Text
                    МІНІСТЕРСТВО  АГРАРНОЇ  ПОЛІТИКИ  УКРАЇНИ
УКРАЇНСЬКА  АКАДЕМІЯ  АГРАРНИХ  НАУК
 КАРТОПЛЯ
 За  редакцією
 В.В.  Кононученка,  М.Я.  Молоцького
 Том  перший


ББК 42.15 К 27 УДК 635.21:631.527/.53 Авторський колектив: С.П. Васильківський, Ю.Я. Верменко, М.Ю. Власенко, М.Д. Гончаров, Н.С. Кожушко, В.В. Кононученко, М.Я. Молоцький, Т.М. Олійник, А.А. Осипчук, А.А. Подгаєцький, В.І. Сидорчук, П.С. Теслюк, І.І. Тимошенко Картопля / За ред. В.В.Кононученка, М.Я.Молоцького - Біла Церква, 2002.- Т. 1,— 536 с. ISBN 966-7417-32-8 У першому томі висвітлено народногосподарське значення кар¬ топлі, її походження і розповсюдження та сучасний стан розвитку картоплярства в Україні. Наведені ботанічна, морфологічна, фізіоло¬ гічна і біохімічна характеристики культури. Викладені сучасні уяв¬ лення з генетики картоплі та стратегія використання її генофонду. Висвітлені новітні методи і основні напрями селекції картоплі: на продуктивність, ранньостиглість, стійкість до хвороб і шкідників, придатність до промислової переробки; наведено основні досягнення селекції. Значна частина монографії відведена насінництву картоплі. Розглядаються історія розвитку галузі в Україні, наукові та організа¬ ційні засади, розкриті причини виродження картоплі і заходи бороть¬ би з ним, наведені система насінництва і схеми відтворення еліти. Приділена увага біотехнологічним методам одержання вихідного ма¬ теріалу, питанням репродукційного та внутрішньогосподарського на¬ сінництва, подані короткі характеристики сучасних сортів, занесених до Реєстру сортів рослин України. Розраховано на наукових співробітників, аспірантів, викладачів і студентів вищих аграрних навчальних закладів, спеціалістів та картоп¬ лярів, які бажають отримати високі врожаї якісних бульб картоплі. ББК 42.15 ISBN 966-7417-32-8 О Кононученко В.В., Молоцький М.Я., 2002
ВСТУП За обсягами споживання та географічною поширеністю культура картоплі займає одне з провідних місць у структурі продовольчої продукції в Україні. Вона значною мірою використовується і як фу¬ раж у тваринництві. Виходячи з історичних, природно-кліматичних та соціально-економічних умов, формування ринку картоплі має виключно специфічні особливості, які зумовлюються рядом чин¬ ників, зокрема таких, як: ступінь забезпечення матеріально-технічної бази виробництва, формування нових економічних взаємовідносин, зміна структури виробництва і використання продукції, ціноутво- реїшя та ін. Результати аналітичної обробки статистичних даних щодо картоплі свідчать про те, що в 90-х роках минулого століття по¬ чали виявлятися негативні тенденції в розвитку галузі картопляр¬ ства. У зв’язку з високою трудо- та ресурсомісткістю виробництва, яке при загальній енергетичній кризі в країні технологічно не забезпе¬ чується, площі насаджень картоплі в суспільному секторі госпо¬ дарств, які застосовували інтенсивні технології, значно скоротились. Так, якщо в середньому за 1986-1990 рр. вони становили 477 тис. га, то в 2000 р. - лише 30 тис. га, тобто в 16 разів менше. За названий період в індивідуальному секторі господарств посіви культури зрос¬ ли з 996 тис. га до 1,5 млн га, або в 1,5 рази. У цілому по Україні посівні площі під картоплею зросли незначно - з 1473 до 1551 тис. га, тобто лише на 5 %. Переміщення площ картоплі за останні роки в особисті підсобні господарства і на дачні ділянки із середнім розміром 15-20 соток призвело до деконцентрації посівів, розпорошування ресурсів, знач¬ ного зростання витрат виробництва. У той же час зростання рівня самозабезпечення населення картоплею спричинює ряд негативних наслідків, зокрема погіршення фітосанітарного стану умов вирощу¬ вання, різке зниження рівня механізації, втрату організованого ринку та сировинної бази для переробної промисловості. Тому значне скорочення товарного виробництва продовольчої картоплі у спеціалізованих сільськогосподарських підприємствах та концентрація посівів у господарствах населення потребують вирі¬ шення цілого комплексу надзвичайно складних і важливих проблем як практичного, так і наукового рівня. Досвід передових країн свідчить, що високопродуктивне картоп¬ лярство у них базується на досягненнях науково-технічного прогре¬
су. Основними напрямками його є використання інтенсивних сортів та високоякісного насіннєвого матеріалу, прогресивних прийомів агротехніки, застосування високоефективних пестицидів, високо¬ продуктивних тракторів, комбайнів, іншої сільськогосподарської техніки та надійне матеріально-технічне забезпечення. Крім того, у них відчутна економічна і нормативно-правова підтримка сільсько¬ господарського виробництва державою. Поточна ситуація в картоплярстві нашої держави характери¬ зується недостатнім технологічним рівнем виробництва бульб, а час¬ то й відсутністю необхідних знань та ринкової інфраструктури щодо забезпечення дрібних товаровиробників якісним насіннєвим ма¬ теріалом, засобами захисту рослин та добривами. Слід також надава¬ ти послуги з середньо- та дрібнооптової закупівлі й збуту вирощеної продукції, інформаційно-навчального сервісу тощо. Загальновідомо, що вирощування картоплі відзначається тісною залежністю агро¬ технічного і технологічного циклів. Приватний сектор на сьогодні не має достатньої кількості засобів виробництва для виконання цього технологічного процесу. Дефіцит можливостей щодо поповнення техніки та інших матері¬ альних ресурсів призводить до того, що на практиці застосовуються примітивні технології. В Україні фактично не виробляються машини для забезпечення потреб галузі, а використовувана нині техніка є здебільшого морально і фізично застарілою. Розрахунки показують, що просте відтворення при виробництві продовольчої картоплі досягається сьогодні при врожайності 150- 160 ц/га. Для того ж, щоб забезпечити розширене відтворення галузі, тобто рентабельність більше 50%, необхідно вирощувати не менше 200-230 центнерів бульб з кожного гектара. Заслуговує уваги ще одна причина зниження ефективності карто¬ плярства - його зональна переспеціалізація. Унаслідок різкого скорочення товарного виробництва в госпо¬ дарствах Полісся, які раніше забезпечували потреби південних регі¬ онів країни в картоплі, відбулося значне розширення посівних площ культури в зонах Лісостепу і Степу. Так, якщо в 1990 р. на Поліссі розміщувались 59,2% посівів картоплі, у Лісостепу - 25,3, у Степу - 15,5 %, то в 2000 році - відповідно 49,3; 30,3; 20,4 %. Для наукового забезпечення галузі розроблена науково-технічна програма “Картоплярство”, над реалізацією якої працюють науковці 22 установ різного підпорядкування. В Інституті картоплярства УААН проводяться дослідження з фор¬ мування, підтримання та вивчення генофонду картоплі України. У цей час генетичні ресурси України нараховують 1060 зразків сортів та міжсортових гібридів. На сьогодні колекція інституту налічує 325 зразків диких видів, 117 зразків культурного виду Solanum andigenum та 57 зразків трьох диплоїдних видів картоплі. 4
За попередні 5 років (1996-2000 рр.) Інститутом картоплярства УААН та установами-співвиконавцями створені й передані до Дер¬ жавного сортовипробування 27 нових сортів картоплі, з них Інститу¬ том картоплярства —11, Поліською дослідною станцією - 8, Інститу¬ том землеробства і тваринництва західного регіону - 2, Гірсько-Кар- патською дослідною станцією - 1, Інститутом сільського господарс¬ тва Полісся - 1, Сумським державним аграрним університетом - 2, Львівським державним аграрним університетом - 2. До Реєстру сор¬ тів рослин України з них уже занесені ранні сорти Повінь, Серпанок, Поран; середньоранні Поліська 96 і Дубравка; середньостиглі Явір, Віринея, Віра. За 1996-2000 рр. до Реєстру занесено у цілому 17 но¬ вих сортів. Із занесених до Реєстру сортів рослин України на 2000 рік 40 (54,8 %) є сортами української селекції. Нові сорти відзначаються стійкістю проти раку картоплі, окремі з них - проти картопляної нематоди (Обрій, Слов’янка, Поран, Полі¬ ська 96, Повінь, Західна, Дзвін, Молодіжна та ін.). Більшість із них мають хороші смакові якості та високий уміст крохмалю. Частина сортів придатна для переробки на картоплепродукти, що в даний час має важливе значення для переробної промисловості. Слід зазначити, що значна частина створених сортів може виро¬ щуватися в різних грунтово-кліматичних зонах України. Помітними є й певні досягнення в селекції на стійкість проти та¬ кого шкодочинного захворювання, як фітофтороз. Із нових сортів високою стійкістю проти нього відзначаються Явір, Віринея, Багря¬ на, Дубравка, Віра, Ракурс, Ольвія, Західна та Дзвін. В Україні створено сорти, які мають відносну стійкість проти ко¬ лорадського жука (фактор витривалості та антибіотичної дії на ре¬ продуктивну функцію жука) - Зарево, Світанок київський, Волове¬ цька, Зов. Селекція на стійкість проти колорадського жука викорис¬ товує досягнення біотехнології - трансформацію генів стійкості про¬ ти шкідника в існуючі сорти картоплі. Розпочата така робота і в Інституті картоплярства УААН. Деякі новостворені сорти є придатними для промислової пе¬ реробки. До початку 90-х років картопля в Україні була головним чином продовольчою культурою і її використання обмежувалося домашнім споживанням. Такий стан швидко змінився після появи на ринку двох продуктів переробки картоплі - хрусткої (чипсів) і картоплі гарнірної (фрі). Поширення цих картопляних продуктів докорінно змінило споживання картоплі в багатьох країнах. Подібне відбувається зараз і в Україні. У зв’язку з цим поглибле¬ на робота щодо створення сортів для картоплепереробної проми¬ словості. Порівняльна оцінка нових вітчизняних сортів щодо їхньої при¬ датності до переробки показала перспективність таких, як Фантазія, Зарево, Дзвін та ін. 5
Ринок продуктів, виготовлених з картоплі, швидко збільшується і розширюється, і цей напрям у селекції сьогодні є одним із актуальних. У галузі насінництва картоплі дослідження здійснюють 12 нау¬ ково-дослідних установ і вузів, зусилля і пошуки яких спрямовані на розробку нових і вдосконалення існуючих способів одержання та формування оригінального садивного матеріалу картоплі. Зусиллями Інституту картоплярства УААН, Білоцерківського ДАУ, Асоціації “Картопля України” удосконалена система насінниц¬ тва картоплі, яка більш повно враховує потреби в садивному матері¬ алі дрібного товаровиробника, опрацьовані науково обгрунтовані норми садіння картоплі під запланований урожай. Доведена рівноцінність як вихідного матеріалу в системі насін¬ ництва рослин мікро- і міні-бульб, одержаних біотехнологічним ме¬ тодом, а також макробульб першої бульбової репродукції від оздо¬ ровлених рослин. Цінним вихідним матеріалом є також бульби роз¬ міром менше ЗО мм, одержані від оздоровлених рослин, а також сор¬ тів, що відзначаються польовою стійкістю до вірусних хвороб. Виявлена також рівноцінність міні-бульб, незалежно від способу їх отримання, а саме: вирощених у культиваційних спорудах мето¬ дом гідропонної культури чи в польових умовах. На основі аналізу взаємозв’язків цілісної системи рослина-господар- паразит і механізму впливу на неї елементів технології оздоровлення та клонального розмноження in vitro і in vivo доведено, що застосування культури тканини забезпечує ефективне звільнення картоплі від основ¬ них вірусів, не викликаючи при цьому зміни сортотипових параметрів фенотипу. Це підтверджують результати досліджень щодо збереження сортової ідентичності картоплі у процесі оздоровлення від вірусної та бактеріальної інфекції методом апікальної меристеми в поєднанні з тер- мотепією при використанні сортів Божедар, Доброчин, Купава, Ольвія, Слов’янка, Адретга, Серпанок та Віринея. Проводиться значна робота з удосконалення технологічного про¬ цесу оздоровлення та прискореного розмноження оздоровлених рос¬ лин картоплі з метою оптимізації та підвищення його надійності при використанні. Результати досліджень у цьому напрямку використані для розробки схем відтворення еліти на основі оздоровленого матеріалу. Такі схеми (три- і чотирирічна) схвалені й рекомендовані для практичного викорис¬ тання в елітних господарствах Полісся і Лісостепу України. Досліджен¬ нями Інституту землеробства південного регіону в умовах зрошення до¬ ведена також доцільність застосування скороченої схеми польового ре¬ продукування оздоровленого матеріалу. Ці схеми є складовою частиною науково-методичних рекомендацій з насінництва картоплі. Використання скорочених схем відтворення еліти дозволяє на один-два роки, порівняно з існуючою п’ятирічною, прискорити впровадження у виробництво нових сортів, створених на основі ви- 6
сокорепродукційного насіннєвого матеріалу, на 30-50 ц/га підвищи¬ ти врожайність картоплі. При визначенні економічно доцільних строків репродукування еліти, сформованої як за п’ятирічною схемою на основі клонового добору, так і за трирічною з використанням оздоровлених міні- бульб, зі зниженням репродукції спостерігається зменшення врожай¬ ності бульб. Зниження врожайності значною мірою залежить від за¬ гальних фітосанітарних умов, здатності сорту протистояти вірусній інфекції та дії негативних явищ природно-кліматичної зони. На основі оздоровленого, у тому числі біотехнологічними методами, вихідного матеріалу щорічно в Україні культивується 100-120 тис. Рос¬ лин in vitro і 250-300 тис. мікро- і міні-бульб. У розсадниках розмно¬ ження щорічно добирається близько 600 тис. клонів. Виробництву такої кількості вихідного матеріалу сприяє робота з оздоровлення методом термотерапії та культури меристеми значної кількості сортів, занесених до Реєстру сортів рослин України та визнаних перспективними. За 1996-2000 роки в елітгоспах України було вирощено 19 тис. тонн супер-супереліти, 34 тис. тонн супереліти і 58,5 тис. тонн еліти, реалізовано 32 тис. тонн елітних бульб. Насінницька робота в Украї¬ ні проводиться із 62 сортами картоплі. У первинних ланках насінництва елітгоспів України сорти селек¬ ції Інституту картоплярства становлять 72,4 %, інших вітчизняних науково-дослідних установ - 24,3, іноземні сорти - 3,3%. Частка но¬ вих і перспективних сортів складає 33,3 %. Водночас усе гострішою проблемою стає підтримання сортових, посівних та врожайних ознак вихідного матеріалу, які дуже часто губляться вже на етапі елітного насінництва. На даний час обсяги репродукційного насінництва не задовольняють вимог виробництва. Відсутня інфраструктура, здатна забезпечити якісним насіннєвим матеріалом високих репродукцій кращих сортів дрібних товаровиро¬ бників, фермерів та власників присадибних ділянок. Значного вдосконалення потребують питання контролю, уніфіка¬ ції процесів та сертифікації насіння відповідно до сучасних правил та вимог міжнародних організацій. Технологічною основою виробництва картоплі залишається гре¬ бенева посадка з міжряддями 70 см. Вивчення питання використання більш широких міжрядь в Інституті картоплярства та Білоцерківсь¬ кому ДАУ показало їх перспективність в умовах України. В останні роки значно зросли площі під картоплею з міжряддями 75 см і біль¬ ше. Розроблена технологія вирощування картоплі із застосуванням постійної технологічної колії із шириною 3,0 м на основі вітчизняно¬ го трактора ХТЗ-120. Розробки останніх років з удосконалення способів боротьби з бур’янами, систем удобрення, захисту картоплі від шкідників і хво¬ роб та режимів зберігання включені в технологічний регламент ви¬ 7
рощування картоплі і с надійною основою високорентабельного кар¬ топлярства. Але відсутність оборотних коштів не дає можливості картоплярам створити повне ресурсне забезпечення для одержання високих урожаїв. Підвищення попиту на картоплю, придатну для переробки, вима¬ гає глибшого вивчення усього комплексу факторів, що впливають на якість вирощування і зберігання картоплі. Вимоги покупця до товарного вигляду картоплі стали більш жорсткими і специфічними. Для виробників картоплі стало ціл¬ ком очевидно, що садити картоплю, не маючи чіткого уявлення про вимоги ринку - справа нерозумна і ризикована. Завдання сьо¬ годні полягає не в збільшенні валового виробництва продукту, а в зменшенні площ під культуру на основі підвищення врожайності та структурної перебудови картоплярства. Це зумовило потребу відновлення спеціалізованого виробництва. У Київській, Черні¬ гівській, Житомирській, Тернопільській та інших областях ство¬ рені перші крупні зони спеціалізованого виробництва картоплі для переробки на картоплю хрустку (чипси), картоплю гарнірну (фрі). Швидко зростаюча мережа супермаркетів пред’являє під¬ вищені вимоги до якості та зовнішнього вигляду бульб, їх перед¬ продажної підготовки й упаковки. На жаль, рівень розвитку ринкової інфраструктури як у цілому в країні, так і в окремих регіонах не відповідає вимогам нормального товарообігу. Для покращення ситуації в цьому плані необхідно при¬ скорити багатоцільове формування і розвиток сучасної інфраструк¬ тури ринку картоплі: організаційних і посередницьких виробничих консорціумів, асоціацій, об’єднань, кооперативних господарств та інших формувань. У зв’язку із загальним реформуванням сільського господарства України, постала необхідність самоорганізації в діяльності підпри¬ ємницьких структур, яка цінується так само високо, як і конкуренція, з метою створення стабільного ринку з мінімальною участю і втру¬ чанням у нього держави. Звичайно, остаточний вибір найбільш раціональних форм органі¬ зації ринку картоплі в Україні зробить саме життя. Та все ж стратегі¬ чно програшними будуть методи, зорієнтовані на суто державний підхід. Якими б важкими і складними не були демократичні методи за широкої участі сільськогосподарських виробників, ставку слід робити саме на них. Інституційною формою формування ринку картоплі в Україні по¬ винні бути класичні, демократичні, випробувані часом громадські ор¬ ганізації, товариства товаровиробників та переробних підприємств. Можна з упевненістю стверджувати, що картоплярство України перебуває в стадії переходу на ринковий шлях розвитку. Існуючі віт¬ чизняні наукові розробки дозволяють забезпечити інтенсифікацію 8
виробництва картоплі. У зв’язку з цим структурна перебудова картоп¬ лярства потребує відповідних інвестицій. Основними напрямками інвестування мають бути: - переробна промисловість; - виробництво спеціалізованих сортів картоплі; - розвиток насінництва; - створення в регіонах вирощування картоплі агробізнесових структур, які б займались забезпеченням товаровиробників насін¬ нєвим матеріалом, добривами, засобами захисту рослин та засобами механізації, а також закупівлею й оптовою реалізацією вирощеної продукції; - виробництво спеціалізованої техніки й обслуговування нею товаровиробників згідно з вимогами часу. Досягти вирішення зазначених завдань можна за умови створен¬ ня^ знаходження спільних економічних інтересів ініціативних струк¬ тур - держави, наукових та дослідно-конструкторських організацій, внутрішніх і зовнішніх інвесторів. Запропоноване видання є монографією з культури картоплі і складається з трьох томів. У перший том увійшли матеріали з історії, стану та перспектив розвитку картоплярства в Україні, ви¬ кладені морфологічні, біологічні особливості картоплі та біохі¬ мічний склад її бульб. У цьому томі висвітлені питання генетики, складові і характеристика генофонду картоплі, методи і результати селекції, сортовий склад; приділена увага насінництву культури, застосуванню методів біотехнології в селекційній та насінницькій практиці. У другому томі докладно викладені матеріали із захисту рослин від хвороб і шкідників, наведені малюнки та оригінальні фотографії найбільш поширених і шкодочинних із них. У третьому томі висвітлюються питання технології вирощування картоплі за грунтово-кліматичними зонами України, в умовах зрошення, за літнього садіння, наведені матеріали щодо зберігання бульб у капітальних та пристосованих сховищах. Велика увага приділена сучасній механізації виробничих процесів, питанням переробки картоплі на картоплепродукти. Монографія написана провідними вченими Інституту картопляр¬ ства УААН, Білоцерківського, Сумського та Львівського державних аграрних університетів, Інституту зрошуваного землеробства УААН, Асоціації “Картопля України”. У цьому виданні використано та уза¬ гальнено багаторічні експериментальні матеріали вітчизняних і за¬ кордонних дослідних установ та дослідників, а також досвід картоп¬ лярів України. Видання призначене для наукових співробітників і аспірантів, викладачів і студентів вищих аграрних навчальних закладів, спеціа¬ лістів з картоплярства та картоплярів, які бажають отримати високі врожаї якісних бульб картоплі. 9
Редакція книги здійснена директором Інституту картоплярства УААН, кандидатом технічних наук Кононученком Валерієм Ва¬ сильовичем, завідувачем кафедри селекції та насінництва БДАУ, доктором сільськогосподарських наук, професором, заслуженим діячем науки і техніки України Молоцьким Михайлом Якови¬ чем. Окремі розділи і підрозділи першого тому написані наступними науковцями: Вступ - директором Інституту картоплярства УААН, к.т.н. Ко¬ нонученком В.В. Розділ перший. Розвиток картоплярства в Україні - головою Асоціації “Картопля України”, к. с.-г. н. Теслюком П.С. Розділ другий. Морфологія, фізіологія та біохімія картоплі - за¬ відувачем кафедри ботаніки та фізіології рослин БДАУ, д. с.-г. н., професором Власенком М.Ю. Розділ третій. Генетика картоплі (3.1 - 3.7) - деканом агро¬ номічного факультету БДАУ, д. с.-г. н., професором Васильківсь¬ ким С.П. Генофонд картоплі, його складові, характеристика і стратегія ви¬ користання (3.8) - завідувачем лабораторії вихідного матеріалу Ін¬ ституту картоплярства УААН, д. с.-г. н. Подгаєцьким А.А. Розділ четвертий. Селекція картоплі. 4.1. З історії розвитку се¬ лекції картоплі; 4.2. Генетичний потенціал картоплі; 4.4. Методи се¬ лекції картоплі; 4.5. Основні напрями та завдання селекції картоплі; 4.5.1. Селекція на вміст крохмалю і сирого протеїну; 4.7. Схема, ор¬ ганізація і техніка селекції; 4.8. Основні досягнення селекції кар¬ топлі за останні роки та їхнє народногосподарське значення - завіду¬ вачем відділу селекції Інституту картоплярства УААН, д. с.-г. н. Осип- чуком А.А.; 4.3. Біологічний взаємозв’язок ознак картоплі і його вплив на добір - завідувачем кафедри селекції та насінництва Львів¬ ського ДАУ, д. с.-г. н, професором Тимошенком І.І.; 4.5.2. Се¬ лекція картоплі на ранньостиглість; 4.5.3. Селекція картоплі на при¬ датність до механізованого виробництва; 4.5.5. Селекція на придат¬ ність до промислової переробки - завідувачем кафедри селекції та насінництва, д. с.-г. н., професором Кожушко Н.С. і професором цієї кафедри Сумського ДАУ, д. с.-г. н., заслуженим діячем науки і тех¬ ніки України Гончаровим М.Д.; 4.5.4. Селекція картоплі на стій¬ кість (імунітет) до хвороб і шкідників - директором Поліської дослід¬ ної станції ім. О.М. Засухіна ІК УААН, к. с.-г. н. Сидорчуком В.І.; 4.6. Вирощування картоплі з використанням ботанічного насіння; 4.6.1. Історія проблеми вирощування картоплі з ботанічного насіння; 4.6.2. Генетичні основи і підходи до створення сортів, придатних для розмноження ботанічним насінням; 4.6.3. Технологія вирощування картоплі з ботанічного насіння — завідувачем лабораторії вихідного матеріалу Інституту картоплярства УААН, д. с.-г. н. Подгаєцьким А.А. 10
Розділ п’ятий. Сорти - головою Асоціації “Картопля України”, к. с.-г. н. Теслюком П.С., д. с.-г. н., проф. Молоцьким М.Я. (БДАУ), завідувачем відділу насінництва ПС УААН, к. с.-г. н. Верменком Ю.Я. Розділ шостий. Насінництво картоплі (6.1, 6.2, 6.4, 6.8) - д. с.-г. н., проф. Молоцьким М.Я.; 6.3. Причини виродження картоплі і захо¬ ди боротьби з ним - к. с.-г. н. Верменком Ю.Я. і д. с.-г. н. Молоць¬ ким М.Я.; 6.5. Одержання вихідного матеріалу в насінництві карто¬ плі шляхом культури апікальної меристеми; 6.6 .Репродукційне та внутрішньогосподарське насінництво - к. с.-г. н. Верменком Ю.Я.; 6.7. Апробація картоплі - к. с.-г. н. Верменком Ю.Я. Розділ сьомий. Біотехнологія - завідуючою лабораторією біоте- хнології та біохімії ПС УААН, к. б. н. Олійник Т.М. п
1. РОЗВИТОК КАРТОПЛЯРСТВА В УКРАЇНІ 1.1. НАРОДНОГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ КАРТОПЛІ Картопля займає важливе місце в сільськогосподарському вироб¬ ництві України. Будучи цінною продовольчою культурою, або дру¬ гим хлібом, як її називають у народі, картопля водночас є високока¬ лорійним кормом для худоби і однією з найголовніших технічних культур, вирощуваних у республіці. Вважають, що за універсальністю використання у різних галузях народного господарства з картоплею не може зрівнятися жодна сіль¬ ськогосподарська культура. Серед інших польових культур картопля займає одне з перших місць за кількістю поживних речовин, яку можна одержати з одиниці площі. Щоб забезпечити повну потребу в картоплі для продовольчих і кормових цілей, для одержання насіння та переробки на картопле- продукти, в Україні щорічно потрібно вирощувати 18-20 млн тонн бульб. Площа під картоплею в республіці у 1995-2001 роках стано¬ вила понад 1,5 млн гектарів. У бульбах картоплі міститься близько 26 % сухих речовин, із яких 80-85 % - це крохмаль і майже 3 % - білкові речовини. Її вуглеводи є важливим джерелом енергії для людського організму, а білок за якістю рівнозначний білку молока, яєць та яловичини, переважає бі¬ лок хлібних злаків, сої і бобів. Картопля є також своєрідним регуля¬ тором травлення, який підвищує засвоєння та біологічну цінність інших продуктів. Цінність її як продукту харчування визначається також високим умістом вітамінів, особливо протицинготної аскорбі¬ нової кислоти. Калорійність картоплі дуже висока: при споживанні кілограма бульб організм одержує близько 840 калорій. Споживання 300 г кар¬ топлі забезпечує майже 50 % добової потреби організму людини у вітаміні С, 10-15 % - у вітаміні Ві і 15 % - у вітаміні РР. Уміст різних поживних речовин у картоплі та її високі поживні і смакові якості сприяють найрізноманітнішому застосуванню цієї культури в кулінарії. Відомо понад 1000 страв, які можна приготувати із бульб кар¬ топлі. Чимало з них стали національними в деяких країнах. Кар¬ топлю споживають печеною, вареною, тушкованою та смаженою. Її використовують для приготування супів, борщів, гарнірів. Із 12
крохмалю готують різні дієтичні страви, фруктові та молочні ки¬ селі тощо. Картопля є цінною кормовою культурою для всіх видів сільсько¬ господарських тварин. Гі бульби згодовують великій рогатій худобі, використовують при відгодівлі свиней. Вона є цінним кормом і для птиці. Поживність 1 кг картоплі становить 0,3 кормової одиниці, 16 г перетравного протеїну. З 1 га картоплі при врожаї 200 ц/га можна одержати 6000 кормових одиниць. За кількістю кормових одиниць та перетравного білка, які можна одержати з гектара посіву, картопля поступається лише кукурудзі та цукровим бурякам і набагато пере¬ вищує ячмінь, овес, пшеницю, кормові буряки та інші культури. Се¬ редній урожай картоплі з одного гектара за кількістю кормових оди¬ ниць дорівнює врожаю вівса, зібраного з 2,2 га, ячменю - з 2 га або вики - з 2,3 га. Велике значення мають бульби картоплі як сировина для вироб¬ ництва крохмалю, клею, цукру, патоки, спирту, декстрину, глюкози тощо. На заводах і фабриках із продуктів переробки картоплі вигото¬ вляють лаки, штучний шовк, парфуми, ліки та інші вироби. Картоп¬ ляний крохмаль, який виробляється в основному для продовольчих цілей, використовується також у різних галузях промисловості: текс¬ тильній, консервній, м’ясо-молочній, паперовій, хімічній та ін. Із тонни картоплі можна одержати 9,5 дкл спирту-сирцю або 140 кг сухого крохмалю чи 100 кг декстрину. Із бульб картоплі виготовля¬ ють, крім того, сагову крупу, картопляну муку, сушену картоплю. У 1995-2001 роках в Україні значно зросло виробництво картоплепро¬ дуктів - чипсів, картоплі-фрі, картопляного пюре, мороженої і кон¬ сервованої картоплі та інших продуктів. Крім важливої ролі, яку картопля відіграє як продовольча, кор¬ мова і технічна культура, вона має велике агротехнічне значення - є хорошим попередником для зернових та інших культур. Після ран¬ ньої картоплі можна виростити непоганий урожай моркви, столових буряків тощо. В Україні картоплю вирощують в усіх грунтово-кліматичних зо¬ нах, однак найбільші площі вона займає в зоні Полісся. Основним виробником картоплі у світі є Європа, частка якої ста¬ новить понад 50 % обсягів її виробництва. Найбільшими виробника¬ ми картоплі у світі є також Росія, Китай, Польща, Україна, СІЛА, Німеччина, Білорусь. 1.2. СТАНОВЛЕННЯ І РОЗВИТОК КАРТОПЛЯРСТВА В УКРАЇНІ Картопля вважається чи не найголовнішим продуктом харчуван¬ ня в Україні. Почали її вирощувати тут понад 250 років тому. 13
У вирощуванні картоплі існувало кілька періодів, що пов’язано як із поширенням інших сільськогосподарських культур, так і з на¬ буттям населенням знань про їх агротехніку. Картопля є найпродуктивнішою сільськогосподарською культу¬ рою помірної зони. На території поліських і лісостепових областей вона забезпечує найвищі врожаї і дає в півтора-два рази більше вуг¬ леводів з одиниці площі, ніж зернові культури. Крім того, картопля, порівняно з іншими сільськогосподарськими культурами, має деякі переваги з точки зору агроекономіки: вона добре росте в зоні Поліс¬ ся і Лісостепу на відносно бідних піщаних і супіщаних грунтах, які менше придатні для зернових культур, а також дає хороші врожаї в Степу при зрошенні. Попит на картоплю як продукт харчування формувався поступо¬ во. Повільне поширення її на першому етапі пояснювалося незнан¬ ням основ агротехніки вирощування. Проте, населення поліської та лісостепової зон України, маючи певні навички городництва, посту¬ пово долало ці труднощі, що й дало відповідний поштовх розвитку культури. Наприкінці ХѴШ - на початку XIX ст. картопля стала для нашого населення однією з основних сільськогосподарських куль¬ тур, серед яких важко знайти таку, котра б могла зрівнятися з нею за універсальністю використання. Поширення картоплі в Україні. Батьківщиною культурної кар¬ топлі є Південна Америка. Населення країн, які знаходяться на тери¬ торії гірського масиву Анд - від Чилі до Колумбії, знає цю рослину дуже давно. Вважають, що зустріч первісної людини з дикою картоп¬ лею на території Південної Америки могла відбутися близько 14 тис. років тому, а, можливо, й раніше. Очевидно, спочатку первіс¬ на людина використовувала бульби дикої картоплі для харчування, придумавши своєрідний спосіб її приготування - заморожування, промивання та сушіння. Вперше картоплю виявили у 1536-1537 рр. іспанські мореплавці в індійському поселенні Сорокота на території сучасної Перу. Це були учасники військової експедиції Гонсало де Касада. Через рік, у 1538 р., учасник другої експедиції Педро Сієза де Ліон у верхів’ї до¬ лини р. Каука, що на території сучасного Еквадору, також знайшов м’ясисті бульби, які індійці називали “папа”. У написаній ним книзі, яка вийшла у 1553 р. під назвою “Хроніка Перу”, читаємо: “Папа - це особливий рід земляних горіхів, які, будучи звареними, стають м’якими, як печений каштан; при цьому вони покриті шкіркою, яка товстіша за шкірку трюфеля”. Слово “картопля” (російською - “картофель”) походить від іта¬ лійського tartufo, що означає “трюфель”. Відомий із такою назвою їстівний гриб, форма якого нагадує бульбу, росте в землі і є улюб¬ леним в італійців. Оскільки гриб відомий досить давно, то порів¬ няння його з картоплею було закономірним. З XVIII ст. слово “тар- 14
туфо” німецькою мовою з’явилось у сучасній формі Kartoffel, що й стало основою російського варіанта назви “картофель”. Таким чи¬ ном, українська назва “картопля” запозичена з німецької та росій¬ ської мов. В Україні, залежно від місцевості, слово “картопля” має чимало синонімів, якими населення визначає однаково назву рослини і бу¬ льби, називаючи їх: картопелина, картоплина, картопля, картопа, картофля, картофій, карток, картоха, картошка; надземну вегетати¬ вну масу - картоплиння, картофлиннє, картохлиннє, картошиннє; площу, де вирощують картоплю, - картоплисько, картоплище, кар- тофлисько; страви з картоплі - картопляник, картофляник, карто- шник тощо. У Європі, а пізніше й у Росії, картоплю називали також земляним яблуком. На початку 1765 р. з ініціативи Державної медичної колегії Сенат Росії видав указ “Про розведення і споживання земляних яб¬ лук, які звуться в деяких місцях “тартуфолями” або “картуфелями”». Історики стверджують, що перша партія картоплі з Південної Америки була завезена до Іспанії в 1565 р. Тоді ж з Іспанії картопля потрапила до Італії. Проте в Іспанії, як і в інших країнах Європи, во¬ на спочатку вирощувалась не для споживання, а як декоративна або лікарська рослина. Одночасно з поширенням картоплі в Англії, Німеччині, Іспанії та Франції ботаніки зробили опис рослини і подали її рисунок. Так, у 1596 р. швейцарський ботанік Каспар Баухін у своїй праці “Фітопінакс” описав рослину картоплі, вперше подав її латинську назву {Solanum tuberosum). Ця назва існує й донині. У 1601 р. австрійський ботанік Кароль Клузіус опублікував у книзі “Історія рідкісних рослин” більш детальний опис картоплі. Вперше ко¬ льоровий малюнок рослини було виконано у 1588 р. Клузіусом із карто¬ плі, вирощеної ним у Віденському ботанічному саду. У своєму каталозі рослин, виданому в 1596 р., та у “Травнику”, який вийшов друком у 1597 р., англієць-ботанік Джон Джерарді та¬ кож подав опис картоплі і зробив рисунок стебла, квіток та бульб. Професор Гамільтон знайшов у архіві однієї з лікарень Севільї (Іспанія) матеріали, у яких зазначається, що в 1573 р. цей лікуваль¬ ний заклад купив на ринку для своїх хворих картоплю. Щоправда, там не сказано, з якою саме метою здійснювали закупівлю - для лі¬ кування чи харчування. У 1619 р. картопля входила до переліку страв англійського коро¬ лівського столу. В Англії відзначили заслуги в її розведенні адмірала Вальтера Регеля. Хоч перші спроби пропаганди ним цієї культури не відомі, він вважається поширювачем картоплі у цій країні. Вирости¬ вши картоплю на своєму городі, Регель приготував з неї якусь страву з маслом та прянощами, але друзям адмірала вона не сподобалася, тому що була із стебел та листків. V 15
Не знайшла спочатку визнання картопля і у Франції. У народі на¬ віть стверджували, що вона отруйна. А французький парламент у 1630 р. спеціальним указом заборонив її поширення. У відомій “Ве¬ ликій енциклопедії-”, видання якої 1765 р. здійснили видатні францу¬ зькі вчені Дідро, Д’Аламбер та інші, повідомлялося, що картопля - це груба їжа, придатна лише для невибагливих шлунків. У той же час Путш повідомляв, що в 1616 р. картоплю подавали як делікатес до королівського столу [9]. Ініціатор розведення картоплі у Франції аптекар Пармантьє у 1787 р. подарував букет її квітів королю Людовику XVI. Останній приколов йо¬ го до свого одягу. Після цього в паризьких франтів стало модним носиш квітку картоплі в петлиці. Селянам, що розводили картоплю біля фран¬ цузької столиці, за квітучу гілочку вони платили великі гроші. Позитивно було оцінено значення картоплі в Німеччині. Прусь¬ кий король Фрідріх Вільгельм І у 1651 р. оголосив вирощування кар¬ топлі обов’язковим для всіх німців. Він навіть погрожував відрізува¬ ти носи і вуха тим, хто відмовлявся розводити цю рослину. Так починалося вирощування картоплі по всій Європі. Однак широкому її розповсюдженню у XVI-XVII ст. заважало невміння використовувати бульби. Ті, хто починав вирощувати і використову¬ вати для харчування варені бульби, старалися їсти їх молодими. Але в недостиглому вигляді вони мали гіркуватий присмак і містили чи¬ мало отруйної речовини (соланіну), що часто спричиняло отруєння організму. Тому виникла думка, що картопля містить отруту, через це й почали називати бульби “чортовим яблуком”. Минуло ще чимало років, поки картопля стала другим хлібом. Точних відомостей про рік завезення картоплі до Росії, куди входила й територія України, поки що не знайдено. За даними Вільного еко¬ номічного товариства, вперше картопля була завезена в Росію з Гол- ландії Петром І під час його подорожі по Європі - близько 1700 р. А в 1736 р. картопля вже була серед інших культур на аптекарському городі в Петербурзі. У 1741 р. страви з картоплі подавали в дуже ма¬ лій кількості на придворних банкетах. У 1764 р. картоплю вже розводили під Ригою, в Естонії, у Новго¬ родській та Арзамаській провінціях, під Москвою. Проте в Росії у ХѴШ ст. картоплю вважали розповсюджувачем прокази, рослиною, що викликає дурощі в людини. Тоді її також на¬ зивали “німецьким овочем”, розведення якого принижувало націона¬ льну гідність. Існувала думка, що картоплю начебто висаджують для того, щоб змінити віру [ 22 ]. Відомий російський історіограф картоплі В.Лехнович вважає, що історію її поширення в Росії можна поділити на два періоди: перший - до 1765 р., період стихійного проникнення культури торговими шля¬ хами; другий - після 1765 р., коли розпочалось організоване завезен¬ ня в країну насінного матеріалу [32]. іб
Якщо в 1736 р. у Петербурзі картоплю висаджували лише на ап¬ текарських городах, то вже через п’ять років бульби продавали на ринках, щоправда, в дуже обмеженій кількості. З різних архівних матеріалів відомо, що в 1791 р. картоплю ви¬ рощували у великій кількості на городах Вологди. Близько 1786 р. вона вже була звичайною городньою культурою в Курську, а в 1796 р. - польовою культурою в Казанській губернії. Точно не з’ясовано, з якого року почали вирощувати картоплю на території України. Відомо лише, що спочатку садили її на Лівобе¬ режжі, в Харківській та Полтавській губерніях, а з 1742 р. почали вирощувати по всьому Правобережжю, тобто в Подільській, Волин¬ ській та Київській губерніях. У 1765 р. Вільне економічне товариство надіслало всім губерна¬ торам анкети з питаннями про стан сільського господарства. В анке¬ ті, що надійшла з Київської губернії, повідомлялося, що тут картопля з’явилася раніше, ніж її надіслали з Петербурга, і кияни вже виро¬ щують її на городах. Називали картоплю по-різному: земляні яблука, тортофель, потетеси. Тоді ж, тобто у другій половині XVIII ст., за пропозицією Медичної колегії була зроблена спроба організованого завезення насінного матеріалу картоплі в Росію, у тому числі й в Україну. З цією метою у 1765 р. Сенатом в Англії був закуплений насінний матеріал, який розфасовували в бочки і відвантажували до Росії. Усього було відправлено 464 пуди, з них у Малоросію - 4 боч¬ ки, у Слобідську Україну - 7 бочок по 5-6 пудів кожна. Проте з ра¬ порту губернатора цієї губернії Щербини за 1766 р. дізнаємося, що ця картопля не була одержана - замерзла в дорозі [ 50 ]. На городах киян картопля була відома в 1764 р., хоча місцеві се¬ ляни її не вирощували. Дещо раніше почали вирощувати картоплю в областях, які межують з Україною на північному заході. Так, існу¬ ють дані про те, що в Гродненській області (тепер Західна Білорусь) картоплю почали розводити за Августа Ш, короля польського (1736— 1763 рр.) [7]. Широко була відома картопля в 1770 р. і в Закарпатській Україні, яка тоді входила до складу Угорщини. З літературних джерел відомо, що картопля в Галичині вперше з’явилась у 1780 р. у маєтку графа Потоцького. Спочатку її вирощували в поміщицьких маєтках, а піз¬ ніше вона поширювалася і в селянські садиби. З кожним роком, за¬ лежно від зони, посіви картоплі збільшувалися, розширювалося її використання. Важливе значення для розширення посівів картоплі в Росії мало заснування 21 жовтня 1765 р. Імператорського вільного економічно¬ го товариства, члени якого сприяли розведенню цієї культури. Поширення картоплі в Україні пов’язують також із поселеннями німців-колоністів. Відомо, наприклад, що в 1767 р. недалеко від Бор- зни на Чернігівщині поселилися колоністи. У праці Е. Дракохруста, 17
де він посилається на історичні джерела, знаходимо, що в Борзнян- ській економії в 1774 р. місцеве населення “знайшло смак у картоплі і купувало в колоністів по 80 коп. за чверть. Бульби їли особливо у великий піст” [21,56]. З-поміж інших культур картопля їм найкраще вдавалась. Лишок врожаю бульб жителі обмінювали на жито та інші злаки. Поміщики засвоїли технологію винокуріння, для чого до картоплі додавали третю частину житньої муки. При додаванні до картоплі поло¬ вини пшеничної муки пекли з картоплі досить хороший хліб [52]. Лікар А. Шафонський у книзі “Чернігівського намісництва топо¬ графічний опис 1783-1784 років” наводить дані про розведення кар¬ топлі в різних повітах країни на городах та полях. Він назвав карто¬ плю на той час звичайною для українців культурою [19, 56]. її роз¬ множували “звичайним паростком”. З архівних матеріалів відомо, що у 80-х роках ХѴШ ст. у Ніжин¬ ському окрузі Чернігівського намісництва картопля на городах ро¬ дила майже щороку і давала задовільний урожай. Так було і в Ро- менському окрузі. Проте весь урожай використовувався на харчу¬ вання. Досить високий урожай картоплі збирали в цей час у Харків¬ ській губернії. Так, 1795 р. на городах Чернігівського округу врожай картоплі досягав “сам” двадцять і більше, а у Вовчанському окрузі - “сам” двадцять п’ять [ 52,53 ]. У західних областях України (у маєтках Потоцьких) польова культура картоплі була відома вже з 1780 р., а як городня культура вона вирощувалась і раніше. Потім ці області стали основними райо¬ нами вирощування картоплі в Австро-Угорщині. Як свідчать архівні матеріали, у Харківському намісництві на¬ прикінці XVIII ст. площа під картоплею швидко зростала. Так, у 1788 р. під нею було зайнято 18 десятин, а в 1790 р. - вже 195 деся¬ тин. У Катеринославському намісництві у 1794 р. на городах помі¬ щиків садили картоплю, а бульби використовували для харчування [50,51]. У Таврійській губернії у 1796 р. бульби вирощували лише на де¬ яких городах. Місцеве населення висаджувало картоплю наприкінці березня, а збирало на початку липня. У Криму в 90-х роках XVIII ст. картоплю вирощували лише на деяких городах росіян. Серед архівних матеріалів зустрічаються дані про те, що в Катеринославській, Таврійській, частково Херсонській і Чернігівській губерніях інтенсивне розведення кар¬ топлі в 1795-1804 рр. здійснювалося іноземними колоністами: нім¬ цями, болгарами, греками. У цих областях картоплею засаджували близько 360 десятин [8,19]. Крім даних про обсяги виробництва картоплі в окремих райо¬ нах України в 1780-1800 рр., в архівах збереглися матеріали про її врожайність. З них дізнаємося, що, наприклад, у Харківському на¬ 18
місництві Білопільського округу картопля вирощувалась у поміщи¬ ків та селян, і врожай бував майже щорічно. В Охтирському окрузі бульби використовували навіть на корм худобі та на продаж, коли на удобрених грядках одержували високі врожаї. У Малоросійській губернії, в Конотопському, Миргородському, Глухівському, Сос- ницькому округах у 1798-1800 рр. на городах вирощувалось багато картоплі [49]. Таким чином, наприкінці ХѴІП ст. картоплю вирощували на всій території України. Картоплярство у XIX та на початку XX ст. У першому десяти¬ річчі XIX ст. у поміщицьких і селянських господарствах картоплю вирощували на невеликих площах, але з кожним роком вони зроста¬ ли. Картопля починала займати чільне місце як продовольча, кормо¬ ва і технічна культура, що використовувалася для переробки на спирт. Вирощування бульб на спирт зробило картоплю для поміщи¬ ків джерелом прибутків. Попит на картоплю формувався поступово. Українське населен¬ ня, маючи давній досвід вирощування городніх культур, поступово засвоювало практику вирощування нової культури, вносячи власні корективи до “закордонних” рекомендацій з агротехніки вирощуван¬ ня картоплі, що також сприяло її поширенню. Розвиток картоплярства на початку XIX, як і в кінці ХѴШ ст., ба¬ зувався на вирощуванні сортів, завезених із європейських країн. Се¬ ляни розводили ті сорти, які були їм більше до вподоби [ 9 ]. Відомо, наприклад, що в 1805-1813 рр. до Росії з-за кордону було завезено насінний матеріал ряду сортів. Це були урядові закупівлі, але насіння завозили також і окремі поміщики. Безумовно, частина насінного матеріалу потрапляла й до українських губерній. У 1805 р. площа під картоплею залишалася все ще незначною, її висаджували в поміщицьких господарствах по 1-2 грядки, проте че¬ рез двадцять років, тобто у 1825 р., насадження картоплі помітно зросли, і поступово вона посіла одне з перших місць серед польових культур [ 32,33 ]. На розвитку картоплярства в Україні певною мірою позначилось і те, що в різні періоди ХѴШ-ХІХ ст. окремі її території належали до різних держав, які мали різний політичний і земельний устрій. Так, наприклад, Східна Галичина була сільськогосподарською провін¬ цією Австро-Угорщини. У 40-х рр. Галичина виробляла 38 % зерна, 23 % - льону, 16 % - тютюну, 28 % - конопель і 38 % - картоплі. Зем¬ леробство мало вівсяно-картопляний напрям. У зв’язку з тим, що на душу населення тут вироблялось лише 60 кг жига і пшениці, в хар¬ чуванні населення картопля займала помітне місце. На початку XIX ст. у Східній Галичині, Північній Буковині та в Закарпатті картопля стала найважливішою культурою - як продукт харчування, корм для худоби та сировина для горілчаних підпри¬ 19
ємств. Вона почала витісняти посіви зернових культур. За 1815-1840 рр. збір бульб виріс майже у 18 разів. Картопляний напрям господарю¬ вання призвів до виснаження і без того бідних грунтів, а коли в 40-х роках сталося масове ураження картоплі хворобами, - до бідувань селян [ 2,54 ]. На поширення картоплі в західних губерніях Росії мало вплив її вирощування та використання й на західному кордоні - у Польщі. На початку XIX ст. картопля в Польщі займала значні площі, валовий збір бульб був також досить високий. Так, на території Варшавсько¬ го князівства в 1810 р. було зібрано близько 50 тис. тонн бульб, а у 1827 р.- вже 115 тис. тонн [ 13,20 ]. Відомо, що в Європі у 1844-1845 рр. була досить поширеною та¬ ка хвороба, як фітофтороз, що призвело до значного скорочення площ посіву картоплі. Проте у Польщі цієї хвороби не було, і в 1847 р. площа під картоплею в королівстві займала 210 тис. га, а до 1870 р. ще й збільшилась у два рази [14,41,46]. У 1845 р. на сусідній із Польщею території Волині картопля була після хліба основним сільськогосподарським продуктом харчування [47,48]. У 1845 р. Єсимонтовський описав поширення картоплі в Суз¬ дальському повіті Чернігівської губернії. За його свідченнями, 40 років тому в повіті картоплю висаджували лише в поміщицьких са¬ дибах, по одній-дві грядки. Через двадцять років почали садити ряд¬ ками під соху малими ділянками на овочевих городах, тому що ніхто не вірив у можливість її вирощування на звичайному полі [ 56 ]. Він писав: “Найбідніший селянин дбає про те, щоб зробити з неї запаси, часто-густо, за браком іншої можливості, він поступається для неї частиною площі, підготовленої для його улюблених конопель. Що менший урожай і що більші злидні, то більше дбає селянин про те, щоб посадити картоплю, купуючи її навесні за велику ціну на насін¬ ня, продаючи останній шматок конопляного прядива”. “Бульбу та козу для бідних створено,” - говорили селяни повіту [ 57 ]. З архівних матеріалів відомо, що в 1844 р. в Чернігівській, Хар¬ ківській, Полтавській, Волинській та Київській губерніях посіви кар¬ топлі складали близько 150-200 м2 у середньому на душу сільського населення [ 1, 35 ]. До 1847 р. розвиток картоплярства набрав відчутного розмаху. У цей час бульби були підмогою в харчуванні. У деяких повітах картоп¬ ля майже повністю займала селянські городи, а частково висаджува¬ лась і в полі. Щорічно на Київщині площі під картоплею становили: в Чигиринському повіті - 1000-2000 десятин, Таращанському - 600- 3000 і Лохвицькому - 900-1000 десятин. В окремих літературних джерелах 1844 р. наводяться основні тех¬ нологічні вимоги щодо грунту для вирощування картоплі. У Харківсь¬ кій губернії, наприклад, були переконані, що “картофель можно иметь 20
только на огородней земле, т. е. хорошо прорыхленной и в низинных местах”. Вважалось, що картопля погано родить на полях [20]. У 30-х роках XIX ст. картоплярство було дуже слабко розвинене на землях Чорноморського війська, де картопля, незважаючи на сприяння уряду, майже зовсім не вирощувалась [5, 40]. Відомо, що в Україні, як і в Росії, значну організаційну роботу серед селян щодо агрономічної діяльності в 1870-1890 рр. проводи¬ ли губернські земства. Вони привертали увагу сільських господарів до вирощування сіяних трав, розвитку садівництва та городництва, догляду за худобою тощо. Але питанням насінництва, зокрема заве¬ зенням і пропагандою сортів різних культур, у тому числі й картоплі, земства не займались [17]. У працях Вільного економічного товариства за 1843 р. знаходимо відомості про те, що картопля все ширше починає вирощуватись для винокуріння в Чернігівській та Могильовській губерніях [26]. Наприкінці XIX ст. вже існували певні висновки щодо агротехні¬ ки вирощування картоплі. У 1897 р., через 100 років від початку ви¬ рощування картоплі в Україні, С.Сутулов писав, що вона є однією з найкорисніших рослин, яку доводилось вирощувати людині, проте повної віддачі від картоплі не одержують лише тому, що не вміють її вирощувати, особливо селяни. З таблиці 1.1 видно, що наприкінці XIX ст. площі посівів картоплі хоч і були незначними, але швидко розширювались. Причому, навіть у південних областях (Херсонська і Катеринославська) вони збільшилися. Найбільшими площі картоплі у відсотках до загальних посівів у 1885 р. були у Київській та Катеринославській губерніях [21,57]. Таблиця 1.1 - Поширення картоплі в окремих губерніях України (1881-1895 рр.) Губернія Площа картоплі,тис. десятин 1885 р. у процентах до 1881 р. 1881р. 1885 р. Чернігівська 21,7 45,3 346 Харківська 20,7 38,7 185 Полтавська 20,4 42,8 210 Херсонська 44,2 40,0 91 Катеринославська 29,2 38,2 131 Поліська 18,6 45,8 246 Київська 22,6 49,4 218 Волинська 47,7 78,7 165 Цікавим є порівняння площ посіву картоплі на півдні України в Херсонській та Катеринославській губерніях у 1895 р. та через сто років - у 1995 р. У 1885 р. у двох областях картопля висаджувалась на площі 85 тис. га. А в 1995 р. в Херсонській, Кіровоградській, Оде¬ ській, Запорізькій, Дніпропетровській областях її вирощували на площі 250 тис. га. 21
Подальшого розвитку картоплярство набуло в Україні на початку XX ст. Так, у 1906-1910 рр. у структурі посівних площ ‘"хлібів” у селян та поміщиків картопля займала в Чернігівській губернії - 8 %, Волинсь¬ кій - 4,9, Київській - 3,8, Харківській - 2,8, Херсонській - 1,2 %. В окре¬ мих районах вона значно перевищувала ці показники. Найменші площі у структурі посівів сільськогосподарських культур були під картоплею в Таврійській (0,7 %) та Катеринославській (1,7 %) губерніях. У 1901-1905 рр. у Подільській губернії вирощували 51,3 тис. де¬ сятин картоплі, у Київській - 115,4 тис. десятин. Врожаї у Чернігівській губернії становили 905-846 пудів з однієї казенної десятини, у Волинській - 884-829, у Київській - 707-644, у Харківській - 874-770 пудів. У 1906-1910 рр. картоплею все активніше почали займатись як продовольчою і кормовою культурою в поміщицьких маєтках. Ана¬ логічна робота проводилась і в селянських господарствах. У літера¬ турі того часу зустрічаємо запис: “Картофель - исключительный по важности в крестьянском хозяйстве пищевой продукт, а затем - и как незаменимое кормовое средство для всякого рода рогатого скота, свиней и лошадей” [10]. Значно вплинуло на зростання посівів картоплі використання бульб на винокуріння, в результаті чого у Європейській частині Росії виникли відомі центри з виробництва спирту. У 1910-1911 рр. у 50 губерніях Європейської частини Росії нара¬ ховувалось понад 2300 винокурних заводів, з них у чорноземній зоні їх було 1129, а в нечорноземній - 1188. У середньому один завод пе¬ реробляв 62 тис. пудів картоплі на рік. Майже 60 % усієї переробле¬ ної картоплі припадало на чорноземні області, що й призвело до зро¬ стання виробництва картоплі в цій зоні. На початку XX ст. кількість винокурних заводів на території су¬ часної України також різко зростала (табл.1.2). Таблиця 1.2 - Наявність винокурних заводів у різних губерніях України Роки Губернії Подільська Київська Волинська 1868 7 19 5 1911 99 71 136 Кількість винокурних заводів збільшилась до 236 у Чернігівській, 65-у Полтавській, 51-у Харківській губерніях. У цей час на один винокурний завод, залежно від зони, припадали різні обсяги перероб¬ лених бульб. У Чернігівській губернії, наприклад, переробили 84 тис. пудів, Київській - 73, Волинській - 58, Полтавській - 44, Хер¬ сонській - 4 тис. пудів картоплі. Важливо підкреслити, що навіть у Полтавській та Херсонській областях, де в наш час під картоплею зайняті незначні площі, бульби переробляли на спирт. 22
Таким чином, винокуріння стало значним фактором, який впли¬ вав не лише на розширення площ під картоплею, але й на підвищен¬ ня її врожайності. На початку XX ст. зростає кількість заводів із переробки картоплі на крохмаль. У 50 європейських губерніях Росії у 1908 р. нарахову¬ валось 205 таких заводів, у тому числі: у Харківській губернії - 1, Полтавській - 2, Херсонській -1, Київській - 1, Волинській - 1 завод. Слід зазначити, що в цей час на Півдні України з картоплі виробляли також крохмаль. Досить потужним був Херсонський крохмальний завод. Щорічно крохмалю вироблялось на суму 233 тис. руб, тоді як у Росії один завод виробляв продукції на 54 тис. руб. В інформації від поміщиків та селян Поділля зазначалося, що у зв’язку із збільшенням кількості винокурних заводів картопля при зростанні площ стає вигіднішою, ніж цукрові буряки [26]. Урожайність картоплі у 90-х роках XIX ст. була різною і залежа¬ ла від зони та господарства, однак, вищий урожай бульб збирали в нечорноземних губерніях, де умови для вирощування картоплі були кращі. Середню (за 1901-1910 рр.) врожайність картоплі по зонах Росії подано в таблиці 1.3. Таблиця 1.3 - Урожайність картоплі у різних господарствах, у пудах з десятини Зона вирощування Поміщики Селяни У Європейській частині Росії, у середньому 455 410 Чорноземна зона 442 393 Нечорноземна зона 466 427 У різних зонах України врожай бульб за цей період становив у середньому (пудів із десятини): новоросійські губернії (Херсонська, Таврійська, Катеринославсь¬ ка, Бесарабія) - 268; південно-західні губернії (Подільська, Київська, Волинська) - 529; малоросійські губернії (Харківська, Чернігівська, Полтавська) - 528. Найнижчою врожайність за десятиріччя була в Херсонській гу¬ бернії - 237 пудів із десятини. Про врожайність картоплі в 1906-1920 рр. свідчать також статис¬ тичні дані, зібрані від респондентів різних зон. Вищою врожайність, як і раніше, залишалась у поміщицьких маєтках, де, як правило, ви¬ користовували кращий садивний матеріал та застосовували мінера¬ льні добрива. Середню врожайність за 1906- 1910 рр. по губерніях наведено в таблиці 1.4. Причому, збір бульб значною мірою залежав від погодних умов, вегетаційного періоду та агротехніки вирощування картоплі [ 25 ]. Сортовим посівам картоплі не надавали особливого значення і використовували в основному різні місцеві сорти. Однак біля ви¬ 23
нокурних заводів розводили такі сорти, як Алкоголь, Імператор, рідше - Білий слон та Рання американка (очевидно, це була Рання . рожева). Таблиця 1.4 - Урожайність картоплі по губерніях у різних господарствах, у пудах з казенної десятини Губернія Поміщики Селяни Подільська 870 685 Київська 784 711 Волинська 943 688 Херсонська 433 393 Чернігівська 815 789 Полтавська 824 739 За перше десятиріччя XX ст. площі під картоплею в різних губе¬ рніях України продовжували змінюватися. У 1910 р., порівняно з 1901 р., площі зросли у Волинській губернії на 34 %, Полтавській - на 12 %, Подільській - на 18 %. Водночас після активного розши¬ рення площ наприкінці 90-х років XIX ст. в 1910 р. вони зменшилися на півдні - на 18 % у Таврійській губернії. Не збільшилися площі в Херсонській та Харківській губерніях. У Херсонській губернії в 1906-1910 рр. висаджували 43 тис. десятин картоплі. Особливої уваги заслуговує практика вирощування картоплі на Чернігівщині. На легких малородючих грунтах Чернігівщини, де на початку XIX ст. зернові культури давали низькі врожаї, картопля по¬ повнювала господарство селянина продуктами харчування і кормом для худоби. Площі під картоплею на Чернігівщині, за даними С.П.Кульжин- ського [50], швидко збільшувалися, спостерігалось і певне підви¬ щення врожайності бульб (табл.1.5). Таблиця 1.5 - Посівні площі та врожайність картоплі на Чернігівщині у 1881-1910 рр. Рік Площа посіву, тис. га Урожайність, ц/га 1881 24 - 1892 46 57 1895 75 72 1900 108 76 1910 126 78 Отже, за 29 років посівні площі картоплі, як видно з таблиці, збіль¬ шились на 102 тис. га. Такого швидкого розширення посівів цієї культури не спостерігалося в жодній іншій губернії України. Посту¬ пово зростала і врожайність картоплі, хоч вона і залишилась усе ще досить низькою [ 11,29]. Причому, значна частина врожаю з України вивозилася на Кавказ та в інші регіони Росії. Так, лише Харківська губернія відправила 24
залізницею у 1905-1909 рр. 1367 тис. пудів картоплі, Чернігівська - 1017, Полтавська - 263 тис. пудів. Найбільше вивозилось картоплі до Одеської області, Криму, на Кавказ, Кубань, до Москви, Санкт- Петербурга. Це були в основному сорти Імператор, Меркер, Вольт¬ ман, Канцлер та інші [ 26,36 ]. У 1913 р. посівна площа картоплі на території України складала 1080 тис. га. Цей показник прийнято за відліковий при визначенні та оцінці площ картоплі в наступні десятиріччя. Валовий збір бульб до¬ сягав 8,5 млн тонн. Картоплярство у 1920-1990 роках. Період післяреволюційної розрухи та громадянська війна в Росії 1917-1922 рр. призвели до значного скорочення посівів картоплі (табл. 1.6). Таблиця 1.6 - Площі під картоплею у 1913-1921 рр. 1913 р. 1916 р. 1917 р. 1920 р. 1921 р. 100 % 83% 77% 52% 50% Скоротились за цей час площі вирощування картоплі і в Україні. Так, під картоплею було зайнято на одне господарство в 1916 р - 5,1, а в 1922 р. - 3,2 десятини [55]. Щоб покращити становище, уряд почав вживати певних заходів. У 1919 р., в Україні, наприклад, було створено місцеві губернські та повітові комісії з насінництва, які повинні були займатися не лише заготівлею, але й розподілом насінного матеріалу. Це значною мірою стосувалось і картоплі [12,23, 38]. В архівних джерелах наявні відомості про те, що в 1919 р. із за¬ пасів Полтавської та Херсонської областей до 15 квітня 1919 р. було видано наряд на садивний матеріал картоплі, який був украй потрі¬ бен у деяких повітах Чернігівської, Київської та Харківської губер¬ ній. Усього на насіння було виділено 26,0 тис. пудів бульб [24]. За статистичними даними [27], до 30-х років картопля більше ви¬ рощувалась на городах. Так, у 1926 р. площа під картоплею у різних районах на городах і в польових посівах характеризувалась показни¬ ками, поданими в таблиці 1.7. Таблиця 1.7 - Розподіл площі садіння картоплі по регіонах та місцях вирощування, тис. га Регіон Город Польові посіви Разом Правобережжя 184,0 182,0 366,0 Степ 133,0 86,0 219,0 Лівобережжя 88,0 81,0 169,0 Полісся 73,0 199,0 192,0 Валовий урожай картоплі в Україні у 1928 р. по зонах, за даними ЦСУ, відображено в таблиці 1.8. 25
Таблиця 1.8 - Валовий збір картоплі у різних зонах, 1928 р. Регіон Урожай, тис. тонн У процентах Полісся 2275 25 Правобережний Лісостеп 4180 46 Лівобережний Лісостеп ЗОЮ 29 У наступні роки площі під картоплею знову почали зростати. Якщо в 1917 р. площу посіву картоплі на Київщині взяти за 100 %, то у 1928 р. вона зросла на 70 %. Найбільше зросли площі в Переяслав¬ ському, Васильківському, Київському районах, які постачали карто¬ плю до Києва. Середній врожай бульб складав 90 ц/га. Однак, про потенційний урожай картоплі сортів у різних районах України в 1925-1928 рр. за існуючої на той час технології можна судити з да¬ них, одержаних дослідними сільськогосподарськими станціями [27,37] (табл. 1.9). Таблиця 1.9 - Урожайність картоплі на дослідних станціях, 1925-1928 рр. Дослідна станція Область Урожайність, ц/га Носівська Чернігівська 350 Уманська Київська 102 Херсонська Херсонська 64 Сумська Сумська 174 Харківська Харківська 217 Полтавська Полтавська 206 Радомишльська Житомирська 197 У 20-х роках XX ст. площі посіву картоплі в Україні були таки¬ ми: 1923 р. - 395 тис. десятин; 1925 р. - 439; 1926 р. - 470; 1928 р. - 662 тис. десятин, а з 1932 року вони постійно зростали (табл. 1.10) [28,43]. Таблиця 1.10 - Площа посіву та врожайність картоплі в Україні, 1930-1935 рр. Рік Площа посіву картоплі, тис. га Середня врожайність, ц/га Валовий збір, тис. тонн 1930 1199 74,7 8957 1935 1263 80,3 10909 Проте врожайність картоплі значною мірою змінювалась і зале¬ жала від грунтово-кліматичних умов [ 49 ]. Для порівняння можна взяти врожайність за 1933 і 1935 роки в окремих областях (табл. 1.11). Це офіційні матеріали перших років колективного господарювання, і про їх об’єктивність важко судити. У 1928 р. використали садивного матеріалу на десятину (пудів): Полісся - 94,9, Правобережжя - 99,8, Лівобережжя - 94,8, Степ - 44,0. У середньому висаджували на десятину 84,1 пудів насіннєвої карто¬ плі [ 15,43 ]. 26
Таблиця 1.11 - Урожайність картоплі по областях України, 1933 і 1935 рр. Область Рік Площа посіву, Урожайність, тис. га ц/га 1933 210,3 79,2 Київська 1935 296,9 102,3 1933 162,2 75,0 Чернігівська 1935 215,7 109,9 1933 112,2 62,2 Харківська 1935 200,3 106,2 1933 60,1 59,4 Дніпропетровська 1935 104,8 34,7 На Носівській дослідній станції в 1936 р. на опідзолених чорно¬ земах при достатньому удобренні і високій агротехніці врожай досяг 562 ц/га. Обстеження, проведені у 30-х роках XX ст. Київською дослідною станцією, показали, що селяни здебільшого висаджували суміш сор¬ тів, які відрізнялись між собою різним забарвленням квіток і бульб. Кущі достигали неодночасно. Сортові посіви займали лише одну чет¬ верту площ, але були значно врожайнішими. Післявоєнний період (1945-1955 рр.) характеризувався інтенсив¬ ним розвитком галузі картоплярства (табл. 1.12). Проте за умов від¬ будови народного господарства картоплярство, як і сільське госпо¬ дарство в цілому, не одержувало достатньої кількості техніки, міне¬ ральних добрив і базувалося в основному на фізичній праці і живій тягловій силі. У перші повоєнні роки певний вплив на розвиток кар¬ топлярства мала Постанова Ради Народних Комісарів від 14 березня 1945 р. “Про поліпшення насінництва картоплі в Українській РСР”. Таблиця 1.12 - Виробництво картоплі у 1945-1955 рр. Роки Всього У тому числі населенням площа, тис. га валовий збір,тис. т урожай¬ ність, ц/га площа, тис. га валовий збір, тис.т урожайність, ц/га 1945 1833,5 13770 75,1 1254,5 11212 89,4 1946-1950 1802,8 17930 99,4 1246,9 4782 118,6 1951-1955 2040,8 16067 78,7 1182,6 14782 94,1 Як видно з таблиці, у цей період посівні площі картоплі щороку збільшувалися, зростали валові збори, хоча врожайність була досить низькою. У 1945 р. площа під картоплею досягала 89 %, а валовий збір становив 66 % від довоєнного. Лише в 1951-1955 рр. загальна площа посіву картоплі в колгоспах, радгоспах та у приватних госпо¬ дарствах досягла довоєнного рівня, хоча валовий збір бульб через низькі врожаї був на 22 % нижчим за довоєнний. У 60-ті роки XX ст. спостерігалася стабілізація виробництва картоп¬ лі в Україні, хоча її врожайність продовжувала залишатись низькою. З 27
року в рік збільшувалися посівні площі, які досягли максимуму в 1958— 1959 рр., однак у 1961-1965 рр. усі показники виробництва картоплі, порівняно з попередньою п’ятирічкою, знизилися (табл. 1.13). Таблиця 1.13 - Виробництво картоплі в господарствах усіх форм власності, 1956-1965 рр. Категорія господарств 1956-1960 рр. 1961-1965 рр. площа, тис.га валовий збір, тис.т урожай¬ ність, ц/га площа, тис. га валовий ' збір, тис.т урожай¬ ність, ц/га Усі категорії господарств 2259,5 21110 93,4 2078,6 18557 89,3 у тому числі: населення 1298,0 13621 104,9 12,76 12418 97,3 колгоспи 895,5 7063 78,9 706,9 5460 77,2 радгоспи та інші держгоспи 65,9 426 64,6 85,3 680 71,3 Урожайність картоплі за десятирічку в колгоспах, радгоспах та інших державних господарствах не перевищувала 80 ц/га, а в колгос¬ пах Ворошиловградської, Дніпропетровської, Донецької, Запорізь¬ кої, Миколаївської та Одеської областей - 40 ц/га (табл. 1.14). Вищі врожаї картоплі в цей період у господарствах усіх категорій було одержано в Чернівецькій, Чернігівській, Тернопільській, Львів¬ ській, Закарпатській та Вінницькій областях, проте і він не переви¬ щував 120 ц/га бульб. Інтенсивний розвиток галузі картоплярства спостерігався після 1965 р. Народне господарство було відбудоване, і держава тепер мог¬ ла спрямувати значні матеріально-технічні ресурси в сільське гос¬ подарство, зокрема в картоплярство. Аналіз показує, що внаслідок інтенсифікації виробництва картоплі за цей період зросли врожай¬ ність і рентабельність культури, знизилися затрати на одиницю про¬ дукції (табл. 1.15). З підвищенням інтенсифікації вирощування картоплі з розрахун¬ ку на 1 крб додаткових виробничих затрат приріст продукції в серед¬ ньому становив 1,5 крб, а з розрахунку на 1 крб додаткових матеріа¬ льних витрат - 4 крб. Однак окупність затрат спостерігалася лише в тих господарствах, де чітко виконувалася прийнята технологія ви¬ рощування картоплі, зокрема дотримання строків виконання усіх робіт та їх максимальна механізація. У середньому за 1966-1970 рр. питома вага картоплі в посівних площах Полісся становила 9,4 %, передгірних і гірських районах Кар¬ пат - 7,7, Лісостепу — 2,9, північного і центрального Степу - 0,3, пів¬ денного Степу - 0,2 %, при середньому показнику по колгоспах України -2,1 %. 28
Таблиця 1.14 - Посівна площа картоплі та врожайність по областях у середньому за рік, 1961-1985 рр. Посівна площа, тис. га Урожайність, ц/га Область усі кате¬ горії гос¬ подарств у ТОМ1 V числі усі кате¬ у тому числі кол¬ госпи рад¬ госпи горії госпо¬ дарств кол¬ госпи рад¬ госпи Вінницька 148,3 22,0 1,6 107 68 79 Волинська 96,7 46,6 3,1 98 75 83 Ворошиловградська 35,8 1,6 2,3 39 23 29 Дніпропетровська 55,0 5,4 3,1 48 39 46 Донецька 48,9 2,7 3,0 48 36 46 Житомирська 168,4 86,3 3,9 83 75 86 Закарпатська 36,4 15,0 1,3 107 91 81 Запорізька 32,9 2,6 1,3 42 33 39 Івано-Франківська 73,5 27,7 2,3 94 76 62 Київська 162,5 42,1 24,1 92 78 81 Кіровоградська 56,0 8,5 0,7 61 41 49 Кримська 11,5 1,7 1,3 75 63 53 Львівська 121,7 42,9 8,1 107 74 73 Миколаївська 30,8 2,0 1,2 35 21 43 Одеська 40,7 5,4 2,0 55 35 ЗО Полтавська 81,2 29,2 1,7 66 60 74 Рівненська 87,4 42,3 4,1 95 73 79 Сумська 128,8 56,3 2,3 81 74 91 Тернопільська 106,2 53 2,2 106 88 91 Харківська 80,9 18,8 12,4 58 41 63 Херсонська 21,3 1,7 1,2 50 45 43 Хмельницька 117,4 44,1 1,8 116 84 88 Черкаська 87,9 12,8 0,8 99 82 89 Чернівецька 35,4 15,3 0,5 118 102 89 Чернігівська 213,2 120,7 7,0 109 93 88 Усього по республіці 2078,6 706,9 95,3 88 77 71 Таблиця 1.15 - Ефективність інтенсифікації виробництва картоплі в колгоспах Центрального Полісся (за Бапотою В.Г.) Показник Групи господарств за рівнем інтенсифікації картоплярства 1 2 3 4 Виробничі затрати на 1 га, крб 552 653 735 974 Урожай, ц/га 97 128 147 196 Собівартість 1 ц, крб 6,0 5,1 5,0 4,9 Середня реалізаційна ціна 1 ц, крб 5,6 6,2 6,3 7,4 Рівень рентабельності, % -7 +22 +26 +51 29
Досвід передових господарств свідчить, що при виробництві про¬ довольчої картоплі в основних картоплярських областях оптимальною є така структура виробничих затрат: на насіння - 25-28 %, добрива - 12-15, пальне, амортизацію, автотранспорт - 15-18, на оплату пра¬ ці - 25-30 , інші витрати - 2-15 %. Основним централізованим постачальником картоплі у 1966- 1970 рр. був державшій сектор. Так, питома вага колгоспів у прода¬ жу картоплі державі становила 71 %, радгоспів - 12, індивідуаль¬ ного сектора -17%. Однак у Київській, Донецькій та Харківській областях, де були створені спеціалізовані трести радгоспів із забез¬ печення великих промислових центрів картоплею та іншою сільсь¬ когосподарською продукцією, питома вага радгоспів у продажу державі картоплі була значною і становила по областях, відповід¬ но, 58, 74 і 73 %. У 1976-1983 рр. інтенсифікація картоплярства в Україні тривала. Процес удосконалення розміщення виробництва картоплі здійснюва¬ вся в напрямі концентрації її посівних площ у зонах із найсприятли¬ вішими природно-економічними умовами. Незважаючи на це, у ці¬ лому картоплярство залишалося трудомісткою галуззю. Урожайність картоплі зростала незначною мірою і не була стабіль¬ ною по роках. Так, через несприятливі погодні умови вегетаційного періоду в 1969 р. було зібрано лише 66 ц/га, у 1975-86, 1980 - 56, у 1981 і 1982 рр. - по 97 ц/га бульб. Протягом 1966-1983 рр. у колгоспах навіть поліської зони вро¬ жайність бульб не перевищувала 121 ц/га (табл. 1.16). Таблиця 1.16 - Динаміка врожайності картоплі в колгоспах різних зон, ц/га Зона 1966-1970 рр. 1971-1975 рр. 1976-1980 рр. 1981-1983 рр. Полісся 88 114 121 105 Лісостеп 79 90 91 91 Степ 58 56 59 57 У середньому по УРСР 86 108 113 100 Така врожайність позначилась на економічних показниках вироб¬ ництва картоплі в цілому. Особливо низькими вони були в степовій зоні (табл. 1.17). У середньому в господарствах степових районів собівартість вироб¬ ництва 1 ц картоплі за наведені вище роки становила 17-21 крб. Такий рівень витрат на вирощування бульб міг би виправдовуватися лише за умов реалізації молодої картоплі не пізніше 15-28 серпня, коли закупі¬ вельні ціни за 1 ц бульб були вищими за 20-22 крб. А для цього потріб¬ но було вирощувати максимальну кількість ранніх сортів. Проте в 1981— 1983 рр. в цьому регіоні вони займали в середньому лише 17 % посівів. Колгоспи і радгоспи південних областей до 1 вересня реалізовували не більше 30-40 % бульб ранньою продукцією. зо
Таблиця 1.17 - Економічна ефективність виробництва картоплі в колгоспах за 1976-1983 рр. (За Алексєєвим Л.О.) Показник Полісся Лісостеп Степ 1976- 1980 рр. 1981- 1983 рр. 1976- 1980 рр. 1981- 1983 рр. 1976- 1980 рр. 1981- 1983 рр. Виробничі витрати на 1 га, крб Затрати праці на 1 га, люд.-год Трудомісткість 1 ц, люд.-год Собівартість 1 ц, крб Рівень рентабельності (+), зби¬ тковості (-), % 1122 326 2,69 8,32 +4 1329 299 2,87 11,31 +33 1040 417 4,60 10,67 -15 1311 396 4,38 13,34 +1 1282 306 5,41 21,90 -25 1005 299 5,35 17,03 -22 Незважаючи на деяке зростання врожайності картоплі в колгос¬ пах і радгоспах протягом 80-х років, собівартість її, як і в попередні роки, загалом по Україні залишалася високою, а рентабельність ви¬ рощування - низькою. Для прикладу візьмемо 1987 р., коли врожайність бульб у колгос¬ пах та радгоспах була однією з найвищих і складала 133 ц/га. Цього року в зоні Полісся було зібрано 146 ц бульб з гектара, у Лісостепу - 126 ц, тоді як у зоні Степу - 71 ц/га. Як і в попередні роки, у колгоспах і радгоспах Донецької області від картоплярства в 1987 р. було одержано 5,7 млн крб збитків; Хар¬ ківської - 4,5; Ворошиловградської - 2,7; Дніпропетровської - 2,4 млн крб. Урожайність бульб у цих областях, відповідно, становила 90, 83, 68 та 72 ц з гектара. Збитковим було картоплярство і в госпо¬ дарствах Запорізької, Кіровоградської, Кримської, Миколаївської, Одеської, Полтавської, Херсонської областей. Низькорентабельним залишалось картоплярство в Сумській, Львівській та Київській обла¬ стях. Якщо в колгоспах і радгоспах Волинської області рентабель¬ ність вирощування картоплі складала 47,2 %, Івано-Франківської - 40,1, то в Сумській області вона не перевищувала 5 %, Львівській - 6,7, Київській - 10,8, Житомирській - 14,3, Тернопільській - 15,5 %. Це можна пояснити і тим, що в ряді областей собівартість бульб була досить висока. Якщо в господарствах Івано-Франківської області со¬ бівартість 1 ц бульб складала 9,9 крб, то в Чернігівській - 12,2, Львівській - 13,5, Київській - 14,2, Рівненській - 15,5 крб. Проте в окремих областях рентабельність картоплярства була високою, оскіль¬ ки господарства вирощували і продавали насінну картоплю, яка мала вищу ціну, ніж продовольча. Аналіз роботи господарств Чернігівської області за 1986-1987 рр. показав, що, незважаючи на деяке зростання врожайності, собівар¬ тість картоплі збільшувалася, а рентабельність галузі знижувалась. У 1986 р. в області з площі майже 100 тис. гектарів зібрали по 160 ц/га бульб, а в 1987 р. - по 145 ц/га. Так, якщо в середньому за 1981-1985 рр. собівартість 1 ц картоплі складала 9,5 крб, то в 1986 р. - 10,81, у 1987 р. - 12,2 крб, рентабельність, відповідно, - 65,8, 39,8 і 24,2 %. зі
Причиною такого явища було зниження в області на 14 % реаліза- ційної ціни, у той час як по республіці вона зросла на 22 %. Важливим фактором в одержанні належного врожаю картоплі є внесення органічних та мінеральних добрив. Фактично без добрив неможливі добрі врожаї бульб у поліській та лісостеповій зонах. У середньому по Україні у 1976 та 1984 роках вносилося по 47,3- 56,7 тонн на гектар органічних та 259- 254 кг мінеральних добрив (табл. 1.18). Таблиця 1.18 - Внесення добрив під картоплю в окремих областях України (колгоспи та радгоспи) Область Органічні, т/га Мінеральні, кг/га 1976 р. 1984 р. 1976 р. 1984 р. Вінницька 23,8 25,8 226 192 Волинська 57,0 77,5 298 292 Житомирська 48,1 54,9 277 270 Закарпатська 32,7 41,9 330 334 Івано-Франківська 28,7 35,8 236 279 Київська 54,2 60,9 293 289 Львівська 56,7 71,3 293 289 Полтавська 26,0 50,2 178 250 Рівненська 61,9 79.2 304 287 Сумська 56,4 65,5 285 262 Тернопільська 32,2 40,7 221 226 Хмельницька 33,5 39,9 185 184 Черкаська 26,9 38,0 205 215 Чернівецька 27,1 28,3 302 309 Чернігівська 65,7 73,7 249 219 Усього 47,3 56,7 259 254 З освоєнням нової системи насінництва щорічно чимала кількість насінної картоплі із поліських областей завозилася до південних об¬ ластей. Основною організацією, через яку проводилось завезення насіння, було об’єднання “Сортнасіннєовоч”. Найбільше насінного матеріалу завозили в Донецьку та Харківську області (табл. 1.19). Аналіз вирощування картоплі в Україні за десятиріччя (1980— 1990 рр.) показує, що в цей період було досягнуто деяких позитив¬ них результатів, проте врожайність бульб у колективних та держав¬ них господарствах у цілому залишалася невисокою - на рівні, що не перевищував 126 ц/га. У той же час у 1990 р., наприклад, як і в попередні роки, чимало господарств збирали урожай бульби на рівні середніх світових дося¬ гнень - по 220-396 ц/га. Проведене групування господарств за вро¬ жайністю картоплі в 1990 р. показало, що 42 % господарств на 27 % площі посіву картоплі зібрали менше 75 ц/га бульб, а ще 29 % госпо¬ дарств на 37 % площі виростили не більше 125 ц/га бульб. 32
Таблиця 1.19 - Завезення насінної картоплі в господарства південних областей України з республіканського фонду, середньорічне за 1971-1985 рр., тонн Область 1971-1975 1976-1980 1981-1985 Ворошиловградська 7473 9442 11593 Дніпропетровська 13184 3704 18814 Донецька 17180 17972 26586 Запорізька 3627 4498 5296 Кіровоградська 4117 7925 5933 Кримська 6218 7173 9335 Миколаївська 2897 4907 5074 Одеська 6048 10869 12652 Полтавська 7187 8698 9539 Харківська 24063 28014 22235 Херсонська 2852 4368 7279 Черкаська 1832 3812 4625 Усього 96678 124999 138972 Кількість господарств, урожайність картоплі в яких за цей рік була задовільною, становила лише 11 %. Вони мали врожайність по¬ над 176 ц/га лише на 13% площі від загальних посівів (табл. 1.20). Таблиця 1.20 - Групування господарств (колгоспів і радгоспів) за врожайністю картоплі Урожайність бульб, ц/га Кількість господарств Площа посіву, тис. га У процентах за кількістю господарств за посівною площею Усього 9252 423,9 100 100 До 75 3901 115,4 42 27 76-125 2655 155,0 29 37 126-175 1683 98,9 18 23 176-250 874 48,9 9 12 251-350 135 5,7 2 1 351 і більше 3 0,01 - - На той час у розвитку картоплярства України спостерігався ряд негативних тенденцій: скорочення посівних площ під картоплею і валового збору, зниження якості, втрати при зберіганні, низький рі¬ вень механізації та недосконалість вітчизняної техніки. Усе це не лише спричинило труднощі в забезпеченні армії та населення міст картоплею, але й у постачанні картоплі до державних установ гро¬ мадського і дитячого харчування, організацій. Особливо критичний стан з виробництвом картоплі склався у 1990 році. Картопля продовжувала залишатися однією з найбільш трудоміст¬ ких культур. На виробництво центнера бульб у колгоспах та радгос¬ пах у середньому по республіці втрачалося 2,2 люд.-год, а на частку 2 2'132 33
ручної праці в картоплярстві припадало близько 60 % затрат. Картоп¬ лярство як галузь стало збитковим. Аналіз показує, що в переважній більшості картоплярських гос¬ подарств не могла застосовуватись передова спеціалізована техніка, тому що в 50 %, або в 4500 господарствах, площа насаджень карто¬ плі становила до 25 гектарів і лише в 1460 господарствах (16 %) - понад 100 га, на яких вирощувалося більше 40 % валового збору бульб від загального виробництва їх суспільним сектором. Крім того, давалася взнаки недосконалість механізмів, які вико¬ ристовувалися в картоплярстві. Із 56 назв спеціальних машин, що були затверджені Системою машин на 1986-1990 рр., вітчизняною промисловістю випускалося лише 23, з яких 9 були морально заста¬ рілими. Причому, більшість картоплезбиральних машин, що завози¬ лися в Україну, значно поступалися світовим стандартам і при зби¬ ранні рожаю, особливо на глинистих грунтах, травмували бульби. Загальна кількість бульб, що зазнають механічного пошкодження при використанні в господарствах сучасного збирального комплексу, складає близько 55 %. На основі багаторічної роботи науково-дослідних установ в Україні розроблена і з 1985 року запроваджується в господарствах ресурсозберігаюча технологія вирощування картоплі. Запропонована технологія є сучасною і базується на використанні існуючої техніки. Ця технологія виробництва картоплі розрахована на одержання 200- 300 ц/га. В основу її покладені заходи, які створюють оптимальні умови для підвищення врожайності картоплі найбільш раціональни¬ ми методами. Інтенсифікація картоплярства сприяла зростанню врожайності цієї культури. Проте в наступні роки, коли увага до сільського гос¬ подарства ослабла, що проявилось зниженням рівня матеріально- технічного постачання та інтенсифікації, знизились і темпи зростан¬ ня врожайності. Так, якщо за 10 років (1971- 1975 рр.) урожайність картоплі в суспільному секторі, порівняно з 1966-1970 рр., зросла на 30 ц/га, то надалі вона не змінювалася. Зменшувалася різниця в рівнях урожайності картоплі між індивідуальними господарствами і суспільним сектором, і лише в 1986-1990 рр. колгоспи і радгоспи досягли рівня врожайності приватних господарств (табл. 1.21). Таблиця 1.21 - Динаміка врожайності картоплі в Україні Категорія господарств Роки 1966-1970 1971-1975 1976-1980 1981-1985 1986-1990 Усі категорії господарств, у т.ч. 99,8 111 121 123 122 приватні господарства 108 113 126 130 120 колгоспи 86 109 113 110 127 радгоспи 80 101 106 105 123 34
У той час, коли інтенсивно розвивалося твариннищво і значно зріс рівень добробуту народу, картопля, як основний продукт харчу¬ вання, відійшла на другий план. Відбулися зміни і в структурі спо¬ живання продуктів харчування. За період з 1966 по 1990 рр. посівні площі під картоплею змен¬ шились на 680,3 тис. га, у тому числі у суспільному секторі - на 388,8 тис. га, у приватних господарствах - на 299,5 тис. га. Найбільше скорочення площ під картоплею з 1960 по 1990 рік відбулося в Житомирській, Київській, Сумській, Хмельницькій, Во¬ линській, Чернігівській та інших областях (табл. 1.22), Таблиця 1.22 - Динаміка посівних площ картоплі в Україні (тис. га) Категорія господарств Роки 1966-1970 1971-1975 1976-1980 1981-1985 1986-1990 Усі категорії гос¬ подарств, у т.ч. приватні гос¬ подарства колгоспи радгоспи 2033.3 1305.3 640.0 88.0 1888,9 1221,3 579,2 88,1 1695,0 1094,2 509,1 91,7 1628.4 1088,1 460.4 79,5 1472,9 996,2 404,8 71,9 У результаті переважаючих темпів скорочення посівних площ, водночас із підвищенням урожайності відбулося поступове зменшен¬ ня середніх обсягів виробництва з 20-20,5 млн тонн у 1966-1980 рр. до 19,0 млн тонн у 1986-1990 рр. Але досягнутий рівень інтенсифі¬ кації галузі картоплярства на існуючій матеріально-технічній базі та організації її використання не забезпечували щорічного висо¬ кого і стабільного врожаю. Якщо в 1979 р. урожайність картоплі в колгоспах складала 137,6 ц/га, то в 1975, 1981, 1982 роках вона знаходилася в межах 85-100, а в 1980 році становила лише 56 ц/га (табл. 1.23, 1.24). У цілому швидкі темпи збільшення грошово-матеріальних витрат у розрахунку на 1 га картоплі, порівняно із підвищенням урожайнос¬ ті, зумовили зростання собівартості виробництва 1 ц продукції, а та¬ кож низьку загальну економічну ефективність її вирощування в су¬ спільному секторі. Так, у 1966-1990 рр. фактично відбувалося зви¬ чайне відтворення галузі. Підвищення рівня рентабельності в 1981-1990 рр. до 15-20 % було досягнуте не за рахунок різкого зростання врожайності, а за¬ вдяки підвищенню в цей період державних закупівельних цін. Проте і за цих умов виробництво продовольчої картоплі залишалось мало¬ ефективним (табл. 1.25). 35
Таблиця 1.23 - Динаміка посівних площ картоплі по областях у приватному секторі Область Рік 1960 1970 1980 1990 Автономна Республіка Крим 2,2 3,8 2,9 2,8 Вінницька 25,2 23,4 17,0 12,6 Волинська 57,0 46,2 40,3 31,8 Дніпропетровська 12,5 8,5 7,8 4,8 Донецька 8,8 8,5 8,0 7,2 Житомирська 106,1 83,5 68,9 46,3 Закарпатська 18,2 13,3 11,7 8,8 Запорізька 5,4 2,9 2,8 2,1 Івано-Франківська 73,8 58,8 48,8 26,9 Київська 38,2 14,5 9.8 9,3 Кіровоградська 73,8 58,8 48,8 26,9 Луганська 9,0 8,0 8,3 8,2 Львівська 5,3 3,4 3,5 3,3 Миколаївська 59,4 34,4 22,1 16,5 Одеська 3,5 3,3 2,6 1,8 Полтавська 9,1 5,5 5,9 3,6 Рівненська 38,1 24,4 21,2 18,7 Сумська 50,4 38,4 39,2 28,3 Тернопільська 68,6 52,3 46,9 32,1 Харківська 64,8 48,6 31,5 22,0 Херсонська 42,9 15,1 13,0 10,1 Хмельницька 1,9 2,1 2,7 2,4 Черкаська 53,9 40,9 37,8 26,7 Чернівецька 14,3 12,6 10,5 8,3 Чернігівська 18,1 9,2 8,1 7,1 128,9 120,3 110,5 90,6 Усього 915,7 681,9 581,9 431,8 Таблиця 1.24 - Валовий збір картоплі в Україні, тис. тонн Категорія господарств Роки 1966-1970 1971-1975 1976-1980 1981-1985 1986-1990 Всі категорії гос¬ подарств, у т.ч.: приватні гос¬ подарства колгоспи радгоспи 20294 14086 5504 704 21019 13848 6286 885 20494 13775 5747 972 19998 14119 5945 834 17965 11937 5140 887 Прибутковість галузі картоплярства в колгоспах поліських та за¬ хідних областей становила 21,7 %. Такий її рівень не відповідав ви¬ могам розширеного відтворення галузі. Збитковість виробництва продовольчої картоплі в колгоспах сте¬ пової зони (-2 %) є наслідком незначного рівня використання полив¬ них земель (не більше 40 %) та вирощування ранньої продукції, коли використовувалися переважно середньостиглі сорти (до 60 %). Ці фак¬ 36
тори зумовлюють низьку врожайність та високу собівартіть картоплі, а також реалізацію молодої картоплі в більш пізні строки за нижчи¬ ми закупівельними цінами. Таблиця 1.25 - Економічна ефективність виробництва картоплі в колгоспах України (за Оверчуком П.В.) Показник Роки 1966- 1970 1971- 1975 1976- 1980 1981- 1985 1986- 1990 Урожайність, ц/га 86,0 108,3 112,5 104,6 126,2 Виробничі витрати на 1 га, крб 115,0 787 1094 1353 1749 Собівартість 1 ц, крб 5,98 7,28 10,8 12,33 12,58 Трудомісткість 1ц, люд.-год 5,22 3,74 3,10 2,92 2,32 Ціна реалізації 1 ц, крб 7Д5 8,08 9,35 16,31 15,78 Чистий прибуток на 1 га, крб 16 9 -6 132 112 Рівень рентабельності, % 9,8 3 -1,4 20,2 15,1 У цілому за 1986-1990 рр. в республіці лише в 14-18 % госпо¬ дарств рентабельніть картоплярства складала понад 45 %. У перева¬ жній більшості господарств ця галузь була збиткові. Розрахунки свід¬ чать, що у виробничих умовах колгоспів та радгоспів Полісся роз¬ ширеного відтворення галузі картоплярства можна досягти при вро¬ жайності не менше 165 ц/га, лісостепової і степової зон - 150 ц/га при середній по Україні 160 ц/га. Таким чином, щоб досягти необ¬ хідної рентабельності, урожай бульб повинен зрости на 25-30 % в основних зонах вирощування картоплі (табл. 1.26, 1.27). Таблиця 1.26 - Розміщення виробництва картоплі в колгоспах і радгоспах України, 1986-1990 рр. Зона Посівні площі Валовий збір тис. га % тис. га % Полісся і західні райони 86,8 77,3 6021 83,7 Лісостеп 81,9 16,4 915 12,7 Степ 31,8 6,3 257 3,6 Усього по Україні 500,5 100,0 7193 100,0 Таблиця 1.27 - Урожайність картоплі в різних природно-кліматнчних зонах України, 1986-1990 рр. Категорія господарств Зона Полісся Лісостеп Степ Усі категорії господарств, 156,8 117,0 75,8 у тому числі: приватні 157,0 118,0 75,2 колгоспи 155,4 113,4 67,2 радгоспи всіх систем 157,8 102,4 95,2 Якщо різниця в урожайності картоплі між окремими областями, районами і господарствами однієї природно-економічної зони зумов- 37
лена переважно рівнем організації та інтенсивності виробництва, то між зонами, головним чином,- природно-кліматичними умовами то¬ варного виробництва насінної картоплі. Сучасний стаи картоплярства. У 1990-2000 рр. у галузі карто¬ плярства відбулися істотні зміни. Із колективних та державних гос¬ подарств посіви картоплі перемістились у приватні і фермерські гос¬ подарства, на городи і дачні ділянки (табл. 1.28). Таблиця 1.28 - Показники виробництва картоплі в Україні у 1990-2000 рр. Усі категорії господарств У тому числі суспільний сектор Рік площа, урожайність, валовий збір, площа, урожайність, валовий збір, тис. га ц/га млн тонн тис. га ц/га млн тонн 1990 1429 117 16,7 429 112 4,8 1992 1701 119 20,3 332 93 3,1 1994 1527 105 16,1 162 76 1,2 1996 1548 119 18,4 77 105 0,8 1998 1513 101 15,1 40 92 0,4 2000 1627 124 20,2 30 124 2,0 У 2000 р. незначні площі насінницьких посівів картоплі залиша¬ лися в державних господарствах науково-дослідних установ, вузів і технікумів. І хоча в приватному секторі збирали вищий урожай, ніж у колек¬ тивних та державних господарствах, він усе ще залишається дуже низьким. Це відбувається при досить великих затратах праці, що пов’язано в першу чергу з відсутністю малої механізації для невели¬ ких площ, а також недостатнім забезпеченням приватного сектора здоровим насінним матеріалом сучасних високопродуктивних сортів. Водночас при внесенні достатньої кількості добрив та при значно¬ му досвіді ведення власного господарства на селянських городах зби¬ рають не менше 200-300 центнерів бульб у перерахунку на гектар. Найнижчі врожаї збирають дачники та міське населення на своїх горо¬ дах. Причини цього різні, але основна полягає в недостатньо удобре¬ них і погано оброблених ділянках, відсутності якісного садивного ма¬ теріалу та потрібних знань і навичок для вирощування картоплі. Таким чином, хоч приватний сектор і став основним виробником продовольчої картоплі, її вирощування є дуже затратним. З урахуванням сучасного стану розвитку картоплярства, у держа¬ ві здійснюється ряд заходів, спрямованих на його стабільність. У пер¬ шу чергу це вдосконалення організації виробництва та реалізації продовольчої і насінної картоплі господарствами усіх форм власнос¬ ті. У сучасному картоплярстві особливе значення має виробництво висококласного насіння та забезпечення ним товаровиробників. Картопля - одна з небагатьох культур, площі якої за десятиріччя не зменшились. Причому, питома вага картоплі в структурі посівних площ зросла (табл. 1.29). 38
Таблиця 1.29 - Питома вага картоплі у структурі посівних площ Рік 1990 р. 1997 р. 1998 р. 1999 р. 2000 р. Картопля у структурі посівних площ, % 4,41 5,21 5,43 5,48 5,75 Оскільки виробництво картоплі зосереджене переважно на малих площах, то при великих затратах ручної праці продуктивність її знач¬ ною мірою залежить від погодних умов відповідного року та природ- но-економічної зони вирощування (табл 1.30, 1.31, 1.32). Таблиця 1.30 - Динаміка виробництва картоплі в розрізі природно-економічних зон 1998 р. 1999 р. 2000 р. Зона зібрана пло¬ ща, тис. га валовий збір, тис. т урожайність, ц/га зібрана пло¬ ща, тис. га валовий збір, тис. т урожайність, ц/га зібрана пло¬ ща, тис. га валовий збір, тис. т урожайність, ц/га Степ 298,8 2206 73,8 309,1 2097 67,8 305,0 3078 100,0 Лісостеп 466,7 4491 96,2 471,5 3336 70,8 498,1 5754 115,5 Полісся 747,7 8708 116,5 770,5 7290 94,6 824.1 11417 138,5 У цілому по Україні 1513,2 15405 101,8 1551,1 12723 82,0 1627,2 20349 124,4 Таблиця 1.31 - Виробництво картоплі в Україні в 1991-2000 рр. Показник Роки 1991-1995 1996-2000 у т.ч. 2000 Площа, тис. га 1566 1564 1627 Урожайність, ц/га 110,7 106,8 124,4 Валовий збір, тис. тонн 17333 16698 20249 Основними причинами невисокої врожайності картоплі і висо¬ кої собівартості вирощених бульб є недостатнє забезпечення усіх товаровиробників насінним матеріалом сучасних інтенсивних сор¬ тів. Поки що відсутні і механізми та система заміни посадкового матеріалу. За останні роки значно скоротилося внесення органічних і міне¬ ральних добрив. Як правило, вносяться тільки органічні добрива, а на значній площі картопля вирощується без добрив. Забур’яненість посівів картоплі перевищує допустимі пороги шкодочинності; значних втрат завдають колорадський жук та фіто¬ фтороз. У роздрібній торгівлі щорічно зростає кількість пестицидів, які при застосуванні не забезпечують відповідної ефективності. При такому стані картоплярі вимушені збільшувати норми застосування, що негативно впливає на якість вирощеної картоплі. Відсутній і ді¬ йовий контроль за пестицидами, які реалізуються. 39
Таблиця 1.32 - Виробництво картоплі по областях у 1999-2000 рр. Області 1999 р. 2000 р. зібрана площа, тис. га урожай¬ ність, ц/га валовий збір, тис. т зібрана площа, тис. га урожай¬ ність, ц/га валовий збір, тис. т Автономна Республіка Крим 24,6 93,0 229,1 24,2 93,7 226,8 Вінницька 115,4 87,4 1008,5 121,5 116,6 1417,2 Волинська 72,6 131,1 952,0 78,8 151,5 1194,6 Дніпропетровська 53,3 69,0 367,4 50,6 149,0 754,4 Донецька 59,3 64,1 380,2 58,0 132,0 763,2 Житомирська 77,9 91,1 710.2 82,4 133,4 1099,0 Закарпатська 30,9 122,5 378,2 34,3 139,3 477,7 Запорізька 34,5 52,6 181,3 35,3 82,0 291,0 Івано-Франківська 52,8 117,8 621,6 62,3 135,6 845,0 Київська 94,8 70,6 669,2 98,2 138,0 1350,6 Кіровоградська 59,1 36,2 214,2 58,0 54,7 317,0 Луганська 45,7 75,5 345,6 47,8 75,0 358,7 Львівська 96,4 113,8 1096,7 105,9 143,0 1512,6 Миколаївська 29,4 50,3 148,0 26,5 27,3 72,4 Одеська 39,8 66,4 264,1 39,9 79,3 316,5 Полтавська 65,7 42,6 279,9 69,6 98,8 687,5 Рівненська 67,2 114,0 765,9 73,6 119,0 875,6 Сумська 72,2 47,6 343,6 77,5 120,0 928,9 Тернопільська 61,6 103,0 634,6 72,9 143,0 1040,3 Харківська 88,2 71,1 627,2 96,7 156,0 1511,0 Херсонська 22,5 80,2 180,8 22,7 129,7 294,7 Хмельницька 74,9 102,3 765,9 73,6 146,3 1076,5 Черкаська 80,4 59,9 481,6 86,7 108,0 938,0 Чернівецька 31,9 108,5 346,5 31,3 129,5 406,1 Чернігівська 100,0 73,0 730,5 98,9 151,0 1493,5 Усього 1551,1 82,0 12722,8 1627,2 124,4 20249,0 Слід зазначити, що до сьогодні ще не налагоджено випуск повно¬ го комплексу машин і механізмів для садіння, догляду, збирання та післязбиральної доробки врожаю. Відсутня також малогабаритна техніка та обладнання для вирощування картоплі на малих площах. Не вистачає і сучасних картоплесховищ для зберігання картоплі. Стабілізація виробництва та поліпшення якості продовольчої і насінної картоплі можливі при широкому впровадженні наукових розробок установ УААН та Міністерства аграрної політики України, досвіду вітчизняних і зарубіжних виробників шляхом: - навчання виробників продовольчої і насіннєвої картоплі на на¬ уково-практичних конференціях, семінарах і курсах; - ознайомлення картоплярів із впровадженням нових прийомів виробництва картоплі в наукових установах, державних дослідних господарствах, навчально-дослідних господарствах вузів і безпосе¬ редньо у приватних господарствах; 40
- забезпечення товаровиробників іформаційними матеріалами, у яких висвітлені рекомендації, нові розробки в картоплярстві (преса, радіо, телебачення, видання окремих буклетів, брошур, ре¬ комендацій). - безпосередньої участі вчених у запровадженні нових розробок. Споживання картоплі. Картопля - одна з найбільш універсаль¬ них сільськогосподарських культур, а бульби - одне з важливих джерел харчування людини і годівлі худоби. У світі вона займає п’яте місце за кількістю енергії в харчуванні людини після пшениці, кукурудзи, рису і ячменю. Проте не в усіх країнах вирощування кар¬ топлі має однакове значення для харчування. Основним продуктом харчування вона є в Західній, Середній та Східній Європі. У півден¬ них регіонах Європи та в Азії, Африці і Південній Америці на харчо¬ ві цілі вона використовується значно менше. Мають місце також традиції окремих народів та країн у вирощуванні і споживанні кар¬ топлі. Слід зазначити, що використання картоплі на харчові цілі в роз¬ винених країнах Європи за останні роки зменшилось, але одночасно зросла частка виробництва продуктів, виготовлених з картоплі. Вважають, що більше 50 % світового виробництва картоплі ви¬ користовується до або ж після переробки для харчування, 30 - на корм худобі, 3-4 % - для одержання крохмалю і спирту та приблизно 10 % - на насіння. Структура використання картоплі в Україні за останніх 15 років подається в таблиці 1.33. З даних таблиці видно, що до 25 % виро¬ щених бульб використовуються на насінні цілі. Це значно перевищує світові показники і пояснюється низькою врожайністю цієї культури в Україні. Таблиця 1.33 - Структура використання картоплі в господарствах усіх категорій, % Використання картоплі Роки 1986-1990 1991-1995 1997 1999 Загальне використання 100 100 100 100 у тому числі: на споживання 27,8 33 34,2 36,3 на насіння 20,9 22,8 23,8 25,9 на кормові цілі 25,8 26,6 27 23,0 інші виграти та втрати при збері¬ ганні 25,5 17,6 15,0 14,8 У 1981-1999 роках споживання картоплі в Україні на душу насе¬ лення при середньому 122-150 кг за рік становило у 1981 р. - 128; 1983 - 142; 1985 - 132; 1987 - 131; 1989 - 127; 1991 - 116; 1993 - 150; 1995 - 126; 1997 - 134; 1999 - 122 кг. Раціональною нормою споживання картоплі на душу населення на рік є 120 кг. 41
1.3. АГРОКЛІМАТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЗОН УКРАЇНИ ЗА ЇХ ПРИДАТНІСТЮ ДЛЯ ВИРОЩУВАННЯ КАРТОПЛІ Сільськогосподарська характеристика клімату складається з оці¬ нок температурних та світлових ресурсів, умов вологозабезпечення вегетаційного періоду та його підперіодів, несприятливих явищ для сільського господарства. Оцінка термічних ресурсів потрібна не лише для вирішення окремих технологічних питань, як, наприклад, строки садіння чи збирання картоплі, але й для підрахунків забезпечення рослин теплом при прогнозуванні кількісних та якісних показників уро¬ жаю. Це важливо також знати в різні міжфазні періоди, особливо в період бульбоутворення і нагромадження врожаю. Здійснюється оцінка за такими характеристиками: сумою середніх багаторічних температур повітря вище 5°С (сума ефективних температур), 10°С (сума активних температур) і 15°С. Для картоплі ще враховують температуру понад 7°С, а також рівень температури грунту при бульбоутворенні та нагромадженні врожаю, тривалість безмороз¬ ного періоду і т. ін. Сума ефективних температур - це сума середніх добових темпе¬ ратур (понад 5°С), відрахована від біологічного мінімуму, при якому розвиваються рослини картоплі. Для одержання повноцінних сходів картоплі, наприклад, у період садіння-поява сходів потрібна сума ефективних температур 295-305°С для ранньостиглих сортів та 367- 385°С - для середньопізніх. Дані таблиці 1.34 свідчать про те, що в зоні Полісся і Лісостепу України сума ефективних температур (понад 5°С) є достатньою для проростання бульб картоплі, а в зоні Степу вона значно вища. Для сільськогосподарської оцінки термічних ресурсів клімату викорис¬ товують також показник суми активних температур, який відобра¬ жає забезпечення теплом періоду активної вегетації сільськогоспо¬ дарських культур на певній території за рік чи певний час (вегета¬ ційний період, сезон, місяць). Сума активних температур склада¬ ється із середніх добових температур понад 10°С. Для повного розвитку ранньостиглих та середньоранніх сортів картоплі вона становить 1000-1400°С, для середньостиглих - 1300-1500, для піз¬ ньостиглих - 1400-1600°С. З даних, наведених у таблиці, видно, що в поліській та лісостеповій зонах достигання ранньо- та серед¬ ньостиглих сортів може настати в липні, а в лісостеповій - у черв- ні-липні. В оцінці ролі сонячної фотосинтетичної активної радіації (ФАР) розрізняють її двобічне використання: пряме, що визначає засвоєння рослинами, і побічне - використання показників термічного режиму і зволоження. 42
Таблиця 1.34 - Сума середніх добових температур повітря в різних зонах України, °С Місяць Ефективні температури понад 5°С Активні температури понад 10°С Полісся Лісостеп Степ Полісся Лісостеп Степ Квітень 225 205 255 35 60 105 Травень 615 640 740 440 495 590 Червень 1130 1150 1310 940 1005 1160 Липень 1740 1740 1984 1520 1605 1835 Серпень 2245 2300 2625 2055 2160 2485 Вересень 2645 2720 3105 2445 2580 2925 В Українському науково-дослідному інституті метеорології ви¬ значено середньомісячні й річні значення сумарної ФАР на території України (табл.1.35). Цей показник необхідно враховувати при ство¬ ренні умов на картопляному полі для активного нагромадження вро¬ жаю у якомога ранніші строки. Таблиця 1.35 - Середньомісячні та річні значення сумарної ФАР, МДж/м2 Зона Квітень Травень Червень Липень Серпень Вересень За рік Полісся 213 289 305 318 172 201 2092 Лісостеп 222 301 322 326 289 201 2176 Степ 238 326 343 356 305 226 2372 Аналіз агрокліматичних ресурсів різних зон показує, що вони, за винятком Степу, де картоплю бажано вирощувати при зрошенні, сприятливі для одержання стабільних високих урожаїв якісних бульб. Однак погодні умови вегетаційного періоду в деякі роки в окремих районах обмежуються надмірною кількістю опадів, недо¬ статньою сумою активних температур та великою кількістю днів з інтенсивною хмарністю (табл. 1.36, 1.37). Таблиця 1.36 - Характеристика температурного режиму в різних зонах України (середні багаторічні дані) Показник Полісся Лісостеп Степ 1 2 3 4 Середньомісячна температура повітря, °С травень 14 14 15 червень 17 17 19 липень 19 19 22 серпень 17 18 21 Абсолютний мінімум температури січня, °С -32...-38 -32...-38 -28...-41 Абсолютний максимум температури липня, °С 33-38 33-39 35-41 Середньорічні дані стійкого переходу добових температур повітря: весною через 5°С через 10°С через 15°С 7.04 27.04 30.05 4.04 24.04 20.05 43
Продовження табл. 1.36 1 2 3 4 восени: через 10°С через 5°С 1.10 28.10 2.10 31.10 Імовірність заморозків (-3 °С) у повітрі, пер- ша-третя декади квітня, % 55-20 50-10 55-10 Тривалість періоду з температурою повітря понад 15 °С, днів 99-110 115-120 130 Імовірність прогрівання грушу на глибині 10 см у першій-другій декадах квітня до темпера¬ тури 5 °С, % 50-90 55-95 50-95 Середня кількість днів з максимальною темпе¬ ратурою повітря понад 25 °С (за червень-вере- сень) 33 46 70 Таблиця 1.37 - Характеристика режиму зволоження різних зон України (середні багаторічні дані) Показник Полісся Лісостеп Степ Середньорічна сума опадів, мм 600 543 425 Кількість опадів у теплий період року (кві- тень-жовтень), мм 400-500 350-400 165-290 травень 60 55 40 червень 80 70 55 липень 85 75 45 серпень 80 65 40 Імовірність бездощових періодів різної три¬ валості, %: квітень-червень 10-20 днів 75 75 55 21 день і більше 25 25 45 липень-вересень 10-20 днів 75 70 40 21 день і більше 25 30 60 Середня кількість днів за червень-липень з відносною вологістю повітря о 13-й год, %: 10-20 0 1 3 21-30 2 9 12 понад 30 60 50 43 Імовірність запасів продуктивної вологи в шарі грушу 0-50 см у період бульбоутво¬ рення картоплі (пізньостиглі сорти), % 0-25 мм 26-50 мм 51-75 мм 76 і більше 10 35 40 15 5 35 45 15 44
За ступенем зволоження території атмосферними опадами та ін¬ тенсивністю випаровування води в Україні розрізняють три зони [З, 4, 5,6, 9]. 1). Зона надмірного зволоження (Полісся), де надходження опа¬ дів у грунт перевищує їх витрати при стіканні та випаровуванні. За середньобагаторічними даними тут випадає за рік 621-922 мм опа¬ дів, а випаровується 500-550 мм, гідротермічний коефіцієнт (ГТК) досягає 1,3-1,6 (оптимальним вважається 1-1,4; при коефіцієнті 1,6 рослини пригнічуються від перезволоження). До цієї зони входять північні райони Сумської, Чернігівської, Київської, Житомирської, Хмельницької, Рівненської, Волинської, Тернопільської і Львівської областей. 2). Зона нестійкого зволоження (Лісостеп). Надходження і ви¬ трати водного балансу в ній приблизно однакові. У середньому кіль¬ кість опадів за рік складає 541-645 мм, випаровується - 475-575 мм, ГТК становить 1-1,3. До зони входять південні райони Тернопільсь¬ кої, Хмельницької, Львівської, Волинської, Рівненської, Житомирсь¬ кої, Чернігівської та Сумської областей, північні райони Вінницької, Полтавської, Черкаської, Одеської та Кіровоградської областей, схід¬ на частина Івано-Франківської і північно-східна Харківської облас¬ тей, а також майже вся Чернівецька область, за винятком західної частини, що входить у зону передгірних і гірських районів Карпат. 3). Зона недостатнього зволоження (Степ). Характеризується тим, що витрати води перевищують її надходження з атмосферними опадами у грунт. У зоні в середньому за рік випадає 406-514 мм опа¬ дів, а випаровується 300-450 мм, ГТК становить 0,4-1 (при ГТК 0,6 рослини пригнічуються посухою). До зони віднесена територія, що лежить нижче південної межі Лісостепу, яка проходить по лінії Бал- та-Кременчук-Чугуїв. Є ще дві окремі зони - зона передгірних і гірських районів Криму та зона передгірних і гірських районів Карпат. В останні роки помітна тенденція до пом’якшення клімату на ве¬ ликих територіях земної кулі. Очевидно, це пов’язане із зростаючим проявом так званого парникового ефекту, що є причиною збільшення вмісту в атмосфері таких газів, як діоксид вуглецю (СОг), оксид вуг¬ лецю (СО), сірчистий ангідрид (SO3), оксид азоту (NO) та ін., а також звичайного пилу. Україна не є винятком у цьому процесі. Розвиток промисловості, урбанізація, розростання мегаполісів, інтенсифікація сільського господарства поглиблюють процес парникового ефекту. Відомо, що одна третина території з найбільш родючими грунта¬ ми знаходиться у нас в зоні недостатнього і нестійкого зволоження. Посухи, які охоплюють половину території країни, спостерігаються через 10—12 років, а 10 % їх - через 2-3 роки. За останні 30 років сім із них відзначалися інтенсивними та обширними посухами (1972, 1975, 1979, 1981, 1990, 1994, 1999), а чотири - меншого ступеня 45
(1982, 1984, 1985, 1992 рр.)- Тобто, кожний третій рік був несприят¬ ливим з точки зору забезпечення рослин вологою. Отже, тенденція до потепління клімату все більше заявляє про себе, і з цим явищем не можна не рахуватися. Світова наука, у тому числі й українська, обізнана з методами подолання посухи, послаблення дії високих температур. Ці методи передбачають виведення і впровадження у виробництво посухостій¬ ких сортів і гібридів; організацію зрошення, створення вітрозахис¬ них лісосмуг, впровадження відповідних сівозмін, нещадну боротьбу з бур’янами, застосування технологій і сільськогосподарської техні¬ ки, спрямованих на накопичення і збереження вологи у грунті; про¬ гнозування погоди і своєчасне коригування технологій вирощування сільськогосподарських рослин. На жаль, нам доводиться констатувати, що довгострокові прогнози часто-густо не справджуються. Так, за прогнозами УДНДПТІ “Агроресурси” [7], літо 1999 року передбачалося дощовим і холодним. Проте ми є свідками того, що воно було посушливим і жарким. Тому будувати технологію, очевидно, слід таким чином, щоб завжди залишалась можливість перебудови її в необхідному напрямі, тобто робити її гнучкою. Наприклад, при передбаченні нормального літа (опади і температура в межах середньої багаторічної норми) картоплю в лісостеповій зоні садять гребеневим способом або гладким із наступним проведенням од- ного-двох підгортань. З настанням сухої погоди треба зменшити висоту гребенів, здійснити мульчування грунту спеціальними бо¬ рінками, а підгортання не проводити зовсім. Відповідні зміни в технології необхідно вносити по всіх культурах. Помилки у прогнозі погоди на наступний рік призводять до по¬ милок у технологіях. Скажімо, 1998-й був сприятливим з точки зо¬ ру суми опадів та ефективних температур. За цих умов урожайність картоплі в навчально-дослідному господарстві БДАУ при внесенні 50 т/га гною становила 167 ц/га, що вище, ніж без гною, на 36 ц/га; внесення на фоні гною мінеральних добрив (азоту, фосфору і ка¬ лію) по 45 кг діючої речовини забезпечувало приріст бульб 72 ц/га, а по 60 кг - 103 ц/га. У посушливому 1999 році при внесенні 50 т/га гною зібрали по 124 ц/га бульб, що вище, ніж без добрив, лише на 19 ц/га; за внесення на фоні гною по 45 кг діючої речовини приріст становив 9 ц/га, а на фоні гною + 60 кг урожайність, навпаки, зни¬ зилася на 15 ц/га. Зрозуміло, що внесення високих норм добрив за низького вро¬ жаю призвело до значних збитків. Тому при вирішенні питання ви¬ бору певної технології і проведення окремих заходів, у тому числі з метою найбільш ефективного використання добрив для формування врожаю, важливо мати точний як довгостроковий, так і короткостро¬ ковий прогноз погоди. 46
1.4. ПЕРСПЕКТИВИ РОЗВИТКУ КАРТОПЛЯРСТВА В УКРАЇНІ Відповідно до науково обгрунтованих норм споживання та з ура¬ хуванням потреб у насінні, переробці, використанні на корм худобі й інші цілі, в Україні щорічно потрібно виробляти близько 20 млн тонн картоплі. На сьогодні середня площа посіву картоплі в товаровироб¬ ників усіх форм власності складає понад півтора мільйона гектарів, а середня врожайність - не більше 130 ц з гектара. Втрати при збері¬ ганні бульб в окремі роки досягають 20% і більше Тому собівартість вирощеної картоплі залишається усе ще досить високою. Сучасні проблеми в галузі картоплярства мають вирішуватись з урахуванням вітчизняних наукових розробок і досвіду зарубіжних країн шляхом переведення галузі на інтенсивну основу при значному підвищенні врожайності, скороченні посівних площ та раціонально¬ му використанні вирощеного врожаю. Цього можна досягти при здійсненні у якомога коротші строки ряду організаційних, виробни¬ чих та економічних заходів, а саме: - скорочення площ посівів картоплі до 1,0-1,2 млн га за рахунок підвищення врожайності до 180-200 ц/га, а на зрошуваних землях південних областей - їх розширення з метою вирощування ранньої картоплі для власних потреб та забезпечення великих міст і промис¬ лових центрів ранньою продукцією у червні-липні. Цей процес має відбуватися поступово, з урахуванням підвищення врожайності; - забезпечення виробників продовольчої картоплі усіх форм влас¬ ності високоякісним насінним матеріалом, який має відповідати сві¬ товим стандартам сучасних високоврожайних сортів. Здійснення цього заходу може забезпечити підвищення врожайності картоплі щонайменше на 40-60 ц/га; - селекцію картоплі необхідно спрямувати на створення високо¬ врожайних столових сортів різного призначення, стійких до раку, вірусної інфекції, фітофторозу та картопляної нематоди, що дозво¬ лить зменшити необхідність завезення в Україну великими партіями насіння сортів іноземної селекції; - необхідно здійснити перехід на вирощування насінної картоплі з якісними показниками, що відповідають міжнародній сертифікації. Реалізація такого проекту має бути поступовою. Початком етапу має стати сертифікація вихідного матеріалу; - науково-дослідні установи-оригінатори сортів повинні вирощу¬ вати свій вихідний матеріал до супереліти з оцінкою за вищевказа¬ ними критеріями і забезпечувати ним на комерційній основі елітні господарства; - для потреб виробників продовольчої картоплі в Україні слід вирощувати щорічно не менше 15-20 тис. тонн еліти. Для цього, враховуючи набутий досвід, в різних областях (з метою зменшення 47
перевозок насіння) зони Полісся та Лісостепу потрібно залишити не більше 25-30 спеціалізованих елітних господарств, які здатні забез¬ печити вирощування сертифікованого насінного матеріалу. Такими мають стати кращі колективні, державні й фермерські господарства; - вирощена еліта може завозитись безпосередньо в господарства для внутрішньогосподарських потреб або в окремі господарства для розмноження й наступної реалізації насіння першої-другої репроду¬ кцій. Використання насінного матеріалу має відбуватись лише на комерційній основі з урахуванням рекомендацій наукових установ. Виробництво елітного насіння потребує постійної державної фінан¬ сової підтримки; - в умовах України є можливість щорічно вирощувати не менше 8-10 тис. тонн висококласного насінного матеріалу (за замовленням) на експорт. Це можуть бути сорти як вітчизняної, так і зарубіжної селекції; - вирішення питань виробництва якісного і здорового насіння картоплі не можливе без організації державної контрольно- сертифіка-ційной служби. Тому створення такої служби є першочер¬ говим завданням у насінництві; - для організації вирощування ранньої картоплі в потрібних для країни обсягах у південних областях необхідно налагодити постійне й організоване забезпечення їх відповідним садивним матеріалом. Для цього потрібно організувати реальне випробування ранньостиг¬ лих сортів картоплі в південних областях та вирощування їх насіння (першої-другої репродукції) у поліських насінницьких господарст¬ вах. Необхідно також забезпечити щорічне завезення у господарства південних областей садивного матеріалу для виробництва власного насіння шляхом літнього садіння з використанням його в наступному році з метою одержання врожаю для продовольчих цілей. Можливе часткове вирощування насіння на місці шляхом двоврожайної куль¬ тури; - скорочення посівів картоплі в господарствах з великою пло¬ щею і збільшення їх у господарствах із площею 5-30 га та на го¬ родніх ділянках розміром 0,1-0,5 га вимагає перегляду концепції забезпечення картоплярства спеціальною технікою. Виникає по¬ треба у дворядкових машинах. Тому, з метою зниження собівартос¬ ті врожаю картоплі та своєчасного проведення всіх робіт на посі¬ вах, для картоплярства потрібно налагодити виробництво вітчизня¬ ної техніки. Можливе придбання і зарубіжної техніки з необхідни¬ ми параметрами. Одним із невирішених питань у картоплярстві є якість зібраного врожаю, особливо на зв’язних грунтах лісостепової зони. Існуюча збиральна техніка і та, що завозиться з Росії, призводить до механіч¬ ного травмування 30-50 % бульб. При цьому втрачаються товарні якості врожаю. Тому метою і завданням імпорту зарубіжної чи виго¬ 48
товлення власної збиральної техніки має бути забезпечення мінімаль¬ ного травмування бульб при їх збиранні; - за наявності коштів господарства всіх форм власності можуть бути забезпечені достатньою кількістю мінеральних добрив вітчиз¬ няного виробництва. їх сортимент дозволяє при раціональному ви¬ користанні збирати врожаї високоякісної продовольчої картоплі. Причому, саме застосування добрив має забезпечити максимальну їх віддачу. Це досягається за умови внесення добрив в оптимальні строки, у рекомендованих співвідношеннях елементів живлення та обов’язкового локального внесення у завчасно підготовлені гребені при садінні; - неабиякою проблемою залишається захист посівів картоплі від шкідників та хвороб. Якщо стан боротьби з колорадським жуком можна вважати задовільним, то за останні роки, особливо у приват¬ ному секторі, великими є втрати врожаю та його якості від фітофто¬ розу. З метою захисту картоплі, слід проводити 2-3-разове обприс¬ кування посівів проти шкідників і не менше 3-4 разів проти фіто¬ фторозу та інших хвороб. Імпортовані та частково власні вітчизняні пестициди можуть за¬ безпечити реальний захист посівів, проте проблемою залишаються рекомендації щодо внесення пестицидів, які розроблені переважно на основі досліджень учених інших країн. Випробування засобів за¬ хисту, як це проводиться в останні роки в одній-двох наукових установах, без широкої їх виробничої перевірки та визначення фактичної ефективності в різних зонах України призводить часто до завищення норм застосування, низької ефективності окремих із них, значних затрат на їхнє використання. При цьому не завжди гаран¬ тується і безпечне споживання бульб. Потрібно розробити науково обгрунтовані рекомендації щодо використання пестицидів на городах, присадибних і дачних ділянках, де між рядками картоплі або поряд вирощуються овочеві культури; - при забезпеченні потреби країни в якісному насінному матеріа¬ лі та якісній продовольчій картоплі особливого значення слід нада¬ вати поліпшенню умов зберігання картоплі. Для того, щоб садивний матеріал картоплі перед садінням відпо¬ відав міжнародним стандартам і давав максимальну віддачу, його зберігання протягом осінньо-зимового періоду повинно відповідати біологічним вимогам сортів. Існуючі картоплесховища у спеціалізо¬ ваних насінницьких господарствах, побудовані 10-20 років тому, не здатні забезпечити підтримання заданих температур, необхідних для зберігання насіння. Тому в усіх насінницьких господарствах для ви¬ рішення цієї проблеми потрібно реконструювати існуючі чи збудува¬ ти найближчим часом нові картоплесховища; - реалізація насінної картоплі повинна здійснюватись в основно¬ му у весняний період. Організації, що займаються забезпеченням ви¬ 49
робників садивним матеріалом (елітні господарства, асоціації, агро¬ фірми, об’єднання) повинні зберігати й реалізовувати лише сертифіковане насіння. Значні втрати під час зберігання продовольчої картоплі мають іс¬ нуючі у великих містах картоплесховища. Тому тут, як і в насінницт¬ ві, потрібна реконструкція діючих або спорудження спеціальних сховищ для продовольчої картоплі. Без сучасних сховищ для кар¬ топлі галузь картоплярства не може стати рентабельною; - потрібно розвивати виробництво картоплепродуктів. Пріоритет¬ ним у цій справі може бути виробництво швидкозаморожених на¬ півфабрикатів, хрусткої картоплі, сухого картопляного пюре, консер¬ вованої молодої картоплі та ін. Вирішення цього питання можливе при вирощуванні придатних для переробки сортів, спорудженні ліній з їхньої переробки, вивчення потреб ринку та його забезпечення; - подальший розвиток картоплярства можливий лише при доско¬ налому й сучасному науковому та інформаційному забезпеченні га¬ лузі. Але вирішити поставлені завдання, на нашу думку, можна лише після структурної реорганізації наукових установ і підвищення акту¬ альності досліджень; - дослідження науково-дослідних установ з проблем картопляр¬ ства слід фінансувати з кількох джерел через державні бюджетні кошти, кошти виробничо-торговельних об’єднань, фірм та асоціацій, що займаються картоплярством, і власних коштів установ, одержа¬ них від реалізації наукових розробок. Окремі наукові установи мо¬ жуть входити в асоціації, фірми та інші об’єднання, як це має місце за кордоном. Основними мають бути дослідження на договірних умовах, спрямовані на вирішення конкретних завдань. З цією метою дослі¬ дженнями з картоплярства в мінімальних обсягах повинні займатись не всі науково-дослідні установи Полісся та Лісостепу, як це має міс¬ це останнім часом, а лише окремі з них в основних грунтово-клі¬ матичних зонах. План науково-дослідних робіт не обов’язково має координуватися одним центром. За рахунок бюджетних коштів доцільно проводити теоретичні до¬ слідження та селекцію. Усі прикладні дослідження, незалежно від місця їх проведення, мають виконуватися за замовленням окремих організацій, що створить здорову конкуренцію серед наукових установ. За рахунок переважно комерційних надходжень має здійснюва¬ тись фінансування інформаційного забезпечення галузі; - найважливішими проблемами в картоплярстві, які належить вирішити науково-дослідним установам, є створення нових столових сортів картоплі з показниками, що будуть перспективними у най¬ ближче десятиріччя; розробка зональних прийомів одержання здоро¬ вого насінного матеріалу та збереження високих потенційних мож¬ ливостей нових сортів у репродукціях; раціональне розміщення посі¬ 50
вів картоплі в реорганізованих сільськогосподарських структурах, її удобрення та захист; конструювання спеціальної техніки для механі¬ зації виробництва картоплі, збирання, зберігання тощо. - налагодження сервісного забезпечення виробників насінної і продовольчої картоплі сучасними матеріально-технічними засобами; - організація реалізації, у тому числі фірмової, насінної та продо¬ вольчої картоплі з гарантією її якості в усіх регіонах України. Ми зупинились лише на окремих проблемах перспективного роз¬ витку галузі. Вирішення зазначених проблем і завдань має бути мак¬ симально обмеженим у часі, що дозволить швидше наблизити картоп¬ лярство України до рівня світових досягнень, для чого можливості країни є достатніми. ЛІТЕРАТУРА 1. Абушев Н. Практическое руководство к усовершенствованию сельско¬ го хозяйства в Нечерноземной полосе.-Л., 1985. 2. Анфимов А.М. Кардовские планы Мекленбург-Стрелецких в конце XIX - начале XX в. // Материалы по истории сельского хозяйства и кресть¬ янства СССР. Сб. 5.- М.: Изд-во АН СССР, 1962. 3. Бабицкий Б. А. Херсонская сельскохозяйственная опытная станция.- Херсон, 1924. 4. Батыренко В.Г., Беликов А.Д. Сорта картофеля // Сводный отчет за 1925-1926 гг. Укр. сети по изучению сортов культурных растений при Все- украинском обществе семеноводов. - Харьков, 1927. 5. Баранович А.Й. Хозяйство фольварка на юге Волыни в XVIII в. // Ма¬ териалы по истории земледелия СССР - М.: Изд-во АН СССР, 1952. 6. Благодаров В.О. Ранній вигін молодої картоплі- Харків: Держ- сільгоспвидав, 1933. 7. Бобровский П. О. Гродненская губерния. Ч.І. - С.Пб.,1863. 8. Болотов А. Наказ для деревенского приказчика // Труды Вольного экономического общества. Ч. XVI.-1770. 9. Веселовский Й.А. Картофель - Л.: Всесоюз. ин-т приклад, ботаники и новых культур, 1930. 10. Волчанский Ф.М. Результаты опытов по культуре картофеля в Харь¬ ковской губернии за 1913 год. - Харьков, 1914. 11. Г аршин А. Г. Из практики опытных полей - Чернигов, 1909. 12. Гордеев Г.С. Сельское хозяйство в войне и революции - М.-Л.: Гос¬ издат, 1925. 13. Гохгут Г. Хозяйственное обозрение Киевской губернии // Журн. мин.- ва гос. имущества. - Ч. XVII - 1845 14. Грачев Е. А. О мерах к улучшению и распространению огородниче¬ ства в России // Труды Вольного экономического общества. Ч. IV. - 1872. 15. Грінченко П.Л. Колективні досліди 1928 року - Суми, 1929. 16. Добриловський Ю.Д. Колективні (масові) досліди в селянських гос¬ подарствах Чернігівщини (1926-1927 рр.).- Чернігів, 1928. 17. Дорошенко В. З історії землеробства на Україні і податкова та політико- і соціально-економічна діяльність - Львів-Київ, 1910. 51
18. Достижения сельскохозяйственных опытных станций.-Харьков: Рад. селянин, 1928. 19. Дракохруст Е.Й. Борзенская экономия Кочубеев в Черниговском на¬ местничестве во второй половине XVIII в. // Материалы по истории сель¬ ского хозяйства и крестьянства СССР. Сб. 5.- М.: Изд-во АН СССР, 1962. 20. Есимонтовский П. Сельское хозяйство в Черниговской губернии- Журн. мин-ва гос. имущества. -1844.-Ч. XI. 21. Еще некоторые примечания о картофеле // Экономический магазин. - 1937.-Ч.31. 22. Золотницкий Й.Ф. Наши садовые цветы, овощи и плоды, их истори¬ ческая роль в жизни и верованиях разных народов.- М., 1911. 23. Известия Народного Комиссариата Продовольствия Украины. - 1919. -№ 3, 4. 24. Известия Народного Комиссариата Продовольствия Украины. - 1919.-№5, 6. 25. Картофель. Современное положение культуры картофеля й стои¬ мость его производства - Ч. I. Основные таблицы. - С.Пб., 1912. 26. Картофель. Современное положение культуры картофеля и стои¬ мость его производства -Ч. II. Стат. сведения - Петроград, 1914. 27. Картопля і її культура - 1932. 28. Крячко З.Ф. Распространение рака картофеля и борьба с ним на тер¬ ритории УССР.-К., 1957. 29. Кульжинський С.П. Як швидко розмножити нові сорти картоплі / НКЗС УРСР. Носівська с.-г. дослідна станція. - Вип. 39.-К., 1924. 30. Кульжинський С.П. Питання культури картоплі на Україні // Укр. аг¬ роном. - 1928 - № 9. 31. Культура картоплі на Київщині.-К.: Вид-во Окрземвідділу, 1929. 32. Лехнович В.С. К истории культуры картофеля в России // Материалы по истории земледелия в СССР. Сб. 2.- М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 33. Лялин П. Состояние сельского хозяйства Малороссийского края // Журн. мин-ва гос. имущества. -1844.-Ч. X, разд. 2. 34. Машир М. Культура картоплі в посушливих районах-Харків: Держсільгоспвидав, 1932. 35. Молоцький М. Землеробство та зміна клімату // Пропозиція - 2000- №11гС. 38-39. 36. Островський М.Ф. Як одержувати високі врожаї картоплі - К.,1957. 37. Про картоплю - Харків, 1926. 38. Рабінович Я. Л. Культура картоплі // Із наслідків робіт Вінницької досл. станції за 1926-1929 рр.- Вінниця, 1930. 39. Сільське господарство УРСР: Статист, зб.- К.: Статистика, 1969. 40. Сортовые посевы СССР за 1938 год - М.-Л.: Госполитиздат, 1939. 41. Статистические известия о Кавказской области и земель войска Чер¬ номорского. - ЖМВД, к. У., 1830. 42. Улащик И.Н. Изменение в хозяйстве крестьян Литвы и Западной Бе¬ лоруссии в связи с введением новых культур (картофеля).- М.: Изд-во АН СССР, 1962. 43. Україна в цифрах - К., 1927. 44. Україна: Статист. щорічник.-Харків, 1929. 52
45. Фаворов О.М., Котов А.Ф. Літнє садіння картоплі в колгоспах і рад¬ госпах УРСР. - Одеса, 1949. 46. Франкфурт C.JL, Венгеровский А.М. Труды сети опытных полей Всероссийского общества сахарозаводчиков. Опыты по культуре картофе¬ ля.-К., 1908. 47. Хозяйственные очерки Могилевской, Минской и Волынской губер¬ ний // Журн. мин-ва гос. имущества - 1845 - Ч. XVII. 48. Хозяин - 1896. - № 46. 49. Хозяйственное обозрение за 1859 г. // Журн. мин-ва гос. имущества. - 1851.-Ч. ХХХѴІІІ-І. 50. ЦГИАЛ.-Ф. 91, д. 542, л. 7,20, 34, 47,58,70, 79, 101. 112,123, 132. ГО. 155,167. 51. ЦГИАЛ.- Ф. 91, д. 537 (1794), № 6. 52. ЦГИАЛ.- Ф. 91, д. 442 (1794, 1796). 53. ЦГИАЛ.- Ф. 91, д. 525 (1794). 54. ЦГИАЛ.- Ф. 91, д. 542 (1795). 55. Целинский Б.А. Журн. мин-ва гос. имущества.- С.Пб., 1846. 56. Чаянов А.В. Економічні основи культури картоплі. - К.,1921. 57. Щафонский А. Черниговского наместничества топографические опи¬ сания-Киев, 1851. 58. Шадилов С. Аграрна реформа і прогрес сільського господарства - К., 1918. 59. Щербанова В.Д. Звіт про селекційні роботи з картоплею за 1925-1929 рр. /НКЗС УРСР. Носівська с.-г. дослідна станція - Вип. 122.- Носівка, 1930. 53
2. МОРФОЛОГІЯ, ФІЗІОЛОГІЯ ТА БІОХІМІЯ КАРТОПЛІ Картопля належить до родини пасльонових (Solanaceae) роду So¬ lanum. Батьківщина культурної картоплі - Південна Америка, де росте більшість її видів. Культурна картопля цього континенту на¬ лежить до трьох серій - Tuberosa, Andigena, Acaulia. Європейські культурні сорти походять від S. Tuberosym, але останнім часом у селекційний процес залучаються й інші види (їх понад 160) і форми картоплі. Картопля може розмножуватися веге¬ тативно і генеративно. Останній спосіб в Україні використовується тільки в селекції. У деяких країнах, зокрема Китаї, його застосову¬ ють і для вирощування столової картоплі. Але основним способом розмноження цієї культури є вегетативний. 2.1. МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ Родина картоплі характеризується низкою морфологічних особ¬ ливостей. Кущ. Залежно від будови кущів, розрізняють кілька морфолого- біологічних типів рослин картоплі. Окремі властивості та ознаки ще не дають цілісного уявлення про рослину. Організм рослини необхідно роз¬ глядати як єдину складну систему, де всі ознаки взаємозв’язані. Перше уявлення про рослину щодо сортових ознак дає зовнішня морфологічна форма, оскільки вона є відображенням фізіологічних особливостей. Доросла нормально розвинена рослина картоплі являє собою кущ, що складається, як правило, з 4-8 стебел, розміщених паралель¬ но або під певним кутом. Кількість їх у кущі одного сорту корелює з розмірами материнської бульби: чим більша насіннєва бульба, тим більше стебел вона утворює. За формою розрізняють сорти з прямостоячим і розлогим кущем, за ступенем облистяності - слабо-, середньо- і сильнооблистяні. Виділяють сорти стеблового і листового типу кущів. Сорти стеблового типу мають велику кількість дрібних листків, добре розподілених просторово; рослини листкового типу створю¬ ють біомасу за рахунок більших листків, які за фотосинтетичною активністю поступаються листкам попереднього типу. За оптималь¬ них природних умов, вологи і температури габітус рослин стеблово¬ го типу сприятливіший для формування значної біомаси, розподіл якої на початку вегетації в обох типів приблизно однаковий, але змі¬ 54
нюється в онтогенезі. Перед закінченням вегетації на кущах листко¬ вого типу маса листків переважає над масою стебел (2:1); у рослин стеблового типу ці величини майже однакові (1:1). Кущі стеблового типу розвивають більше стебел і мають більшу масу бульб при меншій кількості їх на одному кущі. Перевага надається сортам із прискореним формуванням біомаси на початку вегетації, швидким пе¬ реходом до максимального росту і його закінченням через 80 днів після появи сходів при ранньому формуванні бульб, що створює умови для швидкого їх росту і отримання високого господарського урожаю. Первинна продукція формується інтенсивніше, якщо фотосинте¬ тичний потенціал рослини достатній, що створюється великою кіль¬ кістю листків з високим умістом хлорофілу. Розміщення ярусів лист¬ ків на значній висоті у рослин стеблового типу створює умови для доброго освітлення більшості їх, порівняно з рослинами листкового типу, кущ яких відносно компактний. Тому стебловий тип рослин більш придатний для середньо- і пізньостиглих сортів, а для ранньо¬ стиглих - листковий тип, що характеризується прискореними проце¬ сами формування біомаси, у тому числі бульб, на які припадає біль¬ ша частина всієї сухої біомаси врожаю. Стебло. Стебла утворюються з паростків бульби. За формою во¬ ни бувають три- або чотиригранні; здебільшого зелені, інколи пігме¬ нтовані із синьо-фіолетовим або червоно-фіолетовим відтінком. На ребрах граней стебел наявні різної товщини рівні або хвилясті відро¬ стки черешків листка, що називаються крилами. У багатьох сортів вони відносно вузькі. Висота стебел коливається досить відчутно (30-150 см) і досягає максимуму на час цвітіння рослин. Пізньостиг¬ лі сорти, як правило, мають вищі стебла, ніж ранні. Стебла складаються з міжвузлів із потовщеними вузлами. У піз¬ ніх сортів їх більше, ніж у ранніх. Стебла часто галузяться у нижній частині, а інколи й у верхній. За цією ознакою рослини картоплі по¬ діляють на дві групи - розгалужені і нерозгалужені. Відомий білоруський селекціонер П.І.Альсмік [1] вважає, що з галуженням сортів пов’язана їхня продуктивність, реакція на родю¬ чість грунту, стійкість до виродження. За цією ознакою усі сорти він схематично поділяє на дві цілком відмінні групи: із розгалуженими в нижньому ярусі стеблами і нерозгалуженими. При вирощуванні на високому агрофоні нерозгалужені сорти на початку філогенезу є більш продуктивними, ніж розгалужені, проте швидко втрачають цю властивість. Розгалужені в нижньому ярусі сорти довше зберігають властиву їм продуктивність. Доведено, що найвищу продуктивність сорти картоплі мають у перші 10-15 років після їх створення і включення у Державний ре¬ єстр сортів [2]. Дуже важливо, особливо для високопродуктивних сортів, уже на початку їх філогенезу розробити сортову агротехніку, яка забезпечу- 55
вала б за цей період (10-15 років) максимальну врожайність. Якщо ж сорт втрачає необхідну продуктивність, його виключають з Реєстру сортів. У зв’язку з цим реакцію сортів на застосування добрив та ін¬ ші агротехнічні заходи слід вивчати ще до передачі сортів до Держав¬ них сортодільниць і сортостанцій з тим, щоб на період реєстрації були відомі особливості технології їх вирощування. Сортова технологія важлива ще й тому, що надлишкове або не- збалансоване застосування добрив, особливо азотних, посилює виро¬ дження картоплі, насамперед сортів, схильних до ураження вірусни¬ ми хворобами. Згідно з теорією П.І.Альсміка, існує чітко виражена залежність між типом конституції рослини та її виродженням. Нерозгалужені форми майже всі певною мірою вироджуються, незалежно від трива¬ лості їх вегетаційного періоду. Певні розгалужені форми (наприклад, сорти Вольтман, Зарево, Світязь, Сілезія та ін.) майже не вироджу¬ ються. Вироджені рослини завжди прямостоячі і нерозгалужені, як¬ що навіть вони походять від сортів із розлогою формою куща і роз¬ галуженими стеблами. Високою продуктивністю і достатньою життєздатністю виріз¬ няються сорти, що є своєрідною “конституційною популяцією”, по¬ єднуючи розгалужені і нерозгалужені форми (наприклад, сорти Гат¬ чинська, Коренєвська, Лорх, Луговська та ін.). Отже, за конституцією окремого сорту можна прогнозувати його поведінку у філогенезі, вивчати найбільш раціональну систему удоб¬ рення, технологію вирощування. Знання конституції дуже важливе у селекційній роботі. Слід пам’ятати, що при доборі продуктивних форм можливе значне погір¬ шення їх у наступних репродукціях, навіть при оптимальній агротех¬ ніці, що потребує застосування таких насінницьких та інших заходів, які підтримували б продуктивність рослин на досить високому рівні. Крім того, розгалужені форми в процесі філогенезу не будуть різко погіршувати свою продуктивність. Листок. Він є головним органом фотосинтезу, який формує ор¬ ганічну масу рослини. Процесу фотосинтезу підпорядкована вся структура листка. За¬ вдяки дорсивентральній будові поверхня листка більша від його об’єму. Цим забезпечується інтенсивний газообмін листка з атмос¬ ферою, здійснюється інтенсивне поглинання вуглекислого газу через численні продихи, а також систему дихальних порожнин і міжклі¬ тинників. У більшості видів картоплі переважна кількість продихів розміщена на нижньому боці листка, а менша - на верхньому, у де¬ яких на верхньому боці листка вони відсутні повністю. Кількість продихів на 1 мм2 площі листка досить значна: 93-572 - на нижньо¬ му боці листка і 0-230 - на верхньому. Вуглекислий газ проникає в листок через продихи до хлоропластів переважно завдяки дифузії за 56
градієнтом концентрації, який підтримується швидким зв’язуванням вуглекислоти у процесі фотосинтезу. Це зв’язування тісно корелює з кількістю ферменту 1,5-риболозодифосфаткарбокеилази, яка активі¬ зує роботу акцептора вуглекислого газу - рибулозо-1,5-дифосфату. За нашими попередніми даними, сорти картоплі інтенсивного типу характеризуються вищим умістом цього ферменту і ступенем розвит¬ ку провідної системи листків, ніж сорти невисокої продуктивності. Успішному фотосинтезу сприяють також особливості структури листка, що забезпечує максимальне поглинання сонячної радіації. Епідерміс його прозорий, безбарвний, без хлоропластів, тому вільно пропускає сонячні промені. Вакуолі епідермальних клітин служать мініатюрними лінзами, що концентрують світло. Клітини палісадної паренхіми розміщують¬ ся щільно, здебільшого в один або два ряди, торцем до поверхні епі¬ дермісу. Внаслідок цього промені ковзають поздовжніми стінками клітини й освітлюють усю її порожнину. Під палісадною паренхімою розміщуються клітини губчастої па¬ ренхіми, до яких доходить розсіяне світло. Але внаслідок пухкого їх розміщення світло в міжклітинниках багаторазово відбивається від клітинних стінок і поглинається майже повністю. Достатньому освітленню сприяють також форма і розміщення листків на стеблах. При появі сходів картоплі листки завжди цілісні й невеликі. З ча¬ сом на рослині з’являються переривчасто-непарноперисторозсічені листки, спочатку з однією парою бокових часток, потім - із двома. Кількість їх в окремих сортів може досягати 6-7 пар. Між парними частками є дрібніші утворення - часточки. Листок складається із пластинок, черешка і стержня, на якому окремо розміщені одна кінцева частка і одна-сім бокових. Непарна частка, що розміщується на кінці стержня, називається кінцевою, а парні бокові мають порядкові назви - перша, друга і т.д. За характером прикріплення листки можуть бути черешковими і сидя¬ чими, а за формою - вузькими, округлими та проміжними. Розсіченість листка залежить від кількості часток і часточок. Найбільша розсіченість буває в середній частині стебла, ближче до його верхівки й основи ступінь її зменшується. Біля основи листка є два прилистки різної форми (серпо¬ подібні, листоподібні, проміжні). Довжина листка - 15-25 см. Серед загальних ознак листка як органа фотосинтезу особливе значення має розмір, розміщення часток (рідке, густе), розсіченість (кілька часток у серіях). Поверхня листка буває блискуча або матова, опушена або не опушена. Листки по стеблу розміщуються спірально - вліво і вгору по рослині. Основна частина листка густо пронизана провідними елементами (жилками). Центральна жилка поділяє частки листка на дві рівні час¬ 57
тини. Від неї під гострим кутом відходять вторинні жилки, які бага¬ торазово розгалужуються і пронизують усю паренхіму листка. Квітка. Квітка в рослини картоплі п’ятипелюсткова. Вона скла¬ дається із чашечки з п’ятьма чашолистками, п’ятипелюсткового ві¬ ночка, п’яти тичинок із пиляками, що утворюють конусоподібну ко¬ лонку маточки. Маточка включає приймочку, стовпчик і зав’язь. За¬ барвлення віночка може бути білим, синім, синьо-фіолетовим, чер- воно-фіолетовим із відтінками різної інтенсивності. Пиляки також мають різне забарвлення і можуть бути лимонними, жовтими, зеле¬ нувато-жовтими, оранжевими. У картоплі квітки зібрані в суцвіття, що розміщується на квітко¬ носі. Воно включає найчастіше 5-6 квіток. Усі елементи квітки в комплексі із суцвіттям є однією з важливих ознак сорту. Плід. Плід у картоплі є двогніздовою багатонасінною ягодою округлої або овальної форми. Насінини світло-жовтого кольору. Во¬ ни належать до категорії найдрібнішого насіння. Один грам вміщує в середньому 1600 штук (трапляється від 1450 до 1750). Багато сортів картоплі стерильні і не утворюють насіння. Коренева система. Тип кореневої системи залежить від способу розмноження картоплі. При садінні бульбами рослина утворює мич¬ кувату кореневу систему, а при садінні насінням - стрижневу. У рослин, що розмножуються насінням, спершу утворюється стрижневий корінь із численними корінчиками, а з часом із нижньої підземної частини стебла розвиваються побічні корені. У рослин, що розмножуються бульбами, у період проростання ві¬ чок навколо паростків утворюються потовщення з великою кількіс¬ тю горбиків початкових корінців, з яких виростає коренева система мичкуватого типу. Незважаючи на те, що материнська бульба міс¬ тить велику кількість поживних речовин, картопля не сходить, якщо не утворилася коренева система. Приблизно протягом 20-25 діб ріст маси паростків і коренів від¬ бувається за рахунок поживних речовин материнської бульби. Максимальна маса коренів наростає на 50-60-й день після садін¬ ня. Добре розвинена коренева система підвищує продуктивність асиміляційної листкової поверхні. Сорти картоплі різняться між собою довжиною і розміщенням кореневої системи. Якщо вона більш горизонтальна і поверхнева, то такі сорти менш стійкі до посухи. Коренева система картоплі порівняно з іншими культурами розви¬ нена слабо. Співвідношення її маси до маси всієї рослини менше, ніж в інших сільськогосподарських купыур. За даними Ф.А.Новікова [13], вона становить тільки 3 % маси надземної частини і 8 % сухої маси листків. Об’єм грунту, охопленого кореневою системою картоплі, в 1,4 рази менший від об’єму грушу кореневої системи ячменю і в 2,2 рази 58
- від цукрового буряка [12]. До того ж коренева система картоплі роз¬ міщується переважно у верхніх горизонтах грунту: на глибині - до 60 см, а в горизонтальному напрямку - до 50 см. Окремі корені можуть проникати на глибину до 150 см і нижче. Ступінь розвитку кореневої системи залежить від сортових особ¬ ливостей та умов вирощування картоплі. Так, у ранньостиглих сортів вона розвинена менше, ніж у середньо- й пізньостиглих. Сорти, що ростуть інтенсивно, характеризуються швидшим приростом коренів у довжину: 2,5-3 см проти 1,9-2,5 см у сортів неінтенсивного типу. За даними П.І.Альсміка [1], потужно розвинену кореневу систему мають розгалужені сорти. Для типових представників нерозгалужено- го типу більш характерні нетовсті корені з незначним горизонтальним поширенням. Щодо проникнення вглиб, то особливих відмінностей між розгалуженими і нерозгалуженими сортами здебільшого не спо¬ стерігається: до 70-75 % коренів у них проникає на глибину до 60 см. Найбільшої маси і об’єму коренева система досягає в період цві¬ тіння рослин. У міру дозрівання бульб вона поступово відмирає. Столони і бульби. Столони є видозміненими підземними стеб¬ лами, тому за своєю формою вони дуже схожі з надземними стебла¬ ми. Розвиваються столони після сходів картоплі з пазух лускатих листочків підземної частини стебла. Вони ростуть спочатку в довжи¬ ну, утворюють кілька міжвузлів, потім верхівка їх потовщується і започатковує бульбу. Тому бульбу можна розглядати як надмірно потовщену частину столона. За своєю будовою вона також дуже на¬ гадує пагін. У молодих бульб є дрібні лускуваті листочки, у пазухах яких закладається від 3 до 4 бруньок, що перебувають у стані спокою й утворюють вічка. При пробудженні бульб проростає лише одна (середня) брунька, решта може проростати лише після пошкодження або видалення па¬ ростка. Брунька складається із зачаткових стебла і листочків, пазухових бруньок і зачаткових корінців. Вічка на бульбі розміщені спірально; на верхівці вони зближені внаслідок того, що бульба росте верхівкою. За формою бульби бувають різними: округлими, округло- овальними, видовжено-овальними і т. п., білого, червоного і синього кольору з різними відтінками. М’якуш бульб також може бути білим, жовтим, інколи кремовим або червоно-фіолетовим. Паростки, що утворюються при проростанні бульб на світлі, короткі, звичайно міцні. Вони мають буруватий відтінок, а колір, залежно від сорту картоплі,- зелений, синій, синьо- або червоно-фіолетовий. 2.2. БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ Вимоги до грунту. Біологічні особливості картоплі вимагають пухких грунтів. Ці вимоги базуються на механічній дії бульб на грунт під час їх росту. При врожайності бульб 0,5 кг на 1 кущ, тобто 59
250 ц/га, вони повинні вивільнити від грушу простір об’ємом 0,5 дм3, що на 1 га посіву становить близько 20 м3 [4]. Корені картоплі погре¬ бують у десятки разів більше кисню, ніж інші сільськогосподарські культури, що було доведено ще ЛБушнелем. За даними досліджень цього автора, інтенсивність дихання бульб картоплі коливається в межах 7-12 мл 02 на 1 г сухої маси коренів, що у 5 разів вище за інтенсивність дихання коренів соняшнику (цит. за Гончариком М.М. [4]). При нестачі кисню в груші бульби погано утворюються і розви¬ ваються, затримуються у строках дозрівання. Вважають [4], що для картоплі кращими грунтами, котрі забезпечують кореневу систему киснем та чинять менший опір росту бульб, є легкі піщані грунти. Проте існує думка, що найвища урожайність бульб забезпечується вирощуванням картоплі на легкосуглинкових грунтах [9]; [6, 7]. Оптимальна щільність грунту при вирощуванні картоплі визна¬ чається його гранулометричним складом, вологістю. На дерново- підзолистих супіщаних і чорноземних грунтах найкращі умови для росту картоплі створюються при щільності 1,3-1,4 г/см3 [4]; [7], а на дерново-підзолистих піщаних грунтах - 1-1,2 г/см3 [7, 8]. Вимоги до температури. Картопля належить до культур віднос¬ но холодостійких. Разом з тим вона дуже чутлива до дії негативних температур. Бадилля ушкоджується при температурі мінус 1-1,5°С, і за тривалої дії такої температури рослина гине. Окремі дикі види картоплі можуть переносити приморозки до -6°С і навіть до -7-8°С. Але отримати сорти, стійкі навіть до невисоких негативних темпера¬ тур, тобто відносно морозостійкі, шляхом гібридизації культурних сортів із дикими морозостійкими видами не вдалося. Від тривалої дії приморозків гине не тільки бадилля, але й бульби картоплі. Наприклад, при мінус 6°С вони гинуть через 8 год, а при мінус 9°С - через одну годину. Але за певних умов бульби здатні пе¬ реохолоджуватися і витримувати без ушкодження температуру до мінус 7°С. Очевидно, цим пояснюється збереження життєдіяльності бульб, що залишаються в грунті на зиму під снігом [4]. Температурним режимом регулюється проростання бульб, ріст і розвиток рослин, їхня продуктивність. Нормальне проростання бульб у польових умовах відбувається тоді, коли грунт на глибині 10 см прогріється до температури 7-8°С. Якщо картоплю посадити в холодний (нижче 6°С) і вологий грунт, то сходи з’являться звичайно не раніше, ніж через 30-50 днів. За та¬ ких умов замість паростків і стебел можуть утворитися дочірні буль¬ бочки без появи сходів. Цей факт свідчить про те, що бульбоутво¬ рення можливе при досить низькій плюсовій температурі, при якій ріст вегетативної маси не відбувається. Повноцінний ріст молодих рослин спостерігається лише при по¬ яві коренів. Це є необхідною умовою і тоді, коли вони одержують поживні речовини виключно з материнської бульби. Таке явище зу¬ 60
мовлене передусім синтезом у кореневій системі цигокінінів та пересуванням їх у точки росту паростків. Температурні умови визначають не тільки швидкість проростан¬ ня, але й темпи подальшого росту та розвитку рослин. Існує певна залежність між температурою грунту і появою сходів після садіння картоплі. Так, при температурі грунту 11-12°С сходи з’являться че¬ рез 23 дні, 14-15°С - через 17-18, 18-25°С - через 12-13 і при 27-28°С - через 16-17 днів [11]. В інших дослідженнях спостерігається подібна закономірність, але тривалість періоду від садіння картоплі до її сходів має мінливий характер. Зокрема при температурі грунту 10-12°С трива¬ лість періоду садіння-сходи становила 34, а при 20-22оС - 22 дні [15]. В умовах Білорусі при температурі грушу 9-13°С цей період тривав 25- 30 днів [5]. На дерново-підзолистих супіщаних грунтах Київської облас¬ ті в дослідах В.С.Куценка [7] при температурі грунту 5°С сходи з’я¬ вилися через 53, а при 8°С - через 31 день. Певні розбіжності цих показників зумовлені фізіологічним станом бульб на період садіння, кількісним співвідношенням між температурою і вологістю грунту, його механічним складом та деякими іншими факторами. Температура впливає на швидкість проростання бульб і строки садіння картоплі. Через організаційні обставини в ряді господарств на деяких полях картоплю садять у більш ранні строки, ніж передба¬ чено технологічною картою. У випадку перезволоження грунту це призводить не тільки до затримання появи сходів, але й значного зрідження їх, що зумовлюється загниванням бульб та ураженням па¬ ростків ризоктоніозом, чорною ніжкою і т.п. Зрідження сходів може досягати 30-50% [6]. За низьких температур знижується доступність і поглинання коренями із грунту фосфору, азоту та послаблення їх метаболізму. Посилення фосфорного обміну на початку вегетації при низьких температурах має важливе значення для підвищення стійкос¬ ті рослин до низьких температур грунту [4]. У дослідженнях з різними строками садіння та їх впливом на про¬ дуктивність картоплі тривалість періоду садіння-сходи, залежно від погодних умов весни, при ранньому садінні (12-20 квітня) становила 33-40 днів, а при оптимальному - 20-22 [3]. При дуже ранньому садінні зрідження сходів внаслідок загнивання бульб, ураження паростків ризоктоніозом і частково чорною ніжкою було на 17,7— 20,6 % більшим, ніж при оптимальному садінні, а саме: 55-58 %, 31- 32 і 10-11 % відповідно від загальної кількості загиблих рослин. Ха¬ рактерно, що дуже пізнє садіння (20 травня) також призвело до поміт¬ ного зрідження посівів (табл. 2.1). Таким чином, при ранньому чи пізньому садінні насадження кар¬ топлі або не досягають потрібної густоти стояння, або сходи з’яв¬ ляються занадто пізно. Це призводить до порушення оптимальних температурних режимів проходження рослинами окремих фаз фено¬ логічного розвитку. 61
Таблиця 2.1 - Вплив строків садіния на схожість бульб картоплі сорту Гатчинська Строк садіння Розрахункова густота садіння, тис, бульб на 1 га CQ І І 10 квітня 20 квітня 1 травня 10 травня 41,0 40.5 40.6 40.6 29.0 37.0 36,6 36,2 70,7 91.3 90,0 89.4 61,8 61,2 60,8 60,1 44.7 55.8 55.8 56,4 72.3 91.3 90.7 93.8 81,8 80,7 80.5 80.5 60,9 74.4 75,1 75.5 74,4 72.1 93.2 93,7 Найкращою температурою для проростання бульб вважається 18- 22°С. Зниження до 13-14°С подовжує період садіння-сходи на 2 дні, до 11-12°С - на 5 і до 10-11°С - 6 днів. В інтервалі 11-18°С для заве¬ ршення появи сходів необхідною сумою ефективних температур є 243-316°С. Період від появи поодиноких сходів (10 %) до повних (75 %) складає при цьому 3-4 дні із сумою температур до 45°С. Позитивна дія зростаючих температур проявляється тільки до пев¬ ного періоду. У фазі садіння-сходи сума ефективних температур не повинна перевищувати 565-593°С. Коли вона досягає 660-662°С, рослини гинуть. Шляхом створення нових сортів можна підвищити стійкість бульб під час проростання до високих температур. Трива¬ лість періоду сходи-бутонізація також залежить від температури. Зниження її від оптимальної до 13-14°С подовжує цей період на 2-3 дні, а до 11-12°С - на 7 днів. Середня тривалість періоду бутонізація-масове цвітіння становить близько 14 днів при сумі середніх добових температур близько 230°С. Кожен орган рослини картоплі для оптимального розвитку вимагає певних температур. Максимальна маса листя утворюється при 12-14°С, а стебел - при 18°С. Для фази цвітіння також характерні певні опти¬ мальні температури. При нічних 12°С формуються тільки квіткові бру¬ ньки, а при 18°С відбувається пишне цвітіння й утворення ягід. Денна температура має менше значення для цвітіння. В цілому ці процеси най¬ більш активно відбуваються в інтервалі 18-25°С. Проте спостерігаються певні відхилення від цього, залежно від географічних параметрів. Так, в умовах Підмосков’я температурний оптимум для цвітіння і ягодоутво- рення знаходиться в межах 18-21°С, Ставропольського краю - 18-23°С, Казахстану - 24-25°С [8, 9, 10]. За вищих температур цвітіння слабшає, а при 27°С зовсім припи¬ няється. Виявлено також особливості реакції картоплі на температурні умови залежно від сорту. Так, ранньостиглі сорти розвиваються при нижчій температурі, ніж пізньостиглі. При 16-17°С ранні сорти ра¬ ніше завершують розвиток асиміляційного апарату і починають буль¬ 62
боутворення. Процес бульбоутворення, незалежно від сорту, най¬ більш інтенсивно відбувається при середньодобовій температурі 16- 18°С, при підвищенні її до 20°С він уповільнюється, а при 29°С і ви¬ ще при відсутності опадів повністю припиняється. Висока темпера¬ тура повітря і грунту призводить до теплового виродження картоплі і внаслідок цього - до різкого зниження продуктивності [16, 14, 4]. Негативно впливають на ріст і розвиток картоплі понижені плю¬ сові температури. Наростання вегетативної маси майже повністю припиняється при температурі, нижчій 7°С, а фотосинтез хоча й три¬ ває майже до заморозків, але відбувається досить повільно. Важливе значення для росту картоплі має співвідношення денних і нічних температур. Найвищі врожаї одержують при температурно¬ му режимі день-ніч 20°/10°С, нижчі - при 25°/15°С, а при 30°/20°С рослини майже не утворюють бульб навіть через 130 днів. Вивчення двох фотоперіодів (12 і 18 год) і чотирьох температур¬ них режимів (18/12, 22/16, 26/20, 30/24) показало, що високі темпе¬ ратури і тривалий фотоперіод, з одного боку, затримують експолі- нійний розмір бульби, а з іншого - об’ємний розмір. Високі темпера¬ тури зменшують також загальний розмір бульб, а в поєднанні з дов¬ гим фотоперіодом - і наростання сухої маси. Фотоперіод не впливає на загальний ріст бульби при низьких температурах [19]. Ранньостиглі сорти менше реагують на зміни температурного режи¬ му [19]. Бульбоутворення можна прискорити, якщо рослини, що виро¬ щувалися при 20°С, перенести у прохолодніші температурні умови, на¬ приклад 3-9°С. Нормально цей процес у картоплі відбувається при тем¬ пературі грушу 18-19°С, зокрема для ранньостиглих сортів найсприят¬ ливішою є температура 17°С, а середньостиглих - 19°С [11]. Поєднання високої температури і тривалого дня викликає пере¬ творення столонів на надземні пагони. В умовах півдня України довгочасна дія високих температур (30- 40°С) у період формування бульб порушує нормальний обмін речовин, знижує врожай і насіннєві якості бульб. При проростанні ці бульби дають тонкі ниткоподібні паростки, з яких виростають ослаблені кущі. При середньодобовій температурі 19-21 °С урожай містить 20 % таких бульб, при 24°С - до 50, а при температурі понад 25°С - 75 %. Найбільше впливає на втрату продуктивності бульб підвищена температура в нічні години (табл. 2.2). Таблиця 2.2 - Вплив температури грунту на утворення бадилля і бульб, г (Лорх А.Г., 1968) Температура грунту, °С Ещ зон Ваі эба Лорх бадилля бульби бадилля бульби бадилля бульби 16-17 240 1480 280 1520 1050 900 19-22 790 770 820 810 420 1450 24-28 310 365 260 320 350 520 63
Рослини картоплі чутливі до різких коливань температури, зок¬ рема протягом вегетації вони часто призводять до ослаблення або тимчасової зупинки бульбоутворення. Якщо ця зупинка тривала, від¬ бувається утворення багатошарового кіркового покриття, а новий приток асимілятів прориває менш опробковілу ділянку вічка з утво¬ ренням на бульбах молодих бульбочок. Якщо зміни росту і гальму¬ вання бульбоутворення проходять часто, то спостерігається нерівно¬ мірний ріст частин бульби, що призводить до витягування тканин біля вічок і утворення бульб неправильної форми. Найсприятливішою для картоплі є місцевість з липневою ізотер¬ мою не вище 21 °С. У США врожай бульб 420 ц/га одержано при опадах 300 мм і середньодобовій температурі 16,4°С а рекордний урожай Канади - 1180 ц/га, відповідно, при 283 мм і 15°С. Вимоги до світла. Рослини картоплі вимогливі до світла. При його нестачі спостерігається незначне пожовтіння бадилля, видов¬ ження стебел рослин, слабке або повністю відсутнє цвітіння і внаслі¬ док цього - зменшення урожайності бульб. Дослідження, проведені Пок’якалла, з тимчасовим затіненням рослин в умовах Скандинавського півострова (цит. за Гончариком М.М.) засвідчили, що нестача світла проявляється при 67 % повного денного освітлення. Подальше зменшення освітленості до ЗО % ви¬ кликало гальмування синтезу сухої маси рослин на 38 %. При цьому суха маса стебел збільшилася на 57 % (внаслідок етіоляції), а суха маса бульб зменшилася на 80 %. Для продуктивності картоплі важливе значення має не тільки тривалість освітлення, але й якість світла - його спектральний склад, час затінення рослин. У наших спеціальних вегетаційних дослідах із ранньостиглим сортом картоплі Бородянська рожева при повному денному освітленні урожайність бульб становила 807 г/кущ; уміст сухих речовин у бульбах - 21,2 %; крохмалю - 15,5 %. При триго¬ динному полуденному затіненні рослин названі показники становили відповідно 778 г/кущ; 21,0 % та 15,2 %. При тригодинному ранковому затіненні урожайність бульб була найменшою - 717 г/кущ; мінімальним був також уміст сухих речовин - 20,4 % та крохмалю - 14,8 %. Отже, ранкове затінення рослин було більш негативним, ніж полуденне. Це пов’язано, можливо, насамперед із тим, що вранці у спектрі сонячного проміння більше червоних проме¬ нів, ніж опівдні. Відомо, що червоні промені набагато ефективніше по¬ глинаються хлорофілом, ніж інші промені спектра. Крім того, вранці більш сприятливою для картоплі є нижча температура повітря та грушу, а вологість повітря вища, ніж опівдні. Все це сприяло кращому прохо¬ дженню процесу фотосинтезу, а отже - і вищій продуктивності рослин. Під впливом різної тривалості освітлення та якості світла у рос¬ лин спостерігалися і морфологічні зміни. По-різному формувалася площа листків, зокрема найбільш активно фотосинтезуючого четвер¬ 64
того листка кожного пагона. При ранковому затіненні вона була най¬ більшою і становила 35 см2; при денному затіненні - 31 см ; а най¬ меншою - 29 см2 - при повному денному освітленні. Залежно від тривалості освітлення та часу затінення рослин, змі¬ нювався і вміст хлорофілу в листках. Найменша кількість хлорофілу спостерігалася в рослин, що не затінювалися, а найбільша - у рослин із ранковим затіненням. Проте інтенсивність та продуктивність фо¬ тосинтезу була найвищою в рослин, що не затінювалися. Це свідчить про те, що продуктивність фотосинтезу за різних умов освітлення не завжди визначається кількістю хлорофілу в листках. Сказане підтвер¬ джується визначенням сухої маси листків четвертого, найбільш про¬ дуктивного ярусу листків. Так, у рослин, що отримували світло про¬ тягом світлового дня, маса сухих речовин становила 5,2 мг/см2; при ранковому затіненні - 4,1 г/см2 і при денному - 4,3 г/см2. Така зале¬ жність фотосинтезу і визначала кінцеву врожайність бульб, яка по¬ вністю корелювала з інтенсивністю синтезу сухих речовин. Тобто, найвища урожайність бульб спостерігалась у рослин без тимчасового затінення, а мінімальна - у бульб із ранковим затіненням. Вплив на картоплю чергування добових періодів освітлення не можна розглядати ізольовано, без зв’язку з іншими одночасно дію¬ чими зовнішніми факторами. Є.М.Успенський у 1936 році, вивчаючи реакцію картоплі на фотоперіоди залежно від температури, дійшов висновку, що при 10-15°С рослини швидше дозрівають при довгому дні, а при більш високій температурі - при короткому. Існує думка, що тривалість фотоперіоду не є однаковою для окремих органів рос¬ лин [18, 10]. Для формування квітів картоплі потрібний довгий день, а для формування бульб - короткий. Є дослідні дані про сортові особливості вимог картоплі до фото¬ періоду та спектрального складу світла. У дослідах з різними сорта¬ ми картоплі при освітленні червоними променями кращу врожай¬ ність забезпечив сорт Берлінхінген, а при освітленні синьо- фіолетовими - сорт Лорх [15]. Тому сорти, що мають вищу врожайність при освітленні довго¬ хвильовою радіацією, краще вирощувати у північних районах, а ті, що сприймають короткохвильову сонячну радіацію, - у південних. Вимогливість картоплі до води. Картопля є вибагливою до во¬ логості грунту і повітря, що пов’язане насамперед із формуванням великої надземної маси та слабким розвитком кореневої системи. За вегетаційний період рослини картоплі витрачають багато води, але тільки незначна кількість її (менше 0,5 %) використовується на будо¬ ву їхнього тіла, решта - випаровується. Один гектар насаджень кар¬ топлі випаровує за вегетаційний період 2000-4000 м3 води, з яких на рослини в середньому припадає 40, а на грунт - 60 %. Коефіцієнт транспірації в картоплі невисокий (281-448), тобто на ут¬ ворення одиниці сухої речовини рослина витрачає 281-448 одиниць води. з2132 65
Протягом доби максимум транспірації припадає на першу поло¬ вину дня, мінімум - на ніч. Потреба рослин у воді під час онтогенезу є нерівномірною. П.І.Альсмік [1] вважає, що картопля має три періоди витрати води. Перший - це період від садіння до початку бутонізації, коли рослини є маловимогливими до вологи і більше реагують на перезволоження. У цей час оптимальна вологість грунту знаходиться на рівні 60 % ПВ. Другий період охоплює початок бутонізації-кінець цвітіння, ко¬ ли рослини потребують найбільше води. Оптимальний рівень воло¬ гості у грунті - 80 % ПВ. Третій період - це кінець цвітіння- збирання врожаю. Вимоги до вологості у цей період дещо зменшу¬ ються, оптимальна вологість грунту становить 80-70 % ПВ. Важливе значення у стабілізації водозабезпечення рослин картоп¬ лі мають материнські молоді бульби, особливо в перший період рос¬ ту й розвитку. Проте і в подальшому материнська бульба відіграє певну роль у цьому, оскільки вона є своєрідним резервуаром, здат¬ ним змінювати свій об’єм за рахунок води на 15-30 %. Нині на 1 га насаджень витрачають 3,5—4,0 т картоплі. З такою масою бульб май¬ бутні рослини накопичують доступну вологу в кількості 2500-2700 кг. Це - стартовий запас вологи для проростання і страховий фонд у най¬ більш напружені години доби. Таке ж значення має вода молодих бульб. Звичайно, при нормальному водозабезпеченні вміст води в буль¬ бах відносно стійкий, проте під час посухи він значно коливається. Наприклад, при зниженні вологості дерново-підзолистого грушу до 15 мм кількість води в бульбах може зменшитися на 20 %, що спричинює їх в’янення. Видалення бульб у посушливий період призводить до зни¬ ження вмісту вологи в листках на 3-4 абсолютні проценти, порівняно з рослинами, у яких бульби не вилучалися. При в’яненні рослин і втраті тургору виникають відхилення в обміні речовин. У польових умовах забезпеченість рослин вологою тісно пов’я¬ зана з температурними умовами, переміщенням повітряних мас, ти¬ пом грунту, його станом, кількістю атмосферних опадів та ін. Найбільш сприятливе співвідношення між кількістю опадів і су¬ мою температур за період вегетації виражається величиною гідротер¬ мічного коефіцієнта (ГТК). Він вираховується за формулою: РГС = сума опадів 10 сума температур Ці величини вказують на сприятливі умови вирощування карто¬ плі тільки при середній температурі повітря, близькій до 19°С. Коли вона вища, то при такому ГТК ріст картоплі пригнічується. Наводи¬ мо дані (табл. 2.3) про врожай картоплі залежно від ГТК і темпера¬ тури повітря в період інтенсивного бульбоутворення [2]. Кількість опадів у період вегетації є важливим фактором урожаю. Додатковий міліметр їх дає приріст урожаю від 0 до 440 кг/га. бб
Результати досліджень залежності опадів і врожаю, проведені на Волинській державній дослідній станції [17], подано у таблиці 2.4. Таблиця 2.3 - Залежність урожайності картоплі від кліматичних умов гтк Температура повітря, °С Урожайність, ц/га 0,5-0,7 19-22 100 0,5-0,7 17-19 120 0,7-1,0 22-23 70 0,7-1,0 19-22 100 0,7-1,0 17-19 140 1,0-1,5 22-23 110 1,0-1,5 17-19 190 1,5-1,8 19-22 100 1,5-1,8 17-19 220 1 >5-1,8 16 250 Таблиця 2.4 - Вплив кількості опадів за червень-серпень на врожайність картоплі сорту Юбель Кількість опадів, мм Роки Урожайність бульб, ц/га 86-137 1961,1963,1967,1970 137-173 150-190 1962,1964, 1966,1971, 1974 210-215 204-286 1959, 1960,1958, 1965, 1969 196-217 У довготривалому стаціонарному досліді Інституту картоплярст¬ ва УААН виявлено, що для одержання максимально високих урожаїв і ефективності добрив вирішальне значення для раннього сорту кар¬ топлі Прієкульська рання мали опади середини червня та початку липня, а середньостиглого сорту Катюша - середини липня і початку серпня (табл. 2.5). Таблиця 2.5 - Залежність урожайності картоплі від кількості й розподілу опадів Місяці Кількість опадів, мм Урожайність, ц/га Прієкульська рання Катюша Червень-липень 43,6 Липень-серпень 44,1 Сума 87,7 151 169 Червень-липень 112,3 Липень-серпень 136,0 Сума 248,3 329 252 Червень-липень 42,0 Липень-серпень 109,4 Сума 151,4 203 318 Червень-липень 158,0 Липень-серпень 183,0 Сума 341,0 381 217 67
Як видно з наведених даних, урожай цих сортів формувався по- різному і залежав не тільки від кількості, але й від розподілу опадів за періодами вегетації. Так, максимальний урожай бульб сорту Ка¬ тюша (318 ц/га) одержано при кількості опадів за червень-липень 42, а за липень-серпень - 109,4, загальній сумі - 151,4 мм. Коли за чер- вень-липень випало 158 мм опадів, то врожай становив 217 ц/га, тоб¬ то був на 99 ц нижчий, ніж у першому випадку. Щодо сорту Пріє¬ кульська рання помічена зворотна залежність: максимальний врожай (381 ц/га) було одержано при великій кількості опадів (158 мм) у че- рвні-липні і значно нижчий (лише 203 ц/га), коли за червень-липень випало лише 42 мм опадів. Результати наших багаторічних досліджень з різними сортами картоплі і в різні за погодними умовами роки дозволяють зробити висновок, що ефективність дії добрив значною мірою залежить не лише від загальної продуктивності сорту, але й від його реакції на погодні умови періоду вегетації рослин певної грунтово-кліматичної зони. Висока віддача від застосування добрив спостерігається у ви¬ падку, коли максимальна потреба в поживних речовинах і надхо¬ дження їх у рослини збігається з оптимальним водно-повітряним та температурним режимами. ЛІТЕРАТУРА Q7) Альсмик П.И., Амбросов A.JL, Вечер А.С. и др. Физиология картофе¬ ля- М.: Колос, 1979. 2. Андрюшина Н.А., Жемойц А.А., Клюквина Ю.Ф. Возделывание кар¬ тофеля при орошении.- М.: ВНИИТЭИСХ, 1975. 3. Власенко Н.Е. Условия высокой эффективности применения удобре¬ ний под продовольственный картофель, семенной картофель: Дис.... д-ра с.-х. наук-Немишаево, 1983. (4) Ганчарык М.М. Біялагічный і экалагічний асаблівасці бульбы // Фізіялогія і біяхімія бульбы.- Минск: Ураджай, 1979 - С.19-44. 5. Дорожкин Н.А. Картофель - Минск: Ураджай, 1972. б!)Куценко В.С. Місце картоплі в сівозміні // Картопля - К., 1978 - С.78- 102, 7.Жуценко В.С. Прогресивна агротехніка картоплі.- К., 1984. ® Кучко А.А., Власенко М.Ю., Мицько В.М. Фізіологія та біохімія кар¬ топлі. - К.: Довіра, 1998. - 335 с. Кучко А.А., Мицько В.М. Потенційна продуктивність картоплі і ос¬ новні фактори її формування // Картоплярство - 1995 - Вип.26.- С.3-8. 10. Кучко А.А., Мицько В.М. Наш другий хліб // Дім, сад, город.- 1996- № 11. 11. Лорх А.Г. Динамика накопления урожая клубней.- М.: ОГИЗ, 1948. 12. Модестов А.П. Правда о корнях - М., 1932. 13. Новиков Ф.А. Водный режим картофельного растения //Картофель- М., 1937.- С.88-89. м 14. Онищенко О.Й. Насінництво картоплі на Україні - К.: Урожай, 1966. 15. Писарев Б.А. Производство раннего картофеля - М.: Россельхозиз- дат, 1986. 68
16. Руденко А.И. Климатическое вырождение картофеля и мероприятия по борьбе с ним // Вопросы семеноводства картофеля и борьба с его вырож¬ дением-К., 1960-С.28-44. 17. Теслюк П.С., Клець СЛ. Влияние метеорологических условий веге¬ тационного периода на урожайность и качество картофеля // Картофелевод¬ ство- 1987.- № 18.- С.47-49. (Пу Чайлахян NLX. Фитогормоны и фитотехника // Агрохимия - 1983 - № 12- С. 105-110. 19. Dam F., Kooman P.L., Struik Р.С. Effects of temperature and photo- period on early growth and final number of tubers in potato // Potato Research- 1996.-Vol. 39, № 1.- P.51-60. 2.3. ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ Картопля належить до автотрофних рослин, а отже самостійно синтезує всі необхідні для росту й розвитку органічні речовини. Цей синтез розпочинається з утворення первинної органічної речовини, яка в подальшому вступає до складних біохімічних реакцій з під¬ ключенням до них поглинутого з грунту азоту, фосфору, калію, ін¬ ших макро-, мікро- та ультрамікроелементів. І завершується синте¬ зом складних вуглеводів, білків, жирів, біологічно активних росто¬ вих речовин, фотосинтезуючих пігментів та інших необхідних для живого організму сполук. Первинна органічна речовина створюється у процесі фотосин¬ тезу. Фотосинтез - це поглинання рослиною вуглекислого газу і відновлення його до вуглеводів. Здійснюється цей процес за учас¬ тю фотосинтезуючих пігментів, енергії світла, води й відповідних ферментів. Схематично фотосинтез можна зобразити формулою: світло 6 СС>2 + 6 Н2О хлорофіл СвЯпОв + 6 О2. глюкоза Фотосинтез включає дві стадії: світлову і темнову. Світлова стадія полягає у поглинанні фотосинтезуючими пігмен¬ тами квантів світла та перетворенні їх енергії на хімічну енергію лабільних високоенергетичних сполук АТР і НАДР • Н2. Енергія цих сполук використовується при темновій стадії фотосинтезу для віднов¬ лення вуглекислого газу до вуглеводів. Утворення АТР і НАДР • Н2 включає два етапи: фотофізичний і фотохімічний. При фотофізичному етапі енергія квантів світла пере¬ дається одному з Пі-електронів хлорофілу, а саме: електрону атому магнію, що входить до складу цього пігменту. Отримана електроном енергія використовується на фотохімічному етапі для фотолізу води і фотосинтетичного фосфоршповання. Фотоліз води, або реакція Хілла,- це розщеплення води, яке ін¬ дукується хлорофілом, окисненим під впливом світла. 69
Схематично фотоліз води можна зобразити так: 1. 2 Н20-*~2 ОЬГ + 2 ЇҐ + 2 є” 2. 2 ОН—2ЬҐ + 2е+20 3. 2 О -*Ю2 або 2 Н20—4 НҐ + 4 е“+ 02. Кисень, що утворився при фотолізі води, виділяється в атмосфе¬ ру. Отже, кисень атмосфери - це кисень, що виділяється при розще¬ пленні води при світловій стадії фотосинтезу, а не той, що вивільню¬ ється від перетворення вуглекислого газу в темновій стадії фотосин¬ тезу, як вважали раніше. Енергія квантів світла, що сприйнялась електроном хлорофілу, витрачається не тільки для фотолізу води, але й на фотосинтетичне фосфоршповання. Фотосинтетичне фосфоршповання - це утворення АТР і НАДР • Н2. Для утворення АТР електрон рухається по замкнутому електро¬ транспортному ланцюгу (ЕТЛ), на одній з ділянок якого віддає свою енергію відповідному ферменту, наприклад АТРазі. Цей фермент використовує передану енергію для приєднання не¬ органічного фосфору до молекули АДР, наслідком чого і є утворення АТР, тобто: АДр + Р неорганічну АТр АТРаза НАДР • Нг утворюється також за рахунок енергії електронів, що рухаються по електротранспортному ланцюгу, але не замкнутому. Тому для заповнення електронної “дірки" при цій схемі руху елект¬ ронів необхідне джерело додаткових електронів. Цим джерелом і є фотоліз води. Розподіл електронів фотолізу води такий: з чотирьох електронів і протонів, що утворилися при фотолізі, 2 протони і 2 електрони витрачаються на відновлення ферменту пластохінону, що входить до ЕТЛ, 2 протони залишаються - на відновлення НАДР до НАДР • Н2, а решта (2 електрони) - на заповнення електронної “дір¬ ки” в атомі магнію молекули хлорофілу, що бере участь у нецикліч- ному фотосинтетичному фосфорилюванні НАДР • Н2, що утворюється при нециклічному фотосинтетично¬ му фосфорилюванні, служить не тільки постачальником енергії для темнової стадії фотосинтезу, але й протонів водню для відновлення вуглекислого газу до вуглеводів. Тому цю сполуку називають також “відновлювальною силою”. ХІМІЗМ відновлення СС>2 до вуглеводів, або шлях вуглецю при фотосинтезі, вперше детально вивчила група американських уче¬ них під керівництвом Кальвіна. Тому він також має назву циклу Кальвіна. Схематично цей цикл можна виразити так (за Лібертом): 70
,6С02 6[Cs] РБФ 6[Сб] >12[Сз] ФГК і Гмф <-Фмр <- Фдіф<~12[Сз] глзркоза ФГА+ДОАФ 42 НАДФ • Н2 ^12 НАДФ /12 АТФ *12 АДФ + 12 Рнеорганічний Ш! крохмаль Q2 ШО, де ФГК - фосфогліцеринова кислота, ФГА - фосфогліцериновий альдегід, ДОАФ - діоксіацетонфосфат, ФДІФ - фруктозодифосфат, ФМФ - фрукто- зомонофосфат, ГМФ - глюкозомонофосфат, НАДР • Н2 - нікотинамідаде- ніннуклеотид фосфат у відновленій формі, РБФ - рибулозобіфосфат. Особливо важливим у циклі Кальвіна є те, що з 12 молекул тріоз ФГА і ДОАФ лише дві витрачаються на синтез глюкози, а решта - підключаються до регенерації акцептора вуглекислого газу - рибу- лозобіфосфату. Завдяки цьому в процесі фотосинтезу відбувається ланцюгова реакція регенерації акцептора, а отже, виключно інтен¬ сивний процес акцептування С02 і синтезу органічної речовини, не¬ зважаючи на те, що атмосфера містить лише 0,03 % вуглекислого газу. Як видно із схеми шляху вуглецю при фотосинтезі, у циклі Каль¬ віна відбувається перетворення тріоз-тривуглецевих сполук, тому рослини з таким циклом фотосинтезу називаються Сз-рослинами, а шлях фотосинтезу в них — Сз-шляхом. Вважають, що близько 80 % рослин належить до С3-рослин, у тому числі й картопля. Картопля за вимогами до тривалості дня належить до кос¬ мополітів, тобто нейтральноденних культур. Проте існує точка зору, що вона є коротко- або довгоденною рослиною [2], що пов’язане, вочевидь, головним чином із сортовими особливостями. Різні сорти неоднаково реагують і на спектральний склад світла. Зокрема, в до¬ слідах кращу врожайність забезпечував сорт Берліхінген при освітленні червоно-хвильовими променями, а Лорх - синьо-фіолетовими [12]. То¬ му сорти, що мають вищу врожайність при освітленні довгохвильо¬ вою радіацією, краще вирощувати у північних районах, а ті, що сприймають і короткохвильову сонячну радіацію,- в південних. Мабуть, однією з причин невисокої продуктивності ряду сортів картоплі на Півдні України є не тільки негативний вплив високих позитивних температур на утворення бульб та посилене екологічне виродження, але й негативне ставлення до синьо-фіолетового випро- 71
мінювання, що становить значно більший відсоток у загальному спе¬ ктрі світла південних районів, ніж північних. Світло необхідне рослині для нормального розвитку структури хлоропластів, утворення хлорофілу й високоенергетичних сполук АТР та відновлювальної сили НАДР • Н2. При підвищенні інтенсивності світла зростає й активність фото¬ синтезу, але тільки до певної межі. При інтенсивності світла, що за¬ безпечує максимум енергії, необхідної для світлової стадії фотосин¬ тезу, тобто утворення максимально можливої кількості АТР і НАДР • Н2, спостерігається світлове насичення. Подальше її зростання не призводить до збільшення активності фотосинтезу. У картоплі, як і деяких інших світлолюбних культур, світлове на¬ сичення настає залежно від сорту при 60-90 тис. люкс за оптималь¬ них температур та вмісту С02 в атмосфері (рис. 2.1). Рис. 2.1. Залежність фотосинтезу від інтенсивності світла За оптимальних умов освітлення органічної речовини синтезу¬ ється значно більше, ніж витрачається на дихання, що сприяє інте¬ нсивному росту та розвитку рослин, підвищенню їх продуктивнос¬ ті. І навпаки, при значному зменшенні інтенсивності світла різко сповільнюється синтез органічної речовини. Може виникнути та¬ кий стан, коли ці два процеси внаслідок дихання врівноважуються, тоді настає компенсаційна точка. Під компенсаційною точкою (КТ) розуміють інтенсивність освітлення, при якому поглинання С02 під час фотосинтезу врівноважується виділеною С02 у процесі дихання одними і тими самими фотосинтезуючими листками за однакових умов. У картоплі компенсаційна точка відмічається при освітленні 1200-2000 люксів. Коли воно менше, то розпад органічної речовини рослин переважає над її створенням у процесі фотосинтезу і рослина “простоює”, тобто не створює необхідних додаткових сполук, значно уповільнює або повністю припиняє ріст і розвиток. 72
Це явище нерідко спостерігається у полуденні години ясних і спекотних літніх днів, коли у листках закриті продихи і фотосинтез гальмується, а інтенсивність дихання зростає. Саме тому добовий перебіг фотосинтезу має вигляд двовершинної кривої (рис. 2.2). За нашими даними, такий процес фотосинтезу часто спостерігається у червні-липні, особливо за нестачі вологи в грунті та атмосфері. Рис. 2.2. Добовий перебіг фотосинтезу в рослинах картоплі Максимальна інтенсивність фотосинтезу характерна для Полісся України вранці, з 8 до 12 години, коли найкращий спектральний склад світла (велика кількість червоних променів), невисока темпе¬ ратура та достатня вологість повітря. Це сприяє оптимальному по¬ глинанню вуглекислого газу, швидкому перетворенню його на вуг¬ леводи, тому що максимально відкриті продихи листків. Другий пік фотосинтезу, але значно менший, спостерігається з 17 до 19 години, коли спадає денна спека, покращується спектральний склад світла, підвищується відносна вологість повітря та зменшується інтенсив¬ ність транспірації. Депресія фотосинтезу з падінням його активності нижче компен¬ саційної точки припадає на 13-16 годину внаслідок поєднання висо¬ кої інсоляції, температури повітря 20 °С і вище, денного дефіциту вологи у ґрунті та відносної вологості повітря (нерідко нижче 40 %). Ці фактори призводять не тільки до значного водного дефіциту, але й до посиленого фотодихання. Двовершинний перебіг фотосинтезу спостерігали в численних дослідах за умов Харкова Ф. Я. Бузовер [1], Крайньої Півночі (Ігар¬ ка) М.М. Гончарик [2] та інші автори. Інтенсивність фотосинтезу неоднакова у різних рослин, що пов’язане зі структурою куща окремих сортів картоплі та умовами вирощування. 73
Різна вона і у листків рослини залежно від їхнього віку та роз¬ міщення на стеблах. На кожному стеблі формується залежно від сорту і умов вирощування 14-20 ярусів листків загальною площею 0,6-2,0 м2 на кущ. Звичайно найбільша кількість світла припадає на листки двох верхніх ярусів, а нижні поступово поглинають все мен¬ ше енергії світла внаслідок взаємного затінення. Максимальна ін¬ тенсивність фотосинтезу, як правило, спостерігається у листків 3-4 ярусів зверху. Це пов’язане насамперед з тим, що вони отримують достатню кількість енергії, характеризуються найвищим вмістом елементів мінерального живлення і закінчили ріст, а отже фізіоло¬ гічно більш активні. Листки нижчих ярусів не тільки менше погли¬ нають сонячної радіації, але й старіші за віком. І чим нижче вони розміщені, тим старіші, а отже мають невисоку активність фотоси¬ нтезу. Для інтенсивності освітлення важливе значення має не тільки розміщення листків на стеблах рослин, але й густота стояння рос¬ лин на одиниці площі посів. При загущених посівах спостерігаєть¬ ся не тільки взаємне затінення листків різних ярусів, але й однієї рослини іншою внаслідок великої кількості листків і стебел. За да¬ ними М. М. Гончарика [2], при збільшенні загальної площі листків понад 25 тис м2/га вони поглинають радіацію значно повільніше, ніж до цього, а при площі робочої поверхні листків 40 тис м2/га во¬ но становить 60-80 %. Подальше збільшення площі листків у посі¬ вах картоплі малоефективне Вважається, що залежно від сорту оптимальною площею листків картоплі є 35-40 тис м2/га [3, 4, 8], тобто листковий індекс у посівах картоплі має становити 3,5-4,0 м2/м2. При більшому розвитку вегетативної маси картоплі нижні листки рослин зазнають значної нестачі світлової енергії. Вони не тільки не створюють додаткової органічної речовини, необхідної їм для ди¬ хання, а й перетворюються на непродуктивних споживачів речовини, створеної високопродуктивними верхніми листками та інтенсивним фотосинтезом. Ослаблене світло, що падає на затінені листки, при¬ зводить до підвищення вмісту в них хлорофілу, зменшення асиміля¬ ційного числа і товщини стовпчастої паренхіми. Таке листя здатне до асиміляції при слабкому освітленні, проте рівень його активності незначний і продуктивність рослин знижується. Вирощування карто¬ плі при слабкому освітленні, що супроводжується недостатнім за¬ безпеченням вологою та елементами живлення, призводить до фор¬ мування малоактивного фотосинтетичного апарату. Про вплив світла на структуру й фотосинтетичну активність листків картоплі свідчать дані таблиці 2.6. Низка досліджень [2, 5, 6, 9 - 11, 13] показали, що обсяги і якість врожаю до певного рівня знаходяться в тісній кореляції з розмірами площі листків, тривалістю та інтенсивністю їх діяльності та відтоку 74
Таблиця 2.6 - Вплив інсоляції на структуру та фотосинтетичну активність листків картоплі Показник Освітлення, % 100 40 10 Площа верхівкового листка, см2 21 32 28 Суха маса листка, мг/см2 4,6 4,1 3,0 Кількість клітин на листок, млн шт. ІД 1,9 3,2 Кількість пластвд у полісадній клітині, шт. 67 85 98 Кількість хлорофілу, шт., в 1 хлоропласті 3,0-Ю9 3,5-109 4,1-Ю9 Інтенсивність фотосинтезу, мг С02/см2 за 1 год 0,54 0,49 0,37 асимілятів. У зв’язку з цим основне завдання рослинництва полягає в тому, щоб засобами агротехніки, агрохімії, фізіології рослин і селек¬ ції формувати рослини та посіви, здатні до активного фотосинтезу і найкраще використовувати його спочатку для оптимального росту вегетативних, а потім - господарсько цінних репродуктивних та за¬ пасаючих органів. Згідно з дослідженнями щодо формування густоти насаджень рос¬ лин картоплі [4], оптимальною густотою слід вважати таку, після якої чиста продуктивність фотосинтезу, врожайність і відсоток това¬ рних бульб починають значно зменшуватися. У дослідах, проведених нами з низкою сортів різної продуктив¬ ності, показано, що для низькопродуктивних сортів картоплі (Юбель, Прієкульська рання) оптимальний листковий індекс зна¬ ходився в межах 2,5-3,1 м2/м , а врожайність бульб не перевищува¬ ла 200-280 ц/га, для високопродуктивних (Гатчинська, Луговська, Незабудка і деяких інших) відповідно 37-43 мѴм2, тобто 37-43 тис./га та 340-480 ц/га. Для досягнення оптимального фотосинтезу, а отже продуктивнос¬ ті картоплі, необхідно досягти не тільки оптимального листкового індексу рослин на певний період вегетації, наприклад, бутонізації - цвітіння, а й на більш пізні строки. Дуже важливо, щоб процес наростання площі листків інтенсивно відбувався в ранні строки першої половини вегетації, яка характери¬ зується, як правило, більш сприятливими умовами інсоляції, тепло¬ вим та водним режимами ґрунту. Сумарна фотосинтетична радіація для умов Києва розподіляється за період вегетації рослин так (ккал/см2): квітень - 4,7; травень - 6,9; червень - 7,7; липень - 7,7; серпень- 6,3; вересень - 4,3 [7] та ін. У кінці травня - середині червня, крім того, більш сприятлива температура грунту для утворення і росту бульб, ніж у липні - на початку серпня, що сприяє формуванню вищого врожаю. При вирощуванні картоплі в середніх географічних широтах оп¬ тимальним слід визнати такий графік наростання площі листків [10]: через 20 днів після сходів - 5-6 тис. м2 /га; через 40 днів -20-25 і че- 75
рез 60 днів — 30—40 тис. м2/га. У південному Поліссі та на півночі правобережного Лісостепу, залежно від сорту, рівня мінерального живлення і погодних умов цей графік може зазнавати значних відхи¬ лень [3]. Зокрема, ранні й середньоранні сорти картоплі для утворен¬ ня врожаю бульб близько 280-300 ц/га через 20 днів після сходів по¬ винні мати площу листків не 5-6, а 8-10 тис. м2/га, а через 40 днів - до 30—35 тис. м2/га. Середньостиглі й середньо-пізньостиглі сорти наближаються до створеного А. О.Ничипоровичем графіка нарос¬ тання площі листків. Для більш повного уявлення про вплив інтенсивності росту пло¬ щі листків і їх діяльності на утворення кінцевого врожаю бульб не¬ обхідно враховувати такі важливі показники фотосинтезу, як фото¬ синтетичний потенціал (ФП) і чиста продуктивність фотосинтезу. Фотосинтетичний потенціал — це сумарна величина площі лис¬ тків у м2/га на кожну добу протягом усього вегетаційного періоду. Він є одним із вирішальних факторів у визначенні врожайності, тому що дає уявлення про те, яка фотосинтезуюча площа і протя¬ гом якого часу працювала на створення врожаю. Вважають, що чим більший фотосинтетичний потенціал, тим вища врожайність, якщо при цьому не сталося значного зменшення чистої продуктивності фотосинтезу. У наших дослідах [3] із вивчення впливу мінеральних добрив на формування фотосинтетичного потенціалу і врожайність бульб у різ¬ них сортів картоплі доведено, що між цими показниками існує висо¬ ка корелятивна залежність. Зокрема, для сорту Юбель коефіцієнт кореляції між фотосинтетичним потенціалом і врожайністю картоплі становив 0,89; для Гагринської - 0,92. Від рівня мінерального живлення залежить і чиста про¬ дуктивність фотосинтезу у різних сортів картоплі. При цьому най¬ вищий показник у дослідах був у варіанті без внесення органічних та мінеральних добрив. З підвищенням рівня мінерального живлення він закономірно зменшувався і досягнув мінімуму при внесенні мак¬ симальної кількості добрив. У цілому простежується обернена залежність між фотосинтетич¬ ним потенціалом і чистою продуктивністю фотосинтезу. Виходячи з їх величин стосовно конкретного сорту та рівня мінерального жив¬ лення рослин, оптимальним слід визнати таке поєднання цих показ¬ ників, яке забезпечує підвищення фотосинтетичного потенціалу, з таким зменшенням чистої продуктивності фотосинтезу, при яких одержують найвищу врожайність бульб без значного погіршення їхньої якості. Для сорту Юбель найкращою виявилася чиста продук¬ тивність фотосинтезу 7,3 г/м2 за добу при середній величині фотоси¬ нтетичного потенціалу 1300238 м2/га за вегетацію. Саме за таких умов у південному Поліссі України отримано максимальний урожай сухої речовини. Відносно близькими виявились показники в інших 76
сортів картоплі (Бородянська, Гатчинська, Луговська), чиста продук¬ тивність фотосинтезу в яких знаходилась у межах 6,9-7,4, а фотоси¬ нтетичний потенціал 1,4-1,7 млн м2/га за вегетацію. Інтенсивність та продуктивність фотосинтезу залежить не тільки від сили освітлення рослин, яка значною мірою визначається габіту¬ сом куща та густотою насаджень картоплі, але й від фотоперіоду. При довгому дні засвоєння рослинами фотосинтетично активної радіації підвищується. З’ясовано, що при поглинанні енергії соняч¬ них променів картоплею енергетична цінність 1 г біомаси колива¬ ється в межах 14,03-16,29 кДж. Цей показник протягом вегетації має високу позитивну кореляцію з використанням загальної радіа¬ ції (г=0,93). На 1 м насаджень картоплі припадає 14540 кДж (у ранньостиглих сортів - 14608 кДж). Таким чином, картопля вико¬ ристовує в середньому 0,99% загальної сонячної і 2,2% фотосинте¬ тично активної радіації. На інтенсивність фотосинтезу, крім світла, значно впливають температура, забезпеченість вологою, вуглекис¬ лим газом, елементами мінерального живлення та поєднання цих зовнішніх факторів. На формування врожаю бульб 500 ц/га, що становить половину потенціальної продуктивності картоплі, потрібно асимілювати про¬ тягом вегетаційного періоду 30-40 т вуглекислого газу (в серед¬ ньому 300 кг на добу на площі 1 га посіву). Тому концентрація С02 у насадженнях картоплі має важливе значення: чим вона вища, тим більша інтенсивність фотосинтезу. Відомо, що вміст С02 в атмос¬ фері становить у середньому 0,03%. Крива інтенсивності фотосин¬ тезу зростає пропорційно до росту концентрації вуглекислого газу в атмосфері в 10 разів і більше залежно від температури й сили сві¬ тла. При нормальному вмісті С02 в повітрі (0,03%) інтенсивність фотосинтезу становить у середньому 0,1-0,2 мг С02/1 см2 на годи¬ ну, а при зростанні її до 1 мг на 1 л повітря підвищується майже вдвічі. Концентрація вуглекислого газу в посівах картоплі значно нижча від рівня його в атмосфері. Особливо це помітно, коли добре розви¬ нута вегетативна маса рослин (табл. 2.7). Таблиця 2.7 - Вміст вуглекислого газу в посівах картоплі Рівень розвитку вегетативної маси картоплі Вміст С02 в повітрі, (% об’єму) 22.ѴП 2.VIII 19. VIII Високий 0,010 0,007 0,020 Середній 0,015 0,011 0,020 Слабкий 0,017 0,019 0,022 Дуже важливо підтримувати високий рівень вуглекислого газу в насадженнях, тому що зниження його нижче 0,01% призводить до значної депресії засвоєння С02 рослинами. 77
Концентрація С02 в посівах залежно від типу ґрунту, рівня удоб¬ рення й агротехніки коливається в межах 0,015- 0,040%. Важливим джерелом цього газу є розпад у грунті його органічної речовини й органічних добрив. Мінімальна температура фотосинтезу картоплі 4-6°С. При під¬ вищенні її від 5 до 36°С інтенсивність фотосинтезу зростає на 0,7-2,3 мг С02/см2 за годину на кожні 10°С, а при 40°С і вище вона різко спа¬ дає, що пов’язане насамперед із структурними змінами мембран хло¬ ропластів. Депресія фотосинтезу настає і при порушенні водообміну, який спричиняється зниженою вологістю грушу й повітря, високою кон¬ центрацією ґрунтового розчину, перегрівом рослин і посиленою транспірацією листя. Фотосинтез картоплі досягає найбільшої вели¬ чини при частковому 5-10%-ному водному дефіциті листя. Швид¬ кість фіксації С02 зменшується як при збільшенні насичення водою, так і в подальшому при зменшенні її. Сорти із слабкою водоутриму- вальною здатністю тканин швидше піддаються депресії фотосинтезу. Але якщо рослини картоплі в початковий період вегетації перенесли водний дефіцит, то вони набувають досить високої водоутримуваль- ної здатності листя і стійкості фотосинтезу до посухи. Це пов’язано з тим, що листя, яке формується при нестачі вологи, за функціональ¬ ною активністю не поступається вирощеному при нормальній воло¬ гості грунту. Проте при дефіциті вологи зазнають сильної депресії процеси росту і морфогенезу, ділення і росту клітин. Площа листка і загальна кількість хлоропластів зменшується, що призводить до зниження продуктивності рослин. Порушення процесу фотосинтезу залежить від ступеня й періоду зневоднення. Коли воно довготрива¬ ле, руйнуються колоїдні структури клітин. Крім того, зменшення во¬ логозабезпеченості спричинює закривання продихів і, як наслідок, припинення доступу вуглекислоти в рослину. Умови забезпечення рослин мінеральним живленням впливають на характер метаболічних процесів, співвідношення між фотосинте¬ зом і диханням. У зв’язку з цим вони є фактором, за допомогою яко¬ го можна впливати на фотосинтез. Висока забезпеченість азотним живленням у перших фазах росту картоплі зумовлює направленість фотосинтезу на ростові процеси. Із збільшенням доз азоту зростає об’єм клітин мезофілу і кількість хлоропластів у клітині, а також площа поверхні листкової пластинки і загальна площа листкової по¬ верхні насаджень картоплі на одиницю площі поля. Найшвидший і найефективніший шлях формування листкової поверхні - це поси¬ лення азотного живлення в поєднанні з поливами (за потреби). Збільшення врожаю під впливом азотних добрив відбувається в основному за рахунок наростання листкової поверхні. Фотосинтети¬ чна активність у цих випадках істотно не змінюється. Водночас фос¬ форні й калійні добрива мають більший вплив на фотосинтез, але в 78
пізніх строках вегетації. Наприклад, посилене фосфорне живлення під час бульбоутворення сприяє утворенню вуглеводів і їх відтоку в бульби. Із зростанням дози добрив інтенсивність фотосинтезу на одиницю листкової поверхні послаблюється, хоча продуктивність рослин у цілому підвищується. Проте це відбувається тільки до пев¬ ної дози добрив, після якої вступають у дію інші фактори, параметри яких знаходяться в несприятливому режимі. Внаслідок цього підви¬ щення врожаю не відбувається, а нерідко спостерігається навіть його зниження. На інтенсивність фотосинтезу впливають також мікроеле¬ менти, особливо при позакореневому їх застосуванні під час масово¬ го цвітіння рослин. Інтенсивність та продуктивність фотосинтезу регулюється не тіль¬ ки зовнішніми, але й внутрішніми факторами. Одним з них є кіль¬ кість глюкози як кінцевої сполуки циклу Кальвіна. Вона може нако¬ пичуватись у хлоропластах лише до певної концентрації, вище якої фотосинтез різко уповільнюється або ж припиняється повністю. То¬ му для безперервного фотосинтезу обов’язковим є відтік чи видален¬ ня продуктів, що синтезуються в хлоропластах, до місць їх спожи¬ вання або запасаючих органів (бульб, коренів і т. п.). У хлоропластах синтезується й концентрується не тільки глюкоза, але й продукт її перетворення - первинний крохмаль. Він теж має ви¬ далятися з місць синтезу і прямувати до запасаючих органів. Ці проце¬ си потребують не тільки витрати метаболічної енергії, але й певних перетворень, тому що є відповідні транспортні форми органічних ре¬ човин. Наприклад, вуглеводи і жири пересуваються по ситоподібних трубках флоеми у формі сахарози, білки - у вигляді амінокислот. З асимілюючих клітин до флоеми провідних судин листка вугле¬ води пересуваються у формі моноцукрів (глюкоза, фруктоза) через живі клітини листка. У флоемі провідних судин вони перетворюють¬ ся на сахарозу, яка потім прямує до місць споживання чи запасання по ситоподібних трубках флоеми листків і стебел рослини. Крохмаль також гідролізується до глюкози, потім перетворюється на сахарозу. У формі цієї сполуки він рухається від листків до бульб, і там знову перетворюється до вторинного крохмалю. Він і є основною запасною формою вуглеводів - головним джерелом енергії та пластичних речовин при проростанні бульб картоплі. Енергію для перетворення речовин та їх руху фотосинтезуючі ор¬ гани, головним чином листки, отримують за рахунок квантів*світла. Нефотосинтезуючі органи, наприклад, корені, енергію для погли¬ нання елементів мінерального живлення, метаболізації цих елемен¬ тів, перетворення й руху органічних та мінеральних речовин отри¬ мують за рахунок дихання. Дихання - це процес розщеплення органічних речовин, що су¬ проводжується перетворенням потенціальної енергії їх хімічних зв’язків на доступну для організму енергію АТР. При диханні склад¬ 79
ні органічні речовини окиснюються до простіших через ряд проміж¬ них сполук. Останні служать вихідним пластичним матеріалом для синтезу нових речовин, необхідних організму та специфічних для кожного виду рослин. Спрощено дихання можна зобразити формулою: С6Н1206+602 С02 + Н20 + 2870 кДж. Дихання є джерелом енергії для нефотосинтезуючих органів і пластичних речовин, а отже центральною ланкою енергетичного й пластичного обміну у живій клітині. Воно тісно пов’язане із фотосин¬ тезом. У фотосинтезуючій клітині ці обидва процеси відбуваються одночасно і мають багато спільного. Згідно з теорією В. І. Палладіна, неодмінною складовою дихання, як і фотосинтезу, є вода. Саме ки¬ сень води витрачається на окиснення вуглецю дихального субстрату, наприклад, глюкози, до вуглекислого газу. Молекулярний кисень повітря, що бере участь у диханні, є кінцевим акцептором електронів і протонів, наслідком чого є вода, що утворюється при диханні. При окисненні глюкози гліколітичним шляхом утворюються такі сполуки, як і при фотосинтезі: ФГК, ФГА, а також фосфоенолпіро- виноградна (ФЕП) і піровиноградна кислоти та інші. При окисненні глюкози пентозофосфатним шляхом утворюється рибулозобіфосфат (РУБФ), рибоза, без якої неможливий синтез ДНК і РНК, еритрозофосфат, що при взаємодії з ФЕП утворює шикимову кислоту. Саме ця кислота є вихідною речовиною для синтезу сполук ароматичного ряду - гормонів росту, хінонів та інших речовин, не¬ обхідних для росту й розвитку рослин. Крім того, ФЕП є акцептором С02 при фотосинтезі у С4-рослин, а РУБФ - у Сз-рослин, у тому числі й картоплі. Отже, дихання і фото¬ синтез - це два глибоко взаємопов’язані процеси, які є визначальни¬ ми для росту, розвитку, а отже й продуктивності рослин. Дихання відіграє особливу роль при проростанні насіння, бульб чи коренеплодів. Для будови тіла, утворення коренів, стебел нової рослини енергія і пластичні речовини надходять тільки за рахунок дихання бульб. Дихання включає три послідовні етапи: деполімеризацію - роз¬ пад складних полімерних сполук на простіші, наприклад, гідроліз крохмалю до глюкози; анаеробне або неповне окиснення продуктів деполімеризації; аеробне чи повне окиснення дихального субстрату до кінцевих продуктів - С02 і Н20. На першому етапі виділяється лише незначна кількість тепла, що розсіюється у навколишньому просторі. При анаеробному диханні, якщо воно відбувається гліколітичним шляхом, утворюється чотири молекули АТР: дві з них витрачаються на фосфоршповання фрукто¬ зи, а дві залишаються Утворюється також дві молекули НАД • Н2. Кінцевим продуктом гліколізу є ПВК (піровиноградна кислота), якою започатковується третій - аеробний етап дихання, що має назву 80
циклу Кребса. Це найбільш енергоємний етап, у якому утворюється понад 40% енергії АТР, що витрачається на процеси росту, погли¬ нання, пересування та перетворення органічних і мінеральних спо¬ лук, а також цілий ряд проміжних сполук, що започатковують синтез жирів, вуглеводів, амінокислот. Органічні кислоти, що виникли у цьому циклі, наприклад, щав- левооцтова, приєднуючи аміак, утворюють аспарагінову амінокисло¬ ту, а кетоглутарова - глутамінову. Ацетилкоензим А служить вихід¬ ною речовиною для синтезу жирних кислот, вуглеводів та ін. Багато вчених вважають, що важливість циклу Кребса полягає насамперед у підготовці пластичного матеріалу для синтетичних процесів у молодих клітин під час росту паростків, пагонів, коренів, тобто нефотосинтезуючих органів. Звичайно, цей цикл має провідне значення при проростанні бульб картоплі, формуванні у грунті коренів, молодих пагонів, які не вийшли ще на денну поверхню і не приступили до фотосинте¬ зу. Аеробне дихання відіграє важливу роль при формуванні, осо¬ бливо рості, молодих бульб, які витрачають багато енергії на розсування ґрунту внаслідок збільшення їхнього розміру. Вся ця енергія утворюється тільки за рахунок дихання підземної частини картоплі, тому що енергетичні сполуки АТР, АДР та інші, що утворюються при фотосинтезі, не здатні пересуватися від листків до коренів рослин. Складовими енергії циклу Кребса, тобто молекул АТР, є утво¬ рені внаслідок окиснення ПВК 8 молекул НАД • Н2 та 2 молекули ФАД • Н2. При окисненні глюкози гліколітичним шляхом утворюється дві молекули ФАД • Н2. Отже, при анаеробному та аеробному диханні разом утворюється 8 молекул НАД • Н2 та 4 молекули ФАД • Н2. При окисненні однієї молекули НАД • Н2 синтезується 3 молекули АТР, при окисненні 8 - відповідно 24. При окисненні однієї молекули ФАД • Н2 утворюється 2 молекули АТР, а з 4, відповідно - 8. Всього це становить 24+8=32 молекули АТР. Крім того, при гліколізі утво¬ рюється 4 вільні молекули АТР та дві у циклі Кребса. Разом у про¬ цесі дихання утворюється 32 + 6 = 38 молекул АТР. При гліколізі кожної молекули АТР під час дихання вивільню¬ ється 35 кДж енергії, що в сумі становить 35x38=1330 кДж. Відомо, що у процесі дихання з одного грам-моля глюкози вивільнюється 2870 кДж енергії. У формі АТР запасається 1330 кДж, або іззохіоов 2870 Ця енергія і витрачається на метаболічні процеси, а решта - 1540 кДж - виділяється у формі тепла і сприяє прискоренню біохімічних реакцій та розсіюється у навколишньому просторі. 81
Дихання найбільш інтенсивно відбувається в листках молодих рослин і послаблюється з їх старінням. Приблизно 20% органічних речовин, утворених у процесі фотосинтезу і залишених на нічний період у пластинці листка, витрачається на дихання. Інтенсивність цього процесу коливається в межах 1,5-4,5 г С02 на добу на 1 м2 площі листка. Залежно від інтенсивності дихання і швидкості фотосинтезу встановлені три фази розвитку листя. Молоді листки у віці 4-7 тиж¬ нів, які містять 91-89% води, характеризуються високою інтенсивні¬ стю дихання і низькою - фотосинтезу. Цілком розвинуті яскраво- зелені листки у віці 7-12 тижнів, які містять 88-85 % води, мають слабке дихання і максимальну швидкість фотосинтезу. У старих, у яких пожовтіло близько 1/4-3/4 площі, фотосинтез спадає, а дихання залишається у середньому на одному рівні. У стеблах картоплі при високих температурах і слабкому освіт¬ ленні дихання проходить неактивно і на балансі всього куща істот¬ но не позначається. При цьому в темряві воно проходить повільні¬ ше, ніж у листках, і в період старіння стає ще слабшим. В інтенси¬ вності дихання рослин різних сортів картоплі істотної різниці не виявлено. Дихання звичайно визначають за кількістю виділеного С02. Про¬ те рівень виділення і засвоєння його залежить від взаємодії двох процесів: асиміляції та дисиміляції і фактично не відображає повніс¬ тю окислювальні процеси, оскільки частина вивільненого С02 знову включається в синтез. У практичному картоплярстві доцільно вести розмову про потребу рослин у кисні. Потреба рослин у кисні за польових умов для вегетативної маси не лімітується, тому що його цілком достатньо в повітрі. Щодо підземних органів, то ці частини відчувають нестачу в кисні, особливо в районах з періодичним над¬ лишковим перезволоженням. У західних районах, на Поліссі спосте¬ рігаються часті випадки вимокання посівів картоплі, викликані витіс¬ ненням повітря з грушу водою. Біологічною особливістю картоплі є висока чутливість до повіт¬ ряного режиму грунту. Це зумовлено значною потребою коренів, столонів і бульб у кисні. При недостатньому забезпеченні киснем затримується проростання бульб. Велику кількість кисню із грунто¬ вого повітря, в десятки разів більшу, ніж інші сільськогосподарські культури, споживає коренева система картоплі. Інтенсивність дихан¬ ня коренів коливається в межах 700-1200 мг 02 на годину на 100 г сухої маси. Зниження концентрації 02 до 4 % при температурі 13°С призводить до зупинки дихання. Вищу потребу в кисні відчувають бульби і столони. Максимальне споживання грунтового кисню при¬ падає на період найбільш інтенсивного приросту бульб. Вміст повітря в грунті залежить від його шпаруватості, або пори¬ стості. На окультурених структурних грушах шпаруватість досягає 82
65 % об’єму грунту. Чим пухкіший грунт, тим більша його шпарува¬ тість і насиченість повітрям. У зв’язку з цим грунт необхідно утримува¬ ти в розпушеному стані з об’ємною масою не більше 1,0-1,2 г/см . В умовах перезволоження при сильному ущільненні грунту вміст кис¬ ню може знизитися до 2 % і менше і тоді бульби задихаються і за¬ гнивають, а в грунті зростає вміст вуглекислого газу. Для нормаль¬ ного росту коренів концентрація вуглекислого газу має не перевищу¬ вати 1 %. При ущільненні грунту колесами трактора із 3,3-4,3 до 7,5-8,3 кг/см3 урожай зменшується до 40 %, що неможливо компенсувати ні під¬ вищеними дозами добрив, ні зрошенням. На ущільнених грунтах коренева система розвивається слабо, столони розгалужуються й утворюються дрібні, часто деформовані бульби. Це зумовлене тим, що для процесів, пов’язаних з перетво¬ ренням і переміщенням пластичних речовин бульб при проростанні їх у грунті з утворенням коренів, паростків, столонів і бульб, потріб¬ ні великі затрати енергії. Вони забезпечуються окисненням органіч¬ них речовин і вимагають значних витрат кисню повітря в самому грунті. Подібні процеси спостерігаються і в період бульбоутворення. Крім того, при врожаї 0,5 кг на кущ бульбам потрібно перемістити близько 50 см3 грунту, що на 1 га становить майже 20 м3. Це потре¬ бує також значних затрат енергії і кисню. На ущільнених грунтах столони через особливість будови (відно¬ сно великі клітини) мають недостатню здатність розсовувати грунто¬ ві частинки і протидіяти їх механічному тиску. При нестачі кисню в повітрі грунту бульби картоплі не тільки запізнюються із зав’язу¬ ванням, але й погано визрівають. При вологості грунту понад 80 % повної вологоємності, в першу чергу на зв’язних грунтах, бульби відчувають нестачу повітря і погано ростуть. У деяких випадках це призводить до відкладання поживних речовин у повітряних бульбах, які утворюються в пазухах нижніх листків. На бідних, погано оструктурених грунтах дуже важливими є за¬ ходи, спрямовані на підвищення пористості грунту, зокрема застосу¬ вання органічних добрив і сидератів. ЛІТЕРАТУРА 1. Бузовер Ф.Я. Водный режим картофеля // Исследования по физиоло¬ гии и биохимии растений - К., 1966 - Т.48 - С.81-88. 2. Вечер А.С., Гончарик М.Н. Физиология и биохимия картофеля- Минск: Наука и техника, 1973. 3. Власенко Н.Е. Удобрение картофеля - М.: Агропромиздат, 1987. 4. Гончарик М.Н., Кручинина С.Г. Влияние густоты посадок на форми¬ рование и работу фотосинтетического аппарата растений // Физиолого¬ биохимические исследования растений- Минск: Наука и техника, 1965- С.91-100. 83
5. Гончарик М.Н., Власенко Н.Е. Влияние форм минеральных удобрений на фотосинтез и качество сахарной свеклы // Физиолого-биохимические ис¬ следования растений - Минск, 1968 - С.93-102. 6. Листопад Т.Г., Климов А.А., Иванов А.Ф. и др. Программирование урожая //Тр. Волгоград. СХИ.- 1975- Т.5.- С. 140-150. 7. Молдау X., Росс Ю., Тооминг X., Уидла И. Географическое распреде¬ ление фотосинтетически активной радиации (ФАР) на территории Европей¬ ской части СССР // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений.- М.: Изд. АН СССР, 1963.- С. 149—158. 8. Ничипорович А.А. Задачи работ по изучению фотосинтетической дея¬ тельности // Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности - М., 1966.- С.7-50. 9. Ничипорович А.А. Основы фотосинтетической продуктивности расте¬ ний //Современные проблемы фотосинтеза - М., 1973. 10. Ничипорович А.А., Чмора С.Н. Об использовании солнечной радиа¬ ции на фотосинтез в посевах картофеля // Физиология растений.- 1958.- Т.2.- Вып.4. И. Ничипорович А.А. Фотосинтез и пути повышения продуктивности растений // Программирование урожаев с.-х. культур.- К., 1976.- С. 9-15. 12. Писарев Б.А. Производство раннего картофеля.- М.: Россельхозиз- дат, 1986. 13. Чаповская В.Г., Замараев А.Г. Фотосинтетический потенциал и про¬ дуктивность зерновых культур // Программирование урожаев сельскохозяй¬ ственных культур: Науч. тр. ВАСХНИЛ.- М.,1975 - С.232-235. 2.4. БІОХІМІЧНИЙ СКЛАД Біохімічний склад бульб є одним із найважливіших показників харчової цінності картоплі та її кулінарних властивостей. Основною складовою частиною бульби є крохмаль. Інші органічні і мінеральні речовини знаходяться в значно меншій кількості, проте відіграють досить важливу роль, наприклад, протеїн, вітаміни, глікоалкалоїди, зольні елементи, цукри та ін. (табл. 2.8). Таблиця 2.8 - Біохімічний склад бульб картоплі (за зведеними даними різних авторів) Речовина Вміст речовини, % до сирої маси мінімальний максимальний середній Вода 63,2 86,9 76,3 Суха речовина 13,1 36,8 23,7 Крохмаль 8,0 29,4 17,5 Цукри 0,1 8,0 1,0 Клітковина 0,2 3,5 1,0 Сирий протеїн 0,7 4,6 2,0 Жири 0,04 1,0 од Зола 0,4 1,9 1,0 Органічні кислоти 0,1 1,0 0,6 84
Коливання біохімічного складу досить значні, що свідчить про його мінливість, залежно від грунтово-кліматичних умов, рівня й особливостей агротехніки вирощування картоплі та сорту. Біохіміч¬ ний склад може істотно відрізнятися навіть у бульб, що виросли під одним кущем. Наприклад, бульба, що утворилася раніше, здебільшо¬ го має вищий вміст крохмалю, ніж сформована пізніше. Наводимо дані щодо вмісту основних компонентів у бульбах сор¬ тів картоплі, які вирощуються на території України (табл.2.9) [7]. Таблиця 2.9 - Біохімічний склад бульб поширених в Україні сортів картоплі Сорт Вміст, % сухої речовини крохмалю протеїну 1 2 3 4 Ранньостиглі Бородянська рожева 20,5-22,0 14,4-15,7 2,0-2,3 Вармас 17,2-20,1 12,4-14,5 1,8-2,4 Верховина 14,7-24,2 10,6-17,4 1,5-2,0 Воротинська рання 17,3-20,0 12,5-14,0 1,6-2,3 Зов 22,5-23,6 16,2-17,2 2,2-2,4 Іскра 14,4-22,0 11,4-15,8 1,7-2,1 Каскад поліський 16,0-18,0 11,5-13,8 1,5-1,8 Кобза 23,0-24,0 16,6-17,5 2,3-2,5 Незабудка 18,5-21,2 13,3-15,.3 1,6-2,2 Піомунес 17,0-21,0 12,0-15,0 1,6-1,8 Прієкульська рання 14,0-17,0 10,0-12,0 1,4-2,2 Пригожа 2 17,5-18,2 12,6-13,1 1,6-1,9 Харківська рання 17,0-20,5 12,0-14,8 1,8-1,9 Царнікавська 15,3-19,3 11,0-13,9 1,6—1,8 Середньоранні Адрета 17,0-20,5 12,0-14,8 1,6-2,0 Водограй 17,0-19,0 12,0-13,6 1,6-1,8 Житомирянка 17,0-22,8 12,2-16,4 1,5-1,7 Зорька 20,0-22,6 14,3-16,3 1,6-1,8 Купава 20,5-22,0 14,4-15,7 2,0-2,2 Львів’янка 20,0-24,3 14,4-17,5 1,8-2,4 Мавка 21,5-26,5 15,5-19,1 2,0-2,8 Невська 17,0-18,0 12,1-12.8 1,7-1,9 Новинка 18,0-22,8 13,0-16,4 1,7-2,0 Обрій 22,0-24,0 15,7-17,5 2,3-2,4 Остара 19,2-20,0 13,8-14,4 1,6-2,1 Радомишльська 17,8-20,3 12,8-13,6 1,8-2,4 Світанок київський 24,4-27,5 17,6-19,8 2,3-2,8 Чарівниця 20,8-23,0 15,0-16,5 1,9-2,2 85
Середньостиглі Віхола 17,6-20,0 12,6-14,5 1,8-2,3 Г атчинська 19,0-25,5 13,7-18,4 1,6-2,3 Горлиця 20,6-22,4 14,8-16,1 1,7-2,1 Луговська 21,0-22,8 15,1-16,0 2,1-2,3 Огоньок 18,2-25,0 13,3-18,0 1,8-2,3 Радуга Полісся 19,0-20,6 13,5-14,8 1,7-1,9 Слов'янка 17,0-19,0 12,1-13,6 1,8-2,0 Юбель 20,0-26,4 14,2-19,0 1,6-2,0 Середньопізні Воловецька 26,1-27,0 18,8-19,4 2,3-2.5 Гібридна 14 16,2-21,5 11,6-15,5 1,8-2,2 Зарево 26,0-32,0 18,7-24,0 2,5-3,2 Ікар 24,5-25,8 17,6-18,6 1,6-2,0 Лорх 18,6-23,6 17,0-20,6 1,9-2,3 Ольвія 22,5-24,0 16,2-17,5 2,0-2,3 Поліська рожева 21,6-25,9 15,6-18,6 2,0-2,4 Сулев 18,0-32,0 13,7-22,7 1,9-2,5 Пізньостиглі Древлянка 21,8-23,0 15,8-16,5 2,0-2,2 Зарево 28,0-32,0 20,0-24,0 2,8-3,2 Комсомолець 27,2-29,2 19,6-21,0 2,4-2,5 Мета 17,6-21,5 14,8-15,5 1,7-2,0 Полонина 27,0-29,0 19,5-21,0 2,3-2,5 Темп 26,0-29,0 18,8-20,9 2,0-2,3 Вода. Бульби картоплі містять у середньому 75 відсотків води (63-87). Вона відіграє велику роль як будівельний матеріал при біо¬ синтезі органічних сполук, а також як транспортний засіб і температурний регулятор (шляхом транспірації). Розрізняють вільну, гідратаційну і колоїдну форми води. Дві останні структуровані й пов’язані різними колоїдними частками клі¬ тини, наприклад, білковими тілами, крохмалем тощо. Важливим є те, що структурованість води у бульбах значно нижча, ніж у листках. Це означає, що водоутримувальна здатність бульб низька і вони легко втрачають воду. Відомо, що бульби можуть деякою мірою компен¬ сувати водний дефіцит листків. У період посухи вони втрачають тур¬ гор і віддають воду листкам, а інколи навіть повністю розсмокту¬ ються, тобто відбувається відтік не тільки води, але й органічної ре¬ човини на покриття витрат, пов’язаних з підвищенням дихання над¬ земної маси. Під час зберігання бульб кількість вільної води зменшується, а зв’язаної (структурованої) - зростає. З’ясовано, що здатність харчових продуктів до тривалого збері¬ гання визначається не кількісним вмістом води, а її станом, тобто 86
формою зв’язку із сухою речовиною продукту. Це стосується і при¬ датності картоплі до тривалого зберігання: чим більше в ній зв’язаної форми води і менше вільної, тим менше вона загниває. Сухі речовини становлять у середньому 25% маси бульби. Цей показник якості нестабільний і, залежно від сортових особливостей, ґрунтово-кліматичних та інших умов вирощування може коливатись у межах 13-37%. Як правило, підвищеним вмістом сухих речовин характеризуються пізньостиглі сорти, а ранньостиглі - низьким. Відомо, що картопля з високим вмістом сухих речовин має біль¬ шу господарську цінність. Проте, в деяких країнах Західної Європи цьому не надають особливого значення. У Великобританії, напри¬ клад, для консервування використовують молоді бульби з низьким вмістом сухої речовини. З іншого боку, цей показник є основним при використанні бульб для виготовлення напівфабрикатів. Високий вміст сухих речовин не тільки забезпечує якість цих продуктів, але й дозволяє скоротити витрати енергії у процесі сушіння. Особливо він впливає на текстуру чипсів. Нагромадження сухої речовини бульбами у процесі вегетації ро¬ слин зростає, але цей процес не має прямої залежності у зв’язку зі зміною погодних умов. За посушливої і жаркої погоди, порівняно з помірною, він підвищений, а за вологої і прохолодної - понижений. Нагромадження сухої речовини в онтогенезі також нестабільне і не¬ рівномірне. Найінтенсивніше воно відбувається у початковий період: для ранніх, середньоранніх і середньостиглих сортів - через 70-90 днів, а пізньостиглих - 80-100 днів від садіння картоплі. Це припа¬ дає звичайно на липень - першу половину серпня і збігається з акти¬ вним бульбоутворенням. Потім нагромадження сухої речовини від¬ бувається відносно рівномірно. Час настання максимуму визначаєть¬ ся передусім скоростиглістю сорту: в ультраранньостиглих сортів - на 90-й день після садіння; дещо пізніше (на 100-й день) - у ранніх, середньоранніх і середньостиглих сортів; у пізньостиглих - на 120— 130-й день після садіння. Вміст сухої речовини у наступний період, як правило, істотно зменшується у всіх сортів. Проте і на цей процес певний вплив справляють погодні умови. Тому в багатьох випадках посушлива і тепла, а інколи жарка погода, призводить, з одного боку, до скорочення вегетаційного періоду, з іншого - до максимального вмісту сухої речовини в бульбах на період збирання врожаю. У пере¬ зволожені роки цей показник на час збирання врожаю завжди значно нижчий, ніж у нормальні для конкретної грунтово-кліматичної зони. Згідно з даними, отриманими нами на дерново-підзолистих супіща¬ них грунтах Полісся України, вміст сухих речовин у бульбах карто¬ плі в перезволожений рік становить: у сорту Прієкульська рання - 16,7%, Бородянська - 18,4; Юбель - 19,9; Олев - 22,3%. У сприятли¬ вий рік ці показники були значно вищими: відповідно, 19,2; 22,4; 24,9 і 26,3%. 87
Певне уявлення про мінливість вмісту сухих речовин у бульбах картоплі залежно від року дає таблиця 2.10 [1]. Таблиця 2.10 - Мінливість вмісту сухих речовин у бульбах картоплі за роками Сорт Жовтень Листопад 1993 1994 + до 1993 1993 1994 + до 1993 Витязь 22,4 24,7 +2,3 22,4 31,5 +9,1 Воловецька 21,9 28,1 +6,2 19,6 31,3 +11,7 Горлиця 18,4 28,2 +9,8 20,6 25,9 +5,3 Зарево 26,8 30,9 +4,1 28,8 34,1 +5,3 Ікар 24,4 28,3 +3,9 23,0 28,0 +5,0 Кобза 21,9 25,2 +3,3 19,6 27,2 +7,6 Либідь 25,3 28,0 +2,7 23,5 28,2 +4,7 Луговська 17,8 24,9 +7,1 22,5 24,8 +2,3 Обрій 19,5 26,2 +6,7 22,6 27,3 +4,7 Українська рожева 20,6 26,2 +5,5 20,2 26,9 +6,7 НІРо,5 2,3 2,4 2,5 2,4 Крохмаль - основна складова бульб картоплі (70-80%). У буль¬ бах він розподіляється нерівномірно. Найбільшою є кількість його в тканинах камбіального кільця. Як у бік периферії, так і в напрямку ядра бульби вміст крохмалю знижується. В цілому найбільша кіль¬ кість його нагромаджується у паренхімі кори, потім у зоні судинно- волокнистих променів і найнижча - у серцевині бульби. В усіх тка¬ нинах основи бульби вміст крохмалю вищий, ніж у тканинах вер¬ хівкової частини (на 2-3%). Основною умовою отримання високого виходу крохмалю є вибір сорту. Як уже зазначалося, крохмалистість бульб залежить, як пра¬ вило, від тривалості вегетації. Але слід пам’ятати, що й у межах гру¬ пи стиглості, залежно від сорту, різниця в ній може становити 6-7 %. Існує певна залежність між вмістом крохмалю в окремих бульбах і їх розміром. Дрібні бульби містять його менше, проте у дуже вели¬ ких крохмалистість теж зменшується, особливо, якщо серцевина ду¬ плиста. Нашими дослідженнями доведено, що максимальна розбіж¬ ність за вмістом крохмалю в окремих бульбах одного сорту і навіть фракції відносно однакового розміру може досягати 5-6 %. У таблиці 2.11 наведено багаторічні дані амплітуди коливань вмісту крохмалю і сухих речовин у бульбах висококрохмалистих со¬ ртів, що вирощувались у розсадниках лабораторії інтродукції Інсти¬ туту картоплярства УААН. Відомо, що найціннішими є сорти, які характеризуються менши¬ ми показниками коливань вмісту крохмалю як між окремими буль¬ бами, так і в цілому за сортами, залежно від ґрунтово-кліматичних та погодних умов. Ціннішими є також сорти, в яких розбіжність вмісту крохмалю у бульбах виражена меншою величиною. 88
Таблиця 2.11 - Максимальний і мінімальний вміст сухої речовини та крохмалю в бульбах висококрохмалистих сортів картоплі Сорт Суха речовина,% Крохмаль, % мінімальний максимальний мінімальний максимальний Бекра 25,4 31,4 15,4 23,6 Берізка 20,1 32,2 17,7 22,0 Зарево 25,0 34,0 18,0 26,0 Кандидат 26,4 29,5 15,1 21,9 Лошицька 26,6 26,7 16,0 19,2 Лявоніха 24,2 30,5 16,3 21,6 Павлінка 29,0 33.3 18,9 22,2 Ритм 27 7 35,4 17,5 22,2 Світанок київський 24,0 29,0 17,0 22,0 Темп 20,5 28.8 17,1 24,6 Фекула 28,0 32,8 16,3 23,1 Форта 25,0 32,3 17,8 21,9 Важливо зазначити й те, що одного року одні сорти, а другого - інші нагромаджують більше крохмалю, і тому різниця між ними мо¬ же збільшуватись або зменшуватись. Підвищення крохмалистості картоплі є власне збільшенням фак¬ тичного врожаю цієї культури. З іншого боку, підвищення врожаю картоплі призводить до більшого збору сухої речовини і крохмалю з одиниці площі посіву. Ріст вегетативної маси картоплі триває приблизно до закінчення цвітіння, потім припиняється і настає період інтенсивного утворення бульб. Лише невелика кількість продуктів фотосинтезу в цей час ви¬ трачається на підтримання життєздатності надземної частини росли¬ ни, більшість з них відтікає до бульб і там нагромаджується в основ¬ ному у формі крохмалю. Частина продуктів фотосинтезу спочатку нагромаджується у листі у формі асиміляційного крохмалю, потім уночі знову перетворюється у розчинні цукри, здебільшого сахарозу, і транспортується до бульб. Крохмаль становить близько одного від¬ сотка сухої маси листків. Чим швидше рослина створює необхідну вегетативну масу і чим довше буде функціонувати листковий апарат, тим вища врожайність і крохмалистість бульб. Звідси випливає, що всі фактори, які позитивно впливають на ріст рослин і їх життєдіяль¬ ність, будуть впливати й на вміст крохмалю у бульбах і врожай. Ці фактори можна об’єднати в три основні групи: грунт і його родю¬ чість, погодні умови, агротехнічні заходи з вирощування картоплі. Про вплив на крохмалистість типу ґрунту, рівня його родючості та фізичного стану ми не маємо достатніх літературних відомостей. У дослідах П. С. Теслюка [16] із сортом Смачна на дерново- підзолистому супіщаному грунті вміст крохмалю в бульбах становив 16,0 %; чорноземі опідзоленому середньо-суглинковому - 17,2; а на осушеному торфовищі - 15,2%. 89
Ще більш контрастні дані отримано в дослідах німецьких учених (Hunnius, 1972). Крохмалистість картоплі, що вирощувалася на осу¬ шеному торфовищі, становила 13,9%; супіщаному ґрунті - 15,2 і суг¬ линковому- 17,2%. Нашими вегетаційними дослідами з грунтом різного ступеня окультуреності [4, 5] доведено, що максимальна крохмалистість бульб картоплі сорту Немішаївська ювілейна - 17,8% спостерігалася на дерново-підзолистому ґрунті, що містив гумусу 2,47%, рухомого фосфору 10,3 мг/100 г ґрунту та обмінного калію 14,3 мг/100 г ґрун¬ ту. При гумусності того ж грунту 1,09%, 4,5 мг фосфору і 9,4 мг ка¬ лію крохмалистість була значно нижчою - 16,2%. Нерівнозначний вплив типу ґрунту на крохмалистість картоплі можна пояснити різними умовами повітряного й мінерального жив¬ лення рослин. Найкращі умови для нагромадження крохмалю створюються на легкосуглинкових ґрунтах. Це зумовлене тим, що ґрунти такого гра¬ нулометричного складу добре забезпечують кореневу систему рос¬ лини та молоді бульби киснем і разом з тим мають достатню ємність поглинання. На важких глинистих ґрунтах, передусім перезволоже¬ них, холодних, і торфовищах вміст крохмалю знижується. Певне зна¬ чения має і стан ґрунту: недостатня шпаруватість його, як наслідок замулювання і утворення ґрунтової кірки, уповільнює синтез крох¬ малю. За таких умов вміст його в бульбах знижується на 2-3 %. Ос¬ новною причиною зниження його на торфовищах є затримання онто¬ генетичного старіння рослин, внаслідок чого більшість пластичних речовин втрачається на розвиток вегетативної маси, затримується дозрівання бульб і синтез у них крохмалю. Спричиняє це здебільшо¬ го надлишок азоту в грунті. Доведено, що вміст легкодоступних форм азоту, передусім нітратного, у торфовищах різко перевищує вміст його у мінеральних ґрунтах. Кількість рухомих форм фосфору, особливо калію, у цих ґрунтах, як правило, дуже мала. Тому тут спо¬ стерігається порушення необхідного співвідношення між основними елементами мінерального живлення і, як наслідок, порушення опти¬ мального живлення рослин, їх розвитку. При промисловій переробці на чипси, пюре, смажену картоплю тощо потрібна сировина без ушкоджень, гнилизни, щоб легко очи¬ щувалася, з високим вмістом крохмалю. Урожай з такою якістю бульб можна отримати не на всіх ґрунтах, а на біологічно активних з належною структурою, що забезпечує сприятливі умови для росту, живлення, бульбоутворення і нагрома¬ дження крохмалю. Механізоване збирання має проводитися без по¬ шкоджень бульб. У зв’язку з цим заслуговують на увагу рекоменда¬ ції щодо вирощування крохмалистої картоплі на промислову переро¬ бку в Німеччині, де після збирання зернових проводять ретельний обробіток ґрунту з метою прискорення розкладання стерні і знтцен- 90
ня бур’янів. Потім рівномірно розкидають і приорюють гній 20— 25 т/га або дрібно порізану солому. Не рекомендують вносити перед садінням картоплі великі дози органічних добрив, особливо свіжого гною, тому що це підвищує ушкодження бульб паршею, зменшує вміст крохмалю і затримує дозрівання врожаю. Не слід вносити в грунт у рік вирощування картоплі рідкий гній через нестабільний вміст у ньому хлору й азоту. Вапно вносять з такого розрахунку, щоб pH на піщаних ґрунтах становила до 5,5; сильно оглеєних - 6,0 і су¬ піщаних - до 6,5. Із мінеральних добрив застосовують азотні - 120— 160, фосфорні - 90-150 і калійні - 120—200 кг/га діючої речовини. Грунти мають містити 6-8 мг/ 100 г ґрунту або ж вносять по 40 кг/га MgO. Густота садіння - 40-50 тис. кущів на 1 га, залежно від сорту і садивного матеріалу. За 6-14 днів до збирання врожаю бадилля ви¬ даляють. Збирати врожай слід при температурі не нижче 10°С за су¬ хої погоди, щоб зменшити травмування бульб. Нерівнозначність впливу географічної широти на крохмалистість картоплі пояснюється зміною інтенсивності інсоляції, температури і кількості атмосферних опадів. За даними О.Й.Оншценка [13], при вирощуванні картоплі в північних областях України крохмалю в буль¬ бах нагромаджується на 2 менше, ніж у південних, а в західних - менше, ніж у східних. У Румунії протягом 10 років вивчали вплив ґрунтових і клімати¬ чних умов на вміст крохмалю в бульбах картоплі сортів Бінтьє, Ме- гура, Меркур у 23 географічних точках. Виявлено, що кількість його приблизно на 33 % забезпечується особливостями сорту картоплі, на 21 - сумою температур за вегетаційний період; на 18 - кількістю ат¬ мосферних опадів; на 15 - тривалістю сонячного освітлення; на 7 - розміщенням над рівнем моря; на 5 - вмістом обмінного калію у грунті та піску, глини і гумусу - відповідно, на 2,0; 0,5; 0,5 %. Кис¬ лотність ґрунту і вміст у ньому фосфору ніякого значення не мали. Однак, слід зважати на те, що ці фактори в інших умовах можуть мати інше співвідношення. Дослідженнями лабораторії біохімії Всеросійського інституту рослинництва ім. М.І.Вавилова виявлена чітка залежність між метео¬ рологічними факторами у період бульбоутворення та вмістом сухої речовини і крохмалю в бульбах. Найвищий вміст крохмалю (17-20%) у середньостиглих і в ранньо¬ стиглих (16-18%) сортів звичайно корелює з середньою температурою за період цвітіння - початок відмирання бадилля 17-20 °С і гідротерміч¬ ним коефіцієнтом не більше 0,9-1,0 при сумі температур для ранньости¬ глих сортів не менше 300-350 °С, середньостиглих - 600-650°С [9]. При недостатній кількості опадів на період інтенсивного росту бульб у них міститься більше крохмалю, ніж при високій вологозабезпеченості. На¬ приклад, крохмалистість бульб картоплі сорту Прієкульська рання в до¬ слідах Українського науково-дослідного інституту землеробства УААН 91
в 1962 рощ становила 11,5 %, 1963-му - 14,7 і 1964-му - 10,3 %, а кіль¬ кість опадів у липні була, відповідно, 106,8; 31,3 і 177,4 мм. Вплив пого¬ ди особливо помітний, якщо порівняти крохмалистість бульб різних сор¬ тів. Так, у 1970 році на період інтенсивного бульбоутворення (липень- серпень) у дослідному господарстві “Немішаєве” Інстшуіу картоплярс¬ тва УААН було 79,4 мм опадів, в 1974 р. за цей же період - 241,5 мм. Крохмалистість бульб сортів Огоньок, Олев, Сулев становила відповід¬ но: 19,5; 23,1 і 19,5% та 13,1; 13,6 і 13,3 %. Аналогічні дані отримано в Західному Поліссі України (табл. 2.12). Таблиця 2.12 - Крохмалистість бульб картоплі при різній кількості опадів за липень-серпень [17] Рік Сума опадів, мм Вміст крохмалю, % Смачна Юбель 1961 136 16,6 16,9 1966 174 16,5 15,6 1968 223 16,5 16,5 1969 286 15,7 16,4 1972 329 16,7 11,5 Крохмаль є важливим нормованим показником якості сировини для виробництва картоплепродуктів. Дослідження, проведені в Ін¬ ституті картоплярства УААН на 10 сортах [1], показали, що вміст крохмалю і сухої речовини у бульбах змінюється за сортами у після¬ збиральний період. Згідно з вимогами до якості продукції, як сиро¬ вини для переробки, в бульбах має бути сухих речовин не нижче 22, а крохмалю - 15-17%. Як видно з наведених даних (табл. 2.13), в 1993 році різниця між сортами за вмістом крохмалю в бульбах на час збирання врожаю бу¬ ла більша, ніж у 1994 році. Таблиця 2.13 - Вміст крохмалю в бульбах різних сортів картоплі, процент на сиру масу Сорт Жовтень Листопад 1993 р. 1994 р. + до 1993 р. 1993 р. 1994 р. + до 1993 р. Витязь 17,5 19,2 + 1,7 16,2 20,7 + 4,5 Воловецька 18,3 20,3 +2,0 17,3 20,9 +0,0 Горлиця 15,6 18,9 +3,3 16,0 16,4 +0,4 Зарево 23,9 21,5 -2,4 21.4 24,2 + 2,8 Ікар 17,7 19,7 +2,0 16,2 21,9 +5.7 Кобза 17,6 16,5 -ІД 16,1 19,3 +3,2 Либідь . 17,9 21,4 +3,5 14,8 22,0 +7,2 Луговська 13,5 17,1 +3,6 14,3 17,9 +3,6 Обрій 17,4 19,5 +2,1 17,3 17,3 - Українська рожева 18,6 16,8 -1,8 17,1 18,1 +1,0 НСРо.5 2,9 2,6 92
У 1993 р. нижчим за норму (15%) був вміст крохмалю у Луговської, а через місяць після збирання - у сортів Либідь, Луговська. У 1994 р. у всіх сортів крохмалю було не менше 16,5 % сирої маси бульб. Нагромадження крохмалю в бульбах відбувається нерівномірно: найбільш інтенсивно - починаючи з 70-80-го дня після садіння кар¬ топлі, а максимально - залежно від сорту і погодних умов. Так, в ок¬ ремі сприятливі роки протягом 10 днів кількість крохмалю може зро¬ сти на 3,6-4,8 %. На період інтенсивного бульбоутворення, який характеризується також посиленим нагромадженням крохмалю, значний вплив має температура повітря. Між цими показниками виявлена пряма залеж¬ ність, причому вищі коефіцієнти кореляції у пізніх сортів, слабші - у ранньостиглих. Разом з тим слід зазначити, що процеси синтезу і розпаду крох¬ малю не мають постійного температурного оптимуму. Він змінюєть¬ ся не тільки впродовж вегетації, але й протягом доби, залежно від сорту. Вплив температури на процес синтезу крохмалю і його нагрома¬ дження в бульбах дуже важливо враховувати в південному регіоні України. Особливого значення тут слід надавати строкам садіння і сорту картоплі. При весняному садінні в Одеській, Херсонській і Миколаївській областях бульби дозрівають при високій температурі і пониженій вологості повітря, що сприяє інтенсивному синтезу сахарози та кро¬ хмалю. Проте його більше нагромаджується в урожаї літнього садін¬ ня, тому що тривалість дня на період вегетації, температура повітря в кінці літа - на початку осені більш сприятливі для біосинтезу крох¬ малю (табл. 2.14). Таблиця 2.14 - Вплив строків садіння на вміст вуглеводів у бульбах картоплі [9] Вуглеводи Вміст вуглеводів, % на сиру речовину, при садінні весняному літньому весняному літньому Одеська 24 Елла Моноцукри 0,32 0,24 0,56 0,55 Сахароза 0,69 0,28 0,86 0,70 Крохмаль 14,4 16,8 15,2 18,4 Для максимального нагромадження крохмалю необхідне швидке наростання листкового апарату і його тривале функціонування. Це досягається шляхом пророщування і стимулювання росту паростків. Численними дослідами доведено, що пророщуванням насіннєвого матеріалу можна підвищити крохмалистість бульб на один відсоток. Прискорення росту паростків підвищує крохмалистість на 0,5%. Приріст виходу крохмалю від передсадивного пророщування бульб 93
досягає 5 ц/га. Садіння великими бульбами дозволяє розпочати зби¬ рання дозрілої картоплі на два тижні швидше, порівняно з садінням дрібними бульбами. Доведено, що максимум нагромадження сухих речовин і крохма¬ лю у більшості сортів настає раніше, ніж закінчується період вегета¬ ції. При подальшому перебуванні бульб на рослині кількість сухих речовин, у тому числі й крохмалю, у них зменшується. Тому збирати картоплю найвигідніше при їх максимальному вмісті. Винятком є дуже пізні сорти, наприклад, Темп, Прикарпатський, в цих бульбах процес акумуляції сухої речовини і крохмалю триває до кінця веге¬ тації. На період максимального вмісту сухої речовини в бульбах ба¬ дилля повністю ще не відмирає. Отже, строки збирання картоплі ма¬ ють визначатися не повним відмиранням бадилля, а максимальною кількістю сухої речовини в бульбах. На цей період звичайно близько 80 % листя уже відмирає. Серед агротехнічних прийомів вирощування картоплі найбільше значення має правильне застосування добрив. Основні елементи мі¬ нерального живлення рослин не однаково впливають на синтез і на- гомадження крохмалю. В наших дослідженнях з вивчення впливу азоту, фосфору і калію на якість продовольчої картоплі на дерново-підзолистих грунтах Пів¬ денного Полісся України застосування лише азотних добрив у дозі 60 кг/га діючої речовини призводило до зниження крохмалистості бульб на 0,2-0,4 %. Численними дослідами доведено, що кожен кілограм внесеного в грунт азоту зменшує вміст крохмалю в бульбах у середньому на 0,007 %. Є дослідні дані, які свідчать про те, що максимальні збори крох¬ малю з урожаєм бульб на легких грунтах одержують при вмісті в шарі грунту 0-60 см 160 кг/га азоту [24]. Проте для отримання високого врожаю крохмалю з одиниці площі посіву необхідне внесення певної кількості азоту, який акти¬ вує швидкий розвиток бадилля, особливо листкового апарату, чим і забезпечується високий урожай. Фосфорні добрива безпосередньо впливають на крохмалистість бульб. При внесенні 90 кг/га Р205 вона підвищується на 0,8-1,0 відсотка та прискорюється бульбоутворення на початку цвітіння рослин. Калій сприяє синтезу крохмалю в листках і його переміщенню до бульб. За внесенні під картоплю 120-160 кг/га цього елемента вміст крохмалю в бульбах підвищується на 0,5-1,0%. При цьому слід обов’язково враховувати форму калійного добрива. У дослідах Ін¬ ституту картоплярства УААН при внесенні калійного добрива у фор¬ мі сирих калійних добрив (каїніт) вміст крохмалю в бульбах стано¬ вив 12,4%, а збір його з 1 га - 31,5 ц; при внесенні сірчанокислого калію - відповідно, 13,7 % і 37,1 ц. 94
З підвищенням доз калію, коли збільшення врожайності вже не спостерігається, настає негативна кореляція між крохмалистістю і вмістом калію в бульбах [21]. Це стосується не лише калію. Дози то¬ го чи іншого елемента мінерального живлення, залежно від сорту і рівня родючості грунту, в кожному конкретному випадку слід ви¬ значати дослідним шляхом. Орієнтовне уявлення про залежність на¬ громадження крохмалю в бульбах від кількості й співвідношення мінеральних добрив дають результати, отримані нами на дерново- підзолистих супіщаних грунтах із середнім ступенем забезпеченості фосфором і калієм (табл. 2.15). Отже, з підвищенням кількості мінеральних добрив спостеріга¬ ється поступове зниження вмісту крохмалю в бульбах усіх сортів, що вивчали в досліді, причому в кожному - різне. Так, максимальне зни¬ ження - 3,3 відсотка щодо контролю було у сорту Юбель, потім у Олева — 3 і Прієкульської ранньої - 2,3 %. Таблиця 2.15 - Вплив різних доз добрив на крохмалистість картоплі Добрива Прієкульська рання Юбель Олев крох¬ маль, % збір крохмалю, ц/га крох¬ маль, % збір крохмалю, ц/га крох¬ маль, % збір крохмалю, ц/га Без добрив (контроль) 13,8 18,8 16,1 23,7 18,2 24,1 30 т/га гною (фон) 12,8 24,6 15,2 28,5 17,7 29,4 N60P 60К90 12,2 28,3 14,6 33,2 16,7 32,2 N90P90K120 12,1 28,2 14,2 35,1 16,4 35,3 N120P90K150 11,9 29,3 14,2 34,5 15,7 32,0 NisqP 90К180 11,8 28,1 13,8 31,5 15,5 30,7 N240P 90К210 11,5 25,2 12,9 29,5 15,7 26,7 Аналогічні дані ми одержали з іншими сортами. За ступенем зниження крохмалистості від підвищених доз добрив сорти, крім на¬ званих вище, можна розмістити у такій послідовності: Бородянська, Гатчинська, Огоньок, Столова 19, Чарівниця, Темп, Незабудка. При вирощуванні їх на оптимальному фоні (для отримання високого врожаю бульб) амплітуда змін цього показника якості бульб стано¬ вила 0,6—0,3%. Помічено також, що різні сорти з однаковою крохмалистістю по- різному реагують на застосування мінеральних добрив. У зв’язку з цим для збільшення збору крохмалю з одиниці площі посіву слід ви¬ рощувати сорти, що мають не тільки високу крохмалистість, але не реагують різким зниженням її при внесенні високих доз добрив, а саме: Зарево, Темп і меншою мірою - Гатчинську. На жаль, сільськогосподарське виробництво не має необхідної кількості таких сортів різних строків стиглості і придатних для ви¬ рощування в різних грунтово-кліматичних зонах України. Тому не¬ 95
обхідна ширша, поглиблена робота наших селекціонерів над ство¬ ренням сортів, що позитивно реагують приростом врожаю без суттє¬ вого зниження в бульбах найбільш цінних компонентів, у тому числі й крохмалю, при вирощуванні їх на високих агрохімічних фонах. М. І. Вавилов [2] ще півсторіччя тому писав, що хімізація земле¬ робства ставить на порядок денний питання про селекцію на чутли¬ вість до добрив. Нині це питання не тільки не втратило своєї актуа¬ льності, а й набуло ще більшого значення. Мінеральне живлення відіграє дуже важливу роль у метаболізмі рослинного організму, тому реакція сорту на застосування добрив пов’язана з його стійкістю проти вірусних, грибних і бактеріальних хвороб, що у свою чергу також впливає на вміст крохмалю. У польових дослідах з різними нормами мінеральних добрив ми виявили, що при вирощуванні картоплі сорту Олев протягом трьох років на дерново-підзолистому супіщаному грунті без застосування добрив ураженість рослин вірусними хворобами у післядії становила 20,2 %, а на оптимальному агрохімічному фоні - 30 т/га гною разом з N6oP6oK9o - лише 10,1 %. У Прієкульської ранньої - відповідно 29,5 і 18,1 %. Узагальнення багаторічних дослідів дає змогу зробити висновок, що бульби рослин, уражених вірусами скручування листя, містять у середньому на 3,2 % крохмалю менше, ніж від здорових рослин, а уражених вірусами мозаїки, А, У, X - на 2,0-2,5 %. Добрива не справляють прямої дії на збудника грибних хвороб, зокрема фітофтори, але вони підвищують стійкість рослин проти неї завдяки поліпшенню мінерального живлення. При цьому рослини активно використовують вологу, посилюється процес фотосинтезу і прискорюється накопичення урожаю до настання масового розвитку фітофторозу. Це стосується насамперед ранньостиглих сортів. Своє¬ часне запобігання розвитку фітофторозу сприятливим поєднанням мінерального живлення і хімічних засобів захисту картоплі забезпе¬ чує підвищення крохмалистості бульб на 0,5-1,5%, а врожай крох¬ малю на 6-9 ц/га. Вплив густоти насаджень рослин на вміст крохмалю в бульбах також визначається особливостями сорту й агрохімічним фоном, на якому вирощується картопля. У дослідах з сортами Прієкульська рання і Столова 19 на фоні 40 т/га ; торфогнойового компосту разом з мінеральними добривами у розрахунку N90P90K120 і N120P90K180 вміст крохмалю в бульбах Прієкульської ранньої при густості насаджень 50 тисяч бульб на 1 га при першій дозі мінеральних добрив становив 12,3%, другій - 12,0%. При густоті 80 тисяч - відповідно 11,8 і 12,8 %. Для сорту Столова 19 крохмалистість бульб при зазначеній густоті й дозах добрив була, відповідно, 13,4; 13,6 і 13,8%. Таким чином, більш контрастні коливання крохмалистості бульб, залежно від умов вирощування, були у Прієкульської ранньої. При цьому підвищений 96
агрохімічний фон був негативним для мінімальної і позитивним для максимальної в досліді густоти садіння картоплі. Щодо впливу строку садіння на крохмалистість бульб на підставі наших багаторічних досліджень можна твердити, що запізнення са¬ діння картоплі на 20-30 днів призводить до зниження вмісту крох¬ малю на 0,2-1,2 %, причому більш відчутне воно на бідних агрохімі¬ чних фонах. Слід звернути увагу й на те, що всі рекомендовані до вирощуван¬ ня сорти сильно реагують на нестачу магнію в ґрунті, особливо лег¬ кого гранулометричного складу (піщані, супіщані). Застосування ма¬ гнію під картоплю значною мірою нейтралізує негативний вплив азоту на крохмалистість бульб [22]. Недостатня забезпеченість магнієм відчувається на мінеральних ґрунтах Полісся України, особливо при підвищенні дози азотистих, фосфорних і калійних добрив. Внесення у грунт 40 кг/га MgO під¬ вищує врожай крохмалю в середньому на 3 ц/га. Слід також зазначити, що існує певна кореляція між вмістом су¬ хої речовини і крохмалю, яка полягає в тому, що різниця між цими показниками є відносно постійною величиною. З підвищенням вміс¬ ту першої зростає вміст другого. На цьому ґрунтується прискорений метод одночасного визначення крохмалю і сухої речовини за пито¬ мою масою бульб. Наші дослідження показали, що в умовах Полісся України серед¬ ня величина цієї різниці, залежно від технології вирощування й біо¬ логічних властивостей сорту, коливається в межах 5,5-8,0; а в рес¬ публіці Білорусь [3] - у межах 4,76-6,48. У зв’язку з цим слід пам’ятати, що визначення крохмалю на вагах Парова, яке широко використовують у виробництві, не завжди дає правильні результати. Доцільніше для практичних цілей використо¬ вувати такий показник, як питома вага бульб, не роблячи перерахун¬ ків на суху речовину і крохмаль. У зарубіжній практиці питома вага як показник якості використовується давно, наприклад, при виготов¬ ленні чипсів. Якісні параметри крохмалю картоплі (вміст амілази, глюкозо-6- фосфату, розмір гранул) змінюються в процесі бульбоутворення. У процесі росту бульби збільшується вміст глюкозо-6-фосфату; розмір гранул крохмалю, а вміст амілази не змінюється [20]. Інші вуглеводи. При оцінці якостей бульб, особливо кулінарних, значну увагу приділяють вмісту редукуючих цукрів і олігосахаридів. Сумарна кількість їх у зрілих бульбах нового врожаю незначна: не перевищує 0,5—1,3 % від сухої речовини. Це головним чином глю¬ коза, фруктоза і сахароза (цукор). Кількість цукрів у бульбах при зберіганні збільшується. Досліда¬ ми Інституту картоплярства УААН показано, що накопичення цукрів у бульбах окремих сортів картоплі залежить передусім від темпера- 4 2-П2 97
тури зберігання. Коли картоплю зберігали при 1-3°С, вміст їх, зале¬ жно від сорту, збільшувався в кінці строку зберігання у 3-5 і більше разів. При 3-5°С кількість цукрів була в 2 рази меншою. В деяких випадках при зберіганні картоплі при температурі, близькій до нуля, вміст їх зростає до 7-8 % сирої маси бульб. Це пов’язане з тим, що при низьких температурах посилюється гідроліз крохмалю, внаслі¬ док чого збільшується кількість цукрів. Існує певна залежність між вмістом цукрів у бульбах і кліматич¬ ними умовами вирощування. Наприклад, за однакових умовах збері¬ гання, у бульбах з північних районів цукрів накопичується більше, ніж у бульбах того самого сорту, але з південних районів. Кількість цукрів і співвідношення сахарози до моноцукрів є досить стабільною сортовою ознакою і впливає на лежкість бульб. Чим вищий процент сахарози, тобто чим вище відношення сахарози до моноцукрів, тим краще бульби зберігаються. Бульби, що містять більше 0,25-0,50 % моносахарів (редукуючих цукрів), вважаються малопридатними для виготовлення харчових напівфабрикатів, тому що під час переробки сировини відбувається прискорена реакція взаємодії редукуючих цукрів з вільними аміно¬ кислотами і утворюються меланіноподібні речовини темного кольо¬ ру. Внаслідок цього напівфабрикати мають непривабливий вигляд. У дослідах з різними за біохімічним складом зразками сортів Рассет Бербанк і Шеподі, які протягом 8-9 місяців зберігалися в різних темпе¬ ратурних режимах виявлено, що колір продуктів френч фрі більшою мірою залежить від глюкози (коефіцієнт залежності г = 0,65-0,62), ніж від фруктози, суми редукуючих цукрів, сахарози, суми всіх цукрів. При вмісті глюкози понад 0,16 % на сиру масу в Рассет Бербанк і понад 0,12 % в Шеподі затрати на одержання продукту приємного кольору значно зростають [27]. Також втрата сировини на виробниц¬ тві крохмалю з картоплі залежать від вмісту цукрів. При 0,5 % цукрів втрати становлять 2,8 %, а при 2,0 %—11,1 % [30]. З наведених даних (табл. 2.16) видно, що вміст цукрів у бульбах деяких сортів картоплі значною мірою коливається [1]. Так, у сортів Ікар, Обрій, Луговська, Українська рожева в жовтні 1993 р. вміст су¬ ми цукрів у бульбах був у 3-3,5 рази вищий, ніж у жовтні 1994-го. При цьому особливо велика різниця спостерігалась за роками щодо вмісту редукуючих цукрів, тоді як кількість нередукуючих (цукрози) змінювалася в основному в 1,1-2 рази. Співвідношення їх, як вважа¬ ють, впливає на стійкість бульб при зберіганні у 1993 р. щодо всіх сортів становило 0,16-0,17, лише у Кобзи - 3,09. У бульбах врожаю 1994 р. разом зі зниженням вмісту цукрів спосте¬ рігалась і зміна співвідношення цукрів, яке у сортів Світанок київський, Зарево, Витязь становило відповідно 9,3; 11,5; 12,6; в інших - 0,54-3,88. Через місяць після збирання врожаю вміст цукрів у бульбах бі¬ льшості сортів у 1993 р. знизився, у 1994-му - підвищився або майже 98
не змінився. Найбільш стабільним він був у сорту Витязь, Кобза, За¬ рево, Воловецька. У бульбах урожаю 1993 р. вміст редукуючих цукрів 0,5 % спо¬ стерігався лише у сортів Зарево, Кобза, Воловецька, Витязь. Через місяць після збирання врожаю висока їх кількість збереглася лише в Обрію, Горлиці (понад 0,5 %), Ікара, Світанку київського (0,48-0,50 %). У бульбах усіх сортів урожаю 1994 р. кількість редукуючих цукрів була значно нижчою за гранично допустиму (табл. 2.16). Таблиця 2.16 - Вміст цукрів у бульбах картоплі, процент сирої маси [7] Сорт Жовтень Листопад 1993 1994 1993 1994 сума цукрів редукуючі цукри сума цукрів редукуючі цукри сума цукрів редукуючі цукри сума цукрів редукуючі цукри Витязь 0,40 0,24 0,34 0,03 0,49 0,45 0,28 0,11 Воловецька 0,57 0,31 0,37 0,24 0,27 0,24 0,39 0,18 Горлиця 1,17 0,56 - - 0,75 0,62 0,54 0,53 Зарево 0,56 0,25 0,38 0,05 0,30 0,09 0,21 0,04 Ікар 1,09 0,59 0,39 0,08 0,81 0,50 0,31 0,05 Кобза 0,30 0,09 0,09 0,03 0,38 0,28 0,11 0,04 Либідь 1,16 0,79 0,45 0,18 0,80 0,28 0,41 0,18 Луговська 1,64 1,02 0,33 0,12 0,98 0,49 0,67 0,31 Обрій 1,03 0,90 0,26 0,08 0,92 0,58 0,30 0,14 Світанок київський 0,87 0,72 0,27 0,03 0,76 0,48 0,29 0,09 Українська рожева 1,22 1,06 0,22 0,05 0,84 0,43 0,57 0,25 НІР 0.5 0,09 0,03 0,05 0,03 0,08 0,02 0,06 0,03 За певних несприятливих погодних умов спостерігається накопи¬ чення моноцукрів у пуповинній частині бульби, що призводить до утворення її склоподібності. Така картопля має низькі кулінарні яко¬ сті та незадовільний смак. Склоподібність сприяє утворенню гнилизни під час зберігання бульб. Вміст редукуючих цукрів у пуповині склоподібних бульб ін¬ коли доходить до 8-9 %. Досліди свідчать, що розвиток склоподіб¬ ності зумовлюється вторинним ростом бульб наприкінці вегетацій¬ ного періоду. Він виникає під впливом зміни періоду тривалої посу¬ хи достатньою водозабезпеченістю і посилюється при зберіганні не¬ достиглих бульб, а також при пониженій температурі. Азотисті речовини. Сукупність усіх азотистих сполук бульб картоплі має назву “сирий протеїн”. Він включає суто білок і небіл- кові азотисті речовини. Азот у сирому протеїні розподілений при¬ близно так: 60 % - білкового азоту і 40% - небілкові сполуки. До складу азотовмісних небілкових речовин входять аміачні й нітратні солі, алкалоїди, нуклеїнові кислоти, аміди, вільні амінокислоти, де¬ 99
які вітаміни. Серед них переважають амінокислоти глутамін і аспа¬ рагін (50-60% азотистих небілкових сполук). Азотисті речовини, як і крохмаль, розміщені в бульбах нерівно¬ мірно. При цьому їх розподіл має зворотний характер щодо крохма¬ лю. Спостерігається розбіжність у бульб одного куща за вмістом у них протеїну, яка може становити 0,6 %. Більше його міститься у дрібних бульбах, ніж У великих. Вміст сирого протеїну залежить від біологічних особливостей сорту. Проте під впливом умов зовнішнього середовища він має до¬ сить високу мінливість як у межах одного сорту, так і між окремими сортами. Тому в селекційній практиці оцінку сорту за цим показни¬ ком якості дають на підставі багаторічних спостережень. Наводимо дані про вміст протеїну в окремих сортах картоплі (табл. 2.17). Таблиця 2.17 - Середній вміст сирого протеїну в бульбах різних сортів картоплі (% від сирої речовини), багаторічні дані (Кучко, Власенко, Мицько, 1998) Сорт Мінімальний Максимальний Середній Агрономічна 1,50 2,52 2,20 Білоруська крохмалиста 1,45 2,45 2,10 Бородянська 1,29 2,46 1,80 Бородянська рожева 1,82 2,37 1,1 Вармас 1,33 2,28 1,60 Г атчинська 1,40 2,51 1,80 Жигомирянка 1,60 2,99 2,10 Зазерська 2,10 3,10 2,42 Зарево 2,29 4,60 2,95 Зов 2,17 2,51 2,3 Кандидат 1,60 2,56 2,05 Кобза 2,21 2,63 2,3 Лада 1,67 2,65 2,20 Лошицька 1,95 3,10 2,50 Луговська 2,10 2,48 2,20 Невська 1,70 2,36 1,85 Незабудка 2,41 1,76 1,65 Немішаївська ювілейна 1,90 2,87 2,10 Огоньок 1,36 2,45 2,00 Павлінка 1,56 1,98 1,75 Поліська рожева 1.76 2,33 2,10 Прієкульська рання 1,35 2,40 2,00 Розвариста 1,54 2,46 2,0 Світанок київський 2,10 2,83 2,40 Скороспілка 1 1,95 2,46 2,21 Скороспілка 2 1,75 2,53 2,30 Темп 1,75 3,24 2,15 Чарівниця 1,50 2,32 1,92 100
Високим вмістом сирого протеїну характеризуються окремі фор¬ ми диких і культурних південноамериканських видів картоплі: S. demissum, S. Andigenum, S. schickii, horovitzii та деякі інші. Важливою умовою підвищення кількості протеїну в бульбах є достатня забезпеченість їх азотним живленням. Взаємозв’язок доз азотних добрив з вмістом сирого протеїну досить високий. Вміст йо¬ го в рослинах картоплі свідчить про забезпеченість цієї культури азотом [24, 5]. З підвищенням доз азотних добрив зростає і вміст си¬ рого протеїну в бульбах більшості сортів картоплі, про що свідчать дослідні дані, одержані нами на дерново-підзолистих супіщаних ґрун¬ тах Південного Полісся України (табл. 2.18). Таблиця 2.18 - Вміст сирого протеїну в бульбах картоплі залежно від рівня азотного живлення, процент [7] Сорт Дози добрив, кг/га діючої речовини N9oP9oK12o N180P90K90 Бородянська 2,07 2,59 Г атчинська 1,75 2,75 Незабудка 2,82 2,84 Немішаївська біла 2,20 2,71 Огоньок 1,87 2,80 Прієкульська рання 2,03 2,33 Росинка 1,44 2,66 Темп 2,35 2,14 Чарівниця 1,75 2,39 Збільшення кількості протеїну в бульбах названих сортів, як ба¬ чимо, було досить різним: вміст у Темпу навіть дещо знизився при вирощуванні рослин на досить високому фоні азотних добрив. Це дає підстави вважати, що існує певний поріг або рівень забезпеченості рослин азотом, перевищення якого негативно позначається навіть на вмісті сирого протеїну в бульбах. Це припущення підтверджується також взаємозв’язком рівня аг¬ рохімічного фону з вмістом білкового азоту в бульбах різних сортів картоплі (табл. 2.19). Підвищення кількості мінеральних добрив супроводжувалось по¬ ступовим зростанням вмісту сирого протеїну в бульбах і досягло мак¬ симуму в сорту Юбель із дозою азотних добрив N^o, а в Прієкульсь- кої ранньої й Олева воно зростало до максимальних доз добрив, що вивчались у досліді. На відміну від сирого протеїну, уміст білка у бульбах цих трьох сортів зростає лише до певного відносно невисокого рівня азотних добрив — N90P90K120. Ця норма добрив виявилася оптимальною і для якісного складу азо¬ тистих сполук бульб: частка білкового азоту в сирому протеїні була най¬ вищою в бульбах усіх сортів, що вивчались у досліді (табл. 2.20). 101
Таблиця 2.19 - Вплив мінеральних добрив на вміст білка і сирого протеїну в бульбах картоплі, процент Добрива Прієкульська рання Юбель Олев сирий протеїн білок сирий протеїн білок сирий протеїн білок Без добрив (контроль) 1,78 0,86 2,0 1,05 1,77 0,89 Гній, ЗО т/га (фон) 1,86 0,91 2,08 1,14 2,07 1,10 І^боРбоКад 1,99 0,99 2,33 1,29 2,29 1,22 N90P90K120 2,26 1,33 2,40 1,40 2,44 1,36 N12oP9oK15o 2,28 1,05 2,73 1,35 2,48 1,33 N180P90K180 2,37 1,07 2,72 1,36 2,56 1,34 N240P90K210 2,46 1,11 2,79 1,32 2,69 1,33 Таблиця 2.20 - Вплив добрив на вміст білка в бульбах, процент до загальної кількості азотистих сполук Добрива Прієкульська рання Юбель Олев Без добрив (контроль) 48,2 52,5 50,2 Гній, ЗО т/га (фон) 48,9 54,8 53,1 Neo? 60К90 49,7 55,4 53,2 N90P 90К120 58,8 58,3 54,0 N120P90K150 46,1 49,5 53,6 N180P90K180 45,1 50,0 50,0 N240P90K210 45,1 47,3 49,4 Серед інших факторів, що впливають на азотний обмін картоплі, важливе місце належить погодним умовам під час вегетації. Згідно з дослідами, проведеними в колишній Чехословаччині [22], уміст загального азоту в бульбах в окремі роки в різних регіо¬ нах країни коливався в межах: у ранніх сортів - 0,366-0,390%; у середньоранніх - 0,378-0,409; середньостиглих і пізніх - 0,361- 0,401%. Відомо, що рослинні білки засвоюються організмом людини і тварини гірше, ніж білки м’яса і молока. У дослідах із тваринами рослинні білки, порівняно з білками молока, засвоювалися менше: гороху - в 0,5; кукурудзи - в 0,55; пшениці - 0,65; овочів і картоплі - в 0,7 рази. Отже, білки картоплі є більш повноцінними, ніж інших рослин. Особливо вони багаті лізином і лейцином. Кількість інших амінокислот відповідає потребі організму людини. Сорти картоплі різняться між собою не тільки кількісним вміс¬ том, але й якісним складом білків. Основну частину їх (70-80 %) становлять водорозчинні фракції, невелику - соле- і лугорозчинні білки. До складу білка входять усі біологічно незамінні амінокислоти, тобто такі, що не синтезуються в людському організмі. Така аміно¬ 102
кислота, як метіонін, що лімітує харчову цінність усіх рослинних білків, не тільки є складовою чистого білка картоплі, але й небілко- вих азотовмісних сполук. Біологічна цінність білка визначається вмістом незамінних амі¬ нокислот і позначається індексом повноцінності (ЄАА). Еталоном його є білок яйця курки. Якщо його взяти за 100 %, то у бульб картоп¬ лі індекс становить 60-92 %. До незамінних амінокислот, що визначають індекс повноцінності білка, належать: триптофан, фенілаланін, лізин, треонін, метіонін, лейцин, ізолейцин, валін. Щодобова потреба в них організму людини становить відпо¬ відно: 1,1; 4,4; 5,2; 3,5; 3,8; 9,1; 3,3; 3,8 грама на добу. До цих аміно¬ кислот відносять також цистин, гістидин і тирозин. Важлива роль належить картоплі в дитячому та лікувально- профілактичному харчуванні, оскільки в ній містяться всі незамінні амінокислоти. Якщо ж однієї амінокислоти недостатньо або вона зовсім не надходить до організму з продуктами харчування, то це призводить до порушення обміну речовин і тяжких захворювань. Амінокислоти виконують в організмі важливу пластичну і регу¬ ляторну функції. Так, серед речовин, які підвищують адаптацію організму до гіпоксії (нестачі кисню), широко застосовують глута- мінову кислоту. Вона посилює засвоєння кисню, активізує ряд фер¬ ментів. Гамма-аміномасляна кислота, яка відсутня у багатьох рослинах, але є у бульбах картоплі, гальмує передавання нервових збуджень у синапсах нервової системи, посилює кровообіг у мозку і широко за¬ стосовується при лікуванні хвороб нервової системи, інсультах та судорогах. Незамінні амінокислоти, що містять сірку (метіонін, цистин і ци¬ стеїн), необхідні для росту й розвитку організму, підтримання маси тіла і азотної рівноваги. Вони входять до складу білків, ферментів, гормонів і визначають їх біологічну активність. Ці амінокислоти є попередниками усіх сполук, які містять сірку в організмі, і джерелом її в процесах детоксикації. Добова потреба в метіоніні у дітей до 2,5 років - 85, дорослих - 3 мг/кг маси тіла. Як показали наукові дослід¬ ження, при вживанні метіоніну хворими на атеросклероз судин серця спостерігалося зниження частоти нападів стенокардії; покращення скоротливої функції міокарда. Препарат корисний при анеміях, він нормалізує обмінні процеси в печінці. Цистин і цистеїн широко застосовують при радіаційних уражен¬ нях, отруєнні токсичними речовинами. Нестача в організмі цистину призводить до затримки росту волосся, а також утворення інсуліну. Якщо першому можна запобігти, додаючи до дієти еквімолярну кі¬ лькість метіоніну, то стимулювати утворення інсуліну можна тільки введенням цистину. 103
Десять грамів картопляного білка може замінити 6-7 г білка м’яса. За амінокислотним складом білок картоплі дуже близький до жіночого молока, а за вмістом аргініну, гістидину та лізину, які від¬ сутні в багатьох рослинних продуктах, переважає його. Дослідження [12, 6] показали, що у нових сортів картоплі, ство¬ рених в Інституті картоплярства УААН, за кількісним складом знач¬ ною мірою виділяється лізин, найбільше якого міститься у сортів Бородянська рожева, Зов, Водограй, Світанок київський, Либідь, Гор¬ лиця, Кобза. За сумою незамінних амінокислот найбільшим вмістом харак¬ теризуються сорти Світанок київський, Либідь, Кобза, Бородян¬ ська рожева, Горлиця, Обрій. Наведені дані (табл. 2.21) свідчать, що в середньому вміст сирого протеїну в бульбах досліджуваних сортів з розрахунку на суху масу становив 10,2 %, тобто був та¬ ким, як у зерні кукурудзи. Найбільше його на сиру масу містило¬ ся у сорті Зарево - 3,1 %, проте на суху масу він не переважав інші сорти. Усі агротехнічні заходи, що сприяють підвищенню протеїну в бульбах, збільшують і вміст у них амінокислот [10]. Глікоалкалоїди. Це група глікозидів, у яких аглікон представле¬ ний алкалоїдом. Відомо ряд глікозидів пасльонових: а, (і, у-соланін і а, р, у-чаконін, салакаулін, соласонін, саламандрин, демісин, лептин, лептин-1, лептин-2 та ін. Усі вони складаються з двох основних частин, що утворюються при кислотному гідролізі цих речовин - аглікону (соланідину), який є суто алкалоїдом, і одного або кількох простих цукрів (глюкози, рам¬ нози, галактози), що знаходяться в молекулі глікоалкалоїду у вигляді глюкозидного ланцюжка, пов’язаного з агліконом. Наприклад, а-соланін складається з соланідину, галактози, глю¬ кози і рамнози; р-соланін - з соланідину, галактози і глюкози; а у-соланін - з соланідину і галактози. Глікоалкалоїди, що містяться в бульбах реєстрованих сортів кар¬ топлі, являють собою суміш шести різних глікозидних сполук: а-, р-, у-соланін, a-, J3-, у-чаконін. а-соланін і а-чаконін є основними формами і становлять близько 95 % усієї суми глікоалкалоїдів групи соланіну. Крім названих алка¬ лоїдів, в окремих сортах культурного виду картоплі містяться демі¬ син, лептин, томатин, які властиві диким видам картоплі. Це пов’я¬ зане з використанням останніх як вихідного матеріалу при виведенні стійких проти хвороб і шкідників сортів. У рослині картоплі глікоалкалоїд розміщені вкрай нерівномірно: найменше - в бульбі, найбільше - у паростках і квітках. Абсолютний вміст глікоалкалоїдів у рослині безперервно збіль¬ шується під час вегетації (до припинення росту бадилля), незважаю¬ чи на те, що процентний вміст цих сполук зменшується. 104
Таблиця 2.21 - Особливості біохімічного складу сортів картоплі, які вирощували у розсаднику конкурсно-екологічного випробування (в середньому за 1991-1993 рр.) Сорт Суха речовина, % Крохмаль, % Сирий протеїн, % Амінокислоти, % на суху масу Співвідно¬ шення незамінних амінокислот до замінних Вітамін С, мг/% на сиру масу Каротиноїди, мг/% на сиру масу Жири, % на суху масу Клітковина, % на суху масу на суху масу на сиру масу неза¬ мінні замінні сума Ранньостиглі Бородянська рожева 21,8 16,0 10,6 2,3 3,45 3,52 6,97 0,98 12,3 0,41 0,52 2,04 Зов 22,5 16,7 9,9 2,3 2,55 3,66 6,20 0,70 11,6 0,06 0,41 2,07 Незабудка 20,7 15,0 9,6 2,0 2,87 3,31 6,18 0,87 13,4 0,38 0,62 0,84 Пролісок Середньоранні Водограй 18,8 13,3 10,9 2,2 2,02 2,75 4,77 0,73 14,3 0,50 0,32 1,20 Кобза 23,7 17,7 10,6 2,5 3,54 3,68 7,22 0,96 13,8 0,40 0,36 1,40 Мавка 24,7 18,6 10,0 2,4 3,25 4,15 7,40 0,78 11,6 0,04 0,35 2,02 Невська 20,2 14,6 11,7 2,3 3,00 4,72 7,72 0,64 14,6 0,04 0,44 0,82 Обрій 20,5 14,9 10,1 2,1 3,35 4,30 7,65 0,78 13,6 0,05 0,36 1,20 Світанок київський 25,3 19,2 10,3 2,6 3,68 4,38 8,06 0,84 13,3 0,50 0,75 2,56 Середньостиглі Гатчинська 21,50 15,5 9,9 2,1 2,36 4,64 7,0 0,51 11,8 0,04 0,52 3,17 Горлиця 24,0 18,0 10,5 2,4 3,51 4,01 7,50 0,88 14,0 0,40 0,40 1,20 Либідь 22,0 16,2 10,4 2,3 3,62 3,78 7,40 0,96 14,2 0,12 0,42 1,30 Луговська 22,5 16,7 9,9 2,2 2,93 4,42 7,35 0,66 14,4 0,08 0,43 0,90 Українська рожева 20,5 14,9 9,3 1,9 2,89 3,56 6,45 0,81 14,2 0,29 0,38 1,00 Пізні Зарево 29,5 23,0 9,6 3,1 3,23 3,33 6,56 0,97 13,1 0,07 0,35 0,96 Темп 26,0 19,8 9,7 2,4 2,16 4,54 5,70 0,48 12,1 0,03 0,38 1,63 Середнє 22,6 16,7 10,2 2,3 3,01 3,09 6,95 0,74 13,2 0,17 0,44 1,48 ШР0,95 0,5 0,5 0,3 0,1 0,22 0,36 0,45 0,3 0,02 0,04 0,3
Максимальна кількість глікоалкалоїдів міститься в молодих ор¬ ганах і з ростом їх вміст цих сполук знижується. Наприклад, кіль¬ кість глікоалкалоїдів як а-соланіну, так і а-чаконіну в листках на кі¬ нець періоду цвітіння рослин зменшується втричі порівняно з фазою бутонізації [18]. Найбільше глікоалкалоїдів міститься у квітках і паростках, порів¬ нянно з бульбами - у кілька сот разів. У бульбах ці сполуки сконцентровані в основному у вічках, потім у шкірці, і найменше - в м’якуші (мг % на сиру масу): ціла бульба -3-10; вічка -25-35; шкірка (без вічок) - 15-20; м’якуш - 1—4. Переважна кількість їх зосереджується у перших 10 рядках клі¬ тин бульби, розміщених під кірковим епідермісом. Вони містяться в усіх клітинах бруньок, причому більшість - у клітинах пробуджених бруньок, особливо ініціальному кільці - найбільш активній частині апекса. З віддаленням від вічок вміст глікоалкалоїдів у тканинах буль¬ би різко зменшується. Молоді зачаткові листочки, які оточують точку росту, містять максимум цих сполук. Значна кількість їх зосереджена в молодих листочках завдовжки близько 1 см: в усіх клітинах черешка і пласти¬ нки, крім клітин провідних судин. З формуванням листка вміст глі¬ коалкалоїдів у ньому знижується. Це стосується і стебел, що розви¬ ваються. Сформований листок містить незначну кількість цих спо¬ лук, як і стебла з закінченою диференціацією тканин. Розділ глікоал¬ калоїдів у клітині змінюється у міру її диференціації. У меристема- тичній клітині вони локалізуються в протоплазмі, а в клітині, що диференціюється, пересуваються до вакуолей. Соланін і чаконін у незначній кількості розглядаються як норма¬ льні компоненти бульб картоплі, у підвищеній - вони погіршують її якості. У бульбах виникає гіркий присмак, а при вживанні їх у їжу - відчуття свербіння в горлі. Існує певна кореляція між вмістом гліко¬ алкалоїдів і органолептичними смаковими якостями вареної карто¬ плі: при дуже низькому (1-4 мг %) - смак варених бульб дещо гір¬ ший, ніж при середньому їх вмісті (5-10 мг %). Але підвищення глі¬ коалкалоїдів понад 25-30 мг % на сиру речовину значно погіршує смак картоплі і стає небезпечним для здоров’я людини. Доза цих сполук 0,2-0,4 г є летальною для людини. Бульби кар¬ топлі, що містять їх понад 20 мг%, не рекомендують вживати в їжу, особливо, якщо картопля вариться в шкірці. Обчищені бульби менш небезпечні, оскільки значна частина глікоалкалоїдів видаляється з лушпинням, а також переходить у воду. Найбільшу небезпеку для здоров’я людини має нерозчинний у воді соланін, зосереджений в основі пророслих вічок. Доведено токсичність підвищеного вмісту глікоалкалоїдів для ссавців. При введенні в раціон великої рогатої худоби значної маси 106
бадилля картоплі спостерігається порушення координації рухів, правцеві скорочення скелетної мускулатури, ціаноз слизових оболо¬ нок. При розтині виявляють запалення слизових оболонок шлунка, кишечнику тощо. Глікоалкалоїди можуть справляти токсичний вплив і на потомство сільськогосподарських тварин. При варінні на пару кількість глікоалкалоїдів зменшується на 65, у воді -на 80% (табл. 2.22). Відбувається це в основному за рахунок термічного розпаду їх до простіших сполук і за рахунок вимивання із бульб у воду. Таблиця 2.22 - Вплив різних способів кулінарної обробки на вміст глікоалкалоїдів у бульбах картоплі [7] Спосіб варіння бульб Вміст глікоалкалоїдів мг % на сиру речовину % до загального вмісту Сирі 5,6 100 На пару 2,0 35,7 У воді 1,2 21,4 Сортові відмінності за вмістом глікоалкалоїдів можуть бути знач¬ ними. Наводимо дані досліджень щодо вмісту цих сполук у сортах картоплі, вирощеної в дослідах Інституту картоплярства УААН (мг % на сиру речовину): Бородянська 3,2-14,7 Незабудка 2,0-8,3 Прієкульська рання 2,1-11,5 Гатчинська 2,4-7,5 Луговська 1,0-6,3 Зарево 3,0-9,1 Вміст глікоалкалоїдів у бульбах визначається не лише сортом. При вирощуванні картоплі на сухому піщаному грунті рослини містять їх більше, ніж на вологому грунті. З підвищенням рівня забезпечення рослин елементами мінерального живлення при зрошенні біосинтез глікоалкалоїдів у бульбах дещо посилюється. Підвищений вміст цих сполук картоплі спостерігається, як правило, у північних районах, де літо прохолодніше, дощове і її збирають недозрілою, а також у зонах із жарким кліматом, що також пов’язано з гальмуванням дозрівання бульб. Надлишкове накопичення глікоалкалоїдів відбувається і при недостатньому зрошенні та значному нагріванні грушу. Отже, кліма¬ тичні умови істотно впливають на синтез цих сполук у бульбах окре¬ мих сортів. Мабуть, при затриманні дозрівання бульб на період зби¬ рання, незалежно від природи його, вміст глікоалкалоїдів вищий вна¬ слідок того, що в молодих бульбах завжди більше цих сполук. Аналогічні дані отримано зарубіжними вченими, які твердять, що вміст глікоалкалоїдів у картоплі залежить від генотипу і місця виро¬ щування рослин, але провідна роль належить їх генотипу [26]. 107
Сприяють підвищенню вмісту в бульбах глікоалкалоїдів низькі температури (до 60%), посуха (на 10-35%), значно меншою мірою - нестача калію [29 ]. Рівень вмісту цих сполук змінюється під час зберігання картоплі, особливо навесні, коли бульби починають проростати. Наприклад, в одному з дослідів їх було (мг % на сиру речовину): 25 січня - 2,4; 12 березня - 8,4; 20 квітня - 9,6. Суттєвим фактором, що впливає на вміст глікоалкалоїдів у бульбах, є світло. Так, при зберіганні картоп¬ лі сорту Бородянська в освітленому приміщенні з 3 лютого по 5 бе¬ резня кількість цих сполук змінювалася так (мг % на сиру речовину): З лютого - 2,5; 9 лютого - 9,9; 15 лютого - 11,3; 24 лютого - 17,5; 16 березня - 22,6. Різні сорти картоплі неоднаково накопичують глікоалкалоїди під дією світла. Інтенсивність цього процесу залежить також від якості світла. Так, бульби, що зберігаються при штучному освітленні нако¬ пичують їх більше, ніж за природного. Інтенсивніше синтезуються глікоалкалоїди під пливом світла у молодих бульбах. Активність син¬ тезу цих сполук у рослинах картоплі може змінюватися також зале¬ жно від режиму освітлення в період онтогенезу. Виявлено, що чим нижча температура зберігання, тим вищий вміст глікоалкалоїдів при експозиції на світлі. Так, після зберігання протягом 18 днів при температурі від 5 до 30°С з наступним витри¬ муванням на світлі протягом 48 годин кількість цих сполук станови¬ ла, відповідно, 21 і 3 мг на 100 г. Глікоалкалоїди у підвищеній кількості синтезуються в місцях пошкодження бульб при збиранні залежно від сорту, типу пошкод¬ ження, температури, тривалості зберігання картоплі. Найбільше їх спостерігається у бульб з порізами, менше - з проколами, потім - ударами при падінні і найменше - у бульб з подряпинами. Таким чином, підвищення накопичення глікоалкалоїдів у бульбах залежить від таких факторів: збирання недозрілої картоплі, освітлен¬ ня під час зберігання, механічних пошкоджень під час збирання врожаю, транспортування і проростання бульб, періоду їх зберігання. Тому доцільно визначати вміст глікоалкалоїдів у бульбах перед їх споживанням. Кількість глікоалкалоїдів значно вища у диких форм картоплі (табл. 2.23). Таблиця 2.23 - Вміст глікоалкалоїдів у культурної і дикої картоплі (мг % на суху речовину) [7] Вид Бульби Очистки Паростки Листки Solanum tuberosum 10 260 5200 200 Solanum chacoense 60 2500 7600 5200 Solanum demissum 60 1100 8000 4500 Solanum poliadenium 80 190 8200 1200 108
У міжнародному центрі з картоплі (Перу) провели визначення вмісту цих сполук у бульбах диких і культурних видів картоплі. Ви¬ вчали види S. juzepczukii, S. curtilobum, S. stenotonum, S. tuber os sum, S. andigenum та дикий вид. Максимальний вміст глікоалкалоїдів (35- 120 мг% на сиру речовину) виявлено у S. асаиіе, дещо менше (15,7- 46,8 мг%) - у S. juzepczukii і S. cutrilobum (18,3-29,0 мг%). У решти зразків він був нарівні S. tuberossum (не більше 6,5 мг%). Високий рівень цих сполук виявлено в культурного сорту Лепар (до 50 мг%). У складі глікоалкалоїдів знайдено а-чаконін, а-соланін, демісин, то- матин, соламарин. У S. асаиіе переважали демісин (96 мг%) і тома- тин; у S.curtilobum і S.stenotonum - Р-чаконін і а-соланін. Види з під¬ вищеною кількістю глікоалкалоїдів пропонують використовувати в селекції при створенні сортів, стійких проти фітофтори [25]. Дослідження [28] показують, що включення в селекційний про¬ цес S. chacjense веде до підвищення вмісту глікоалкалоїдів у листках. Глікоалкалоїди привертають увагу селекціонерів-картоплярів у зв’язку з їх токсичною дією на бактеріальні й грибні збудники хвороб. З’ясовано, що соланін гальмує ріст бактерій, а 0,1 і 0,5%-ний роз¬ чин його спричиняє відмирання протоплазми. Виявлено фунгіцидні властивості глікоалкалоїдів щодо ряду патогенних грибів, зокрема Microsporum audoine, Fusarium oxiporum, зооспор фітофтори Helmi- tosporum carbanum. Глікоалкалоїди а-соланін і а-чаконін мають більшу фунгіцидну активність, ніж феноли (кофейна і хлорогенова кислоти). Останні у концентрації 0,1 мг/мл не впливають на ріст фітофтори, тоді як глі¬ коалкалоїди пригнічують його майже на 70%. Зооспори фітофтори при концентрації а-соланіну 5 мг/мл вимирали повністю. Токсичність а-соланіну значною мірою визначається реакцією середовища. Значення Д 50 при зміні pH від 5 до 8 коливається для макроспор F. corculum у межах 2-11 мг/мл. Накопичення глікоалка¬ лоїдів у бульбах при їх позеленінні підвищує стійкість насіннєвого матеріалу до захворювання. Соланін, чаконін і соланідин інгібують радіальний ріст Alternaria solani на картоплі. За ступенем інгібування перше місце посідає со¬ ланідин, потім - чаконін і соланін. При концентрації 500 мг/л сола¬ нін викликає 50% інгібірування росту після 96 годин інкубації при 24°С. Виявлено зростання чутливості листків до ушкодження і одно¬ часне зменшення концентрації глікоалкалоїдів у листках з їх ростом. Наприклад, 30-денні листки містять їх 960 мг/кг і стійкі проти пара¬ зита, а старіючі 90-денні - лише 150 мг/кг і значно уражуються гри¬ бом. Незважаючи на те, що глікоалкалоїдам властива фунгітоксич- ність, вони не є вирішальним фактором у фотоімунітеті картоплі. Взагалі, після інфікування у бульбах нагромаджуються хлорогенова і кофейна кислоти, скополін, а-соланін, а-чаконін, соланідин, рипш- тин, фітуберин. Усі вони, за винятком ришитину і фітуберину, міс¬ 109
тяться в шкірці бульби у кількостях, рівних або більших від тих, які продукуються після інфікування патогеном очищеної картоплі. Хло¬ рогенова і кофейна кислоти знайдені в усіх частинах рослини як реак¬ ція на ушкодження бульб та інфекцію багатьма патогенами і непато- генами, а також накопичуються або існують у деяких здорових тка¬ нинах у кількостях, які пригнічують мікроорганізми. Ушкодження або інфекція в цілому призводять до швидкого окиснення цих спо¬ лук, продукти якого токсичні для багатьох мікроорганізмів. На ран¬ ніх стадіях інфекції після інокуляції бульб окремими расами фіто¬ фтори нагромаджуються поліфеноли. У тканинах, інокульованих не¬ сумісними расами фітофтори, або на зрізах - тільки хлорогенова ки¬ слота; а-салонін і а-чаконін локалізуються навколо ушкоджених ділянок бульби. Високу токсичність до личинок колорадського жука мають томатин, демісин - алкалоїди дикої картоплі. Токсичність демісину і томатину зумовлена агліконами, водночас цукри, що входять до молекул цих алкалоїдів, не справляють токсич¬ ної дії. Стероїдні глікоалкалоїди використовуються як сировина для син¬ тезу різних гормонів. Щодо цього соланін і соласонін є зручними вихідними сполуками. Як сировину для глікоалкалоїдів можна використовувати парост¬ ки завдовжки 10-15 см і більше при одному обламуванні, або 3- 15 см при 2-3-х з одних і тих самих бульб. Сушать ці паростки тер¬ міново при 80°С без фіксування або при 40-60°С з попереднім фік¬ суванням сировини, чим забезпечується найбільша кількість глікоал¬ калоїдів. Зберігання їх протягом року в сухому приміщенні не при¬ зводить до втрати цих сполук, як у вологих умовах. Найбільш повно соланідин вилучається метиловим, етиловим спиртами і ацетоном при pH 12,0. Вітаміни та інші речовини. У бульбах картоплі міститься чимало вітамінів, зокрема С, Вь В2, В3, В6, РР, H, Р, каротиноїди, К (табл. 2.24). Вітаміни відіграють важливу роль у підвищенні імунобіологічних реакцій організму, які зумовлюють стійкість його до несприятливих умов навколишнього середовища, що має суттєве значення в профі¬ лактиці інфекційних хвороб, відновленні порушених функцій органі¬ зму. Вони посилюють лікувальний ефект лікарських препаратів та знижують їхню токсичну дію, запобігають професійним захворю¬ ванням та отруєнням. Вітаміни - це радіопротектори, тобто речови¬ ни, що знижують або послаблюють негативний вплив хемотоксикан- тів та радіонуклідів на організм. Вітамін С - аскорбінова кислота. Дія її багатогранна: підтримує нормальний стан серцево-судинної системи, стабілізує майже всі фі¬ зіологічні процеси, сприяє холестериновому обміну, запобігає авіта¬ мінозам. За вмістом цієї кислоти картопля знаходиться на рівні апельсинів і лимонів. Упровадження картоплі в Європу забезпечило 110
Таблиця 2.24 - Вміст вітамінів у бульбах картоплі, мг% на сиру масу Вітамін Орієнтовний вміст Каротиноїди 0,0-0,46 В і (тіамін) 0,024-0,20 В2 (рибофлавін) 0,075-0,20 В3 (панготенова кислота) 0,20-0,32 В6 (ггіридоксин) 0,009-0,25 С (аскорбінова кислота) 5-35 РР (нікотинова кислота) 0,0008-0,0010 Н (біотин) 1,7-1,9 К (колахінони) 0,06-0,24 Р( цитрин) 25-40 успішну боротьбу з епідеміями цинги. Вважається, що споживання 300 г картоплі на добу забезпечує половинну потребу людини в цьо¬ му вітаміні. Знаходиться вітамін С у бульбах катоплі у формі аскор¬ бінової і дегідроаскорбінової кислоти (останньої не більше 20% від загальної кількості). Вміст аскорбінової кислоти розподілений у бу¬ льбах нерівномірно: у верхівці в середньому 21%, пуповині - 17,2, шкірці - 16,9, камбіальний частині - 17,7, серцевині - 16,1%. Най¬ вищий її вміст у період інтенсивного росту бульб, а потім дещо'зни- жується. Основна втрата вітаміну відбувається в період зберігання - з грудня по лютий (60%). Проте втрати значною мірою залежать від умов зберігання. Наприклад, при низькій температурі (близько 0°С) вітамін С майже повністю руйнується. Вміст аскорбінової кислоти залежить також від сорту, агротехніки і особливо ґрунтово- кліматичних умов. Як правило, на легких грунтах він вищий, ніж на важких. Надлишок азоту і калію призводить до зниження вмісту ві¬ таміну С, а фосфору - до підвищення. Суха погода сприяє нагрома¬ дженню його, а волога і холодна - діє навпаки. У період вегетації спостерігається коливання вмісту аскорбінової кислоти, що пов’язане із змінами агрометеорологічних умов. Значні опади, зниження температури повітря і похмура погода викликають помітне зниження С- вітамінної активності в листках і молодих бу¬ льбах. З настанням теплої, ясної і помірно вологої погоди спостері¬ гається повторне підвищення вмісту вітаміну С в бульбах, особливо у пізньостиглих сортів. Вітамін Bj (тіамін) бере безпосередню участь в обміні вуглево¬ дів, білків і жирів; стимулює секреторну активність залоз, які беруть участь у перетравлюванні їжі, і нормалізує рівень артеріального тис¬ ку. Вміст його в середньому становить 100 мкг% при коливанні від 24 до 200 мкг%. Дослідженнями Є. А. Ладигіної і В. П. Кирюхіна [8] доведено, що при вирощуванні картоплі на супіщаному грунті вміст його в різних сортах коливався в межах 66-131, на торф’яному ґрунті - 62-154 мкг%. У міру дозрівання бульб вміст його зростає. 20-25% ві¬ 111
таміну Ві знаходиться у зв язаному стані, а 75-80 - у вільному. Най¬ більша кількість його зосереджена навколо ситоподібних трубок і в середній частині бульб. Більше його також у верхівковій частині, ніж у пуповині. Вживання 300 г картоплі на добу компенсує 10-20% по¬ треби у вітаміні Bj. Вітамін В2 регулює тканинний обмін речовин, сприяє утворенню енергії в організмі, утворенню гемоглобіну, стимулює процеси росту і заживления ран, сприяє роботі печінки, центральної і вегетативної нервової системи. У сирих бульбах його міститься 40-100 мг%. Споживання 300 г картоплі забезпечує 5-10% його добової потреби для людини. Вміст вітаміну В2, як і Bj, різко змінюється за роками, залежно від погоди. Вітамін Вз бере участь у забезпеченні нормальних процесів кро¬ вотворення, синтезу білка, обміні нуклеїнових кислот. Вітамін Вв регулює обмін вуглеводів і білків, стимулює утворен¬ ня крові, сприяє розвитку природного імунітету, нормалізує роботу печінки. Вітамін РР - необхідний для процесів біологічного окиснення, запобігання запаленням; нормалізує вміст холестерину в крові. Вітамін Н бере участь у жировому, вуглеводневому і пуринових обмінах, процесах карбоксилювання, декарбоксилювання і дезаміну¬ вання амінокислот. Вітамін Р сприяє зміцненню стінок капілярів, посилює виділення жовчі. Вітамін К бере участь у процесах згортання крові, утворення АТФ, зменшує проникність стінок капілярів, стимулює утворення жовчі. Проте вітаміни В2, В3, В4, РР, H, Р вивчені стосовно картоплі не¬ достатньо, а вітамін К почали недавно досліджувати, оскільки він має велике профілактичне значення в районах, забруднених радіону¬ клідами. Виявлена різниця його вмісту в бульбах у сортовому розрізі. У зв’язку з аварією на Чорнобильській АЕС в Інституті картоплярст¬ ва УААН значна увага приділяється також створенню сортів, що міс¬ тять каротиноїди, які відіграють роль радіопротекторів. Це сорти Не¬ забудка, Світанок київський, Кобза, Купава, Водограй, Обрій, Гор¬ лиця, Слов’янка, в яких вміст каротиноїдів коливається в межах 0,15-0,40 мг% на сиру масу. Вони створені шляхом залучення до се¬ лекційного процесу сортів з жовтим м’якушем, які містили 0,11- 0,15 мг% провітаміну А, а з білим - лише 0,014—0,053 [15]. Бульби містять клітковину та пектинові речовини, які відіграють важливу роль у нормалізації процесів живлення. Поряд з каротиної¬ дами клітковина і пектин, маючи здатність утворювати комплексні сполуки з радіонуклідами, важкими металами, різними токсичними хімічними речовинами та холестерином, виводять їх зі шлунково- кишкового тракту людини, що дає змогу зменшити їх шкідливий вплив на організм та запобігти розвитку атеросклерозу [11]. 112
Серед продуктів харчування картопля є основним джерелом ка¬ лію, який відіграє значну роль у нормалізації водного обміну та під¬ триманні роботи серця. В бульбах картоплі його міститься 1,5-2,0% на суху масу, що значно більше, ніж у хлібі, рибі. При щоденному вживанні до 500 г картоплі забезпечується добова потреба людини в цьому елементі. Високий вміст калію визначає сечогінні властивості картоплі, тому вона входить до дієтичних продуктів харчування лю¬ дей із захворюваннями серцево-судинної системи та нирок. Особли¬ во потребують калію м’язи серця (міокард). При зниженні рівня ка¬ лію в крові нижче 3 ммоль/к порушується ритм роботи серця, прові¬ дність судин. Багато в картоплі також фосфору. Фосфатні солі беруть участь у формуванні скелета, в біологічних процесах головного мозку та ін¬ ших органів, є акумуляторами енергії. Залізо міститься в червоних кров’яних тільцях та як необхідна складова частина більшості клітин організму входить до складу де¬ яких ферментів. Кальцій у комплексі з фосфором є джерелом формування кісток і зубів. Магній активізує фосфорний обмін, знижує кров’яний тиск, бере участь у виведенні з кишкового тракту холестерину. Марганець підвищує активність деяких ферментів. При нестачі йоду розвивається хвороба щитоподібної залози. Йо¬ го органічні сполуки характеризуються антисклеротичною дією. Але, основним є те, що в бульбах картоплі співвідношення мінераль¬ них елементів знаходиться у пропорції, близькій до потреб організму людини. Наводимо орієнтовні дані середнього вмісту в бульбах еле¬ ментів мінерального живлення (табл. 2.25). Таблиця 2.25 - Орієнтовний середній вміст у бульбах картоплі зольних елементів, мг/100 г сухої маси Елемент Вміст Елемент Вміст Калій 2000 Силіцій 10 Фосфор 300 Марганець 4 Натрій 50 Цинк 1,5 Кальцій 40 Алюміній 4 Магній 70 Миш’як 0,02 Сірка 150 Молібден 0,02 Хлор 300 Кобальт 0,006 Бром 0,6 Нікель 0,02 Залізо 6 Иод 0.02 Мідь 0,8 Фтор од Бор 0,7 Літій 0,03 Крім макро- й мікроелементів, у бульбах картоплі знайдено стеа¬ рини, ліпіди та органічні кислоти (кофейну, хлорогенову, лимонну, щавлеву, яблучну та ін.). До складу ліпідів (жироподібні речовини) в 113
основному входять незамінні жирні кислоти - лінолева, ліноленова, які беруть участь у біохімічних процесах обміну речовин, регулю¬ ванні проникності клітин, адсорбційних процесах протоплазми і не синтезуються в організмі людини. Кількість жиру в бульбах у серед¬ ньому 0,15-0,16% на сиру масу, в деяких сортах - близько 1%. Ліпі¬ ди поліпшують смак бульб. При кулінарній обробці вміст їх знижу¬ ється в 1,5-2 рази. У картоплі виявлено чимало фенольних сполук (тирозин, кофей¬ на, хлорогенова, абсцизова кислоти, скополін, скополетин та ін.). Значна частина їх розглядається як похідні фенілпропану. Зосере¬ джені фенольні сполуки переважно в активно функціонуючих орга¬ нах (вічках, шкірці). Орієнтовний вміст їх у вічках 350-500; шкірці - 250—400; м’якуші - 15—45 мг% на суху масу. Фенольні речовини - це ароматичні сполуки, як мають кислу реакцію і легко розчиняються в лугах. Організм людей і тварин не здатний синтезувати їх. Вони утворюються вищими рослинами й мікроорганізмами. Хлорогенова, кофейна і корична кислоти є основними представ¬ никами фенольних сполук бульб картоплі. Нагромадження їх у буль¬ бах спостерігається при механічних пошкодженнях і ураженні хво¬ робами. Найбільша кількість хлорогенової кислоти утворюється, ко¬ ли середня температура повітря низька протягом трьох тижнів перед збиранням картоплі. Наприклад, при середній температурі повітря 10-15°С цієї кислоти утворюється в пуповинній частині бульб в 1,5 рази більше, ніж при 20-25°С. Більше хлорогенової кислоти містить¬ ся також у повністю дозрілих бульбах. Фенольні сполуки відіграють певну роль у стійкості бульб проти мокрої гнилі [7]. ЛІТЕРАТУРА 1. Буколова Т.П., Дуда В.В., Маленко І.М., Кравець В.С. Біохімічний склад бульб і його вплив на якість картоплепродуктів // Картоплярство- 1977.- Вип. 27.-С. 153-160. 2. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия // Соц. растениеводство - 1932-№4 -С. 19-42. 3. Вечер А.С., Гончарик М.Н. Физиология и биохимия картофеля.- Минск: Наука и техника, 1973. 4. Власенко Н.Е. Условия высокой эффективности применения удобре¬ ний под продовольственный и семенной картофель: Дис. ... д-ра с.-х. наук- Немишаево, 1983. 5. Власенко Н.Е. Удобрение картофеля - М.: Агропромиздат, 1987. 6. Кучко А.А., Мицько В.М. Фізіологічні основи формування врожаю і якості картоплі-К.: Довіра, 1997. 7. Кучко А.А., Власенко М.Ю., Мицько В.М. Фізіологія та біохімія кар¬ топлі-К.: Довіра, 1997.-335 с. 8. Ладыгина Е.А., Кирюхина В.П. Изменение содержания витаминов в клубнях различных сортов картофеля при выращивании и хранении // Тех¬ нология производства картофеля - 1975 - Вып. 22 - С. 22-30. 114
9. Луковникова Г.А., Злотников М.Д. Влияние метеорологических усло¬ вий на содержание сухого вещества и крахмалистости картофеля // Вест, с.-х. науки - 1968 - № 11- С. 26-29. 10. Мицько В.М., Мороз С.І., Таращенко Н.І. Вплив вермикомпосту на біохімічний склад бульб И Картоплярство.- 1997.- Вип. 27.- С. 100-102. 11. Новосельська А.П., Осипчук А.А. Сорти картоплі, придатні для діє¬ тичного харчування // Картоплярство - 1994 - Вип. 25 - С. 75-77. 12. Новосельська А.П., Мицько В.М., Холодило І.В. Сортові особливості біохімічного складу бульб картоплі // Картоплярство- 1995 - Вип. 26- С. 42-45. 13. Онищенко О.Й. Насінництво картоплі на Україні - К.: Урожай, 1966. 14. Онищенко О.Й. Рання картопля - К.: Урожай, 1969. 15. Осипчук А.А. Створення картоплі з різним кольором м’якуша бульб // Картоплярство - 1997 - Вип.27- С.56-69. 16. Теслюк П.С. Выращивание столового картофеля - К.: Урожай, 1976.- 97 с. 17. Теслюк П.С., Клець С.А. Влияние метеорологических условий веге¬ тационного периода на урожайность и качество картофеля И Картофелевод¬ ство.- 1987.- №> 18.- С.47-49. 18. Ahmed S., Mulier R. Seasonal changes and effect of nitrogen- and potash- fertilization on the solanine parts of the potato piant // Z.pflan-zenermarh.- Bodenk., 1979.-Vol. 142, № 2.- P.275-279. 19. Bodlaender V.B.A. Growth regulators in potato production - 1983.-P. 1-24. 20. Christensen D.H., Madsen M.H. Changes in potato starch quality during growth // Potato Research - 1996 - Vol. 39, № 1.- P.43-50. 21. Marschuer H. und Kraus A. Beziehungen zwischen Kaliumgehalt und Qualitat von Kartoffeln // Kartoffelbau.- 1980. - № 2.- P. 65-67. 22. Mica B., Vocal B. Vliv obsahu a kvality scroby na pevnost (texturu) bramboravych hliz // Ros. Vyroba - 1986 - № 10 - P. 109-119. 23. Muresan S., Olteanu Q. Soiwri de cartof pentru industria amidoneclui // Prod.veget. Hortic.- 1978.- Vol. 27, № 10.- P.l0-12. 24. Nitsch1 A., Klein K. Qualitat der Kartoffel in Abhandigkeit von der Stikstofftdnung // Kartoffelbau - 1983. - Vol. 34, № 2 - P. 30-34. 25. Osmann S. et ali. Glycoalcaloid composition of wild and cultivated tuberbearing Solanum species of potential value in potato breeding programs // J. Agr. Food Chem.- 1978.- Vol. 26, № 5.- P.1246-1248. 26. Pamell A., Bhuva V.S., Binteliffe E.J. B. The glycoalkaloid content of potato varieties // J. Nat. Inst Agr. Bot - 1984 - Vol.16, № З - P.535-541. 27. Pritchard M.K. and Adam L.R. Relationships between fry color and sugar concentration in stored Russet Burbank and Shepody potatoes //Potato Joumal- 1994.- Vol. 71, № 1.- P.59-68. 28. Sanford L.L., Deahl K.L., Sinden S.L., Glycoalcaloid content in foliage of hybrid and backcross populations from a S.tuberosum x S. chacoense // Potato Journal.- 1994.- Vol. 71, № 4.- P.225-236. 29. Swaaij A.C. Effect of growth conditions on gycoalkaloid in potato tubers // Potato Research - 1992 - Vol. 35, № 1- P.68-69. 30. Tucher Th. Entwicklungsmoglichkeiten der Kartoffel zur Starkegewinnung // Kartoffelbau.- 1995.- № 7.- P.292-296. 115
3. ГЕНЕТИКА КАРТОПЛІ У межах роду Solanum L. види утворюють безперервний поліпло- їдний ряд, що вперше було виявлено [37] у результаті широкомасш¬ табних цитологічних досліджень. Поліплоїдний ряд включає диплої- дні (2п=24), триплоїдні (2п=36), тетраплоїдні (2п=48), пентаплоїдні (2п=60) і гексаплоїдні (2п=72) види. Основна кількість хромосом (х) цього поліплоїдного ряду дорівнює 12. В секції Tuberarium налічується близько 70% диплоїдних видів, 15% тетраплоїдних, 8% гексаплоїдних, а решту становлять триплоїд¬ ні й пентаплоїдні види [17]. Для генетичних досліджень картопля є надто трудомістким об’єктом. Будь-який сорт цієї культури є гетерозиготним, якщо не за всіма, то за більшістю ознак. При схрещуваннях відбувається розще¬ плення за багатьма генами, а відповідно й за ознаками, що значно ускладнює гібридологічний аналіз. Однак, широке застосування від¬ даленої гібридизації із залученням диких і культурних диплоїдних видів, використання поліплоїдії і гаплоїдії в останні десятиріччя сти¬ мулювало розвиток генетичних досліджень картоплі. 3.1. ГЕНЕТИКА ДИПЛОЇДНИХ ВИДІВ КАРТОПЛІ Диплоїдні види (2п=24) зустрічаються майже у всіх таксономіч¬ них серіях секції Tuberarium, за винятком Aculia, Subaculia, Inqae- folia, Oxycarpa, Lonqipedicellata i Borealia [9]. Еволюція еукаріотів відбувається за рахунок регулярного чергу¬ вання гаплоїдної і диплоїдної фаз. Поява диплоїдів зумовлена злит¬ тям жіночої і чоловічої гаплоїдних гамет із збереженням об’єднаного диплоїдного ядра в мільйонах клітинних вегетативних поколіннях завдяки мітозу. Збереження постійної кількості хромосом, характерної для кожного виду, з покоління в покоління при статевому розмноженні зумовлюється особливим типом поділу клітин - мейозом, у результаті якого кількість хромосом у дочірніх клітинах зменшується наполовину. Мейоз у диплоїдних видів. Огляд і детальний аналіз робіт до¬ слідників (Oppenheimer, 1933; Choudhuri, 1943; Lamm, 1945; Bains, 1951; Prakken, Swaminathan, 1952; Howard, 1961; Gilles, 1955; Buch, 1966 та ін.), які вивчали мейоз у диплоїдних видів і внутрішньо- серійних міжвидових диплоїдних гібридів картоплі, зроблений І.М.Яшиною, М.М.Букетовою та К.З.Будіним [45,6]. 116
У переважній більшості робіт показано, що у диплоїдних видів мейоз, як правило, перебігає нормально. Суть нормального перебігу мейозу у диплоїдних видів полягає в кон’югації гомологічних хромосом з утворенням у діакінезі профази- I і метафазі-І 12 бівалентів. Однак іноді спостерігаються певні пору¬ шення нормального мейозу з різною частотою. Зокрема, у культурних диплоїдів S.rybinii і S.phureja О.В.Іва- новська [19] виявила, що в незначної частини клітин макро- і мікро¬ спор зустрічаються відхилення від норми. До 0,5 % у стадії спорад зустрічаються діади, а в одному випадку виявлене формування двох зародкових мішків. При вивченні мікроспорогенезу у культурних ДИПЛОЇДІВ (іS. Ste- notomum і S.rybinii) і дикого диплоїда S.verrucosum було виявлено поряд з правильним мейозом у більшості рослин усіх трьох видів чітко виражені хромосомні аберації різних типів. У рослин з аберація¬ ми хромосом спостерігалося зниження фертильності пилку. Крім хромосомних аберацій, у диплоїдних видів виявлені в мейозі реститу¬ ційні ядра з соматичною кількістю хромосом, триваленти, а також ма¬ теринські клітини пилку з 11п+2і в діакінезі й 10ц+ 4і у метафазі-І. Частота хромосомних аберацій у різних видів коливалася від 19 % (у S. infundibuliforme) до 25,6 % (у S. stenotomum). У S. schikii виявле¬ но лише 53 % клітин з 12 бівалентами, а решта клітин крім бівален¬ тів мали по два і навіть по чотири уніваленти [45]. Іноді у диплоїдних видів у метафазі-П зустрічаються пластинки з 24 хромосомами. Поява тетраплоідів, що часто спостерігають дослідни¬ ки в потомстві від схрещування тетраплоідів з диплоїдами, може бути зумовлена формуванням гамет з нередукованим числом хромосом. У цілому нормальний перебіг мейозу, подібно як у диплоїдних видів, виявлено у внутрішньосерійних і міжсерійних міжвидових ди¬ плоїдних гібридів. Наприклад, правильний мейоз у серії гібридів від реципрокних схрещувань S.goniocalyx х S. rybinii, S. phureja х S. Ry- binii, S. rybinii * S. stenotomum та інші спостерігав В.А.Рибін [37]. Всі пластинки в метафазах-І і II мейозу мали по 12 елементів, в анафазах спостерігалося правильне розходження хромосом, а в гібридів відмі¬ чалося добре утворення плодів. За даними багатьох дослідників, у міжсерійних диплоїдних гіб¬ ридів у цілому описаний правильний мейоз. Однак зустрічалася не¬ значна кількість порушень, головним чином у діакінезі спостерігало¬ ся утворення унівалентів, відставання хромосом в анафазі-І, а на ста¬ дії спорад відмічалися пентади й гексади. В життєвому циклі організ¬ мів мейоз є унікальним явищем, окремі етапи, стадії і функції якого контролюються особливими генними системами. Генетичний конт¬ роль мейозу остаточно доведено численними дослідженнями мей- мутацій (мейотичних мутацій), більшість яких характеризується ці¬ лим спектром аномалій мейозу порівняно з нормальним [40]. Отже, 117
причиною появи унівалентів, відсутності або неповної кон’югації та відставання хромосом в анафазі-І, формування гамет з нередукова- ною кількістю хромосом, що спостерігаються в одногеномних дип¬ лоїдних видів, є мей-мутації, які, можливо, відіграли істотну роль у виникненні поліплощних видів. Не виключено, що саме гетерозигот¬ ні (а, можливо, й гетерозисні) форми, які мають селективні переваги, успішно розповсюджувалися при такому способі розмноження, коли відсутня генетична рекомбінація за рахунок кросинговеру й комбі¬ нування хромосом при розходженні в редукційному поділі. А саме: організми із заблокованим редукційним діленням, які продукують здатні до самостійного розвитку диплоїдні гамети, могли бути під¬ хоплені природним добором і дати початок поліплоїдним формам. Нередукований FDR-NCO- пилок формується у картоплі при по¬ єднанні двох порушень мейотичного ділення - десинапсису (ds) і злиття веретен (fs) у фазах MII - А П [51]. В.Є. Подлісысих та ін. [35] спостерігали у дигаплоїдних форм картоплі в мейотичному діленні на стадії А І у мейоцитах злиття і триполярне розміщення веретен, а також нерегулярне розходження хромосом в А П, зумовлене мутація¬ ми fs, tps та unr-A П відповідно. У дигаплоїдних форм з мутацією iinr-A П на стадії М П окремі мейоцити замість двох метафазних пла¬ стинок формували одну, подібну до такої, що утворюється при злитті веретен. Причому, на відміну від метафазної пластинки з мутацією fs хромосоми розміщалися безладно в екваторіальній площині клітини. Ці автори виявили, що злиття веретен з високим ступенем вірогідності призводило до формування діади, замість тетради, і відповідно 2п - пил¬ ку. Для селекції картоплі з використанням маніпуляцій на диплощному рівні найбільше значення мають FDR- і SDR- механізми (реституція першого і другого мейотичного ділення) формування 2п-гамет. Успадкування основних морфологічних ознак. Знання законо¬ мірностей успадкування морфологічних ознак як у диплоїдних, так і поліплоїдних видів картоплі має не лише теоретичне значення. Як відзначають окремі дослідники [27], на сьогодні картопля є одним із найбільш зручних об’єктів клітинної біології та генетичної інженерії. Це дало змогу суттєво розширити можливості генетичних маніпуля¬ цій з цією надзвичайно важливою сільськогосподарською культу¬ рою. Однак, навіть за умови найширшого застосування культури іп vitro, польові дослідження залишаються обов’язковим і логічним продовженням досліджень для одержання реальних результатів се¬ лекційного напряму. Вступ України до Міжнародної спілки з правової охорони селек¬ ційних досягнень (UPOV) передбачає випробування сортів із засто¬ суванням особливих тестів на відмінність, однорідність і стабіль¬ ність (DUS- test). Цей тест грунтується на морфологічних маркерах, які охоплюють певний набір якісних альтернативних і деяких кількі¬ сних ознак, за якими зручно ідентифікувати селекційні сорти. У цій 118
ситуації передбачається залучення до селекційного процесу джерел з чітко вираженими ознаками, які б надавали сорту відмітних рис [5]. Це положення загострює необхідність вивчення генетики морфоло¬ гічних ознак. Крім того, у селекційній практиці морфологічними ознаками користуються як генетичними маркерами при доборах. То¬ му часто постає необхідність ідентифікації генотипів за фенотипом. Однак, до сьогодні генетика диплоїдних видів картоплі залишається недостатньо вивченою. Детальний огляд літератури з генетики диплоїдних видів картоп¬ лі зроблений Ю.П. Лаіггєвим [29]. Форма листка. При вивченні гібридів, одержаних від реципрокних схрещувань диплоїдних видів S.rybinii, S.commersonii, S.emmeae, S.Kesselb- rennerU О.К.Емме [43] вперше виявила, що у гібридів Fi домі¬ нує довгий листок виду S.emmeae над укороченим в інших видів. Як правило, сильна розсіченість і вузькі частки листка домінують над мен¬ шою розсіченістю і крупнішими частками листка. Аналогічні дані були одержані Чаудьюрі (цит. за [29]). Він виявив, що складний лист S.rybinii домінує над простим листом S. simplicifolium, а в F2 спостерігається про¬ сте менделівське розщеплення за цією ознакою 3:1. Л.І. Костіна [24], порівнюючи за морфологічними ознаками сіян¬ ці S.chilotanum з культурними диплоїдними видами S. stenotomum і S.phureja та дикими видами S.leptostigma, S.molinae, S.mochicense і S.chancoense, також спостерігала випадки домінування сильної роз¬ січеності листка над слабкою. Однак, вона зустрічала випадки, коли у частини сіянців домінувала слабка розсіченість листка. Форма віночка. За даними О.К.Емме [43], у диплоїдних гібридів за участю S. еттеае в Fi формуються проміжні між зірчастою і ко¬ лесоподібною формою віночки, що вказує на неповне домінування першої. І навпаки, у Fi Commersonii х var. Gandarae повністю домі¬ нує форма віночка останнього. Ю.П.Лаїггєв [29] наводить дані одних дослідників про доміну¬ вання колесоподібного віночка над зірчастим у Fi і правильне розщеплення у відношенні 3:1 в F2, а інших - про те, що це явище не підтверджується. На випадки домінування сильної розсіченості пелюсток віночка у потомстві сіянців S.chilotanum вказує Л.І.Костіна [24]. Забарвлення віночка. Має широкий спектр кольорів- від білого до темно-фіолетового, що зумовлюється наявністю пігментів. їх біо¬ синтез контролюється генами. У диплоїдних видів до сьогодні гени забарвлення ще не ідентифіковані. Суперечливі дані про характер успадкування забарвлення віночка вказують на складну природу ге¬ нетичного контролю цієї ознаки. Однією із перших проб вивчення генетики забарвлення віночка у диплоїдних видів були дослідження О.К.Емме ще в 1936 р. Вивчаю¬ чи характер успадкування цієї ознаки в потомстві 27 диплоїдних 119
міжвидових гібридів, вона виявила наявність низки факторів, які зу¬ мовлюють відповідне забарвлення: Ansp - ген антоціану на верхній стороні віночка: An,nf - ген, що контролює наявність антоціану на нижній стороні віночка; Сг - ген, що зумовлює забарвлення віночка від червоно-фіолетового до червоно-малинового; Су - ген, який зу¬ мовлює синє і синьо-фіолетове забарвлення та Fi - ген, що детермі¬ нує наявність жовтих пігментів. Відсутність антоціану зумовлює біле забарвлення віночка. Крім того, було виявлено, що забарвлення віночка зумовлюється взаємодією декількох неалельних генів, а ряд генів представлені множинними алелями, що зумовлює широкий спектр інтенсивності забарвлення внаслідок кумулятивної полімерії. У потомстві гібридів, одержаних від схрещування S.verrucosum і S.chacoense, Пропах (цит. за [29]) виявив наявність двох менделюю- чих генів забарвлення віночка: An,nf - домінантного але ля синьо- фіолетового забарвлення, рецесивний алель якого aninf зумовлює біле забарвлення. При схрещуванні клонів S.rybinii з синіми і S.rybinii з білими віночками було виявлено [50] біфакторіальну природу забарвлення віночка. Синє забарвлення віночка детермінується домінантним але- лем Р, а червоне - полімерним геном R, який за наявності рецесивно¬ го гена р зумовлює червоне забарвлення віночка. Біле забарвлення контролюється домінантним алелем Rpw у гомозиготному стані або в присутності домінантного гена Р гомозиготним локусом г. Блакит¬ ний колір віночка є результатом взаємодії домінантних неалельних генів P і Rpw Rpw. Отже, у диплоїдних видів картоплі забарвлення віночка зумов¬ люється всіма відомими типами взаємодії генів, які контролюють синтез пігментів. Рідше зустрічаються випадки простої міжалельної взаємодії генів. У більшості ж випадків колір віночка є результатом комплементарної, епістатичної та полімерної взаємодії генів. При¬ чому, як правило, синє забарвлення є домінантним відносно черво¬ ного й білого, а червоне домінує над білим. Форма бульб. У диплоїдних видів має моногенну природу. Округ¬ ла форма домінує над видовженою. Забарвлення бульб. У диплоїдних видів зустрічається біле, жов¬ те, рожеве, червоне, синьо-фіолетове забарвлення. Жовте забарвлення бульб домінує над білим, і в потомстві гібри¬ дів між S.rybinii з S.goniocalyx спостерігається розщеплення у спів¬ відношенні 3:1 [43]. K.Dodds і D.Long [50] встановили, що забарвлення бульб у диплоід- них видів контролюється трьома незалежними локусами - Р Д (з серією множинних алелів) та І, з яких перші два діють плейотропно, зумовлю¬ ючи одночасно забарвлення бульби й віночка. Епістатичний рецесивний алель і в гомозиготному стані зумовлює забарвлення бульб. 120
Забарвлення бульб у диплоїдних видів картоплі, як і в сортів тет- раплоїдних культурних видів, перебуває в корелятивній залежності з забарвленням паростків і віночка. Хоч у потомстві гібридів, одержа¬ них від схрещування тетраплоїдних сортів, спостерігаються інші співвідношення фенотипів за спектром кольорів. За забарвленням бульб, паростків і віночка у диплоїдних видів картоплі було визначено [29] такі генотипи основних фенотипічних класів (табл.3.1). Таблиця 3.1 - Кореляція забарвлення бульб, паростків та квіток Забарвлення Можливий генотип бульб паростків віночка синє синє синє P-R-I- червоне червоне червоне рр R -1 - біле синє синє P-R-ii червоне червоне рр R - іі рожеве рожеве біле рр RpwRpwI- синє синє світло-синє P-RpwRpwI- Хімічна природа пігментів у диплоїдних видів картоплі була ви¬ явлена методом хроматографії англійськими дослідниками К.Дотсом і Д.Лонгом ще в 1956 р. Синє забарвлення бульб зумовлюється наявністю пеонідину й пе- тунідину, а синій колір віночка - окрім пеонідину й петунідину, ще й наявністю ціанідину. Червоний колір бульб проявляється в інших генотипів за синтезу пігментів пеларгонідину і піонідину, тоді як та¬ кий самий колір віночка зумовлюють ціанідин і пеонідин (генотип ppR -). Наявність у клітинах шкірки бульб лише пеонідину, за відсу¬ тності інших пігментів, фенотипічно проявляється рожевим забарв¬ ленням (генотип рр RpwRpwl - ), а у віночка - білим. Отже, дія генів R і Rpw неоднозначна для бульб і віночка. Самонесумісність і перехресна несумісність. Статевий процес у рослин контролюється генетичними системами несумісності. Тер¬ мін “несумісність” означає нездатність пилкових трубок проникати по тканині стовпчика й привносити до зародкового мішка гамети і здійснювати запліднення. Однак, системи несумісності не слід ото¬ тожнювати з різними формами стерильності, коли нездатність утво¬ рювати насіння зумовлюється хромосомними або різного роду фізіо¬ логічними аномаліями. У природі широко розповсюджене явище самонесумісності гер¬ мафродитних квіткових рослин, коли при самозапиленні не утворю¬ ється насіння. Цим самим у процесі еволюції створилися умови для перехресного запилення й підтримання гетерозиготності. Несумісність при самозапиленні називається самонесумісністю, а та, що спостерігається при перехресному запиленні в межах виду чи споріднених видів, - перехресною несумісністю. 121
Явище несумісності контролюється геном S і серією його алелів Si, s2, S3> S4... sn [14]. До сьогодні ідентифіковано 13 алелів локусу S, які контролюють самонесумісність у диплоїдних видів картоплі: S.rybinii, S. phureja, S.chacoense, S.soukupii, S.sparsipilum, S.canasense, S.subtilius, S.vernei, S.megistacrolobum, S.stenotomum та в диплоїда S.tuberosum L. До самосумісних видів віднесені S.polyadenium, S.morelliforme, S.verrucosum, S.brevidens. Численні зразки культурно¬ го виду S.rybinii можна вважати самосумісними і сумісними, оскіль¬ ки вони здатні до самозапилення і перехресного запилення [8]. Крім того, виявлена дволокусна система несумісності (S і R) у диких видів S.araccpapa, S.ehrenbargii, Spinnatisectum та S.bulbocastanum. За принципом генетичного контролю системи несумісності поді¬ ляють на декілька типів. Для картоплі характерний гаметофітний тип несумісності, який виявляється при проростанні пилкових трубок у стовпчику й зумовлюється незалежною дією одного алеля в пилко¬ вому зерні й двох алелів несумісності у диплоїдній тканині стовпчи¬ ка без взаємодії домінування між ними як у стовпчику, так і в пилко¬ вому зерні. Якщо пилкове зерно має алель локусу S, який не є іден¬ тичним алелям маточки, то пилкова трубка проростає нормально. Наприклад, якщо пилкові зерна несуть алелі Sb S2, а маточка має алелі S3 і S4, то несумісності не спостерігається (рис.З.Іа). При гомо- логічності алелів пилкових зерен (SbS2) і маточки (SbS2) пилкові зе¬ рна не проростають і запліднення не відбувається (рис.3.16), тобто проявляється несумісність. При схрещуванні рослин, які різняться між собою за одним алелем S (наприклад, Sj S3 х Si S2), норма¬ льно проростають на приймочці маточки лише пилкові зерна з алелем S2 (рис.З.Ів). Більшість диплоїдних видів Solanum часто самонесумісні і за¬ пліднюються пере¬ хресно. Однак повна cff} SlS, Рис.3.1. Схематичне зображення несумісності у диплоїдних видів картоплі самонесумісність зустрічається рідко. Навіть при вивченні популя¬ цій, здавалося б, типових самонесумісних видів виявлено практично всі переходи від повної самонесумісності до 100%-ної самосумісно- сті [7,8]. Чітко виражена міжвидова несумісність проявлялася у схрещува¬ них сортів з мексиканськими диплоїдними видами S.cardioplyllium Lindi, S.jamessi Torr, S.pinnatisectum Dun. 122
Перехресну сумісність і несумісність у межах виду або спорідне¬ них видів часто пов’язують із загальною гаметофітною системою несумісності. При внутрішньовидових і міжвидових схрещуваннях у ряду рослин, включаючи диплоїдні види картоплі, виявляють суміс¬ ність у таких комбінаціях: самонесумісний х самонесумісний, само- сумісний х самосумісний, самосумісний х самонесумісний; несуміс¬ ність - у комбінації самонесумісний х самосумісний [29]. Так, перше покоління від міжвидових схрещувань дикого самонесумісного S.canasense і самосумісних форм S.rybinii, а також культурних само- несумісних зразків S.phureja х S. stenotomum набувало здатності до самосумісності [8]. Унікальні розміри серії алелів у локусі S у рослин вказують на те, що алелям несумісності властива висока частота мутацій. У видів Nikotiana, Trifolium pratense давно вже відома спонтанна мутація са- монесумісних алелів до самосумісності (S -+-S2). У популяціях само- несумісних видів Solanum іноді вдається виявити як спонтанні, так і індуковані генні мутації самофертильності. Пилок мутантів Sf - типу здатний проростати у будь-яких стовпчиках рослин з алелями несу¬ місності від Si до Sn. Як спонтанні геномні мутації, так і експериментальна поліплоїдія можуть порушувати самонесумісність гаметофітного типу до само¬ фертильності. Доказом цього є те, що спонтанні поліплоїдні види картоплі (2П=36, 48, 60, 72), лише за невеликим винятком (iS.tugerrense, 2П=48), самофертильні. Долати бар’єри несумісності певною мірою дають змогу методи, спрямовані на подолання не¬ схрещуваності видів (див. Методи подолання несхрещуваності). 3.2. ГЕНЕТИКА ПОЛШЛОЇДНИХ ВИДІВ КАРТОПЛІ Поліплоїдія зіграла виключно важливу роль в еволюції роду Solanum L. Поліплоїдія є геномною мутацією, зумовлена кратним збільшенням кількості хромосом. Геном - це сукупність хромосом гаплоїдного (гаметичного) набору (А), характерного для конкретного біологічного виду. У соматичних клітинах диплоїдного виду міс¬ титься по два геноми (АА). Поліплоїди за походженням поділяють на автополіплоїди й ало- поліплоїди. Автополіплоїди виникають безпосередньо від диплоїдів у результаті подвоєння наборів хромосом у клітинах соматичної тка¬ нини або злиття нередукованих гамет одного й того самого виду. Прийнято розрізняти збалансовані поліплоїди з парною (4п, 6п і т.д.) і непарною (3 п, 5 п, 7 п) кратністю хромосом. У триплоідних (2п=36) і пентаплощних (2п=60) видів мейоз прохо¬ дить з відхиленнями від нормального, пилок стерильний, а тому вони не утворюють плодів і насіння й розмножуються тільки вегетативно. 123
У тетраплоідів (2п=48) і гексаплоїдів (2п=72) мейоз проходить нормально, пилок фертильний. Вони утворюють плоди й насіння і можуть розмножуватися статевим шляхом. Алополіплоїди (гібридні поліплоїди, або амфідиплоїди), на від¬ міну від автополіплоїдів, несуть набори хромосом двох і більше спо¬ ріднених видів, одержаних у результаті гібридизації з наступною по- ліплоїдизацією. Справжні алополіплоїди можуть виникати лише при гібридизації видів, хромосоми яких через істотні відмінності не зда¬ тні до кон’югації. Алополіплоїди, які містять геноми різних видів з гомологічними сегментами хромосом або навіть цілими хромосомами, називають сегментними. Основними показниками, за якими можна визначати тип поліплоїдії, є особливості мейозу (кон’югація хромосом й утво¬ рення бівалентів у профазі-І мейозу) і характер розщеплення. Оскільки алополіплоїди виникають при гібридизації між генети¬ чно диференційованими видами, то первинний диплоїдний гібрид, з якого формується поліплоїд, є стерильним. Подвоєння кількості хро¬ мосом (спонтанно чи штучно) у такого стерильного гібрида Fi відновлює нормальну їх кон’югацію і певну фертильність. Хоча на¬ бори хромосом від двох різних видів не є гомологічними і не кон’югують між собою, нормальна кон’югація відновлюється між гомологічними хромосомами кожного виду після їх подвоєння, вна¬ слідок чого спостерігається повна фертильність. Найширше розповсюдження мають сорти, що належать до тетра- плоїдних видів. Тетраплоїди представлені двома типами - авто- й алотетраплоїдами. Автотетраплоїди (2п=48). На сьогодні більшість генетиків ви¬ знає, що з тетраплоїдних видів S. tuberosum і S. andigenum є автотет- раплоїдами. Принципове значення для розуміння суті автотетраплої- дії має вивчення поведінки хромосом у мейозі. В клітинах тетраплої- да міститься чотири одиниці кожної хромосоми. Якщо у диплоїда (2п=24) в профазі-І мейозу утворюється 12 бівалентів, то в автотет- раплоїда (2п=48) може виникнути 12 квадривалентів - утворень, які складаються з чотирьох гомологічних хромосом, що кон’югують між собою. Однак, у момент кон’югації не всі хромосоми знаходять своїх гомологів, тому, крім квадривалентів, можуть утворюватися трива- ленти, біваленти та уніваленти. Середня кількість квадривалентів на одну клітину, як правило, менша від максимально можливої. Квад- ривалентна кон’югація є обов’язковою умовою утворення збалансо¬ ваних (диплоїдних) гамет. Через порушення кон’югації хромосом і утворення три-, ди- та унівалентів можуть формуватися анеуплоїдні спори, що призводить до зниження фертильності тетраплоїдів. Сте¬ рильність пилку проявляється сильніше, ніж яйцеклітин. У селекції картоплі, особливо при застосуванні віддаленої гіб¬ ридизації, багато диких і культурних видів переводять на тетрапло- 124
їдний рівень, тобто створюють експериментальні тетраплоїди. Ус¬ пішне їх подальше використання в селекційному процесі значною мірою залежить від знання особливостей тетрасомічного розщеп¬ лення та характеру успадкування селекційно і господарсько цінних ознак. Огляд результатів досліджень, проведених багатьма авторами, особливостей розщеплення в автотетраплоїдного виду S.tuberosum зроблений І.М.Яшиною і Н.П. Скляровою [47]. Характер розщеплення у поліплоїдів зумовлений наявністю у них двох гомологів кожної пари хромосом і визначається особливостями їх кон’югації. Так, у тетраплоїдів порівняно з диплоїдами при роз¬ щепленні в F2 спостерігається інше співвідношення домінантних і рецесивних форм за простими менделюючими ознаками. Диплоїд, гетерозиготний за однією парою алелів (Аа), у Fi утво¬ рює два типи гамет - А й а, тому в F2 при повному домінуванні дає розщеплення за фенотипом 3:1, а за генотипом - ІАА : 2Аа : Іаа. У автотетраплоїдних форм при схрещуванні рослин АААА х аааа в Fj одержують гетерозиготи ААаа, в яких у результаті мейозу фор¬ муються диплоїдні мікро- і макроспори на основі рівновірогідного парного розходження чотирьох гомологічних хромосом в анафазі-І, що можна зобразити схематично: аі ^ а2 Отже, у процесі гаметогенезу гібриди Fi (ААаа) можуть утворю¬ вати по три типи гамет у співвідношенні ІАА : 4Аа : Іаа. При рівно- вірогідному злитті цих гамет у процесі запліднення в автотетраплої¬ дних рослин F2 можуть утворюватися п’ять груп генотипів: 1АААА : 8АААа : 18ААаа : 8Аааа : Іаааа, тобто: ІАА 4 Аа 1 аа 1 АА ІАААА 4 АААа 1 ААаа 4 Аа 4 АААа 16 ААаа 4 Аааа 1 аа ІААаа 4 Аааа 1 аааа У F2 за однією парою алелів у автотетраплоїдів спостерігається розщеплення за фенотипом у відповідності 35А... : Іаааа. У диплоїдних форм розщеплення в F2 за двома парами менделю- ючих алелів дає співвідношення фенотипів 9 : 3 : 3 : 1, а в автотетра¬ плоїдів - 1225 : 35 : 35 : 1. 125
Автотетраплоїди, залежно від кількості домінантних генів, у ге¬ нотипі мають відповідні назви: з чотирма АААА називають квадри- плексами (А4), з трьома - АААа - триплексами (А3), з двома - ААаа - дуплексами (А2), з одним - Аааа - симплексами (А1), аааа - нуліплек- сами (а4) [31]. В автотетраплоїдів при схрещуванні триплексів між собою, з ду¬ плексами, симплексами та нуліплексами одержують одноманітне за фенотипом потомство, яке за генотипом утворює від двох до чоти¬ рьох класів з різними співвідношеннями. Схрещування дуплексів між собою, із симплексами та нуліплексами при повному домінуван¬ ні у потомстві дає дві групи фенотипів з різними співвідношеннями (табл.3.2). Таблиця 3.2 - Розщеплення за генотипом і фенотипом у потомстві автотетраплоїдів [4] Розщеплення потомства Генотипи Типи гамет за генотипом за фено¬ типом А:а АААа х АААа (АА+Аа) х (АА+Аа) 1 АААА:2 АААа: 1 ААаа усі А АААа х ААаа (АА+Аа) х (АА+4Аа+аа) 1 АААА:5АААа:5ААаа: 1 Аааа те саме АААа х Аааа (АА+Аа) х (Аа+аа) 1 АААа:2ААаа: 1 Аааа АААа х аааа (АА+Аа) х аа 1ААаа:1Аааа tt ААаа * ААаа (АА+4Аа+аа) х (АА+4Аа) 1 АААА: 8 АААа: 18 ААаа: 8 А ааа:Іаааа 35:1 ААаа х Аааа (АА+4Аа+аа) х (Аа+аа) 1 АААа:5ААаа:5Аааа: Іаааа 11:1 ААаа х аааа (АА+4Аа+аа) х аа 1 ААаа:4 Аааа: 1 аааа 5:1 Аааа х Аааа (Аа+аа) х (Аа+аа) 1 ААаа:2Аааа: 1 аааа 3:1 Аааа х аааа (Аа+аа) х аа 1 Аааа: Іаааа 1:1 За неповного домінування фенотипічний прояв ознаки і особли¬ вості розщеплення F2 в автотетраплоїда буде відповідати розщеплен¬ ню за генотипом ІАААА : 8АААА : 18ААаа : 8ААаа : Іаааа. Чисель¬ ність можливих комбінацій генів визначається загальною кількістю класів генотипів, що виникають у потомстві симплексного і дуплек¬ сного моногібридів (табл.3.2). При полігібридних схрещуваннях кі¬ лькість можливих комбінацій генів і класів генотипів різко зростає. Тому навіть у випадку дигібридного схрещування відібрати у потом¬ стві дуплекса домінантний ^гомозиготний за двома неалельними ге¬ нами генотип дуже важко. Ймовірність його появи становить 1/1296, тобто виявити його практично неможливо. Отже, автотетраплоїдний рівень значно утруднює добір домінан¬ тних і рецесивних гомозигот за декількома неалельними генами в потомстві автотетраплоїдів і робить його практично нездійсненним, оскільки сама поява їх малоймовірна. Тому, користуючись наведе¬ 126
ними у таблиці 3.3 формулами, можна прогнозувати появу можливих комбінацій генів, генотипів і планувати об’єм роботи. У практичній селекції S.tuberosum на автотетраплоїдному рівні завдання певною мірою полегшується тим, що більшість господарсько цінних ознак контролюється домінантними або полімерними генами. Крім того, численні сорти картоплі за рядом господарсько цінних ознак, що ус¬ падковуються моногенно, є симплексними генотипами і дають у по¬ томстві розщеплення, яке збігається з простими менделівськими від¬ ношеннями 3 : 1 і 1 : 1 [47]. Таблиця 3.3 - Формули для визначення кількості типів гамет, класів генотипів і фенотипів, можливих комбінацій генів і загальна формула розщеплення у симплексних і дуплексних автотетраплоїдів Кількість пар альтер¬ нативних ознак Кількість Загальна формула ‘розщеплення А: а ТИПІВ гамет класів можливих комбінацій генів при само¬ запи¬ ленні при аналізу¬ ючому схре¬ щуванні геноти¬ пів фено¬ типів Симплекс Аааа 1 2 3 2 4 3 : 1 1 : 1 2 4 9 4 16 (3 : 1)2 (1 •' 1) 2 3 8 27 8 64 О : 1)3 (1 : 1) 1 п 2“ 3“ 2“ 4° (3:1)” (1:1)” Дуплекс ААаа 1 6 5 2 36 35 : 1 5 : 1 2 36 25 4 1296 (35: І)2 (5: І)2 3 216 125 8 46656 (35: І)1 (5: І)3 п 6“ 5“ 2“ 36“ (35 : 1)” (5:1)” Особливості розщеплення поліплоїдів пов’язані з наявністю бі¬ льше двох гомологів кожної хромосоми і визначаються характером їх кон’югації. Співвідношення типів гамет (табл.3.4), які утворюють поліплоїди, визначається насамперед наявністю або відсутністю зче¬ плення між досліджуваним геном і центромерою. За певного зчеп¬ лення ген-центромера розщеплення відбувається за хромосомним типом, тобто гомологічні хромосоми поводяться як одиниці, що комбінуються випадково. Іншим варіантом розщеплення поліплоїдів є хроматидне, коли ген не є зчепленим з центромерою і випадково комбінуються не хромосоми, а хроматиди. У такому випадку співвідношення гамет і їх типи значно різняться від таких, що формуються за хромосомного розщеплення (табл.3.4). Хромосомне і хроматидне розщеплення часто розглядають як крайні варіанти і порівнюють з ними співвідношення, що спостері¬ гаються в потомстві гібридів поліплоїдів. Подібні порівняння досить умовні, тому що виключно хромосомне розщеплення спостерігається 127
дуже рідко за абсолютного зчеплення ген-центромера. Виключно хроматидному розщепленню запобігає часткове зчеплення генів з центромерами, вплив на особливості розщеплення у поліплоїдів по¬ ведінки гомологічних хромосом у мейозі (тип кон’югації - мульти- валентна чи бівалентна) і характер розходження в анафазі-1. Таблиця 3.4 - Співвідношення типів гамет у тетраплоідів [20] Тетраплоїд Генотип Співвідношення типів гамет при розщепленні хромосомному хроматидному Квадриплекс АААА АА АА Триплекс АААа 1АА: ІАа 15АА : 12Аа : Іаа Дуплекс ААаа 1АА : 4Аа : ІАа ЗАА : 8Аа : Заа Симплекс Аааа ІАа: Іаа ІАА : 2Аа : Іаа Нуліплекс аааа аа аа Послідовність подій, внаслідок яких, наприклад, у тетраплоїда триплекса (АААа) утворюються гамети аа, називається подвійною редукцією. За хромосомного розщеплення поява такого типу гамет у триплекса неможлива (див. табл.3.3). Для здійснення подвійної редукції необхідна регулярна кон’югація квадривалентами. Оскільки для центромери перший ме¬ йотичний поділ (анафаза-1) завжди редукційний, частота редукції за маркером при першому діленні залежить від відстані між геном і центромерою, а отже, від частоти кросинговеру на цій ділянці. У ме- йозі-І кросоверні хроматиди можуть відійти до одного полюса. Лише в такому випадку обидві хроматиди з рецесивними алелями можуть потрапити в одну гамету при екваційному поділі в мейозі-ІІ, у ре¬ зультаті чого з’явиться гомозиготна гамета аа. Отже, редукція за ге¬ ном А/а проходить протягом двох послідовних поділів мейозу, звідси й термін “подвійна редукція”. Теоретичні розрахунки розщеплення у поліплоїдів, наведені в таблиці 3.3, є ідеальними ситуаціями. Насправді ж параметри по¬ двійної редукції мінливі. Частота кросинговеру, характер кон’югації і розходження хромосом знаходяться під генетичним контролем, а отже варіюють залежно від генотипу та дії факторів середовища. У сортів, що належать до автотетраплощного виду S. tuberosum, хроматидне розщеплення було виявлено за генами D і R, які контролю¬ ють антоціанове забарвлення різних частин рослин, а також за геном Nx, що детермінує летальну некротичну реакцію на вірус X [47]. Алотетраплощи (2п = 48). З алотетраплоїдів найперше викорис¬ товувалися і найбільш вивченими є S.stoloniferum, S.akaule, S.antipo- viezii, S.ajuskoense та ін. Вважається, що вони виникли внаслідок спонтанної гібридизації диплоїдних видів з наступним подвоєнням кількості хромосом. Мейоз у них проходить правильно з утворенням 24 бівалентів, тип успадкування дисомічний. 128
У генетичному відношенні алотетраплоїди є функціональними диплоїдами з парами повністю гомологічних хромосом кожного з обох видів, об’єднаних в одному генотипі. Генотип гіпотетичного алотетраплоїдного виду прийнято позначати формулою ААВВ. Оскі¬ льки у картоплі алотетраплоїди виникають внаслідок об’єднання ка¬ ріотипів генетично близьких видів, то користуються такою форму¬ лою: А1А1А2А2. Тому гетерозиготність в алотетраплоїдів може мати декілька типів: Аіа]А2а2, Аіа]А2А2, Ajaia2a2, аіаіА2А2, aiajA2a2, а отже утворювати різні типи гамет. Для визначення типів гамет можна користуватися наступним правилом: гомологічні хромосоми, які несуть алельні гени, потрап¬ ляють за умови перебігу нормального мейозу обов’язково в різні га¬ мети, а об’єднання різних алелів в одній гаметі здійснюється за зако¬ нами імовірності. Наприклад, для гетерозиготи AjaiA2a2 утворення можливих типів гамет можна зобразити схематично: Отже, цей генотип може формувати чотири типи гамет: Аіа2, Аіа2, аі А2 й аі а2. Гетерозиготні алотетраплоїдні форми Аіа2Аіа2 при самозапиленні або при схрещуванні між собою (АіаіА2а2 х АіаіА2а2) дають розщеплення за фенотипом у співвідношенні 15:1, а при аналі¬ зуючому схрещуванні (AjaiA2a2 х а}аі а2а2) -3:1. Гетерозиготні фор¬ ми типу Аіаіа2а2 у першому випадку (Аіаіа2а2 х Аіаіа2а2) - 3:1, а в другому (Аіаіа2а2 х а^а^) -1:1, відповідно. Кількість типів гамет, фенотипів і генотипів, можливих комбіна¬ цій генів та співвідношення розщеплення в алотетраплоїдів можна визначити за загальноприйнятими формулами (табл.3.5), а для полег¬ шення визначення кількості фенотипів і генотипів за кожним геном користуються решіткою Пеннета. Однак при аналізі більше трьох альтернативних пар ознак розписати можливі комбінації практично неможливо, тому слід користуватися наведеними формулами. Пентаплоїди (2п = 60) мають гібридне походження . До цієї гру¬ пи належать дикі види S. x semidemissum і S. x edinense, а також культурний S. x curtilobum. Допускається, що вид S. x semidemissum є результатом спонтанної гібридизації гексаплоїдного виду S.demissum і диплоїдного S.verrucosum, причому гамета S.verrucosum була нере- дукованою. Вид S. x edinense виник у результаті злиття редукованих гамет тетраплоїдного виду S.andigenum і гексаплоїдного S.demissum. Пентаплоїд S.curtilobum є результатом злиття нередукованої гамети триплоїдного виду S. juzepczukii з нормальною гаметою S.andigenum 5 2*132 129
Таблиця 3.5 - Кількість типів гамет, фенотипів і генотипів, можливих комбінацій генів і загальна формула розщеплення алотетраплоїдів різних типів Кількість пар альтер¬ нативних ознак Кількість Загальна формула роз¬ щеплення при типів гамет класів можливих комбіна¬ цій генів генотипи феноти- пи самозапи¬ ленні аналізуючо¬ му схрещу¬ ванні Ai at а2 2 і2 1 2 3 2 4 3:1 1:1 2 4 9 4 16 (3:1)2 (1:1)2 3 8 27 8 64 (3:1)3 (1:1)3 n 2° Зп 2 п 4 п (3:1)” (1:1)" Аі а} А2 а2 1 4 9 2 16 15:1 3:1 2 16 81 4 256 (15:1)* (3:1)2 3 64 729 8 4096 (15:1) (3:1)3 16п 4 п 9 п 2 0 (15:1)” . „(3:1)" за спонтанної гібридизації. Пентаплоїди мають вищу фертильність, порівняно з триплоїдами, якщо в гібридизації їх використовувати як материнські рослини. З погляду цитології, пентаплоїди вивчені відносно слабо. В основ¬ ному у цих видів проходить нормальна кон’югація, утворення біва¬ лентів з незначною кількістю унівалентів, тривалентів, квадривален¬ тів і пентавалентів [6]. Використання пентаплоїдів у схрещуваних з S.tuberosum є про¬ міжним етапом у селекції картоплі, яка проводиться на основі між¬ видової гібридизації з гексаплоїдами. У штучно одержаних пента- плоїдних гібридів детально вивчена кон’югація хромосом, яка пере¬ бігає за типом 24 біваленти +12 унівалентів, тому формуються гаме¬ ти, не збалансовані за кількістю хромосом (переважно 24 - 36). Гексаплоїди (2п=72), як правило, самосумісні і частіше пово¬ дяться як алополіплоїди. Найбільш відомий з семи гексаплоїдних видів і широко використовується дикий мексиканський фітофторос¬ тійкий вид S.demissum. Цей вид є алогексаплоїдом і має високу цито¬ логічну збалансованість. Попарна аутосиндетична кон’югація хро¬ мосом зумовлює дисомічний тип успадкування ознак. Алогексаплоїд у гетерозиготному стані АіаіА2а2А3а3 теоретично може утворювати вісім типів гамет: А]А2А3> АіА2а3, А]а2А3, Аіа2а3, аіА2А3, аіа2А3, аіА2а3, аіа2а3. За геном, локус якого міститься у всіх трьох геномах, в алогексаплоїда спостерігається розщеплення за фе¬ нотипом у співвідношенні 63:1. Таке співвідношення відповідає розщепленню диплоїдів за трьома полімерними генами. Однак, роз¬ щеплення в алогексаплоїда S. demissum не зустрічається взагалі або 130
зустрічається лише за поодинокими генами, спільними для всіх трьох геномів, тому що у S.demissum два геноми подібні між собою, а третій відрізняється від них, що можна виразити формулою АААААіАі або ААААВВ. Автоалогексаплоїди такого типу характе¬ ризуються як диплоїдними, так і автотетраплоїдними співвідношен¬ нями розщеплення залежно від наявності домінантних генів у складі обох або одного геному - диплоїдного чи автотетраплоїдного. Відношення генотипних і фенотипічних класів у потомстві ви¬ значається ступенем гетерозиготності геномів. 3.3. УСПАДКУВАННЯ МОРФОЛОГІЧНИХ І ГОСПОДАРСЬКО ЦІННИХ ОЗНАК У S.TUBEROSUM Основні господарсько цінні ознаки у картоплі контролюються домінантними генами (забарвлення бульб, вічок, квіток, стійкість до хвороб та ін.) або полігенами (вміст крохмалю, білка та ін.), тому зростає ймовірність добору гетерозигот з домінантними ознаками. За рядом ознак сорти картоплі в основному є симплексами, а за окремими - можуть бути дуплексами і триплексами. Труднощі ви¬ вчення успадкування й розщеплення багатьох ознак пов’язані з авто- тетраплоїдною природою S.tuberosum, тому що гени, які їх контро¬ люють, можуть бути в різному алельному стані. Тому при аналізі кожної ознаки у формулі генотипу записується алельний стан гена і можуть бути всі можливі співвідношення, характерні для розщеп¬ лення автотетраплоїдів. Генетичний контроль забарвлення бульб і квіток. Найраніше і досить добре вивчене успадкування забарвлення бульб, вічок і кві¬ ток, що зумовлено відносною (порівняно з іншими ознаками) легкіс¬ тю аналізу цих ознак і можливістю його проведення у рік вирощу¬ вання сіянців. Огляд робіт з генетики успадкування забарвлення у S.tuberosum, виконаних до 1937 р., був зроблений Т.ВЛсєєвою, пізніше, до 1945 р., - М.Свамінатаном і Х.Говардом. Перші експеременти у цьому напрямі були проведені у 1910 р. Е.Істом і Р. Саламаном [47]. Ще у 1910 р. Е.Іст виявив, що синє забарвлення бульб домінує над червоним, кожне з них - над білим. Тоді ж Р.Саламан висловив припущення, що забарвлення бульб контролюється трьома незалеж¬ ними генами: R- контролює червоне забарвлення, Р - синє, D - про¬ яв пігменту. Пізніше Т.В. Асєєва і Н.В. ЬІіколаєва [1] доповнили цю гіпотезу, розділивши гени, які контролюють антоціанову пігментацію, на гени основи і гени прояву. Гєни основи P і R детермінують характер піг¬ ментів: Р зумовлює синьо-фіолетову, R- червоно-фіолетову пігмен¬ тацію. Характер розподілу пігментів залежить від наявності компле¬ 131
ментарних генів прояву і може проявлятися в забарвленні бульб, кві¬ ток, вічок, різних частин стебла. Пізніше, з нагромадженням експериментальних даних, ці гіпоте¬ зи були уточнені й доповнені. Сьогодні визнається, що забарвлення контролюється двома групами комплементарних генів: генами осно¬ ви P і R і генами прояву E, F, D, S. Комплементарні гени P і R у при¬ сутності гена D (генотип Pp3Rr3Dd3) зумовлюють синьо-фіолетове, а гена D (генотип Рр3 Dd3 г4) - синє забарвлення бульб. Червоне забар¬ влення бульб будуть мати рослини з генотипом р4 Rr3 Dd3. У рослин, які у своєму генотипі мають лише один домінантний ген (Рр3 r4d4> p4Rr3d4, р4 rr4Dd3) або всі рецесивні гени (рррр rrrr dddd), будуть білі бульби. Всі гени мають дублі, що підтверджує тетраплоїдну природу кар¬ топлі. Більшість сортів має симплексні генотипи за забарвленням бульб. Наприклад, бульби червоного забарвлення мають генотипи: рррр Rrrr Dddd; ppppRRrrDDdd; ppppRRRrDddd та ін., тобто від сим¬ плекса до квадриплекса за генами R і D. Враховуючи сутність понят¬ тя “доза гена”, можна пояснити причину різної інтенсивності забарв¬ лення. За значної громіздкості повних генетичних формул у автотет¬ раплоїдів застосовують їх у скороченому вигляді (Рр3 Rr3Dd3, або P—R- D). Генотипи сортів за генами забарвлення визначають методом гіб¬ ридологічного аналізу потомства за результатами аналізуючого схрещування, тобто схрещування симплексів з повними рецесивами. Плейотропна дія генів забарвлення, що зумовлює одночасно піг¬ ментацію різних частин рослини, детермінує чітку кореляційну за¬ лежність між забарвленням бульб, паростків і квіток. Ця залежність є основою сортової систематики картоплі, якою користуються в селек¬ ційній і насінницькій роботі та генетичних дослідженнях. В Україні сорти за забарвленням квіток і бульб поділяють на п’ять груп. І. Квітки білі, бульби білі або жовті: Віхола, Мавка, Незабудка та ін. П. Квітки червоно-фіолетові, бульби білі: Житомирянка, Зов, Льві¬ в’янка та ін. ПІ. Квітки червоно-фіолетові, бульби червоні чи рожеві: Зарево, Ікар, Поліська рожева, Світанок київський. VI. Квітки білі, бульби червоні або рожеві: Луговська. V. Квітки синьо-фіолетові, бульби білі: Пригожа 2. Забарвлення м’якуша бульби у картоплі буває біле, жовте, ро¬ жеве й синє. У селекційних сортів воно варіює від білого до світло- жовтого. В результаті численних схрещувань давно доведено (Salaman R., 1910,1926; Fruwirth С., 1912; Okuno S., 1952; Schick R., 1956), що жов¬ те забарвлення м’якуша домінує над білим [46]. Ряд авторів того ча¬ су вважали, що жовте забарвлення контролюється одним домінант¬ 132
ним геном, а біле - рецесивним алелем. Тепер визнано, що жовте забарвлення зумовлюється дією полімерних генів, а інтенсивність прояву його залежить від дози домінантних генів. Тому при схрещу¬ ванні сортів з світло-жовтим м’якушем у потомстві можуть появля¬ тися рослини з жовтим м’якушем. І навіть від схрещування сортів з білим м’якушем іноді з’являються бульби із світло-жовтим м’я¬ кушем. Червоне і синє забарвлення м’якуша бульби визначається ком¬ плементарною взаємодією неалельних генів С і У. Наявність в одно¬ му генотипі цих двох генів зумовлює утворення пігменту, а ген Z пригнічує його синтез. Форма бульб. Форма бульб значною мірою залежить від умов вирощування картоплі. За формою вони бувають округлі (поздовж¬ ній і поперечний діаметри майже однакові); видовжені (поздовжній діаметр більший за поперечний не менше ніж у 2,5 рази); овальні, округло-овальні; видовжено-овальні та ін. Господарське значення мають лише бульби округлої, овальної та видовженої форми. Округла форма бульб домінує над округло-овальною і видовже¬ ною і контролюється полімерними генами. Роботи з вивчення гене¬ тики форми бульб нечисленні, в основному 30-50-х років XX століт¬ тя. Гени, що контролюють форму бульб, до даного часу ще не іден¬ тифіковані. Вважають, що переважна більшість сортів є гетерозигот¬ ними за цими генами, а тому як в інцухт-поколіннях, так і у міжсортовій внутрішньовидовій гібридизації спостерігається поява форм з округлими, округло-овальними, овальними, видовжено- овальними бульбами. Крім того, частина генів контролю форми бульб має проміжну дію. Глибина вічок. Вічка на бульбі розміщені спірально. На верхній частині бульби їх більше, на нижній - менше. В одних сортів вічок на бульбі багато, в інших - мало. Розташовані вони поверхнево або глибоко, по всій бульбі чи на верхівці. Отже кількість, характер роз¬ міщення і глибина вічок зумовлені генотипом сорту. Хоч до цього часу відсутні чіткі дані про закономірності успадкування глибини вічок. Висловлювалися припущення про домінування глибини вічок і, навпаки, що глибокі вічка є рецесивною ознакою. Зустрічаються припущення, що дрібні поверхневі вічка є результатом комплемен¬ тарної взаємодії генів, інші допускають, що глибина вічок успадко¬ вується полігенно. Гени глибини вічок не ідентифіковані. Хоч округла і округло-овальна форма бульб і поверхневі вічка без особ¬ ливих труднощів комбінуються з іншими господарсько цінними ознаками [46]. Вміст крохмалю у бульбах варіює залежно від умов вирощуван¬ ня, однак зумовлюється генетично. Істотні спадкові відмінності за цією ознакою спостерігаються у різних сортів. 133
Вивчаючи ступінь мінливості крохмалистості ЗО сортів і гібридів картоплі залежно від умов вирощування, А.М. Кадичегов [21] ви¬ явив, що фенотипічна мінливість вмісту крохмалю зумовлена гено¬ типними відмінностями становила лише 24%. Крохмалистість є полігенною ознакою й успадковується адитив¬ но, тобто розщеплення виражається безперервним варіаційним ря¬ дом, характерним для кількісних ознак, без дискретних переходів від мінімального до максимального ступеня прояву. Така тенденція по¬ силюється при збільшенні кількості локусів, що контролюють полі- генну ознаку. При цьому не завжди всі алелі однаково впливають на прояв ознаки: дія одних алелів може бути сильнішою за дію інших того самого чи іншого локусу [31]. Тому дія полігенів не завжди бу¬ де адитивною за домінування і взаємодії між локусами. Доведено, що розщеплення за крохмалистістю потомства від са¬ мозапилення і схрещування селекційних сортів відбувається за ти¬ пом тетрасомії [4], яка властива для дуплексних генотипів (ААаа, ААААВВЬЬ та ін.) з числовими відношеннями між класами геноти¬ пів варіаційного ряду в потомстві 1:8:18:8:1. Найвищий вміст крохмалю (24 -26 %) у бульбах картоплі мали генотипи, які несли по вісім домінантних полімерних генів (ААААВВВВ). Генотипи ААААВВВЬ містили у бульбах 21-23 % крохмалю, ААААВВЬЬ - 18-20 % (батьківські компоненти), ААА- АВЬЬЬ — 14—17 %, ААААЬЬЬЬ - 12-14 %, що було найнижчим показ¬ ником у цьому варіаційному ряду. Отже, залежно від розподілу по¬ лімерних генів, у батьківських форм спостерігається неоднаковий розподіл кількісних ознак у потомстві з появою позитивних транс¬ гресій (ААААВВВВ), які мають максимальний прояв ознаки, що має важливе значення в селекції. Вміст білка також є полігенною ознакою, визначається сумісною дією багатьох неалельних генів, від кількості яких залежить ступінь її прояву, хоч значною мірою модифікується, залежно від погодних умов, типу грунтів, добрив, ураження хворобами та ін. Скоростиглість - здатність рано зав’язувати бульби й інтенсив¬ но формувати урожай - зумовлена спадковими особливостями. Ско¬ ростиглість є полігенною ознакою [6] й успадковується рецесивно [44,46]. Хоча були виявлені [11] сорти, в яких у потомстві від само¬ запилення домінувала ознака скоростиглості. Суперечливі дані вка¬ зують на складну природу генетичного контролю тривалості вегета¬ ційного періоду у картоплі. Ця ознака до нинішнього часу вивчена недостатньо, полімерні гени, які її контролюють, не ідентифіковані. Численними дослідженнями з вивчення гібридних популяцій за скоростиглістю доведено, що розщеплення за тривалістю вегатацій- ного періоду виражається асиметричною кривою, вершина якої змі¬ щена у бік пізньостиглості з втцепленням середньостиглих, серед¬ ньоранніх та ранньостиглих форм. Останні становлять близько 25 % 134
від усього потомства, одержаного від самозапилення ранньостиглих сортів. У практичній селекції на скоростиглість успішно застосовують метод інцухту. При цьому в потомстві, одержаному від самозапилен¬ ня, виявляють гомозиготні форми, які використовують як вихідний матеріал для гібридизації. 3.4. ГЕНЕТИКА СТІЙКОСТІ ДО БІОТИЧНИХ ФАКТОРІВ 3.4.1. Стійкість картоплі до патогенів Здатність протистояти хворобі може проявлятися у формі іму¬ нітету до зараження або у вигляді певного механізму стійкості, який допомагає рослині уникати природного зараження й ослабляє його дію. Імунітетом є несприйнятливість рослин до хвороб у випадку безпосереднього контакту із збудниками, здатними спричинити хворобу, за наявністю сприятливих для зараження умов. Імунітет є абсолютним станом, коли організм може бути або імунним, або не- імунним. Ступінь же стійкості до хвороби різних генотипів рослин часто коливається від майже повного імунітету до повної сприйня¬ тливості. Основоположником генетичної теорії імунетету рослин є М.І. Ва¬ вилов. Він встановив зв’язок між генетичною різноманітністю видів культурних рослин і їх стійкістю до хвороб, а також показав роль генетичної диференціації паразитів у стійкості до них рослин. Взаємозв’язок фітопатогенів і вищих рослин-живителів зумовлю¬ ється складною взаємодією їхніх ядерних і цитоплазматичних струк¬ тур на основі гомеостазу. В ході еволюції у рослин формуються за- хисно-відновні системи, що захищають їх від генетичних і фізіологі¬ чних пошкоджень в умовах середовища, які постійно варіюють. Ці системи забезпечують стабільність гетичних структур організму в умовах дії несприятливих факторів середовища. Походження й еволюція взаємозв’язків патогену і живителя гру¬ нтується на спонтанних мутаціях в обох компонентів взаємодії. По¬ пуляція патогенів, як і рослин-живителів, постійно знаходиться у процесі мінливості. Зміни в генетичній структурі фітопатогенів можуть бути наслід¬ ком різних біологічних процесів. Нові біотипи, штами і раси патоге¬ нів виникають за рекомбінацій як результат статевого процесу, му¬ тацій, гетерокаріозису й парасексуального циклу, а також внаслідок трасформації, трансдукції, кон’югації та обміну екстрахромосомни- ми факторами. Роль кожного з цих процесів у мінливості залежить від особливостей розвитку представників різних груп патогенів. 135
Труднощі вивчення генетики імунітету у рослин полягають у то¬ му, що, на відміну від інших властивостей, стійкість чи сприйнятли¬ вість є результатом взаємодії двох геномів - паразита і рослини. Ці труднощі ускладнюються ще й тим, що стійкість чи сприйнятливість рослин залежить від екологічних умов, у яких взаємодіють паразит і живитель. Ці умови можуть по-різному впливати на рослину, зміню¬ ючи її стійкість, і на паразита, змінюючи його вірулентність. Поєднана еволюція рослин-живителів і їх патогенів у спільних центрах походження приводить до виникнення комплементарних генетичних систем у рослин і паразитів. Наявність у рослин і їх пара¬ зитів генів, що можуть взаємодіяти, експериментально підтвердив і на підставі своїх робіт висунув гіпотезу “ген проти гена” фітопатолог Н.Флор у 1956 р. За цією теорією кожному гену, який контролює стійкість рослини, відповідає специфічний ген, що контролює віру¬ лентність патогену. Іншими словами, на кожний ген живителя, який здатний мутувати так, щоб забезпечити живителю стійкість, припа¬ дає ген паразита, який мутує таким чином, щоб цю специфічну стій¬ кість подолати. Природний добір сприяв тим мутаціям живителя, які захищали його від паразита, і тим мутаціям паразита, які долали цю властивість живителя. Гіпотеза Ван дер Планка “білок на білок” допускає, що білок па¬ тогену каталізує роботу гена рослини-живителя, який контролює син¬ тез комплементарного білка, зв’язаного з ним, і транспортується з клітини паразита. При несумісності реакцій білок, що кодується ге¬ ном вірулентності, не сполімеризовується з білком рослини- живителя і каталізує процеси, які позбавляють патоген елементів живлення. Тому патоген не розвивається. Відношення “ген проти гена” підтверджено для численних пар живитель-паразит, куди входять рослини і збудники хвороб різних систематичних груп: гриби, бактерії, віруси, комахи, рослини- паразити. Гени стійкості часто утворюють алельні серії і зчеплені блоки, а гени вірулентності, як правило, незалежні. Очевидно, не тільки основні гени стійкості, а й їх модифікатори взаємодіють з мо¬ дифікаторами генів вірулентності за схемою “ген проти гена”. Тако¬ му ж принципу підпорядковується взаємодія малих генів стійкості і малих генів патогенності. Фітофторостійкість зумовлюється двома генетичними система¬ ми, одна з яких контролює реакцію надчутливості, тобто здатності клітин рослини утворювати некроз у відповідь на проникнення пев¬ них рас патогену, а друга - польову стійкість, тобто здатність росли¬ ни протистояти проникненню збудника або обмежувати швидкість інфекції й інтенсивність спороношення. У селекції на стійкість проти фітофторозу враховуються як польо¬ вий, так і надчутливий типи стійкості. Однак при доборі перевага нада¬ ється тим генотипам, які поєднують обидва типи стійкості [33]. 136
Надчутливість контролюється системою незалежних олігогенів (major genes - великі, або основні гени), тобто гени, які проявлять сильну фенотипічну дію. їх присутність у генотипі забезпечує імуні¬ тет до певних рас або групи рас фітофтори. При появі нових рас рос¬ лини уражуються . На відміну від цього типу, польова стійкість зу¬ мовлюється серією полімерних генів (minor genes - малі гени) з ади¬ тивним (кумулятивним) ефектом, різна кількість яких у генотипі за¬ безпечує різний рівень стійкості до всіх рас патогену. За міжнародною номенклатурою генів стійкості і рас фітофтори гени позначають символом R, наявність яких виявлена у гібридного матеріалу, одержаного за участю S.demissum. Расову специфічність у P .infestans вперше було виявлено ще в 1932 р. у Німеччині. За здат¬ ністю уражувати рослини, раси гриба поділяють на прості і складні. За міжнародною класифікацією прості раси позначають однією циф¬ рою - 0; 1; 2;3; ... 10; 11 і так далі, а складні - кількома 1.2; 1.3; ...; 2.3; 2.4; ...; 1.2.3; 1.2.4; 2.3.4 і так далі. Уніфікована міжнародна шкала наглядно ілюструє взаємовідно¬ шення “ген на ген” між генотипом живителя і расами P.infestans (табл.3.6). Форми, які не мають домінантних генів (птг), уражуються всіма расами. Ген К\ контролює стійкість до рас, у позначенні яких відсутня цифра 1, тобто 2; 3; 4; 2.3; 2.4; і так далі. Ген R2 зумовлює надчутливість до рас 1; 3; 4; 1.3; 1.4; 1.3.4, відповідно. Ураження можливе, коли патоген позначений усіма цифрами, які збігаються з індексами генів генотипу рослини. Наприклад, генотип RiR2 уражу¬ ється расами 1.2; 1.2.3; 1.2.3.4, але стійкий до всіх інших рас (табл.3.6). З поданої схеми випливає, що для кожної раси є генотип- живитель, на якому вона може проявити максимальну здатність рос¬ ту й спороношення. Наведена схема наглядно демонструє наявність лише чоти¬ рьох основних генів стійкості, комбінації яких теоретично дають 16 генотипів за стійкістю відповідних їм 16 рас фітофтори. Ціл¬ ком очевидно, що ця схема не є завершеною, оскільки виявляють¬ ся нові R-гени у S.demissum, S. polyadenium, S.pinnatisectum, S.stoloniferum та ін. Наявність додаткових генів R5 та R$ у S.bulbocastanum і S.polytrichon, а також фактів виділення склад¬ них рас гриба 1.2.3.4.5; 1.2.3.4.5.6; 1.2.3.4.6 та ін. зумовлюють не¬ обхідність розширення схем в міру виявлення нових R-генів і рас фітофтори. Проте вона залишається придатною для теоретичного прогнозу одержання фітофторостійких форм картоплі із залучен¬ ням до гібридизації донорів R-генів. Стійкість на основі надчутливості успадковується домінантно за простою менделівською схемою. R-гени, локалізовані в різних хромосомах, при самозапиленні і гібридизації незалежно комбі¬ нуються в потомстві й підлягають тетрасомічному типу успадку¬ вання. 137
Таблиця 3.6 - Міжнародна схема взаємозв’язків між генами надчутливості S.demissum і расами P .infestant [10] Генотип Раса 0 1 2 3 4 1.2 1.3 1.4 2.3 2.4 3.4 1.2.3 1.2.4 1.3.4 2.3.4 1.2.3.4 г + + + + + + + + + + + + + + + + R1 - + - - - + + + - - - + + + - + R2 - - + - - + - - + + - + + - + + R3 - - - + - - + - + - + + - + + + R4 - - - - + - - + - + + - + + + + R1R2 + + + - - - R1R3 + + - + - + R1R4 + + + - + R2R3 - - - - - - - - + - - + - - + + R2R4 + + - + + R3R4 + + + RlR2R3 + - - + R1R2R4 + - - + R1R3R4 - + - + R2R3R4 + + R1R2R3R4 + Примітка. - стійкий; + сприйнятливий Генотипи з R-генами, як правило, позначаються не повними формулами, а лише домінантними символами: Rb R2, Ri R2 і так да¬ лі. їх повні формули для сортів S.tuberosum, які є тетраплоїдними, мають такий вигляд: гпт (нуліплекси), Rirrr (симплекси), RirR2r (дуплекси) і т.д. (див. табл.3.4). При схрещуванні форм із різними генотипами в потомстві може утворюватися різна кількість стійких до фітофторозу рослин (табл. 3.7). Однак реальне співвідношення форм, одержаних у практичній роботі, з багатьох причин часто не тотожне з теоретично очікуваним, унаслідок чого збільшується кі¬ лькість нестійких генотипів. Дія R-генів поширюється головним чином на листки, а бульби можуть уражуватися. Виявлено, що всі сорти, надчутливі по бульбах, є такими ж і по листках, а зворотна кореляція - надчутливість по ли¬ стках і надчутливість по бульбах - спостерігається значно рідше. Ген Ri здебільшого зумовлює надчутливість як листків, так і бульб, а ге¬ ни R2, R3, R4 - надчутливість листків і лише в окремих випадках - од¬ ночасно й бульб. Наявність і поява нових рас фітофтори значно ускладнює селек¬ цію стійких до неї сортів картоплі, а тому не розв’язує цієї проблеми на основі надчутливості. У зв’язку з цим постає завдання поєднання в одному сорті обох типів стійкості - надчутливості і польової стій¬ кості. 138
Таблиця 3.7 - Теоретично очікувані відношення в потомстві від схрещування симплексних і дуплексних генотипів з різними R- генами [22] Варіант схрещування* Можливий фенотип Спів¬ відно¬ шення феноти- пів R:r Rj х r Rj + r 1:1 R2x r R2 + r 1:1 Rj R2 x r Rj R2 + Rjr + R2 r + r 3:1 R3R4 X г R3 R4 + R3r + R» r + r 3:1 Rj x Rj Ri R2 + Rjr + R2 r + r 3:1 Rj R2 x R, 3R, R2 + 3R,r + R2 r + r 7:1 Rj R2 X R3 RjR2R3 + Rj R2 + R2R3 + Rj R3 + Rj + R2 + R3 +r 7:1 Rj R2 X Rj R2 9 Rj R2 + 3R, + 3R2 +r 15:1 Rj R2 x R3R4 RjR2R3 R4 + RjR2R3 + RjR2R4 + R2R3 R4 + Rj R2 + + Rj R3 + Rj R4 + R2R3 + R2R4 + R3 R4 + Rj + R2 + R3 + R4 + Г 15:1 Rj x R1R2R3R4 3RjR2R3 R4 + 3RjR2R3 + 3RjR2R4 + 3R1R3R4 + + R2R3 R4 + 3Rj R2 + 3Rj R3 + 3Rj R4 + R2R3 + R2R4+ + 3Rj + R2 + R3 + R4 + r 31:1 Примітка. * Позначення наведені лише за домінантними генами Польова стійкість залежить від дії кількох захисних механізмів і визначається одним із них або всіма разом. Контролюється багатьма генами, успадковується рецесивно або за проміжним типом, ступінь прояву модифікується великою кількістю факторів (температура, вологість, добрива та ін.). Польова стійкість бульб є полігенною ознакою і не корелює зі стійкістю листків. Тобто, обидві форми стій¬ кості контролюються різними системами полігенів. Широкий розмах варіювання рівня стійкості у S.berthaultii, S.chacoense, S.microdontum, S.vernei та ін. вказує на адитивну дію ма¬ лих генів [48]. Джерелами стійкості до фітофторозу є дикі й культур¬ ні родичі сортів. Обидва типи контролю стійкості виявлені у мекси¬ канських видів S.demissum, S.bulbocastanum, S.stoloniferum, S.polia- denium, S.verrucosoum, S.papita, S.polytrichon та ін. [34]. Успадкування стійкості до раку картоплі. У збудника цієї хво¬ роби гриба Synchytrium endobioticum (Schilb.) Pers., починаючи з 1941 р., виявлено ряд агресивних біотипів. З двадцятих років XX ст. вивченням успадкування стійкості проти раку картоплі займалося багато авторів [10,22,44]. Здебільшого стійкість сортів і видів картоплі до раку базується на реакції надчутливості рослини-живителя. Однак, у деяких сортів відзначається стійкість до проникнення збудника. До найбільш по¬ ширеного у всіх країнах звичайного (далемського, або 1) біотипу D стійкість контролюється трьома домінантними генами - X, Y і Z. 139
Ген X - основний, a Y i Z - комплементарні, які діють незалежно від гена X. Комплементарні гени Y і Z зумовлюють стійкість до раку лише у тому випадку, коли вони обидва наявні в одному геноти- пі.Тому іноді в потомстві, одержаному від схрещування сприйнятли¬ вих сортів між собою (генотипи Yyyy X Zzzz), з’являються стійкі до раку гібриди (Yy Zz). За відсутності комплементарних генів сорт, який має ген X у симплексному стані (Хххх), теоретично дає розще¬ плення в інцухт-потомстві 3:1 (стійких : сприйнятливих). При схре¬ щуванні симплекса з нестійким сортом (Хххх х хххх) спостерігаєть¬ ся розщеплення у співвідношенні 50 % : 50 %, або 1:1 стійких і нестійких сіянців. Отже, стійкість до раку картоплі, що контролюється домінантним геном X, успадковується як проста мен- делююча ознака. Характер розщеплення у потомстві гібридів, одержаних від схрещування форм, які різняться за кількістю домінантних генів, можна передбачити, користуючись таблицею 3.5. Відомо, що успадкування стійкості до біотипу 2 має значно склад¬ нішу генетичну природу і базується не лише на домінантних, а й на рецесивних генах. Часто сорти, стійкі до біотипу 2, характеризують¬ ся стійкістю до біотипу 1. Існування більш агресивних біотипів раку (рахівський, буковинсь¬ кий, міжгірський) потребує пошуку нових джерел стійкості. До цих біотипів виявлені стійкі форми у S.andigenum, S.acaule, S.vernei, S.car- dyophyllum, S.stoloniferum, S.chacoense, S.curtilobum, S.maglia та ін. Генетика стійкості до вірусів у картоплі може бути зумовлена імунітетом, надчутливістю, польовою стійкістю і толерантністю. Імунітет і надчутливість до вірусу X відомі у форм S.acule: імунітет (ген Rx) домінує над чутливістю (Rxn)- ГЄН Rxs контролює утворення некрозів з мозаїкою і домінує над сприйнятливістю (гх). Тобто, домі¬ нування цих генів можна виразити в такій послідовності: Rx > > Rxs ^ Гх* Наявність різних за патогенністю штамів виявлено у різних віру¬ сів, які уражують картоплю. Г. Корекхем (цит. за [15]) виділив чоти¬ ри групи штамів ХВК, які різняться за здатністю долати дію генів стійкості картоплі Nx і Nb. Імунітет виявлений лише до вірусів X, Y і А. У S.stoloniferum стійкість до вірусу Y контролюється серією алелів одного домінант¬ ного гена: Ry > Ryn > Rys > гу, де Ry зумовлює імунітет, R^- надчутли¬ вість, Rys - некротичну реакцію з мозаїкою, гу - сприйнятливість. Крім того, Ry діє плейотропно, контролюючи також імунітет до віру¬ су А. Крім S.stoloniferum, стійкі до вірусу Y зразки виявлені у видів S.vernei, S.chacoense, S. canas ense, S.commersoni та ін. Тетраплоїдні гібриди, одержані на основі S.stoloniferum методом багаторазового бекросу на S.tuberosum, як правило, є симплексними (Ryryryry) формами за геном Ry. Розщеплення у їхньому потомстві за 140
стійкістю до вірусу Y відбувається за простим менделівським спів¬ відношенням 3:1 (стійкі : сприйнятливі) при самозапиленні і 1:1 — при аналізуючому схрещуванні (Ryryryry х гугугугу),. Надчутливі до вірусу Y форми виділені серед рослин диплоїдно- го виду S.commersonii. у селекційних сортів реакція надчутливості до штамів вірусів X, Y і А проявляється некрозом верхівки і контролю¬ ється домінантними генами N (Ny, Nx, Na, Nc, Ns), дія яких залежить від пггамового складу вірусів і не забезпечує повного захисту від них. Лише домінантний ген Na, який контролює надчутливість до вірусу А, захищає картоплю від нього. Тому селекцію на стійкість картоплі до вірусу А можна вести на основі S.tuberosum . Значні перспективи у створенні стійких до вірусів сортів картоп¬ лі відкриваються із застосуванням методів генної інженерії та клі¬ тинної селекції [3]. Методами генетичної інженерії спеціалістами фірм Galgene і Monsanto були одержані стійкі до вірусних хвороб форми картоплі. В Інституті картоплярства УААН методом трансфор¬ мації рослин штамом Agrobacterium tumefaciens, що містить плазміду з геном, який кодує білок оболонки Х-вірусу картоплі (стійкість до Х-вірусу), і геном NPT-П (ознака канаміцинстійкості), одержані трансгенні лінії, з яких 56 % мали високу польову стійкість до Х-вірусу картоплі. Нематодостійкість у картоплі базується на реакції надчутливос¬ ті і контролюється як олігогенами, так і полігенами. У S.andigenum виявлено один домінантний ген Нь який проявляє повну пенетрант- ність, тобто здатний пригнічувати утворення цист до мінімуму (від 0 до 10), порівняно з численною їх кількістю у сприйнятливого сорту. Ген Ні контролює стійкість до патотипу Ro-І, ген Н2 (у S.multidissectum Hawk) - до патотипу Ro-2. У S.spegazzinii виявлені гени Fa, Fb, у S.vernei - гени Ѵь Ѵ2, Ѵ3, Ѵ4, у S.oplocense - гени Оь 02. Стійкість до ряду рас нематоди успадковується полігенно. Аналіз літератури з питань генетичного контролю стійкості про¬ ти патогенів приводить до висновку, що абсолютної межі між окре¬ мими типами стійкості немає. Стійкість рослин забезпечується лан¬ цюгом біохімічних реакцій, які, очевидно, не можуть контролювати¬ ся лише одним конкретним геном. Значна частина мінливості за стійкістю до патогенів, що спостерігається у гібридів, як правило, зумовлена генетичними причинами, а інша її частина - впливом умов середовища. Природа функціонального аспекту геному стала зрозу¬ мілою після визнання в біології певного рівня елементарних струк¬ тур гена і відкриття регуляторних його систем. Функціональний про¬ яв гена здійснюється регуляторними системами і сумісною взаємоді¬ єю їх продуктів на різних етапах становлення надорганізмених сис¬ тем. У зв’язку з цим залежність між генотипом і фенотипом не є однозначною і чіткою, тому не завжди можна точно пояснити при¬ чини варіабельності ступеня стійкості організмів спільного похо¬ 141
дження. У процесі формотворення основну роль відіграють зміни прос¬ торово-часових закономірностей експресії генетичного матеріалу. Будь- яке зрушення в цьому ланцюгу, випадання або, навпаки, включення в нього нових реакцій дає різний ступінь стійкості рослин, тому що реалі¬ зація гена в ознаку проходить через серію надзвичайно складних біохі¬ мічних процесів, більшість з яких взаємозв’язані. Саморегуляція ланцюгів метаболічних і морфогенетичних проце¬ сів через взаємодію продуктів генів на різних рівнях біологічної ор¬ ганізації, як реакція на ліміт або надміру факторів зовнішнього сере¬ довища, за своєю суттю є генетичним контролем адаптації. Регулю¬ вання цими потоками здійснюється за рахунок того, що в екосистемі живитель-паразит “прагнуть” зберегти свій гомеостаз. Крім того, гомеостаз можна розглядати як універсальну властивість саморегу¬ ляції живого в системі взаємозв’язків між організмами та між організ¬ мами і навколишнім середовищем. Оскільки будь-які прояви гомео¬ стазу генетично детерміновані, він притаманний усім сортам, але різною мірою. 3.4.2. Стійкість до абіотичних факторів Генотип, сформований у процесі природного чи штучного добо¬ ру, визначає спадкову пристосованість організму до умов середови¬ ща, за яких проходив його онтогенез. Фактори середовища різнома¬ нітні і мінливі в широких межах, і в процесі еволюції добір створює спеціальні механізми адаптації. Генотипна адаптація зумовлюється спадково детермінованими змінами в генотипі, які забезпечують нормальне функціонування ор¬ ганізму або сорту за конкретних умов навколишнього середовища. Стійкість культури або сорту до дії специфічних умов середовища (екстремальних температур, посух, хімічних сполук та ін.) зумовлю¬ ється специфічною адаптивною здатністю. Рівень стійкості, а відпо¬ відно й її механізм, зумовлюються як інтенсивністю дії екстремаль¬ ного фактора, швидкістю його відхилення від норми, так і ступенем адаптації рослин. Сорт як відкрита біологічна система в польових умовах завжди буде зазнавати дії регульованих абіотичних факторів. Тому генетич¬ ний захист продукційного процесу має розглядатися як здатність си¬ стеми включати в морфогенетичний процес будь-який продукт гена або його комплексів, що призведуть до зміни характеру взаємодії генів на різних рівнях морфогенетичних процесів, тобто як здатність перевизначення генетичної організації конкретної ознаки. Труднощі вивчення генетики адаптацій до абіотичних факторів полягають у кількісному факторі виявлення ознак стійкості та в їх залежності від зовнішніх умов середовища. Пізні приморозки навесні пошкоджують листки і стебла картоп¬ лі, оскільки існуючі сорти не витримують тривалого зниження тем¬ 142
ператури до -1° С. Серед видів картоплі S.bukasovii, S.canasense, S.famatinae, S.vernei, S.curtilobum та інших виявлені зразки, здатні витримувати приморозки до -7° С протягом 6-8 годин [6]. Такі зраз¬ ки можуть використовуватися як джерела стійкості до приморозків при міжвидовій гібридизації. Висока температура і сухість грунту можуть зумовлювати в’янення, засихання листків і зупинку росту всієї рослини. Польова жаростійкість, зумовлена високою інтенсивністю транспірації здоро¬ вих рослин за достатнього зволоження грунту, виявлена у диких ви¬ дів S.poliadenium, S.molinae та ін. Виявлені стійкі до дії високих температур види картоплі, у яких білок коагулює при температурі вище +58°С {S.bulbocastanum, S.polyadenium, S.microdontum, S.chacoense та in.). Несприятливі наслідки техногенного навантаження призводять до підвищення концентрації в грунті та рослинах хімічних аналогів, важких металів та ін., які зумовлюють зміни метаболізму рослинного організму. Генетичні дослідження рослин, стійких до солей важких металів, показали, що толерантність до більшості з них контролюється полігенно генами, які виявляють ефект домінування та адитивну дію [23]. Складність адаптивної системи рослин, яка забезпечує взаємо¬ зв’язок і взаємодію між процесами і функціями, що керують різними генетичними системами, підтверджується численними генетичними, фізіологічними і біохімічними дослідженнями. Стійкість, яка вини¬ кає при біохімічній та фізіологічній адаптації, зумовлює в цілому фізіологічну реакцію на дію стресового фактора на рівні рослинного організму. Інформація в клітині передається за схемою ДНК <-> РНК —» бі¬ лок. Дійсно, холодостійкість або жаростійкість зумовлюється фізіо¬ логічними і біохімічними процесами, а генетичний контроль реалізу¬ ється за допомогою синтезу стресових білків. Під дією будь-якого стресу дуже швидко змінюється експресія генів, індукується або ре¬ пресується синтез специфічних мРНК або їх трансляція, що призво¬ дить до зміни синтезу специфічних поліпептидів. Внутрішньогеномна збалансованість організму виявляється в різ¬ них аспектах: через кореляційні зв’язки між ознаками, в основі яких лежить явище зчепленого успадкування і плейотропії, та через зміни дії генів-модифікаторів за нових умов середовища. Отже, питання стійкості рослин картоплі до дії стресових фак¬ торів до сьогодні зовсім не вивчене. Гени, які контролюють певні ланцюги цього складного явища, не ідентифіковані. Та й у най¬ ближчі десятиліття навряд чи це буде здійснено. Значні можливо¬ сті у вивченні стійкості до дії стресових факторів відкриваються з інтенсивним розвитком культури картоплі in vitro, особливо клі¬ тинної селекції. 143
3.5. МУТАГЕНЕЗ У КАРТОПЛІ У широкому розумінні мутації - це раптові спадкові зміни ознак і властивостей організму, зумовлені змінами в генетичному апараті і не пов’язані з рекомбінаціями. Організм, у якого в результаті мутації виникла зміна певної озна¬ ки або властивості (кількох ознак), за якою він відрізняється від реш¬ ти особин, називається мутантом, а процес виникнення мутацій - мутагенезом. Мутації - це багатогранне загальнобіологічне явище, властиве всім живим організмам. Вони є постачальниками нових генів для природного і штучного добору. За ступенем фенотипічного прояву розрізняють великі і малі му¬ тації. До великих (видимих, макромутацій) належать мутації, які спричиняють чітко виражені зміни ознак організму. Наприклад, змі¬ ну тривалості вегетаційного періоду, розмірів і форми стебла, листя та ін. До малих (мікромутацій) відносять мутації, у результаті яких ознаки змінюються незначною мірою, тобто їх практично неможливо виявити окомірно. Для їх виявлення застосовують біометричний ана¬ ліз мінливості окремих кількісних ознак, спеціальні прийоми (прово¬ каційні, аналізи на вміст і якість різних речовин та ін.). За локалізацією в клітині мутації бувають ядерні і цитоплазма¬ тичні. Ядерні мутації пов’язані із змінами генетичного матеріалу ядра. Оскільки при мейозі ядерні мутації, на відміну від цитоплазма¬ тичних, рекомбінують і успадковуються за законами Г. Менделя, то розрізнити їх неважко. Зміни ознак і властивостей організму, пов’язані зі змінами екст- раядерних генів (плазмогенів), називають цитоплазматичними. Во¬ ни як і ядерні, стабільні і передаються з покоління в покоління. Мутації можуть виникати в будь-яких клітинах і на різних етапах розвитку організму. Мутації, що виникають у гаметах і клітинах, з яких вони формуються, називають генеративними, а ті, що виника¬ ють у соматичних клітинах - соматичними. За природою зміни гене¬ тичного матеріалу генеративні й соматичні мутації відмінностей не мають. Вони різняться лише особливостями успадкування і метода¬ ми їх виявлення. Генеративні мутації успадковуються при статевому розмноженні (через насіння), а соматичні - вегетативним способом (бруньками, пагонами, бульбами), тобто частинами рослин, які сформувалися з мутантних клітин. Особини, які мають ділянки мутантної тканини, називають химерами, або мозаїками. Чим раніше в онтогенезі вини¬ кає мутація у соматичній клітині, тим більшою буде ділянка тканини з даною мутацією. За особливостями виявлення ознак і функцій організму розрізня¬ ють мутації домінантні і рецесивні. Домінантні мутації виявляються 144
в ознаках потомків першого (Мі) покоління, які одержали мутацію з гаметою одного з батьків. Рецесивна мутація може бути виявлена лише за умови, коли мутантний ген перейде в гомозиготний стан. У диплоїдів це може відбутися, починаючи з М2. За особливостями зміни ядерного генетичного матеріалу розріз¬ няють геномні мутації (зміна кількості хромосом, гетероплоїдія), структурні мутації хромосом (делеції, нестача, дуплікації, інверсії, транслокації) та генні (точкові). Методи індукованого мутагенезу доповнюють усі інші розділи вчення про вихідний матеріал, оскільки дають змогу залучити в селек¬ цію багатий різноманітний первинний матеріал у вигляді мутацій генів і хромосом. Причому, самі мутації є, дійсно, лише вихідним матеріалом, тому що, лише пройшовши через жорсткий добір, а в ряді випадків із залученням до гібридизації, вони можуть дати початок новим сортам. Перша публікація з експериментального мутагенезу картоплі з’яви¬ лася ще в 1935 р. у колишньому СРСР. Для ознайомлення з історією цього питання відсилаємо читача до публікацій М.Д.Тарасенка, К.П.Скворцова [42] та М.Д. Тарасенка [41], у яких наведено детальний аналіз робіт з експериментального мутагенезу картоплі. На сьогодні всі мутагенні фактори, що застосовуються для інду¬ кування мутацій у сільськогосподарських рослин, можна розділити на три групи: фізичні, хімічні і біологічні. Серед фізичних мутагенів найчастіше використовуються елект¬ ромагнітні і корпускулярні випромінювання. Іонізуючі у- і рентгенів¬ ські промені, проникаючи в клітину, надають електричний заряд нейтральним атомам і молекулам. Вибиті з орбіти електрони приєд¬ нуються до інших атомів і молекул, що спричинює хімічні перетво¬ рення речовин, у які вони потрапляють. Корпускулярні, або іонізуючі випромінювання (а-Р-частки, про¬ тони, нейтрони), проникаючи у клітини, спричинюють сильну іоні¬ зацію з утворенням вільних радикалів Н і ОН, що сприяє виникнен¬ ню органічних іонів, радикалів і перекисів у молекулах-мішенях. При цьому їх реакція з ДНК може призводити до дегідроксилювання, дезамінування основ, окиснення залишку цукру, розриву піриміди- нового кільця та нуклеотидних ланцюгів. Високу мутагенну актив¬ ність мають і радіонукліди збР, 60CO,137Cs, 35S. Нині відомі сотні хімічних речовин^що мають мутагенні власти¬ вості. Відкриті, а пізніше синтезовані Й.А.Рапопортом нові високо¬ ефективні органічні сполуки - супермутагени - індукують у сотні і навіть у тисячі разів більше мутацій, порівняно з хімічними речови¬ нами неорганічної природи. У мутаційній селекції на сьогодні найширше застосовуються спо¬ луки, що належать до таких класів: алкілуючі ДНК сполуки - цей клас об’єднує велику групу супермутагенів (етиленімін, диметилсульфат, нітрозометилсечо- 145
вина, нітрозоетилсечовина, ефіри сірчаної і сульфатної кислоти та ін.); аналоги азотистих основ, здатні включатися безпосередньо в ДНК (азотиста кислота, штрозогуанідин, гідроксиламін, 5-бромулацил та ін.). Мутагени біологічної природи - це очищені природні або синте¬ зовані ДНК і РНК, віруси, гормони, афлотоксини та ін. Методи застосування фізичних мутагенів. Для опромінювання об’єктів використовують медичні або промислові рентгенівські апа¬ рати і у-гармати (ГУП-Со60'50), якими зручно опромінювати пилок, суцвіття й окремі квітки. Існують спеціальні установки з великою потужністю випроміню¬ вання. Крім того, існують спеціальні у-поля, де рослини можна опро¬ мінювати протягом тривалого або короткого періоду у будь-якій фазі росту і розвитку. Значно потужнішими є установки ГУБЕ-4000, ГУПОС та ін. Доза опромінювання обов’язково має контролюватися. Щодо оп¬ тимальної дози, то існують суперечливі погляди. На ефект прояву дози впливає насамперед генотип, його фізіологічний стан. Крім то¬ го, доза може бути одноразовою або застосовуватися частинами, то¬ му в кожному конкретному випадку її вибирають індивідуально. При обробці насіння картоплі гамма-випромінюванням найчас¬ тіше застосовують дозу в межах 150 Гр, а бульб - у межах 40-60 Гр. Методи застосування хімічних мутагенів базуються на тому, що мутаген має проникнути у клітину і вступити у взаємодію з її ге¬ нетичним матеріалом. Тому застосовується намочування об’єкта у водному розчині мутагену, ін’єкція розчину в об’єкт за допомогою медичного шприца та обробка в газовому середовищі. Дозування хімічних мутагенів визначається концентрацією роз¬ чину, тривалістю дії та хімічною природою самого мутагену. У серед¬ ньому для всіх мутагенів експозиція замочування об’єктів варіює від 4 до 12 годин, а концентрація розчину - від 0,1% до 0,001%. Об’єктом обробки мутагенами може бути будь-який орган роз¬ множення рослини, з яким найзручніше працювати в кожному конк¬ ретному випадку. Найчастіше мутагенами обробляють бульби і насіння. Можна працювати з окремими вічками і паростками. Для цього їх вирізають до або після обробки мутагеном з частиною тканини бульб розміром 1 см для паростків і до 2,5 см - для вічок. Опромінювати можна всю вегетуючу рослину, суцвіття, пилок. Методи виявлення мутацій обов’язково потребують наявності контрольного варіанта. Хоча сорти S.tuberosum є самозапильними, перенесення пилку комахами не виключається. Тому серед зібраного для обробки мутагенами насіння якась його кількість може мати гіб¬ ридне походження. Отже, поряд з обробленим мутагенами насінням обов’язково слід висівати контроль - необроблене насіння. 146
Цілком можливо, що серед бульб, відібраних для обробки мута¬ генами, можуть траплятися химери. Для чистоти експерименту ба¬ жано кожну бульбу розрізати на дві частини. Тобто, використовують метод половинок, де одна з половинок буде контролем, а інша - за¬ знаватиме дії мутагену. Протягом вегетації рослини покоління Мі (сіянці чи бульбове по¬ томство) порівнюють із контрольними і позначають етикетками ті, що за якою-небудь ознакою різняться від контрольних. У рослин Мі морфологічні зміни здебільшого можуть проявитися морфозами, хоч іноді можуть виникати домінантні мутації, які про¬ являються у першому поколінні. У переважної більшості мутації рецесивні, тому виявити їх можна в М2- М3. Кожну рослину Мі збирають окремо, вирощують М2 і М3 по клонах. Мутаційні зміни ознак. Численні дослідження з експеримента¬ льного мутагенезу [12, 38, 39] показали , що різні мутагенні фактори індукують у картоплі мутаційні зміни забарвлення бульб і квіток, пігментацію листкових пластинок, їх форми, кількості, розміри, а іноді й нові форми з господарсько цінними ознаками. Однак, цей ме¬ тод у селекції картоплі ще не посів належного йому місця. Це можна пояснити кількома причинами. По-перше, певними труднощами іден¬ тифікації мутацій у картоплі; по-друге, відсутністю чітких парамет¬ рів умов, які забезпечують відтворюваність (репрезентативність) результатів; по-третє, досить низькою чистотністю появи форм з ба¬ жаними спадковими змінами, наявністю інших методів отримання вихідного селекційного матеріалу. Обробляючи хімічними мутагенами (ЕІ, ДМС, НЕС, і НМС) на¬ сіння від природного запилення сорту Агра, А.Сауліте [38] одержав мутанти із зміненою шкіркою бульб, яка має високу стійкість до ме¬ ханічних пошкоджень, оскільки вона покрита товстим кірковим ша¬ ром. Крім того, бульби не уражуються паршею. Обробкою насіння картоплі розчином НЕС 0,25-0,05%-ної кон¬ центрації індуковано і відібрано форми [12], які за врожайністю ві¬ рогідно перевищували контроль. Аналіз численних експериментів з радіаційного мутагенезу зро¬ били М.Д. Тарасенко [41], Е.А. Сімаков та ін. [39], підтверджуючи можливість одержання форм з підвищеною продуктивністю, умістом крохмалю та білка порівняно з вихідними сортами. Крім того, дове¬ дена можливість зміни у мутантів кореляції між продуктивністю і вмістом крохмалю в бульбах, що підвищує ефективність добору різ¬ них форм, а також можливість поєднання в одному генотипі корис¬ них спадкових змін за кількісними і морфологічними ознаками і ви¬ користання таких форм у гібридизації. Мутаційний процес, як і рекомбіногенез у гібридизації, має імо¬ вірнісний характер, тому ефективність такої селекції ще низька. За- 147
порукою успішного використання індукованих мутантів є їх копітке генетичне вивчення, тому що вони є новими формами із зміненими генетичними системами, сформованими у вихідних сортів природ¬ ним і штучним добором у процесі селекції. Крім того, досить серйоз¬ ну трудність у мутаційній селекції картоплі становить утворення анеуплоїдів і химер, особливо за обробки бульб мутагенами. Анеуплоїди. Дія у-променів більш жорстка порівняно з іншими видами опромінення і хімічними мутагенами, тому дає більше пору¬ шень структури хромосом і навіть їх кількості. Некратну гаплоїдно¬ му набору зміну кількості хромосом називають аиеуплоїдією. Нестача хромосом у диплоїдних видів є, як правило, летальною для генотипу (за насіннєвого розмноження), оскільки будь-яка хро¬ мосома необхідна для виживання організму. Часто це бувають моно- сомики (2п-1) - генотипи, які втратили одну або нулісомики - дві хромосоми. Додаткові хромосоми до диплоїдного набору, особливо у трисо- миків (2п+1) та тетрасомиків (2п+2), дають змогу вивчити їх генети¬ чне значення, оскільки життєздатність таких генотипів може бути збережена. Хоча для селекційної роботи анеуплоїди не мають практичного значення. Химери - це організми, що несуть генетично неоднорідні ділян¬ ки тканин або клітин. При розмноженні насінням у картоплі така мутація є нестійкою. Мутагенез у картоплі вивчається, головним чином, на матеріалі соматичних мутацій та за їх поведінкою при вегетативному розмно¬ женні. Генеративні мутації і статеве розмноження дають змогу про¬ вести глибокий генетичний аналіз індукованих змін. У картоплі та¬ кий аналіз утруднюється за високого рівня плоїдності, а отже - гете¬ розиготності та, частково, за самонесумісності у багатьох сортів. За статевого розмноження цінні мутації можуть втрачатися і маскувати¬ ся комбінативною мінливістю, а нові мутантні ознаки важко виділя¬ ти при складному розщепленні у поліплоїдів. Окрім того, частина мутантних генів елімінується у мейозі на стадії формування гамет та раннього ембріогенезу. З іншого боку, як твердив М.Д.Тарасенко [41], картопля є надзви¬ чайно зручним об’єктом для вивчення практичних питань мутагенезу, оскільки за вегетативного розмноження легко зберігати цінні спадкові зміни, особливо мутації, що виникли у соматичних тканинах. Соматичний прояв мутації у тканині, де вона появилася, залежить від стадії розвитку, на якій мутація виникла, від розміщення мутантних клітин відносно інших тканин та від конкуренції між клітинами. Наяв¬ ність у картоплі трьох гістологічних шарів (Lb Ln, Ьш), які зберігають певну самостійність, може призводити до формування генетично неод¬ норідних тканин. Залежно від того, на якому етапі і в якому шарі виник¬ ла мутація, можуть формуватися різного типу химери. 148
Периклинальні химери виникають у разі, коли внутрішні тка¬ нини оточені одним або кількома шарами клітин іншого генотипу. Секторіальні химери - мутантна тканина утворює сектор, який розташований від епідермісу до серцевини. Мериклинальні химери - мутантна тканина утворює дискрет¬ ний шар (або шари) лише в одному секторі. Міксохимери - нормальні і мутантні клітини хаотично розмі¬ щуються по всіх шарах. Міксохимери є нестабільними і в кінцевому результаті можуть утворювати один із трьох типів стабільних химер, названих вище. Отже, при обробці мутагенами цілих бульб картоплі або за три¬ валого вегетативного розмноження можуть нагромаджуватися химер¬ ні тканини, які можна відділяти (вічка, пагони та ін.), розмножувати і, порівнюючи з вихідними сортами, відбирати клони з господарсько цінними ознаками і властивостями. Вивчення біохімічної дії гена повністю базується на порівнянні метаболічної активності нормальних і мутантних особин. Всі наші знання про хімічну дію гена грунтуються на даних, одержаних при вивченні мутантних фенотипів. Однак, дослідження дії гена, що ба¬ зуються виключно на спостереженнях і описі кінцевих результатів мутації на рівні макрофенотипічних ознак, залишаються лише грубо описовими. По суті, будь-яка спадково зумовлена фенотипічна зміна є результатом зміни хімії гена і його впливу на біосинтез та обмін речовин у клітині. Отже, для розуміння первинних наслідків генної мутації слід вивчати первинні хімічні зміни, зумовлені мутантними алелями в клітині. Хоч і досягнуто значних успіхів молекулярної біології у вивченні будови генів і складних механізмів регуляції їх експресії, до сьогодні залишаються невідомими ключові події процесу становлення ознаки, у якому взаємодіють системи генів. Цілком очевидно, що необхідний пошук нових принципів і методів аналізу [13,25,26]. Одним із важливих шляхів у цьому напрямі є вивчення зв’язків між фенотипічною мінливістю і генотипними особливостями біосин- тетичних процесів із застосуванням молекулярних маркерів, тобто методів електрофорезу білків. Повну інформацію про генетичну мін¬ ливість дають методи секвенування (визначення нуклеотидної послі¬ довності) генів клітинного ядра та полімеразної ланцюгової реакції (RAPD). 3.6. РЕКОМБІНАЦІЯ ГЕНЕТИЧНОГО МАТЕРІАЛУ Рекомбінація - це перерозподіл генетичного матеріалу батьків¬ ських форм у потомстві, що призводить до появи нових генотипів, тобто зумовлює спадкову комбінативну мінливість живих організмів. 149
Генетичною рекомбінацією може бути названий будь-який процес, що забезпечує появу потомків з новим поєднанням двох або більшої кількості спадкових факторів, за якими різнилися їхні батьківські форми. У вищих еукаріотів є три рівні рекомбінацій: міжхромосомні, міжгенні і внутрішньогенні. У численних варіантах рекомбінацій головна роль належить кросинговеру. Реципрокні рекомбінації між генетичними варіантами є важли¬ вим джерелом генотипних комбінацій, які мають потенційно різну селекційну цінність. У мейозі завдяки кросинговеру може виникати величезна кількість комбінацій генів. Наприклад, у виду, що має ли¬ ше 1000 локусів, кожен з яких представлений серією із 10 алелів, за рахунок рекомбінації теоретично може утворюватися Ю1000 різних генотипів [18]. Основним джерелом генетичної варіабельності є му¬ тації генів і структурні зміни хромосом, які добре зберігаються міто¬ тичною системою за вегетативного розмноження картоплі. У селекції картоплі особливо широкого застосування набула інт- рогресивна гібридизація, тобто включення генів одного виду в ген¬ ний комплекс іншого шляхом віддаленої гібридизації. Однак, мінли¬ вість, що спостерігається при міжвидовій гібридизації, відображає лише незначну частину її загальної потенційної можливості. Кіль¬ кість реальних рекомбінацій ознак обмежують елімінацію гамет і зигот, плейотропію, групи зчеплення генів, дію репаративної систе¬ ми клітини та ін. Дійсно, загальновідоме явище інтерференції обме¬ жує частоту кросинговеру, оскільки гетерогенна структура хромати- нової нитки базується на сильних електростатичних зв’язках гістонів з ДНК. Крім того, частота рекомбінації в окремій зоні хромосоми контролюється специфічними генами-регуляторами. Частота рекомбінацій модифікується дією умов середовища та генетичних факторів. Для підвищення частоти рекомбіногенезу за ознаками урожайності і вмісту крохмалю у бульбах картоплі Є.А.Сімаков та ін. (1991) застосовували у-опромінення бульб бать¬ ківських клонів і пилку в дозах 13-35 і 20 Гр, відповідно. Частота рекомбінантів за ознаками продуктивності і вмісту крохмалю в ком¬ бінаціях схрещування опромінений х опромінений коливалася від 3,5 до 5 %, а в схрещуваннях неопромінений х опромінений - від 3 до 12 %. У дослідах з іншими видами культур із застосуванням X- променів доведено, що частота індукованих міжгенних і внутрішньо- генних рекомбінацій залежить від дози й експозиції опромінення, особливостей самої хромосоми або її сегментів. Як зазначала Ш.Ауербах [2], більшість або ж усі мутагени здатні індукувати кро¬ синговер. На думку Й.А.Рапопорта [36], засобом підвищення частоти рекомбінацій може бути мутокросинговер, тобто поєднання мутацій і кросинговеру в одному комбінованому процесі. Дія мутагенів на гіб¬ риди Fi підвищує частоту кросинговеру між ділянками хромосом, які 150
в нормі ніколи між собою не обмінюються. У цілому проблема інду¬ кованого рекомбіногенезу має важливе значення, тому що метод комбінативної селекції, яка базується на гібридизації і мейотичній рекомбінації, залишиться в найближчому майбутньому основним в управлінні спадковою мінливістю рослин. Потужний потенціал генетичної інженерії, метою якої є конс¬ труювання організмів із запланованими властивостями, є розв’язання питань такого рівня складності, який залишається на рівні обмеженої маніпуляції окремими генами. Перенесення окремих генів за допо¬ могою методів генетичної трансформації дасть змогу розв’язувати окремі питання поліпшення культурних сортів картоплі. Поява гене¬ тично модифікованих (трансгенних) сортів картоплі, стійких до ко¬ лорадського жука, свідчить, що генетична інженерія лише у поєд¬ нанні з традиційними методами селекції досягне нових успіхів у створенні сортів картоплі, які б відповідали вимогам товаровиробни¬ ка і споживача. Гетерозис як складне загальнобіологічне явище, що характери¬ зується перевагою гібридів Fi над батьківськими формами за однією або кількома ознаками, виявлений і в картоплі. Гетерозиготний стан багатьох локусів є неодмінною умовою ви¬ явлення гетерозису. Оскільки при насінному розмноженні гетерози¬ готи розщеплюються і ефект гетерозису виявляється лише в першо¬ му поколінні, то за вегетативного розмноження у картоплі він може зберігатися у багатьох бульбових поколіннях. Ефект гетерозису у картоплі виявлений у міжвидових схрещу¬ ваннях сортів з культурним тетраплоїдом Solanum andigenum, дигап- лоїдними гібридами і диплоідними видами. У гібридного потомства від схрещування S.tuberosum x S.andigenum, S.tuberosum х диплоїдні гібриди (4х х 2х) виявлений гетерозис за врожайністю, що значно рідше зустрічається у комбінаціях S.tuberosum x S.tuberosum. Нині в селекції картоплі запропоновано декілька схем викорис¬ тання явища гетерозису. Перша схема базується на використанні тетраплоїдної материн¬ ської форми S.tuberosum і диплоїдної форми (запилювач), яка фор¬ мує нередуковані 2х-гамети (FDR-гамети) у першому мейотичному діленні. Такі форми виявлені у S.phureja, S.rybinii та у диплоїдних гібридів за їх участю. Друга схема базується на використанні двобічної статевої полі- плоїдизації у диплоїдних видів. У цьому випадку підбираються як компоненти схрещування диплоїдні міжвидові гібриди, здатні утво¬ рювати нередуковані гамети ( 2х FDR). Ефект гетерозису за такої схеми схрещування (2xFDR х 2xFDR) залежить від ступеня спорід¬ неності або генетичних відмінностей цих компонентів схрещування. Наступна схема базується на однобічний статевій поліплоїдизації самонесумісних материнських диплоїдних форм (2xFDR х 4х). 151
Використання мейотичної поліплоїдії дає змогу зберегти рівень гетерозиготності при переході з диплоїдного на тетраплоїдний рі¬ вень. За сучасними уявленнями, продуктивність гетерозисних гібри¬ дів можна умовно розділити на два компоненти - адитивний і неади- тивний. Перший з них визначається загальною комбінаційною здат¬ ністю і практично не пов’язаний з гетерозиготністю. Другий, неади- тивний, компонент є результатом взаємодії певних генів. Таким чином, досягнення високого рівня гетерозиготності батьківських форм і збереження її у гібридів слід розглядати лише як один із спо¬ собів одержання комбінацій певних генів, взаємодія яких забезпечує гетерозис [49,16]. Цитоплазматична спадковість. Відкриття ДНК в органелах клі¬ тин (хлоропластах, мітохондріях) вказує на наявність позаядерної генетичної інформації. Локалізовані в цитоплазмі одиниці спадково¬ сті, на відміну від ядерних генів, називають плазмогенами, а сукуп¬ ність цих одиниць - плазмоном, який відповідає генетичному мате¬ ріалу хромосомного набору - геному. Геноми хлоропластів мають порівняно великі розміри - близько 140 тис. пар нуклеотидів. Сумарний вміст ДНК хлоропластів стано¬ вить кілька процентів від загального вмісту її у клітині. Кожна мітохондрія містить кілька копій її геному. Оскільки в клітині мітохондрій багато, то на одну клітину може припадати значна кількість геномів даної органели. У рослин розміри ДНК мітохондрій варіюють у широких межах. Є дані про те, що міто- хондріальний геном рослин є не однією молекулою ДНК, а скла¬ дається з кількох різних за розміром молекул. Мітохондріальний геном у рослин за розмірами однаковий із хлоропластним, тому загальний обсяг генетичної інформації поза ядром, очевидно, до¬ сить великий. Мітохондріальні гени кодують в основному дві групи ознак. По- перше, це ознаки, пов’язані з діяльністю дихальних систем, по-друге, ознаки стійкості до антибіотиків та інших клітинних отрут. У картоплі цитоплазматична спадковість не вивчена, що пов’я¬ зано з трудністю проведення генетичного аналізу ознак, які контро¬ люються факторами цитоплазми. Дані аналізу реципрокних гібридів Fi досить суперечливі. В одних випадках деякі ознаки і властивості успадковуються по материнській лінії, в інших - це не підтверджу¬ ється. Отже, нагромаджені експериментальні дані лише вказують на складну взаємодію геному і плазмону, які складають єдину генетич¬ ну систему клітини, реалізація якої через фенотип проходить у мін¬ ливих умовах середовища. Цитоплазматична чоловіча стерильність у картоплі зумовлена взаємодією плазмону і домінантними незалежними генами і проявля¬ ється морфологічно через деформованість і нерозтріскуваність пиля¬ ків, відсутність у пиляках пилку та частковість мікроспор. 152
Було виявлено, що нерозтріскуваність пиляків є результатом вза¬ ємодії між цитоплазматичним фактором Ins, знайденим у S.chacoense, і п’ятьма домінантними незалежними In-генами у S.phureja, S.kurtzianum, S.stenotomum. Також два домінантні гени-відновлювачі фертильності виявлені у S.chacoense з плазмоном Ins [6]. Ці гени епі- статичні відносно In-генів і зумовлюють формування життєздатного пилку у рослин. Плазмон Ins існує у двох формах, які різняться за чу¬ тливістю до генів Іп, а плазмон Іпг - нечутливий. У свою чергу Іп- гени функціонально неідентичні, тому що кожен з них взаємодіє з певним геном-відновлювачем фертильності й однією з двох форм плазмону. Виявлений у деяких форм рослин S.chacoense рецесивний ген df зумовлює деформованість квіток, а стерильність проявляє лише у плазмонах деяких рослин (S.phureja і S.stenotomum). Деформовані квітки зумовлює плазмон df у присутності рецеси¬ вних ядерних генів df df. Стерильність через нерозтріскування пиля¬ ків зумовлює плазмоген Ins у присутності домінантних генів Іп1, Іп2. Плазмони Df, іпг, Р1г, 1ЬГ зумовлюють фертильність при взаємодії з домінантними або рецесивними алелями ядерних генів. Результати досліджень Діоне (цит. за [6]) показали, що чоловіча стерильність у гібридів, одержаних від схрещування S. demissum х S.tuberosum, зумовлена взаємодією цитоплазматичних факторів S.demissum з ядерними генами S. tuberosum. До сьогодні природа цитоплазматичних факторів або “плазмоге- нів”, що зумовлюють цитоплазматичну чоловічу стерильність, поки що не з’ясована. Тому їх відносять до цитоплазматичних спадкових факторів невизначеної природи. Форми з ЦМС використовують як для генетичних досліджень, так і для селекційної роботи. 3.7. ГАПЛОЇДІЯ У КАРТОПЛІ Гаплоїди (від грец. haplos - одинарний, простий) - це організ¬ ми, в соматичних клітинах яких міститься половинна (гаметична) кількість хромосом (п замість 2п). Вивчення гаплоїдії і гаплоїдів є дуже важливим для аналізу цитогенетичної структури видів і шля¬ хів їх еволюції. Крім того, це є не менш важливим у пізнанні ряду генетичних явищ взаємодії генів і ролі генотипного середовища, ефекту дози гена, груп зчеплення ознак, асоційованості хромосом, блоків генів та ін. Термінологія. Залежно від рівня плоїдності вихідної особини у поліплоїдному ряду, гаплоїди поділяють на дві основні групи: 1) моногаплоїди, або моноплоїди - це організми, які походять від особин з диплоїдною (2 п) кількістю хромосом; 2) полігаплоїди: дигаплоїди - 2х, тригаплоїди - Зх, тетрагаплої- ди - 4х - це організми, що походять від поліплоїдних особин. 153
Залежно від структури геному вихідного поліплоїда (автополіп- лоїд чи алополіплоїд), полігаплоїди поділяються на автополігаплоїди й алополігаплоїди [32]. Гаплоїди з кількістю хромосом, кратною основній кількості, нази¬ вають еугаплощами, а такі, що мають меншу або більшу їх кількість від основної кількості - анеугаплоідами. Анеугаплоцда, у яких кількість хромосом вища за основну кількість, називають гіпергаплощами. В основу класифікації гаплоїдів покладено їхню генетичну кон¬ ституцію, що визначається ядром і цитоплазмою. За цією ознакою гаплоїди поділяють на три типи. 1. Матроклинні (Мк) - розвиваються з редукованої яйцеклітини або з клітин зародкового мішка, що функціонально її заміщують і які мають ядро і цитоплазму материнського організму. 2. Андрогенні (Аг) - розвиваються з яйцеклітини або будь-якої клітини зародкового мішка, у якій залишилася цитоплазма материн¬ ського організму, а хромосоми ядра замінені хромосомами, привне¬ сеними спермієм. 3. Андроклинні (Ак) - розвиваються з чоловічої гамети і мають цитоплазму і ядро однієї особини. Такі гаплоїди отримують методом культури пилку або пиляків in vitro. Способи одержання гаплоїдів можна розподілити на дві групи: виявлення спонтанних гаплоїдів та експериментальне одержання із застосуванням різних методів їх індукції. Спонтанна гаплоїдизація є звичайним способом деполіплоїдиза- ції, який належить до апоміксису - розвитку зародка без запліднення (гаплоїдний партеногенез, апогамія, апогаметія). Дигаплоїд (n=2x=24) S. tuberosum на основі редукованого парте¬ ногенезу вперше був отриманий у колишньому СРСР О.В.Івановсь- кою (цит. за [28]) шляхом запилення S.tuberosum (2п=48) пилком S.rybinii (2іг=24). Цей метод одержання гаплоїдів S. tuberosum знай¬ шов широке застосування як один із шляхів подолання несхрещува¬ ності у віддаленій гібридизації картоплі. Шляхом запилення S. tube¬ rosum пилком S.vernei, S.simplisifolium, S.verrucosum, S.famatinae та ін. у багатьох країнах світу були одержані гаплоїди. Можливість одержання гаплоїдів з використанням гаплопро- дюсера вперше була доведена на прикладі ячменю при схрещуванні тетраплоїдів Hordeum bullosum (2n=28) і Hordeum vulgare (2n=14). Запилення і запліднення тетраплоїдного H.bulbosum пилком диплої- дного H.vulgare перебігали без порушень. Однак, у зародку, почина¬ ючи з третьої доби його розвитку, спостерігалася поступова еліміна¬ ція хромосом H.bulbosum і вже на 11-у добу 93,7% клітин зародка мали гаплоїдну кількість хромосом (п=7). Гіпотези, які пояснюють механізми елімінації хромосом, в основному зводяться до асинхрон- ності, мітотичного циклу через відмінності між батьківськими вида¬ ми та аномалії веретена. 154
За віддалених схрещувань тетраплоїдів з диплоїдами у картоплі іноді виникають гібриди з ознаками обох батьків, але мають вони диплоїдний набір хромосом, а не три- або тетраплоїдний [ЗО]. У та¬ ких випадках зниження плоїдності може відбуватися внаслідок по¬ слідовної втрати окремих хромосом через анеуплоїдію до стабільно¬ го мінімуму, шляхом розвитку без запліднення редукованих (гаплоїд¬ них) яйцеклітин або синергід, що функціонально їх заміщують. Багатьма дослідниками було виявлено, що при запиленні S.tuberosum (2п=48) пилком деяких форм S.phureja (2п=24) виника¬ ють матроклинні гаплоїди. У таких запилювачів спостерігається зна¬ чна кількість пилкових трубок, які несуть одне реституційне ядро. Тобто, замість двох гаплоїдних сперміїв, які містять по 12 хромосом (п=12), пилкова трубка несе одне 24-хромосомне (2п=24) генератив¬ не ядро, яке не розділилося. За проникнення його в зародковий мі¬ шок можливе лише одинарне запліднення яйцеклітини або вторин¬ ного ядра. У першому випадку насіння не утворюється через нездат¬ ність ендосперму розвиватися без запліднення, у другому випадку може виникати гексаплоїдний ендосперм і гаплоїдний зародок із не- заплідненої яйцеклітини. Успішними виявилися методи гібридизації S. tuberosum з S.phu¬ reja, S.stenototum, S.chacoense, S.vernei та інших видів для індукції гаплопартеногенезу [34]. Можливим джерелом одержання гаплоїдів є поліембріонія - роз¬ виток зародків-близнюків, що зустрічається у багатьох культур, у тому числі й картоплі. Однак, відібрати життєздатні дигаплоїдні сіян¬ ці серед виділених близнюкових сіянців у різних сортів і мутантів картоплі дуже важко [42]. Для підвищення частоти утворення дигаплоїдів у картоплі вико¬ ристовують дію стресових факторів. Іонізуюча радіація. Підвищений вихід дигаплоїдів у сортів S. tu¬ berosum та моногаплоїдів у диплоїдних видів (,S.phureja, S.kessel- brenneri) після запилення опроміненим пилком (найчастіше у дозах 4-6 Гр) спостерігали Й.Букан, Н.А.Лебедєва [цит. за ЗО ]. Дія хімічних речовин. Витримування до 20 хв у водному розчи¬ ні (0,08 %) колхіцину, сахарози (10 %) і борної кислоти (0,006 %) пилку S.multidissectum і S.torijense і запилення ним різних клонів S.tuberosum значно підвищувало частоту утворення дигаплоїдів [41]. Це підтверджує, що нередуковані ядра пилку запилювачів є важли¬ вим фактором індукування гаплоїдії у картоплі. Висока частота формування реституційних ядер у пилку картоплі спостерігається при його обробці розчином закису азоту мутагенів та ін., а запилення таким пилком сортів S.tuberosum стимулює появу гаплоїдів. Температурний шок. Доведено, що у багатьох видів рослин дія високих (від 40 до 50°С) або низьких (від +4 до -3°С) температур 155
протягом 5-30 хв на пилок, зібраний для запилення, дає змогу інду¬ кувати гаплоїди. У картоплі помірна температура (у межах 20°С) в період запилення і запліднення підвищує вихід дигаплоїдів. Культура пиляків і мікроспор. В останні десятиріччя значного розвитку набув перспективний спосіб одержання гаплоїдів - культи¬ вування ізольованих пиляків і мікроспор у культурі in vitro (див. роз¬ діл 9). Гаплоїди як модельний об’єкт у генетиці картоплі. Вивчення гаплоїдних рослин дає змогу визначити геномну структуру виду. Цей напрям базується на вивченні мейозу в особин з редукованою кількіс¬ тю хромосом. Спорідненість окремих