/
Author: Егоров А.А. Нешатаев В.Ю. Потокин А.Ф. Томаева И.Ф. Добрыш А.А.
Tags: экология растений этология растение и окружающая среда ботаника география растений фитогеография флора географическое распространение растений почвоведение почвенные исследования растения природные заповедники заповедники
ISBN: 5-9239-0038-6
Year: 2002
Text
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК
«ВЕРХНЕ-ТАЗОВСКИЙ»
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ФЛОРА И ПОЧВЫ
ВЕРХНЕ-ТАЗОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО
ЗАПОВЕДНИКА
Под редакцией Нешатаева В.Ю.
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
2002
МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ ЗАПОВЕДНИК
«ВЕРХНЕ-ТАЗОВСКИЙ»
ГЛОБАЛЬНЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФОНД
ПРОГРАММА «БИОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЗАПОВЕДНИКОВ»
Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., Егоров А.А,
Добрыш А.А., Чернядьева И.В., Потемкин А.Д.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ФЛОРА И ПОЧВЫ
ВЕРХНЕ-ТАЗОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО
ЗАПОВЕДНИКА
ПОД РЕДАКЦИЕЙ В.Ю.НЕШАТАЕВА
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
2002
Рецензенты:
заведующий кафедрой таксации, лесоустройства и ГИС, доктор географических наук,
профессор А.С.Алексеев (Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия),
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
А.А.Маслов (Институт лесоведения РАН),
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
В.Ю.Нешатаева (Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН).
УДК 581.55:58.051+581.9-582.29-.32-.35-.4+631.48
Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедни-
ка. И под ред. В.Ю.Нешатаева. / Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., Егоров А.А,
Добрыш А.А., Чернядьева И.В., Потемкин А.Д. СПб: Государственный природный заповед-
ник «Верхне-Тазовский», 2002. 154 с.
Vegetation, flora and soils of the Verhne-Tazovskii State Reserve // Neshatayev V.Yu.-
editor/ Neshatayev V.Yu., Potokin A.F., Tomaeva I.F., Egorov A.A., Dobrysh A.A., Czemyadjeva
L.V., Potemkin A. D. Saint-Petersburg: State natural reserve “Verhne-Tazovskii”, 2002. 154 p.
В коллективной монографии дано детальное описание почв, типов местообитаний, флоры лишайников,
мохообразных, сосудистых растений и основных растительных сообществ Верхне-Тазовского государственного
заповедника (Западная Сибирь). В фитоценотических таблицах приведены конкретные описания 311 расти-
тельных сообществ. Выделены эколого-фитоценотические группы растений, позволяющие устанавливать при-
надлежность сообществ к определенным синтаксонам эколого-фитоценотической классификации. Охарактери-
зованы морфология, экология, динамика и география выделенных ассоциаций и формаций, характеризующих
водную растительность, луга, болота, кустарники и леса заповедника. Детально рассмотрена сукцессионная
динамика пойменной растительности. Приведено соответствие выделенных синтаксонов единицами эколого-
флористической классификации растительности.
Установлены и охарактеризованы стадии послепожарной динамики растительности и почв в зависимо-
сти от давности и интенсивности пожара и типа условий местопроизрастания. Выявлено, что существенное
влияние на характер смен растительности после пожаров оказывает гранулометрический состав почвообра-
зующих пород, что позволило выявить конвергирующие ассоциации сходного флористического состава и фи-
зиономии на песках и суглинках и супесях. Установлено, что пожары являются важнейшим фактором поддер-
жания лесов с преобладанием лишайников и сосны. По материалам полевых исследований, планам лесонасаж-
дений и аэрокосмическим снимкам восстановлено время и интенсивность пожаров на территории заповедника.
Разработана модель динамики растительности ландшафта под влиянием пожаров на математической основе
нестационарного Марковского процесса. Она позволила провести модельные эксперименты и выявить законо-
мерности послепожарной динамики растительности и связи ее биологического разнообразия с частотой пожа-
ров.
Книга предназначена для геоботаников, экологов, почвоведов, флористов, географов, работников запо-
ведного дела и лесного хозяйства, студентов биологических, географических и лесохозяйственных факульте-
тов.
Монография издана на средства Глобального Экологического Фонда
Темплан 2002 г. Изд. №11.
ISBN 5-9239-0038-6
© Коллектив авторов, 2002
© Редакционная подготовка АО «Норд-Вест Экосервис»
© Оригинал-макет АО «Норд-Вест Экосервис»
© Потокин А.Ф., рисунок на обложке, 2002
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ - Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф., Егоров А.А, Добрыш А.А., Чернядьева И. В.,
Потемкин АД .............?.............................................................. 2
ВВЕДЕНИЕ - Нешатаев В.Ю..................................................................5
1. ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСОВ ЗАПОВЕДНИКА - Нешатаев В.Ю., Пото-
кин А.Ф., Томаева И.Ф .............................................................6
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА - Нешатаев В.Ю...................................................10
3. ПОЧВЫ И ТИПЫ МЕСТООБИТАНИЙ ЗАПОВЕДНИКА - Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., ТомаеваИ.Ф.... 19
4. ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВЕДНИКА -Добрыш А.А....................................................30
5. ФЛОРА МОХООБРАЗНЫХ ЗАПОВЕДНИКА - Чернядьева И.В., Потемкин А.Д.......................35
6. ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ ЗАПОВЕДНИКА - Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф.,
Егоров А. А.............................................................................47
7. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАПОВЕДНИКА - Нешатаев В.Ю., Потокин А. Ф., Томаева И. Ф., Егоров А.А.62
8. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПОВЕДНИКА ПОД ВЛИЯНИЕМ ПОЖАРОВ
Нешатаев В.Ю......................................................................................................................... 111
ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................................Ж................135
ЛИТЕРАТУРА..............................................................................139
SUMMARY.................................................................................146
CONTENTS
FOREWORD - Neshatayev V.Yu., Potokin A.F., Tomaeva I.F., Dobrysh A. A., Czemyadjeva I. V., Potemkin A. D.,
Egorov A..A..............................................................................2
INTRODUCTION - Neshatayev V.Yu..........................................................5
1. FACTORS OF FORMATION OF THE NATURAL COMPLEXES OF THE RESERVE - Neshatayev V.Yu., Poto-
kinA.F., Tomaeval.F.....................................................................6
2. MATERIAL AND METHODS - Neshatayev V.Yu. .............................................10
3. SOILS AND TYPES OF SITES OF THE RESERVE - Neshatayev V. Yu., Dobrysh A.A.............19
4. THE LICHENS FLORA OF THE RESERVE - Dobrysh A.A.......................................30
5. THE BRYOFLORA OF THE RESERVE - Czernyadjeva I.. V, Potemkin A. D.....................35
6. VASCULAR PLANTS OF THE RESERVE - Neshatayev V.Yu., Potokin A.F., Tomaeva I.F., Egorov A.A.
47
7. VEGETATION OF THE RESERE - Neshataev V. Yu., Potokin A.F., Tomaeva I.F...............62
8. CHARACTERISTICS OF THE RESERVE VEGETATION DYNAMICS UNDER THE INFLUENCE OF FIRES -
Neshatayev V.Yu........................................................................Ill
CONCLUSION.............................................................................135
LITERATURE.............................................................................139
SUMMARY................................................................................146
ПРЕДИСЛОВИЕ
Эта монография посвящена светлой памяти выдающегося геоботаника профессора Юрия Владимировича
Титова (1938—2001). С 1991 г. его научно-исследовательская деятельность была связана с изучением
растительности речных пойм Западной Сибири. Под его руководством в 1991 г. были проведены первые
исследования растительности пойм заповедника. Возглавляя кафедру ботаники и дендрологии (1992-1995)
Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии, Юрий Владимирович продолжал
руководить экспедициями по исследованию флоры и растительности поймы р. Таз. С 1995 г. профессор
Ю.В.Титов продолжил свою научную и педагогическую деятельность в Сибири. Он был приглашен в
Нижневартовский государственный педагогический институт. Здесь он организовал кафедру естествознания и
экологии, работал проректором по научной работе. В 1999 г. Юрий Владимирович переходит на работу в
Сургутский государственный университет, где организует и возглавляет кафедру экологии. Он продолжал
работу по изучению растительности пойм западносибирских рек (Вах, Сабун, Обь, Таз) и создал школу
геоботаников-поймоведов. Под его руководством защищен целый ряд кандидатских диссертаций по
растительности пойм запдносибирских рек. Им опубликовано 6 монографий, в том числе 4 - по растительности
пойм.
Острый ум, неувядаемый оптимизм и неизменное чувство юмора привлекали к Юрию Владимировичу
студентов и молодых ученых. Юрий Владимирович любил делиться с молодежью своим богатым жизненным
опытом и научными идеями. Он всегда умел поддержать начинающего научного сотрудника, вселить в него
уверенность в собственных силах. В жизни Юрия Владимировича большое место занимали ежегодные
экспедиции, которым он придавал большое значение, считая их необходимыми для формирования настоящего
геоботаника. В поле Юрий Владимирович проявлял себя не только, как опытный исследователь, но и как
добрый спутник и хороший товарищ.
Идея организации исследований флоры и растительности государственного природного заповедника
«Верхне-Тазовский» и картографирования его растительности принадлежит Юрию Владимировичу. Юрий
Владимирович постоянно интересовался ходом работ по изучению флоры и растительности заповедника и
оказал неоценимую помощь коллективу авторов своими ценными советами и консультациями.
Нешатаев Потокин А.Ф.Домаева И.Ф., Егоров А.А.,Добрыш А.А., Чернядъева IEB., Потемкин АД.
5
ВВЕДЕНИЕ
Нешатаев В.Ю.
В 1970-е годы, в связи с началом мощного эконо-
мического роста Западной Сибири и начавшейся экс-
плуатации нефтегазоносных месторождений, пробле-
ма сохранения нетронутых, ’’эталонных" участков
природы стала особенно актуальной. Создание госу-
дарственного заповедника "Верхне-Тазовский" позво-
лило сохранить типичные таежные комплексы среди
подвергающихся антропогенному воздействию терри-
торий.
Территория верхней части бассейна р. Таз до не-
давнего времени относилась к наименее изученным
районам Западно-Сибирской равнины в почвенно-
ботаническом отношении (Лапшина, 1978). Природ-
ные комплексы бассейна р. Таз исследованы
Б.Н.Лихановым и др. (Козлова, Лиханов, Соболев,
1972). В их работе рассмотрены основные закономер-
ности дифференциации природных условий, выделе-
но три группы природных комплексов: группа озерно-
болотных комплексов, группа дренированных лесных
или тундровых комплексов, группа пойменных ком-
плексов. Работа Б.Н.Лиханова и др. сделана в основ-
ном на базе аэрофотоснимков с ограниченным назем-
ным обследованием ключевых участков.
Представление о почвах и типах местообитаний
северо-таежной зоны Западной Сибири можно соста-
вить по ряду работ (Афанасьева, Трифонова, 1983;
Добровольский и др., 1976; Козлова и др., 1972; Коло-
сов, 1976; Овчинников, 1979; Петров, 1979; Почвы
СССР, 1979; Таргульян, 1971; Тыртиков, 1964,
1966,1979, 1995; Шепелев, Шепелева, 1998). Однако
труднодоступные районы Верхне-Тазовской возвы-
шенности нельзя считать хорошо изученными в поч-
венном отношении. В то же время знания о почвен-
ном покрове, экологических особенностях почв, и их
научная классификация необходимы для создания
экологической основы организации охраны типичных
и уникальных экосистем региона рационального при-
родопользования, кадастровой оценки земель, мони-
торинга, и поддержания биологического разнообра-
зия.
Опыт комплексных географических работ обоб-
щен в работе "Природные условия освоения Тазов-
ского нефтегазоносного района" (1972). В ней охарак-
теризована растительность северной и средней части
бассейна р. Таз. В 1964-1965 гг. проведено лесоуст-
ройство этой территории. Таксация лесов осуществ-
лена на основе аэросъемки и дала лишь приблизи-
тельные данные о площадном распределении и общем
запасе древесных пород. В 1973 г. Е.И.Лапшиной и
С.М.Овчинниковым проведены рекогносцировочные
исследования почв и растительности в верховьях р.
Таз. Маршрутные исследования охватили район лево-
бережья верхнего Таза - бассейн рек Ватылька и Рат-
та, а также долину р. Таз на 70 км ниже пос. Толька
(Лапшина, 1978; Овчинников, 1979). В 1982 г. на тер-
ритории, входящей теперь в заповедник, на основе
дешифрирования аэрофотоснимков проведено оче-
редное лесоустройство.
Обширные пространства Западной Сибири пред-
ставляют собой один из самых малоизученных в ли-
хенологическом и бриологическом плане регион. От-
дельные сведения о мхах и лишайниках имеются или
из более северных, чем заповедник районов - полу-
острова Ямал (Андреев, 1983), или из более южных.
Некоторые сведения по лишайникам подзоны север-
ной тайги приводятся в работах Б.Н.Городкова (1938),
К.А.Рассадиной (1950), В.Ю.Толпышевой (1990), Яв-
ляясь с одной стороны достаточно распространенной
группой растений, лишайники в силу своей специфи-
ки весьма сложная для изучения группа, требующая,
как правило, применения тонких микроскопических
методов. В связи с этим до недавнего времени было
известно всего несколько самых широко распростра-
ненных видов (Лапшина, 1979; Титов и др., 1995,
1996). Систематическое изучение лихенофлоры севе-
ро-таежной зоны Западной Сибири началось с работ
по изучению флоры Верхне-Тазовского заповедника,
когда на основе сборов И.Ф. Томаевой 1992-1996 гг.
был составлен список видов, включающий 41 таксон.
В период с 1991 по 1994 г. в пойме р. Таз и ее при-
токов работали геоботанические экспедиции под ру-
ководством Ю.В.Титова с участием А.Ф.Потокина и
И.Ф. Томаевой (Садековой) (Титов и др., 1995, 1996,
Потокин, 1999). В 1995 - 1999 гг. по договору с запо-
ведником его почвенный покров, флору и раститель-
ность изучали полевые отряды АО "Норд-Вест Эко-
сервис" под руководством В.Ю.Нешатаева. В полевых
работах также принимали участие А.А.Добрыш,
А.А.Егоров, И.В.Чернядьева. Материалы этих иссле-
дований и положены в основу монографии.
Авторы выражают благодарность профессору
Ю.В.Титову, материалы экспедиций которого исполь-
зованы при написании этой монографии, сотрудникам
Верхне-Тазовского заповедника Ю.Ю.Паршуткину,
В.В.Шевченко, Б.А.Томаеву и А.И. Мочуле, оказав-
шим неоценимую помощь при проведении и органи-
зации полевых работ, а также сотрудникам Ботаниче-
ского института им. В.Л.Комарова РАН (БИН)
Е.В.Ветриной, О.Е.Кравченко, А.Б.Г еоргиевскому,
участвовавших в полевых исследованиях,
М.П.Журбенко, О.А.Катениной, А.Н.Титову за по-
мощь и консультации при определении видов лишай-
ников, О.М.Афониной и М.С.Игнатову за ценные со-
веты по определению ряда видов мохообразных,
Т.В.Егоровой, Р.В.Камелину, В.В.Петровскому, О.В.
Ребристой, Н.Н.Цвелеву (БИН), А.К.Скворцову
(Главный ботанический сад) за помощь в определе-
нии сосудистых растений, В.И.Архипову за любезно
предоставленную возможность использовать в на-
стоящей работе описания почвенных разрезов и так-
сационные описания пробных площадей, выполнен-
ные инженерами-таксаторами Северо-Западного ле-
соустроительного предприятия, а также рецензентам
за ценные советы и замечания.
Работа выполнена при финансовой поддержке Ко-
митета охраны природы Ямало-Ненецкого АО, Гло-
бального экологического фонда в рамках гранта на
тему «Лесные пожары и биологическое разнообразие»
(В.2.5.35) и при поддержке гранта РФФИ № 98-04-
49827 в части исследования флоры мохообразных.
6
1. ФАКТОРЫ ФОРМИРОВАНИЯ ПРИРОДНЫХ
КОМПЛЕКСОВ ЗАПОВЕДНИКА
Нешатаев Потокин А. Ф., Томаева И.Ф.
1.1. Географическое положение
Верхне-Тазовский заповедник располагается в
юго-восточной части Ямало-Ненецкого национально-
го округа в Красноселькупском районе (рис. 1.1). За-
поведник расположен на территории Толькинского и
Ратговского Сельских Советов. Контора заповедника
находится в поселке Красноселькуп. Заповедная тер-
ритория простирается с юга на север на 220 км (от
62° 10' до 63°33' с.ш.) и с запада на восток на 100 км
(от 83°00' до 85°02' в.д.). Северная граница заповед-
ника проходит по р. Таз близ деревни Ратта на отрезке
между устьями р. Алакы и р. Ратта. Западная - по р.
Ратта, р. Тоголькы, р. Кочепча. Южная - по Обско-
Тазовско-Енисейскому водоразделу. Восточная - по
р. Поколькы и р. Алакы. Площадь заповедника со-
ставляет 630 тыс. га. Он образован постановлением
Кабинета Министров РСФСР № 519 от 24 декабря
1986 г. Основная цель создания заповедника - сохра-
нение типичных природных комплексов, генетическо-
го фонда животных и растений Верхне-Тазовской
возвышенности.
1.2. Рельеф, гидрография и геология
Территория заповедника расположена в пределах
Эпигерцинской Западно-Сибирской плиты. Совре-
менный этап тектонического развития начался в нача-
ле олигоцена (Природные ..., 1972). В это же время
сформировался современный морфоструктурный план
равнины. Заповедник располагается на двух морфост-
руктурных элементах равнины (Козлова, 1969): Верх-
нетазовская возвышенность (большая часть заповед-
ника), Тазовская низменность (меньшая часть на се-
вере заповедника). Высоты от 48 до 285 м над уров-
нем Балтийского моря.
Рис. 1.1. Географическое положение Верхне-Тазовского заповедника. Geographical position of the Verhne-
Tazovskii zapovednik
7
В геологическом отношении Верхне-Тазовская
возвышенность - крупное тектоническое поднятие, в
своде которого обнажаются верхнемеловые пески,
перекрытые ледниковыми отложениями (Архипов ,
1969). Рельеф отличается значительным всхолмлени-
ем, сильным расчленением и хорошей дренированно-
стью. Ледниковые и водно-ледниковые отложения
представлены валунными суглинками, супесями и
песками. Породы наиболее богатые песчаными фрак-
циями, приурочены обычно к пониженным размытым
склонам, к речным долинам или краевым холмисто-
моренным образованиям (Земцов, 1957).
Долины рек глубокие и разветвленные. В долине р.
Таз выделено 5 геоморфологических уровней: пойма,
разделяемая на низкую (3-5 м над меженью) и высо-
кую (до 8 м) и 4 надпойменные террасы (Козлова,
1972). В поймах р. Таз, р. Ратта и р. Поколькы хорошо
развиты эрозионно-аккумулятивные формы рельефа:
прирусловые валы, гривы. Выражены также надпой-
менные террасы аллювиального происхождения, сло-
жены песками с галькой, супесями, реже суглинками
и имеют высоты, соответственно, 8-12 и 15-20 м над
меженью реки. В верхнем течении Таза выделяется
также древняя голоценовая пойменная терраса высо-
той 7-10 м, вышедшая из-под влияния пойменных
процессов около 2-2,5 тысяч лет назад (Васильев, Се-
дых, 1984).
13. Зонально-климатические факторы
Обследованная территория относится к континен-
тальной Западно-Сибирской климатической области
Умеренного пояса, которая характеризуется умеренно
теплым влажным климатом с умеренно суровой
снежной зимой (Борисов, 1975; Атлас СССР, 1985).
Резкая континентальность, суровая зима (с метелями),
мощный снежный покров, наличие вечной мерзлоты,
интенсивная смена сезонов и частые волны холода
являются отличительными чертами климата региона
(Борисов, 1975).
Климат территории континентальный. Средние го-
довые температуры, по данным метеостанции Толька,
отрицательные (-6,9°С). Характерны суровые и про-
должительные зимы (7,5-8 мес.). Наступление зимы
датируется первой половиной октября. Наиболее хо-
лодный месяц - январь, со средними температурами -
25-27°С. Максимально низкие температуры отмеча-
ются в районе пос. Толька, до -63°С. Для зимнего пе-
риода характерно преобладание южных ветров со
средней скоростью 5-6 м/сек. Весенний сезон уста-
навливается в середине мая. Весеннее половодье на-
чинается в конце апреля, а заканчивается в начале
июля. Амплитуда колебаний разницы между макси-
мальными и минимальными уровнями воды в р. Таз
составляет у пос. Матылькы 460-550 см. Средний
срок максимума паводка в верховьях приходится на
конец мая. Интенсивность подъема и спада воды в
половодье одинакова (Природные ..., 1972).
Лето умеренно теплое. Оно устанавливается лето,
в среднем, в первой половине июня. Его средняя про-
должительность до 3,7 мес. (по данным метеостанции.
Толька). Самый теплый месяц лёта - июль. Средняя
температура воздуха в июле +16°С в районе Тольки.
В условиях малооблачной погоды температура в тени
может достигать +30-37°С. В летний период наблю-
дается преобладание северо-западных и северных
ветров. Вегетационный сезон начинается в последней
декаде мая, его продолжительность составляет 120
дней.
Сумма температур выше 10°С за период активной
вегетации составляет около 1200°С (Природные ...,
1972). Сумма осадков за год составляет 790 мм, в том
числе за период вегетации - 235 мм. Суммарная испа-
ряемость 473 мм/год. Коэффициент увлажнения за год
составляет 1,52, что указывает на резко выраженное
переувлажнение почвы (Природные ..., 1972). Это
приводит к промывному режиму в почвах на нор-
мально дренированных местообитаниях, развитию в
почвах подзолообразования, а также широкому рас-
пространению глеевых процессов на ровных элемен-
тах рельефа.
Регион находится в области распространения мно-
голетней мерзлоты, имеющей здесь островной харак-
тер. Вечная мерзлота выражена в основном в ледяных
ядрах торфяных бугров немногочисленных здесь буг-
ристых торфяников, встречается также миграционный
лед в виде сети прослоек и прожилок, вызванных ми-
грацией воды в грунтах при промерзании.
1.4. История формирования растительности
К настоящему времени накоплен значительный
материал по реконструкции климата и растительности
в голоцене таежной зоны Сибири (Городков, 1946;
Кац, Кац, 1958; Пьявченко, 1968; Кац, 1969; Нащокин,
1975; Савина, 1980; Кошкарова, 1981, 1986; Волкова,
Левина, 1982; Карпенко и др., 1987; Глебов, 1988;
Кривоногов, 1988; Кошкаров, Кошкарова, 2000). Бли-
жайший район палеоботанических исследований го-
лоценовых отложений, датированных радиоуглерод-
ным методом, расположен в 300 км к югу от заповед-
ника (Кошкаров, Кошкарова, 2000).
Растительность начала формироваться в районе
исследований по мере отступления последнего ледни-
ка, примерно 10-15 тысяч лет назад (л.н.). Примерно
13 тыс. л.н. началось весьма резкое глобальное коко-
ревское потепление. Тогда начали развиваться леса из
лиственницы, ели, березы, осины. Для периода 13-8
тыс. л.н. характерно чередование резко теплых (теп-
лее современной) и резко холодных фаз. В теплые
периоды преобладали лиственничники травяные с
елью, березой, с участием теплолюбивых представи-
телей лугово-степной и неморальной растительности.
Для теплых фаз характерны частые пожары в лесах и
на болотах (Кошкаров, Кошкарова, 2000). В холодные
фазы лесной покров был образован лиственницей,
елью, сосной, и березой, в травном покрове наряду с
обычными бореальными видами участвовали и гипо-
арктические виды.
8-4,5 тыс. л.н. - время относительно стабильного
теплого климата. Увеличилась роль ели и пихты, ли-
ственница вытесняется к концу периода на заболо-
ченные местообитания. Впервые появился кедр, рас-
пространявшийся по поймам. Преобладали мелко-
травно-зеленомошные и травяные елово-пихтовые и
еловые леса.
8
5-4,5 тыс. л.н. произошло похолодание климата,
увеличилась роль гипоарктических видов. 4,5-3,7 тыс.
л.н. господствовали елово-кедровые кустарничково-
зеленомошные леса. Активизировался процесс обра-
зования болот. Граница между подзонами сдвинулась
к югу примерно на 2°. 3,7-3,0 тыс. л. н., произошло
потепление климата с одновременным уменьшением
его влажности. В лесном покрове одним из ведущих
лесообразователей стала лиственница, усилилась роль
сосны. Господствовали березовые и елово-
лиственничные травяные леса с участием сухолюби-
вых видов, тяготеющих к более южным районам.
Встречались кедровые и сосновые леса. Возрасла роль
лесных пожаров, о чем свидетельствует наличие в
отложениях этого периода углей (Кошкаров, Кошка-
рова, 2000).
Период от 3 тыс. л.н. и до современности характе-
ризуется колебаниями климата. В период 2,5-2 тыс.
л.н. отмечено понижение среднегодовой температуры
на ГС и уменьшение количества осадков по сравне-
нию с современным примерно на 100 мм/год. Однако
по сравнению с предыдущим периодом наблюдается
увеличение количества осадком примерно на ту же
величину (100 мм/год) и уменьшение температуры на
2°С. Господствуют кедровники кустарничково-
травяно-моховые, встречаются сосновые леса. Боль-
шие площади на недостаточно дренированных место-
обитаниях занимают сфагновые сообщества. Пихта
отступает на юг, образуя большие массивы только с
52° с.ш. (Кошкаров, Кошкарова, 2000).
В период 2-1,3 тыс. л. н. наблюдается потепление
и возвращение пихты на север. В период 1,3-1,1 тыс.
л. н. широко распространены кедровые кустарничко-
во-сфагновые леса, встречаются сосновые, березовые
и лиственничные леса. В последний 1000-летний пе-
риод отмечается постепенное увеличение увлажнения
климата (Кошкаров, Кошкарова, 2000).
В работе В.Д.Нащокина (1975) отмечено, что на
левобережье Енисея возрастание роли кедра в лесной
зоне приходится на конец среднего - начало верхнего
голоцена (2500-3000 лет назад).
1.5. Положение территории заповедника в системе
ботанико-географического почвенного и ланд-
шафтного районирования
Территория заповедника, согласно геоботаниче-
скому и природному районированию различных авто-
ров (Геоботаническое районирование СССР, 1947;
Западная Сибирь, 1963; Крылов, Крылов, 1969; Расти-
тельность..., 1985), относится к северотаежной подзо-
не, однако многие авторы отмечают ее переходный
характер между средней и северной тайгой (Козлова,
Лиханов, Соболев, 1972; Лапшина, 1978).
Б.Н.Городков (1916) впервые подразделил Запад-
но-Сибирскую низменность на ботанико-
географические области. В пределах лесной зоны им
выделены следующие подзоны (с севера на юг): ело-
во-лиственничная, кедрово-болотистая, урмано-
болотистая, лиственных лесов. Территория заповед-
ника, согласно Б.Н.Городкову, располагается в кедро-
во-болотистой подзоне лесной зоны.
Согласно зонально-провинциальному делению
растительного покрова Западно-Сибирской равнины,
приведенному в монографии «Растительность ...,»
(1985), заповедник располагается на территории двух
геоботанических провинций. Территория правобере-
жья бассейна реки Таз в верхнем течении располага-
ется в пределах Приенисейской геоботанической про-
винции. Вся остальная территория бассейна отнесена
к Обь-Иртышской геоботанической провинции.
По болотному районированию НЛ.Каца (1971)
территория заповедника относится к Запдндъифф-
ской провинции северной и средней тайги и олиго-
трофных грядово-мочажинных болот. В целом для
провинции, согласно НЛ.Кацу (1971), характерны
высокая заторфованность и заболоченность (около
50% территории), крупные размеры болот, большая
мощность торфа, значительные масштабы заболачи-
вания лесов, распространение кедра на олиготрофных
и евтрофных болотах, широкое распространение за-
болоченных ельников, существенная роль субконти-
нентальных видов (Chamaedaphne calyculata, Sphag-
num fuscum, S.. balticum, S, majus).
По характеру растительного покрова и типу аллю-
виального процесса поймы заповедника входят в I
геоботанический округ, выделенный Ю.В. Титовым и
др. (1995) для пойм р. Таз и ее притоков. Особенно-
стью этого округа является широкое распространение
в активной зоне поймы березняков разнотравных и
лиственничников травяно-зеленомошных с Calama-
grostis obtusata. Для центральной поймы I округа
Ю.В. Титов и др. (1995) отмечают распространение
еловых и кедровых травяно-зеленомошных и зелено-
мошных лесов часто с участием пихты.
В соответствии с почвенно-географическим рай-
онированием (Почвы СССР, 1979) территория запо-
ведника относится к Западно-Сибирской провинции
глеево-слабоподзолистых и подзолистых иллювиаль-
но-гумусовых почв Центральной таежно-лесной об-
ласти Бореального (умеренно холодного) пояса.
По ландшафтному районированию А.Г.Исаченко
(1985) территория заповедника относится к западно-
сибирским северотаежным бореальным типичным
континентальным ландшафтам. Большую часть тер-
ритории заповедника занимают ландшафты возвы-
шенных моренных равнин в области среднечетвер-
тичного (максимального самаровского) оледенения, с
севера к ним примыкают ландшафты низменных ал-
лювиальных песчаных равнин.
1.6. Население окружающих заповедник террито-
рий и антропогенные воздействия на природные
комплексы заповедника
На прилегающей к заповеднику территории насе-
ление сосредоточено в трех населенных пунктах:
Толька, Кикки-Акки и Ратта. Численность населения
Красноселькупского района на 1 января 1997 г. со-
ставляла 8415 человек при общей площади района
106759 км2. Таким образом, плотность населения на
территории района очень низкая и составляет около 8
человек на 100 км2. Коренные народы Севера (сель-
купы, ненцы, эвенки, ханты, манси, кеты) составляют
19% населения. Они ведут преимущественно тради-
9
ционное хозяйство (пастьба оленя, охота, рыбная лов-
ля).
Наибольшее влияние на состояние окружающей
среды Красноселькупского района оказывают пред-
приятия геологии и нефтегазовой промышленности.
Основным загрязнителем в районе является НГДУ
"Харампурнефть", ведущее добычу нефти на Северо-
Хармпурском месторождении. Данных по трансгра-
ничному переносу загрязнителей нет, хотя несомнен-
но, что значительное влияние оказывают соседний
Пуровский район и Норильский металлургический
комбинат.
В использовании земельного фонда Красносель-
купского района в настоящее время можно выделить
два основных направления. С одной стороны, на
большей части территории продолжают развиваться
традиционные виды деятельности коренного населе-
ния - пастбищное оленеводство, охота, рыболовство и
связанная с ними система хозяйства (табл. 1.1). С дру-
гой стороны, ведется освоение района нефтегазовыми
предприятиями.
Проблема нарушения почвенно-растительного по-
крова вечной мерзлоты и связанных с этим процессов
деградации ландшафта (заболачивание, химическое
загрязнение, захламление и др.) достаточно остро
сейчас стоит в районе, где развитие нефтедобываю-
щего комплекса не всегда ведется с должным внима-
нием к экологическим проблемам.
Таблица 1.1. Использование земель Красносель-
купского района по состоянию на 1 января 1997 г.
Land use in the Krasnoselkupski region, state of the 1
January 1997._______________________________________
Тип землепользования Площадь, га
Пашни 28
Сенокосы 2991
Пастбища (кроме оленьих) 1316
Оленьи пастбища, всего 6321940
в том числе по лесу и кустарнику 4377637
Лесных площадей, всего 3201043
в том числе: покрытых лесом 3077161
не покрытых лесом 123882
Болота 634602
Воды 464519
Застроенные территории 2203
Нарушенные земли 1958
Прочие земли 45199
Всего 10675899
Общая площадь лесного фонда Красноселькупско-
го райоца^ составляет 2,3 млн. га. Основным видом
использования лесных ресурсов являются рубки глав-
ного пользования, цель которых - получение древе-
сины. Главным лесозаготовителем выступает Красно-
селькупский леспромхоз.
На основании информации о состоянии окружаю-
щей среды, экологической обстановки, сложившейся
к настоящему времени под влиянием промышленно-
сти, транспорта, коммунального, лесного и сельского
хозяйства можно сделать вывод о незначительных
нарушениях природной окружающей среды в районе
расположения заповедника. Однако намечающиеся
тенденции свидетельствуют о прогрессирующем уве-
личении количества загрязняющих веществ, выбро-
шенных в атмосферу, ухудшении состояния значи-
тельной части используемых земель, увеличения
площади нарушенных земель. Возрастает количество
неутилизированных отходов. В целом, в районе на-
блюдается увеличение воздействия хозяйства на ок-
ружающую среду, при этом наибольшее влияние ока-
зывают предприятия нефтедобычи и жилищно-
коммунального хозяйства.
В связи с этим роль заповедника как территории,
обеспечивающей сохранение биологического разно-
образия и эталонов природных комплексов, поддер-
жание экологического равновесия, в регионе возрас-
тает. С момента образования заповедника хозяйст-
венная деятельность человека на его территории пре-
кращена. До образования заповедника на его террито-
рии вели охоту, рыбную ловлю, выпасали в зимнее
время оленей. Рубки вели в небольших размерах вы-
борочным способом для нужд местного, крайне мало-
численного населения. Обследование в 1995 г. ягель-
ных боров в междуречье Ратты и Поколысы, где в
прошлом выпасали оленей, показало, что воздействие
на них было весьма умеренным и вряд ли существен-
но повлияло на почвенный покров, за исключением
загонов и мест стойлового содержания оленей, зани-
мающих площадь около 5 га. Таким образом, хозяйст-
венная деятельность человека повлияла весьма незна-
чительно на растительный и почвенный покров запо-
ведника.
1.7. Лесные пожары
Континентальный характер климата и высокая
степень дренированности территории способствуют
относительно высокой частоте пожаров на террито-
рии заповедника и его окрестностей. Основная при-
чина пожаров - удар молнии. Так, в 1996 г. на терри-
тории Красноселькупского района зафиксирован 21
лесной пожар на площади 53,3 га. Все пожары - низо-
вые, возгорание произошло в одном случае по вине
населения, в 19 - от молнии, в одном случае причина
пожара не выяснена.
По результатам подсчета годичных колец на за-
росших огневых ранениях деревьев в заповеднике
нами были отмечены следы лесных пожаров 1757,
1829, 1891, 1947, 1963, 1982 гг. Последний крупный
пожар произошел в южной части заповедника в 1993г.
В наибольшей степени пожарам подвержены дре-
нированные земли внепоемных равнин и склонов с
почвообразующими породами песчаного и супесчано-
го механического состава.
10
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Нешатаев В.Ю,
2.1. Методика геоботанических описаний
В основу работы положены полевые геоботаниче-
ские и почвенные описания, выполненные на мар-
шрутах и пробных площадях в 1991-1994 гг.
Ю.В.Титовым, А.Ф.Потокиным и И.Ф. Томаевой, в
ходе работ по изучению растительности поймы р.Таз
и ее притоков, В.Ю.Нешатаевым в июле - августе
1995 г. на территории заповедника, расположенной к
северу от 62°55’ с.ш., в июле-августе 1997 г.
В.Ю.Нешатаевым, А.А.Добрышем и И.В.Чернядьевой
на водоразделе р. Ратга и Поколька, долин р. Келлог и
ее притока р. Кочепча (южная часть заповедника), в
июле-августе 1999 г. А.А.Добрышем и А.А.Егоровым
в верховьях р. Таз. Всего было выполнено 311 геобо-
танических описаний пробных площадей.
Полевые работы в июле-августе 1991 и 1992 гг.
проводили методом сплава по р.: Таз от Верхне-
Тазовского кордона заповедника до слияния с р. Дын-
динский Таз; по р. Ратта - от кордона Пюлькы до
устья реки; по р. Поколькы - от кордона Верхняя По-
колька до кордона Нижняя Поколька; по притоку Рат-
ты Пюлькы в ее нижнем течении. Обследование рас-
тительности проводили на ключевых участках, про-
филях и маршрутах. При обследовании пойменной
растительности с помощью космических снимков и
крупномасштабных карт выделяли отрезки реки с
определенным типом поймы и руслового процесса.
На этих отрезках закладывали 1-3 ключевых участка.
Ключевой участок включал в себя характерный пой-
менный массив, заключенный в меандр, и противопо-
ложный ему эрозионный берег. На отрезках реки с
развитой поймой (проточно-островной, параллельно-
гривистой) ключевые участки включали в себя часть
поймы, ограниченной руслом реки и действующей
протокой в прирусловой части поймы.
Исследование растительного покрова на ключевых
участках проводили методом экологических профи-
лей и методом выборочного описания растительности
на основных элементах пойменного ландшафта. Эко-
логические профили закладывали поперек поймы с
последующей регистрацией изменения рельефа отно-
сительно уровня воды в реке при помощи нивелира с
непрерывным описанием почв и растительности по
ходу профилей. Выборочные описания проводили на
характерных элементах флювиального ландшафта в
прирусловой, центральной и притеррасной частях
поймы.
Выбор маршрутов для обследования растительно-
сти водоразделов в 1995, 1997, 1999 гг. осуществлен
на основе анализа спектрозональных отпечатков кос-
мических и аэрофотоснимков, планов лесонасажде-
ний устройства 1982 г., топографических карт мас-
штаба 1:100000 и аэровизуальных наблюдений. Мар-
шруты были подобраны так, чтобы охватить макси-
мум разнообразия растительности, почвообразующих
пород и элементов рельефа.
Для лесных фитоценозов размер пробной площади
составлял в 400-1000 м2, для травяных и моховых -
25-100 м2. При описании древесного яруса на пробной
площади определяли для яруса и слагающих его эле-
ментов леса сомкнутость яруса (глазомерно), средние
и максимальные высоту (высотомером) и диаметр
стволов, сумму площадей сечений (полнотомером
Биггерлиха). Возраст определяли путем подсчета го-
дичных колец на кернах, взятых с помощью бурава
Преслера. Проективное покрытие кустарникового,
травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового
ярусов и слагающих их видов оценивали глазомерно в
процентах.
2.2. Методика исследования пожарной истории
лесов
Для каждой пробной площади было определено
время существования растительности без воздействия
пожаров, которое далее мы называем временем сук-
цессии (TF). Время, которое прошло с момента по-
следнего пожара, было определено путем подсчета
годичных колец, перекрывающих огневые поврежде-
ния древесины или по архивным материалам заповед-
ника. Для насаждений, которые появились после по-
жара, время, прошедшее после него, принимали рав-
ным возрасту наиболее старшего поколения деревьев
без огневых повреждений. Время сукцессии для ель-
ников и кедровников, в которых отсутствовали следы
огня, принимали равным 4000 лет - времени, про-
шедшему с момента проникновения кедра на терри-
торию Верхнее-Тазовской возвышенности. Вероят-
ность пожаров за 10 лет (PF) рассчитывали для каж-
дой пробной площади. При TF<10 лет ее принимали
равной 1.0. При TF>10 лет ее рассчитывали как част-
ное от деления зарегистрированного на пробной пло-
щади количества пожаров (NF) на возраст наиболее
старшего поколения (максимальный возраст - Т), вы-
раженный в десятках лет. Следует заметить, что вре-
мя сукцессии при наличии следов пожара и TF>10
может рассматриваться как период оборота огня на
пробной площади. В этом случае для i-ой пробной
площади справедливо выражение:
TFi=10/PFi (2.1)
Однако для средних арифметических значений
аналогичное выражение справедливо только тогда,
когда все PFi одинаковы.
2.3. Методика флористических исследований и
номенклатура таксонов
В основу флористических исследований, включая
лихенологические и бриологические, положены гер-
барные образцы растений, собранные на маршрутах и
пробных площадях при выполнении геоботанических
описаний.
Система порядков, семейств и родов лишайников
дана по Eriksson et Hawkworth (1988). Названия так-
сонов даны по Santensonn (1993). Гербарий лишайни-
ков обработан А.А.Добрышем. Названия печеночных
мхов приведены в соответствии со списком
Н.А.Константиновой и др. (1992), объемы родов пе-
ченочных мхов приняты по работе А.Д.Потемкина
(Потемкин, 1993). Листостебельные мхи приведены в
соответствии со списком мхов территории СССР (Иг-
натов, Афонина., 1992). Гербарий печеночных мхов
был обработан А.Д.Потемкиным. Гербарий листосте-
бельных мхов обработан И.В.Чернядьевой.
и
При определении сосудистых растений были ис-
пользованы следующие определители и флоры:
«Флора СССР» в 30-ти томах (1934-1964), «Флора
Сибири» в 13-ти томах (1988-1997). «Флора европей-
ской части СССР» в 8-ми томах (1974-1994), продол-
женная под другим названием - «Флора Восточной
Европы» (1996, том 9). Латинские названия сосуди-
стых растений даны согласно С.К.Черепанову (1995).
Гербарий сосудистых растений обработан
А.А.Егоровым, В.Ю.Нешатаевым, А.А.Потокиным и
И.Ф.Томаевой.
2.4. Методика почвенных исследований
В основу работы положены полевые почвенные
описания, выполненные на маршрутах и пробных
площадях описаний почвенных разрезов в 1991-1992
гт. Ю.В.Титовым, А.Ф.Потокиным и И.Ф.Томаевой в
поймах заповедника, В.Ю.Нешатаевым в июле - авгу-
сте 1995 г., В.Ю.Нешатаевым и А.А.Добрышем в ию-
ле-августе 1997 г., А.А.Добрышем и А.А.Егоровым в
августе 1999 г., а также описания почвенных разрезов,
выполненные инженерами-таксаторами Аэрокосми-
ческой экспедиции Северо-Западного лесоустрои-
тельного предприятия (С.А.Беланов, М.В.Березин,
А.А.Дурапов, Д.М.Черниховский) летом 1998 г. Ме-
тодика почвенного обследования, применявшаяся
Аэрокосмической экспедицией, разработана
В.Ю.Нешатаевым и А.А.Добрышем, которые перед
полевыми работами провели для таксаторов техниче-
скую тренировку. Всего в обработку было включено
718 описаний почвенных разрезов и полуям.
Все почвенные описания выполнены по единой
методике, изложенной в руководстве О.Г.Чертова и
др. (1978). Описание начинали с закладки 20 прико-
пок глубиной 20-30 см с целью определения средней
мощности верхних почвенных горизонтов. Затем в
наиболее типичном по растительности и характеру
верхних горизонтов месте закладывали почвенный
разрез глубиной до 1,75 м. Выделение и описание
почвенных горизонтов вели по общепринятым мето-
дикам (Чертов и др., 1978, Почвы СССР, 1979). Опре-
деляли мощность горизонтов, их гранулометрический
состав, влажность, цвет, структуру, плотность, сложе-
ние, глубину проникновения корней, наличие камней,
валунов, новообразований и включений. Особое вни-
мание уделяли наличию в почвенном профиле следов
былых пожаров в виде углей. Для органических гори-
зонтов определяли степень их разложения и ботани-
ческий состав.
При классификации почв и типов местообитаний
мы исходили из того, что любые классификации
должны сочетать в себе такие свойства, как ясные
диагностические признаки для распознавания объек-
тов и четкую иерархию этих свойств для выделения
таксонов, однозначность в понимании классификации
и ее применении самыми разными исследователями
(Карпачевский, 1981).
Основной типологической единицей классифика-
ции является тип земель, под которым мы вслед за
Л.Г. Раменским (1938), Н.Л. Благовидовым (Благови-
дов, Бурков, 1959) и О.Г.Чертовым (1981), понимаем
объединение участков, однородных преимущественно
по эдафическим факторам среды - водному режиму
почв и ресурсам элементов питания. Ведущими при-
знаками для классификации земель избраны грануло-
метрический состав почвы и почвообразующей поро-
ды, степень дренированности почвы, степень аллюви-
альности и поемности, наличие вечной мерзлоты и
форма гумуса. Последнее понятие объединяет как
подстилку, так и собственно почвенный гумус. В пре-
делах одной биоклиматической провинции эти факто-
ры определяют формирование в каждом типе земель,
как правило, одного коренного типа биогеоценоза,
почвы одного подтипа, и определенного набора се-
рийных и производных типов биогеоценозов и в це-
лом определяют скорость эндоэкогенеза биогеоцено-
зов (растительности и почвы).
Для анализа тесноты связи почвенных разновидно-
стей с растительностью, рельефом и др. показателями
использовали метод %2, меры Крамера и Дайса (Айва-
зян и др., 1985).
Типы земель объединены в 4 класса земель, разли-
чающихся по выраженности аллювиального и боло-
тообразовательного процессов: 1) внепойменных лу-
гово-лесных земель; 2)болотных земель; 3)пойменных
лугово-лесных земель; 4)пойменных болотно-лесных
земель. В пределах классов земель выделены группы
земель, объединяющих типы земель, сходные по вод-
ному режиму.
Для обозначения генетических горизонтов исполь-
зованы буквенные обозначения, принятые в РФ (Поч-
вы СССР, 1979) и соответствующие международной
номенклатуре (Дюшофур, 1970)
2.5. Принципы и методы классификации и
ординации растительности
2.5.1. Цели и задачи классификации
растительности
Цели классификации вытекают из основного во-
проса геоботаники, который может быть сформули-
рован следующим образом: ''Какие виды и в каких
количественных соотношениях встречаются в окрест-
ностях точки с заданными координатами в настоящее
время и как изменятся эти соотношения за заданный
промежуток времени при заданном режиме воздейст-
вия на территорию?”
Целью классификации растительности как метода
научного решения этого вопроса, является сведение
многообразия геоботанических объектов и их призна-
ков к конечному числу синтаксонов, таких, что:
1. Они максимально сходны внутри себя по соот-
ношению видов и динамическим потенциям.
2. Отличаются друг от друга по минимальному
числу легко учитываемых признаков, необходимых и
достаточных для их распознавания.
Эти цели классификации могут также быть сфор-
мулированы как лаконичное объяснение природы
анализируемых объектов классификации, по положе-
нию объектов в системе. Классификация позволяет
ориентироваться в многообразии объектов и является
источником знаний о них. Она должна выражать сис-
тему закономерностей, присущих отраженному в ней
растительному покрову. Важное значение мы придаем
классификации как инструменту генерации и провер-
12
ки гипотез о закономерностях изменения в простран-
стве и во времени характеристик и параметров геобо-
танических объектов. По меткому выражению
В.Д.Александровой (1969) всякое геоботаническое
исследование должно начинаться с привязки иссле-
дуемых объектов к имеющимся классификациям и
заканчиваться их уточненной классификацией.
Одной из основных задач классификации является
снижение размерности анализируемых данных геобо-
танических описаний, включающей:
1. Отбор наиболее информативной системы показа-
телей;
2. Сжатие больших массивов данных;
3. Визуализацию, т.е. наглядное представление мно-
гомерных данных.
Трудности на пути решения основного вопроса
геоботаники методами классификации обусловлены
высоким разнообразием растительных группировок и
видов слагающих их, высокой степенью варьирования
прироста фитомассы растений в зависимости от коле-
баний климата, воздействия животных, человека и
других факторов. Это приводит к увеличению систе-
матических ошибок при оценке параметров расти-
тельных группировок.
Таким образом, важной задачей классификации
является определение допустимого минимального
уровня точности предсказания соотношений обилий и
масс видов по положению растительной группировки
в классификационной системе. Этот уровень опреде-
ляется в основном необходимыми потребностями
практических отраслей деятельности человека (лесно-
го и сельского хозяйств, торфяной промышленности,
охраны природы и др.) в наличии классификаций,
дающих наибольшую экономическую эффективность.
Так как прямое изучение как прироста фитомассы,
так и исследование динамических потенций требуют
значительных затрат времени и сил, при классифици-
ровании приходится руководствоваться косвенными
методами исследования продукционных процессов,
использовать качественные экспертные, а не строгие
количественные оценки параметров растительных
группировок. Для снижения затрат на классифициро-
вание исследователи обычно вынуждены сосредото-
чивать свое внимание на легко определяемых показа-
телях продуктивности наиболее ценных видов расте-
ний или их групп.
Охрана типичных и редких растительных сооб-
ществ, а также охрана редких находящихся под угро-
зой уничтожения видов требует знания вероятности
встречи в растительном покрове тех или иных видов.
Точный учет фитомассы для этих целей также не ну-
жен, но необходимы показатели встречаемости и про-
ективного покрытия или обилия видов.
Вторая часть основного вопроса геоботаники от-
носительно изменений растительности во времени,
т.е. ее динамических особенностей требует детально-
го учета особенностей местообитания, т.к. динамиче-
ские потенции растительных группировок во многом
обусловлены его экологическими особенностями. При
подходе к классификации растительности, основан-
ном только на учете соотношения видов, часто невоз-
можно предсказать поведение фитоценотической сис-
темы во времени. Обоснованный прогноз развития
лесных экосистем под влиянием антропогенных фак-
торов является важнейшей задачей. Поэтому данные
по динамике лесных биогеоценозов - это не только
основной исходный материал для прогнозирования
хозяйственно-ценных свойств лесов, но и основа для
достаточно полного выявления связей между эколо-
гическими факторами и признаками биогеоценоза и,
следовательно, для определения экологических гра-
ниц, намечаемых типологических группировок (Фе-
дорчук, 1992). Знание динамических тенденций рас-
тительных сообществ под влиянием естественных и
антропогенных факторов также является важнейшей
основой для управления охраняемыми территориями.
Классификацирование растительности представля-
ет собой итерационную процедуру, состоящую из
нескольких этапов, показанных рисунке 2.1.
|| Синтаксономическое обобщение ||
ft
Синтаксономический анализ
____________________ft___________________
|| Корректировка рабочих гипотез ||
____________________ft___________________
У Оценка качества классификации |
ft
Синтаксономический анализ
ft
Синтетический этап
ft
ft
ft
ft
ft
ft
ft
ft
Сбор первичной информации
ft
Планирование сбора первичной информа-
ции
ft
Предварительная классификация
ft
Рис. 2.1. Планирование геоботанических исследо-
ваний и этапы классификации растительности. Plan-
ning of the phytosociological research and the stages of
the classification of vegetation.
2.5.2. Синтетический этап классификации
Синтетический этап включал в себя ординацию
геоботанических описаний и выделение фитоценозов.
Выделение фитоценозов начинали с предварительной
сортировки геоботанических описаний на основе по-
левого определения растительных ассоциаций, фи-
зиономического сходства описанных пробных площа-
дей, особенностей их местообитаний по условиям
дренажа, почвенного плодородия или иных призна-
ков. При такой сортировке лесных описаний на на-
чальном этапе группировали описания по сходству их
живого напочвенного покрова, не принимая во вни-
мание различия в древесном ярусе. Это в ряде случаев
13
позволяет при последующем анализе установить ди-
намические связи растительных сообществ с различ-
ными доминантами древесного яруса.
Далее проводили ординацию - упорядочивание
геоботанических описаний и видов, встреченных в
описаниях, по какому-нибудь признаку местообита-
ния или признакам самих растительных сообществ.
Задача ординации - построение координатного про-
странства, переменные которого наилучшим образом
описывают и интерпретируют анализируемые свойст-
ва объектов рассматриваемой совокупности. Переход
от ординации геоботанических описаний к их класси-
фикации представляет собой процедуру разбиения
совокупности описаний по градациям одного, двух
или нескольких факторов среды и/или признаков рас-
тительности. Ординация позволяет выяснить, какие
факторы среды определяют различия выделяемых
синтаксонов и с какими признаками растительности
они связаны.
В лесных сообществах обычно ведущими являются
показатели увлажнения и почвенного богатства ме-
стообитаний. Другими ведущими факторами для лес-
ной растительности могут являться пожары, рубки,
нарушения живого напочвенного покрова выпасом
оленей и ряд других факторов.
Применяли прямую и непрямую ординацию. Пря-
мую ординацию вели по количественно определен-
ным показателям факторов местообитания (грануло-
метрический состав почв, мощность органических
почвенных горизонтов, степень оглеения), давности
пожара и возрасту насаждения.
Непрямую ординацию вели по экологическим шка-
лам Л.Г.Раменского и его последователей (Раменский
и др., 1956), а также методом взаимного усреднения
(reciprocal averaging) M.Hill (1973).
Предварительную сортировку описаний, а также
ординацию видов и описаний осуществляли на ком-
пьютере с использованием специально разработанной
для этого информационно-статистической системы
(ИСС) ECOPHYTO. ECOPHYTO™ (ECOservice
PHYTOcoenarium) - одна из первых геоботаниче-
ских ИСС в СССР и РФ, получившая распростране-
ние в целом ряде научных учреждений (Нешатаев,
1999). Она разработана в 1990 г. в научном центре
"Эко-Сервис" Санкт-Петербургского общества есте-
ствоиспытателей В.Ю.Нешатаевым, В.Ю.Буряковым
и В.В.Федяковым.
Система управления базами данных ИСС
ECOPHYTO предназначена для эффективного ввода и
вывода на экран и принтер, как отдельных геоботани-
ческих, почвенных и таксационных описаний проб-
ных площадей, так и упорядоченных фитоценотиче-
ских таблиц. Она также осуществляет в БД поиск
описаний, удовлетворяющих задаваемым пользовате-
лем условиям. Программа многомерного статистиче-
ского анализа ИСС ECOPHYTO позволяет осуществ-
лять автоматическую ординацию геоботанических
описаний методом взаимного усреднения.
Дополнительные модули ECOPHYTO позволяют
также выполнять следующие задачи:
1. Расчет класса бонитета для каждого элемента леса
по высоте и возрасту по стандартной таблице боните-
тов М.М.Орлова;
2. Расчет запаса, доли в составе и относительной
полноты по элементам леса и для всего насаждения
по сумме площадей сечений и высоте использованием
стандартных таблиц полнот и запасов ЦНИИЛХ.
3. Ординацию описаний по экологическим шкалам
Л.Г.Раменского.
Автоматическая сортировка видов и описаний по-
зволяет построить упорядоченные таблицы геобота-
нических описаний. После дополнительной ручной
сортировки с визуальным контролем на дисплее ком-
пьютера были выделены однородные группы описа-
ний (фитоценоны) и видов.
В ECOPHYTO предусмотрена трансформация про-
ективного покрытия в баллы обилия в соответствии с
таблицей 2.1. Во всех таблицах геоботанических опи-
саний в данной публикации использована универ-
сальная шкала. При использовании покрытий упоря-
дочивание таблицы соответствует доминантному
подходу, при использовании универсальной шкалы
обилия результат похож на обработку по методу Бра-
ун-Бланке, описываемому V. Westhoff и Van der
Maarel (1978).
Экологическая однородность и своеобразие фито-
ценонов были проконтролированы с помощью балль-
ных оценок полученных в результате ординации опи-
саний по методу Л.Г. Раменского (Раменский и др.,
1956). Наш опыт подтвердил исследования
В.Н.Федорчука (1976), которые показали, что совме-
стное использование метода табличной сортировки
видов и описаний и метода ординации
Л.Г.Раменского позволяет выделять дискретные, хо-
рошо распознаваемые единицы растительности.
Синтаксономический ранг был определен в соот-
ветствии с традициями русской фитоценологической
школы В.Н.Сукачева (Сукачев, 1912, 1927, 1928).
Классификация лесной растительности включала два
пути подразделения. Один из них основан на флори-
стическом составе подчиненных ярусов (циклы ассо-
циаций). Другой путь классификации принимает во
внимание доминирующий вид древесного яруса (ас-
социации, группы ассоциаций, формации).
Цикл (серия) ассоциаций (Сабуров, 1972) объе-
диняет относительно устойчивую (коренную, дли-
тельнопроизводную, условно-коренную) ассоциацию
и такие, которые переходят в нее в процессе естест-
венной смены в течение жизни одного поколения ос-
новной лесообразующей породы (300-500 лет) при
условии сохранения существующих геоморфологиче-
ских и климатических условий. Поэтому мы уделяем
особое внимание анализу динамических процессов в
растительности. Цикл ассоциаций близок к типу леса
в смысле А.Каяндера (Cajander, 1909) и
Б.П.Колесникова (1974). При выделении циклов ассо-
циаций, в качестве основы для их разграничения ис-
пользовали доминанты живого напочвенного покрова,
дифференцирующие группы видов, получаемые при
14
Таблица 2.1. Соответствие шкал обилия значениям проективного покрытия. The correspondence between scales
of abundance and cover.
Проективное покрытие, Cover,% Шкала обилия. Scale of abundance
Ср. Aver- age Мини- мальное. Minimal Макси- мальное. Maximal Универ- сальная. Universal Браун-Бла- нке. Braun- Blanquet Хульта- Сернандера. Hult- Sernander Миркина. Mirkin Друде. Drude
0.01 0.01 0.05 1 R + 1 Un
0.2 0.1 0.5 2 + + 1 Sol
1.1 0.6 1.8 3 1 1 1 sol-sp
3.4 1.9 5.5 • 4 2 1 2 Sp
8.3 5.6 11.3 5 2 2 2 sp-cop
17.3 11.4 23.8 6 3 3 3 copl
32.0 23.9 40.0 7 4 4 4 cop2
54.6 40.1 69.6 8 5 5 5 cop3
87.5 69.7 100.0 9 6 5 5 soc
табличной сортировке описаний с помощью ИСС
ECOPHYTO, признаки местообитания.
Применяемые нами эколого-фитоценотические
группы видов выделены с учетом жизненных форм,
слагающих их видов, что позволяет лаконично опи-
сывать структуру образуемого ими живого напочвен-
ного покрова. Как показал Д.Н. Сабуров (1972), ис-
пользование эколого-ценотических групп снимает
трудности классификации и распознавания расти-
тельных сообществ с нечетко выраженными доминан-
тами (например, травяноболотных лесов). В лесах с
ясно выраженными доминантами классификация по
эколого-ценотическим группам совпадает с класси-
фикацией по доминантам живого напочвенного по-
крова.
Окончательное выделение циклов растительных
ассоциаций вели с привлечением результатов анализа
динамики сообществ на различных типах местооби-
таний, руководствуясь методами, изложенными
В.Д.Александровой (1964). Это позволило нам вы-
явить ряд конвергирующих ассоциаций (в смысле
А.П.Шенникова, 1929), сходных по доминантам, но
имеющих различные динамические потенции. Дина-
мические потенции сообщества (возможности его
смены другими типами растительных сообществ) оп-
ределяются особенностями его местообитания и про-
являются обычно в особенностях видового состава
(Корчагин, 1929).
Ассоциации выделены по доминантам и эдифика-
торам фитоценоза и характерным комбинациям эко-
лого-фитоценотических групп видов. Для лесов ассо-
циации выделены по доминантам древесного яруса в
пределах соответствующих серий ассоциаций.
Руководствуясь решениями Ш Всесоюзного сове-
щания по классификации растительности (Александ-
рова, 1972), мы придерживаемся выделения крупных
ассоциаций, хорошо очерченных флористически, фи-
тоценотически и экологически. Такой подход дает
возможность получить обозримую и логически обос-
нованную классификационную схему. При необходи-
мости отразить более детально какие-либо особенно-
сти сообществ в пределах крупных ассоциаций воз-
можно выделение субассоциаций и вариантов ассо-
циаций.
К одной формации мы относим сообщества с оди-
наковыми или экобиоморфологически близкими до-
минантами господствующего яруса (ярусов). Учиты-
вая то, что имеются полидоминантные сообщества, в
том числе сообщества, в которых доминанты пред-
ставлены различными жизненными формами, при
выделении формаций не всегда можно использовать
один доминирующий вид. Выделение формаций в
случае полидоминантных сообществ мы проводим по
преобладающим экобиоморфам и сходству строения
сообществ (например, травяно-сфагновая формация -
Herbo-Sphagnetd).
В практике эколого-фитоценотической классифи-
кации сообществ гигрофильных осок многие исследо-
ватели выделяли формации по виду-доминанту: один
вид - одна формация. Это привело к тому, что боль-
шинство формаций содержало одну-две ассоциации, и
значение формации как синтаксона среднего ранга
потеряло свое практическое значение. Иной подход,
объединяющий сообщества в формации на основе
преобладающей экобиоморфы в ее узком понимании
(например, формация крупных гигрофильных осок -
Magnocaricetd), прослеживающийся в ряде работ на-
чиная с начала XX в., как альтернатива узкому пони-
манию формаций представляется нам более целесооб-
разным.
Объединение формаций в типы растительности
проведено на эколого-фитоценотических принципах,
обобщенных и развитых И.Х. Блюменталем (1990).
В результате обработки описаний составлена си-
ноптическая таблица, содержащая средние проектив-
ные покрытия и классы константности видов для ас-
социаций и их групп, характеризуемых более чем 5
геоботаническими описаниями. Для видов подлеска,
травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового
ярусов даны баллы универсальной шкалы (табл. 2.1)
среднего проективного покрытия и классы констант-
ности с равными 20 % интервалами: 1 - 1-20%, 2-21-
40% , 3 - 41-60% , 4 - 61-80%, 5 - 81-100%. В табли-
цах, содержащих конкретные описания, для видов
15
приведены баллы проективного покрытия универ-
сальной шкалы.
2.5.3. Номенклатура синтаксонов
Названия синтаксонов даны согласно правилам
русской фитоценологической школы В.Н.Сукачева,
изложенным В.Ю. Нешатаевым (2001).
В списках синонимов и указаний синтаксона в ли-
тературных источниках при номенклатурном цитиро-
вании использованы слова, выражения и их сокраще-
ния, приведенные ниже.
Исправил (название такой-то) - correxit (согг.) -
указание на автора, следующего после этого выраже-
ния, который внес в название, полученное от исход-
ного, в следующих случаях: а)при замене одного на-
писания слова другим, которое считается более пра-
вильным этимологически, б)путем замены названий
таксонов в именительном падеже на образованные от
них словосочетания в соответствии с правилами, в)в
связи с изменениями названий видов, от которых об-
разовано название синтаксона. Corr. nov. исправления,
прелагаемые в данной работе.
Лектотип - lectotypus - номенклатурный тип ассо-
циации или внутриассоционного синтаксона, выбран-
ный из описаний, на основе которых было составлено
первоописание синтаксона.
Название базовое (базионим) - basionimum - пер-
воначальное название синтаксона, послужившее ос-
новой нового названия при изменении положения или
ранга синтаксона.
Название варварское - nomen barbarum (nom.
barb.) - название не на латинском языке.
Название голое - nomen nudum (nom. nud.) - на-
звание без диагноза синтаксона и/или без конкретного
описания или без синоптической таблицы.
Название занятое - nomen praeoccupatum (nom.
praeoccup.) - название, использованное ранее для дру-
гого синтаксона (ранний омоним), отвергается.
Название запутанное - nomen confiisum (nom.
conf.) ~ название, основанное на типе, который не
может рассматриваться как описание одного сообще-
ства (или сообществ), относящегося к определенной
ассоциации. Тип названия - описание комплекса со-
обществ или синоптическая таблица, составленная из
описаний разных ассоциаций.
Название излишнее - nomen superfluum (nom. su-
perfl.) - название синтаксона, уже имеющего другое
законное название (поздний синоним), отвергается.
Название неподходящее - nomen improprium
(nom. imp.) - название, составленное из названий ви-
дов (вида) или их групп, отсутствующих в типе, а
также названия, использующие эпитеты, запрещен-
ные Проектом кодекса (Нешатаев, 2001), отвергается.
Название новое - nomen novum (nom. nov.) - но-
вое название, основанное на типе базионима.
Название полиномиальное - nomen polynominale
(nom. polynom.) - неправильное название ассоциации,
состоящее из большего количества слов, чем это пре-
дусмотрено Проектом кодекса (Нешатаев, 2001), от-
вергается.
Название монономиальное - nomen mononomi-
nale (nom. mon.) - неправильное название ассоциации,
состоящее из названия одного вида, отвергается.
Название полуголое - nomen subnudum (nom.
subnud.) - название с диагнозом синтаксона, но без
синоптической таблицы или конкретного описания.
Название провизорное - nomen provisorum (nom.
prov.) - полуголое название для ассоциаций, деталь-
ные геоботанические описания сообществ которых из
заповедника отсутствуют.
Название сомнительное - nomen ambiguum (nom.
ambig.) - название, употребляемое в разных смыслах,
в частности, одно и то же название в применении к
разным синтаксонам, является источником ошибок и
по этой причине отвергается.
Новый тип - neotypus (neotyp.) - новый тип, пред-
ложенный для полуголого названия.
Новая ассоциация, формация, класс формаций,
тип растительности - assotiatio nova (ass. nov.), for-
matio nova (form, nov.), classus formationis novus (cl.
form, nov.), typus vegetationis novus (typ. veg. nov.).
Новая комбинация - nova combinatio (nov. comb.)
- новое название, возникающее при перенесении ас-
социации в другую формацию.
Синоним - synonimum (syn.)
Тип (номенклатурный) - typys (typ.) - для ассо-
циации - конкретное описание.
Улучшил (описание такой-то) - emendavit (em.) -
указание на автора, повторно описавшего синтаксон
под первичным названием в связи: а)с неполнотой
(недостаточностью, неточностью) первоначального
описания вследствие ущербности описаний которыми
располагал автор (неполные видовые списки,
неправильные определения видов и т.п.); б)с
указанием неотипа или лектотипа; в)с изменением
границ (объема) синтаксона, без исключения при этом
его типа. Em. nov. - улучшения, предлагаемые в
данной работе.
2.6. Методика картографирования раститель-
ности
Картирование растительности осуществлено в
масштабе 1:100000 на основе космических снимков
КАТЭ-200, имеющих разрешение 20 м на местности
(Нешатаев и др. 2000).
Составление карты включало следующие этапы:
1) оцифровка и ввод на магнитные носители топогра-
фической основы и космических изображений в двух
диапазонах; 2)коррекция космоизображений с целью
устранения эффекта различной освещенности склонов
различной экспозиции; 3) геометрическое совмеще-
ние космоизображений с топоосновой по характер-
ным точкам; 4) поиск показателей, позволяющих дос-
товерно различать единицы растительности; 5) разра-
ботка легенды карты; 6) выделение на оцифрованных
космоизображениях различными кодами распозна-
ваемых единиц растительности; 7) геометрическая и
содержательная генерализация, редактирование, под-
бор условных обозначений и вывод карты на принтер.
Поиск показателей, позволяющих достоверно раз-
личать растительные единицы, начинали с изучения
спектральных откликов ключевых участков, пробных
16
площадей, профилей и маршрутов, обследованных
наземно (311 описаний пробных площадей, 507 пунк-
тов таксации древостоев и определения ассоциации).
На рисунке 2.2 показаны средние коэффициенты
спектральной яркости (КСЯ) в красном (R - 600-
700нм) и зеленом (G - 510-600нм) диапазонах, сред-
ние значения производного от них индекса (Botkin et
al, 1984; Kuchler, Zonneveld,1988; Box et al., 1989), a
также их 99% доверительные интервалы.
На рисунке 2.2 видно, что по комплексу КСЯ и
производного индекса достоверно могут различаться
участки водной поверхности (1 - здесь и далее номер
на рис. 2.2.), открытые растительные группировки
речных отмелей, молодых речных наносов (19), луга
(18), травяные (15), травяно-сфагновые (16) и кустар-
ничково-сфагновые (17) болота, сосняки брусничные
(6) и лишайниковые, в которых пожаров не было бо-
лее 60 лет (9). Достоверно различаются также сосняки
лишайниковые, пройденные низовым пожаром 35 лет
назад (7) и сосновые молодняки (возраст 15-20 лет)
послепожарного происхождения на дренированных
песках (8). Кустарниково-травяно-зеленомошные кед-
ровники пойм (3) и кустарничково-зеленомошные
кедровники возвышенностей (2) имеют сходные спек-
тральные отклики, достоверно отличнающиеся от
других единиц растительности. То же касается пой-
менных кустарниково-травяно-зеленомошных (4) и
суходольных кустарничково-зеленомошных листвен-
ничников (5). Сфагновые кедровники (10) и сосняки
(11) имеют сходные спектральные отклики, что объ-
ясняется низкой сомкнутостью крон и присутствием в
сосняках кедра. Их КСЯ близки также к спектраль-
ным характеристикам сосняков, пройденных пожара-
ми. Сходными характеристиками обладают, поймен-
ные травяно-кустарниковые березняки (12) и осинни-
ки кустарничково-зеленомошные (13). Достаточно
специфические спектральные характеристики имеют
березняки кустарничково-зеленомошные (14).
Корректировку породного состава выделов с про-
межуточными спектральными откликами осуществ-
ляли по материалам лесоустройства 1982 г. При ре-
дактировании карты привлекали также дополнитель-
ную информацию о приуроченности типов леса к оп-
ределенным элементам рельефа. Так, травяно-
кустарниковые леса встречаются почти исключитель-
но по поймам и логам. Привлечение данных о рельефе
и заболоченности, содержащихся на топографической
карте, позволило достоверно разграничить влажные и
суходольные типы леса. Визуальный анализ изобра-
жений болот в красном диапазоне и дополнительная
информация о растительности болот, показанная на
топографической карте, позволили уточнить типоло-
гическую принадлежность болотных участков.
Ниже приводим легенду к карте растительности
Верхнее-Тазовского заповедника, хранящуюся в ар-
хиве заповедника.
ЛЕСА И ПРОИЗВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НА
ИХ МЕСТЕ
1 Леса лишайниковые и зеленомошно-
лишайниковые
1.1. Сосняки лишайниковые и зеленомошно-
лишайниковые
1.1 .а. С кладониями и политрихом
1.1.6. С кустистыми кладониями
1.1 .в. Сосновые молодняки на месте гарей.
1.2.Кустарничково-лишайниковые пустоши и редины
2Леса кустарничково-зеленомошные
2.1.Березняки кустарничково-зеленомошные
2.2.Осинники кустарничково-зеленомошные
2.3.Сосняки кустарничково-зеленомошные
2.4 .Лиственничники кустарничково-зеленомошные
2.5.Ельники кустарничково-зеленомошные
2.6. Кедровники кустарничково-зеленомошные
3. Травяно-кустарниковые (зеленомошные) леса,
иногда в сочетании с травяно-таволжными и бо-
лотнотравяными
3.1. Сочетание лугов, ивовых лесов и березняков вей-
никовых и травяно-зеленомошных, травяно-
таволжных и болотно-травяных в поймах рек
3.2.Березняки травяно-кустарниковые (зеленомош-
ные)
3.3. Лиственничники травяно-кустарниковые (зелено-
мошные)
3.4. Ельники травяно-кустарниковые (зеленомошные),
иногда в сочетании с травяно-таволжными и болотно-
травяными
3.5. Кедровники травяно-кустарниковые (зеленомош-
ные), иногда в сочетании с травяно-таволжными и
болотнотравяными
4. Леса долгомошные и сфагновые
4.1. Сосняки долгомошные и кустарничково-
сфагновые
4.2. Лиственничники долгомошные, осоково- и кус-
тарничково-сфагновые
4.3.Ельники долгомошные и сфагновые
4.4.Кедровники долгомошные, осоково- и кустарнич-
ково-сфагновые
БОЛОТНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
5.Крупнобугристые кустарничково-сфагновые болота
с кедром и сосной
б.Верховые кустарничково-сфагновые болота иногда
с рединой сосны
7 .Переходные кустарничково-осоково-сфагновые бо-
лота
8 .Переходные травяно-гипново-сфагновые грядово-
озерково- болота
9 . Ивняки болотнотравяные
10 . Крупноосочники
17
19 БЕЗ 1
18
ЮМ777777/7777Ш^В
17 1 1 1
1 ]
16
7777777777л
15 I | [
14 ЯииИВИ|
777лГ7777А{ |
13 MMHUH вм
7/777777777,
12 \\ЧЧЧ\\\\ WWW4- \W\ V\X\ X4XS Ч -чХ WX
XVXwwwv^ X\w\Xw - X %
777777777/
11
77Л7/У7Л 1 1
10
9
8
^777X/^7A I
7
6*
f
5 i 1 1
4 1 j
1 3
11
2Л Гт-1""
\^^Ш7///777/////Л7/////7/7/7/Л
Г
-60,0 -40,0 -20,0 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
Рис. 2.2. Спектральные характеристики основных картируемых единиц
1КСЯ в красном диапазоне - R, % ОКСЯ в зеленом диапазоне - G, %
| Индекс 100*(R-G)/(R+G)
18
2.7. Методика оценки биологического разнообра-
зия растительности ландшафта
Было проведено исследование 0-разнообразия рас-
тительного покрова. Надежной оценкой 13-
разнообразия растительного покрова является индекс
Шеннона (энтропийная функция):
H=-E(Pi*lnPi), (2.7)
где Pi - вероятность встречи i-ro типа растительного
сообщества в какой-либо точке рассматриваемой тер-
ритории, In - натуральный логарифм. В качестве ве-
роятности встречи сообществ определенного синтак-
сона в составе растительности использовали отноше-
ние площади, занятой сообществами синтаксона к
общей потенциально лесной площади:
Pi =Sk/S, (2.8)
где Sk - площадь k-того типа сообществ, S - общая
площадь лесных земель.
Индекс разнообразия по древесному ярусу рас-
считывали, используя для Sk выражение 2.9.
Sk = £Kk*Gi/10, (2.9)
где Кк - средняя доля к-ой породы в составе насаж-
дений i-ой стадии послепожарной сукцессии, Gi -
средняя относительная полнота i-ой стадии.
2.8. Методика моделирования динамики разнооб-
разия растительности ландшафта под влиянием
пожаров
С помощью модели решается задача прогнозиро-
вания состава лесной растительности ландшафтов и
оценка ее разнообразия на отрезках времени порядка
сотен лет с учетом различных вариантов интенсивно-
сти пожаров. Объектом моделирования является рас-
тительность ландшафта или группы ландшафтов
(биоклиматический район), сопоставимых с размера-
ми заповедника (более 1 тыс. га) или более.
В рассматриваемом ландшафте может быть выде-
лено конечное количество типов земель, а в каждом
типе земель - конечное количество стадий послепо-
жарной динамики растительности. Входными являют-
ся следующие характеристики: 1) Современное рас-
пределение типов земель и присущих им стадий по-
слепожарной динамики растительности (Poi);
2)Вероятность пожара определенной интенсивности f
в определенном типе земель и на определенной i-ой
стадии послепожарной динамики растительности
(Pfi). Основу модели составляют сведения о следую-
щих вероятностях: 1) Вероятность смены раститель-
ности после пожара интенсивности f определенной j-
ой стадией послепожарной динамики (Pfij);
2)Вероятность смены одной стадии послепожарной
динамики другой в отсутствие пожара (Pij).
Возобновление определенных древесных пород на
гарях и в производных лесах зависит не только от
условий местообитания, но и от режима поступления
семян различных пород. Соотношение преобладаю-
щих древесных пород, дающих семена, на разных
этапах динамики ландшафта может быть различным.
Поэтому и вероятности возобновления тех или иных
пород на одном и том же местообитании могут ме-
няться во времени.
Выходными параметрами модели являются веро-
ятности встречи стадий послепожарной динамики
растительности на исследуемой территории через за-
данное число временных шагов n - Pni.
Формулировка структуры модели и ее задач по-
зволяет применить математический аппарат неста-
ционарного Марковского процесса (Чистяков, 1987).
Согласно принципам Марковской цепи на любом
временном шаге справедливы следующие выражения:
P(n+l)i= Pni*Pnij- Pni*Pfi*Pfij; (2.10)
Pnij=/(Pnl, Pn2,... Pnk), (2.11)
,где P(n+l)i - вероятность встречи в ланд-
шафте i-ой стадии послепожарной динамики в ланд-
шафте на временном шаге, следующим за шагом п,
Pni - то же на шаге n, Pnij - вероятность смены одной
стадии послепожарной динамики другой в отсутствие
пожара при переходе от шага п к шагу n+1, Pfi - веро-
ятность пожара интенсивности f на стадии i, Pfij -
вероятность смены растительности после пожара ин-
тенсивности f j-ой стадией послепожарной динамики,
ДРп1, Pn2, ..., Pnk) - функция от вероятностей встре-
чи k-ой стадий послепожарной динамики.
Временной размер шага моделирования прият
равным 10 годам. При характерном времени сущест-
вования стадии более 10 лет принято, что вероятность
перехода в следующую стадию может быть выражена
уравнением:
Pij=Tij/10 (2.12)
Время перехода от одной стадии сукцессии к сле-
дующей определяли так, как это показано на рис. 2.3.
Время перехода от стадии 2 к стадии 3 равно Т2-Т]
(рис. 2.3). Для установления среднего времени сук-
цессии, в которое осуществляется переход от одной
стадии к другой, использовали методы регрессионно-
го анализа.
Рис. 2.3. Определение средней
длительности существования стадии
сукцессии. The determination of the
duration of the stage of succession. C -
встречаемость стадии - the occurence of
the stage, T - время сукцессии - time of
succession.
C,%
—♦—Стадия 1 —Стадия 2 —А—Стадия 3
19
3. ПОЧВЫ И ТИПЫ МЕСТООБИТАНИЙ
ЗАПОВЕДНИКА
Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева НФ.
3.1. Класс внепойменных лугово-лесных земель
Класс выделен по характеру водно-воздушного
режима местообитаний, обеспечивающему преобла-
дание в растительном покрове мезофитной древесной
растительности. Вероятность ежегодного затопления
полыми водами реки менее 0,1 (реже 1 раза в 10 лет).
3.1.1. Группа лесных дренированных внепойменных
земель.
Признаками нормального дренажа местообитаний
рассматриваемой группы являются отсутствие оглее-
ния или его развитие на значительной глубине (более
1,5 м), отсутствие торфообразования и оторфовыва-
ния лесных подстилок, средняя мощность которых не
превышает 9 см. По характеру иллювиального гори-
зонта различаются четыре почвенных рода (табл.3.1).
З.1.1.1. Тип лесных сильно дренированных песчаных
земель внепойменных равнин и склонов
Этот тип земель развивается на положительных
элементах редьефа, поднимающихся над базисом эро-
зии на 2 и более (до 50) м, сложенных песчаными от-
ложениями различного генезиса.
Для этого типа местообитаний характерны при-
знаки алфегумусового почвообразования: оподзоли-
вание, ожелезнение профиля, слабое перераспределе-
ние кремнезема и полуторных окислов по профилю,
резко выраженный фульвокислотный характер гумуса
(Таргульян, 1971; Овчинников, 1979, Чертов, 1981).
На дренированных песках в заповеднике форми-
руются почвы со следующим характерным профилем:
под подстилкой (Ао) располагается маломощный гу-
мусово-элювиальный горизонт AiA2, переходящий в
белесый подзолистый горизонт А2, под который зале-
гает своеобразый охристо-ржавый иллювиально-
железистый горизонт Bf, постепенно переходящий на
глубине 4-70 см в почвообразующую породу (С).
По мощности подстилки, являющейся диагности-
ческим признаком типа гумуса, в этом типе земель
выделяют три почвенные разновидности: малогумус-
ные, сухие грубогумусные, грубогумусные (Чертов,
1981). Для - малотумусных почв характерна мало-
мощная подстилка из хвои и лишайников (1-3 см), для
сухих грубогумусных - преимущественно слабораз-
ложившаяся хвойно-кустарничково-лишайниково-
моховая подстилка средней мощностью 4-5 см, для
грубогумусных - хвойно-кустарничково-моховая
подстилка мощностью 6-9 см.
Все три разновидности, различающиеся по типам
гумуса, встречаются в сходных элементах рельефа и
на почвообразующих породах сходного грануломет-
рического состава и генезиса, различаясь по давности,
интенсивности и частоте пожаров (табл. 3.2.). На ос-
новании данных таблицы 3.2. можно сделать вывод
отом, что мощность подстилки и запасы азота в ней
на сильно дренированных песках заповедника тем
выше, чем больше время сукцессии (давность пожа-
ра), чем ниже интенсивность и частота пожаров.
Местообитания описываемого типа преобладают
на большей части внепойменных дренированных ме-
стообитаний заповедника.
Малогумусные иллювиально-железистые слабо-
подзолистые почвы на дренированных песках ши-
роко распространены на водоразделах под соняками и
лиственничниками лишайникового цикла ассоциаций,
а также на гарях всех типов леса на дренированных
песках.
Сухие грубогумусные иллювиально-железистые
слабоподзолистые почвы на дренированных песках
широко распространены на водоразделах под сосня-
ками и лиственничниками зеленомошно-
лишайникового и воронично-брусничного циклов
ассоциаций.
Грубогумусные иллювиально-железистые сла-
боподзолистые почвы на дренированных песках
встречаются под кустарничково-зеленомошными ле-
сами водоразделов и надпойменных террас, не повре-
жденных или слабо поврежденных пожарами.
3.1.1.2. Тип лесных нормально дренированных (упес-
чаных земель внепойменных равнин и склонов
Особенностью земель этого типа является сочета-
ние достаточной влагоемкости материнской породы с
глубоким свободным дренажом почвы, что обуслов-
ливает развитие кустарничково-мохового живого на-
почвенного покрова в лесах на этих почвах. Более
высокая влагоемкость супесей по сравнению с песка-
ми обусловливает меньшую горимость этих место-
обитаний и формирование подстилки мощностью 5-8
см, преимущественно по грубогумусному типу.
В остальном профиль почв на этих землях сходен
с таковым дренированных лесных земель на песках.
Здесь также имеет место подзолистый процесс и ал-
фегумусовое почвообразование, проявляющееся в
формировании железистого иллювиального ржаво-
охристого горизонта, обогащенного вмытым гумусом.
Грубогумусные подзолистые иллювиально-
железисто-гумусовые почвы на дренированных су-
песях широко распространены на водоразделах и
надпойменных террасах заповедника под кустарнич-
ково-зеленомошными лесами различных формаций.
3.1.1.3. Тип лесных дренированных внепойменных
земель равнин и склонов с почвообразующими поро-
дами суглинистого гранулометрического состава
Условия дренажа на суглинистой морене опреде-
ляются выраженностью уклона поверхности, т.к. суг-
линистая порода не обеспечивает полного сброса вла-
ги по вертикали. В заповеднике этот тип земель раз-
вивается только на хорошо дренированных склонах
крутизной более 5°. В отличие от песков, суглинки
обладают очень важным свойством - чрезвычайно
тонкой пористостью, вследствие которой они ведут
себя как тонкомолекулярные сита, создающие сопро-
тивление для прохождения через них растворов высо-
комолекулярных соединений. Вследствие этого со-
держание гумуса в этих почвах резко падает сверху
вниз и никаких признаков иллювиального накопления
20
гумуса вних не отмечается. Весьма важной особенно-
стью подзолистых почв нормально дренированных
суглинков является незначительное содержание в их
профиле, по сравнению с профилями песчаных и су-
песчаных почв, кислотнорастворимой фракции фуль-
вокислот, которая и обусловливает, в основном, обра-
зование гумусово-иллювиальных горизонтов в песча-
ных и супесчаных почвах.
Высокая влагоемкость суглинков по сравнению с
песками и супесями обусловливает меньшую гори-
мость этих местообитаний и формирование подстилки
мощностью 5-8 см по грубогумусному типу. Под под-
стилкой располагается слоисто-комковатый мало-
мощный гумусовый горизонт, переходящий в подзо-
листый горизонт палевый плитчато-глыбистый, ино-
гда с ортштейновыми зернами. Под подзолистым рас-
полагается бурый иллювиальный горизонт (В). В за-
поведнике этот тип земель представлен почвенной
разновидностью грубогумусные подзолистые почвы
на моренных суглинках.
Таблица 3.1. Характеристики горизонта вмывания и родовая принадлежность дренированных почв. Char-
acteristics of the illuvial horizon of the different of the drained soil genera.
Родовая принадлеж- ность Горизонт вмывания Окраска и гранулометрический состав
Обычная в Коричнево-бурый суглинок или супесь
Иллювиально-железистая Bf Охристо-ржавый песок или супесь, нередко сцементирован
Иллювиально-гумусово- железистая Bhf Коричнево-бурый с ржавыми пятнами и прослойками песок или су- песь, нередко сцементирован
Иллювиально-гумусовая Bh Кофейный (до черного) песок или супесь, нередко сцементирован
Таблица 3.2. Мощность подстилки, пропорция физической глины в горизонте В, запасы азота в подстилке,
частота, давность и интенсивность лесных пожаров на сильно дренированных песках Верхне-Тазовского запо-
ведника - Characteristics of frequency and intensity of forest fires on the well-drained sands (G - the proportion of the
particles with the size < 0.01mm, AN - the amount of total nitrogen in the forest litter, kg/ha, NF - number of fires, T -
- maximal tree age, PF - fire probability during the period of 10 years, KDF - relative basal area of trees survived since
fire, TF - time of succession).
Характеристики - Characteristics Статистики - Statistics*
Av SE SD Min Max N
Малогумусная иллювиально-железистая слабоподзолистая на дренированных песках
Мощность ПОДСТИЛКИ Ао, см 1,4 0,24 0,4 1,0 2,0 5
Пропорция частиц < 0,01мм в горизонте В, % - G 3,9 0,3 0,7 3,5 4,6 5
Запас азота в подстилке, к г/га - AN 122 4,5 10,1 108 129 5
Количество пожаров - NF 1,8 0,4 0,8 1 3 5
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 1,8 0,9 2,0 0 5 5
Время сукцессии, лет - TF 80 12 27 55 120 5
Сухая грубогумусная иллювиально-железистая слабоподзолистая на дренированных песках
Мощность ПОДСТИЛКИ Ао, см 4,5 0,9 2,0 4,0 5,0 5
Пропорция частиц < 0,01мм в горизонте В, % - G 3,6 0,7 1,5 3,0 4,5 5
Запас азота в подстилке, к г/га - AN 231 46 104 223 234 5
Количество пожаров - NF 1,4 0,2 0,6 1 2 5
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 11 3,0 6,6 5 20 5
Время сукцессии, лет -TF 208 42 93 168 270 5
Грубогумусная иллювиально-железистая слабоподзолистая на дренированных песках
Мощность ПОДСТИЛКИ Ао, см 8,1 0,2 0,3 7,8 8,6 5
Пропорция частиц < 0,01мм в горизонте В, % - G 3,8 0,2 0,5 2,9 4,1 5
Запас азота в подстилке, к г/га - AN 550 27 60 481 599 5
Количество пожаров - NF 0 0 0,0 0 0 5
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 100 0 0 0 100 5
Время сукцессии, лет -TF 4000 0 0 0 4000 5
Примечание: Av - среднее арифметическое - average; SE - стандартная ошибка - standard error, SD — стан-
дартное отклонение - standard deviation, Min - минимум - minimum, Max - максимум - maximum, - N - количе-
ство наблюдений - number of observation.
21
3.1.2. Группа лесных недостаточно и слабо дрени-
рованных енепойменных земель
Недостаточный и слабый дренаж этих земель обу-
словлен наличием в профиле горизонта почвенно-
грунтовых вод. Такой режим увлажнения формирует-
ся на участках с равнинным рельефом при неглубо-
ком базисе эрозии, или при наличии в почвенном
профиле водоупорного горизонта из пород тяжелого
гранулометрического состава, а также в отрицатель-
ных формах рельефа - ложбинах, западинах. В ряде
случаев недостаточный дренаж может быть обуслов-
лен медленным протаиванием сезонной мерзлоты под
пологом темнохвойных лесов с мощным моховым
покровом.
Отличительной особенностью описываемой груп-
пы земель, за исключением малогумусных иллюви-
ально-железисто-гумусовых подзолов грунтово-
глеевых на флювиогляциальных песках, является по-
вышенная (9-30 см), по сравнению с нормально дре-
нированными землями, мощность органических гори-
зонтов, обычно имеющих признаки оторфовывания.
Для группы характерно также оглеение на глубине
менее 1.5 м. Оглеение проявляется в пестроцветной
окраске почвенных горизонтов (подзолистого, иллю-
виального или собственно глеевого) с присутствием
сизоватых и голубых (реже зеленых) пятен, языков,
прожилок в сочетании с охристыми (ржавыми) пят-
нами. Эта окраска формируется в результате восста-
новительных процессов, идущих в условиях анаэро-
биоза в сильно увлажненных в течение вегетационно-
го сезона горизонтах.
По степени выраженности глеевого процесса мы,
следуя О.Г.Чертову (1981), различаем три градации
(табл.3.3). По месту расположения в почвенном про-
филе оглеенных в разной степени горизонтов мы раз-
личаем две градации. По характеру гумусового и ор-
ганического горизонтов почвы группы разделены на
разновидности, охарактеризованные в таблице 3.4.
Для земель на недостаточно и слабо дренирован-
ных местообитаниях характерны хорошо выраженный
микрорельеф и высокая степень неоднородности поч-
венного покрова. Повышенная ветровальность, в силу
неглубокого проникновения корней деревьев в сильно
обводненные почвенные горизонты, приводит здесь к
образованию бугров, состоящих, в основном, из ми-
неральных частиц, и западин, в которых идет процесс
торфообразования. На повышенных элементах мик-
рорельефа развиваются грубогумусные почвы с де-
формированными минеральными горизонтами, а в
микропонижениях - торфянисто-грубогумусные, тор-
фянисто-перегнойные и торфянистые.
3.1.2. L Тип лесных недостаточно дренированных
енепойменных земель на флювиогляциальных
песках
Тип земель приурочен к пологим повышениям
(всыотой менее 1,5 м над базисом эрозии), сложен-
ным перемытыми крупнозернистыми песками и ок-
руженным болотными массивами. Уровень грунтовых
вод летом в этом типе земель обычно располагается
на глубине до 1 м. Тип представлен двумя разновид-
ностями:
1. Малогумусные иллювиально-железисто-
гумусовые подзолы грунтово-глееватые и оглее-
ные на флювиогляциальных песках;
2. Влажные грубогумусные гумусово-
иллювиальные подзолы грунтово-глееватые и
оглееные на флювиогляциальных песках.
Отличительной особенностью первой разновидно-
сти является обязательное наличие следов пожара,
преобладание в живом напочвенном покрове лишай-
ников (Pinetum cladinosum subass. ledosum и Pinetum
sibiricae cladinosum). Преобладание лишайников на
этом влажном местообитании обусловлено крайней
бедностью флювиогляциальных песков, усугубляемой
воздействием пожаров, уничтожающим запасы орга-
ники и азота в подстилке.
Со второй почвенной разновидностью связаны -
кустарничково-зеленомошные леса.
3.1.2.2. Тип лесных недостаточно дренированных
енепойменных супесчаных и суглинистых земель
Широко распространенный в заповеднике тип
лесных земель, встречающийся по равнинам, подно-
жиям склонов, ложбинам и западинам. Подразделен
на две почвенные разновидности, выстраивающиеся в
экологический ряд по степени ухудшения дренажа;
L Влажные грубогумусные гумусово-
иллювиальные подзолы оглееные;
2. Торфянисто-грубогумусные гумусово-
иллювиальные подзолы грунтово-глеевые и ог-
леенные.
3. L2.3. Тип лесных слабо дренированных внепой-
менных земель различного гранулометрического
состава
Широко распространенный в заповеднике тип
лесных земель, встречающийся в сходных с преды-
дущим типом земель элементах рельефа. Включает
три почвенные разновидности, выстраивающиеся в
экологический ряд по степени увеличения проточно-
сти увлажнения и почвенного богатства:
1. Торфянистые глеевые;
2. Перегнойно-торфянистые глеевые.
Торфянистые глеевые почвы характерны для лесов
кустарничково-сфагнового цикла ассоциаций, пере-
гнойно-торфянистые глеевые почвы приурочены к
лесам гиргензоновосфагнового цикла
3.1.2.4. Тип лесных слабо дренированных внепой-
менных земель проточного ряда увлажнения
Тип представлен торфянисто-перегнойными
глеевыми почвами на суглинках или супесях, кото-
рые встречаются под лесами травяно-сфагнового и
травяно-таволжного циклов ассоциаций. Тип имеет в
заповеднике ограничеснное распространение.
3.1.3. Группа лесных крайне слабо дренированных
енепойменных лесных земель на торфах
Представляют собой переход к болотным почвам.
По характеру гумусового и органического горизонтов
почвы группы разделены на три разновидности, оха-
рактеризованные в таблице 3.5.
22
Таблица 3.3. Категории почвенных горизонтов и почвенных разновидностей по характеру глеевых процес-
сов (по О.Г.Чертову, 1981). Categories of soil horizons and soil taxa according to the characteristics of gley processes.
Степень оглеения горизонта (индекс горизонта) Пропорция сизо- ватых, голубых, зеленых пятен, языков, прожи- лок в общей площади разреза горизонта, % Положение глеевых горизонтов в почвенном профиле
Признаки оглеения лучше вы- ражены в контакте с подзоли- стым горизонтом и исчезают при переходе к почвообразую- щей породе Признаки оглеения лучше выражены в нижней части горизонта В, усиливаясь в почвообразующей породе
Оглеенный (A2g, Bg) 5-10 Поверхностно-оглеенная почва Грунтово-оглеенная почва
Глееватый (BG) 11-30 Поверхностно- глееватая почва Грунтово-глееватая почва
Глеевый (G) >30 Поверхностно - глеевая почва Грунтово-глеевая почва
Таблица 3.4. Почвенные разновидности недостаточно и слабо дренированных лесных земель по характеру
гумусового и органического горизонтов. Soil taxa of the insufficiently and slightly drained forest lands according to
the characteristics of humus and organic horizons.
Название по типу гумуса Степень дренажа Органический горизонт Гумусовый горизонт
Мощ- ность, см Состав и степень разложе- ния Цвет, структура Мощ- ность, см
Влажная грубогу- мусная Недоста- точный 8-10 Хвоя, листья, зеленые мхи, в нижней части сильнораз- лжившаяся Серый, светло-серый, слоевато-комковатый, слоеватый, натечный 0-10
Торфя- нисто- грубогу- мусная Недоста- точный 11-15 Хвоя, листья, сфагновые мхи, в нижней части сильноразло- жившаяся, в верхней - слабо- разложившаяся Серый, темно-серый, слоеватый, натечный 0-10
Торфя- нистая Слабый 16-30 Сфагновый слаборазложив- шийся торф составляет более 50% горизонта Темно-серый, натеч- ный, слоевато- комковатый 0-10
Пере- гнойно- торфя- нистая Слабый 16-30 Травяно-сфагновый, сверху - слаборазложившийся, ниже - перегнойный торф Темно-серый, натеч- ный, слоевато- комковатый или слит- ный 5-15
Торфяни- сто-перег- нойная Слабый проточ- ный 16-30 Травяно-лиственный, древес- ный, травяно-сфагновый, пе- регнойный торф Темно-серый, комкова- то-зернистый 16-20
3.1.3.1 Тип лесных слабо дренированных внепой-
менных земель на верховых торфах
Представлен торфяными маломощными глее-
выми почвами. Встречаются под низкобонитетными
лесами кустарничково-сфагновой серии ассоциаций.
Распространены по западинам низких надпойменных
террас и на выровненных участках водоразделов.
3.1.3.2. Тип лесных слабо дренированных внепой-
менных земель на переходных торфах
Представлены перегнойно-торфяными мало-
мощными глеевыми почвами. Встречаются под низ-
кобонитетными кедровниками и ельниками гиргензо-
новосфагнового и травяно-сфагнового циклов ассо-
циаций. Распространены по западинам низких над-
пойменных террас, в ложбинах стока по склонам до-
лин.
3.1.2.3. Тип лесных слабо дренированных внепой-
менных земель сильнообводненных болотных зе-
мель на низинных торфах
Представлен торфяно-перегнойными маломощ-
ными глеевыми почвами с низинными хорошо раз-
ложившимися торфами. Имеют ограниченное распро-
странение по окрайкам болот и по берегам ручьев.
3.2. Класс болотных земель
3.2.1. Группа слабо обводненных болотных земель
З.2.1.1. Тип слабо обводненных мерзлотно-
болотных земель (бугристый торфяник)
Представлен верховыми торфяными мерзлотно-
болотными мощными почвами, бугров бугристых
торфяников, покрытых кустарничково-зеленомошно-
лишайниково-сфагновой растительностью с редкой
сосной и кедром высотой до 4-5 м. Торфяная залежь
глубиной более 2 м. Ее верхний слой мощностью 100-
150 см сложен слаборазложившимся сфагновым тор-
фом (преобладают остатки Sphagnum fuscum и S.
angustifolium). Мерзлота 4 августа 1997 г. на таком
торфянике в долине р. Ратта находилась на глубине
25-30 см.
Почвы этого типа встречаются обычно в комплек-
се с торфяно-перегнойными глеевыми почвами и тор-
фами низинного типа, приуроченными к межбугор-
ным понижениям (ерсеям).
23
3.2.1.2. Тип слабо обводненных болотных земель на
верховых торфах
Верховые торфяно-болотные маломощные поч-
вы формируются на небольших водораздельных бо-
лотах в западинах и в пологонаклонных слабопро
точных ложбинах стока. Больших площадей обычно
не занимают, но встречаются часто. Торфяная залежь
глубиной 50-200 см, ее верхний слой мощностью бо-
лее 30 см сложен слаборазложившимся сфагновым
торфом. В торфе преобладают остатки Sphagnum
fuscum, S. angustifolium, постоянно встречаются остат-
ки S. magellanicum.
3.2.2. Группа среднеобводненных болотных земель
3.2.2. L Тип среднеобводненныхболотных земель на
переходных торфах
Представлен перегнойно-торфяными маломощ-
ными почвами, развивающимися под сфагновыми
ерниками окраек слабооблесенных переходных болот.
Мощность торфяной залежи обычно50-80 (до 100) см.
Верхние 20-30 см сложены слаборазложившимся ан-
густифолиум-торфом с остатками осок. Ниже распо-
лагается среднеразложившийся осоково-сфагновый
торф. Нижние слои залежи образованы хорошо раз-
Таблица 3.5. Почвенные разновидности крайне слабо дренированных лесных земель по характеру гумусо-
вого и органического горизонтов. Soil taxa of the forest peatlands according to the characteristics of humus and
organic horizons.
Название по типу гумуса Степень дренажа, увлажне- ния Органический'горизонт Гумусовый горизонт
Мощ- ность, см Состав и степень разложе- ния Цвет, структура Мощ- ность, см
Торфяная мало- мощная Очень слабый застойный 31-99 Сфагновый слаборазложив- шийся торф >25 см, ниже - средне и слаборазложивший- ся торф Темно-серый, натечный, слоевато-комковатый или слитный 0-10
Пере- гнойно- торфяная мало- мощная Очень слабый, слабопро- точный 31-99 Травяно-сфагновый, древес- но-сфагновый, сверху (10- 30см) слаборазложившийся, ниже - перегнойный торф Темно-серый, натечный, слоевато-комковатый или слитный 5-15
Торфяно- перегной- ная мало- мощная Очень слабый проточ- ный 31-99 Травяно-лиственный, древес- ный, травяно-сфагновый, пе- регнойный торф Т емно-серый, комковато- зернистый, реже бесструк- турный 16-20
Примечание: граница между маломощными и среднемощными почвами торфяными почвами условно при-
нята по мощности органического горизонта равной 1 м.
33. Класс пойменных лугово-лесных земель
3.3.1. Общие свойства пойменных земель
Класс выделен по характеру водно-воздушного
режима местообитаний, обеспечивающему преобла-
дание в растительном покрове мезофитной древесной
или травянистой растительности при вероятности
ежегодного затопления полыми водами реки более 0,1
(чаще чем один раз в 10 лет). Так как высота полово-
дий изменяется от года к году, то найти точную гра-
ницу между поймой и надпойменными террасами
можно лишь на основании анализа результатов мно-
голетних исследований уровня подъема воды в поло-
ложившимися низинными осоковыми или переход-
ными древесными торфами.
3.2.3. Группа сильнобводненных болотных земель
З.2.З.1. Тип сильно обводненных болотных земель
на переходных торфах
Представлен перегнойно-торфяными средне-
мощными (100-200 см) и мощными почвами сильно
обводненных центральных частей и окраек плоских
переходных и грядово-мочажинных (аапа) болот с
травяно-сфагновой растительностью. Верхние 20-30
см сложены слаборазложившимся осоково-сфагновым
переходным торфом. Сфагны представлены остатка-
ми видов секции Cuspidata. Ниже располагается сред-
неразложившийся осоково-сфагновый переходный
торф. Нижние слои залежи образованы хорошо раз-
ложившимися низинными осоковыми торфами.
3.2.3.2. Тип сильно обводненных болотных земель
на низинных торфах
Представлены торфяно-перегнойными мало-
мощными глеевыми почвами с низинными хорошо
разложившимися осоковыми торфами. Имеют огра-
ниченное распространение в комплексах бугристых
болот и по берегам ручьев.
водье. Поэтому при выделении пограничных поймен-
ных местообитаний мы руководствовались почвенно-
геоботаническими признаками: выраженностью зо-
нального признака почв - подзолистого горизонта,
наличием растений, не выдерживающих затопления, и
растений, встречающихся в пойме, но отсутствующих
на водоразделах.
Тип местообитания в пойме определяется в значи-
тельной степени поемностью (продолжительностью
затопления в половодье) и аллювиальностью (интен-
сивностью отложения аллювия) участка. Поемность
участка зависит от его высотного положения относи-
тельно меженного уровня воды в реке, а аллювиаль-
24
ность - от положения участка относительно транзит-
ных потоков паводковых вод. Участки, находящиеся в
тени транзитных потоков, характеризуются слабой
аллювиальностью, а аллювий здесь представлен тон-
кодисперсными фракциями.
В обследованных поймах рек выделены следую-
щие типы местообитаний по поемности:
• Краткопоемные, периодически заливаемые на
срок до 2 недель. Это участки центральной поймы,
реже береговые валы высотой 5-7 м над меженным
уровнем воды в реке;
• Среднепоемные, заливаемые на срок от 2 до 4
недель, высотой 3-5 м над меженным уровнем воды в
реке;
• Долгопоемные, заливаемые ежегодно на срок до 8
недель, высотойменееЗ м над меженным уровнем во-
ды в реке. Последние местообитания приурочены к
западинам и старичным понижениям и включают в
себя собственно долгопоемные, заливаемые на срок
доб недель, и особо долгопоемные, где паводковые
воды удерживаются более 6 недель.
По аллювиалыюсти выделены следующие место-
обитания:
• Неаллювиальные;
• Слабоаллювиальные, с отложением наилка до
0.5 см;
• Среднеаллювиальные с отложением наилка до 2
см;
• Сильноаллювиальные с ежегодным отложением
наилка более 2 см.
Важное значение при характеристике местообита-
ний в пойме имеет гранулометрический состав наилка
(песчаный, суглинистый, глинистый, илистый). Со-
став наилка обусловливает тепловой и водный режи-
мы местообитаний, развитие глеевых процессов, ин-
тенсивность почвообразования.
В поймах заповедника различаются русловой,
пойменный и старичный аллювии. Русловой ал-
лювий представлен преимущественно песками и су-
песями, имеющими обычно косо слоистую структуру.
Русловой аллювий откладывается на прирусловых
отмелях нарастающих выпуклых участков меандров и
в прирусловой пойме. Пойменный аллювий состоит
главным образом из супесей и суглинков с нечеткой
горизонтальной или слегка волнистой слоистостью и
откладывается в средней и центральной частях пой-
мы. В профиле пойменных почв нижние слои пред-
ставлены обычно крупнозернистыми песками, сред-
ние - супесями и среднезернистыми песками, а верх-
ние - пылеватыми супесями и суглинками. В старицах
формируется особый тип аллювиальных отложений -
старичный аллювий. Так как осаждение твердых
частиц в старицах происходит большую часть года в
слабопроточной воде, старичный аллювий слагается
преимущественно илами и глинами, имеющими гори-
зонтальную слоистость. Среди илов и глин могут
встречаться линзы супесчаных и песчаных отложе-
ний, образующихся в период прохождения через ста-
рицу полых вод. В верхней части старичных отложе-
ний часто залегает торф, свидетельствующий о бо-
лотной стадии развития старичного понижения.
При классификации пойменных земель по степени
дренированное™ учитывали дренированность место-
обитаний в меженный период. Дренированность пой-
менных земель определяется не только и не столько
степенью поемности, сколько водно-физическими
свойствами почвообразующих пород и местоположе-
нием участка в рельефе. Таким образом, при характе-
ристаке местообитаний в пойме учитывали поем-
ность, аллювиальное™, гранулометрический состав
аллювия и степень дренажа в меженный период.
3.3.2. Группа лугово-лесных дренированных поймен-
ных земель
В эту группу отнесены земли пойменных
участков, приподнятых над урезом воды в межень на
1.5-7 м. Для них характерно сложение всего почвен-
ного профиля или, по крайней мере, его нижней часта
грубозернистым прирусловым песчаным аллювием.
По мере удаления от реки наблюдается следующий
эколого-динамический ряд почвенных разновидно-
стей, объединяемых нами в описываемую группу:
Модергрубогумусные скрытоподзолистые ал-
______________________лювиальные кислые слоистые_
_________________________________________________t_
Дерново-грубогумусные аллювиальные кислые
___________________слоистые______________________
_________________________________________________t_
Дерновые аллювиальные кислые слоистые
_______________________t_____________________
Примитивные дерново-малбгумусные аллюви-
______________________альные кислые слоистые_____
_________________________________________________t_
Берег реки с аллювиальными отложениями те-
_________________кущего года_________________
В этом ряду снижаются поемность и аллювиальное™,
повышается количество тонкодисперсных фракций
аллювия в верхней части профиля, гумуса, азота,
фосфора, калия, увеличивается насыщенное™ осно-
ваниями. Развитие почв на аллювиальных дрениро-
ванных отложениях идет параллельно со сменами
растительности по схеме: разреженные травяные
группировки —> луга, ивняки —> березняки, лист-
венничники (в южной части также сосняки) ->
кедровники.
3.3.2. L Тип незадернованных и слабо задернованных
долгопоемных сильно аллювиальных земель приру-
словой поймы на дренированных песчаных и супес-
чаных отложениях руслового аллювия
Этому типу земель соответствуют примитивные
дерново-малогумусные аллювиальные кислые слои-
стые почвы. Профиль этих почв имеет следующее
строение.
Ад - дернина мощностью до 5 см, рыхлая, фраг-
ментарная, серая, слабо прокрашенная гумусом, пес-
чаная, свежая.
С - песчаный аллювий желто-серого цвета, ясно
слоист, свежий в верхней части и сырой - в нижней.
G - глеевый, с глубины более 1.5 м, сизо-голубой с
бурыми пятнами, и прожилками, песчаный, мокрый.
25
Формируются на молодых аллювиальных отложе-
ниях, зарастающих травянистой растительностью.
Характеризуются крайне низким содержанием гумуса
(до 1 %) и азота, реакция кислая (Почвы СССР, 1979).
3.3.2.2. Тип задернованных долгопоемных сильноал-
лювиальных земель прирусловой поймы на дрениро-
ванных песчаных и супесчаных отложениях русло-
вого аллювия
Представлен дерновыми аллювиальными кислы-
ми слоистыми почвами, развивающимися под луга-
ми и ивняками прирусловой поймы. От примитивных
дерново-малогумусных аллювиальных кислых слои-
стых почв отличаются более развитой дерниной, гу-
мусовым горизонтом и зачатками иллювиального го-
ризонта:
Ад - дернина мощностью 3-5 см, рыхлая, сплош-
ная, серая или темно-серая, прокрашенная гумусом,
песчано-супесчаная, свежая.
Ai - 6-10 см, гумусовый горизонт серо-бурый, не-
прочно-комковато-порошистой структуры, рыхлый
супесчано-песчаный, пронизан корнями;
В - 11-40 см - песчаный аллювий серо-бурого цве-
та, слоистый, песчаный, свежий в верхней части, в
нижней - сырой;
С - 40-150 см песчаный аллювий желто-серого
цвета, ясно слоист, свежий в верхней части и сырой -
в нижней.
G - глеевый, с глубины более 1.5 м сизо-голубой с
бурыми пятнами и прожилками, песчаный, мокрый.
Эти почвы также характеризуются низким, хотя и
несколько большим, чем в примитивных дерново-
малогумусных аллювиальных кислых слоистых поч-
вах, содержанием гумуса (1-2%), азота фосфора и ка-
лия, слабо насыщены основаниями (Почвы СССР,
1979).
3.3.2.3. Тип лесных среднепоемных среднеаллюви-
альных земель прирусловой поймы на дренирован-
ных песчаных отложениях руслового аллювия, пе-
рекрытых супесчаными отложениями пойменного
аллювия
Относящиеся к этому типу земель почвы выделе-
ны нами в самостоятельную почвенную разновид-
ность - дерново-грубогумусные аллювиальные кис-
лые слоистые почвы. Они формируются на повы-
шенных (2-3 м над меженным уровнем воды) приру-
словых участках под молодыми (10-30 лет) насажде-
ниями из лиственницы с примесью березы, а в южной
части заповедника - с участием сосны. Верхний гори-
зонт почвы представляет собой комплекс подстилок,
состоящих из хвои, листвы и зеленых мхов, и участ-
ков с развитой травяно-злаковой дерниной мощно-
стью 4-6 см. Под подстилкой находится серо-бурый,
непрочно-комковато-порошистый, рыхлый, супесча-
но-песчаный, пронизанный корнями гумусовый гори-
зонт мощностью 3-5 см. Под ним - переходный гори-
зонт ВС мощностью 15-30 см, с едва намечаемыми
признаками иллювиальности, проявляющимися в его
окрашенности гумусом в светло-коричневые тона.
Нижележащие горизонты такие же, как в дерновых
аллювиальных кислых слоистых почвах.
Содержание гумуса в гумусовом горизонте 3-5%,
реакция кислая (pHkcl - 3-4), концентрация азота в
подстилке 0.9-1.1 %, сумма обменных оснований (Са,
Mg) составляет 15-20 мг-экв/100 г (Почвы СССР,
1979).
3.3.2.4. Тип лесных краткопоемных слабо аллюви-
альных земель поймы высокого уровня на дрениро-
ванных песчаных отложениях руслового аллювия,
перекрытых супесчаными, глинистыми и илисты-
ми отложениями пойменного аллювия
Представлен модергрубогумусными скрытопод-
золистыми аллювиальными кислыми слоистыми
почвами. Подстилка травяно-лиственно-хвойно-
зеленомошная мощностью 3-5 см, в нижней части
хорошо разложившаяся (перегнойная), рыхлая. Под
ней располагается серо-бурый, комковатый, супесча-
ный гумусовый горизонт мощностью 3-6 см, в кото-
ром встречаются дождевые черви, переход в следую-
щий горизонт постепенный. Под гумусовым распола-
гается переходный песчано-супесчаный горизонт В,
серо-бурый, слоистый, иногда с ржаво-охристыми
пятнами и примазками (до 5%) и с отдельными беле-
сыми пятнами в верхней части (проявление подзоли-
стого процесса). На глубине около 1-1,5 м горизонт
постепенно переходит в ясно слоистую почвообра-
зующую породу, сложенную песчаным аллювием
желто-коричневого цвета.
Почвы этой разновидности развиваются под леса-
ми кустарниково-травяного цикла ассоциаций. Под
хвойными насаждениями в составе почвенных ком-
плексов, наряду с собственно модергрубогумусными,
представлены грубогумусные разновидности. Под
березовыми лесами с обильным травяным покровом
модергрубогумусные разновидности сочетаются с
модергумусными, имеющими подстилку 3-4 см и гу-
мусовый горизонт 6-10 см.
Почвенные условия этого типа земель по своим
водно-воздушным и агрохимическим показателям
являются наиболее благоприятными для развития
растительности: реакция кислая (pHkcl - 3.5-4.5), кон-
центрация азота в подстилке 1.2-1.5%, сумма обмен-
ных оснований (Са, Mg) составляет 20-35 мг-экв/100 г
(Почвы СССР, 1979).
3.3.3. Группа лесных недостаточно и слабо
дрени рованных пойменных земель застойного
ряда увлажнения
По морфологии и агрохимическим показателям
аккумулятивных органических (АоТ, Т) и гумусового
(АО горизонтов описываемая группа типов земель
сходна со своими аналогами на внепойменных место-
обитаниях, отличаясь наличием тонкодисперсных
прослоек аллювия в этих горизонтах. Подзолистый
горизонт в почвах описываемого типа земель, в отли-
чие от внепойменных аналогов, не выражен, лишь
иногда имеются отдельные серые и палевые пятна.
Сразу под органо-минеральным аккумулятивным го-
ризонтом (АО располагается слоистый влажный ил-
лювиальный оглеенный горизонт (Bg) или глееватый
горизонт (BG) мощностью 20-30 см, постепенно пе-
реходящий в сплошной глей (G). Группа типов земель
26
представлена в центральных и притеррасных частях
пойм рек на низких ровных участках пойменных тер-
рас и в слабонаклонных понижениях.
З.З.З. Л Тип лесных недостаточно дренированных
пойменных земель
Подразделен на две почвенные разновидности,
выстраивающиеся в экологический ряд по степени
ухудшения дренажа:
1. Влажная грубогумусная гумусово-иллювиальная
оглееная на слоистых аллюзиях;
2. Торфянисто-грубогумусные гумусово-
иллювиальные грунтово-глеевые и оглеенные
на слоистых аллювиях.
3. 3,3.2. Тип лесных слабо дренированных поймен-
ных земель
Включает три почвенные разновидности:
1. Торфянистые глеевые на слоистых аллювиях;
2. Перегнойно-торфянистые глеевые на слои-
стых аллювиях;
3.3.4. Группа лесных недостаточно и слабо дрени-
рованных пойменных земель с проточным увлаж-
нением
3.3.4.1. Тип лугово-лесных долгопоемных сильно ал-
лювиальных земель поймы низкого уровня на не-
достаточно дренированных с проточным увлаж-
нением илисто-супесчаных аллювиальных
отложениях
Представлен влажными аллювиальными дерно-
выми кислыми слоистыми глеевыми почвами. Эта
почвенная разновидность развивается на молодых
аллювиях низкого уровня (0.1-1.5 м над меженным
уровнем воды), обогащенных тонкими фракциями.
Растительность представлена вейниковыми лугами и
ивняками с травяным покровом. Профиль этих почв
имеет следующее строение.
Ад - дернина мощностью 5-8 см, средней плотно-
сти, сплошная, темно-серая, прокрашенная гумусом,
супесчано-иловатая, влажная.
Aj - мощностью 8-15 см, гумусовый горизонт се-
рый, непрочно-комковатой структуры, рыхлый, су-
песчано-песчаный, пронизан корнями, встречаются
дождевые черви;
Bg - переходный горизонт, супесчаный аллювий
серого цвета с зеленоватыми и сизыми пятнами, с
прослоями ила и песка, влажный в верхней части и
сырой в нижней;
G - глеевый, с уровня, примерно соответствующе-
го меженному уровню воды в реке, сизо-голубой,
иногда зеленоватый, с бурыми пятнами, и прожилка-
ми, песчаный, мокрый.
3.3.4.2. Тип лесных среднепоемных среднеаллюви-
альных земель поймы среднего уровня на недоста-
точно дренированных с проточным увлажнением
илисто-супесчаных аллювиальных отложениях
Этот тип земель распространен в пойме по обле-
сенным проточным ложбинам, представляющим со-
бой днища бывших русел. Представлен влажными
модергумусными аллювиальными глеевыми почва-
ми, характеризующимися следующим профилем:
Ао - хвойно-лиственно-травяная подстилка мощ-
ностью 5-8 см, в нижней части хорошо разложившая-
ся, влажная.
Ai - мощностью 8-15 см, гумусовый горизонт тем-
но-серый, комковатой структуры, рыхлый, супесчано-
песчаный, пронизан корнями, встречаются дождевые
черви;
Bg - переходный горизонт, супесчаный аллювий
серо-бурого цвета с зеленоватыми и сизыми пятнами
до (10%), с прослоями ила и песка, влажный в верх-
ней части и сырой в нижней;
G - с глубины 40-60 см, глеевый, сизо-голубой,
иногда зеленоватый с бурыми пятнами и прожилками,
песчаный, с супесчаными и суглинистыми прослой-
ками, мокрый.
3.3.4.2. Тип лесных слабо дренированных поймен-
ных земель проточного ряда увлажнения
Представлен торфянисто-перегнойными глее-
выми почвами, приуроченными к ложбинам и доли-
нам ручьев с лесами травяно-сфагнового травяно-
таволжного циклов ассоциаций.
3.4. Класс пойменных болотных земель
3.4.1. Тип лесных долгопоемных средне и
слабоаллювиальных земель поймы низкого уровня
на слабо дренированных с проточным увлажнени-
ем на илисто-супесчаных аллювиях
Встречается на небольших площадях по неглубо-
ким долинам речек и ручьев и в притеррасных частях
поймы рек. Представлен сырыми торфянисто-
перегнойными аллювиальными глеевыми почвами.
Растительность - болотнотравяные ивняки прутовид-
ные и кустарниковые ивняки, крупноосочники. По-
верхность почвы неровная, с хорошо выраженным
микрорельефом и отдельными кочками биогенного
происхождения высотой до 40 см. Мощность торфя-
нисто-перегнойного горизонта до 100 см. В нем име-
ются прослои тонкого аллювия. Гумусовый горизонт -
мощностью 15-20см, . темно-серый, слоевато-
комковатый. Сразу под ним располагается слоистый
глеевый горизонт, сложенный илисто-супесчаными
аллювием.
3.5. Сопряженность почвенных разновидностей,
элементов рельефа и растительности
В основу классификации почвенных разновидно-
стей положено представление о типах гумуса, в осно-
ву которого положены состав и мощность подстилки
и гумусового горизонта. Эти показатели тесно связа-
ны с растительными ассоциациями.
Так, малогумусные почвы встречаются под лесами
лишайниковой группы типов леса, на гарях лесов на
нормально дренированных песках и супесях, а также
под другими сообществами с преобладанием лишай-
ников, за исключением сфагново-лишайниковых со-
обществ бугристых болот. Лишайники являются чет-
кими индикаторами крайне бедных почв, что и обу-
словливает их приуроченность к малогумусным поч-
вам и верховым болотам.
27
Грубогумусные почвы (сухие, свежие, влажные)
связаны с зеленомошной группой типов леса, а также
с другими сообществами, для которых характерно
преобладание кустарничков и зеленых мхов-
мезофитов.
Типы гумуса нормально дренированных песчаных
и супесчаных местообитаний зеленомошных типов
леса связаны с преобладающими породами и их воз-
растом. Это обусловлено различной интенсивностью
воздействия пожаров и временем, прошедшим после
него. Для темнохвойных (кедровых и еловых) лесов в
возрасте более 120 лет характерен грубый гумус. Для
светлохвойных (сосновых, лиственничных) лесов и
березняков, имеющих возраст менее 188 лет, - сухой
грубый гумус. На суглинистых нормально дрениро-
ванных местообитаниях развиваются преимущест-
венно грубогумусные почвы.
Тип слабо дренированных лесных земель пред-
ставлен торфянистыми глеевыми почвами характер-
ными для лесов кустарничково-сфагнового цикла ас-
социаций, и перегнойно-торфянистыми глеевыми
почвами, приурочеными к лесам гиргензоновосфаг-
нового цикла ассоциаций.
Тип лесных слабо дренированных внепойменных
земель проточного ряда увлажнения встречаются под
лесами травяно-сфагнового и травяно-таволжного
циклов ассоциаций. С травяно-сфагновым и травяно-
таволжным циклами ассоциаций также связан тип
лесных слабо дренированных внепойменных земель
сильнообводненных болотных земель на низинных
торфах.
Типы лесных земель на торфах также тесно связа-
ны с растительными сообществами определенных
типов: тип лесных слабо дренированных
внепойменных земель на верховых торфах сопряжен с
низкобонитетными лесами кустарничково-сфагновой
серии ассоциаций. Тип лесных слабо дренированных
внепойменных земель на переходных торфах - место-
обитание кедровников и ельников
гиргензоновосфагновыого и травяно-сфагнового
циклов ассоциаций.
Таблица 3.6. Связь почвенных разновидностей с бонитетом насаждений (указаны наиболее часто встре-
чающийся класс бонитета, в скобках - амплитуда классов). Correspondence between soil taxa and bonitet of tree
stands (the most frequent bonitet classes are given, the limits are given in brackets).
Почвенная разновидность Преобладающая древесная порода
Кедр Ель Листве- нница Сосна Береза Осина
Малогумусные подзолистые иллювиально- железистые на песках V-Va - V V (Ш-Va) V -
Сухие грубогумусные подзолистые иллювиально- железисто-гумусовые на песках - - IV (V) V (IV-Va) V (IV-Va) -
Грубогумусные подзолистые иллювиально- железисто-гумусовые на песках V (IV-Va) V (Ш-V) III-IV (V)_ V (Ill-Va) IV (IV-Va) -
Малогумусные подзолистые на супесях V-Va - V V (III-V6)
Сухие грубогумусные подзолистые на супесях - - IV (V) V (IV-Va) V (IV-Va) -
Грубогумусные подзолистые на супесях V (IV-Va) V (III-V) III-IV (V) V (Ill-Va) IV (IV-Va) IV (III-V)
Грубогумусные подзолистые на моренных суг- линках V (IV-Va) V (Ш-V) Ш-IV (V) V (Ill-Va) IV (IV-Va) IV (III-V)
Малогумусные иллювиально-железисто- гумусовые подзолы грунтово-глеевые на песках V-Va - V V (IV-V6) - -
Влажные грубогумусные и торфянисто- грубогумусные гумусово-иллювиальные подзолы глееватые V (Ill-Va) V(Va) IV (Ш-V) IV (III-V) IV (III-V) V(Va)
Торфянисто-грубогумусные гумусово- иллювиальные подзолы грунтово-глееватые и оглеенные V (Va) V (Va) V(IV) V (IV-Va) V (IV-Va) -
Торфянистые глеевые V6 - V6 V6 - -
Перегнойно-торфянистые глеевые V (Va) V (Va-V6) V V (IV-Va) Va (V-V6)
Торфянисто-перегнойные глеевые V (Va) V6 (V-Va) V (Ш-Va) Va (III-V6) Va (V-V6) -
Модергрубогумусные скрытоподзолистые аллю- виальные кислые слоистые V(IV) V III (II-IV) IV (III-V) V (IV-Va) -
28
Почвенные разности также связаны с болотами
различных типов. Так верховые торфяные мерзлотно-
болотные почвы приурочены исключительно к круп-
нобугристым болотами. Под верховыми грядово-
мочажинными болотами всегда встречаются верховые
торфяно-болотные почвы, под травяно-сфагновыми
сообществами - перегнойно-торфяные, под крупнр-
осочниками вне пойм - торфяно-перегнойные глее-
вые, под пойменными крупноосочниками и болотно-
травяными сообществами - сырые торфянисто-
перегнойные аллювиальные глеевые.
Аллювиальные почвы приурочены к поймам. При
этом под лугами, в том числе закустаренными, всегда
формируются дерновые почвы. Растительные ассо-
циации, распространенные на землях группы недоста-
точно и слабо дренированных пойменных земель за-
стойного ряда увлажнения, такие же, как на недоста-
точно дренированных внепойменных местообитаниях
(хвощево- и кустарничково-зеленомошные, кустар-
ничково-долгомошные, гиргензоново-сфагновые ле-
са). Отличительной особенностью пойменных вари-
антов этих растительных ассоциаций является встре-
чаемость некоторых видов, характерных именно для
поймы и практически не встречающихся на водораз-
делах (Veratrum lobelianum, Petasites frigidus).
Выделенные для лесных земель почвенные разно-
видности хорошо сопряжены с бонитетом насаждений
(табл. 3.6). Анализ таблицы 3.6 показывает, что класс
бонитета насаждений в значительой степени связан с
типом гумуса и характером дренажа.
Для проверки гипотезы о сопряженности групп
типов местообитаний, выделяемых по условиям ув-
лажнения, с рельефом, элементы рельефа были сгруп-
пированы следующим образом:
1. Выпуклые и наклонные формы рельефа - бугры,
всхолмления, холмы, вершины, гребни, склоны ров-
ные и выпуклые, их верхние и средние части;
2. Выровненные внепойменные элементы рельефа
(ровные участки, плоские повышения, террасы), ниж-
ние части склонов, вогнутые склоны;
3. Наклонные отрицательные элементы рельефа -
ложбины лощины, водосборные воронки;
4. Не имеющие наклона отрицательные формы рель-
ефа - западины, котловины, их днища;
5. Ровные участки пойм
Почвенные разновидности были объединены в 5
групп:
1. Группа лесных дренированных внепойменных
земель;
2. Тип лесных недостаточно дренированных внепой-
менных земель;
3. Тип лесных слабо дренированных внепойменных
земель;
4. Класс болотных земель и группа лесных крайне
слабо дренированных внепойменных лесных земель
на торфах;
5. Классы пойменных лугово-лесных и болотно-
лесных земель.
Сопряженность этих групп почв и элементов рель-
ефа дана в таблице 3.7.
Таблица 3.7. Сопряженность почвенных групп по
степени дренажа и групп элементов рельефа (в числи-
теле - мера Дайса, в знаменателе - частота совместных
встреч). Correspondence between groups of soil taxa
similar in the degree of drainage and groups of relief ele-
ments (Dice measure is given in numerator, joint occur-
rence frequency is given in denominator).
Поч- венные- группы Группы элементов рельефа
1 2 3 4 5 Все
1 0.86 216 0.23 1 56 0.02 3 0.00 0.00 0.38 275
2 0.04 0.76 I 148 | 0.15 17 0.04 6 0.00 0.25 181
3 0.01 2 0.04 5 0.29 32 0.60 169 0.10 74
4 0.00 0.02 2 0.25 12 0.49 33 0.00 0.06 47
5 0.00 0.00 0.00 0.00 0.99 141 0.20 141
Все 0.32 227 0.29 211 0.07 50 0.12 84 0.20 142 1.00 718
Примечание - двойной рамкой выделены наиболее
вероятны е совместные встречи
Расчетное значение сопряженности (X2) равняется
2285 и значительно превосходит табличное значение
%2, равное 39, для уровня значимости 0.025. Таким
образом, гипотеза о связи почв с формами рельефа
может быть принята. Мера Крамера равна 0.89, что
свидетельствует о высокой тесноте связи. Из анализа
меры Дайса (табл. 3.7.) видно, что группы почв 3 и 4
связаны примерно одинаковыми связями с 3 и 4 груп-
пами рельефа. Более детальный анализ связи почвен-
ных разновидностей недостаточно и слабо дрениро-
ванных лесных местообитаний с группами рельефа
(табл. 3.8) показал наличие достоверной связи на
уровне значимости 0.025.
Анализ меры Дайса (табл. 3.8) свидетельствует о
приуроченности к отрицательным наклонным формам
рельефа почв проточного ряда увлажнения - торфяни-
сто-перегнойных глеевых (разность 13) и к западинам
и котловинам - торфянистых и прегнойно-
торфянистых глеевых (разности 11, 12). Он также
подтвердил приуроченность малогумусных иллюви-
ально-железисто-гумусовых подзолов грунтово-
глеевых на песках (разность 8), влажных грубогумус-
ных и торфянисто-грубогумусных гумусово-
иллювиальные подзолов глееватых (разность 9), тор-
фянисто-грубогумусных гумусово-иллювиальных
подзолов грунтово-глееватых и оглеенных (разность
10) к выровненным участкам и показал, что разность
10 может встречаться также в западинах и котлови-
нах.
Анализ сопряженности сосняков с гранулометри-
ческим составом почв нормально дренированных ме-
стообитаний (табл. 3.9.) показал наличие достовер-
ной, на уровне значимости 0.025, связи (X2 =43.1, таб-
личное значение %2 = 9.4). Мера Крамера составила
0.38, что свидетельствует о связи средней силы. Мера
Дайса составляет для наиболее вероятных сочетаний
29
0.66 и 0.69 (табл. 3.9). Таким образом, преобладание
сосны на нормально дренированных местообитаниях,
а также ее значительное участие в составе древостоев
может с вероятностью 0.6-0.7 может свидетельство-
вать о песчаном гранулометрическом составе.
Таблица 3.8. Сопряженность почвенных разно-
видностей недостаточно и слабо дренированных ме-
стообитаний с группами элементов рельефа (в числи-
теле - мера Дайса, в знаменателе - частота совместных
встреч). Correspondence between insufficiently drained
soil taxa and groups of relief elements (Dice measure is
given in numerator, joint occurrence frequency is given in
denominator).
Почвен- ныераз- новидно- сти Группы элементов рельефа
1 2 3 4 5 Все
8 0.00 Г 0.35 - 1 33 0.00 0.00 0.00 0.13 33
9 0.22 15 0.00 0.00 0.41 104
0.07 4 0.66 85
10 0.19 5 | 0.15 1 30 0.01 1 0.05 2 0.12 6 0.00 0.17 43
11 0.05 1 0.00 0.63 26 0.00 0.11 28
12 0.00 0.01 1 0.00 0.57 22 0.00 0.09 23
13 0.06 0.03 3 0.62 18 0.00 0.00 1 0.09 24
Все 0.04 11 0.60 153 0.13 35 0.21 54 0.00 1 1.00 254
Примечание - двойной рамкой выделены наиболее
вероятные совместные встречи, номера почвенных
разностей даны в тексте.
Анализ сопряженности присутствия осины в со-
ставе насаждений с гранулометрическим составом
почв нормально дренированных супесчаных и сугли-
нистых местообитаний (табл. 3.10) показал наличие
достоверной, на уровне значимости 0.025, связи (X2
=23.2, табличное значение х2 = 9.4). Мера Крамера
составила 0.32, что свидетельствует о связи средней
силы.
Расчет меры Дайса показывает, что в заповеднике
осина встречается преимущественно на суглинстых
местообитаниях (табл. 3.10). Таким образом, выде-
ленные почвенные разновидности тесно связаны с
растительностью, производительностью насаждений
и формами рельефа. Выявлено, что различия в мощ-
ности подстилки на нормально дренированных песках
в исследованном районе в значительной степени свя-
заны с воздействием пожаров. Наши исследования
количественно подтвердили, что характер восстано-
вительной динамики лесных биогеоценозов после
пожаров (тип гумуса, соотношение мхов и лишайни-
ков, древесные породы, возобновляющиеся на гарях)
тесно связан с гранулометрическим составом нор-
мально дренированных местообитаний.
Таблица 3.9. Сопряженность сосняков с грануло-
метрическим составом почв дренированных место-
обитаний (в числителе - мера Дайса, в знаменателе -
частота совместных встреч).. Correspondence between
predominance of pine and granulometric composition on
drained soils (Dice measure is given in numerator, joint
occurrence frequency is given in denominator).
Г ранулометриче- ский состав почв Преобладающие древесные породы
Сосна Прочие Все
Песчаный 0.69 108 0.41 72 0.59 180
Супесчаный и сугли- нистый 0.21 55 0.66 70 0.41 125
Всего 0.44 135 0.56 170 1.00 305
Таблица 3.10. Сопряженность участия осины в со-
ставе древостоя с гранулометрическим составом почв
нормально дренированных местообитаний (в числи-
теле - мера Дайса, в знаменателе - частота совместных
встреч). Correspondence between presence of aspen and
granulometric composition on drained soils (Dice meas-
ure is given in numerator, joint occurrence frequency is
given in denominator).
Гранулометриче- Состав древостоя
ский состав почв Без осины С осиной Все
Супесчаный 0.79 76 0.46 36 0.90 112
Суглинистый 0.09 4 0.31 9 0.10 13
Всего 0.64 80 0.36 45 1.00 125
Установленные связи между почвенными разно-
видностями, элементами рельефа, классами бонитета
насаждений, их составом и признаками растительно-
сти позволяют с уверенностью дешифрировать выде-
ленные почвенные разновидности по аэроснимкам.
30
4. ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВЕДНИКА
Добрыш А. А.
Растительный покров Западной Сибири невоз-
можно представить без лишайников - одного из ос-
новных его компонентов. Высокая экологическая пла-
стичность этих симбиотических организмов позволя-
ет им переносить неблагоприятные условия среды, а
также осваивать субстраты, на которых не могут про-
израстать другие организмы. По своей экологии вы-
деляются следующие группы лишайников, произра-
стающие в заповеднике:
1. Эпифитные лишайники - виды, обитающие на
древесном субстрате. Таким субстратом служат кора,
ветви, стволы хвойных (ель, лиственница, кедр, сосна,
пихта) и лиственных (береза, осина, ива, ольховник)
пород.
2. Эпигейные лишайники - виды, предпочитаю-
щие в качестве субстрата почву.
3. Бриофильные лишайники - виды, произрастаю-
щие на мхах.
4. Эпилитные лишайники - виды, произрастающие
на каменистом субстрате.
Материалы по изучению лишайников представле-
ны в виде списка, который включает в себя 124 вида,
относящихся к 5 порядкам, 20 семействам и 36 родам.
Два вида встречающиеся на территории заповед-
ника - Lobaria pulmonaria и Tuckeraria laureri внесе-
ны в Красную Книгу Российской Федерации.
В результате исследований установлено, что наи-
более массовые виды, активно участвующие в сложе-
нии растительного покрова, представлены 34 таксо-
нами (19% от общего числа видов). Это Bryoria fus-
cescens, В. furcellata, Cladina arbuscula, C. mitis, C.
rangiferina, C. stellaris, C. stygia, Cladonia amauro-
craea, C. borealis, C. botrytes, C. cenotea, C. cornuta, C.
crispata, C. digitata, C. gracilis, C. sulphurina, C un-
cialis, Evernia mesomorpha, Hypogymnia bitteri, H phy-
sodes, Imshaugia aleureites, Melanelia olivacea, Parme-
lia sulcata, Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta, Usnea
subfloridana, Vulpicida pinastri, Phaeophyscia ciliata,
Physcia aipolia, Nephroma arcticum, Peltigera aphthosa,
P. canina, P. leucophlebia, P. malacea, P. scabrosa. Ос-
тальные виды встречаются значительно реже. Для
ряда видов, таких как Microcalicium desseminatum
Cladonia cariosa, Leptogium cyanescens, Cetraria muri-
cata, Hypogymnia tabulosa, Physcia nigricans, Physco-
nia detersa, Ramalina calicaris, Icmadophila ericetorum,
Nephroma resupinarum, Peltigera collina, P, pratextata,
имеются лишь единичные образцы, собранные на
территории заповедника.
Роль лишайников в сложении растительного по-
крова Верхне-Тазовского заповедника весьма сущест-
венна. Особенно это заметно в Pinetum cladinosum,
где проективное покрытие лишайниковых синузий из
видов рода Cladina и Cladonia достигает почти 100%/.
В зеленомошных сосняках, лиственничниках, кед-
ровниках ценотическая роль лишайников ниже, чем в
сосняках лишайниковых. В конкурентной борьбе ме-
жду мхами и лишайниками в условиях более богатых
местообитаний зеленые мхи имеют преимущество.
Лишайники группируются, как правило, у оснований
стволов или на поваленных, гниющих деревьях. Здесь
широко встречаются Cladina rangiferina, Cladonia
botrytes, C. digitata, C. cenotea, C, uncialis, С.
amauracraea, иногда Cetraria islandica, поверх мхов
довольно часто развиваются листоватые лишайники
из рода Peltigera: Peltigera aphthosa, Р. leucoplebia, Р.
scabrosa, Р. malacea, Р. canina. В условиях повышен-
ной влажности можно встретить вид Nephroma arcti-
cum.
В условиях повышенной влажности на буграх и
грядах верховых болот часто можно встретить виды
Cladina stellaris и С. rangiferina, однако в условиях
обильного увлажнения, в мочажинах болот, напоч-
венные лишайники практически отсутствуют.
Весьма специфична флора лишайников в поймен-
ных ивняках. Здесь отмечается ряд видов, не найден-
ных в других растительных сообществах, это, напри-
мер, Cladonia accuminata, Peltigera lepidophora. В на-
почвенном ярусе здесь довольно широко представле-
ны кустистые лишайники - Cladonia accuminata, С.
crispata, С. cornuta, С. gracilis, листоватые виды -
Peltigera aphthosa, Р. canina Р. malacea, Р. rufescens.
Эпифитные лишайники заповедника представлены
52 видами. Некоторые из них имеют очень широкое
распространение на территории заповедника и встре-
чаются практически во всех типах леса на различных
породах деревьев - Evernia mesomorpha, Usnea
subfloridana, Parmelia sulcata, Hypogymnia physodes,
Bryoria fuscescens, Imshaugia aleureites, Melanelia
olivacea, Vulpicida pinastri.
На хвойных породах довольно часто можно встре-
тить Bryoria furcellata, Bryoria nadvornikiana и
Hypogimnia bitterri.
Несколько обособлена группа эпифитных видов,
встречающихся на осине, ольховнике, иве. Здесь сло-
жилась весьма специфичная эпифитная лихенофлора
с преобладанием нитрофильных видов - Physcia
aipolia, Phaeophyscia ciliata, Caloplaca cerina,
Lecanora summicta, Leptogium saturninum,
Candellariella aurella.
Особенностью лихенофлоры заповедника можно
также считать почти полное отсутствие здесь эпилит-
ных и монтанных видов, что связано с особенностями
его ландшафтов - отсутствием выходов горных пород
на поверхность, незначительными перепадами высот.
По этой причине отсутствует значительная часть ви-
дов, характерных для этих местообитаний Северной
Евразии, например, многие виды родов Lecidea s.str.,
Lecanora, Stereocaulon, Umbilicaria и др.
Для ряда фитоценозов, в которых найдены некото-
рые виды лишайников, были получены сведения о
давности последних пожаров (TF). Нам показалось
интересным включить эти материалы, поскольку они
говорят о скорости возобновления и процессах разви-
тия лишайниковой растительности заповедника.
Ниже приводим список лишайников Верхне-
Тазовского заповедника.
ПОРЯДОК LECANORALES NNNF.
Сем. Bacidiaceae W.R.Watson
1. Biatora sphaeroides (Dicks.) Koerb. - на отмер-
шем мхе. Сосняки, кедровники кустарничково-
31
зеленомошные.
2. Japewia tornoensis (Nyl.) Tonsberg - на обнажен-
ной древесине, на коре лиственницы. Кустарнич-
ково-зеленомошные и кустарниково-травяные
леса; ивняки пойменные. TF - 108 лет.
Сем. Caliciaceae Chevall.
3. Calicium denigratum (Vain.) Tibell - на обна-
женной древесине.
4. Calicium glaucellum Ach. - на стволах листвен-
ницы. Ельник с лиственницей гиргензоновос-
фагновый.
5. Calicium viride Pers. - на стволах лиственницы.
Кустарниково-травяные, сфагновые, кустарнич-
ково-зеленомошные леса.
6. Calicium trabinellum (Ach.) Ach. - на обнажен-
ной древесине. Кустарниково-травные, кустар-
ничково-зеленомошные, гиргензоновосфагновые
леса.
Сем. Candellariaceaea Zenker
7. Candelariella aurella (Hoffin.) Zahlbr. - на ство-
лах осины, ивы. Осинники кустарничково-
зеленомошные; ивняки пойменные.
Сем. Cladoniaceae Zenker
8. Cladina arbuscula (Wallr.) Hale et Culb - на поч-
ве. Лишайниковые, зеленомошно-
лишайниковые, воронично-брусничные, кустар-
ничково-зеленомошные, кустарниково-травяные,
гиргензоновосфагновые леса; пойменные ивня-
ки; болота кустарничково-сфагновые, бугристые.
TF- 14,64, 108 лет.
9. Cladina mitis (Sandst.) Hustich. - на почве. Ли-
шайниковые, зеленомошно-лишайниковые, кус-
тарниково-травные, кустарничково-
зеленомошные, гиргензоновосфагновые леса;
ивняки пойменные; бугристые болота. Широко
распространенный вид. TF - 14,108,168 лет
10. Cladina rangiferina (L.) Nyl. - на почве. Лишай-
никовые, зеленомошно-лишайниковые, кустар-
ничково-зеленомошные, воронично-брусничные,
кустарниково-травяные леса. TF - 108 лет.
11. Cladina stellaris (Opiz) Brodo - на почве. Ли-
шайниковые, кустарничково-зеленомошные,
кустарниково-травяные, воронично-брусничные
леса; болота кустарничково-сфагновые и бугри-
стые. Широко распространенный вид. TF - 108,
168 лет.
12. Cladina stygia (Ach.) Ahti - на почве. Листвен-
ничники кустарниково-травяные; сосняки ли-
шайниковые. TF - 108 лет.
13. Cladonia acuminata (Ach.) Norrl. in Norrl. et Nyl.
- на песчаной почве. Молодой сосняк грушанко-
вый.
14. Cladonia amaurocrea (Floerke) Schaer. - на
почве. Кустарничково-зеленомошные,
вейниково-сфагновые, лишайниковые леса; ив-
няки пойменные. TF - 14,108 и 168 лет.
15. Cladonia bacilliformis (Nyl.) Gluck - на древеси-
не. Кустарничково-зеленомошные леса.
16. Cladonia borealis S.Stenroos - на почве, гнилой
древесине. Кустарничково-зеленомошные, зеле-
номошно-лишайниковые, лишайниковые, кус-
тарниково-травяные леса; пойменные ивняки. TF
- 14,64 лет.
17. Cladonia botrytes (K.G. Hagen) Willd. - на гни-
лой древесине, на коре у основания стволов.
Кустарничково-зеленомошные, зеленомошно-
лишайниковые, лишайниковые, гиргензоновос-
фагновые, кустарниково-травяные леса; ивняки
пойменные. TF - 168 лет.
18. Cladonia cariosa (Ach.) Spreng. - на почве. Кус-
тарничково-зеленомошные и воронично-
брусничные сосняки и лиственничники.
19. Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. - на гнилой дре-
весине, на коре, в основании стволов. Лишайни-
ковые, кустарничково-зеленомошные, зелено-
мошно-лишайниковые, кустарниково-травяные,
гиргензоновосфагновые леса; ивняки поймен-
ные; бугристые болота. Широко распространен-
ный вид. TF - 14, 64,108 и 168 лет.
20. Cladonia chlorophaea (Florke) Spreng. - на почве,
гнилой древесине. Кустарничково- зеленомош-
ные, кустарниково-травяные, лишайниковые,
вейниково-сфагновый леса. TF - 14,108,168 лет.
21. Cladonia coniocraea (Florke) Spreng - на почве,
гниющей древесине, в основании стволов. Ли-
шайниковые, кустарничково-зеленомошные,
кустарниково-травяные, гиргензоновосфагновые
леса.
22. Cladonia cornuta (L.) Hoffin. - на почве. Лишай-
никовые, кустарничково-зеленомошные, кустар-
никово-травяные, гиргензоновосфагновые, воро-
нично-брусничные леса; ивняки пойменные; бо-
лота кустарничково-сфагновые и бугристые.
Широко распространенный вид. TF - 14,108 лет.
23. Cladonia crispata (Ach.) Flot. - на почве. Лишай-
никовые, кустарничково-зеленомошные, кустар-
никово-травяные, вейниково-сфагновые; пой-
менные ивняки. TF - 14, 64,108 и 168 лет.
24. Cladonia deformis (Florke) Spreng - на почве,
гнилой древесине, в основании стволов. Лишай-
никовые, кустарничково-зеленомошные, кустар-
никово-травяные, вейниково-сфагновые, гирген-
зоновосфагновые леса; ивняки пойменные. TF -
14, 64 года.
25. Cladonia digitata (L.) Hoffin. - на почве. Кустар-
ничково-зеленомошные, кустарниково-травяные,
вейниково-сфагновые леса; ивняки пойменные;
болота кустарничково-сфагновые.
26. Cladonia fimbriata (L.) Fr. - на почве, гнилой
древесине. Лишайниковые, кустарничково- и
кустарниково-травяные, гиргензоновосфагновые,
вейниково-сфагновые леса. TF - 14, 108,168 лет.
27. Cladonia gracilis (L.) Willd. - на почве. Лишай-
никовые, кустарничково- и кустарниково-
травяные, гиргензоновосфагновые леса; поймен-
ный лиственничник. TF - 14,168 лет.
28. Cladonia macilenta Hoffin. ssp. macilenta - на
почве, гниющей древесине в основании стволов.
Лишайниковые, гиргензоновосфагновые, вейни-
ково-сфагновые, кустарниково-травяные, кус-
тарничково-зеленомошные леса; ивняки поймен-
ные.
29. Cladonia pleurota (Florke) Schaer. - на почве.
Кустарничково-зеленомошные и лишайниковые
32
леса. TF - 168 лет.
30. Cladonia pyxidata (L.) Hoffin. - на почве. Ивняки
пойменные; березняки грушанковые.
31. Cladonia rei Schaer. - на почве. Сосняки лишай-
никовые. TF - 108 лет.
32. Cladonia subulata (L.) F.H.Wigg. - на почве. Ли-
ственничники и кедровники кустарничково-
зеленомошные.
33. Cladonia sulphurina (Michx.) Fr. - на почве, гни-
лой древесине, в основании стволов. Лишайни-
ковые, зеленомошно-лишайниковые, кустарнич-
ково-зеленомошные, кустарниково-травяные ле-
са; бугристые болота. Широко распространен-
ный вид. TF - 14, 108,168 лет.
34. Cladonia uncialis (L.) F.H.Wigg. - на почве, гни-
лой древесине. Лишайниковые, зеленомошно-
лишайниковые, кустарничково-зеленомошные,
кустарниково-травяные леса; ивняки пойменные.
TF- 14, 108 и 168 лет.
Сем. Collemataceae Zenker
35. Leptogium cyanescens (Rabh.) Koerb. - на коре
отмершей ивы. Ивняки пойменные.
36. Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl. - на стволах
осины, березы. Осинник кустарничково-
зеленомошный; кедровник вейниково-сфагновый
с березой.
Сем. Lecanoraceae Koerb.
37. Lecanora allophana Nyl. - на коре осины, ивы.
Лиственничники кустарниково-травяные; осин-
ники кустарничково-зеленомошные, пойменные
ивняки.
38. Lecanora cadubriae (A.Massal.) Hedl. - березняк
кустарничково-зеленомошный.
39. Lecanora fuscescense (Sommerf.) Nyl. In Norrl. -
на стволе лиственницы. Лиственничник кустар-
никово-травяной.
40. Lecanora hypopta (Ach.) Vain - на коре. Ивняки
пойменные.
41. Lecanora symmicta (Ach.) Ach. - на стволах оси-
ны, ивы. Пойменные ивняки; осинники кустар-
ничково-зеленомошные.
42. Lecidella euphorea (Florke) Hertel in Hawksw. P.
James et Coppins - на стволах осины. Кустарнич-
ково-зеленомошные осинники.
Сем. Lecideaceae Che vail.
43. Lecidea albophuscescens Nyl. - на стволах ивы.
Пойменные ивняки.
44. Hypocenomyce scalaris (Ach.) M. Choisy - на
обнаженной древесине, коре, в основании ство-
лов. Лишайниковые, кустарничково-
зеленомошные, кустарниково-травяные, гирген-
зоновосфагновые, леса, ивняки пойменные.
Сем. Micareaceae Vezda ex Hafellner
45. Micarea melaena (Nyl.) Hedl. - на стволах ивы.
Ивняки пойменные.
Сем. Mycoblastaceae Hafellner
46. Mycoblastus sanguinarius (L.) Norman - на ство-
лах пихты, ели, лиственницы. Кустарниково-
травяные, кустарничково-зеленомошные, вейни-
ково-сфагновые леса. TF - 108 лет.
Сем. Parmeliaceae Zenker
47. Bryoria chalybeiformis (L.) Brodo - на стволах и
ветвях ели.
48. Bryoria furcellata (Fr.) Brodo etD.Hawksw. - на
стволах и ветвях сосны, кедра, лиственницы, ели.
Лишайниковые, кустарничково- и кустарниково-
травяные, вейниково-сфагновые, воронично-
брусничные гиргензоновосфагновые леса; болота
кустарничково-сфагновые. Широко распростра-
ненный вид. TF - 108 и 168 лет.
49. Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw.
- на ветвях и стволах сосны, лиственницы, кедра,
ели. Кустарниково-травяные, лишайниковые,
вейниково-сфагновые кустарничково-
зеленомошные леса; пойменные лиственнични-
ки; болота кустарничково-сфагновые, бугристые.
TF- 108 лет.
50. Bryoria nadvornikiana (Gyeln.) Brodo et D.
Hawksw. - на ветвях и стволах сосны, листвен-
ницы, кедра. Кустарничково-зеленомошные, гир-
гензоновосфагновые, кустарниково-травяные,
вейниково-сфагновые леса; болота кустарничко-
во-сфагновые, бугристые. TF - 14 лет.
51. Bryoria simplicior (Vain.) Brodo et D. Hawksw. -
на ветвях и стволах сосны, лиственницы, кедра.
Кустарниково-травяные, лишайниковые, кустар-
ничково-зеленомошные, гиргензоновосфагновые
леса; пойменные ивняки; бугристые болота. TF -
108 лет.
52. Bryoria sp. - на коре. Кедровник вейниково-
сфагновый с березой.
53. Cetraria islandica (L.) Ach. - на почве. Кустар-
ничково-зеленомошные, лишайниковые, кустар-
никово-травяные, воронично-брусничные леса;
ивняки пойменные. TF - 108 и168 лет.
54. Cetraria laevigata Rassad. - на почве. Лишайни-
ковые, кустарничково-зеленомошные леса; ивня-
ки пойменные.
55. Cetraria muricata (Ach.) Eckfeldt - на обгорев-
шей древесине. Сосняк брусничный; сосняк ли-
шайниковый. TF -168 лет.
56. Evernia mesomorpha Nyl. - на ветвях и стволах
сосны, лиственницы, кедра, ели, березы. Во всех
типах леса. Широко распространенный вид. TF -
64, 108,168 лет.
57. Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kamefelt et
Thell - на почве. Кедровник кустарничково-
зеленомошный.
58. Flavocetraria nivalis (L.) Kamefelt et Thell - на
почве. Лиственничники кустарниково-травяные.
59. Hypogumnia bitteri (Lynge) Ras. - на стволах.
Кустарничково-зеленомошные, кустарниково-
травяные леса; ивняки пойменные.
60. Hypogymnia physodes (L.) Nyl. - на стволах,
ветвях сосны, лиственницы, кедра, ели, березы,
ивы. Во всех типах леса. Широко распростра-
ненный вид. TF - 108, 168 лет.
61. Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav. - на стволах
и ветвях ивы, лиственницы, березы. Кустарнич-
ково-зеленомошные, лишайниковые леса, ивняки
пойменные, лиственничники кустарниково-
травяные, ельники сфагновые, болота кустар-
ничково-сфагновые. TF - 108 лет.
62. Imshaugia aleurites (Ach.) S.L.F.Meyer - на ство-
33
лах сосны, лиственницы, кедра, ели, березы, ивы.
Кустарничково- и кустарниково-травяные, зеле-
номошно-лишайниковые, лишайниковые, вейни-
ково-сфагновые, гиргензоновосфагновые леса.
TF-14, 108 и 168 лет.
63. Melanelia exasperatula (Nyl.) Essl. - на коре ивы.
Ивняк пойменный.
64. Melanelia olivacea (L.) Essl. - на стволах березы,
ивы, ели. Кустарничково-зеленомошные, лишай-
никовые, кустарниково-травяные, вейниково-
сфагновые леса; бугристые болота. TF - 108 лет.
65. Melanelia septentrionalis (Lynge) Essl. - на вет-
вях и стволах березы. Кустарничково-
зеленомошные, лишайниковые, кустарниково-
травяные, вейниково-сфагновые леса; ивняки
пойменные; болота кустарничково-сфагновые.
TF - 14, 64 года.
66. Parmelia sulcata Taylor - на стволах и ветвях
сосны, лиственницы, кедра, ели березы, ивы. Во
всех типах леса. Широко распространенный вид.
TF- 14,64, 108 лет.
67. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. - на стволах
и ветвях сосны лиственницы кедра ели, березы,
ивы. Во всех типах леса. TF - 64,108 и 168 лет.
68. Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold - на ство-
лах и ветвях сосны, лиственницы, кедра, ели, бе-
резы, ивы. Во всех типах леса. TF - 108,168 лет.
69. Protoparmelia ochrococea (Nyl.) P.M.Sarg - на
обнаженной древесине.
70. Tuckeraria laureri (Kremphelt) Randi et Thell - на
ветвях кедра.
71. Tuckermannopsis chlorophylla (Willd.) Hale - на
коре. Ивняки пойменные, березняки грушанко-
вые и кустарничково-зеленомошные.
72. Tuckermannopsis ciliaris (Ach.) Gyeln. - на коре
ели, лиственницы, сосны, кедра. Лишайниковые,
кустарничково- и кустарниково-травяные леса;
ивняки пойменные. TF - 14, 64,108.
73. Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale - на ко-
ре березы. Кустарниково-травяные и кустарнич-
ково-зеленомошные леса. Встречен при давности
пожара108 лет.
74. Usnea cavernosa Tuck.- на коре березы. Березня-
ки грушанковыей;, кедровники кустарничково-
зеленомошные; лиственничники кустарниково-
травяные.
75. Usnea subfloridana Stirt. - на стволах, ветвях
сосны, лиственницы, кедра, ели, березы, ивы.
Широко распространен в большинстве типов ле-
са. TF -14 64, 108 лет.
76. Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M. J.
Lai - на стволах и ветвях сосны, лиственницы,
кедра, ели, березы, осины, ивы. Широко распро-
странен в большинстве типов леса. TF - 14, 64,
108, 168 лет.
CeM.Physciaceae Zahlbr.
77. Buellia disciformis (Fr.) Mudd - на коре пихты,
ели. Лиственничники кустарниково-травяные.
78. Buellia erubescens Arnold - на коре березы ивы.
Кедровник вейниково-сфагновый.
79. Buellia punctata (Hoffin.) A.Massal - на коре.
Кедровники кустарничково-зеленомошные.
80. Phaeophyscia ciliata (Hoffin.) Moberg - на коре
осины. Сосняки кедровники кустарничково-
зеленомошые.
81. Phaeophyscia sciastra (Ach.)-Moberg - на коре
осины, ивы. Осинники кустарничково-
зеленомошные; ивняки пойменные.
82. Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fumr. - на коре
осины, ивы. Пойменные ивняки; сосняки кустар-
ничково-зеленомошые.
83. Physcia stellaris (L.) Nyl. - на коре осины, ивы.
Осинники кустарничково-зеленомошные; ивняки
пойменные.
84. Physconia detersa (Nyl.) Poelt - на коре ивы.
Ивняки пойменные.
85. Rinodina archaea (Ach.) Arnold - на коре осины,
ивы. Кустарничково-зеленомошные, молодой
пойменный ивняк. TF - 64 года.
86. Rinodina septentrionalis Malme - на коре. Со-
сняки лишайниковые; ивняки пойменные, кед-
ровники кустарничково-зеленомошные; лист-
венничники кустарниково-травяные.
Сем. Ramalinaceae C.Agardh
87. Ramalina dilacerata (Hoffin.) Hoffin. - на коре
ольховника, осины. Молодой сосняк грушанко-
вый; вейниково-сфагновый лес (р.Келлог).
Сем. Rhizocarpaceae M.Choisy ex Hafellner
88. Rhizocarpon obscuratum (Ach.) A.Massal - на
камне. Сосняк лишайниковый на правом берегу
р. Таз у кордона Верхне-Тазовский.
Сем. Stereocaulaceae Chevall.
89. Stereocaulon condensatum Hoffin. - на камне в
кедровнике кустарничково-зеленомошном.
90. Stereocaulon grande (H.Magn.) H.Magn. - на поч-
ве. Сосняк лишайниковый.
91. Stereocaulon paschale (L.) Hoffin. - на песчаной
почве. Сосняки лишайниковые, молодой сосняк
грушанковый.
Сем. Trapeliaceae M.Chosy ex Hertel
92. Trapeliopsis granulosa (Hoffin.) Lumbsch - на
почве, на обоженной и гнилой древесине, поверх
отмершего мха. Сосняки лишайниковые; лист-
венничники кустарниково-травяные. TF - 108
лет.
ПОРЯДОК LEOTIALES CARPENTER
CeM.Icmadophiliaceae Tribel
93. Icmadophila ericetorum (L.) Zahlbr. - на гнилой
древесине. Кедровники, березняки, сосняки кус-
тарничково-зеленомошые.
ПОРЯДОК PELTIGERALES CARPENTER
94. Lobaria pulmonaria (L.) Hoffin. - единичная
находка на коре кедра в нижней части ствола в
кедровнике гиргензоновосфагновом, надпоймен-
ная терраса на левом берегу р. Ратта в 0,5 км
выше по течению от кордона Пюлькы.
Сем. Nephromataceae Welmore ex J.C.Davia et
D.Hawksw.
95. Nephroma arcticum (L.) Torss. - на мхах. Сосня-
ки кустарничково-зеленомошные; бугристые бо-
лота; сосняки кустарничково-зеленомошные. TF
- 14 лет.
96. Nephroma bellum (Spreng.) Tuck. - на коре бере-
34
зы. В различных типах березняков.
97. Nephroma parile (Ach.) Ach. - на коре березы.
Березняки вейниковые, грушанковые, кустар-
ничково-зеленомошные; кедровники вейниково-
сфагновые с березой.
98. Nephroma resupinatum (L.) Ach. - на мхе. Пой-
менный ивняк у кордона Верхнетазовский.
CeM.Peltigeraceae Dumort.
99. Peltigera aphthosa (L.) Willd. - на мхах. Кустар-
ничково- и кустарниково-травяные, вейниково-
сфагновые, лишайниковые леса; болота кустар-
ничково-сфагновые, бугристые. TF - 64, 168 лет.
100. Peltigera canina (L.) Willd. - на мхах. Кустар-
ничково- и кустарниково-травяные, вейниково-
сфагновые леса; пойменные ивняки.
101. Peltigera collina (Ach.) Schrad. - на почве. Ивняк
пойменный.
102. Peltigera didactyla (With.) J. R. Laundon - на
мхах. Кустарничково- и кустарниково-травяные,
вейниково-сфагновые леса; пойменные ивняки.
TF - 14 лет.
103. Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter - на
песчаной почве. Молодой сосняк грушанковый.
104. Peltigera leucophlebia (Nyl.) Gyeln. - на почве.
Кустарничково-зеленомошные леса; листвен-
ничники кустарниково-травяные; молодой со-
сняк грушанковый. TF - 64 года.
105. Peltigera malacea (Ach.) Funck - на мхах. Кус-
тарничково-зеленомошные, гиргензоновосфаг-
новые, кустарниково-травяные, вейниково-
сфагновые леса; болота кустарничково-
сфагновые, бугристые. TF - 14 лет.
106. Peltigera neckeri Hepp. Ex Mull. Arg. - на мхах.
Лиственничники кустарниково-травяные на
р.Кочепче.
107. Peltigera neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln. - на
мхах. Кустарничково-зеленомошные, гиргензо-
новосфагновые леса; болота кустарничково-
сфагновые. TF -14, 64 года.
108. Peltigera praetextata (Floerke ex Sommerf.) Zopf
- на мхах. Сосняк (молодняк) грушанковый.
109. Peltigera rufescens (Weiss) Humb. - на мхах. Ли-
ственничники и кедровники кустарничково-
зеленомошные; лиственничники кустарниково-
травяные; сосняки грушанковые.
110. Peltigera scabrosa Th. Fr. - на мхах. Кустарнич-
ково-зеленомошные, вейниково-сфагновые леса.
TF - 14, 64 года.
Сем. Placynthiaceae А.Е.Dahl
111. Placynthiella uliginosa (Schred.) Copins - на коре,
гнилой древесине. Сосняки кустарничково-
зеленомошные; лиственничники кустарниково-
травяные; пойменные ивняки. TF - 14 лет.
ПОРЯДОК PERTUSARIALES M.CHOISY ЕХ
D.HAWKSW.
CeM.Perusariaceae Koerb. ex Koerb.
112. Perusaria albescens (Huds.) M.Choissy et Werner
- на коре ивы. Пойменный ивняк.
113. Pertusaria leucostoma A.Massal - на мхах. Кус-
тарничково- и кустарниково-травяные, воронич-
но-брусничные, гиргензоновосфагновые леса;
болота кустарничково-сфагновые; пойменные
ивняки.
ПОРЯДОК TELOSCHISTALES D.HAWKSW. et
O.E.ERIKSS.
CeM.Teloschistaceae Zahlbr.
114. Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. - на
стволах осины, ивы. Пойменные ивняки, осин-
ники.
115. Caloplaca holocarpa (Hoffin. ex Ach.) A. E. Wade
- на коре осины ивы. Пойменные ивняки, осин-
ники.
FAMILAINSERTAE SEDIS
Сем. Coniocybaceae Reicenb.
116. Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.)
Th.Fr. - на коре лиственницы. Лиственничник
кустарничково-зеленомошный; пойменный лист-
венничник кустарниково-травяный.
117. Chaenotheca ferruginea (Turner ex Borrer) Mig. -
на обнаженной древесине. Лиственничник кус-
тарниково-травяный на р.Кочепче.
118. Chaenotheca trichialis (Ach.) Th.Fr. - на коре
лиственницы. Лиственничник кустарничково-
зеленомошный.
Сем. Microcaliciaceae Tibell
119. Chaenothecopsis папа Tibell - на коре листвен-
ницы. Ельник сфагновый с лиственницей.
120. Chaenothecopsis pusilia (Ach.) A.Schidt. - на ко-
ре лиственницы, сосны. Кустарничково-
зеленомошные леса.
121. Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala - на обна-
женной древесине. Ельник вейниково-
сфагновый.
122. Phaeocalicium comressulum (Nyl. ex Szata)
A.E.Schmidt - на ветвях ольхи.
123. Phaeocalicium populneum (Brond. ex Duby)
Schmidt - на коре осины. Сосняк зеленомошно-
лишайниковый (ложбина над надпойменной тер-
расой); осинник кустарничково-зеленомошный;
осинник черемухово-вейниковый на р.Кочепче.
GENERA INSERTAE SEDIS
124. Abrothallus parmeliarum (Sommerf.) Arnod - на
лишайнике Melanelia olivaceae.
35
5. ФЛОРА МОХООБРАЗНЫХ ЗАПОВЕДНИКА
Чернядъееа И.В., Потемкин А.Д.
5.1. Вводные замечания
Всего собрано и обработано свыше 900 образцов
мохообразных. Основные бриофлористические иссле-
дования проводили в 1997 г. окрестностях кордона на
р. Пюлькы (1), в среднем течении р. Кочепча (2) и в
окрестностях кордона на р. Келлог (3). В представ-
ленном ниже списке для каждого вида указаны ме-
стонахождение, субстрат, местообитание, встречае-
мость (для мхов): встречен 1 раз - единичное нахож-
дение, 2-4 раз - редко, 5-10 раз - спорадически, более
10 раз - часто, более 20 раз практически во всех ме-
стообитаниях - повсеместно, а также отмечено спо-
роношение. Морфологические, анатомические и не-
которые другие интересные особенности собранных
образцов указаны в примечаниях, выделенных курси-
вом. Для наиболее редких видов перечислены все
собранные образцы с указанием даты сбора и номера
образца (если он есть), иногда сопутствующие виды.
Для печеночников, ввиду небольшого размера кол-
лекции (около 100 образцов), перечислены все образ-
цы или указано точное число образцов.
5.2. Аннотированный список видов
HEPATICAE
Сем. Pelliaceae Klinggr.
1. Pellia neesiana (Gott.) Limpr. - 2: на гнилой
древесине в березняке кустарниково-травяном среди
Blepharostoma trichophyllum, 11.08 (№ 23). 3: на песке
по берегу реки, 13.08 (№ 31); с псевдопериантиями.
Сем. Blasiaceae Klinggr.
2. Blasia pusilia L. - 1, 2: на песчаной почве по
берегам рек и ручьев, единичное нахождение на гни-
лой древесине в березняке грушанковом (11.08, №
23); с выводковыми чешуйками и колбочками. Отме-
чен в 5 образцах.
Сем. Trichocoleaceae Nakai
3. Blepharostoma trichophylum (L.) Dum. - 2, 3:
на гнилой древесине, корнях деревьев и почве в бе-
резняках грушанковом и вейниковом, лиственничнике
кустарниково-травяном, по берегу старицы и на осо-
ково-сфагновом болоте, в примеси к другим печеноч-
никам и чистых дернинках; однажды (15.08, № 42) с
периантиями. Отмечен в 8 образцах.
Сем. Jungermanniaceae Reichenb.
4. Anastrophyllum hellerianum (Nees ex Lin-
denb.) Schust. - 1: на гнилой древесине в воронично-
брусничном сосняке с Ptilidium pulcherrimum, 1.08 (№
3), с выводковыми почками и периантиями; на гнилой
древесине в зеленомошном лесу среди Ptilidium pul-
cherrimum, Dicranum fragilifolium, Chilscyphus minor,
26.07.1992 (№ 40) (сборщик неизвестен), с выводко-
выми почками; на гнилой древесине в грушанковом
березняке с Ptilidium pulcherrimum, 4.08 (№ 10), с
выводковыми почками.
5. Barbilophozia barbata (Schmid, ex Schreb.)
Loeske - 1: на почве в зеленомошном сосняке, 14.08
(№ 37).
6. В. hatched (Evans) Loeske - 3: в прикомлевой
части стволов в грушанковом березняке с В. kunzeana,
15.08 (№ 41), с выводковыми почками. Отмечен в 1
образце.
7. В. kunzeana (Hueb.) K.Muell. - 3: на гнилой
древесине, гумусированной и песчаной почве в кус-
тарниково-травяных лесах, в вейниковом березняке,
на осоково-вейниково-сфагновом болоте и по берегу
ручья; с периантиями, спороношением и выводковы-
ми почками (15.08, № 42). Отмечен в 5 образцах.
Обычно представлен mod. laxifolia-viridis.
8. Jamesoniella autumnalis (DC.) Steph. - 1: на
гнилой древесине в зеленомошном лесу с Ptilidium
pulcherrimum, дата сбора неизвестна (№ 1) .
9. Gymnocolea inflate (Huds.) Dum. - 3: в моча-
жине кустарничково-сфагнового болота с
Cladopodiella fluitans, 17.08 (№ 43), с выводковыми
периантиями.
10. Jungermannia hyalina Lyell - 3: на песчаной
почве с Barbilophozia kunzeana по берегу ручья, 12.08
(№ 46) и реки, с Blasia pusilia 13.08 (№ 31). Растения
представлены mod. laxifolia-leptoderma-viridis и сход-
ны с описанными Потемкиным (1993) с Ямала.
11. Lophozia excisa (Dicks.) Dum. - 1: на подстил-
ке в кустарничково-зеленомошном смешанном лесу,
3.08 (№ 7). 3: в прикомлевой части стволов в зелено-
мошном сосняке со Scapania irrigua, 14.08 (№ 37); на
гнилой древесине на сфагново-осоково-вейниковом
болоте с Tritomaria exsectiformis, Blepharostoma
trichophylum, Cephalozia lunulifolia, Chiloscyphus
profundus, Scapania irrigua, 12.08 (№ 27); с периантия-
ми и спороношением.
12. L. cf. jurensis Meyl. ex K.Muell. - 1: на гнилой
древесине в грушанковом березняке среди Tritomaria
exsectiformis, Lophozia. ventricosa s.l., Ptilidium
pulcherrimum, Cephaloziella arctogena, 4.08 (№ 10).
Одиночные стерильные растения без выводковых
почек.
13. L. longidens (Lindb.) Macoun - 3: среди кор-
ней деревьев в кустарничково-зеленомошном кедров-
нике, 13.08 (№ 30), с выводковыми почками, варьи-
рующими по окраске от почти зеленых до красных.
Собранные растения представлены mod. latifolia;
масляные тела по 6-10 в клетках середины листа.
14. L. ventricosa (Dicks.) Dum. s.l. - 1, 3: на гни-
лой древесине в кустарниково-травяных и кустарнич-
ково-сфагновых лесах, на сфагново-осоково-
вейниковом болоте; на почве в прикомлевой части
стволов в грушанковом березняке и кустарничково-
сфагновом кедровнике; с выводковыми почками.
Отмечен в 7 образцах.
15. Mylia anomala (Hook.) S.Gray - 1: на торфя-
ном бугре в кустарничково-сфагновом сообществе с
Calypogeia sphagnicola, Cephaloziella elachista, 5.08 (№
12). 3: на гнилой древесине в кустарничково-
зеленомошном березняке с Calypogeia integristipula,
Cephalozia lunulifolia, 16.08; на кочках в кустарничко-
во-сфагновом болоте с Cephalozia lunulifolia,
Calypogeia sphagnicola, Cephaloziella subdentata и др.,
17.08 (№ 43); с выводковыми почками.
16. Tritomaria exsectiformis (Breidl.) Schiffh. ex
Loeske - 1, 3: на гнилой древесине в кустарничково-
34
зы. В различных типах березняков.
97. Nephroma parile (Ach.) Ach. - на коре березы.
Березняки вейниковые, грушанковые, кустар-
ничково-зеленомошные; кедровники вейниково-
сфагновые с березой.
98. Nephroma resupinatum (L.) Ach. - на мхе. Пой-
менный ивняк у кордона Верхнетазовский.
CeM.Peltigeraceae Dumort.
99. Peltigera aphthosa (L.) Willd. - на мхах. Кустар-
ничково- и кустарниково-травяные, вейниково-
сфагновые, лишайниковые леса; болота кустар-
ничково-сфагновые, бугристые. TF - 64, 168 лет.
100. Peltigera canina (L.) Willd. - на мхах. Кустар-
ничково- и кустарниково-травяные, вейниково-
сфагновые леса; пойменные ивняки.
101. Peltigera collina (Ach.) Schrad. - на почве. Ивняк
пойменный.
102. Peltigera didactyla (With.) J. R. Laundon - на
мхах. Кустарничково- и кустарниково-травяные,
вейниково-сфагновые леса; пойменные ивняки.
TF -14 лет.
103. Peltigera lepidophora (Nyl. ex Vain.) Bitter - на
песчаной почве. Молодой сосняк грушанковый.
104. Peltigera leucophlebia (Nyl.) Gyeln. - на почве.
Кустарничково-зеленомошные леса; листвен-
ничники кустарниково-травяные; молодой со-
сняк грушанковый. TF - 64 года.
105. Peltigera malacea (Ach.) Funck - на мхах. Кус-
тарничково-зеленомошные, гиргензоновосфаг-
новые, кустарниково-травяные, вейниково-
сфагновые леса; болота кустарничково-
сфагновые, бугристые. TF - 14 лет.
106. Peltigera neckeri Hepp. Ex Mull. Arg. - на мхах.
Лиственничники кустарниково-травяные на
р.Кочепче.
107. Peltigera neopolydactyla (Gyeln.) Gyeln. - на
мхах. Кустарничково-зеленомошные, гиргензо-
новосфагновые леса; болота кустарничково-
сфагновые. TF - 14, 64 года.
108. Peltigera praetextata (Floerke ex Sommerf.) Zopf
- на мхах. Сосняк (молодняк) грушанковый.
109. Peltigera rufescens (Weiss) Humb. - на мхах. Ли-
ственничники и кедровники кустарничково-
зеленомошные; лиственничники кустарниково-
травяные; сосняки грушанковые.
110. Peltigera scabrosa Th. Fr. - на мхах. Кустарнич-
ково-зеленомошные, вейниково-сфагновые леса.
TF -14, 64 года.
Сем. Placynthiaceae A.E.Dahl
111. Placynthiella uliginosa (Schred.) Copins - на коре,
гнилой древесине. Сосняки кустарничково-
зеленомошные; лиственничники кустарниково-
травяные; пойменные ивняки. TF - 14 лет.
ПОРЯДОК PERTUSARIALES M.CHOISY ЕХ
D.HAWKSW.
CeM.Perusariaceae Koerb. ex Koerb.
112. Perusaria albescens (Huds.) M.Choissy et Werner
- на коре ивы. Пойменный ивняк.
113. Pertusaria leucostoma A.Massal - на мхах. Кус-
тарничково- и кустарниково-травяные, воронич-
но-брусничные, гиргензоновосфагновые леса;
болота ку старничково-сфагновы е; пойменные
ивняки.
ПОРЯДОК TELOSCHISTALES D.HAWKSW. et
O.E.ERIKSS.
CeM.Teloschistaceae Zahlbr.
114. Caloplaca cerina (Ehrh. ex Hedw.) Th. Fr. - на
стволах осины, ивы. Пойменные ивняки, осин-
ники.
115. Caloplaca holocarpa (Hoffm. ex Ach.) A. E. Wade
- на коре осины ивы. Пойменные ивняки, осин-
ники.
FAMILAINSERTAE SEDIS
Сем. Coniocybaceae Reicenb.
116. Chaenotheca chrysocephala (Turner ex Ach.)
Th.Fr. - на коре лиственницы. Лиственничник
кустарничково-зеленомошный; пойменный лист-
венничник кустарниково-травяный.
117. Chaenotheca ferruginea (Turner ex Boner) Mig. -
на обнаженной древесине. Лиственничник кус-
тарниково-травяный на р.Кочепче.
118. Chaenotheca trichialis (Ach.) Th.Fr. - на коре
лиственницы. Лиственничник кустарничково-
зеленомошный.
Сем. Microcaliciaceae Tibell
119. Chaenothecopsis папа Tibell - на коре листвен-
ницы. Ельник сфагновый с лиственницей.
120. Chaenothecopsis pusilia (Ach.) A.Schidt - на ко-
ре лиственницы, сосны. Кустарничково-
зеленомошные леса.
121. Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala - на обна-
женной древесине. Ельник вейниково-
сфагновый.
122. Phaeocalicium comressulum (Nyl. ex Szata)
A.E.Schmidt - на ветвях ольхи.
123. Phaeocalicium populneum (Brond. ex Duby)
Schmidt - на коре осины. Сосняк зеленомошно-
лишайниковый (ложбина над надпойменной тер-
расой); осинник кустарничково-зеленомошный;
осинник черемухово-вейниковый на р.Кочепче.
GENERA INSERTAE SEDIS
124. Abrothallus parmeliarum (Sommerf.) Amod - на
лишайнике Melanelia olivaceae.
35
5. ФЛОРА МОХООБРАЗНЫХ ЗАПОВЕДНИКА
Чернядьева И. В., Потемкин А.Д.
5.1. Вводные замечания
Всего собрано и обработано свыше 900 образцов
мохообразных. Основные бриофлористические иссле-
дования проводили в 1997 г. окрестностях кордона на
р. Пюлькы (1), в среднем течении р. Кочепча (2) и в
окрестностях кордона на р. Келлог (3). В представ-
ленном ниже списке для каждого вида указаны ме-
стонахождение, субстрат, местообитание, встречае-
мость (для мхов): встречен 1 раз - единичное нахож-
дение, 2-4 раз - редко, 5-10 раз - спорадически, более
10 раз - часто, более 20 раз практически во всех ме-
стообитаниях - повсеместно, а также отмечено спо-
роношение. Морфологические, анатомические и не-
которые другие интересные особенности собранных
образцов указаны в примечаниях, выделенных курси-
вом. Для наиболее редких видов перечислены все
собранные образцы с указанием даты сбора и номера
образца (если он есть), иногда сопутствующие виды.
Для печеночников, ввиду небольшого размера кол-
лекции (около 100 образцов), перечислены все образ-
цы или указано точное число образцов.
5.2. Аннотированный список видов
HEPATICAE
Сем. Pelliaceae Klinggr.
1. Pellia neesiana (Gott.) Limpr. - 2: на гнилой
древесине в березняке кустарниково-травяном среди
Blepharostoma trichophyllum, 11.08 (№ 23). 3: на песке
по берегу реки, 13.08 (№ 31); с псевдопериантиями.
Сем. Blasiaceae Klinggr.
2. Blasia pusilia L. - 1, 2: на песчаной почве по
берегам рек и ручьев, единичное нахождение на гни-
лой древесине в березняке грушанковом (11.08, №
23); с выводковыми чешуйками и колбочками. Отме-
чен в 5 образцах.
Сем. Trichocoleaceae Nakai
3. Blepharostoma trichophylum (L.) Dum. - 2, 3:
на гнилой древесине, корнях деревьев и почве в бе-
резняках грушанковом и вейниковом, лиственничнике
кустарниково-травяном, по берегу старицы и на осо-
ково-сфагновом болоте, в примеси к другим печеноч-
никам и чистых дернинках; однажды (15.08, № 42) с
периантиями. Отмечен в 8 образцах.
Сем. Jungermanniaceae Reichenb.
4. An as trophy Hum hellerianum (Nees ex Lin-
denb.) Schust. - 1: на гнилой древесине в воронично-
брусничном сосняке с Ptilidium pulcherrimum, 1.08 (№
3), с выводковыми почками и периантиями; на гнилой
древесине в зеленомошном лесу среди Ptilidium pul-
cherrimum, Dicranum fragilifolium, Chilscyphus minor,
26.07.1992 (№ 40) (сборщик неизвестен), с выводко-
выми почками; на гнилой древесине в грушанковом
березняке с Ptilidium pulcherrimum, 4.08 (№ 10), с
выводковыми почками.
5. Barbilophozia barbata (Schmid, ex Schreb.)
Loeske - 1: на почве в зеленомошном сосняке, 14.08
(№ 37).
6. В. hatcheri (Evans) Loeske - 3: в прикомлевой
части стволов в грушанковом березняке с В. kunzeana,
15.08 (№ 41), с выводковыми почками. Отмечен в 1
образце.
7. В. kunzeana (Hueb.) K.Muell. - 3: на гнилой
древесине, гумусированной и песчаной почве в кус-
тарниково-травяных лесах, в вейниковом березняке,
на осоково-вейниково-сфагновом болоте и по берегу
ручья; с периантиями, спороношением и выводковы-
ми почками (15.08, № 42). Отмечен в 5 образцах.
Обычно представлен mod. laxifolia-viridis.
8. Jamesoniella autumnalis (DC.) Steph. - 1: на
гнилой древесине в зеленомошном лесу с Ptilidium
pulcherrimum, дата сбора неизвестна (№ 1).
9. Gymnocolea inflata (Huds.) Dum. - 3: в моча-
жине кустарничково-сфагнового болота с
Cladopodiella fhritans, 17.08 (№ 43), с выводковыми
периантиями.
10. Jungermannia hyalina Lyell - 3: на песчаной
почве с Barbilophozia kunzeana по берегу ручья, 12,08
(№ 46) и реки, с Blasia pusilia 13.08 (№ 31). Растения
представлены mod. laxifolia-leptoderma-viridis и сход-
ны с описанными Потемкиным (1993) с Ямала.
11. Lophozia excisa (Dicks.) Dum. - 1: на подстил-
ке в кустарничково-зеленомошном смешанном лесу,
3.08 (№ 7). 3: в прикомлевой части стволов в зелено-
мошном сосняке со Scapania irrigua, 14.08 (№ 37); на
гнилой древесине на сфагново-осоково-вейниковом
болоте с Tritomaria exsectiformis, Blepharostoma
trichophylum, Cephalozia lunulifolia, Chiloscyphus
profundus, Scapania irrigua, 12.08 (№ 27); с периантия-
ми и спороношением.
12. L. cf. jurensis Meyl. ex K.Muell. - 1: на гнилой
древесине в грушанковом березняке среди Tritomaria
exsectiformis, Lophozia. ventricosa s.l., Ptilidium
pulcherrimum, Cephaloziella arctogena, 4.08 (№ 10).
Одиночные стерильные растения без выводковых
почек.
13. L. longidens (Lindb.) Macoun - 3: среди кор-
ней деревьев в кустарничково-зеленомошном кедров-
нике, 13.08 (№ 30), с выводковыми почками, варьи-
рующими по окраске от почти зеленых до красных.
Собранные растения представлены mod. latifolia;
масляные тела по 6-10 в клетках середины листа.
14. L. ventricosa (Dicks.) Dum. s.l. - 1, 3: на гни-
лой древесине в кустарниково-травяных и кустарнич-
ково-сфагновых лесах, на сфагново-осоково-
вейниковом болоте; на почве в прикомлевой части
стволов в грушанковом березняке и кустарничково-
сфагновом кедровнике; с выводковыми почками.
Отмечен в 7 образцах.
15. Mylia anomala (Hook.) S.Gray - 1: на торфя-
ном бугре в кустарничково-сфагновом сообществе с
Calypogeia sphagnicola, Cephaloziella elachista, 5.08 (№
12). 3: на гнилой древесине в кустарничково-
зеленомошном березняке с Calypogeia integristipula,
Cephalozia lunulifolia, 16.08; на кочках в кустарничко-
во-сфагновом болоте с Cephalozia lunulifolia,
Calypogeia sphagnicola, Cephaloziella subdentata и др.,
17.08 (№ 43); с выводковыми почками.
16. Tritomaria exsectiformis (Breidl.) Schiffli, ex
Loeske - 1, 3: на гнилой древесине в кустарничково-
36
сфагновом кедровнике, вейниковом березняке, гру-
шанковом и сфагново-осоково-вейниковом болотах; с
выводковыми почками. Отмечен в 5 образцах.
Сем. Scapaniaceae Migula
17. Scapania irrigua (Nees) Nees - 2, 3: в мочажи-
нах травяно-сфагнового и крупноосокового болот; в
прикомлевой части стволов в сосняке зеленомошном;
на вывороте дерева в кустарниково-травяном лист-
венничнике; на корнях березы и гнилой древесине на
берегах стариц; на гнилой древесине в сфагново-
осоково-вейниковом болоте; с выводковыми почками
(13.08, № 35) и периантиями (12.08, №28). Отмечен в
8 образцах. Отмечены mod parvifolia-leptoderma-
viridis-denticulata-gemmipara (13.08, № 35) и mod.
parvifolia-angustifolia (12.08, № 27).
18. S. mucronata Buch - 1: на гнилой древесине в
вейниковом березняке с Tritomaria exsectiformis,
Cephaloziella rubella, 1.08.1997 (№ 1); с выводковыми
почками.
19. S. paludicola Loeske & K.Muell. - 1: в моча-
жине травяно-осокового болота, 3.08 (№ 8); в моча-
жине кустарничково-сфагнового болота, 17.08 (№ 43);
на почве в травяно-сфагновом ернике, 13.08 (№ 33); с
выводковыми почками (№ 8). В образце № 8 вид
представлен mod. denticulata, вентральная лопасть
спорадически низбегает ниже уровня прикрепления
киля.
20. S. undulata (L.) Dum. - 13: на обнаженном
песке обрывчика берега реки, 13.08 (№ 31).
Сем. Geocalycaceae Klinggr.
21. Chiloscyphus minor (Nees) Engel & Schust. (=
Lophocolea minor Nees) - 1,2,3: на гнилой древесине, в
прикомлевой части стволов, реже на почве в кустар-
никово-травяных лесах, вейниковом и травяно-
вейниковом березняках, по берегу старицы, в пой-
менном ивняке; постоянно с выводковыми почками,
один образец с выводковыми почками и периантиями
(12.08, № 26). Один из наиболее широко распростра-
ненных видов, отмечен в 12 образцах.
22. Ch. polyanthos (L.) Corda - 3: на краю ямы с
водой на гнилой древесине в вейниковом березняке,
15.08 (№42).
23. Ch. profundus (Nees) Engel & Schust. (= Lo-
phocolea heterophylla (Schrad.) Dum.) - 3: на сырой
гнилой древесине в вейниковом березняке, 15.08 (№
42), чистая дернинка; в сфагново-осоково-вейниковом
болоте, 12.08 (№ 27), в примеси к Tritomaria exsecti-
formis, Blepharostoma trichophylum, Cephalozia lunuli-
folia, Lophozia excisa, Scapania irrigua; с периантиями.
24. Harpanthus scutatus (F.Web. & Mohr.) Spruce
- 2: на гнилом стволе в яме у берега старицы среди
Blepharostoma trichohyllum с примесью Scapania
irrigua; 11.08 (№ 22); с выводковыми почками. Вывод-
ковые почки, развиваются преимущественно на вер-
хушках главных побегов, 2-клеточные, зеленые, 20-
22x8-9 pm. Mod. parvifolia-laxifolia-leptoderma-
gemmipara. Растения не типичные, мелкие, 1.5-4 мм
дл. и 0.2-0.5 мм шир., со спорадическими 4-
лопастными листьями из-за обильного образования
выводковых почек; амфигастрии уже или равны по
ширине стеблю, до 120-130 рт дл. и 40-60 рт шир.,
шиловидные, 2-4 клетки при основании с 2 клеточным
однорядным окончанием. Угнетенная форма тени-
стого и/или переувлажненного местообитания.
Сем. Plagiochilaceae (Joerg.) ICMuell.
25. Plagiochila asplenioides (L.) Dum. subsp.
porelloides (Torrey ex Nees) Schust. - 1, 3: на вывороте
дерева в кустарниково-травяном лиственничнике; на
прикомлевой части ствола в травяно-вейниковом
березняке; на упавшем стволе в травяно-вейниковом
березняке. Отмечен в 4 образцах. В образце, собран-
ном 13.08 (№ 35), растения сильно варьируют по
форме листа, развивая формы с остро 2-лопастными
листьями.
Сем. Lepidoziaceae Limpr.
26. Lepidozia reptans (L.) Dum. - 3: на гнилой
древесине в сфагново-осоково-вейниковом болоте,
12.08 (№ 27); в кустарниково-травяном лиственнич-
нике, 13.08 (№ 35); на почве в прикомлевой части
стволов в грушанковом березняке, 15.08 (№41).
Сем. Calypogeiaceae (ICMuell.) H.Arnell
27. Calypogeia integristipula Steph. - 3: на гнилой
древесине в кустарничково-зеленомошном березняке
с Cephalozia lunulifolia, Mylia anomala, 16.08 .
28. C. muelleriana (Schiffn.) K.Muell. - 1: на опа-
де в западине между корней в кустарничково-
сфагновом кедровнике с Lophozia ventricosa s.L, 7.08
(№ 17); с выводковыми почками.
29. С. sphagnicola (H.Am. & J.Perss.) Wamst. &
Loeske - 1: на торфяном бугре в кустарничково-
сфагновом сообществе с Mylia anomala, Cephaloziella
elachista, 5.08 (№ 12). 3: на кочках в кустарничково-
сфагновом болоте с Mylia anomala, Cephalozia lunuli-
folia, Cephaloziella subdentata, 17.08, № 43.
Сем. Cephaloziaceae Migula
30. Cephalozia lunulifolia (Dum.) Dum. - 3: на
гнилой древесине в кустарничково-зеленомошном
березняке, 16.08; на кочках в сфагново-осоково-
вейниковом болоте, 12.08 (№ 27); на кочках в кустар-
ничково-сфагновом болоте, 17.08 (№ 43).
31. С. pleniceps (Aust.) Lindb. - 3: в понижении на
травяно-сфагновом болоте со Scapania irrigua, 12.08
(№ 28); с выводковыми почками и периантиями (ав-
теция).
32. Cladopodiella fluitans (Nees) Buch - 3: на коч-
ках и в мочажинах кустарничково-сфагнового болота
с Mylia anomala, Cephalozia lunulifolia, Gymnocolea
inflata; 17.08 (№43).
Сем. Cephaloziellaceae Douin
33. Cephaloziella arctogena (Schust.) Konst. -1: на
гнилой древесине в грушанковом березняке, 4.08(№
10); с периантиями. Растения обоеполые (пареция).
Листья часто с базальным зубцом, амфигастрии б.ч.
отсутствуют.
34. С. elachista (Jack, ex Gott. & Rabenh.) Schifih.
- 1: на торфяном бугре в кустарничково-сфагновом
сообществе среди Mylia anomala, 5.08 (№ 12); с пери-
антием.
35. С. rubella (Nees) Wamst. - 1: на гнилой древе-
сине в вейниковом березняке среди Scapania
mucronata, 1.08 (№ 1); с периантиями и спороношени-
ем.
36. С. subdentata Wamst. - 3: на кочках в кустар-
37
ничково-сфагновом болоте с Mylia anomala,
Calypogeia sphagnicola, Cephalozia lunuhfolia, 17.08 (№
43). Форма переходная к C. elachista.
Сем. Ptilidiaceae Klinggr.
37. Ptilidium ciliare (L.) Натре - Обычен на поч-
ве в лишайниковых сосняках и кустарничково-
зеленомошных лесах. Кроме того, дважды отмечен на
гнилой древесине. 1: на валежнике ели в кустарнич-
ково-зеленомошном ельнике, собр. Томаева И.Ф., №
9; на гнилой древесине в грушанковом березняке, 4.08
(№ 10). Несмотря на нехарактерное для вида произ-
растание на гнилой древесине, растения в обоих об-
разцах отличаются от Р. pulcherrimum более круп-
ными размерами, менее глубоко разделенными листь-
ями и с широкими брюшными лопастями.
38. Р. pulcherrimum (G.Web.) Vain. - наиболее
широко распространенный вид во всех обследован-
ных точках. Изученные образцы: 1: на гнилой древе-
сине в грушанковом березняке, 4.08 (№ 10); в воро-
нично-брусничном сосняке, 1.08 (№ 3); с периантиями.
Сем. Marchantiaceae (Bisch.) Lindley
39. Marchantia polymorpha L. s.l. - 1: на почве в
пойменном вейниковом ивняке с Chiloscyphus minor,
6.08 ( № 14), с выводковыми телами. 3: на почве в
сфагново-осоково-вейниковом болоте, 12.08 (№ 27), с
женскими и мужскими подставками.
MUSCI
Сем. Sphagnaceae Dum.
40. Sphagnum angustifolium (Russow) C. Jens. -
1,3: на почве на крупноосоковых, травяно-сфагновых
и кустарничково-сфагновых болотах. Спорадически.
Со спорогонами.
41. S. aongstroemii Hartm. - 1: на почве в травя-
но-осоковом болоте, 3.08, (№ 8). Единичное нахожде-
ние.
42. S. balticum (Russ.) Russ, ex C. Jens. - 1: на
почве в травяно-осоковом болоте, 20.08. (№ 52). Еди-
ничное нахождение.
43. S. capillifolium (Ehrh.) Hedw. - 1, 3: на почве
в лишайниковом сосняке и на кустарничково-
сфагновых болотах. Редко.
44. S. centrale Н. Amell et С. Jens. - 2, 3: на почве
в кустарничково-сфагновых лесах, в крупноосоковых,
травяно-сфагновых и кустарничково-сфагновых боло-
тах. Спорадически. Со спорогонами.
45. S. fallax (Klinggr.) Klinggr. - 1: на почве в
травяно-сфагновом болоте, 9. 08, (№ 8). 2: на почве в
травяно-сфагновом болоте, 12.08, (№ 28). Редко.
46. S. flexuosum Dozy et Molk. - 1, 2, 3: на почве
в крупноосоковых и травяно-сфагновых болотах.
Спорадически.
47. S. fuscum (Schimp.) Klinggr. - 1, 3: На почве в
травяно-сфагновых и кустарничково-сфагновых боло-
тах. Спорадически.
48. S. girgensohnii Russow - 1, 3: на почве в кус-
тарничково-сфагновых лесах и на травяно-сфагновых
болотах. Часто.
49. S. magellanicum Brid. - 1, 3: на почве в тра-
вяно-сфагновых и на кустарничково-сфагновых боло-
тах. Спорадически. Со спорогонами.
50. S. ma jus (Russow) С. Jens. - 1: на почве в тра-
вяно-сфагновом болоте, 9. 08, (№ 8); на почве в круп-
ноосоковом болоте, 20.08 (№ 52).
51. S. obtusum Wamst. - 1, 2, 3: на почве в травя-
но-сфагновых и крупноосоковых болотах. Редко.
52. S. riparium Aongstr. - 1, 2, 3: на почве в кус-
тарничково-сфагновых лесах, на травяно-сфагновых
болотах, по берегам стариц. Спорадически.
53. S. russowii Wamst. - 1, 3: на почве в кустар-
ничково-сфагновых лесах, на травяно-сфагновых и
кустарничково-сфагновых болотах. Часто. Для образ-
цов характерно наличие волокон и иногда пор в стеб-
левых листьях и малое количество пор в гиалодерми-
се.
54. S. squarrosum Crome - 1, 2, 3: на почве в
крупноосоковых и травяно-сфагновых болотах, по
берегам стариц. Спорадически.
55. S, subsecundum Nees ex Strum - 1, 2, 3: на
почве в кустарничково-сфагновых лесах и травяно-
сфагновых болотах. Спорадически.
56. S. teres (Schimp.) Aongstr. ex Hartm. - 1: на
почве в крупноосоковом болоте, 5.08 (№ 13). 3: на
почве в крупноосоковом болоте, 13.08 (№ 32). Редко.
57. S. warnstorfii Russow - 1,2, 3: на почве в кус-
тарничково-сфагновых и крупноосоковом болотах.
Редко.
58. S. wulfianum Girg. - 1, 2: на почве в кустар-
ничково-зеленомошных и гиргензоново-сфагновых
темнохвойных лесах. Редко.
Сем. Tetraphidaeeae Schimp.
59. Tetraphis pellucida Hedw. - 1, 3: на гнилой
древесине в травяно-вейниковых березняках, в травя-
но-сфагновых болотах, по берегам стариц. Споради-
чески. Со спорогонами. Встречается обычно неболь-
шими дернинками диаметром 2-5 см.
Сем. Polytrichaceae Schwaegr. in Willd.
60. Atrichum tenellum (Rohl.) B.S.G. - 1: на гни-
лой древесине в травяно-вейниковом березняке, 15.08
(№ 42). Редко.
61. Pogonatum urnigerum (Hedw.) Р. Beauv. - 1,
3: на обнаженной почве в кустарниково-травяных и
травяно-вейниковых лесах, по берегам стариц. Спора-
дически. Со спорогонами.
62. Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L.Sm. - 1:
на песке по берегу реки, 13.08 (№ 31). Единичное
нахождение.
63. Р. longisetum (Sw. ex Brid.) G.L.Sm. - 1, 2, 3:
на почве и гнилой древесине в грушанковом и вейни-
ковом березняках, по берегам стариц. Редко.
64. Polytrichum commune Hedw. - 1, 2, 3: на
почве в кустарничково-зеленомошных и кустарнич-
ково-сфагновых лесах, в травяно-вейниковых берез-
няках, в крупноосоковых и травяно-сфагновых боло-
тах. Часто. Со спорогонами.
65. Р. jensenii Hag. - 1: на почве в травяно-
сфагновом болоте, 3. 08 (№ 8). Единичное нахожде-
ние. Для изученного образца характерна слабая лом-
кость листьев.
66. Р. juniperinum Hedw. - 1, 2, 3: на почве, гни-
лой древесине и прикомлевой части стволов в кустар-
ничково-зеленомошных, кустарниково-травяных и
кустарничково-сфагновых лесах, в лишайниковых
38
сосняках, в травяно-вейниковых березняках, по бере-
гам стариц. Повсеместно. Со спорогонами.
67. Р. piliferum Hedw. - 1, 2, 3: на почве в кус-
тарничково-зеленомошных лесах и лишайниковых
сосняках, по берегам стариц. Часто. Со спорогонами.
68. Р. strictum Brid. - 1: на почве в кустарничко-
во-сфагновом кедровнике, 7.08 (№ 17). Единичное
нахождение.
Сем. Splachnaceae Grev. et Arnott
69. Splachnum sphaericum Hedw. - 3: на органи-
ческих остатках на зарастающей гари около кордона,
15.08 (№ 39). Единичное нахождение. Со спорогона-
ми.
70. Tetraplodon angustatus (Hedw.) B.S.G. - 2, 3:
на органических остатках в травяно-вейниковом бе-
резняке, лишайниковом сосняке и около кордонов.
Редко. Со спорогонами.
Сем. Buxbaumiaceae Schwaegr. in Willd.
71. Buxbaumia aphylla Hedw. - 3: на обнаженной
почве в вейниковом березняке, 19.08 (№ 50). Единич-
ное нахождение. Со спорогонами.
Сем. Pottiaceae Schimp.
72. Bryoerythrophyllum recurvirostre (Hedw.)
Chen. - 1: на гнилой древесине в травяно-вейниковом
березняке, 4.08 (№ 9). 3: в прикомлевой части ствола в
травяно-вейниковом березняке, 20.08 (№ 51), в смеси
с Eurhynchium pulchellum, Pohlia cruda, Tortula mu-
cronifolia. Редко. Co спорогонами.
73. Tortula mucronifblia Schwaegr. - 1: на гнилой
древесине в травяно-вейниковом березняке, 4.08 (№
9), в смеси с Sanionia uncinata; на стволе ивы в пой-
менном хвощево-вейниковом ивняке, 6.08 (№ 14). 3: в
прикомлевой части ствола в травяно-вейниковом
березняке, 20.08 (№ 51), в смеси с Eurhynchium
pulchellum, Pohlia cruda, Bryoerythrophyllum
recurvirostre. Редко. Co спорогонами.
Сем. Fissidentaceae Schimp.
74. Fissidens bryoides Hedw. - 1, 2, 3: на гнилой
древесине и прикомлевой части стволов в травяно-
вейниковых и кустарниково-травяных березняках,
пойменных ивняках, по берегам стариц. Спорадиче-
ски. Со спорогонами. Встречаются как типичные
образцы, так и f. gymnandrus с голыми антеридиями.
Сем. Orthotrichaceae Arnott
75. Orthotrichum obtusifolium Brid. - 1, 3: на
стволах осины, редко на гнилых стволах осины в кус-
тарниково-травяных лесах и травяно-вейниковых
березняках. Редко. Со спорогонами. Сопутствующий
вид: О. speciosum.
76. О. speciosum Nees -1,3: обычно на стволах
осины, реже на стволах черемухи, ивы и на гнилой
древесине в кустарничково-зеленомошных лесах, в
травяно-вейниковых березняках, пойменных ивняках.
Спорадически. Со спорогонами. Сопутствующие
виды: Leskea polycarpa, О. obtusifolium.
Сем. Ditrichaceae Limpr. in Rabenh.
77. Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. - 1, 2, 3:
на обнаженной почве, гнилой древесине, в прикомле-
вой части стволов в кустарничково-зеленомошных,
кустарниково-травяных и кустарничково-сфагновых
лесах, в лишайниковых сосняках, в травяно-
вейниковых березняках, в травяно-сфагновых боло-
тах, по берегам стариц. Повсеместно. Со спорогона-
ми.
78. Ditrichum pusilium (Hedw.) Натре - 3: на
обнаженной почве песчаного обрыва на берегу реки,
13.08 (№ 34). Единичное нахождение. Со спорогона-
ми.
79. Saelania glaucescens (Hedw.) Broth. - 1, 2, 3:
на гнилой древесине, в прикомлевой части стволов, на
обнаженной почве в травяно-вейниковых березняках.
Спорадически. Со спорогонами.
Сем. Dicranaceae Schimp.
80. Dicranella crispa (Hedw.) Schimp. - 3: на об-
наженной почве песчаного обрыва по берегу реки,
19.08 (№ 47), с смеси с Leptobryum pyriforme, Pohlia
proligera. Единичное нахождение. Со спорогонами.
81. Dicranum bergeri Bland, in Starke - 3: в при-
комлевой части ствола в травяно-сфагновом болоте,
12.08 (№ 27); на почве в лишайниковом сосняке,
17.08. Единичное нахождение.
82. D. bonjeanii De Not. - 1, 3: на почве, гнилой
древесине и прикомлевой части стволов в травяно-
вейниковых березняках, кустарничково-
зеленомошном ельнике и по берегам стариц.. Редко.
83. D. fragilifolium Lindb. - 1, 3: на гнилой древе-
сине и прикомлевой части стволов в кустарничково-
зеленомошных лесах, в травяно-вейниковых березня-
ках, в травяно-сфагновых болотах, по берегам стариц.
Спорадически. Со спорогонами. Для образцов в целом
характерна относительно слабая ломкость листьев,
много побегов с цельными, необломанными листьями.
84. D. fuscescens Turner - 1, 3: на почве, гнилой
древесине, в прикомлевой части стволов в кустарнич-
ково-зеленомошных, кустарниково-травяных и кус-
тарничково-сфагновых лесах, в травяно-вейниковых
березняках, в крупноосоковых болотах, по берегам
стариц. Часто. Со спорогонами. Встречаются образ-
цы, переходные к D. congestum Brid. со слабо выра-
женной рядностью клеток.
85. D. polysetum Sw. - 1, 3: на почве и гнилой
древесине в кустарничково-зеленомошных, кустарни-
ково-травяных и кустарничково-сфагновых лесах,
лишайниковых сосняках, на травяно-сфагновых боло-
тах. Часто. Со спорогонами.
86. D. spadiceum Zett. - 1: на гнилой древесине в
кустарничково-зеленомошном ельнике, 3.08 (№ 7).
Единичное нахождение.
87. Oncophorus wahlenbergii Brid. - 1, 2, 3: на
гнилой древесине и прикомлевой части стволов в
кустарничково-сфагновых и кустарниково-травяных
лесах, травяно-вейниковых березняках, на травяно-
сфагновых болотах, по берегам стариц.. Спорадиче-
ски. Со спорогонами.
88. Orthodicranum flagellare (Hedw.) Loeske - 1:
на гнилой древесине в зеленомошно-сфагновом лист-
венничнике, 3.08 (№ 6), в смеси с Dicranum fragilifo-
lium; на гнилой древесине в бруснично- зеленомош-
ном сосняке, 1.08 (№ 3), в смеси с Dicranum fragilifo-
lium. Редко.
Сем. Bryaceae Schwaegr. in Willd.
89. Bryum argenteum Hedw. - 1: на песчаном об-
рыве к реке, 1.08 (№ 4), в незначительной примеси к
Pohlia andalusica. 3: на обнаженной почве в травяно-
39
вейниковом березняке, 19.08 (№ 50), незначительная
примесь. Редко.
90. В. caespiticium Hedw. - Г. на песчаном обры-
ве по берегу реки, 7.08 (№ 16). Единичное нахожде-
ние. Со спорогонами.
91. В. cyclophyllum (Schwaegr.) B.S.G. - 3: в при-
комлевой части ствола в травяно-сфагновом болоте,
12.08 (№ 27), в смеси с Tetraphis pellucida. Единичное
нахождение. С выводковыми нитями.
92. В. pallescens Schleich. ex Schwaegr. - 3: на за-
растающем аллювии по берегу реки, 14.08 (№ 36).
Единичное нахождение. Со спорогонами.
93. В. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn. et al. - 1,
3: на почве в крупноосоковых и травяно-сфагновых
болотах, по берегам стариц. Редко.
94. Leptobryum pyriforme (Hedw.) Wils. -1, 3: на
обнаженной почве и гнилой древесине в травяно-
вейниковых березняках, по берегам рек и стариц.
Редко. Со спорогонами.
95. Pohlia andalusica (Hoehnel.) Broth. - 1, 2, 3:
на гнилой древесине в травяно-вейниковых и грушан-
ковых березняках; на обнаженной почве по берегам
рек и стариц. Спорадически. Сопутствующие виды:
Ceratodon purpureus, Р. drummondii, Р. filum, Р.
proligera.
96. Р. bulbifera (Wamst.) Wamst. - 3: на гнилой
древесине в кустарничково-сфагновом ельнике, 18.08
(№45), в примеси к Hepaticae; на обнаженной почве в
травяно-вейниковом березняке, 20.08 (№ 51), в при-
меси к Р. proligera. Редко.
97. Р. cnida (Hedw.) Lindb. - 1, 2, 3: на гнилой
древесине, в прикомлевой части стволов и на обна-
женной почве в травяно-вейниковых березняках и по
берегам реки. Спорадически. Со спорогонами.
98. Р. drummondii (С. Muell.) A. L. Andrews - 1:
на песчаном обрыве по берегу реки, 7.08 (№ 16), в
смеси с Р. andalusica, Р. proligera. 3: на гнилой древе-
сине в травяно-вейниковом березняке, 20.08 (№ 51), в
смеси с Ceratodon purpureus, Р. andalusica. Редко.
99. Р. filum (Schimp.) Mart. - 2, 3: на обнаженной
почве по берегам реки. Редко. Сопутствующие виды:
Philonotis tomentella, Р. andalusica.
100. Р. nutans (Hedw.) Lindb. - 1, 2, 3: на почве,
гнилой древесине и в прикомлевой части стволов.в
кустарничково-зеленомошных, кустарниково-
травяных и кустарничково-сфагновых лесах, травяно-
вейниковых березняках, зеленомошных сосняках, на
травяно-сфагновых болотах, по берегам стариц. По-
всеместно. Со спорогонами.
101. Р. proligera (Kindb. ex Breidl.) Lindb. ex H.
Amell - 1, 2, 3: обычно на обнаженной почве, а также
на гнилой древесине и в прикомлевой части стволов в
кустарниково-травяных , кустарничково-сфагновых
лесах, травяно-вейниковых березняках, пойменных
ивняках, по берегам рек и стариц. Часто.
102. Р. wahlenbergii (Web. et Mohr) A.L. Andrews
- 2: на обнаженной почве по берегу реки, 10.08; на
зарастающем аллювии по берегу реки, 9.08, в примеси
к Philonotis tomentella.
Сем. Mniaceae Schwaegr. in Willd.
103. Mnium ambiguum H. Muell. - 1: на гнилой
древесине в травяно-вейниковом березняке, 4.08 (№
9); в прикомлевой части ствола в травяно-вейниковом
березняке, 6.08 (№ 15); в прикомлевой части ствола в
пойменном хвощево-вейниковом ивняке, 6.08 (№ 14),
примесь к Plagiothecium laetum.
104. М. marginatum (Dicks.) Beauv. - 2: у основа-
ния ствола в вейниковом березняке, 10.08 (№ 21).
105. М. spinosum (Voit) Schwaegr. - 1: в приком-
левой части ствола в травяно-вейниковом березняке,
6.08 (№ 15), в смеси с Pseudobryum cinclidioides; на
стенке оврага в травяно-вейниковом березняке, 1.08
(№5).
106. Mnium stellare Hedw. - 1, 3: в прикомлевой
части стволов и на обнаженной почве в кустарниково-
травяных лесах, травяно-вейниковых березняках,
пойменных ивняках. Спорадически. Образует чис-
тые дерновинки до 15-20 см диаметром.
107. Plagiomnium confertidens (Lindb. et H.Amell)
T.Kop. - 1, 3: на почве в кустарниково-травяных лесах
и травяно-вейниковых березняках. Спорадически.
108. Р. cuspidatum (Hedw.) T.Kop. - 3: прикомле-
вой части ствола по берегу старицы, 12.08 (№ 26); на
вывороте корней в травяно-вейниковом березняке,
19.08 (№ 48); на гнилом стволе в травяном березняке,
14.08. Редко.
109. Р. ellipticum (Brid.) Т. Кор. - 1, 2, 3: на почве
и на гнилой древесине в кустарниково-травяных и
кустарничково-сфагновых лесах, травяно-вейниковых
березняках, пойменных ивняках, на крупноосоковых
и кустарничково-сфагновых болотах, травяно-
сфагновых ерниках, по берегам рек и стариц. Часто.
Со спорогонами.
ПО. Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) Т. Кор. -1,
2, 3: на почве, гнилой древесине и в прикомлевой
части стволов в кустарниково-травяных и кустарнич-
ково-сфагновых лесах, в травяно-вейниковых берез-
няках, на крупноосоковых и травяно-сфагновых боло-
тах, по берегам стариц. Часто.
111. Rhizomnium pseudopunctatum (Bruch et
Schimp.) T. Кор. - 3: на почве в кустарничково-
сфагновом ельнике, 17.08 (№ 45); на почве в кустар-
ничково-сфагновом болоте, 17.08 (№ 43). Редко.
112. R. punctatum (Hedw.) Т. Кор. - 3: на гнилой
древесине в травяно-вейниковом березняке, 20.08 (№
51). Единичное нахождение.
Сем. Aulacomniaceae Schimp.
113. Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. - 1,
2, 3: а почве, гнилой древесине, и в прикомлевой час-
ти стволов в кустарничково-зеленомошных, кустар-
никово-травяных и кустарничково-сфагновых лесах,
травяно-вейниковых березняках, пойменных ивняках,
на крупноосоковых, травяно-сфагновых и кустарнич-
ково-сфагновых болотах, по берегам рек и стариц.
Повсеместно. Со спорогонами.
Сем. Meesiaceae Schimp.
114. Meesia longiseta Hedw. - 3: на почве в травя-
но-сфагновом ернике, 13.08 (№ 33). Единичное нахо-
ждение. Со спорогонами.
115. Paludella squarrosa (Hedw.) Brid. - 3: на поч-
ве в кустарничково-сфагновом болоте. Единичное
нахождение.
Сем. Bartramiaceae Schwaegr. in Willd.
116. Bartramia ithyphylla Brid. - 1: на гнилой дре-
40
весине в травяно-вейниковом березняке, 6.08 (№ 15),
в примеси. 3: на гнилой древесине в кустарничково-
сфагновом ельнике, 17.08 (№ 45), в примеси к
Oncophorus wahlenbergii. Редко.
117. Philonotis tomentella Molendo - 1, 2, 3: на
почве в травяно-вейниковых березняках, травяно-
сфагновых болотах, по берегам рек и стариц. Спора-
дически.
Сем. Timmiaceae Schimp.
118. Timmia bavarica Hessl. - 3: в корнях березы в
травяно-вейниковом березняке, 20.08 (№ 51); на вы-
вороте корней в травяно-вейниковом березняке, 19.08
(№ 48). Редко. Со спорогонами.
119. Т. megapolitana Hedw. - 1: в прикомлевой
части ствола в травяно-вейниковом березняке, 6.08
(№ 15). Единичное нахождение. Со спорогонами.
Сем. Fontinaliaceae Schimp.
120. Dichelyma falcatum (Hedw.) Myrin. - 1: на
гнилой древесине у воды по берегу старицы, 1.08 (№
2). 2: на ветке у воды по берегу старицы, 10.08 (№ 21);
на стволе ивы в воде по берегу старицы, 11.08 (№ 22).
Редко. Со спорогонами.
121. Fontinalis antipyretica Hedw. - 1, 2, 3: в воде
до глубины 1.5 м в реках и старицах. Спорадически.
122. F. hypnoides Hartm. - 1: на гнилой коряге в
воде старицы, 1.08 (№ 2). Единичное нахождение. Со
спорогонами.
Сем. Climaciaceae Kindb.
123. Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr.
- 1, 2, 3: на почве, гнилой древесине и в прикомлевой
части стволов в кустарниково-травяных лесах, в тра-
вяно-вейниковых березняках, в травяно-сфагновых
болотах, по берегам стариц. Часто.
Сем. Myriniaceae Schimp.
124. Myrinia pulvinata (Wahlenb.) Schimp. - 1, 3:
на гнилой древесине и в прикомлевой части стволов в
травяно-вейниковых березняках; на коре ивы поймен-
ном ивняке. Редко. Со спорогонами. Сопутствующие
виды: Leskea polycarpa, Pylaisiella polyantha.
Сем. Leskeaceae Schimp.
125. Leskea polycarpa Hedw. - 1, 3: на гнилой
древесине и в прикомлевой части стволов в вейнико-
вых и травяно-вейниковых березняках; на стволах ив
в пойменных ивняках. Спорадически. Со спорогона-
ми. Сопутствующие виды: Myrinia pulvinata,
Pylaisiella polyantha.
Сем. Helodiaceae (Fleisch.) Ochyra
126. Helodium blandowii (Web. et Mohr) Wamst. -
1, 2, 3: на почве в крупноосоковых и травяно-
сфагновых болотах. Спорадически. Со спорогонами.
Сем. Amblystegiaceae G. Roth
127. Amblystegium serpens (Hedw.) B.S.G. - 1, 2,
3: на гнилой древесине и в прикомлевой части ство-
лов в грушанковых и травяно-вейниковых березняках,
в пойменных ивняках, в кустарничково-
зеленомошном ельнике, по берегам стариц. Споради-
чески. Со спорогонами. Сопутствующие виды:
Campylium hispidulum. Растения во всех образцах
очень мелкие.
128. Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. - 1, 2,
3: на почве в травяно-сфагновых и крупноосоковых
болотах, в вейниковом березняке, по берегам рек и
стариц. Часто. Со спорогонами.
129. С. giganteum (Schimp.) Kindb. - 1: в воде по
берегу старицы, 1.08 (№ 2). 3: в мочажине травяно-
сфагнового болота, 16.08. Редко.
130. С. mega lop hy Hum Mikut. - 1: на гнилой коря-
ге в воде по берегу старицы, 1.08 (№ 1). Единичное
нахождение.
131. С. richardsonii (Mitt.) Wamst. - 1: в мочажине
крупноосокового болота, 5.08 (№ 13). 3: в мочажине
крупноосокового болота, 13.08 (№ 32). Редко.
132. С. stramineum (Brid.) Kindb. - 1, 3: на почве в
кустарничково-сфагновом кедровнике, травяно-
сфагновом ернике, в крупноосоковых, травяно-
сфагновых и кустарничково-сфагновых болотах .
Спорадически. Со спорогонами.
133. Campylium polygamum (B.S.G.) С. Jens. - 1,
2, 3: на гнилой древесине по берегам стариц; на сухих
кочках и гнилой древесине в крупноосоковых боло-
тах. Редко. Со спорогонами. Сопутствующий вид:
Sanionia uncinata.
134. С. hispidulum (Brid.) Mitt. - 1, 2, 3: на гнилой
древесине и в прикомлевой части стволов, реже на
стволах в кустарничково-зеленомошных и кустарни-
ково-травяных лесах, вейниковых и травяно-
вейниковых березняках, по берегам стариц. Споради-
чески. Со спорогонами. Сопутствующие виды: Am-
blystegium serpens, Sanionia uncinata.
135. Drepanocladus aduncus (Hedw.) Wamst. - 1:
на песчаном обрывчике по берегу реки, 7.08 (№ 16);
на песчаном обрывчике по берегу реки, 1.08 (№ 4).
Редко.
136. Hamatocaulis vernicosus (Mitt.) Hedenaes - 2:
в мочажине травяно-сфагнового болота, 10.08 (№ 20).
3: в мочажине травяно-сфагнового ерника, 13.08 (№
33). Редко.
137. Hygrohypnum ochraceum (Turn, ex Wils.)
Loeske - 2: на гнилом стволе в воде реки, 10.08. Еди-
ничное нахождение.
138. Leptodictyum riparium (Schimp.) Wamst. - 1,
2, 3: на гнилой древесине и в воде по берегу рек рек и
стариц. Спорадически. Со спорогонами.
139. Limprichtia revolvens (Sw.) Loeske - 3: в мо-
чажине кустарничково-сфагнового болота, 17.08 (№
43). Единичное нахождение.
140. Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske - 1, 2, 3: на
почве, гнилой древесине и в прикомлевой части ство-
лов в кустарничково-зеленомошных, кустарниково-
травяных и кустарничково-сфагновых лесах, в вейни-
ковых и травяно-вейниковых березняках, в крупно-
осоковых, травяно-сфагновых и кустарничково-
сфагновых болотах, по берегам рек и стариц. Повсе-
местно. Со спорогонами.
141. Warnstorfia exannulata (B.S.G.) Loeske -1,2,
3: в переувлажненных понижениях и в воде в кустар-
ничково-сфагновом ельнике, в крупноосоковых, кус-
тарничково-сфагновых и травяно-сфагновых болотах,
по берегам стариц. Спорадически. Со спорогонами.
Встречаются образцы с укороченным листом, сби-
гающим краем листа и сильной жилкой.
142. W. fluitans (Hedw.) Loeske - 3: в мочажине
травяно-сфагнового болота, 12.08 (№ 28). Со споро-
гонами.
41
143. W. pseudostraminea (C. Muell.) Tuom. et Kop.
- Г. на гнилой древесине и в прикомлевой части ство-
лов в вейниковом березняке, по берегам стариц. Ред-
ко.
Сем. Brachytheciaceae
144. Brachythecium erythrorrhizon B.S.G. - 1: у
основания ствола дерева в пойменном хвощево-
вейниковом ивняке, 6.08 (№14). 3: на опаде в грушан-
ковом сосняке, 14.08 (№ 37). Редко. Со спорогонами.
145. В. mildeanum (Schimp.) Schimp. ex Milde - 1:
на опаде в зеленомошно-сфагновом лиственничнике,
3.08 (№ 6). 3: в корнях дерева в кустарничково-
зеленомошном кедровнике, 13.08 (№ 30); на гнилой
древесине в травяно-вейниковом березняке, 19.08 (№
48). Редко. Со спорогонами.
146. В. oedipodium (Mitt.) Jaeg. - 1, 3: на гнилой
древесине, реже в прикомлевой части стволов и на
опаде в кустарничково-зеленомошных и кустарнико-
во-травяных лесах, в травяно-вейниковых березняках.
Спорадически. Со спорогонами.
147. В. reflexum (Starke) Schimp. - 1: на гнилой
древесине и на опаде в травяно-вейниковом березня-
ке, 4.08 (№ 9). 3: на гнилой древесине и в прикомле-
вой части стволов в грушанковом березняке, 15.08 (№
41). Редко. Со спорогонами.
148. В. salebrosum (Web. et Mohr) Schimp. - 1, 2,
3: на почве, опаде, гнилой древесине и в прикомлевой
части стволов в кустарничкво-зеленомошных и кус-
тарниково-травяных лесах, в вейниковых и травяно-
вейниковых березняках, в крупноосоковых болотах,
по берегам стариц. Часто. Со спорогонами.
149. Eurhynchium pulchellum (Hedw.) Jenn. -1,2,
3: на почве, гнилой древесине и в прикомлевой части
стволов в кустарниково-травяных лесах, в вейнико-
вых и травяно-вейниковых березняках, по берегам
стариц. Часто. У образца № 47 от 19.08 отмечены
заостренные веточные листочки, ширина кл. 6 мкм.
Возможно, это форма, переходная к Е. schleicheri
(Hedw.f.) Jur.
150. Scleropodium ornellanum (Molendo) Limpr. -
1: на почве и гнилой древесине в травяно-вейниковом
березняке, 4.08 (№ 9); на почве в травяно-вейниковом
березняке, 6.08 (№ 15). Редко. Со спорогонами.
151. Tomentypnum nitens (Hedw.) Loeske - 1: на
почве в крупноосоковом болоте, 5.08 (№ 13). 3: в
мочажине кустарничково-сфагнового болота, 17.08
(№ 43). Редко.
Сем. Plagiotheciaceae (Broth.) Fleisch.
152. Plagiothecium cavifolium (Brid.) Iwats. - Г. у
основания ствола березы в травяно-вейниковом бе-
резняке, 6.08 (№ 15). Единичное нахождение. У об-
разцов побеги уплощены, округло облиственны только
концы ветвей.
153. Р. denticulatum (Hedw.) B.S.G. - 1, 2, 3: на
гнилой древесине и в коронях деревьев в кустарнико-
во-травяных и кустарничково-сфагновых лесах, в
травяно-вейниковых березняках, по берегам стариц.
Спорадически. Со спорогонами.
154. Р. laetum Schimp. - 1, 2, 3: на гнилой древе-
сине, в прикомлевой части стволов, в корнях деревьев
и на обнаженной почве в кустарниково-травяных ,
кустарничково-сфагновых и кустарничково-
зеленомошных лесах, в травяно-вейниковых березня-
ках, в пойменных ивняках. Часто. Со спорогонами.
Сопутствующие виды: Eurhynchium pulchellum,
Isopterygiopsis pulchella. Для образцов характерно
развитие обильных выводковых тел.
Сем. Hypnaceae Schimp.
155. Callicladium haldanianum (Grev.) Crum - 1:
на гнилой древесине в вейниковом березняке, 1.08 (№
1). Единичное нахождение.
156. Hypnum lindbergii Mitt. - 1, 2, 3: на почве,
реже на гнилой древесине и в прикомлевой части
стволов в кустарниково-травяных лесах, в вейнико-
вых и травяно-вейниковых березняках, в пойменных
ивняках, в крупноосоковых болотах; на берегу у воды
и в воде стариц; на зарастающем аллювии по берегам
рек. Часто.
157. Н. plicatulum (Lindb.) Jaeg. - 2: в корнях бе-
резы по берегу реки, 9.08 (№ 19). Единичное нахож-
дение.
158. Isopterygiopsis pulchella (Hedw.) Iwats. - 3: на
обнаженной почве выворота дерева в кустарниково-
травяном лиственничнике, 13.08 (№ 35). Единичное
нахождение. Незначительная примесь к Mnium
stellare, Plagiothecium laetum.
159. Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. - 1,
2, 3: на почве, гнилой древесине и в прикомлевой
части стволов в кустарниково-травяных , кустарнич-
ково-зеленомошных и кустарничково-сфагновых
лесах, в вейниковых и травяно-вейниковых березня-
ках, в травяно-сфагновых болотах. Часто.
160. Pylaisiella polyantha (Hedw.) Grout -1,2, 3: на
стволах деревьев, гнилой древесине и в прикомлевой
части стволов в кустарниково-травяных и кустарнич-
ково-зеленомошных лесах, в травяно-вейниковых
березняках, пойменных ивняках, по берегам стариц.
Часто. Со спорогонами. Ряд образцов имеет призна-
ки, переходные к Р. selwynii — зубцы наружного и
внутреннего перистома прилегают друг к другу, ли-
стья и концы веточек серповидно согнуты.
161. Р. selwynii (Kindb.) Crum et al. - 1: на коре
осины в вейниковом березняке, 1.08 (№ 1). 3: на гни-
лой древесине в травяно-вейниковом березняке, 19.08
(№ 48). Редко. Со спорогонами.
Сем. Hylocomiaceae (Broth.) Fleisch.
162. Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. - 1, 2,
3: на почве, гнилой древесине и в прикомлевой части
стволов в кустарничково-зеленомошных, кустарнич-
ково-сфагновых и кустарниково-травяных лесах, в
лишайниковых сосняках, в вейниковых и травяно-
вейниковых березняках, в травяно-сфагновых и кус-
тарничково-сфагновых болотах, по берегам стариц.
Повсеместно. Со спорогонами.
163. Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - 1, 2, 3: на
почве, гнилой древесине и в прикомлевой части ство-
лов в кустарничково-зеленомошных, кустарничково-
сфагновых и кустарниково-травяных лесах, в лишай-
никовых сосняках, в вейниковых и травяно-
вейниковых березняках, в травяно-сфагновых и кус-
тарничково-сфагновых болотах, по берегам стариц.
Повсеместно. Со спорогонами.
164. Rhytidiadelphus subpinnatus (Lindb.) Т.Кор.
- 1, 3: на почве и гнилой древесине в кустарниково-
42
Чмвашх лесах» в травяно-вейниковых березняках, в
крушюосоковых болотах. Спорадически.
165. R. triquetrus (Hedw.) Wamst. -1,2, 3: на поч-
ве и гнилой древесине в кустарничково-
зеленомошных, кустарничково-сфагновых и кустар-
никово-травяных лесах, в травяно-вейниковых берез-
няках, в крупноосоковых болотах, по берегам стариц.
Часто.
б.З.Систематический состав бриофлоры
Бриофлора заповедника включает 165 вида мохо-
образных из классов печеночников и листостебель-
ных мхов. Класс печеночников объединяет 39 видов
из двух подклассов: маршинциевых (Marchantiidae) и
юнгерманиевых (Jungermanniidae). К первому под-
классу относится 1 вид из 1 рода и 1 семейства, ко
второму - 38 видов из 22 родов и 12 семейств. 13 ви-
дов включает семейство Jungermanniaceae, по 4 вида -
семейства Scapaniaceae, Geocalycaceae, Cephaloziel-
laceae, по 3 вида - семейства Calypogeiaceae, Cepha-
loziaceae, 2 вида - семейство Ptilidiaceae, 1 вид - се-
мейства Pelliaceae, Blasiaceae, Trichocoleaceae, Pla-
giochilaceae, Lepidoziaceae, Marhantiaceae. Наиболее
богато прсдстшенными во флоре родами являются
Lophozia, Scapania, Cephaloziella (по 4 вида), Barbilo-
phozia, Chiloscyphus, Calypogeia (по 3 вида). В осталь-
ных родах по 1-2 вида.
Класс листостебельных мхов включает 126 видов
из двух подклассов: сфагновых (Sphagnidae) и на-
стоящих или бриевых (Bryidae). К первому подклассу
относятся 19 видов из 1 рода и 1 семейства, ко второ-
му -107 видов из 61 рода и 25 семейств. По видовому
богатству семейства листостебельных мхов распола-
гаются следующим образом: Sphagnaceae (19 видов),
Amblystegiaceae (17 видов), Вгуасеае (14 видов),
Mniaceae (10 видов), Dicranaceae, Polytrichaceae (по 9
видов), Brachytheciaceae (8 видов), Нурпасеае (7 ви-
дов), Hylocomiaceae (4 вида), Ditrichaceae, Fontinalia-
ceae, Plagiotheciaceae (по 3 вида), Pottiaceae, Splach-
naceae, Meesiaceae, Bartramiaceae, Timmiaceae, Or-
thotrichaceae (no 2 вида), Tetraphidaceae, Buxbaunia-
ceae, Fissidentaceae, Aulacomniaceae, Climaciaceae,
Myriniaceae, Leskeaceae, Helodiaceae (по 1 виду).
Наиболее богаты видами следующие роды листо-
стебельных мхов: Sphagnum (19 видов), Pohlia (8 ви-
дов), Dicranum (6 видов), Polytrichum, Bryum, Callier-
gon, Brachythecium (no 5 видов), Mnium (4 вида), Pla-
giomnium, Warnstorfia, Plagiothecium (по 3 вида). Ос-
тальные 8 родов содержат по 2 вида и 42 рода по 1
виду. Ведущие 8 семейств бриофлоры включают 91
вид или 73 % всей флоры.
Таксономическая структура бриофлоры Верхне-
Тазовского заповедника типична для бриофлор боре-
альной зоны. Преобладание кислых почв и присутст-
вие достаточного количества заболоченных участков
обуславливает большое разнообразие семейства
Sphagnaceae, а отсутствие карбонатных и каменисто-
щебнистых выходов объясняет отсутствие представи-
телей семейств Grimmiaceae и Encalyptaceae и край-
нюю бедность семейства Pottiaceae. Специфика усло-
вий района исследования определенно оказывает
влияние на видовой состав и активность печеночни-
ков, что, однако трудно показать ввиду недостатка
материалов по данной группе. Вместе с тем обращает
на себя внимание исключительное доминирование во
флоре ацидофильных видов, как печеночников, так и
листостебельных мхов, полное отсутствие типичных
кальцефилов и редкость видов более или менее эв-
трофных местообитаний. Это подчеркивается отсут-
ствием в списке видов подрода Leiocolea рода
Lophozia, Radula complanata и кальцефильных мар-
шантиевых печеночников. Трудно объяснимо отсут-
ствие в сборах широко распространенного вида
Cephalozia bicuspidata, что подчеркивает если не его
отсутствие во флоре, то необычно низкую активность
в районе исследований. Показательны широкое рас-
пространение, экологическая амплитуда и очевидно
высокая активность Chiloscyphus minor, вида встре-
чающегося обычно на известь-содержащих субстра-
тах (Шляков, 1982; Schuster, 1980). Такое экологиче-
ское поведение Chiloscyphus minor наблюдалось и у
растений из Томской области (личное сообщение
Лапшиной), и является, по-видимому, характерной
чертой западно- и центрально-сибирских популяций
вада.
Проведенный таксономический анализ показыва-
ет, что основное ядро бриофлоры заповедника состав-
ляют характерные для таежной зоны лесные и болот-
ные бореальные виды с широкими циркумполярными
ареалами. Незначительно участие арктических и арк-
то-альпийских видов мхов, среди которых можно
отметить Calliergon richardsonii, Dicranum spadiceum,
Dichelyma falcatum, Paludella squarrosa, Polytrichas-
trum alpinum, Rhizomnium pseudopunctatum, встрече-
ные 1-3 раза. Доля неморальных видов также невели-
ка, это редкие для заповедника виды Atrichum
tenellum, Callicladium haldanianum, Pylaisiella selwynii.
Только неморал Leskea polycarpa достаточно широко
распространен в заповеднике. Арктические, аркто-
альпийские и неморальные печеночники во флоре не
отмечены.
Сопоставление данной флоры с другими флорами
приблизительно равновеликих равнинных территорий
таежной зоны России, приуроченных к районам, ли-
шенным выходов коренных пород и характеризую-
щихся преимущественно кислыми бескарбонатными
почвами, а именно, Дарвинского заповедника, Ниж-
несвирского заповедника, Мезенско-Вычегодской
равнины, показало, что уровень видового богатства
этих флор приблизительно одинаков. Так, в Верхне-
Тазовском заповеднике зарегестрировано 39 видов
печеночников и 126 видов листостебельных мхов, в
Дарвинском заповеднике - 40 видов печеночников и
110 видов листостебельных мхов (Волкова и др.,
1994), в Нижнесвирском заповеднике - 119 видов
листостебельных мхов (Волкова и др., 1996), на Ме-
зенско-Вычегодской равнине - 120 видов листосте-
бельных мхов (Шубина, Железнова, 1995).
5'З.Эколого-ценотический анализ бриофлоры
Мхи занимают практически все экологические
ниши, встречающиеся на территории заповедника.
43
Специфические анатомические и биологические осо-
бенности мохрообразных обусловливают их значи-
тельно более высокую чувствительность к воздейст-
виям факторов окружающей среды, особенно к суб-
страту, по сравнению с сосудистыми растениями.
Поэтому в пределах одного фитоценоза состав и сте-
пень участия мхов в различных экологических мик-
ронишах значительно отличается. Для территории
заповедника выделены следующие экотопы: напоч-
венный покров, стволы живых деревьев, прикомлевая
часть стволов и выступающие корни деревьев, гнилая
древесина, обнаженная почва, вода стариц и рек, ор-
ганический субстрат.
Мохообразные напочвенного покрова. Роль мо-
хообразных в образовании напочвенного покрова
различных растительных сообществ заповедника
неравномерна и зависит в первую очередь от степени
увлажнения и трофности почвы, а также от типа рас-
тительности. Наибольшие площади заповедника заня-
ты лишайниковыми сосняками, развивающимися на
сухих олиготрофных почвах. Роль мхов здесь незна-
чительна, проективное покрытие не превышает 3-5 %.
Наиболее характерны Polytrichum piliferum, Р. juni-
perinum, в меньшей степени Pleurozium schreberi.
Часто в относительно большом количестве встречает-
ся Pohlia nutans. Обычен Ptilidium ciliare.
На нормально дренированых подзолистых почвах
среднего увлажнения и богатства широко распростра-
нены кустарничково-зеленомошные леса с господ-
ством в различных сочетаниях ели, сосны, лиственни-
цы, кедра, березы. Мхи образуют сплошной напоч-
венный покров (проективное покрытие до 70-90%),
господствуют Pleurozium schreberi, Hylocomium splen-
dens, обильны Dicranum polysetum, Polytrichum com-
mune, P. juniperinum, реже Ptilium crista-castrensis (все
виды в тексте перечисляются по мере убывания их
ценотической значимости). Рассеянно, но практиче-
ски повсеместно встречаются Pohlia nutans, Ptilidium
ciliare. В небольших понижениях обычен Aulacon-
mium palustre, на кочках - Sanionia uncinata.
Выровненные участки высокой поймы, дрениро-
ванные ложбины стока с аллювиальными почвами
занимают травяно-зеленомошные леса из березы,
лиственницы и сосны. Хорошо развитый травяной
ярус препятствует образованию сплошного напочвен-
ного покрова, роль мохообразных ниже, чем в кустар-
ничково-зеленомошных лесах (проективное покрытие
в среднем составляет 50-60%). Доминируют Hyloco-
mium splendens, Climacium dendroides, Rhytidiadelphus
triquetrus, несколько меньше по сравнению с кустар-
ничково-зеленомошными лесами роль Pleurozium
schreberi. Обильны Ptilium crista-castrensis, Poly-
trichum commune, P. juniperinum. Снижается ценоти-
ческая значимость Dicranum polysetum. На опаде ли-
ственных пород, реже на почве обильны Brachythe-
cium salebrosum, В. reflexum, В. oedipodium, Eurhyn-
chium pulchellum.
На плохо дренированных сильно увлажненных
почвах часто встречаются кустарничково-сфагновые
леса из сосны, кедра и лиственницы. Мохообразные
покрывают почву сплошным густым ковром (проек-
тивное покрытие 100%). Доминирует Sphagnum gir-
gensohnii при значительном участии Aulacomnium
palustre, Sphagnum russawii. На повышениях микро-
рельефа в качестве содоминантов выступают Pleu-
rozium schreberi, Polytrichym commune, P. juniperinum,
Hylocomium splendens. В переувлажненных мочажи-
нах обильны Sphagnum riparium, Warnstorfia exannu-
lata, Pseudobryum cinclidioides. Только в этом типе
леса встречается Sphagnum wulfianum.
На торфянисто-перегнойных и глеевых преувлаж-
ненных почвах произрастают травяно-вейниковые
березняки со значительным участием ивы, рябины,
черемухи, осины. Высокий и густой травяной ярус, а
также большая сомкнутость верхних ярусов подавля-
ет развитие мохообразных, их роль в этих сообщест-
вах невелика (проективное покрытие 10-30%). Обиль-
ны Plagiomnium confertidens, Climacium demdroides,
Rhytidiadelphus triquetrus. На повышениях нанорелье-
фа обилен Hylocomium splendens. В небольших пони-
жениях обычны Plagiomnium ellipticum, Hypnum lind-
bergii, Pseudobryum cinclidioides. На опаде встречают-
ся Eurhynchium pulchellum, Scleropodium ornellanum.
Пониженные элементы микрорельефа с переув-
лажненными плохо дренированными почвами зани-
мают травяно-сфагновые болота. Сплошной моховой
покров (проективное покрытие до 100%) образуют в
основном сфагновые мхи: Sphagnum girgensohnii, S.
angustifolium, S. flexuosum, S. russowii, S. squarrosum, в
меньшей степени S. majus, S. fallax. Содоминируют S.
centrale, S. warnstorfii, S. fuscum, S. magellanicum. В
мочажинах обильны S. riparium, Calliergon stramin-
eum, постоянно встречаются Aulacomnium palustre,
Calliergon cordifolium, Warnstorfia exannulata. Для
сухих кочек характерен Polytrichum commune.
На положительных элементах микрорельефа бо-
лотных комплексов на верховых торфах в относи-
тельно менее переувлажненных условиях развиваются
кустарничково-сфагновые болота. Мхи покрывают до
90-95% поверхности почвы, доминирует Sphagnum
fuscum со значительным участием S. angustifilium, S.
russiwii, S. magellanicum, Aulacomnium palustre. В
мочажинах обильны Warnstorfia exannulata, Calliergon
stramineum. На сухих кочках преобладает Pleurozium
schreberi. В этом типе болот в мочажине один раз
была собрана Paludella squarrosa.
На долгопоемных местообитаниях крупных рек,
днищах и пологих бортах стариц на торфяно- и ило-
вато-глеевых сырых почвах встречаются небольшие
участки крупноосоковых болот из Carex aquatilis и С.
vesicaria. Мощные дернины осоки тормозят развитие
мохообразных, моховой покров обычно редкий, про-
ективное покрытие от 5 до 20%. Преобладают Callier-
gon cordifolium, Pseudobryum cinclidioides, местами
Sphagnum squarrosum, Helodium blandowii. По краю
кочек произрастает Bryum pseudotriquetrum. В воде
мочажин собраны Calliergon richardsonii, С. cordifo-
lium, Pseudobrium cinclidioides.
Всего в напочвенном покрове зарегестрировано 84
вида мохообразных. 43 вида произрастают только на
почве, из них к типичным напочвенным видам отно-
сятся все виды рода Sphagnum, Polytrichum commune,
Plagiomnium confertidens, Helodium blandowii, Callier-
gon stramineum, Hamatocaulus vernicosus и др.
44
Эпифиты. Видовой состав эпифитов зависит от
древесной породы, возраста дерева, а также от типа
леса, где решающую роль играют высокая степень
сомкнутости и густота древесного полога, создающие
определенные микроклиматические условия с пони-
женным освещением и повышенной влажностью воз-
духа и коры. Эпифиты тяготеют к лиственным поро-
дам с растрескивающейся корой, в трещинах которой
скапливается гумус. Кора старых деревьев имеет
большее количество трещин и со временем становит-
ся пористой, что способствует накоплению влаги и
улучшению условий произрастания мхов. На терри-
тории заповедника эпифитный комплекс развит слабо,
т.к. преобладают хвойные породы и береза, кора ко-
торых не благоприятствует развитию эпифитов. Эпи-
фиты произрастают в сообществах с густым древо-
стоем на стволах осины, рябины, ив небольшими
дернинками диаметром 2-5 см, сплошного обрастания
стволов не образуют. К облигатным эпифитам можно
отнести Orthotrichum speciosum и О. obtusifolium, ко-
торые встречаются преимущественно на коре зрелых
и старых осин и редко на упавших стволах деревьев.
Наиболее широко распространенным эпифитом явля-
ется Pylaisiella polyaniha, произрастающая также на
гнилой древесине и в прикомлевой части стволов. К
эпифитному комплексу относятся Ptilidium pulcher-
rimum, Myrinia pulvinata Tortula mucronifolia, Pylaisi-
ella selwynii, Campylium hispidulum. Всего на коре
живых деревьев зарегестрировано 9 видов мохообраз-
ных.
Эпиксилы. Гнилая древесина (упавшие стволы,
ветви, пни и т.д.) богата продуктами распада органи-
ческих веществ, отличается рыхлостью и гигроско-
пичностью, что способствует поселению и развитию
различных мохообразных. Кроме того, этот субстрат
мало пригоден для сосудистых растений, более кон-
курентноспособных в условиях напочвенного лесного
покрова. На гнилой древесине поселяется комплекс
видов, который представляет собой промежуточное
звено в сукцессионном ряду: стволы деревьев, осно-
вания стволов, гнилая древесина, напочвенный по-
кров, что обуславливает флористическую неоднород-
ность эпиксильных мхов. Развитие эпиксильной фло-
ры зависит от условий увлажнения и затененности,
она наиболее богата в травяно-вейниковых березня-
ках с густым подлеском, где мохообразные сплошным
ковром покрывают упавшие стволы и гниющие пни.
На ранних этапах разложения на стволах удерживва-
ется эпифитный комплекс: Pylaisiella polyantha, Or-
thotrichum speciosum, О. obtusifolium, и мхи, характер-
ные для прикомлевой части стволов: Dicranum fusces-
cens, Plagiothecium laetum, P. denticulatum, Saelania
glaucescens. По мере разложения древесины состав
бриофлоры меняется. На средне разложившейся дре-
весине поселяются Sanionia uncinata, Brachythecium
reflexum, В. salebrosum, Tetraphis pellucida, Amblyste-
gium serpens, Leskea polycarpa, Pohlia nutans, Blepha-
rostoma trichophylum, Tritomaria exsectiformis, Orthodi-
cranum flagellare. На сильно разложившейся древеси-
не преобладают мхи окружающего напочвенного
покрова: Climacium dendroides, Ptilium crista-
castrensis, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum,
Pleurozium schreberi и др. Однако следует отметить,
что на гнилой древесине не поселяются виды рода
Sphagnum, и очень редко - виды рода Polytrichum.
Интересно отметить, что ряд видов активно засе-
ляет только 2 типа экотопов: средне разложившуюся
древесину и прикомлевую часть стволов. Это Di-
cranum fragilifolium, Ptilidium pulcherrimum, Oncopho-
rus wahlenbergii, Fissidens bryoides, Lophozia ventri-
cosa. На гнилой древесине в переувлажненных место-
обитаниях по берегам стариц часто встречаются Ну-
рпит lindbergii, Leptodictyum riparium, Dichelyma fal-
catum.
К наиболее широко распространенным и ценоти-
чески значимым эпиксильным синузиям можно отне-
сти синузию Dicranum fragilifolium+Oncophorus
wahlenbergii и одновидовые синузии Sanionia
uncinata, Ptilidium pulcherrimum, Brachythecium sale-
brosum, на сильно разложившейся древесине - Clima-
cium dendroides.
Всего на гнилой древесине найдено 83 вида мохо-
образных. 16 видов ограничивают свое распростране-
ние только этим экотопом, из них к облигатным эпи-
ксилам можно отнести Tetraphis pellucida, Orthodi-
cranum flagellare, Anastrophyllum hellerianum, Jameso-
niella autumnalis. Остальные - редкие для заповедника
виды, собрание 1-2 раза, например, Callicladium hal-
danuanum, Atrichum tenellum, Harpanthus scutatus.
Мохообразные прикомлевой части стволов. В
прикомлевой части стволов и на выступающих корнях
деревьев произрастает специфический комплекс мо-
хообразных, который отличается от окружающего
напочвенного покрова и эпифитного комплекса. Раз-
витие мхов на основании стволов деревьев в значи-
тельной степени зависит от типа леса. Слабо пред-
ставлены мохообразные этого комплекса в лишайни-
ковых сосняках. Пышный моховой покров в приком-
левой части стволов развивается в кустарниково-
травяных лесах и травяно-вейниковых березняках.
Наиболее активным видом этого комплекса является
Ptilidium pulcherrimum, который в кустарничково-
сфагновых лесах образует сплошные обрастания
стволов до высоты 30-40 см. Обильны Dicranum
fragilifolium, D. fuscescens, Sanionia uncinata, Ptilium
crasta-castrensis, Oncophorus wahlenbergii. В травяно-
вейниковых березняках к вышеперечисленным видам
присоединяются Brachythecium salebrosum, В. oedipo-
dium, В. reflexum. Постоянными, но менее обильными
видами этого комплекса являются Plagiothecium
laetum, Р. denticulatum, Pohlia nutans, Ceratodon pur-
pureus, Amblystegium serpens, Campilium hispidulum.
Часто в прикомлевой части стволов произрастают мхи
напочвенного покрова - Hylocomium splendens, Pleu-
rozium schreberi, Rhytidiadelphus triquetrus и др., но
редко - виды рода Polytrichum, и никогда - виды рода
Sphagnum.
Наиболее широко представлены синузии: однови-
довая Ptilidium pulcherrimum, двухвидовые Dicranum
fragilifolium+Dicranum fuscescens, Dicranum fragili-
folium+ Oncophorus wahlenbergii, Sanionia uncinata+
Ptilium crasta-castrensis, Brachythecium salebro-
sum+Brachythecium oedipodium. Всего в прикомлевой
части стволов и на выступающих корнях деревьев
45
было собрано 57 видов мохообразных. 6 видов видов
произрастают только в этом экотопе, это редкие для
заповедника виды, например, Plagiothecium
cavifolium, Hypnum plicatulum, Barbilophozia hatcheri.
Мохообразные почвенных обнажений. К этому
экотопу относятся береговые откосы, аллювиальные
наносы по берегам рек, стенки оврагов, обнажения на
выворотах деревьев, гари и т.д. Набор видов почвен-
ных обнажений зависит от двух факторов - освещен-
ности и влажности. Субстратом всех обнажений явля-
ется песок. На почвенных обнажениях поселяются
мохообразные с низкой конкурентной способностью,
которые постепенно, по мере накопления гумусного
слоя, замещаются мхами напочвенного покрова.
На сухих хорошо освещенных береговых откосах
обильны Polytrichum piliferum, Р. juniperinum, Cerato-
don purpureus, Pohlia nutans, встречаются Leptobryum
pyriforme, Eurhynchyum pulchellum, Pogonatum
urnigerum и др. На влажном песке аллювия по берегам
рек произрастают разреженные дерновинки Нурпит
lindbergii, Calliergon cordifolium, Bryum pseudotri-
quetrum, Marchantia polymorpha, Philonotis tomentella,
Pohlia proligera, P. andalusica. На выворотах деревьев
в лесах в условиях повышенной влажности и затене-
ния поселяются Mnium stellare, М. spinosum, Saelania
glaucescens, Pohlia cruda. На территории заповедника
часто происходят пожары, поэтому значительные
площади заняты свежими и зарастающими гарями.
Для почвы гарей характерны щелочная реакция и
богатство зольными веществами. Набор видов мохо-
образных здесь крайне беден. Плотные дернины обра-
зует Polytrichum piliferum, обильны Ceratodon pur-
pureus, Pohlia nutans, изредка встречается Leptobryum
pyriforme. По мере зарастания появляются лесные
виды Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi.
Всего на почвенных обнажениях собрано 39 видов
мохообразных, из них 14 видов поселяются только в
этом экотопе. Это виды, характерные для обнажений:
Pogonatum urnigerum, Dicranella crispa, Bryum argen-
teum, Pohlia filum и др.
Водные мохообразные. В воде рек и стариц запо-
ведника зарегестрировано 8 видов мохообразных.
Гигрофиты Fontinalis antipyretica, F. hypnoides, Hy-
grohypnum ochraceum произрастают в текущей воде
рек. В воде стариц на гнилых корягах и по дну обыч-
ны Leptodictyum reparium, Warnstorfia exarmulata,
Hypnum lindbergii, изредка встречаются Calliergon
giganteum, C. megalophyllum.
Копрофильные мхи. На территории заповедника
собрано 2 вида копрофильных мхов - Splachnum
sphaericum и Tetraplodon angustatus. Они произраста-
ют на органических остатках в непосредственной
близости от кордонов.
Таким образом, подавляющее число видов встре-
чается в напочвенном покрове (84), на гнилой древе-
сине (83), в прикомлевой части стволов (57) и на об-
наженной почве (39) (табл. 5.1). Несмотря на значи-
тельное сходство абсолютного количества видов,
отмеченных в данных экотопах, наблюдается принци-
пиальное различие в числе специфичных для них
видов, подчеркивающее особенности экотопов. Наи-
большие доли специфичных видов отмечены в напоч-
венном покрове (51%) и на обнаженной почве (36 %).
Высокие проценты специфичных видов в данных
экотопах очевидно отражают наряду с особенностями
их экологических требований своеобразие их жизнен-
ных стратегий. Меньше специфичных видов выявлено
на гнилой древесине (19%) и В прикомлевой части
стволов (10%) и ни одного - на коре живых деревьев,
что в значительной степени является следствием пе-
реходного характера данных субстратов.
Ядро бриофлоры составляют 36 видов, которые
наиболее широко распространены и активно участву-
ют в сложении растительного покрова (Табл. 5.2).
Таблица 5.1. Распределение видов мохообразных по
экотопам. The occurrence of Bryophytes in different
ecotopes.________________________________________
Экотоп Количество видов экотопа Доля спе- цифиче- ских ви- дов, %
Об- щее Специфи- ческих
Напочвенный покров 84 43 51
Гнилая древесина 83 16 19
Основание ство- лов 57 6 10
Стволы живых деревьев 9 0 0
Обнаженная почва 39 14 36
Вода 8 4 50
Органический субстрат 2 2 100
46
Таблица 5.2. Наиболее распространенные виды мохообразных заповедника и их основные местообитания.
The most commonly occurred mosses of the reserve and their main sites.
Виды Основные местообитания
Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. Болота, сфагновые леса
Brachythecium salebrosum (Web. et Mohr) Schimp. Травяно-вейниковые березняки; гнилая древесина
Calliergon cordifolium (Hedw.) Kindb. Травяные и сфагновые болота, берега стариц и рек
Calliergon stramineum (Brid.) Kindb. Травяные и сфагновые болота
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Гари, обнаженная почва, гнилая древесина
Climacium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr. Травяно-вейниковые березняки, зеленомошные леса, берега стариц
Dicranum flagilifolium Linb. Гнилая древесина и основание стволов деревьев
Dicranum fuscescens Turner Гнилая древесина и основания стволов деревьев
Dicranum. polysetum Sw. Зеленомошные, кустарничково-сфагновые леса, лишайниковые сосняки
Helodium blandowii (Web. et Mohr) Wamst. Травяно-сфагновые болота
Hylocomium splendens (Hedw.) B.S.G. Зеленомошные, сфагновые и травяно-вейниковые леса, лишай- никовые сосняки
Hypnum lindbergii Mitt Травяно-вейниковые березняки, пойменные ивняки, берега стариц
Oncophorus wahlenbergii Brid. Гнилая древесина и основания стволов деревьев
Plagiomnium confertidens (Lindb. et H.Amell) T.Kop. Травяно-вейниковые березняки
Plagiomnium ellipticum (Brid.) T. Kop. Травяно-вейниковые березняки, пойменные ивняки, кустар- ничково-сфагновые болота, берега рек и стариц
Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. Зеленомошные, травяно-вейниковые и сфагновые леса, лишай- никовые сосняки
Pohlia nutans (Hedw.) Lindb. Гари, гнилая древесина, обнаженная почва, зеленомошные леса, лишайниковые сосняки
Polytrichum commune Hedw. Сфагновые и зеленомошные леса
Polytrichum juniperinum Hedw. Зеленомошные, сфагновые и травяные леса, лишайниковые сосняки, гари, обнаженная почва
Polytrichum piliferum Hedw. Гари, лишайниковые сосняки, обнаженная почва
Pseudobryum cinclidioides (Hueb.) T. Kop. Кустарниково-травяные леса, болота, берега стариц
Ptilidium ciliare (L.) Hampe Лишайниковые сосняки, кустарничково-зеленомошные леса
Ptilidium pulcherrimum (G. Web.) Vain Гнилая древесина и основания стволов деревьев
Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. Зеленомошные леса, травяно-вейниковые березняки
Pylaisiella polyantha (Hedw.) Grout Гнилая древесина и стволы деревьев
Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Wamst. Травяно-зеленомошные леса, травяно-вейниковые березняки
Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske Гнилая древесина и основания стволов деревьев
Sphagnum angustifolium (Russow) C.Jens. Сфагновые болота, кустарничково-сфагновые леса
Sphagnum flexuosum Dozy et Molk. Травяно-сфагновые сильно обводненные болота
Sphagnum fuscum (Shimp.) Klinggr. Сфагновые болота
Sphagnum girgensohnii Russow Гиргензоновосфагновые леса и болота
Sphagnum magellanicum Brid. Сфагновые болота, кустарничково-сфагновые леса
Sphagnum riparium Aongstr. Травяно-сфагновые сильно обводненные болота, берега стариц
Sphagnum russowii Wamst. Сфагновые леса и болота
Sphagnum squarrosum Crome Травяно-сфагновые сильно обводненные болота, берега стариц
Tetraphis pellucida Hedw. Гнилая древесина
47
6. ФЛОРА СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ
ЗАПОВЕДНИКА
Нешатаев ВМ., Потокин А.Ф., ТомаеваИ.Ф., Его-
ров А.А.
6.1. Конспект флоры сосудистых растений.
В конспекте семейства, классы и отделы располо-
жены по системе А. Энглера с учетом их со-
временного ранга. Виды внутри семейств - по алфа-
виту. Для каждого вида приведена геоботаническая
характеристика его местообитаний, встречаемость на
территории Верхне-Тазовского заповедника. Для або-
ригенных видов приведен порядковый номер, перед
заносными видами стоит символ “Д”.
Большая часть гербарных сборов хранится в Гер-
барии им. И.П. Бородина (KFTA) Санкт-
Петербургской государственной лесотехнической
академии, часть в пос. Красноселькуп - конторе
Верхне-Тазовского заповедника и в Красноселькуп-
ском районном комитете по экологии.
Название видов выверены по С.К. Черепанову
(1995). Объем некоторых таксонов принят в широком
смысле: семейств Liliaceae, Caprifoliaceae, родов
Polygonum, Rumex, Silene, Stellaria, Achillea, видов
Calamagrostis purpurea, Rumex aquaticus, Ribes ru-
brum, Filipendula ulmaria, Lathyrus palustris, Thymus
serpillum, Gnaphalium uliginosum, Tanacetum vulgare,
Taraxacum officinale.
Отдел LYCOPODIOPHYT A - ПЛАУНОВИДНЫЕ
Класс Lycopsida - Плауновые
1. Сем. Lycopodiaceae Beauv. ex Mirb. - Плауновые
1. Dipbasiastrum complanatum (L.) Holub - Плаун
сплюснутый. Лишайниковые, воронично-брус-
ничные, кустарниково-травяные, реже кустар-
ничково-зеленомошные леса, часто.
2. Lycopodium annotinum L. - Плаун годичный.
Кустарниково-травяные, кустарничково-
зеленомошные, долгомошные леса, часто.
3. L. clavatum L. - П. булавовидный. Кустарнич-
ково-зеленомошные леса, довольно часто.
Отдел EQUISETOPHYTA-ХВОЩЕВИДНЫЕ
2. Сем. Equisetaceae Rich, ex DC. - Хвощевые
4. Equisetum arvense L. - Хвощ полевой. Доми-
нант прирусловых хвощевников, наземновейни-
ковые, кострецовые, пырейные прирусловые лу-
га, ивняки из ивы прутовидной, кустарниково-
травяные леса, очень часто.
5. Е. fluviatile L. - X. речной. Доминант прибреж-
но-водных сообществ, крупноосочники, канаре-
ечниковые сообщества, гигрофильноразнотрав-
ные сообщества, реже травяно-таволжные и бо-
лотнотравяные леса и кустарники, травяно-
сфагновые болота, часто.
6. Е. palustre L. - X. болотный. Крупноосочники,
сфагново-травяные леса. Редко
7. Е. pratense Ehrh. - X. луговой. Ивняки из ивы
прутовидной, кустарничково- и кустарниково-
травяные, травяно-таволжные и болотнотравя-
ные, гиргензоновосфагновые леса, их опушки,
довольно редко.
8. £. scirpoides Michx. - X. камышовый. Лист-
венничник кустарниково-травяной, окр. кордона
Пюлькы, редко.
9. Е. sylvaticum L. - X. лесной. Кустарничково-
зеленомошные, кустарниково-травяные, долго-
мошные и гиргензоновосфагновые леса, часто.
Отдел POLYPODIOPHYTA -
ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ
Класс Polypodiopsida - Многоножковые
3. Сем. Thelypteridaceae Pichi Sermolli - Телептери-
совые
10. Phegopteris connectilis (Michx.) Watt - Буков-
ник обыкновенный. Мелкотравно-
зеленомошные кедровники, редко. Одна из са-
мых северных находок в Западной Сибири.
4. Сем. Woodsiaceae Hert. - Вудсиевые
11. Athyrium filix-femina (L.) Roth - Кочедыжник
женский. Травяно-таволжные и болотнотравя-
ные, кустарниково-травяные леса, довольно ред-
ко.
12. Diplazium sibiricum (Turcz. ex G.Kunze) Kurata -
Диплазиум сибирский. Кустарниково-травяные
леса, довольно редко.
13. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. - Голо-
кучник обыкновенный, г. Линнея. Кустарнико-
во-травяные леса, довольно редко.
14. G. jessoense (Koidz.) Koidz. - Г. йезский. Кус-
тарниково-травяные леса, довольно редко.
5. Сем. Dryopteridaceae Ghing - Щитовниковые
15. Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs. - Щи-
товник игольчатый. Кустарниково-травяные
леса, довольно редко. Собранные образцы отли-
чаются от типичных более узкими вайями. Воз-
можно их следует относить к D. х uliginosa (А.Вг.
ex Dull) Druce (D. carthusiana x D. cristata (L.)
A.Gray).
16. D. expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins et Jenny - Щ.
расширенный. Кустарниково-травяные леса,
довольно редко.
Отдел PINOPHYT А-ГОЛОСЕМЕННЫЕ
Класс Pinopsida - Сосновые
6. Сем. Pinaceae Lindl. - Сосновые
17. Abies sibirica Ledeb. - Пихта сибирская. Кус-
тарниково-травяные леса, где иногда является
доминантом, реже встречается в подросте и в ви-
де примеси в древесном ярусе кустарничково-
зеленомошных и долгомошных кедровников,
ельников и лиственничников, довольно часто.
18. Larix sibirica Ledeb. - Лиственница сибирская.
Доминант в кустарниково-травяных, кустарнич-
ково-зеленомошных, воронично-брусничных,
реже лишайниковых и долгомошных лесах, час-
то.
19. Picea obovata Ledeb. - Ель сибирская. Содоми-
нант, реже содоминант во всех циклах ассоциа-
ций, кустарничково-сфагновые болота, часто.
20. Pinus sibirica Du Tour - Сосна сибирская. До-
минант и содоминант во всех циклах ассоциа-
ций, кустарничково-сфагновые болота, часто.
21. Образователь темнохвойных лесов, встречается в
лесах всех типов, часто.
22. Р. sylvestris L. - С. обыкновенная. Доминант и
содоминант во всех циклах ассоциаций, травяно-
48
сфагновые и кустарничково-сфагновые болота,
часто.
23. 7. Сем. Cupressaceae Rich, ex Bartl. - Кипарисо-
вые
24. Juniperus sibirica Burgsd. ~ Можжевельник си-
бирский. Кустарничково-зеленомошные и кус-
тарниково-травяные леса, довольно редко.
Отдел MAGNOLIOPHYTA-
ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ
Класс LILIOPSID А - ОДНОДОЛЬНЫЕ
8. Сем. Sparganiaceae Rudolphi - Ежеголовниковые
25. Sparganium emersum Rehm. - Ежеголовник
всплывающий. Прибрежье проточных водо-
емов, часто.
26. S. minimum Wallr. - Е. малый. Открытые и за-
растающие старицы, озера, реже канареечнико-
вые луга, довольно часто.
9. Сем. Potamogetonaceae Dumort. - Рдестовые
27. Potamogeton alpinus Balb. - Рдест альпийский.
Старицы, довольно часто.
28. Р. friesii Rupr. - Р. Фриза. Старицы, довольно
редко. Самая северная находка в Западной Сиби-
ри.
29. Р. gramineus L. - Р. злаковый. Старицы, до-
вольно часто.
30. Р. pectinatus L. - Р. гребенчатый. Старицы, до-
вольно редко. Самая северная находка в Запад-
ной Сибири.
31. Р. perfoliatus L. - Р. пронзеннолистный. Ста-
рицы, довольно часто.
32. Р. praelongus Wulf. - Р. длиннейший. Старицы,
редко.
Р. х cognatus Aschers. et Graebn. - P. родствен-
ный. Старицы, довольно часто. Образован от гибри-
дизации Р. perfoliatus х Р. praelongus.
33. Р. pusillus L. - Р. маленький. Старицы, доволь-
но редко.
10. Сем. Juncaginaceae Rich. - Ситниковидные
34. Triglochin maritimum L. - Триостренник при-
морский. Травяно-сфагновое болото около
Верхнетазовского кордона, единично. Самая се-
верная находка в Западной Сибири.
11. Сем. Scheuchzeriaceae Rudolphi - Шейхцериевые
35. Scheuchzeria*palustris L. - Шейхцерия болот-
ная. Сфагновые топи, часто.
12. Сем. Alismataceae Vent. - Частуховые
36. Alisma plantago-aquatica L. - Частуха подо-
рожниковая. Прибрежно-водные группировки,
довольно часто.
37. Sagittaria natans Pall. - Стрелолист плаваю-
щий. Речные заводи, довольно редко.
13. Сем. Poaceae Barnhart - Злаковые
38. Agrostis capillaris L. (A. tenuis Sibth.) - Поле-
вица обыкновенная, п. тонкая. Эрозионные бе-*,
рега, брошенные стойбища, часто.
39. A. clavata Trin. - П. булавовидная. Эрозионные
берега, места стоянок, часто.
40. A. gigantea Roth - П. гигантская, п. белая. На-
земновейниковые луга, эрозионные берега, бро-
шенные стойбища, довольно часто.
41. Alopecurus aequalis Sobol. - Лисохвост равный.
Заиленные западины на дне пересохших стариц,
часто.
42. A. pratensis L. - Л. луговой. Луга, ивняки из
ивы прутовидной, кустарниково-травяные и зе-
леномошные леса, часто.
43. Bromopsis inermis (Leyss.) Holub - Кострец без-
остый. Наземновейниковые и кострецовые луга,
часто.
44. Calamagrostis epigeios (L.) Roth - Вейник на-
земный. Наземновейниковые, кострецовые, пы-
рейные прирусловые луга, ивняки из ивы пруто-
видной, реже сосняки лишайниковые, гари, час-
то.
45. С. lapponica (Wahlenb.) C.Hartm. - В. лапланд-
ский. Зеленомошные леса, опушки, гари, до-
вольно редко.
46. С. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Меу. et Scherb. - В.
незамеченный. Травяно-сфагновые болота, до-
вольно редко.
47. С. obtusata Trin. - В. тупочешуйный. Кустарни-
ково-травяные леса, довольно часто.
48. С. purpurea (Trin.) Trin. s.l. - В. пурпурный.
Луга, крупноосочники, вейниково-сфагновые и
кустарниково-травяные леса, травяно-таволжные
и болотнотравяные леса и кустарники, ивняки из
ивы прутовидной, часто. Встречаются два под-
вида С. purpurea subsp. purpurea и subsp.
langsdorffii (Link) Tzvel.
49. Elymus fibrosus (Schrenk) Tzvel. - Пырейник
волокнистый. Наземновейниковые, кострецо-
вые, пырейные прирусловые луга, ивняки из ивы
прутовидной, довольно часто.
50. Е. mutabilis (Drob.) Tzvel. - П. изменчивый.
Наземновейниковые, кострецовые, пырейные
прирусловые луга, ивняки из ивы прутовидной,
довольно часто.
51. Elytrigia repens (L.) Nevski - Пырей ползучий.
Наземновейниковые, кострецовые, пырейные
прирусловые луга, ивняки из ивы прутовидной,
довольно часто.
52. Festuca ovina L. - Овсяница овечья. Кустарни-
ково-травяные и лишайниковые леса, часто.
53. F. rubra L. - О. красная. Открытые группиров-
ки поймы, луга, реже леса, довольно редко.
54. Glyceria lithuanica (Gorski) Gorski - Манник
литовский. Кустарниково-травяные леса, до-
вольно редко.
55. Hierohloe arctica C.Presl - Зубровка арктиче-
ская. Луга, ивняки из ивы прутовидной, доволь-
но редко.
56. Koeleria glauca (Spreng.) DC. - Тонконог сизый.
Открытая группировка в пойме р. Келлог, редко.
Самая северная находка в Сибири.
57. Phalaroides arundinacea (L.) Rausch. - Двукис-
точник тростниковый, канареечник. Канаре-
ечниковые и лангсдофововейниковые луга,
крупноосочники, ивняки из ивы прутовидной,
часто.
58. Роа angustifolia L. - Мятлик узколистный. Ив-
няки из ивы прутовидной, высокотравные леса,
довольно редко.
59. Р. annua L. - М. однолетний. Нарушенные ме-
стообитания, редко.
60. Р. palustris L. - М. болотный. Травяно-
таволжные и болотнотравяные и кустарников©-
49
травяные леса, ивняки из ивы прутовидной, луга,
довольно редко.
61. Р. pratensis L. - М. луговой. Луга, ивняки из
ивы прутовидной, кустарниково-травяные леса,
крупноосочники, довольно часто.
62. Trisetum sibiricum Rupr. - Трищетинник си-
бирский. Кустарниково-травяные леса, довольно
редко.
14. Сем. Cyperaceae Juss. - Осоковые
63. Carex acuta L. - Осока острая. Крупноосоч-
ники, заиленные берега рек и стариц, травяно-
таволжные и болотнотравяные леса и кустарни-
ки, канареечниковые сообщества, часто.
64. С. aquatilis Wahl. - О. водная. Крупноосочники,
заиленные берега рек и стариц, травяно-
таволжные и болотнотравяные леса и кустарни-
ки, канареечниковые луга, часто.
65. С. brunnescens (Pers.) Poir - О. буроватая. Тра-
вяно-таволжные и болотнотравяные леса, до-
вольно часто.
66. С. canescens L. (С. cinerea Poll.) - О. пепельно-
серая. Травяно-таволжные и болотнотравяные
леса, часто.
67. С. cespitosa L. - О. дернистая. Травяно-
таволжные и болотнотравяные леса, крупно-
осочники, довольно редко.
68. С. chordorrhiza Ehrh. - О. струннокорневая.
Сфагновые топи сфагновых и травяно-сфагно-
вых болот, часто.
69. С. diandra Schrank - О. двутычинковая. Тра-
вяно-сфагновые болота, редко. Одна из самых
северных находок в Западной Сибири.
70. С. ericetorum Poll. - О. верещатниковая. Со-
сняки лишайниковые, довольно редко.
71. С. globularis L. ~ О. шаровидная. Гиргензоно-
восфагновые и долгомошные леса, часто.
72. С. juncella (Fries) Th. Fries - О. ситничек. Тра-
вяно-таволжные и болотнотравяные леса, до-
вольно редко.
73. С. lapponica О. Lang - О. лапландская. Ивняки
из ивы прутовидной, кустарниково-травяные ле-
са, довольно редко.
74. С. lasiocarpa Ehrh. - О. волосистоплодная. Тра-
вяно-сфагновые болота, ерники сфагновые, час-
то.
75. С. limosa L. - О. топяная. Сфагновые топи
сфагновых и травяно-сфагновых болот, часто.
76. С. loliacea L. - О. плевельная. Травяно-
таволжные и болотнотравяные и долгомошные
леса, довольно редко.
77. С. pauciflora Lightf. - О. малоцветковая. Сфаг-
новые топи сфагновых и травяно-сфагновых бо-
лот, довольно часто.
78. С. paupercula Michx. (С. magellanica auct.) - О.
обедненная (о. магелланская). Сфагновые топи
сфагновых и травяно-сфагновых болот, довольно
редко.
79. С. rhynchophysa С.А. Меу - О. вздутоносая.
Крупноосочники, довольно часто.
80. С. rostrata Stokes - О. носатая. Крупноосочники
и травяно-сфагновые болота, довольно часто.
81. С. vaginata Tausch - О. влагалищная. Кустар-
никово-травяные леса, довольно редко.
82. С. vesica ria L. - О. пузырчатая. Крупноосоч-
ники и травяно-сфагновые болота, довольно час-
то.
83. Eleocharis acicularis (L.) Roem. et Schult. - Бо-
лотница игольчатая. Заиленные берега рек и
стариц, довольно редко.
84. Е. palustris (L.) Roem. et Schult. - Б. обыкно-
венная. Заиленные берега рек и стариц, до-
вольно редко.
85. Eriophorum brachyantherum Trautv. et С.А.
Меу. - Пушица короткопыльниковая. Круп-
ноосочники, ерсеи бугристых болот, редко.
86. Е. gracile Koch - П. изящная. Травяно-сфагно-
вые болота, редко.
87. Е. polystachion L. - П. многоколосковая. Тра-
вяно-сфагновые болота, довольно часто.
88. Е. russeolum Fries - П. рыжеватая. Травяно-
сфагновые болота, довольно часто.
89. Е. scheuchzeri Hoppe - П. Шейхцера. Ерсеи
бугристых болот, редко.
90. Е. vaginatum L. - П. влагалищная. Сфагновые
болота, пушицево-сфагновые топи, сосняки
сфагновые, часто.
15. Сем. Araceae Juss. - Ароидные
91. Calla palustris L. - Белокрыльник болотный.
Травяно-таволжные и болотнотравяные леса,
гигрофильноразнотравные сообщества, довольно
часто.
16. Сем. Lemnaceae S.F. Gray - Рясковые
92. Lenina minor L. - Ряска малая. Зарастающие
старицы и озера, довольно редко.
17. Сем. Juncaceae Juss. - Ситниковые
93. Juncus bufonius L. - Ситник жабий. Нарушен-
ные влажные местообитания, редко.
94. J. filiformis L. - С. нитевидный. Сырые песча-
ные косы, промоины в лесах, довольно часто.
95. Luzula pallidula Kirschn. - Ожика бледноватая.
Прирусловая песчаная терраса на р. Келлог, ред-
ко. Одна из самых северных находок в Сибири.
96. L. pilosa (L.) Willd. - О. волосистая. Зелено-
мошные леса, довольно часто.
18. Сем. Liliaceae Juss. s.l. - Лилейные
97. Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. - Лилия
слегкаволнистая, саранка. Крупнотравные луга,
высокотравные и кустарниково-травяные леса,
довольно редко.
98. Maianthemum bifolium (L.) F.M. Schmidt -
Майник двулистный. Кустарничково-
зеленомошные и кустарниково-травяные леса,
довольно часто.
99. Paris quadrifolia L. - Вороний глаз четырёхли-
стный. Кустарниково-травяные леса, редко.
100. Veratrum lobelianum Bemh. - Чемерица Ло-
беля. Кустарниково-травяные леса, крупнотрав-
ные луга, часто.
19. Сем. Orchidaceae Juss. - Орхидные
101. Corallorhiza trifida Chatel. - Ладьян трехнадр-
езанный. Кустарниково-травяные хвойные леса,
редко.
102. Dactylorhiza russowii (Klinge) Holub - Пальча-
токоренник Руссова. Сфагновые болота, редко.
Самая северная находка в Сибири.
50
103. Goodyera repens (L.) R.Br. - Гудайера ползу-
чая. Кустарничково-зеленомошные, кустарнико-
во-травяные и долгомошные леса, довольно час-
то.
Класс MAGNOLIOPSIDA - ДВУДОЛЬНЫЕ
20. Сем. Salicaceae Mirb. - Ивовые
104. Populus tremula L. - Осина, тополь дрожащий.
Кустарничково-зеленомошные и кустарниково-
травяные леса, реже в подросте лишайниковых и
воронично-брусничных сосняков, довольно час-
то.
105. Salix bebbiana Sarg. - Ива Бебба. Зеленомош-
ные и лишайниковые леса, реже крупноосочни-
ки, довольно редко.
106. S. cinerea L. - И. пепельная. Травяно-
таволжные и болотнотравяные кустарники и ле-
са, луга, довольно часто.
107. S. dasyclados Wimm. - И. шерстистопобеговая.
Ивняки из ивы прутовидной, берега стариц, до-
вольно редко.
108. t S. hastata L. - И. копьевидная. Ивняки из ивы
' прутовидной болотнотравяные, крупноосочники,
довольно редко.
109. S. jenisseensis (Fr.Schmidt) B.Floder. - И. ени-
сейская. Березняки и лиственничники кустарни-
ково-травяные, довольно редко.
ПО. S. lapponum L. - И. лапландская. Травяно-
сфагновые болота, часто.
111. S. myrtilloides L. - И. черниковидная. Травяно-
сфагновые болота, часто.
112. S. phylicifolia L. - И. филиколистная. Образует
ивняки болотнотравяные, встречается в гигро-
фильнотравяных лесах, крупноосочниках, кана-
реечниковых сообществах, часто.
113. S. pyrolifolia Ledeb. - И. грушанколистная.
Мелкотравно-зеленомошный кедровник, редко.
114. S. triandra L. - И. трехтычиночная. Ивняки из
ивы прутовидной, довольно часто.
115. S. viminalis L. - И. прутовидная, корзиночная.
Ивняки из ивы прутовидной по поймам рек,
очень часто.
21. Сем. Betulaceae S.F. Gray - Берёзовые
116. Betula папа L. - Береза карликовая. Кустар-
ничково-сфагновые и ерниковые болота, часто.
117. В. pendula Roth - Б. повислая. Зеленомошные
леса, довольно редко.
118. В. pubescens Ehrh. - Б. пушистая. Леса всех ти-
пов, очень часто.
119. Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar - Ольховник
кустарниковый. Кустарниково-травяные леса,
довольно часто.
22. Сем. Urticaceae Juss. - Крапивные
A Urtica dioica L. - Крапива двудомная. Кордоны,
редко.
120. U. sondenii (Simm.) Avror. ex Geltm. - К. Сон-
дена. Ивняки из ивы прутовидной и черемушни-
ки, довольно редко.
23. Сем. Polygonaceae Juss. - Гречишные
121. Polygonum amphibium L. - Горец земновод-
ный. Старицы, речные заводи, довольно редко.
А Р. aviculare L. - Г. птичий, спорыш. Кордоны и
заброшенные стойбища, довольно редко.
А Р. divaricatum L. - Г. растопыренный. Кордоны и
заброшенные стойбища, довольно редко.
122. Р. hydropiper L. - Г. перечный, водяной перец.
Луга, довольно редко.
123. Р. lapathifolium L. - Г. щавелелистный. Влаж-
ные нарушенные местообитания, заиленные ста-
рицы, редко.
124. Р. ochreatum L. - Г. раструбистый. Песчаные
косы, заиленные старицы, редко. Самая южная
находка в Западной Сибири.
125. Р. viviparum L. - Г. живородящий. Луга, до-
вольно редко.
126. Rumex acetosa L. - Щавель обыкновенный,
щ. кислый. Луга и открытые группировки, до-
вольно часто.
127. R. acetosella L. - Щ. малый, щавелёк. Луга и
открытые группировки, кордоны и заброшенные
стойбища, довольно часто.
128. R. aquaticus L. s.l. - Щ. водный. Крупноосоч-
ники, прибрежье водоемов, часто. Встречаются
два подвида - R. aquaticus subsp. aquaticus и
subsp. protractus Rech, fit
129. R. thyrsiflorus Fingerh. - Щ. пирамидальный.
Луга, часто.
24. Сем. Chenopodiaceae Vent. - Маревые
A Chenopodium album L. - Марь белая. Открытые
группировки, луга, кордоны и заброшенные
стойбища, довольно часто.
130. С. prostratum Bunge - М. стелющаяся. Эрози-
онные берега, редко.
25. Сем. Caryophyllaceae Juss. - Гвоздичные
131. Cerastium jenisejense Hult. - Ясколка енисей-
ская. Наземновейниковые, кострецовые, пырей-
ные прирусловые луга, довольно редко.
132. Dianthus versicolor Fisch, ex Link - Гвоздика
разноцветная. Наземновейниковые, кострецо-
вые, пырейные прирусловые луга, довольно ред-
ко. Одна из северных находок в Сибири.
133. Melandrium album (Mill.) Garcke - Дрема бе-
лая. Наземновейниковые, кострецовые, пырей-
ные прирусловые луга, довольно редко.
134. Moehringia lateriflora (L.) Fenzl - Мерингия
бокоцветковая. Кустарниково-травяные леса,
часто.
135. Silene cucubalus Wib. (Obema behen (L.) Ikonn.)
- Смолевка хлопушка. Березняки кустарнико-
во-травяные, ивняки из ивы прутовидной, редко.
136. S. repens Patrin - С. ползучая. Эрозионные бе-
рега, Наземновейниковые, кострецовые, пырей-
ные прирусловые луга, часто.
A Spergula arvensis L. - Торица полевая. Эрозион-
ные берега, кордоны, заброшенные стойбища,
довольно редко.
137. Stellaria bungeana Fenzl - Звездчатка Бунге.
Кустарниково-травяные леса, часто.
138. S. graminea L. - 3. злаковидная. Луга, кустар-
никово-травяные леса, довольно редко.
139. S. longifolia Muehl. ex Willd. - 3. длинолистная.
Лангсдофовоейниковые луга, берега рек, ивняки
из ивы прутовидной и филиколистной, кустар-
никово-травяные леса, опушки, довольно редко.
A S. media (L.) Vill. - 3. средняя. Заиленная старица,
единично.
51
140. S. palustris Retz. - 3. болотная. Крупноосоч-
ники, лангсдофововейниковые луга, довольно
редко. Чаще встречается северный подвид S.
palustris subsp. fennica (Murb.) V.Sergienko, не-
сколько схожий c S. graminea.
141. S. radians L. (Fimbripetalum radians (L.) Ikonn.) -
3. лучистая. Открытые группировки на песча-
ных косах, довольно редко. Самая северо-
западная находка в Сибири.
26. Сем. Nympbaeaceae Salisb. - Кувшинковые
142. Nuphar lutea (L.) Smith - Кубышка желтая.
Старицы, озера, болотные озера, редко.
143. N. pumila (Timm) DC. - К. малая. Старицы,
озера, болотные озера, редко.
27. Сем. Ceratophyllaceae S.F. Gray - Роголистнико-
вые
144. Ceratophyllum demersum L. - Роголистник по-
груженный. Закрытые старицы, довольно редко.
Самая северная находка в Сибири.
28. Сем. Paeoniaceae Rudolphi - Пионовые
145. Paeonia anomala L. - Пион уклоняющийся.
Крупнотравные луга, ивняки из ивы прутовид-
ной, высокотравные леса, довольно редко.
29. Сем. Ranunculaceae Juss. - Лютиковые
146. Aconitum baicalense Turcz. ex Rapaics (A.
czekanovskyi Steinb.) - Борец байкальский, б.
Чекановского. Кустарниково-травяные леса и
опушки, довольно редко. Самая южная находка в
северной тайге Западной Сибири.
147. A. septentrionale Koelle - Б. северный. Крупно-
травные луга, ивняки из ивы прутовидной, кус-
тарниково-травяные леса, часто.
148. A. volubile Pall, ex Koelle (A. villosum Reichenb.)
- Б. вьющийся, б. мохнатый. Крупнотравные
луга, ивняки из ивы прутовидной, кустарниково-
травяные леса, часто. Самая северная находка в
Западной Сибири.
149. Actaea erythrocarpa Fisch. - Вороиец красно-
плодный. Кустарниково-травяные леса, доволь-
но редко.
150. Atragene sibirica L. - Княжик сибирский. Кус-
тарниково-травяные леса, часто.
151. Caltha palustris L. - Калужница болотная.
Травяно-таволжные и болотнотравяные леса,
лангсдофововейниковые луга, крупноосочники,
гигрофильноразнотравные сообщества, часто.
152. Delphinium elatum L. - Живокость высокая.
Кустарниково-травяные леса, опушки, довольно
часто.
153. Pulsatilla flavescens (Zucc.) Juz. - Прострел
желтеющий. Сосняки воронично-брусничные и
лишайниковые и гари на их месте, довольно ред-
ко. Самая северная находка в Западной Сибири.
154. Ranunculus borealis Trautv. - Лютик северный.
Открытые группировки прирусловой поймы, до-
вольно редко.
155. R. glabriusculus Rupr. - Л. гл а д ко ваты й. От-
крытые группировки прирусловой поймы, редко.
156. R. gmelinii DC. - Л. Г мел и на. Прибрежно-вод-
ные сообщества стариц, заиленные пересыхаю-
щие старицы, часто.
157. R. lapponicus L. - Л. лапландский. Кустарни-
ково-травяные леса, ивняки из ивы прутовид-
ной, довольно часто.
158. R. monophyllus Ovcz. - Л. однолистный. Кус-
тарниково-травяные леса, ивняки из ивы пруто-
видной, довольно редко.
159. R. radicans С.А. Меу. - Л. укореняющийся.
Прибрежно-водные сообщества стариц, заилен-
ные пересыхающие старицы, крупноосочники,
гигрофильноразнотравные и канареечниковые
сообщества, лангсдофововейниковые луга, до-
вольно редко. Самая северо- восточная находка в
Западной Сибири.
160. R. repens L. - Л. ползучий. Травяно-таволжные
и болотнотравяные леса, лангсдофововейнико-
вые луга, крупноосочники, часто.
161. R. reptans L. - Л. стелющийся. Прибрежно-
водные сообщества стариц, заиленные пересы-
хающие старицы, довольно редко.
162. Thalictrum flavum L. - Василистник жёлтый.
Лангсдофововейниковые луга, крупноосочники,
травяно-таволжные и болотнотравяные леса,
часто. Самая северо-восточная находка в Запад-
ной Сибири.
163. Т. minus L. - В. малый. Крупнотравные луга,
кустарниково-травяные леса, редко.
164. Т. sparsiflorum Turcz. ex Fisch, et Меу. - В. ред-
коцветковый. Крупнотравные луга, кустарни-
ково-травяные леса, редко. Самая северо-запад-
ная находка в Сибири.
165. Trollius asiaticus L. - Купальница азиатская.
Травяно-таволжные и болотнотравяные леса,
крупнотравные луга, кустарниково-травяные ле-
са, опушки, часто.
30. Сем. Brassicaceae Burnett - Крестоцветные
166. Barbarea stricta Andrz. - Сурепка прямая.
Эрозионные берега, заброшенные стойбища,
кордоны, довольно редко.
167. Cardamine macrophylla Willd. - Сердечник
крупнолистный. Ивняки болотнотравяные и
прутовидные, кустарниково-травяные леса, до-
вольно часто.
168. С. pratensis L. - С. луговой. Эрозионные бере-
га, луга, довольно редко.
A Erysimum cheiranthoides L. - Желтушник лев-
койный. Эрозионные берега, прирусловые луга,
заброшенные стойбища, кордоны, довольно ред-
ко.
169. Rorippa amphibia (L.) Bess. - Жерушник зем-
новодный. Старицы, крупноосочники, прибреж-
но-водные сообщества, часто.
170. R. palustris (L.) Bess. - Ж. болотный. Старицы,
крупноосочники, прибрежно-водные сообще-
ства, песчаные косы, довольно редко.
31. Сем. Droseraceae Salisb. ~ Росянковые
171. Drosera angiica Huds. - Росянка длиннолистая.
Сфагновые и гипновые топи и мочажины, редко.
172. D. rotundifolia L. - Р. круглолистная. Кустар-
ничково-сфагновые болота, часто.
32. Сем. Crassulaceae DC. - Толстянковые
173. Hylotelephium triphyllum (Haw.) Holub (Sedum
purpureum (L.) Schult.) - Очиток пурпурный.
52
Наземновейниковые, кострецовые, пырейные
прирусловые луга, довольно редко.
33. Сем. Saxifragaceae Juss. - Камнеломковые
174. Chrysosplenium alternifolium L. - Селезёноч-
ник очерёднолистный. Березняки и ивняки тра-
вяно-таволжные и болотнотравяные, довольно
редко.
175. Saxifraga hirculus L. - Камнеломка болотная.
Ерниково-травяно-сфагновое болото, редко.
34. Сем. Parnassiaceae S.F. Gray - Белозоровые
176. Parnassia palustris L. - Белозор болотный.
Гигрофильноразнотравные сообщества, до-
вольно редко.
35LСем. Grossulariaceae DC. - Крыжовниковые
.177, Ribes nigrum L. - Смородина чёрная. Кустар-
никово-травяные леса, ивняки из ивы прутовид-
ной, черемушники, травяно-таволжные и болот-
нотравяные леса и кустарники, часто.
178. R. rubrum L. s.l- С. красная. Кустарниково-
травяные леса, ивняки из ивы прутовидной, чере-
мушники, травяно-таволжные и болотнотравя-
ные леса и кустарники, крупноосочники, гигро-
фильноразнотравные сообщества, часто.
36. Сем. Rosaceae Juss. - Розовые
179. Comarum palustre L. - Сабельник болотный.
Крупноосочники, гигрофильноразнотравные со-
общества, травяно-таволжные и болотнотравя-
ные леса и кустарники, травяно-сфагновые боло-
та, часто.
180. Filipendula ulmaria (L.) Maxim, s.l. - Лабазник
вязолистный. Травяно-сфагновые, травяно-
таволжные и болотнотравяные леса и кус-
тарники, таволжные и лангсдофововейниковые
луга, довольно часто.
181. Fragaria vesca L. - Земляника лесная. Опушки
пойменных грушанковых сосняков, довольно
редко. Найден на р. Келлог.
182. Padus avium Mill. (Р. racemosa (Lam.) Gilib.) -
Черёмуха обыкновенная. Кустарниково-
травяные, травяно-таволжные и болотнотравя-
ные леса, черемушники, ивняки из ивы пруто-
видной, довольно часто.
183. Rosa acicularis Lindl. - Роза игольчатая. Кус-
тарничково-зеленомошные, кустарниково-
травяные и долгомошные леса, образует неболь-
шие заросли в поймах, пойменные луга, часто.
184. Rubus arcticus L. - Княженика, поляника, ма-
мура. Кустарниково-травяные, травяно-
таволжные и болотнотравяные, реже долгомош-
ные леса, ивняки из ивы прутовидной, крупно-
осочники, лангсдофововейниковые луга, часто.
185. R. cbamaemorus L. - Морошка приземистая.
Сфагновые и долгомошные леса, кустарничково-
сфагновые болота, часто.
(186. R. humilifolius С.А. Меу. - Костяника хмеле-
листная. Гиргензоновосфагновые кедровники,
довольно редко.
187. R. idaeus L. - Малина обыкновенная. Вы-
рубки, стоянки лесорубов, заброшенные буро-
вые, довольно редко. Вероятно заносный.
188. R. matsumuranus Lftvl. et Vaniot (R.
sachalinensis Lftvl.) - Малина сахалинская.
Опушки кустарниково-травяных лесов, довольно
редко.
189. R. saxatilis L. - Костяника каменистая. Кус-
тарниково-травяные светлохвойные леса, до-
вольно часто.
190. Sanguisorba officinalis L. - Кровохлёбка ле-
карственная. Наземновейниковые и другие
прирусловые луга, часто.
191. Sorbus sibirica Hedl. - Рябина сибирская. Кус-
тарниково-травяные леса, реже леса других ти-
пов, очень часто.
192. Spiraea media Fr. Schmidt - Спирея средняя.
Кустарниково-травяные леса, опушки, довольно
редко. Самая северная находка в Западной Сиби-
ри.
193. S. salicifolia L. - С. иволистная. Кустарниково-
травяные леса, опушки, довольно редко. Самая
северная находка в Западной Сибири.
37. Сем. Fabaceae Lindl. - Бобовые
194. Hedysarum alpinuni L. - Копеечник альпий-
ский. Наземновейниковые, кострецовые, пырей-
ные прирусловые луга, кустарниково-травяные и
кустарничково-зеленомошные леса, довольно
редко.
195. Lathyrus palustris L. s.l. - Чина болотная. Тра-
вяно-таволжные и болотнотравяные леса, круп-
ноосочники, редко.
196. L. pratensis L. - Ч. луговая. Луга, довольно
редко.
197. Vicia cracca L. - Горошек мышиный. Луга,
часто.
198. V. sepium L. - Г. заборный. Луга, Кустарнико-
во-травяные леса, довольно часто.
38. Сем. Geraniaceae Juss. - Гераниевые
199. Geranium krylovii Tzvel. (G. albiflorum auct. non
Ledeb.) - Герань Крылова. Кустарниково-
травяные леса, опушки, часто.
39. Сем. Oxalidaceae R.Br. - Кисличные
200. Oxalis acetosella L. - Кислица обыкновенная.
Кустарниково-травяные, довольно редко, на юге
заповедника - часто.
40. Сем. Callitrichaceae Link - Болотниковые
201. Callitricbe hermaphroditica L. - Болотник
обоеполый. Старичные озера, редко. Единствен-
ная находка около Верхнетазовского кордона.
Самая северная находка в Западной Сибири.
202. С. palustris L. - Б. болотный. Мелкие водоемы
на днищах пересыхающих стариц, довольно ред-
ко.
41. Сем. Empetraceae S.F. Gray - Водяниковые
203. Empetrum hermaphroditum Hagerup - Водя-
ника обоеполая. Кустарничково-сфагновые бо-
лота, лишайниковые, зеленомошные, долгомош-
ные и сфагновые леса, часто.
42. Сем. Balsaminaceae A. Rich. - Бальзаминовые
204. Impatiens noli-tangere L. - Недотрога обыкно-
венная. Травяно-таволжные и болотнотравяные
леса, сырые заиленные западины в пойменных
лесах, редко.
43. Сем. Violaceae Batsch - Фиалковые
205. Viola brachyceras Turcz. - Фиалка коротко-
шпорцевая. Кустарничково-зеленомошные, ре-
же лишайниковые леса, редко. Встречен только в
53
бассейне р. Келлог. Самая северо-западная на-
ходка в Сибири.
206. V. canina L. - Ф. собачья. Кустарниково-
травяные леса, довольно редко.
207. V. epipsila Ledeb. - Ф. сверху голая. Травяно-
таволжные и болотнотравяные леса и кустарни-
ки, редко.
208. V. epipsiloides A. et D.Love - Ф. сверху голень-
кая. Травяно-таволжные й болотнотравяные леса
и кустарники, реже мелкотравно-, Кустарниково-
травяные и долгомошные леса, крупноосочники,
довольно часто.
209. V. palustris L. - Ф. болотная. Травяно-
таволжные и болотнотравяные леса и кустарни-
ки, долгомошные, вейниково-
гиргензоновосфагновые леса, крупноосочники,
довольно редко.
210. V. reichenbachiana Jord, ex Boreau - Ф. Рейхен-
баха. Кустарниково-травяные и зеленомошные
леса, пройденные низовым пожаром редко. Най-
дена в бассейнах рр. Таз и Келлог. Вид опреде-
лен по «Флоре Восточной Европы», т. IX (1996),
близок к V. riviniana Reichenb., но не похож на V.
canina L., которая более всего близка к нему из
приведенных видов во «Флоре Сибири», т. 10
(1996). Самая северо-восточная находка в Евра-
зии.
211. V. rupestris F.W. Schmidt - Ф. скальная. Зеле-
номошные и лишайниковые леса, их гари, до-
вольно редко.
44. Сем. Onagraceae Juss. - Кипрейные
212. Cbamaenerion angustifolium (L.) Scop. (Cha-
merion angustifolium (L.) Holub) - Иван-чай.
Кустарниково-травяные, реже другие леса, луга,
гари, кордоны, заброшенные стойбища, очень
часто.
213. Epilobium palustre L. - Кипрей болотный.
Травяно-таволжные и болотнотравяные леса и
кустарники, крупноосочники, осоково-
сфагновые болота, часто.
45. Сем. Hippuridaceae Link - Хвостниковые
214. Hippuris vulgaris L. - Хвостник (водяная со-
сенка) обыкновенный. Старицы, речные заводи,
довольно редко.
46. Сем. Apiaceae Lindl. - Зонтичные
215. Angelica sylvestris L. - Дудник лесной. Кус-
тарниково-травяные леса, опушки, ивняки из ивы
прутовидной, довольно редко. Вероятно нахож-
дение на территории заповедника Angelica
deccurens (Ledeb.) B.Fedtsch.
216. Anthriscus sylvestris (L.) Hoffin. - Купырь лес-
ной. Кустарниково-травяные леса, их опушки,
ивняки из ивы прутовидной, редко.
217. Cicuta virosa L. - Вех ядовитый. Прибрежно-
водные сообщества, травяно-сфагновые сплави-
ны и топи, часто.
218. Conioselinum tataricum Hoffin. - Гирчовник
татарский. Ивняки из ивы прутовидной, высо-
котравно- и кустарниково-травяные березняки и
лиственничники, травяно-таволжные и болотно-
травяные березняки, их опушки, крупнотравные
луга, довольно редко.
219. Heracleum dissectum Ledeb. - Борщевик рас-
сеченолистный. Крупнотравные луга, ивняки из
ивы прутовидной, Кустарниково-травяные леса,
часто.
220. Pleurospermum uralense Hoffin. - Реброплод-
ник уральский. Крупнотравные луга, ивняки из
ивы прутовидной, довольно редко.
47. Сем. Cornaceae Dumort. - Кизиловые
221, Swida alba (L.) Opiz - Свидина белая. Кустар-
ники, ивняки из ивы прутовидной, черемушники,
кустарниково-травяные леса, довольно часто.
Самая северная находка в Западной Сибири.
48. Сем. Pyrolaceae Dumort. - Грушанковые
222. Moneses uniflora (L.) A.Gray - Одноцветка
крупноцветковая. Зеленомошные леса, до-
вольно редко.
223. Orthilia secunda (L.) House - Ортилия однобо-
кая. Зеленомошные и долгомошные леса, часто.
224. Pyrola chlorantha Sw. - Грушанка зелёноцвет-
ная. Кустарниково-травяные леса, довольно ред-
ко.
225. Р. media Sw. - Г. средняя. Кустарниково-
травяные леса, редко. Самая северная находка в
Сибири.
226. Р. minor L. - Г. малая. Кустарниково-травяные
и кустарничково-зеленомошные леса, довольно
часто.
227. Р. rotundifolia L. - Г. круглолистная. Кустар-
никово-травяные леса, часто.
49. Сем. Ericaceae Juss. - Вересковые
228. Andromeda polifolia L. - Подбел восколист-
ный. Травяно-сфагновые и сфагновые болота,
кустарничково-сфагновые леса, часто.
229. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. - Толок-
нянка обыкновенная. Сосняки лишайниковые,
часто.
230. Chamaedaphne calyculata (L.) Moench - Хаме-
дафна обыкновенная. Травяно-сфагновые и
сфагновые болота, кустарничково-сфагновые и
гиргензоновосфагновые леса, часто.
231. Ledum palustre L. - Багульник болотный.
Травяно-сфагновые и сфагновые болота, кустар-
ничково-сфагновые, гиргензоновосфагновые и
зеленомошные, реже лишайниковые леса, часто.
232. Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. - Клю-
ква мелкоплодная. Сфагновые, реже травяно-
сфагновые болота, часто.
233. О. palustris Pers. - К. болотная. Сфагновые и
травяно-сфагновые болота, кустарничково-сфаг-
' новые леса, довольно часто.
234. Vacciuium myrtillus L. - Черника. Зеленомош-
ные, долгомошные и гиргензоновосфагновые ле-
са, довольно редко.
235. V. uliginosum L. - Голубика. Травяно-сфагно-
вые и сфагновые болота, кустарничково-сфагно-
вые, гиргензоновосфагновые и зеленомошные,
реже лишайниковые леса, часто.
236. V. vitis-idaea L. - Брусника. Леса всех типов,
часто.
50. Сем. Primulaceae Vent. - Первоцветные
237. Lysimachia vulgaris L. - Вербейник обыкно-
венный. Травяно-таволжные и болотнотравяные
леса, крупнотравные, канареечниковые и лангс-
54
дофововейниковые луга, крупноосочники, часто.
Самая северная находка в Западной Сибири.
238. Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. - Наум*
бургия кистецветная. Травяно-таволжные и бо-
лотнотравяные леса и кустарники, травяно-
сфагновые болота, травяно-таволжные и болот-
нотравяные сообщества, канареечниковые луга,
часто.
239. Trientalis europaea L. - Седмичник европей-
ский. Мелкотравно- и кустарничково-зелено-
мошные леса, очень часто.
51. Сем. Menyanthaceae Dumort. - Вахтовые
240. Menyanthes trifoliata L. - Вахта трёхлистная.
Травяно-сфагновые болота, болотнотравяные со-
общества, травяно-таволжные и болотнотравя-
ные леса и кустарники, часто.
52. Сем. Polemoniaceae Juss. - Синюховые
241. Polemonium caeruleum L. - Синюха голубая.
Луга, разреженные кустарниково-травяные леса,
редко.
53. Сем. Boraginaceae Juss. - Бурачниковые
242. Myosotis cespitosa K.F. Schultz - Незабудка
дернистая. Травяно-таволжные и болотнотравя-
ные леса, луга, довольно редко.
243. М. palustris (L.) L. - Н. болотная. Травяно-
таволжные и болотнотравяные, долгомошные и
кустарниково-травяные леса, крупноосочники,
часто.
54. Сем. Lamiaceae Lindl. - Губоцветные
244. Lamium album L. - Яснотка белая, глухая кра-
пива. Ивняки из ивы прутовидной, черемушники,
Кустарниково-травяные березняки, довольно
редко.
245. Mentha arvensis L. - Мята полевая. Крупно-
осочники, часто.
246. Scutellaria galericulata L. - Шлемник обыкно-
венный. Травяно-таволжные и болотнотравяные
леса и кустарники, крупноосочники, часто.
247. Stachys palustris L. - Чистец болотный. Травя-
но-таволжные и болотнотравяные леса и кустар-
ники, крупноосочники, часто.
248* Thymus serpyllum L. s.l. - Тимьян обыкновен-
ный. Склоны боровых террас, песчаные приру-
словые валы и косы, довольно редко.
55. Сем. Scrophulariaceae Juss. - Норичниковые
249. Euphrasia pectinata Ten. - Очанка гребенча-
тая. Эрозионные берега, Наземновейниковые,
кострецовые, пырейные прирусловые луга, до-
вольно редко. Самая северная находка в Запад-
ной Сибири.
250. Linaria vulgaris L. - Льнянка обыкновенная.
Эрозионные берега рек, редко. Самая северная
находка в Западной Сибири.
251. Melampyrum pratense L. - Марьянник луго-
вой. Зеленомошные и сфагновые леса, часто.
Самая северная находка в Западной Сибири.
252. Pedicularis karoi Freyn - Мытник Каро. Травя-
но-сфагновые болота, редко.
253. Р. labradorica Wirsing - М. лабрадорский. Гир-
гензоновосфагновые и зеленомошные леса, до-
вольно редко.
254. Veronica longifolia L. - Вероника длиннолис-
ная. Гигрофильноразнотравные сообщества и
кустарники, крупноосочники, Хвощевники зла-
ковые, пырейные, кострецовые и Наземновейни-
ковые, кострецовые, пырейные прирусловые лу-
га, ивняки из ивы прутовидной, Кустарниково-
травяные березняки, часто.
255. V. scutellata L. - В. щитковидная. Наземновей-
никовые, кострецовые, пырейные прирусловые
луга, крупноосочники, редко. Самая северная на-
ходка в Западной Сибири.
56. Сем. Orobanchaceae Vent - Заразиховые
256. Boschniakia rossica (Cham, et Schlecht.)
B.Fedtsch. - Бошнякия русская. На корнях оль-
ховника в высокотравно- и мелкотравно-зелено-
мопшых лесах. Встречен в пойме р. Келлог, ред-
ко.
А Сем. Plantaginaceae Juss. - Подорожниковые
A Plantago major L. - Подорожник большой. Кор-
доны, редко.
57. Сем. Rubiaceae Juss. - Мареновые
257. Galium boreale L. - Подмаренник северный.
Луга, кустарниково-травяные леса, опушки,
очень часто.
258. G. brandegei A. Gray (G. trifidum subsp. subbi-
florum (Wieg.) Puff) - П. Брандегея. Ивняки из
ивы прутовидной травяно-таволжные и болотно-
травяные, редко. Самая южная находка в Запад-
ной Сибири.
259. G. palustre L. - П. болотный. Крупноосочники,
травяно-таволжные и болотнотравяные леса,
часто.
260. G. uliginosum L. - П. топяной. Крупноосоч-
ники, травяно-таволжные и болотнотравяные ле-
са, часто.
58. Сем. Caprifoliaceae Juss. s.l. - Жимолостные
v6L Linnaea borealis L. - Линнея северная. Зеле-
номошные и долгомошные леса, часто.
262. Lonicera pallasii Ledeb. - Жимолость Палласа.
Кустарниково-травяные леса, ивняки из ивы пру-
товидной, часто.
263. Sambucus sibirica Nakai - Бузина сибирская.
Кустарниково-травяные лсеа, довольно редко.
59. Сем. Adoxaceae Trautv. - Адоксовые
264. Adoxa moschatellina L. - Адокса мускусная.
Кустарниково-травяные леса, довольно редко.
60. Сем. Campanulaceae Juss. - Колокольчиковые
265. Campanula rotundifolia L. - Колокольчик
круглолистный. Разреженные кустарниково-
травяные леса, довольно редко.
61. Сем. Asteraceae Dumort. - Сложноцветные
266. Achillea cartilaginea Ledeb. ex Reichenb. (Ptar-
mica salicifolia (Bess.) Serg.) - Тысячелистник
хрящеватый. Крупноосочники, часто.
267. A. impatiens L. (Ptarmica impatiens (L.) DC.) - T.
недотрога. Ивняки из ивы прутовидной, крупно-
осочники, часто.
268. A. millefolium L. - Т. обыкновенный. Луга, до-
вольно часто.
269. Antennaria dioica (L.) Gaertn. - Кошачья лапка
двудомная. Сосняки лишайниковые и воро-
нично-брусничные, реже - кустарничково-
зеленомошные леса, довольно редко.
270. Artemisia vulgaris L. - Полынь обыкновенная.
Наземновейниковые и кострецовые луга, песча-
55
ные косы, ивняки из ивы прутовидной, березняки
кустарниково-травяные, часто.
271. Aster sibiricus L. - Астра сибирская. Хвощев-
ники злаковые, пырейные, кострецовые и Назем-
новейниковые, кострецовые, пырейные приру-
словые луга, песчаные косы, реже ивняки из ивы
прутовидной, часто.
272. Cacalia hastata L. - Какалия копьевидная.
Кустарниково-травяные и вейниковые леса, их
опушки, ивняки из ивы прутовидной, таволжные
и лангсдорфововейниковые луга довольно часто.
Самая северная находка в Западной Сибири.
273. Cirsium heterophyllum (L.) Hill. - Бодяк разно-
листный. Высокотравно-, реже кустарниково-
травяные леса, их опушки, довольно редко.
274. Crepis sibirica L. - Скерда сибирская. Кустар-
никово-травяные леса, их опушки, довольно
часто. Самая северная находка в Западной Сиби-
ри.
275. Erigeron acris L. - Мелколепестник едкий.
Песчаные косы, Наземновейниковые, кострецо-
вые, пырейные прирусловые луга, часто. Самая
северная находка в Западной Сибири.
276. Gnaphalium uliginosum L. s.l. - Сушеница то-
пяная. Заиленные микропонижения в пойме,
песчаные косы, довольно редко. Самая северная
находка в Западной Сибири.
277. Hieracium umbellatum L. - Ястребинка зон-
тичная. Наземновейниковые и кострецовые лу-
га, песчаные косы, ивняки из ивы прутовидной,
реже кустарниково-травяные, воронично-
брусничные и лишайниковые леса, часто.
278. Lactuca sibirica (L.) Maxim. - Латук сибир-
ский. Песчаные косы, луга, довольно часто.
279. Petasites frigidus (L.) Fries - Белокопытник хо-
лодный. Песчаные косы, пурпурно-вейниковые
луга, промоины в мелкотравно-зеленомошных
лесах, травяно-сфагновые болота в пойме, часто.
280. Saussurea alpina (L.) DC. - Соссюрея альпий-
ская. Кустарниково-травяные леса, их опушки,
довольно редко.
281. Senecio nemorensis L. - Крестовник дубрав-
ный. Наземновейниковые и кострецовые луга,
ивняки из ивы прутовидной, Кустарниково-
травяные леса, часто.
282. Solidago virgaurea L. - Золотарник обыкно-
венный. Высокотравно- и мелкотравно-, реже
кустарничково-зеленомошные леса, ивняки из
ивы прутовидной, их опушки, часто. Самая се-
верная находка в Сибири.
283. Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip. - Пижма
двухгребенчатая. Хвощевники злаковые, пы-
рейные, кострецовые и Наземновейниковые, ко-
стрецовые, пырейные прирусловые луга, песча-
ные косы, эрозионные берега, редко.
284. Т. vulgare L. s.l. - П. обыкновенная. Хвощев-
ники злаковые, пырейные, кострецовые и Назем-
новейниковые, кострецовые, пырейные приру-
словые луга, песчаные косы, ивняки из ивы пру-
товидной, кустарниково-травяные леса, часто.
Встречаются две разновидности Т. vulgare ssp.
vulgare и ssp. boreale (Fisch, ex DC.) A. et D. Love.
285. Taraxacum officinale Wigg. s.l. - Одуванчик
лекарственный. Луга, довольно редко.
A Tripleurospermum inodorum (L.) Sch. Bip- Ро-
машка непахучая. Заброшенные стоянки, кор-
доны, довольно редко.
Д Tussilago farfara L. - Мать-и-мачеха. Эрозионный
берег на р. Келлог, единичная находка.
6.2. Систематичёский анализ флоры
Аборигенная флора сосудистых растений Верхне-
Тазовского заповедника насчитывает 283 вида, кото-
рые относятся к 61 семейству и 157 родам. К 9 ве-
дущим семействам принадлежат Сурегасеае - 28
(9,9%), Роасеае - 25 (8,8%), Asteraceae и
Ranunculaceae по 20 (по 7,1%), Rosaceae - 15 (5,3%),
Salicaceae - 12 (4,2%), Caryophyllaceae - 11 (3,9%),
Poly go пас еае и Ericaceae по 9 (по 3,2%). Десятое ме-
сто среди ведущих семейств делят 3 семейства Pota-
mogetonaceae, Violaceae, Scrophulariaceae, насчиты-
вающие по 7 видов (по 2,5%). Доля 10 ведущих се-
мейств от общего числа аборигенных видов составля-
ет 55,1%.
Ведущая роль во флоре Сурегасеае, Роасеае,
Asteraceae и доля десяти ведущих семейств харак-
терны для бореальных флор (Шмидт и др., 1973; Тол-
мачев, 1974). Высокое положение семейства
Ranunculaceae подчеркивает лесной характер флоры,
а присутствие в 10 ведущих семействах семейства
Salicaceae её северотаежный характер.
В родовом спектре флоры ведущее положение за-
нимают роды Carex (20 аборигенных видов; 7,1%),
Salix (11; 3,9%), Ranunculus (8; 2,8%), Viola и Potamo-
geton (по 7 видов; по 2,5%), Equisetum, Eriophorum,
Stellaria и Rubus (по 6; по 2,1%).
На территории заповедника обнаружено 10 адвен-
тивных видов относящихся к 7 семействам Urticaceae
(Urtica dioica), Polygonaceae (P. aviculare P.
divaricatum), Chenopodiaceae (Chenopodium album),
Caryophyllaceae (Spergula arvensis, S. media), Bras-
sicaceae (Erysimum cheiranthoides), Plantaginaceae
(Plantago major), Asteraceae (Tripleurospermum
inodorum, Tussilago farfara). Адвентивные виды в за-
поведнике занимают нарушенные местообитания в
окрестностях кордонов, на заброшенных стойбищах, а
также на прирусловых песчаных косах и эрозионных
берегах.
6.3. Географический анализ флоры
В основу классификации географических элемен-
тов флоры положен принцип биогеографических ко-
ординат, разработанный Б.А. Юрцевым (1968) для
арктических и бореальных флор, имеющих более или
менее циркумполярное распространение. Этот прин-
цип заключается в представлении распространения
вида по территории Земли в биогеографической коор-
динатной сетке с двумя осями: “долготной” и
“широтной”. Для удобства проведения географиче-
ского анализа был использован подход О.В. Ребри-
стой и др. (1989), при котором географические эле-
менты объединены в близкие группы. Долготные эле-
менты объединены в 4 фракции: Циркумполярная на-
считывает 81 (32,2%) аборигенный вид; Евразиатская
(евразиатские, евросибирские, еврозападносибирские,
евразиатско-западноамериканские, западноевропей-
56
ско-азиатские, американско-евразиатские) - 152
(53,7%); Сибирская (сибирские, азиатские, восточно-
сибирские, американско-восточносибирские, амери-
канско-азиатские, восточноевропейско-среднеазиат-
ские) - 34 (12,0%); Европейская (европейские, запад-
ноевропейские) - 6 (2,1%). Преобладание циркумпо-
лярных и евразиатских видов, как указывал Б.А. Юр-
цев (1968), характерно для бореальных флор. Наличие
двух последних фракций указывает на связи флоры
заповедника с восточносибирскими и европейскими
флорами.
Анализ широтных элементов показал, что флора
Верхне-Тазовского заповедника относится к боре-
альным флорам: абсолютное большинство составляют
бореальные элементы - 211 (74,6%) аборигенных ви-
дов. Наличие 25 гипоарктических, 4 гипоарк-
тоалъпийских и 2 арктоальпийских - всего 11,0%
аборигенных видов указывает на связь флоры запо-
ведника с северными районами. Южные связи во
флоре заповедника представлены довольно слабо -
бореально-неморальных видов всего 7 (2,5%), а боре-
ально-среднетаежных, выделенных из бореальных, -
12 (4,2%). Плюризональные элементы составляют
8,1% аборигенной флоры (23 вида).
6.4. Анализ жизненных форм
В основу выделения жизненных форм положен
подход И.Г. Серебрякова (1964). В результате анализа
жизненных форм флоры заповедника выявлено доми-
нирование травянистых многолетников (табл. 6.1),
среди которых преобладают вегетативно подвижные
длиннокорневищные виды.
Таблица 6.1. Жизненные формы флоры сосуди-
стых растений Верхне-Тазовского заповедника. Life
forms of the vascular plants of the Verhne-Tazovskyi
reserve.
Жизненная форма Количество видов
шт., %
Деревья 13 4,6
Кустарники и кустарнико- вая лиана Atragene sibirica 22 7,8
Кустарнички 11 3,9
Травянистые многолет- ники и полукустарничек Comarum palustre 223 78,7
Травянистые однолетники 14 5,0
Итого 283 100,0
Большая часть длиынокорневищных трав произ-
растает в пойме, где видовой состав растений зависит
от состава аллювия. Вегетативная подвижность боль-
шинства пойменных видов позволяет им быстро вос-
станавливать ассимиляционный аппарат после отло-
жения свежего аллювия в паводок, закрепляться на
нем и активно расселяться. К аллювиофилам, встре-
чающимся преимущественно на песчаном аллювии
относятся Salix viminalis, S. triandra, Bromopsis
inner mis, Calamagrostis epigeios, Aster sibirica. Или-
стые и суглинистые аллювиалные отложения предпо-
читают Calamagrostis purpurea s.L, Phalaroides
arundinacea, Carex aquatilis, C. vesicaria, Naumburgia
thyrsiflora, Lysimachia vulgaris, Achillea cartilaginea.
Распространение на территории заповедника пойм
благоприятствует активному расселению вегетативно
подвижных видов.
6.5. Формационный анализ флоры
По встречаемости в фитоценозах различных типов
растительности и групп формаций выделено 8 групп
видов.
1. Лесные виды насчитывают 73 вида (25,8%). В
эту группу входят виды, приуроченные к хвойным и
лиственным лесам, ивнякам. Среди них: Equisetum
scirpoides, Е. sylvaticum, Lycopodium annotinum, L.
clavatum, Diphasiastrum complanatum, Phegopteris
connectilis, Diplazium sibiricum, Dryopteris expansa, D.
carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, G. jessoense,
Abies sibirica, Larix sibirica, Picea obovata, Pinus
sibirica, P. sylvestris, Juniperus sibirica, Calamagrostis
obtusata, Festuca ovina, Glyceria lithuanica, Carex
ericetorum, C. vaginata, Luzula pilosa, Maianthemum
bifolium, Paris quadrifolia, Corallorhiza trifida,
Goodyera repens, Populus tremula, Salix bebbiana, S.
dasyclados, S. jenisseensis, S. pyrolifolia, S. triandra, S.
viminalis, Betula pendula, B. pubescens, Duschekia fruti-
cosa, Moehringia lateriflora, Stellaria bungeana, Actaea
erythrocarpa, Atragene sibirica, Ranunculus lapponicus,
R. monophyllus, Pulsatilla flavescens, Ribes nigrum,
Padus avium, Rosa acicularis, Sorbus sibirica, Oxalis
acetosella, Viola brachyceras, V. canina, V reichenba-
chiana, V. rupestris, Conioselinum tataricum, Moneses
uniflora, Orthilia secunda, Pyrola chlorantha, P. media,
P minor, P. rotundifolia, Arctostaphylos uva-ursi, Vac-
cinium myrtillus, V. vitis-idaea, Trientalis europaea,
Lamium album, Melampyrum pratense, Pedicularis lab-
radorica, Boschniakia rossica, Linnaea borealis, Loni-
cera pallasii, Sambucus sibirica, Adoxa moschatellina,
Campanula rotundifolia.
2. Лесо-опушечные виды - 29 (10,2%). Эту груп-
пу составляют виды, приуроченные к разреженным
лесам и лесным опушкам: Equisetum pratense,
Calamagrostis lapponica, Роа angustifolia, Trisetum
sibiricum, Carex lapponica, Luzula pallidula, Veratrum
lobelianum, Urtica sondenii, Silene cucubalus, Fragaria
vesca, Rubus arcticus, R. idaeus, R matsumuranus, R.
saxatilis, Spiraea media, S. salicifolia, Geranium krylovii,
Chamaenerion angustifolium, Angelica sylvestris,
Anthriscus sylvestris, Swida alba, Polemonium caeru-
leum, Antennaria dioica, Cacalia hastata, Cirsium het-
erophyllum, Crepis sibirica, Saussurea alpina, Senecio
nemorensis, Solidago virgaurea.
3. Лесо-болотные виды - 22 (7,8%) - приурочены
к заболоченным лесам на торфянисто-перегнойных
почвах: Athyrium filix-femina, Роа palustris, Carex
brunnescens, C. cespitosa, C. canescen, C. globularis, С.
juncella, C. loliacea, Calla palustris, Cardamine
macrophylla, Chrysosplenium altemifolium, Ribes
rubrum, Filipendula uhnaria, Rubus humilifolius,
Lathyrus palustris s.l., Impatiens noli-tangere, Viola
epipsila, V. epipsiloides, V. palustris, Epilobium palustre,
Myosotis palustris, Galium brandegei.
4. Луговые виды - 39 (13,8%) - приурочены к
пойменным лугам среднего и высокого экологическо-
го уровней, встречаются на песчаных косах, эрозион-
ных берегах: Agrostis capillaris, A. clavata, A. gigantea,
Bromopsis inermis, Elymus mutabilis, Elytrigia repens,
57
Festuca rubra, Koeleria glauca, Poa annua, Juncus
bufonius, Polygonum vtviparum, P. hydropiper, P.
lapathifolium, P. ochreatum, Rumex acetosa, R.
acetosella, R thyrsiflorus, Chenopodium prostratum,
Cerastium jenisejense, Dianthus versicolor, Melandrium
album, Silene repens, Stellaria radians, Ranunculus bo-
realis, R. glabriusculus, Barbarea stricta, Cardamine
pratensis, Hylotelephium triphyllum, Sanguisorba offici-
nalis, Lathyrus pratensis, Vida cracca, Thymus serpyllum
s.l., Euphrasia pectinata, Linaria vulgaris, Achillea mil-
lefolium, Erigeron acris, Lactuca sibirica, Tanacetum
bipinnatum, Taraxacum officinale s.l.
5. Лугово-опушечные виды - 26 (9,2%) - встре-
чаются в заповеднике как на пойменных лугах сред-
него и высокого уровней, так и на лесных опушках и в
разреженных лесах: Alopecurus pratensis, Equisetum
arvense, Calamagrostis epigeios, Elymus flbrosus,
Hierohloe arctica, Lilium pilosiusculum, Poa pratensis,
Stellaria graminea, S. longifolia, Paeonia anomala,
Aconitum baicalense, A. septentrionale, A, volubile,
Delphinium elatum, Thalictrum minus, T sparsiflorum,
Trollius asiaticus, Hedysarum alpinum, Vicia sepium,
Heracleum dissectum, Pleurospermum uralense, Galium
boreale, Artemisia vulgaris, Aster sibiricus, Hieracium
umbellatum, Tanacetum vulgare s.l.
6. Лугово-болотные виды - 21 (7,4%) - приуро-
чены к сырым лугам, косам и сообществам низкого
экологического уровня центральной поймы ~ гигро-
фильноосоковой растительности: Alopecurus aequalis,
Calamagrostis purpurea s.l., Phalaroides arundinacea,
Carex acuta, C. aquatilis, Juncus filiformis, Stellaria
palustris, Caltha palustris, Ranunculus gmelinii, R.
reptans, R. radicans, R. repens, Thalictrum flavum,
Lysimachia vulgaris, Myosotis cespitosa, Veronica lon-
gifolia, V. scutellata, Achillea cartilaginea, A. impatiens,
Gnaphalium uliginosum s.l., Petasites frigidus.
7, Группа болотных видов представлена двумя
подгруппами, различающимися по богатству почвы:
видами низинных болот - 19 (6,7%) и видами пере-
ходных и верховых болот - 29 (10,2%).
Подгруппа видов низинных (травяных) болот сле-
дующие растения: Equisetum palustre, Carex
rhynchophysa, C. rostrata, C. vesicaria, Eriophorum
brachyantherum, E. scheuchzeri, Salix cinerea, S. hastata,
S. phylicifolia, Rumex aquaticus, Pamassia palustris,
Comarum palustre, Naumburgia thyrsiflora, Menyanthes
trifoliata, Mentha arvensis, Scutellaria galericulata,
Stachys palustris, Galium palustre, G. uliginosum.
В подгруппу верховых и переходных болот (сфаг-
новых и травяно-сфагновых) включены следующие
виды: triglochin maritimum, Scheuchzeria palustris,
Calamagrostis neglecta, Carex chordorrhiza, C. diandra,
C. lasiocarpa, C. limosa, C. paupercula, C. pauciflora,
Eriophorum gracile, E. polystachion, E. russeolum, E.
vaginatum, Dactylorhiza russowii, Salix lapponum, S.
myrtilloides, Betula nana, Drosera anglica, D.
rotundifolia, Saxifraga hirculus, Rubus chamaemorus,
Andromeda polifolia, Chamaedaphne calyculata, Oxycoc-
cus microcarpus, O. palustris, Pedicularis karoi. К этой
подгруппе отнесены также 4 вида, широко распро-
страненных в лесах различных типов: Ledum palustre,
Vaccinium uliginosum, Empetrum hermaphroditum.
8. Прибрежно-водные виды - 25 (8,8%). Эта
группа объединяет часть видов, приуроченных пре-
имущественно к берегам рек и стариц: Sparganium
minimum, Alisma plantago-aquatica, Equisetum
fluviatile, Eleocharis acicularis, E. palustris, Rorippa
amphibia, R. palustris, Callitriche palustris, Cicuta virosa.
Другая часть видов включает в себя погруженные в
воду (прикрепленные ко дну) и свободно плавающие
растения: Sparganium emersum, Potamogeton alpinus, P.
friesii, P. pectinatus, P. gramineus, P. perfoliatus, P.
praelongus, P. pusillus, Sagittaria natans, Lemna minor,
Polygonum amphibium, Nuphar lutea, N. pumila,
Ceratophyllum demersum, Callitriche hermaphroditica,
Hippuris vulgaris.
Таким образом, видно, что во флоре заповедника
преобладают виды, приуроченные к лесам (лесная,
лесоопушечная, лесоболотная группы) - 124 вида, или
43,8% аборигенной флоры. Видов, приуроченных к
верховым и переходным болотам, сравнительно мало
- 10,2%, хотя эти экосистемы занимают большие
площади в заповеднике. Видов, встречаемых на лугах
(луговая, лугово-опушечная, лугово-болотная груп-
пы), относительно много - 86 (30,4%), несмотря на то,
что луга, занимают незначительные площади. Видов,
связанных с низинными болотами (виды низинных
болот, лугово-болотная группа) и прибрежно-водной
растительностью, также относительно много - 49
(17,3%). Анализ флоры показал, что большая часть
видов сосредоточена в растительных сообществах
поймы.
6.6. Эколого-фитоценотические группы видов со-
судистых растений и сопряженные с ними группы
мохообразных и лишайников
На основании ординации видов и геоботанических
описаний с их последующей табличной обработкой на
одном из этапов классификации растительности были
выделены группы сообществ, имеющие сходный ви-
довой состав и условия местопроизрастания (степень
дренажа, тип гумуса). В эколого-флористической
классификации этим группам соответствуют синтак-
соны ранга от субассоциации до союза. Одновремен-
но были выделены группы видов, имеющие сходное
распределение по группам сообществ. Разделив виды
по жизненным формам, мы получили эколого-
фитоценотические группы видов сосудистых расте-
ний, а также сопряженные с ними группы мохообраз-
ных и лишайников. Эколого-фитоценотические груп-
пы видов и их распределение по основным группам
сообществ показано в таблице 6.2. В таблице приве-
дены виды, имеющие хотя бы в одной группе сооб-
ществ встречаемость 3 и более. Ниже дана эколого-
фитоценотическая характеристика груп. Группы были
использованы для дифференциации синтаксонов рас-
тительности.
Группа болотнотравяная (PH - Paludiherba)
объединяет евтрофные гигрофиты. В группу таволги
(Fu - Filipendula) входят гигромезофитные евтроф-
ные травы.
Группа полыни (Ar - Artemisia) объединяет ме-
зофитные травы, преимущественно длиннокорневищ-
ные. Виды группы первыми заселяют молодые песча-
ные и супесчаные аллювии, некоторые из них ветре-
58
чаются на вырубках и гарях лесов (Calamagrostis
epigeios, Chamaenerion angustifolium) и в сорно-
рудеральных сообществах.
Группа луговых мезофитов (Pr - Prataherba)
встречается на лугах средних условий почвенного
богатства и увлажнения и в пойменных лесах на дре-
нированных почвах.
Группа крупнотравья (МН - Magniherba) вклю-
чает крупные гигромезофитные, светолюбивые травы,
встречающиеся на богатых почвах.
Группа мелкотравья (NH - Nanoherba) включа-
ет мезофиты, отчасти гигромезофиты, приспособлен-
ные преимущественно к лесным почвам среднего бо-
гатства.
Группа черники-брусники (V - Vaccinium)
включает два вида мезофитных таежных кустарнич-
ков. Индицирует лесные и потенциально лесные ме-
стообитания бореального типа, отсутствует в крайне
сырых и очень богатых местообитаниях.
Группа психрофитных кустарничков (F - Fru-
ticules) встречается на бедных почвах различной сте-
пени дренажа.
Группа осоки шароплодной (Cg - Carex globu-
laris) индицирует недостаточно и слабо дренирован-
ные местообитания среднего и низкого почвенного
богатства.
Группа болотных кустарничков (PF - Paludifru-
ticules) приурочена к кочкам верховых и переходных
болот, включает олиготрофные гигрофиты.
Группа олиготрофных гигрофитных трав (Е -
Eriophorum) приурочена к мочажинам верховых ре-
же переходных болот.
Группа толокнянки (А - Arctostaphylos) харак-
терна для лишайниковых боров.
Группа мниев (М - Mniaceae) сопутствует группе
таволги и болотных трав. Группа гилокомия (Н -
Hylocomium) приурочена к гигромезофитным место-
обитаниям средних условий почвенного богатства и
встречается совместно с группой мелкотравья и чер-
ники-брусники. Группа плевроция-дикрана (PD -
Pleurozium-Dicranum) преобладает на бедных место-
обитаниях в условиях сильного и нормального дре-
нажа. Она сопутствует группе черники-брусники и
психрофитных кустарничков. Долгомошная группа
(Р - Polytrichum) приурочена к недостаточно и слабо
дренированным мезотрофным местообитаниям,
встречаясь совместно с группой осоки шароплодной,
черники-брусники и психрофитных кустарничков.
Группа сфагна узколистного (Sa - Sphagnum an-
gustifolium) индицирует олиготрофные болотные ме-
стообитания, сопутствуя группе болотных кустарнич-
ков. Виды группы мочажинных сфагнов (Sc -
Spagnum cuspidatum) обильны в мочажинах и топях
верховых и переходных болот, где из сосудистых рас-
тений встречаются виды олиготрофных и евтрофных
трав. Группа пионерных мхов (Ср - Ceratodon pur-
pureus) приурочена к свежим гарям, где возобновля-
ются виды групп черники-брусники и психрофитных
кустарничков и толокнянки.
Группы кладин (Cl - Cladina) и кладоний (С -
Cladonia) приурочены к крайне олиггрофным место-
обитаниям. Им сопутствует группы толокнянки, чер-
ники-брусники и психрофитных кустарничков.
Встречается как на сильно дренированных местооби-
таниях, так и на болотах (на грядах и буграх). Клади-
ны преобладают при давности пожара более 40 лет,
кладониии - 15-40 лет.
6.7. Границы распространения некоторых видов
В результате наших исследований были уточнены
границы ареалов 43 аборигенных видов на северо-
востоке Западной Сибири. Некоторые виды указаны
впервые для Западной Сибири. Эти сведения в значи-
тельной степени дополняют «Флору Сибири» (1988-
97) и другие источники (Таран, 1996).
В заповеднике выявлен 21 вид, который встреча-
ется на северной границе ареала в Западной Сибири:
Phegopteris connectilis, Triglochin maritimum, Carex
diandra, Potamogeton friesii, P. pectinatus, Aconitum
volubile, Pulsatilla flavescens, Spiraea media, S.
salicifolia, Lathyrus palustris s.l., Swida alba, Callitriche
hermaphroditica, Lysimachia vulgaris, Veronica
scutellata, Melampyrum pratense, Euphrasia pectinata,
Linaria vulgaris, Erigeron acris, Gnaphalium uliginosum
s.l., Cacalia hastata, Crepis sibirica. 7 видов встречаются
на северной границе своего распространения в Сиби-
ри: Koeleria glauca, Luzula pallidula, Dactylorhiza
russowii, Dianthus versicolor, Ceratophyllum demersum,
Pyrola media, Solidago virgaurea. Для Ranunculus
radicans и Thalictrum flavum уточнены северо-
восточные границы распространения в Западной Си-
бири. Для Polygonum ochreatum и Galium brandegei
уточнены южные границы ареала в Западной Сибири.
Aconitum baicalense имеет дизъюнктивный ареал,
встречаясь Западной Сибири: на ее севере и юге. На-
ми уточнено южное распространение этого вида в
пределах северной части его ареала.
Следующие находки являются довольно интерес-
ными, т.к. их ареал во «Флоре Сибири» (1988-97) ука-
зан далеко от Верхне-Тазовского заповедника. Для
Stellaria radians, Thalictrum sparsiflorum и Viola
brachyceras уточнены северо-западные пределы рас-
пространения в Западной Сибири. Для Viola rei-
chenbachiana, описанной во «Флоре Восточной Ев-
ропы» (IX т., 1996) уточнено северо-восточное рас-
пространение в пределах Евразии.
6.8. Виды сосудистых растений Верхне-Тазовского
заповедника, подлежащие особой охране в Сибири
Paeonia anomala L. - категория угрожаемого со-
стояния - уязвимое (Биологические особенности ...,
1986). Встречается с проективным покрытием до 5% в
верховьях р. Таз и его притоков на песчаных и супес-
чаных почвах. Вид занесен в книгу “Редкие и исче-
зающие виды флоры СССР” (1981), а также в регио-
нальную сводку “Редкие и исчезающие растения Си-
бири” (1980).
Lilium pilosiusculum L. - категория угрожаемого
состояния - уязвимое (Биологические особенности...,
1986). Занесен в Региональную сводку (Малышев,
Пешкова, 1979) и в книгу “Редкие и исчезающие рас-
тения Сибири” (1980).
Trollius asiaticus L, - рекомендуется для местной
охраны (Редкие и исчезающие растения Сибири,
1980).
59
Таблица 6-2. Встречаемость (баллы) и доминирование (доминанты подчеркнуты) видов в группах
растительных сообществ заповедника, выделенных на основании сходства видового состава и условий
местообитания. Species constancy and dominants (underlined) in the phytocoenones of the reserve established
on the base of simillarity of floristic composition and ecotopes. 1 - канареечники (Phalaridetum caricosum
acutae), 2 - крупноосочники (Magnocariceta), 3 - ивняки филиколистные (Saliceta phylicifoliae), 4 - ив-
няк прутовидный осоковый (Salicetum viminalis caricosum aquatilis), 5 - прирусловые луга и кустарники
(Equisetetum arvensis calamagrostidosum epigei, Elytrigietum bromopsidosum, Calamagrostidetum epigei
equisetosum arvensis, Bromopsidetum aretmisiosum equisetosum arvensis, Rosarietum acicularis hieracio-
sum), 6 - ивняк прутовидный хвощевый (Salicetum viminalis equisetosum), 7 - ивняки прутовидные кост-
рецовый - (Salicetum viminalis bromopsidosum) и наземновейниковый (Salicetum viminalis calamagrosti-
dosum epigei), 8 - уремные низкоствольные леса и кустарники (Alnetum calamagrostidosum, Padetum avii
Urticosum, Rosarietum calamagrostidosum), 9 - вейниковые луга (Calamagrostideta langsdorffil), 10 - ив-
няк прутовидный вейниковый - (Salicetum viminalis calamagrostidosum), 11-16 - кустарниково-траяные
леса цикла Fruticoso-Herbosa, в том числе: 11 - березняки и осинники» 12 - лиственничники, 13 - сосня-
ки, 14 - ельники, 15 - пихтарники, 16 - кедровники, 17 - кедровники, ельники, березняки и осинники кус-
тарничково-зеленомошные (цикл Fruticuloso-Hylocomiosa), 18 - кедровники, ельники и березняки дол-
гомошные и гиргензоновосфагновые (цикла Polytrichosa, Sphagnosa girgensohnii), 19 - травяно-
сфагновые сообщества (Herbosphagneta), 20 - кустарничково-сфагновые сообщества (Sphagneta), 21 -
сосняки, кедровники кустарничково-сфагновые (цикл Sphagnosa magellanici), 22 - кедровники и сосня-
ки (циклов Empetroso-Vacciniosa, Hylocomioso-Cladinosa), 23-26 - сосняки и кедровники лишайниковые
(цикл Cladinosa), 23 - стадия Cladinosa stellaris, 24 - стадия Cladinosa arbusculae, 25 - стадия
Cladoniosa, 26 - стадия Polytrichosa, 27 -сообщества мочажин верховых болот (Sphagneta cuspidati).
Номер группы сообществ
Виды и их группы 1 2 3 4|5 6 7 8 9 |10|ll|12 13 14 15 16|17|18|19|20 21|22|23|24|25|2б|27
Количество описаний
6 17 4 8 25 5 7 5 5 7 20 24 3 12 11 20 28 13 12 13 4 8 13 7 6 3 5
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Деревья I-й величины
Betula pubescens 1 2 3 2 5 5 5 5 5 4 4 4 5 1 4 3 1 1 2
Populus tremula 1 1 1
Picea obovata 2 3 5 2 5 5 5 2 5 1 2 1
Pinus sibirica 1 4 3 5 1 5 4 5 1 3 2 4 2 2 1 2
Abies sibirica 1 2 2 3 5 3 1 1
Larix sibirica 1 5 5 1 7 3 4 3 1 1 1 1 1
Pinus sylvestris 1 5 4 1 1 2 3 5 5 5 5 5
Деревья П-й величины, кустарники
Salix phylicifolia 3 5 1 1 1 i
Salix viminalis 5 1 5 5 5 1 2 2
Padus avium 1 3 3 5 4 2 2 5 4 2
Ribes nigrum 2 5 1 3 1 1 2 4 1 1 3 2 1
Lonicera pallasii 1 1 3 2 4 4 5 5 4 4 1
Ribes rubrum 1 3 2 3 3 3 4 4 3
Swida alba 1 1 1 2 1 1
Rosa acicularis 2 2 1 4 3 2 4 5 3 4 5 5 3 3 1
Duschekia fruticosa 1 4 1 2 1 2 4 3 3 1 2 1
Sorbus sibirica 1 3 4 4 4 4 5 5 4 5 5 1 2 1
Juniperus sibirica 1 3 1 1 1
Травы и кустарнички
Phalaroides arundinacea PH 5 1 1 1
Mentha arvensis PH 3 1 1
Rorippa amphibia PH
Stachys palustris PH В Й Й
Stellaria palustris PH 1 1 1
Cicuta virosa PH ba 'И if. 1
Rumex aquaticus PH I? a € « I
Carex cespitosa PH Ш в n 1 1 -
60
Таблица 6.2. Продолжение
1 2 3 I4 |5 |6| 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 1920 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Carex vesicaria PH £ t 1 1 1
Carex acuta PH 4^ i 74 1 1 1 1
Carex aquatilis PH 1 1 1 1 1
Galium palustre PH $ 1 1 1
Caltha palustris PH & 3 (й 2 4 1
Scutellaria galericulata PH 3 1
Carex cinerea PH 7*4 < 4 1 ?! 1 1 1
Naumburgia thyrsiflora PH 'A 03 hi л 'W1
Equisetum fluviatile PH /J Af i'l'] к
Comarum palustre PH К C,.’1 1 2 1 1 1 2 1 к
Menyanthes trifoliata PH 1 1
Eriophorum polystachyon PH 1’?
Filipendula ulmaria Fu 7 - < 4 1 7Я fl S $7
Ranunculus repens Fu 7 s iV g Яч in; 3’;’ ТУ i
Glyceria lithuanica Fu 'V S. s’ Л Tr 4 >4
Veronica longifolia Fu H-V. 'z \ 'i !S >> $ J1
Rubus arcticus Fu 1 i 7 ь; s /• ц 1
Calamagrostis purpurea s.l. Fu r - 14 § ч 3 L. h 3
Equisetum arvense Ar 1 3 5 ' > Г" к г 5 4 5 5 2 5 5 5 1 2
Bromopsis inermis Ar :7 s> > 1 1
Calamagrostis epigeios Ar * ♦<> T 4. 1 1 1 1 1 3 2
Chamaenerion angustifolium Ar s G 4??S 1 1 2 3 1 1 2 1 1 1
Elytrigia repens Ar fl * й) 1 1 2
Artemisia vulgaris Ar и 1 Ji ;n< 1 1 2
Tanacetum vulgare Ar 33 v! F* 1 1 1 1 1 2 1 1
Vida cracca Ar 1 11 1 2 1 2 2 1 1
Hieracium umbellatum Ar J <3 Чм< 1 1 2 1
Rumex thyrsiflorus Ar 717 J к 1 1
Poa pratensis Pr J 5 3 Й IR >; 0 каа м
Galium boreale Pr 1 R 0 0 & й $5Г; к
Alopecurus pratensis Pr 1 й’ 3 i fl в f М; й
Festuca ovina Pr 11/ «fel I <£<Ь 1 hb 13Г и ./Г ► к 1 2
Heracleum dissectum MH ' J' 3 a'Z -с 1Й
Senecio nemorensis MH Ь -L И Г \ и й-Л
Aconitum septentrionale MH :r,t у J 4 0 К Р i’/ ? S 5
Cacalia hastata MH Tj J 4' <> 3 * > ч Is ' 7 i
Veratrum lobelianum MH 1 >w7 Si Tili ^3- » 1
Thalictrum flavum MH &7
Aconitum volubile MH 1 Й & Л к Г: 4<л'
Delphinium elatum MH £ 4 " 4^ r>'\
Urtica sondenii MH в 4*3 f ] 7 ’ у. z
Atragene sibirica MH Й V/ г*' 1
Stellaria bungeana MH »S В jjd !<}&< Ч а
Trientalis europaea NH 1 1 4 2 7 'th g (»??*’ у, * ($ 1
Maianthemum bifolium NH 2 2 JU й 0 Л 1-^ чУ'Ч>' 5; > ; < г- j 1 1 2
Linnaea borealis NH 2 1 r Ч-' 7- , Ъ ... 2
Orthilia secunda NH 1 a ij 1
Pyrola rotundifolia NH 1 jl йГ-?т-‘;7
Geranium krylovii NH 1 i Г А’ v i к । ’ i
Rubus saxatilis NH а Г? *
Moehringia lateriflora NH д й [ЗА fel S
Oxalis acetosella NH л 7*‘а й
61
Таблица 6.2. Окончание
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Vaccinium vitis-idaea V 2 2 2 4 5 3 1 4 5 5 1 2 4 5 5 5 5
Vaccinium myrtillus V 1 1 1 7 4 2 3 2 1 1 2
Empetrum hermaphroditum F 1 1 2 1 ж*’; Я 1
Ledum palustre F 1 pi tn 1
Vaccinium uliginosum F 1 1 Й Й Й a 0 a
Carex globularis Cg 1 1 1 1 1 2 71 Ш1 I?*! 1
Rubus chamaemorus Cg p. §
Betula nona PF 1 _n Й iH Й
Oxycoccus microcarpus PF 11 i 0
Chamaedaphne calyculata PF 1 2 Й e 2
Andromeda polifolia PF В
Eriophorum vaginatum E Mi pj
Carex limosa E S3-"1
Oxycoccus palustris E I s
Drosera rotundifolia E 1
Schechzeria palustis E Й
Drosera anglica E II
Arctostaphylos uva-ursi A 1
Carex ericetorum A jj OS &
Мхи и лишайники
Pseudobryum cinclidioides M ж 7 ? s 4 В 0 ms 37 ‘>Л 1
Plagiomnium ellipticum M в g a i 41 3 a a KI 'T?
Hylocomium splendens H 1 /J’ 1 ‘ , N r - 7 1 1
Ptilium crista-castrensis H 1 s Й 2 E 2
Rhytidiadelphus triquetrus H 0 0 R
Dicranum polysetum PD 1 1 в & ill 1 I
Pleurozium schreberi PD i 2 й g r* s- R УК & &
Peltigera aphthosa PD «1 i fj и i &Й4$. t И 3
Polytrichum commune P 1 1 2 2 31 Sri ‘L'i 1 2 3 1
Sphagnum girgensohnii p 1 1 1 1 1 1
Sphagnum angustifolium Sa 2 1 1 p 71
Sphagnum magellanicum Sa 1 в a 5
Sphagnum russowii Sa 2 в f a
Aulacomnium palustre Sa i 1 1 iM^K 1
Polytrichum strictum Sa 1 1 if 4 . <4 a
Sphagnum fuscum Sa CH
Cladina stellaris Cl 2 1 1 1 3 -Si V Й k 2
Cladina arbuscula+C.mitis Cl 3 1 2 2 13 4
Cladina rangiferina+C.stygia Cl 2 1 2 1 4 Л4 * VI It" 11 2
Cetraria islandica Cl 1 1 2 1 1 2 1
Cladonia cornuta C 5 1 1 1 3 2 a £
Cladonia coccifera C 2 1 1 hL g 'i 3
Cladonia deformis C 2 1 1 3 3 h
Cladonia gracilis C 2 1 1 1 [2
Cladonia uncialis C 1 2 1 Й
Polytrichum juniperinum Cp 1 1 3 3 2 1 2 1 3 3
Pohlia nutans Cp 1 1 2 2 2 1 3 Й
Ceratodon pwpureus Cp 1 2
Sphagnum majus Sc 1 Li
62
7. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЗАПОВЕДНИКА
Нешатаев В,Ю,, Потокин А.Ф., Томаева И.Ф.,
Егоров АЛ.
7.1. Хвойные и мелколиственные высокостволь-
ные леса
Высокоствольные леса отнесены к двум типам
растительности, трем классам формаций и семи фор-
мациям (табл. 7.1). В заповеднике они представлены
сообществами десяти циклов растительных ассоциа-
ций (табл. 7.1), описание которых приведено ниже.
7.1.1, Цикл ассоциаций лишайниковый - Cladinosa
Диагностические признаки. Сообщества цикла
ассоциаций при давности пожара более 20 лет отли-
чаются преобладанием в мохово-лишайниковом ярусе
кустистых лишайников рода Cladina {Cladina stellaris,
С. arbuscula, С. mitis, С. rangiferina) и/или рода
Cladonia, покрытие которых превышает 60%. При
давности пожара менее 20 лет представлена стадия с
обильными пионерными мохообразными (табл. 7.2).
Основными отличительными признаками лишайнико-
вого цикла ассоциаций при этом являются признаки
местообитания - песчаные сильно дренированные или
грунТовооглеенные почвы, практически лишенные
подстилки.
Синсистематика. В заповеднике описаны сооб-
щества следующих синтаксонов (табл. 7.2):
• Сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum (Су-
качев, 1912)
• subass. typicum
• var. rarifruticulosa
• var. cladoniosa
• var. cladinosa stellaris
• subass. ledosum
• var. polytrichosa juniperini
• var. cladoniosa
• var. cladinosa stellaris
• Кедровник лишайниковый - Pinetum sibiricae
cladinosum (Сочава, 1927) comb. nov.
Согласно К. Dierssen (1996) в системе флористи-
ческой классификации рассматриваемый цикл ассо-
циаций соответствует ассоциации Cladonio stellaris -
Pinetum (Cajander 1921) Kielland-Lund 1967 союза
Phyllodoco - Vaccinion Nordh. 1936, объединяющему
северотаежные боры, субальпийские и альпийские
редколесья и тундры.
Синморфология. Спелые древостои V и Va клас-
сов бонитета с полнотой 0,4-0,6, преимущественно
чистые, из сосны, реже лиственницы, кедра иногда с
примесью березы и ели. В подросте преобладает со-
сна, реже лиственница, очень редко встречаются ель,
кедр, береза. Количество соснового подроста 4-13
тыс.шт./га. Подлесок редкий, часто не выражен. В
травяно-кустарничковом ярусе (среднее проективное
покрытие 2-5%) преобладает Vaccinium vitis-idaea.
Встречаются Empetrum hermaphroditum, Arctostaphy-
los uva-ursi, Calamagrostis epigeios, Chamaenerion an-
gustifolium, Diphasiastrum complanatum, Carex ericeto-
rum, Среднее покрытие мохово-лишайникового яруса
при давности пожара более 20 лет 80-90%, в нем до-
минируют лишайники (табл. 7.2) Cladina stellaris, С.
mitis, С. arbuscula, С. rangiferina, встречаются Clado-
nia uncialis, С. cornuta, С. естосупа, С, deformis, С.
crispata, С. coccifera, Cetraria islandica, Nephroma
arcticum. Покрытие зеленых мхов не превышает 40%
(Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum, Polytrichum
juniperinum, Pohlia nutans).
Синэкология. Занимают наиболее бедные лесные
внепойменные местообитания различной степени
дренажа, встречаясь чаще на сильно дренированных
местообитаниях (рис. 7.1, 7.2). Сообщества Pinetum
cladinosum subass. typicum встречается на малогумус-
ных поверхностно-слабоподзолистых иллювиально-
железистых почвах сильно дренированных песчаных
флювиогляциальных и аллювиальных наносах.
Pinetum cladinosum subass. ledosum и Pinetum sibiri-
cae cladinosum описаны на влажных малогумусных
грунтовоглееватых почвах недостаточно дренирован-
ных песчаных флювиогляциальных наносов.
Синдинамика. Длительнопроизводные сообщест-
ва. Преобладание лишайников - временная фаза по-
слепожарной сукцессии в таежной зоне. Время, за
которое происходит (при отсутствии пожаров) смена
лишайников мхами, на песчаных дренированных поч-
вах превышает 300 лет, и оно обычно меньше периода
оборота огня (80-120 лет), что препятствует заверше-
нию этой смены.
Послепожарные стадии в условиях Верхне-
Тазовского заповедника те же, что и установленные
на Кольском полуострове (Пушкина, 1960) и на Севе-
ро-Востоке Европы (Самбук, 1932). Они соответству-
ют вариантам ассоциаций: 1) открытого кустарничко-
вого покрова - var, rarifruticulosa, 2) политрихово-
кустарничкового покрова (с Polytrichum juniperinum,
Р. piliferum) - var. polytrichosa juniperini', 3) господ-
ства бокальчатых кладоний {Cladonia botrytes, С.
deformis, C, cornuta, C. crispata, C. pyxidata, C. gracilis,
C. verticillata) - var. cladoniosa*, 4) стадия господства
Cladina mitis, C. arbuscula - var. cladinosa mitis\ 5) ста-
дия господства Cladina stellaris - var. cladinosa stel-
laris.
Синхорология. Сосняки лишайниковые
северотаежного облика (с Empetrum, hermaphroditum)
встречаются по всей северотаежной подзоне Европы
(Kielland-Lund, 1981, Ahti, Oksanen, 1990.) описаны на
Кольском полуострове и в Северной Карелии, где в
них обычен вереск - Calluna vulgaris (Цинзерлинг,
1932; Neshatayeva, Neshatayev, 1993; Neshatayeva, Ne-
shatayev, 1995), в Архангельской обл., на Печоре
(Архипов, 1932; Сабуров. 1972; Самбук, 1986) и в
Восточной Сибири (Сукачев, 1912). В средней и
южной тайге леса рассматриваемого цикла
замещаются лишайниковыми сосняками без Em-
petrum. hermaphroditum (Цинзерлинг, 1932, Самбук,
1986). Кедровники лишайниковые отмечены для
Урала (Сочава, 1927) и Восточного Алтая (Быков,
1960).
7.7.2. Цикл ассоциаций зеленомошно-
лишайниковый - Hylocomioso-Cladinosa
Диагностические признаки. При давности
пожара более 20 лет в мохово-лишайниковом ярусе
Таблица 7.1. Распределение ассоциаций высокоствольных лесов заповедника по циклам ассоциаций, формациям, классам формаций и типам растительности. The
correpondence between cycles of associations, classes of formations and types of vegetation of the tail-stem forests of the reserve._______
Цик^т ассоциаций Тип растительности Os UJ
Pinetion sylvestris Yu.Neshatayev et. al. 1994 - Бореальные хвойные леса Betuletion pendulae Yu.Neshatayev et. al. 1994 - Бореальные и немораль- ные лиственные мезофитные леса
Класс формаций
Piceetosa abietis Yu.Neshatayev et. al. 1994 - Темно- хвойные бореальные леса Pinetosa sylvestris Yu.Neshatayev et. al. 1994 - Светлохвойные бореаль- ные леса Betuletosa pendulae Yu.Neshatayev et. al. 1994- Бореальные и немораль- ные мелколиственные леса с пре- обладанием высокоствольных де- ревьев
Формация
Кедровники - Pineta sibiricae Ельники - Piceeta obovatae Пихтарники - Abietetum sibiri- cae Лиственнични- ки - Lariceta sibiricae Сосняки - Pineta sylvestris Березняки - Betuleta pubes- centis Осинники - Tremuleta
Ассоциация
1 2 3 4 5 6 7 8
Лишайниковый - Cladinosa Pinetum sibiri- cae cladinosum Sochava 1927 comb. nov. ★Piceetum cladi- nosum Regel 1923 em. Sambuk 1932 — ★Laricetum cladinosum Po- vamizin 1941 nom. nud. Pinetum cladino- sum Sukachev 1912 ★Betuletum cladinosum -
Зеленомошно- лишайниковый - Hylocomioso- Cladinosa ★Pinetum sibiri- cae hyloco- mioso- cladinosum nom. prov. ★Piceetum hylo- comioso - cladi- nosum Yudin 1948 nom. sub- nud. ★Laricetum sibiricae cladi- noso- hylocomio- sum nom. nud. Pinetum hyloco- mioso- cladinosum Sam- buck 1932 Betuletum hylo- comioso- cladinosum ass. nov.
Воронично- брусничный - Ет- petroso- Vacciniosa Pinetum sibiri- cae empetroso- vacciniosum ass. nov. * Piceetum em- petrosum Sam- buck 1932 — Laricetum vac- ciniosum (Po- vamizin 1941 nom. nud.) Pinetum em- petroso- vacciniosum Zynzerling 1932 ★Betuletum em- petroso- vacciniosum nom. nud. —
Кустарничково- зеленомошный - Fruticuloso- Hylocomiosa Pinetum sibiri- cae ledosum Povamizin 1944 nom. subnud., em. nov. Piceetum fru- ticulosum Sam- buck 1932 Laricetum fru- ticulosum (Sam- buck 1932) nom. nov. Pinetum fruticu- losum Sambuck 1932 Betuletum em- petroso- myrtUlosum Ne- shatayev, Nesha- tayeva 1993 Be- tuletum equiseto- sum Leskov 1940 em. nov.; Tremuletum fru- ticuloso- hylocomiosum ass. nov.
Таблица 7.1, Окончание.
1 2 3 4 5 6 7 8
Кустарниково- травяной- Fruti- coso-Herbosum Pinetum sibiri- cae vaccinioso- parviherbosum Titov, Ovechkina 2000 Piceetum lin- naeosum Leskov 1940 corr. nov. Abietetum mixto- herboso- oxalidosum Ti- tov, Ovechkina 2000 Laricetum fruti- coso-herbosum Pinetum pyrolo- sum Vasiliev, mozolevski 1991 em. nov. Betuletum py- rolosum Leskov 1940 em. nov.; Betuletum calamagrostido- sum Leskov 1940 em. nov. Tremuletum pa- doso - calamagrostido- sum ass.nov.
Долгомошный - Polytrichosa Pinetum sibiri- cae polytricho- sum Korchagin, 1940 Piceetum vac- cinioso- polytrichosum Sambuk 1932 - ★Laricetum polytrichosum nom. nud. ★Pinetum poly- trichosum nom. Nud. Betuletum poly- trichosum ass. nov. (Krylov 1953 nom. nud.) -
Гиргензоновос- фагновый - Sphag- nosa girgensohnii Pinetum sibiri- cae sphagnosum girgensohnii (Povamizin 1941 nom. nud.) em. nov. Piceetum ledoso- sphagnosum Sambuk 1932 ★Laricetum sphagnosum gir- gensohnii nom. nud.
Травяно- сфагновая - Sphagnoso -Herbosa Pinetum sibiri- cae calama- grostidoso- sphagnosum (Glebov 1963 nom. barb.) nom. nov. Piceetum calamagrosti- doso- sphagnosum gir- gensohnii ass. nov. ★Pinetum sphag- noso - herbosum Blagoveschensky 1936 * Betuletum calamagrosti- doso- sphagnosum gir- gensohnii Ne- shatayeva, Cher- niadieva, 2001
Кустарничково- сфагновая - Sphagnosa (mage- lanici) Pinetum sibiri- cae sphagnosum ass. nov. ★Piceetum vac- cinioso uligino- sii-sphagnosum Yudin 1948 nom. subnud. ★Laricetum sphagnosum Po- vamizin 1941 nom. subnud. Pinetum sphag- nosum Kaks 1914 emend. Nesha- tayev 1985
Травяно- таволжный - Her- boso-FUipendulosa Pinetum sibiri- cae herboso- fllipendulosum ass. nov. Piceetum inun- dato-herbosum Sambuk 1930 Betuletum her- boso- calamagrostido- suum Neshatayev a, Chemiadieva, 2001
Итого ассоциаций 10 10 1 8 8 10 2
Примечание: * - ассоциации, детальные геоботанические описания сообществ которых из заповедника отсутствуют
65
Высота
над уровнем
моря» м
Расстояние, км
Высота
над уровнем
моря, м
1б0_|
Рис. 7.1. Почвенно-геоботанический профиль, пересекающий заповедник с Запада на Восток от р. По-
колькы до р. Ратта. Составлен по карте растительности масштаба 1:100000 по состоянию на сентябрь 1997 г.
Soil and vegetation transect crossing the reserve from West to East between rivers Pokolky and Ratta. Compiled on the
base of the vegetation map 1:100000.
66
Высота
над уровнем
моря, м
Расстояние, км
Высота
над уровнем
морн»м
Рис. 7.1. Продолжение.
67
Условные обозначения
Леса
Елово-кедровые
Сосновые а) спелые; молодняки на гарях
ф
Лиственничные
Березовые
Болота
Кустарничково-сфагновые на верховых торфах более 1 м
Живой напочвенный покров и типы гумуса
Г
Бокальчатые трубчатые кладонии на малогумусных почвах
и в молодняках на гарях, и кустистые кладины на малогумусных
почвах в спелых лесах
Я
Кустарничково-зеленомошный на грубогумусных почвах
Мелкотравно-зеленомошный в хвойных лесах и вейниковый
в березняках на модергумусовых почвах
Кустарничково-сфагновый на торфяных почвах
Почвообразующие поводы
Пески
Супеси
Суглинки 1-LLrTT1 Слоистые
аллювиальные
Рис. 7.1. Окончание.
68
60 65 70 i Ф | 75 Z IS s 80 85 90 2 : Богатство, балл 5 4 5 6 7 8 9 1 0
0 1 1
❖ o< ф0 A Ь Ъ A J ► A к > C X ° x о 1 о 0 ^OO o< о > о о
0— < <x ► ф A 04 * ♦ a ! w Ж I У .. xo о x x X X X о t о O ( g* о о 1° °° R° ° 0 °O o<ft>o 8d8 p oo ®o о k AflA A о Э (Ро _о_ о о о ° Оо )
I • + 1 ▲ • • 1
▲ A I J I i k 1 1 i i I i i I I i
1 1 1 1 ♦ 1 i
0 1 □ 2 a3 x4 o5 »6 +7 a8 b9 <10
Рис. 7.2. Ординация сообществ высокоствольных лесов в осях увлажнения и богатства почв в баллах
шкал Л.Г.Раменского (Ordination of the tail-stem forests in the axes of soil wetness and fertility in the Ramenskyi’s
scales). Условные обозначения (legend): 1 - Cladinosa; 2 - Hylocomioso-Cladinosa; 3 - Empetroso-Vaccinioisa; 4
- Fruticuloso-Hylocomiosa; 5 - Fruticoso-Herbosa; 6 - Polytrichosa; 7 - Sphagnosa girgensohnii; 8 - Sphagnosa; 9
- Sphagnoso-Herbosa; 10- Herboso-Filipendulosa.
Таблица 7.2. Сомкнутость и проективное покрытие видов в лесах лишайникового (Cladinosa), зеленомош-
но-лишайникового (Hylocomioso-Cladinosa) и воронично-брусничного (Empetroso-Vaccinioisa) циклов (Cover
of species in the forest communities of Cladinosa, Hylocomioso-Cladinosa, Empetroso-Vaccinioisa cycles): № 1-31 -
Pinetum cladinosum, в том числе № 1 - subass. typicum var. rarifruticulosa, № 2-3 subass. ledosum var. poly-
trichosa juniperini, № 4-9 - subass. typicum var. cladoniosa, № 10-16 - subass. typicum var. cladinosa arbusculae,
№ 17-27 - subass. typicum var. cladinosa stellaris, № 28-29 - subass. ledosum var. cladinosa stellaris, № 30-31 -
Pinetum sibiricae cladinosum, № 32 - Betuletum hylocomioso-cladinosum var. cladinosa arbusculae, № 33 -
Pinetum hylocomioso-cladinosum var. cladinosa arbusculae, № 34-35 - Pinetum hylocomioso-cladinosum var.
cladinosa stellaris, № 36-37 - Pinetum empetroso-vacciniosum, № 38-39 - Pinetum sibiricae empetroso-
vacciniosum.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 29 30 31 Ы £1 35 36 37 38 39
Древесный ярус 8 7 7 7 7 7 7 7 7 7 6 7 9 6 7 7 7 8 7 7 7 QQQ га кэ га 8 7 8 QQQ 8 8 8 3 8
Pinus sylvestris 1 8 7 7 7 7 7 7 7 7 7 6 7 9 6 7 7 7 8 7 7 7 000 000 8 6 6 S00 8 7 7 3
Pinus sibirica 3 III ZJ2 3 6 8 jjl 8
69
Таблица 7.2. Окончание.
Виды и ярусы | Номер описания
Q QQ QBQQQQ ffiGBEESES ЕШ ££ SSSQ Б £££
Betula pubescens 2 3 2 2 2" 2 2 7 2 6 6
Larix sibirica 2 5 3 1 3 3 T
Подроет 6 6 4 3 3 6 4 3 3 3 3 4 6 4 7 7 4 6 7 6 3 5 2 2 3 3 5 3 4 4 5 3 5 4 4 2 3 8 5_
Pinus sylvestris c 6 6 3 3 3 6 4 3 3 3 3 3 6 4 7 4 4 6 7 6 3 5 2 2 3 4 3 4 3 4 3 3 4 3
Pinus sibirica c 2 3 2 2 4 2 2 2 2 3 3 3 2 2 2 2 2 8 4
Betula pubescens c 2 2 3 2 3 4 2 2 3 4 3
Larix sibirica c 4 3 2 2
Травяно- кустарничковый 3 5 5 5 4 6 4 7 7 3 3 4 5 4 4 6 1 4 5 5 5 5 4 4 5 5 6 6 5 5 6 5 7 7 5 8 8 5 6
Arctostaphylos uva-ursi 2 2 3 2 2 3 4 3 3 3 4 3 2 3 2 1 2 1 3
Carex ericetorum 1 2 2 1 2 2 2
Vaccinium vitis-idaea 2 4 4 4 4 5 4 7 7 3 3 2 4 4 4 4 3 5 5 4 4 4 4 4 5 6 4 4 3 4 5 5 7 5 6 6 4
Empetrum hermaphroditum 4 3 3 2 3 3 4 2 3 3 3 2 2 3 2 4 3 2 3 3 4 2 3 3 3 3 2
Ledum palustre 4 3 5 4 4 5 5 2 5 6
Vaccinium uliginosum 3 2 2 3 2
Vaccinium myrtillus 3 3 2 3 5 5
Calamagrostis epigeios 2 1 2 2 2 1 2 1
Maianthemum bifolium 3 3 2 2
Мохово-лишайниковый 3 9 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 9 9 9 9 9
Polytrichum juniperinum 8 8 5 5 4 7 4 2 2 3 3 2 4 2
Ceratodon purpureus 2 5 4 4
Pohlia nutans 2 5 4 4 5 5 2 4 2
Polytrichum piliferum 2 3
Cladonia cornuta 2 6 3 7 3 6 5 7 7 2 6 3 4 2 3 4 4 2 3 2 2 2 4 2 2 2
Cladonia deformis 3 2 3 3 4 2 2 4 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2
Cladonia uncialis 4 6 5 3 6 2 7 3 2 4 2 2 2 4 2
Cladonia gracilis 2 3 3 4 2 3 2 2 3 3 2 2 1
Cladonia coccifera 3 3 3 4 4 4 3 5 3 2 4
Cladonia crispata 4 3 2 2
Cladonia borealis 2 3 2 2 2
Cetraria islandica 2 2 2 1 2 2 3 2
Cladonia sulphurina 2 2 2 2 2 2 2
Cladina arbuscula s.l. * 3 5 4 6 7 7 7 9 8 8 8 9 9 8 3 3 4 3 3 2 3 2 2 2 4 3 2 7 8 4 4 2
Cladina rangiferina s.l.** 3 3 2 4 2 5 3 4 4 2 6 3 3 3 3 4 3 3 4 4 5 3 4 5 4 3 3 2
Cladina stellaris 1 3 5 5 3 2 2 5 3 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 9 8 9 9 4 3 6 7 2 2 2
Pleurozium schreberi 5 5 2 2 4 4 3 4 4 4 3 3 6 3 6 3 4 6 7 6 8 9 9 9 8
Dicranum pofysetum 2 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 3 5 4 5 4 2 5 3
Dicranum fuscescens 2 3 2 2 3 2 3
Peltigera aphtosa 2 .3 2 2 2
Примечание: * - incl. C.mitis, ** - incL C.stygia, встретились в трех и менее описаниях (номер описания - балл
покрытия): Picea obovata - 39-4; Populus tremula с - 6-3, 16-4, 33-2; Picea obovata c - 34-2, 36-2, 39-4; Rosa
acicularis - 16-3, Salix bebbiana - 16-2, 33-3; Sorbus sibirica - 27-2; Juniperus sibirica - 27-2; Duschekia fruticosa -
36-7; Calamagrostis lapponum - 1-2, 13-1, 32-2; Chamaenerion angustifolium - 6-2, 16-2; 33-1; Pulsatilla flavescens
- 17-1; Carex globularis - 30-2, 31-2; Linnaea borealis - 34-2, 36-4, 37-4; Trientalis europaea - 35-2, 39-2; Orthilia
secunda - 39-2; Hylocomiumsplendens - 39-5; Lycopodium annotinum - 36-2, 37-2, 39-2; Diphasiastrum complana-
tum - 16-3; Antennaria dioica - 16-3; Festuca ovina - 6-1, 8-2; 34-2; Festuca rubra - 9-2; Viola rupestris - 16-2, Vi-
ola brachyceras - 32-2; Luzula pilosa - 35-2, 39-2; Calamagrostis obtusata - 36-2; Goodyera repens - 39-2; Aula-
comnium palustre — 15-2, Cladonia botrytes — 18-2, 20-2, 22-2; Cladonia cenotea - 20-2, 22-2; Cladonia amauro-
craea - 20-2, 22-2; 38-2; Cladonia chlorophaea - 20-2, 22-2; Cladonia fimbriata - 20-2, 22-2; Cladonia pleurota -
22-2; Cetraria muricata - 22-1; Cetraria laevigata - 30-2; Cladonia subfurcata - 33-2; Flavocetraria cucullata - 33-
2; Peltigera canina - 34-2.
70
согосподствуют кустистые лишайников родов
Cladina, Cladonia и мхи-мезофиты. Соотношение по-
крытий мхов и лишайников составляет от 1:2 до 2:1.
Синсистематика. В заповеднике описаны сооб-
щества следующих ассоциаций:
• Сосняк зеленомошно-лишайниковый - Pinetum
hylocomioso-cladinosum (Самбук, 1932), описания №
33-35, табл. 7.2.
• Березняк зеленомошно-лишайниковый - Betu-
letum pubescentis hylocomioso-cladinosum ass. nov.
Тур. - описание № 32, табл. 7.2.
В системе флористической классификации описы-
ваемый цикл относится к той же ассоциации, что и
лишайниковый цикл ассоциаций.
Синморфология. Спелые древостои V и Va клас-
сов бонитета с полнотой 0.3-0.4, преимущественно
чистые из сосны, реже из лиственницы, иногда с при-
месью кедра, березы и ели. В подросте преобладает
сосна, реже - лиственница, ель, кедр, береза. Подлесок
редкий, часто не выражен. Иногда единично встреча-
ются Salix caprea, Juniperus sibirica, Dushekia
fruticosa. В травяно-кустарничковом ярусе (среднее
проективное покрытие 5-10%) преобладают Empetrum
hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea. Встречаются
Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V myrtillus,
Calamagrostis epigeios. В мохово-лишайниковом ярусе
(среднее покрытие 90%) содоминируют мхи (40-60%)
Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum и кустистые
лишайники (40-60%) Cladina stellaris С. mitis, С. ar-
buscula, C. rangiferina, встречаются виды р. Cladonia
(табл. 7.3).
Синэкология. Почвы под сообщеествами описы-
ваемого цикла предствляют собой сочетания малогу-
мусных и сухих грубогумусных поверхностно слабо
подзолистых иллювиально-железистых почв дрени-
рованных песчаных флювиогляциальных и аллюви-
альных наносов и супесчаных мореных отложений
(рис. 7.1). В экологических рядах леса цикла занима-
ют промежуточное положение между лесами циклов
Cladinosa и Empetroso-Vacciniosa (рис. 7.2).
Синдинамика. Согосподство мхов и лишайников
- временная фаза послепожарной сукцессии в таеж-
ной зоне. Зеленомошно-лишайниковые леса могут
возникать как в процессе смены лишайниковых лесов
зеленомошными, так и на месте зеленомошников в
результате пожаров средней интенсивности, когда
выгорание мохового покрова происходит неравно-
мерно. Время, за которое при отсутствии пожаров
господство полностью переходит ко мхам превышает
300 лет и обычно больше периода оборота огня (80-
120 лет), что препятствует завершению этой смены.
Таким образом, леса зеленомошно-лишайниковой
серии ассоциаций, подобно лесам лишайниковой се-
рии ассоциаций, являются длительнопроизводными
сообществами (см. гл. 8). По составу лишайников мо-
гут быть выделены стадии послепожарной динамики,
аналогичные стадиям в сосняках лишайниковых
(Пушкина, 1960).
Синхорология. Сосняки встречаются по всей се-
веротаежной подзоне Европы, описаны на Кольском
полуострове и в Северной Карелии, где в них обычен
вереск - Calluna vulgaris (Цинзерлинг, 1932; Рутков-
ский, 1933; Neshatayeva, Neshatayev, 1993;
Neshatayeva, Neshatayev, 1994), в Архангельской обл.,
на Печоре (Архипов, 1932; Сабуров. 1972; Самбук,
1986). Южнее замещаются зеленомошно-
лишайниковыми сосняками без гипоарктических кус-
тарничков (Самбук, 1986). Близкие по составу берез-
няки с преобладанием Betula pubescens f. tortuosa опи-
саны на Кольском п-ове (Neshatayev, Neshatayeva,
1993).
7.7.3. Цикл ассоциации воронично-брусничный -
Empetroso- Vacciniosa
Диагностические признаки. В мощно развитом
моховом покрове преобладают Pleurozium schreberi
и/или Dicranum polysetum, замещаемые на гарях
Polytrichum juniperinum (табл. 7.3). В травяно-
кустарничковом ярусе доминирует Vaccinium vitis-
idaea, с различным обилием встречается Empetrum
hermaphroditum и/или Ledum palustre, реже Vaccinium
uliginosum. Отсутствуют виды-индикаторы недоста-
точного дренажа - Carex globularis, Sphagnum sp., sp.,
виды крупнотравья. Виды мелкотравья малообильны
и встречаются редко.
Синсистематика. Рассматриваемый цикл входит в
биоморфоцикл (группу циклов) Succomuscosa - су-
хомшистый, выделяемый А.Г. Крыловым (1984). Ра-
нее Г.В. Крылов и А.Г. Крылов (1969) выделяли его
как сухомшистую подгруппу зеленомошной группы
типов леса, называя его Pleuroziosa. От типичного для
средней и южной тайги лесов брусничного цикла ас-
социаций (Vacciniosa), также относимого нами к су-
хомшистому биоморфоциклу, описываемый цикл ас-
социаций отличается присутствием гипоарктических
кустарничков (Empetrum hermaphroditum, Ledum
palustre, Vaccinium uliginosum). Цикл близок к чер-
нично-вороничному циклу, описанному в северной
тайге Кольского полуострова (Neshatayeva, Nesha-
tayeva, 1993), от которого он отличается отсутствием
или редкой встречаемостью Vaccinium myrtillus.
В заповеднике описаны следующие ассоциации
цикла:
• Ассоциация Кедровник воронично-брусничный -
Pinetum sibiricae empetroso-vacciniosum ass. nov. Тур.
- описание № 39, табл. 7.2.
• Ассоциация Сосняк воронично-брусничный -
Pinetum empetroso-vacciniosum (Цинзерлинг, 1932),
описания № 36-37, табл. 7.3.
Согласно К. Dierssen (1996) в системе флористи-
ческой классификации воронично-брусничный цикл
соответствует ассоциации Vaccinio vitis-idaeo-
Pinetum Cajander 1921 (syn.: Empetro-Pinetum
fennoscandicum Matuszkievicz 1962) союза
Phyllodoco-Vaccinion Nordh. 1936.
Синморфология. Древесный ярус кедровников
обычно с незначительной примесью ели (10-30%),
березы пушистой (10-20%), сосны обыкновенной и
лиственницы (до 10%), иногда осины с сомкнутостью
крон 0,3-0,7. Класс бонитета V.
В составе сосняков примесь других пород обычно
незначительна. Чаще других встречается береза (до
50%), изредка ель (обычно во втором пологе) и кедр.
Средняя сомкнутость 0,5-0,6.
71
Под верхним пологом кедровников размещается
подрост ели и кедра (1-2 тыс.экз./га), с небольшой
примесью березы. Полог характеризуется невысокой
сомкнутостью крон (около 10%).
В сосняках, лиственничниках и березняках харак-
тер естественного возобновления сильно варьирует в
зависимости от давности последнего пожара. При
давности низового пожара менее 50 лет в светлохвой-
ных лесах преобладают сосна или лиственница. При
большей давности пожара в подросте обильны кедр и
ель. Подлесок редкий или отсутствует (табл. 7.3).
Для травяно-кустарничкового яруса характерно
пятнистое распределение растений. Общее проектив-
ное покрытие яруса 25-40%. Общий фон яруса опре-
деляют обособленные крупные-нятна брусники, ино-
гда с примесью других кустарничков. В составе цикла
в пределах изучаемой территории выделены следую-
щие варианты по доминированию видов кустарнич-
ков: \)Vacciniosum; 2)Ledoso-vacciniosum. Эти вари-
анты мало отличаются по видовому составу. Домини-
рование того или иного вида кустарничков, по-
видимому, можно объяснить различиями в освещен-
ности под пологом леса и варьированием степени ув-
лажнения. Таежное мелкотравье отсутствует или
представлено единичными особями.
Моховой покров хорошо развит, его общее проек-
тивное покрытие - до 90%. Абсолютное господство в
моховом ярусе темнохвойных и березовых лесов при-
надлежит Pleurozium schreberi (60-70%), постоянно
встречается Dicranum polysetum. На открытых, более
освещенных и повышенных элементах микро- и на-
норельефа небольшими латками, особенно часто в
разреженных светлохвойных лесах, встречаются кус-
тистые лишайники, общее проективное покрытие ко-
торых не превышает 30%. На участках с давностью
пожара до 20 лет обычно обилен Polytrichum
juniperinum, в небольшом количестве встречается и
Dicranum polysetum, a Pleurozium schreberi отсутству-
ет. При давности пожара больше 40 лет Polytrichum
juniperinum обычно встречается рассеянно (до 1%).
Синэкология. Цикл ассоциаций приурочен к
группе лесных дренированных внепойменных земель,
преобладая на вершинах и склонах холмов, сложен-
ных песчаными породами (рис. 7.1). Характерны гру-
богумусные (в кедровниках) и сухие грубогумусные
(в сосняках) подзолистые иллювиально-железистые
песчаные почвы.
В экологичских рядах занимают промежуточное
положение между лесами циклов Hylocomioso-
Cladinosa и Fruticuloso-Hylocomiosa (рис. 7.2)
Синдинамика. Коренной ассоциацией в заповед-
нике на нормально дренированных песках является
кедровник воронично-брусничный. Березняки, сосня-
ки и лиственничники встречаются на местообитаниях,
пройденных пожарами. Смена их темнохвойными
породами составляет не менее возраста жизни одного
поколения основной породы и часто затруднена из-за
отсутствия поблизости источников семян кедра. По-
сле пожаров ель и кедр, как наиболее повреждаемые
огнем породы, чаще усыхают, а оставшиеся (даже
единично) сосны обсеменяют гари, на которых семена
сосны находят оптимальные условия для прорастания
и развития всходов. В процессе послепожарных смен
светлохвойные и березовые леса сменяются темно-
хвойными с кедром и елью.
При интенсивных и часто повторяющихся пожа-
рах цикл ассоциаций может смениться зеленомошно-
лишайниковым или лишайниковым циклами. Обрат-
ная смена занимает время более продолжительности
жизни одного поколения лесообразующей породы.
Синхорология. Цикл ассоциаций приурочен к се-
веротаежной подзоне. В средней и южной тайге он
замещается на аналогичных местообитаниях циклом
Vacciniosa, отличающимся отсутствием гипоарктиче-
ских кустарничков. Кедровники близкие к воронично-
брусничным встречаются на склонах Урала и в сред-
ней тайге (Сочава, 1927; Корчагин, 1940; Юдин, 1953,
1954; Крылов, 1961; Непомилуева, 1973; Смолоногов,
1970; Гребенюк, Тарасов, 1996). Еловые леса описы-
ваемой серии ассоциаций известны с Кольского полу-
острова и из северной тайги западной части европей-
ской России, где они представлены субассоциацией
без участия кедра (Цинзерлинг, 1932). Описания севе-
ротаежных ельников этого цикла из бассейна р. Печо-
ры под названиями Piceetum vacciniosum nom. amb. и
Piceetum empetrosum приводит Ф.В.Самбук (1932).
В заповеднике цикл представлен в основном со-
сняками, занимающими значительные площади на
водоразделах. Кедрачи и ельники встречаются редко,
поскольку большая часть водоразделов в различное
время была пройдена пожарами, что привело к смене
темнохвойных лесов производными сосняками.
7.1.4. Цикл ассоциаций кустарничково-
зеленомошный - Fruticuloso-Hylocomiosa
Диагностические признаки. Имеется хорошо
развитый покров из лесных мхов-мезофитов
(Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens), заме-
щаемых на гарях Polytrichum juniperinum и Р.
commune, в травяно-кустарничковом ярусе доминиу-
рет хвощ лесной (Equisetum sylvaticum) или кустар-
нички: (Vaccinium vitis-idaea, Empetrum hermaphrodi-
tum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Vaccinium
myrtillus), присутствуют гипоарктические виды
(Empetrum hermaphroditum., Vaccinium uliginosum)
(табл. 7.3). От Empetroso-Vacciniosa отличается при-
сутствием видов таежного мелкотравья и Calama-
grostis purpurea s.L, высоким обилием Hylocomium
splendens (при давности пожара более 50 лет), или
присутствием видов-индикаторов недостаточного
дренажа - Carex globularis, Sphagnum girgensohnii,
имеющих покрытие до 10% (табл. 7.3).
Синсистематика. Согласно Г.В. Крылову и А.Г.
Крылову (1969) цикл ассоциаций входит в состав
влажномохового биоморфоцикла (Hylocomiosa). В
зависимости от преобладающих видов древесного
яруса в серии выделены следующие ассоциации.
• Ассоциация Кедровник багульниковый - Pinetum
sibiricae ledosum (Поварницын, 1944) nom. subnud.,
em. nov., neotyp. - описание № 24, табл. 7.3., syn.:
Pinetum sibiricae equisetosum nom. nud. (Поварницын,
1944), Pinetum sibiricae caricoso-equisetosum nom.
nud. (Гребенюк, Тарасов, 1996).
72
• Ассоциация Ельник кустарничковый- Piceetum
fruticulosum (Самбук, 1932), syn.: Piceetum hypno-
uliginosum (Самбук, 1932) nom. imp., Piceetum
obovatae hypno-equisetosum (Самбук, 1932) nom. imp.,
Piceetum obovatae equisetoso-hylocomiosum (Крылов,
1961) nom. subnud.
• Ассоциация Сосняк кустарничковый - Pinetum
fruticulosum (Самбук, 1932)
• Ассоциация - Лиственничник кустарничковый -
Laricetum sibiricae fruticulosum nom. nov., syn.: Lari-
cetum hypno-myrtUlosum incertum Самбук, 1932 nom.
pol.; Laricetum vacciniosum (Леонтьев 1937) nom.
praeoccup., non auct Sukachev 1912.
• Ассоциация Березняк кустарничково-
зеленомошный - Betuletum empetroso-myrtillosum
(Neshatayev, Neshatayeva, 1993);
• Ассоциация Осинник кустарничково-
зеленомошный - Tremuletum fruticuloso-
hylocomiosum ass.nov. Typ. - № 2 (табл. 7.3).
В системе флористической классификации цикл
может быть отнесен к субассоциации vaccinietosum
myrtilli ассоциации Linnaeo-Piceetum (Cajander 1921)
Kielland-Lund 1962 emend. Dierssen 1996 (syn.: Eu-
Piceetum (Cajander 1921) Kielland-Lund 1962, Empetro-
Piceetum fennoscandicum Matuszkievicz 1962) союза
Piceion excelsae Pawl. ap. Pawl. Et al. 1928.
Синморфология. Древесный ярус кедровников
обычно разновозрастный с сомкнутостью крон 0,6-0,7
образован кедром, елью и березой, иногда с примесью
осины, лиственницы и сосны. Класс бонитета V. Ель-
ники имеют сходный состав и строение древесного
яруса. В составе сосняков и лиственничников при-
месь других пород обычно незначительна. Чаще дру-
гих встречается береза (до 50%), изредка ель (обычно
во втором пологе) и кедр. Древостои светлохвойных и
мелколиственных лесов обычно одновозрастные.
Средняя сомкнутость 0,5-0,6.
В подросте представлены ель и кедр, реже - пихта.
В сосняках и лиственничниках изредка в подросте
встречаются сосна и лиственница. Подлесок редкий
(табл. 7.3). Травяно-кустарничковый ярус имеет об-
щее проективное покрытие 25-40%. Общий фон яруса
определяют кустарнички или хвощ лесной высотой
15-20 см. В нижнем подьярусе высотой до 10 см при-
сутствуют (с покрытием до 3%) Linnaea borealis,
Trientalis europaea, Maianthemum bifolium. Обычно
встречаются Equisetum sylvaticum, Lycopodium
annotinum, Goodyera repens. В вариантах с преоблада-
нием Equisetum sylvaticum хорошо выражен кочкова-
тый микрорельеф. К вершинам кочек приурочена
брусника, являющаяся содоминантом хвоща (5-10%),
единично встречаются Vaccinium myrtillus. Ledum
palustre, Empetrum hermaphroditum. В небольшом ко-
личестве (до 2%) встречается Carex globularis - инди-
катор недостаточного дренажа.
Моховой покров хорошо развит, почти сплошной,
с характерными, рассеянными мелкими группами
кустистых лишайников. Его общее проективное по-
крытие до 90%. Преобладают Hylocomium splendens и
Pleurozium schreberi. В небольшом количестве встре-
чаются Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum,
Polytrichum commune, обычно рассеянно встречаются
Polytrichum juniperinum и листоватые лишайники из
рода Peltigera (табл. 7.3). Во влажных вариантах в
западинах постоянно встречается Sphagnum
girgensohnii.
На участках с давностью пожара до 20 лет обычно
обильны Polytrichum juniperinum, Р. commune, а
Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi отсутст-
вуют.
Синэкология. Леса цикла встречаются на двух
типах местообитаний: 1)лесные дренированные вне-
пойменные земели равнин и склонов с почвообра-
зующими породами суглинистого механического со-
става с грубогумусными подзолистыми почвами на
моренных суглинках, 2)лесные дренированные вне-
пойменные земли равнин, подножий склонов, ложбин
и западин с почвообразующими породами различного
гранулометрического состава (от песчаного до сугли-
нистого) с влажными грубогумусными и гумусово-
иллювиальными подзолами глееватыми и торфяни-
сто-грубогумусными гумусово-иллювиальными под-
золами грунтово-глееватыми и оглеенными (рис. 7.1).
В экологических рядах лесные сообщества рассмат-
риваемого цикла занимают центральное место (рис.
7.2).
Синдинамика. Коренной ассоциацией является
кедровник кустарничково-зеленомошный. Сосняки,
лиственничники и мелколиственные леса встречаются
на участках, пройденных пожарами, рубками или вет-
ровалами.
Синхорология. Северотаежный цикл ассоциаи-
ций. Леса цикла довольно широко распространены на
территории обследуемого региона. Описаны в регио-
не Е.И. Лапшиной (1978) под названиями «елово-
кедровый бруснично-зеленомошный, осиново-
кедровый чернично-зеленомошный, березово-
кедровый багульниково-зеленомошный» и «темно-
хвойные лес». В северной тайге Европы наиболее
распространенными являются варианты ассоциаций
цикла с обильной черникой (Vaccinium myrtillus), вы-
делявшиеся часто в самостоятельные ассоциациии
(Самбук, 1932, Цинзерлинг, 1932,. Neshatayeva, Ne-
shatayev, 1993, 1995). С продвижением на восток фи-
тоценотическая роль черники как доминанта ослабе-
вает, что, по-видимому, связано с ее неустойчивостью
к условиям континтального климата. В то же время,
на п-ове Камчатка, где климат на побережьях мор-
ской, Vaccinium myrtillus вообще отсутствует, что,
возможно, связано с ее европейским происхождением
и медленными темпами миграции ее на восток через
континентальные районы Восточной Сибири. В
Верхне-Тазовском заповеднике леса с обильной чер-
никой встречаются довольно редко и представлены
влажными вариантами на суглинках, на что указывает
также Е.И.Лапшина (1978). К югу рассматриваемый
цикл замещается черничным циклом ассоциаций
(MyrtUlosa), наиболее широко распространенным на
плакорных местообитаниях средней тайги (Корчагин,
1940; Юдин, 1954; Поварницын, 1959; Крылов, 1961;
Горожанкина, 1973; Непомилуева, 1974; Ильина,
1984; Гребенюк, Тарасов, 1996).
73
Таблица 73. Проективное покрытие и сомкнутость видов в сообществах цикла Fruticuloso-Hylocomiosa
(Cover of species in the forest communities of Fruticuloso-Hylocomiosa cycle): № 1 - Tremuletum fruticuloso-
hylocomiosum var. polytrichosum juniperini, № 2-3 - Tremuletum fruticuloso-hylocomiosum var. pleuroziosum, №
4 -7 - Betuletum empetroso-myrtilloosum, № 8-10 - Pinetum fruticulosum var. polytrichosum juniperini, №11-14
- Pinetum fruticulosum var. pleuroziosum, № 15-17 - Laricetum fruticulosum, № 18 - Piceetum fruticulosum, №
19-27 - Pinetum sibirlcae ledosum, № 28 - Piceetum fruticulosum var. equisetosum
Виды, ярусы и почвенные показа-1 Номер описания |
ЕЕЕЕЕЕЕЕЕШШЕЕЕЕШЕЕЕЕВЕЕЕЕШЕ
Древесный ярус ~8 8 "8 7 9 9 9 7 8 8 9 8 7 1 9 8 1 7 7 8 ~8 1 8 *8 8 J
Populus tremula 7 6 8 4 3 4 6 6
Betula pubescens 4 6 3 7 7 8 8 6 4 7 3 4 6 5 6 5 6 5 5 4 4 5 J J
Pinus sylvestris 5 6 3 3 7 5 4 6 6 6 7 7 7 7 7 5 4 6 4 3
Larix sibirica 4 4 6 5 4 5 5 6 4 5 4 8 7 6 6 3 5 5 6 6 3 3
Pinus sibirica 5 3 4 6 4 2 2 3 5 6 5 7 7 7 7 7 7 7 6
Picea obovata 3 2 2 5 7 3 6 3 5 4 6 5 2
Abies sibirica 3 2 3 3
Подрост 7 5 2 5 6 7 6 2 7 5 6 6 3 7 6 5 5 5 6 6 6 5 6 6 6 6 5 2
Pinus sibirica c 4 4 2 2 4 5 5 2 2 3 2 5 2 3 5 2 5 5 5 4 3 4 5 4 2
Betula pubescens c 4 4 4 4 3 4 4 6 3 2 6 4 2 2 4 4 5 4 5
Pinus sylvestris c 4 4 5 2 7 4 3 2 7 2 4 3 4 2
Picea obovata c 4 2 3 5 2 6 2 2 5 3 5 2 4 5 5 4 2
Populus tremula c 5 3 1 2 2 4 2 2 5
Larix sibirica c 4 3 2 2 2
Abies sibirica c 2 3 3
Подлесок 3 2 2 2 4 3 7 2 3 3 3 3 3 2 4 2 4 2 3 2 3 4 2
Rosa acicularis 2 2 3 2 2 3 3 3 2 2 2 3 2 3 2 2 3
Sorbus sibirica 2 2 3 2 2 2
Salix bebbiana 3 2 2 3 4
Duschekia fruticosa 4 7 2 3
Juniperus sibirica 2 2 2
Травяно-кустарничковый ярус 6 6 6 6 6 8 7 6 6 6 6 6 6 7 7 7 5 6 7 7 6 7 7 7 7 7 7 J
Vaccinium vitis-idaea 3 5 6 5 3 4 4 5 5 2 3 4 5 4 6 6 4 5 5 4 4 4 5 4 5 5 _5
Ledum palustre 3 3 4 3 4 5 3 4 4 2 2 4 4 6 6 6 5 4 3 5 6 4 5 5 4 2
Empetrum hermaphroditum 2 3 2 7 2 3 5 2 2 5 2 2 3 4 2 2
Vaccinium myrtillus 2 3 3 3 2 4 2 4 3 4 3 3 3 3 2 2 4 4 5 2
Vaccinium uliginosum 4 2 4 4 3 4 4 5 5 3 2 4 4 4 4 2 4 4 3
Linnaea borealis 3 3 3 3 5 3 3 2 2 4 2 2 3 3 4 3 4 5 4 2
Maianthemum bifolium 3 3 2 2 2 2 2 3 2 3 2
Orthilia secunda 2 2 2 3 2 2 2 2 3 3 3
Trientalis europaea 3 2 2 2 3 2 3 3 2 3
Goodyera repens 2 2 2
Luzula pilosa 2 2 2 3
Pedicularis labradorica 2| 2 2 2 2 2 2 2 3
Diphasiastrum complanatum 2 2 2 2 2 2
Antennaria dioica 2 4 4 4 3
Chamaenerion angustifolium 3 2 2 2 2 3 2 1 2
Calamagrostis purpurea s.l. 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 3 2 3 3
Equisetum sylvaticum 2 3 2 2 2 4 3 4 4 7
Carex globularis 2 1 3 3 3 3 3
Equisetum pratense 1 2 2 2 1 6 3 3 3
Lycopodium annotinum 2 1 5 2 2 3 4 3
Calamagrostis obtusata 3 2 3 3 3 3
74
Таблица 73, Окончание.
Виды, ярусы и почвенные показа-1 Номер описания
ЕЕЕЕЕЕЕЕЕШШЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕЕШЕЕЕШЕЁЕЕЕЕ
Melampyrum pratense 2 2 3 3
Festuca ovina 3 2 2 3
Equisetum arvense 2 3 4 2
Мохово-лишайниковый ярус 6 5 9 9 9 8 9 6 6 8 9 8 9 9 9 9 9 9 9 5 9 9 9 9 9 9 9 9
Pleurozium schreberi 2 4 8 7 9 8 8 8 8 9 7 9 8 5 8 4 9 4 8 9 8 8 2 6
Dicranum polysetum 2 4 4 3 3 3 4 4 3 4 3 2 2 2 4 2 4 3 4
Dicranum fuscescens 3 2 2 3 1 2 2 2 21
Peltigera aphtosa 3 3 3 2 2 2 2 2 2 3 3 4 3 3
Hylocomium splendens 6 5 4 4 8 4 9 5 6 6 7 7
Ptilium crista-castrensis 3 3 5 2 3 1 3 3 4 5
Polytrichum juniperinum 5 3 4 _3 J 5 7 6 6 4 7 3 3 6 3 3
Polytrichum piliferum 3 3 _4 3 4
Pohlia nutans 2 7 2 3 3 5 5 3 1 2 4
Ceratodon purpureus 2 3 3 4 2
Polytrichum commune 2 4 4 2 4 4 3 7 5 7 3 5 5 3 6 5 4 4 4
Sphagnum girgensohnii 2 2 2 3
Aulacomnium palustre 2 2 2 2 4
Cladina stellaris 2 4 4 5 4 2 2
Cladina arbuscula s.l. * 3 - 3 2 2 3 2 3 3 2 2
Cladina rangiferina s.l.** 3 2 4 4 3 3 2 3 2 2
Cladonia cornuta 4 2 2 2
Cladonia deformis 2 2 2 2 2
Cladonia sulphurina 2 2 2 2 2
Cladonia borealis 3 2 3 2 2
Cetraria islandica 2 2 2 2 2
Ptilidium pulcherrimum 2 2 2 2 2
Peltigera malacea 2 2 4 2
Гранулометрический состав почвы 3 2 2 3 3 2 3 1 1 5 4 4 1 2 5 4 4 1 1 1 2 2 4 4 4 4 4 2
Признаки оглеения + + 4- 4- 4- 4- 4- 4- 4- + + 4- + 4- 4- + +
Примечание: * - incl. С.mitis, *♦ - incl. C.stygia, гранулометрический состав почвы - 1 - песок, 2 - супесь, 3
- легкий суглинок, 4 - средний суглинок, 5 - тяжелый суглинок; встретились в трех и менее описаниях (номер
описания - балл покрытия): Arctostaphylos uva-ursi - 1-2, 10-2; Lycopodium clavatum - 2-2, 20-2, 27-3; Geranium
krylovii - 5-2, 21-2; Calamagrostis epigeios - 8-3, 9-3; Pyrola rotundifolia - 13-2, 26-3; Galium boreale - 16-1; He-
dysarum alpinum - 16-2; Viola epipsiloides - 16-2; Rubus arcticus- 18-2; Betula папа - 18-4; Chamaedaphne caly-
culata - 18-2; Viola reichenbachiana - 21-2; Pyrola minor - 22-3; Peltigera leucophlebia - 1-2; Brachythecium sale-
brosum - 3-2; Cladonia botrytes - 4-2, 11-2; Cetraria laevigata - 5-2, 19-2, 25-2; Cladonia uncialis - 5-2; Cladonia
cenotea - 5-2, 12-2; Lophozia ventricosa - 7-2; Peltigera scabrosa - 10-2, 15-3, 23-2; Cladonia gracilis - 11-2;
Peltigerapolydactyla - 11-2; Peltigera canina - 18-2,27-2; Polytrichum strictum - 19-2; Nephroma arctica - 25-2.
7.1.5. Цикл ассоциаиций Кустарниково-
травяной- Fruticoso-Herbosum
Диагностические признаки. В травяно-
кустарничковом ярусе присутствуют виды групп та-
волги, луговых мезофитов, высокотравья и таежного
мелкотравья, в моховом покрове с различным обили-
ем встречаются группы Н и PD, характерен подлесок
из Padus avium, Ribes nigrum, Lonicera pallasii, Ribes
rubrum, Swida alba, Rosa acicularis, Duschekia
fruticosa, Sorbus sibirica (табл. 7.4).
Синсистематика. Цикл объединяет сообщества,
сходные по условиям местообитания, флористиче-
скому составу и являющиеся стадиями аллювиальной
сукцессии, идущей по мере выхода из поемного ре-
жима в направлении кедровника бруснично-
мелкотравного. В то же время по структуре живого
напочвенного покрова эти сообщества сильно варьи-
руют. Это обусловлено, с одной стороны, тем, что они
являются стадиями сукцессии в различной степени
продвинутыми от пионерных лесов на молодых аллю-
виях в сторону кедровника бруснично-мелкотравного.
Другой причиной является различие в составе и сомк-
нутости древесного яруса (от разреженных березня-
ков и ивняков до сомкнутых темнохвойных лесов),
что приводит к существенной изменчивости светово-
го режима и характера опада под пологом леса. В ре-
зультате к циклу отнесены леса на дренированных
пойменных участках с мелкотравно-зеленомошным,
хвощевым, вейниковым и высокотравным покровом,
75
т.к. они имеют сходный видовой состав и со временем
сменяются кедровником мелкотравно-зеленомошным.
Цикл ассоциаиций может быть отнесен к зелено-
мошной группе циклов (Hylocomiosd), хотя формиро-
вание выраженного мохового покрова в лесах цикла
может растягиваться на 100-120 лет после заселения
участка поймы дресными растениями.
Березовые ассоциации цикла описаны
А.И.Лесковым (1940) на р. Полуй (приток р. Обь в ее
нижнем течении). Для них А.И.Лесков указал Betula
verrucosa. По-видимому, он рассматривал Betula ver-
rucosa sensu lata и включал в этот вид Betula
pubescens, преобладающий в березняках северной
тайги Сибири.
• Ассоциация Кедровник бруснично-мелкотравный
- Pinetum sibiricae vaccinioso-parviherbosum (Титов,
Овечкина, 2000) nom. subnud., neotyp. - описание №
11 (табл. 7.6), syn.: кедровник майниковый (Крылов,
1961) nom. subnud., кедровник бруснично-
мелкотравно-зеленомошный (Горожанкина, 1973)
nom. barb., лиственнично-кедровый травяно-
бруснично-зеленомошный лес (Лапшина, 1978) пот.
barb., кедровник бруснично-мелкотравный - Pinetum
sibiricae vaccinioso-herbosum (Гребенюк, Тарасов,
1996) nom. subnud.
• Ассоциация Ельник линнеевый - Piceetum obova-
tae linnaeosum Лесков, 1940 corr. em. nov, basionimum
- Picea obovata - Linnaea borealis Лесков, 1940, syn.:
Picea obovata - Pyrola rotundifolia, Picea obovata -
Vaccinium vitis-idaea - Hylocomium proliferum (Лес-
ков, 1940), кедрово-еловый мелкотравно-
зеленомошный лес (Лапшина, 1978) nom. barb. Табл.
7.7.
• Ассоциация Пихтарник разнотравно-кисличный -
Abietetum mixtoherboso -oxalidosum (Титов, Овечки-
на, 2000) nom. subnud., em. nov., neotyp. - №13, табл.
7.7.
• Var. aconitosum - Вариант аконитовый (typ. -
№ 8, табл. 7.7).
• Var. aconitoso-hylocomiosum - Вариант акони-
тово-зеленомошный (typ. - № 10, табл. 7.7).
• Var. pyroloso-linnaeosum - Вариант грушанко-
во-линнеевый (typ. - №13, табл. 7.7).
• Ассоциация Лиственничник кустарниково-
травяный - Laricetum fruticoso-herbosum (Леонтьев,
1937), syn.: Laricetum sibiricae vaccinioso-herbosum,
Laricetum sibiricae fruticoso-vaccinioso-herbosum
(Дылис, 1940).
• Ассоциация Сосняк грушанковый - Pinetum ру-
rolosum (Васильев, Мозолевский, 1991) em. nov., syn.:
Pinetum oxalidosum, Pinetum rhytidiadelphoso-
hylocomiosum, Pinetum pyrolosumr-hylocomiosum (Ва-
сильев, Мозолевский, 1991), Pinetum parviherboso-
hylocomiosum (Кукуричкин, 1999; Титов, Овечкина,
2000).
• Ассоциация Березняк хвощовый - Betuletum pu-
bescentis equisetosum arvensis ass. nov. Тур. - описание
№ 2 (табл. 7.9). Диагностические признаки: в дре-
весном ярусе преобладает Betula pubescens, в травя-
ном - Equisetum arvense, моховой ярус не выражен,
остальные признаки те же, что и для цикла. Syn.: Be-
tula verrucosa - Equisetum pratense (Лесков, 1940).
Betuletum mixioherboso-calamagrostidosum
langsdorffii subass. calamagrostidoso-equisetosum (Ти-
тов, Овечкина, 2000). Отличается высоким обилием
Equisetum arvense. Как показали наши исследования,
Е. pratense в пойменных лесх не встречается как до-
минант. Поэтому мы считаем, что у А.И.Лескова,
Ю.В.Титова и Е.С.Овечкиной доминирование в пой-
менных лесах Е. pratense, по-видимому, - результат
ошибочного определения вида Equisetum, и в их опи-
саниях Е. pratense следует заменить на Е. arvense.
• Ассоциация Березняк вейниковый - Betuletum
pubescentis calamagrostidosum langsdorffii corr. em.
nov., basionimum - Betula verrucosa - Calamagrostis
purpurea subsp. langsdorffii (Лесков, 1940).
• Subass. aconitosa - Субасс. борцовая. Отличает-
ся содоминированием видов группы высокотравья
(табл. 7.9, typ. - № 6)
• Subass. calamagrostidosa langsdorffii, syn.: Be-
tula verrucosa - Rosa acicullaris, Betula verrucosa -
Rubus arcticus (Лесков, 1940), Betuletum
mixtoherboso-calamagrostidosum langsdorffii subass.
typicum (Титов, Овечкина, 2000).
• Ассоциация Березняк трушанковый - Betuletum
pubescentis pyrolosum corr. em. nov., basionimum -
Betula verrucosa-Pyrola rotundifolia (Лесков, 1940).
• Subass. typicum - Субасс. типичная, syn.: Betula
verrucosa - Pyrola rotundifolia, Betula verrucosa -
Linnaea borealis (Лесков, 1940).
• Subass. hylocomiosa - субасс. зеленомошная,
syn.: Betula verrucosa - Vaccinium vitis-idaea - Hylo-
comium proliferum (Лесков, 1940), Betuletum vaccin-
ioso-parviherbosum (Титов, Овечкина, 2000).
• Ассоциация Осинник черемухово-вейниковый -
Tremuletum padoso-calamagrostidosum ass. nov. Typ. -
описание №1 (табл. 7.9). Диагностические призна-
ки: доминанты: Populus tremula, Calamagrostis pur-
purea s.l., остальные признаки те же, что и для цикла.
Синморфология. Древостои кедровников с при-
месью ели, березы, незначительно - пихты, и почти
всегда с участием лиственницы сибирской. Сомкну-
тость крон до 0,7. Класс бонитета IV. Иногда выражен
второй полог из кедра, ели, реже пихты. Ельники все-
гда с примесью кедра, лиственницы и березы. Лист-
венничники и сосняки представлены разными возрас-
тными стадиями с различной долей участия березы и
темнохвойных пород. Доля последних тем выше, чем
выше возраст насаждения. Березняки обычно одно-
возрастны. В их составе постоянно присутствует ли-
ственница. Примесь темнохвойных пород сильно
варьирует.
В подросте - кедр, ель и пихта.
Кустарниковый ярус с покрытием около 10% со-
стоит из Sorbus sibirica, Rosa acicularis, Lonicera
altaica, Duschekia fruticosa, Ribes nigrum, Swida alba.
76
Таблица 7.4. Сомкнутость и проективное покрытие видов и ярусов (баллы) в кедровниках кустарнико-
во-травяного цикла (Fruticoso-Herbosa) - Pinetum sibiricae vaccinioso-parviherbosum. (Cover of species in the
cembra forest communities of Fruticuloso-Herbosa cycle- Pinetum sibiricae vaccinioso-parviherbosum).
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0
Древесный ярус 9 8 8 8 8 8 7 7 7 8 8 8 7 8 8 8 8 7 8 8
Pinus sibirica 8 7 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7
Betula pubescens 5 3 3 4 5 3 6 6 5 4 5 6 6 5 4 3 4
Larix sibirica 3 5 5 5 4 A 3 4 3 3 5 4 2 2 2
Picea obovata 6 6 6 5 5 5 5 5 5 5 5 6 5 5 6 6 5 4 6 6
Abies sibirica 5 5 5 5 5 4 2 3 3 2 3 2
Подрост 3 4 5 4 3 3 3 3 4 3 5 4 7 3 3 2 3 3 4 5
Abies sibirica c 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 3 3
Picea obovata c 2 4 5 4 3 3 2 3 4 2 5 4 6 3 2 2 2 3 3 3
Pinus sibirica c 2 3 4 3 2 2 2 2 3 2 4 3 5 2 2 2 2 2 2 3
Подлесок 7 6 7 7 7 A 5 8 6 7 6 7 8 6 7 7 4 6 6 4
Sorbus sibirica 3 4 4 3 4 2 4 5 4 5 4 5 4 5 6 6 4 5 5 2
Rosa acicularis 7 5 5 6 5 3 4 7 4 5 5 6 8 2 6 6 5 4 2
Lonicera pallasii 4 3 5 3 5 3 2 4 4 3 2 2 2 2 2 2 2
Ribes rubrum 2 4 5 3 5 2 3 2 2 2 2 2
Duschekia fruticosa 4 2 3 4 4 4 5 4 5 4
Padus avium 2 4 3 4 2 3 3
Ribes nigrum 5 5 3 4 4
Травяно-кустарничковый ярус 7 8 9 8 9 8 8 7 7 7 7 8 8 7 7 8 8 9 8 9
Equisetum arvense 5 4 4 5 4 3 5 5 3 5 5 2 5 5 5 5 7 2 5 6
Trientalis europaea 2 3 2 4 3 4 4 4 3 3 2 3 4 4 4 4 3 3
Linnaea borealis 2 2 3 5 3 3 5 5 4 3 3 7 4 4 4 5 3 4 4 5
Rubus arcticus 2 3 4 4 4 5 4 3 3 4 5 4 4 2
Maianthemum bifolium 3 3 3 3 5 3 3 3 4 3 2 3 4
Pyrola rotundifolia 4 4 4 3 6 2 3 4 2 4 4 2 2 2 4
Orthilia secunda 2 3 2 2 2 2 2 4 2 2
Rubus saxatilis 3 2 4 3 5 2 2 4 6
Gymnocarpium jessoense 3 3 3 2 2 2
Calamagrostis purpurea s.l. 4 7 6 4 6 4 3 5 3 5 5 4 5 5 5
Veratrum lobelianum 3 4 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 3
Atragene sibirica 4 3 4 4 4 4 3 3 2 2 2 5
Cacalia hastata 2 4 3 4 2 3 3 2 2
Aconitum septentrionale 4 5 3 3 3 2 2 2 4
Thalictrum flavum 3 2 2 2
Heracleum dissectum 3 3 2 2
Stellaria bungeana 4 4 2 4 2 2 3 4 4
Delphinium datum 2 2 2 3
Calamagrostis obtusata 4 6 5 3
Примечание: встретились в
трех и менее описаниях (номер
описания, балл покрытия):
Salix bebbiana - 20 - 2; Salix
hastata - 20 - 2; Salix pyrolifo-
lia - 20 - 2; Aconitum bai-
calense - 1 - 3; 2 - 2; Oxalis
acetosella — 1 — 3; 7 - 2; 19 - 4;
Diplazium sibiricum - 1 - 2; 2 -
3; 9 - 3; Geranium krylovii -1 -
2; 6 - 3; 19 - 2; Viola epipsiloi-
des-1 - 2; 6 - 2; 14 - 2; Car-
damine macrophylla -1-2;
Senecio nemorensis - 3-3, 5- 3,
7-2; Tanacetum vulgare -3-2;
5 - 2; 20 - 2; Ranunculus repens
-4-3; Stellaria palustris - 4 -
2; 20 - 2; Poa pratensis -4-2;
10-3; Glyceria lithuanica-4-
2; Comarum palustre -4-2;
Carex lapponica -4-2; 12 - 2;
Carex juncella -4-2; Carex
aquatilis -4-2; Potentilla
norvegica -5-2; Moehringia
lateriflora - 5 - 2; 20 - 2; Di-
phasiastrum complanatum — 5 -
2; 17- 3; Pyrola minor -6-5;
Goodyera repens - 6 - 2; 8 - 2;
16 - 2; Lilium martagon -7-2;
Alopecurus pratensis -7-2;
Actaea erythrocarpa-7-2; 12 —
2; Festuca rubra -8-2; 9 - 3;
18-4; Petasitesfrigidus-8-2;
16-2; Pleurospermum uralense
-11-2; Ledum palustre - 11 -
2; Empetrum hermaphroditum -
11-2; 18 - 2; Dryopteris
expansa - 11 - 2; Carex vagi-
nata -12- 3; Festuca ovina —12
- 2; Rubus matsumuranus — 12 —
2; 13 - 2; Athyrium filix-femina
- 13 - 2; 14 — 2; Saussurea
alpina - 13 - 2; Corallorhiza
trifida - 13 - 2; Adoxa mos-
chate Hina -14-2; Phegopteris
connectilis -16 — 2; Lycopodium
annotinum -17-4; Solidago
virgaurea -17-3; Chamaen-
erion angustifolium - 17 - 2; 20
- 2; Crepis sibirica - 20 - 2;
Cardamine pratensis - 20 - 2;
Bryum sp. — 8 — 4; 15 - 5; 20 - 2;
Sphagnum angustifolium - 11 -
4; Brachythecium salebrosum —
12 - 2; Sphagnum girgensohnii -
12 - 2; 13 - 2; Peltigera canina -
12 - 2; Pylaisia polyantha - 12 -
2; Peltigera aphtosa -14- 2; 18
77
Таблица 7.4. Окончание.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0
Carex globularis 2 4 4 2 3 3
Мохово-лишайниковый ярус б 7 7 7 7 8 9 6 9 8 9 9 9 9 7 8 9 9 9 7
Hylocomium splendens 3 6 6 4 6 7 5 6 9 7 7 б б 8 б 8 7 7 б
Pleurozium schreberi 4 7 8 6 6 7 7 8 4 б 4 4
Ptilium crista-castrensis 5 6 5 6 2 5 4 9 5 4
Rhytidiadelphus triquetrus б 4 6 4 б 2 6
Dicranum polysetum 2 2 2 2
Polytrichum commune 6 5 2 б 7 7 3
Окончание примечания.
- 3; Dicranum fuscescens - 14
-2; 18 - 5; Orthodicranum
flagellare - 14 - 2; Cladina
rangiferina+C. stygia -18- 2;
20 - 2; Cladina stellaris - 18 -
2; Cladonia cornuta - 18 - 2;
20 - 2; Cladina arbuscula+
mitis - 19 - 2; 20 - 2; Clado-
nia gracilis - 19 - 2; 20 - 2;
Cladonia cenotea - 19 - 2; 20
- 2; Cladonia crispata - 19 -
2; 20-2
Травяно-кустарничковый ярус имеет покрытие 35-
40%. Он сильно мозаичен из-за хорошо выраженного
нанорельефа. Приствольные повышения занимает
брусника. Таежное мелкотравье имеет общее проек-
тивное покрытие до 10-12% и высокий класс постоян-
ства (IV-V). Постоянно встречается лиана Atragene
sibirica. Вейники и виды группы высокотравья при-
урочены к "окнам" в древостое и наиболее обильны в
березняках.
Моховой ярус под пологом лесов из хвойных по-
род со средним покрытием 60% представлен
Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi,
Rhytidiadelphus squarrosus, часто встречаются
Dicranum polysetum, Climacium dendroides. В березня-
ках вейниковых - Betuletum calamagrostidosum мохо-
вой ярус разреженный, вследствие подавления его
листовым опадом и затеняющим воздействием хоро-
шо развитого травяного покрова. В напочвенном по-
крове под чистыми березовыми насаждениями I-IV
классов возраста, располагающимися ближе к руслу
реки, более обилен вейник и луговые виды, моховой
покров редкий, представлен гипновыми мхами. Ассо-
циация Betuletum pyrolosum представлена более зре-
лыми сообществами V-VII классов возраста, в древо-
стоях которых уже обычна примесь хвойных пород. В
живом напочвенном покрове доминируют зеленые
мхи и таежное мелкотравье.
Синэкология. Занимает выровненные хорошо
дренированные участки высокой поймы, местообита-
ния относятся к типу лесных краткопоемных слабо
аллювиальных земель поймы высокого уровня на
дренированных песчаных отложениях руслового ал-
лювия, перекрытых супесчаными, глинистыми и или-
стыми отложениями пойменного аллювия, почвы мо-
дергрубогумусные скрытоподзолистые аллювиальные
кислые слоистые легкосуглинистые или супесчаные
аллювиальные глееватые, с прослоями в подстилке
ежегодно отлагающегося аллювия (рис. 7.3-7.5). В
экологических рядах эти местообитания занимают
наиболее богатые из числа дренированных (рис. 7.2).
Синдинамика. Леса цикла возникают на месте
пионерных ивняков, замещаемых березняками с уча-
стием лиственницы или сразу лиственничниками, а на
юге заповедника также сосняками с участием лист-
венницы и березы. Стадия лиственничного или сосно-
вого леса длится примерно 200-300 лет. Под пологом
лиственницы развивается ярус темнохвойных пород, в
основном кедра, иногда с участием пихты. По мере
отмирания лиственных и светлохвойных, темнохвой-
ные породы (обычно кедр) выходят в первый ярус.
Таким образом, наблюдается ряд:___________________
| Ивняк - (Березняк) |
_________________________I________________________
Лиственничник (на юге заповедника также сосняк)
_________________I
| Лиственнично (сосново)-темнохвойный лес |
I
| Елово-кедровый лес |
|________________________I________________________,
[ Кедровник |
Пихта очень редко выходит в первый ярус. Формиро-
вание живого напочвенного покрова, свойственного
кедровникам, завершается на стадии березняка, со-
снового или лиственничного мелкотравно-
зеленомошного леса. По мере выхода из пойменного
режима сукцессия идет в сторону обеднения место-
обитания питательными веществами и трансформа-
ции мелкотравно-зеленомошных лесов в кустарнич-
ково-зеленомошные.
Синхорология. Кедровник мелкотравно-
зеленомошный описан из различных районов Сибири,
по видовому составу и структуре близок к кедровнику
майниковому (Крылов, 1961) и бруснично-
мелкотравно-зеленомошному (Горожанкина, 1973).
Они близки также к северотаежным кедровникам
чернично-мелкопапоротниковым, описанным
Н.И.Непомилуевой (1974) на левом берегу р. Щугор;
кедровнику папоротничково-зеленомошному, опи-
санному Ю.П.Юдиным (1953) на территории респуб-
лики Коми в подзоне южной, средней и северной тай-
ги, а также к кедровнику папоротничково-
черничному, описанному в пойме р. Вах и его прито-
ков (Гребенюк, Тарасов, 1996). В долине среднего
течения р. Мезенская Пижма А.А.Корчагиным (1956)
был описан близкий тип леса, названный елово-
кедровником травяно-черничным. В подзоне южной и
средней тайги Западной Сибири сходный тип, отли-
чающийся высоким обилием Gymnocarpium
78
dryopteris, был описан С.М.Горожанкиной (1973).
Ельники рассматриваемого цикла описаны
А.М. Леонтьевым (1937) в долине р. Кулой, листвен-
ничники - в долине р. Сояны (Архангельская обл.).
Лиственничники с аконитом и недоспелкой, сходные
по видовому составу с сообществами цикла, приводит
для пойм Сибири В.АЛоварницын (1941). Березняки
и ельники цикла описаны А.И.Лесковым (1940) на р.
Полуй (приток р. Обь в ее нижнем течении). Сосняки
рассматриваемого цикла известны из Среднего При-
обья (Васильев, Мозолевский, 1991) и поймы р. Сабун
(Кукуричкин, 1999). В заповеднике проходит их се-
верная граница распространения. Они встречены на р.
Келлог и р. Кочепча, но отсутствуют севернее. Лист-
венничники, кедровники, пихтарники и березняки
цикла описаны как южнее, в пойме р. Вах (Титов,
Овечкина, 2000), так и севернее в пойме р. Таз (Титов
и др., 1995, 1996). Пихтарники и осинники - редкие
ассоциации в заповеднике, они здесь находятся близ
своей северной границы. Викарирующие, близкие по
структуре и экологии ельники и березняки серии Ge-
raniosa (Neshatayeva, Neshatayev, 1993) описаны на
Кольском п-ове в пойме р. Поной.
7.1.6. Цикл ассоциации долгомошный - Polytrichosa
Диагностические признаки. В мохово-
лишайниковом ярусе содоминируют сфагновые мхи
(обычно Sphagnum girgensohnii) и мхи-мезофиты
(Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum
polysetum) и/или Polytrichum commune,
Синсистематика.
• Ассоциация Кедровник долгомошный - Pinetum
sibiricae polytrichosum (Корчагин, 1940), (табл. 7.10),
syn.: кедровник осоково-долгомошный - Pinetum
sibiricae caricoso-polytrichosum (Гребенюк, Тарасов,
1996) nom. subnud., Pinetum sibiricae myrtiUoso-
polytrichosum (Титов, Овечкина, 2000), nom. subnud.
• Ассоциация Ельник долгомошный - Piceetum vac-
cinioso-polytrichosum (Самбук, 1932), (табл. 7.10) syn.:
Piceetum obovatae myrtilloso-polytrichosum (Самбук,
1932).
• Ассоциация Березняк долгомошный - Betuletum
pubescentispolytrichosum (Крылов, 1953) nom. subnud.
Typ.- №9 (табл. 7.10).
В системе флористической классификации цикл
может быть отнесен к ассоциации Rubo chamaemori-
Piceetum Kielland-Lund 1962 союза Piceion excelsae
Pawl. ap. Pawl, et al. 1928.
Синморфология. Древостои темнохвойных
лесов из ели и кедра, обычно с примесью лиственни-
цы и березы. Сосновые и лиственничные леса цикла
ассоциаций обычно со значительной примесью дру-
гих пород, но довольно обычны и чистые насаждения
послепожарного происхождения. Класс бонитета V-
Va. В живом наповченном покрове в темнохвойных
лесов преобладают брусника (Vaccinium vitis-idaea),
черника (Vaccinium myrtillus), багульник (Ledum
palustre), согосподствуют сфагновые мхи (обычно
Sphagnum girgensohnii) и мхи-мезофиты (Pleurozium
schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum),
часто обилен кукушкин лен (Polytrichum commune). В
молодняках и под пологом разреженных насаждений
- кустарнички, вейник (Calamagrostis purpurea subsp.
langsdorffii), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum), осо-
ка шаровидная (Carex globularis). В травяно-
кустарничковом ярусе встречаются болотные кустар-
нички (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre) и мо-
рошка (Rubus chamaemorus).
Синэкология. Леса цикла распространены на
торфянисто-грубогумусных гумусово-иллювиальных
грунтово-глееватых и оглеенных подзолах различного
гранулометрического состава, формирующихся в ус-
ловиях ослабленного дренажа. Приурочены к слабо-
наклонным и пологим формам рельефа (рис 7.1). В
экологических рядах занимают более влажные место-
обитания, чем леса кустарничково-зеленомошного
цикла (рис. 7.2).
Синдинамика. Леса цикла являются начальной
стадией заболачивания, при прогрессивном заболачи-
вании возможен переход к сфагновому циклу ассо-
циаций. Коренной породой является кедр. Леса с пре-
обладанием других пород являются стадиями восста-
новления кедровников.
Синхорология. Кедровники с осоково-
долгомошным, кустарничковым и осоково-хвощевым
покровом чаще встречаются в северной части средней
тайги, но наиболее широко распространены в подзоне
северной тайги (Корчагин, 1940; Поварницын, 1944;
Юдин, 1953, 1954 ; Крылов, 1953, 1961; Непомилуева,
1974; Горожанкина, 1973; Лапшина, 1978; Ильина,
1984;Гребенюк, Тарасов, 1996; Титов, Овечкина, 2000
и др.). Кедровники с чернично-долгомошным покро-
вом чаще встречаются в подзоне средней тайги (Кры-
лов, 1969; Непомилуева, 1974; и др.).
В отличие от средне- и южнотаежных долгомош-
ников в северотаежных лесах рассматриваемого цик-
ла отсутствуют или малообильны виды таежного мел-
котравья (Maianthemum bifolium, Trientalis europaea),
присутствует Empetrum hermaphroditum, часто обиль-
на Betula папа.
7.1.7. Цикл ассоциаций гиргензонеосфагновый -
Sphagnosa girgensohnii
Диагностические признаки. В мохово-
лишайниковом ярусе полностью господствуют сфаг-
новые мхи (обычно Sphagnum girgensohnii, реже S.
angustifolium). В травяно-кустарничковом ярусе от-
сутствуют или малообильны (до 5% покрытия) виды
болотнотравяной и таволжной групп, доминируют
виды групп брусники, осоки шароплодной, психро-
фитных кустарничков.
В отличие от викарирующих средне- и южнотаеж-
ных чернично-сфагновых и хвощево-сфагновых тем-
нохвойных лесов и производных от них сосняков и
лиственничников в них отсутствуют или малообиль-
ны виды таежного мелкотравья, папоротники и чер-
ника, но обычно присутствуют Empetrum hermaphro-
ditum, Ledum palustre.
79
Продолжение профиля
Окончание профиля
_______________________ х | XI | хи ___________
370 380 390 400 410 420 4§0 440 450 460 470 480
Расстояние от реки (м)
Рис. 7.3. Почвенно-геоботанический профиль на левом берегу р.Таз против п.Ратга. Vegetation and soil transect
on the left bank of the river Taz near the village Ratta.
Условные обозначения
Номер на профиле Растительные ассоциации и их сочета- ния Почвы
1 2 3
I Salicetum viminalis calamagrostidosum epi- gei Дерновые аллювиальные кислые слоистые
П,Ш Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii
IV Сочетание: Calamagrostidetum langsdorffii cacaliosum + Rosoetum acicularis calama- grostidosum langsdorffii Дерновые глеевые суглинистые влажные
80
Рис. 7.3. Окончание.
1 2 3
V,VI Betuletum pubescentis calamagrostidosum langsdorffii subass. aconitosa Модергрубогумусные скрытоподзолистые ал- лювиальные кислые слоистые легкосуглини- стые или супесчаные аллювиальные глееватые, с прослоями в подстилке ежегодно отлагающе- гося наилка (аллювия)
VII Abietetum mixtoherboso-oxalidosum var. aconitosum
VIII Salicetum viminalis phalaridosum Аллювиальные иловато- торфянисто- и торфяно-перегнойные глеевые
IX Сочетание.* Calamagrostidetum langsdorffii comarosum+Salicetum phylicifoliae mag- noherboso-calamagrostidosum langsdorffii Торфяно- и иловато-глеевые и низинноболот- ные сырые
X,XII Phalaroidetum caricosum acutae Иловато-глеевые дерновые влажные
XI Magnocaricetum caricosum acutae Торфяно- и иловато-глеевые и низинно- болотные сырые
Виды-доминанты:
Лиственница - Larix
sibirica
Phalaroides arundinacea
Сосна - Pinus sylvestris
Calamagrostis epigeios
Кедр - Pinus sibirica
Ель - Picea obovata
Calamagrostis purpurea subsp.
langsdorffii
Calamagrostis obtusata
Пихта - Abies sibirica
Bromopsis inermis
Береза - Betula pubescens
Carex vesicaria
Ива прутовидная- Salix viminalis
Carex acuta
Ива филиколистная ~ Salix phylicifo-
liae
Carex aquatilis
Шиповник иглистый - Rosa
acicularis
Equisetum arvense
Ф
81
Начало профиля
Рис. 7.4. Почвенно-геоботанический профиль в пойме р.Ратта (левый берег, 10 км ниже устья р.Пюлькы).
Условные обозначения видов-доминантов такие же как на рис. 7.3. Vegetation and soil transect trough the flood
plain of the river Ratta (left bank, 10 kn dawn from the istmus of Pyulki river. Legend for dominants see at fig. 7.3.
Условные обозначения:
Номер на профиле Растительные ассоциации и их сочетания Почвы
I Calamagrostidetum epigei equisetosum arvensis Дерновых аллювиальных слоистых
II Salicetum viminalis calamagrostidosum epigei Дерновые аллювиальные кислые слоистые
Ш Salicetum viminalis equisetosum arvensis
IV Laricetum fruticoso-herbosum var. equisetosum Модергрубогумусные скрытоподзолистые аллювиальные кислые слоистые легкосуг- линистые или супесчаные аллювиальные глееватые, с прослоями в подстилке еже- годно отлагающегося наилка (аллювия)
V Laricetum fruticoso-herbosum var. vaccinosum
VI Laricetum fruticoso-herbosum var. hylocomiosum
VII Piceetum linnaeosum
VIII Laricetum fruticoso-herbosum var. typicum
IX Abietetum mixtoherboso-oxalidosum var. aconi- toso-hylocomiosum
X Betuletum pubescentis equisetosum arvensis
XI Сочетание; Calamagrostidetum langsdorffli ca- caliosum + Rosetum acicularis calamagrostido- sum langsdorffli Дерновые глеевые суглинистые влажные
XII, XIV Salicetum viminalis caricosum aquatilis Аллювиальные иловато- торфянисто- и торфяно-перегнойные глеевые
хш Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffli Дерновые аллювиальные кислые слоистые
XV Piceetum linnaeosum Модергрубогумусные скрытоподзолистые аллювиальные кислые слоистые легкосуг- линистые или супесчаные аллювиальные глееватые, с прослоями в подстилке еже- годно отлагающегося наилка (аллювия)
XVI Pinetum sibiricae vaccinioso-parviherbosum
10 20 30 4Q 50 60 70 80 90 100 НО 120 130 140 150 160 170 180 190 200 2io 220 230 240 250
Расстояние от реки (м)
Рис. 7.5. Почвенно-геоботанический профиль на левом берегу р.Таз против устья р.Заказник. Условные обозначения видов-доминантов такие же как на рис. 7.3.
Vegetation and soil transect on the left bank of the river Taz near the istmus of the river Zakaznik. Legend for dominants see at fig. 7.3.
Условные обозначения:
Номер на профиле Растительные ассоциации и их сочетания Почвы
I Сочетание Calamagrostidetum epigei equisetosum arvensis + Bromopsietum equisetosum arvensis Дерновые аллювиальные слоистые
II Salicetum viminalis bromopsidosum inermis Дерновые аллювиальные кислые слоистые
III, VI, VIII Betuletum pubescentis calamagrostidosum langsdorffii subass, calamagrosti- dosa langsdorffii Модергрубогумусные скрытоподзолистые аллювиальные кислые слоистые легкосуглинистые или супесчаные аллювиальные глеева- тые, с прослоями в подстилке ежегодно отлагающегося наилка (ал- лювия)
IV Betuletum pubescentis pyrolosum subass. hylocomiosa Модергрубогумусные скрытоподзолистые аллювиальные кислые слоистые легкосуглинистые или супесчаные аллювиальные глееватые
V,IX Laricetum fruticoso-herbosum var. calamagrostidosum obtusatae Модергрубогумусные скрытоподзолистые аллювиальные кислые слоистые легкосуглинистые или супесчаные аллювиальные глееватые
VII Magnocaricetum caricosum vesicariae Торфяно- и иловато-глеевые инизинно-болотные
X Pinetum hylocomioso-cladinosum Малогумусные и сухие грубогумусных поверхностно-слабо подзолистые иллювиально-железистые на дренированных песчаных флювиогляциальных и аллювиальных наносах и супесчаных моренных отложениях
83
Таблица 7.5. Сомкнутость и проективное покрытие видов и ярусов (баллы) в ельнике травяно-таволжном
(№ 1), еловых и пихтовых лесах кустарниково-травяного цикла (Fruticoso -Herbosa) (Cover of species and layers
in the herb-rich spruce forest, fir and spruce forests rich with shrubs herbs and grasses): № 1 - Piceetum inundato-
herbosum, № 2-5 - Piceetum linnaeosum, № 6 - 13 - Abietetum mixtoherboso-oxalidosum (№ 6-7 - var.
aconitosum, № 8-13 - var. aconUoso-hylocomiosum, № 14-16 - Ntt.pyroloso-linnaeosum.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 3 1 5 1 6
Сомкнутость древостоя 7 9 8 7 9 8 8 8 8 8 8 8 8 9 8 9
Picea obovata 6 7 7 6 7 6 6 3 7 б 7 7 6 6 7 5
Betula pubescens 5 5 4 6 5 5 5 6 5 3 5 5 3 7
Abies sibirica 6 3 6 6 6 7 7 б 7 7 7 7 7 5
Pinus sibirica б 4 6 3 2 6
Larix sibirica 5 2 б 3
Подрост 5 2 2 2 2 4 5 4 4 3 3 4 3 3 2 2
Betula pubescens c 4 2 4 4
Picea obovata c 4 2 2 2 2 3 3 3 2 2 4 2 3 2 2
Pinus sibirica c 2 3 3 2 2 2 2 2 2
Abies sibirica c 2 2 3 2 2 2 2
Подлесок 8 7 5 8 7 5 5 8 9 7 б 6 7 7 6 4
Sorbus sibirica 4 4 3 2 3 3 4 7 4 4 4 4 3 5 3
Padus avium 7 4 3 2 2 2 2 6 3 6 3 3 5 2
Rosa acicularis 6 4 3 6 5 5 5 6 5 4 4 4 4 2 3
Lonicera pallasii 2 4 3 4 2 3 3 3 3 3 3 4 3
Ribes rubrum 2 4 4 3 2 2 2 3 4 3 3 3 2
Duschekia fruticosa 5 4 7 2 3 7 4 4 4 5
Ribes nigrum 4 3 6 6 4 4
Травяно-кустарничковый ярус 9 8 7 7 8 9 9 8 8 7 8 8 7 7 7 5
Equisetum arvense 2 5 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 5 3
Vida cracca 3 2 2 2
Vaccinium vitis-idaea 4 7 5 5 2
Orthilia secunda 2 2 3 3 2 4
Trientalis europaea 2 3 2 2 4 4 2 3 3 3 3 3 3 3
/Linnaea borealis 3 4 6 2 2 2 2 3 4 4 2
Rubus arcticus 4 3 3 4 3 4 2 2 3 3 3
Maianthemum bifolium 4 2 3 4 4 2 4 3 3 3 3 2 2
Pyrola rotundifolia 4 3 2 4 3 4 4 2 4 4 3 4 4
Rubus saxatilis 4 3 2 2
Geranium krylovii 4 4 3 4 4 3
Solidago virgaurea 2 3 3 2
Calamagrostis purpurea s.l. 7 4 3 5 4 7 5 5 5 5 5 3 5
Ranunculus repens 3 3 3 3 3 2
Viola epipsiloides 3 3 3 2 2
Athyrium filix-femina 2 2 2 2 2
Glyceria lithuanica 2 3 3 2
Atragene sibirica 4 2 4 3 4 4 4 4 4 4 2 3 2
Veratrum lobelianum 5 4 2 4 4 4 4 4 5 4 4 4 3 2
Cacalia hastata 2 4 2 2 4 2 2 4 4 4 3 2
Thalictrum flavum 4 2 2 4 4 5 2 4 3 3 4
Stellaria bungeana 2 3 4 2 2 2 3 3 2
Delphinium datum 2 3 2 4 2 3 2 2 2
Senecio nemorensis 2 2 2 2 2 4 3
Aconitum volubile 2 4 3 2 3 3 3
Aconitum septentrionale 3 4 3 5 6 5 7 4 5 5 4
Heracleum dissectum 2 2 4 4 3
Galium boreale 2 4 3 3 3 3 3 3 3 3
Примечание: встретились в трех и
менее описаниях (номер описания,
балл покрытия): Salix viminalis -3-3;
5 - 4; Juniperus sibirica -4-2; Swida
alba - 10 - 2; 13 - 2; 16 - 3; Salix
phylicifolia -11—2; Sambucus sibirica
- 14 - 2; Phalaroides arundinacea - 1 -
5; Filipendula ulmaria - 1 - 6; 5 - 2;
Veronica longifolia - 1 - 4; 5 - 2; 8 - 2;
Urtica sondenii - 1 - 3; 8 - 2; 10 - 2;
Equisetum syaticum - 1 - 2; 4 - 3;
Tanacetum vulgare -1-2; 16 - 2;
Galiumpalustre -1-2; Carex vesicaria
~ 1 - 2; Poa pratensis - 3 - 2; 4 - 2;
Carex globularis - 4 - 4; 15 - 2; Lyco-
podium annotinum -4-2; Empetrum
hermaphroditum -4 — 2; Myosotis
palustris -5-3; Cardamine macro-
phylla -5-2; 8 - 2; 10 - 2; Comarum
palustre - 5 - 2; 5 - 2; Cirsium hetero-
phyllum -5 — 2; 12 - 2; Carex cespitosa
-5-2; Gymnocarpium dryopteris - 3 -
4; 5 - 3; Carex aquatilis -5-3; Carex
cinerea-5-3; Stellaria longifolia-5 -
2; Festuca ovina -5-3; 7 - 7; 12 - 3;
Moehringia lateriflora -7-2; Adoxa
moschatellina -6-2; 11-2; 12 - 2; 15
- 2; Oxalis acetosella-8-3; 10- 3; 13
-2; Gymnocarpiumjessoense-8-2; 10
- 3; 13 - 2; Aconitum baicalense-8-2;
10 - 2; Stellaria radians -8-2; 14- 2;
Caltha palustris — 8-2; Calamagrostis
obtusata -9-4; Paris quadrifolia - 10
- 2; Ranunculus lapponicus -11-2; 12
- 3; Actaea erythrocarpa - 11 - 2; 12 -
2; Pleurospermum uralense - 11 -2; 12
- 2; Alopecurus pratensis -11-2; 12 -
2; Pyrola minor -11-2; 12- 2; Crepis
sibirica -11-2; Festuca rubra - 14 -
3; Chamaenerion angustifolium -14- 3;
Hieracium umbellatum -16- 2; Callier-
gon cordifolium - 1 - 2; 5- 5; Plagiom-
nium confertidens -1-2; Sanionia
uncinata - 4 - 4; 8 - 3; 10 - 2; Sphag-
num angustifolium - 4 - 2; 5 - 2;
Pylaisia polyantha - 4-2; Oncophorus
wahlenbergii 4 - 2; Brachythecium
salebrosum -4-2; Sphagnum girgen-
sohnii -5-2; Climacium dendroides -
10 - 2; Plagiomnium ellipticum -10-3;
11 - 4; 13 - 3; Peltigera aphtosa - 14 -
2; Dicranum fuscescens -15- 2;
Orthodicranum flagellare -15- 2;
Peltigera canina -15-2.
84
Таблица 7.5. Окончание.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 3 1 5 1 б
Мохово-лишайниковый ярус 3 6 9 9 7 4 5 4 6 8 7 7 7 7 9 4
Hylocomium splendens б 6 7 4 5 5 6 б б 6 7 8 4
Ptilium crista-castrensis 5 2 4 2 2 3 4
Rhytidiadelphus triquetrus 4 7 3 4 6 6 6 5
Pseudobryum cinclidioides 5 2 2 3 2 4
Pleurozium schreberi 2 7 7 2 4 5 8
Dicranum polysetum 2 2 2 2
Таблица 7.6. Сомкнутость и проективное покрытие видов и ярусов (баллы) в светлохвойных лесах кус-
тарниково-травяного цикла (Fruticoso -Herbosa) (Cover of species and layers in larch and pine forests rich with
shrubs herbs and grasses): № 1-24 - Laricetum sibiricae fruticoso-herbosum, № 25-27 - Pinetum pyrolosum.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27
Древесный ярус 8 8 8 9 9 8 8 8 9 8 9 7 8 8 9 8 8 8 9 8 9 8 9 8 8 8 8
Betula pubescens 4 4 4 б 5 3 6 2 2 2 5 2 3 5 3 2 2 5 5 3 6 7 5 3 4
Larix sibirica 7 7 7 8 8 7 7 7 8 7 8 6 7 7 8 7 7 7 8 7 8 7 7 7 б 6 5
Picea obovata 4 4 4 6 5 6 5 б 6 б 6 5 6 5 5 6 6 б б 4 5 6 б 3 4
Pinus sibirica 4 4 4 5 3 3 3 5 2 5 2 3 2 2 3 3 3 3 3 5
Abies sibirica 2 3 2 2 2 2 7 3 3
Pinus sylvestris 5 7 7 7
Подрост 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4
Picea obovata c 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 4 3 5 4 4 3
Pinus sibirica c 2 4 2 3 2 3 4 3 2 2 3 2 4 2 2 3 2 3 3 2 2 3 4 3 5 4 4
Abies sibirica c 2 3 2 2 2 3 3 2 3 2
Betula pubescens c 2 2 3 3 2 2 2 3
Larix sibirica c 2 2 2 4
Подлесок 5 3 5 7 б 7 4 6 7 5 6 6 4 5 7 5 4 4 7 3 3 5 5 4 4 5 3
Sorbus sibirica 2 2 2 6 5 2 4 6 5 6 2 3 5 3 3 3 6 2 4 5 2 3 5 2
Padus avium 2 2 2 2 2 2 3 2
Rosa acicularis 4 2 5 4 б 3 2 5 4 3 3 6 3 3 б 5 3 3 5 2 3 2 3 3 4 3
Lonicera pallasii 2 2 2 4 2 3 2 4 4 2 3 4 3 2 6 2 3 3 4 2 2 2 4 2 2 2
Ribes rubrum 3 2 2 3 3 2 3 2 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2
Duschekiafruticosa 5 2 2 2 2
Juniperus sibirica 3 2 2 2 2
Травяно-кустарничковый ярус 7 6 8 8 9 8 8 9 8 9 8 9 8 8 8 8 8 9 7 8 9 8 7 8 7 7 7
Vaccinium vitis-idaea 2 3 2 2 3 3 3 4 6 3 5 6 7 3 7 5 7 6 5 7 6 3
Lycopodium annotinum 2 3 3 4 3 2
Equisetum arvense ' 6 5 6 5 7 7 3 6 6 4 4 7 3 4 5 5 2 4 3 5 5 3 3 3 2 2 4
Tanacetum vulgare 2 2 2 2 2 2 3
Vicia cracca 2 2 2 2 2
Maianthemum bifolium 3 3 2 4 3 3 4 4 4 4 4 3 4 4 3 3 3 3 3 2 4 4 4 5 3 3
Pyrola rotundifolia 4 4 5 5 3 4 2 4 4 5 2 4 4 3 3 4 3 5 3 6 4 4 7 2 4
Trientalis europaea 3 2 4 3 4 3 4 3 3 4 3 3 3 3 2 2 3 2 3 3 4 2 3 2
Orthilia secunda 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3
85
Таблица 7.6.Окончание.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1314 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 2526 27
Linnaea borealis 3 3 3 3 2 3 6 4 4 4 2 4 4 7 5 6 4 8 4 4 4 4 3 4 4 4
Goodyera repens 2 2 2 2 2 2 2
Geranium krylovii 4 3 2 3 3 2 3 4 4 2 2 2 2
Solidago virgaurea 3 2 2 2 2 2 2 2 3 4
Rubus saxatilis 3 4 2 3 2 2 2
Moehringia lateriflora 3 2 2 2 2
Calamagrostis purpurea s.L 2 2 4 5 5 4 6 6 4 5 4 4 4 2 2 4 3
Rubus arcticus 4 4 3 4 3 4 2 3 2 2 3 4 2 3 2 3 4 2 4 2
Atragene sibirica 4 4 5 6 3 2 5 4 5 4 7 4 4 4 4 4 4 4 3 3 2 2 2 2 2
Cacalia hastata 4 3 4 3 2 3 3 3 4 3 4 3 2 2 2 2 4 3 2 2
Aconitum volubile 2 2 3 3 3 3 3 2
Thalictrum flavum 2 2 3 3 2 3 2 3 2 2 2 2 2 3
Stellaria bungeana 2 2 3 3 2 3 4 3 2 4 3 2 2 5 3 2
Heracleum dissectum 2 2 2 2 2 2 2
Senecio nemorensis 3 2 4 2 2 2 2 2 2 2
Aconitum septentrionale 4 4 3 3 4 4 4 3 3 5 5 2 4 3
Veratrum lobelianum 3 2 3 2 3 4 4 2 2 4 5 2 2 2 5 2 3 3 2 2 2 2
Delphinium elatum 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2
Aconitum baicalense 3 3 / 2 2
Galium boreale 2 2 2 3 3 2 2 3 4 2 3 3 4 2 2 4 2 2 3 2 2
Festuca ovina 3 3 2 3 5 2 2 5 2 2 3 3 2 4
Poa pratensis 3 2 2 2 2 2 2 3
Festuca rubra 2 3 3 4 3
Chamaenerion angustifolium 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Calamagrostis obtusata 5 6 6 4 4 6 3 2
Glyceria lithuanica 5 3 4 5 2
Stellaria radians 3 4 2 2 2 3
Saussurea alpina 3 3 2 2
Мохово-лишайниковый ярус 6 6 9 7 7 7 9 5 8 8 8 8 9 7 8 9 9 5 8 9 5 9 8 8
Hylocomium splendens 5 5 6 6 5 5 7 5 7 6 7 6 5 6 7 3 7 5 6 6 5 9 6
Ptilium crista-castrensis 4 4 2 4 7 4 6 5 4 4 5 4 4 2 3
Rhytidiadelphus triquetrus 4 4 8 4 5 4 3 6 5 5 2 3 4 2 3
Pleurozium schreberi 4 4 5 5 4 2 4 6 5 7 8 4 5 8 8 3 5 7 2 4 6 3
Dicranum polysetum 2 2 5 2 2 2 4 8
Peltigera aphtosa 2 2 2 2 2
Polytrichum commune 2 2 б 2 4
Bryum sp. 2 2 2 2 2
Примечание: встретились в трех и менее описаниях (номер описания, балл покрытия): Populus tremula-4-2;
24-3; Salixphylicifolia-4-2; Ribes nigrum-7-2; Spiraea media-12-2; 19-2; 26-2; Salixjenisseensis-15-
2; 20 - 2; Salix viminalis -27 - 3; Cerastium enissejense - 1 - 2; 20 - 2; Sanguisorba officinalis - 1 - 2; 3 - 3; - 2;
Rumex thyrsiflorus -1 -2; 3 - 3; - 2; Corallorhiza trifida - 1 - 2; 2- 2; Ranunculus lapponicus -4-2; 8-2; 9-2
Actaea erythrocarpa - 4 - 3; 9 - 4; 11 - 2; Lilium martagon - 5 - 2; 20 - 2; Dryopteris carthusiana -5-2; Pleu-
rospermum uralense -5-2; 1 Carex globularis -7-2; (окончание на следующей странице)
86
Окончание примечания к табл. 7.6.: Cardamine macrophylla - 8 - 2; 12 - 3; Роа palustris -8-2; Angelica
sylvestris — 8 — 2; Trollius asiaticus — 8 — 2; Trisetum sibiricum — 3 10 — 2; 14 — 2; Adoxa moschatellina —10 —2; 14 —
2; Alopecuruspratensis- 15 -2; 16-2; Dryopteris expansa -15 - 2; 16-2; Vaccinium uliginosum -15-2; 16-2;
20 - 2; Melampyrum pratense - 19 - 2; 23 - 2; Viola epipsiloides -20- 2; Viola reichenbachiana -20- 2; Carex
acuta -20- 2; Equisetum scirpoides -20- 2; Luzula pilosa -20- 2; Equisetum pratense -21 - 2; 24 - 2; Hieracium
umbellatum -23 - 2; 27 - 4; Empetrum hermaphroditum -23- 3; 25 - 4; Carex vaginata -23- 2; Oxalis acetosella -
26 - 3; Rubus matsumuranus -26- 2; Artemisia vulgaris -27 - 3; Fragaria vesca -27 - 3; Antennaria dioica -27 -
3; Elytrigia repens -27 - 3; Conioselinum tataricum -27 - 2; Viola rupestris -27 - 2; Pseudobryum cinclidioides -
10 - 2; 17 - 2; Dicranum fuscescens -14- 2; 19 - 2; 20 - 2; Sanionia uncinata -22 - 2; Cladonia cornuta -25- 2;
26 - 2; 27 - 3; Brachythecium salebrosum - 11 — 2; 21 - 3; Cladina arbuscula+C.mitis -25-2; 27 — 3; Climacium
dendroides — 21 — 2; 3 Plagiomnium ellipticum — 14 - 2; Polytrichum juniperinum — 22 — 2; 26 — 3; 27 — 5; Cladina
rangiferina — stygia — 25 — 2; Cladonia gracilis — 27—3; Orthodicranum flagellare — 7 — 2; Pohlia nutans — 14 — 2; 27
— 3; Cladina stellar is — 25 — 2; Cladonia chlorophaea — 26 — 2; 27 — 3; Nephroma arctica — 20 — 2; 25 — 2; Plagiom-
nium confertidens -22- 2; Polytrichum strictum -16- 2; 19 - 4; Aulacomnium palustre -23- 2; Brahythecium re-
flexum -26- 3; Cladonia borealis -27 - 3; Cladonia botrytes -26- 2; Cladonia deformis -27-3; Cladonia digitata
-27 - 3; Cladonia norlini -27-2; Peltigera rufescens -27-2; Polytrichumpiliferum -27-3.
Таблица 7.7.Сомкнутость и проективное покрытие видов и ярусов (баллы) в мелколиственных лесах кустарни-
ково-травяного цикла (Fruticoso-Herbosa) (Cover of species and layers in aspen and birch forests rich with shrubs
herbs and grasses): № 1- Tremuletum padoso-calamagrostidosum', № 2-3 - Betuletum equisetosum arvensis, № 4-7 -
Betuletum calamagrostidosum subass. acqnUosum, № 8-10 - Betuletum calamagrostidosum subass. calamagrostido-
sum, № 11-16 Betuletum pyrolosum subass. typicum, № 17-20 - Betuletum pyrolosum subass. hylocomiosum\ тра-
вяно-таволжного цикла (Herboso-Filipendulosay, № 21 - Betuletum herboso-calamagrostidosuum.
Номер описания
Виды и ярусы
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Древесный ярус 9 8 9 7 7 8 8 8 9 8 8 8 9 8 9 9 9 9 8 8 7
Populus tremula 9
Betula pubescens 3 8 9 7 7 8 8 8 9 8 7 7 8 8 8 8 7 7 7 8 2
Picea obovata 3 3 5 5 3 3 5 3 4 5 3 3
Pinus sibirica 3 6 3 6 6 3 2
Larix sibirica 4 3 6 6
Abies sibirica 3 5 7 3
Подрост 4
Abies sibirica c 3
Picea obovata c 3 2
Pinus sibirica c 3
Подлесок 7 6 7 5 5 3 7 7 7 7 5 7 4 5 6 3 6 4 7 8 8
Sorbus sibirica 6 4 4 5 4 4 2 2 2 3 3 3 2 2 2 3 2 2
Padus avium 7 5 2 2 4 3 2 2 3 2 2 2
Rosa acicularis 2 4 2 2 4 6 6 4 4 5 3 3 4 6 3 6 8
Lonicera pallasii 2 6 4 2 2 2 4 4 5 2 2 2 3 3 4 2 2 2 2
Ribes rubrum 4 3 3 3 4 2 5 5 2 2 2 5 5
Duschekia fruticosa 5 2 2 2 5 3 6 4 6 2
Swida alba 3 3 4 2 2
Травяно-кустарничковый ярус 7 9 9 9 9 9 8 7 8 8 8 7 5 6 8 5 8 7 8 6 9
Equisetum arvense 5 7 7 5 7 6 6 3 6 3 3 4 3 4 2 3 6 2 4 5 2
Trientalis europaea 4 2 2 3 4 4 3 3 2 2 3 4 2 3 1 2
Linnaea borealis 2 4 3 2 3 4 2 4 4 3 4 2
Pyrola rotundifolia 2 3 2 4 3 3 4 4 3 4 2
Maianthemum bifolium 2 3 4 2 2 4 3 3 2 2
Orthilia secunda 2 2 4 4 2 4 3 2
Geranium krylovii 3 4 3 2 2 2 2
87
Таблица 7.7. Окончание.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Rubus saxatilis 6 2 4 2
Rubus arcticus 4 5 2 3 3 2 4 5 4 4 6 4 3 3 3 4 2 3 2 2
Calamagrostis purpurea s.l. 5 б 5 5 5 2 3 б 6 7 4 5 4 4 4 5 б
Filipendula ulmaria 2 3 8
Comarum palustre 2 2 4 5
Ranunculus repens 2 3 2 2 4
Glyceria lithuanica 3 2 2 2 2
Atragene sibirica 2 2 2 4 2 2 4 4 2
Veratrum lobelianum 3 3 4 4 4 3 3 4 2 3 2 2
Cacalia hastata 2 б 4 4 4 2 4 4
Aconitum septentrionale 4 6 5 7 4 2 5
Heracleum dissectum 6 7 4 2 2 3 2 2 2
Aconitum volubile 2 2 3 2
Senecio nemorensis 3 2 3 2 2
Thalictrum flavum 2 3 5 4 4 4 5 2 2 2 2
Stellaria bungeana 4 2 4 5 3 2 2
Chamaenerion angustifolium 2 2 2 3 2 2 1 2
Vicia cracca 2 3 2 3 3 2 2
Tanacetum vulgare 3 2 2 2
Hieracium umbellatum 3 2 3 3
Galium boreale 3 4 2 3 4 3 3 2 2 3 2
Poa pratensis 2 2 2 4 • 2
Veronica longifolia 4 2 3 3 2 2 2
Calamagrostis obtusata 6 2 3
Vaccinium vitis-idaea 2 4 4 4 4 4 2
Мохово-лишайниковый ярус 2 5 3 5 3 5 5 5 4 4 6 5 9 9 9 8 6
Hylocomium splendens 4 2 5 4 4 5 7 7 9 7 2
Ptilium crista-castrensis 4 3 б 3 б
Rhytidiadelphus triquetrus 3 2 6 2
Pleurozium schreberi 3 3 3 5 5 6 7 2
Dicranum polysetum 2 4 3 2
Peltigera aphtosa 3 2 2 2
Polytrichum commune 2 2 3 5 4 2 2
Примечание: встретились в трех и менее описаниях (номер описания, балл покрытия): Sambucus sibirica -17 -
2; Salix viminalis-8-3, 12 -3; 20- 3; Ribes nigrum -8-4, 12-4, 21- 4; Salix jenisseensis-11-2, 15-2; Salix
bebbiana -12-2, 18- 3; Salix phylicifolia -10-2, 21 -4; Pleurospermum uralense - 1 - 3, 3 - 2, 6 - 2; Rubus ma-
tsumuranus -1 - 2, 6-3, 17 -2; Poa palustris -2-3, 8-4; Carex cespitosa -2-3, 21 - 6; Thalictrum minus -3 -
2; Poa angustifolia -4-4, 5-2; Ranunculus lapponicus -4-3, 12-2, 19 - 2; Delphinium elatum -4-2, 5-2;
Cirsium heterophyllum - 4 - 6, 21 - 5; Crepis sibirica -5-2, 7-2, 14-2; 16 - 2; Festuca ovina -5-2, 15 - 3;
Aconitum baicalense-6-2, 18- 4; Equisetumpratense-6-2, 18- 2; Petasitesfrigidus -6-2; Alopecuruspraten-
sis-7- 3, 20 - 2; Angelica sylvestris -8-2; Latkyrus palustris -8-2; Diphasiastrum complanatum -9-5, 17-2;
Artemisia vulgaris -9-4; 16-3; Cerastium enissejense -9-4; Galium palustre -10-2, 11-2; Stellaria palustris -
11 — 3, 16- 3; Urtica sondenii -12-3, 21-2; Viola epipsiloides -12-2, 21-3; Athyrium filix-femina -12- 3; Car-
damine macrophylla - 12 - 2; Solidago virgaurea - 15 - 4; Lycopodium annotinum -15-4, 17-4; 18 - 4; Carex
globularis -15- 3; Oxalis acetosella -15- 4; (окончание на следующей странице)
88
Окончание приложения к табл. 7.7: Equisetum sylvaticum - 15 - 2; Rumex thyrsiflorus -16-3; Achillea millefo-
lium -16-3; Bromopsis inermis -16- 3; Elytrigia repens -16- 3; Goodyera repens -17-2; Gymnocarpium jesso-
ense - 17 - 4, 20 - 3; Carex vaginata -17-2; Vaccinium uliginosum -18- 3; Pedicularis labradorica -18- 2; Stel-
laria radians -20- 2; Actaea erythrocarpa - 20 - 2; Calamagrostis epigeios -20- 3; Lilium martagon -20- 2; Cal-
liergon cordifolium -1-2, 10- 4, 21 - 2 ; Calamagrostis epigeios -20- 3; Lilium martagon -20- 2; Hypnum lind-
bergii -8-2; Sanionia uncinata -8-2; 12 - 3, 21 - 2; Pseudobryum cinclidioides -10-4, 11-2, 12 - 3, 21 - 2;
Sphagnum girgensohnii -11-2; Climacium dendroides - 12 - 4; Dicranum fuscescens - 18 - 2; Polytrichum juni-
perinum -18 - 2; Pohlia nutans -18- 2; Cladonia subfurcata -18- 2; Dicranum fragilifolium -18- 2; Icmadophila
ericetorum -18- 2; Lophozia ventricosa -18-2, Sphagnum squarrosum -21-5.
Таблица 7.8. Сомкнутость и проективное покрытие видов и ярусов (баллы) в лесах сфагнового, долгомош-
ного, гиргензоново-сфагнового и травяно-таволжного циклов (Cover of species and layers in the pahidified
forests): № 1-3 Pinetumsphagnosum, №4-Pinetum sibiricaesphagnosum, № 5-8 -Pinetum sibiricaesphagnosum
girgensohnii, № 9-10 - Betuletum pubescentis polytrichosum, № 11 - Piceetum obovatae polytrichosum, № 12-17 —
Pinetum sibiricae polytrichosum, № 18 - Piceetum obovatae calamagrostidoso-sphagnosum, № 19 - Pinetum sibiri-
cae herboso-fillpendulosum.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Древесный ярус 7 7 7 7 7 8 7 6 8 8 7 8 7 8 8 7 7 7 7
Pinus sylvestris 7 7 6 2
Betula pubescens 2 5 5 5 5 3 8 7 6 3 3 5 3 4 5 4 7
Pinus sibirica 6 7 7 5 5 2 6 7 7 6 7 6 6 4
Picea obovata 5 5 5 4 5 5 5 6 5 4 6 6 4 5 7 3
Larix sibirica 5 2 2 4 5 5 4 6
Подрост 3 2 3 2 3 4 6 4 3 4 7 3 4 4 4 5 4 4 3
Pinus sibirica c 2 2 2 2 2 3 4 3 2 3 6 3 3 3 3 3 3 2 2
Picea obovata c 2 2 2 3 3 3 2 3 4 3 3 3 3 3 3 2 2
Larix sibirica c 2 2 2 2 2 2
Betula pubescens c 2 2 4 3 3 3
Подлесок 4 7 6 2 2 3 2 3 7 3 5 5 6 6 7 5 5
Betula папа 4 7 5 2 7 5
Sorbus sibirica 2 3 3 4
Rosa acicularis 3 2 2 3 5 5 4 5
Duschekia fruticosa 2 2 2 5 7 2
Травяно-кустарничковый ярус 7 7 6 7 7 7 6 8 6 8 7 7 7 7 8 7 7 8 8
Oxycoccus palustris 4 3 2 3 4
Chamaedaphne calyculata 5 5 3 2 4 4 3 2 2
Vaccinium uliginosum 3 4 4 3 4 2 2 4 2 3
Rubus chamaemorus 4 5 5 5 4 4 4 6 2 6 2 4 4 3
Carex globularis 4 3 4 4 5 3 2 5 3 5 4 5 3 2 2 3
Ledum palustre 3 4 6 6 5 4 5 7 5 5 6 6 5 5 3
Vaccinium vitis-idaea 3 4 3 5 5 4 5 5 2 7 5 4 5 6 4 . 4 5
Empetrum hermaphroditum 2 4 3 3 3 3 4 3
Vaccinium myrtillus 3 3 3 3 4 2 4 4 3
Equisetum sylvaticum 2 3 4 2 4
Linnaea borealis 2 2 3 2 3 4 2
Calamagrostis purpurea s.l. 3 2 3 3 4 4 6 7
Equisetum arvense 2 2 4 4 3
Trientalis europaea 2 3 2 2
Мохово-лишайниковый ярус 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 9 9 9 9 9 9 8 9 5
Polytrichum strictum 2 3 3 2
Aulacomnium palustre 2 2 3 2 4 2 3 2
Sphagnum magellanicum 5 4 2 5
Sphagnum russowii 2 4 4 5 2 3 4 2
Sphagnum girgensohnii 7 8 9 7 5 6 3 4 4 4 5 8
Sphagnum squarrosum 7 3 4 2
89
Табл. 7.8. Окончание.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17 18 19
Polytrichum commune 2 3 6 4 5 5 8 5 7 4 7 5 5 5 3
Pleurozium schreberi 2 3 2 7 6 2 б 3 7 7 8 6 7 8 5 4 5
Hylocomium splendens 3 4 2 6 6 2 3 9 6 9 6 3
Dicranum polysetum 3 4 2 2
Ptilium crista-castrensis 4 3 4 4
Polytrichum juniperinum 2 4 5 4
Peltigera aphtosa 2 2 3 4 4 3 2
Примечание: встретились в трех и менее описаниях (номер описания, балл покрытия): Abies sibirica -8-2; 16
- 3; Pinus sylvestris с - 1 - 2; 2 - 2; Abies sibirica c-8-2; 9-2; 16-2; Salix myrtilloides -3-4; Salix cinerea - 5
- 2; Lonicera pallasii -9 -2; 16- 4; Salix phylicifolia -18- 5; 19 - 2; Juniperus sibirica -18- 2; Andromeda poli-
folia - 1 - 3; 2 - 3; Eriophorum yaginatum - 1 - 3; 2 - 3; 4 - 2; Carex limosa -2-3; Carex paupercula -2-2;
Rubus humilifolius -6-3; 7-3; 9- 4; Lycopodium annotinum -6-2; 14-3; 17 - 3; Orthilia secunda -6-2; 18-
2; Pedicularis labradorica-6-2; 1 Equisetumpratense —7-4; 9-4; 11 -2; Veratrum lobelianum-8-2; 9-2; 17
- 2; Rubus arcticus -8- 5; 9- 4; 19 - 3; Carex cinerea-8-2; 18-3; Carex loliacea -8-2; Carex juncella -8-2;
Carex aquatilis -8-2; Goodyera repens - 1 14- 2; Calamagrostis lapponum -10- 4; Rubus saxatilis -10-2; 17-
5; Myosotis palustris -13- 2; Poa palustris -14- 2; Juncus filiformis -14- 2; Calamagrostis obtusata -14- 4; 15 -
3; Festuca rubra - 15 - 3; 16 - 4; Maianthemum bifolium -16-3; 17 - 2; 18 - 2; Atragene sibirica -16- 3; Rubus
matsumuranus -16- 2; Comarum palustre - 17 -5; 18- 4; 19 - 5; Pyrola rotundifolia -17 -2; 18- 2; 19 - 2; Viola
epipsiloides - 17-2; 18- 4; 19- 2; Carex rhynchophysa- 17- 4; 19- 2; Ranunculus lapponicus - 17- 2; Filipen-
dula ulmaria -18- 4; Eriophorum polystachyon -18- 4; Carex vesicaria -18- 2; Viola palustris - 18 - 2; Caltha
palustris - 18 - 2; Aconitum septentrionale - 18 - 2; Luzula pilosa - 18 - 2; Ranunculus repens - 18 - 2; Cacalia
hastata -18- 2; Equisetum fluviatile -18- 2; 19 - 2; Callapalustris -18- 2; 19 - 3;Carex cespitosa -18- 2; 19 -
6; Naumburgia thyrsiflora - 18 - 2; 19 - 3; Carex acuta - 18 - 2; 19 - 2; Scutellaria galericulata -18- 2; 19 - 2;
Epilobium palustre - 18 - 2; 19 - 2; Galium palustre - 18 - 2; 19 - 2; Lysimachia vulgaris - 18 - 2; 19 - 2; Carex
brunnescens -19- 3; Petasites frigidus - 19 - 2; Carex rostrata -19- 3; Sphagnum balticum -1-4; Cladina stel-
laris - 1 - 3; 12 - 2; Cladina arbuscula - 1 - 2; 3 - 2; 13 - 1; Cladina rangiferina+C stygia - 1 - 3; 3 - 3; 13 - 2;
Cetraria islandica - 1 -4; 8- 2; 13 - 2; Sphagnum wulfianum -6-2; Peltigera malacea -11-4; Peltigera scabrosa
-11-2; Cladonia macilenta -11-2; Cladonia cenotea -11-2; Peltigera canina -12- 2; Pseudobryum cinclidioi-
des - 17 -2; 18- 3; 19 - 2; Plagiomnium ellipticum -18- 2; 19 - 4; Sphagnum riparium -18- 3; Warnstorfia exan-
nulata -18- 3; 19 - 2.
Синсистематика
• Ассоциация Кедровник гиргензоново-сфагновый -
Pinetum sibiricae sphagnosum girgensohnii (Поварни-
цин, 1944) nom. subnud., coir., em. nov., neotyp - № 6
(табл. 7. 10), syn.: Pinetum sibiricae equisetoso-
caricoso-sphagnosum (Гребенюк, Тарасов, 1996) nom.
nud.
• Ассоциация Ельник сфагновый - Piceetum
obovatae ledoso-sphagnosum (Самбук, 1932), em. nov.
• Var. Ledosum - вариант багульниковый =
Piceetum obovatae ledoso-sphagnosum (Самбук,
1932) sensu str.
• Var. Caricosum globularis - вариант осоковый,
syn.: Piceetum sphagno-caricosum (Самбук,
1932)
• Var. Equisetosum sylvestris - вариант хвощевый,
syn.: Piceetum sphagno-equisetosum (Самбук,
1932)
• Var. Vacciniosum - вариант брусничный, syn.:
Piceetum sphagno-vacciniosum (Самбук, 1932).
В системе флористической классификации цикл
может быть отнесен к ассоциации Rubo chamaemori-
Piceetum Kielland-Lund 1962.
Синморфология. Древесный ярус, как правило,
разновысотный и разновозрастный V-Va классов бо-
нитета. По соотношению кедра и ели цикл ассоциа-
ций может быть разделен на две ассоциации еловую и
кедровую, сходные по составу нижних ярусов. В нем
обычна незначительная примесь березы. Сомкнутость
крон неравномерная - 0,3-0,5. Подрост, в основном,
состоит из ели высотой до 1 м в количестве 2-3 тыс.
экз. /га. Примесь кедра в подросте обычно незначи-
тельна (200-400 экз./га). Подлесок отсутствует или
редкий. В травяно-кустарничковом ярусе господ-
ствуют Vaccinium vitis-idaea, Ledum palustre, Carex
globularis, Equisetum sylvaticum, Rubus chamaemorus.
В моховом покрове обычно преобладает Sphagnum
girgensohnii, реже другие виды сфагнов, обычен
Polytrichum commune, по повышениям встречается
Pleurozium schreberi и другие мхи-мезофиты.
Синэкология. Леса цикла распространены на
торфяно-подзолистых глеевых почвах различного
гранулометрического состава на плоских или слегка
наклонных водораздельных пространствах и на вы-
ровненных пониженных местах (рис. 7.1). В результа-
те разрастания сфагновых мхов резко ухудшается те-
пловой обмен почвы с атмосферой, в почве развива-
90
ется длительно сезонная мерзлота (Тыртцков, 1995),
Поэтому верхние горизонты торфяных почв всегда
холодны и переувлажнены. В экологических рядах
занимает положение, промежуточное между долго-
мошными и кустарничково-сфагновыми лесами (рис.
7.2).
Синдинамика. Цикл ассоциаций представляет со-
бой стадию заболачивания кедровых лесов, коренная
порода - кедр. В ходе эндодинамической сукцессии
леса цикла сменяются по мере накопления торфа ле-
сами кустарничково-сфагнового цикла, приурочен-
ными к торфяным почвам, менее богатыми элемента-
ми минерального питания.
В экологических рядах занимает положение про-
межуточное между долгомошными и кустарничково-
сфагновыми лесами (рис. 7.1).
Синхорология. Леса цикла распространены по-
всеместно по всей северотаежной подзоне. Кедровни-
ки этой серии были описаны в Сибири Г.В .Крыловым
(1961) и в европейской части страны
Н.И.Непомилуевой (1974). Ельники широко распро-
странены в подзоне северной и средней тайги евро-
пейской части России (Исаченко, 1980), сосняки в
европейской части замещаются близкой чернично-
сфагновой ассоциацией (Нешатаев, 1985).
7.1.8. Цикл ассоциаций Сфагново-травяный -
Sphagnoso -Herbosa
Диагностические признаки. В мохово-
лишайниковом ярусе господствуют сфагновые мхи
(обычно Sphagnum girgensohnii). В травяно-
кустарничковом ярусе господствуют вейник
(Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffli) и хвощ
лесной (Equisetum sylvaticum), встречаются виды бо-
лотнотравяной и таволжной групп, характерные для
сильно обводненных низинных болот (Menyanthes
trifoliata, Comarum palustre, Equisetum palustre, E.
fluviatile, Calla palustris, Carex vesicaria, C. rostrata). В
отличие от викарирующих средне- и южнотаежных
травяно-сфагновых темнохвойных лесов, в северота-
ежных лесах рассматриваемого цикла обычно присут-
ствуют Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre.
Синсистематика.
• Ассоциация Кедровник вейниково-сфагновый -
Pinetum sibiricae calamagrostidoso-sphagnosum nom.
nov. Описан под русским названием Ф.З.Глебовым
(1963).
• Ассоциация Ельник вейниково-сфагновый -
Piceetum obovatae calamagrostidoso-sphagnosum ass.
nov., typ. - № 18 (табл. 7.8).
• Ассоциация Березняк вейниково-сфагновый - Be-
tuletum calamagrostidoso-sphagnosum girgensohnii
(Нешатаева, Чернядьева, 2001).
• Ассоциация Сосняк сфагново-травяный - Pinetum
sphagnoso - herbosum Blagoveschensky 1936 (Благо-
вещенский, 1936).
В системе флористической классификации цикл
может быть отнесен к ассоциации Rubo chamaemori-
Piceetum Kielland-Lund 1962.
Синморфология. Древесный ярус темнохвойных
лесов, как правило, разновысотный и разновозраст-
ный, V-Va классов бонитета, из кедра и ели с приме-
сью березы. Березняки и сосняки одновозрастные, что
свидетельствует об их производном характере. Сомк-
нутость крон неравномерная - 0,3-0,5. Подрост ред-
кий, из ели, кедра и березы. Кустарниковый ярус из
ив (Salix phylicifolia, S. cinerea). Микрорельеф хорошо
выражен. В травяно-кустарничковом ярусе господ-
ствует Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffli, Equi-
setum sylvaticum, занимающие более или менее ров-
ные участки микрорельефа. Здесь же рассеянно
встречаются осоки шаровидная (Carex globularis) и
пушистоплодная (Carex lasiocarpa), таволга вязолист-
ная (Filipendula ulmaria), хвощи речной и болотный
(Equisetum fluviatile, Е. palustre), морошка (Rubus
chamaemorus), княженика (R. acrticus). Кустарнички
(Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea,
Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata) малообиль-
ны, но постоянно встречаются на кочках, там же из-
редка встречается Linnaea borealis. К микропониже-
ниям, заполненным водой, приурочены виды болот-
нотравяной группы: (Menyanthes trifoliata, Comarum
palustre, fluviatile, Calla palustris, Carex vesicaria, C.
rostrata).
Моховой покров, имеющий покрытие 40-80%, со-
стоит в основном из сфагновых мхов (Sphagnum
girgensohnii с примесью S. warnstorffii), по повышени-
ям встречаются кукушкин лен и мхи-мезофиты, в
межкочиях - Sphagnum squarrosum, S. riparium в мо-
чажинах - гипновые мхи (Pseudobryum cinclidioides,
Plagiomnium ellipticum, Warnstorfia exannulata).
Синэкология. Леса цикла встречаются на торфя-
нисто-подзолистых глеевых почвах различного гра-
нулометрического состава в ложбинах стока и вдоль
ручьев с незначительной проточностью. Местообита-
ния отличаются повышенным богатством по сравне-
нию с местообитаниями лесов гиргензоновосфагново-
го цикла (рис. 7.2).
Синдинамика. Судя по составу растительных ос-
татков нижних слоев торфяной залежи и наличию
видов болотнотравяной и таволжной групп, леса цик-
ла формируются на месте лесов травяно-таволжного
цикла по мере нарастания торфяной массы и ухудше-
ния условий минерального питания и проточности. В
процессе эндогенных сукцессии леса цикла сменяют-
ся лесами гиргензоновосфагнового цикла. Одна из
стадий заболачивания кедровых лесов, коренная по-
рода - кедр.
Синхорология. Кедровники описаны
Ф.З.Глебовым (1963) в бассейне р. Дубчес (Краснояр-
ский край), березняки в Сургутском районе (Нешатае-
ва, Чернядьева, 2001). Близкие по составу ельники
описаны в Норвегии, где отнесены к Chamaemoro-
Piceetum (Killand-Lund, 1981).
7.7.9. Цикл ассоциаций кустарничково-сфагновый -
Sphagnosa (angustifolii)
Диагностические признаки. В травяно-
кустарничковом ярусе преобладают болотные кустар-
нички: мирт болотный {Chamaedaphne calyculata),
голубика {Vaccinium uliginosum), багульник {Ledum
palustre), в моховом ярусе доминируют сфагновые
мхи (обычно Sphagnum angustifolium).
91
Синсистематика.
• Ассоциация Кедровник (кустарничково-) сфагно-
вый - Pinetum sibiricae sphagnosum angustifolii ass.
nov. Typ. - № 4 (табл. 7.10). Syn.: кедровник голубич-
но-осоково-сфагновый (Юдин, 1953) nom. barb., sub-
nud.; (Крылов, 1961) nom. barb., subnud,; кедровники
голубично-сфагновый и багульниково-сфагновый
(Непомилуева, 1974) nom. barb., subnud., (Лапшина
1978) nom. barb.
• Ассоциация Лиственничник сфагновый -
Laricetum sphagnosum (Поварницин, 1941)
nom.subnud.
• Ассоциация Сосняк (кустарничково-) сфагновый -
Pinetum sphagnosum (Какс, 1914) emend. Neshatayev
1985 (Нешатаев, 1985).
Синморфология. Древесный ярус состоит из кед-
ра сибирского, ели сибирской, березы пушистой и
сосны обыкновенной. Сомкнутость крон 30-50%, де-
ревья сильно угнетены. Класс бонитета Va-V6. В под-
росте - ель, кедр, сосна, лиственница. Кустарниковый
ярус обычно не выражен, но иногда встречаются со-
общества с обильной карликовой березой (Betula
папа). Травяно-кустарничковый ярус беден видами и
имеет проективное покрытие 20-40%. В нем преобла-
дают кустарнички. На повышенных участках встре-
чаются Ledum palustre, Vaccinium uliginosum,
Empetrum nigrum, Carex globularis, Rubus
chamaemorus, в меньшем количестве брусника. В глу-
боких понижениях с застойным увлажнением весьма
характерно постоянное присутствие пушицы влага-
лищной (Eriophorum vaginatum). Единично встречает-
ся клюква (Oxycoccus palustris). Моховой покров поч-
ти сплошной, с господством сфагновых мхов (70-
80%). Из сфагновых мхов обычно преобладает S'.
angustifolium. На слегка возвышенных и ровных уча-
стках к сфагновым мхам всегда примешиваются
Polytrichum commune, Р. strictum, Aulacomnium
palustre (до 10%) На вершинах кочек в небольшом
количестве (до 5%) присутствуют Pleurozium
schreberi и Hylocomium splendens, там же спорадиче-
ски встречаются кустистые лишайники рода Cladina.
Синэкология. Цикл занимает преимущественно
небольшие выровненные участки водораздельных
пространств, а также нижние части пологих склонов,
чаще всего граничащих со сфагновыми болотами
(рис. 7.1.). Его сообщества встречаются также в пой-
мах на краткопоемных плохо дренируемых местооби-
таниях высокого уровня. Для местообитаний харак-
терно сильное увлажнение застойными водами. Уро-
вень почвенно-грунтовых вод находится почти у са-
мой поверхности. Более низкие места часто бывают
заполнены водой, особенно в дождливые периоды.
Вне зоны подтопления остаются лишь повышенные
элементы микрорельефа. Последний хорошо выражен
и представлен отдельными возвышениями, верхние
части которых на 20-30(50) см выше примыкающих
западин. Местообитания относятся к типу лесных
слабодренированных внепойменных земель равнин,
подножий склонов, ложбин и западин на торфах вер-
хового типа с болотными верховыми перегнойно-
торфяно-глеевыми почвами. Они отличаются сочета-
нием низкого уровня почвенногшо богатства и повы-
шенным уровнем увлажнения (рис. 7.2).
Синдинамика. Последняя лесная стадия забола-
чивания кедровых лесов, за которой следует уже дру-
гой тип растительности - гигрофильномоховой, ши-
роко распространенный на верховых болотах.
Для европейских среднетаежных вариантов этого
цикла коренной породой обычно принято считать со-
сну Pinus sylvestris (Нешатаев, 1985). В северной тайге
европейской части в цикле представлены ельники из
Picea obovata, которая вытесняет сосну на участках,
где давно не было пожаров (Neshatayeva, Neshatayeva,
1993). В области распространения кедра коренной
породой цикла следует считать кедр (Pinus sibirica).
Синхорология. Кедровники кустарничково-
сфагновые часто встречаются в подзоне северной тай-
ги европейской части РФ и в Западной Сибири
(Юдин, 1953, 1954; Крылов, 1961, Непомилуева,
1974), для верховий р. Таз их описание приводит Е.И.
Лапшина (1978). Ельники описываемой серии встре-
чаются в северной тайге Европы (Neshatayeva,
Neshatayeva, 1993). Сфагновые сосняки широко рас-
пространены в подзоне северной и средней тайги ев-
ропейской части и Сибири (Растительный покров ...,
1980, Самбук, 1991). Последние отличаются присут-
ствием кедра и отсутствием вереска (Нешатаев, 1985).
Сфагновые лиственничники из лиственницы сибир-
ской встречаются довольно редко, и ареал этой ассо-
циации нуждается в уточнении (Быков, 1960).
7.1.12. Цикл ассоциаций травяно-таволжный -
Herboso-Filipendulosa
Диагностические признаки. В хорошо развитом
травяном ярусе постоянны виды группы таволги, пре-
обладают виды группы таволги или крупнотравья
(Filipendula ulmaria, Aconitum septentrionale,
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii), моховой
покров разреженный, в нем преобладают виды груп-
пы мниев, живой напочвенный покров мозаичный в
силу хорошо выраженного микрорельефа, по микро-
понижениям постоянно встречаются виды болотно-
травяной группы.
Синсистематика.
• Ассоциация - Кедровник травяно-таволжный -
Pinetum sibiricae herboso-filipendulosum typ. № 19
(табл. 7.8). Описаны в ряде работ без приведения пол-
ных описаний (Горожанкина, 1973; Непомилуева,
1974; Гребенюк, Тарасов, 1996).
• Piceetum inundato-herbosum (Самбук, 1930), syn.:
Piceetum inundato-fruticosum (Самбук, 1930; Леонть-
ев, 1937). Описание № 1 (табл. 7.5).
• Ассоциация - Betuletum herboso-
calamagrostidosuum (Нешатаева, Чернядьева 2001).
Syn.: Betuletum pubescentis herboso-filipendulosum
(Бузунова, 1974) nom. nud. Описание № 21 (табл. 7.7).
В системе флористической классификации цикл
может быть отнесен к восточноевропейско-
западносибирскому варианту ассоциации Calama-
grostio purpurea - Salicetum pentandrae Kielland-Lund
1962 союза Alnion glutinosae Malcuit 1929 класса Al-
netea glutinosae Br.-Bl. & Tx. 1943, к которому отне-
92
сены приручейные ельники и березняки Норвегии и
Финляндии (Dierssen, 1996).
Синморфология. Древостой образован кедром,
елью или березой. Сомкнутость крон 04-05, класс бо-
нитета V - Va. Подрост представлен единичными,
сильно угнетенными экземплярами ели, иногда и кед-
ра, строго приуроченными к наиболее возвышенным
элементам микрорельефа.
Ярус подлеска обычно хорошо выражен (средняя
сомкнутость 50%), в нем постоянно встречаются ря-
бина, жимолость, смородина, ольховник, черемуха,
ива (Sorbus sibirica, Lonicera pallasii, Ribes rubrum,
Duschekia fruticosa, Padus avium, Salix phylicifolia).
Травяной ярус всегда хорошо развит, очень густой
(70-85%) и насыщен видами. Распределение растений
по площади обусловливается особенностями хорошо
выраженного микрорельефа. По высоте травянистый
ярус можно разделить на 2 подьяруса. Верхний подь-
ярус, высотой 100 см и более, с проективным покры-
тием 40-60%, состоит, главным образом, из предста-
вителей крупнотравья. Господствующим из них явля-
ется таволга вязолистная (Filipendula ulmaria, 20-
40%). Ее постоянными спутниками являются: вейник
(Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii), чемерица
(Veratrum lobelianum), какалия (Cacalia hastata). Вто-
рой подъярус, высотой до 40(50) см, менее густой (50-
40%), богат видами и состоит, в основном, из лесного
мелкотравья с незначительной примесью лугового
разнотравья и болотных травянистых растений. Из
видов второго подьяруса наиболее константны хвощ
полевой (Equisetum arvense), лютик ползучий
(Ranunculus repens), княженика (Rubus arctica), герань
(Geranium krylovii), подмаренник северный (Galium
boreale), сабельник (Comarum palustre) и некоторые
другие. В небольшом количестве по приствольным
повышениям встречаются линнея северная (Linnaea
borealis) и седмичник европейский (Trientalis
еигораеа).
Моховой покров слабо развит и приурочен, в ос-
новном, к повышенным элементам микрорельефа.
Общее покрытие мхами не превышает 20-30%. На
кочках преобладает Hylocomium splendens с незначи-
тельным участием Rhytidiadelphus triquetrus. По по-
нижениям встречается Calliergon cordifolium, М. stel-
lar е, .Plagiomnium confertidens, Р. ellipticum, Pseudo-
bryum cinclidioides, Sphagnum squarrosum.
Синэкология. Встречается по днищам неглубоких
долин речек и ручьев и в притеррасных частях пойм
крупных рек. Почвы торфянисто-перегнойные глее-
вые на делювиальных глинах и обильно увлажненных
проточными водами. Мощность торфянисто-
перегнойного слоя 30-50 см. Поверхность почвы не-
ровная, с хорошо выраженным микрорельефом и от-
дельными кочками биогенного происхождения высо-
той до 30(40) см.
Характерной особенностью является обильное и
продолжительное увлажнение почвы (рис. 7.2), обу-
словленное высоким стоянием верховодки, уровень
которой в летнее время располагается на глубине 15-
20 см. Поэтому, несмотря на потенциально высокое
богатство почвы элементами минерального питания
(рис. 7.2), в этих условиях формируются древостои
невысокой продуктивности.
Синдинамика. Коренной породой является кедр.
Звено проточного ряда заболачивания, завершающе-
гося, в конечном итоге, формированием сфагновых
кедровников и смене их болотными фитоценозами.
Синхорология. В заповеднике имеет ограничен-
ное распространение. Кедровники и ельники травяно-
таволжные имеют широкое географическое распро-
странение, неоднократно были описаны для многих
районов таежной зоны (Самбук, 1930; Леонтьев, 1937;
Горожанкина, 1973; Непомилуева, 1974; Гребенюк,
Тарасов, 1996 и др.).
7.2. Низкоствольные уремные леса
Низкоствольные леса отнесены к двум само-
стоятельным классам формаций типа растительности,
объединяющего бореальные и неморальные мезофит-
ные лиственные леса. Они представлены двумя фор-
мациями и 9 ассоциациями, и 3 циклами ассоциаций
(табл. 7.9).
7.2.7. Формация Ивняки из ивы прутовидной -
Saliceta viminalis
Диагностические признаки и синморфология.
Древовидные прирусловые ивняки. Средняя сомкну-
тость крон 0,4-0,6, древостои из ив: Salix viminalis
иногда с примесью 5. triandra и других древесных
пород. Характерно участие Equisetum arvense.
Синэкология и синдинамика. Формируются на
молодых аллювиальных отложениях в поймах рек
(рис. 7.-7.)
Синхорология. Весьма распространенная форма-
ция. Ассоциации, выделенные в заповеднике, встре-
чаются в Сибири и на востоке европейской части Рос-
сии (Самбук, 1930, Лесков, 1940, Быков, 1965, Таран,
19936).
7.2.1.1. Группа ассоциаций Saliceta viminalis herbosa -
гигрофильнотравяные прутовидные ивняки
Диагностические признаки и синморфология.
Древостои с сомкнутостью в среднем 0,4, высотой 5-8
м. В кустарниковом ярусе обычен Ribes nigrum. Осно-
ву травостоя составляет болотнотравяная группа ви-
дов (Phalaris arundinacea, Carex acuta, C. aquatilis, С.
cespitosa, C. rhinchophysa, C. vesicaria, Caltha
palustris, Ranunculus repens, Comarum palustre), (табл.
6.2, 7.10).
Синсистематика. Различаются следующие ассо-
циации, названные по доминантам травяного яруса.
• Ассоциация - Ивняк из ивы прутовидной канаре-
ечниковый - Salicetum viminalis phalaridosum nom.
nov. , basionimum - Salicetum vimiminalis digraphio-
sum (Самбук, 1930);
• Ассоциация - Ивняк из ивы прутовидной осоко-
вый - Salicetum viminalis caricosum aquatilis nom.
nov. , basionimum - Salix viminalis - Carex gracilis (
Лесков, 1940).
В эколого-флористической классификации группа
соответствует Salicetum triandro-viminalis Lohm. 1952
(Таран, 19936) класса, Saliceteapurpurea Moor 1958.
93
Таблица 7.9. Распределение ассоциаций низкоствольных лесов заповедника по циклам ассоциаций, формаци-
ям, классам формаций и типам растительности. The correpondence between cycles of associations, classes of for-
mations and types of vegetation of the small-stem forests of the reserve.
Цикл ассоциа- ций Тип растительности
Betuletion pendulae - Бореальные и неморальные мезофитные лиственные леса
Класс формаций
Salicetosa viminalis - Бореальные и немо- ральные узколистные преимущественно пойменные леса Alnetosa incanae - Бореальные и немо- ральные леса с преобладанием низко- ствольных деревьев
Формация
Saliceta viminalis - Ивняки прутовидные Padeta avii- Черемушники
Ассоциация
Кустарниково- травяной- Fru- ticoso-Herbosum Salicetum viminalis equisetosum arvensis Le- skov 1940 corr. nov. Salicetum viminalis calamagrostidosum epigei ass. nov. Salicetum viminalis bromopsidosum inermis Leskov 1940 corr. nov.
Травяно- таволжный - Herboso- Filipendulosa Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffli Leskov 1940 corr. nov. Padetum salicoso-urticosum sondenii ass.nov. Padetum calamagrostidosum langsdorffli Korchagin 1940 Padetum fllipendulosum Korchagin 1940
Болотнотравя- ный - Herbosa Salicetum viminalis phalaridosum Sambuk 1930 corr. nov. Salicetum viminalis caricosum aquatUis Le- skov 1940 corr. nov. —
Таблица 7.10. Сомкнутость и проективное покрытие видов и ярусов (баллы) в ивовых лесах (Cover of species
and layers in the communities of willow forests): № 1 - Salicetum viminalis phalaridosum, № 2-10 - Salicetum
viminalis caricosum, №11-17- Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffli^ № 18-22 -Salicetum viminalis
equisetosum arvensis; № 23-26 - Salicetum viminalis bromopsidosum inermis, № 27-29 - Salicetum viminalis
calamagrostidosum epigei.
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 910 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Древесный ярус 7 7 7 7 7 6 7 7 6 6 7 6 6 5 7 8 8 6 6 9 4 7 7 8 8 7 4 7 J
Salix viminalis 6 7 7 7 7 6 7 7 5 6 7 4 4 4 7 8 7 6 6 9 4 7 7 8 8 7 4 7 J
Betula pubescens 5 2 3 2 4 3 2 3 3 5 5 4 4 4 3 3 5
Padus avium 3 4 5 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2
Sorbus sibirica 3 2 2 3 2 3 2 2 2
Кустарниковый ярус 3 6 3 6 3 7 2 2 5 7 4 6 6 5 5 4 3 7 7 2 2 4
Ribes nigrum 3 6 3 6 3 7 2 2 5 7 3 2 2 3 3 2 2 2 2 2
Rosa acicularis 2 2 2 2 7 7 2 2
Lonicera pallasii 3 5 3 2 2 2
Ribes rubrum 6 4 3 2 2
Swida alba 2 3 3 3 2
Травяно-кустарничковый ярус 9 8 8 6 6 7 8 7 7 7 8 8 8 8 9 8 7 9 8 6 3 8 8 8 8 8 7 7 8
Phalaroides arundinacea 7 3
Carex vesicaria 5
Caltha palustris 5 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 3 3 3 2
Ranunculus repens 2 7 7 4 4 5 6 6 5 4 5 5 4 5 4
Carex aquatilis 2 5 5 5 5 5 5 5 5 4 3 2
Comarum palustre 3 5 5 3 3 3 4 4 3 3 4 2
Carex cinerea 2 2 2 2 2 2 3
Carex rhynchophysa 4 4 3 3 4 3
94
Таблица 7.10. Окончание. _________
Виды и ярусы | Номер описания
EEEEEEEEEEIEEEEIEEEEEIESSSIESEE^EEE
Galium palustre 5 2 2 2 2
Glyceria lithuanica 5 2 2 3 2
Calamagrostis purpurea s.l: 3 3 3 3 3 3 3 5 6 6 6 7 6 7 6 5 2 4 3 4 5
Equisetum arvense 4 4 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 5 5 8 6 5 3 7 3 4 5 2 4 4 5
Vicia cracca 2 2 2 2 3 2 4 2 3 4 2 2 2
Artemisia vulgaris 3 2 2 2 3 2 3 2 3 3 4 4
Bromopsis inermis 2 2 2 3 2 8 7 6 6 4 3 2
Calamagrostis epigeios 3 5 5 7 6
Rumex thyrsiflorus 2 3 3 2
Elytrigia repens 2 4 3
Hieracium umbellatum 4 6 4
Poa pratensis 2 4 3 2 3 2 4 2 3 2 3
Tanacetum vulgare 2 2 2 3 2 3 2 2 3 2 2
Heracleum dissectum 2 2 2 2 2 3 3 4 4
Thalictrum flavwn 2 2 2 4 4 4 4 2 2
Cacalia hastata 3 4 3 4 4 4 4 4
Galium boreale 3 2 2 4 2 3 3 3
Alopecurus pratensis 3 2 4 3 2 2 3
Senecio nemorensis 3 4 3 3 4 3 6
Veratrum lobelianum 3 4 3 2 2 2
Veronica longifolia 2 2 4 2 2
Aconitum volubile 4 3 4 3
Delphinium elatum 2 2 2 2
Stellaria bungeana 2 3 2 2
Aconitum septentrionale 5 4 5
Atragene sibirica 2 2 2
Carex acuta 4 2 2
Chamaenerion angustifolium 3 2 2
Мохово-лишайниковый ярус 3 3 4 3 4
Примечание: встретились в трех и менее описаниях (номер описания, балл покрытия): Picea obovata -18-2,
19 - 2; Duschekia fruticosa - 2; Salix hastata - 11 - 2; Spiraea media -25 - 2; Filipendula ulmaria - 11 - 4, 15 - 6,
29 - 2; Poa angustifolia -11-2, 13 - 4, 18 - 2; Ranunculus lapponicus -13-2, 14 - 3, 17 - 2; Rubus arcticus -16-
5, 17-4, 24- 2; Trientalis europaea -2-2, Urtica sondenii -2-2; 11 - 3, Carex cespitosa, 1-2, 8-2; Carex ros-
trata, 7-2, 8-2; Festuca ovina -12-2, 18- 2; Geranium krylovii -12 -2, 14- 2; Hierohloe arctica -23 — 2, 25 -
2; Maianthemum bifolium -16 —2, 17 — 2; Mentha arvensis — 1 — 3, 15 — 3; Myosotis palustris -1—2, 15 - 2; Poa
palustris - 14 - 2, 22 - 2; Rumex aquaticus -1-2, 14-2, Sanguisorba officinalis -15-2, 26 - 2; Scutellaria
galericulata, 1-3, 11-2; Silene repens, 25 -3,27 - 4; Stellaria palustris -12- 2; Trisetum sibiricum -18-2, 22 -
2; Vaccinium vitis - idaea -18-2, 22-2; Equisetum fluviatile -1-2; Naumburgia thyrsiflora -1-2; Stachys
palustris -1-2; Achillea impatiens - 26 - 2; Achillea ptarmica - 20 - 2; Alopecurus aequalis -1-3; Angelica
sylvestris — 15 — 2; Aster sibiricus — 27 — 3; Cardamine macrophylla -9-2; Cardamine pratensis -16— 2;Carex lap-
ponica — 9 — 2; Chenopodium album —27 — 2; Elymus flbrosus — 26 — 2; Erigeron acris — 26— 4; Euphrasiaparviflora
26 — 2; Pyrola rotundifolia — 16—4; Solidago virgaurea — 26 — 3; Stellaria holostea — 12 — 2; Thalictrum minus — 12 —
2; Pseudobryum cinclidioides 13 -4, 18- 2, 19 - 3; Marschantia polymorpha 4 -3, 3 - 5; Calliergon stramineum - 4
-19; Pleurozium schreberi -18-2.
95
Богатство, балл
|Д1 Ш2 ДЗ Х4Ж5 >6 +7 -8 -9 010 D11 А12
Рис. 7.6. Ординация сообществ низкоствольных лесов и кустарников в осях увлажнения и богатства почв в
баллах шкал Л.Г.Раменского (Ordination of the small-stem and shrub communities in the axes of soil wetness and
fertility in the Ramenskyi’s scales). Условные обозначения (legend): 1 - Salicetum viminalis phalaridosum; 2 - Sali-
cetum viminalis caricosum aquatilis; 3 - Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffii; 4 - Salicetum vimina-
lis equisetosum arvensis; 5 - Salicetum viminalis bromopsidosum inermis; 6 - Salicetum viminalis calamagrostido-
sum epigei; 7 - Padetum urticosum sondenii; 8 - Rosetum acicularis hieraciosum; 9 - Rosetum acicularis calama-
grostidosum langsdorffii; 10 - Alnetum fruticosae calamagrostidosum langsdorffii; 11 - Salicetum phylicifoliae her-
bosum; 12 - Betuletum nanae sphagnosum.
Синэкология и синдинамика. Стадия развития
лесной растительности на долгопоемных
местообитаниях с интенсивным отложением
тонкодисперсных фракций аллювия на днищах и
пологих бортах стариц, которые сосредоточены, в
основном, в прирусловье и в притеррасье. Тип лугово-
лесных долгопоемных сильно аллювиальных земель
поймы низкого уровня на недостаточно
дренированных с проточным увлажнением илисто-
супесчаных аллювиальных отложениях. Почвы
аллювиальные иловато- торфянисто- и торфяно-
перегнойные глеевые. В экологических рядах
сообщества группы ассоциаций занимают наиболее
сырые и весьма богатые местообитания (рис. 7.6).
7.2.1.2. Группа ассоциаций Saliceta viminalis equisetosa
- ивняки прутовидные хвощевые (мезофильнотравя-
ные)
Диагностические признаки и синморфология. В
травяном покрове преобладают травы-мезофиты
группы полыни (Equisetum arvense, Calamagrostis pur-
purea subsp. langsdorffii, Bromopsis inermis,
Calamagrostis epigeios), общее проективное покрытие
травяного яруса - 40-60%, остальные константные
виды те же, что и в прирусловых лугах (Equisetum
arvense, Vicia cracca, Artemisia vulgaris), моховой ярус
фрагментарный или отсутствует (табл. 7.11).
Синсистематика. Различаются следующие ассо-
циации, названные по доминантам травяного яруса
(табл. 7.9):
• Ассоциация - Ивняк из ивы прутовидной лан-
гсдофововейниковый - Salicetum viminalis calama-
grostidosum langsdorffii nom. nov., basionimum - Salix
viminalis - Calamagrostis langsdorffii (Лесков, 1940).
• Ассоциация - Ивняк из ивы прутовидной хво-
щевый - Salicetum viminalis equisetosum arvensis nom.
nov., basionimum - Salix viminalis-Equisetum arvense
(Лесков, 1940)
• Ассоциация - Ивняк из ивы прутовидной кост-
рецовый - Salicetum viminalis bromopsidosum inermis
nom. nov., basionimum - Salix viminalis - Bromus in-
ermis (Лесков, 1940)
• Ассоциация - Ивняк из ивы прутовидной назем-
ное ейниковый - Salicetum viminalis calamagrostido-
sum epigei ass. nov. Выделен по преобладанию
Calamagrostis epigeios.. Типовое описание № 28 (табл.
7.11).
В эколого-флористической классификации сооб-
щества группы могут быть отнесены к двум ассоциа-
циям Calamagrostio langsdorffii - Salicetum viminalis -
Leskov 1940 и Equiseto arvensis - Salicetum viminalis
Leskov 1940 (incl. Salicetum viminalis calamagrostido-
sum epigei) класса Saliceteapurpurea Moor 1958.
Синэкология. Стадия развития лесной раститель-
ности на долгопоемных сильно аллювиальных участ-
ках прирусловой поймы на дренированных песчаных
и супесчаных отложениях руслового аллювия. Почвы
- дерновые аллювиальные кислые слоистые. В эколо-
гических рядах сообщества группы ассоциаций зани-
мают более дренированные по сравнению с сообще-
ствами гигрофильнотравяной группы и весьма бога-
тые местообитания (рис. 7.6).
7.2.2. Формация Padeta - Черемушники
Синморфология. В заповеднике черемушники
представлены кривоствольными зарослям высотой 3-5
м с преобладанием Padus avium, обычно с примесью
96
Betula pubescens, Dushekia fruticosa, Sorbus sibirica,
Swida alba. Средняя сомкнутость крон деревьев и
ольховника 0,4-0,6. В сообществах обычно выражен
ярус невысоких кустарников (Rosa acicularis, Lonicera
pallasii, Ribes nigrum, Ribes rubrum). В хорошо разви-
том травяном ярусе преобладают виды группы тавол-
ги или крупнотравья (Filipendula ulmaria, Calama-
grostis purpurea subsp. langsdorffli, Urtica sondenii),
моховой покров разреженный, в основном из видов
группы мниев.
Синсистематика. В заповеднике встречены со-
общества трех ассоциаций, две из которых были опи-
саны ранее. Все три ассоциации характеризуются
сходным видовым составам, различаясь по доминан-
там травяного яруса.
• Ассоциация - Черемушник лангсдофововейни-
ковый - Padetum calamagrostidosum langsdorffli
(Корчагин, 1940)
• Ассоциация - Черемушник таволжный -
Padetum fllipendulosum (Корчагин, 1940)
• Ассоциация - Черемушник крапивный - Pade-
tum urticosum sondenii ass. nov. Характеризуется пре-
обладанием Urtica sondenii (табл. 7.11, № 1).
В эколого-флористической системе могут быть
отнесены вместе с ольховниками и розариями лангс-
дорфовейниковыми и к особой ассоциации Calama-
grostio langsdorffli - Alnetum fruticosae Leskov 1940
corr. nov. Она является сибирским викариантом ассо-
циации Aino incanae - Prunetum padi K.-Lund 1971
союза Alnion incanae Pawlowski ap. Pawlowski &
Wallisch 1929 (Syn. Alno-Padiori) класса Querco-
Fagetea.
Синэкология и синдинамика. Приурочены к бо-
гатым влажномуллевым глеевым почвам на суглини-
стых аллювиальных отложениях. Местообитания сы-
рые и весьма богатые (рис. 7.6). По мере выхода из
поемного режима сменяются кедровыми лесами.
Синхорология. Сообщества формации распро-
странены преимущественно по поймам лесной зоны
Евразии, в Тянь-Шане и на Кавказе (Быков, 1965,
Dierssen, 1996). Больших площадей не занимают.
Вейниковая и таволжная ассоциаци описаны ранее в
Республике Коми (Корчагин, 1940). Близкие к нашим
сообщества описаны в пойме Енисея в районе г. Ени-
сейск (Быков, 1965).
7.3. Кустарниковая растительность
7.З./. Ассоциация Rosetum acicularis hieraciosum ass.
nov. -розарий иглистый ястребинковый
Диагностические признаки и синморфология.
Тур. - № 24 (табл. 7.12). Шиповник Rosa acicularis
образует чистые заросли высотой 0.8-1.5 м размером
5-10 м2 с сомкнутостью крон 50-70%. В травяном яру-
се доминируют Hieracium umbellatum Calamagrostis
epigeios, Bromopsis inermis, Equisetum arvense. Посто-
янно встречаются виды групп полыни и луговых ме-
зофитов. Моховой покров практически отсутствует.
Синтаксономия. Новая ассоциация. Тур. - № 24,
(таб. 7.12). Предлагается как тип формации и само-
стоятельного класса формаций Rosetum acicularis cl.
form, nov., включающему эумезофильные кустарники
высотой около 1-2 м. В эколого-флористической
классификации вышеописанные сообщества могут
быть отнесены к ассоциации Artemisio-Tanacetum
vulgaris Sissingh 1950 класса Artemisietea vulgaris
Lochmeyer et al. Ap. R. Tx 1950 по наличию в числе
константных и обильных характерных видов класса и
ассоциации (Artemisia vulgaris и Tanacetum vulgarе).
Синэкология. Занимает небольшие участки среди
лугов на прирусловых валах аккумулятивных берегов.
Кратко- и среднепоемные сильно аллювиальные ме-
стообитания, на дерновых аллювиальных песчаных
слоистых почвах. В экологических рядах занимают
свежие и умеренно богатые местообитания (рис. 7.6).
Синдинамика. Стадия зарастания нормально дре-
нированных аллювиальных отложений. Сменяется
березняками и лиственничниками.
7.3.2. Ассоциаиця Rosetum acicularis calamagrostido-
sum langsdorffli ass. nov. -розарий иглистый
лангсдорфововейниковый
Диагностические признаки и синморфология.
Древесно-кустарниковый ярус сомкнутостью 50-70%
с преобладанием Rosa acicularis и участием Padus
racemosa, Duschekia fruticosa, Sorbus sibirica, Lonicera
pallasii, Ribes rubrum. Основу травостоя составляет
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffli, имеющий
такую же высоту, как и шиповник (0.8-1.5 м). К нему
примешивается крупнотравье (Urtica sondenii,
Thalictrum flavum, Cacalia hastata, Veratrum
lobelianum, Aconitum volubile), второй подярус образу-
ет Equisetum arvense, в третьем подярусе - таежное
мелкотравье (Rubus arcticus, Trientalis europaea,
Maianthemum bifolium). Характерно также участие
видов групп луговых мезофитов, таволги и предста-
вителя болотнотравяной группы Comarum palustre.
Моховой покров редкий из гипновых мхов (табл.
7.11).
Синтаксономия. Новая ассоциация. Тур. - № 2
(табл. 7.11). Входит в класс формаций Rosetum
acicularis cl. form. nov. В эколого-флористической
системе рассматриваемые розарии могут быть отне-
сены вместе с черемушниками и ольховниками лангс-
дорфовейниковыми к ассоциации Calamagrostio
langsdorffli - Alnetum fruticosae Leskov 1940 союза
Alnion incanae Pawlowski ap. Pawlowski & Wallisch
1929 (Syn. Alno-Padiori) класса Querco-Fagetea.
Синэкология. Встречается на пойменных место-
обитаниях среднего экологического уровня. Почвы
дерновые глеевые суглинистые влажные средних ус-
ловий богатства (рис. 7.6).
Синдинамика. Ассоциация является одной из
начальных стадий аллювиальных сукцессий лесного
ряда.
97
Таблица 7.11. Сомкнутость и проективное покрытие видов и ярусов (баллы) в (Cover of species and layers in):
Padetum urticosum sondenii (№ 1), Rosetutn acicularis calamagrostidosum langsdorffii (№2-3), Alnetumfruticosae
calamagrostidosum langsdorffii (№ 4-5), Salicetum phylicifoliae magnoherboso-calamagrostidosum langsdorffii (№
6-10), Salicetum phylicifoliae herbosum (№ 11-14) Calamagrostidetum langsdorffii cacaliosum (№21-24), Calama-
grostidetum langsdorffii comarosum (№ 25), Filipenduletum cacaliosum (№ 26), Magnocaricetum caricosum
vesicariae (№ 27-32), Magnocaricetum caricosum acutae (№ 33-37), Magnocaricetum caricosum aquatilis (№ 38-
Equisetum arvense 3 3 4 4 3 2 3 2 3 3 5 4 4 4 2 2 4 2
Poa pratensis 3 2 4 3 2
Senecio nemorensis 3 4 4 2
Galium boreale 2 3 2 2 4 5 2 2
Ranunculus lapponicus 2 2 4 2 2
Urtica sondenii & 4 3 2 6
Thalictrum flavum 4 4 5 4 3 4 2
Cacalia hastata 2 4 4 4
Veratrum lobelianum 3 2 2 2 2 3 4 4 2 4
Aconitum volubile 2 2 4 4 2
Rubus arcticus 2 3 4 2 2 4 2 2 4 5 4 2 2
Trientalis europaea 2 2 2 4 3 2 4
Maianthemum bifolium 2 2 2 4
Calamagrostis purpurea 4 6 6 5 6 7 6 7 6 4 5 6 6 6 7 6 8 5 3 4 2 3 2 2 2
Filipendula ulmaria 3 3 3 6 • 2 2
Ranunculus repens 4 4 2 2 2 2 2 4 3 4 5 4 2 4 5
Glyceria lithuanica 2 2 3 6 2 4 3
Veronica longifolia 2 2 2 2 2 2 4 5 2
Cardamine macrophylla 2 2 2 2
Viola epipsiloides 3 3 2 2
Cardamine pratensis 2 2 2 2 2
Lysimachia vulgaris 4 2 2
Ranunculus radicans 2 2 2 2 4
Naumburgia thyrsiflora 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 4 3 2
Cicuta virosa 2 2 2 4 2 2 4 2
Mentha arvensis 2 2 3 2 2 3
Rorippa amphibia 2 4 2 2 3 2 2 2 4
Carex cespitosa 4 4 4 2 4 E £ 2 5 4
Comarum palustre 2 4 4 4 4 5 4 6 6 6 3 3 1 1 1 1 4 3 5 5 5 7 5 7 5 7 8 4 7 7 5 4 6 4
Phalaroides arundinacea 2 2 7 0 E 4
Carex vesicaria 3 4 E 1 E E 1
Carex acuta 4 3 4 4 2 E IE E 2 4 5 3 E 6 7 4 3 4
Carex aquatilis 2 2 3 5 5 3 IE E 4 4 E 5 7 6 2 7 6 4
Rumex aquaticus 2 2 A 2 2 4 |2|2| 3 3 1 Г 2 2
98
Таблица 7.11. Окончание.
Stachys palustris 2 2 2 2 2 2 3
Scutellaria galericulata 2 2 2 5 3 2 4 2 4 2 2 3 2 4
Equisetum fluviatile 2 3 2 2 2 2 2 4 3 2 3 2 5 4 f 2
Caltha palustris 3 3 2 3 4 4 5 3 3 3 3 3 2 4 3 4 4 4 3 4 4 4 1
Galium palustre 2 2 2 2 3 3 2 3 2 2 3 2 3 2 2 2 2 2 2 2 4 d Б г 2
Stellaria palustris 2 3 2 3 3 2 3 2 2 2 2 4 3 2
Carex rhynchophysa 2 4 2 7 7 2
Menyanthes trifoliata 3 6 4 8
Epilobium palustre 2 2 2 2
Calla palustris 3 2 4
Carex cinerea 2 3 2 3
Моховой ярус 5 2 5 3 4 5 5 6 5 3 2 3 4 3 4 6 4
Pseudobryum cinclidioides 3 4 2 4 2 2 2
Plagiomnium ellipticum 2 2 2 4 2
Calliergon cordifolium 2 2 5 2 2 2 4 2
Climacium dendroides 5 4 2 5 2
Примечание: встретились в трех и менее описаниях (номер описания, балл покрытия): Swida alba — 2-6, 7-4;
Salix triandra - 8-5, 32-5; Betula pubescens - 14-4, 17-6; Salix lapponum - 15-6, 26-2; Salix hastata - 18-7, 20-7;
Salix ramnifolia - 19-5, 31-3; Salix bebbiana - 32-6; Salix cinerea - 38-2; Heracleum dissectum - 1-2, 7-2; Aconi-
tum septentrionale - 1-4, 4-4, 7-4; Athyrium filix-femina 2-2, 10-3; Paris quadrifolia - 2-2; Stellaria radians - 3-2;
Angelica sylvestris - 3-2; Tanacetum vulgare - 3-6, 8-2; Chamaenerion angustifolium - 3-7; Linnaea borealis - 4-2,
8-2. 11-3, stellaria bungeana - 4-2; Adoxa moschatellina 4-2; Orthilia secunda - 4-2; Atragene sibirica - 4-3, 7-2;
Pyrola rotundifolia 4-3; Delphinium elatum 4-4; Geranium krylovii - 4-4; Petasites frigidus - 5-2; Alopecurus ae-
qualis - 5-4, 21-2, 29-2; Equisetum sylvaticum - 5-4; Violapalustris - 6-2; 10-2; Aconitum baicalense 7-2; Vaccinium
vitis-idaea - 8-4, 11-3; Rumex thyrsiflorus - 9-2, Ledum palustre - 11-3; Lycopodium clavatum 11-4; Carex globularis
- 11-4; Vicia cracca 13-2, 17-2; Gcilium brandegei - 13-2, 17-2; Myosotis palustris - 15-2; Lathyrus palustris - 15-3;
Galium uliginosum - 16-3, 23-4, 41-3; Sparganium minimum - 21-3; Polygonum amphibium - 21-4; Equisetum pra-
tense - 23-2, Rorippa palustris - 32-2; 46-2; Hippuris vulgaris - 36-2; Carex brunnescens - 36-4; Carex rostrata -
43-6; Bromopsis inermis - 45-2; Plagiomnium confertidens - 1-4; Pleurozium schreberi - 2-2; 4-2; Brachythecium
salebrosum - 2-2 ; 11-2; 31-2; Ptilium crista-castrensis 4-2; Hylocomium splendens - 4-5; Sanionia uncinata - 5-4,
36-2; Dicranum fuscescens - 8-2; Eurhynchium pulchellum - 8-2; Dicranum polysetum - 11-4, 36-2; Helodium
blandowii - 32-2, 35-2, 36-2; Polytrichum juniperinum - 32-2; Sphagnum flexuosum - 42-3; Warnstorfia fluitans - 43-
4; Calliergon stramineum 35-3; Sphagnum squarrosum - 36-2, 41-5; Hypnum lindbergii - 36-3, 37-2; Warnstorfia
exannulata — 41-4; 42-3; Marschantia polymorpha — 42-2.
7.3.3. Ассоциация Alnetum fruticosae calamagrostido-
sum langsdorffii - ольховник
лангсдорфововейниковъш
Диагностические признаки и синморфоло-
гия. Верхний древесно-кустарниковый ярус сомкну-
тостью 50-70% с преобладанием Duschekia fruticosa и
участием Padus avium, Sorbus sibirica высотой 4-6 м.
Второй ярус кустарников высотой 1-15 м из Lonicera
pallasii, Ribes rubrum, R. nigrum, Rosa acicularis. Ос-
нову травостоя составляет Calamagrostis purpurea
subsp. langsdorffii с примесью крупнотравья, харак-
терна синузия Equisetum arvense, и участие таежного
мелкотравья (Rubus arcticus, Trientalis еигораеа). Мо-
ховой покров редкий (табл. 7.12).
Синсистематика. Ассоциация впервые описана
А.И. Лесковым (1940) под названием - Alnus fruticosa
- Calamagrostis langsdorffii, lectotyp. - описание Лес-
кова (1940) № 66.
Кроме того А.И.Лесковым (1940) описаны еще две
ассоциации ольховника, названные по обильным ви-
дам: Alnus fruticosa - Rubus arcticus, Alnus fruticosa -
Ribes rubrum, которые мы считаем вариантами
Alnetum fruticosae calamagrostidosum langsdorffii
Видовой состав и место обитания всех трех ассоциа-
ций, выделенных А.И.Лесковым, сходны. В них оби-
лен Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii. Под
загущенным (0.8-0.9) пологом ольховника его обилие
снижается в пользу Rubus arcticus за счет затенения.
Обилие вейника также уменьшается в случае развития
второго подьяруса кустарников.
В эколого-флористической системе рассматривае-
мые ольховники могут быть отнесены вместе с чере-
мушниками и лангсдорфовейниковыми розариями к
особой ассоциации союза Alnion incanae Pawlowski
ар. Pawlowski & Wallisch 1929 (Syn. Alno-Padiori)
класса Querco-F'agetea. За этой ассоциацией эколого-
флористического направления мы предлагаем закре-
пить название Calamagrostio langsdorffii - Alnetum
fruticosae Leskov 1940 corr. nov., lectotyp. - описание
Лескова (1940) № 66.
Синэкология. Встречается на пониженных участ-
ках прирусловой поймы. Местообитания среднего
экологического уровня среднепоемные, средне и сла-
бо аллювиальные. Почвы дерновые глеевые суглини-
стые влажные средних условий богатства (7.6).
Синдинамика. Сообщества ассоциации - одна из
начальных стадий аллювиальных сукцессий лесного
ряда.
99
Сихорология. Ольховники с преобладанием
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffli известны
под русскими названиями из лесного пояса (Нешатае-
ва, 1986) и подгольцового поясов плато Путорана
(Деева, 1986). Известны они также с Камчатки -
Alnetum kamtshaticae calamagrostidosum langsdorffli
(Голубицкая, Нешатаева, 1994). Путоранские и кам-
чатские ольховники подгольцового пояса имеют не-
которые региональные особенности видового состава.
Но главное их отличие от рассматриваемой ассо-
циации состоит в том, что они находятся вне пояса
тайги и поэтому не могут сменяться темнохвойным
лесом. Таким образом, мы считаем их самостоятель-
ными ассоциациями, отличными от Alnetum fruticosae
calamagrostidosum langsdorffli Leskov 1940 em., corr.
nov. В то же время вейниковые ольховники лесного
пояса Путорана мы включаем в эту ассоциацию.
Таблица 7.12. Сомкнутость крон и проективное покрытие растений лугов и кустарников на песчаных дре-
нированных аллювиальных наносах прирусловой поймы: № 1-4 - Equisetetum arvensis graminosum, № 5-6 -
Elytrigietum equisetosum arvensis, № 7-14 - Calamagrostidetum epigei equisetosum arvensis; № 15-23 Bromop-
sidetum equisetosum arvensis; №24-25 - Rosetum acicularis hieraciosum
Виды и ярусы Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Деревья и кустарники 5 3 2 6 4 2 4 4 6 5 2 8 8
Rosa acicularis 5 2 5 4 4 4 2 8 8
Padus racemosa 2 2 4 2
Duschekia fruticosa 2 5 3 3
Травы 8 6 8 6 6 7 6 7 9 7 8 6 6 7 8 8 9 7 7 9 6 7 8 7 7
Equisetum arvense 6 5 8 5 3 3 3 3 3 3 4 4 4 3 3 4 3 3 4 3 2
Elytrigia repens 3 2 5 5 2 4 2
Calamagrostis epigeios 4 2 3 2 5 5 7 5 7 6 4 5 2 5 4 5 6 4 3
Bromopsis inermis 4 5 4 2 2 3 4 4 5 2 4 7 6 7 6 6 8 5 6 7 2 2
Artemisia vulgaris 3 2 2 4 2 4 3 4 4 3 4 4 4 3 4 3 5 5 6 2 2 2
Hieracium umbellatum 4 2 2 2 5 3 5 2 3 2 3 2 2 6 S
Tanacetum vulgar 5 2 2 3 2 3 2 3 2 3 3 3 2 2 3 4 3 4
Vicia cracca 2 2 2 3 2 3 3 2 4 2 2 3 4 2 3 3 2 3
Rumex thyrsiflorus 5 2 2 3 2 3 2 2 3 2 2 2 2 3 2 4 3
Cerastium enissejense 2 2 2 2 2 2 3 2 3 4 4 2 1
Chamaenerion angustifolium 2 2 2 3 2 2 2 3 4 2 2 2
Silene repens 3 2 2 2 2 4 2 4 2 2
Poa pratensis 2 6 3 2 2 3 2 2 2 2
Alopecurus pratensis 2 2 2 3 2 4 3 2 2
Heracleum dissectum 2 4 2 2 2 2 2 2 4 2 2 3
Senecio nemorensis 2 2 2 2 2 2 4 4 2 2
Veronica longifolia 2 2 6 2 2 2 4 2 3 1
Sanguisorba officinalis 4 2 2 2 2 2 3 2
Aster sibiricus 5 2 2 2 2 4 2
Galium boreale 2 3 2 2 2 2
Carex acuta 4 4 5 4 2 2
Euphrasia parviflora 3 2 2 2 2
Примечание: встретились в трех и менее описаниях (указаны номера описаний, баллы проективного покры-
тия): Salix viminalis : 5-2, 13-4, 14 - 5; Lonicera pallasii : 3 - 2, 17-2; Ribes nigrum: 9-2, 17-4; Sorbus
sibirica: 9 - 2; Pinus sylvestris: 14 - 2; Salix dasyclados.ll - 2; Festuca rubra: 1 -3; 2- 2; 15 - 2; Agrostis gigantea:
6- 4; 11 - 2; 12 - 2; Achilleaptarmica: 6 - 3; 11 - 3; 24 - 2; Tanacetum bipinnatum: 22 - 5; 24 - 2; 25 - 2; Achillea
millefolium: 5-2; 10-2; 14-2; Thalictrum flavum: 3 - 4; 9-2; 17-4; Poa palustris: 7 - 2; 11 -2; 17-3; Festuca
ovina: 1-2; 7 - 5; Conioselinum tataricum: 6 - 3; 24 - 2; Hylotelephium triphyllum: 7 - 2; 9 - 2; Rubus matsumu-
ranus: 9-7; 17- 3; Erigeron acris: 7 - 3; 14 - 2; Aconitum septentrionale: 9-2; 17- 3; Veratrum lobelianum: 3 - 2;
9 - 2; Rubus arcticus: 3-2; 9- 3; Elymus fibrosus: 15 - 2; Agrostis clavata: 9 - 2; Pleurospermum uralense: 25 - 2;
Achillea impatiens: 25 - 2; Erysimum heiracifolium: 17-2; Stellaria radians: 15 - 2; Lilium martagon: 3 - 2; Cheno-
podium album: 21 - 2; Crepis sibirica: 23 - 2; Solidago virgaurea: 3 - 2; Lactuca sibirica: 12 - 2; Aconitum bai-
calense: 9 - 2; Stellaria bungeana: 17-3; Atragene sibirica: 9 - 2; Cacalia hastata: 17-3; Trientalis europaea: 9 -
2; Ranunculus repens: 17-3; Filipendula ulmaria: 17-2; Calamagrostispurpurea s.l; 6- 4; Comarumpalustre: 15
- 2; Dicranum polysetum: 13 - 3; 14 - 5.
100
7.3.4. Формация Saliceta phylicifoliae - ивняки из ивы
филиколистной
Диагностические признаки. Кустарниковые ив-
няки с преобладанием Salix phylicifolia (табл. 7.12).
Синсистематика.
• Ассоциация - Ивняк крупнотравно-
лангсдорфововейниковый - Salicetum phylicifoliae
magnoherboso-calamagrostidosum langsdorffii (Корча-
гин, 1940).
• Ассоциация - Ивняк болотнотравяный -
Salicetumphylicifoliae herbosum (Соколов, 1928).
В эколого-флористической системе могут быть
отнесены к ассоциации Filipendulo-Salicetum
phylicifoliae Nordh. 1943 corr. Dierss. 1992 класса Sali-
cetea purpureae Moor 1958.
Синморфология. Высота кустарникового яруса
1,5-2 м, сомкнутость 0,3-0,6, в примеси Salix
pentandra, S. cinerea, S. lapponum. Иногда встречаются
отдельные деревья Betula pubescens высотой до 5 м.
Травяной ярус мозаичный в связи с развитым микро-
рельефом и затеняющим влиянием кустов ив. Общее
проективное покрытие составляет 40-75%. В вейни-
ковой ассоциации основу травостоя составляет
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, в болотно-
травяной - осоки Carex aquatilis, Carex acuta и
Comarum palustre, постоянно встречаются виды бо-
лотнотравяной группы (табл. 7.12). Моховой ярус
обычно не развит.
Синэкология. Встречаются по слабодренирован-
ным долинам ручьев и рек, на долгопоемных место-
обитаниях крупных рек, на днищах и пологих бортах
стариц, на торфяно- и иловато-глеевых и низиннобо-
лотных сырых почвах. В экологических рядах зани-
мает богатые обильно увлажненные местообитания
(рис. 7.6).
Синдинамика. Одна из начальных стадий разви-
тия болот, сменяемая в процессе эндоэкогенеза травя-
но-сфагновыми сообществами переходных болот.
Синхорология. Весьма распространенные ассо-
циации, встречающиеся по всей Сибири и в европей-
ской части России (Быков, 1965, Таран, 1993а).
7.5.5. Ассоциация - Betuletum папае sphagnosum -
ерник сфагновый
Диагностические признаки и синморфология.
Карликовая березка (Betula папа) образует ярус сомк-
нутостью более 40 (40-90)% высотой 80-120 см (табл.
7.13). В моховом покрове преобладают сфагновые
мхи с покрытием 80-95%. Обычно доминантом вы-
ступает Sphagnum angustifolium, ему сопутствуют
Sphagnum magellanicum, Sphagnum russowii, Sphagnum
warnstorffii, в микропонижениях встречаются также
Sphagnum centrale, Sphagnum flexuosum, Sphagnum
squarrosum. Травяно-кустарничковый ярус слабо раз-
вит (5-20%) и состоит в основном из Carex lasiocarpa,
Rubus chamaemorus, Menyanthes trifoliata, Comarum
palustre, Chamaedaphne calyculata. Иногда в поймах в
сообществах встречается Petasites frigidus.
Синсистематика. Сфагновые ерники отличаются
от ерниково-кустарничково-сфагновых сообществ, в
которых сомкнутость карликовой березки и ее высота
ниже. Ассоциация описана А.А. Корчагиным (1940)
по материалам из Печоро-Илычского заповедника.
Синэкология. Встречается на болотных землях с
переходными торфами по окраинам болот и в поймах
на краткопоемных среднеобводненных слабоаллюви-
альных местообитаниях. Почвы - перегнойно-
торфяные маломощные, в поймах - слабозаиленные.
Местообитания имеют болотный характер увлажне-
ния, характеризуются невысоким уровнем богатства
(рис. 7.6).
Синдинамика. Стадия болотообразовательного
процесса в пониженных элементах рельефа, возни-
кающая на месте травяных болот и сменяющаяся в
процессе эндогенных смен кустарничково-
сфагновыми сообществами верховых болот.
Синхорология. Известна из северотаежной зоны
Европы и Ямала (Николаева, 1941). К востоку заме-
щается викарирующими сообществами со сходным
видом Betula exilis (Нешатаев В. и др., 1994).
7.4. Луга
7.4.1. Класс формаций Calamagrostidetosa epigeii
крупнозлаковые настоящие (эумезофитные) луга
Синтаксономия. Класс формаций представлен
тремя формациями и тремя ассоциациями с преобла-
данием длиннокорневищных злаков. Они отнесены к
группе крупнозлаковых длиннокорневищных эуме-
зофитных формаций - Calamagrostidetosa epigeii nom.
nov., выделенной А.П.Шенниковым (1941). Формации
и ассоциации различаются по преобладающим видам
злаков. Выделенные ассоциации имеют в заповеднике
сходное размещение, видовой состав и строение. По-
этому для них дана общая характеристика.
• Ассоциация Хвощево-пырейный луг - Elytrigie-
tum equisetosum arvensis nom. corr. nov., basionimum -
Лдодотейши repentis equisetosum arvensis (Homoko-
hob, 1959).
• Ассоциация Хвощево-наземновейниковый луг -
Calamagrostidetum epigei equisetosum arvensis (ba-
sionimum - Calamagrostis epigeios - Equisetum ar-
vense, Лесков, 1940, lectotyp. - описание А.И. Лескова
№4). Syn.: Calamagrostis epigeios - Petasites tomentosa
- Equisetum arvense (Лесков, 1940),
Calamagrostidetum epigeii mixtoherboso-
bromopsidosum (Титов, Овечкина, 2000).
• Ассоциация Хвощево-кострецовый луг - Bromop-
sidetum equisetosum arvensis - nom. corr. nov., ba-
sionimum - Bromus inermis - Equisetum arvense (Лес-
ков, 1940). Syn.: Bromus inermis - Piretrum bipinna-
turn, Bromus inermis - Calamagrostis epigeios - Pire-
trum bipinnatum (Лесков, 1940).
В эколого-флористической классификации выше-
описанные сообщества могут быть отнесены к ассо-
циации Artemisio-Tanacetum vulgaris Sissingh 1950
класса Artemisietea vulgaris Lochmeyer et al. Ap. R. Tx
1950 по наличию в числе константных и обильных
характерных видов класса и ассоциации {Artemisia
vulgaris и Tanacetum vulgare). Основные доминанты
описываемых сообществ Bromopsis inermis и Calama-
grostis epigeios являются характерными видами по-
рядка Onopordietalia acanthii Br.-Bl. & R.Tx. ex Klika
101
& Hadac 1944, входящего в этот класс (Dierssen,
1996). Для класса характерно также участие Elytrigia
repens, присутствующего в наших описаниях. Класс
описан в Европе и включает рудеральные сообщества.
Ассоциация Artemiso-Tanacetum vulgaris имеет ши-
рокий ареал, в ней встречаются варианты с
Calamagrostis epigeios и Chamaenerion angustifolium
(Dierssen, 1996). Флористическое сходство рудераль-
ных и пойменных сообществ территорий, не нару-
шенных антропогенным воздействием, свидетельст-
вует о том, что поймы являлись одним из источников
формирования флористического состава рудеральной
растительности.
Ю.В.Титов и Е.С. Овечкина (2000), описывая
Calamagrostidetum equisetosum в верховьях реки Вах,
относят ее в системе флористической классификации
к порядку Arrhenatheretalia Pawl. 1928 класса Мо-
linio-Arrhenathperetea Тх. 1937 ет. 1970. По нашему
мнению, с такой трактовкой положения ассоциации в
системе эколого-флористической классификации
нельзя согласится, т.к. характерные виды класса Мо-
linio-Arrhenatheretea (Роа pratensis, Vicia cracca,
Festuca rubra) в рассматриваемых сообществах р. Вах
и Верхне-Тазовского заповедника не так обильны и не
столь константны, как характерные виды класса
Artemisietea vulgaris.
Диагностические признаки. Характерны виды
группы полыни: доминанты: Calamagrostis epigeios,
Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Artemisia vulgaris,
постоянно встречаются: Equisetum arvense,Tanacetum
vulgare, Vicia cracca, Rumex thyrsiflorus, Hieracium
umbellatum, Chamaerion angustifolium, Cerastium
arvense (табл. 6.2, 7.13).
Синморфология. Общее проективное покрытие
травяного яруса 20-70 % (среднее - 43 %).
Наибольшее оно в лугах с доминированием костреца.
Основная масса травостоя имеет высоту около 1м и
сложена злаками и Artemisia vulgaris, выражен второй
подьярус с преобладанием Equisetum arvense.
Единично встречаются виды луговых мезофитов и
крупнотравья, моховой покров отсутствует или слабо
развит. Для ряда сообществ характерно наличие
микропонижений с влаголюбивыми растениями (San-
guisorba officinalis, Carex acuta, Veronica longifolia,
Comarum palustre). Иногда встречаются одиночные
деревья (сосна, ива прутовидная) и кустарники.
Моховой покров отсутствует или слабо развит.
Синэкология. Сообщества описываемых ассоциа-
ций приурочены к кратко- и среднепоемным сильно-
аллювиальным местообитаниям с дерновыми аллюви-
альными слоистыми почвами, занимая небольшие
полосы вдоль русел на прирусловых валах аккумуля-
тивных берегов. К вершинам прирусловых валов тя-
готеют хвощево-вейниковые сообщества, на склонам
- хвощево-кострецовые. В экологических рядах со-
общества длиннокорневищных прирусловых лугов
занимают свежие и умеренно влажные весьма бога-
тые местообитания (рис. 7.7).
Синдинамика. Сообщества описываемых ассо-
циаций являются начальными стадиями зарастания
нормально дренированных аллювиальных отложений.
По мере снижения аллювиальности они сменяются
ивняками ассоциации Salicetum viminalis equisetoso-
calamagrostidosum.
Сингеография. Распространены в поймах верхо-
вий сибирских рек Полуй (Лесков, 1940), Таз (Титов
и др., 1995), Сабун (Кукуричкин, Егоров, 1998). Близ-
кие сообщества описаны также на Енисее (Номоко-
нов, 1959).
7.4.2. Класс формаций Calamagrostidetosa
langsdorffli - крупнозлаковые и крупнотравные
гигромезофитные луга
7.4.2. 1 .Лангдорфововейниковые луга -
Calamagrostideta langsdorffli
Диагностические признаки. Доминирует
Calamagrostis purpurea, включая С. purpurea subsp.
langsdorffli (табл. 7.12).
Синморфология. Проективное покрытие траво-
стоя - 75-80%, его высота - 80-100 см. Для пойменных
сообществ заповедника характерно постоянное уча-
стие Equisetum arvense групп видов луговых мезофи-
тов, высокотравья, таволги и мелкотравья.
Синтаксономия.
• Ассоциация Вейничник высокотравный
Calamagrostidetum langsdorffli cacaliosum (Номоко-
нов, 1959).
Отличается отсутствием или незначительным (до
5%) участием видов болотнотравяной группы, содо-
минированием высокотравной группы видов. К этой
ассоции близко описание Calamagrostidetum
langsdorffli nom. conf. Ф.В.Самбука (1930) из низовий
р. Печоры. Однако его нельзя рассматривать как ти-
повое, т.к. описанная Ф.В.Самбуком пробная пло-
щадь состояла наполовину из ивняка, а наполовину
из собственно вейничника, на что указывал сам автор.
• Ассоциация Вейничник сабельниковый -
Calamagrostidetum langsdorffli comarosum nom. corr.
nov., basionimum - Calamagrostis purpurea subsp.
langsdorffli - Comarum palustre (Лесков, 1940), lecto-
typ. - описание А.И. Лескова №113.
Ассоциация отличается обилием видов болотно-
травяной группы, среди которых, наиболее характер-
ными являются Comarum palustre, Carex vesicaria
(табл. 7.12), Carex aquatilis (Лесков, 1940).
В эколого-флористической классификации
сообщества ассоциации Calamagrostidetum
langsdorffli cacaliosum в зависимости от вида-
содоминанта, близки к Caricetum gracilis Almquist
1929 и к Caricetum vesicariae Chouard 1924 союза
Caricion elatae Koch. 1926 (Magnocaricion) класса
Phragmiti-Magnocaricetea Klika ap. Klika & Novak
1941. По нашему мнению, по аналогии с
викарирующими сообществами Calamagrostidetum
canescentis Simon 1960 с преобладанием Calama-
grostis canescens, они должны быть отнесены в
самостоятельную ассоциацию, характерными видами
которой являются Calamagrostis purpurea subsp.
langsdorffli, Comarum palustre, Carex vesicaria, Carex
aquatilis. В соответствии с правилами, принятыми в
эколого-флористической классификации, эта
ассоциация должна быть названа Comoro palustris -
102
♦ 1 2 л 3 х 4 Ж 5 О 6 + 7 -8-9010 □ 11 Д121
Рис. 7.7. Ординации луговых, хвощевых и гигрофильнотравяных сообществ в осях увлажнения и
богатства почв в баллах шкал Л.Г.Раменского (ordination of meadows, horsetail and mire herbaceous communities
in the axes of soil wetness and fertility in the Ramenskyi’s scales).. Условные обозначения (legend): 1 - Calama-
grostidetum epigei equisetosum arvensis; 2 - Bromopsidetum equisetosum arvensis; 3 - Elytrigietum equisetosum
arvensis; 4 - Equiseteta arvensis ; 5 - Calamagrostidetum langsdorffii cacaliosum; 6 - Filipenduletum ulmariae
aconiiosum; 7 - Phalaridetum caricosum acutae; 8 - Magnocaricetum caricosum aquatilis; 9 - Magnocaricetum
caricosum acutae; 10 - Magnocaricetum caricosum vesicariae; 11 - Magnocaricetum caricosum equisetoso fluvitilis-
caricosum rostratae; 12 - Uligtniherbetum calihosum palustris»
Calamagrostidetum langsdorffii Leskov 1940 (lecto-
typ. - описание А.И. Лескова №113). Г.С. Таран
(1995), проанализировав собранный в вейничниках
Оби гербарий, пришел к выводу о том, что среди вей-
ников в его описаниях преобладает Calamagrostis
purpurea subsp. purpurea s на этом основании выделил
их в самостоятельную ассоциацию под названием
Calamagrostiietum purpureae Tar an 1995, посчитав,
что А.И.Лесковым была описана иная ассоциация. С
такой позицией мы не можем согласиться, т.к., во-
первых, различия двух подвидов Calamagrostis pur-
purea очень малы и не имеют фитоценотической зна-
чимости, а во-вторых, весьма вероятно, что в описа-
ниях А.И.Лескова также был представлен
Calamagrostis purpurea subsp. purpurea.
Вторая ассоциация соответствует Calamagrostide-
tum langsdorffii Nomokonov 1959 союза Calthion pa-
lustris R.Tx. 37 класса Molinio-Arrhenatheretea R.Tx.
37.
M.X. Ахтямов и др. (см. Ахтямов, 1995) выделяют
лангсдорфововейничники Дальнего Востока и части
Восточной Сибири в самостоятельный класс Calama-
grostitetea langsdorffii Mirk, in Acht. et al. 1985. По
нашему мнению, это ведет к излишне дробному по-
ниманию класса и логичнее включить Calamagrostis
purpurea subsp. langsdorffii в число характерных видов
Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937.
Синэкология. Встречается в центральной, реже в
прирусловой зонах поймы по днищам и пологим бор-
там стариц. Местообитания среднего и низкого эколо-
гического уровня от средне- до долгопоемных, сред-
не- и слабоаллювиальные. Почвы под вейничниками
высокотравными - дерновые глеевые влажные, под
вейничниками Сабельниковыми - торфяно- и иловато-
глеевые мокрые на аллювиях различного грануломет-
рического состава. Местообитания вейничников вы-
сокотравных - влажные с высоким уровнем почвен-
ного богатства (рис. 7.7).
Синдинамика. Сообщества описываемых ассо-
циаций являются начальными стадиями аллювиаль-
ных сукцессий лесного ряда. В процессе эндоэкогене-
за они сменяются лесными сообществами.
Синхорология. В пойме р. Таз лангсдововейнич-
ники более характерны для среднего и нижнего тече-
ния (Титов и др., 1995). Вейничники с преобладанием
Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii имеют очень
широкое распространение в поймах рек от Западной
Европы до Дальнего Востока (Быков, 1962, Ахтямов,
1995, Таран, 1995).
103
7.4.2.2. Формация таволжники - Filipenduleta
ulmariae и ассоциация таволжник крупнотравный —
Filipenduletum ulmariae aconitosum
Диагностические признаки и синморфология.
Основу травостоя составляет Filipendula ulmaria, ей
сопутствует гигромезофильное крушютравье (Urtica
sondenii, Thalictrum flavum, Cacalia hastata, Veratrum
lobelianum, Aconitum volubile, Aconitum septentrionale,
Pleurospermum uralense). К ним примешиваются
крупные злаки Calamagrostis purpurea subsp.
langsdorffli, Phalaroides arundinacea (габл.1 Л2).
Синтаксономия. Ассоциация описана в верхнем
течении р. Кама К.Н. Игошиной (1930, с. 134) под
русским названием. Л.И. Номоконов (1951), описывая
лабазничники Енисея, выделяет две группы ассоциа-
ций: группа со злаковой и группа с осоковой основой.
В описываемых им ассоциациях сибирское крупно-
травье практически отсутствует. Таким образом, опи-
сываемая ассоциация отличается от ассоциаций, вы-
деленных Л.И.Номоконовым (1951) для Енисея.
В эколого-флористической системе травяные со-
общества с обильной Filipendula ulmaria относятся к
нескольким ассоциациям и, как минимум, к двум
союзам разных классов (Dierssen, 1996). Наша ассо-
циация ближе всего к сообществам союза Filipendulo-
Petasition Br.-Bl. 1949 (Syn.: Filipendulion Segal 1966)
класса Artemisietea vulgaris Lochmeyer et al. ap. R. Tx
1950, который включает пойменные нитрофильные
сообщества. Описанные в Европе ассоциации союза
отличаются отсутствием видов сибирского крупно-
травья. Как доминант Filipendula ulmaria приводится
также в качестве характерного вида союза Calthion
palustris R.Tx. 1937 класса Molinio-Arrhenatheretea
R.Tx. 1937.
Синэкология и синдинамика. Таволжники высо-
котравные приурочены к типу луговых долго поем-
ных слабо аллювиальных слабодренированных земель
поймы среднего уровня с проточным увлажнением на
илисто-супесчаных и суглинистых аллювиальных
отложениях с сырыми аллювиальными луговыми
кислыми глеевыми почвами. В экологических рядах
они занимают сходное с вейничниками высокотрав-
ными положение (рис. 7.7). По мере понижения бази-
са эрозии в результате углубления русла реки сменя-
ются таволжными лесами. К.Н. Игошина (1930) отме-
чает, что по мере систематического скашивания этих
лугов многолетнее крушютравье исчезает, не будучи
способно к вегетативному возобновлению при запо-
; здалой косьбе, и на смену крупнотравью приходят
крупные злаки.
Синхорология. В заповеднике встречается не час-
то. Формация распространена в Сибире и Европе.
Рассматриваемая нами ассоциация распространена в
Северо-Восточной Европе и Сибири (Игошина, 1930;
Номоконов, 1951; Быков, 1962).
7.5. Гигрофильнотравяная растительность
7.5.1.Формация кнареечниковая - Phalaroideta
arundinacea и ассоциация осоково-канареечниковая
- Phalaridetum caricosum acutae
Диагностические признаки и синморфология.
Основу травостоя составляет Phalaroides arundinacea
(до 75%). Содоминантами являются крупные осоки -
Carex aquatilis, С. vesicaria, С. acuta, общее покрытие
которых в среднем составляет 15-20%. Проективное
покрытие травостоя - 80%, высота - 100-120 см. Ха-
рактерно присутствие Comarum palustre и других ви-
дов болотного разнотравья (табл.6.2, табл. 7.). Мохо-
вой покров не развит.
Таблица 7.13. Сомкнутость крон и проективное
покрытие растений в сообществах Phalaridetum cari-
cosum acutae (Cover of species in the cjmmunities of the
Phalaridetum caricosum acutae).________________
Виды Номера описаний
1 2 3 4 5 6
Salix phylicifolia 2 2 2
Phalaris arundinacea 8 7 8 9 9 7
Carex acuta 6 2 4 2 3 4
Carex vesicaria 5 4 3 4 7
Carex aquatilis 3 3 3
Comarum palustre 5 3 3 3 5 3
Galium palustre 2 2 3 3 2 2
Caltha palustris 3 5 3 3
Rorippa amphybia 2 2 2 4
Stachys palustris 2 2 2 2
Rumex gmelini 2 2 2 4
Примечание: встретились в трех и менее
описаниях (указаны номера описаний, баллы
проективного покрытия): Equisetum fluviatile : 1-2,2-2,
3-2; Mentha arvensis : 1-2, 2-3, 3-2; Stellaria palustris:
1-2, 4-2, 5-3; Cicuta virosa: 1-2, 3-2, 6-2,Naumburgia
thyrsiflora: 1-2, 3-2; Salix cinerea: 1-2; Alopecurus ae-
qualis: 2-2; Ranunculus repens: 2-2; Polygonum am-
phibium: 2-4; Ranunculus radians: 2-2, 4-2; Sparganium
minimum: 2-3; Glyceria lithuanica: 2-2; Cardamine mac-
rophylla: 3-2; Scutellaria galericulata: 5-5, 6-3; Calama-
grostis purpurea: 5-5, 6-6; Lysimachia vulgaris: 5-4, 6-2;
Carex cespitosa: 5-2, 6-5; Equisetum arvense: 5-2;
Galium uliginosum: 5-4.
Синтаксономия. Сообщества формации, описан-
ные в заповеднике, отнесены к осоково-
канареечниковой ассоциации - Phalaroidetum
caricosum acutae nom. corr. nov. Ранее она была опи-
сана Н.И.Темноевым (1940) в долине р. Волга в Мос-
ковской обл. под названием Phalaris arundinacea -
Carex gracilis. В эколого-флористической классифи-
кации входит в состав Phalaridetum arundinaceae Ste-
panov 1926 (syn.: Phalaridetum arundinaceae Sambuk
19326, Phalaridetum arundinaceae Libbert 1931) класса
Phragmiti-Magnocaricetea Klika ap. Klika & Novak
1941.
Синэкология. Сообщества ассоциации встреча-
ются в центральной зоне поймы на днищах и пологих
бортах стариц, на иловато-глеевых сырых дерновых
почвах. Местообитания низкого экологического
уровня, долгопоемные, слабо аллювиальные, почвы
богатые и мокрые (рис. 7.7).
Синдинамика. Канареечники представляют со-
бой одну из начальных стадий развития болот, сме-
104
няемую в процессе эндоэкогенеза переходными тра-
вяно-сфагновыми сообществами.
Синхорология. Сообщества ассоциации харак-
терны для поймы верхнего течения р.Таз. Канарееч-
никовые луга имеют очень широкое распространение
в поймах от Западной Европы до Дальнего Востока
(Степанов, 1926, Темноев, 1940, Номоконов, 1959,
Быков, 1962, Самойлов, 1971; Таран, 1995, Dierssen,
1996).
7.5.2. Формация - Magnocariceta — Крупноосочники
Диагностические признаки и синморфология.
Травостои высокие (70-80 см) с преобладанием круп-
ных осок Carex aquatilis, С. vesicaria, С, acuta, С.
rostrata и др. (табл. 7.12). В травостое часто заметную
роль играют злаки Calamagrostis purpurea subsp.
langsdorffii, Phalaroides arundinacea, Agrostis alba.
npnvytviBMc болотного разнотравья
Caltha palustris, Comarum palustre, Galium palustre,
Calla palustris, Stellaria palustris, Equisetum fluviatile,
Myosotis palustris, Cardamine pratensis, а также вод-
ных и прибрежно-водных видов: Eleocharis palustris,
Hippuris vulgaris, Potamogeton gramineus, Polygonum
amphybium и др. Моховой покров редкий из гипновых
мхов (Pseudobryum cinclidioides, Plagiomnium
ellipticum, Calliergon cordifolium, Climacium
dendroides, Helodium blandowii).
Синсистематика. Как уже было сказано в разделе
2.5.2., при выделении описываемой формации мы ис-
ходим из подхода, когда в одну формацию объединя-
ются сообщества на основе преобладающей экобио-
морфы в ее узком понимании (крупные гигрофильные
осоки). Этот подход как альтернатива узкому пони-
манию формаций представляется нам более целесооб-
разным.
• Ассоциация Крупноосочник водяноосоковый -
Magnocaricetum caricosum aquatilis comb, nov., ba-
sionimum - Caricetum aquatilis (Самбук, 1930) nom.
mon.
• Ассоциация Крупноосочник остроосоковый -
Magnocaricetum caricosum acutae comb, nov., ba-
sionimum - Caricetum gracilis Almquist 1929 nom.
mon.
• Ассоциация Крупноосочник пузырчатоосоковый
Magnocaricetum caricosum vesicariae comb, nov., ba-
sionimum - Caricetum vesicariae Chouard 1924 nom.
mon.
• Ассоциация Крупноосочник топянохвощево-
носатоосоковый - Magnocaricetum equisetoso fluvia-
tilis — caricosum rostratae comb. nov. - basionimum
Rostratae-caricetum-heleoharidis-equisetosum (Соко-
лова, 1937).
В эколого-флористической классификации рас-
сматриваемые ассоциации относят к союзу Caricion
elatae Koch. 1926 (Magnocaricion) класса Phragmiti-
Magnocaricetea Klika ap. Klika & Novak 1941.
Синэкология. Крупноосочники встречаются на
долгопоемных местообитаниях крупных рек, на дни-
щах и пологих бортах стариц, на торфяно- и иловато-
глеевых и низинно-болотных сырых почвах, а также
по окрайкам болот. В экологических рядах они зани-
мают крайне сырые и богатые местообитания (рис.
7.7).
Синдинамика. Одна из начальных стадий разви-
тия болот, сменяемая в процессе эндоэкогенеза пере-
ходными травяно-сфагновыми сообществами.
Синхорология. Все приведенные здесь ассоциа-
ции обладают широким географическим ареалом,
встречаясь в Европе и Сибири (Быков,1962; Таран,
1995; Dierssen, 1996). Их видовой состав мало меняет-
ся в зависимости от географических координат, т.к.
основу их травостоев составляют виды-гигрофиты с
бореальными и циркумбореальными ареалами.
7.5.5. Формация болотнотравяная - Uliginiherbeta
Диагностические признаки и синморфология.
Характерно преобладание болотного разнотравья
Caltha palustris, Comarum palustre, Calla palustris и др.
(табл. 7.12). Моховой покров отсутствует или редкий
из гипновых мхов. По видовому составу близки к
крупноосочникам.
Синсистематика. Формация выделена
Ю.Д.Цинзерлингом (1929). В заповеднике представ-
лена тремя основными ассоциациями, названными по
доминантам.
• Ассоциация Калужницево-болотнотравяная
Uliginiherbetum calthosum palustris ass. nov., typ.- №
44, (табл. 7.12).
• Ассоциация Сабельниково-болотнотравяная
Uliginiherbetum comarosum palustris ass. nov., typ.- №
45, (табл. 7.12).
• Ассоциация Вахтово-болотнотравяная
Uliginiherbetum menyanthosum (Цинзерлинг, 1929).
В эколого-флористической классификации рас-
сматриваемые сообщества могут быть отнесены к
ассоциации Carici aquatilis - Comaretum palustris Ta-
ran 1995 союза Caricion elatae Koch. 1926 (Magnocar-
icion) класса Phragmiti-Magnocaricetea Klika ap. Klika
& Novak 1941.
Синэкология и синдинамика. Встречаются на
долго поемных местообитаниях, по днищам стариц.
Тип сильно аллювиальных болотных долго поемных
земель с проточным увлажнением, почвы мокрые ал-
лювиальные иловато-глеевые, иловато- торфянисто-
перегнойные глеевые. Одна из начальных стадий раз-
вития болот, сменяемая в процессе эндоэкогенеза пе-
реходными травяно-сфагновыми сообществами.
Синхорология. Выделенные ассоциации облада-
ют широким географическим ареалом таким же, как и
у крупноосочников, встречаясь в Европе и Сибири
(Быков, 1962).
7.6. Хвощевники
7.6.2. Мезофилънохвощевый тип растительности -
Equisetetion arvensis и формация Equiseteta arvensis
Синтаксономия, диагностические признаки и
синморфология.
• Ассоциация Хвощевник чистый - Equisetetum
arvensis equisetetosum arvensis nom. nov., basionimum
-Equisetetum arvensis (Лесков, 1940) nom. mon. Ди-
агностические признаки: примесь других видов ме-
нее 20% от общего покрытия (табл. 7.13).
105
• Ассоциация - Хвощевник злаковый (злаково-
хвощевый луг) - Equisetetum arvensis graminosum ass.
nov., typ. - № 1 (табл. 7. 13).
Диагностические признаки: в травяном покрове
преобладает Equisetum arvense, его содоминантами
являются злаки Calamagrostis epigeios, Bromopsis
inermis, Elytrigia repens.
Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (1998) монодоми-
нантные сообщества хвоща на прибрежных отложе-
ниях песка в поймах рек Сибири и Дальнего Востока
относят к самостоятельной ассоциации и особому
классу Equisetetea arvensis Mirkin et Naumova in Ko-
nonov et al. 1989 (Кононов и др., 1989), включающему
одноименный союз Equisetetion arvensis Mirkin et
Naumova in Kononov et al. 1989. Г.С.Таран относит
этот союз к классу Phragmiti-Magnocaricetea Klika ар.
Klika & Novak 1941. По нашему мнению, маловидо-
вые сообщества Equisetum arvense вполне вписывают-
ся в класс Artemisietea vulgaris, который в трактовке
К. Dierssen (1996) включает и пойменные сообщества.
Синэкология. Хвощ полевой является пионером
заселения молодых аллювиев. Хвощевники занимает
небольшие дренированные полосы вдоль русел на
прирусловых валах аккумулятивных берегов. Их ме-
стообитания характеризуются как среднепоемные,
сильно аллювиальные. Под чистыми хвощевниками
почвы примитивные, под злаковыми - дерновые ал-
лювиальные слоистые. В экологических рядах хво-
щевники занимают положение сходное с таковым
длиннокорневищных эумезофитных лугов (рис. 7.7).
Синдинамика. Хвощевник чистый - начальная
стадия зарастания нормально дренированных аллю-
виальных отложений. Он сменяется хвощевником
злаковым, который в свою очереь сменяется хвощево-
наземновейниковыми, хвощево-кострецовыми и хво-
щево-пырейными лугами. Следует отметить, что си-
нузия хвоща полевого долго сохраняется в поймен-
ных лесах, сменяющих прирусловые злаковые луга.
Она весьма характерна для кустарниково-травяного
цикла лесных ассоциаций.
Синхорология. Сообщества формации имеют ши-
рокое распространы в умеренном поясе всего света
(Флора СССР, т. 1, 1934; Быков, 1960).
7.6.2. Гигрофильнохвощевый тип растительности -
Equisetetion fluviatUis и формация Equiseteta fluvia-
tUis
Синтаксономия, диагностические признаки и
синморфология. Монодоминантные сообщества Equi-
setum fluviatUis. Представлены одной ассоциацией -
топянохвощевник болотнотравяный - Equisetetum
fluviatUis uliginiherbetum comb, nov., basionimum -
Limnoherbetum equisetosum (Аболин, 1914). По
видовому составу близка к крупноосочникам и
болотнотравяным сообществам.
Синэкология и синдинамика. Встречается по
старицам на мелководьях. Начальная стадия
образования болот на месте водоемов.
Синхорология. Сообщества формации
распространены по всей по всей бореальной зоне
(Флора СССР, т. 1, 1934; Быков, 1960).
7.7. Гигрофильномоховая растительность
7.7.1. Формация - Sphagneta cuspidati - топяные
олиготрофносфагновые сообщества
Диагностические признаки и синморфология.
Травяно-кустарничковый ярус разрежен (покрытие до
25%), в нем преобладают пушица (Eriophorum
vaginatum), шейхцерия (Sheuchzeria palustris), осдка
топяная (Carex limosa), кустарнички малообильны (до
5%) моховой ярус сплошной из сфагнов (табл. 7.3,
7.14).
Синсистематика.
• Ассоциация Пушицево-сфагновая - Sphag-
netum cuspidati eriophorosum comb. nov. , basionimum
—Sphagnetum eriophorosum (Филатов, 1913).
• Ассоциация Топяноосоково-сфагновая
Sphagnetum cuspidati caricosum limosae comb. nov. ,
basionimum - Sphagnetum caricosum limosae (Фила-
тов, 1913).
Формация принята нами в объеме, предложенном
М.С. Боч (1986), т.е. в нее включены олиготрофно-
сфагновые топи и ковры с различными преобладаю-
щими видами сфагнов преимущественно секции Cus-
pidata.
В системе флористической класификации все рас-
сматриваемые сообщества относятся к ассоциации
Caricetum limosae Osvald 1923 emend. Dierss. 1982
союза Rhynchosporion albae Koch 1926 класса
Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) R.Tx
1937.
Синэкология. Топкие мочажины верховых болот.
Синдинамика. Сообщества формации
представляют собой завершающие стадии
болотообразования в отрицательных элементах
микрорельефа болотных комплексов.
Синхорология. Распространены по всей
бореальной зоне (Кац, 1971).
7.7.2. Формация - Herbosphagneta - травяно-
сфагновые сообщества
Диагностические признаки и синморфология.
Деревья отсутствуют или представлены болотными
формами сосны (Pinus sylvestris f. litwinowii Sukacz.,
wilkommii Sukacz.), и/или березой пушистой (Betula
pubescens), их высота до 3 м, сомкнутость крон ниже
0,3. Иногда обильны кустарники Salix myrtilloides,
Betula папа. В травяно-кустарничковом ярусе преоб-
ладают гигрофильные травы, требовательные к усло-
виям минерального питания: осоки (Carex lasiocarpa,
С. rostrata, С. chordorhizd), Menyanthes trifoliata,
Comqrum palustre, Equisetum fluviatile, Naumburgia
thyrsiflora и др. Болотные кустарнички
(Chamaedaphne calyculata, Ledum palustre, Vaccinium
uliginosum, Oxycoccus microcarpus) и Betula папа при-
урочены к кочкам, a Andromeda polifolia, Oxycoccus
palustris встречаются также и в межкочечных пони-
жениях. Постоянно встречается Drosera rotundifolia
(табл. 6.2,7.14).
Моховой ярус состоит из различных видов
сфагнов (Sphagnum angustifolium, S. magellanicum, S.
fallax, S.wamstorffii, S. flexuosum и др.).
106
В мочажинах могут быть обильны гипновые мхи
(Drepanocladus fluitans, Calliergon stramineum). На
кочках в небольшом количестве встречаются Poly-
trichum strictum, Aulacomnium palustre.
Синсистематика. Формация Herbosphagneta
выделена Ю.Д.Цинзерлингом (1929). В заповеднике
она представлена несколькими ассоциациями.
• Ассоциация Травяно-топяноосоково-сфагновая
- Herbosphagnetum caricosum Umosae ass. nov., typ -
№ 6, (табл. 7.14). Отличается преобладанием Carex
limosa.
• Ассоциация Вахтово-сфагновая
Herbosphagnetum menyanthosum (Цинзерлинг, 1929).
• Ассоциация Носатоосоково-сфагновая. - Her-
bosphagnetum caricosum rostratae comb, nov., ba-
sionimum — Caricetum rostratae Osvald 1923 emend.
Dierssen 1982. Характеризуется преобладанием Carex
rostrata.
• Ассоциация Кустарничково-осоково-сфагновая
- Herbosphagnetum fruticuloso-caricosum (Солоневич,
1936). Характерно высокое обилие кустарничков
и/или Betula папа.
• Ассоциация Сосново-березово-травяно-
сфагновая Herbosphagnetum betuloso-pinosum comb,
nov., basionimum - Sphagnetum betulo-pinosum (Фила-
тов, 1913). Имеются угнетенные деревья березы, со-
сны, кедра, их высота 3-4 м, сомкнутость крон 10-
30%.
В системе эколого-флористической классифика-
ции сообщества Herbosphagnetum caricosum Umosae
и Herbosphagnetum menyanthosum согласно К.
Dierssen (1982, 1996) следует относить к ассоциации
Caricetum Umosae Osvald 1923 emend. Dierssen 1982
класса Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936)
R.Tx 1937. Эта ассоциация включает также и сообще-
ства олиготрофных мочажин, рассмотренные выше.
Сообщества Herbosphagnetum caricosum rostratae
соответствуют Caricetum rostratae Osvald 1923 emend.
Dierssen 1982 союза Caricion lasiocarpae Vanden Ber-
ghen ap. Lebum et al. 1949 того же класса. Сообщества
Herbosphagnetum betulosum nanaea, Herbosphag-
netum betuloso-pinosum занимают в эколог-
флористической системе положение промежуточное
между сообществами классов Scheuchzerio-Caricetea
nigrae (Nordh. 1936) R.Tx 1937 и Oxycocco-Sphagnetea
Br.Bl.et R.Tx. 1943.
Синэкология. Сосново-березово-травяно- * и
кустарничково-осоково-сфагновые сообщества
приурочены к типу средне обводненных болотных
земель на переходных торфах с перегнойно-
торфяными маломощными почвами. Вахтово-
сфагновые сообщества встречаются на топяных
участках сильно обводненных болотных земель на
переходных торфах с перегнойно-торфяными
среднемощными и мощными почвами. Положение
сообществ различных травяно-сфагновых ассоциаций
в осях увлажнения и богатства почв в баллах шкал
ЛТ.Раменского показано на рисунке 7.8.
Синдинамика. Сообщества формации являются
стадиями болотообразования, сменяемыми по мере
развития болот кустарничково-сфагновыми
сообществами.
Синхорология. Травяно-сфагновые сообщества
распространены по всей бореальной зоне (Кац, 1971;
Юрковская, 1992; Боч, Смагин, 1993; Нешатаев В. и
др., 1994). Рассматриваемые сообщества близки к ев-
ропейским.
7.7.3. Формация Sphagneta angustifolii -
кустарничково- сфагновые сообщества
Диагностические признаки и синморфология.
Деревья в сообществах формации отсутствуют или
представлены болотными формами сосны (Pinus
sylvestris f litwinowii Sukacz., f. wilkommii Sukacz.),
кедра реже угнетенной ели, сомкнутость их крон - 0,3
и ниже. В травяно-кустарничковом ярусе преоблада-
ют карликовая березка (Betula папа) и/или болотные
кустарнички (Chamaedaphne calyculata, Ledum
palustre, Vaccinium uliginosum, Empetrum
hermaphroditum, Andromeda polifolia), Rubus
chamaemorus, иногда пушица Eriophorum vaginatum
(но тогда присутствуют деревья), постоянно встреча-
ются Drosera rotundifolia, Oxycoccus palustris, О.
microcarpus. Моховой ярус обычно состоит из
Sphagnum angustifolium, S. fuscum, с примесью S.
magellanicum. В межкочиях иногда встречаются S.
balticum, S. flexuosum. На кочках обычны лесные виды
мхов (Pleurozium schreberi, Dicranum polysetum), a
также Polytrichum strictum, Aulacomnium palustre и
лишайники Cladina stellaris, C. rangiferina, C. mitis, C.
arbuscula, Cetraria islandica, C. nivalis с покрытием до
50%.
Синсистематика. Формация и ее ассоциации вы-
делены без указания видового эпитета доминирующе-
го сфагна (Филатов, 1913). Нами предложено в ее на-
звании употреблять видовой эпитет наиболее распро-
страненного вида олиготрофных сфагнов - Sphagnum
angustifolium.
• Ассоциация Олиготрофносфагновая с участием
мезотрофных трав - Sphagnetum angustifolii тепуап-
thoso-sphagnosum fusci comb, nov., basionimum -
Chamaedaphne-Menyanthes-Sphagnum fuscum (Юр-
ковская, 1987) nom. pol., Syn.: Menyantho-Sphagnetum
fusci (Боч, 1990).
Характеризуется участием болотнотравяной груп-
пы видов при условии преобладания кустарничков,
Sphagnum angustifolium, S. fuscum. (табл. 7.14).
• Ассоциация Кустарничково-сфагновая
Sphagnetum angustifolii fruticulosum (Цинзерлинг,
1929). Представлена в основном вариантом с обиль-
ным ерником - var. betulosum nanaea,
• Ассоциация Кедрово-кустарничково-сфагновая
- Sphagnetum angustifoliipinosum sibiricae nom. nov.
107
Таблица 7.14. Сомкнутость крон и проективное покрытие растений в болотных сообществах с обильными
сфагнами (The cover of species in the communities rich with bog mosses): № 1-3 -Sphagnetum cuspidati eriophoro-
sum, № 4,5 - Sphagnetum cuspidati caricosum limosae, № 6 - Herbosphagnetum caricosum limosae, № 7-11 -
Herbosphagnetum menyanthosum, № 12 - Herbosphagnetum caricosum rostratae, № 13-15 - Herbosphagnetum
fruticuloso-caricosum, № 16 - Betuletum nanaea herbosphagnetum, № 17 - Herbosphagnetum betuloso-pinosum,
№18 - Sphagnetum angustifolii menyanthoso-sphagnosum fusci, №19, 20 - Sphagnetum angustifolii fruticulosum,
№ 21-23 - Sphagnetum angustifolii betulosum nanaea, № 24-26 - Sphagnetum angustifolii pinosum sibiricae, №
27-2% - Sphagnetum angustifolii magnopinosum, № 29-30 - Sphagnetum angustifolii cladinoso-pinosum sibiricae.
Номе[ > описания
Виды и ярусы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1- 5 1 6 1 7 Д 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 3 9 3 0.
Сомкнутость древостоя 6 3 2 4 5 5 5 5 4 5 4 5 2
Pinus sibirica 5 2 4 5 5 5 4 4 5 2
Pinus sylvestris 2 2 5 4
Травяно-кустарничковый ярус 6 6 6 6 6 8 6 7 7 7 6 6 7 8 7 6 7 7 6 7 8 8 8 7 7 8 7 7 7 4^
Oxycoccus palustris 4 3 4 4 3 4 3 4 2 4 4 4 4 2 2 3 2 2
Andromeda polifolia 3 3 3 2 2 4 4 3 3 3 4 5 4 2 3 4 4 4 4 2 4 3 3
Chamaedaphne calyculata 2 2 4 4 4 6 5 3 4 4 5 5 4 4 4 3 5 6 4
Eriophorum vaginatum 5 5 5 2 2 3 4 3 4 4 3 4 3 4 3 3 4 4 4 4 4 3 3_
Drosera rotundifolia 3 2 2 3 2 2 2 2 2
Carex limosa 3 2 4 4 8 2 5 4 4 3 3
Drosera anglica 2 2 1 3 2 3 3 3
Scheuchzeria palustris 2 2 2 2 3 3
Menyanthes trifoliata 4 4 5 6 5 4 3 3 2 2
Equisetum fluviatile 4 3 4 4 3 2 3
Carex lasiocarpa 4 3 3 3 3
Comarum palustre 4 4 3 2 2
Eriophorum polystachyon 2 2 2 2 4
Carex chordorrhiza 4 5 3
Carex rostrata 4 5 4 2
Betula папа 2 3 5 4 6 8 7 3 5 7 6 7 7 3 2 3 5 4 2 2
Oxycoccus microcarpus 2 2 4 2 3 3 3 3 4 4 3 2 2 1 3
Rubus chamaemorus 4 4 2 4 4 4 5 6 6 4 6 7 4 5 4
Ledum palustre 4 2 2 3 4 6 5 5 6 6 3 4 2 5
Empetrum hermaphroditum 2 2 4 3 5 5 2 4 4
Vaccinium uliginosum 2 2 2 4 4 4 1 5
Vaccinium vitis-idaea 2 4 5 4 4 5 _4
Мохово-лишайниковый ярус 9 9 9 9 9 9 9 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 9 9 9 2
Sphagnum magellanicum 4 3 5 5 2 4 6 7 7 6 2 5 5 6 4 4 2 3 4 4 5_
Sphagnum majus 9 9 9 9 9 9 7 5
Sphagnum riparium 8
Sphagnum squarrosum 8
Sphagnum flexuosum 9 9 9 3 8
Sphagnum balticum 9
Sphagnum centrale 5
Sphagnum warnstorffii 2 5 2 2 6 -
Sphagnum russowii 2 6 3 5 7 2 2 5 2 3
Sphagnum angustifolium 8 5 7 7 8 9 8 7 5 6 7 7 5 7 6 6 7 7 5 2
Sphagnum fuscum 7 9 8 7 6 6 7 8 6 7
Helodium blandowii 2 2 1
Warnstorfia fluitans 4 5 4
Calliergon stramineum 6 5 4
Polytrichum commune 2 3 5 4 4 2 4
Aulacomnium palustre 2 3 3 2 2 2
Polytrichum strictum 2 3 3 2 2 2 2 6 2 2 3 4
108
Таблица 7.14. Окончание.
Виды и ярусы Номе] p описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 3 9 3 0
Pleurozium schreberi 2 3 2 6 2 2 2 2 3 2 7 6
Dicranum polysetum 2 2 2 2 2 2 2 2 5
Cladina stellaris 2 2 5 5 5 5 6 7 6
Cladina rangiferina 2 2 5 5 5 4 5 2 2 5 4
Cladina arbuscula 2 4 4 4 5 4 5
Cetraria islandica 2 2 2 4 4
Cladonia coccifera 2 2 2 2
Примечание: встретились в трех и менее описаниях (указаны номера описаний, баллы проективного
покрытия): Betula pubescens -17-5, 22 - 2; Picea obovata -18-2, 26- 4; Larix sibirica -25-4, 30 - 3, Salix
myrtilloides -13 -4, 18- 4, Salix lapponum -13 -3, 18- 4, Carex pauciflora -1 -2, 11 -4, 18- 3, Carex vesicaria -7
- 4, Cicuta virosa -7-4, Carex cinerea -11- 2, Naumburgia thyrsiflora -11-2, Calamagrostis neglecta -13 — 3, 17
- 5, Petasites frigidus -13-4, 14- 4, Carex globularis 16 -2, 24- 2, 29 - 2, Equisetum sylvaticum -16-2, 17-3,
Eriophorum russeolum -17-4, Carex aquatilis -17-6, Carex paupercula -18-2, Saxifraga hirculis -18-1,
Sphagnum teres -9-1; Sphagnum girgensohnii -20-4, Cladonia deformis 21 -2 22-2 29-2 Cladonia cornuta 22
-2 25 -2 29-2 Peltigera aphtosa -24 -2, 29- 2, Polytrichum juniperinum -28-2, Cetraria nivalis -30-3, Di-
cranum fuscescens 30 - 3.
Характеризуется наличием угнетенных деревьев
кедра (Pinus sibirica), иногда с примесью Larix sibirica
и Picea obovata их высота 2-3 м, сомкнутость крон 10-
30%. Описана под русским названием в районе иссле-
дований (Лапшина, 1978).
• Ассоциация Сосново-кустарничково - сфагновая -
Sphagnetum angustifolii magno-pinosum (Филатов,
1913). Представлена северотаежным вариантом с
обильным ерником var. betulosum папае.
• Ассоциация Кедрово-лишайниково-сфагновая -
Sphagnetum angustifolii cladinoso-pinosum sibiricae
ass. nov. typ. - № 29 (табл. 7.14). Характерно участие
или доминирование карликовой березки, встречае-
мость Pinus sibirica, высотой 3-5 м, высокое обилие
лишайников (20-50%).
В эколого-флористической классификации соглас-
но К. Dierssen (1996) кустарничково-сфагновые со-
общества относятся к ассоциации Ledo-Sphagnetum
fusel Du Rietz 1921 emend. Dierssen 1980 союза Oxy-
cocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. Ex. Neuhausl
1969 класса Oxycocco-Sphagnetea Br.Bl.et R.Tx. 1943.
Сосново- и кедрово-кустарничково-сфагновые сооб-
щества согласно К. Dierssen (1996) могут быть отне-
сены к ассоциации Охусоссо quadripetali - Pinetum
K.-Lund 1981. J. Kielland-Lund (1981) относит ее к
классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl 1939. Иной точки зре-
ния придерживается К.О.Коротков (1993) и некото-
рые другие синтаксономисты, выделяющие облесен-
ные сфагновые сообщества в самостоятельный класс
Vaccinietea uliginosii Тх. 55.
Синэкология. Кустарничково-сфагновые сообще-
ства стречаются на верховых и бугристых
(с мерзлыми буграми) болотах с бедными зольными
элементами верховыми торфами в условиях относи-
тельно менее влажных, чем остальные болотные со-
общества (рис. 7.8). Торфяные залежи обычно мощ-
ностью более 1 м, их верхние слои - мощностью более
50 см сложены сфагновыми верховыми торфами сла-
бой или средней степени разложения. Лишайниковые
варианты характерны для бугристых болот и гряд
грядово-мочажинных комплексов.
Синдинамика. Кустарничково-сфагновые сооб-
щества являются завершающими стадиями болотооб-
разования на положительных элементах микрорелье-
фа болотных комплексов.
Синхорология. Сообщества формации распро-
странены по всей бореальной зоне Евразии. В евро-
пейской части они представлены субассоциациями
без сибирских хвойных пород. На крайнем Западе в
них обычен вереск (Calluna vulgaris) и отсутствует
Chamaedapne calyculata. В среднетаежной подзоне
лишайниковые субассоциации отсутствуют. При
движении на восток сосново-кустарничково-
сфагновые сообщества замещаются сходными сооб-
ществами с лиственницей Гмелина (даурской) и Ка-
яндера (Нешатаев, Нешатаева, 1994; Нешатаев В. и
др., 1994). В Северной Карелии описана Sphagnetum
fusci molinioso-caricosum (Благовещенский, 1936),
замещающая на западе Sphagnetum angustifolii тепу-
anthoso-sphagnosum fusci. В ней встречается молиния
(Molinia coerulea), отсутствующая в Сибири
109
1 о 2 аЗ х4Ж5 о 6 +7 - 8 -9 0 10 11 л 12 • 13
Рис. 7.8. Ординация травяно-сфагновых, сфагновых и ерниковых сообществ в осях увлажнения и богатства
почв в баллах шкал Л.Г.Раменского. (Ordination of herb-bog moss, bog moss and dwarf-birch communities in the
axes of soil wetness and fertility in the Ramenskyi’s scales). Условные обозначения (legend): 1 - Sphagnetum an-
gustifolii cladinoso-pinosum sibiricae; 2 - Sphagnetum angustifolii pinosum sibiricae, 3 - Sphagnetum angustifolii
magno-pinosum', 4 - Sphagnetum angustifolii fruticulosum var. typicum; 5- Sphagnetum angustifolii fruticulosum
var. betulosum nanae; 6 - Sphagnetum angustifolii menyanthosum', 7 - Sphagnetum cuspidati eriophorosunr, 8 -
Sphagnetum cuspidati caricosum Umosae; 9 - Herbosphagnetum betuloso-pinosum, 10 - Betuletum nanae herbos-
phagnosum; 11 - Herbosphagnetum fruticuloso-caricosum; 12 - Herbosphagnetum menyanthosum', 13 - Herbos-
phagnetum caricosum rostratae
7.8. Сообщества водных трав
7.8.1. Класс формаций - Potamogetosa - воднолуговой
Диагностические признаки и синморфоло-
гия. Четко очерченная группа маловидовых форма-
ций гидрофитов. Для сообществ характерен слой с
донным корневым и водным травяным ярусом (Бы-
ков, 1965).
Синсистематика. Представлен несколькими
формациями рдестов и ежеголовников.
• Формация - Potamogetoneta alpini и ассоциация
Potamogetonetum alpini aquiherbosum ass. nov. Сооб-
щества ассоциации встречаются в речных заводях,
старицах и озерах на глубине 20-100 см. Сообщества
монодоминантные, с проективным покрытием 20-
80%. В составе сообществ единично встречаются Po-
tamogeton perfoliatus, Potamogeton natans, Sparganium
emersum (табл. 7.15).
• Формация - Potamogetoneta friesii и ассоциация
Potamogetonetum friesii aquiherbosum ass. nov. Сооб-
щества ассоциации занимают небольшие заиленные
отмели по берегам рек, стариц и озер на глубине 10-
40 см. Сообщества монодоминантные, с проективным
покрытием 20-50%. В составе сообществ единично
встречаются Potamogeton perfoliatus, Sparganium em-
ersum (табл. 7.15).
• Формация - Potamogetoneta pectinati и ассоциация
Potamogetonetum pectinati aquiherbosum Raspopov
1985 (Распопов, 1985). Сообщества ассоциации встре-
чаются вдоль основных потоков течения рек на слегка
заиленном песке на глубине 40-100 см. Проективное
покрытие 30-60%. В составе сообществ встречаются
Potamogeton perfoliatus, Sparganium minimum, Pota-
mogeton praelongus (табл. 7.15).
• Формация - Potamogetoneta graminei и ассо-
циация Potamogetonetum graminei subpurum
Raspopov 1985 (Распопов, 1985). Сообщества ассо-
циации встречаются в речных заводях, старицах и
озерах на глубине 20-120 см. Сообщества монодоми-
нантные, с проективным покрытием 20-80%. В соста-
ве сообществ единично встречаются Potamogeton
perfoliatus, Potamogeton natans, Sparganium emersum
(табл. 7.15).
• Формация - Potamogetoneta perfoliati и ассоциация
Potamogetonetum perfoliati subpurum Raspopov 1985
(Распопов, 1985). (Syn. -. Potamogetonetum perfoliati
Koch 1926 emend. Passarge 1964). Сообщества ассо-
циации встречаются в речных заводях, старицах и
озерах на глубине 20-120 см. Сообщества монодоми-
нантные, с проективным покрытием 20-80%. Ассо-
циация обладает широкой экологической амплитудой,
встречается на различных грунтах - от илистого и
глинистого до каменистого. В зависимости от сомк-
нутости сообществ подразделяется на разреженную
{subass. sparsum) и сомкнутую {subass. compactum)
(Распопов, 1985). В составе сообществ единично
встречаются Potamogeton natans, Potamogeton gramin-
eus, Sparganium emersum (табл. 7.15).
• Формация - Potamogetoneta praelongi и ассоциа-
ция Potamogetonetum praelongi subpurum Raspopov
1985 (Распопов, 1985). (Syn. - Potamogetonetum prae-
longi Sauer 1937 nom. mon.). Сообщества ассоциации
встречаются вдоль основных потоков течения рек на
слегка заиленном песке на глубине 50-120 см. Проек-
по
тивное покрытие 30-50%. В составе сообществ встре-
чаются Potamogeton perfoliatus, Sparganium minimum,
Potamogetonpectinatus (табл. 7.15).
• Формация - Potamogetoneta pusilli и ассоциация
Potamogetonetum pusilli aquiherbosum Raspopov 1985
(Распопов, 1985). Занимает небольшие заиленные от-
мели по берегам рек, стариц и озер на глубине 10-40
см. Сообщества монодоминантные, с проективным
покрытием 20-50%. В составе сообществ единично
встречаются Potamogeton perfoliatus, Sparganium
minimum, Sparganium emersum (табл. 7.15).
• Формация - Sparganieta emersi и ассоциация
Sparganietum emersi aquiherbosum Raspopov 1985
(Распопов, 1985). Сообщества ассоциации занимают
небольшие заиленные отмели и мелководья по бере-
гам речных заводей, стариц и озер на глубине 5-40 см.
Сообщества монодоминантные, с проективным по-
крытием 20-50%. В составе сообществ встречаются
Potamogeton perfoliatus, Potamogeton gramineus, Pota-
mogeton friesi, Potamogeton pusillus (табл. 7.15).
• Формация - Sparganieta minor is. и ассоциация
Sparganietum minoris aquiherbosum ass. nov. Сообще-
ства ассоциации встречаются вдоль основных потоков
течения рек, на слегка заиленном песке на глубине 50-
100 см. Проективное покрытие 20-50%. В составе со-
обществ встречаются Potamogeton perfoliatus, Pota-
HLU^ViUnpraeJertgus (табл, 7.15).
Синэкология. Описанные сообщества приуроче-
ны к акваториям (старицы, озера, болотные озерки) со
слабой проточностью, защищенным от сильного вол-
нения, обычно с илистым дном.
Синхорология. Сообщества рдестов распростра-
нены весьма широко, встречаясь в различных зонах
Евразии (Быков, 1962, 1965).
7.8.2. Класс формаций - Nupharetosa - нимфейная
растительность
Диагностические признаки и синморфология.
Очень четко очерченный класс формаций гидрофиль-
ной растительности, доминанты которого имеют дон-
ный ярус корневищ и корней и водный ярус листьев и
цветоносов с фиксированным на поверхности воды
пологом из широких листьев.
Синсистематика. К рассматриваемому классу
формаций отнесены маловидовые сообщества трех
формаций, названных по видам-доминантам (Potamo-
geton natans, Nuphar luteae, N. pumila).
• Формация - Potamogetoneta natantis и ассо-
циация Potamogetonetum natantis subpurum Raspopov
1985 (Распопов, 1985). Сообщества ассоциации встре-
чаются на мелководьях в речных заводях, по старицам
и мелким озерам на глубине 50-150 см, на илистом
грунте. Сообщества монодоминантные, с проектив-
ным покрытием 20-50%. В составе сообществ могут
встречаться Potamogeton perfoliatus, Р. Gramineus
(табл. 7.15).
• Формация — Nuphareta luteae и ассоциация
Nupharetum luteeae subpurum Raspopov 1985 (Распо-
пов, 1985). Встречается на илистом и глинистом грун-
тах, заиленном песке в речных заводях, по старицам и
мелким озерам на глубине 50-200 см. В составе сооб-
ществ единично встречаются Potamogeton perfoliatus,
Р. gramineus, Р. natans. Проективное покрытие со-
ставляет 20-60% (табл. 7.15).
• Формация - Nuphareta pumilae и ассоциация
Nupharetum pumiae subpurum Raspopov 1985 (Распо-
пов, 1985). Сообщества ассоциации встречается на
илистом и глинистом грунтах, заиленном песке в реч-
ных заводях, по старицам и мелким озерам на глубине
50-150 см. В составе сообществ единично встречают-
ся Potamogeton perfoliatus, Р. gramineus, Р. natans.
Проективное покрытие составляет 20-40% (табл.
7.15).
Синэкология. Сообщества класса формаций
приурочены к акваториям со слабой проточностью,
защищенным от сильного волнения, с илистым дном.
Старицы, озера, болотные озерки.
Синхорология. Сообщества рдеста плавающего и
кубышек распространены весьма широко, встречаясь
в различных зонах Евразии (Быков, 1962, 1965).
Таблица 7.15. Проективное покрытие видов в со-
обществах водных трав: № 1 - Potamogetonetum alpini
aquiherbosum, № 2 Potamogetonetum friesii aquiher-
bosum, № 3 - Potamogetonetum pectinati aquiherbosum
, № 4 - Potamogetonetum graminei subpurum, № 5 -
Potamogetonetum perfoliati subpurum, № 6 - Potamo-
getonetum praelongi subpurum, № 7 - Potamoge-
tonetum pusilli aquiherbosum, № 8 - Sparganietum em-
ersi aquiherbosum, № 9 - Sparganietum minoris aqui-
herbosum, № 10 - Potamogetonetum natantis subpu-
rum, № 11 - Nupharetum luteeae subpurum, № 12 -
Nupharetum pumiae subpurum.
Вид Номер описания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12
Potamogeton al- pinum 8
P. friesi 7 2
P. pectinatus 8 2
P. gramineus 7 2 2 2 2 2
P. perfoliatus 2 2 2 2 8 2 2 2 2 2 2 2
P. praelongus 2 7 2
P. pusillus 7 2
Sparganium emer- sum. 2 2 2 2 2 7
S. minimum 2 2 2 7
Potamogeton natans 2 2 2 7 2 2
Nuphar luteae 7
N. pumila 7
Ill
8. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЗАПОВЕДНИКА ПОД
ВЛИЯНИЕМ ПОЖАРОВ
Нешатаев В.Ю.
8.1. Проблема влияния пожаров на разнообразие
растительного покрова
Еще в XIX веке выдающийся исследователь Сиби-
ри академик А.Ф.Миддендоф писал: "нельзя не заме-
тить, что и в Сибири лесные пожары принадлежат к
числу важнейших двигателей природы, посредством
которых лесам сообщается известного рода разнооб-
разие" (цит. по: Гордягин, 1900),
В наибольшей степени пожарам подвержены дре-
нированные земли внепойменных равнин и склонов,
сложенных песками и супесями. Характерным эле-
ментом этих ландшафтов являются сосновые лишай-
никовые (Pinetum cladinosum) и зеленомошно-
лишайниковые (Pinetum cladinoso-hylocomiosum)
леса.
R. Semander (1896) считал лишайниковые боры,
широко распространенные на дренированных песках
таежной зоны, заключительной формацией "am
meisten vorgeschrittenes Stadium" (с. 80), то есть такой
устойчивой формой равновесия между членами рас-
тительного сообщества, которая может неопределен-
но долгое время занимать территорию. Сходной точки
зрения придерживались В.Н.Сукачев (1928), J.Wolak
(1959), Н.П.Пушкина (1960), Л.П.Рысин (1975),
W.Matuszkiewicz, J.Matuszkiewicz (1973),
W.Faltinowicz (1986), С.Г.Самбук (1986), В.В.Горшков
(1993) и др.
Иная точка зрения была высказана А.Я. Гордяги-
ным (1900), по мнению которого Pinetum cladinosum
представляет собой временную стадию, формирую-
щуюся под влиянием пожаров и стремящуюся "вновь
перейти в Pinetum hylocomiosum" (с. 308).
А.Я.Гордягин также предполагал, что в области рас-
пространения ели и кедра эти темнохвойные породы
сменяют сосну, если этому не препятствуют пожары,
которые, действовали и в доагрикультурное время.
Пожары, как считал А.Я.Гордягин (1900), время от
времени удаляют из сосняков зеленомошников не
только весь подрост сосны и ели, но и "союзника ели"
- моховой покров, не нанося при этом значительного
вреда взрослым соснам, имеющим глубокую корне-
вую систему, в отличие от поверхностной корневой
системы ели, неустойчивой к пожару.
Как длительнопроизводный тип леса рассматривал
лишайниковые боры С.Я.Соколов (1931).
Д.В.Воробьев (1953) относил леса с преобладанием
лишайников к производным послепожарным формам
покрова нескольких типов лесного участка: на юге -
сухих боров (А1), в средней - полосе свежих боров
(А2), на севере - свежих и влажных боров (А2, АЗ) и
свежих суборей (В2). Коренными породами во всех
экотопах кроме А2 согласно Д.В.Воробьеву являются
ель или кедр. В.С.Ипатов и др. (1991) предлагали рас-
сматривать сухие сосновые зеленомошные и лишай-
никовые боры как единый тип леса, полагая, что они
связаны сукцессионно. Производными, сменяющими-
ся со временем зеленомошными, лишайниковые леса
считали также R.Kobendza (1930), E.Maikawa,
K.A.Kershaw (1976), О.Г.Чертов (1981),
В.Ю.Нешатаев (1989а, 1995). На увеличение обилия
лишайников под влиянием пожаров указывали также
D.R.Foster (1983), О. Engelmark (1987).
Исследования ЛенНИИЛХ на Карельском пере-
шейке показали, что есть весьма веские основания
предполагать, что сосняки лишайниковые могут воз-
никать на месте сосняков брусничных (зеленомош-
ных) под влиянием пожаров (Чертов, 1981; Федорчук
и др., 1984). M.Ruzicka (1964) связывал лишайнико-
вые боры Средней Европы с бедными, генетически
молодыми песчаными почвами, часто на вторично
выровненных дюнах.
Ю.Д.Цинзерлинг (1932) и А.А.Ниценко (1961)
считали, что среди лишайниковых и зеленомошно-
лишайниковых боров имеется небольшая часть вре-
менных сообществ, возникших на месте зеленомош-
ников вследствие улучшения освещения после рубок
или пожаров, в которых лишайники со временем сме-
няются, по мере смыкания древесного полога, мхами.
Тем не менее, они полагали, "что значительная часть
наших лишайниковых боров временными ценозами
не является" (Цинзерлинг, 1932 с. 97, 98).
По поводу влияния пожаров на разнообразие рас-
тительности в рассмотренной нами литературе нет
единой точки зрения. Ряд авторов показывают, что
пожары умеренной интенсивности приводят к увели-
чению разнообразия растительности ландшафтов
(Foster,1983; Engelmark, 1987; Тишков, 1990 и др.). В
то же время, интенсивные и частые пожары, по-
видимому, могут приводить к значительному обедне-
нию растительности за счет снижения площадей ко-
ренных лесов. Была высказана также точка зрения о
необходимости организации управляемых пожаров в
заповедниках Скандинавии, где их не было более 100
лет, с целью поддержания популяций видов и типов
сообществ, существующих, по мнению авторов, в ус-
ловиях периодических пожаров (Foster, 1983;
Engelmark;1987 и др.). А.А.Тишков (1990), придержи-
ваясь точки зрения на пирогенную обусловленность
лишайниковых боров, высказал опасения о возмож-
ности исчезновения на заповедных территориях этого
типа леса в результате борьбы с пожарами.
Вопросы влияния пожаров на лесные сообщества
заповедников России в связи с проблемой сохранения
биологического разнообразия рассмотрены в ряде
работ (Евстигнеев, Коротков, 1999; Коротков, Пота-
пова, 1999). Пожары, возникающие по естественным
причинам, составляют в заповедниках России около
70% (Бибиков, Шаленкова, 1988). Однако, в практике
заповедного дела любые пожары считаются недопус-
тимыми.
Анализ литературы позволил сформулировать
следующие гипотезы, которые проверены в ходе ра-
боты:
1) Гипотезы Гордягина, Сернандера, Цинзерлинга
о динамическом статусе сосняков лишайниковых на
песчаных почвах;
2) Разнообразие растительности изменяется в за-
висимости от частоты и интенсивности пожаров, эта
связь носит сложный нелинейный характер. .
112
8.2. Послепожарная динамика растительности на
дренированных песках
8.2.1 .Проверка гипотез о динамическом ста-
тусе лишайниковых сосняков
Рассматриваемая группа земель занимает в запо-
веднике значительные площади. Хороший дренаж
обусловливает наибольшую вероятность пожаров на
этих землях (табл. 8.1). Здесь представлены леса и
производные на их месте сообщества невозобновив-
шихся гарей, отнесенные нами к трем циклам ассо-
циаций: лишайниковому (CL), зеленомошно-
лишайниковому (НС), воронично-брусничному (EV).
Эти три цикла различаются по соотношению мхов и
лишайников, типам гумуса, встречаются в сходных
элементах рельефа, отличаясь по давности, частоте,
интенсивности пожаров (табл. 8.1) и запасам азота в
подстилке (табл. 3.2).
Таким образом, можно предположить, что увели-
чение пропорции лесных мхов мезофитов, мощности
подстилки и запасов азота в подстилке в ряду CL-HC-
EV на нормально дренированных песках в Верхне-
Тазовском заповеднике в значительной степени свя-
заны с давностью и интенсивностью воздействия по-
жаров, что может подтвердить гипотезу Гордягина.
Для понимания механизма взаимодействия мхов и
лишайников необходимо иметь представление о фак-
торах, обусловливающих рост и развитие мхов и ли-
шайников.
Средний балл увлажнения по Раменскому досто-
верно ниже в лишайниковых, чем в зеленомошных
лесах Верхнее-Тазовского заповедника (рис. 7.2). Это
закономерно также для Кольского полуострова и Ле-
нинградской области (Федорчук и др., 1984,
Neshatayev, Neshatayeva, 1993, 1995). Прослеживается
положительная связь между преобладанием лишай-
ников и глубиной залегания грунтовых вод, оцени-
ваемой по величине превышения над локальным ба-
зисом эрозии (рис. 7.1). Имеется также связь соотно-
шения мхов и лишайников с гранулометрическим
составом почв (рис. 8.1). Помимо тривиальной интер-
претации этого факта, когда экологический оптимум
лишайников связывают с сухостью субстрата, эта
связь может быть объяснена в рамках гипотезы Гор-
дягина, так как известно, что чем суше местообита-
ния, тем выше на них вероятность пожара.
Важным фактом является также отсутствие связи
мощности подзолистого горизонта с пропорцией ли-
шайников. Отсутствие этой связи подтверждается и
по результатам исследований в других регионах (Чер-
тов, 1981; Федорчук и др., 1984; Neshatayev,
Neshatayeva, 1993). Мощность подзола является од-
ним из показателей, отражающих степень временного
застойного увлажнения (Зайдельман, 1991). О доста-
точно широкой экологической амплитуде видов рода
Cladina по отношению к увлажнению свидетельствует
наличие сосново-кустарничково-сфагново-
лишайниковых с Cladina stellaris, С. rangiferina, С.
arbuscula, С. mitis сообществ гряд верховых и бугри-
стых болот (таб. 7.14) с уровнем грунтовых вод 30-50
см (Цинзерлинг, 1932; Воробьев, 1953; Андреев, 1954;
Кузнецов, 1993, Юрковская, 1992). Лишайниковый
покров встречается также в лесах на недостаточно
дренированных песках (см. раздел 7.1.1).
Таким образом, основным фактором, обусловли-
вающим преобладание лишайников, является не не-
достаток влаги в почве, а ее бедность элементами ми-
нерального питания.
Это также подтвержается экспериментами
А.П.Равинской (1991), которая показала, что увлаж-
нение слоевищ Cladina mitis и С. rangiferina до влаж-
ности 200% приводит к увеличению их метаболиче-
ской активности. Более того, активный рост лишай-
ников происходит в периоды насыщения талломов
влагой, что обусловливает их повышенный прирост в
условиях умеренного затенения при отсутствии кон-
куренции со стороны мхов (Андреев, 1954; Ипатов,
Тархова, 1983) и сосудистых растений* Данные
К.A.Kershaw (Maikawa, Kershaw, 1976), свидетельст-
вующие о том, что у Cladina stellaris наблюдается
высокая фотосинтетическая активность при низкой
(около 30%) влажности таллома не противоречат то-
му, что умеренное увлажнение и затенение способст-
вуют повышению прироста лишайников (Андреев,
1954), т.к. лишайники являются симбиозом гетеро-
трофных и автотрофных организмов.
Мощность подстилки возрастает в ряду CL-HC-
EV. Более мощная подстилка зеленомошников акку-
мулирует больше влаги, сильнее изолирует минераль-
ные горизонты почвы от прогревания и замедляет их
иссушение. Таким образом, под маломощными (1-2
см) подстилками, характерными для лишайниковых
парцелл, имеет место более глубокое иссушение поч-
вы и менее стабильная влагообеспеченность корне-
обитаемого слоя, чем под более мощными (4-8см)
подстилками моховых парцелл (Трофимец, 1989). Это
является одной из причин, по которой, несмотря на
сходство в почвообразующей породе и положении в
рельефе, оценки увлажнения по Раменскому в сред-
нем оказываются выше в зеленомошных лесах, чем в
лишайниковых.
Пропорция мхов тем выше, чем выше сумма пло-
щадей сечений ели и кедра. Это свидетельствует о
приуроченности мхов к насаждениям, создающим
большее затенение. Экспериментами (Ипатов, Кири-
кова,1984; Ипатов, Тархова, 1983) показано, что на
затененных и влажных участках прирост кустистых
лишайников выше, чем на открытом месте, но, тем не
менее,, в этих условиях они активно замещаются мха-
ми. На основании этих экспериментов и наших на-
блюдений можно сделать вывод о том, что экологиче-
ский оптимум по отношению к влажности субстрата у
лишайников располагается в более влажных услови-
ях, чем их фитоценотический оптимум. В условиях
повышенной освещенности и высокой вероятности
пересыхания растений лишайники оказываются более
жизнеспособными, чем мхи, обладая большей спо-
собностью впитывать атмосферную влагу (Савич,
1906). Несомненно, также имеет большое значение их
способность к высокой физиологической активности
при низкой влажности таллома (Maikawa, Kershaw,
1976 и др.).
113
Таблица 8.1. Характеристики частоты и интенсивности лесных пожаров на различных местообитаниях -
Characteristics of frequency and intensity of forest fires on the different sites (NF - number of fires, T — maximal tree
age, PF - fire probability during the period of 10 years, KDF - relative basal area of trees survived since fire, TF -time
of succession).____________________________________________________________________________________
Характеристики Статистики *
Av SE SD | Min Max N
Cladinosa на дренированных песках
Количество пожаров - NF 1,3 0 0,7 1 3 195
Максимальный возраст элементов леса, лет - Т 113 5 63 0 270 195
Вероятность пожара за 10 лет - PF 0,177 0,0158 0,2206 0,067 1 195
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 2 0 6 0 40 195
Время сукцессии, лет - TF 85 3 37 1 168 195
Empetroso-Vacciniosa на дренированных песках
Количество пожаров - NF 1,1 0 0,4 0 2 153
Максимальный возраст элементов леса, лет - Т 115 5 63 0 260 153
Вероятность пожара за 10 лет - PF 0,1488 0,0123 0,1523 0 1 153
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 7 1 14 0 70 153
Время сукцессии, лет -TF 228 56 698 1 4000 153
Fruticuloso-Hylocomiosa на дренированных супесях
Количество пожаров - NF 1 0 0,5 0 2 195
Максимальный возраст элементов леса, лет - Т 130 5 76 10 300 195
Вероятность пожара за 10 лет - PF 0,1612 0,0154 0,2147 0 1 195
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 10 1 20 0 80 195
Время сукцессии, лет -TF 604 94 1307 10 4000 195
Fruticuloso-Hylocomiosa на дренированных суглинках
Количество пожаров - NF 1,2 0 0,4 1 2 57
Максимальный возраст элементов леса, лет - Т 125 9 72 10 290 59
Вероятность пожара за 10 лет - PF 0,1568 0,0237 0,1823 0 1 59
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 5 1 11 0 60 59
Время сукцессии, лет -TF 240 93 713 10 4000 59
Polytrichosa, Sphagnosa girgensohnii, Sphagnosa на местообитаниях застойного ряда увлажнения
Количество пожаров - NF 0,7 0,1 0,5 0 2 105
Максимальный возраст элементов леса, лет - Т 131 7 76 15 320 105
Вероятность пожара за 10 лет - PF 0,1063 0,0112 0,1148 0 0,667 105
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 13 2 18 0 60 105
Время сукцессии, лет -TF 1317 178 1825 15 4000 105
Herboso-FUipendulosa, Herboso-Sphagnosa на местообитаниях проточного ряда увлажнения
Количество пожаров - NF 0,7 0,1 0,5 0 1 54
Максимальный возраст элементов леса, лет - Т 105 6 48 30 240 58
Вероятность пожара за 10 лет - PF 0,0936 0,0114 0,0866 0 0,333 58
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 14 2 19 0 50 58
Время сукцессии, лет -TF 1499 250 1901 30 4000 58
Fruticoso-Herbosa на дренированных пойменных местообитаниях
Количество пожаров - NF 0 0 0 0 2 97
Максимальный возраст элементов леса, лет - Т 170 7 67 0 300 97
Вероятность пожара за 10 лет - PF 0,1256 0,103 1,0141 0 10 97
Относительная полнота сохранившихся деревьев, % -KDF 13 2 21 0 80 97
Время сукцессии, лет -TF 170 7 67 0 300 97
Примечание: Av - среднее арифметическое - average; SE - стандартная ошибка - standard error, SD - стан-
дартное отклонение - standard deviation, Min - минимум - minimum, Max - максимум - maximum, - N - количе-
ство наблюдений - number of observation.
114
Рис. 8.1. Ординация сообществ с различным соотношением проективного покрытия лишайников к
суммарному проективному покрытию мхов и лишайников (LB) в зависимости от интенсивности, давности
пожара (FR) и условий местопроизрастания в Верхне-Тазовском заповеднике. Стрелками показано
направление восстановительных послепожарных сукцессий. The ordination of the communities with the
different proportion of lichens (LB) depending on the intensity, time since the last fire (FR) and the site conditions
in the Verhne-Tazovski Reserve. Arrows indicate the direction of the succession after fire.
LB,
%
100
67
Интенсивность пожара - высокая
Условия местопроизрастания
флювиогляциальные пески с локальным базисом эрозии
> 1м, прочие пески с локальным базисом эрозии >2 м
Cladinosa
Интенсивность пожара высокая Условия местопроизрастания - супеси и мелкозернистые пески с локальным базисом эрозии ->2 м Интенсивность пожара средняя Условия местопроизрастания флювиогляциальные пески с локальны* базисом эрозии > 1 м,прочие пески с локальным базисом эрозии >2 м Hylocomioso-Cladinosa —► 1 Интенсивность пожаре - высокая Условия местопроизрастания - флювиогляциальные пест с локальным базисом эрозии > 1 м, прочие песк и супеси с локальным базисом эрозии > 2 м Hylocomioso- Cladinosa 1 / и
Интенсивность пожара - низкая i Условия местопроизрастания - флкн пески с локальным базисом эрозии > 1 пески с локальным базисом эрозии >2, Empetroso- Vaccinosi Интенсивность пожара ~ высокая Условия местопроизрастания - neci локальным базисом эрозии <2м Fruticuloso-Hylocomu зиогляциальные м, прочие м а ► си и супеси с vsa ► Интенсивность пожара - высокая, средняя, низкая Условия местопроизрастания - флювиогляциальные пески с локальным базисом эрозии > 1 м, прочие пески и супеси с локальным базисом эрозии > 2 м Empetroso- Vaccinosa Интенсивность пожара ~ высокая, средняя, низкая Условия местопроизрастания - пески и супеси с локальным базисом эрозии <2 м Fruticuloso-Hylocomiosa
0 50 100 150 200 250 300
FR, лет
115
По результатам наших исследований (табл. 3.2),
запасы азота в лесной подстилке и мощность самой
подстилки закономерно возрастают в ряду CL-HC-
EV. Это хорошо согласуется с данными других ис-
следователей по Ленинградской обл. (Федорчук и др.,
1984; Чертов, 1981) и Карелии (Трофимец, 1989),
Кольскому полуострову и Западной Сибири
(Gorshkov et al., 1996). Таким образом, соотношение
мхов и лишайников в значительной степени связано с
режимом трофности.
Все это подтверждает мнение Т. Ahti и J. Oksanen
(1990), что лишайники являются типичными стресс-
толерантами в смысле Грайма (Grime, 1977), и преоб-
ладают в таких условиях, где более мощные конку-
ренты - сосудистые растения и мхи - находятся за
пределами или на границе своего экологического
ареала (Ahti, Oksanen, 1990). Эти условия связаны с
крайне бедными почвами, большой амплитудой коле-
бания влажности, связанной с маломощной подстил-
кой и высокой освещенностью под пологом леса.
Большинство мохообразных более требовательны,
чем лишайники, к условиям почвенного богатства и
влажности. На освещенных участках с бедными поч-
вами при переменной влажности субстрата они вы-
тесняются лишайниками, лучше приспособленными к
временному недостатку влаги.
Интенсивность пожара может варьировать от бег-
лого пала, слегка повреждающего верхние части
мхов, лишайников и кустарничков, до интенсивного
пожара, приводящего к гибели насаждения и полному
выгоранию подстилки. Факты существования на
сходных элементах рельефа при давности пожара ме-
нее 200 лет всего спектра сообществ от лишайнико-
вых до зеленомошных могут быть объяснены варьи-
рованием интенсивности пожаров и их частоты. Это
подтверждается результатами корреляционного и рег-
рессионного анализа связей между пропорцией мохо-
образных в моховом ярусе частотой пожаров, интен-
сивностью пожара и временем сукцессии на песчаных
сильно дренированных почвах (табл. 8.2-8.3). Это
утверждение основано также на том, что различия в
интенсивности пожаров и их частоте являются, при
прочих равных условиях, единственной причиной,
обусловливающей различия в мощности подстилки,
составе и полноте древостоя, которые, как показали
результаты нашего исследования, тесно связаны с
пропорцией мохообразных и запасами азота.
При интенсивных пожарах выгорание подстилки и
гибель древостоя могут сопровождаться процессами
эрозии и дефляции. В результате происходит крайнее
обеднение почвы питательными веществами, и возни-
кают микроклиматические условия, в которых в тече-
ние нескольких десятилетий могут выживать только
лишайники и некоторые мохообразные, такие как
Polytrichum piliferum, Р. juniperinum, Pohlia nutans,
Ceratodon purpureus (рис.8.2).
Из кустарничков после интенсивных пожаров
лучше всего возобновляются толокнянка и брусника.
Сильное огневое воздействие чаще встречается на
открытых, хорошо прогреваемых и хорошо продувае-
мых участках с глубоким залеганием грунтовых вод.
В сухие годы сильные огневые повреждения могут
иметь место и на участках с близким залеганием
грунтовых вод. Крайняя сухость местообитаний, за-
медляющая скорость биологического круговорота,
способствуют задержке смены лишайников мхами.
Отсутствие источников семян ели и кедра также за-
медляет этот процесс. Тем не менее, максимальная
зафиксированная давность пожара, при которой в со-
сняках заповедника еще преобладают лишайники, не
превышает 168 лет.
Таблица 8.2. Результаты регрессионного анализа
связи пропорции мохообразных в моховом ярусе с
частотой пожаров (NF), относительной полнотой со-
хранившихся после пожара деревьев (KDF,%) и вре-
менем сукцессии (TF, лет) на песчаных сильно дрени-
рованных почвах. The results of regression analyses of
the correlation between the proportion of mosses, number
of fires (NF), relative basal area of trees survived the fire
(KDF, %) and the time of succession (TF, years) on the
well-drained sandy soi S.
Перемен- ные и констан- ты Коэф- фициен- ты Стан- дартная Ошибка t-статисти ка Р-значе- ние
Константа 63,80 2,95 21,6 5,0*1 О'66)
NF -20,96 2,21 -9,5 3,6*104’:
KDF • 1,38 0,14 9,9 1,7* IO’20-
TF -0,01 0,00 -3,5 4,8*1 О'4;
Примечание: регрессионная статистика: множест-
венный R = 0,57, R-квадрат = 0,32, нормированный R-
квадрат = 0,32, SE = 20,31, F-статистика = 55, значи-
мость F = 4,9* 10‘29, наблюдений 348.
Таблица 8.3.Частные коэффициенты корреляции
пропорции мохообразных в моховом ярусе (В), часто-
ты пожаров (NF), относительной полноты сохранив-
шихся после пожара деревьев (KDF,%) и времени
сукцессии (TF, лет) на песчаных сильно дренирован-
ных почвах. Correlation coefficients between the pro-
portion of mosses, number of fires (NF), relative basal
area of trees survived the fire (KDF, %) and the time of
succession (TF, years) on the well-drained sandy soils.
Показатели В NF KDF
в 1
NF -0,31 1
KDF 0,38 0,19 1
TF 0,26 -0,26 0,58
Слабые палы не затрагивают основные запасы
биогенных элементов в подстилке, незначительно
изменяют ее водно-воздушные свойства и не приво-
дят к гибели взрослых деревьев. В этом случае на
свежих гарях зеленомошных лесов сохраняются латки
лесных мхов-мезофитов Dicranum sp., Pleurozium
schreberi, Hylocomium splendens и бореальное мелко-
травье с корневой системой, расположенной в под-
стилке (Trientalis europaea, Rubus saxatilis,
Maianthemum bifolium, в южной части заповедника к
ним присоединяется Oxalis acetosella). На таких уча-
стках быстро восстанавливается моховой покров из
лесных видов, и смены мхов лишайниками не проис-
ходит. Слабое огневое воздействие и высокая ско-
116
рость восстановления мохового покрова более веро-
ятны в наименее сухих условиях. Это и объясняет
приуроченность зеленомошников к более влажным
местообитаниям, чем местообитания лишайниковых
лесов.
Пожары средней интенсивности и увеличение
обилия мхов в лишайниковых лесах в ходе послепо-
жарной демутации приводят к образованию зелено-
мошно-лишайниковых сообществ (рис. 8.1) и сосня-
ков бруснично-зеленомошных, для которых характер-
но отсутствие бореального мелкотравья. При большой
давности пожара НС и CL сообщества, сформиро-
вавшиеся под влиянием высокой интенсивности огня,
переходят в зеленомошную стадию (рис. 8.1).
Таким образом, одновременное существование
лишайниковых, зеленомошно-лишайниковых и зеле-
номошных лесов на дренированных песках заповед-
ника объясняется варьированием интенсивности по-
жаров и их частоты. Высказанные соображения мы
предлагаем назвать концепцией пирогенной дивер-
генции фитоценозов, используя представления о ди-
вергенции и конвергенции растительных сообществ,
сформулированные А.П.Шенниковым (1929).
Механизм смены лишайников мхами нам пред-
ставляется следующим. С увеличением давности по-
жара наблюдается аккумуляция азота в подстилке за
счет его поступления с опадом и с атмосферными
осадками (Чертов, 1981). Количество опада постепен-
но возрастает в ходе восстановления леса после пожа-
ра, что приводит к увеличению мощности подстилки.
Постепенно увеличивается сомкнутость древесного
полога, в древостое появляются кедр и ель. Это при-
водит к уменьшению освещенности под пологом леса.
Увеличение мощности подстилки и уменьшение ос-
вещенности под пологом леса приводят к стабилиза-
ции водного режима, что, с учетом увеличения троф-
ности местообитания, способствует увеличению ско-
рости прироста мхов настолько, что она начинает
превышать скорость прироста лишайников. Мохооб-
разные, практически всегда присутствующие в ли-
шайниковых лесах, разрастаются, их споры перено-
сятся на участки, занятые лишайниками, где они со
временем вытесняют лишайники.
Полученные количественные характеристики вре-
мени восстановления лесных экосистем показали, что
через 120-140 лет после пожара наблюдается смена
механизма сукцессии. Смена пионерных видов мхов
бокальчатыми и трубчатыми лишайниками рода
Cladonia, а затем кустистыми лишайниками, из кото-
рых на более поздней стадии доминирует Cladina
stellaris (Самбук, 1932; Пушкина, 1960) на местооби-
таниях, сильно поврежденных пожарами, может рас-
сматриваться как пример модели нейтральности (в
смысле J.Conel, R.Slayter; 1977), когда процесс смены
популяций видов с разными жизненными циклами и
разными эколого-фитоценотическими стратегиями
имеет большее значение, чем изменения фитосреды.
После 120-140 лет механизм сукцессии соответствует
модели стимуляции (в смысле J.Connel, Slayter; 1977),
так как смена лишайников мхами связана с медлен-
ным постепенным увеличением трофности и увлаж-
нения.
С продвижением на север доля лишайниковых
лесов в ландшафтах возрастает (Рысин, 1975; Ahti,
Oksanen, 1990). Мы связываем это с низкими темпами
аккумуляции биогенных элементов в почве и мень-
шим количеством выпадаемого с атмосферными
осадками ангидрида азота на севере (Работнов, 1985).
В лесотундровой зоне весьма обычны лишайниковые
редколесья, но они там не всегда связаны с пожарами.
Вполне вероятно, что со времени таяния ледника в
лесотундровой зоне прошло еще недостаточно време-
ни для накопления количества азота, необходимого
для смены в них лишайников мхами. Зональность
скорости биогенной аккумуляции азота объясняет,
почему прямые наблюдения смен лишайников мхами
известны только из южнотаежных районов (Сеннов,
1977, Писанов,1982), где эта смена идет быстрее, чем
на Севере.
И, наконец, отметим, что конечная стадия после-
пожарной демутации, лес с сомкнутым елово-
кедровым пологом и моховым напочвенным покро-
вом, развивается редко, так как лишайниковые леса
особенно часто подвержены пожарам и обычно выго-
рают раньше, чем они успевают достичь конечной
стадии сукцессии. Об этом свидетельствуют также
средние значения количества пожаров в них и соот-
ветствующие периоды оборота огня (табл. 8.1). Из-
вестно, что пожары имели место в Западной Сибири
(Кошкаров, Кошкарова, 2000), также как и в Северной
Европе, с момента ее заселения сосной и людьми
(Clark et al, 1989) вслед за отступавшим ледником
(около 10 тыс. лет тому назад). Поэтому можно ут-
верждать, что большая часть сосновых лишайниковых
лесов существует там in situ примерно с того же вре-
мени, а ель и кедр сменили сосну на тех участках, где
пожары проходили реже или отсутствовали. Это хо-
рошо согласуется с концепцией импульсной пироген-
ной стабильности сосновых лесов С.Н.Санникова
(1992), и, следовательно, можно говорить о концеп-
ции импульсной пирогенной стабильности ли-
шайниковых сосняков.
Дополнением к ней служит концепция пирогенной
дивергенции бореальных лесов на песчаных почвах,
объясняющая разнообразие лесов этих местообитаний
различной интенсивностью и давностью пожаров.
Таким образом, следует принять гипотезу Гордя-
гина, т.к. соотношение мхов и лишайников определя-
ется степенью продвинутое™ сообщества в послепо-
жарных сукцессионных рядах и контролируется, в
основном, биотическими факторами: сомкнутостью
древесного полога, запасом мертвого органического
вещества в подстилки. Преобладание лишайников -
временная фаза послепожарной сукцесии в таежной
зоне. Время, за которое происходит при отсутствии
пожаров смена лишайников мхами на песчаных дре-
нированных почвах, превышает 250 лет и обычно
больше периода оборота огня (80-120 лет), что пре-
пятствует завершению этой смены (рис. 8.2). Таким
образом, леса лишайникового цикла ассоциаций яв-
ляются длительнопроизводными сообществами. В
терминах F.Clements (1916) их динамический статус
может быть определен как пирогенный субклимакс.
117
8.2.2. Стадии восстановления живого напочвенного
покрова после интенсивных пожаров на
дренированных песках
Описанные нами послепожарные начальные ста-
дии сукцессии при интенсивном повреждении огнем
местообитаний на дренированных песчаных и песча-
но-супесчаных почвах в условиях Верхне-Тазовского
заповедника оказались сходны со стадиями, установ-
ленными на Кольском полуострове (Пушкина, 1960,
Neshatayev, Neshatayeva, 1993) для сосняков лишай-
никовых, отличаясь отсутствием в травяно-
кустарничковом покрове луговика и вереска. Описы-
ваемый ниже сукцессионный ряд обычно имеет место
на местообитаниях, неоднократно пройденных пожа-
рами. Поэтому здесь обычно представлены длитель-
нопроизводные сосновые лишайниковые леса, а нена-
рушенные пожарами кедровники кустарничково-
зеленомошные встречаются крайне редко. Пожары в
сосняках лишайниковых обычно имеют низовой ха-
рактер с частичным повреждением древесного яруса.
Интенсивные пожары в темнохвойных лесах приводят
обычно к полной гибели древостоя.
Условия, создающиеся на гарях, являются опти-
мальными для прорастания и развития всходов сосны
(Санников, 1992), поэтому образующиеся гари зарас-
тают обычно сосной, реже березой (табл. 8.4). Фор-
мирование послепожарных молодняков обычно за-
вершается через 20 лет после пожара.
Восстановление нижних ярусов леса после интен-
сивных пожаров на местообитаниях дренированных
песчаных и песчано-супесчаных почв обычно идет по
третьему типу, выделенному А.А.Корчагиным (1954).
К этому типу Корчагин относил случаи, когда в ре-
зультате пожара происходит полная гибель растений,
существовавших до пожара, и на начальных этапах
восстановления живого напочвенного покрова преоб-
ладают иные виды, чем в неповрежденном пожаром
сообществе.
Стадия пионерных мхов- СЫа
Первыми уже через 1-3 года после интенсивного
пожара на гари поселяются пионерные мхи (рис. 8.3).
Среди них наиболее обычными являются цератодон
пурпурный - Ceratodon purpureus, полия поникающая
- Pohlia nutans, многоволосники волосистый и мож-
жевельниковый - Polytrichum piliferum, Р. juniperinum.
На гари обычно присутствуют, хотя и в очень незна-
чительном количестве, сохранившиеся единичные
лишайники и мхи, росшие в лесу до пожара. Через 5-
10 лет после пожара разрастаются бокальчатые и
трубчатые лишайники рода кладония: Cladonia
cornuta, С. gracilis, С. sulphurina, С. borealis (syn. С.
coccifera s.l.), C. deformis и некоторые другие.
Стадия длится около 15-20 лет. Она завершается
смыканием мохово-лишайникового яруса и сменой
пионерных видов мхов бокальчатыми и трубчатыми
кладониями.
Таблица 8,4. Состав (доли) древостоев послепо-
жарных молодняков (возраст 1-40 лет) на дрениро-
ванных суходольных песчаных и супесчаных почвах.
Composition (*10%) of the young tree stands (age 1-40
years) on drained sand and loam sands free of flooding.
Виды деревьев Статистики *
Av SE Min Max
Cladinosa на дренированных песках (N=24)
Сосна 7,96 0,66 0 10
Лиственница 0,08 0,08 0 2
Кедр 0,5 0,35 0 8
Ель 0 0 0 0
Береза 0,63 0,27 0 5
Осина 0 0 0 0
Нет возобновления 0,83 0,95 0 10
Empetroso- Vacciniosa на дренированных песках (№13)
Сосна 5,69 1,03 0 10
Лиственница 0 0 0 0
Кедр 0,08 0,08 0 1
Ель 0 0 0 0
Береза 3,46 0,94 0 10
Осина 0 0 0 0
Нет возобновления 0,77 0,85 0 10
Fruticuloso-Hylocomioi супесях । ш на дренированных (№20)
Сосна 0,4 0,17 0 3
Лиственница 0 0 0 0
Кедр 0,25 0,14 0 2
Ель 0 0 0 0
Береза 9,05 0,32 6 10
Осина 0,3 0,16 0 2
Нет возобновления 0 0 0 0
Примечание:*- обозначения статистик см. в табл. 8.1.
Стадия бокальчатых и трубчатых лишайников -
СЫЬ
Эта стадия наблюдается при давности пожара 15-
40 лет. Для нее характерно преобладание бокальчатых
и трубчатых лишайников рода кладония (Cladonia
cornuta, С. gracilis, С. sulphurina, С. borealis, С.
Deformis), а также высокое обилие кустистого лишай-
ника С. uncial is. Пионерные виды мхов, хотя и встре-
чаются постоянно на этой стадии, их обилие невели-
ко. На стадии бокальчатых и трубчатых лишайников с
увеличением давности пожара наблюдается посте-
пенное увеличение обилия кустистых лишайников
рода кладина: Cladina arbuscula (incl. С. arbuscula
subsp. mitis), C. rangiferina. На этой стадии также
встречается в небольшом количестве кладина звезд-
чатая - С. stellaris.
Стадия завершается согосподством бокальчатых и
трубчатых лишайников и кустистых лишайников рода
кладина.
118
10-30 40-55 80-160 >250
Давность пожара, лет
Рис. 8.2. Смены в мохово-лишайниковом ярусе после интенсивных пожаров на дренированных песках в Верх-
не-Тазовском заповеднике. Changes in the moss-lichen layer after the intensive fires on the well-drained sand in the
Verhne-Tazovski reserve. Условные обозначения:
Ceratodon purpureus+ Pohlia nutans + Polytrichum pUiferum+ P. juniperinum
Cladonia comuta+ C. gracilis+ C. sulphurina+C borealis+ C. deformis+ C. uncialis
Cladina arbuscula ink C. mitis + C. rangiferina.
Cladina steUaris
Pleurozium schreberi+Dicranum polysetum
Стадия кладин лесной и оленьей - CL2
Эта стадия наступает примерно через 40 лет после
пожара. Характерно преобладание кустистых лишай-
ников рода кладина: - Cladina arbuscula, С.
rangiferina. Бокальчатые и трубчатые лишайники рода
кладония, а также пионерные мхи, характерные для
предыдущих стадий, встречаются с малым обилием.
Весьма характерно присутствие на этой стадии в не-
большом количестве типичных лесных видов мхов -
плевроция Шребера - Pleurozium schreberi и дикрана
многоножкового - Dicranum polysetum, а также кусти-
стого лишайника цетрарии исландской (Cetraria
islandica).
На этой стадии происходит постепенное увеличение
обилия кладины звездчатой - Cladina stellaris, завер-
шением стадии является преобладание этого вида в
сложении мохово-лишайникового яруса. Примерно
равное соотношение кладины звездчатой и других
видов рода кладина наблюдается через 60-80 лет по-
сле пожара.
Стадия кладины звездчатой - CL3
На этой стадии преобладает кладина звездчатая -
Cladina stellaris. Это самый крупный лишайник се-
верной тайги, его подеции достигают высоты до 30
см. Постоянно, но с небольшим обилием встречается
Cladina rangiferina. Другие виды лишайников на этой
стадии малочисленны и встречаются преимуществен-
но у оснований стволов или на упавших стволах де-
ревьев. На хорошо разложившемся валеже встречают-
ся также типичные лесные мхи (Pleurozium schreberi и
Dicranum polysetum). Эта стадия отмечена в заповед-
нике на участках с давностью пожара до 168 лет.
Лишайниково-зеленомошная и зеленомошная
стадии - НС, EV2
В сукцессионном ряду после интенсивных пожа-
ров на дренированных песчаных местообитаниях леса
с зеленомошно-лишайниковым покровом - промежу-
точная стадия между стадией кладины звездчатой и
зеленомошной стадией.
При переходе сообществ в зеленомошную стадию
в живом напочвенном покрове постепенно увеличива-
ется роль таежного мелкотравья (Trientalis еигораеа,
Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Lycopodium
annotinum, Goodyera repens), которое при пожарах
погибает (Корчагин, 1954), т.к. его корневые системы
поверхностны и располагаются в подстилке.
8.2.3. Восстановление живого напочвенного
покрова после пожаров слабой интенсивности на
дренированных песках в Верхне-Тазовском
заповеднике
Даже при слабом воздействии огня на зеленомош-
ные леса повреждается подрост как темнохвойных,
так и светлохвойных пород, наблюдается частичная
гибель взрослых деревьев ели и кедра; сосна и лист-
венница, как правило, сохраняются. Таким образом, в
сосняках и лиственничниках такие пожары имеют
низовой характер, а в темнохвойных лесах -
повальный. На участках, пройденных повальными
пожарами, возобновляются сосна, лиственница, бере-
за и изредка осина.
Пожары слабой интенсивности обычно имеют
пятнистый характер, когда выгорание живого напоч-
венного покрова происходит не на всей площади, а по
наиболее сухим участкам. Такие пожары имеют место
при неполной пожарной зрелости горючих материа-
лов, зависящей от состояния погоды (Калинин и др.,
1993).
119
Восстановление нижних ярусов леса после таких
пожаров идет по первому типу, выделенному
А.А.Корчагиным (1954), когда на пожарище быстро
начинается восстановление видов, существовавших
до пожара. На начальных этапах восстановления жи-
вого напочвенного покрова могут встречаться виды,
несвойственные неповрежденным пожаром сообще-
ствам, однако их обилие обычно невелико, и они при-
урочены к участкам с наибольшим прогоранием поч-
вы.
На гарях после пожаров слабой интенсивности
присутствуют пятна сохранившихся кустарничков и
мхов, росших в лесу до пожара. На участках с силь-
ным прогоранием первыми, уже через 1-3 года после
пожара, поселяются пионерные мхи. В первые годы
после пожара разрастается брусника - Vaccinum vitis-
idaea, вейники пурпурный и наземный -
Calamagrostis purpurea, С. epigeios, появляются иван-
чай - Chamerion angustifolium, фиалки собачья и
скальная - Viola canina, V rupestris, иногда сон-трава
- Pulsatilla flavescens. Через 5-10 лет после пожара на
участках с сильным прогоранием разрастаются бо-
кальчатые и трубчатые лишайники рода Cladonia. На
участках, слабо поврежденных огнем, восстанавлива-
ется покров из типичных лесных видов (Pleurozium
schreberi, Dicranum polysetum), которые постепенно
начинают распространяться и на участки с сильным
огневым повреждением. Таким образом, в результате
пожаров слабой интенсивности также могут возни-
кать леса с зеленомошно-лишайниковым покровом.
Примерно через 20 лет восстанавливается домини-
рование в мохово-лишайниковом ярусе типичных
лесных видов. На наиболее поврежденных огнем уча-
стках и в светлохвойных лесах обычно развивается
дикран (Dicranum polysetum). В дальнейшем он по-
степенно замещается плевроцием Шребера.
8.2.4. Изменения древесного яруса после по-
жаров на дренированных песках
На участках где не было обнаружено следов огня
на дренированных песках во всех случаях преобладал
кедр. Поэтому коренной ассоциацией в заповеднике
на нормально дренированных песках и супесях явля-
ется кедровник кустарничково-зеленомошный с пре-
обладанием брусники.
На местообитаниях, неоднократно пройденных
пожарами, характерных для лишайникового цикла
ассоциаций, преобладают сосняки, реже лиственнич-
ники и лишь в одном случае кедр.
В производных послепожарных сосняках, лист-
венничниках, березняках и осинниках характер есте-
ственного возобновления сильно варьирует в зависи-
мости от давности последнего пожара. При давности
низового пожара менее 50 лет в светлохвойных лесах
в подросте преобладают сосна или лиственница. При
давности пожара 90-170 лет на этих местообитаниях
встречается подрост кедра в количестве до 2 тысУга, а
кедры, имеющие возраст менее давности пожара еди-
нично присутствуют в составе насаждений. В то же
время сосновый подрост численностью около 5-6
тыс./га преобладает в этом типе местообитаний. Со-
отношении пород в подросте таково, что оно ведет к
формированию кедрово-светлохвойных лесов с явным
преобладанием сосны и лиственницы.
Обследованные нами сосново-кедровые и лист-
веннично-кедровые леса со следами пожара в почве в
виде мелких частичек углей и без огневых поврежде-
ний стволов (признаки интенсивного пожара) обычно
имели в своем составе около 30% кедра. Возраст со-
сны и лиственницы составлял в таких насаждениях
250-400 лет (в среднем 330), а возраст кедра - от 120
до 240 лет. В подросте этих лесов преобладал кедр (3-
4 тыс. шт./га), при участии сосны и лиственницы (1-3
тыс. шт./га). Таким образом, эти смешанные леса
представляют собой стадию формирования светлох-
войно-кедрового леса в результате распада послепо-
жарного поколения сосны. Датировка пожара в этих
случаях была осуществлена по максимальному воз-
расту сосны или лиственницы.
Наличие подроста сосны и лиственницы в этих
насаждениях предопределяет то, что время сукцессии,
необходимое для окончательной смены светлохвой-
ных пород темнохвойными, соответствует среднему
времени существования двух поколений сосны и со-
ставляет 660 лет.
В зеленомошных лесах на дренированных песках,
возникающих после пожаров слабой интенсивности,
при условии поступления семян темнохвойных пород
тенденция смены сосняков и лиственничников кед-
ровниками с елью наблюдается при времени сукцес-
сии около 260 лет.
8.3. Послепожарная динамика на дренирован-
ных супесях
Вероятность пожаров на нормально дрениро-
ванных супесчаных почвах сходна с таковой в лесах
воронично-брусничного цикла на дренированных
песках (табл. 8.1).
На супесчаных умеренно дренированных место-
обитаниях (уровень грунтовых вод менее 2 м) смены
зеленомошного покрова лишайниковым после пожа-
ров маловероятны. Смены в живом напочвенном по-
крове здесь такие же, как и при слабом повреждении
зеленомошных лесов на сильно дренированных пес-
ках.
В темнохвойных лесах на супесчаных умеренно
дренированных местообитаниях преобладают поваль-
ные пожары, приводящие к гибели насаждений и сме-
не ели и кедра на гарях сосной, лиственницей, бере-
зой и реже осиной (табл. 8.4). Время, необходимое
для смены светлохвойных пород темнохвойными
здесь составляет около 260 лет (рис. 8.3).
8.3. Послепожарная динамика на дренированных
суглинках
Особенностями пожаров на этом типе местообита-
ний являются: 1) более высокая влажность верхних
почвенных горизонтов по сравнению с песками и су-
песями, как правило, ведет к неполному сгоранию
подстилки; 2) способность суглинков действовать как
высокомолекулярные сита (Пономарева, 1964) пре-
пятствует интенсивному выносу продуктов сгорания
после пожара. Поэтому здесь не наблюдается столь
интенсивного обеднения субстрата азотом и другими
питательными веществами, что способствует разрас-
120
танию на первых этапах послепожарной динамики
травянистых растений - иван-чая (Chamerion
angustifolium), вейников (Calamagrostis purpurea, С.
epigeios, С. obtusata) и малины (Rubus sahalinensis). В
моховом покрове обычно высоко обилие многоволос-
ников (Polytricum commune, Р. juniperinum). Началь-
ная политрихово-травяная стадия длится около 10 лет.
Уже через 14 лет после пожара мы наблюдали в запо-
веднике восстановление проективного покрытия кус-
тарничков, характерного для ненарушенных пожара-
ми лесов.
Пожары в темнохвойных лесах на рассматривае-
мых местообитаниях обычно имеют характер верхо-
вых или низовых повальных, сопровождающихся ги-
белью древостоя на корню, с последующим отпадом
погибших деревьев. Поэтому восстановление яруса
коренных темнохвойных пород (кедра и ели) идет
через смену пород. Гари заселяются преимуществен-
но березой и осиной, реже сосной (табл. 8.5). По дан-
ным наших исследований, в составе послепожарных
молодняков на дренированных суглинках осина
встречается чаще, чем на супесчаных почвах
(табл.8.4, 8.5).
По данным В.В.Фуряева и Д.М.Киреева (1979)
процесс смены производных лесов кедровниками на
суглинках занимает в условиях южной тайги Запад-
ной Сибири более 150 лет. В северной тайге ранее эта
смена была практически не изучена. По нашим дан-
ным в северотаежной подзоне эта смена занимает
около 150 (140-160) лет для мелколиственных насаж-
дений и около 270 лет для светлохвойных (рис. 8.4).
Время необходимое для смены хорошо согласуется с
продолжительностью жизни этих групп пород.
Таблица 8.5. Состав (доли) послепожарных
молодняков (возраст 1-40 лет) на нормально дрениро-
ванных суглиниках. Composition (* 10, %) of young tree
stands (age 1-40 years) on the normally drained loams.
Порода Статистики *
Av SE Min Max
Сосна 2 0,89 0 4
Лиственница 0,33 0,21 0 1
Кедр 0,33 0,33 0 2
Ель 0 0 0 0
Береза 5,67 1,36 2 9
Осина 1,67 0,33 1 3
Нет возобновления 0 0 0 0
Примечание:*-обозначения статистик см. в табл. 8.1.
Рис. 8.3. Состав насаждений на дренированных супесях в зависимости от времени сукцессии. Tree stands
composition depending on the time of succession on the drained subsands.
121
О
100 150 200 250 300
Время сукцессии (TF), лет
Кедр+ель+пихта (ТХ)
д Сосна+лиственница (СХ) о Береза+осина (МЛ)
Рис. 8.4. Состав насаждений на дренированных суглинках в зависимости от времени сукцессии. Tree stands
composition depending on the time of succession on the loam soils.
8.4. Послепожарная динамика на лесных недоста-
точно и слабо дренированных местообитаниях за-
стойного ряда увлажнения
Леса недостаточно и слабо дренированных
местообитании редко подвергаются пожарам (табл.
8.1). Высокая влажность верхних почвенных горизон-
тов, как правило, приводит к неполному выгоранию
подстилки и торфа. Древостои, как правило, полно-
стью не погибают в результате пожара. Средняя отно-
сительная полнота сохраняющегося после пожара
древостоя составляет 0.13 при средней полноте на
этих местообитаниях в ненарушенном состоянии 0.4
(табл. 8.1). В первую очередь погибают темнохвойные
породы, ель и кедр, хотя и они могут сохраняться по-
сле пожаров в значительном количестве (рис. 8.5). На
начальных этапах послепожарной сукцессии преобла-
дают сосна и береза, реже лиственница. Преобладание
темнохвойных пород здесь восстановливается быст-
рее, чем на дренированных местообитаниях и занима-
ет около 150 лет (рис. 8.5), что, по-видимому, связано
с благоприятными условиями их естественного во-
зобновления и неполной их повреждаемостью пожа-
рами.
На начальных этапах восстановления живого на-
почвенного покрова разрастаются обычно частично
сохраняющиеся после пожара багульник - Ledum
palustre, брусника - Vaccinium vitis-idaea, осока шаро-
плодная - Carex globular is, хвощ лесной - Equisetum
sylvaticum, вейник Лангсдорфа - Calamagrostis pur-
purea subsp. langsdorffli (на богатых местообитаниях с
торфянисто-перегнойными почвами), пушица влага-
лищная - Eriophorum vaginatum (на олиготрофных
участках с перегнойно-торфяными почвами). В вос-
становлении живого напочвенного покрова выделя-
ются три стадии, описанные для таежных лесов
А. А.Корчагиным (1954): 1) маршанциево-
долгомошная (Marchantia polymorfa, Funaria
hygrometrica, Leptobryum pyriforme, Polytrichum
commune, P. strictum) продолжительностью около 10
лет; 2) долгомошная (Polytrichum commune, P.
strictum) при давности пожара 11-50 лет; 3) сфагновая
или гилокомиевая - восстановления сфагнового или
зеленомошного покрова, характерного для исходного
растительного сообщества.
122
Рис. 8.5. Состав насаждений недостаточно и слабо дренированных местообитаний в зависимости от времени
сукцессии. Tree stand composition depending on the time of succession on the badly drained sites.
8.5. Послепожарная динамика на лесных недоста-
точно и слабо дренированных землях проточного
ряда увлажнения
Горимость лесов на местообитаниях проточного
ряда увлажнения невысока (табл. 8.1). Пожары на
этих местообитаниях случаются только в очень сухие
годы. Они приводят, как правило, к гибели или час-
тичной гибели древесного яруса, сложенного в этих
местообитаниях преимущественно березой, елью и
кедром. На гарях обычно возобновляется береза (табл.
8.6). Полное преобладание темнохвойных пород на
рассматриваемых местообитаниях - редкое явление
даже при большом возрасте насаждений. Среднее
время смены березы кедром и елью равно 250 годам
(рис. 8.9).
В живом напочвенном покрове уже в первые годы
наблюдается интенсивное развитие тволги (Filipen-
dula ulmaria), вейника Лангсдорфа (Calamagrostis
purpurea subsp. langsdorffii) и осок (Carex aquatilis, C.
cespitosa). В целом флористический состав сообществ
под влиянием пожаров меняется несущественно
Менее всего пожары затрагивают растительность
сильно обводненных мочажин, которые и в сухие го-
ды сохраняют влагу, препятствующую распростране-
нию огня. Изменения носят количественный характер
за счет разрастания светолюбивых видов трав.
Таблица 8.6. Состав (доли) послепожарных на-
саждений на недостаточно и слабо дренированных
местообитаниях. Composition (*10, %) of the postfire
tree stands on badly drained sites. ______________
Порода Статистики- Statistics*
Av SE Min Max
Polytrichosa, Sphagnosa girgensohnii, Sphagnosa (возраст 10- 40 лет, N=13)
Сосна 638 1,05 0 10
Лиственница 0 0 0 0
Кедр 0,23 0,23 0 3
Ель 0,85 0,77 0 10
Береза 2,54 0,83 0 8
Осина 0 0 0 0
Нет возобновления 0 0 0 0
Herboso-FUipenduiosa, (возраст 10-70 лет, N=22)
Сосна 3,23 0,98 0 10
Лиственница 0 0 0 0
Кедр 0,18 0,13 0 2
Ель 0,32 0,15 0 2
Береза 6,27 0,93 0 10
Осина 0 0 0 0
Нет возобновления 0 0 0 0
Примечание:*-обозначения статистик см. в табл.8.1.
123
Возраст древостоя, лет
I Кедр+ель (ТХ) ДЛиственница+сосна (СХ) О Береза (МЛ) |
Рис 8.6. Состав насаждений на местообитаниях проточного ряда увлажнения в ходе автогенной сукцессии. Tree
stand composition depending on the time of succession on the sites with flowing water regime.
8.6. Послепожарная динамика на лесных поймен-
ных дренированных землях
Пожары в пойменных ивняках - редкое явление,
так как они занимают влажные местообитания, а их
напочвенный покров обладает хорошей горимостью
только в очень сухие годы в осенний период. Сущест-
венного изменения состава растительного покрова
после пожаров здесь не происходит. Это обусловлено
тем, что рассматриваемые растительные сообщества
состоят из видов, приспособленных к ежегодному
возобновлению и быстрому разрастанию после отло-
жения наилка в весенний паводок. Это приспособлен-
ность позволяет им быстро в течение одного года вос-
станавливать свое обилие после пожаров.
Горимость кустарниково-травяных лесов дрениро-
ванных участков высокой поймы (табл. 8.1), особен-
ности огневого воздействия на почвы и раститель-
ность, а также характер восстановительной динамики
после пожара сходны с таковыми лесов на дрениро-
ванных суглинках внепойменных равнин и склонов.
Пожары в насаждениях с участием в составе кедра и
ели 30% и более обычно сопровождаются полной их
гибелью. То же относится и к березнякам. Более ус-
тойчивы к пожарам лиственничники и сосняки без
значительной примеси темнохвойных пород. На гарях
возобновляются сосна, лиственница, береза (табл.
8.7). Дальнейшее восстановление древесного яруса в
целом повторяет процесс естественного развития
темнохвойного леса на аллювиальных отложениях.
Возобновляются гари в основном березой, а также
лиственницей и сосной. Начальные стадии послепо-
жарной динамики живого напочвенного покрова ха-
рактеризуются разрастанием вейников, иван-чая, ма-
лины и костяники.
Отмирание березы происходит в возрасте от 100
до 200 лет, сосны и лиственницы - в возрасте от 300
до 400 лет (рис. 8.7). Поэтому стадия березового леса
длится около 150 лет, лиственничного и соснового до
350 лет (рис. 8.7). Под пологом березы, лиственницы
и сосны развивается ярус темнохвойных пород, в ос-
новном кедра и ели, которые со временем выходят в
первый ярус (рис. 8.7). Ввиду того, что кедр обладает
большей продолжительностью жизни, чем ель, на
месте елово-кедровых и еловых лесов со временем
формируются чистые кедровники или кедровники с
небольшой примесью ели. Формирование мелкотрав-
но-зеленомошного живого напочвенного покрова за-
вершается через 80 лет после пожара.
Пожары в слабоаллювиальных краткопоемных ме-
стообитаниях высокого уровня ускоряют процесс
обеднения местообитания питательными веществами
и трансформацию кустарниково-травяных лесов в
кустарничково-зеленомошные и лишайниковые леса.
Таблица 8.7. Состав (доли) послепожарных насаж-
дений возраста до 81 лет на дренированных поймен-
ных землях. Composition (*10, %) of the tree stands (age
<81 years) on drained flood-plain sites__
Порода Статистики- Statistics*
Av SE Min Max
Сосна 0,4 0,17 0 3
Лиственница 0,96 0,3 0 5
Кедр 0,32 0,13 0 2
Ель 0,28 0,12 0 2
Береза 7,36 0,56 0 10
Осина 0,04 0,04 0 1
Нет возобновления 0 0 0 0
Примечание:*-обозначения статистик см. в табл. 8.1,
N=25
124
Кедр + ель (ТХ) ДЛиственница + сосна (СХ) ОБереза+осина (МЛ)
Рис. 8.7. Состав древостоев пойменных дренированных земель в зависимости от возраста. Tree stand compo-
sition of the forests on the well drained flood plain sites.
8.7. Модель динамики разнообразия растительно-
сти ландшафта под влиянием пожаров
&7.1. Идентификация параметров модели
Обобщение результатов исследования позволяет
выделить оптимальные, с точки зрения построения
модели, ее адекватности реальным условиям и имею-
щимся количественным данным, состояния расти-
тельности, соотношение площадей которых варьирует
в зависимости от интенсивности пожаров. В табл. 8.8.
приведены вероятности изменения растительности
под влиянием пожаров за 10 лет, определенные по
данным результатов исследований, изложенных вы-
ше. Для сообществ начальных стадий восстанови-
тельной динамики вероятности пожара в них приняты
равными минимальным значениям 0.0001. Это связа-
но с тем, что вероятность пожаров в них крайне низ-
ка, в силу того, что они не достигли так называемой
пожарной зрелости.
Вероятность пожара в сообществах лишайниково-
зеленомошного цикла ассоциаций на сильно дрениро-
ванных песках принята равной среднему значению
вероятности пожара в лишайниковом и воронично-
брусничном (зеленомошном) циклах ассоциаций на
аналогичных местообитаниях. На основании исследо-
ваний, результаты которых изложены в разделе 8.2,
принято, что послепожарные сообщества на сильно
дренированных песках в результате повторного пожа-
ра переходят в сообществах лишайникового цикла
ассоциаций. К послепожарным сообществам на этих
местообитаниях отнесены невозобновившиеся гари (в
табл. 8.8 и 8.9 им соответствуют такие, где нет доми-
нанта древесного яруса), все сосняки, лиственничники
и березняки, а также елово-кедровые леса лишайни-
кового и лишайниково-зеленомошного циклов ассо-
циаций.
В модели принято, что все елово-кедровые, бере-
зовые и осиновые леса подвергаются повальным или
верховым пожарам и переходят в разряд невозобно-
вившихся гарей, а сосняки и лиственничники всегда
подвергаются только низовым пожарам с частичным
сохранением исходного доминанта древесного яруса.
Процесс восстановления растительности в ходе
послепожарной демутационной смены охарактеризо-
ван вероятностями возобновления на гарях тех или
иных древесных доминантов, вероятностями смены
преобладающих пород и вероятностью смены лишай-
ников мохообразными (табл. 8.9).
Вероятности формирования на гарях насаждений с
преобладанием тех или иных пород определены по
составу молодняков, по циклам и группам циклов
ассоциаций. Принято, что невозобновившиеся гари
переходят в разряд насаждений, способных дать се-
мена в течение 40 лет для хвойных пород и 20 лет -
для лиственных, что соответствует среднему возрасту
начала семеношения большинства пород и среднему
времени возобновления гарей.
Вероятность перехода гари в состояние насажде-
ния за 10 лет определена как средняя относительная
полнота породы в составе насаждений возраста А де-
125
Таблица 8.8. Вероятности смены растительных сообществ под влиянием пожаров. The probabilities of the
changes of the plant communities under the influence of fire. А. Исходное сообщество | В. Послепожарное со- Р(А^В) |
Циклы ассо- циаций, типы местообита- ний Послепожарная ста- дия живого напоч- венного покрова, ее индекс Доминант древесного яруса общество Вероятность
Индекс стадии Доминант древесного яруса перехода в те- чение 10 лет
1. Лишайниковый на сильно дре- нированных песках 2. Пионерных мхов, бо- кальчатых и трубчатых лишайников - CL1 3. 4. 5. 6.
Нет CL1 Нет 0,0001
с с 0,0001
л Лц 0,0001
Б Б 0,0001
К К 0,0001
Кладин мягкой, лесной и оленьей - CL2 Нет Нет 0,1770
с С 0,1770
л Лц 0,1770
Б Нет 0,1770
К Нет 0,1770
Кладины звездчатой - CL3 Нет Нет 0,1770
с С 0,1770
л Лц 0,1770
Б Нет 0,1770
К Нет 0,1770
Лишайниково- зеленомошный НС Нет Нет 0,1629
с С 0,1629
л Лц 0,1629
Б Нет 0,1629
К Нет 0,1629
Воронично- брусничный сильно дрени- | рованных пес- ках Пионерных мхов EV1 Нет Нет 0.0001
С с 0,0001
Л Лц 0,0001
Б Нет | | 0,0001
К+Е Нет 0,0001
Плевроциевая EV2 Нет Нет 0,1488
С С 0,1488
л Лц 0,1488
Б Нет 0,1488
К+Е EV1 Нет 0,1488
Кустарничко- во- зеленомошный на супесях Кустарничко- во-зелено- мошный на дренированных | суглинках Пионерных мхов FH1 Нет FH1 Нет 0.0001
С С 0.0001
Л Л 0.0001
Б Нет 0.0001
Ос Нет 0.0001
К+Е Нет 0.0001
Лишайниково-зелено- мошная FH2 Нет с 0,1612
С 1 С 0,1612
Кустарничково- зеленомошная FH3 Нет Нет 0,1612
с С 0,1612
л Л 0,1612
Б Нет 0,1612
Ос Нет 0,1612
К+Е Нет Нет 0,1612
Траяно-политриховая FN1 FN1 Нет 0,0001
С С 0,0001
Л Л 0,0001
Б Б 0,0001
Ос | Ос 0,0001
126
Таблица 8.8. Окончание
2. 3. 4. 5. 6.
___ FN1 К+Е FN 1 Нет 0.0001
Кустарничково- зеленомошная - FN2 Нет Нет 0,1568
с С 0,1568
л Л 0,1568
Б Нет 0,1568
Ос Нет 0,1568
К+Е Нет 0,1568
Мелкотравно- зеленомошный на дрениро- ванных пой- менных землях Вейниково-мелко- травно-зеленомошная - NH1 Нет NH1 Нет 0,1256
С с 0,1256
Л л 0,1256
Б Нет 0,1256
Ос Нет 0,1256
Мелкотравно- зеленомошная - NH2 С NH2 С 0,1256
Л Л 0,1256
Б Нет 0,1256
Ос Нет 0,1256
К+Е Нет 0,1256
Долгомошный, гиргензоново- сфагновый и кустарничково- сфагновый Политриховая - S1 Нет S1 Нет 0.0001
с с 0,1063
л л 0,1063
Б Нет 0,1063
К+Е Нет 0,1063
Кустарничково- сфагновая - S2 Нет Нет 0,1063
С с 0,1063
Л л 0,1063
Б Нет 0,1063
К+Е Нет 0,1063
Травяно- таволжная и травяно- сфагновая Травяно-таволжная и травяно-сфагновая - F Нет F Нет 0,0001
С с 0,0936
Б Нет 0,0936
К+Е Нет 0,0936
Сильно аллю- виальные ме- стообитания пионерных ивовых лесов Хвощево-вейниковая - ЕС Ива ЕС 1 Ива 0,0936
Таблица 8.9. Стадии восстановления при отсутствии пожара. The stages of regeneration in conditions of the
absence of fires
А. I {сходное сообщество С. Следующая стадия восстановления при отсутствии пожара Р(А—>С) Вероятность перехода в течение 10 лет
Циклы ассоциа- ций, ти- пы ме- стообита- ний Послепожарная стадия живого напочвенного покрова, ее ин- декс Доми- нант дре- весного яруса Совре- менная площадь, %
Индекс стадии Доминант древесного яруса
1 2 3 4 5 6 7
Лишайни- ковый насильно дрениро- ванных песках - CL Пионерных мхов, бокальчатых и трубчатых лишай- ников - CL1 Нет 0,2441 CL1 с 0,1990
л 0,0020
Б 0,0158
К 0,0012
CL2 Нет 0,0208
С 2,3188 с 0,2857
Л 0,1220 Л 0,2857
Б 0,1220 В | 0,2857
Таблица 1 J S.9. Продолжение.
2 3 К 4 | 5 6 7
Лишайни- ково- зе- леномош- ный -НС CL1 0,1220 | CL2 К 0,2857
Кладин мягкой, лесной и оленьей -CL2 Нет 0,0012 CL3 Нет 0,0208
с 0,1990
л 0,0020
Б 0,0158
с 4,2715 С 0,3226
л 0,0012 J Л 0,3226
Б 0,0012 Б 0,3226
К 0,0012 К 0,3226
Кладины звездча- той -CL3 Лишайниково- зеленомошная НС Нет 0,0012 НС Нет 0,0208
с 0,1990
л 0,0020
Б 0,0158
С 15,9876 С 0,0382
Л 0,1220 Л 0,0382
Б 0,0000 Б 0,0382
К 0,3661 К Нет 0,0382 0,0193
Нет 0,0000 EV2
С 0,1423
Л 0,0001
Б 0,0865
К+Е 0,0020
с 6,3462 К+Е 0,0303
л 0,1220 К+Е 0,0303
Б 0,6102 К+Е 0,0667
Воронин-| К 0,6102 К+Е 1,0000
1 Пионерных мхов - Нет 0,1220 EV1 С 0,1423
но-брус- 1 EV1 ничный на | сильно I дрениро- I ванных I песках - I EV ГПлевроциевая - EV2 Л 0,0001
Б 0,0865
К+Е 0,0020
EV2 Нет 0,0096
С 0,9031 с 0,5000
Л 0,0012 л 0,5000
Б 0,5370 EV2 Б 0,5000
К+Е Нет 0,0122 К+Е 0,5000 0,1423
0,0000 С
Л 0,0001
Кустар- ничково- зелено- мошный на дрени- рованных супесях - FH Пионерных мхов FH1 Б 0,0865
К+Е 0,0010
С 11,0205 К+Е 0,0454
Л 1,3059 К+Е 0,0454
Б 4,6620 К+Е 0,0714
К+Е 1,8673 К+Е С 1,0000 0,0100
Нет 0,0122 FH2
Л 0,0001
Б 0,2263
Ос 0,0075
К+Е 0,0063
С 0,0976 FH2 С 0,3000
FH3 0,2000
Л 0,0061 FH2 Л 0,3000
FH3 0,2000
Б 2,1968 FH2 Б 0,3000 1
130
Рис. 8.8. Зависимость возобновления сосны на га-
рях от площади сосняков. Обозначения циклов ассо-
циаций см. в табл. 8.8.
Рис. 8.11. Зависимость возобновления березы на
гарях от площади березняков. Обозначения циклов
ассоциаций см. в табл. 8.8.
Рис. 8.9. Зависимость возобновления лиственни-
цы на гарях от площади лиственничников. Обозначе-
ния циклов ассоциаций см. в табл. 8.8.
Рис. 8.12. Зависимость возобновления ели и кедра
на гарях от площади ельников и кедровников. Обо-
значения циклов ассоциаций см. в табл. 8.8.
The correlation between areas with the tree regenera-
tion of pine (fig. 8.8), larch (fig. 8.9), aspen (fig. 8.10)
birch (fig. 8.11), cedar with spruce (fig. 8.12) and areas
covered by mature stands of the same tree species. Leg-
end for the cycles of associations see at the tab. 8.8.
Рис. 8.10. Зависимость возобновления осины на
гарях от площади осинников. Обозначения циклов
ассоциаций см. в табл. 8.8.
С помощью программы были проведены расчеты со-
отношения площадей, занятых выделенными типа -ми
растительных сообществ, при шести вариантах интен-
сивности пожаров, которую задавали в виде произве-
дения современной вероятности частоты пожаров на
коэффициент частоты пожаров. Расчеты были прове-
дены для следующих значений коэффициента частоты
пожаров: 0, 1,2, 3, 4, 5. Коэффициент частоты пожа-
ров равный 0 соответствует полному исключению
пожаров, 1 - рассчитанному по данным полевых ис-
следований для периода последних 200-300 лет, ко-
эффициенты 2-5 соответствуют увеличению вероят-
ности пожаров в 2-5 раз.
8.7.5. Анализ результатов модельных
экспериментов
Анализировали следующие показатели:
1) распределение потенциально лесных площадей
по преобладающим породам;
131
2) распределение потенциально лесных площадей
по типам живого напочвенного покрова;
3) функцию биоразнообразия Шеннона, рассчитан-
ную по вероятностям встречи на территории за-
поведника различных лесных формаций и нево-
зобновившихся гарей и пустошей на потенциаль-
но лесных землях;
4) функцию биоразнообразия Шеннона, рассчитан-
ную по вероятностям встречи на территории за-
поведника различных типов живого напочвенного
покрова.
При анализе распределения лесных площадей по
преобладающим породам и соответствующей функ-
ции биоразнообразия в одну категорию были объеди-
нены еловые и кедровые леса. Это связано с тем, что
чисто еловые и чисто кедровые леса в заповеднике
встречаются редко, а также тем, что ель и кедр сход-
ным образом реагируют на пожары.
При анализе распределения лесных площадей по
типам живого напочвенного покрова породам и соот-
ветствующей функции биоразнообразия в одну кате-
горию под названием кустарничково-зеленомошный
тип покрова были объединены плевроциевые стадии
собственно кустарничково-зеленомошных лесов на
супесях и суглинках, а также бруснично-воронично-
зеленомошный тип в силу сходства их флористиче-
ского состава и видов-доминантов. Также для анализа
были объединены зеленомошно-лишайниковые леса,
возникающие на дренированных песках и супесях.
При этом в модели расчеты площадей вели раздельно
по указанным типам местообитаний и суммировали
их только на стадии расчета функции Шеннона.
Результаты прогноза распределения площадей по
преобладающим породам на 3000 год даны в таблице
8.10. Следует отметить, что распределения площадей
по преобладающим породам для коэффициентов ин-
тенсивности пожаров 2-5 стабилизируется через 200-
300 лет, а при коэффициенте интенсивности пожаров
равном 1 через 500 лет. Время стабилизации соотно-
шения преобладающих пород при полном исключе-
нии пожаров составляет более 1000 лет. При полном
исключении пожаров в составе лесов заповедника
следует ожидать увеличение площади кедровых лесов
с участием ели за счет уменьшения площади произ-
водных гарей и пустошей, сосняков, березняков,
осинников и лиственничников (табл. 8.10).Тем не ме-
нее, сосновые леса при этом будут занимать через
1000 лет около 19% площади на заболоченных и
сильно дренированных песчаных местообитаниях,
несмотря на то, что все они имеют тенденцию к смене
темнохвойными лесами. Это связано с 1)очень мед-
ленной скоростью эндогенной сукцессии в условиях
северной тайги и бедных местообитаний,
2)зависимостью темпа смены сосняков от площади
спелых кедровников и ельников. При полном исклю-
чении пожаров индекс Шеннона для древесного яруса
в течение первых трех десятилетий увеличивается с
1.25 до 1.3 и затем начинает снижаться, достигая ис-
ходного уровня через 120 лет. Через 1000 лет он сни-
жается до уровня 0.75. Это снижение разнообразия
легко объясняется исключительным преобладанием
коренных кедровников и сокращением доли произ-
водных лесов.
При сохранении ныне существующего режима
пожаров прогнозируемое распределение покрытой
лесом площади по преобладающим породам близко к
современному. Это свидетельствует об удовлетвори-
тельном подборе параметров модели. В то же время
следует отметить некоторое снижение площади ело-
во-кедровых, лиственничных и березовых лесов, а
также полное исчезновение осинников с увеличением
площади сосняков и невозобновившихся гарей. За
счет этого прогнозируется некоторое снижение ин-
декса Шеннона, рассчитанного на уровне формаций
(рис. .7). Возможно, это свидетельствует о реальной
тенденции последних 20-40 лет. Именно за этот пери-
од были рассчитаны вероятности пожаров и возоб-
новления древесных пород, в то время как очевидно,
что современный формационный состав ландшафта
формировался в течение столетий.
При увеличении интенсивности пожаров законо-
мерно уменьшается доля елово-кедровых лесов и уве-
личивается доля сосняков и невозобновившихся гарей
и пустошей (табл. 8.10). Прогнозируется также пол-
ное исчезновение осинников и уменьшение площади
березняков, неустойчивых к пожарам (табл. 8.10).
Индекс Шеннона при этом довольно быстро снижает-
ся, стабилизируясь на уровне 1.0 примерно через 300
лет (рис. 8.13).
Таблица. 8.10. Исходное и прогнозируемое рас-
пределение площадей по преобладающим древесным
породам при различной частоте пожаров в заповедни-
ке. Actual and predicted proportion (%) of potentially
forest areas of the reserve occupied by different plant
formations.
Формации Ис- ход ное Прогнозируемое
Коэффициент частоты пожа ров
1 0 1 3 4 5
Кедровники и ельники 12,5 77,3 10,5 1,9 0,7 0,4
Осинники 1,7 0?0 0,0 0,0 0,0 0,0
Березняки 24,9 2,7 21,6 21,0 20,1 19,4
Листвен- ничники 5,8 0,2 1,4 2,4 2,7 2,9
Сосняки 54,1 19,2 60,3 64,8 65,5 65,3
Ивняки 0,6 0,6 0,6 0,6 0,6 0,6
Гари и пус- тоши 0,4 0,0 5,6 9,3 10,4 11,4
Функция Шеннона 1,3 0,8 1,1 1,0 1,0 1,0
Исходное и прогнозируемое распределение пло-
щадей по типам живого напочвенного покрова приве-
дено таблице 8.11. Согласно модельным прогнозам
при полном исключении пожаров площадь лесов с
лишайниковым и зеленомошно-лишайниковым по-
кровом значительно сокращается и увеличивается
площадь лесов с кустарничково-зеленомошным по-
кровом. Леса с преобладанием лишайников представ-
лены только стадией кладины звездчатой (табл. 8.11).
132
Рис. 8.13 . Прогноз изменения разнообразия древесного яруса при различных значениях коэффициента час-
тоты пожаров. The predicted changes of the tree layer diversity depending on the coefficients of the fire frequency.
К 3000 году зеленомошные леса преобладают в ланд-
шафте, занимая 58.2%. послепожарной сукцессии на
различных местообитаниях (бокальчатых и трубчатых
кладоний, пионерных мхов, вейниково-мелкотравно-
зеленомошная и маршанциево-политриховая) отсут-
ствуют в растительном покрове ландшафта. При пол-
ном отсутствии пожаров наблюдается наименьшее
разнообразие живого напочвенного покрова (рис.
8.14).
При сохранении режима пожаров, определенного
по современным древостоям, моделирование позволя-
ет прогнозировать некоторое увеличение площадей,
занятых начальными стадиями послепожарной дина-
мики (табл. 8.11). При этом на стадии стабилизации
наблюдается более или менее равномерное распреде-
ление площадей, занятых различными стадиями, что
приводит к увеличению индекса Шеннона (рис. 8.14),
достигающего при такой интенсивности пожаров сво-
его максимума. Следует отметить, что получаемое на
шаге 3000 года распределение существенно отличает-
ся от современного (табл. 8.11) в сторону увеличения
лесов начальных стадий сукцессии и лесов с лишай-
никовым покровом. По-видимому, это связано с тем,
что исходная частота пожаров определена по древо-
стоям, имеющим возраст до 400 лет. Таким образом,
она отражает пожарный режим за довольно длитель-
ный период, и, по-видимому, на ранних его этапах
пожары имели большее распространение, чем в по-
следнее время, когда имеются мощные средства по-
жаротушения. О значительных по площади и интен-
сивности пожарах в Сибирских лесах XIX века свиде-
тельствуют А.Ф.Миддендорф, и АЛ.Гордягин (1900).
Известно также о древнем обычае аборигенных жите-
лей северной Сибири выжигать оленьи пастбища с
целью предотвращения их замоховения.
При увеличении коэффициента частоты пожаров
модель дает закономерный прогноз увеличения в со-
ставе растительного покрова начальных и промежу-
точных стадий восстановительной динамики живого
напочвенного покрова (табл. 8.11). При этом уровень
разнообразия при коэффициенте частоты пожаров
равном 1 максимален (рис. 8.13). При увеличении ко-
эффициента до 3 и более индекс Шеннона закономер-
но снижается и (рис. 8.13).
При максимальном коэффициенте равном 5 следу-
ет ожидать почти полное исчезновение в раститель-
ном покрове нормальных зеленомошников, замещае-
мых стадией пионерных мхов. Также значительно
снижается площадь мелкотравно-кустарничково-
зеленомшных лесов и лесов с преобладанием кладины
звездчатой (табл. 8.11).
Отметим, что болотнотравный и хвощево-
вейниковый типы живого напочвенного покрова не
изменяют своих площадей при любой частоте пожа-
ров (табл. 8.11), что обусловлено их быстрым восста-
новлением после пожаров.
Особый интерес представляет изменение площа-
дей, занятых различными типами растительных со-
обществ в первые 50 лет после полного исключения
пожаров. За период в 50 лет следует ожидать увели-
чение площади елово-кедровых (в основном кустар-
ничково-зеленомошных) лесов примерно в два раза за
счет сокращения площади производных мелколист-
венных лесов и отчасти сосняков (рис. 8.15). При этом
не произойдет значительного сокращения площади,
занятой лесами с преобладанием в живом напочвен-
ном покрове лишайников (рис. 8.16).
Таким образом, влияние частоты пожаров на раз-
нообразие как древесного яруса, так и живого напоч-
венного покрова не линейно (рис. 8.17). Наибольшее
разнообразие следует ожидать при современном ре-
жиме действия пирогенного фактора. Наименьшее -
при полном исключении пожаров. Значительное уве-
личение частоты пожаров также приводит к сниже-
нию биологического разнообразия живого напочвен-
ного покрова. Разнообразие на уровне формаций
(рис.8.17) при увеличении коэффициента частоты по-
жаров до 2 снижается и далее практически не изменя-
ется (рис. 8.17).
Следует отметить, что сходные результаты были
получены ранее для Лапландского государственного
заповедника (Нешатаев, 19896; Neshatayev, 1991). Это
говорит об общей для северотаежной зоны законо-
мерности связи пожаров с разнообразием лесной рас-
тительности.
133
Таблица. 8.11.. Исходное и прогнозируемое распределение лесных площадей заповедника (%), занятых раз-
личными типами живого напочвенного покрова в зависимости от частоты пожаров. Actual and predicted propor-
tion (%) of potentially forest areas of the reserve occupied by different vegetation types of the ground layer._
Тип живого напочвенного покрова J Исход- ное Прогнозируемое
Коэффициент частоты пожаров
1 0 1 2 3 4 5
Бокальчатые и трубчатые лишайники (CL1) 2,9 0,0 18,8 28,4 33,8 37,2 39,3
Кладины мягкая, лесная и оленья (CL2) 4,3 0,0 11,9 14,3 14,1 13,1 12,1
Кладина звездчатая (CL3) 16,5 7,9 16,8 8,3 4,0 1,7 0,5
Зеленомошно-лишайниковый (HC+FH2+FN1) 16,2 9,4 7,8 5,1 3,8 3,1 2,6
Пионерные мхи (EV1+FH1) 4,4 0,0 10,8 15,3 17,9 19,3 21,2
Кустарничково-зеленомошный (EV2+FH3) 31,6 58,2 10,8 6,1 4,3 3,4 2,7
Мелкотравно-зеленомошный (NH2+FN2) 5,8 7,2 3,7 2,5 1,7 1,2 1,0
Вейниково-мелкотравно- зеленомошный (NH1) 1,0 0,0 2,1 2,6 3,0 3,5 3,2
Маршациево-долгомошный и долго- мошный (S1) 1,6 0,0 4,8 7,0 8,7 10,0 10,8
Кустарничково-сфагновый (S2) 11,2 12,8 8,0 5,9 4,2 3,0 2,1
Таволжный, болотнотравяный и травя- но-сфагновый (F) 3,9 3,9 3,9 3,9 3,9 3,9 3,9
Хвощево-вейниковый (ЕС) 0,6 0,6 0,6 0,6 0,6 0,6 0,6
—i
Г од__________________________________________j
| Функция Шеннона на 3000 г. | 2,0 ~| 1,4 | 2,3 | 2,1 | 2,0 | 1,9 | 1,8 |
Рис. 8.14. Прогнозируемое изменение разнообразия живого напочвенного покрова при различном коэффи-
циенте частоты пожаров. Predicted changes in the diversity of the ground layer depending on the different fire
frequency coefficients.
Рис. 8.15. Прогноз распределения лесных земель заповедника по преобладающим древесным породам при
исключении пожаров. The predicted tree layer composition for the scenario with no fires.
134
—п— К л а д и н ы мягкая,
лесная и оленья
—А—Кладина звездчатая
—и— Зеленомош н о -
лиш айниковы й
покров
—•— Кустарничково-
зеленомошный
—♦— М елкотравно-
кустарничково-
зеленомошный
Рис. 8.16. Прогноз распределения дренированных лесных земель заповедника по типам живого напочвенно-
го покрова при полном исключении пожаров. The predicted proportion of the drained potentially forest lands area
covered by the different types of the ground layer vegetation.
Рис. 8.17. Связь разнообразия растительности с частотой пожаров. Correlation between diversity of vegetation
and fire frequency.
135
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Нешатаев В JO., Потокин А.Ф., ТомаеваИ,Ф,,
Егоров А.А, Добрыш А.А., Чернядьева И.В.,
Потемкин АД.
Практически не нарушенная антропогенными
факторами обширная территория государственного
природного заповедника «Верхне-Тазовский», рас-
положенного на Обско-Тазовском и Енисейско-
Тазовском водоразделах, до недавнего времени ос-
тавалась одной из самых малоизученных в почвен-
ном, флористическом и геоботаническом отношени-
ях.
На основе материала, собранного в ходе много-
летних комплексных исследований, проведена ин-
вентаризация почв, флоры и растительности запо-
ведника. Выполнено картографирование раститель-
ности заповедника с использованием полуавтомати-
ческого метода компьютерного дешифрирования
космических снимков.
Основной типологической единицей классифика-
ции почв является тип земель в смысле
Л.Г.Раменского и О.Г.Чертова. Ведущими призна-
ками для классфикации земель избраны грануло-
метрический состав, степень дренированное™, ал-
лювиальности и поемности, наличие/отсутствие
вечной мерзлоты и форма гумуса. Эти факторы оп-
ределяют формирование в каждом типе земель од-
ного коренного типа биогеоценоза, почвы одного
подтипа, и определенного набора серийных и про-
изводных типов биогеоценозов и в целом определя-
ют скорость эндоэкогенеза биогеоценозов.
На основании морфологических описаний поч-
венных разрезов было выделено 27 типов земель,
объединенных в 4 класса: 1)класс внепойменных
лугово-лесных земель; 2)класс внепойменых болот-
ных земель; 3)класс пойменных лугово-лесных зе-
мель; 4)класс пойменных болотных земель.
Наибольшее распространение в заповеднике
имеют типы лесных дренированных земель вне-
поймных равнин и склонов с почвообразующими
породами песчаного и супесчаного состава.
Типы земель тесно связаны с растительностью,
производительностью древостоев и элементами
рельефа. Связь типов местообитаний с растительно-
стью и рельефом позволили разработать признаки
дешифрирования почв по аэрофотоснимкам с целью
их картографирования в ходе лесоустройства. Раз-
работанная классификация почв и типов земель мо-
жет быть использована для всей территории Сибир-
ских Увалов.
Список лишайников заповедника включает 124
вида, относящихся к 5 порядкам, 23 семействам и 48
родам. Два вида, встречающиеся на территории за-
поведника - Lobaria pulmonaria, и Tuckeraria laureri,
внесены в Красную Книгу РФ.
Виды лишайников, активно участвующие в сло-
жении растительного покрова, составляют всего
19% (34 вида). Роль лишайников в сложении расти-
тельного покрова Верхне-Тазовского заповедника
весьма существенна. Особенно это заметно в ли-
шайниковых сосняках, где доминируют напочвен-
ные виды из родов Cladina, Cladonia.
Весьма своеобразна флора лишайников в пой-
менных ивняках. Здесь отмечен ряд видов, не най-
денных в других растительных сообществах. Здесь
сложилась весьма специфичная лихенофлора с пре-
обладанием нитрофильных видов.
Эпифитные виды лишайников представлены в
заповеднике 54 видами. Из них ряд видов имеет
очень широкое распространение на территории за-
поведника и встречается практически во всех типах
леса на различных породах деревьев. Особенностью
лихенофлоры заповедника можно считать отсутст-
вие эпилитных и монтанных видов, что связано с
отсутствием выходов горных пород на поверхность
и незначительные перепады высот. По этой причине
отсутствует значительная часть видов, характерных
для этих местообитаний Северной Евразии.
Бриофлора заповедника включает 165 вида мо-
хообразных из классов печеночников и листосте-
бельных мхов. Класс печеночников объединяет 39
видов. Наиболее богато представленными во флоре
родами этого класса являются Lophozia, Scapania,
Cephaloziella (по 4 вида), Barbilophozia,
Chiloscyphus, Calypogeia (по 3 вида). Класс листо-
стебельных мхов включает 126 видов из двух под-
классов. Наиболее богаты видами следующие роды
листостебельных мхов: Sphagnum (19 видов), Pohlia
(8 видов), Dicranum (6 видов), Polytrichum, Вгуит,
Calliergon, Brachythecium (по 5 видов), Mnium (4
вида), Plagiomnium, Warnstorfia, Plagiothecium (по 3
вида). Остальные 8 родов содержат по 2 вида и 42
рода по 1 виду. Ведущие 8 семейств бриофлоры
включают 91 вид или 73 % всей флоры.
Таксономическая структура бриофлоры Верхне-
Тазовского заповедника типична для бриофлор бо-
реальной зоны. Преобладание кислых почв и при-
сутствие достаточного количества заболоченных
участков обусловливает большое разнообразие се-
мейства Sphagnaceae, а отсутствие карбонатных и
каменисто-щебнистых выходов объясняет отсутст-
вие представителей семейств Grimmiaceae и Епса-
lyptaceae и крайнюю бедность семейства Pottiaceae.
Обращает на себя внимание исключительное до-
минирование во флоре ацидофильных видов как
печеночников, так и листостебельных мхов, полное
отсутствие типичных кальцефилов и редкость видов
эвтрофных местообитаний.
Проведенный таксономический анализ показы-
вает, что основное ядро бриофлоры заповедника
составляют характерные для таежной зоны лесные и
болотные бореальные виды с широкими циркумпо-
лярными ареалами. Характерно незначительно уча-
стие арктических, аркто-альпийских и неморальных
видов мхов.
Мхи занимают практически все экологические
ниши, встречающиеся на территории заповедника.
Большинство видов встречается в напочвенном по-
крове (84), на гнилой древесине (83), в прикомлевой
части стволов (57) и на обнаженной почве (39).
Наибольшие доли специфичных видов отмечены в
напочвенном покрове (51%) и на обнаженной почве
136
(36%). Меньше специфичных видов выявлено на
гнилой древесине (19%) и в прикомлевой части
стволов (10%) и ни одного - на коре живых деревь-
ев, что в значительной степени является следствием
переходного характера данных субстратов.
Выявлено 36 видов мохообразных, которые наи-
более широко распространены и активно участвуют
в сложении растительного покрова.
Аборигенная флора сосудистых растений насчи-
тывает 283 вида, которые относятся к 61 семейству
и 157 родам. К 10 ведущим семействам относятся
Сурегасеае (9,9%), Роасеае (8,8%), Asteraceae и
Ranunculaceae (по 7,1%), Rosaceae (5,3%), Salicaceae
(4,2%), Caryophyllaceae (3,9%), Polygonaceae и
Ericaceae (по 3,2%). Десятое место среди ведущих
семейств делят 3 семейства Potamogetonaceae, Vio-
laceae, Scrophulariaceae (по 2,5%). Доля 10 ведущих
семейств от общего числа аборигенных видов со-
ставляет 55,1%.
Ведущая роль во флоре Сурегасеае, Роасеае,
Asteraceae и доля десяти ведущих семейств харак-
терны для бореальных флор. Высокое положение
семейства Ranunculaceae подчеркивает лесной ха-
рактер флоры, а присутствие в 10 ведущих семейст-
вах семейства Salicaceae - северотаежный характер.
В родовом спектре флоры ведущее положение
занимают Carex (7,1%), Salix (3,9%), Ranunculus
(2,8%), Viola и Potamogeton (по 2,5%), Equisetum,
Eriophorum, Stellaria и Rubus (no 2,1%).
На территории заповедника обнаружено 10 ви-
дов, относящихся к семействам Urticaceae, Polygo-
naceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae, Brassica-
ceae, Plantaginaceae, Asteraceae, которые в заповед-
нике занимают нарушенные местообитания - в пер-
вую очередь места около кордонов и заброшенные
стойбища, а также аналогичные им по эколого-
ценотическим свойствам прирусловые открытые
песчаные косы и берега.
В географической структуре флоры абсолютное
большинство составляют бореальные широтные
географические элементы (74,6% аборигенных ви-
дов). Северные связи выражены сильнее (11,0% ги-
поарктических, гипоарктоальпийских и аркто-
альпийских видов), чем южные (бореально-
неморальных видов всего 2,5%, а бореально-
среднетаежных, выделенных из бореальных, - 4,2%).
Плюризональные элементы составляют 8,1%. Та-
ким образом, флора сосудистых растений Верхне-
Тазовского заповедника относится к бореальным
флорам с выраженными северотаежными связями.
Анализ распространения видов по формациям и
типам местообитаний показал, что большая часть
видов сосредоточена в лесных экосистемах и нелес-
ных сообществах молодой и зрелой поймы. Обшир-
ные болотные массивы водораздельных болот бед-
ны во флористическом отношении.
В заповеднике выявлено 43 вида, для которых
уточнены границы распространения в Западной Си-
бири, во всей Сибири и Евразии.
На территории Верхне-Тазовского заповедника
выявлено 3 вида (Paeonia anomala L., Lilium
pilosiusculum L., Trollius asiaticus L.), которые под-
лежат особой охране в регионе.
Ординация геоботанических описаний и входя-
щих в них видов методом взаимного усреднения,
ординация сообществ методом Л.Г.Раменского, реа-
лизованных в ИСС ECOPHYTO, а также после-
дующий анализ распространения видов по типам
местообитаний позволили установить 12 эколого-
фитоценотических групп видов сосудистых расте-
ний, 7 групп видов мохообразных и 2 группы видов
лишайников. В дальнейшем эколого-
фитоценотические группы видов использовали для
выделения, описания и распознавания растительных
ассоциаций.
На основе обработки 323 геоботанических описа-
ний из заповедника его растительность была отне-
сена к 56 ассоциациям, 17 формациям и 6 типам
растительности. Для некоторых формаций и типов
растительности выделены дополнительные синтак-
соны - классы формаций и группы ассоциаций, суб-
ассоциации и варианты.
В растительном покрове заповедника преоблада-
ют леса. Высокоствольные леса представлены двумя
типами растительности. Тип растительности
Pinetion sylvestris Yu.Neshatayev et. al. 1994 - боре-
альные хвойные леса включает 5 формаций: кедров-
ники - Pineta sibirici; ельники - Piceeta obovatae;
пихтарники - Abietetum sibiricae; лиственничники -
Lariceta sibiricae; сосняки - Pineta sylvestris. Тип
растительности Betuletion pendulae Yu.Neshatayev
et. al. 1994 - бореальные и неморальные лиственные
мезофитные леса представлен тремя классами фор-
маций. Класс формаций Betuletosa pendulae
Yu.Neshatayev et. al. 1994 - бореальные и немораль-
ные мелколиственные леса с преобладанием высо-
коствольных деревьев в заповеднике представлен
двумя формациями: березняки - Betuleta pubescentis
и осинники - Tremuleta, Класс формаций Salicetosa
viminalis, объединяющий бореальные и немораль-
ные узколистные преимущественно пойменные ле-
са, представлен в заповеднике формацией Saliceta
viminalis. К особому классу формаций Alnetosa in-
сапае, объединяющему бореальные и неморальные
лиственные леса с преобладанием низкоствольных
деревьев отнесены черемушники Padeta avii.
Наибольшие площади потенциально лесных ме-
стообитаний заняты сосняками (54,1%). Березняки
занимают 24,9%, ельники и кедровники - 12,6%,
лиственничники - 5,8%, ивняки - 0,6%. Пихтарники
и черемушники занимают менее 0,1% лесных зе-
мель. 0,4% площади приходится на гари и пустоши,
возникшие в результате лесных пожаров.
Для лесов выделено и описано 59 ассоциаций,
объединенных в 10 циклов ассоциаций. Каждый
цикл ассоциаций включает относительно устойчи-
вую (коренную, длительнопроизводную, условно-
коренную) ассоциацию и такие, которые переходят
в нее в процессе естественной смены в течение жиз-
ни одного поколения основной лесообразующей
породы при условии сохранения существующих
геоморфологических и климатических условий.
137
Кустарниковая растительность отнесена к четы-
рем типам растительности. Тип растительности
Alnetion kamtshaticae Yu.Neshatayev et. al. 1994 (Ю.
Нешатаев и др., 1994) объединяет микротермные
(преимущественно субальпийские и субарктиче-
ские) мезофильные листопадные стланики, крупные
кустарники и криволесья. В заповеднике представ-
лен одной ассоциацией Alnetum fruticosae
calamagrostidosum langsdorffli Leskov 1940 em. corr.
nov. - ольховник лангсдорфововейниковый (Лесков,
1940), находящийся в заповеднике на южной грани-
це ареала. Тип растительности Betuletion nanae typ.
veg. nov. - включает микротермные (преимущест-
венно субальпийские и субарктические) мезофиль-
ные и гиромезофильные листопадные низкие кус-
тарники. Представлен одной ассоциацией - ерник
сфагновый - Betuletum nanae sphagnosum Korchagin
1940, находящейся в заповеднике вблизи южной
границы ареала.
Мезофитные мезотермные (преимущественно
бореальные) кустарники отнесены к самостоятель-
ному типу Salicetion Yu.Neshatayev et. al. 1994 (Ю.
Нешатаев и др., 1994), syn. - Fruticosa (Быков, 1965),
представленному в заповеднике двумя ассоциация-
ми розариев Rosetum acicularis hieraciosum ass. nov.
и Rosetum acicularis calamagrostidosum langsdorffli
ass. nov. Они отнесены к самостоятельному классу
формаций Rosetosum acicularis cl. form. nov. Этот
класс формаций включает собственно мезофильные
боеальные кустарники высотой около 1-2 м. К осо-
бому классу формаций этого типа, Salicetosum
phylicifoliae cl. form, nov., отнесены гигромезо-
фильные ивняки, представленные двумя ассоциа-
циями Salicetum phylicifoliae magnoherboso-
calamagrostidosum Korchagin 1940,. Salicetum phyl-
icifoliae herbosum Sokolov 1928.
Многолетняя травяная растительность с преоб-
ладанием цветковых растений отнесена к трем ти-
пам растительности: Festucetion pratensis (Blumental
1990 nom. barb.) Yu.Neshatayev et. al. 1994 (syn. -
Prata) мезофильнотравяной (луговой), Phragmitetion
(Blumental 1990 nom. barb.) Yu.Neshatayev et. al.
1994 - гигрофильнотравяной, Potamogetoion (Blu-
mental 1990 nom. barb.) Yu.Neshatayev et. al. 1994 -
гидрофильнотравяной.
В луговом типе растительности выделено два
класса формаций. Calamagrostidetosa epigeii cl. form,
nov. - объединяет крупнозлаковые настоящие (эуме-
зофитные) луга. Для заповедника в нем выделено
три формации, каждая из формаций представлена
одной ассоциацией: Calamagrostidetum epigei equi-
setosum arvensis Leskov 1940 corr. nov. - хвощево-
наземновейниковый луг (Лесков, 1940), Bromop-
sidetum equisetosum arvensis Leskov 1940 corr. nov. -
хвощево-кострецовый луг (Лесков, 1940), Elytrigie-
tum equisetosum arvensis Nomokonov 1959 - костре-
цово-пырейный луг (Номоконов, 1959).
Класс формаций Calamagrostidetosa langsdorffli
Yu.Neshatayev et. al. 1994 объединяет крупнозлако-
вые и крупнотравные гигромезофитные луга (Ю.
Нешатаев и др., 1994). Он представлен в заповедни-
ке 2 формациями и 3 ассоциациями:
Calamagrostidetum langsdorffli cacaliosum
Nomokonov 1959 - вейничник высокотравный (Но-
моконов, 1959); Calamagrostidetum langsdorffli
comarosum Leskov 1940 corr. (Лесков, 1940) - вей-
ничник сабельниковый; Filipenduletum ulmariae
aconitosum Igoshina 1930 nom. nov. - таволжник
крупнотравный (Игошина, 1930).
Гигрофильнотравяная растительность заповедни-
ка отнесена к 3 формациям и 8 ассоциациями:
Phalaroidetum caricosum acutae Temnoev 1940 -
канареечник осоковый (Темноев, 1940);
Magnocaricetum caricosum aquatilis Sambuk 1930
comb. nov. - крупноосочник водяноосоковый (Сам-
бук, 1930); Magnocaricetum caricosum acutae
(Almquist 1929) comb. nov. - крупноосочник остро-
осоковый; Magnocaricetum caricosum vesicariae
(Chouard 1924) comb. nov. - крупноосочник пузыр-
чатоосоковый; Magnocaricetum equisetoso fluviatilis
- caricosum rostratae Sokolova 1937 comb. nov.
крупноосочник топянохвощево-носатоосоковый
(Соколова, 1937); Uliginiherbetum calthosum
palustris ass. nov. - калужницево-болотнотравяная;
Uliginiherbetum comarosum palustris ass. nov. - ca-
бельниково-болотнотравяная; Uliginiherbetum
menyanthosum Zinzerling 1929 - вахтово-
болотнотравяная (Цинзерлинг, 1929).
Сообщества с преобладанием хвощей отнесены к
двум типам растительности, двум формациям и трем
ассоциациям. Тип растительности Equisetetion
arvensis (Blumental, 1990 nom. barb.) nom., nov. ме-
зофильнохвощевый включает две ассоциации:
Equisetetum arvensis equisetosum arvensis (Leskov
1940 nom. mon.) corr. nov. - хвощевник чистый (Лес-
ков 1940); Equisetetum arvensis graminosum ass. nov.
- хвощевник злаковый.
Гирофильнохвощевый тип Equisetetion fluviatilis
Blumental, 1990 nom. barb, corr., nov. включает одну
ассоциацию - Equisetetum fluviatilis uliginiherbosum
Abolin 1914 comb. nov. (Аболин, 1914) - топянох-
вощевник болотнотравяный.
Гигрофильномоховая растительность болот отне-
сена к самостоятельному типу растительности
Sphagnetion Yu.Neshatayev et. al. 1994 (Ю. Нешатаев
и др., 1994), включаещему три формации.
Формация Herbosphagneta Zinzerling 1929 (Цин-
зерлинг, 1929) объединяет травяно-сфагновые со-
общества на переходных торфах. Она представлена
в заповеднике пятью ассоциациями:
Herbosphagnetum caricosum Umosae ass. nov. - то-
пяноосоково-сфагновая; Herbosphagnetum
caricosum rostratae Osvald 1923 comb. nov. (syn. -
Caricetum rostratae Osvald 1923 emend. Dierssen
1982) - носатоосоково-сфагновая; Herbosphagnetum
menyanthosum Zinzerling 1929 -вахтово-сфагновая
(Цинзерлинг, 1929); Herbosphagnetum betuloso-
pinosum Filatov 1913 comb, nov - сосново-березово-
травяно-сфагновая (Филатов, 1913); Herbosphag-
netum fruticuloso-caricosum Solonevich 1936 - кус-
тарничково-осоково-сфагновая (Солоневич, 1936).
138
Формация Sphagneta cuspidati Boch 1986 включа-
ет олиготрофно-сфагновые топи и ковры с различ-
ными преобладающими видами сфагнов преимуще-
ственно секции Cuspidata (Боч, 1986). В заповеднике
описаны следующие ассоциации этой формации:
Sphagnetum cuspidati eriophorosum Filatov 1913
comb. nov. - пушицево-сфагновая (Филатов, 1913);
Sphagnetum cuspidati caricosum limosae Filatov 1913
comb. nov. - топяноосоково-сфагновая (Филатов,
1913).
Кустарничково-олиготрофносфагновые сообщест-
ва отнесены к формации Sphagneta angustifolii
Filatov 1913 corr. nov. (Филатов, 1913), представлен-
ной в заповеднике следующими ассоциациями: -
Sphagnetum angustifolii menyanthoso-sphagnosum
fiisci Yurkovskaja 1988 comb. nov. - олиготрофнос-
фагновая с участием мезотрофных трав, Sphagnetum
angustifolii fruticulosum Zinzerling 1929 corr. nov. -
кустарничково-сфагновая (Цинзерлинг, 1929);
Sphagnetum angustifolii magno-pinosum Filatov 1913
corr. nov. - сосново-кустарничково-сфагновая (Фи-
латов, 1913); Sphagnetum angustifolii cladinoso-
pinosum sibiricae ass. nov- кедрово-лишайниково-
сфагновая.
Сообщества водных многолетних цветковых трав
отнесены к типу растительности - Potamogetion
Yu.Neshatayev et. al. 1994 (Ю. Нешатаев и др., 1994).
В нем выделено два класса формаций, 11 формации
и ассоциаций. Класс ассоциаций Potamogetosa
Bykov 1965 corr. nov. воднолуговой (Быков, 1965)
включает следующие ассоциации: Potamogetonetum
alpini aquiherbosum ass. nov., Potamogetonetum frie-
sii aquiherbosum ass. nov., Potamogetonetumpectinati
aquiherbosum Raspopov 1985, Potamogetonetum
graminei subpurum Raspopov 1985, Potamoge-
tonetum perfoliati subpurum Raspopov 1985, Potamo-
getonetum praelongi subpurum Raspopov 1985, Pota-
mogetonetum pusilii aquiherbosum Raspopov 1985,
Sparganietum emersi aquiherbosum Raspopov 1985,
Sparganietum minoris aquiherbosum ass. nov.
Класс ассоциаций Nupharetosa Bykov 1965 corr.
nov. - нимфейная растительность (Быков, 1965)
включает следующие ассоциации: Potamogetonetum
natantis subpurum Raspopov 1985, Nupharetum lu-
teae subpurum Raspopov 1985, Nupharetum pumilae
subpurum Raspopov 1985.
На основании данных, полученных на пробных
площадях, установлены и охарактеризованы стадии
послепожарной динамики растительности и почв в
зависимости от давности и интенсивности пожара и
типа местообитания. Каждая стадия обладает опре-
деленным специфическим набором видов, отсутст-
вующих или слабо представленных в других стади-
ях. Наличие различных стадий послепожарной сук-
цессии в значительной степени определяет разнооб-
разие растительного покрова ландшафта.
Существенное влияние на характер смен расти-
тельности после пожаров оказывает гранулометри-
ческий состав почв. Полученные результаты иссле-
дования позволяют считать кустарничково-
зеленомошные леса сходные по составу доминан-
тов, но встречающиеся на породах различного гра-
нулометрического состава (песках и суглинках),
принадлежащими к разным конвергирующим ас-
социациям.
Установлено, что повторяющиеся пожары явля-
ются важнейшим фактором поддержания лесов с
преобладанием лишайников и сосны. Предложено
называть это явление импульсной стабильностью
лишайниковых сосняков. Встречаемость на сильно
дренированных песках как зеленомошных, так и
лишайниковых лесов может быть объяснена разли-
чиями в частоте, давности и интенсивности пожа-
ров. Это явление предложено называть пирогенной
дивергенцией растительности.
Разработана математическая модель динамики
растительности заповедника под влиянием по-
жаров. В модели применен математический аппарат
нестационарного Марковского процесса. Модель-
ные эксперименты выявили закономерности после-
пожарной динамики растительности и связи ее раз-
нообразия с частотой пожаров. Установлено, что
влияние частоты пожаров на разнообразие, как дре-
весного яруса, так и живого напочвенного покрова
нелинейно. Наибольшее разнообразие растительно-
сти всех ярусов следует ожидать при современном
режиме пожаров. Наименьшее - при полном исклю-
чении пожаров. Увеличение частоты пожаров более
чем в два раза также приводит к снижению разнооб-
разия растительного покрова.
Полученные для севера Западной Сибири резуль-
таты хорошо согласуются с выявленными ранее за-
кономерностями динамики растительности под
влиянием пирогенного фактора для Лапландского
государственного заповедника (Кольский полуост-
ров) и поэтому могут быть положены в основу кон-
цепции контроля режима пожаров в заповедни-
ках северной тайги европейской части РФ и Запад-
ной Сибири. Основной задачей северотаежных за-
поведников является сохранение коренных темно-
хвойных лесов, поэтому в заповедниках необходи-
мо предотвращать лесные пожары. При этом сохра-
нение видов, характерных для начальных стадий
послепожарной сукцессии, будет обеспечено на ок-
ружающих территориях и в коренных лесах, где они
встречаются на участках нарушенных ветровалами.
Лишайниковые боры существуют на дренирован-
ных песчаных почвах благодаря периодически по-
вторяющимся пожарам. Теоретически они имеют
тенденцию к смене зеленомошными кедровниками и
ельниками при отсутствии пожаров. Эта смена за-
нимает время в несколько сот лет. С учетом несо-
вершенства современной системы обнаружения и
тушения пожаров, действующие в заповедной сис-
теме РФ установки на предотвращение и тушение
пожаров не приведут к исчезновению лишайнико-
вых боров.
139
ЛИТЕРАТУРА
Аболин Р.И. Опыт эпигенологической классифи-
кации болот. И Болотоведение, 1914, № 3-4, с. 231-
285.
Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д.
Прикладная статистика. Исследование зависимостей. -
М.: Финансы и статистика, 1985. - 488 с.
Александрова В.Д. Изучение смен растительного
покрова. // Полевая геоботаника. Т. 3. М.- Л.: Изд-во
АН СССР, 1964. 300-447 с.
Александрова В.Д. Классификация растительно-
сти. Л.:Наука, 1969.274 с.
Александрова В.Д. Третье совещание по класси-
фикации растительности. // Бот. журн,, 1972, т. 57, No
7, с. 848-857.
Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и
приемы его регулирования. // Тр. БИН АН СССР, Сер.
3, Геоботаника, вып. 9,1954, с. 11-74.
Андреев М.П. Лишайники полуострова Ямал. //
Новости систематики низших растений, 1983, т. 21, с.
127-133.
Архипов С.С. Заболачивание и типы лесов Кот-
ласского леспромхоза. М., 1932. 72 с.
Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой раститель-
ности бассейна р.Амур. Владивосток- Хабаровск,
1995,200 с.
Атлас СССР. М.: ГУГК, 1985.259 с.
Афанасьева Т.В., Трифонова Т.А. Типология
пойменных земель р.Оби на основе комплексного
дешифрирования материалов аэрокосмической съем-
ки. // Вестник Московского университета, 1983, серия
17, Почвоведение, № 4, с. 3-8.
Бибиков JLA., Шаленкова Т.А. Пожары как
форма нарушений заповедного режима И Актуальные
вопросы заповедного дела. М.: ЦНИЛ Главохоты
РСФСР, 1988. С. 77-83.
Биологические особенности растений Сибири,
нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука СО,
1986. 257 с.
Благов идов Н.Л., Бурков Г.Л. Методические
указания к производству почвенных исследований и
характеристике условий местообитания леса. Л., 1959.
30 с.
Благовещенский Г.А. Эволюция растительного
покрова болотного массива «1007 км» у станции Ло-
ухи (Карелия). // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Гео-
ботаника, 1936, вып. 3, с. 141-232.
Блюменталь И.Х. Очерки систематики фитоцено-
зов. - Л.: ЛГУ, 1990 224с.
Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, настоя-
щем, будущем. Л.: изд-во ЛГУ, 1975. 434 с.
Боч М.С., Смагин В.А. Флора и растительность
болот Северо-Запада России и принципы их охраны. //
Тр. БИН РАН, вып. 7. СПб: Гидрометеоиздат, 1993.
224 с.
Боч М.С. О классификации болотной раститель-
ности (на примере сфагновых топей Северо-Запада
РСФСР). // Ботан. Журн. 1986, т. 70, № 9. С. 1182-
1192.
Боч М.С. Сообщества из Sphagnum fuscum и
Sphagnum magellanicum на болотах Северо-Запада
РСФСР: опыт классификации. И Бюл. МОИП. Отд.
Биол. 1990. Т. 94, вып. 2. С. 95-108.
Бузунова И. О. Березняки Соткинского ландшаф-
та Средней Пинеги. Вестник ЛГУ, 1974, № 6.
Быков Б.А. Доминанты растительного покрова
Советского Союза, т. 1- 1960, 315с., т. 2 - 1962, 434с.,
т.З- 1965,461с.
Васильев С.В., Седых В.Н. Пойма Оби на аэро-
космических снимках. Красноярск: Наука, 1984. 46 с.
Васильев С.В., Мозолевский В.Г. Классификация
сосновых лесов Среднего Приобья. // Бот. Журн.,
1991, т. 76, №10, С 1432-1440.
Волкова В.С., Левина Т.П. Растительность голо-
цена Западной Сибири по палинологическим данным
И Основные черты развития природы территории
СССР в позднем плейстоцене. М.: Наука, 1982. С. 186-
192.
Волкова Л.А., Жукова АЛ., Потемкин А.Д.,
Немцова Н.Д. Мохообразные Дарвинского государ-
ственного заповедника И Флора и растительность
Тверской области. Тверь, 1994. С. 13-24.
Волкова Л.А., Кузьмина Е.О., Боч М.С., Лук-
ницкая А.Ф., Чаплыгина О.Я., Белякова Р.Н., Го-
лубкова Н.С., Титов А.Н. Мхи, водоросли, лишай-
ники Нижнесвирского заповедника // Флора и фауна
заповедников. Вып. 62. Москва, 1996. 34 с.
Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части
СССР. Киев: Изд-во АН УССР, 1953. 452 с.
Геоботаническое районирование СССР. М.-Л.:
Изд-во АН СССР, 1947.
Глебов Ф.З. Болота и заболоченные леса восточ-
ной части бассейна р. Дубчес. И Заболоченные леса и
болота Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 33-64.
Глебов Ф.З. Взаимоотношение леса и болота в та-
ежной зоне. Новосибирск: Наука, 1988. 183 с.
Голубицкая И.Н., Нешатаева В.Ю. Сообщества
ольхового стланика. И Растительность Кроноцкого
государственного заповедника (Восточная Камчатка).
Тр. БИН РАН, 1994, с. 107-118.
Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и
растительности Западной Сибири // Тр. Общ. Естест-
воиспытателей при Имп. Казанском университете,
1900, т. 34, вып. 2. 222 с.
Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской
низменности на ботанико-географические области. //
Ежегодник Тобольского губернского музея. Вып.
XXVII., 1916. С. 1-56.
Городков Б.Н. Растительность Арктики и горных
тундр СССР. // Растительность СССР, т 1. М.-Л.: Изд-
во АН СССР, 1938, с. 297-354.
Городков Б.Н. Движение растительности на севе-
ре лесной зоны Западно-Сибирской низменности И
Проблемы физической географии. М.: т. ХШ, 1946.
С.81-105.
Горожанкина С.М. Темнохвойные леса подзон
средней и южной тайги Западной Сибири в пределах
Томской области. Автореферат канд. дисс., Томск,
1973.20 с.
140
Горшков В.В. Характеристики восстановления
лесных экосистем после пожаров. // Докл. АН. 1993.
Т. 333.N6. С. 811-813.
Гребенюк Г.Н., Тарасов А.И. Типы кедровых ле-
сов бассейна реки Вах. Нижневартовск: Изд-во Ниж-
невартовского пед. ин-та, 1996. 92 с.
Деева Н.М. Растительность подгольцового пояса.
// Горные фитоценотические системы Субарктики. Л.:
Наука, 1986. С.224-251.
Добровольский Г.В., Афанасьева Т.В., Ремезова
Г.Л. Своеобразие почв и лугов поймы р. Оби. // При-
родные условия Западной Сибири, 1976, в. 6. с. 86-96.
Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М.: Про-
гресс, 1970. 591 с.
Евстигнеев О.И., Коротков В.Н. Послепожар-
ные сукцессии растительности. И Сукцессионные
процессы в заповедниках России и проблемы сохра-
нения биологического разнообразия. / Под ред.
О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. СПб.: РБО, 1999.
С. 507-518.
Зайдельман Ф.Р. Эколого-мелиоративное почво-
ведение гумидных ландшафтов. М.: Агропромиздат,
1991.320 с.
Западная Сибирь. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
488 с.
Земцов А.А. Геолого-геоморфологический очерк
Вах-Тазовского междуречья // Тр. Томского ун-та.
Сер. Географическая, 1957, т. 147, с. 57-71.
Игнатов, М.С., Афонина, О.М. Список мхов тер-
ритории бывшего СССР//Arctoa. 1992. 1(1-2): 1-85
Игошина К. Н. Растительность северной части
Верхне-Камского округа Уральской области И Тр.
Биол. НИИ и Биологической станции при Пермском
университете, 1930, т. 30, вып. 2, с. 73-176.
Ильина И.С. Темнохвойные леса Западно-
Сибирской равнины. // Растительность Западной Си-
бири и ее картографирование. Новосибирск: Наука,
Сибирское отд., 1984, с. 19-49.
Ипатов В. С., Герасименко Г. Г., Трофимец В.
И. Сухие сосновые леса на песках как один тип леса. //
Бот. журн. 1991. Т. 76. No 6. С. 818-830.
Ипатов В. С., Кирикова Л. А. К изучению дина-
мики напочвенного покрова в зеленомошно-
лишайниковом сосняке. // Вести. ЛГУ. 1984. No 3.
С.26-32.
Ипатов В. С., Тархова Т. Н. Взаимовлияние мо-
ховых и лишайниковых синузий в сосняках зелено-
мошно-лишайниковых. И Экология. 1983. No 1. С. 20-
26.
Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: изд-во ЛГУ,
1985.320 с.
Какс А.Р. Болота окрестностей озера Дулова.//
Материалы по изучению восточного болотного рай-
она Псковской губернии. 1914. Т.З. С. 1-76
Калинин Л.Б., Ковязин В.Ф., Белов С.В. Лесная
пирология. Учебное пособие для студентов специаль-
ности 31.12. СПб: ЛТА, 1992. 80 с.
Карпачевский Л.О. Экологическое почвоведение.
М.: Изд-во МГУ, 1993. 184 с.
Карпенко Л.В., Глебов Ф.З., Стариков Э.В.,
Жидовленко В.А. Палеогеографическое исследова-
ние голоценового торфяника в средней части Енисей-
ского левобережья // Палеогеография Средней Сиби-
ри. Межвуз. Сб. научн. Трудов. Красноярск: Красно-
ярский гос. пед. ин-т, 1987. С. 64-70.
Кац Н.Я. О климате четвертичного периода в За-
падной Сибири в свете различных методов исследова-
ния // Вопросы ценологии, географии, экологии и
использования растительного покрова СССР: Про-
блемы ботаники. Л.: Наука, 1969, т. XI, с. 301-313.
Кац Н.Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971.
295 с.
Кац Н.Я., Кац С.В. К истории флоры и раститель-
ности севера Западной Сибири в позднеледниковое и
послеледниковое время.// Бот. журн. Т.43, N-7, 1958.
С. 998-1014.
Козлова А.Е. Геоморфологические уровни. //
Природные условия освоения Тазовского нефтегазо-
носного района. М: Наука, 1972, с. 20-24.
Козлова А.Е., Лиханов Б.Н., Соболев Л.Н. При-
родные округа // Природные условия освоения Тазов-
ского нефтегазоносного района. М.:Наука, 1972.
С.203-222.
Колесников Б.П. Генетический этап в лесной
типологии и его задачи // Лесоведение, 1974, № 2. С.
3-20.
Кононов К.Е., Гоголева П.А., Наумова Л.Г.,
Павлов П.Д. Травянистая растительность 40 островов
поймы р. Лены // Ред.ж. Биол. науки, М., 1989, 34 с.
ДЕП в ВИНИТИ 12.10.89. № 6238-В89.
Константинова Н.А., Потемкин А.Д., Шляков
Р.Н. Список печеночников и антоцеротовых террито-
рии бывшего СССР//Arctoa. 1992.1(1-2): 86-127.
Колосов Г.Ф. Почвы террас верховий р.Таз. //
Почвоведение, 1976, №4, с. 24-39.
Коротков В.Н., Потапова Н.А. Влияние пожаров
на лесные сообщества. // Сукцессионные процессы в
заповедниках России и проблемы сохранения биоло-
гического разнообразия. / Под ред. О.В.Смирновой,
Е.С.Шапошникова. СПб.: РБО, 1999. С. 504-506.
Коротков К.О. Центральноевропейская система
болот и некоторые итоги синтаксономического иссле-
дования болот в СССР. И Вопросы классификации
болотной растительности. Спб.: Наука, 1993. С.41-67.
Корчагин А.А. К вопросу о типах леса Тотемско-
го у. Вологодской губ..// Очерки по фитоценологии и
фитогеографии. М.: Новая деревня, 1929. С. 287-327.
Корчагин А.А. Растительность северной полови-
ны Печерско-Ылычского заповедника. // Тр. Печер-
ско-Ылычского заповедника, 1940, вып. 2, с. 5-412.
Корчагин А.А. Влияние пожаров на лесную рас-
тительность и восстановление ее после пожара на
европейском Севере. И Тр. БИН АН СССР. Сер.З.
Геоботаника. Вып. 9. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1954.
С. 75-149.
Корчагин А.А. Еловые леса Западного Притима-
нья в бассейне р. Мезенской Пижмы. И Учен. зап.
Ленингр. ун-та, 1956, № 213, Сер. геогр. наук, вып.
11, с. 111-239.
141
Кошкаров А.Д., Кошкарова В.Л. Воздействие
глобальных изменений климата на динамику лесных
экосистем Касской равнины (Западная Сибирь). И
Лесоведение, № 3,2000, с. 12-21.
Кошкарова В Л. История развития таежных лесов
Приенисейской Сибири (по материалам палеокарпо-
логии) // Палеоботанические исследования в лесах
Северной Азии. Новосибирск: Наука, 1981. С. 5-30.
Кошкарова В.Л. Семенные флоры торфяников
Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. 121 с.
Кривоногое С.К. Стратиграфия и паоеогеография
Нижнего Прииртышья в эпоху последнего оледенения
(по карпологическим данным). Новосибирск: Наука,
1988.232 с.
Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоце-
нозов. Л.: Наука, 1984. 182 с.
Крылов Г.В. Березовые леса Томской области и
их типы. Новосибирск, 1953.
Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., 1961. 255
с.
Крылов Г.В. Ценотический анализ флоры кедро-
вых лесов Алтая. // Типы лесов Сибири, вып. 2. Ново-
сибирск, 1969.
Крылов Г.В., Крылов А.Г. Леса Западной Сиби-
ри. // Леса СССР, т. 4. М.: Наука, 1969, с. 157-247.
Кузнецов О.Л. Классификация болотных сооб-
ществ из Sphagnum fuscum, S.magellanicum и S.
magellanicum в Карелии. // Вопросы классификации
болотной растительности. Спб.: Наука, 1993. С.54-66.
Кукуричкин Г.М. Сосновые леса долины реки
Сабун. // Биологические ресурсы и природопользова-
ние, 1999, вып. 3. Нижневартовск: Изд-во Нижневар-
товск. пед. ин-та. С. 24-37.
Кукуричкин Г.М., Егоров А.А. Флора и расти-
тельность поймы верхнего течения реки Сабун. //
Биологические ресурсы и природопользование, 1999,
вып. 2. Нижневартовск: Изд-во Нижневартовского
пед. Ин-та, 1998. С. 40-60.
Лапшина Е.И. Геоботаническое картографирова-
ние таежной зоны Западной Сибири. // Геоботаниче-
ское картографирование 1973. Л.: Наука, 1973, с. 49-
60.
Лапшина Е.И. Растительность бассейна р.Таз в
верхнем течении // Геоботанические исследования в
Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука,
1978. С.47-69.
Леонтьев А.М. Геоботанические районы Беломор-
ско-Кулойской части северного края. Тр. Ботан. ин-та
АН СССР, сер. 3, Геоботаника, вып. 2, 1937, с. 330-
372.
Леонтьев О.К., Рычагов Г.И. Общая геоморфо-
логия. М.: Высш, школа, 1979,287 с.
Лесков А.И. Фитоценотический очерк редколесий
р. Полуя. // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника,
1940, вып. 4, с. 253-277.
Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Нуждаются в ох-
ране - редкие и исчезающие растения Центральной
Сибири (Региональная сводка) И Новосибирск: Наука
СО, 1979. 173 с.
Мелехов И.С. О взаимоотношении между сосной
и елью в связи с пожарами в лесах европейского севе-
ра СССР. // Ботан. журн. 1944. Т.29, N 4. С. 131-135.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о раститель-
ности. Уфа: Гилем, 1998.413 с.
Морозова О.В. Флористическая классификация
лесной растительности Костомукшского заповедника.
И Сукцессионные процессы в заповедниках России и
проблемы сохранения биологического разнообразия. /
Под ред. О.В.Смирновой, Е.С.Шапошникова. СПб.:
РБО, 1999.С. 500-503
Нащокин В.Д. Растительность Красноярского
края и ее история // История лесов Сибири в голоцене.
Красноярск: 1975. С.20-36.
Непомилуева Н.И. Кедр сибирский {Pinus sibirica
Du Tour) на северо-востоке европейской части СССР.
Л.: Наука”, 1974. 184 с.
Нешатаев В.Ю. Некоторые ассоциации заболо-
ченных сосняков Ленинградской области. // Бот.
журн.,1985, т. 70, No 10, с. 1362-1373.
Нешатаев В.Ю. Прогноз пирогенной динамики
лесных сообществ Кольского полуострова на примере
Лапландского заповедника (Марковский подход) //
Проблемы комплексного использования природных
ресурсов Кольского полуострова: Тез. докл. - Апати-
ты, 1989 а.-С. 102-103.
Нешатаев В.Ю. Смена древесных пород в Ла-
пландском заповеднике (имитационная модель). //
Тез. докл. I Всесоюзн. Школы по мат. моделированию
в фитоценологии. Планерское, апр., 1989 б. М.: МГУ,
19896. С.24-26.
Нешатаев В.Ю. Динамический статус лишайни-
ковых лесов Кольского полуострова. // Проблемы
динамической типологии лесов (Тез. докл. Всероссий-
ского рабочего совещ.) Архангельск, 1995. С.23-24.
Нешатаев В.Ю. Геоботаническая информацион-
но-статистическая система ECOPHYTO // Организа-
ция научных исследований в заповедниках и нацио-
нальных парках. Сб. докл. семинара-совещания, г.
Пущино-на-Оке, 18-26 декабря 1999 г. М.: Всемирный
фонд дикой природы, 1999, с. 208-223.
Нешатаев В.Ю. Проект Всероссийского Кодекса
фитоценологической номенклатуры // Растительность
России. 2001. № 1. С. 62-70.
Нешатаев В.Ю., Нешатаева В.Ю. Лиственнич-
ники и лиственничные редколесья. // Растительность
Кроноцкого государственного заповедника (Восточ-
ная Камчатка). Тр. БИН РАН, 1994, с. 19-40.
Нешатаев В.Ю., Нешатаева В. Ю., Хабарова
Н.Н. Растительность болот. И Растительность Кро-
ноцкого государственного заповедника (Восточная
Камчатка). Тр. БИН РАН, 1994, с. 167-194.
Нешатаев В.Ю., Потокин А.Ф., Томаева И.Ф.
Карта растительности заповедника «Верхне-
Тазовский»: опыт полуавтоматической компьютерной
обработки космических снимков. // Современные
проблемы ботанической географии, картографии,
геоботаники, экологии. СПб, БИН РАН, 2000. С. 44-
47.
142
Нешатаева В.Ю. Кустарники лесного пояса. //
Горные фитоценотические системы Субарктики. Л.:
Наука, 1986. С. 209-223
Нешатаева В.Ю., Чернядьева И.В. Геоботани-
ческая и бриофлорологическая характеристика окре-
стностей озера Вонтыглор. // Биологические ресурсы
и природопользованиею Вып. 4., 2001. Сургут: Изд-во
СурГУ, 2001. с. 51-75.
Нешатаев Ю.Н., Нешатаев В.Ю., Нешатаева
В.Ю. Принципы и методы классификации раститель-
ности Кроноцкого заповедника. // Растительность
Кроноцкого государственного заповедника (Восточ-
ная Камчатка). Тр. БИН РАН, 1994, с. 7-12.
Николаева М.Г. Кустарниковый тип растительно-
сти южной части Большого и Малого Ямала. // Бот.
Журн., 1941, т. 26, № 1, с. 52-86
Ниценко А.А. Изменение естественной расти-
тельности Ленинградской области под воздействием
человека. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961. 51 С.
Номконов Л.И. Пойменные луга Енисея. М.: изд-
во АН СССР, 1959.456 с.
Овчинников С.М. О песчаных почвах южной
части бассейна реки Таз. // Специфика почвообразо-
вания в Сибири. Новосибирск: Наука, 1979, с. 172-180.
Петров И.Б. Обь-Иртышская пойма. Типизация и
качественная оценка земель. Новосибирск: Наука,
Сиб. отд., 1979. 135 с.
Нисанов В.С. Рост и развитие лишайниково-
зеленомошных сосняков в условиях влияния Рыбин-
ского водохранилища. И Структура и динамика расти-
тельности и почв в заповедниках РСФСР. Сб. научн.
тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1982. С. 20-51.
Поварницин В. А. Классификация типов лесов из
ели сибирской в СССР // Материалы по классифика-
ции растительности Урала. Свердловск: УФ АН
СССР, 1959.-с. 22-26
Поварницын В.А. Типы лесов сибирской листвен-
ницы СССР. Сб. тр. СибЛТИ, Л., 1941. С. 17-51.
Поварницын В.А. Кедровые леса СССР. Красно-
ярск: изд-во Сиб. лесн. ин-та, 1944. 220 с.
Пономарева В.В. Теория подзолообразовательно-
го процесса. Биохимические аспекты. М.-Л.: Наука,
1964. 379 с.
Потемкин А.Д. Печеночники полуострова Ямал,
Западносибирская Арктика//Arctoa. 1993. 2: 57-101.
Потокин А.Ф. Растительность поймы реки Таз.
Автореф. Канд. дисс. к.б.н. СПб, СПбГЛТА, 1999. 20
с.
Почвы СССР. / Афанасьева Т.В., Василенко В.И.,
Терешина Т.В., Шеремет Б.В. М.: Мысль, 1979. 380 с.
Природные условия освоения Тазовского нефте-
газоносного бассейна. М.: Наука, 1972.230 с.
Пушкина Н.М. Естественное возобновление рас-
тительности на лесных гарях. И Тр. Лапландского гос.
заповедника. 1960,4. С. 5-125.
Пьявченко Н.И. Динамика лесистости и состава
на юге Сибири в голоцене по данным изучения тор-
фяных и сапропелевых отложений И Лесоведение,
1968, №3. С. 17-29.
Работнов Т.А. Природные факторы, определяю-
щие обеспечение растений азотом. И Бюлл. МОИП.
От£. Биол. 1985. Т.90. Вып. 5. С. 3-15.
Равинская А.П. Действие экологических факто-
ров на содержание усниновой кислоты и атранорина у
лишайников. // Актуальные проблемы эксперимен-
тальной лихенологии в СССР. Вып. 1. По материалам I
Всесоюзн. рабоч. совещ. "Физиолого-биохимические
и ультраструктурные исследования лишайников в
СССР", Ленинград, 1988 г. Л.: БИН АН СССР, 1991.
С. 93-98.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвен-
но-геоботаническое исследование земель. М.-Л., 1938.
620 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н.,
Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых уго-
дий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956.
472 с.
Распопов И.М. Высшая водная растительность
больших озер северо-запада СССР. Л.: Наука, 1985.
198 с. 1985
Рассадина К.А. Цетрария (Cetraria) СССР // Тр.
БИН АН СССР, 1950, сер 2, вып. 5.
Растительность Западно-Сибирской равнины /
Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Но-
восибирск: Наука, 1985.251 с.
Растительный покров европейской части СССР.
Л.: Наука, 1980.429с.
Ребристая О.В., Творогов В.А., Хитун О.В. Фло-
ра Тазовского полуострова (север Западной Сибири) //
Бот. Журн. Т.74. N.1, 1989. С.22-35.
Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуж-
дающиеся в охране. Л.: Наука, 1981. 263 с.
Редкие и исчезающие растения Сибири. // Ново-
сибирск: Наука СО, 1980. 224 с.
Рутковский В. И. Типы лесов Кемского края Ка-
рельской АССР. И Тр. Ин-та по изучению леса АН
СССР, 1933, т. 1, с. 1-97.
Рысин Л.П. Сосновые леса европейской части
СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.
Сабуров Д. Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. -232
с.
Савина Л.Н. Тенденции развития лесной расти-
тельности Сибири в голоцене И Динамика лесных
биогеоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С.
28-53.
Савичъ В. Флористическая и экологическ!я изсле-
довашя въ Бузулукскомъ бору (Самарской губерши).
СПб: "Общественная польза", 1906. 67 с.
Самбук С.Г. Классификация лишайниковых и зе-
леномошных сосновых лесов Северо-Запада европей-
ской части СССР.// Ботан. журн. 1986. Т.71. N 11. С.
1468-1479.
Самбук С. Г. Заболоченные сосновые леса евро-
пейской части СССР. // Бот. журн., 1991, 76, N 4, с.
537-547
Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк до-
лины р. Печоры. // Тр. Ботан. музея АН СССР, 1930,
Вып. 22. С. 49-145.
143
Самбук Ф. В. Печорские леса; Геоботанический
очерк // Тр. Ботан. музея АН СССР. - 1932. - Вып. 24. -
С. 63-250
Самойлов Ю.И. Луга поймы р. Меты в связи с
вопросами геоботанического районирования пойм. //
Веста. Ленинтр. ун-та. Сер.биол.почв. N-15, 1971. С.
34-43.
Санников С.Н. Экология и география естествен-
ного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука,
1992.262 с.
Сеннов С.Н. Рубки ухода за лесом. М.: Лесн.
пром-сть, 1977.160 с.
Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и
их изучение. // Полевая геоботаника. Москва: Наука,
т.Ш, 1964.
Смолоногов Е.П. К изучению темнохвойно-
кедровых лесов Урала и Зауралья. / Тр. Ин-та эколо-
гии растений и животных Уральск. Фил. АН СССР,
1970, вып. 77, с. 3-12.
Соколов С.Я. Лесные растительные ассоциации и
торфяники Осинорощинской дачи Парголовского
учебно-опытного лесничества Ленинградского лесно-
го института. И Природа и хозяйство учебно-опытных
лесничеств Ленинградского лесного института. М.,
1928. С.95-164.
Соколов С.Я. Типы леса восточной части Баково-
Варнавинского учебно-опытного леспромхоза.// При-
рода и хозяйство учебно-опытных лесничеств Ленин-
градского лесного института. М., 1931. Вып.2. С.115-
251.
Соколова Л.А. Материалы к геоботаническому
районированию Онего-Северодвинского водораздела
и Онежского п-ова. // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер.
Геоботаника, 1937, вып. 2, с. 10-80.
Сочава В.Б. Северная граница кедра (Pinus
sibirica Маут.) на Урале. Изв. АН СССР, Сер.6, 1927,
№9-11,787-804.
Степанов Е.С. Очерк растительности поймы пра-
вого берега р. Волхова. // Материалы по исследова-
* нию реки Волхова и его бассейна, 1926, т. IX, с.
Сукачев В.Н. Растительность верхней части бас-
сейна реки Тунгира Олекминского округа Якутской
области. // Тр. Амурской экспедиции, 1912, вып. 16.
286 с.
Сукачев В.Н. Краткое руководство к исследова-
нию типов леса. М.: 1927.150с.
Сукачев В.Н. Растительные сообщества. Введение
в фитосоциологию. Изд-е 3-е. М.-Л.: Книга, 1928. 232
с.
Таран Г.С. Синтаксономический обзор кустарни-
ковой растительности поймы средней Оби (Александ-
ровский отрезок). // Сиб. биол. журн., 1993а, вып. 6, с.
79-84.
Таран Г.С. Синтаксономический обзор древесной
растительности поймы средней Оби (Александров-
ский отрезок). // Сиб. биол. журн., 19936, вып. 6, с. 85-
91.
Таран Г.С. Синтаксономия лугово-болотной рас-
тительности поймы средней Оби (в пределах Алек-
сандровского района Томской области). Препринт.
Новосибирск: Центр. Сиб. бот. сад, 1995. 76 с.
Таран Г.С. Флора и растительность поймы сред-
ней Оби (в пределах Александровского района Том-
ской области) // Автореферат на соискание ученой
степени кандидата биологических наук. Новосибирск:
1996. 17 с.
Таргульян В.О. Почвообразование и выветрива-
ние в холодных гумидных областях. М., 1971.268 с.
Темноев Н.И. Очерк растительного покрова верх-
него отрезка долины р. Волги от ст. Иваньково Кимр-
ского района до деревни Н. Каменец Мышкинского
района. // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника,
1940. с. 397-470.
Титов Ю.В., Овечкина Е.С. Растительность пой-
мы реки Вах. . Нижневартовск: Изд-во Нижневар-
товск. пед. ин-та, 2000. 123 с.
Титов Ю.В., Потокин А.Ф., Садекова И.Ф. Гео-
ботаническое районирование поймы р.Таз // Сиб.
экол. журн., 1995, N-4, с. 38-46.
Титов Ю.В., Потокин А.Ф., Садекова И.Ф. Рас-
тительность речных пойм в верхнем течении реки Таз.
И Бот. журн., 1996, т. 81, No 6, с. 62-72.
Тишков А. А. Динамика заповеденых экосистем и
проблемы сохранения ценофонда. И Заповедники
СССР - их настоящее и будущее: Тез. Докл. Всесоюз.
Конф. Новгород, 1990. Ч. 1. С. 179-182.
Толмачев А.И. Введение в географию растений.
Ленинград: Изд-во ЛГУ, 1974. 224 с.
Толпышева В.Ю. Об интересной лихенологиче-
ской находке из Среднего Приобья. // Новости систе-
матики низших растений, 1990, т. 27, с. 113-117.
Трофимец В.И. Эдификаторная и ценотическая
роль лишайниковых и моховых синузий сухих сосня-
ков. Автореф. дисс.... канд. биол. наук. Л.: ЛГУ, 1989,
16 с.
Тыртиков А.П. Лес на северном пределе в Азии.
М.: Товарищество научных изданий КМК, 1995, 144 с.
Федорчук В.Н. Совместное использование мето-
дов Браун-Бланке и Раменского для выделения эколо-
гически однородных групп лесных сообществ. // Бо-
тан. журн., 1976, т. 61, № 6, с. 859-868.
Федорчук В.Н. Типологический анализ лесов ре-
гиона. И Экологические предпосылки и последствия
лесохозяйственной деятельности. Сб. научн. тр. Спб:
ЛенНИИЛХ, 1992. С. 9-27.
Федорчук В.Н., Мельницкая Г.Б., Захаров Е.В.
Особенности возрастной динамики сосновых лесов на
песчаных почвах. // Лесоведение. 1984. No 1. С. 23-31.
Филатов С.М. Болота между озерами Полисто и
Цвело. // Материалы по изучению восточного болот-
ного района Псковской губернии, 1913.Т.2.99 С.
Флора СССР. Т.1-30. М.- Л.: Изд-во АН СССР,
1934-1964.
Флора Сибири. Т. 1-13. Новосибирск: Наука. Сиб.
Предпр. РАН, 1988-1997.
Флора европейской части СССР. Т. 1-8, Л.: Нау-
ка, 1974-1994.
Флора Восточной Европы. Т. 9. СПб: Мир и се-
мья-95, 1995.451 с.
144
Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожар-
ной динамики лесов на ландшафтной основе. Ново-
сибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1979. 160 С.
Цинзерлинг Ю. Д. Очерк растительности болот
по среднему течению реки Печоры. // Изв. Гл. бот.
сада, 1929, т. 28, вып 1-2, с. 95-128.
Цинзерлинг Ю.Д. География растительного по-
крова северо-запада европейской части СССР. Тр. гео-
морф. ин-та, серия физ.-геогр., 4, 1932.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и
сопредельных государств. СПб: Мир и семья, 1995.
990 с.
Чертов О.Г. Экология лесных земель (почвенно-
экологическое исследование лесных местообитаний).
Л.: Наука, 1981. 192 с.
Чертов О.Г., Филиппов Г.В., Мельницкая Г.Б.
Крупномасштабное картирование почв при лесоуст-
ройстве. Методические рекомендации. Л.: ЛенНИ-
ИЛХ, 1978. 52 с.
Шенников А.П. О конвергенции среди раститель-
ных ассоциаций. И Очерки по фитоценологии и фито-
географии. М.: Новая деревня, 1929. С. 101-119.
Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941. 511 с.
Шепелев А.И., Шепелева Л.Ф. Принципы эколо-
го-хозяйственной оценки пойменных земель: почвен-
но-генетические аспекты. И Проблемы региональной
экологии, Томск, 1995, вып. 5. 150 с.
Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР.
Вып. 5. Л., Наука, 1982. 196 с.
Шмидт В.М., Спасская Н.А., Вильма В.П. Кон-
кретные флоры окрестностей пос. Любытино и г.
Холма Новгородской области И Вести. Ленинградско-
го Университета. Сер. Биология. Вып. 1, 1973. С. 41-
52.
Шубина Т.П., Железнова Г.В. К флоре листосте-
бельных мхов Мезенско-Вычегодской равнины (Рес-
публика Коми)// Arctoa. 1995. 5: 39-44.
Юдин Ю.П. Основные группы типов леса Коми
АССР. // Тр. Коми фил. АН СССР, 1953, № 1, с. 15-29.
Юдин Ю.П. Темнохвойные леса. // Производи-
тельные силы Коми АССР. Т. 3, ч. 1. М., 1954, с 42-
125.
Юрковская Т.К. География и картография расти-
тельности болот европейской России и сопредельных
территорий. И Тр. БИН РАН, вып. 4. СПб: БИН РАН,
1992. 256 с.
Юрковская Т.К. К характеристике сообществ с
господством Sphagnum fuscum на аапа-болотах Каре-
лии. И Ботан. Журн. 1987, Т. 72, № 6, С. 782-793.
Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята. Проблемы ис-
тории высокогорных ландшафтов Северо-восточной
Сибири. Л.: Наука, 1968.235 с.
Ahti Т., Oksanen, J. Epigeic lichen communities of
taiga and tundra regions. // Vegetatio. 1990. V. 86. P.39-
70.
Botkin, D.B., Estes, J.E., MacDonald, R.M., Wil-
son, M.V. Studying the earth’s vegetation from space. //
BioScience, 1984, 34, p. 508-514.
Box E.O., Holben B.N. Kalb V. Accuracy of the
AVHRR Vegetation Index as predictor of biomass, pri-
mary productivity and net CO2 flux. // Vegetatio, 1989,
80, p. 71-79.
Cajander A.K. Uber Waldtypen. Helsingfors, 1909.
S. 1-175.
Clark, J.S., Merkt, J., Muller, H. Post-glacial fire,
vegetation, and human history on the Northern alpine
forelands, South-Western Germany. // J. Ecology, 1989. N
77. P. 897-925.
Clements F.E. Plant succession: an analysis of the de-
velopment of vegetation. Carnegie Inst. Wash. Publ.,
1916, vol. 242, p. 1-512.
Connel J., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in
natural communities and their role in community stability
and organisation // Amer. Natur., 1977, vol. 111, No 982.
P. 1119-1144.
Dierssen K. Vegetation Nordeuropas. Stutgart (Ho-
henheim): Ulmer, 1996. 838 S.
Engelmark, O. Fire history correlations to forest type
and topography in Northern Sweden. // Ann. Bot. Fenn.
1987. V. 24. P. 317-324.
Eriksson O.E., Hawksworth D.L. Outline of the As-
comycetes - 1988 // Systema Ascomycetum, 1988. V.7.,
P.2. P. 119-315.
Faltinowicz,W.The dynamics and role of lichens in a
managed Cladonia-Scotch pine forest (Cladonio-
Pinetum).// Monogr.Bot. 1986.69.P. 1-96.
Foster, D.R. The history and pattern of fire in the bo-
real forest of southeasten Labrador. I I Can. J. Bot. 1983.
N61.P. 2459-2471.
Grime J.P. Plant strategies and vegetation pricess/.
Chichester; N.Y.: Wiley, 1979. 222 p.
Gorshkov, V.V., Bakkal I.J., Stavrova N.L Postfire
recovery of forest litter in Scots pine forests in two differ-
ent regions of boreal zone. И Silva Fennica. 1996. 30(2-
3). P. 209-219.
Hill M. O. Reciprocal averaging: an eigenvector
method of ordination // Joum. of ecology, 1973, vol.
61,No l.-p. 237-249.
Kielland-Lund, J. Die Waldgesellschaften SO-
Norwegens. Phytocoenologia, 1981, 9 (1-2), p. 53-250.
Kobendza, R. Stosunki fitosociologiczne Puszczy
Kampinoskiej .//Planta Pol. 1930. 2. S. 1-200.
Kuchler A. W., Zonneveld I. S. Vegetation mapping.
// Handbook of vegetation science. - Vol. 10. - 1990.
Klewers edition, 1988. 542p .
Maarel E. van der. Transformation of cover-
abundance values in phytosociology and its effects on
community similarity. // Vegetatio, 1979, vol. 39, N 2, p.
97-114
Maikawa, E., Kershaw, K.A. Studies on lichen-
dominated systems. XIX. The postfire recovery sequence
of Black Spruce-lichen woodland in the Abitau Lake area,
N.W.T. П Can. J. Bot. 1976. No 54. P. 2679-2687.
Matuszkiewicz, W. & Matuszkiewicz, J. Przeglad
fitosociologiczny zbiorowisk lesnych Polski. 2. Bory
sosnowe. Phytocoenosis. 1973. 2. S. 273-356.
Moe D. The post-glacial immigration of Picea abies
into Fennoscandia. Bot. Not. 1970. 123. p. 61-66.
Neshatayev V. Yu. Vegetation mapping and forest
succession after fires in the Lapland State Reserve at the
145
Kola Peninsula H Phytocoenosis, 1991, Vol. 3 (N.S.).
Suppiementum Cartographiae geobotanicae 2. Warszawa-
Bialowieza.; p. 361-364
Neshatayev V.Yu., Neshatayeva V.Yu. Birch forests
of the Lapland State Reserve.// Aerial pollution in Kola
Peninsula. Proceedings of the international workshop.
Apatity, 1993. P.328-338.
Neshatayeva V.Yu., Neshatayev V.Yu. Forest vege-
tation of Ponoi River Valley (the unpolluted area).// Aer-
ial pollution in Kola Peninsula. Proceedings of the inter-
national workshop. Apatity, 1993. P. 346-360.
Neshatayeva, V. Yu. Neshatayev, V. Yu. The diver-
sity of pine forests in the Lapland State Reserve, the Kola
Peninsula. // Sippola A.-L., Alauraudanjoki P., Forbes B.,
Hallikainen V. eds. Northern Wilderness Areas: Ecology,
Sustainability, Values. Int. Conf, on Northern Wilderness
Areas, December 7-9, 1994, Arctic Centre, Univer. of
Lapland, Rovaniemi, Finland,. Rovaniemi. Rovaniemi:
Arctic Centre, Univer. of Lapland, 1995, p.386-396.
Ruzicka, M. Geobotanische Verhaltnisse der Walder
im Sandgebiete der Tiefebene Zahorska Nizina
(Sudewestslowakei). // Biologicke Prace. Edicia
vedeckeho kolegia pre biologiu Slovenskej Akademie
Vied. X/1. 1964. P. 120.
Santesson R. The lichen and lichenocolous fungi of
Sweden and Norway. Lund, 1993. 240p.
Schuster, R.M. The Hepaticae and Anthocerotae of
North America east of the hundredth meridian. Vol. 4.
New York and London, Columbia Univ. Press, 1980.
1334 pp.
Sernander, R. Uber die Einwanderung der Fichte in
Scandinavien. //Engl. Botan. Jb. 1896. V. 15.
Westhoff V., Maarel E. Van der. The Braun-
Blanquet approach // Classification of plant communities.
The Hague, 1978. P. 287-399.
Wolak, J. Fitosociologiczne zroznicowanie borow
sosnowych na obzarze Krainy Wyzow Srodkopolskich.
Prace Inst. Bad. Lesn. 1959. 191. S. 1-51.
146
SUMMARY
FOREWORD
This collective monograph is devoted to the memory
of the outstanding Russian phytosociologist |V.Yu.Tito\]
who was the initiator of the study of the flora and
vegetation of the river Taz flood plain vegetation.
INTRODUCTION
In 70th years in connection with the acceleration of
the economic development of the Western Siberia and the
beginning of the exploitation of oil and gas deposits the
problem of conservation of untouched standard of
comparison of a nature became especially actual. The
initiation of state reserve "Verhne-Tazovskii " has
allowed to keep typical taiga complexes among terrains
induced by the anthropogenic influence. Western Siberia,
despite of the extensive spaces, represents one of the most
insufficiently studied from the point of view of soils, flora
and vegetation areas.
In 1995 - 1999 According to the contract with the
reserve its soils, flora and vegetation were studied by field
groups of joint-stock company ” Nord-West Ecoservice”
According to V.Yu.Neshatayev's management. The study
of influence of fires on a diversification of its plant cover
was also carried out being supported by the Global
Ecological Fund within the framework of the grant on a
theme “Forest fires and biological diversity” (B 2.5.35).
The work was also supported by the Yamal-Nenets
Committee of nature protection and by RFFI grant 98-04-
49827 regarding research of the Bryophytes flora.
1. FACTORS OF FORMATION OF THE NATURAL
COMPLEXES OF THE RESERVE
1.1. Geographical position
The Verhne-Tazovski reserve is situated in the
southeast part of the Yamal-Nenets Autonomous Region
in the KrasnoselTcupski district. The reserved terrain
reaches from the south to the north on 220 kms (from
62° 10 ’ up to 63°33 ' N) and from the west to the east on
100 kms (from 83°00 ' up to 85°2 ’ E.). The area of the
reserve makes 630 thousand ha. It was founded in
December, 24, 1986.
1.2. Relief, hydrography and geology
The reserve is situated at the Verhne-Tazovskaia
elevation with altitudes above sea level. Glacial and
fluvio-glacial deposits represented by loams, sandy loams
and sand formed the hilly country dissected by branchy
and deep river valleys.
1.3. Zonal climatic factors
The climate of the studied area is characterized by
moderately warm wet climate with severe snow winter
(with blizzards, deep snow cover). Sharp continentality,
intensive change of seasons and often waves of a cold are
distinctive features of the climate of the region. Average
annual temperature is -6,9°C. The duration of winter is
7,5-8 months. The coldest month is January, with average
temperatures -25-27°C. Maximum low temperature is -
63°C. The spring season begins in middle of May. The
spring high water begins at the end of April, and comes to
an end in the beginning of July. The difference between
maximal and minimum levels of water in the river Taz is
about 5 m. Summer is moderately warm. Summer begins
in the first half of June with the average duration of a
season up to 3,7 months. The warmest month of a
summer is July with the average temperature +16°C. The
summer temperature in a shade may reach +37°C. The
vegetative season begins last decade May, its duration
is 120 days. The Sum of temperatures that are higher
+10°C is about 1200°C. The annual precipitation makes
790 mm, including for the season of vegetation - 235 mm.
Total evaporative power 473 mm/year. The precipitation-
evaporation ratio for one year is 1,52. The permafrost
present in the study area basically as ice nucleus of peat
mounds of bogs not numerous here.
1.4. The history of formation of the flora and
vegetation
The development of vegetation started after the
deglaciation approximately 10-15 thousand years back.
Approximately 13 thousand years ago began the global
warming. In terrain forests from larch, spruce, birch,
aspen begin to appear. For the period 13-8 thousand years
ago the alternating sharply warm and sharply cold phases
were typical. In the warm periods larch forests with
spruce and birch, with thermophilic steppe and nemoral
plants dominated. For warm phases often fires in forests
and on moors were characteristic. In cold phases the
forests were formed with larch, spruce, pine and birch,
with boreal and subarctic plants. The period 8-4,5
thousand years ago is a time of the stable warm climate.
The role of spruce and a fir increased, the larch was
superseded and occurred on boggy localities. For the first
time appeared cedar = Siberian pine (Pinus sibirica)
occurring on flood plains. 5-4,5 thousand years ago there
was a cold snap of a climate, the role of subarctic plants
increased. 4,5-3,7 thousand years ago prevailed spruce
and cedar forests with dwarf-shrubs and mosses,
increased the process of paludification. The border
between subzones shifted to the south. 3,7-3,0 thousand
years ago there was a warming of the climate with
simultaneous decrease of its humidity. Again larch
became one of the leaders, the role of pine strengthened.
Birch and spruce-larch forests predominated The role of
forest fires increased. The period from 3 thousand years
ago and up to the present time is characterized by
fluctuations of the climate. Cedar forests prevailed. Large
areas occupied by bog-moss communities. The fir
retreated to the south. In the period of 2-1,3 thousand
years ago the warming and returning of fir to the north
was observed. 1,3-1,1 thousand years ago cedar forests
dominated, occurred pine, birch and larch forests. In the
last 1000-years the grate humidification of the climate
was marked.
1.5. The position of the reserve in the system of the
botanical-geographical, soil and landscape
geographical subdivision
According to the geobotanical and physical-
geographical subdivision of various authors the reserve is
situated in the northern taiga subzone, however many
authors mark its transitive character between middle and
northern taiga. According to B.N.Gorodkov (1916) the
reserve is situated in the cedar-boggy subzone of forest
147
zone. According to (Iljina et al.., 1985), the reserve
belongs to two geobotanic Nearenisey and Ob-Irtysh
provinces. According to N.J.Kats (1971) mire
geographical subdivision the area belongs to the West
Siberian subprovince of the northern and middle taiga and
oligotrophic ridge-hollow bogs. Basing on the character
of the vegetation and the type of the alluvial process the
surveyed area entered in the I geobotanic district,
established by Yu.V.Titov et. al. (1995) for the flood-
plains of the Taz river system. According to the soil -
geographical subdivision (Soils of the USSR, 1979) the
area belongs to the West Siberian province of gley
slightly podsolic and podsolic illuvio-humic soilss of the
central taiga-forest region of the Boreal (moderately cold)
belt. According to A.G.Isachenko's landscape
geographical subdivision (1985) the area belongs to die
West Siberian northern taiga typical continental
landscapes.
1.6. The population of the environment of the reserve
and anthropogenic influence on the natural complexes
of the reserve
The density of the population of the Krasnosel'kupskii
region is about 8 persons per 100 km2. Indegenous
peoples makes 19 % of the population. They conduct
mainly traditional economy (grassing of deer, hunting,
fishing). The area of the region almost on 57 % is
occupied with deer pastures, on 28 % is covered with
forests, hayfields and ploughlands occupy only 0,13 % of
area. The area of forests of the Krasnosel'kupskii region
makes 2,3 million ha. The basic kind of the use of forest
resources is cutting which purpose is the reception of
timber. The greatest influence on the state of the
environment of the Krasnosel'kupskii region is caused by
the enterprises of geology and the oil-and-gas industry.
Result of economic activities of the enterprises of geology
and oil extracting increased the pollution of soils by oil
and of the atmosphere by the products of gas burning.
From the moment of foundation of the reserve
economic activities on its terrain were stopped. Before the
foundation of the reserve in its terrain hunting, fishing,
grassing of deer took place. Local selective forest cutting
for the needs of the aboriginal, small population also took
place before the foundation of the reserve. The influence
of grassing was rather moderate and hardly had
essentially affected soils, except deer-pens and places of
the stall location occupying die area near 5 ha. Thus,
economic activities have affected rather slightly
vegetation and soils of the reserve.
The anthropogenic influence on the reserve ambience
is insignificant on scales of Europe. However planned
tendencies testify the progressing augmentation of the
amount of the polluting materials which have been thrown
out in the atmosphere, deterioration of the state of the
significant part of the used lands, augmentations of the
area of the badlands, the amount of not utilized waste
products. In this connection the role of reservation in
region as the terrain providing conservation of a
biological diversification and standards of the natural
ecosystems, maintenance of ecological equilibrium,
grows.
2. MATERIAL AND METHODS
2.1. Releve methods
The study is based on 310 field geobotanic 718 tree
layer and soil descriptions of sample plots made in 1991-
1999. For forest phytocenosises the dimension of the
sample plot was 50x50 m, for shrub, grassy and moss it
ws 10x10 m. The total density of the tree layer, average
and maximal height and diameter of stems and the the
basal areas of the elements of the layer were measured at
718 sample plots. The age of trees was determined by the
scoring of year rings on the cores. The coverage of layers
and species were estimated at 310 sample plots .
2.2. Methods of the research of the fire history of the
forests
For each sample plot the time of sucession of
vegetation without the influence of fires (TF) was
determined by counting of the year rings covering fire
damages of timber or using files of the reserve. For the
stands that have appeared after TF was accepted to be
equal to the age of the oldest tree generation that has no
fire damages. TF for fir and cedar forests in that there
were no traces of fire was accepted to be equal 4000 years
That is the time that have passed since the moment of the
penetration of the cedar on the terrain. Probability of fires
for 10 years (PF) was determined for each sample plot.
For TF < 10 years it was accepted to be equal 1.0. For
TF>10 years it was calculated as quotient from division of
the number of fires registered on the sample plot (NF) by
the age of the oldest tree generation (the maximal age - T)
expressed in tens years.
2.3. Methods of the floristic researches and
nomenclature
In a basis of the floristic researches were herbarium
samples collected on special routes and sample plots. The
nomenclature of lichens is given according to Santensonn
(1993). Hepatic mosses are given according to
N.A.Konstantinova et. al (1992) The concept of the genus
is accepted according A.D.Potemkin (1993). Musci names
are given according to the list of mosses of terrain of the
USSR (Ignatov, Afonina, 1992). The herbarium of hepatic
mosses was processed by A.D.Potemkinym. The
herbarium of Musci was processed by I.V.Chemjadieva.
Latin names of the vascular plants are given according to
S.K.Cherepanov (1995).
2.4. Methods of the soil research
Soil classification was based on the morphological
characteristics of 718 soil cut descriptions. Soil cuts
(depth up to 1,75 m each) were dug at the most typical
place of the sarnie plot. Thicknesses of horizons, their
granulometric composition, structure, humidity, colour,
density, depth of penetration of roots, presence of stones
were determined in the cuts. The special attention was
given to the presence in the edaphic structure traces of the
former fires as particles of charcoals. For the organic
horizons there were determined the degree of their
decomposition and floristic composition.
Basic typological unit of the sites classification was
the land type. The main soil features that were used for
the classification of the sites were the granulometric
composition, the degree of drainage, the thickness of
148
alluvial deposits and the duration of flooding, presence of
a permafrost and the form of humus. The concept of the
humus form unites both forest litter and properly edaphic
humus. In one bioclimatic province these factors define
the formation in each land type, as a rule, one climax type
of the biogeocenose, soils of one subtype, and the certain
composition set of serial and derivative types of
biogeocenoses and as a whole determine the rate of
succession.
For analysis of the correlation between soil types,
vegetation units, relief and other parameters Chi-square
method, Cramer’s and Dice measures were used.
The genetical soil horizons were lettered according to
the international nomenclature.
2.5. Principles and methods of classification and
ordination of vegetation
The approach to classification of the vegetation was
based not only on the species abundance and the floristic
composition of communities but also on the knowledge of
the dynamic tendencies of the plant communities under
the influence of natural and anthropogenic factors.
Classification was an iteration procedure included the
following stages: l)Development of the working
hypotheses, 2)Preliminary classification, 3)Planning of
the collecting of the initial information, 4)The collecting
of the initial information, 5)Synthetic stage, 6)Evaluation
of the quality of the classification, 7)Updating of the
working hypotheses, 8)Syntaxa analysis, 9)Syntaxa
generalization.
The synthetic stage included preliminary sorting of
releves and their ordination based on ecological scales of
plants after L.G.Ramenski (1956) and ordination of
sample plots and species using the method of reciprocal
averaging by M.Hill. It was carried out on the computer
with use of the Informatiom-Statistical System
ECOPHYTO ™.
At the stage of the syntaxa analysis the interpretation
of the rank of the preliminary releve groups was given out
in accordance with the traditions of the Soviet-Russian
phytosociological school of V.N.Sukachev. Syntaxa and
their diagnostic features were established. The
classification of the forest vegetation included two paths
of subdividing. One of them was based on the floristic
composition of the subordinate layers and the similarity of
the land type. The main syntaxa based on these features
was the series or cycle of associations. Cycle of
associations united rather steady (climax, subclimax)
community and those that could pass in it during the life
of one generation of the main tree dominant under the
conditions of saving existing geomorphological and
climatic features. The other path took into the
consideration tree species dominants and the density of
the tree canopy. Using this approach associations, groups
of associations, formations, classes of formations and
types of vegetation were established.
The associations were distinguished by dominants and
characteristic combinations ecologo-phytosociological
groups of species. Establishing associations was carried
out taking into consideration the results of the study of
vegetation dynamics on different the site types.
The formation united communities with identical or
ecologically and biomorphologically similar dominant of
the main layer (the layer with maximal phytomass
production). In the case of polydominant communities the
formations were distinguished by the dominant life forms
and the structure of the communities.
The formations with the dominants of the similar life
form and similar ecological optimum of the wetness of
the site and temperature factor were united in the types of
vegetation.
The results of classification were presented in the
tables containing coverage of species in the 9-classes
scale suggested by E. van der Maarel. The synoptic table
contains classes of constancy (intervals were equal 20 %)
for associations or their groups and average cover (in the
9-classes scale).
The syntaxa names were given according to the rules
of the Russian phytosociological tradition (see
Neshatayev, 2001).
2.6. Methods of Vegetation mapping
Vegetation mapping at scale 1:100000 was carried out
on the basis of semi-automatic computer interpretation of
the Russian space images KATE -200 having decision of
20 m.
Compilation of the map included the following stages:
1) digitization and uptake on magnetic media of a
topographical basis and space images in two bands; 2)
spectral correction of the images for the purpose of
elimination of effect of various illuminating intensity of
slopes; 3) geometrical overlapping of space images with
the base map; 4) searching of the parameters permitting to
distinguish units of vegetation; 5) compilation of the
legend of the map; 6) interpretation of the digitized space
images using various codes of recognized vegetation
units; 7) geometrical and informative generalization,
editing, selection of conventional signs and printing of the
map.
2.7. Evaluation of the biological diversity of the
vegetation of the landscape
For the evaluation of the p - diversity of the
vegetation the Shannon’s index based on the probability
of the occurrence of different plant communities in the
landscape was used. The diversity index was calculated
separately for tree layer and dwarf-shrub-herb-lichen-
moss cover. As probability of the occurrence of syntaxa
we used the so-called geometric probability, i.e. the
proportion of the potentially forest area occupied by the
syntaxon.
2.8. Simulation of the landscape vegetation diversity
dynamics under the influence of fires
With the help of model the research problem of the
behavior of vegetation of the landscape and evaluation of
its diversity on intervals of time about hundreds of years
taking into account various variants of intensity of fires
was solved. The main goal was the forecasting of the
influence of fires of different frequency on the structure
vegetation of the landscape.
The object of simulation is the vegetation of the
landscape or the group of landscapes, comparable in the
dimensions (more than 1 thousand ha) with the reserve.
149
The following characteristics were the entry: 1) Actual
distribution of the land types and the stages of the post
fire dynamics in the landscape; 2)Probability of the fire of
the defined intensity in the defined stage of the post fire
dynamics.
The basis of the model was the information on the
following transitional probabilities: 1) The probability of
the change after the fire of the defined intensity of one
stage of the post fire dynamics by another; 2) The
probability of the change of the certain stage of the post
fire dynamics by another one when fires were absent.
Restoration of the defined tree species on the burnt
areas and in secondary forests depended on the conditions
of the mode of inflow of seeds of various trees thus its
probability depended on the areas covered with different
tree species. As the output parameters were probabilities
of the occurrence of the different stages of the post fire
dynamics after the given number of temporary steps.
The model of the dynamics of the vegetation of the
landscape under the influence of fires was based on the
non-stationary Markovian process. Temporary dimension
of the step of simulation was equal 10 years. When the
characteristic time of the existence of the stage was more
than 10 years the transition probability was calculated by
dividing time of the existence by 10.
For the calculation of the average time of a succession
that was necessary for the passage from one stage to
another the methods regression analysis were used.
3. SOILS AND TYPES OF SITES OF THE
RESERVE
There were established 27 landtypes united in 4
classes: l)Forest lands free of flooding, 2) Mire lands free
of flooding, 3)Meadow and forest lands of flood plains, 4)
Floodplain mire lands.
Soil types were closely connected with vegetation,
productivity of tree stands and topography. It was found
that the differences in the depth of forest litter on well
drained sands depended on fire frequency, time that have
passed since the last fire and its intensity. Type of humus,
the proportion of lichens and mosses, tree species that
renewed on burnt areas closely correlated with the soil
granulometric composition. Correlation between soil
types, topography, tree height, and composition of tree
stands that were found, allowed the correct aerial
photographs interpretation for the purpose of soil
mapping. The most wide spread soils were forest well
drained lands of plains and slopes with sands and loamy
sands. The classification can be used for the whole
territory of the Siberian Uvaly upland, that includes
Verkhne-Tazovskaya upland.
4. THE LICHENS FLORA OF THE RESERVE
The checklist of lichens of preservation included 128
taxa belonging to 5 oders 20 families and 36 genera.
There were found 60 species growing on back and trees
and 68 growing on soil and mosses. 2 species - Lobaria
pulmonaria and Tuckeraria laureri that were entered into
the Red Book of the Russian Federation were found in the
preservation.
Such species as Bryoria fuscescens, B. furcellata,
Cladina arbuscula, C. mitis, C. rangiferina, C. stellaris,
C. stygia, Cladonia amaurocraea, C borealis, C,
botrytes, C. cenotea, C. cornuta, C. crispata, C. digitata,
C gracilis, , C. sulphurina, C. uncialis, Evernia
mesomorpha, Hypogymnia bitteri, H. physodes,
Imshaugia aleureites, Melanelia olivaceae, Parmelia
sulcata, Usnea subfloridana, Vulpicida pinastrii,
Phaeophyscia ciliata, Physcia aipolia, Nephroma
arcticum, Peltigera aphthosa, P. canina, P. leucophlebia,
P. malacea, P. scabrosa were widely spread in the
reserve. The species Microcalicium desseminatum
Cladonia cariosa, Leptogium cyanescens, Cetraria
muricata, Hypogymnia tabulosa, Physcia nigricans,
Physconia detersa, Ramalina calicaris, Icmadophila
ericetorum, Nephoma resupinarum, Peltigera collina, P.
pratextata occurred rarely in reserve.
The role of the lichens in the vegetation of reserve was
very important. In the Pinetum cladinosum association the
lichens from genera Cladina and Cladonia form up to
100% of the ground layer vegetation. In the moss-rich
associations the role of lichens is lower. In the
competition between mosses and lichens at the fertile and
wet soils mosses have advantage. As a rule some lichens
such as Cladina rangiferina, Cladonia botrytes, C.
digitata, C cenotea, C. uncialis, C. amauracraea,
Peltigera'. Peltigera aphthosa, P. leucoplebia, P.
scabrosa, P. malacea, P. canina Nephroma arctica often
occurred near the low part of tree stems. The specific
feature of the lichens flora of the reserve were the lack of
epilitic and arcto-alpine and mountain species.
5. THE BRYOFLORA OF THE RESERVE
126 species of mosses and 39 species of hepatics were
found on the territory of the reserve. The systematic list of
species with data on collecting localities, habitats,
assosiated speies and occurrence was provided. The
collecting localities were marked as «1» for vicinity of
cordon on Pyul’ky River, «2» for Middle Kochepcha
River and «3» for vicinity of cordon on Kellog River. The
taxonomic composition of the flora as well as ecological
and coenotical distribution of bryophytes were analyzed.
6. VASCULAR PLANTS OF THE RESERVE
The vascular plants flora of the Verchne-Tazovskii
reserve is the boreal flora with the northern taiga features
that was confirmed by the flora analysis.
The native flora included total 283 species that
belonged to 61 families and 157 genera. Nine leading
families included Cyperaceae (9,9%), Poaceae (8,8%),
Asteraceae and Ranunculaceae (on 7,1%), Rosaceae
(5,3%), Salicaceae (4,2%), Caryophyllaceae (3,9%),
Polygonaceae and Ericaceae (on 3,2%). The tenth place
among the leading families was shared among 3 families
Potamogetonaceae, Violaceae, Scrophulariaceae (on
2,5%). The share of the ten leading families from the
common number of native species makes 55,1%.
The leading part in the flora of Cyperaceae, Poaceae,
Asteraceae and the share of the ten leading families that
were established in the reserve are characteristic for the
flora of the boreal type. The high position of the family
Ranunculaceae emphasizes forest character of the flora.
The presence of Salicaceae in the ten leading families
gave an evidence of the northern taiga character of the
flora.
150
In the genera spectrum of the flora the leading position
occupied Carex (7,1%), Salix (3,9%), Ranunculus (2,8%),
Viola and Potamogeton (2,5% each), Equisetum,
Eriophorum, Stellaria and Rubus (2,1% each).
In the territory of the reserve it was found 10
adventitious species belonging to families Urticaceae,
Polygonaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae,
Brassicaceae, Plantaginaceae, Asteraceae that in the
reserve occupied the broken habitats - first of all places in
the vicinities of cordons and the left-oft settlements, and
also similar to them open sands in flood-plains.
In geographical structure of the flora dominated
Boreal latitude geographical elements (74,6% of native
species). Northern connections were expressed more
strongly (11,0% of hypoarctic, hypoarctic-alpine, and
arctic-alpine species), than southern (only 2,5% of boreal-
nemoral species and 4,2% of boreal-middletaiga species).
Polyzonal elements made 8,1%.
The comparative analysis of the ecological
phytocoenotic groups of species and habitats showed, that
the largest part of species occurred in the forest and
meadow ecosystems of the flood-plains. Extensive bogs
of watershed were floristically poor.
For 43 species that were found in the reserve
boundaries of their areals in the limits of Western Siberia,
all Siberia and Eurasia were emendated
In the Verhne-Tazovski reserve only 3 species
(Paeonia anomala L., Lilium pilosiusculum L., Trollius
asiaticus L.) that were the subjects of the special
protection (Regional Red Data Book).
Ecological-phytosociological groups of vascular
plants and groups of mosses and lichens connected with
them were distinguished.
The Paludiherba-ffoxxp (PH) unites eutrophic
hygrophytes (Rorippa amphibian, Stachys palustris,
Stellaria palustris, Cicuta virosa, Rumex aquaticus,
Carex cespitosa, Carex vesicaria, Carex acuta, Carex
aquatilis, Galium palustre, Caltha palustris, Scutellaria
galericulata, Carex cinerea, Naumburgia thyrsiflora,
Equisetum fluviatile, Comarum palustre, Menyanthes
trifoliate, Eriophorum polystachyon).
Into the Filipendulq~g?Q\xp (Fu) eutrophic
hygromesophytic herbs were entered (Filipendula
ulmaria, Ranunculus repens, Glyceria lithuanica,
Veronica longifolia, Rubus arcticus, Calamagrostis
purpurea s.l.).
The group of a sage-brush (Ar - Artemisia) unites
mesophytic herbs and grasses (Equisetum arvense,
Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios,
Chamaenerion angustifolium, Elytrigia repens, Artemisia
vulgaris, Tanacetum vulgare, Vicia cracca, Hieracium
umbellatum, Rumex thyrsiflorus).
The group of meadow mesophytes (Pr - Prataherba)
occurred on flood-plain meadows and forests of the
average fertility (Poa pratensis, Galium boreale,
Alopecuruspratensis, Festuca ovina).
The Magniherba-gyywp (MH) includes tall
hygromesophytic photophilous grasses and herbs
occuring on fertile soils (Heracleum dissectum, Senecio
nemorensis, Aconitum septentrionale, Cacalia hastate,
Veratrum lobelianum, Thalictrum flavum, Aconitum
volubile, Delphinium datum, Urtica sondenii, Atragene
sibirica, Stellaria bungeana).
The Nanoherba-gyoxxp (NH) includes mesophytes,
partly hygromesophytes, adapted mainly to forest soils of
the average fertility (Trientalis europaea, Maianthemum
bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Pyrola
rotundifolia, Geranium krylovii, Rubus saxatilis,
Moehringia lateriflora, Oxalis acetosella).
The group of a bilberry - foxberry (V - Vaccinium)
includes two species of mesic taiga dwarfshrubs
(Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus).
The group of psichrophytic dwarfshrubs (F -
Fruticules) occurred on poor soils of a various degree of
drainage (Empetrum hermahproditum, Ledum palustre,
Vaccinium uliginosum).
The group of the ball sedge (Cg - Carex globularis)
indicated insufficiently and badly drained localities of
average and low soil fertility (Carex globularis, Rubus
chamaemorus).
The group of bog dwarf-shrubs (PF
Paludifruticules) included oligotrophic hygrophytes
(Betula папа, Oxycoccus microcarpus, Chamaedaphne
calyculata, Andromeda polifolia).
The cotton grass group of oligotrophic hygrophytic
grasses and sedges (E - Eriophorum) occurred at hollows
and swamps of bogs (Betula папа, Oxycoccus
microcarpus, Chamaedaphne calyculata, Andromeda
polifolia).
The group of a bearberry (A - Arctostaphylos) is
characteristic for the lichen-rich forests (Arctostaphylos
uva-ursi, Carex ericetorum).
The Mniaceae -group (M) of mosses accompanies Fu
and PH groups (Pseudobryum cinclidioides, Plagiomnium
ellipticum).
The Hylocomium-gywp (H) occurred at slightly wet
and drained localities of average fertility (Hylocomium
splendens, Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus
triquetrus).
The Pleurozium-Dicranum group (PD) dominated at
poor localities in conditions of a strong and normal
drainage (Dicranum polysetum, Pleurozium schreberi,
Peltigera aphtosa).
Haircap moss group (P - Polytrichum) indicated
insufficiently and badly drained localities of average and
low edaphic fertility (Polytrichum commune, Sphagnum
girgensohnii).
The bog moss group (SA - Sphagnum angustifolium)
included mosses occurring on ridges (Sphagnum
angustifolium, S. magellanicum, S. russowii, S. fuscum,
Aulacomnium palustre, Polytrichum strictum).
The swamp mosses group (Sc - Spagnum
cuspidatum) is abundant in hollows and swamps
(Sphagnum majus).
The group of pioneer mosses (Cp - Ceratodon
purpureus) occurred at freshly burnt areas (Polytrichum
juniperinum, Pohlia nutans, Ceratodon purpureus).
Cladina (Cl) and Cladonia (Cc) groups indicated
extremely oligotrophic sites, occurring both on strongly
drained localities and on ridges of bogs. Cl - group
(Cladina stellaris, C. arbuscula, C. mitis, C. rangiferina,
C. stygia, Cetraria islandica ) dominated at areas with
TF> 40 years. Cc - group (Cladonia cornuta, C
151
coccifera, C. deformis, C. gracilis, C. uncialis) at the'
areas with TF -15-40 years.
7. VEGETATION OF THE RESERVE
On the basis of 323 releves from the reserve there
were established 56 associations, 17 formations and 6
types of the vegetation.
7.1. Coniferous and small-leaved tail-stem forest
Tail-stem forest communities were joined 49
associations, 7 formations 4 classes of formations and two
types of vegetation. 10 cycles of associations were
distinguished.
The communities of the cycle Cladinosa at the sites
with TF> 20 years differ by predominance of Cl group
that cover exceeded 40 %. At the sites with TF<20 years
the stage with the abundant Cp-group was represented. In
the reserve pine, larch and cedar associations of the cycle
were distinguished. In the system of floristic classification
the cycle belongs to the association Cladonio stellaris-
Pinetum (Cajander 1921) Kielland-Lund 1967 of the
union PhyUodoco-VaccinionNcndh. 1936.
The communities of the cycle Hylocomioso-
Cladinosa at the sites with TF>20 years differ by co
dominance of lichens Cladina sp. sp., Cladonia sp. sp.
and mosses (Pleurozium schreberi, Dicranum sp. sp.) A
relation of the cover of mosses and lichens varied from
from 1:2 to 2. In the reserve pine, larch and birch
associations of the cycle were distinguished. In the
floristic classification the cycle falls into the same
association, as Cladinosa one.
In the well-developed moss cover of the forests
belonging to the Empetroso-Vacciniosa cycle of
associations predominated P-group, replaceable at the
burnt areas by Polytrichum juniperinum. In the field layer
the prevailing role belonged to Vaccinium vitis-idaea, that
with a different abundance accompanied by F-group.
There were no indicators of the insufficient drainage (Cg,
MH, P-groups). Species of the NH group were rare or
absent. In the reserve pine, larch and birch associations of
the cycle were distinguished. In the system of the floristic
classification the cycle belongs to the association
Vaccinio vitis-idaeo-Pinetum Cajander 1921 and the
union Phyllodoco-Vaccinion Nordh. 1936.
In the forests of the Fruticuloso-Hylocomiosa cycle
there was a well-developed layer consisting of forest
mosses (PD, H groups), replaceable at the burnt areas by
Polytrichum juniperinum and P. commune. In the field
layer Equisetum sylvaticum or dwarf-shrubs F and V
groups predominated. From the Empetroso-Vaccinioso
cycle it differed by the presence of NH-group and
Calamagrostis purpurea s.l., by high abundance of
Hylocomium splendens (at sites with the TF>50 years), or
by the presence of the indicators of the insufficient
drainage (Cg-group) having the cover up to 10 %. Cedar,
spruce, larch, pine, birch and aspen associations were
joined to the cycle. In the system of the floristic
classification the cycle can be joined the eastern variant of
the subass. vaccinietosum myrtilli of the association
Linnaeo-Piceetum (Cajander 1921) Kielland-Lund 1962
emend. Dierssen 1996 of the union Piceion excelsae
Pawl. ap. Pawl. et. al. 1928.
Cedar, spruce, fir, larch, pine, birch and aspen forests
of the cycle Fruticoso-Herbosum (synonim
Nanoherboso-Hylocomiosa) occurred at the flood-plains.
In the field layer there were species of the Fu, Pr, MH,
NH groups, in the moss layer with the different
abundance species of the H and PD groups occurred. The
shrub layer consisting of Padus avium, Ribes nigrum,
Lonicera pallasii, Ribes rubrum, Swida alba, Rosa
acicularis, Duschekia fruticosa, Sorbus sibirica was
characteristic. The cycle combines communities similar in
the sites, floristic composition and being the stages of the
succession on flood plains. The structure of the grass and
ground layers of these communities varied due to the
essential variability of the light mode and the character of
the forest litter.The cycle united the stages of the
succession in a different degree advanced from the open
pioneer willow and birch forests on the young alluvial
deposits towards the dens dark coniferous forests.
In the moss layer of the cycle of associations
Polytrichosa Sphagnum sp. (usually S. girgensohnii) and
mesophytic mosses (Pleurozium schreberi, Hylocomium
splendens, Dicranum polysetum) dominated, frequently
Polytrichum commune was abundant. The cycle differed
from the vicarious cycle Vaccinioso mirtilly-Polytrichosa
that is common at the middle and the southern taiga
subzones by the rare occurrence of the NH group and the
presence of subarctic dwarf-shrubs.
In the ground layer of the forests of the cycle
Sphagnosa girgensohnii completely dominated
Sphagnum mosses (usually S' girgensohnii, less often S.
angustifolium). In the field layer species of the PH and Fu
groups were absent or rare, species of the V, Cg and* PF
groups dominated. Cedar, larch and spruce associations
were distinguished in the reserve.
In the ground layer of the forests of the Herboso-
Sphagnosa cycle of associations Sphagnum mosses
dominated. In the field layer Calamagrostis purpurea
subsp. langsdorffii and/or Equisetum sylvaticum
dominated. Species of PH and Fu groups occurred in the
communities of the cycle. Birch, spruce and cedar forests
of this cycle were met in the reserve.
In the system of the floristic classification the cycles
Fruticuloso-Polytrichosa, Sphagnosa girgensohnii and
Herboso-Sphagnosa could be joined to the association
Rubo chamaemori-Piceetum Kielland-Lund 1962.
Cedar, larch and pine of the cycle Sphagnosa
(magdlanici) occurred at the oligotrophic peats. In the
field layer predominated dwarf-shrubs of F and PF
groups, in the moss layer predominated Sphagnum
angustifolium.
The cycle of associations Herboso-Filipendulosa had
a well-developed grass layer consting of the species of Fu
and/or MH groups. The moss layer was sparse, in it
species of the M group occurred. The ground and field
layers were mosaic; at micro depressions permanently
occurred species of PH group.
Cedar, spruce and birch association of the cycle were
established in the reserve
In the system of the floristic classification the cycle
can be joint to the eastern variant of association
Calamagrostio purpurea - Salicetum pentandrae
Kielland-Lund 1962 of the union Alnion glutinosae
152
Malcuit 1929 of the classe Alnetea glutinosae Br.-Bl. and
Tx. 1943.
7.2. Flood-plain small-stem pioneer forests
Flood-plain pioneer forests were joined 2 formations
and 9 associations.
Formation Saliceta viminalis united tree-like willow
communities with the canopy density of 0,4-0,6.
Equisetum arvense was characteristic. Two groups of
associations were distinguished.
In the shrub layer of Saliceta viminalis herbosa group
was usual Ribes nigrum. PH-group of species dominated
in the grass layer. The following associations called by
dominants of the grass layer were distinguished:
Salicetum viminalis phalaridosum, Salicetum viminalis
phalaridosum, Salicetum viminalis caricosum aquatilis.
In the system of the floristic classification the group of
associations belongs to the Salicetum triandro-viminalis
Lohm. 1952 of the class Salicetea purpurea Moor 1958.
In the grass layer of Saliceta viminalis equisetosa the
Ar-group of species dominated, the moss layer was
fragmentary or absent. The following associations called
by dominants of the grass layer were distinguished:
Salicetum viminalis calamagrostidosum langsdorffli,
Salicetum viminalis equisetosum arvensis, Salicetum
viminalis bromopsidosum inermis, Salicetum viminalis
calamagrostidosum epigei.
Formation Padeta. Padus avium (height 3-5 m)
usually accompanied by Betula pubescens, Dushekia
fruticosa, Sorbus sibirica, Swida alba formed crook-stem
forests with the average crown density 0,4-0,6. In
communities the layer of low shrubs {Rosa acicularis,
Lonicera pallasii, Ribes nigrum, Ribes rubrum) usually
occurred. In the well developed grass layer species of Fu
and MH groups dominated, the moss layer was sparse
consisting of Mn group. In the reserve the communities of
three associations named by dominants {Padetum
calamagrostidosum langsdorffli, Padetum
fllipendulosum, Padetum urticosum sondenii) were met.
All three associations had similar species composition.
In the system of the floristic classification the Padus
avium forests can be joined tthe association similar to the
Aino incanae - Prunetum padi K.-Lund 1971 of the
union Alnion incanae Pawlowski ap. Pawlowski and
Wallisch 1929 (Syn. Alno-Padion) of the class Querco-
Fagetea.
7.3. Shrub vegetation
Shrub vegetation was joined to four types of
vegetation. The type of vegetation Alnetion kamtshaticae
included microthermic (mainly subalpine and subarctic)
mesophytic deciduous tall shrubs. In the reserve one
association Duschekietum fruticosae calamagrostidosum
langsdorffli was distinguished. The type of vegetation
Betuletion nanae included microthermic (mainly
subalpine and subarctic) mesophytic and hygro
mesophytic decidous low shrub communities. It was also
represented by one association Betuletum nanaea
sphagnosum.
Mesopphytic mesothermic (mainly boreal) shrubs
were joned to the independent type Salicetion,
represented in the reserve by two associations Rosoetum
acicularis hieraciosum and Rosoetum acicularis
calamagrostidosum langsdorffli. They were entered into
the independent class of formations Rosoetum acicularis.
This class included genuine mesopphytic shrubs with the
height of about 1-2 m. To the special class of formations
of this type - Salicetosum phylicifoliae hygromesophytic
willow shrubs (formation Saliceta phylicifoliae) were
joined.
7.4. Meadows
In the meadow type of vegetation {Festucetion
pratensis, synonym Prata - mesophytic herb type) two
classes of formations were distinguished.
Calamagrostidetosa epigeii combined tail-grass genuine
(eumesophytic) meadows. In the reserve in it there were
distinguished three formations: Elytrigietum repentis,
Calamagrostideta epigei and Bromopsieta inermis.
Single association represented each of them:
Calamagrostidetum epigei equisetosum arvensis,
Bromopsietum equisetosum arvensis, Elytrigietum
equisetosum arvensis. Ar and Pr groups of species were
characteristic.
The class of formations Calamagrostidetosa
langsdorffli united tail-grass and herb hygromesophytic
meadows. It was represented in the reserve by two
formations and 3 associations: Calamagrostidetum
langsdorffli cacaliosum, Calamagrostidetum
langsdorffli comarosum, Filipenduletum ulmariae
aconitosum.
7.5. Hygrophytic herb vegetation
The hygrophytic angiophytes herb vegetation of the
reserve was joined the type of vegetation Phragmitetion,
3 formations and 10 associations: Phalaroidetum
caricosum acutae, Magnocaricetum caricosum
aquatilis, Magnocaricetum caricosum aquatilis,
Magnocaricetum caricosum acutae, Magnocaricetum
caricosum vesicariae, Magnocaricetum caricosum
vesicariae, Magnocaricetum equisetoso fluviatilis -
caricosum rostratae, Uliginiherbetum calthosum,
Uliginiherbetum comarosum palustris, Uliginiherbetum
menyanthosum. The type of vegetation Equisetophyta
{Equisetion fluviatilis) included one association -
Equisetetum fluviatilis uliginiherbetum.
7.6. Horse-tail communities
The type of vegetation of the mesophytic boreal
Equisetophyta (Equisetion arvensis) included two
associations: Equisetetum arvensis equisetosum
arvensis, Equisetetum arvensis graminosum.
Hygrophytic horse-tail type of vegetation -
Equisetetion fluviatilis included single dominant
communities of Equisetum fluviatilis
7.7. Hygrophytic moss vegetation
The bog moss vegetation was joined the type of
vegetation Sphagnetion including three formations. The
formation Sphagneta cuspidati included oligotrophic
Sphagnum-rich communities of swamps and covers with
different dominating species of Sphagnum mainly of the
section Cuspidata. In the reserve the following
associations of this formation were destinguished:
Sphagnetum cuspidati eriophorosum, Sphagnetum
cuspidati caricosum Umosae.
153
caricosum limosae,
caricosum rostratae,
menyanthosum; Herbosphagnetum
Herbosphagnetum fruticuloso-
The formation Herbosphagneta included herb-rich
bog communities on the mesotrophic peatlands. It was
represented in the reserve by five associations:
Herbosphagnetum
Herbosphagnetum
Herbosphagnetum
betuloso-pinosum,
caricosum.
Bog oligotrophic communities were joined to the
formation Sphagneta angustifolii, that included the
following associations: Sphagnetum angustifolii
fruticulosum, Sphagnetum angustifolii magno-pinosum,
Sphagnetum angustifolii cladinoso-pinosum sibiricae.
7.8. Hydrophytic herb vegetation
Communities of the long-term hydrophytic
angiophytic herbs were joined the type of vegetation-
Potamogetion. In was subdivided into two classes of
formations, three formations and 11 associations. The
class of associations Potamogetosa included the
following associations: Potamogetonetum alpini
aquiherbosum, Potamogetonetum friesii aquiherbosum,
pectinati
graminei
perfoliati
Potamogetonetum
Potamogetonetum
Potamogetonetum
aquiherbosum,
subpurum,
subpurum,
Potamogetonetum praelongi subpurum Raspopov 1985,
Potamogetonetum pusilli aquiherbosum, Sparganietum
emersi aquiherbosum, Sparganietum minoris
aquiherbosum. The class of associations Nupharetosa
included the following associations: Potamogetonetum
natantis subpurum, Nupharetum luteeae subpurum,
Nupharetum pumiae subpurum.
8. CHARACTERISTICS OF THE RESERVE
VEGETATION DYNAMICS UNDER THE
INFLUENCE OF FIRES
Geobotanical and soil descriptions of sites with
various position in the landscape and with various
remoteness and intensity of fires have allowed to establish
and characterize stages of the post fire dynamics of
vegetation and soils in the different land types. Each stage
has the certain specific set of the species absent or poorly
submitted in other stages. In this connection presence of
various stages of the post fire dynamics in the plant cover
is the important element of maintenance of its biological
diversity.
Essential influence on the character of changes of
vegetation after the fires depended on the granulometric
composition of soils. That is why we joined plant
communities of similar floristic structure and a
physiognomy on sand and loams into different
associations (convergence sensu A.P.Shennikov).
It was established, that fires were the major factor of
maintenance of forests with prevalence of lichens and a
pine. Simultaneous existence of lichen-rich, moss-lichen
and moss-rich forests on the well drained sands made was
caused by the variation of intensity of fires and their
frequencies. We offer to name the stated reasons as the
concept of the fire induced divergence of plant
communities. In this connection it is possible to use the
term “pulse stability of pine lichen-rich forests”, caused
by periodically repeating fires.
On the materials of the field researches, plans of
forest survey and space images interpretation time and
intensity of fires for the territories of the reserve was
restored. It was found out that the most part of pine, larch,
birch and aspen forests were damaged by fires or
appeared on the burnt areas.
Mathematical simulation revealed characteristics of
the plant cover diversity in time and its connection with
the frequency of fires. It was established that the influence
of the frequency of fires on the variety both of the tree
layer and ground layer vegetation is non-linear. The
greatest variety of vegetation of all layers may was
predicted in the modem conditions of fire frequency. The
least is expected at full exception of fires. The growth of
frequency of fires also results in the decrease of the
biological diversity of vegetation. At the same time the
full exception of fires did not resulted even in 1000 years
in the full disappearance of the derivative pine and birch
forests and also forests with a lichen cover. It caused by
low rates of endogenous succession in the conditions of
poor sandy soils, cold climate and also due to that the rate
of the change of pine by cedar and spruce depended on
the areas occupied by dark conifers.
The results obtained for the North of the Western
Siberia were in accordance with the characteristics of the
dynamics of vegetation revealed earlier for the Lappland
State Reserve (Kola peninsula). They were the basis of
the development of the concept of the management of
fires in the reserves in conditions of the northern taiga of
Europe and Western Siberia. The existing forestry land
use of the northern territories of the Russian Federation
outside of reserves does not represent threat for the loss of
the biological diversity, derivative forests, including
damaged to some extent by fires. In this connection the
main task of the reserves is preservation of climax (fir in
the European part and cedar - Siberian pine in Siberia).
To this task as have shown by our researches to the
greatest degree corresponds a mode of full exception of
fires in the reserves. Thus preservation of the species
peculiar to initial stages of the post fire changes will be
provided at the territories surrounding reserves and in the
climax forests where they occurred on the trees fallen by
wind.
The special attention must be paid to the preservation
of lichen-rich pine forests that exist on well drained sandy
soils due to periodically repeating fires. Theoretically they
tend to be changed by the moss-rich fir and Siberian pine
forests in the conditions of the absence of fires. This
change occupies time in some hundreds of years. Taking
into account the imperfection of the modem system of
detection and suppression of fires with confidence it is
possible to assume that the current policy of the
prevention and the suppression of fires in the system of
the reserves of the Russian Federation will not result in
the disappearance of the lichen-rich forests.
Научное издание
Нешатаев Василий Юрьевич
Потокин Александр Федорович
Томаева Индира Файзрахмановна
Егоров Александр Анатольевич
Добрыш Алексей Альфредович
Чернядьева Ирина Витальевна
Потемкин Алексей Дмитриевич
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ, ФЛОРА И ПОЧВЫ
ВЕРХНЕ-ТАЗОВСКОГО
ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА
Отпечатано с авторского оригинал-макета
в авторской редакции
Подписано в печать с оригинал-макета 14.11.02.
Формат 60x84 1/8. Бумага офсетная. Печать трафаретная.
Уч. -изд. л. 19,5. Печ. л. 19,5. Тираж 500 экз. Заказ № 315. С 11.
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия
Издательско-полиграфический отдел СПбЛТА
194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3