Text
                    Б. С. Юдин
НАСЕКОМОЯДНЫЕ
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
СИБИРИ
'*--АУКЛ>
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Б. С. Юдин НАСЕКОМОЯДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СИБИРИ
Борис Степанович Юдин был крупным специалистом по систематике и экологии насекомоядных млекопитающих. Его рабо- ты широко известны в нашей стране и за ру- бежом. Наряду с разработкой вопросов сис- тематики, фауны и экологии мелких млеко- питающих Б. С. Юдин занимался изучением ресурсов диких копытных Сибири и разра- боткойпутей их рационального использова- ния. Большой вклад внес Борис Степанович в расширение научных исследований в Си- бири. Он был организатором и председате- лем Сибирского отделения Всесоюзного те- риологического общества, активным пропа- гандистом научных достижений, участником всесоюзных и международных конферен- ций, конгрессов, симпозиумов, публиковал популярные книги, брошюры, статьи, вы- ступал по телевидению и в периодиче- ской печати. Много сил и энергии отдал Б. С. Юдин делу охраны природы сибир- ского региона. Он инициатор работ по акклиматизации выхухоли и реакклима- тизации кабана на территории Новоси- бирской области и прилежащих районов. За успешную научную и общественную деятельность Б. С. Юдин награжден ме- далью «За трудовую доблесть».
АКАДЕМИЯ НАУК СССР СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ Б. С. ЮДИН НАСЕКОМОЯДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СИБИРИ Ответственный редактор академик В. Н. Большаков о НОВОСИБИРСК «НАУКА» СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1989
УДК 599.33 Насекомоядные млекопитающие Сибири/Юдин Б. С.— Но- восибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989.— 360 с. ISBN 5-02—028930—2. Монография представляет собой итог 30-летнего изучения автором отряда Insectivora. В ней обобщены сведения по систематике, географиче- скому распространению насекомоядных. Приводятся оригинальные данные по морфологии, экологии этой своеобразной группы плацентарных млеко- питающих. Наиболее подробно характеризуются землеройки рода Sorex. Дано описание новых подвидов, вида Sorex beringianus и подрода Stroga- novia Yudin, subsp. n. Значительное внимание уделено изучению внутри- видовой изменчивости морфометрических показателей. Благодаря большо- му количеству иллюстраций, определительным таблицам семейств, родов, видов мoнoгpaфияJ может использоваться в качестве практического пособия. Книга рассчитана на зоологов, преподавателей и студентов биоло- гических факультетов вузов, специалистов в области биоценологии, охото- ведения и охраны природы. Табл. 71. Ил. 102. Библиогр.: 345 назв. Рецензенты доктора биологических наук И. П. Лаптев, Ю. С. Равкин Утверждено к печати Биологическим институтом СО АН СССР £63*0 ЛИчги , • ^1907000000—751 055(02)—89 599—89, кп. 2 ©Издательство «Наука», 1989 ISBN 5—02—028930—2
Б. С. Юдин (1928—1986)
ОТ РЕДАКТОРА Насекомоядные млекопитающие — наиболее древний отряд пла- центарных животных — долгое время оставались слабо изученной груп- пой, особенно в систематическом плане. Во многом этому способствовало значительное морфологическое сходство близких видов. Выход в свет фун- даментальной монографии С. У. Строганова [1957] позволил вести даль- нейшие углубленные исследования экологии, морфологии, таксономии этой группы животных. За последние 30 лет после опубликования указан- ной сводки накоплен значительный новый материал, требующий обобще- ния. Данная книга представляет собой итог научной деятельности извест- ного зоолога Б. С. Юдина, ушедшего из жизни в расцвете творческих сил. Он автор более 100 публикаций. В его работах «Экология бурозубок За- падной Сибири», «Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока», «Млекопитающие Алтае-Саяцской горной страны» детально описана те- риофауна этих регионов, дан обстоятельный анализ ее генезиса и связи с фаунами сопредельных территорий, приводятся обширные оригинальные сведения по экологии млекопитающих. Им опубликован новый определи- тель насекомоядных млекопитающих Сибири — группы, наиболее труд- ной для таксономических разработок. Б. С. Юдин с 1951 г. работал в Биологическом институте СО АН СССР. Закончил аспирантуру под руководством С. У. Строганова, который определил его дальнейший научный путь, и защитил кандидат- скую диссертацию на тему «Экология бурозубок (род Sorex) Западной Си- бири и их практическое значение». С 1961 г. Б. С. Юдин — ученый секре- тарь института, а с 1965 г. в течение 7 лет — заместитель директора по научной работе. С 1964 г. он заведовал зоологическим музеем Биологи- ческого института, с 1970 г. был бессменным руководителем лаборатории (вначале териологии с зоологическим музеем, затем — экологических ос- нов охраны генофонда млекопитающих). Особенно велик вклад Б. С. Юдина в изучение систематики насекомо- ядных млекопитающих Сибири. В результате многолетней и кропотливой работы на основе больших серийных коллекций стало возможным пере- смотреть систематический статус отдельных видов насекомоядных, уточ- нить внутривидовую таксономию, что нашло отражение в данной моно- графии. В частности, на основе исследования новых материалов с Сахали- на и из Приморья показана видовая самостоятельность дальневосточной бурозубки, которая считалась подвидом малой бурозубки. Анализ об- ширного материала, выполненный непосредственно автором, позволил также выделить особый подрод (Stroganovia) рода Sorex, описать новый вид — берингийская бурозубка — с Курильских островов. Подтверждено обитание в Палеарктике представителей подрода Otisorex, считавшегося эндемиком Неарктики. Б. С. Юдиным описан так- же ряд подвидов, таких как S. cinereus kamtschatica, S. minutissimus cauda-
6 ta, S. m. stroganovi. Наряду co сведениями по таксономии и внутривидо- вой изменчивости насекомоядных Сибири, их географическому распро- странению, а также определительными таблицами семейств, родов и видов книга содержит данные по экологии отдельных видов, приведена их мор- фологическая характеристика. Фактической основой для изучения насекомоядных млекопитающих послужила коллекция зоологического музея БИ СО АН СССР (свыше 30 тыс. экз.), основанная С. У. Строгановым и дополненная автором сов- местно с другими сотрудниками института: Л. И. Галкиной, О. В. Гри- горьевым, Н. П. Григорьевой, А. А. Максимовым, А. Б. Маркиной, А. С. Николаевым, В. В. Николаевым, Т. В. Поймуратовой, А. Ф. Потап- киной, В. Е. Сергеевым, А. К. Тарховой, В. И. Телегиным, С. В. Трегу- бенко, Ю. Г. Швецовым, К. Т. Юрловым и др. В ней представлены живот- ные Сибири и Дальнего Востока от Урала до Чукотки, Камчатки, При- морья и Курильских островов включительно. Кроме того, исследован кол- лекционный материал зоологических музеев МГУ и ЗИНа АН СССР. Часть коллекций получена из ряда учреждений Сибири как результат комплексных работ. Использованы также сборы Ф. Ф. Буйдалиной, Л. В. Викторова, Г. А. Воронова, Н. Ф. Реймерса, Ю. Ф. Марина, М. В. Охотиной и др. К сожалению, смерть прервала плодотворную деятельность Б. С. Юди- на, не дав ему в полной мере осуществить задуманное. Он не увидел окон- чательный вариант своей рукописи, ее техническую подготовку осущест- вляла жена и товарищ по работе С. А. Юдина при участии И. О. Григорье- вой, Т. М. Карташовой, В. И. Унжаковой, М. Г. Чераневой. Научно-ме- тодическая помощь при оформлении рукописи оказана коллегами: Л. И. Галкиной, В. И. Фалеевым, А. Ю. Харитоновым, Ю. Г. Швецовым. Все, содействовавшие выходу в свет монографии, стремились к максималь- ному сохранению авторского текста. В том случае, когда в общем вариан- те рукописи имелись лишь черновые записи по каким-либо разделам, для более полного и логичного построения книги они были скомпонованы в соответствии с авторским планом. С. А. Юдиной на основе опубликованных статей автора и его черновиков составлены следующие разделы: харак- теристика отряда Насекомоядные; семейства: Ежи, Выхухоли, Кроты; виды: тундряная бурозубка, кутора обыкновенная; подвиды бурой буро- зубки и малой белозубки; характеристика и определительные таблицы подрода Sorex. Материал по общей характеристике таксонов взят глав- ным образом из ранних работ Б. С. Юдина, в частности «Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель» [1971]. Подавляющее большинство рисунков оригинальны, они выполнены художником В. Н. Ляховым по карандашным эскизам автора. Кроме то- го, использованы иллюстрации Н. Н. Кондакова и Г. В. Чайкина, а так- же покойного С. У. Строганова, переданные его женой А. Ф. Потапкиной. Все фотографии принадлежат автору. Б. С. Юдин не только полно представил систематику насекомоядных Сибири с позиций современного состояния науки, но и существенно до- полнил имеющиеся сведения по экологии и морфологии этой своеобразной группы животных. Большой объем материала, представленный в книге, позволяет надеяться, что она послужит хорошим подспорьем в дальней- ших исследованиях в области систематики, морфологии и изменчивости мелких млекопитающих. В. Н. Большаков
7 ВВЕДЕНИЕ Среди плацентарных млекопитающих насекомоядные представляют собой наиболее древнюю и примитивную группу. Наиболее ранние находки относятся к среднемеловым отложениям мезозоя [Строганов, 1957]. Не- которые исследователи считают, что они дали начало позднейшим отрядам плацентарных [Барбаш-Никифоров, Формозов, 1963]. Примитивные ежи известны с нижнего, а кроты и землеройки — с позднего эоцена [Строга- нов, 1957]. В ходе длительной эволюции насекомоядные сильно диверги- ровали, современные представители далеко отошли друг от друга, вслед- ствие чего таксономические подразделения в ранге семейства имеют кар- динальные отличия. С одной стороны, насекомоядные сохранили некоторые древние признаки, с другой — обладают высокой специализацией. Бла- годаря узкой специализации они заняли ниши, в которых не имеют конкурентов и дошли до наших дней, сохранив некоторые примитивные черты организации. В фауне СССР насекомоядные представлены ежами (Erinaceidae), выхухолью (Desmana), кротами (Talpidae), землеройками (Soricidae). В Сибири зарегистрировано 25 видов насекомоядных, при- надлежащих к 9 родам и 4 семействам. Насекомоядные распространены по всему земному шару, кроме Австралии и большей части Южной Америки. В Сибири встречаются повсеместно. При описании приняты следующие измерения: длина тела с головой — расстояние от конца носа до анального отверстия. Для измерения зверька кладут на спину, выпрямляя при этом его позвоноч- ник; длина хвоста — расстояние от анального [отверстия до кон- ца стержня хвоста, без концевых волос; длина ступни — рас- стояние от задней стороны пятки до самого конца длинного пальца, без когтей; кондило-базальная длиначерепа — расстояние от наиболее выступающей вперед части межчелюстной или предчелюстной кости до задней стороны затылочных мыщелков (рис. 1,2); длина рострума — расстояние от наиболее выступающей вперед части меж- челюстной или предчелюстной кости до for. anteorintalia; щирица рострума — расстояние между внешними сторонами рострума в об- ласти клыков у ежей и кротов, первого резца у выхухолей и первого проме- жуточного у землероек; длина мозговой части чере- па — расстояние от лобных отверстий до задней стороны затылочных мы- щелков; скуловая ширина — наибольшее расстояние•. между внешними сторонами скуловых дуг; наибольшая ши р ин а черепа — расстояние между наиболее выдающимися в бока сторона- ми мозговой коробки; межглазничная ширина —наимень- шее расстояние между внутренними стенками глазниц (измеряется свер- ху); выс, ота черепа — наибольшая высота в области слуховых костей; длина верхнего ряда з у б о>в — расстояние от резцов до задней стороны последнего коренного зуба; длина ряда про- межуточных зубов — расстояние между передней стороной пер- вого одновершинного зуба и задней стороной последнего одновершинного зуба верхней челюсти (только для землероек); высота коронар- ного отростка — расстояние от вершины proc, angularis дб его
8 Рис. 2. Схема промеров черепа (на примере землеройки). а — сверху, б — сбоку. 1 — кондило-базальная дли- на; 2 — ширина рострума; 3 — длина рострума; 4 —• пред- глазничная ширина; 5 — межглазничная ширина в — длина мозговой части; 7 — наибольшая ширина; 8 — наи- большая высота; 9 — длина верхнего ряда зубов; 10 — длина промежуточных зубов; 11 — высота proc, coronoi- deus; 12 — длина proc, angularis. На всех рисунках с изо- бражением черепа а — сверху, б — сбоку, в — снизу. основания; длина углового отростка — расстояние от вер- шины proc, angularis до его основания; предглазничная шири- на — расстояние между предглазничными отверстиями (foramen anteor- bitalia); высота восходящей ветви нижней челюс- т и — расстояние между наружным краем восходящей ветви и основанием нижней челюсти; индексы частей туловища высчитаны по отношению к длине тела, %; индексы черепа рассчитаны по от- ношению к кондило-базальной длине черепа, %. Рис. 1. Череп ежа (ориг.). а — сверху: 1 — межчелюстная кость — os intermaxillare(-praemaxillare); 2 — переднее небное отверстие — foramen palatinum anterius; з — носовая кость — os nasale; 4 — предглазничное от- верстие — foramen infraorbitale; 5 — шов между верхнечелюстной и лобной костями — sutura ma- xillo-frontalis; 6 — скуловая кость — os zygomaticum(-jugale); 7 — скуловой отросток чешуйчатой кости — processus zygomaticusossiss squamosi; в — межтеменная кость — os interparietale; 9 — верхнезатылочный гребень — crista supraoccipitalis; 10 — теменная кость — os parietale; 11 — венечный шов — sutura coronalis; 12 — лобная кость — os frontale; 13 — сагиттальный шов — su- tura sagittalis; 14 — шов между носовыми костями —• sutura internasalis; 15 — верхнечелюстная кость — os maxsillare; 16 — шов между верхнечелюстной и межчелюстной костями — sutura maxil- lo-intermax il laris; 6 — снизу: 1 — межчелюстная кость — os intermaxillare(=praemaxsillare); 2 — верхнече- люстная кость — os maxillare; з — шов между небной и верхнечелюстной костями — sutura pajato- maxillaris; 4 — небная кость — os palatinum; 5— скуловая кость — os zygomatic( = jigale); в — сошник — vomer; 7 — отросток крыловидной кости — proc, hamularis; в — сочленовная ям- ка — fossa glenoidea; 9 — послесочленовный отросток — proc, postglenoideus; 10 — слуховой бара- бан — bulla tympani; 11 — сосцевидный отросток — proc, mastoideus; 12 — предзатылочный от- росток — proc, paroccipitalts; 13 — верхнезатылочная кость — os supraoccipitale; 14 — затылочный мыщелок — condylus occipitalis: 15 — затылочное отверстие — foramen magnum; 16 — основная затылочная кость — os basioccipitale; 17— основная клиновидная кость — os basisphenoideum’, 18 — передняя клиновидная кость — os praesphenoideum; 19 — крыловидная ямка — fossa ptery- goidea; 20 — хоанальный вырез; 21 — небный шов — sutura palatlna; 22 — небное отверстие — foramen palatinum; 23 — переднее небное отверстие — foramen palatinum anterius; в — сбоку: 1 — межчелюстная кость — os itermaxillare (= praemaxillare); 2 — предглазнич- ное отверстие — foramen infraorbitale; 3 — верхнечелюстная кость — os maxillare; 4 — лобная кость — os frontale; 5 — теменная кость — os parietale; в — межтеменная кость — os interparietale; 7 — верхнезатылочный гребень — crista supraoccipitalis; з — верхняя затылочная кость — os supraoccipitalis; 9 — затылочный мыщелок — condylus occipitalis; 10 — боковой затылочный отро- сток — proc, paroccipitalis; и — слуховой барабан — bulla tympan; 12 — слуховой проход — meatus auditorius extemus; 13 — заднесочленовный отросток — proc, postglenoideus; 14 — сочленов- ная ямка — fossa glenoidea; 15 — крыловидная кость — os pterygoideum; 16 — скуловая кость — оз jugale(=zygomaticus); 17 — венечный отросток—proc, coronoideus; 18 — сочленовный отрос- ток — proc, articilaris; 19 — угловой отросток — proc, angularis.
9
ОТРЯД INSECTIVORA BOWDICH, 1821 — НАСЕКОМОЯДНЫЕ К отряду насекомоядных относятся разнообразные по размерам, внешнему виду и анатомическому строению звери, приспособившиеся к наземному, подземно-роющему, земноводному и древесному образу жизни (рис. 3). Обитание насекомоядных в различных экологических условиях наложило отпечаток на их общий облик. Землеройки, ведущие наземный и полуроющий образ жизни, маленькие, мышеобразной внешности.. Кро- ты, проводящие жизнь в подземных ходах, плотные, вальковатого тело- сложения, с массивными расширенными передними конечностями. Вы- хухоль, ведущая земноводный образ жизни, имеет клинообразную форму тела, расширенные задние конечности с плавательными перепонками и сжатый с боков хвост, что способствует нырянию и плаванию в воде. Не- уклюжие, малоподвижные ежи защищены от врагов надежным иглистым панцирем. Насекомоядные характеризуются следующими признаками. Зверьки небольших размеров, самый крупный вид в фауне СССР афганский еж (Erinaceus megalotis Blyth) достигает размеров 265—300 мм, самый мел- кий — карликовая белозубка (Suncus etruscus Savi) — не более 45 мм. Конечности относительно короткие, стопоходящие, редко полустопохо- дящие, в большинстве случаев пятипалые. Пальцы вооружены когтями, большой палец не противопоставляется другим. Морда, за небольшим исключением, вытянута в подвижный хоботок. Ушные раковины рудиментарны у кротов, слабо развиты у землероек и хорошо — у ежей. Волосяной покров насекомоядных варьирует от барха- тистого меха кротов до иглистого панциря ежей. Окраска меха неяркая, бурая, коричневая, буро-серая. Ключицы обычно хорошо развиты. Лице- вой отдел длинный, составляет 1/2—2/3 черепа, мозговая коробка отно- сительно небольшая. Череп клиновидной формы, сужающийся в лицевом отделе. Барабанная кость чаще всего кольцевидной формы. Скуловые дуги или слабо развиты, или вовсе отсутствуют. В строении нижней челюсти характерно сильное развитие углового отростка, высокого венечного и высоко поднятого суставного отростков. Зубная система дифиодонтная 1 (две смены зубов: молочные и по- стоянные), гетеродонтная (зубы разных категорий). Число зубов варьи- рует от 44 до 26. Резцы часто уменьшены в числе. Передняя пара резцов крупная, клыки мелкие, по форме и величине зачастую похожи на резцы или предкоренные. Передние коренные простые, конусовидные, в разной степени моляризованы. Задние коренные с острыми вершинами, которые, соединяясь гребнями, образуют секториальный (режущий) тип зуба, имеющий в плане V- или W-образный вид на жевательной стороне коронки. 1 И. И. Стогов [1969] приходит к выводу о наличии лишь одной генерации зубов.
и, Рис. 3. Биологические типы насекомоядных (по С. У. Строганову [1957]). Дре- весный: 1 — тупайя (Tupaia]; наземный: 2 — пустынный — прыгунчик [Macros- се tides)', 3 — лесной — землеройка (Sorex)', 4 — пустынно-степной — еж (Не- miechinus); подземно-роющий: 5 — крот (Talpa)-, 6 — златокрот (Chrysochlorts)-, земноводный: 7 — водоплавка (Neomys)-, 8 — выдровая землеройка (Potomogale)-, 9 — выхухоль (Desmana).
12 Полушария головного мозга развиты слабо, с гладкой поверхностью, не прикрывают мозжечка. Матка насекомоядных двурогая. Кость копу- лятивного органа (os penis) отсутствует. Плацента дискоидальная. Число сосков от трех до шести пар. У многих видов развиты боковые, анальные и хвостовые железы, выделяющие секрет, издающий резкий мускусный запах. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ 1(2). Верхняя сторона тела покрыта короткими иглами (колючка- ми) ............................................Erinaceidae — Ежи 2(1). Все тело покрыто мягкими волосами.....................3 3(4). Между пальцами передних и задних конечностей хорошо выра- жена плавательная перепонка. Хвост сжат с боков, покрыт чешуй- ками ......................................Desmanidae — Выхухоли 4(3). Между пальцами плавательных перепонок нет. Скуловые дуги или отсутствуют, или очень слабые, тонкие. Задненебных отверстий нет ............................................................5 5(6). Кисти передних конечностей широкие, лопатообразные. Когти уплощенные, не сжатые с боков. Ушных раковин нет. Хвост короткий, круглый в сечении, покрыт волосками. Скуловые дуги есть. Передние верх- ние резцы прямые, без добавочных зубцов, посажены вертикально; ниж- ние резцы малы и слабо наклонены вперед .... .Talpidae — Кроты 6(5). Кисти не широкие. Когти передних конечностей узкие, сжатые с боков. Ушные раковины есть. Скуловых дуг нет. Передние верхние рез- цы серповидно изогнуты, с добавочной лопастью позади главной вершины, посажены с наклоном вперед; нижние резцы велики, посажены более или менее горизонтально . ................... . Soricidae — Землеройки СЕМЕЙСТВО ERINACEIDAE FISCHER VON WALDHEIM, 1817 — [ЕЖИ ПОДСЕМЕЙСТВО [ERINACEINAE FISCHER VON WALDHEIM, 1817 Диагноз. Среди насекомоядных ежи резко выделяются своеоб- разной внешностью: сравнительно крупными размерами, наличием иг- листого кожноГо покрова. Зубная формула однотипна для всех видов: i4; с 4-; Pm 4; м-|- = зб. di Z d Передние верхние резцы не примыкают друг к другу, выполняют функцию Клыков (см. рис. 1). Х а р акт е р и с т и к а. Телосложение плотное, внешне ежи не- уклюжи. Голова с конусообразно вытянутой мордой; ушные раковины покрыты волосами и выступают из-под меха. Ноги широко расставленные, короткие, стопоходящие. Хвост очень короткий. Окраска меха и игл варь- ирует от светло-серого до желто-коричневого, в зависимости от вида и возраста, .Есть ежи хромисты, меланисты, альбиносы и пегие.
13 Рис. 4. Форма головы, ушной раковины и иглистого панциря ежей. а — еж обыкновенный — Erinaceus europaeus L.; б — ушастый -*• Hemiechinus auritus Gmelin* Лицевой отдел черепа массивный, лицевые швы хорошо заметны; скуловые дуги достаточно развиты; слуховые пузыри неполные, строение слуховых косточек (область среднего уха) служит одним из видовых при- знаков. Обе половины таза срощены в лобковом симфизе. Строение гениталий самцов специфично для каждого вида. На брюхе у самок находится пять пар сосков. Распространение. Европа, Азия, Африка. Заметки по систематике. Систематика ежей фауны СССР до сих пор — один из сложных вопросов, требующих своего решения. Нет общепринятого мнения о числе видов ежей в нашей стране и их ро- довой принадлежности. С. И. Огнев [1928] приводил 13 видов ежей, относящихся к четырем родам. Более поздними исследователями неод- нократно пересматривалась внутривидовая таксономия в объеме видов, их статус в ранге рода. Достаточно указать, что для территории СССР Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов и А. П. Кузякин [1944] приводят четыре вида ежей, относящихся к одному роду: Ё. europaeus, Е. dauricus, Е. auritus, E.hypomelas. В «Определителе...» этих авторов более позднего издания [Те же, 1965] Е. dauricus переведен в ранг подвида обыкновенно- го ежа и вводится новый вид — афганский еж (Е. megalotis Blyth, 1845). А. А. Гуреев [1963] свел всех ежей в четыре вида, объединив их в два рода. Из этого далеко не полного перечня можно видеть, насколько разноречивы взгляды исследователей на объем видов и родов ежей. Сле- дует добавить, что все эти перестройки малоубедительны из-за отсутствия у авторов новых фактических материалов. Большинство зоологов считают, что в современной мировой фауне семейство Ежи насчитывает шесть родов, около 36 видов. Из них в преде- лах Сибири встречается три вида, принадлежащих к двум родам.
14 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ СЕМ. ERINACEIDAE 1(2). Иглистый панцирь на голове иногда разделен на две части (см. рис. 4, а). Поверхность Колючек гладкая, без зернистых бугорков, про- дольных бороздок и валиков. Послесочленовный отросток (proc, postgle- noideus) меньше и короче сосцевидного (proc, mastoideus), внутри не име- ет полости; glans penis на дорсальной стороне несет валики, покрытые ро- говыми бугорками................Ertnaceus L.— Ежи обыкновенные 2(1). Иглистый панцирь на голове не расчленен пробором на две части (см. рис. 4, б). На поверхности колючек имеются продольные бороздки и
15 между ними валики, на гребнях которых рассеяны зернистые бугорки. Послесочле- новный отросток ра- вен сосцевидному и лишь немного уже его, внутри имеет хо- рошо обозначенную полость; на дорсаль- ной стороне имеются два валика с хорошо выраженными остры- ми шипами .... . . . . Hemiechinus Fitz.— Ежи ушастые Род' Erinaceus Linnaeus, 1758 — Ежи обыкновенные Тип рода. Erinaceus europaeus L„ 1758. Диагноз. См. таблицу для определения родов ежей. Характеристика. Окраска зверьков от светло-серой и бурой до черно-бурой, встречаются альбиносы. Мех, покрывающий голову, бока и низ тела, длинный грубый. Череп относительно низкий с широкой и массивной ростральной частью, ширина рострума над клыками примерно в 1,5 раза меньше шири- ны между внутренними стенками предглазничных отверстий (for. infraor- bitale); высота черепа в области клыков лишь немного меньше половины его высоты в области слуховых барабанов. Отростки основной клиновид- ной кости (os basisphenoideum) в виде пластинок, охватывают слуховую полость только с внутренней стороны. Послесочленовный отросток (proc, postglenoides) массивный, без вдавленно-овальной полости внутри; он меньше и короче сосцевидного (proc, mastoides), последний обычно короче направленного назад предзатылочного отростка (proc, paraoccipitalis). Слуховые барабаны небольшие, уплощенные. Верхние клыки в большин- стве случаев с одним корнем. Распространение. Европа и Азия, от Испании до Китая включительно. В фауне Сибири род представлен одним видом. Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758 — Обыкновенный еж Голотип. Описан по экземпляру ,из окрестностей Упсалы, Швеция. Диагноз. Признаки вида совпадают с таковыми рода, указаны в характеристике последнего. Измерения (мм). Длина тела с головой 237—272, п = 10, М = = 251; длина хвоста 19,0—30,0, 0, п = 10, М = 23,8; длина ступни 34— 47,0, п = 7, М = 23,0; высота уха 24,0—34,0, п = 10, М = 27. Масса
16 Рис. 6. Череп обыкновенного ежа. 240—350 г. Кондило-базальная длина черепа 41,8—58,7, п — 25, М = = 54,7; длина рострума 15,2—17,5, п = 24, М = 16,1; длина верхнего ряда зубов 26,7—30,3, п = 24,0, М = 28,3; ширина рострума 10,3— 13,7, п = 24,0, W = 12,1; предглазничная ширина 12,6—16,5, п = 24,0, М — 18,4; наибольшая ширина 24,5—30,0, п = 24,0, М = 28,3; скуло- вая ширина 29,2—38,6, п — 24, М = 34,3; наибольшая высота черепа 17,7—22,1, п = 22, М = 18,4; высота proc, coronoideus 16,7—19,7, п = = 23, W = 19,0. Характеристика. Настоящие, или обыкновенные, ежи (Eri- ч naceus) известны с олигоцена [Строганов, 1957]. Это наиболее крупные представители сем. Erinaceidae. В окраске меха зверьков преобладают
17 Рис. 7. Строение glans penis обыкновенного ежа. А —- Erinaceus europaeus’, Б — Е. е. amurensis; а — латеральная; б •— дорсальная; в — вентральная сторона. бурые и серовато-охристые тона разной интенсивности, иногда на боках — с желтовато-ржавым оттенком. Волосы щетинистые, жесткие. Окраска иглистого панциря буроватая с беловатыми штрихами (рис. 4, 5). С воз- растом окраска светлеет и приобретает характерную желтизну с палевым оттенком. Среди окрашенных игл часто встречаются непигментированные, особенно отмечаются они у ежей, обитающих на Дальнем Востоке. В ре- зультате общая светло-серая окраска пестрит белыми вкраплениями не- окрашенных игл. Длина игл колеблется от 25 до 35 мм. Уши короткие, менее 35 мм. Череп массивный, носовая часть его широкая, без сужений. В лобной части череп вытянутый (рис. 6). Послесочленовный отросток с с едва заметной выемкой или без нее. Glans penis короткая и толстая (дли- на 14,0, толщина 7,4 мм), на ее дорсальной стороне имеются два роговых валика без шипов (рис. 7, а). Распространение. В Западной Сибири заселяет пространст- во между Уралом и Иртышом. Из этого района известен из окрестностей Кургана, Туринска, Тюмени, Ялуторовска и Тары, из долины Концы, верховьев Васюгана. Далее на восток ареал европейского ежа прерывает- ся до Дальнего Востока. Там он заселяет Амуро-Уссурийский край (до- лины среднего Амура, Уссури, Имана, район оз. Ханка, до Тихоокеан- ского побережья). Материал. Исследовано 194 экз. из разных частей ареала. Заметки по систематике. Количество подвидов для Си- бири остается не выясненным, далее приводятся материалы по одному из них. Erinaceus europaeus amurensis Schrenks, 1858 — Дальневосточный, или амурский, еж Голотип. Описан по экземпляру с Айгуна (Амур). Диагноз. Зверьки выделяются крупными размерами, более свет- лой окраской, строением glans penis. 2 Б. С. Ю'ТУ .. j . . пи— БИБЛИОТЕКА (пшииическлгв иястжтут* СО АН СССР
18 Измерения (мм.) Длина тела с головой 245—272, п = 3, М — = 261,7; длина хвоста 19—28,0, п — 2, М = 22,4. Кондило-базальная .длина черепа 51,0—58,0, п = 11, М — 56,0; длина рострума 15,0—17,5, п = 11, М — 16,2; длина верхнего ряда зубов 27,0—30,3, п = 11, М = = 28,6; ширина рострума 10,3—13,7, п = 11, М = 12,1; предглазничная ширина 14,4—19,9, п = 11, М = 16,1; межглазничная ширина 17,0— 20,7, п = 11, М = 18,4; наибольшая ширина 26,4—30,0, п — 11, М = — 28,3; скуловая ширина 32,8—38,6, п = 9, М = 34,8; наибольшая вы- сота черепа 19,0—20,9, п = 8, М = 19,7; высота proc, coronoideus 18,0— 19,7, п = 9, М = 18,9; длина proc, angularis 5,0—6,8, п = 9, М = 5,9. Характеристика. Иглистый покров светлой окраски, боль- шое число игл без пигмента, что создает общий светлый тон с буроватым оттенком. Волосяной покров крайне жесткий, щетинистый, интенсивно бурого цвета. Особенно жесткая щетина на лбу, едва обозначен небольшой пробор между колючками, однако голое пятно отсутствует. У некоторых экземпляров окраска передней нижней части тела светлее, чем задней. Длина волос 3,5—4,5 см. Существенных вариаций в окраске иглистого панциря и волос зверьков из Приморья не обнаружено. На валиках крупного glans penis (длина 19,5, толщина 8,9 мм) очень мелкие шипики, несколько сот штук (рис. 7, б). Распространение. Обитает на юге Приморья, в заповедни- ке «Кедровая Падь», добыт в окрестностях Владивостока, в районе бухты Анна. Материал. 13 экз. Род Hemiechinus Fitzinger, 1866 — Ушастые ежи Тип рода. Erinaceus platyotis Sundevall (1841). Диагноз. Иглистый панцирь меньшего размера, чем у ежей рода Erinaceus, и не заходит на бока. На поверхности игл имеются продольные бороздки, а между ними — валики, на гребнях которых рассеяны зер- нистые бугорки. Уши обычно длиннее половины головы, исключение со- ставляет даурский еж. Диагностические признаки в строении черепа: послечленовый отросток по величине равен сосцевидному и лишь немного уже его, имеет внутри хорошо обозначенную полость. Glans penis на дор- сальной стороне имеет два валика с хорошо выраженными острыми шипами. Характеристика. Иглистый панцирь окрашен неравномерно, на каждой игле несколько темных колец — от 1 до 3. Обращает на себя внимание узкая ростральная часть черепа, ширина рострума под клыками почти в 2 раза уже ширины между внутренними краями for. infraorbitale. Высота черепа в области клыков равна прибли- зительно одной трети высоты в области слуховых барабанов. Последние сравнительно большие и изнутри значительно вздутые. Верхние клыки в большинстве случаев с двумя корнями. Распространение. Юго-восточная часть Европы, Казахстан, Средняя Азия, на юг до Северной Индии и Египта.
19 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА HEMIECHINUS 1(3). На поверхности игл хорошо выражены продольные валики с бу- горками и борозды............................................... 2 2(3). Уши короткие. Отогнутое вперед ухо не заходит за глаза. Воло- сяной покров грубый, бурого тона. Головка копулятивного органа с длин- ными тонкими шипами, несущими на конце бородки...................... ..................................Н. dauricus Sundv.— Даурский еж 3(2). Уши длинные. Отогнутое вперед ухо заходит за глаза .... 4 Рис. 8. Череп даурского ежа — Hemiechinus dauricus Sund. 2»
20 4(2). На поверхности игл чаще один или два темных пояска. Мех на нижней стороне тела мягкий, светлых тонов. Головка копулятивного ор- гана несет толстые короткие шипы. Средние шипы выше крайних . . . . .................................Н. auritus Gmelin — Ушастый еж Hemiechinus dauricus Sundvall, 1841 — Даурский еж Г о л о т и п. Описан по экземпляру из Даурии. Диагноз. Уши короткие, отогнутые вперед, не доходят до глаз, размеры крупные. Иглы с продольными бороздками и валиками, относи- тельно короткие. Измерения (мм). Длина тела с головой 233—270, п = 17, М = = 250; длина хвоста 24,0—38,0, п = 14, М — 32; длина ступни 33,0— 45,0, п — 15, М = 41,1; высота уха 29,0—34,0 п = 9, М — 31,6. Масса 600—800 г. Кондило-базальная длина черепа 50,0—57,5, п = 29, М = = 53,1; длина рострума 13,7—15,7, п — 21, М — 14,5; длина верхнего ряда зубов 26,2—29,5, п = 30, М = 27,3; ширина рострума 7,0—8,6, п = = 30, М = 7,8; предглазничная ширина 12,8—14,6, п = 30, М — 13,0; межглазничная ширина 12,4—18,3, п = 30, М = 18,3; наибольшая ши- рина 25,0—30,0, п = 30, М = 26,5; скуловая ширина 31,7—34,5, п = — 21, М = 32,0; наибольшая высота черепа 16,5—20,0, п = 30, М = — 18,3; высота proc, coronoideus 15,3—20,5, п = 29, М'= 18,8. Характеристика. Зверьки по внешнему виду похожи на обыкновенного ежа. Иглистый панцирь окрашен в серо-бурый цвет, не колючий, так как иглы в отличие от игл европейского ежа как бы при- глажены, направлены назад. Окраска меха темная, насыщенного серо-бу- рого тона. Волосы жесткие, но несколько мягче, чем у Е. е. amurensis, и более короткие. Лишь отдельные волосы достигают 3—3,5 см. Нижняя часть тела всегда окрашена одноцветно, тогда как у европейского ежа передняя часть нижней стороны тела светлее, а задняя — темнее. Вокруг глаз и на конце морды мех серо-коричневый. Череп крупный, массивный, •с широко расставленными скуловыми дугами (рис. 8). Ростральная часть черепа резко сужается к пе- реду. Между носовыми и че- люстными костями тонкие отростки края лобных кос- тей, носовые кости очень уз- кие. Передний конец верх- ней челюсти сильно опущен вниз. Передние резцы далеко выдаются вперед. Glans pe- nis характерна для предста- вителей рода Hemiechinus. Для вида специфично нали- чие темных валиков на дор- сальной стороне penis и стро- ение шипиков, у даурского Рис. 9. Строение glans penis да- урского ежа. а — дорсальная, б — латеральная сто- рона.
21 ежа они длинные, тонкие, некоторые из них на конце с бородками (рис. 9). Распространение. Даурский еж заселяет Южное и Цент- ральное Забайкалье и сопредельные районы Монголии. С запада ареал ежа ограничен оз. Торей, р. Джида, д. Покровкой в долине р. Про. Север- ная граница ареала проходит по побережью Гусиного озера, через устье р. Удинка и западному побережью Убукуна. Восточная граница проходит по линии: устье Оронгоя, Тунгуя через села Усть-Киран, Шарагол, далее на восток от Кепчайского и Яблонового хребта. Южная граница уходит в пределы Монголии. Даурский еж — обычный вид для Ангинской степи Рис. 10. Позы ушастого ежа — Hemiechinus auritus Gmelin.
22 Рис. 11. Череп ушастого ежа. долины рек Опок, Борзя. В пределах Сибири даурский еж представлен номинальным видом. -Л Л 4 Материал. 23 экз. преимущественно из Забайкалья (Борзинско- го района) и Китая.
23 Заметки по систематике. Многие авторы по разному трактовали систематическое положение даурского ежа [Строганов, 1957]. Hemiechinus auritus Gmelin, 1770 — Ушастый еж Голотип. Описан по экземпляру с низовьев Волги. Диагноз. Уши длинные, отогнутые вперед, они заходят за глаза. Колючки с продольными бороздками и валиками, вдоль которых рассеяны бугорки. На колючках обычно два или один темный поясок. Мех на брюш- ке серовато-бурый или молочно-белый (рис. 10). Измерения (мм). Длина тела с головой 127—183, п = 5, М = = 166; длина хвоста 17,0—23,0, п = 5, М — 20; длина ступни 31,0—37,0, п = 5, М = 33; высота уха 37,0—45,0, п = 4, М — 39,0. Кондило-ба- зальная длина черепа 41,3—46,4, п = 22, М = 44,0; длина рострума 10,7—12,0, п — 22, М = 11,4; длина верхнего ряда зубов 21,0—23,0, п — 23, М = 22,2; ширина рострума 6,9—8,6, п = 22, М = 7,8; пред- глазничная ширина 9,7—11,3, п = 25, М = 10,4; межглазничная ширина 12,7—14,7, п = 23, М = 14,0; наибольшая ширина 20,7—23,5, п = 23, М — 21,9; скуловая ширина 24,0—27,4, п = 21, М — 25,9; наибольшая высота черепа 16,2—17,5, п = 22, М = 16,9; высота proc, coronoideus 13,4—23,0, п = 23, М = 14,2. Характеристика. Ушастый еж — самый мелкий представи- тель ежей, обитающих в Сибири. Внешность его настолько характерна, что видовую принадлежность можно установить с первого взгляда. Обра- щают на себя внимание большие уши, иглистый покров головы не разде- лен пробором, иглы короче, чем у обыкновенного ежа, и торчат в разные стороны, образуя плотный густой панцирь. Волосяной покров тонкий, пушистый, волосы относительно короткие. Череп умеренной длины, с довольно широкими скуловыми дугами. Носовые кости в средней части сужены. Ростральный отдел сужается к концу (рис. 11). Glans penis более вытянута, чем у европейского ежа, длиной 22,5, толщиной 8 мм. На ее дорсальной стороне два параллельных валика, вооруженных рядами массивных шипиков, с загнутыми вершина- ми в направлении к основанию копулятивного органа (рис. 12). Р аспространение. Ареал вида простирается по Юго-Восточной Европе, Ка- захстану, Передней и Цент- ральной Азии на юг до Егип- та й Индии. В Сибири засе- ляет сопредельные с Казах- станом районы от Южного Урала на север до Омска, Кулундинскую степь до Ка- расука, с. Локоть и Змеино- горска. В Туве найден в Уб- сунурской котловине и в окрестностях Кызыла. Рис. 12. Строение glans penis ушастого ежа. а — дорсальная, б — латеральная сто- рона.
24 Заметки по систематике. В Сибири встречаются два подвида ушастого ежа: Н. a. auritus Gmelin, 1770, южные районы Запад- ной Сибири и Н. albulus Stoliczka, 1872, Тува. Hemiechinus auritus auritus Gmelin, 1770 — Северный ушастый еж Голотип. См. в описании вида. Диагноз. Отличается от других подвидов размерами, темной ок- раской волосяного и иглистого покровов. Измерения. Имеющиеся данные автором не систематизированы. Характеристика. Окраска головы от серовато-ржаво-пале- вой до темно-бурой, с более светлыми ушами. Окраска брюшка светлая или совсем белая, иногда со светло-бурыми тонами. Иголки опоясаны дву- мя черными поясами. По кондило-базальной длине черепа, длине ростру- ма, скуловой ширине этот подвид хорошо отличим от Н. a. albulus. Распространение. Южные районы Западной Сибири. Материал. 7 экз. Hemiechinus auritus albulus Stoliczka, 1872 — Беловатый ушастый еж Голотип. Описан по экземпляру из Яркенда. Диагноз. Зверьки крупных размеров, по всем краниометрическим показателям превосходят номинальный подвид. Измерения. Нет данных (прим. ред.— В. Б.). Характеристика. Иглистый покров отличается бледностью и тусклостью, мех пышный и шелковистый, уши окрашены более светло, чем у предыдущего подвида. Брюшко чисто белого цвета, бока со слабо- ржавым налетом. Распространение. За пределами РСФСР широко распростра- нен в Туркменистане, Монголии. СЕМЕЙСТВО DESMANIDAE GRAY, 1821 — ВЫХУХОЛИ] |ПОДСЕМЕЙСТВО DESMANINAE THOMAS, 1912 Диагноз. В облике зверьков ярко выражено приспособление к водному образу жизни (рис. 13). Туловище клиновидной формы массивное, покрыто густым мягким мехом, плохо намокающим в воде. Передние ко- нечности значительно меньше задних. Между пальцами — хорошо выра- женная кожистая плавательная перепонка (рис. 14). Голова конусовид- ная, морда вытянута в длинный подвижный хоботок, глаза очень малень- кие (см. рис. 14, а). Зубная формула: I-|-; С-^-; Pm-|-; М = 44. Передние резцы в верхней челюсти очень большие, трехгранные. Клыки и передние предкоренные слабо дифференцированы, коренные широкие, многовершинные (рис. 15). Характеристика. Длина тела зверьков достигает 12—22 см, масса до 500 г. Строение конечностей обусловлено водным образом жизни: наличие плавательных перепонок, кисти конечностей обрамлены щеткой из жестких и щетинистых волос; задние конечности массивные, широкие
25 Рис. 13. Русская выхухоль — Desmana moschata L. и далеко отодвинуты назад, поставлены «по-гагарьи». Хвост почти равен длине туловища, покрыт плоскими чешуйками, между которыми видны ред- кие короткие волосы. Шея короткая, без перехвата, переходящая в конусо- видную голову. Зрение в значительной степени редуцировано, ушных ра- ковин нет, но слух у зверьков хорошо развит. Череп вытянут в длину (до 50—58 мм), монолитный, с хорошо выра- женными гребнями, широкий в мозговой части и узкий — в скуловой. Распространение. Европейская часть СССР (бассейны Дона, Волги и Урала); акклиматизирована в Западной Сибири в пойме Оби; юго-западная Франция, Испания, Португалия. Заметки по систематике. В систематическом отношении сем. Desmanidae близко к сем. Talpidae. Их генеалогическая связь просле- живается через самые примитивные формы подсем. Urotrichinae, с кото- рыми имеют сходство в строении черепа и плечевого аппарата [Строганов, 1948]. Обнаруживаются некоторые сходные черты их строения с сем. Soricidae. Связь с примитивными кротовыми указывает на древность про- исхождения выхухолей, резко выраженные признаки адаптации к полу- водному образу жизни — недалеко зашедшую специализацию этой группы насекомоядных млекопитающих. Пюиссюгюр [Puissegur, 1935] считает, что миоцен был эпохой про- цветания выхухоли. Появление собственно Desmana Симпсон [Simpson, 1945] относит к нижнему плиоцену. Из позднеплейстоценовых отложений известны Myogale moschata (юг СССР) и D. tegelensis из западных пред-
26 Рис. 14. Голова (а), кисть и ступня (б) русской выхухоли. горий Внутренних Карпат [Пидопличко, 1954]. В плейстоцене известны D.magna, D. tegelensis, D. thermalis, D. moschata, представленные несколь- кими подвидами [Пидопличко, 1951,1954; Heller, 1954; Верещагин, 1959]. Из голоценовых отложений Венгрии описан Desmana crassidens [Kretzoi, 1953]. В составе семейства два современных монотипических рода — Des- mana Guld. и Galemys Каир.
27 Рис. 15. Череп русской выхухоли.
28 Род Desmana Giildestaedt, 1777 — Выхухоль Тип рода. Castor moschatus L., 1758 ( = Desmana moschata L.). Диагноз. Основные признаки — характерные для семейства. Характеристика. Относительно крупные зверьки, длина те- ла до 22 см. Хвост сжат с боков, длинный, у самого основания с перетяж- кой, а его проксимальная часть грушевидно расширена. Здесь находятся мускусные железы, из которых через многочисленные мелкие отверстия выделяется резко пахнущий маслянистый секрет. По гребню хвоста тя- нется киль из упругих волос. Хвост выполняет роль локомоторного орга- на и руля при движении выхухоли в воде. От представителей рода Galemys Капр животные рода Desmana отли- чаются более крупными размерами, сжатым с боков массивным хвостом, более уплощенным хоботком и окраской меха. Четкие различия просле- живаются в конфигурации черепа, строении промежуточных зубов и осо- бенно коренных нижней челюсти. Зубная формула общая для всего се- мейства. Распространение. В настоящее время выхухоль локально распространена в бассейнах Дона, Волги, Урала и акклиматизирована в Западной Сибири — в среднем течении Оби. В составе рода один современный вид. Desmana moschata Linnaeus, 1758 — Русская выхухоль При описании вида Линней в качестве «terra typica» отметил: «Habi- tat in Russial aquosis» (c. 59). Эту цитату привел С. И. Огнев [1928]. Голотип. Не установлен. Диагноз. Основные признаки такие же, как и у рода (см. харак- теристику рода и семейства). Измерения (мм). Длина тела с головой 194—221 (М = 208), длина хвоста 181—200 (М — 192), длина ступни 53—58 (М — 56,4). Масса 339—471 (М = 408) г. Кондило-базальная длина черепа 51,5—55,5 (М = = 54,1), длина верхнего ряда зубов 28,0—30,8 (М = 29,7), наибольшая ши- рина черепа 28,5—31,6 (М=30,2), межглазничная ширина 8,9—10,4 (М = = 9,4), ширина скуловых дуг 21,0—22,2 {М = 21,6), наибольшая высота 18,8-20, 0 (М = 19,2). Характеристика. Выхухоль — зверек плотного телосло- жения, приспособленный к жизни в воде. Форма тела валькообразная, несколько сплюснутая в спинно-брюшном направлении. Шея короткая, голова конической формы и оканчивается длинным коническим хоботком. Рис. 16. Строение glans pe- nis русской выхухоли.
29 Хоботок сжат в горизонтальной плоскости, оголен и несколько расширен к концу. Находящиеся в его передней части ноздри снабжены закрываю- щейся кожистой перепонкой, что является приспособлением для передви- жения в воде. Хоботок служит для поиска пищи в мягком илистом дне водоемов. Ноги выхухоли также носят отпечаток приспособления к обитанию в водной среде — они снабжены оторочкой из жестких волос, а пальцы со- единены плавательной перепонкой и выполняют роль весел. На земле выху- холь передвигается крайне медленно и ее без труда может догнать чело- век, зато в воде она плавает стремительно и легко маневрирует среди вод- ной растительности. Передние лапы зверька значительно меньше задних и вместе с хоботком выполняют роль «руля глубины». Хвост длинный, мощный, сжат с боков и покрыт чешуистой, темно- бурой кожей, напоминает таковой у ондатры. У основания хвоста на ниж- ней поверхности имеется мускусная железа, выделяющая жирообразный, сильно пахнущий мускус. При помощи задних лап выхухоль смазывает свою шерсть. Хвост служит для поворотов в стороны и движения вперед. Быстро плывущая выхухоль активно работает хвостом, это хорошо видна при наблюдении за зверьком. Тело выхухоли покрыто густым шелковистым и блестящим мехом. Спина окрашена в темный серо-каштановый цвет, а брюшная сторона свет- лая, беловато-серая с серебристым оттенком. Мех гуще на брюшке и реже на спине. Молодые зверьки серые сверху и грязно-белые снизу. Подпушь- по всему телу матово-серая. Шерстный покров выхухоли хорошо сохраня- ет зверька от низких температур, так как способен удерживать большое количество воздуха и не намокать. Зрение у выхухоли развито слабо. Хрусталик глаза устроен примитивно, выхухоль близорука. Из органон чувств хорошо развито осязание. Главным органом осязания служит хо- боток, которым выхухоль обследует встречающиеся на пути предметы, и в меньшей мере — вибрисы. Обоняние развито хорошо, но выхухоль, особенно при опасности, больше полагается на слух и быстро реагирует на звуки. Сосков 4 пары. Glans penis с многочисленными шипами (рис. 16). Распространение. Как показывают находки ископаемых остатков, в древние времена выхухоль была распространена значительно шире, чем сейчас, и, видимо, заселяла всю Европу. В настоящее время рус- ская выхухоль обитает лишь на незначительной территории в пределах СССР. Современный естественный ареал выхухоли занимает бассейн Дона, Волги, Урала. Для восстановления и увеличения численности выхухоли ведутся ра- боты по ее расселению в границах естественного ареала и за его предела- ми. В результате численность зверьков во многих местах их прежнего оби- тания возросла. В Западной Сибири, где выхухоль раньше не обитала, пи нашим рекомендациям она была выпущена в водоемы Томской (1958 г.) и Новосибирской областей (1968 г.). Зверьки быстро освоились в новых условиях, размножились и широко расселились. Сейчас район их обита- ния только на Оби имеет протяженность около 400 км. В 1968 г. партия зверьков из 114 особей, привезенных из Владимирской области, выпущена на р. Тартас в Новосибирской области [Юдин, 1962а—в — 1964а—в]. Учеты, проведенные нами в 1980 г., показали, что здесь зверьки также хорошо расселились по долине реки, освоив и ее притоки, но численность их незначительна в связи с отсутствием природоохранных мероприятий.
30 По данным обследования местности, в Алтайском крае имеется боль- шое количество водоемов, пригодных для обитания выхухоли в этом райо- не. На III Всесоюзном совещании по выхухоли создание очагов в Сибири было оценено как большое достижение в деле спасения ценного вида, занесенного в Красную книгу СССР и Международную красную книгу. Итоги работы за 20 лет по акклиматизации выхухоли в Сибири позволяют сделать вывод о возможности существования этого зверька в Сибири при условии соблюдения ряда природоохранных мероприятий [Юдин, 1988]. Заметки по систематике. См. сводку А. А. Гуреева «Фауна СССР. Млекопитающие» [1979]. СЕМЕЙСТВО TALPIDAE FISCHER VON WALDHEIM, 1817 — КРОТЫ Диагноз. Зверьки средних и мелких размеров. Большинство име- ет типичную «кротовую» внешность, реже — мышеобразную. Длина тела 60—230 мм. Глаза мелкие, едва заметны. Ушные раковины чаще руди- ментарны, в виде кожного валика вокруг слухового отверстия, реже раз- виты и выступают из волосяного покрова. У большинства форм ладони лопатообразно расширены, приспособлены к рытью. Тело покрыто гус- тым, бархатистым волосяным покровом. Череп с удлиненным лицевым отделом. Скулы тонкие, расстояние между ними уже мозговой части черепа. Резцы долотообразные,- заднеко- ренные с тремя корнями и с W-образной жевательной поверхностью. Таз длинный, узкий, без вентрального симфиза. Зубная формула: 'fer- ртЙЬ мА-44 - 34. Характеристика. В семейство объединены роющие, редко — бегающие формы мелких и средних насекомоядных млекопитающих, веду- щих преимущественно подземно-роющий образ жизни. Представители семейства имеют сходный внешний облик — валько- видное тело, на коротких ногах, с чрезвычайно расширенными лопато- образными передними лапами, приспособленными для рытья, с повернуты- ми наружу ладонями. Голова коническая, широкая в основании, в рост- ральной части вытянутая в хоботок, что отражает общий для семейства адаптивный тип. Шейный отдел не выражен. Глаза скрыты в волосяном покрове и едва заметны. Иногда они затянуты кожистой перепонкой. Мех короткий, ровный, бархатистый и лишен ворса. Окраска одноцветная, чаще всего черная или черно-бурая. Передние конечности у специализи- рованных видов короткие, мощные, вооружены уплощенными сильными когтями, задние значительно слабее и уступают им в размерах. По строе- нию они сходны с конечностями землероек. У бегающих форм обе пары ног напоминают таковые землероек. Хвост широко варьирует по длине и форме: у роющих {Talpa, Asioscalops) он короткий, покрыт равномерно щетинистыми волосами, у представителей рода Eoscalops — рудиментарен, а у Urotrichus и Uropsilus — длинный, почти равный длине туловища (рис. 17). Череп конический, удлиненный в ростральной части, со слабо выра- женными гребнями, сходный по общей конфигурации у большинства пред-
31 ставителей семейства. Кости лицевого отдела плотно срастаются, и швы между ними незаметны. Хоботок поддерживается предносовой косточкой (os praenasale). Нижняя челюсть длинная, чаще всего с невысокой восходящей ветвью и небольшим поперечным мыщелком. Вертикальная ось коронарного от- ростка у разных представителей семейства имеет определенный угол на- клона к горизонтальной оси нижней челюсти. Резцы, клыки и предкоренные весьма изменчивы по числу, форме и расположению. Резцы чаще всего уплощены, долотообразной закруглен- ной формы. У представителей Talpinae клыки верхней челюсти хорошо развиты, но значительно варьируют по размерам и форме. Pm1-3 — про- стые, конические, сходные между собой по форме; Рш4 чаще крупный, ха- рактерный по конфигурации для насекомоядных; С1 и Рш1-3 с одним или двумя корнями. Заднекоренные крупные, константные по числу и форме, туберкуло-секторального типа, W-образные. Коронки их низкие и с линг- вальной стороны уже, чем с наружной. Пара- и метаконус расположены около середины коронки. Талонид не развит или в виде небольшого высту- па протокона. Рш4 и моляры с тремя корнями. Нижние резцы меньше верхних, направлены вперед, округлой, доло- тообразной или конической формы, уплощающиеся спереди назад. Клык рудиментарен, сходен по размерам и форме с резцами и прижат к ним. Рш1 крупный и выполняет функцию клыка, Рт4 крупнее и более сложна устроен, чем предыдущие зубы. Моляры крупные, жевательная поверх- ность их W-образной формы. В строении посткраниального скелета разных представителей семейст- ва много общих черт, что связано со специализацией подавляющего числа видов к подземно-роющему образу жизни. Позвоночник состоит из 7 укороченных шейных позвонков, 13— 14 грудных, 5—6 поясничных, четырех крестцовых и 8—20 хвостовых. Груд- ная клетка сужена кпереди и расширена кзади, что связано с мощным раз- витием пояса передних конечностей. Рукоятка грудины заметно вытянута вперед. Степень ее развития и гребней на ее поверхности находится в пря- мой зависимости от специализации: роющей деятельности или бегающего образа жизни. Среди насекомоядных у кротов лопатка самая вытянутая в длину, с высоким гребнем в задней части, расположена параллельно оси тела. У роющих форм ключица своеобразной формы, короткая и толстая. Нередко ее ширина превышает длину, а у бегающих — длинная и тонкая, сходная с таковой у землероек. Она непосредственно сочленуется с пле- чевой костью, что является уникальным явлением среди млекопитающих. Локтевая кость у роющих форм укорочена, с мощным гребнем и хороша развитым локтевым отростком. У высокоспециализированных, видов кис- ти крупные, широкие, с большими фалангами пальцев и широко варьиру- ют в деталях строения. Таз длинный и узкий, непосредственно срастается с позвоночником. Два крестцовых и три каудальных позвонка срослись между собой и подвздошной костью в единое образование. Сросшиеся остистые отростки этих позвонков образуют мощный гребень, придаю- щий крестцовому отделу дополнительную жесткость. Лобковые кос- ти не образуют вентрального симфиза, что также специфично для семейства. Бегающие формы, по внешнему виду похожи на землероек, но по структуре черепа, зубной системе и многим элементам скелета они сходны с роющими формами.
32 Рис. 17. Представители сем. Talpidae (по С. У. Строганову [1948]). 1 — Talpa europaea L J 2 — Eoscalops longirostris M.-Edw.; 3 — Scalopus aquaticus L«> 4 Con dylura cristata Ll 5 — Uropsilus soricipes M.-Edw.J 6 —Urotrichus-Talpoides Temmt
33 Рис. 18. Типы строения тазовых костей кротов, обитающих в Сибири (по С. У, Строганову [1957]). 1 — европеоидный — Talpa europaea L.; 2 — цекоидный — Asioscalops altaica Nik; 3 — моге- роидный — Mogera robusta Nehring. 3 Б. С. Юдин
34 Грулих [Grulich, 1971], исследовав большую серию тазовых костей разных видов кротов и проанализировав имеющуюся литературу, пришел к выводу о большой таксономической ценности этого признака. Им выде- лено три типа строения таза кротов: цекоидный, европеоидный и могеро- идный (рис. 18). К цекоидному типу он относит такие виды, как Т. соеса Savi, Т. caucasica Satunin, Т. minuta Blainv. (Г. levantis), Т. romana Thomas, As. altaica Nik., Parascaptor grandidens Strog. и некоторых пред- ставителей подсем. Urotrichinae (Dymecodon pilirostris True, Urotrichus tal- poides Temm.). Костный мост у них неразвит. К европеоидному типу отнес Talpa europaea L., Parascaptor leucura Blyth, Eoscalops longirostris M.-Edw. и Eoscalops micrura Hodgson. Кроты, объединенные этим типом строения таза, имеют хорошо выраженный костный мост, ограничивающий позади for. sacrae. К могероидному типу относятся формы подсем. Scalopinae (Scalopus aquaticus L.) и Scapanus orarius True, а в подсем. Talpinae — Parascaptor grandidens Strog., Mogera robusta Nehring, M. wogura Temm. и Euroscaptor mizura Gunther. У кротов с цекоидным типом строения таза мускулатура задних ко- нечностей развита гораздо слабее, чем у видов с могероидным [Там же]. Цекоидный и европеоидный типы таза развиты лишь у тех форм в подсем. Talpinae, у которых в процессе филогенеза не произошло редукции числа зубов, и зубной аппарат остается примитивным, в то время как у форм с могероидным типом таза произошло значительное уменьшение числа зу- бов, число которых у видов рода Scaptochirus сократилось до 40, а челюсти стали значительно укороченными, большая часть восточно-палеарктиче- ских форм подсем. Talpinae имеет могероидный тип таза, а у западно- палеарктических видов таз европеоидного или цекоидного типов. Виды с могероидным строением таза имеют другое строение слуховых косточек и другой тип строения penis, чем западно-палеарктические виды рода Talpa. Распространение. Представители сем. Кроты широко рас- пространены в Евразии и Северной Америке. В ископаемом состоянии их остатки известны с эоцена. Широкое распространение кроты получили в олигоцене [Строганов, 1948]. Судя по палеонтологическим данным, уже в миоцене они специализировались в двух направлениях: роющая деятель- ность и бег. В это время известны представители родов Talpa L., Scapto- chirus M.-Edw., Domninoides Green, Scapanus Pomel, Scalopus Geoff. Со- временная фауна Talpidae сложилась в плейстоцене [Строганов, 1948]. В Европе она представлена видами рода Talpa (4—5 видов), в Азии—родов Rhinchonax Thomas (1 вид), Nasillus Thomas (2 вида), Uropsilus M.-Edw. (1 вид), Urotrichus Temm. (1 вид), Talpa L. (7 видов), Parascaptor Gill. (1 вид), Scaptochirus M.-Edw. (1 вид), Mogera Pomel (3 вида), Scapanulus Thomas (1 вид). В Северной Америке обитают представители сем. Talpi- dae: роды Neurotrichus Giint. (1 вид), Scapanus Pomel (3 вида), Parascalops True (1 вид), Scalopus Geoff. (3 вида), Condylura liliger (1 вид) [Строганов, 1948]. Подсемейство Uropsilinae формировалось в Азии, Talpinae — общее для Европы, Азии и Северной Америки. Роды Scaptonyx, Urotrichus и Sca- panulus представлены только в Азии, род Neurotrichus — эндемик северо- американского континента. Представители рода Talpa заселяют Европу и Азию, а родов Mogera, Parascaptor и Scaptochirus — только Азию [Allen, 1938; Строганов, 1948, 1957; Hall, Kelson, 1959; Walker et al., 1964; Гуре- ев, 1979; и др.].
35 Образ жизни. Наиболее характерная черта сем. Кроты — адаптация к подземно-роющему образу жизни. Эволюция наиболее спе- циализированных видов шла в направлении развития приспособлений к рытью и питанию почвообитающими животными. Поэтому решающее зна- чение в их распространении, исключая непреодолимые преграды, играл характер почвенного покрова. Жизнь в толще почвы отложила отпечаток на всю организацию кротов: они в значительной мере утратили зрение; сформировался мощный пояс из передних конечностей и таза, приспособ- ленный для рытья почвы; волосяной покров без ворса (адаптация к пе- редвижению в узких подземных галереях) и ряд других приспособлений. В связи с этим тело приобрело вальковидную форму с короткими конеч- ностями. Кроты приспособлены к жизни в ландшафтах с рыхлыми почвами, преимущественно в лесных и кустарниковых зарослях и по прилежа- щим к ним опушкам. Эта связь обусловлена наличием здесь влажных мест, изобилующих почвообитающими беспозвоночными, составляющими осно- ву рациона кротов. Основным кормом для кротов в разных частях ареала служат мало- щетинковые черви, запасы которых в биотопах суши составляют самую большую по массе долю среди всех животных. Вероятно, приспособление к жизни в почве, где они практически не имеют конкурентов, к питанию самыми распространенными и многочисленными червями обеспечило кро- там возможность широкого распространения по суше и освоения различ- ных биотопов. Стабильность экологической обстановки и наличие одно- образного корма, с одной стороны, обеспечило их процветание, с другой — позволило сохранить ряд примитивных черт организации и выработать сходные конвергентные признаки. Это обстоятельство в значительной сте- пени усложняет разработку системы кротовых. Учитывая это, при по- строении системы следует по-иному подходить к оценке признаков, иначе, чем у групп, ведущих наземный образ жизни. Наличие или отсутствие червей — решающий критерий в освоении кротами территории и фактор, определяющий плотность ее заселения. Для добывания пищи кроты устраивают сложную систему подземных «охотничьих» ходов. Их протяженность на индивидуальном участке прямо пропорциональна обилию червей, последние обусловливают и их числен- ность на единицу площади [Юдин, 19706, 1972е]. Зверьки почти всю жизнь проводят под землей и крайне редко выходят на дневную поверхность. Более чем за 30-летнюю практику автора в отло- ве мелких млекопитающих цилиндрами и конусами в разных районах страны кроты в них попадали крайне редко, даже при высокой числен- ности. Отлавливались главным образом звери в таежных биотопах, где хорошо развиты подстилка или моховый покров, преимущественно в дож- дливую погоду. Вероятно, это были расселяющиеся прибылые зверьки. Как приспособление к подземному образу жизни у обыкновенного крота следует рассматривать относительно высокое развитие легких, которые составляют 1,28—1,95 % к массе тела. Так, у куторы (N. j adi- eus), ведущей полуводный образ жизни, этот показатель заметно ниже (1,06 %). У крота, добывание пищи которого связано со значительными локо- моторными нагрузками в среде с низким содержанием кислорода, уровень развития сердца выше, чем у полуроющих землероек и наземных ежей. Эта же закономерность прослеживается в развитии почек и в длине ки- шечника. 3*
36 Как уже было сказано, протяженность охотничьих ходов зверьков зависит от обилия почвообитающих беспозвоночных, главным образом от дождевых червей, и составляет сотни метров. Кроме охотничьих ходов на индивидуальных участках между участками отдельных зверьков имеются магистральные ходы [Юдин, 1972е], соединяющие их в одно по- селение. Последние служат для передвижения самцов, посещающих не- сколько участков самок во время гона, а позднее — путями расселения молодняка. Самки ведут более оседлый образ жизни, они сильнее привя- заны к своему гнезду и прилежащему индивидуальному охотничьему участку. Есть основание полагать, что и самцы не совершают значитель- ных кочевок. Помеченный нами в гнезде недавно родившийся самец был пойман через год уже взрослым самцом в состоянии гона вблизи гнезда, где он был помечен [Юдин, 1972д]. С другой стороны, помеченных одно- временно с ним собратьев, а также кротов, меченых в других гнездах, на следующий год повторно отловить не удалось. После распада выводка прибылые кроты расселяются по магистраль- ным ходам в поиске свободной подходящей территории, где.и оседают, со- вершенствуя старую или выстраивая новую систему ходов и гнездо. Гнез- до крота располагается чаще всего в сложном кротовом выбросе — кро- товине, в заброшенном муравейнике земляных муравьев, реже — под корнями деревьев. Жилье крот всегда делает на положительных элемен- тах рельефа, что спасает его от затопления вешними или ливневыми вода- ми. Гнездовая камера находится в возвышении на уровне почвы или не- сколько выше ее, реже — ниже уровня почвы. Вокруг гнездовой камеры вырывается сложная система горизонтальных кольцевых ходов, окру- жающих ее в разных плоскостях и соединяющихся между собой радиаль- ными ходами. Такая система обеспечивает хорошую вентиляцию камеры и сухость окружающей ее почвы. Зимой в этих ходах, как правило, хра- нятся запасы дождевых червей [Юдин, 1972в, г]. Внутри гнездовая камера выстлана растительной ветошью, чаще все- го (у сибирского крота) листьями березы и лисохвоста. Исследование вы- стилки почти из 300 гнезд крота в окрестностях Новосибирска показало, что, несмотря на большое видовое разнообразие травянистых растений в местах устройства гнезд, на выстилку использовались почти исключи- тельно эти два вида, обладающие гигроскопичностью и антисептическими свойствами [Юдин, 19706]. Размножаются кроты один-два раза в году. Детеныши родятся голы- ми, беспомощными, выкармливаются в гнезде молоком матери почти до размеров взрослых. Зверьки гнездового периода, достигшие уже почти размеров матери, еще отказываются есть дождевых червей. Вероятно, как только они переходят на питание червями, выводок распадается. У си- бирского крота известен феномен латентного периода в развитии опло- дотворенного яйца. Это единственный случай среди насекомоядных млеко- питающих мировой фауны. В конце мая — начале июня перезимовавшие и уже родившие самки кроются вторично. Рост и развитие оплодотворен- ного яйца тормозится на стадии бластулы. Зимой определить беременность у сибирского крота невооруженным глазом не представляется возможным. Активный рост и развитие яйца начинается только в марте следующего года [Бородулина, 1951; Юдин, 1972а, 1974в, 1980а]. Прибылые самки кроются в возрасте несколько более месяца, вскоре после выхода из гнезда.
37 Рождение приурочено к апрелю — маю следующего года, т. е. через 8—10 мес после оплодотворения яйца. Такая особенность размножения, на наш взгляд, адаптация к обитанию в Сибири в годы с суровыми малоснежными зимами, вызывающими глубокое промерзание почвы, де- лающей невозможным или затруднительным добычу корма и ведущую к гибели кротов на значительных территориях. В этом случае больше всего шансов выжить имеют самые мелкие прибылые самки, для поддержания жизни которых требуется меньшее абсолютное количество пищи, чем дру- гим сочленам популяции. Способность уходить в зиму беременными сам- кам всех возрастных групп обеспечивает больший «запас прочности» вида в годы суровых зимовок [Юдин, 1972г, 1974в, 1980а]. У других видов кротов этой особенности в репродуктивном цикле нет. Гон у них проходит ранней весной (в разных частях ареала неодновремен- но), самки кроются и вскоре приносят приплод. Некоторые самки успе- вают дать два помета за сезон размножения. Заметки по систематике. Кроты, обитающие в Си- бири, относятся к подсем. Talpinae. Несмотря на довольно много- численные публикации по частным вопросам морфологии и таксономии, анализу фаун разных регионов, систематика сем. Talpidae до сих пор оставалась неразработанной. Это объясняется, с одной стороны, обитанием разных групп кротов в довольно близких экологических условиях, что наложило отпечаток на их организацию и привело к вторичному появле- нию сходных признаков, с другой — вследствие особенностей экологии они сохранили ряд примитивных черт организации при общем расцвете группы. В оценке признаков при построении системы сем. Talpidae на эти обстоятельства должно обращаться больше внимания, чем при разработке систематики чисто наземных форм. Существенным тормозом в разработке систематики является недостаточность коллекционных материалов, по- зволяющих строить не умозрительные классификации, а базирующиеся на новой, солидной фактической основе. Недостаточны и палеонтологи- ческие материалы для разработки филогенетических схем. Выдвинут ряд в разной степени аргументированных классификации сем. Talpidae, но убедительной, общепризнанной системы пока не пред- ложено. Все они могут рассматриваться в лучшем случае на уровне рабо- чих гипотез. Первую, наиболее исчерпывающую сводку по систематике кротовых в объеме семейства предложил Добсон [Dobson, 1883]. Она сыграла поло- жительную роль в разработке классификации этой сложной в таксономи- ческом отношении группы, но, естественно, за 100 лет существенно уста- рела. Благодаря обстоятельным сводкам True [1897], Jackson [1915], а также монографии Hall, Kelson [1959], посвященной американским кротам, и Аллена [Allen, 1938] по кротам Монголии и Китая систематика этой группы существенно продвинулась вперед. В объеме мировой фау- ны систематика кротов разработана С. У. Строгановым [1948] и приведе- на в обзорных монографиях Эллермана и Моррисон-Скотта [Ellerman, Morrison-Scott, 1951], В. Е. Соколова [1973], А. А. Гуреева [1979]. В большинстве случаев это компилятивные работы, не базирующиеся на новых, оригинальных, фактических материалах, специально подобранных для этих исследований. Начало изучения систематики кротов уходит своими корнями к осно- воположнику систематики Карлу Линнею [Linneus, 1758], описавшему Talpa europaea, Scalopus aquaticus и Condylura cristata. Geoffroy [1803]
38 описал род Scalopus, liliger [1811] выделил род Condylura, Fischer [1814] — автор первоописания трибы Talpini, Murray [1866] обосновал выделение подсем. Talpinae, Thomas [1912] внес заметный вклад в сис- тематику семейства, выделив и описав подсемейства Uropsilinae, Scalopi- nae, Condylurinae. С. У. Строганов [1948] на основании изучения ори- гинальных материалов провел ревизию систематики кротовых в объеме мировой фауны, выделил подсем. Urotrichinae и описал род Asioscalops [Строганов, 1941, 1957]. Reed [1961] описал подсем. Proscalopinae. На основе этих и более частных исследований современных кротов и палеонтологического материала разработан ряд систем семейства. Прежде всего следует указать на схемы, предложенные Добсоном [Dobson, 1883], Симпсоном [Simpson, 1945], С. У. Строгановым [1948], Штейном [Stein, 1960], Ван Валеном [Van Valen, 1967] и А. А. Гуреевым [1979]. Поскольку мы не ставили задачу анализа классификации сем. Talpidae в объеме миро- вой фауны, взгляды названных авторов здесь не обсуждаются. Читатель для знакомства с ними может обратиться к первоисточникам или к моногра- фии А. А. Гуреева [1979], где довольно детально представлены названные систематические построения. Уместно лишь обратить внимание на су- щественные различия в представлении систематики Talpidae с позиций разных авторов. Они касаются всех таксономических уровней — от вида до подсемейства включительно. Отсутствие серийных материалов из разных частей ареала по подав- ляющему числу видов семейства, а следовательно, незнание диапазона их изменчивости обусловило произвольную трактовку объема видов, ро- дов, подсемейств. Иллюстрацией сказанному может служить сопоставле- ние результатов монографических исследований сем. Talpidae, увидев- ших свет одновременно: англичанина Шварца [Schwarz, 1948] и С. У. Строганова [1948]. Шварц, сторонник широкой концепции вида, свел всех кротов подсем. Talpinae в один род с тремя видами (Т. еигораеа, Т. соеса, Т. micrura), из которых два заселяют Европу, а третий живет в Азии. Близких взглядов на систему кротовых придерживаются Эллерман и Моррисон-Скотт [Ellerman, Morrison-Scott, 1951]. Все виды известных кротов Азии (Т. micrura Handson, Т. klossi Thomas, Euroscaptor grandis Miller, T. longirostrisM.-Edv., T. parvidens Miller, T. leucura Blytch, Scap- tochirus moschatus M.-Edw., T. wogura, T. insularis Swinhoe, Mogera lato- uchei Thomas, Mogera hainana Temm. и т. д.), которых ранее относили к пяти родам — Talpa, Euroscaptor, Parascaptor, Scaptochlrus, Mogera, оказались объединены в один вид Т. micrura. С. У. Строганов [1948] в составе подсемейства рассматривает шесть родов и 19 видов, из которых представители только одного рода живут в Европе, а остальные — в Азии. Позднее он выделил сибирского крота в самостоятельный вид. Штейн [Schtein, 1960] в состав подсемейства вклю- чает четыре рода с восемью видами. Уже из этой краткой справки видно, насколько разные позиции в оценке системы подсемейства у названных ав- торов. К чему приводят произвольные «укрупнения» видов, можно про- иллюстрировать одним примером. Ряд авторов, в том числе А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965], вслед за Штейном [Stein, 1960] объединили в один вид Т. minima Deparma и Т. hercegovinensis Bolkay, затем включи- ли в его состав Т. mizura Gunther. Другие авторы североиспанских кар- ликовых кротов, греческого крота Т. olympica Chaworth-Musters и мел- ких кротов из Югославии [Niethammer, 1964а, б; Felten, Scorch, 1965, 1966; Todorovic, 1965] объединили в гигантский гетерогенный «вид»,
39 отдельные популяции которого оторваны друг от друга на тысячи кило- метров. Подобной внутривидовой дизъюнкции у млекопитающих ранее не было известна. Однако с накоплением новых материалов японский зо- олог Имаицуми [Imaizumi, 1955] убедительно доказал видовую само- стоятельность японского горного крота (Т. mizura), а Корбет [Corbet, 1967 ] указал на наличие существенных различий между Т. mizura и Т. olympica. Chaworth-Musters (последний, по мнению Грулиха [1970], экоморфа Т. соеса). В более поздней работе Имаицума и Ешиуки [Imai- zumi, Yoshiuki, 1961] снова отнесли японского крота к роду Euroscaptor, в составе которого он и был описан Гюнтером [1880]. Реальность такой позиции разделяет Грулих [Grulich, 1971], изучивший на большом мате- риале особенности строения и изменчивости тазовых костей у разных пред- ставителей подсем. Talpidae. Зиглер [Ziegler, 1971], изучавший молочную систему зубов различных представителей сем. Talpidae, пришел к выводу о неправомерности выводов Шварца [Schwarz, 1948]. Примеров подобной путаницы в систематике кротов, когда авторы произвольно, без каких-либо веских аргументов, подтвержденных факти- ческим материалом, «укрупняют» или «дробят» виды, можно привести много. Этот пример иллюстрирует беспочвенность и невозможность серь- езной ревизии семейства без накопления новых фактических материалов по изменчивости видов. Основой для такой ревизии могут служить лишь скрупулезные исследования на новой фактической основе. Нет однозначного толкования видового статуса и родовой дифферен- циации кротов фауны СССР, в том числе не однозначны представления и о кротах Сибири [Огнев, 1928; Строганов, 1948, 1957; Бобринский и др., 1944, 1965; Гуреев, 1963, 1979; и др.]. В монографии С. И. Огнева [1928] в составе семейства рассматриваются два подсемейства (Talpinae, Desma- ninae) с двумя родами кротов и могер (Talpa, Mogera) в подсемействе на- стоящих кротов. В состав рода Talpa включены четыре вида (Т. еигораеа, Т. altaica, Т. caucasica, Т. соеса), а в состав рода Mogera — один вид — Mogera robusta. В «Определителе млекопитающих СССР» [Бобринский и др., 1944 ] в состав семейства также включено подсемейство выхухолей (Desmaninae), собственно кротовые представлены двумя родами: Talpa как монотипический род с одним сборным видом Т. еигораеа и род Moge- ra, также с одним видом (М. robusta). Европейский крот в понимании Н. А. Бобринского и А. П. Кузякина [Там же] представлен как конгло- мерат, состоящий из разных по сущности и объему систематических еди- ниц, и не регламентирован реальным систематическим статусом. В этот «вид» включены все кроты фауны СССР, кроме могер. По С. У. Строгано- ву [1948, 1957 ], в СССР обитает пять видов кротов рода Talpa, один вид рода Asioscalops и один — рода Mogera. Во втором издании «Определителя млекопитающих СССР» один из авторов — А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965] — отказался от ра- нее принятой концепции, в результате чего выхухолевые в полном соот- ветствии с действительным положением выделены в самостоятельное сем. Выхухолевые — Desmanidae, а в составе подсемейства кротовых при- знано уже четыре рода с 13—15 видами. В род Talpa вошли обитающие в СССР три вида (Т. hercegovinensis, Т. еигораеа, Т. altaica) вместо одного Т. еигораеа в первом издании и род Mogera — с двумя видами (М. robusta, М. wogura). Впервые для фауны СССР им отмечена средняя могера (М. wogura).
40 Таким образом, в фауне СССР оставались не установленными ни чис- ло родов, ни число видов. С. И. Огнев [1928] принимал два рода с пятью видами, Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов и А. П. Кузякин [1944] — два рода и два вида, С. У. Строганов [1948, 1957] в роде Tapia рассматри- вает пять видов, а в роде Mogera — один. Причем объем вида этим иссле- дователем принимается иначе, чем С. И. Огневым, Н. А. Бобринским и А. П. Кузякиным. Сибирский крот выделен С. У. Строгановым ]1941] сначала в подрод, а позднее [Строганов, 1957] — в самостоятельный род. А. А. Гуреев [1963, 1979] в составе семейства рассматривает пять видов кротов (Т. europaea, Т. altaica, Т. caucasica, Т. romana, Т. соеса) рода Talpa и два вида (М. robusta, М. wogura) рода Mogera. Из представителей рода Talpa только два — общие с видами, приведенными в определителе [Бобринский и др., 1965]. Из краткого перечня представлений о систематике кротов видно, что таксономия этой группы далека от совершенства, и выдвинутые в назван- ных работах варианты не нашли общего признания. Больше того, приме- нение хромосомного анализа для систематики позволило все виды кротов Кавказа (Г. orientalis, Т. romana, Т. minuta, Т. hercegovinensis, Т. соеса) объединить в два (Т. caucasica и Т. levantis), как это показано в работах Р. И. Дзуева [1972, 1976, 1977, 1980], Дзуева и соавторов [Dsuev et al., 1978], А. И. Козловского [1972]. Мы рассмотрели разработку систематики на видовом и родовом уров- нях; что же касается подвидов кротов, то здесь дело обстоит еще сложнее. Отсутствие серийных материалов по большинству видов не позволяло ис- следователям дать сколько-нибудь удовлетворительный анализ внутриви- довых градаций, поскольку неясны и границы видов, что привело к выде- лению ряда нереальных подвидов. Эти разногласия обусловлены почти полной неизученностью внутривидового полиморфизма, что затрудняет определение таксономической значимости признаков и способствует произ- вольной оценке ранга отдельных систематических категорий. В систематике сибирских представителей подсем. Talpinae наиболее спорным следует считать правомерность выделения в самостоятельный род (Asioscalops) сибирского крота, внутривидовую систематику Т. europaea и As. altaica. Для решения этих вопросов нами изучена индивидуальная и популяционная изменчивость зубной системы сибирского крота [Юдин, 1977], строение тазовых костей кротов и могер Сибири [Юдин, 1975], на обширном материале методом колориметрирования изучена вариабель- ность окраски сибирского и европейского кротов, изменчивость зубной системы европейского крота. На больших сериях прослежена изменчи- вость меристических признаков сибирского и европейского кротов в пре- делах Сибири. Результаты этих исследований приводятся в соответст- вующих очерках. ПОДСЕМЕЙСТВО TALPINAE FISCHER VON WALDHEIM, 1817 — НАСТОЯЩИЕ КРОТЫ Тело вальковидное, на коротких ногах. Ладони чрезвычайно расши- рены, лопатообразные, в несколько раз шире ступни. Ушных раковин нет. Звездообразного кожистого выроста на конце морды нет. Хвост ко- роткий, короче головы, покрыт густыми, жесткими волосами. Зубов 40—44. Верхние резцы мелкие, незначительно убывают по размерам от
41 первого к третьему, сходны по форме. Верхние клыки большие кинжало- образные, резко выделяются по размерам и конфигурации среди других категорий зубов. В нижней челюсти клыки мелкие, прижаты к резцам и почти не отличаются от них, Рт15 несущий функцию клыка, крупный, выделяется среди других зубов по размерам и форме, Pm4 и Рш4 крупные, своеобразного строения. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ ПОДСЕМ. TALPINAE 1(4). Всего зубов 44, в нижней челюсти 22; нижние клыки есть — примыкают к резцам и похожи на них по размерам и форме.....2 2(3). Зубы относительно размеров черепа крупные, заднекоренные широкие. Вертикальная ось восходящей ветви нижней челюсти сильно наклонена вперед по отношению к продольной оси нижней челюсти (рис. 19).........................Talpa L.—Кроты обыкновенные 3(2). Зубы относительно размеров черепа мелкие, заднекоренные узкие (рис. 20). Вертикальная ось восходящей ветви нижней челюсти перпендикулярна продольной оси нижней челюсти................ ............................Asioscalops Strog.— Кроты сибирские 4(1'). Всего зубов 42, в нижней челюсти нет клыка........ ............................................Mogera L.— Могеры Род Talpa Linnaeus, 1758 — Кроты обыкновенные Тип рода. Talpa еигораеа L., 1758. Диагноз. Зубная формула: 14; с -I; PmA; м-1 = 44. У кротов рода Talpa сохранилась зубная формула, типичная для плацентарных млекопитающих. Зубы крупные. Восходящая ветвь нижней челюсти относительно узкая, наклонена вперед. Характеристика. Кроты средней величины. В облике об- ращает на себя внимание удлиненная ростральная часть головы, вытя- нутая в виде хоботка, и сравнительно длинный хвост. Глаза видны снару- жи и либо имеют подвижное веко, либо закрыты кожистой перепонкой. Череп средних размеров, у некоторых форм кротов Кавказа он мелкий. По сравнению с сибирским кротом череп крота обыкновенного менее вы- тянут, сужен в ростральной части и менее угловат, со сглаженными шва- ми и вздутой мозговой коробкой. Если череп рассматривать сверху, то хорошо видны выступающие в стороны нижние края foramina onteor- bitalia. Характерной чертой обыкновенных кротов является крупнозубость по отношению к размерам черепа. Длина верхнего ряда зубов по сред- ним показателям колеблется по отношению к кондило-базальной длине черепа (%): в Центральной и Восточной Европе — 42,5, Польше — 42,2, Башкирии — 41,2, в районах Центрального Урала — 41,5, Тюменской области — 40,8. Верхние клыки саблевидные, без значительного расши- рения в основании по сравнению с кротами рода Asioscalops. Нижние клыки малы, почти не отличаются по размерам от резцов, плотно к ним прижаты и выполняют их функцию. Ргщ чрезвычайно велик по сравнению с двумя другими зубами этой категории и несет функцию клыка. Между клыком и Рпц всегда имеется более или менее значительный промежуток.
42 Ри,с. 19. Череп обыкновенного крота — Talpa еигораеа. Премоляры верхней челюсти пропорциональны размерам коренных; сре- ди них более развит Pm4. Верхние заднекоренные крупные и высокие. Восходящая ветвь нижней челюсти (proc, coronoideus) узкая, ее верти- кальная ось имеет сильный наклон вперед относительно продольной ниж- ней челюсти. Распространение. Европа, Малая Азия, Кавказ и Запад- ная Сибирь к востоку до бассейна Иртыша и нижнего течения Оби. Заметки по систематике. Число видов в роде точно не установлено. В мировой фауне известно около 12 современных видов. В СССР, по данным разных авторов,— от 1 до 5. В Сибири род представ- лен одним видом. Talpa еигораеа Linnaeus, 1758 — Крот обыкновенный Голотип. Первоописание сделано по экземпляру из Швеции, окрестности Упсалы. Типовой экземпляр утрачен. Диагноз. Признаки вида указаны в характеристике рода. Измерения. См. табл. 1. Характеристика. По общему габитусу похож на сибирского крота, но заметно уступает ему в размерах. Длина тела 128—162 мм. Зверьки имеют значительно вытянутую ростральную часть головы. Мех бархатистый, мягкий, как и у других кротов лишен ворса. На ногах и хвосте волосяной покров более грубый. Длина волос летнего меха 6—7,
43 зимнего 11 —12 мм. Окраска меха у сибирских представителей вида изу- чена недостаточно из-за малочисленности коллекционных материалов. По имеющимся данным можно сказать, что она более вариабельна,, чем у Ля. altaica', возможно, это связано с небольшим объемом исследованной выборки. Она колеблется от черной до серо-черной. Для вида известны индивидуальные цветовые аберрации: альбинизм, хромизм, дымчато- серые и пятнистые с разной интенсивностью и соотношением цветовых гамм. Однако это редкие случаи, встречающиеся единично. Наиболее частое отклонение в окраске — наличие рыжевато-желтого пятна на вент- ральной части тела разной величины, формы и интенсивности цвета. Окраска нижней стороны тела сходна с таковой спины, но более светлого тона. Взрослые зверьки в свежем невыношенном меху блестяще-черные. Потертый мех становится матовым, приобретает серый оттенок. У моло- дых зверьков волосяной покров тусклый. Нами установлены популяционные вариации в окраске обыкновенно- го крота. Зверьки, добытые на правом берегу Иртыша (Уватский р-н, окр. пос. Миссея), на ростральной части головы имели рыжевато-охристую окраску меха, простирающуюся до глаз и ушей. На вентральной стороне рыжее пятно захватывает нижнюю губу или идет до самой груди. Кроты, обитающие в бассейне рек Конца, Сосьва, Демьянка и в Тобольском райо- не, охристо-рыжего цвета в окраске меха головы не имели. Колориметрическое исследование волосяного покрова обыкновенного крота дало возможность установить, что зверьки из Калининской области (71. е. europaea) более темные по сравнению со зверьками из Тюменской области. По показателю белизны они достоверно отличаются (табл. 2) на уровне подвидов. При этом следует иметь в виду, что сравниваемые выборки малы (12 и 14 экз.). Эти популяции различаются также досто- верно по оттенку (см. табл. 2).
44 Таблица 1 Морфометрическая характеристика Talpa еигораеа Возрастная и половая группа М±тх СТ cv п lim 1 * 3 4 . 5 6 Взрослые самцы Длина тела 145,2±2,42 с головой 5,13 3,54 13 137,0—157,0 самки 128,0 — —* 1 —- В ц е л о м по виду 133,5±3,89 23,64 17,71 37 128,oJ162,O Взрослые самцы Длина х 40,2± 1,98 воста 7Д5 17,81 13 30,0—49,0 самки 41,0 —• — 1 -— В целом по виду .... 34,0± 1,13 6,90 20,27 37 25,5—49,0 Взрослые самцы Длина а 20,2±0,17 пупни 0,60 2,96 13 19,0—21,0 самки 18,0 — —- 1 — В целом по виду .... 19,6±0,17 1,04 5,28 37 18,0—21,0 Взрослые самцы Масса 98,4±2,32 тела 7,71 7,83 11 84,5—109,5 самки 67,0 — — 1 — В целом по виду .... 94,6+3,33 12,0 12,69 13 67,0—109,5 Кон Самцы прибылые дило-бавальна. 35,4+0,36 я длина че 0,62 репа 1,76 3 34,5—36,1 взрослые 35,7+0,21 0,97 2,72 22 33,0—37,5 Самки прибылые 34,0±0,18 0,44 1,30 6 33,5—34,7 ' взрослые 33,3 — — 1 — В целом по виду .... 35,0+0,14 1,21 3,45 72 33,0—37,5 Д Самцы прибылые лина верхнег( 14,3+0,17 > ряда зуб 0,38 ов 2,61 5 13,9—14,9 взрослые 14,4+0,11 0,53 3,69 23 12,9—15,0 Самки прибылые 14,0±0,06 0,14 0,98 6 13,8—14,2 взрослые 14,0 — — 1 — В ц е л о м по виду 14,3+0,05 0,45 3,13 76 12,9—15,3 Длина верхнего ряда заднекоренных зубов Самцы прибылые 6,4+0,10 0,21 3,32 5 6,1—6,6 взрослые 6,4+0,03 0,15 2,31 22 6,2—6,6 Самки прибылые 6,2+0,04 0,10 1,59 6 6,0—6,3 взрослые 6,2 — — 1 — В ц е л о м по виду 6,3+0,03 0,23 3,57 54 5,8—6,7 Ширина рострума Самцы прибылые 4,4±0,06 0,14 3,21 5 4,2—4,5 взрослые ' 5,1+0,10 0,47 9,23 23 3,9—5,6 Самки прибылые 4,3+0,21 0,52 12,09 6 4,1—5,4 взрослые 5,0 — 1 В ц е л о м по виду ' 4,8±0,О5 0,44 9,14 76 3,9—5,6
45 Окончание табл. 1 1 2 | 3 | 4 | 5 | в Иредглазничная ширина Самцы прибылые 6,9+0,08 0,17 2,51 5 6,8—7,2 взрослые 6,9±0,06 0,29 4,13 23 6,2-7,6 Сайки прибылые 6,5+0,05 0,12 1,79 6 6,3—6,6 взрослые 6,3 — — 1 — В ц е л о м по виду 6,6±0,04 0,34 5,10 76 6,0—7,6 Скуловая ширина Самцы прибылые 12,1+0,12 0,20 1.65 3 11,9—12,3 взрослые 12,5+0,10 0,45 3,58 20 11,9—13,7 Самки прибылые 11,6+0,18 0,45 3,83 6 11,0-12,0 взрослые 11,5 — — 1 — В Ц е л о м по виду 12,0+0,07 0,55 4,56 60 11,0-13,7 Наибольшая ширина черепа Самцы прибылые 16,8±0,07 0,12 0,69 3 16,7-16,9 взрослые 17,2+0,07 0,34 1,56 23 16,3-17,7 Самки прибылые 16,2+0,09 0,19 1,19 5 16,0-16,5 взрослые 16,2 — — 1 — В ц е л о м по виду 16,7+0,08 0,66 3,95 71 15,0-17,7 Наибольшая высота черепа Самцы прибылые 10,9+0,10 0,23 2,10 5 10,6—11,2 взрослые 10,6+0,08 0,36 3,36 23 10,0—11,3 Самки прибылые 10,8+0,11 0,26 2,44 6 10,3—11,0 взрослые 10,0 — — 1 — В ц е л о м по виду 10,7+0,05 0,43 4,08 74 9,7-11,3 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые 7,0±0,07 0,15 2,11 5 6,8—7,2 взрослые 7,2+0,06 0,30 4,12 23 6,3—7,6 Самки Прибылые 6,5+0,07 0,18 2,75 6 6,3—6,8 взрослые 6,6 — — 1 — В ц е л о м по Виду 6,9+0,05 0,43 6,25 75 5,8-7,6 Примечание. Здесь и далее в аналогичных таблицах линейные измерения — масса тела — г. Взрослые зверьки — все особи рождения Предыдущих лет, в возрасте от года (один раз перезимовавшие) и более, прибылые — все особи рождения текущего года. Таблица 2 Сравнительная характеристика окраски обыкновенного и сибирского кротов Окраск а Калининская обл., Т, еигораеа, (1) Тюменская обл. Г. еигораеа (2) Зап., Ср. Сибирь, As. altaica (3) Достовер- ность различий средних cv п Су п М±тпж Су X е* 1 пз bi СО е* 43 b Белизна 1,63+0,13 27,8 12 2,12+0,18 32,3 14 1,69+0,06 51,42 137 2,2 2,1 От тенек 125,0+2,37 6,6 12 116,3+1,88 6,1 14 125,7+0,87 8,10 137 2,9 2,2
46 Белизна Рис. 21. Сравнительная характеристи- ка окраски обыкновенного и сибирского кротов. 1 — Т. europaea (Тюменская обл.); г — Т- europaea (Калининская обл.); 3 — As. altaica (в целом по виду). Окраска обыкновенного кро- та, обитающего в Сибири, по срав- нению с As. altaica более светлая. По белизне Td = 2,1, а по оттен- ку Td — 2,2 (см. табл. 2). Размах изменчивости окраски меха у обыкновенного крота значительно ниже, чем у сибирского (рис. 21). Возможно, это вызвано количест- венным различием сравниваемых выборок. При сравнении внешнего строения европейского и сибирско- го кротов обращают на себя вни- мание следующие особенности. Как уже отмечалось, европейский крот по размерам заметно уступает си- бирскому, эти показатели отличаются с большой достоверностью (табл. 3). Значительно превосходит сибирский крот европейского и по массе (Td= = 2,7). Европейский заметно более длиннохвостый {Td = 6,9) и имеет относительно большую ступню {Td = 2,3). Коренные качественные и количественные различия прослеживаются в строении черепа и соотношении его отдельных элементов. Череп евро- пейского крота составляет 25,9 % от длины тела, а сибирского — 23,6 %. В то же время абсолютные показатели по этому признаку больше у сибир- ского крота (соответственно 35,8 и 34,6 мм). Таким образом, европейский крот относительно более крупноголовый. Самобытно строение зубной системы у зверьков этого вида. Зубы европейского крота относительно размеров черепа крупные, с высокими коронками. Так, длина верхнего ряда зубов в абсолютных показателях больше, чем у сибирского крота (14,2 и 13,9 мм). По отношению к разме- рам черепа она составляет 41 %, а у сибирского — 38,8 %. Особенно ве- лик ряд трех заднекоренных зубов, превосходящий этот показатель у сибирского крота как по абсолютной величине (6,3 и 5,5 мм), так и по отношению к кондило-базальной длине черепа (18,2 и 15,4 %). Различия выборок по этому признаку высоко достоверны {Td = 3,7). В конфигура- ции черепа обращает на себя внимание узость лицевой части — ширина рострума над клыками. По этому показателю виды достоверно отличают- ся {Td = 2,3). Предглазничная, скуловая и наибольшая ширина про- порциональны размеру черепа и имеют одинаковые относительные показа- тели у обоих видов. То же самое можно сказать и о величине восходящей ветви нижней челюсти. Однако по форме последняя коренным образом отличается от таковой у сибирского крота: у Т. europaea она имеет за- метный наклон вперед и ее вертикальная ось по отношению к продольной оси нижней челюсти сильно наклонена вперед. У сибирского крота она широкая, иной конфигурации, а ее верти- кальная ось перпендикулярна продольной оси нижней челюсти (рис. 22).
47 Таблица 3 Сравнительная характеристика пропорций тела и черепа европейского и сибир- ского кротов (на примере прибылых зверьков по материалам из Сибири) Признак Т. europaea As. altaica Достоверность различий (но Стьюденту) Значение, мм Индекс, % Значение, мм Индекс, % Длина тела с головой 133,5+3,886 25,9 * 151,8+1,679 23,6 * 4,3 хвоста 34,1+1,134 25,5 24,6+0,771 16,2 6,9 ступни 19,6+0,170 14,7 20,2+0,20 13,3 2,3 Масса тела, г 94,6+3,324 70,9 107,4+3,470 70,8 2,7 Длина кондил о-базал ь- ная черепа 34,6+0,304 — 35,8+0,145 — 3,6 верхнего ряда зубов 14,2+0,323 ' 41,0 13,9+0,047 38,8 0,9 верхнего ряда заднекоренных зубов 6,3+0,217 18,2 5,5+0,025 15,4 3,7 Ширина рострума 4,4±0,396 12,7 5,3+0,035 14,8 2,3 предглазничная 6,9+0,233 19,9 7,0+0,032 19,6 0,4 скуловая 11,8±0,434 34,1 12,3+0,056 34,4 1,1 наибольшая чере- па 16,5+0,383 47,7 17,0+0,059 47,7 1,3 Наибольшая высота черепа 10,9+0,237 31,5 11,1+0,039 31,0 0,8 Высота восходящей ветви нижней че- люсти 6,8+0,429 19,7 7,0+0,42 19,6 0,5 Примечание. Индексы промеров черепа берутся относительно его кондило-ба- зальной длины, длина хвоста, размер ступни — относительно длины тела. Звездочкой поме- чены данные отношения кондило-базальной длины к длине тела. Строение таза у обыкновенного крота специфично. Характерная его черта — наличие сплошного широкого костного моста (см. рис. 18), ограничивающего for. sacrae с дистальной стороны. Костный мост обра- зован в результате срастания в одно костное образование os sacrae и os ischii. Признак этот стойкий, его изменчивость у сибирских предста- вителей вида нами не отмечена. Грулих [Grulich, 1971] исследовал Рис. 22. Строение венечного отростка некоторых видов кротов родов Talpa и ylsiosca- lops. 1 — Т« minuta; 2 — Т. соеса; 3 — Т. caucasica; 4 — Т. europaea', 5 — As. altaica.
48 624 экз. европейского крота из Франции, Австрии, Югославии, Чехосло- вакии, Болгарии и Румынии. Из них только у 1 экз. костный мост от- сутствовал. Судя по рисунку таза, приведенному И. Грулихом [Там же], этот экземпляр скорее относится к Т. соеса, чем к Т. еигораеа. Из других особенностей строения таза европейского крота обращает на себя внимание прочность конструкции, относительно большая ширина и массивность. Наибольшей ширины таз достигает в области вертлужных впадин. Дистальные концы os ischium сужены в направлении к позвоноч- нику, а не отведены в стороны. Строение таза европейского крота — на- дежный признак, позволяющий безошибочно идентифицировать вид. Его изменчивость выражается лишь в колебании размеров при сохранении особенностей строения, что не снижает таксономической значимости этого признака. В составе рода Talpa имеются виды (Т. caucasica, Т. levantis, Т. соеса, Т. romana), у которых седалищные кости не образуют сплошной пере- мычки позади for. sacrae. Поэтому наличие моста между os sacrae и os ischii — признак видового ранга, свойственный только Т. еигораеа. Общим для всех видов рода Talpa является относительная крупнозубость и строение коронарного отростка [Юдин, 1971а, 1975в]. Таз сибирского крота имеет иное строение: седалищные кости у не- го не срастаются с позвоночником и не образуют костного моста, ограни- чивающего for. sacrae дистально. Дистальные концы их чаще всего парал- лельны позвоночнику. Нами изучено строение таза у 148 экз. As. altaica из разных пунктов его ареала и ни у одного экземпляра не зарегистриро- вано указанной костной перемычки. Детальное описание строения таза и его изменчивости приведено в соответствующем видовом очерке. В идо специфично строение glans penis обыкновенного крота. Голов- ка копулятивного органа слабо коническая, постепенно сужающаяся от основания к свободному концу и несколько сжатая с боков по направле- нию от округлого основания к дистальному концу. По всей ее цоверх- ности густо разбросаны шипики, чаще всего сидящие парами (рис. 23). От сибирского крота Т. еигораеа существенно отличается и по этому при- знаку. У обыкновенного крота glans penis тонкая и более короткая, чем у Ах. altaica (11,3—15,5 мм; М = 13,3 мм при толщине основания 1,9 мм), покрывающие его шипы мелкие и иной формы. Мочеполовое отверстие открывается на самом конце головки. Утонченный участок ее свободного конца шипиками не покрыт. Нет их и у основания головки. Обыкновенный крот хорошо отличается от других видов и по хромо- сомному набору. В диплоидном наборе у него 34 хромосомы при NF = 68. Сравнительная характеристика кариотипа некоторых видов кротов при- ведена в табл. 4. Распространение. Европа и Западная Сибирь. Распростра- нение этого вида в Западной Сибири выяснено недостаточно. Ареал его простирается между Уралом и Иртышом. На севере граница распростра- нения обыкновенного крота пересекает Урал приблизительно у 64° с. ш. и тянется к Березову, откуда спускается к Ирбиту и Тюмени. По-видимо- му, в районе Тобольска, Тюмени и Ишима ареал обыкновенного крота перекрывается с ареалом крота сибирского. Изменчивость. Изменчивость наблюдается в широких пре- делах. Недостаточно репрезентативный материал по кротам из Сибири не позволяет провести детальную характеристику возрастной и половой изменчивости размеров тела. Однако по имеющимся сведениям очевидно,
49 Рис. 23. Строение glans penis обыкновенного (Л) и сибирского кротов (5). Усл. обозн. см. рис. 7. что взрослые самцы — самые крупные особи популяции, менее круп- ные — прибылые самцы и взрослые самки и самые мелкие — прибылые самки (см. табл. 2). В этом отношении изменчивость аналогична таковой у сибирского крота. Та же закономерность прослеживается ив распреде- лении весовых групп. Масса самцов (прибылых и взрослых) колеблется от 84,5 до 109,5 М = 98,4 Д=2,3 г, а у самок она значительно меньше 4 Б. С. Юдин
50 Таблица 4 Сравнительная характеристика кариотипов некоторых видов кротов Вид, подвид 2n NF Автор Talpa europaea L. 34 68 Borgaonkar [1965], Mey- Talpa levantis Thomas 34 66 Jan [1966] Дзуев [1972a, 1981] T. romana stankovici V. et 34 6 Todorovic [1965] E. Martino T. hercegovinensis Bolkay 36 68 Todorovic [1969] T. соеса Savi 36 70 Meylan [1966] T. caucasica Satunin 38 66 Дзуев [19726] (в табл. 2 включены не все имеющиеся в нашем распоряжении материа- лы). По данным К. Я. Фатеева [1966], в Костромской области масса сам- цов колеблется по годам: от 80 до 95 г (11m 47—109), а самок — 71—86 (lim 39-109). Окраска варьирует в широких пределах. В коллекции зоологическо- го музея Биологического института СО АН СССР хранится уникальная серия шкурок, демонстрирующая цветовые вариации обыкновенного кро- та. Есть хромисты, альбиносы, зверьки «голубые», пестрые на фоне золо- тистого или белого цвета с пятнами разной конфигурации, разных разме- ров и интенсивности окраски — от голубовато-серого до черного. Однако все они относятся к зверькам, добытым в европейской части ареала, и отобраны из больших серий типично окрашенных зверьков. В природе такие отклонения крайне редки. Из-за небольших размеров ареала обык- новенного крота в Сибири, а главное, скудных коллекционных сборов цветовые вариации неизвестны. Обычная окраска обыкновенного крота близка к таковой сибирского. Белизна составляет 2,12 (±0,18), а оттенок 116,3 (±1,88) (по материалам из Тюменской обл.). При сравнении окраски кротов (см. табл. 2) из Тю- менской и Калининской областей достоверность различий составляет {Td = 2,2). Кроты из Сибири светлее, чем из западных районов. Что ка- сается показателя оттенка, то у кротов из Калининской области он со- ставляет 125,0 (±2,37), а из Сибири 116,3 (±1,88), т. е. насыщенность оттенка выше в западных районах ареала. Достоверность разности сред- них значений по этому показателю равна Td = 2,9. Однако при этом сле- дует иметь в виду небольшие объемы сравниваемых выборок и значитель- ный полиморфизм в окраске. Учитывая это обстоятельство, сделанные выводы можно считать предварительными. При сравнении окраски обыкновенного крота из Тюменской об- ласти с таковой сибирского крота выявлено, что первый светлее (белизна 2,12±0,18), чем второй (1,69±0,06). Достоверность различий средних значений довольно высокая {Td = 2,1). Сибирский крот отличается и по насыщенности оттенка (125,7±0,87) по сравнению с европейским (116,3± ±1,88). Достоверность разности средних значений значительна {Td = = 2,2). Таким образом, обыкновенный крот из Западной Сибири досто- верно отличается по окраске от особей из более западных районов ареала. Эти отличия достигают подвидового ранга. Хорошо отличаются европей- ские кроты по окраске и от сибирского. Для более детальной характе- ристики полиморфизма окраски обыкновенного крота в Сибири необхо- дим сбор новых серийных материалов.
51 Полиморфизм размеров черепа обыкновенного крота также рассмат- ривается преимущественно на сибирском материале. Кондило-базальная длина колеблется в пределах 33,0—37,5 (М = 35,1 =±=0,1) мм. По обра- ботанным материалам из Костромской области (сборы Ф. А. Соколова, п = 146 экз.) этот показатель колеблется от 32,0 до 36,8 (М = 32,2=±= =t0,08), т. е. кроты из Сибири достоверно отличаются по этому признаку от кротов из европейской части ареала в пределах СССР. Кондило-базаль- ная длина черепа обыкновенного крота из Польши (Беловежская Пуща) колеблется в пределах 31,7—36,1 (М = 33,7=*=0,1; при п — 51). Досто- верность различий средних — Td = 2,8, т. е. уровень различий высокий. По величине признака одновозрастные и взрослые прибылые самцы и самки между собой практически не отличаются (см. Табл. 1). Половые от- личия по этому признаку значительны (Td — 8,6), самцы имеют заметно более крупный череп по сравнению с самками. Взрослые звери (самцы и самки) также обладают более крупными черепами, чем прибылые (Td = 2,5). Длина зубного ряда подвержена меньшему половому и возрастному полиморфизму. Достоверных различий не прослеживается. Одним из стабильных признаков у обыкновенного крота является длина заднекорен- ных зубов верхней челюсти. Достоверных различий по нему нет в разных возрастных и половых группах (lim 5,8—6,7; М = 6,3=±=0,031 мм). Ширина рострума колеблется значительно больше. Этот показатель у взрослых зверьков достоверно выше (Td = 4,5), чем у прибылых. Раз- личий по полу у одновозрастных зверьков нет. Весьма стабильна и предглазничная ширина черепа, рано достигаю- щая размеров взрослых. Скуловая ширина больше (Td — 4,7) у самцов, чем у самок, но достоверен этот показатель только для взрослых. Мало подвержен изменчивости и такой признак, как высота черепа. Высота вос- ходящей четви черепа у самок меньше, чем у самцов. Ширина черепа ме- няется с возрастом и неодинакова у зверьков разного пола. У взрослых зверьков она достоверно больше (Td — 4,1), чем у прибылых, а у самцов значительно превосходит таковую у самок (Td = 4,2). Различия метрических признаков черепа между сеголетками и зверь- ками в возрасте года достоверны. В возрасте 1 года значения их стабили- зируются и в дальнейшем мало подвержены изменениям. Как видно из приведенных примеров, размах полиморфизма по боль- шинству признаков значителен, в то же время ряд признаков довольно стабилен и мало подвержен возрастной и половой изменчивости. Строение таза европейского крота типично для вида в целом и не подвержено сколько-нибудь заметным качественным изменениям. Поли- морфизм сводится к изменению размеров: длина колеблется от 23,5 до 31,0 (М = 26,9) при ширине 6,0—10,0 (М = 8,8) мм (табл. 5). Изменчивость зубной системы обыкновенного крота не изучена. Что касается сибирского крота, то она подробно рассмотрена на обширном фактическом материале (2402 экз.) из разных частей ареала вида с исклю- чительно широким диапазоном проявления [Юдин, 1977]. Детальное описание этого явления приведено в очерке о сибирском кроте. У обыкновенного крота аберрации зубной системы невелики. Нами изучена серия зверьков из 826 экз. из разных частей ареала. Среди 51 экз. обыкновенного крота из Польши (Беловежская Пуща) ни у одного не оказалось отклонений в строении зубов. Из табл. 6 видно, что с продви- жением на восток от центра ареала вида к его периферии изменчивость 4*
52 Таблица 5 Характеристика тазовых коетей кротов Призйак Т. leva-ntiSi п=10 Т, caueasica, п=20 Т. еигораеа^ n=G8 Ав. altaica, п=35 Кавказский заповедник Урал, Зап. Си- бирь Иркутская обл., Бурятия Длина таза Ширина таза 17,8—21,5 19,5 4,6—6,5 5,5 21,5—25,0 23,3 6,4-9,0 7,6 23,5—31,0 26,9 6,0—10,0 8,8 28,0—34,0 30,8 8,8—11,2 9,6 зубов возрастает. В Костромской области она отмечена у 1,8 % исследо- ванных зверьков, в Пермской — у 12,5 в Свердловской — у 8,2, в бассей- не рек Конда и Сосьва — у 24, в Тюменской области — 33,3 %. Всего аберрации зубов оказались в 62 случаях, что составляет 1,6 %, в то вре- мя как у сибирского крота изменчивость была зарегистрирована у 32,9 % [Юдин, 1977]. Отклонение от нормы в числе зубов в сторону олигодонтии, полиДонтии и двувершинности составляло среди резцов (Is)— три случая (4,8 % от числа всех отклонений) и премоляров (Pm1-4, Pih1j4)— 59 слу- чаев (95,2 %). Изменчивость заднекоренных у обыкновенного крота не зарегистрирована. Наиболее значительное отличие было у одного зверька из Тюменской области: в верхней челюсти четвертый премоляр был двухвершинный, а в нижней оказался дополнительный третий зуб этой категории. У Asios- calaps altaica, кроме того, зарегистрирована изменчивость заднекоренных (дополнительная 4-я пара), частые нарушения в положении зубов на че- люсти и сложные отклонения одновременно в левой и правой нижней и верхней челюстях, охватывающие одновременно до восьми зубов разных категорий [Юдин, 1977]. Обращает на себя внимание не только увеличе- ние числа случаев изменчивости в направлении с запада на восток к пе- риферии ареала, но и подверженность этому явлению зубов разных кате- горий (см. табл. 6). Полиодонтия отмечена в 7 случаях (11,3 %) от числа всех отклонений, олигодонтия — в 48 (77,4 %) и двухвершинность — в 11 случаях (17,7 %)2 *. Рис. 24. Резцы и Клыки обык- новенного крота. а — прибылого (вверху) и старого (внизу); б — четвер- тый верхний предкоренной (Pm4); 1 — Т. е. uralensis Og- nev; 2 — Т. е. transutalensis Strog. (По Строганову [19571). 2 Отклонения в строении какого-либо зуба одновременно в двух челюстях рас- сматриваются как Два случая.
53 Таблица 6 Меристическая изменчивость зубной системы Talpa europa- ea из разных частей ареала Показатель Костром- ская обл., п = 215 Пермская обл.. п = 48 Свердлов- ская обл., п-476 Заповед- ник «Ма- лая Сось- ва», п = 27 Тюмен- ская обл., Тобол, г — 9 + Р1Г 0 0 1 1 0 +РЛ 0 0 0 1 0 —РтЧТ 1 0 0 0 0 —Рт’Л 1 0 1 0 0 —РгщП 1 0 1 0 0 —PmjJI 1 0 0 0 0 —Рт2П 0 0 1 0 0 —РпРЛ 0 0 4 0 0 —Рт2ПЛ 0 1 0 0 0 Н-РшгЛ 0 0 1 0 0 —Рт2П 1 2 11 0 0 —Рт^Л 0 3 12 0 0 —Рт»Л 0 0 1 0 0 —Рт3П 0 0 2 0 0 —Рт3П 0 0 1 0 0 —Рт4Л 0 0 1 1 0 +Рт,П 0 0 2 0 0 —Pm4nW 0 0 0 3 0 PirATIW 0 0 0 2 0 PmfllflW 0 0 0 1 2 Pm4nW Рт3П 0 0 0 0 1 Количество отклоне- ний, % 1,8 12,5 8,2 24,0 33,3 Примечание. П — правый, Л — левый, ПЛ — одновре- менно правый if левый зубы, Ч---наличие дополнительного, — отсут- ствие зуба соответствующей категории; W — ДвухвершиНность одно* вершинного в «норме» зуба. В показателе, изображенном в виде дроби, в числителе — изменения в верхней челюсти, в знаменателе — в ниж- ней. Возрастная изменчивость зубов сводится к снашиванию их свобод- ных концов у резцов, клыков и премоляров и стиранию и сглаживанию жевательной поверхности коренных. Резцы, имеющие лопатовидное рас- ширение от основания к режущей поверхности, у молодых зверьков обра- зуют плотный, почти сплошной ряд. С изнашиванием широкой части рез- цов их основания в виде пеньков оказываются отделенными друг от друга небольшими диастемами (рис. 24). Популяционная изменчивость, кроме того, выражается в наличии у Т. е. transuralensis, заселяющего самую восточную часть ареала, талона и зачаточного гипоконуса у четвертого верхнего предкоренного (Рш4), не встречадмцихся у других подвидов.
54 Таблица 7 Морфометрическая характеристика подвидов Talpa еигораеа Признак М тх п а cv lim 1 2 3 5 6 7 а. Т. е. еигораеа (по'. [Grulich, 1969]), Центр, и Вост. Европа Длина тела с головой хвоста ступни 126,4 36,8 18,2 0,26 0,16 0,08 909 907 903 7,89 4,87 2,26 6,24 13,2 12,43 — Масса тела Длина 69,1 0,59 904 15,47 22,39 — кондило-базальная черепа 33,6 0,055 789 1,42 4,23 —— верхнего ряда зубов верхнего ряда заднекорен- 14,2 0,02 824 0,55 3,88 —- ных зубов Ширина 4,5 0,01 821 о,з0 6,7 — скуловая 11,6 0,02 819 0,58 5,02 — наибольшая черепа 16,0 0,02 808 0,63 3.93 — Наибольшая высота черепа 10,1 0,02 817 0,44 4,37 — б. Т. е. еигораеа, Польша (Беловежская Пуща) Длина кондило-базальная черепа верхнего ряда зубов Ширина 33,7 14,2 0,09 0,03 51 51 0,676 0,229 2,00 1,61 31,7—36,1 13,0—15,0 рострума 4,7 0,03 51 0.195 4,16 4,4-5,3 предглазничная 6,5 0,12 51 0,106 1,63 6,1—7,0 скуловая 11,9 0,04 51 0,360 3.2 11,1—13,6 наибольшая черепа 16,2 0,04 51 0,282 1,73 15,0—17,3 Наибольшая высота черепа 10,5 0,01 51 0,103 0,98 9,0—11,3 Высота коронарного отростка 6,7 0,03 51 0,193 2.89 5,9—7,4 е. Т- е. еигораеа, Костромская обл. Длина тела с головой 100,9 0,95 51 0,95 9,4 82—117 кондило-базальная черепа 32,2 0,08 146 0,93 2,7 32,0—36,6 верхнего ряда зубов 14,1 0,04 146 0,43 3,0 13,0—15,0- верхнего ряда заднекорен- ных зубов 5,9 0,02 145 1,19 3,1 5,1-6,3 Ширина рострума 4,8 0,02 146 0,26 5,4 4,1—5,5 предглазничная 6,5 0,04 146 0,28 4,3 5,7—6,7 скуловая 11,7 0,05 118 0,39 3,3 10,8-12,5- наибольшая черепа 16,2 0,04 141 0,46 2,8 15,0—17,1 Наибольшая высота черепа 10,3 0,02 146 0,61 6,0 9,3—10,6 Высота коронарного отростка 6,6 0,04 130 0,29 4,4 6,1—7,1 г. Т. е. uralensis, Юж. Урал, Башкирия Длина кондило-базальная черепа 35,0 0,08 334 1,40 3,99 31,6—37,6- верхнего ряда зубов 14,4 0,02 334 0,41 2,82 13,1—15,4 Ширина рострума наибольшая черепа 4,8 0,02 334 0,27 5,71 4,1—5,4 16,4 0,03 334 0,53 3,21 15,3—17,8 Наибольшая высота черепа 10,7 0,02 334 0,41 3,78 9,6—11,6
55 Окончание табл. 7 1 I 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 д. Т. е. uralensis, Центр. Урал Длина тела с головой 133,7 2,76 19 12,04 9,0 111,0—162,0 хвоста 30,6 0,74 19 3,23 10,6 26.0-40,0 ступни 19,4 0,28 19 1,16 6,0 18,0-21,0 Длина кондило-базальная черепа 34,9 0,3 20 1,34 3,9 33,0—37,5 верхнего ряда зубов 14,5 0,1 20 0,45 3,1 13,8—15,3 Ширина рострума 4,7 0,08 20 0,33 7,1 4,0-5,2 предглазничная 6,5 0,09 20 0,38 5,8 6,0-7,5 скуловая 11,8 0,14 14 0,51 4,3 11,2—13,0 наибольшая черепа 16,3 0,18 19 0,77 4,8 15,0—18,0 Наибольшая высота черепа 10,7 0,12 19 0,29 4,9 9,7—11,6 Высота коронарного отростка 6,7 0,09 19 0,43 6.5 5,8-7,3 е. Т. е. ob crisis, Сея . Приобъе Длина тела с головой 130,6 7,6 5 17,14 13.1 114,0—157,0 хвоста 28,5 1,14 5 2.55 8,9 25,5—32,0 ступни 19,6 0,49 5 1,05 5,6 18,1—21,0 Длина кондило-базальная черепа 35,2 0,49 8 1,39 4,0 33,4—37,5 ' верхнего ряда зубов 14,4 0,13 8 0,36 2,5 14,0—15,0 верхнего ряда заднекорен- ных зубов 6,4 0,1 8 0,29 4,6 6,0-6,7 Ширина рострума 4,7 0,1 8 0,29 6,4 4.3-5,1 предглазничная 6,5 0,06 8 0,17 2,7 6,2—6.7 скуловая 11,8 0,19 7 0,52 4,4 11,3—12,4 наибольшая черепа 16,5 0,17 8 0;49 3,0 15,9—17,2 Наибольшая высота черепа 10,3 0,18 8 0,47 4,6 9,7—11,0 Высота коронарного отростка 7,0 0,19 8 0,55 8,0 6,3—7,8 ж. Т. е. transuralensis, Тюменская обл. Длина тела с головой 143,8 1,7 12 5,99 4,2 128,0—150,0 хвоста 42,2 1,53 12 5,28 12,5 33,0—49,0 ступни 19,9 0,23 12 0,79 4,0 18,0—21,0 Масса тела Длина 95,0 3,60 12 12,45 13,1 67,0—109,5 кондило-базальная черепа 35,0 0,17 44 1,13 3,2 32,7—36.8 верхнего ряда зубов 14,3 0,07 48 0,44 3,1 12,9—15,0 верхнего ряда заднекорен- ных зубов 6,3 0,03 46 0,2 3,3 5,8—6,6 Ширина рострума 4,9 0,07 48 0,49 10,1 3,9—5,6 предглазничная 6,7 0,05 48 0,32 4,8 6,1—7,6 скуловая 12,1 0,09 39 0,55 4,6 11,0—13,7 наибольшая черепа 16,9 0,09 44 0,56 3,4 15,5—17,7 Н аиболыпая высота черепа 10,8 0,05 47 0,36 3,4 9,8—11,3 Высота коронарного отростка 7,0 0,06 48 0,38 5,5 6,2—7,6
56 Таблица 7а Достоверность различий (по Стьюденту) между подвидами Talpa europaea Признак В —Г в-д в—е в—ж Д-е д—ж е—ж Длина тела с головой 11,2 3,9 21,7 0,4 3,1 1,7 хвоста — — — — 1,5 6,8 7,2 ступни — — — — 0,4 1,4 0,6 Длина кондило-базальная черепа 3.6 0,9 1,2 2,1 0,5 0,3 0,4 верхнего ряда зубов 6,6 3,7 2,2 2,6 0,6 1,7 0,7 верхнего ряда заднекорен- ных зубов — — 4.7 11,1 — — 0,9 Ширина рострума 0 1,6 0,4 1,4 0 1,9 1,6 предглазничная — 0 0 3,2 0 2,1 2,6 скуловая —• 0,7 0,5 4,2 0 1,8 1,4 наибольшая черепа 4,1 0,6 1,7 7,5 0,8 2,0 2,1 Наибольшая высота черепа 14,1 3,3 0 9,3 1,9 0,8 2,8 Высота коронарного отростка — 0,9 1,9 5,6 1,4 2,7 0 Примечание. Измерения даны в миллиметрах и граммах (масса тела). Кроме того, хорошо прослеживается географическая изменчивость в изменении величины тела и размеров черепа от более мелких форм на западе к самым крупным на востоке ареала. Длина тела обыкновенно- го крота из Центральной и Восточной Европы [Grulich, 1969а] составляет 126,4 (±0,262) мм (табл. 7, 7а) с Урала — 133,7 (±2,762), а из южных районов Тюменской области — 143,7 (±1,729) мм. Эти данные разли- чаются с большой достоверностью (Td1_2 = 2,6; Tdx_3 = 10,0; Td2_3 = = 3,1). К сожалению, выборки по размерам тела кротов с Урала (19 экз). и из Тюменской области (12 экз.) недостаточны для статистической обра- ботки. Тем не менее указанная закономерность реально существует, что подтверждается аналогичной направленностью изменчивости кондило- базальной длины черепа. В Центральной и Восточной Европе [Grulich, 1969] этот показатель равен 33,6±0,051 мм (при п = 789 экз.), в Польше (наши данные)— 33,7±0,095 (п — 51), в Костромской области 32,2± ±0,08 (п = 146), Башкирии — 35,0±0,076 (п — 334), в районах Цент- рального Урала — 34,9±0,301 (п = 20), юг Тюменской области — 35,0± ±0,492 (и = 44) и на севере Приобья — 35,2±0,492 мм (п = 8). Досто- верность различий крайних вариантов велика (Td = 7,9). Аналогичная направленность изменчивости прослеживается и по другим признакам. Заметки по систематике. Видовая самостоятельность обыкновенного крота не вызывает сомнений. Это один из более четко диф- ференцированных и примитивных видов рода Talpa. Глаза у него откры- ты, резцы устроены более просто, в архитектуре черепа выражены юве- нильные черты [Строганов, 1957]. Что касается объема вида, то он при- нимается разными авторами весьма неоднозначно. Чаще всего в состав его произвольно без достаточной аргументации, подкрепленной факти- ческим материалом, включали не только другие самостоятельные виды, но и объединяли с видами, которые относятся, по мнению ряда авторов, к другому роду [Бобринский и др., 1944, 1965].
57 Исследования большого коллекционного материала показали, что обыкновенный крот обладает хорошо выраженными самобытными черта- ми. Поскольку в нашу задачу входит исследование систематики видов кротов, обитающих только на территории Сибири, то мы будем сравни- вать специфичные структуры только обыкновенного и сибирского кротов, объединяемых многими авторами в один род Talpa, а иногда и в один вид Т. еигораеа. Из европейских кротов он ближе всего к Т. соеса. Иссле- дованный материал из Италии позволяет говорить о близости в строении их зубной системы и значительном сходстве в строении коронарного отростка и таза (см. рис. 22, 18). Н. А. Бобринский и А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1944] всех кротов рода Talpa и сибирского крота (Asioscalops) объединили в один гетерогенный, сборный вид — Т. еигораеа. Позднее А. П. Кузякин [1966] частично отказался от этой произвольной трактовки. Во втором издании «Определителя млекопитающих СССР» в состав рода Talpa им были включены в качестве видов Т. еигораеа, Т. hercegovinensis, Т. altaica. В Т. еигораеа в качестве подвидов вошли Т. caucasica, Т. ledantis. Автор отрицает подвидовую самостоятельность Т. е. uralensis и Т. е. trans- uralensis. Подчеркивая специфику сибирского крота, С. У. Строганов [1941] выделил его сначала в подрод, а позднее [Строганов, 1957] — в отдель- ный род Asioscalops. Отличия обыкновенного и сибирского кротов лучше всего воспри- нимаются при сравнении их отличительных признаков, как в свое время это сделал С. У. Строганов [1948]. Приводим сравнение диагностических признаков обыкновенного и сибирского кротов: Признак Длина тела, мм Кондило-базальная длина черепа, мм Зубы и отношение (%) к кондило-базаль- ной длине черепа Клык Рш1 Первый верхний ко- ренной (М1) Верхние molaris Нижние края foramen infraorbitale Т. еигораеа 110—160 (М = 133) 32—37,5 (М = 34,6) Крупные, 41 Не имеет заметного рас- ширения основания ко- ронки; продольный диаметр клыка у осно- вания не превышает 2 мм. На его задней стороне нет полулунной выем- ки. Зуб саблевидной формы Между клыком и Pm1 всегда есть более менее значительный промежу- ток Широкий с хорошо раз- витым протоконусом Высокие и крупные: ши- рина М1 1,7—1,8 мм; ширина М2 2,1—2,3 мм Конусы очень высокие с глубокими впадинами между ними Отодвинуты в стороны и хорошо видны при рас- смотрении черепа сверху As. altaica 125—195 (М = 155,7) 30,2—41,4 (М = 36,7) Мелкие, 38,8 С чрезвычайно расширенным основанием коронки: про- дольный диаметр клыка у основания равен 2,5—3 мм. На его задней стороне хоро- шо выраженная полулун- ной формы выемка. Зуб крючкообразной формы Тесно прижат к верхнему клыку: между ними пет свободного промежутка Узкий с очень слабо разви- тым конусом Низкие и мелкие: ширина М1 не превышает 1,2 мм; ширина М2 до 1,9 мм. Ко- нусы их сравнительно не- высокие с неглубокими впадинами между ними Не выступают в стороны и почти не видны при рас- смотрении черепа сверху
58 Признак Восходящая ветвь нижней челюсти Седалищные кости (is- chium) в области вертлюжных впадин Glans penis Т. еигораеа Узкая сильно накло- нена вперед по отноше- нию к продольной оси нижней челюсти Соединены широкой кост- ной перемычкой с поз- воночником: дисталь- ные концы этих костей заметно сведены внутрь, к позвоночнику Тонкая, слабо кониче- ская. Ее длина 11,3— 15,5 (М = 13,3) мм. Покрывающие ее поверх- ность шипики сидят по одному или группами по два As. altaica Широкая, ее вертикальная ось перпендикулярна про- дольной оси нижней че- люсти Не соединены костной пере- мычкой с позвоночником: дистальные концы этих костей параллельны про- дольной оси позвоночника Толстая, более коническая. Ее длина 17—17,5 (М — — 17,1) мм. Покрывающие ее поверхность шипики сидят группами по 2— 4 шт. Перечисленные признаки со всей убедительностью доказывают ви- довую самостоятельность обыкновенного и сибирского кротов. С. И. Огнев [1928] рассматривал Т. еигораеа в объеме, принимаемом специалистами в настоящее время. Сибирского крота он рассматривал как самостоятельный вид рода Talpa. Этот автор в составе вида в фауне СССР различал три подвида: Т. е. еигораеа, Т. е. brauneri, Т. е. uralensls. Еще Паллас [Pallas, 1811] обратил внимание на то, что уже в Прикамье обыкновенные кроты крупнее, чем в западной части ареала. На самобыт- ность крота Зауралья обращал внимание Н. Ф. Кащенко [1905], но не- правильно трактовал таксономический статус, считал его промежуточной формой между Т. еигораеа и Т. altaica. Еще в 1925 г. С. И. Огнев кротов, обитающих в восточных районах европейской части страны, выделил в подвид уральского обыкновенного крота — Т. е. uralensls, охарактери- зовав его как более крупную форму, отличающуюся от Т. е. brauneri по структуре зубов, а от сибирского крота — крупнозубостью и меньши- ми размерами тела. Хотя кротов из районов Южного и Среднего Зауралья он не имел, по, ссылаясь на личное сообщение Н. Ф. Кащенко, исследо- вавшего материалы из этого района, он прозорливо отметил их отличие от уральского подвида. В. Н. Скалой и В. В. Раевский [1940] описали подвид обского обык- новенного крота Т. е. obensis из бассейна р. Малая Сосьва. В его диагнозе указано, что новый подвид отличается от Т. е. uralensls мелкими размера- ми и особенностями строения верхних резцов. Исследование материалов из terra typica показало, что по размерам тела он мало уступает ураль- скому подвиду, а по кондило-базальной длине черепа — это самая круп- ная популяция. Строение резцов молодых зверьков не отличается от таковых других подвидов. Вероятно, ошибка в диагноз вкралась вслед- ствие исследования старых зверьков со стертыми зубами и незнания воз- растной изменчивости этого признака (см. рис. 24). В результате стира- ния широкой части резцов оставшиеся от них «пеньки» оказываются почти равными по ширине. Таким образом, подвид уральского обыкновенного крота следует считать нереальным. Учитывая, что кроты, обитающие в южных районах Тюменской об- ласти в бассейнах рек Конда, Тавда, Ишим, Тобол и Демьянка и на вос- точных склонах Южного и Среднего Урала, относятся к подвиду Т. е. trans-
59 uralensis, то крота, описанного В. Н. Скалоном и В. В. Раевским, вероят- но, следует отнести к подвиду Т. е. uralensis. Таким образом, в пределах Сибири обитает один подвид обыкно- венного крота. Talpa еигораеа transuralensis Stroganov, 1956 — Зауральский обыкновенный крот Голотип. № 6694 (кол. 151), , ad., 27/VIII 1950 г. Коллектор В. И. Телегин, Тюменская обл., Уватский р-н, д. Соровая (среднее те- чение Демьянки). Шкурка с черепом. Коллекция зоологического музея Биологического института СО АН СССР. II а р а т и п ы. № 6690 (кол. 2304), 27/VIII 1950.; № 6259 (кол. 157), Тюменская обл., д. Кирюхино, 7/VIII 1955, sex?; № 6160 (кол. 170), там же, 8/VIII 1955, sex? Коллектор В. И. Телегин. Три шкур- ки с черепом. Диагноз. Отличается от прочих подвидов обыкновенного крота наличием талона и зачаточного гипоконуса у четвертого верхнего пред- коренного (Pm4) (см. рис. 24). Измерения (мм). Длина тела с головой 128,0—150,0 (М — = 143,8=*=1,729); хвоста 33—39 (М — 42,2=*=1,527); ступни 18—21 (М — = 19,9)3. Масса 67—109,5 (7И = 95=t3,595) г. Кондило-базальная длина черепа 32,7—36,8 (М — 35,0=1=0,171); длина зубного ряда 12,9—15,0 (М = 14,3=t0,065); заднекоренных 5,8—6,6 (М = 6,3=1=0,031); ширина рострума над клыками 3,9—5,6 (IV = 4,9=+=0,071); предглазничная ши- рина 6,1—7,6 (IP = 6,7=t0,047); скуловая ширина 11,0—13,7 (М = 12,1); наибольшая ширина черепа 15,5—17,7 (М = 16,9=±=0,085); высота коро- нарного отростка 6,2—7,6 (М = 7,0=t0,565). Распространение. Восточные склоны Южного и Среднего Урала, бассейн рек Конца, Тавда, низовья Тобола, Ишима, Иртыша и Демьянки на север до Березовского района. Материал. 73 экз., бассейн Демьянки, долина нижнего тече- ния Иртыша, реки Конца, Тавда, Тобол, (Тобольский, Уватский р-ны Тюменской обл.). Заметки по систематике. Впервые на самобытные чер- ты организации этого подвида — наличие на Pm4 талона и зачаточного гипоконуса у двух исследованных зверьков — обратил внимание С. У. Строганов [1948], но счел их за индивидуальное отклонение и кро- тов юга Тюменской области отнес к подвиду Т. е. uralensis. Как уже от- мечалось выше, С. И. Огнев [1928] обратил внимание на крупные разме- ры этого крота, но не придал ему подвидового таксономического статуса. С поступлением новых материалов С. У. Строганов [1956] установил стой- кость отмеченного им признака, свойственного всей исследованной серии и описал на этом основании новый подвид зауральского обыкновенного крота. С. У. Строганов [1957] отмечает, что подобная структура Pm* характерна для южно-азиатских и дальневосточных кротов родов Mogera, Parascaptor, Eoscalops и не отмечалась ранее у кротов родов Talpa и Asi- oscalops. Поскольку, по указанию С. У. Строганова [1957], кроты, обитающие севернее ареала зауральского обыкновенного крота и описанные 3 Размеры заимствованы с этикеток коллекторов. Вероятно, при измерении допущена ошибка и данные этого промера завышены.
60 В. Н. Скалоном и В. В. Раевским [1940] как обской обыкновенный крот, не обладают названными особенностями строения Pm4, а их подвидовая принадлежность, установленная названными авторами, признана не- реальной, их следует рассматривать в составе подвида зауральского обыкновенного крота. Род Asioscalops Stroganov, 1941 — Кроты сибирские Тип рода. Talpa altaica Nik., 1883. Диагноз. Зубная формула: I С j-; Pm М = 44. Зубы мел- кие. Коронарный отросток относительно широкий, его вертикальная ось перпендикулярна продольной оси нижней челюсти. Характеристика. По габитуальным признакам похож на представителей рода Talpa, отличается от них большими размерами тела, укороченной мордой и меньшей длиной хвоста. Глаза видны снаружи и снабжены подвижным веком. Череп крупный, кондило-базальная длина его составляет 30,2—41,4 (М = 36,7^±=0,07) мм. В конфигурации черепа обращает на себя внимание угловатость в затылочной области, значительная вытянутость при до- вольно уплощенной мозговой коробке и широкий носовой отдел. В скульп- туре черепа характернр сильное сжатие maxilla снизу, под foramen ан- teorbitalia и расширение сверху над ним настолько, что нижние края предглазничных отверстий не видны при рассмотрении черепа сверху. Коренным образом отличается форма proc, coronoideus. В отличие от видов рода Talpa он массивный, широкий и его вертикальная ось пер- пендикулярна продольной оси нижней челюсти (см. рис. 22). Относительно размеров тела череп сибирского крота несколько мень- ше (23,6 %), чем у европейского (25,9 %), хотя по абсолютным показа- телям он значительно крупнее. Достоверно отличается этот вид от евро- пейского крота и шириной рострума (Td = 2,3), а в предглазничной области он относительно уже. По наибольшей ширине черепа пропорции этих видов различимы. По отношению наибольшей высоты черепа к его кондило-базальной длине видно, что у сибирского крота череп более плоский. Зубная формула та же, что и у рода Talpa. Несмотря на большие размеры тела и черепа зубы сибирского крота мелкие, незначительная высота их стоит в резкой диспропорции с крупными размерами черепа. В целом зубная система крайне своеобразна. Редукция molares достигла таких размеров, что они в подсем. Talpidae не только относительно, но и абсолютно мельче, чем мелких кротов подсемейств Uropsilinae и Uro- trichinae [Строганов, 1957]. При средних значениях кондило-базальной длины черепа сеголеток у Т. europaea — 34,6(^0,304) — длина ряда коренных зубов равна 6,3(^=0,217) мм, что составляет 18,2 % (см. табл. 3). В то же время у сибирского крота при средней кондило-базальной длине черепа 35,8(±0,145) длина ряда коренных зубов равна всего 5,5(^0,025) мм, что составляет только 15,4 %. По результатам обобщен- ной выборки всех исследованных сибирских кротов (п = 546) при сред- нем показателе кондило-базальной длины черепа 36,7(±0,07) мм ряд коренных равен 5,6(=t0,01) мм или 15,1 %. Верхние резцы относительно короткие и широкие. Верхние клыки крупные с чрезвычайно расширенным основанием (до 3 мм) и с полулун-
61 ной выемкой на задней стороне основной трети зуба. Верхние предкорен- ные относительно мельче заднекоренных, довольно крупные и широкие, хотя и уступают по размерам таковым у обыкновенного крота. Рш1 всегда плотно прижат к основанию клыка. Заднекоренные зубы мелкие: низкие и узкие, с невысокими конусами и неглубокими впадинами между ними. Foramen sacrae дистально не ограничена костным мостом из срос- шихся os ischium и os sacrae. Дистальные концы os ischium параллельны продольной оси позвоночника. Распространение. Западная и Средняя Сибирь, Юго-За- падное Забайкалье. Заметки по систематике. Подчеркивая самобытность сибирского крота, С. У. Строганов [1941] вначале выделил его в особый подрод Talpa, а позднее [Строганов, 1957] возвел в ранг рода Asioscalops. Основанием для такого выделения послужил комплекс охарактеризо- ванных выше признаков (своеобразная структура зубов, строение черепа и таза). Важное значение С. У. Строганов придавал и такой существен- ной биологической особенности сибирского крота, как латентная фаза в развитии оплодотворенного яйца — феномен, свойственный среди пред- ставителей мировой фауны насекомоядных млекопитающих только си- бирскому кроту [Бородулина, 1951, 1953; Депарма, 1951, 1953; Баевский, 1967, 1970; Юдин, 1972д, 19746, 1980а.]. Нами отмечается как весьма существенная структурная особенность — строение восходящей ветви нижней челюсти [Юдин, 1971а]. У всех видов рода Talpa proc, coronoi- deus узкий и сильно наклоненный вперед по отношению к продольной оси нижней ветви челюсти. У сибирского крота он массивный, широкий, а его вертикальная ось перпендикулярна горизонтальной оси нижней челюсти (см. рис. 22). Признак этот весьма стойкий и в сочетании с мел- кими зубами указывает на коренные отличия в структуре всего жеватель- ного аппарата сибирского крота. Мы придаем им диагностическое зна- чение родового уровня. Подтверждением реальности выделения сибирского крота в ранг рода служит обстоятельство, что специфичные черты, свойственные всем видам рода Talpa (конфигурация черепа, крупнозубость, строение proc, coronoideus), не свойственны роду Asioscalops. Это положение представ- ляется весьма существенным, учитывая, что специфика сибирского крота касается столь жизненно важных структур, как зубная система, строение нижней челюсти и таза. Наконец, такая экологическая особенность, как наличие диапаузы в развитии оплодотворенного яйца, ставит сибирского крота в совершенно особое положение среди не только представителей сем. Talpidae, но и всех насекомоядных, подчеркивая самобытный путь их эволюции. Нам представляется выделение сибирского крота в отдельный род вполне обоснованным. В этом качестве он занимает свое естественное место в системе. Род представлен одним видом. Asioscalops altaica Nikolsky, 1883 — Сибирский крот Г о л о т и п. Вид описан по экземпляру из окрестностей д. Тоу- раки, Алтай. Диагноз. Диагностические признаки вида те же, что и рода. Измерения. Морфометрическая характеристика сибирского кро- та приведена в табл. 3, 5, 8. Как можно видеть из данных таблиц,
62 Таблица 8 Морфометрическая характеристика Asioscdlops altaica Возрастная и половая группа ст Су п lim 1 2 3 4 5 6 Длина тела с головой Самцы прибылые взрослые 155,0+2,36 162,4+1,30 13,75 11,68 8,9 7,2 34 81 135—195 143—190 Самки прибылые 147,5+2,73 10,57 7,2 15 132—173 взрослые 152,6+2,07 12,24 8,0 35 136—171 В ц е л о м по виду 155,7+0,97 Длина хвоста 15,29 9,8 251 125—195 Самцы прибылые 24,7±0,84 4,87 19,7 34 19—39 взрослые 25,4+0,58 5,16 20,3 80 16—47 Самки прибылые 24,5+1,79 6,94 28,4 15 17—39 взрослые 25,6+0,80 4,79 18,7 36 20—38 В ц е л о м по виду 25,7+0,37 Длина ступни 5,85 22,8 251 16—47 Самцы прибылые 20,7+0,28 1,58 7,6 33 18—25 взрослые 21,7+0,19 1,72 7,9 81 18—26 Самки прибылые 19,6+0,30 1,15 5,9 15 17—21 взрослые 20,7+0,15 0,89 4,3 36 19—23 В ц е л о м по виду 21,3+0,42 Масса тела 1,66 7,8 250 17—26 Самцы прибылые 116,0+4,82 25,96 22,4 29 60—176 взрослые 148,9+3,55 30,55 20,5 74 83—230 Самки прибылые 93,8+4,44 14,71 15,7 И 70—115 взрослые 107,6+3,13 17,99 16,7 33 72—152 В ц е л о м по виду 125,2+2,27 32,95 23,6 210 60—230 Кондило-базальная длина черепа Самцы прибылые 36,2+0,20 1,46 4,0 56 33,4—39,0 взрослые 37,8+0,12 1,39 3,7 144 33,5—41,4 Самки прибылые 35,2+0,21 1,45 4,1 46 30,2—38,0 взрослые 36,5+0,15 1,30 3,6 75 34,0—40,5 В ц е л о м по виду 36,7+0,07 1,66 4,5 546 30,2—41,4 Наиболыиая длина черепа Самцы прибылые 37,0+0,18 1,36 3,7 56 33,8—39,3 взрослые 38,2+0,10 1,28 3,4 144 34,3—41,9 Самки прибылые 35,8+0,22 1,47 4,1 46 31,2—38,6 взрослые 37,0+0,14 1,19 3,2 76 34,8—40,5 В ц е л о м по виду 37,3+0,06 1,52 4,1 538 31,2—41,9 Длина верхнего ряда зубов Самцы прибылые 14,0+0,06 0,45 3,2 56 13,0—14,9 взрослые 14,6+0,03 0,48 3,3 148 13,3—15,8 Самки прибылые 13,7+0,08 0,53 3,9 46 12,2—14,6 взрослые 14,1+0,05 0,43 3,1 80 12,9—15,1 В ц е л о м по виду 14,1+0,02 0,55 3,9 550 12,2—15,8
63 Окончание табл. 8 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 Длина верхнего ряда заднекоренных зубов Самцы прибылые 5,6+0,04 0,29 5,2 57 5,1—6,5 взрослые 5,7+0,02 0,27 4,7 148 5,1—6,5 Самки прибылые 5,4±0,04 0,24 4,4 46 4,9-5,9 взрослые 5,5±0,03 0,29 5,2 82 4,9-6,2 В ц е л о м по виду 5,6+0,01 0,28 5,1 553 4,8-6,8 Ширина рострума над клыками Самцы прибылые 5,3+0,05 0,37 7,0 54 4,5—6,2 взрослые 5,8+0,03 0,34 5,9 149 4,5-6,6 Самки прибылые 5,2±0,06 0,37 7,1 43 4,3-6,1 взрослые 5,4±0,04 0,37 6,7 80 4,1-6,6 В ц е л о м по виду 5,5+0,02 0,41 7,4 544 4,1—6,6 Предглазничная ширина Самцы прибылые 7,1+0,05 0,35 5,0 56 6,0—8,0 взрослые 7,3+0,03 0,33 4,5 149 6,2-8,6 Самки прибылые 6,9+0,05 0,31 4,5 46 6,4—7,9 взрослые 7,0+0,04 0,33 4,7 82 5,8—7,8 В ц е л о м по виду 7,1+0,01 0,37 5,2 561 5,8—8,6 Наибольшая ширина черепа Самцы прибылые 17,3+0,09 0,63 3,6 55 15,8—18,5 взрослые 17,8±0,05 0,59 3,3 145 16,0-19,2 Самки прибылые 16,8+0,08 0,50 3,0 45 15,6—17,7 взрослые 17,2+0,06 0,52 3,0 77 16,0—19,0 В ц е л о м по виду 17,4+0,03 0,69 4,0 545 15,6—19,2 Наибольшая высота черепа Самцы прибылые 12,6+0,08 0,50 4,0 43 11,6—13,4 взрослые 13,0+0,06 0,64 5,0 144 8,2—14,2 Самки прибылые 12,2+0,09 0,50 4,1 34 10,8—13,0 взрослые 12,5+0,05 0,40 3,2 63 11,6—13,4 В ц е л о м по виду 12,6+0,03 0,63 5,0 439 8,2—14,2 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые 7,1+0,06 0,45 6,3 56 6,3—8,0 взрослые 7,5+0,04 0,45 6,0 148 5,7-8,6 Самки прибылые 6,7+0,06 0,37 5,5 45 5,8—7,6 взрослые 7,0±0,05 0,43 6,2 81 5,6-8,4 В ц е л о м по виду 7,2+0,02 0,52 7,2 547 5,6-8,6 отличается от обыкновенного сибирский крот с большой достоверностью по размерам тела, черепа и отдельных его структур. Характеристика. Как уже говорилось при описании рода, во внешнем облике сибирского крота обращают на себя внимание крупные размеры тела, крепкое телосложение и укороченная, толстая ростральная часть головы. Самым характерным признаком, по которому он отличается
64 от всех других представителей сем. Talpidae, является качественное различие, проявляющееся в своеобразной форме и мелких размерах зубов по отношению к крупному черепу. В отличие от видов рода Talpa сибир- ский крот имеет самобытное строение восходящей ветви нижней челюсти. Кроме признаков, указанных в характеристике рода, он отличается и по ряду других метрических показателей (см. табл. 3). Отличия сибир- ского и обыкновенного кротов подробно рассмотрены в видовом очерке последнего. Головка копулятивного органа своеобразного строения. В плане она коническая, массивная, толстая у основания и постепенно сужающаяся к концу. В последней трети конец glans penis тонкий округлый. В целом тело копулятивного органа слегка сжато в латеральном направлении. В отличие от glans penis обыкновенного крота шипы покрывают всю ее поверхность, кроме тонкого свободного конца и продольного валика вдоль вентральной стороны, распределяются они реже, размеры имеют более крупные, образуя группы по 2—4 в ряд (см. рис. 23, б). Длина головки значительно больше, чем у обыкновенного крота, и составляет 17—17,5 (Л7 = 17,1) мм, при толщине у основания 3 мм. Распространение. Ареал сибирского крота простирается на восток от Иртыша, занимая обширную территорию Западной и Средней Сибири и Южного Забайкалья. Западная граница ареала точно не уста- новлена. В бассейне Оби крот заселяет территории, прилегающие к рекам Васюган, Нюролька, Чижапка, Чузик, Парабель, Чая, Шегарка, Тым, Кеть, Чулым, Томь [Строганов, 1957; Лаптев, 1958]. В Западной Сибири северная граница идет южнее впадения Иртыша в Обь. Восточнее поднимается до верховьев Таза, на Енисее — до Ени- сейской губы, что значительно выше Северного полярного круга. На востоке граница идет по Нижней Тунгуске до Вилюя и верховьев Лены, спускаясь до Байкала, где крот заселяет районы Прибайкалья и юго- западного Забайкалья до р. Селенги. Южная граница точно не установлена. В северной части Барабинской и Кулундинской степей крота нет. От Шегарки по р. Бакса крот спускает- ся до широты с. Колывань (севернее Новосибирска). Здесь он переходит на правый берег Оби, распространяясь по приобским сосновым борам до Барнаула [Юдин, 1969а]. На Алтае крот широко расселен как в лес- ной зоне, так и в южных безлесных районах. Здесь граница его распрост- ранения уходит в пределы Монголии. Крот широко распространен в горах Салаира, Кузнецкого Алатау, в Саянах. Материал. 2600 экз. Из таежной и лесостепной зон Западной Сибири, из Салаира, Кузнецкого Алатау, Горной Шории, Алтая, Запад- ного и Восточного Саяна, Прибайкалья и Забайкалья, а также ряда райо- нов Средней Сибири и Якутии. Изменчивость. Мех сибирского крота сравнительно длинный и пушистый. Зимний мех гуще и длиннее летнего, длина его 11—12,5 мм по сравнению с более коротким летним (5,5—6,5 мм). Окраске волосяного покрова свойствен широкий диапазон индивидуальной и популяцион- ной изменчивости. Индивидуальная изменчивость весьма значительна и сводится к появлению цветовых аберраций, проявляющихся в виде час- тичного или полного альбинизма, хромизма и пятнистости. Наиболее часто она выражается в отклонениях интенсивности окраски. Среди цве- товых отклонений чаще всего встречаются зверьки с желтовато-охристы- ми пятнами, как правило, локализованными в области вентральной части
65 шеи, груди, живота. Тем не менее такие отклонения встречаются единично на сотни исследованных зверьков. Характеризуя географическую изменчивость окраски меха сибир- ского крота, С. У. Строганов [1957] указывает, что она имеет закономер- но выраженный характер: «Серии исследованных сибирских кротов по окраске представляют два хорошо различимых типа, причем каждый из них в свою очередь распадается на темноокрашенные и светлоокрашен- ные формы, локализированные географически» (с. 66). Цитируемый ав- тор прав лишь отчасти. Действительно, на большом серийном материале (нами просмотрено около 1 тыс. экз.) более темные формы преобладают в районах Салаира, Кузнецкого Алатау, Саян, т. е. в горных районах юга Сибири. Однако среди них обнаруживается вся гамма переходов как резко выделяющихся отдельных особей серого цвета (аберраций), так и постепенные переходы от темных к более светлым формам с менее насыщенными бурыми тонами. Вопреки утверждению С. У. Строганова, среди сравнительно светлоокрашенных дымчато-бурых саянских кротов (As. a. suschkini) иногда попадаются темноокрашенные особи, весьма близкие к алтайскому кроту (As. a. altaica), или дымчато-серые экземпля- ры, не отличающиеся от салаирского крота (As. a. salairica). На Алтае, Салаире и в Саянах преобладают темноокрашенные особи, но по степени насыщенности тонов не отличаются друг от друга. Самые темные из них добыты на Салаире и в окрестностях Новосибирска. Особи дымчато-серые встречаются в популяциях салаирских кротов, но они не являются преобладающими. Причем в разное время года и по годам эти соотношения меняются, так как молодые зверьки окрашены в более светлый и тусклый наряд по сравнению со взрослыми разновозрастны- ми зверями. Можно с некоторой условностью выделить лишь два преобладающих типа окраски: темный с коричнево-бурыми тонами, охватывающий кротов из горных районов юга Сибири, и более светлый с сероватым оттенком, приуроченный преимущественно к равнинным районам Западной и Сред- ней Сибири, до бассейна Лены включительно. Однако абсолютизировать их нельзя. Прав был С. У. Строганов [1957], который указывал, что из- менчивость окраски меха сибирского крота весьма значительна и нередко в популяциях одного подвида проявляется тип окраски, свойственный представителям другого подвида. Подведя итог сказанному, можно за- ключить, что проведенное ранее выделение подвидовых категорий у си- бирского крота по различиям в окраске при изучении новых обширных материалов не подтвердилось. Окраска варьирует в широких пределах (рис. 25). Колориметрический анализ окраски меха кротов из значительно удаленных участков ареала вида, относящихся, по мнению С. У. Стро- ганова, к разным подвидам, показал, что достоверных различий в их окраске нет (см. рис. 25, б), их показатели в значительной мере перекры- ваются. Достаточно указать, что на больших сериях кротов, собранных в окрестностях Новосибирска в 1971—1972 гг. и относящихся к подвиду As. a. altaica, показатели окраски практически перекрывали таковые других «подвидов». По размаху изменчивости показателя белизны и от- тенка кроты имеют самый широкий спектр — от 0,8 до 4,1. Только 2 экз. из всех исследованных зверьков (что составляет лишь 1,5 %) из разных районов не укладывались в пределы полученных характеристик. Это демонстрирует довольно широкий диапазон изменчивости окраски у си- 5 Б. С. Юдин
66 белизна Рис. 25. Колориметрическая характеристика сибирского крота. а: 1 — в целом для вида; 2 — As. alt. altaica (Алтай); 3 — As. alt. salairica (Присалаирье); 4 — As. alt. gusevi (Хамар-Дабан); 5 — As. alt. salairica (равнинные районы юга Зап. Сибири); б: 1 — As. alt. altaica (Телецкое озеро); 2 — As. alt. altaica (Томская обл.); 3 — As. alt. altaica (Кожевникове); 4 — As. alt. salairica (окр. Новосибирска); 5 — As. alt. gusevi (Забайкалье). бирского крота и отсутствие четкой географической приуроченности этой изменчивости. Методом колориметрирования не исследованы зверьки, относящиеся к подвиду Xs. a. tymensis, и выделены на основании светлой окраски меха и мелких размеров. Имеющийся в нашем распоряжении материал, в том числе и типовая коллекция, послужившая Н. Ф. Егорину [1936] основа- нием для описания подвида, из-за длительного хранения выцвел и для изучения окраски не пригоден. Что касается размеров зверьков, то эти кроты по некоторым средним показателям значительно отличаются от других подвидов (табл. 9). В то же время, анализируя колориметрические характеристики, нельзя не отметить существенное отличие отдельных популяций по диа- пазону изменчивости. Так, серия с юга Томской области (Кожевников- ский р-н) имеет довольно монотипную окраску. Показатель белизны у зверьков этой серии колеблется между 1 и 1,6, а оттенка — между 120 и 138,9. Вторая серия — из Томского района и бассейна р. Кеть (более северного) — имела значительно больший разброс показателей (0,8—3,0 и 113,2—165,8), причем определенно намечается сдвиг в сторону увели- чения белизны. Крайние варианты отклонения чаще всего характерны для отдельных оербей. В целом для вида колориметрические значения показателей близки к таковым обыкновенного крота (см. рис. 21). При этом меньший размах изменчивости окраски у обыкновенного крота можно объяснить неболь- шими по территории районами и малыми размерами выборки (в 5 раз меньшей, чем по сибирскому кроту). В довольно широких пределах варьируют размеры тела и черепа. Молодые кроты, рожденные в апреле — мае, уже в июне переходят к
67 Рис. 26. Детеныши одного выводка сибирского крота. самостоятельной жизни [Юдин, 1972а, 1974в], имея массу около 60— 100 г. К осени они достигают размеров 100—150 г. В возрасте одного года зверьки достигают максимальных размеров, и в последующие годы их размеры остаются стабильными. Масса зверьков в возрастной выборке 1—5 лет колеблется у самок — от 72 до 152, у самцов — от 83 до 230 г. Возрастная изменчивость крота выражается в изменении размеров тела, окраски, конфигурации и размеров черепа, а также его отдельных элементов. Детеныши у сибирского крота рождаются в апреле — мае голыми, слепыми и не способными к самостоятельной жизни без длительного вы- кармливания материнским молоком [Юдин, 1972а]. Максимальная длина тела эмбрионов, зафиксированная нами, равна 40,5 мм, а максимальные размеры найденных в гнезде детенышей составляют 42,5 мм (рис. 26). Следовательно, размер новорожденных находится в интервале между этими двумя величинами. Эмбриональное и постэмбриональное развитие и рост сибирского крота описаны нами ранее [Юдин, 1972а, 1974в]. Мак- симальная масса эмбриона (без оболочки) составляет 3,8 г, а минимальная масса детеныша из гнезда — 4,3 г. С полной уверенностью можно ска- зать, что сибирский крот при рождении в длину несколько более 40 мм и весит около 4 г. Тело новорожденных светлого телесного цвета. Кожа сухая, в многочисленных поперечных складках, полностью лишенных волосяного покрова. У новорожденных детенышей нет когтей и зубов, но их внешность уже типично «кротовая». Все пропорции тела и формы близки к таковым взрослых зверей, отличается лишь укороченная лице- вая часть головы. Еще в утробе матери передние конечности уже «вы- вернуты» в стороны и с расширенными кистями и укороченным плечевым отделом, характерным для роющих форм; задние — типичные конечности бегательного типа.
Таблица 9 Морфометрическая характеристика «подвидов» Asioscalops altaica по смешанным выборкам зверьков (разного пола и возраста) Признак As. a. altaica As. a. salairica Аз. а. suschkini М±т п а Cv lim М±т п О Су lim М±т п О Су lim Длина тела с головой 155,6+1,92 52 13,82 8,86 120195 157,5+1,21 167 15,70 9,96 99-182 153,6+5,81 7 15,37 10,0 126-178 хвоста 23,3+0,67 52 4,86 20,85 16-39 26,8+0,47 167 6,0 22,6 17-47 29,6+1,98 7 5,23 17,67 22-39 ступни 20,3+0,25 52 1,78 8,76 17-25 22,1+0,62 166 8,02 36,5 19—26 20,7+0,49 7 1,19 6,22 19—22 Масса тела 116,9±5,53 28 29,25 25,02 80-196 128,9+2,71 144 32,50 25,21 60-230 124±14,64 6 35,87 28,77 99-180 Длина кондило-базаль- ная черепа 36,2+0,15 115 1,58 4,36 33,2-40,7 37,0±О,О8 390 1,58 4,25 32-41,4 36,0+0,29 27 1,50 4,16 34,1-39,1 наибольшая че- репа 36,9+0,13 107 1,39 3,76 34,4-40,9 37,5+0,07 390 1,67 4,45 31,2-41,9 36,7+0,28 28 1,50 4,09 34,7—39,7 верхнего ряда зубов 14,0+0,05 108 0,48 3,72 13,0-15,5 14,2+0,03 401 0,53 3,73 12,2-15,8 14,0+0,10 28 0,52 3,71 13,3-15,2 верхнего ряда заднекоренных зубов 5,5+0,03 108 0,26 4,72 5,0-6,0 5,7+0,01 404 0,29 5,09 4,9-6,8 5,4+0,05 28 0,29 5,4 5,1-6,1 Ширина рострума 5,4±0,04 109 0,37 6,85 4,5-6,4 5,5±0,02 395 0,41 7,45 4,1-6,6 5,3+0,08 28 0,42 7,92 4,7-6,1 предглазничная 6,9+0,04 116 0,40 5,79 6,2-8,5 7,1+0,02 404 0,35 5,07 5,8-8,1 7,0+0,09 26 0,51 7,29 6,4-8,6 скуловая 12,5+0,07 85 0,65 5,20 11,6-14,3 12,7+0,03 324 0,62 4,88 8,2-14,2 11,2+0,09 28 0,50 4,46 11,6-13,6 наибольшая че- репа 17,2+0,09 75 0,68 3,95 15,2-19,2 17,5+0,03 355 0,64 3,66 15,6-19,2 17,3+0,19 14 0,71 4,10 16,0-18,2
Наибольшая высота черепа Высота восходящей 11,2±0,04 112 0,43 3,83 10,3-12,0 ветви нижней че- люсти 7,1+0,05 75 0,54 7,60 5,7-8,6 11,0±0,02 399 0,41 3,72 9,0-12,2 11,2±0,09 28 0,50 4,46 10,3-11,8 7,2+0,03 399 0,50 6,9 6,0-8,7 7,1+0,15 13 0,54 7,60 6,3-8,3 Окончание табл. 9 As. a. tymensis Ав. a. gusevi Признак М±т 71 а Cv lim М±т п а Су lim Длина тела с головой 144,0±2,00 25 10,0 6,94 117—160 153,3+2,32 16 9,27 6,01 140-165 хвоста 22,0+0,42 25 1,83 8,32 19—26 31,6±1,57 16 6,26 19,8 19-41 ступни 19,5+0,223 25 1,12 5,75 17-22 20,7+0,31 16 1,25 6,03 19-23 Масса тела Длина — — — — — 116,7±9,59 16 38,35 32,86 83-200 кондило-базальная черепа 35,9+0,23 65 1,83 5,10 31,8-40,0 36,1+0,31 22 1,45 4,01 34,1-38,8 наибольшая черепа 36,4+0,21 65 1,66 4,56 32,5-40,0 36,60+0,28 22 1,32 3,60 34,9-39,1 верхнего ряда зубов 13,8+0,07 65 0,58 4,20 12,8—15,8 13,9±0,11 22 0,54 3,88 12,7-14,8 верхнего ряда заднекоренных зу- бов 5,5±0,03 65 0,26 4,72 4,8-6,0 5,4+0,03 22 0,14 2,59 5,1-5,6 Ширина рострума 5,3+0,05 65 0,42 7,92 4,4-6,1 5,5+0,08 22 0,37 6,73 5,0-6,4 предглазничная 7,0+0,39 65 0,31 4,42 6,3—7,8 7,1+0,08 22 0,35 4,93 6,2-7,7 скуловая 12,4+0,08 56 0,62 5,00 11,0-13,5 12,8+0,12 17 0,49 3,83 12,0-13,6 наибольшая черепа 17,1±0,09 61 0,72 4,21 15,0-18,7 17,1±0,15 22 0,68 3,98 16,2-18,7 Наибольшая высота черепа 10,9±0,04 64 0,35 3,21 10,0—11,7 11,2±0,10 22 0,45 4,02 10,0—12,0 Высота восходящей ветви нижней че- люсти 7,0±0,07 60 0,54 7,71 5,5—8,0 7,2±0,12 22 0,57 7,92 6,5-8,6
70 Рост детенышей сибирского крота (по наблюдениям за Показатель 21/V 22/V 23/V 24/V 25/V Длина тела, мм 90—92 90—92 92—95 95—100 103—105 Масса, г 32—39 37,3 35,5—40,5 39,5 37,7—42,5 41,4 39,0—44,5 43,2 41,0—47,5 45,6 Примечание. В числителе — предел значений, в знаменателе — средние данные, Изменение массы тела детенышей сибирского крота Номер гнезда и ко- личество детенышей в помете 10/V 12/V 14/V 15/V 16/V № 44, 3 43,0—59,0 51,6 43,5—59,0 52,5 48,0—65,5 58,3 50,0—65,0 60,0 52,0—70,0 63,1 № 45, 5 20,5—24,5 23,1 22,5—27,5 25,5 Съедены бар- суком — — № 67, 4 — 11,5—14.0 16,7—20,5 18,5—24,0 21,5—26,5 12,8 18,7 21,2 23,7 № 85, 4 — — 30,0—36,0 32,8 32,5—36,5 34,6 35,0—38,0 36,5 № 101,5 — — — — — Глаза на ранних стадиях развития относительно крупнее, чем на более поздних, у новорожденных они хорошо заметны и просвечивают сквозь кожу. В гнезде, найденном 21 мая 1970 г., обнаружено шесть детенышей длиной 90—92 мм и массой 32—39 г (в среднем 37,3). Зверьки были еще голыми, но уже не телесного, а темно-серого цвета от темных бугорков в местах будущих волос. Все тело детенышей имело крупные поперечные складки. На пальцах уже появились небольшие белесые когти. На сле- дующий день их кожа стала похожа на замшу — появились едва замет- ные короткие волосы. Результаты наблюдений за их ростом и развитием приведены в табл. 10, 11. Начиная с 30 мая некоторые зверьки этого вы- водка во время очередной раскопки гнезда с целью их измерения и взве- шивания стали покидать гнездовую камеру, скрываясь в окружающих ее ходах, но вскоре возвращались обратно. Постепенно мех детенышей растет, темнеет. Дорсальная сторона тела серебристо-серая, вентральная долго остается почти голой. Ко времени выхода из гнезда и перехода к самостоятельной жизни волосяной покров темнеет и становится близким по окраске таковой взрослых зверьков. Аналогичная картина изменчивости наблюдалась в гнездовой период и в других выводках крота. Более детально это описано ранее [Юдин, 1972а, 1974в]. У кротов, перешедших к самостоятельному образу жизни, размеры тела и черепа варьируют в довольно широких пределах, что связано,
71 Таблица 10 выводком из шести зверьков с 21 мая по 4 июня 1970 г.) 26/V 28/V 30/V 31/V 2/VI 4/VI 103—105 105—110 110—120 110—125 130 125 42,5—48,0 46,6 48,5—53,5 52,0 50,5—65,5 54,1 52,0—58,0 56,2 60,5 59,5 Таблица 11 (по наблюдениям за пятью выводками в мае 1971 г.) 21/V 23/V 26/V 30/V Перешли к самостоя- тельной жизни — — 38,5—41,0 43,5—46,0 47,5—56,5 73,0—74,0 39,7 44,7 50,2 73,5 Съедены землеройками — — — — — 14,5—20,2 17,6 Съедены землеройками с одной стороны, с возрастными и половыми отличиями, с другой — с особенностями отбора в популяции, особенно в малоснежные и суровые зимы. Самостоятельно живущие зверьки разного возраста различаются по длине тела (см. табл. 8), хотя сеголетки к концу года могут достигать размеров взрослых. Наименьшие размеры взрослых зверьков бывают меньше наибольших размеров сеголеток. Особенно отчетливо возрастная изменчивость проявляется в массе тела. Средняя масса прибылых зверьков (самцы и самки вместе) состав- ляет 107,3(±3,47) г, перезимовавших одну или несколько зим — 135,9(±2,98) г. Еще больше возрастные различия при сравнении крайних показателей. У прибылых зверьков (самцы и самки вместе) масса колеб- лется от 60 до 176 г, а у зверьков в возрасте 1—5 лет — от 72 до 230 г. В последнем случае минимальная масса относится к самкам в возрасте 1 года, добытым в начале апреля второго сезона их жизни. С развитием эмбрионов масса самок быстро возрастает. Если размеры и масса тела позволяют фиксировать значительные возрастные изменения, то длина ступни у прибылых (20,7±0,28; 19,6 ± ±0,30) и у взрослых (21,7±0,19; 20,7±0,15), а также хвоста (24,7±0,84; 24,5±1,79) и (25,4±0,58; 25,6±0,80) у этих групп животных самцов и самок соответственно достоверно не различается. К концу лета у родившихся весной зверьков, особенно прибылых самцов, длина тела, размер хвоста и ступни достигают размеров, близких к таковым взрослых, значительно уступают они им лишь в массе. Один
12 из помеченных в гнезде детенышей был вторично пойман в возрасте одного года, длина его тела равнялась 161,2 мм, масса — 148,3 г; кондило-ба- зальная длина черепа составляла 36,5 мм. Такие показатели, как длина ряда коренных зубов, ширина ростру- ма, предглазничная ширина черепа, скуловая ширина, наибольшая вы- сота черепа у зверьков разных возрастных групп практически не разли- чаются (см. табл. 8). Лишь незначительно кондило-базальная и наиболь- шая длина черепа у перезимовавших самцов превышает этот показатель у прибылых зверьков: соответственно 37,8.1.0,12 —36,5110,20—36,5±0,20 и 38,2±0,10-37,01-0,18. Череп формируется в основном в первые месяцы жизни зверьков, в дальнейшем лишь увеличивается в длину. В возрасте одного года он достигает максимальных размеров. У молодых зверьков несколько короче длина зубного ряда. Зубы у молодых кротов появляются в последние дни пребывания в гнезде, в возрасте немногим более 1 мес. В период лактационного вы- кармливания на челюстях зверьков видны лишь прозрачные хрящевые утолщения, даже отдаленно не напоминающие зубы. Первыми прореза- ются конусы коренных зубов и Pm4. Несколько позднее появляются клык, резцы и остальные предкоренные. В первый год жизни зубы кротов острые, с хорошо выраженными вершинами коренных. У зверька в воз- расте 1 года зубы были острыми, без заметного притупления вершин. У двухлетних кротов вершины резцов передне- и заднекоренных несут явные следы стирания. На клыке выемка с задней стороны заметно «под- работана». У трехлетних кротов хорошо заметны следы стирания на рез- цах, они становятся разомкнутыми за счет стирания расширенных частей свободного конца коронки. Клык заметно утончается за счет стирания в области задней выемки. Коронки предкоренных сношены примерно на 1/3 их первоначальной высоты. Конусы на коренных зубах значитель- но сглажены. В возрасте 4 лет продолжает увеличиваться стирание рез- цов, они.становятся совершенно разомкнутыми и свободно сидят в зубном ряду. Клык становится тупее и короче. Вследствие компенсаторного роста он как бы утолщается, делается массивнее. Переднекоренные стер- ты почти до половины высоты коронок. На заднекоренных конусы и греб- ни сильно сглажены. У кротов в возрасте 5 лет от резцов остаются лишь короткие разомк- нутые «пеньки». Клык верхней челюсти становится коротким и широким, напоминающим по очертаниям Рп^. Предкоренные сильно стерты, но их остатки еще сохраняются за счет компенсаторного роста, вследствие чего совершенно изменяют первоначальную форму (рис. 27). Половая изменчивость выражается в меньших размерах тела самок по сравнению с самцами. Половые и возрастные различия длины тела у сибирского крота: Группа п М~т Td Прибылые самцы 34 155,0 2,358 2,1 самки 15 147,5 2,729 Взрослые самцы 81 162,4 1,297 4,0 самки 35 152,6 2,069 Самцы прибылые 34 155,0 2,358 2,7 взрослые 81 162,4 1,297 Самки прибылые 15 147,5 2,729 1.5 взрослые 35 152,5 2,069
73 Рис. 27. Возрастные изменения в строении зубов сибирского крота (Asioscalops altaica Nik.). 1—2— до 1,г> мес (гнездовой период); 3—2 мес (переход к самостоятельной жизни); 4—6—8 мес; 5—1 год; 6—2 года; 7—3 года; 8—4 года. Прибылые самцы крупнее самок, взрослые самцы по этому показателю достоверно (Td =- 4,0) отличаются от взрослых самок. Кондило-базальная длина черепа весьма изменчива и колеблется от 30,2 до 41,4 (М = 36,7 + 0,07) мм (см. табл. 9). В работах предыду- щих исследователей [Егорин, 1936; Строганов, 1957; и др.] выдвинут тезис о географической изменчивости длины черепа. По С. У. Строганову [1957], наиболее крупный он у As. a. suschkini, близок к нему номиналь- ный подвид, значительно мельче он у As. a. salairica и самый мелкий у As. a. tymensis и As. a. gusevi, последним в этом ряду можно назвать 4s. a. subsp.— забайкальского крота. В результате исследования боль- шой серии кротов установлено, что столь четко выраженного проявле- ния географической изменчивости по этому признаку, как это указано у С. У. Строганова [1957], нет. Сказанное нами иллюстрируют данные табл. 9 (приведены средние показатели по всей выборке без подразделе- ния на возраст и пол) и 15 (размеры только взрослых самцов — от года до пяти лет). У As. a. salairica значения кондило-базальной длины черепа наимень- шие — 32,0 мм, что лишь на 0,2 мм больше, чем у As. a. tymensis, а наибольшее — 41,4 — максимальная для всех подвидов. В то же время средние показатели примеров у As. a. altaica, As. a. salairica, As. а.
74 suschkini достоверных отличий не имеют. Только As. a. tymensis досто- верно отличается от других кротов меньшими размерами. Подвиды кротов различаются главным образом по длине тела, массе, длине черепа и зубного ряда. Как показано выше, различия эти не досто- верны и в данном случае мы имеем дело не с подвидами, а с фенотипами. Вариабельность признаков у кротов наряду с возрастными и половы- ми особенностями в значительной мере определяется количественным соотношением разновозрастных особей, переживших годы с разными погодными условиями. В неблагоприятные для кротов холодные и мало- снежные зимы гибнут в первую очередь наиболее крупные особи и попу- ляция «мельчает». Впоследствии, если погодные условия в течение ряда лет будут благоприятными, размеры особей популяции восстанавлива- ются. Поэтому, анализируя какую-либо выборку, нужно помнить, что мы имеем дело с «временным срезом», отражающим количественное соот- ношение различных фенотипов и характер погодных условий предыду- щих лет. При этом средняя величина размерных показателей значительно колеблется в пределах крайних вариантов, свойственных виду. Она зависит от количественного соотношения в исследуемой выборке тех или иных фенотипов. Преобладание мелких особей в популяциях на периферии ареала мы объясняем большей вероятностью возникновения там неблагоприятной обстановки для жизни кротов. Индивидуальная изменчивость зубной системы крота крайне велика. Нам неизвестно ни одного вида млекопитающего, имеющего столь широ- кий диапазон изменчивости зубов [Юдин, 1977]. Здесь мы сталкиваемся с явлением совершенно феноменальным. Поэтому этот аспект изменчи- вости нами рассмотрен детально. С целью изучения индивидуальной и популяционной изменчивости зубов нами исследовано 2402 экз. кротов. Отклонения, проявляющиеся в изменении числа зубов и их формы, зарегистрированы в 792 случаях у 478 особей (19,9 % от числа исследованных зверьков), т. е. каждый пятый крот имел отклонение от «нормального» положения зубов в челюс- ти. Кроме того, довольно часто встречались отклонения в положении зубов в челюсти, но они нами не учитывались, поскольку имели посте- пенные переходы от явных, резких отклонений к едва заметным и норме. Эта форма изменчивости количественно не охарактеризована. За норму нами принималась формула зубной системы сибирского крота (см. диаг- ноз). Что касается изменения формы зубов, то во внимание принимались только резкие отклонения — двухвершинность у переднекоренных, а за нормальное положение зубов в челюсти принималось их расположение у подавляющего большинства исследованных особей. Исключительно большая изменчивость зубов у сибирского крота — явление не случайное — проявляется во всем ареале вида, в разных популяциях, постоянно, из года в год. Причем отдельные популяции характеризуются качественной и количественной неравнозначностью изменчивости. Мы рассматриваем это явление как одну из форм прояв- ления эпигенетического полиморфизма. Если некоторые отрывочные сведения по изменчивости зубов европейского крота опубликованы [Stein, 1963], то по сибирскому кроту таких сведений нет. Для изучения изменчивости зубной системы сибирского крота авто- ром была специально подобрана и исследована обширная коллекция зверьков этого вида из разных частей его ареала (равнинная часть За- падной Сибири, Алтай, Салаир, Кузнецкий Алатау, Саяны, Забайкалье,
75 Рис. 28. Зубная система си- бирского крота. I1, I2, I3— резцы верхней и 115 Т2* 13— нижней челюсти; С — клыкй; Pm1, Pm2, Pm3, Pm4— передне- коренные верхней и Pmt, Pm-,, Pm3, Pm4 •— нижней челюсти: M*, М2, М3—коренные зубы верхней и Мо М.,, М3 — нижней челюсти. бассейн Енисея, юг Яку- тии)4, а также изучены со- ответствующие собрания в зоологических музеях Московского и Томского университетов. Исследо- ван материал, собранный в период с 1930 по 1973 г. Учитывая отсутствие в ли- тературе детального опи- сания зубов сибирского крота, целесообразно дать краткую характеристику категорий и отдельных зу- бов. С. У. Строганов [1948, 1957] в обстоятель- ных монографиях по насе- комоядным не приводит Л. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965] указывает лишь па колебания числа зубов от 40 до 44. Характеризуя зубную систему крота, автор оперирует общеприня- тым обозначением зубов (см. рис. 28). Для удобства введены некоторые символы. Их значение оговорено в описании изменчивости зубной си- стемы обыкновенного крота. Весь исследованный материал из 21 пункта Сибири сгруппирован в восемь более крупных районов (табл. 12). Поскольку анализ изменчи- вости зубов у зверьков разного пола не дал достоверных различий, все зверьки из одного места рассматриваются в целом, без дифференциации по полу. Материалы, приведенные в табл. 13. под рубрикой «Юг Западной Сибири», получены из старых сборов ВНИО (Новосибирск), более точной географической привязанности не имеют (наиболее вероятно, они собраны на Северо-Восточном Алтае). Изменчивость зубов верхней челюсти. Наиболее вариабельны пред- коренные зубы верхней челюсти. Ни разу не отмечена редукция резцов (I1, I2, I3), редукция клыков (С) и редукция коренных (М1, М2, М3). Это наиболее константные категории зубов. Только у одного крота отмечена полифиодонтность клыка и у восьми — полиодонтия коренных (добавоч- ные М4). Резцы (I1, I2, I3). В верхней челюсти три пары резцов долотообразной формы, слегка выпуклых спереди и скошенных к середине (рис. 28). Пло- ская, расширенная часть свободного конца зуба, постепенно сужаясь, 4 Коллекция хранится в зоологическом музее Биологического института СО АН СССР (Новосибирск),
“76 Число отклонений отдельных зубов (I) и их отношение к общему числу Символ зуба Томская обл. Окрестности Новосибир- ска, п=233 Салаир, Куз- нецкий Ала- тау, та=496 северные районы, п=133 южные райо- ны, п=254 I | II 1 1 и 1 1 11 1 1 п Верхняя V* Рш1 26 * 48,2 57 36,3 17 25,8 78 43,1 Pm2 9 16,7 2 1,3 — — 4 2,2 Pm3 1 1,9 2 1,3 10 15,2 5 2,8 Pm4 2 3,6 2 1,3 2 3,0 4 2,2 М4 — — 4 2,5 2 3,0 — — Нижняя КМз 2 3,6 — — — — — — Рш2 6 11,1 53 33,8 29 43,9 48 26,5 Рт3 3 5,6 16 10,2 5 7,6 18 9,9 Рт4 5 9,3 21 13,3 1 1,5 24 13,3 Всего 54 100 15'/ 100 66 100 181 100 Отклонения от числа ис- следованных зверь- ков, % 40,6 61,1 28,2 38,5 * Указывается не число отклонений левого и правого зубов, а процент по отношению к об ** Левая челюсть сломана, возможен дополнительный М4 с той и другой стороны. *** В коллекции из этого района часть нижних челюстей утрачена, показатель может быть приобретает к основанию цилиндрическую форму. Расширенные части зуба сомкнуты и образуют плотный ряд из мономорфных элементов. Меж- ду резцами (I3) и клыком (С1) небольшой промежуток, «образованный раз- нонаправленным изгибом этих зубов. Основания зубов в челюсти сидят свободно, не касаются друг друга, так как они значительно уже соприка- сающихся между собой вершин. Вследствие этого в процессе стирания широких концов зубы у старых особей в возрасте 4—5 лет становятся разомкнутыми, существенно изменяются по форме, представляя прозрач- ные, округлые в поперечном сечении «пеньки», свободно сидящие в че- люсти. В этом отношении изменчивость верхних и нижних резцов сходна. Первый резец (I1) лишь немного шире и выше двух последующих. Второй резец (I2) и третий (I3) по ширине почти равны между собой. Верхние резцы шире соответствующих зубов нижней челюсти. Как уже отмечалось выше, зубы этой категории малоизменчивы. Ни одного от- клонения в числе зубов у 2402 экз. исследованных кротов не зарегистри- ровано. Их изменчивость проявляется в крайне незначительных колеба- ниях ширины отдельных резцов и их постановки в челюсти. Клыки (С1). Высокие, кинжаловидной формы, с характерной полу- лунной выемкой на задней стороне и чрезвычайно расширенным осно- ванием коронки. Они в 2—3 раза выше зубов,других категорий с чрез-
77 Таблица 12 отклонений (II, %) У сибирского крота из разных частей ареала Юг Зап. Сибири, п=^692 Алтай, Тува, п—332 Юг Ср. Сибири, Якутия, п=238 Забайкалье, и=24 Итого по районам, «=2402 I 1 п I 1 н I 1 II I 1 И I 1 П челюсть —- — 1 1,3 — — — — 1 0,1 75 71,4 40 50,0 20 19,6 16 34,0 329 41,5 1 1,0 1 1,2 4 3,9 1 2,1 22 2,8 6 5,7 9 11,3 2 2,0 2 4,3 37 4,7 3 2,9 3 3,8 3 2,9 — — 19 2,4 1 0,9 1 ** 1,2 — — — — 8 1,0 челюсть — — — — 2 2,0 3 6,4 7 0,9 7 *** 6,7 10 12,5 33 32,4 8 17,0 194 24,5 2 1,9 6 7,5 16 15,7 13 27,7 79 10,0 10 9,5 9 11,2 22 21,5 4 8,5 96 12,1 105 100 80 | 100 102 | 100 47 100 792 100 15,1 24 42,8 195,8 32,9 щему числу отклонений. занижен. вычайно расширенным основанием коронки, по ширине составляющим около 2/3 его высоты. Вдоль внутренней средней части клык имеет утол- щение в виде валика, ограниченного спереди глубокой бороздой, по которой во время жевательного движения происходит соприкосновение с ним противостоящего клыка нижней челюсти, а сзади постепенно утон- чается к внутренней режущей поверхности, по которой скользит Pmr. Клык и верхние челюсти по числу и форме наиболее стабильные из всех категорий зубов. Только у одного крота оказались два клыка, параллель- но расположенные в челюсти (полифиодонтность). Верхние переднекоренные зубы (Pm1, Pm2, Pm3, Pm4). Переднеко- ренные верхней челюсти — наиболее вариабельная категория зубов, они подвержены широкой изменчивости как по числу, так и по форме и постановке в челюсти. Отмечены следующие варианты изменчивости переднекоренных зубов (рис. 29): Олигодонтия: — Pm1 левый или правый — Pm1 левый и правый одновременно — Pm1 и Pm2 правые — Pm2 левый или правый — Pm2 левый и правый одновременно — Pm3 левый или правый
78 — Pm3 левый и правый одновременно — Pm4 левый или правый — Pm4 левый и правый одновременно — Pm1 и Pm2 левой и правой челюсти одновременно Д вухвершинность: Pm2 и Pm3 правой стороны Pm2 левый и Pm3 левый и правый Pm3 и Pm4 правые Полиодонтия: 4- Pm2 левый + Pm3 левый или правый + Pm3 левый и правый одновременно + Pm4 левый или правый + Pm4 левый и правый одновременно - j- Pm4 правый и Pm4 правый двухвершинный Изменчивость формы. Предкоренные зубы крайне вариабельны не только по числу зубов, но и по форме. Первые три предкоренных довольно сходны по высоте и конфигурации (см. рис. 28). Они одновершинные, копьевидной формы, с едва заметным изгибом вершины внутрь ротовой полости. Первый из них чаще более строен и несколько напоминает клык в миниатюре. Вто- рой чаще всего уступает по высоте и ширине первому и третьему, но нередко равен им. Третий мало чем отличается от двух предыдущих, но, как правило, выше второго. Отмечены следующие вариации: Рис. 29. Положение зубов на челюсти при полиодонтии и олигодонтии (а) и варианты полиодонтии переднекоренных верхней челюсти (б). 1 — характерное положение переднекоренного верхней челюсти при полиодонтии; 2 —• Pm, пред- ставлен двумя зубами, в результате Pm, вытеснен из ряда; з — за счет редукции Pm* второй зуб Риг2 смещен вперед; 4 — четвертый; 5 — третий переднекоренные.
79 1. Нормальная форма зубов, присущая большинству исследованных особей (см. рис. 28). 2. Недоразвитость одного из зубов, едва видного над челюстью. 3. Вытянутость зубов в высоту в виде стройных, острых конусов. 4. Смещение вершин к передней трети зуба. 5. Двухвершинность варьирует от едва заметной дополнительной вершины до полного разделения, имеющих лишь общее основание. Про- является только у Pm3 и Pm4. 6. Изменчивость положения зубов в челюсти. Наряду с указанными выше отклонениями отмечается изменчивость в положении зубов. С одной стороны, это явление часто связано с редукцией или полиодонтией, с другой — оно проявляется и при нормальном числе зубов. При редукции одного или нескольких зубов наблюдается смещение оставшихся. Так, при редукции первого предкоренного второй и третий, как правило, посажены более свободно и как бы сдвинуты вперед (см. рис. 29). Аналогичная картина наблюдается и при редукции других зубов. Однако такое смещение происходит не всегда. Надо полагать, что это обусловлено временем начала торможения роста редуцировав- шегося зуба на ранних стадиях эмбрионального развития, в этом случае другие зубы располагаются в челюсти более свободно. При полиодонтии, напротив, зубы посажены плотно, что нередко вызывает их отклонение от нормального положения. При нормальном числе зубов в верхней челюсти у подавляющего большинства кротов продольная ось передне- коренных зубов (особенно Pm1, Pm2, Pm3) почти параллельна продоль- ной оси челюсти, с едва заметным отклонением у Pm3 и довольно замет- ным у Pm4. Задние концы последних расставлены шире, чем передние (см. рис. 29,6). При полиодонтии часто наблюдаются изменения положе- ния зубов в челюсти. Из-за появления «лишнего» элемента в зубном ряду становится тесно и продольная ось отклоняется, располагаясь под углом к челюсти. Такие изменения варьируют в широких пределах, и угол отклонения зависит от сместившихся зубов — одного, двух, трех в од- ной челюсти или в двух одновременно. Эта категория зубов варьирует в широких пределах как по числу случаев, так и по форме проявления. На их долю приходится 98 % абер- раций. Ниже приводится характеристика изменчивости отдельных зубов. Первый верхний предкоренной Pm1. Это самый вариабельный эле- мент зубной системы крота. Из 792 исследованных случаев отклонений от нормы (олиго-, полиодонтия, двухвершинность; положение в челюсти не учитывалось) на долю этого зуба приходится 329 (41,5 %). Чаще всего это — редукция зубов, зарегистрированная в 310 случаях, в том числе в 71 одновременно в нижней и верхней челюстях. Наряду с этим имели место случаи смещения продольной оси зуба по отношению — челюсти а также отклонения в форме зуба. Случаев двухвершинности у Pm1 не отмечено. Второй верхний предкоренной (Pm2). Как правило, этот зуб несколь- ко ниже Pm1 и Pm3, реже все три зуба равны по высоте. Из 2402 исследо- ванных зверьков изменчивость этого зуба зарегистрирована лишь у 14 экз. в 22 случаях из 792 (2,8 %), из них олигодонтия в 2 раза пре- обладает над полиодонтией. Третий верхний предкоренной (Pm3). Этот зуб несколько выше, и, как правило, шире второго. Существенным отличием в характере изменчивости представляется наличие двухвершинности этого зуба.
80 Кроты с изменчивостью Pm3 зарегистрированы в 37 случаях (4,7 %), в том числе у шести зверьков олигодонтия одного зуба, полиодонтия у 23, трех из них одновременно в левой и правой челюстях. Двухвершин- ность отмечена пять раз. Четвертый верхний предкоренной (Рш4). Самый крупный предко- ренной зуб с мощной вершиной, находящейся на одном уровне с про- токонусами коренных зубов. Коронка расширена в продольном направ- лении пропорционально величине зуба. Талон отсутствует, гипоконус зачаточный. По форме почти не отличается от предыдущего зуба. Pm4 ма- ло подвержен изменчивости. Полиодонтия отмечена у восьми зверьков, в том числе два раза в той и другой челюсти одновременно. Двухвер- шинность отмечена у девяти зверьков. Из 792 случаев отклонений на долю этого зуба приходится 19 (2,4 %). Подводя итог сказанному, следует подчеркнуть, что редукция зубов челюсти идет главным образом за счет Рш1, а полиодонтия появляется преимущественно у Рш3. Коренные зубы М1, М2, М3. Коренные зубы сибирского крота тубер- куло-секторального типа, относительно мелкие и низкие. По размерам самый крупный — первый моляр, второй уступает ему в длине, но зна- чительно шире. Протоконус развит слабо. Пара- и метаконусы более вы- сокие, чем на последних коренных. W-образное строение менее выражено. Второй коренной с хорошо развитым талоном и мощным протоконусом почти одинаковы в длину и ширину. Жевательная поверхность его более четко выраженной W-образной формы по сравнению с первым коренным. Как и у предыдущего зуба, гребни, соединяющие конусы, хорошо разви- ты, но конусы М2 ниже, чем у первого коренного. Третий коренной рудиментарен, он в 2 раза короче М1, имеет низкие конусы и неглубокие впадины между ними. Эта категория зубов весьма константна по числу. Среди исследо- ванной нами серии редукция зубов не зарегистрирована. Только у одного крота с Алтая, из района Телецкого озера, обнаружено нарушение, являющееся, вероятно, следствием травмы, полученной в раннем возрасте. Повреждена скуловая и лобная кости. Кость на месте М2 и М3 гладкая, без следов корней. Зубы выросли в противоположную сторону в пере- вернутом на 180° положении, в глазницу. В восьми случаях (1,0 %) отмечена полиодонтия в ряду моляров, связанная с появлением допол- нительного зуба позади М3, из них в трех случаях дополнительно зубы были одновременно в левой и правой челюстях у зверька с четырьмя коренными в одной челюсти, вторая челюсть была сломана и установить, был ли в ней дополнительный коренной зуб не удалось. В другом случае дополнительный моляр был с одной стороны (справа). Дополнительный коренной зуб рудиментарен как по размерам (0,6—0,8 мм), так и по форме (рис. 30). Он имеет только один корень, слабо развитый талон с рудимен- тарным протоконусом. Наиболее четко выражен протоконус, метаконус значительно уступает ему в размерах и сглажен, а иногда совсем зачаточен. Появление М4 мы расцениваем как проявление атавизма, выражаю- щееся в частичной реализации более многочисленных закладок эмбрио- нальных зубов. Это положение согласуется с мнением Aruback Chris- tie-Linde [1912], указывающего, что у эмбрионов землероек закладыва- ется число зубов больше, чем их имеется у взрослых зверьков. В ходе эмбрионального развития часть из них редуцируется. Уместно отметить,
81 ветви нижней челюсти. что эта точка зрения не общепризнанная, она встречает серьезные возра- жения [Kindal, 1959]. Кроме указанных случаев изменчивость коренных зубов проявля- ется в крайне незначительных отклонениях положения и высоты кону- сов, конфигурации соединяющих их гребней. Возрастная изменчивость весьма значительна. В возрасте до года следов стирания зубов почти не видно (см. рис. 27), у старых особей в возрасте 4—5 лет коренные зубы настолько изнашиваются, что иногда коронка их полностью стирается и от них остаются лишь «пеньки» корней, выдающиеся из челюсти в ре- зультате компенсаторного роста или резорбции костной ткани челюсти. Судя по числу случаев изменчивости зубов, эти процессы в верхней челюсти идут более интенсивно (52,5 %), чем в нижней (45,5 %). Однако как уже отмечалось в примечании к табл. 14, коллекционные материалы из одного района были получены автором с частично утраченными ниж- ними челюстями, что могло в какой-то мере повлиять на общую оценку интенсивности процессов изменчивости зубов нижней в верхней челюсти. Изменчивость зубов нижней челюсти. Число зубов нижней челюсти равно таковому верхней и представлено зубами тех же категорий и их одинаковым соотношением (см. рис. 28). Наиболее примечательной осо- бенностью является смена функций у клыков и первым предкоренным. Клык нижней челюсти выполняет функцию резца и имеет сходную с ним форму и размеры. Ргп, выполняет функцию клыка и резко выделя- ется по размерам среди зубов этой категории. Резцы нижней челюсти 1Х, 12, 13. Эта категория зубов похожа на таковую верхней челюсти, но они длинные и посажены более наклонно, образуют полукруг из плотно прижатых друг к другу долотообразных вершин. Соприкасаясь с первым резцом, второй заходит за него внутрь, внешняя сторона последнего накрывает внутреннюю сторону резца. В то же время второй резец находится в таком же отношении к третьему. 6 Б. С. Юдин
82 Клык мало чем отличается от резцов. На его внешней стороне заметен гребень, придающий зубу трехгранную форму в поперечном сечении. В отличие от клыка резцы имеют долотообразную форму и не несут на внешней поверхности гребень. Три пары резцов и пара клыков, сходных по форме, образуют плотную, мономорфную группу, обрамляющую пе- реднюю часть нижней челюсти (см. рис. 30). По форме резцы довольно однотипны. Их вершины долотообразно расширены и асимметрично скошены кнаружи. Они постепенно сужаются к корню, приобретая цилиндрическую форму. Если рассматривать зубы левой челюсти спере- ди, то левая (внутренняя) более утолщенная сторона каждого зуба по- степенно утончается кнаружи. Спереди они имеют выпуклую поверх- ность и слегка вогнуты с лингвальной стороны. По ширине резцы после- довательно убывают от первого к третьему. Зубы этой категории малоподвержены изменчивости. Из 2402 иссле- дованных кротов отмечено лишь семь случаев (0,9 %) отклонения в ко- личестве резцов. В сборах из Томской области (окр. с. Парабель) у самки в левой нижней челюсти оказалось не три, а четыре резца (см. рис. 30, в). Второй резец был парным. Одновременно отмечена редукция Рт2. В этом же районе пойман самец с парным первым резцом в левой челюсти и ре- дукцией Рш4 в правой. В первом случае дополнительный резец распола- гался в одном ряду с остальными зубами, а во втором — параллельно своему двойнику во втором ряду (полифиодонтность). В Забайкалье добыт крот с редукцией I2 и два крота с редукцией I3, в Ермаковском районе Красноярского края — один крот с дополнительным Г2 с левой стороны. Изменчивость, выражающаяся в постановке резцов в челюсти, крайне незначительна и ею можно пренебречь. Возрастная изменчивость сводится к постепенному стиранию верхней, расширенной части зубов. В резуль- тате у кротов в возрасте 4—5 лет резцы не смыкаются в сплошной ряд, а представляют разрозненные «пеньки» корней, имеющих цилиндрическую форму. Изношенные зубы становятся стеклянно-прозрачными. Клыки (С4). В отличие от верхней челюсти клык по форме едва отли- чим от резцов и выполняет их функцию. Он менее уплощен, трехгранный в поперечном сечении, что обусловлено гребнем, развитым на внешней поверхности зуба, и несколько вогнут с лингвальной стороны. Иногда вершина его слегка отогнута кзади или в бок от ряда резцов, но, как правило, клык плотно прилегает и прикрыт спереди третьим резцом. Ширина клыка варьирует в незначительных пределах. Между клыком и Рпц имеется заметный разрыв (см. рис. 30, б). Клык всегда представлен одной парой, по одному зубу в челюсти, изменений количества зубов не отмечено. Переднекоренные нижней челюсти Pmx, Pm2, Pm3, Рш4. Эти зубы довольно сходны по форме, но резко различаются по величине. Самый крупный из них Ршц затем идет самый мелкий Рш2, следующий Рш3 несколько крупнее предыдущего, но значительно уступает по размерам хорошо развитому, крупному Рш4. Это категория зубов за исключением первого переднекоренного наиболее вариабельна в нижней челюсти как по числу зубов, так и по их форме. Положение в челюсти предкоренных зубов, особенно Рш2 и Рш3, несколько отличное от коренных. Их про- дольная ось находится под углом к оси челюсти. Передний край направ- лен к лингвальной, а задний — к наружной стороне челюсти. Кроме того, передний край Рш4 заходит за задний край Рш3, в свою очередь
83 передний край последнего заходит соответственно за Рш2, а у Рт2 — за Рт4. Нередко коронка одного зуба располагается в челюсти парал- лельно ее оси. Первый нижний переднекоренной (Рт4). Pm4 выделяется среди других зубов этой категории крупными размерами. Он в 2,5 раза шире Рш2 и Рл13 и даже несколько шире Рш4. Копьевидная форма зуба доволь- но постоянна. Это один из менее вариабельных зубов. В челюсти всегда представлен одной парой. При исследовании 2402 экз. кротов отклонений в числе не обнаружено. Второй нижний предкоренной (Рш2). По размерам значительно меньше Рт4 и почти равен Рш3. По форме три первых переднекоренных имеют большое сходство. Рш2 — наиболее вариабельный зуб нижней челюсти. Из 792 случаев отклонений в зубной системе кротов 194 (24,5 %) падает на этот зуб. Редукция зубов чаще всего осуществляется за счет Рш2. Отмечена редукция левого, правого, левого и правого зубов одно- временно (10 случаев) и в сочетании с редукцией других зубов. Полио- донтия за счет появления двух дополнительных Рш2 зарегистрирована всего один раз, и два раза — появление дополнительного зуба в одной челюсти. Из 2402 исследованных кротов изменчивость Рт2 отмечена у 160 экз. (6,6 %), главным образом это редукция зубов. Форма зуба довольно устойчива. Двухвершинность отмечена только у 3 экз. Третий нижний предкоренной (Рт3). По размеру, форме и харак- теру изменчивости близок к предыдущему. Среди исследованных измен- чивость этого зуба зарегистрирована в 79 случаях (10 %), т. е. более чем в 2 раза реже, чем у предыдущего. Чаще всего это редукция одного из зубов, но нередко отсутствуют зубы одновременно в обеих челюстях или в сочетании с изменчивостью других зубов. Иногда зуб недоразвит и едва заметен над поверхностью челюсти. Четыре раза встречались двухвершинные зубы и 8 случаев полиодонтии, в том числе один раз одновременно в обеих челюстях (рис. 31, 32). Четвертый нижний предкоренной (Рш4). Среди предкоренных зубов Рш4 наиболее сложно устроен и значительно крупнее двух предыдущих зубов. У исследованных кротов изменчивость отмечена в 96 случаях (12,1 %). Наиболее характерная форма изменчивости этого зуба — полио- донтия. Дополнительные зубы отмечены в 44 случаях, один раз одновре- менно в двух челюстях было по два Рш4. Почти столь же часто отмечена двухвершинность (39 случаев) с разной степенью выраженности от пол- ного разделения зуба на две вершины, соединенные лишь в области цин- гулюма, до едва заметной добавочной вершины со всеми переходами между этими крайними вариантами (см. рис. 31, 32). В трех случаях двухвершинность Рш4 отмечена одновременно в правой и левой челюстях. Значительно реже этот зуб подвергнут редукции (13 случаев, в том числе одновременно в левой и правой челюстях в 4 случаях). Из сказанного видно, что формы изменчивости Рш4 более разнообразны. В отличие от предыдущих зубов, редукционный процесс уступает полиодонтии. В нижней челюсти олигодонтия идет преимущественно за счет второ- го премоляра, функционально соответствующего Pm1 верхней челюсти. Полиодонтия свойственна главным образом Рш4, подтверждением чему служит высокая частота двухвершинности этого зуба, представляющая завершающую стадию срастания одновершинных зубов. Изменчивость зубов одновременно верхней и нижней челюстей. Сте- пень отклонения в зубной системе крота проявляется по-разному и коли- 6*
84 а б Рис. 31. Отклонения в количестве зубов и их положении (а) и в числе и форме пе- реднекоренных нижней челюсти (б). 1 — одновременная редукция Рш1, Рш2 и Рш3, Рш,; 2 — одновременная редукция Рш, в левой и правой ветви нижней челюсти; 3 — редукция Рта; 4 — смещение Pm,; 5 — в правой ветви предко- ренные представлены пятью зубами, в левой Pmf— двухвершинный; в и 7 — Pmt и Pm,— представ- лены двумя зубами. Рис. 32. Отклонения в количестве и форме переднекоренных зубов нижней челюсти. 1 — Pm4 представлен двумя полностью изолированными зубами; 2 — Рш, разделен почти до цингулюма на две вершины; 3—5 — разные варианты двухвершинности у Рш4; 6 — Pm. и Рщ» срослись в один двухвершинный зуб, на Рпц— видна зачаточная дополнительная вершина. чественно неоднозначна. Чаще всего изменчивость связана с каким-либо одним зубом. Это — частичная или полная редукция, появление допол- нительного зуба, отклонения в форме или положении в челюсти. Нередко такие изменения происходят одновременно в верхней и нижней челюстях. Довольно часто изменению одного зуба сопутствует отклонение соседнего зуба или зуба другой категории и даже одновременно в верхней и нижней челюстях (табл. 13). Ниже приводятся примеры наиболее сложных от- клонений в числе зубов. В числителе отражена изменчивость зубов верх- ней челюсти, в знаменателе — нижней, а множитель указывает на то, сколько раз такая форма изменчивости встречалась среди 2402 иссле- дованных кротов. Положение зубов в челюсти и характер изменчивости описаны в очерке по обыкновенному кроту.
85 Таблица 13 Коррелятивная зависимость частоты изменчивости первого и вто- рого переднекоренных зубов верхней и нижней челюстей сибирского крота, % Район сбора материала, число обследо- ванных зверьков Изменчивость Рт1 Рт2 общая Рт1 и Рт Томская обл., северные районы; п = 133 48,2 11,1 59,3 южные районы; п = 254 36,3 33,8 70,1 Новосибирская обл.; п = 233 25,8 43,9 69,7 С ал аир, Кузнецкий Алатау; п — 496 43,1 26,5 69,6 Юг Западной Сибири; п = 692 71,4 6,7 78,1 Алтай, Тува; п = 332 50,5 12,5 62,5 Юг Средней Сибири, Якутия; п — 238 19,6 32,4 52,0 Забайкалье; п = 24 34,0 17,0 51,0 По всем районам 41,0 24,5 66,0 Нами зарегистрированы следующие отклонения в зубной системе верхней и нижней челюстей: —Pm1 Л 9. —Pm1 Л —Pm1 Л —Pm1 Л —РпРЛП —РтаЛ ’ —Рт2П’ —Рт2ЛП’ —Рт3П’ —Рт2ЛП ’ —Рт’П е. —Рт’ЛП — Рт’ЛП „ —РпРЛП - —Рт1ЛП ---------о; --.------------3: -------о; ----- -2; —Рт4Рт3Л +11Л ’ —Рт2Л —Рт2П —Рт2ЛП —РпРЛП 9 —РпРЛП —РтС! —РпРЛП —РпРЛП —Рт2ЛП —Рт3П ’ —Рт3ЛП’ —Рт2ЛП’ —Рт2ЛП’ +Рт3Л ’ —Рт2П ’ —Рт2—Рт4Л +Рт*Л Рт4Л\У PnrTIW +М4ЛП +М4П —Рт2—Рт3—Рт4ЛП ’ —Рт2Л11’ —Рт4ЛГР +Рт4Л’ —Рт2Л’ —Рт3Л’ —Рт1—Рт2—Рт3Л —Рт2П С одной стороны, зубная система сибирского крота по числу зубов и соотношению их категорий близка к наиболее примитивным формам млекопитающих. В ней представлены все элементы исходной для многих млекопитающих формулы, состоящей из 44 зубов. С другой — это высоко дифференцированная зубная система. В постнатальный период развития у кротов известна лишь одна генерация зубов — постоянная. Зубной ряд полный, без диастемы. На основании исследования изменчивости зубной системы сибирского крота установлено большое число случаев отклонений от нормы, прояв- ляющееся в колебании количества зубов в широких предедах (от 34 до 47), непостоянство их формы и положения в челюсти, выяснено своеобра- зие изменчивости зубов разных категорий. Такие жизненно важные категории зубов, как резцы, клыки и корен- ные, устойчивы по числу и форме, их стабильность генетически закрепле- на. Верхние резцы, клыки нижней челюсти и первый переднекоренной нижней челюсти, несущий функцию клыка, по числу зубов не меняются. Только у 1 экз. отмечена полифиодонтность клыка верхней челюсти и у 7 экз. полиодонтность резцов нижней. Восемь зверьков имели дополни- тельные коренные зубы в верхней челюсти (М4). Изменчивость зубов
86 названных категорий незначительна и составляет всего 1 %. Наиболее вариабельными оказались переднекоренные зубы. Число экземпляров с изменчивостью зубов этой категории составляет 98 % среди особей, имевших отклонения в числе зубов. У кротов Сибири наиболее подвержен изменчивости первый переднекоренной зуб верхней челюсти (Рш1) — 41,5 %, затем идет второй предкоренной нижней — Рт2, функционально связанный с Рш1. На долю этих зубов приходится 66 % случаев отклоне- ния от нормы. У других зубов частота отклонений идет в убывающем порядке (%): Рш4 (12,1), Рт3 (10), Рт3 (4,7), Рт2 (2,8) Рш4 (2,4), М3 (1,0), 11-э (0,9). В популяциях из разных частей ареала зубы разных категорий меня- ются не с одинаковой частотой. Так, Рт1 при среднем показателе измен- чивости 41,5 % в разных частях ареала изменяется от 19,6 до 71,4 %, с наименьшим показателем на юге Средней Сибири и наибольшей частотой отклонений в южных районах Западной Сибири. Изменчивость наиболее вариабельных Рш1 и Рш2 коррелятивно связана между собой, о чем можно судить по данным табл. 14. Увеличе- ние показателя изменчивости одного зуба влечет за собой снижение пока- зателя изменчивости второго, и наоборот. Суммы показателей изменчиво- сти по районам довольно устойчивы и колеблются незначительно. Только в двух случаях изменчивость Рш1 меньше, чем Рш2 (Новосибирская обл. и юг Ср. Сибири). Следовательно, подавляющее число случаев отклонений в числе зубов связано с изменчивостью Рт1 и Рт,. На долю этих зубов приходится 66 % изменчивости зубов всех категорий. Весьма характерно, что изменчивость зубов имеет определенную направленность. Редукция зубов происходит главным образом за счет Рш1, Рш2, а полиодонтия и двухвершинность проявляются преимущест- венно у третьего и четвертого ложнокоренных. В верхней челюсти редук- ция Рш1 [зарегистрирована в 310 случаях из 329 всех отклонений этого зуба (93,9 %). В то же время у Рт3 из 37 случаев отклонений редукция отмечена только в шести (16,2 %). Совершенно очевидно, что тенденция к сокращению числа зубов идет преимущественно за счет редукции неспе- циализированных, одновершинных зубов. Есть все основания рассмат- ривать преобладание редукционных процессов над полиодонтией как прогрессивную тенденцию эволюции зубной системы сибирского крота, ве- дущую к сокращению числа ее элементов за счет конических, одновершин- ных зубов и генетического закрепления специализированных зубов раз- ных категорий. Полиодонтия проявляется значительно реже и отражает ход филогенетического преобразования в процессе эволюции этого вида. Функциональная нагрузка на зубы разной категории у крота неоди- накова. Крайне важны в процессе поедания пищи передние резцы. При поедании дождевых червей, а сибирский крот питается преимущественно ими [Юдин, 1972е], он, как правило, удерживает червя резцами, выдав- ливая мозолистыми выростами на внутренней стороне кистей содержимое кишечника жертвы, и с помощью клыков верхней челюсти и Ргщ нижней откусывает куски тела. Учитывая, что в желудке крота остатки червей представлены фрагментами, составляющими 1/3 — 1/4 часть червя, то, надо полагать, дальнейшей значительной обработки пищи зубами не происходит. Правда, иногда встречаются кусочки в 1—2 см и меньше. Отсюда можно сделать вывод об исключительной важности зубов этой категории для первоначального расчленения червя.
87 Как показали наши исследования, резцы менее всего подвергнуты изменчивости. Предкоренные (кроме Рш1) и коренные, вероятно, служат больше всего для дробления и перемалывания хитина жуков. В отличие от европейского крота у сибирского последние не играют существенной роли в рационе и поедаются весьма редко. Функциональная зависимость в изменчивости зубов сибирского крота хорошо иллюстрируется количественными изменениями этого процесса при смене функций отдельных зубов. Как уже указывалось выше, в верх- ней челюсти наиболее стабилен клык, а наиболее изменчив Pm1. Дубли- рующий его в нижней челюсти Ртх несет функцию клыка. В результате исследования 2402 экз. установлено, что это один из самых стабильных зубов. Зато Рш2, функционально заменяющий Ртх,— наиболее изменчи- вый зуб нижней челюсти. Одновременное существование разнонаправленной изменчивости зуб- ной системы (олиго- и полиодонтия), вероятно, можно объяснить действи- ем ведущего и стабилизирующего отбора [Шмальгаузен, 1939, 1946]. Изменчивость уменьшается лишь при усилении стабилизирующего отбора [Шмальгаузен, 1939]. Следовательно, изменчивость зубной системы кро- тов зависит не только от действия отбора, но и от его направленности. Учитывая исключительно высокую изменчивость зубной системы крота и преобладание редукционных процессов, можно считать, что проявляется преимущественное действие ведущего отбора. Последовательность редукции зубов у сибирского крота можно ис- пользовать для расшифровки гомологии зубов у более прогрессивных форм плацентарных млекопитающих и познания путей эволюции зубной системы. При заселении новых территорий изменчивость проявляется в широких масштабах, в разных формах, в каждом конкретном случае реализуется по-своему. Своеобразие ее направления в разных районах — суть популяционная изменчивость, эволюционирующая по-своему в каж- дом участке ареала. В центральных частях ареала (Алтае-Саянская гор- ная система) изменчивость мало выражена. Если учесть, что большая часть ареала сибирского крота связана с относительно молодым ландшаф- том Западной Сибири (в плейстоцене равнинная территория Западной Си- бири еще была покрыта морем), правомерно считать популяцию вида, занимающую теперь эту территорию, более молодой по сравнению с ис- ходной, с еще активно идущими процессами формообразования. Широкая изменчивость, в частности, зубной системы сибирского крота подтвержда- ет этот тезис. Любопытной чертой изменчивости, связанной, вероятно, со временем заселения кротом той или иной территории, является показа- тель ее частоты в разных частях ареала. По нашим представлениям, род Asioscalops формировался в районах Алтае-Саянской горной страны. Отсюда он проник на юг Средней и Во- сточной Сибири, на сопредельные территории Монголии и в равнинную часть Западной Сибири. Генетическая связь флоры и фауны этого региона с Алтае-Саянской горной страной подтверждена многими исследователями [Огнев, 1933; Крыштафович, 1945; Крылов и др., 1964; Куминова, 1960; Юдин, 1964в; и др.]. Ареалогический анализ изменчивости зубов сибирского крота указы- вает на различное проявление ее в разных частях ареала. В горных райо- нах юга Сибири (Алтай, Саяны) изменчивость составляет 15,1—25,0 % случаев от числа исследованных зверьков и достигает максимума на пери- ферии ареала вида в равнинных районах Западной Сибири, граничавших
88 с Васюганскими болотами. Здесь число случаев изменчивости отмечено от 40,6—61,4 % (Томская обл.) до 100 % (в Забайкалье) от числа исследо- ванных зверьков. Промежуточное положение занимает Присалаирье (Но- восибирск), Салаир и Кузнецкий Алатау (38,3 %). Редкие отклонения от нормы характерны для зверьков равнинных районов Западной Сибири и Забайкалья (см. табл. 12). Уместно отметить, что среди землероек изменчивость зубов, прояв- ляющаяся в полной редукции или рудиментарности промежуточных, редка, чаще всего зарегистрирована у сибирской белозубки (Crocidura sibirica), ареал которой также простирается в пределах Алтая, Саян, Салаира, Кузнецкого Алатау и равнинной части Западной Сибири, приле- гающей к Алтаю и Салаиру, т. е. налагается на ареал сибирского крота [Юдин, 1971а]. Изучение изменчивости близких видов белозубок из евро- пейской части страны, с Кавказа, из Средней Азии, с Дальнего Востока показало, что в этих регионах, для которых характерны более «старые» ландшафты, эта форма изменчивости проявляется крайне редко. В заключение следует отметить, что у кротов довольно часто встре- чаются различные механические повреждения зубов, особенно верхних и нижних премоляров (вероятно, облом о твердые частицы, попадаемые в ротовую полость при поедании пищи). Они хорошо отличаются от реду- цированных зубов по остаткам корней и наличию альвеол в челюсти. Такие отклонения нами во внимание не принимал'ись. Кариоз зубов край- не редок. При исследовании большой серии кротов разного возраста из разных районов (в том числе в гнездовой период) визуально обнаружить молоч- ные зубы у этого вида не удалось. Вероятно, молочная система редуциру- ется в эмбриональный период на ранних стадиях ее развития. При исследовании молочной системы у Scapanus latimanus [Ziegler, 1971, 1972] выяснено, что эти кроты покидают гнездо с полным набором молочных зубов и теряют их, за исключением первого премоляра, в тече- ние первых дней самостоятельной жизни. Последовательность смены молочных зубов происходит в следующем порядке: третий резец, второй и третий премоляры выпадают первыми, затем клык и четвертый премоляр и, наконец, последними заменялись первый и второй резцы. Изменчивость тазовых костей. При выделении рода Asioscalops С. У. Строганов [1957] одним из существенных признаков считал своеоб- разное строение таза, отличающегося от такового представителей рода Talpa и Mogera. С целью оценки таксономической ценности этого призна- ка нами изучен диапазон его изменчивости у сибирского крота из разных частей ареала. В выборках из разных районов Сибири соотношение вариантов измен- чивости тазовых костей оказалось неодинаковым, но из-за небольшого объема материала мы не проводим анализа географической изменчивости. В результате изучения 236 экз. кротов, собранных в разных пунк- тах ареала вида, установлено шесть вариантов взаимоположения os sacrae и os ischii (рис. 33), оказавшимися более изменчивыми структу- рами таза. Первый вариант (см. рис. 33, 1). Между верхней частью седалищных костей и крестцом, позади for. sacrae — широкая щель, через которую хорошо видны подвздошные кости. Седалищные кости за os sacrae лишь незначительно вытянуты в сторону крестцовой кости, но не соприкасаются с ней. Такой вариант встречается не часто (у 10,6 % исследованных зверь-
89 Рис. 33. Изменчивость тазовых костей сибирского крота. 1 — кости расставлены широко и не примыкают к позвоночнику; 2 — кости сближены, но не соприкасаются с позвоночником; 3 — кости примыкают к позвоночнику, но не срастаются с ним; 4 и 5 — седалищная кость правой и левой стороны примыкает к позвоночнику; 6 — отростки седалищных костей вдавлены в позвоночник, но не срастаются в одну ветвь. ков). Дистальные концы седалищных костей, как и в других вариантах, почти параллельны позвоночнику. Второй вариант (см. рис. 33, 2). Внутренние выступы седалищных костей заметно выступают в сторону крестцовой кости, но между ними и os sacrae остается щель, через которую видны кости позвоночника. Среди исследованных зверьков кроты с таким строением крестца встречаются более чем в два с лишним раза чаще, чем с предыдущим вариан- том (23,7 %). Третий вариант (см. рис. 33, 3). Внутренняя поверхность седалищных костей примыкает к крестцовой, но не срастается с ней в общую костную перемычку. От for. sacrae вдоль крестца над выступами седалищных ко- стей, примыкающих к крестцу, идут две продольные борозды. Седалищ- ные кости при легком нажатии на их дистальные концы отходят от крест- цовой кости. Такое строение таза у исследованных кротов встречается чаще всего (40,7 %). Четвертый вариант (см. рис. 33, 4). Выступ правой седалищной кости внутренней поверхности примыкает к крестцовой. Между левой седалищ- ной костью и крестцовой имеется значительный промежуток. Степень сближения варьирует в широких пределах. Такая форма изменчивости зарегистрирована у 11 % исследованных зверьков. Пятый вариант (см. рис. 33, 5). Представляет зеркальное отражение четвертого. Левая седалищная кость внутренней поверхностью примыкает к крестцу, а правая отделена от него значительным промежутком. Такая форма изменчивости, как и предыдущая, встречается у 11 % исследован- ных кротов. Шестой вариант (см. рис. 33, 6). Выросты седалищных костей вдавле- ны в крестцовую кость, смыкаются с ней, но не срастаются в единое кост- ное образование, образующее мост с дистальной стороны for. sacrae, что хорошо видно при отводе в сторону дистальных частей седалищных костей.
90 Это самый редкий вариант изменчивости (3,4 %). Только у одного крота с Хамар-Дабана (юго-восточная периферия ареала вида) внутренние по- верхности выступов седалищных костей плотно срослись с позвоночником, но при этом for. sacrae осталось открытым с дорсальной стороны. Образо- вавшаяся перемычка, как бы подстилая его, лежит ниже, а от отверстий кзади идут две продольные борозды вдоль гребня остистых отростков. Тип изменчивости тазовых костей обусловлен не только индивидуаль- ными отклонениями, географической изменчивостью, пока еще недоста- точно ясной, но, вероятно, меняется и во времени. Исследованные нами ископаемые остатки костей таза 38 экз. сибирского крота из сборов Н. Д. Оводова в пещерах Дивногорская-11 и из Каменного Мешка, что в устье Бирюсы при ее впадении в Енисей, показали, что все они относят- ся к первому варианту, довольно редко встречающемуся у рецентных осо- бей сибирского крота. У кротов, добытых в сопредельных районах, из исследованных 52 экз. такой вариант изменчивости тазовых костей отме- чен только у одного (1,9 %). Широкая вариабельность в строении таза не перекрывает специфиче- ской особенности, свойственной виду,— седалищные кости не образуют с крестцовой общего костного моста в виде единой костной перемычки, как у европейского крота или могер. Специфичное строение таза позволя- ет надежно отличать его от других представителей сем. Talpidae, оби- тающих в Сибири. Кроме вариабельности в архитектонике таза сибирского крота ему присуща широкая изменчивость размеров. Несмотря на это пропорции отдельных элементов всегда укладываются в общую схему — таз слабой, ажурной конструкции, узкий, с параллельно направленными седалищ- ными костями. Кроме того, на дорсальной стороне проксимальной части тазовых костей у Т. еигораеа видна лишь одна, передняя, пара попереч- ных отростков, а у сибирского крота их всегда две пары (см. рис. 18). Заметки по систематике. Положение вида в системе описано выше. Рассмотрим вопросы внутривидовой таксономии. Впервые, как уже говорилось, вид сибирского крота был описан А. М. Никольским [1883] с Алтая. Позднее из разных частей ареала в его составе был выде- лен ряд форм подвидового ранга. В 1905 г. Н. Ф. Кащенко описал подвид саянского крота Talpa altaica var. suschkini из окрестностей с. Ермаков- ского (Западный Саян). В 1936 г. Н. Ф. Егорин описал салаирского крота (Т. a. salairica), а в 1937 г.— нарымского (Т. a. tymensis) и сибирского (Т. a. sibirica). В 1956 г. А. С. Фетисов описал из Забайкалья забайкаль- ского крота (As. a. gusevi). Выделение подвидового таксономического ранга проводилось на осно- вании анализа размеров тела, черепа и окраски меха. Уместно отметить, что окраска определялась глазомерно, без приборного измерения, а дан- ные размеров кротов или отдельных структур не обрабатывались стати- стически. Ниже приводится оценка разработанной ранее внутривидовой таксо- номии сибирского крота, базирующаяся на изучении новых фактических материалов, в частности, на колориметрическом изучении изменчивости окраски зверьков из разных частей ареала. Номинальный подвид (As. a. altaica) отличается от прочих подвидов, по мнению С. У. Строганова [1957], более темной окраской летнего меха с ярко выраженным коричневым оттенком. Зверьки сравнительно круп- ные. Диагноз подвида довольно расплывчат. При нашей оценке этого
91 Таблица 14 Колориметрическая характеристика подвидов Asioscalops altaica из разных частей ареала Место сбора материала Белизна Оттенок М±т Су а п М±т Су а п 1. As. a. altaica Алтай, Телецкое озеро Томская обл.: окр. Томска и Кол- 1,63+0,12 2. As. 36,0 a. sal 0,5 airica 25 122,7+2,29 9,3 10,3 25 пашево 1,95+0,13 33,6 0,7 25 129,4+2,29 8,9 11,5 25 Кожевниковский р-н Окрестности Новосибир- 1,32+0,04 14,2 0,2 20 131,8+1,12 3,8 4,9 20 ска По подвиду в це- 1,69+0,12 47,6 0,8 47 122,0+1,43 8,0 9,7 20 лом 1,68+0,11 59,2 1,1 92 126,1+1,08 8,2 10,4 92 3. As. a. gusevi Забайкалье, Хамар-Да- бан 1,83+0,10 24,4 0,4 20 127,4+1,54 5,4 6,8 20 По в и д у в целом 1,69+0,06 51,4 0,7 137 125,7+0,87 8,1 10,1 137 Достоверность различий выборок 1—2 1,9 1—3 1,3 2—3 1,0 1-2 1-3 1,9 1,7 2-3 0,2 подвида мы опирались на обширный фактический материал из разных районов Алтая, в том числе и из terra typica. Окраска зверьков из района Телецкого озера достоверно не отличается от таковой особей As. a. salai- rica и As. a. gusevi [Там же] (табл. 14, см. рис. 25, б). Несколько больший размах изменчивости окраски у кротов, относимых к As. a. sdlairica, объясняется, видимо, большей выборкой номинального подвида. Кроме того, материал собран в районах с различными ландшафтными условиями (горы и предгорья Салаира, равнинные районы юга Западной Сибири). Средние показатели этих выборок весьма близки (см. табл. 14, рис. 25). Так что говорить о более темной окраске номинального подвида фактиче- ски нет оснований. По морфометрической характеристике он сходен с As. a. altaica (см. табл. 10). По окраске номинальный подвид не отличается и от забайкальско- го — показатели его полностью укладываются в таковые As. a. altaica. Одновозрастные зверьки одного пола алтайского и салаирского кротов не отличимы по размерам тела и черепа. Таким образом, нет оснований выделять салаирского крота (As. a. salairicd) в самостоятельный подвид. Саянский крот (As. a. suschkini) был выделен в подвид на основании более светлой окраски меха и «в среднем более крупных размеров тела и черепа» [Строганов, 1957]. В нашем распоряжении не было достаточно репрезентативного материала для объективной оценки окраски саянского крота, как не было его и у С. У. Строганова [Там же]. Небольшая серия зверьков визуально не отличалась по окраске от номинального подвида. По размерам (см. табл. 10) кроты с Алтая, Салаира, Кузнецкого Алатау и равнинных районов юга Западной Сибири не отличаются. По минималь-
92 ным размерам кондило-базальной длины черепа, длине и массе тела зверь- ки подвида уступают алтайскому и салаирскому. Следовательно, выделе- ние этого подвида в самостоятельную таксономическую единицу не право- мерно. Следует сказать, что материала из Саян недостаточно. На специфику забайкальского крота обратил внимание еще С. У. Строганов [1957], а А. С. Фетисов [1956] описал его в качестве подвида (As. a. gusevi). В диагнозе подвида салаирского крота (As. a. salairica) в качестве диагностических признаков, по которым он отличается от номинального и саянского кротов, приводятся сравнительно небольшой рост и отсутст- вие в окраске коричневых оттенков. В диагнозе автора первоописания [Егорин, 1936] указывается, что размеры крупные (туловище и ступня), череп крупный, менее массивный и уплощенный. Не ясно, что автор имеет в виду, указывая на крупный, но «менее массивный» череп, вероятно, по сравнению с описанным выше номинальным подвидом. В то же время сравнение одновозрастных самцов не подтверждает этого положения, а по объединенной выборке разновозрастных и разнополых зверьков кондило-базальная длина черепа салаирского крота несколько больше, чем у номинального подвида. С. У. Строганов [1957] указывает на отсут- ствие в окраске коричневых тонов. По средним показателям (см. табл. 9) это самый крупный «подвид» (кондило-базальная длина черепа составляет 37,0(±0,08), наибольший показатель этого промера 41,4 мм; длина тела 157,5(±=1,21), максималь- ный показатель 182 мм; масса — 128,9(±2,70), максимальная — 230 г. Бурые тона в окраске зверьков с территории, на которой, по мнению С. У. Строганова [Там же], обитает салаирский крот, имеют значитель- ный разброс, а у некоторых экземпляров близки к показателям для вида в целом. Средняя величина оттенка самая высокая среди всех подвидов — 127,7±1,61. В отдельных выборках со значительно удаленных друг от друга территорий этот показатель довольно сильно варьирует: от 122 до 131,8. Таким образом, диагностические признаки, на основании которых крот, заселяющий Салаир, Кузнецкое Алатау, Кузбасс, бассейн р. Томь до Кети включительно и районы равнинной части юга Западной Сибири на восток до Вилюя и Тунгуски, не подтверждаются, и эта группировка не может характеризоваться как самостоятельный подвид, достоверно отличающийся от номинального. Все указанные в диагнозе признаки варьируют в широких пределах. Выделение нарымского крота (As. a. tymensis) в качестве подвида основано на «более светлой окраске меха и в среднем более мелких разме- рах». Средние показатели размера черепа его, действительно, самые мел- кие для кротов Сибири — кондило-базальная длина черепа 35,9(=t0,22), длина тела 144,0(=t2,00) мм. В описании этого подвида [Егорин, 1937] обращает на себя внимание следующее обстоятельство. Вся типовая серия состоит из одних самок, а они, как можно видеть из данных приведенного выше вывода, уступают по размерам самцам. Вероятно, это прибылые зверьки, т. е. самые мелкие особи в популяции. Отсюда наряду с мелкими размерами становится очевидным и второй диагностический признак — светлая, серовато-аспидная (светло-стальная) окраска меха, свойственная прибылым зверькам. Кроме того, в распоряжении автора кроме типовой серии было 62 зверька с р. Тым; при описании размеров не указано число исследованных экземпляров.
93 Шкурки этого подвида, имеющиеся в коллекции, выцвели от длитель- ного хранения и оказались непригодными для колориметрического иссле- дования. Нам представляется, что в окраске кротов, обитающих в довольно однородных, стабильных условиях почвенного субстрата, трудно ожидать четких географических закономерностей ее изменчивости. Широкий диа- пазон разброса показателей белизны и оттенка в разных популяциях можно считать как биотопическую изменчивость. Это подтверждается колориметрическими исследованиями. Верхняя граница значений оттенка у пяти исследованных выборок довольно близка. Весьма плотно лежит на графике минимальный показатель белизны. При общем разбросе значе- ний этого показателя от 0,8 до 4,1 границы всех пяти популяций проходят между 0,8 и 1,4 (см. табл. 14, рис. 25, б). Около половины исследованных зверьков из всех популяций приходится на этот интервал значений. Наи- более широкий диапазон у показателей оттенка и максимальной белизны. Зверьки с меньшим показателем оттенка больше всего находятся в выбор- ках из популяций As. a. altaica и As. a. salairica. Для реальной оценки окраски с целью надежного ее использования при таксономических построениях нужно иметь достаточно репрезента- тивные выборки из разных популяций прибылых и перезимовавших зверьков. Необоснованное выделение подвидов сибирского крота стало возмож- ным, вероятно, вследствие недостаточного объема фактического материа- ла, имевшегося в распоряжении исследователей. Значительные половые и возрастные колебания в размерах и окраске Зверьков не учитывались при первоописаниях. Кроме того, для оценки вариабельности окраски меха крота, имевшей существенное значение при выделении подвидов, нельзя использовать давно хранящиеся в музеях сборы, так как со време- нем они меняют оттенок (светлеют). Непригоден для разграничения слабо выраженных цветовых вариаций визуальный метод оценки, ранее приме- нявшийся всеми исследователями, так как в этом случае результат в большой степени зависит от индивидуального восприятия цвета. Приме- ненный нами колориметрический метод оценки свободен от субъективно- сти и дает реальные количественные значения. Используя этот метод, разграничить ранее описанные подвиды оказалось невозможным. Можно лишь говорить о некоторых тенденциях в изменчивости окраски отдель- ных популяций (широта разброса, посветление, насыщенность оттенка). Анализ морфометрических показателей также не подтверждает право- мерности выделения подвидов. По этим параметрам отличаются популя- ции периферии ареала. Форма As. a. tymensis, занимающая территорию на северо-западном и северном пределе распространения вида в Западной Сибири, и As. a. gusevi — на юго-восточной его периферии отличаются более мелкими размерами, чем кроты других территорий. Здесь же силь- но выражены и другие формы изменчивости [Юдин, 1975в]. Мы рассмат- риваем это явление как реакцию вида на неблагоприятные условия обита- ния. Так как материал из этих двух районов недостаточен, окончательно судить о правомочности выделения подвидов трудно, так же, как и отри- цать реальность их существования. Следует сказать, что имеющиеся в нашем распоряжении материалы не подтверждают реальность существования подвидов, описанных с тер- ритории Алтае-Саянской горной страны и сопредельных. Кроты As. a. al- taica, As. a. salairica, As. a. suschkini, As. a. sibirica, по H. Ф. Егорину
94 [1936] и С. У. Строганову [1957], мы относим к номинальному подвиду As. a. altaica. Что касается кротов Васюганья, Тыма, Якутии и Забай- калья, их подвидовой статус не ясен. В этом отношении мы стоим на по- зиции А. П. Кузякина [Бобринский и др., 1965], объединяющего кротов Алтая и Саян в номинальный подвид. As. a. salairica — скорее переходная форма (особенно по окраске), по размерам не отличающаяся от номиналь- ного подвида. Подтверждением может служить такой стойкий показатель, как средняя кондило-базальная длина черепа, которая колеблется незна- чительно: от 35,9(±0,23) до 37,0(^0,08). У одновозрастных и однополых зверей этот показатель колеблется еще меньше. При небольших выборках возможна ошибка в оценке популяции того или иного региона. Особенно значительные погрешности могут быть допу- щены, если выборки взяты асинхронно или условия зимовки в этих райо- нах в момент сбора материала существенно отличались. Весной, когда самки еще кормят детенышей и привязаны к гнезду, а самцы уже в со- стоянии гона, в ловушки, поставленные в магистральные ходы, ловятся почти исключительно перезимовавшие (одну или несколько зим) самцы, т. е. самые крупные представители популяции. Сравнение такой выборки с выборкой из этого же места, но полученной, скажем, в июне, будет характеризоваться широким разбросом морфометрических показателей и заниженными их средними величинами. В августе — сентябре, когда в уловах преобладают прибылые особи, сравнение дает статистически достоверно отличающиеся результаты. Дело в том, что после распада выводков [Юдин, 1972, 1974а], когда взрослые самки покрыты, наблюдается некоторый спад активности самцов (до момента покрытия прибылых самок) и интенсивное расселение молод- няка. Когда старые и молодые самки покрыты, взрослые самки и самцы «оседают» на своих индивидуальных участках, и в уловах оказываются почти исключительно кроты рождения этого года, т. е. самая мелкая часть популяции. Сравнение этих показателей дает наглядное подтверж- дение сказанному. Весенние и осенние выборки зверьков из одного места по морфометрическим показателям будут достоверно различаться больше, чем кроты из значительно удаленных участков ареала. Общеизвестно, что большинство подвидов животных — географи- ческие изоляты. Сибирский крот — выходец из Алтае-Саянской горной страны. Все его популяции более или менее постоянно связаны (или имели связь в недалеком прошлом), что обеспечивало свободный обмен генами на протяжении длительного времени. Выделенные подвиды сибир- ского крота — не географические изоляты, а результат адаптивной реак- ции на местные условия. Разграничить такие группировки и дать номенк- латурную оценку трудно и вряд ли целесообразно с позиций систематики. Это, скорее, задача экологическая, чем таксономическая, из области вы- яснения степени воздействия климатических и ландшафтных условий на вид. Наглядным подтверждением сказанному может служить следующий пример. Н. Ф. Егорин [1936] описал подвид Talpa (Asioscalops) a. sibirica из окрестностей ст. Тяжин, основываясь на очень крупных размерах и более темной окраске по сравнению с As. a. salairica (табл. 15). Автор не приводит длины тела этого подвида, а лишь указывает на то, что они такие же, как у As. a. altaica, поэтому мы и заимствовали этот показатель из описания номинального подвида, приведенного в той же работе. Различия действительно значительные (см. табл. 15). Но, если
95 Таблица 15 Сравнительная морфометрическая характеристика двух подвидов кротов, по Н. Ф. Егорину [1936], мм Промер Т. a. salairica Т. a. sibirica м lim м lim Череп общая длина 38,8 36,4—40,7 40,3 39,8-41,6 наибольшая ширина 17,9 17,0—18,6 18,5 17,8—18,9 Общая длина тела 165,0 158-183 215 191—232 обратиться к характеристике материала, на основании которого Н. Ф. Егорин [1936] описал новый подвид, все становится на свои места. В распоряжении автора была небольшая серия из взрослых самцов, в то время как описание As. a. salairica делалось по особям разного пола и разных возрастных групп. Это обстоятельство и привело Н. Ф. Егорина к ошибке — возрастные и половые различия им были оценены как так- сономические. Что касается размеров тела сибирского крота, то они фан- тастически велики и, несомненно, являются результатом ошибки, допу- щенной при измерении. По нашим сведениям (п = 546), эти показатели для всех возрастов самцов и самок (включая материалы по As. a. sibirica) иные (мм): общая длина черепа — 32,0—41,4 (М = 37,0); наибольшая ширина черепа — 15,2—19,2 (М = 17,4); длина тела с головой — 99—195 (М = 156,6). Таким образом, анализ обширного материала свидетельствует о ши- роком размахе изменчивости признаков у крота этой группировки (см. табл. 9). Если сравнить наши данные только по перезимовавшим самцам из всех пунктов ареала в объеме, принимаемом С. У. Строгановым [1957] для подвидов, то они практически не различаются (см. табл. 8) и в то же время значительно выше общих показателей (по всем возрастам для самцов и самок) для подвида (см. табл. 9). Средний показатель наибольшей длины черепа взрослых самцов весь- ма стабилен (см. табл. 8). Три выборки, взятые из разных пунктов ареа- ла подвида, практически неразличимы по этому показателю (38,3; 38,4; 38,8) и заметно превышают средний показатель в целом по виду (37,3). Размах вариации признака во всех трех выборках весьма близок (наимень- шие показатели 35,5; 35,8; 36,6; наибольшие — 40,8; 40,3; 40,4). Раз- брос составляет 4,9 мм, в то время как для подвидов в целом он равен 10,7 мм. Материал собран в разные годы в период с 1949 по 1972 г. Отсю- да можно сделать вывод, что средний показатель для кротов этой катего- рии весьма устойчив и значительно превышает таковой для подвидов. Следовательно, от соотношения в выборке зверьков разного возраста и пола в значительной мере зависят средние значения признака. Аналогичная картина получена и при анализе размеров наибольшей величины черепа, признака еще более стабильного ( М= 17,9; 17,9; 17,9). Что касается размеров тела, то этот показатель более вариабелен и при измерении зверьков возможны ошибки. У самцов из Салаира средний размер тела оказался ниже среднего по подвиду (п = 8), а в остальном он отражает приведенную выше закономерность при характеристике измен- чивости черепа.
96 Размеры тела сибирского крота, приведенные Н. Ф. Егориным [1936], явно завышены. По нашим данным, они значительно меньше: М — = 155,5, max — 195 мм. Как уже указывалось в литературе [Stein, 1963; Юдин, 1974, 1980], в неблагоприятные зимы в первую очередь элиминируются наиболее крупные особи популяции, а выживают самые мелкие, для поддержания жизни которых требуется меньше пищи. Исходя из этого морфометри- ческие показатели популяции меняются во времени. После благоприят- ных зим, особенно нескольких подряд, популяция «укрупняется», а после неблагоприятных — «мельчает». Следовательно, для выявления степени сходства или различия популяций необходимо сравнивать единообраз- ные выборки по возрасту, полу, сезону. Вероятно, показатели груп- повой выборки, взятые одновременно в один сезон, будут отражать спе- цифику изучаемой группировки, но наиболее достоверные показатели для целей систематики может дать сравнение прибылых зверьков одного пола. Во избежание ошибок при оценке подвидовых различий следует со- поставлять показатели только взрослых самцов. Размеры взрослых сам- цов, а также кондило-базальная длина и наибольшая ширина черепа из разных районов Салаира, Предсалаирья и равнинных районов юга Сиби- ри достоверно не отличаются. Указание Н. Ф. Егорина [1936] на закономерность увеличения раз- меров кротов в направлении с запада на восток не подтверждаются. Во- первых, нельзя сравнивать европейского крота и сибирского, как это делает названный автор, во-вторых, из-за неполноты имеющихся в то время материалов он не знал, что кроты Якутии и Забайкалья, заселяю- щие восточную периферию ареала вида, значительно мельче, чем живущие в Западной Сибири. Анализ обширного материала показал, что популя- ции кротов северной, северо-восточной и восточной периферии ареала мельче, чем юга Западной Сибири (см. табл. 9). Вероятно, именно здесь, на пределе существования вида, более жестко проявляется действие эли- минирующих факторов среды, когда кротам зимой трудно добывать пищу и идет отбор наиболее крупных особей. Подводя итог анализу изменчивости сибирского крота, можно ска- зать, что для выделения таких подвидов, как As. a. salairica, As. a. susch- kini, As. a. sibirica, нет достаточных оснований. Можно отметить лишь тенденцию убывания размеров зверьков в направлении на север и на северо-восток. Род Mogera Pomel, 1848 — Могеры Тип рода. Talpa wogura Temm., 1833, Япония. Диагноз. Зубная формула: 1'4; сф; P»i М| = 42. Зубы значительно крупнее, чем у представителей рода Talpa и Asioscalops, Pm2 меньше Pm1 и Pm3, Pm1 крупный. Клыки в нижней че- люсти отсутствуют, их функцию выполняет Рт2. Череп массивный с отно- сительно широким рострумом. Головка копулятивного органа в отличие от таковой представителей рода Talpa и Asioscalops короткая, грушевид- ной формы и покрыта редко сидящими крупными шипами.
97 Характеристика. Род включает относительно крупных и мелких зверей кротообразной внешности. Длина хвоста менее длины го- ловы. Глаза закрыты кожистой перепонкой. Окраска меха буровато-ко- ричневая разных оттенков. В нижней челюсти отсутствуют клыки. Pm* имеет небольшой талон и гипоконус. Таз могероидного типа — os ischium полностью срастаются с позво- ночником, образуя две монолитные широкие костные перемычки (см. рис. 18). Наряду с указанными особенностями в строении таза характер- на его относительная узость. По структурным особенностям тазовых кос- тей могеры ближе всего стоят к американским кротам родов Scapanus и Scalopus. Распространение. Ареал рода охватывает Японию, Тай- вань, Китай, Корею. В СССР встречается в Приморье, на севере до р. Би- ра (47°20 с. ш.) [Строганов, 1957]. Заметки по систематике. В систематическом отношении род Mogera ближе всего стоит к южно-азиатским кротам Eoscalops, с ко- торыми у него одинаковые слуховые косточки и сходное строение Pm1. Однако существенно отличается по структуре таза и зубной формуле. По этому признаку они близки с американскими кротами родов Scapanus и Scalopus. От представителей родов Talpa и Asioscalops могеры отличаются отсутствием клыков в нижней челюсти, особенностями строения слухового аппарата и совершенно иной конструкцией таза (см. рис, 18). В современной фауне род представлен пятью видами: М. wogura, Temm., М. robusta Nehring, М. latouchei Thomas, M. tokudae Kuroda, M. kobeae Thomas. Род могер выделен в составе подсем. Talpinae в 1848 г. Помелем [Pomel, 1848]. Позднее взгляды исследователей на правомер- ность такого выделения могер неоднократно менялись. Одни систематики [Огнев, 1928; Allen, 1938; Бобринский и др., 1944, 1965; Simpson, 1945; Строганов, 1948, 1957; Stein, 1960; Охотина, 1966; Юдин, 1971а] безо- говорочно признали реальность этой систематической категории, другие [Schwarz, 1948; Ellerman, Morriison-Scott, 1951] рассматривали могер в составе рода Talpa, а Имаизуми [Imaizumi, 1955] свел роды Euroscaptor, Mogera и Parascaptor в ранг подродов рода Talpa. Род могер хорошо морфологически очерчен. Все виды имеют специ- фическую окраску меха, волосы у них растут пучками, а не поодиночке, как у представителей рода Talpa, имеют специфическую зубную форму- лу. В отличие от представителей родов Talpa и Asioscalops у них 42 зуба (в нижней челюсти нет клыков). Косточка среднего уха имеет самобытное строение [Строганов, 1948]. Отличаются они и по хромосомному набору: у Т. еигораеа число хромосом 34 (NF=68), у Т. caucasica—38 у Т. levantis —34 (2VF=66), у Т. romana — 34 (NF=68), у Т. hercegovinensis — 36, у Т. соеса — 36, а у Mogera wogura insularis —32 [Matthey, 1958]. Большинство авторов признает в составе рода три вида (М. wogura, М. robusta, М. latouchei). Томас [Thomas, 1912] описал с полуострова Хайнань М. hainana, которую С. У. Строганов [1948] рассматривает в качестве подвида большой могеры (М. wogura hainana). В сводке по на- секомоядным Японии Хисасе Абе [Abe, 1971] приводит еще два вида — М. tokudae Kuroda и М. kobeae Thomas. В СССР род представлен двумя видами: средней (М. wogura Temm.) и большой (М. robusta Nehring) могер ам и. 7 Б. С. Юдин
98 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ РОДА MOGERA 1(2). Размеры (мм) средние: длина тела 122—152, длина ступни 17— 19, кондило-базальная длина черепа 31,5—37,6...................... .............................Mogera wogura Temm.— Средняя могера 2(1). Размеры (мм) крупные: длина тела 138—206, длина ступни 21 — 28, кондило-базальная длина черепа 38,6—45,3 .............' ... » ..........................Mogera robusta Nehring — Большая могера Mogera wogura Temminck, 1833 — Средняя могера Голотип. Не установлен. Вид описан по экземпляру из Японии (окрестности Нагасаки, Кюсю). Диагноз. Звери средних размеров. Значительно уступают по ве- личине большой могере. Длина тела 120—156, длина ступни 17—19, кон- дило-базальная длина черепа 31,5—37,7 мм (рис. 34). Различия размеров тела, черепа и отдельных его элементов достоверны (см. табл. 16). Характеристика. Габитуально похожи на других предста- вителей рода. Значительно уступают по размерам большой могере, но крупнее М. latouchei. Количественные показатели таких признаков, как кондило-базальная длина черепа, длина ступни, даже не перекрываются соответствующими показателями большой могеры. По большинству при- знаков это перекрывание незначительное. Оба вида с высокой степенью достоверности отличаются по всем морфометрическим показателям (кроме длины хвоста). Различия двух видов проявляются не только в абсолют- ных количественных показателях признаков, но и в неодинаковых, сво- Морфометрические различия- Признак М. wogura М+тх п , о cv lim Длина тела с головой 136,0+ 5,468 5 12,23 9,0 122—152 хвоста 22,0±3,54 5 7,91 35,9 14—32 ступни 18,4+0,400 5 0,89 4,9 17—19 Масса тела 89,0+4,000 2 5,66 6,4 85—93 Длина кондило-базальная черепа 33,8±0,805 8 2,28 6,7 31,5—37,6 верхнего ряда зубов 14,4+0,374 8 1,06 7,3 13,4—15,9 верхнего ряда заднекорен- ных зубов 6,4+0,141 8 0,40 6,3 5,8—6,9 Ширина рострума 5,0+0,247 8 0,70 13,9 4,2—6,0 предглазничная 6,8+0,219 8 0,62 9,1 5,9—7,6 скуловая 13,0±0,464 7 1,23 9,4 11,3—14,8 наибольшая черепа 17,1+0,461 8 1,31 7,6 15,4—19,0 Наибольшая высота черепа 11,0+0,222 8 0,63 5,7 10,1—11,8 Высота восходящей челюсти 7,5+0,214 8 0,61 8,0 6,7—8,4
99 еобразных для каждого вида пропорциях. Так, если отношение длины черепа к длине тела довольно близко, то относительная длина как верх- него ряда зубов, так и заднекоренных к кондило-базальной длине черепа у средней могеры значительно больше, чем у большой. Для конфигурации черепа средней могеры характерна относительная узость рострума при относительно большом значении показателей предглазничной, скуловой и наибольшей высоты и ширины черепа к кондило-базальной длине. Отно- сительная высота восходящей ветви нижней челюсти лишь незначительно превышает ее у большой могеры (табл. 17). Тазовые кости в общем плане сходны с таковыми большой могеры, но они меньше по размерам: короче и уже; отличаются деталями строения. В частности, их относительная ширина больше, чем у М. robusta. Мех средней могеры мягкий и шелковистый, с большим количеством пуховых волос в пучке. Цвет меха у средней могеры темно-серо-коричне- вый, с преобладанием насыщенных темных тонов. На вентральной сторо- не тела ряд ярко окрашенных охристо-золотистых пятен, тянущихся в виде небольшой полосы от передних лап и груди к задней части живота. На горле мех рыжевато-коричневый. У старых самцов эта расцветка спускается до груди, а у молодых — охватывает губу. Специфическим для средней могеры является отсутствие прианаль- ных желез. Поэтому самцы даже в состоянии гона в отличие от самцов большой могеры не обладают специфическим «чесночным» запахом. Основные отличия этих двух видов приведены в очерке по сис- тематике. Головка копулятивного органа короткая, грушевидной формы, рас- ширена к свободному концу. Большая часть ее покрыта крупными шипа- ми, посаженными расширенными основаниями в овальные лунки. Верши- Таблица 16 видов могер М. robusta Достоверновть различий сред- них (Td) п а Су lim 170,5±1,630 71 13,73 8,0 138—206 6,0 25,7±0,547 70 4,58 17,8 17—37 1,0 23,4±0,183 71 1,54 6,6 21—28 12,4 180,3±5,570 90 47,26 26,2 90—299 13,3 41,9±0,174 90 1,65 3,9 38,6—45,3 9,8 17,3±0,061 86 0,56 3,7 15,0—18,4 6,8 7,2±0,026 86 0,24 3,3 6,6-7,9 5,6 6,5±0,039 90 0,37 5,7 5,8—7,5 5,9 7,8±0,032 90 0,30 3,9 5,8—8,3 6,4 15,9±0,074 64 0,60 3,7 14,6—17,0 6,2 20,0±0,087 90 0,83 4,1 18,2—21,7 6,2 12,4±0,038 90 0,36 2,9 11,4—13,3 6,3 9,2±0,060 88 0,57 6,2 8,1—10,2 7,8 7*
100 Рис. 34. Череп средней могеры — Mogera wogura. ны шипов направлены к основанию копулятивного органа и, видимо, не- сут роль фиксатора во время спаривания. Дорсальная часть glans penis расчленена рядом продольных складок, не доходящих до основания. У основания головки, на дорсальной стороне (рис. 35), имеется полулун- ное углубление с несколькими овальными бугорками на дне 5. Распространение. Японские острова, Восточный Китай, Корейский полуостров. СССР: крайний юг Приморья, оз. Хасан [Юдин, 1971а]. Материал. 3 экз., окрестности оз. Хасан, коллекторы Д. И. Би- биков и Б. С. Юдин; 1 экз., Корея, коллектор Н. Дарская; 5 экз., Япо- ния, коллекторы Хисасе-Абе и К. Таката. Заметки по систематике. Средняя могера — тип рода Mogera. Впервые вид описан из окрестностей г. Нагасаки Темминком ? Описание копулятивного органа и рисунок сделаны по спиртовому экземпляру.
101 Таблица 17 Морфометрическая характеристика обыкновенного, сибирского кротов, средней и большой могер Признак Т. еигораеа As. altai- ca М. wogura М. robusta Длина тела с головой 25,8* 23,6 24,9 24,6 хвоста 25,5 16,2 16,2 15,1 ступни 14,7 13,3 13,5 13,7 Масса тела 70,9 70,8 65,4 105,7 Длина верхнего ряда зубов 41,0 38,8 42,6 41,3 верхнего ряда заднеко- ренных зубов 18,2 15,4 18,9 17,2 Ширина рострума 12,7 14,8 14,8 15.5 предглазничная 19,9 19,6 20,1 18.6 скуловая 34,1 34,4 38,5 37,9 наибольшая черепа 47.7 47,7 50,6 47,7 Наибольшая высота черепа 31,5 31,0 32,5 29,6 Высота восходящей ветви нижней челюсти 19,7 19,6 22,2 22,0 Примечание. Показатели взяты по отношению к кондило-базальной длине черепа; размер хвоста, ступни и масса — по отношению к длине тела, %. Звездочкой помечены данные — отношение кондило-базальной длины черепа к дли- не тела. [Temminck, 1833]. Маак [59] и Радде [Radde, 1862] отнесли к этому виду большую могеру из Приморья. После описания ее как самостоятельного вида Нерингом [Nehring, 1891 ] она была выделена из состава М. wogura, хотя позднее еще неоднократно делались попытки их объединения в один вид [Kuroda, 1939]. Имаизуми [Imaizumi, 1955] не только объединил их в один искусственный композиционный вид, но и отнес к роду Talpa {Talpa wogura robusta). Добсон [Dobson, 1883], С. У. Строганов [1948], Бобринский [1965], М. В. Охотина [1966], Б. С. Юдин [1971а], А. А. Гуреев [1979] и др. рассматривают их как самостоятельные виды. С. У. Строганов [1948] установил видоспецифичное строение слуховых косточек большой и средней могер, М. В. Охотина [1966] и Б. С. Юдин [1971а] показали различия в строении glans penis, Б. С. Юдин [1975в] — различия в строении тазовых костей. Кроме того, как сказано в характе- ристике вида, средняя и большая могеры отличаются с большой достовер- ностью не только по абсолютным морфометрическим показателям, но и своеобразием пропорций отдельных частей тела и черепа. Для удобства сравнения мы приводим некоторые видоспецифичные показатели: Сравнительная характеристика видов Признак М. robusta М. wogura Длина тела с головой,.мм У самцов 182,5, у самок 164,2 У самцов 174,7, у самок 161,0 Масса тела, г У самцов 256,5, у самок 146,3 У самцов 179,6, у самок 142,0 Кондило-базальная длина черепа, мм Длина верхнего ряда зу- бов, мм Преобладающий цвет ок- раски меха У самцов 44,6, у самок 41,8 16,7 Коричневый У самцов 40,9, у самок 39,3 15,9 Темно-серый с примесью коричневого
102 Признак Collum mallei processus manubrium Apophysis orbicularis Прианальные железы Подкожная мускулатура Головка копулятивного органа М. robusta Образуют прямой угол Отсутствует Есть Развита хорошо Массивная, приостренная на конце. На дорсаль- ной стороне у ее осно- вания нет углубления М. wogura Образуют тупой угол Имеется Нет Развита слабо Меньше, притупленная на конце. На дорсаль- ной стороне у ее осно- вания есть углубление Все это позволяет рассматривать М. wogura как самостоятельный вид. От М. latouchei отличается большими размерами тела и черепа, строе- нием Pm1 [Строганов, 1948]. Впервые на обитание средней могеры в СССР указал А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965]. В СССР, вероят- но, обитает средняя могера, относящаяся к подвиду М. w. согеапа [Thomas, 1907]. Mogera robusta Nehring, 1891 — Большая могера Голотип. Вид описан по экземпляру из окрестностей Влади- востока. Диагноз. Самый крупный представитель сем. Talpidae: длина тела 151—206, длина ступни 20—28 мм, масса 122—299 г. Pm1 выше Pm2, последний уступает по высоте Pm3. Прианальные железы от- сутствуют. Измерения. См. табл. 18. Характеристика. Размеры крупные (см. табл. 18), тело вальковидное, в задней части несколько сдавленное в дорсовентральном направлении. В целом внешность типично кротовая. Зверек более тя- желого телосложения, чем обыкновенный и сибирский крот. Отношение массы тела к его длине составляет 105,7 %, в то время как у рассмотрен- ных выше видов оно равно 70,9 и 70,8 %. Хвост очень короткий — 15,1 % от длины тела (у обыкновенного крота — 25,5, у сибирского крота — Л Рис. 35. Строение glans penis могер. А — средняя могера; Б — большая могера; а — дорсальная, б — вентральная, в — латераль- ная сторона.
103 Т а’б л и ц а 18 Морфометрическая характеристика Mogera robusta Возрастная и половая группа М±тж CF CV п lim 1 2 3 4 5 6 Длина тела с головой Самцы прибылые 175,3+2,41 10,77 6,14 20 156,0—200,0 взрослые 178,2+3,44 15,38 8,63 20 140,0—206,0 Самки прибылые 162,4+1,73 8,83 5,44 26 138,0—178,0 взрослые 169,8+6,81 11,79 6,94 3 157,5-181,0 В целом по виду ... 170,5±1,63 13,73 8,10 71 138,0—206,0 Длина хвоста Самцы прибылые 27,9+1,00 4,49 16,10 20 21,0—35,0 взрослые 27,8+0,98 4,29 15,43 19 21,0—37,0 Самки прибылые 23,1+0,59 3,0 12,99 26 16,5-28,7 взрослые 19,0+1,50 2,60 13,67 3 17,5—22,0 В целом по виду ... 25,7+0,55 4,58 17,84 70 16,5—37,0 Длина ступни Самцы прибылые 24,0+0,22 0,98 4,07 20 21,0—25,6 взрослые 24,5±0,33 1,46 5,96 20 21,0-28,0 Самки прибылые 22,1±0,11 0,57 2,57 26 20,5—23,5 взрослые 23,5+1,80 3,12 13,29 3 21,0-27,0 В целом по виду ... 23,4+0,18 1,54 6,60 71 20,5-28,0 Масса тела Самцы прибылые 186,6+6,50 29,08 15,58 20 90,0—219,0 взрослые 226,3+10,41 47,72 21,08 21 110,0—299,0 Самки прибылые 144,2±3,56 18,15 12,59 26 107,0—175,0 взрослые 171,5+13,35 23,11 13,48 3 155,5—198,0 В целом по виду ... 180,3+5,57 47,27 26,22 72 90,0-299,0 Кондило-базальная длина черепа Самцы прибылые 42,4+0,17 0,76 1,80 20 40,3—43,5 взрослые 43,5+0,27 1,25 2,86 22 40,5—45,0 Самки прибылые 40,3+0,11 0,59 1,47 28" 38,7—41,5 взрослые 42,5+1,42 2,46 5,79 3 40,9—45,3 В целом по виду ... 41,9+0,17 1,66 3,95 90 38,6—45,3 Наиболыиая длина черепа Самцы прибылые взрослые 43,1+0,15 44,3+0,24 0,66 1,14 1,53 2,57 20 22 41,4-44,1 41,6—45,7 Самки прибылые 41,1+0,13 0,70 1,70 27 39,2—42,5 взрослые 43,3+1,43 2,49 5,73 3 41,8—46,2 В целом по виду ... 42,8+0,17 1,60 3,73 89 39,2—46,2 Длина верхнего ряда зубов Самцы прибылые 17,5+0,07 0,32 1,84 19 16,7—18,1 взрослые 17,7+0,10 0,45 2,53 22 16,7-18,4 Самки прибылые 16,8+0,09 0,46 ' 2,71 27 15,0-17,5 взрослые 17,3+0,59 1,03 5,94 3 16,4—18,4 В ц е л о м по виду ... 17,3+0,06 0,57 3,26 86 15,0—18,4
104 Окончание табл. 18 1 2 3 4 5 6 Длина верхнего ряда заднекоренных зубов Самцы прибылые 7,2+0,04 0,15 2,10 19 6,9—7,4 взрослые 7,4±0,04 0,20 2,77 22 7,1—7,9 Самки прибылые 7,1+0,06 0,27 3,83 27 6,6—7,5 взрослые 7,2+0,17 0,29 4,03 3 7,0—7,5 В целом по виду ... 7,2±0,03 0,42 3,35 86 6,6—7,9 Ширина рострума Самцы прибылые 6,5+0,05 0,21 3,16 20 6,0—6,8 взрослые 6,8±0,06 0,29 4,20 22 6,2—7,5 Самки прибылые 6,1+0,03 0,17 2,75 28 5,8—6,5 взрослые 6,8+0,27 0,46 6,83 3 6,5—7,3 В целом по виду ... 6,5+0,04 0,37 5,69 90 5,8—7,5 Предглазничная ширина Самцы прибылые 7,8+0,09 0,41 5,19 20 6,6—8,3 взрослые 7,8+0,06 0,28 3,55 22 7,0—8,2 Самки прибылые 7,7+0,05 0,25 3,30 28 7,1—8,1 взрослые 7,7+0,15 0,27 3,44 3 7,5—8,0 В целом по виду ... 7,8+0,03 Скуловс 0,30 1Я ширина 3,87 90 6,6—8,3 Самцы прибылые 15,8+0,09 0,34 2,17 15 15,2—16,2 взрослые 16,3±0,14 0,63 3,87 19 14,6—17,0 Самки прибылые 15,4+0,12 0,48 3,08 15 14,8-16,6 взрослые 17,0 —• — 1 — В целом по виду ... 15,9+0,08 Наибольшая 0,60 ширина ч 3,75 ерепа 64 14,6—17,0 Самцы прибылые 20,2+0,09 0,39 1,92 20 19,3—20,7 взрослые 20,8+0,13 0,58 2,80 22 19,2—21,6 Самки прибылые 19,2+0,08 0,44 2,27 28 18,2—20,0 взрослые 20,4+0,67 0,16 5,67 3 19,7—21,7 В целом по виду ... 20,0+0,09 Наибольшая 0,83 высота 41 4,12 ’репа 90 18,2—21,7 Самцы прибылые 12,5+0,06 0,28 2,27 20 12,0—13,0 взрослые 12,5+0,08 0,37 2,98 22 11,4—13,0 Самки прибылые 12,2+0,05 0,28 2,32 28 11,8—12,7 взрослые 12,3+0,51 0,89 7,23 3 11,6—13,3 В целом по виду ... Высот 12,4+0,04 и восходящей 0,36 ветви ним 2,89 ‘ней челюс 90 ти 11,4—13,3 Самцы прибылые 9,4±0,08 0,36 3,83 20 8,6—10,0 взрослые 9,8±0,06 0,28 2,80 22 9,2—10,2 Самки прибылые 8,7+0,05 0,26 2,98 28 8,2—9,2 взрослые 9,3+0,48 0,83 8,98 3 8,6—10,2 В целом по виду ... 9,2+0,06 0,57 6,17 88 8,2—10,2
105 16,2 %). Лапы мощные, бледно-желтого цвета. Во внешнем облике боль- шой могеры обращает на себя внимание окраска меха, отличающаяся от таковой у представителей рода Talpa и Astbscalops буровато-коричневым цветом. Дорсальная сторона тела имеет более насыщенную окраску, чем вентральная, с металлическим отливом невыношенного меха.- Вентраль- ная сторона с охристо-серебристым оттенком. На подбородке, горле и груди яркое ржаво-охристое пятно. У взрослых зверьков на черепе яркое охристое пятно разных размеров и конфигурации, у самцов оно крупнее. Выношенный мех теряет металлический блеск и становится тусклым, а вновь выросший после линьки волосяной покров буровато-коричневый, блестящий. Ювенильный мех прибылых зверьков, ведущих самостоятель- ную жизнь, со значительной примесью серых тонов на шее, груди, вокруг передних ног, белесовато-серый. На вентральной стороне тела ярких пя- тен нет, кроме небольшого участка на задней части живота. Через 1,5 мес после выхода из гнезда мех у зверьков становится таким, как у взрослых. Волосяной покров состоит из волос трех категорий: направляющих, остевых и пуховых [Охотина, 1966]. Волосы двух последних категорий располагаются пучками — остевой волос окружен несколькими пуховы- ми, а между пучками растут одиночные направляющие волосы. Остевой волос в летнем меху почти вдвое короче, чём в зимнем. Длина летних во- лос 4,3—8,2, зимних •— 6—14 мм. Самые длинные остевые волосы распо- ложены на боках, загривке, хребте и огузке, а самые короткие — на лбу и вокруг передних ног [Охотина, 1966]. Череп крупный, массивный, значительно превосходящий по разме- рам таковой у других кротов. Ростральная часть черепа значительно расширена (15,5 %) по отношению к кондило-базальной длине, в то вре- мя как у обыкновенного крота это соотношение составляет 12,7, а у си- бирского — 14,8 %. По относительной длине зубного ряда (41,3 %) большая могера близка к обыкновенному кроту (41,0 %) и заметно пре- восходит сибирского (38,8 %), а по показателю отношения длины ряда коренных зубов превосходит оба этих вида (см. табл. 18). Предглазничный отдел черепа стройный и его отношение к длине черепа уступает (18,6 %) таковому обыкновенного (19,2 %) и сибирского (19,6 %) кротов. В то же время в скуловой области он более широк, а по наибольшей ширине имеет одинаковые пропорции, как и у этих двух видов, при заметно более низ- кой относительной высоте (29,6 % — у большой могеры, 31,5 — у обык- новенного крота и 31,0 % — у сибирского). Обращает на себя внимание чрезвычайно мощный и высокий коронарный отросток нижней челюсти (22 % — у могеры, 19,7 — у обыкновенного и 19,6 % — у сибирского кротов). Его вертикальная ось перпендикулярна продольной оси ниж- ней челюсти. Зубы крупные. Средние верхние резцы сравнительно высокие, не- сколько шире боковых. Верхние клыки высокие и крупные. Рш1 с двумя корнями; Рш1 и Рш3 крупнее Рш3; Рш4 крупный и широкий. Нижние резцы сравнительно длинные, косо направлены вперед. Первый нижний предкоренной (Pmj) чрезвычайно крупный и выполняет функцию отсутст- вующего в нижней челюсти клыка. Proc, manubrium и collum mallei образуют прямой угол; apophysis orbicularis отсутствует (рис. 36). Glans penis короткая, грушевидная, сжатая в дорсовентральном направ- лении. Тело ее покрыто крупными, редко посаженными шипами, кроме
106 Рис. 36. Череп большой могеры — Mogera robusta. передней трети дорсальной стороны и самого конца копулятивного органа с вентральной стороны (см. рис. 35). Распространение. Ареал вида простирается в пределах Юго-Восточной Азии, охватывая лесные территории Северо-Восточного Китая, Корейского полуострова и юга Дальнего Востока СССР. К запа- ду граница распространения идет примерно до 105° в. д., к востоку до Ти- хоокеанского побережья. На юге Дальнего Востока проходит северная граница распространения вида. Он известен из бассейна рек Бекин, Уссу- ри, оз. Ханка, долины Одарки. Могера заселяет южные районы Приморья и западные склоны Сихотэ-Алиня, к северу до 47°20' с. ш. (долина р. Бира). Детали распространения вида охарактеризованы в работе М. В. Охо- тиной [1966] и ряда других исследователей [Маак, 1859; Radde, 1862; Sowerby, 1923; Огнев, 1928; Плятер-Плохоцкий, 1936; Вендланд, 1938; Abe, 1971; Вон Хон Гу, 1955; Строганов, 1948, 1957; Колосов, 1954; Ку- ренцов, 1959; и др.].
107 Таблица 19 Морфометрическая характеристика Mogera robusta с юга Дальнего Востока (по М. В. Охотиной [1966], п = 255) Признак Иол Возраст Взрослые (1—4 года) Прибылые (1—11 мес) Длина тела <? 165-206 (М = 182) 151—200 (М = 178) $ 155—195 (М = 173,8) 138—181 (М = 164,2) хвоста <? 26—37 (М = 30) 24-38 (М = 28,9) ? 15,5—31,0 (М = 23,8) 16,5—33,0 (М = 24,31) ступни а 24,5—28,0 (М = 25) 20—27 (М = 23,9) ? 18—26 (М = 22,2) 20,5—27,0 (М = 22,4) Масса тела <? 166—299 (М = 256,5) 122—287 (М = 205) ? 140—280 (М = 178,5) 102—185 (М = 146,3) Кондило-базальная дли- <? 43,4—46,0 (М = 44,6) 38,9—45,7 (М = 43,1) на черепа $ 40,2—44,8 (М = 41,8) 38,8—45,2 (М = 40,5) Наибольшая ширина че- а 20,5—22,0 (М = 21,5) 18,3—21,7 (М = 20,6) репа 2 19,1—21,0 (М = 20,0) 18,3—21,2 (М= 19,3) Наибольшая высота че- <? 12,1—13,4 (М = 12,7) 11,3-13,4 (М = 12,6) репа 2 11,2—13,2 (М = 12,1) 11,5—13,2 (М= 12,2) Ширина рострума <? 6,5—7,5 (М = 7,1) 6,0—7,5 (М = 6,6) 2 6,1—7,6 (М = 6,9) 5,8-7,3 (М = 6,3) Длина верхнего ряда зу- <? 16,3—17,6 (М = 16,7) 14,8—17,3 (М = 16,3) бов 2 15,4—16,6 (М = 15,9) 14,4—16,6 (М = 15,5) Примечание. Измерения даны в миллиметрах и граммах (масса тела). Зверьки по территории распределены спорадично, заселяя преиму- щественно лесные местообитания и периферии прилежащих к ним участ- ков других ландшафтов. Предпочитают долинные широколиственные леса и подножия гор с аллювиальными почвами с мощным верхним горизонтом. Это обстоятельство и определяет характер распространения и распределе- ния вида по территории. Материал. 216 экз. из разных районов Приморья и Маньчжурии. Изменчивость. Половая и возрастная изменчивость большой могеры во многом сходна с таковой обыкновенного и сибирского кротов. Размеры тела взрослых самцов достоверно крупнее, чем самок и при- былых самцов (табл. 19); прибылые самцы крупнее прибылых самок. Длина хвоста не подвержена большой изменчивости — различия в вели- чине этого признака у зверьков разного возраста и пола незначительны. Практически не различается длина ступни. Широко варьирует масса тела. Самые высокие значения массы у взрослых самцов, затем по убы- вающей идут прибылые самцы, взрослые самки и прибылые самки (см. табл. 19). Аномальная окраска у большой могеры встречается крайне редко. М. В. Охотина [1966] из 495 исследованных шкурок обнаружила частич- ный альбинизм только на одной (бело-розовое пятно, простирающееся на грудь, шею, вокруг одной передней ноги и на загривок). Изменчивость окраски меха выражается в смене ювенального серо- вато-бурого меха на блестящий буро-коричневый мех. В ювенальном
108 Рис. 37. Возрастная изменчивость зубов у большой могеры. мехе на вентральной стороне нет ржаво-оранжевых пятен. У прибылых зверьков в окраске меха в большой степени проявляются серые тона, осо- бенно на шее, груди и вокруг передних ног. Выношенный мех взрослых могер серый, тусклый. После линьки он становится блестящим с преобла- данием коричневато-бурых тонов. Возрастная изменчивость прослеживается в степени стирания зубов и образования гребней. Кондило-базальная длина черепа у взрослых самцов больше по срав- нению с другими сочленами популяции. Половая и возрастная изменчи- вость значения этого признака проявляется в той же последовательности, что и размеры тела (см. табл. 19). Значения этого признака уменьшаются от взрослых самцов к прибылым самцам, старым и прибылым самкам. Возрастная изменчивость значительна и выражается в степени износа зубов у зверьков разных возрастных групп (рис. 37). У прибылых зверь- ков, перешедших к самостоятельной жизни, зубы до зимы остаются островершинными. У могер в возрасте одного года на всех зубах видна сглаженность конусов и незначительная притупленность всех вершин, внутренняя сто- рона клыка несет следы стирания. В возрасте двух лет все вершины ко- ренных зубов заметно притуплены. Следы стирания хорошо видны и на премолярах. Заметен компенсаторный рост клыка верхней челюсти. Вер- шины Рт1 — Рт4 значительно притуплены, а резцы еще мало изменены. Вершина Рт, заметно сношена. У трехлетних могер вершины всех зубов сильно сглажены, кроме клыка, вершина которого, хотя и носит следы изнашивания, но еще довольно острая. Его высота близка к его ширине. Все коренные сильно сглажены. За счет компенсаторного роста зубы зна- чительно выступают из альвеол. В возрасте четырех лет все зубы верхней челюсти, исключая клык и Рш4, стерты до основания. Вершины коренных сношены до общего уровня. Расширенная часть резцов полностью сносилась, и они пред- ставляют несомкнутый ряд пеньков. В нижней челюсти почти все зубы выровнены. Клык верхней челюсти настолько сношен, что его ширина у основания превышает длину. Желобок, идущий по наружной боковой поверхности середины зуба, разделяет его как бы на две части. Все зубы еще больше выдвинуты из альвеол и стерты почти до десен. Это предель- ный возраст для большой могеры [Охотина, 1966]. Изменчивость зубной системы, связанная с полиодонтией, олиго- донтией и многовершинностью, проявляется в значительно меньшей
109 степени, чем у сибирского крота. У 192 экз. большой могеры из Приморья и Маньчжурии нами зарегистрированы только 11 случаев (5,7 %) откло- нений. Из них из Маньчжурии у 71,4 %, из Сихотэ-Алиня у 40 %, из Судзухинского заповедника у 10 и из заповедника Кедровая Падь у 0,6 %. Обнаружены следующие аномалии (усл. обозн. те же, что и для обыкновенного крота, см. раздел «Изменчивость» в очерке по обыкновен- ному кроту): — Рт2Л (два случая); — Рт2П (пять); — Рт2ЛП (три); PrnllW (один). Кроме того, отмечены значительные колебания размеров Рш4. Примечательно, что все аномалии зубов у большой могеры отно- сятся только к верхней челюсти, что, вероятно, связано с редукцией ниж- него клыка, характерной для рода Mogera. Pm2 и Pm3 имеют одну или две дополнительные вершины. Отмечено неоднократное отклонение в постановке в челюсти верхних предкорен- ных: оси их коронок находятся под углом к продольной оси челюсти. В нижней челюсти такая постановка зубов является нормой. При от- сутствии одного зуба (Рт2) ряд оставшихся зубов всегда прямой. При редукции предкоренного зуба одновременно в левой и правой частях че- люсти зубы расположены параллельно оси челюсти рядами. Кости тазового пояса, как уже говорилось выше, образуют прочную монолитную конструкцию с двумя поперечными мостами. Изменчивость их выражается в вариации размеров, в связи со значительной изменчи- востью размеров тела у зверьков разного возраста и пола, при сохранении общего строения и пропорций, характерных для вида. Заметки по систематике. Впервые описавшие могеру с юга Дальнего Востока Маак [1861] и Радде [Radde, 1862] ошибочно от- несли к М. wogura, описанной Темминком [Temminck, 1833]. Видовая самостоятельность большой могеры была установлена Нерингом [Neh- ring, 1891 ] по экземпляру из окрестностей Владивостока. Основой для выделения вида послужили крупные размеры тела, особенности строе- ния черепа и скелета. Большая могера отличается от средней по ряду признаков. (Основные различия приведены при описании средней моге- ры.) Верхние резцы у средней могеры образуют между клыками более дугообразно вытянутый ряд, чем у большой могеры. Взгляды исследователей на систематическое положение вида неодно- значны. Большинство исследователей [Nehring, 1891; Огнев, 1913, 1928; Sowerby, 1923; Howell, 1929; Kishida, 1930; Строганов, 1948, 1957; Stein, 1960; Охотина, 1966; Abe, 1971; Юдин, 1971а; Grulich, 1971; и.др-] под- держивает правомерность выделения в составе рода М. robusta. Курода [Kuroda, 1939] объединил большую могеру со средней и рассматривал ее в качестве подвида последней (М. w. robusta). Эту позицию принял Вон Хон Гу [1955] и Имаизуми [Imaizumi, 1955], но последний еще усу- губил ошибку предыдущего исследователя, отнеся среднюю могеру к ро- ду Talpa (Т. w. robusta), рассматривая большую могеру в качестве под- вида средней. Шварц [Schwarz, 1948] оба вида могер, как и ряд других южно- азиатских видов подсем. Talpinae, рассматривал как подвиды Eoscalops micrura [Hodgson, 1840], причем последний им отнесен к роду Talpa. Убедительная критика несостоятельности этих построений имеется в мо- нографии С. У. Строганова [1957], который считает неправомерным и произвольным сведение 12 видов кротов разных родов (Mogera, Parascaptor, Euroscaptor, Eoscalops и Scaptochirus) в один вид рода Talpa. Поэтому здесь нет необходимости проводить все контраргументы. Сейчас несостоятельность
110 этой позиции совершенно очевидна. Фактически Шварц [Там же] вер- нулся к давно отвергнутой систематиками доктрине О. Клейншмидта, признававшей не реальные биологические виды, а «круг форм» («formen kreis») и в свое время широко бытовавшей особенно среди немецких систе- матиков. Работами С. У. Строганова [1948, 1957], Грулиха [Grulich, 1971 ] убедительно доказана самостоятельность рода Mogera. С одной стороны, представители перечисленных выше родов не являются викари- рующими формами [Строганов, 1948, 1957], а с другой — они достаточ- но хорошо очерчены морфологически [Grulich, 1971 ]. В работе М. В. Охотиной [1966] и Б. С. Юдина [1971а] приведены аргументы в пользу самостоятельности этого вида. СЕМЕЙСТВО SORICIDAE FISCHER VON WALDHEIM, 1817 — ЗЕМЛЕРОЙКИ Диагноз. Зверьки чаще мелкие, реже средних размеров, мыше- образной внешности. Ростральная часть головы вытянута в хоботок. Длина тела 34—180 мм. Глаза маленькие, едва заметные среди волося- ного покрова. Мех густой, бархатистый. Череп с вытянутым лицевым отделом. Скуловые дуги отсутствуют. Первые верхние резцы длинные, с зубцом у основания. Верхние коренные зубы в плане четырехугольные, с W-образными гребнями на жевательной поверхности, имеют четы- ре корня. Зубная формула: I 3~ °; С 1 —- ? • Pm --~~1 • М 3~2 =44 — 24 3 — 0 ’ 1 — 0 ’ 4 — 1 ’ v 3 — 2 4 Барабанная кость кольцеобразная, расположена горизонтально и не образует барабанной камеры. Характеристика. Внешний вид землероек, относящихся к разным родам, довольно сходен. Размеры землероек варьируют в ши- роких пределах. Самый мелкий представитель семейства — беЛозубка малютка (S uncus etruscus) имеет длину тела 34—44 мм, вес 1,2—1,7 г, самая крупная землеройка из современных — белозубка-голиаф (Ргае- sorex goliaph) в длину 180 мм, длина хвоста 110 мм, размером с крысу. Они ведут наземный, полуроющий и полуводный образ жизни [Стро- ганов, 1957]. Тело землероек умеренно удлиненное. Ушные раковины по размерам варьируют от рудиментарных, скрытых в меху (Blarina Gray, Апои- rosorex M.-Edw., Sorex L., Neomys Каир), до хорошо развитых и значи- тельно выступающих из меха (Crocidura Wagl., Suncus Ehrenb., Diplo- mesodon Brandt и др ). Конечности у большинства представителей бегательные, а у приспособленных к водному образу жизни имеют плава- тельные перепонки (Nectogale M.-Edw.) или щетинистые оторочки вокруг лап (Neomys Каир.). Длина хвоста варьирует в широких пределах от очень короткого, не превышающего длину задней ступни (Anourosorex M.-Edw.), до умеренно длинного, не превышающего длину туловища (Sorex L., Neomys Каир, Crocidura Wagler и др.), и очень длинного (рис. 38), превышающего длину тела (Soriculus Blyth, Chodsigoa Kastsch).
Ill Рис. 38. Хвост и одновершинные зубы у землероек разных родов. а — Sorex L.; б — Neomys Каир; в — Crocidura Wagler. Чаще всего стержень хвоста равномерно покрыт короткими упругими волосами (Sorex L. и др.). У некоторых среди коротких волос хвоста выступают длинные жесткие щетинки (Crocidura Wagler, Podihik Dera- niyag.) или на его вентральной стороне развит киль из длинных волос (Neomys Каир). Тело зверьков покрыто мягким бархатистым мехом, чаще жестким и длинным. На губах, лапах и хвосте волосяной покров более жесткий. Вибриссы развиты хорошо, нередко достигают длины головы. Чаще всего окраска меха однотонная, бывает чепрачная (Sorex L., Neomys Каир) или пятнистая (Diplomesodon. Brandt). У большинства видов нижняя часть тела окрашена светлее верхней. На подошвах развиты мозоли раз- ной величины и формы. Половое и анальное отверстия окружены общим кожным кольцом, образующим иногда клоаку. Строение копулятивного органа отличается большим разнообразием по размерам и конфигурации. Особенно варьирует форма glans penis. У некоторых она покрыта шипами. На боках тела или у основания хвоста расположены железы, издаю- щие специфический мускусный запах. Череп конический, относительно узкий и длинный: лицевой отдел в разной степени вытянут у представителей разных родов, умеренно ши- рокий и сравнительно низкий в затылочной области. Кости черепа еще в раннем возрасте плотно срастаются и многие швы становятся незамет- ными. Скуловая дуга редуцирована, имеются лишь скуловые отростки верхнечелюстной кости. Своеобразно строение барабанной кости (os tympanicum), она коль- цеобразная, расположена в отношении основания черепа горизонтально, не слита с ним и не образует барабанной камеры. Дорсальная стенка полости среднего уха представлена перепонкой между крыльями клино- видной (os alisphenoides) и каменной (os petrosum) костями. Основная клиновидная кость (os basisphenoideum) не имеет слухового отростка. В отличие от представителей сем. Talpidae в области крыловидной кости (os pterygoideum) нет вздутия. Предзатылочного отверстия (proc, рагос- cipitalis) нет. Нижняя челюсть с полным двойным сочленением. Сочленовный от- росток (proc, articularis) с двумя разобщенными суставными фасетками — верхняя сочленяется с чешуйчатой костью, нижняя — с заднесочленов- ным отростком (proc, postglanoideus). Угловой отросток (proc, angularis) вытянутый, палочковидный. Венечный отросток развит сильно. Зубы
112 или окрашены в красно-бурый цвет, или белые, или смешанной окраски: резцы, клыки, предкоренные окрашены, а коренные нет. Редукция идет преимущественно за счет промежуточных-зубов. Число зубов варьирует от 44 до 24. Передние резцы верхней челюсти крупные, сильно наклонены и вытянуты вперед; они серповидно изогнуты с двумя вершинами в виде лопастей или зубцов. Боковые резцы, клыки и передние предкоренные одновершинные, конические, широко варьируют по числу зубов, высоте, соотношению и форме коронок. Они объединены под условным названием «промежуточные» зубы. У рецентных видов число промежуточных в верх- ней челюсти 5—2, а в нижней — 3—2. Последний премоляр значительно моляризован. Коронки верхних коренных брахиодонтные, с семью ко- нусовидными бугорками на жевательной поверхности, соединены между собой острыми гребнями. Пара- и метаконус занимают почти срединное положение. Зубы в плане четырехугольные с РР-образным узором на вершинах и соединяющих их гребнях. М3— трехвершинный с тремя или двумя корнями, вытянут в поперечном направлении. Нижние резцы очень крупные, сильно удлиненные и наклонены вперед по направлению к оси челюсти; их внутренняя поверхность глад7 кая или с 1—3 зубцами. Рпц— с одной, реже с двумя вершинами. Рш2— короткий и высокий, с одной или двумя вершинами. Mj— Ms с ТУ-образной жевательной поверхностью и двумя корнями. Рукоятка грудины (manubrium sterni) с хорошо развитыми боковы- ми лопастями на проксимальном конце. Ключица (clavicola) тонкая, длинная и слегка изогнута. Она причленяется к внутреннему отростку вилочки акромиального отростка и к рукоятке грудины. Лопатка (sca- pula) очень длинная, узкая, с хорошо развитым гребнем на ее средней части и каракоидшям отростком (proc, caracoides). Плечевая кость (hu- merus) умеренной длины с довольно крупными буграми в проксимальной и дистальной частях. Бедренные кости с хороню развитыми вертлугами. Соотношение длины бедра и голени варьирует в зависимости от харак- тера аллюров и особенностей локомоторных функций у разных предста- вителей семейства. Шейные позвонки с узкими дугами без остистых от- ростков. У атланта хорошо развиты боковые лопасти, .сочленяющиеся с затылочной костью. На пятом позвонке есть боковые отростки, направ- ленные назад. В отличие от них грудные позвонки несут остистые отрост- ки, сильно наклоненные кзади, и 14 пар ребер. Крестец образован четырьмя сросшимися позвонками. Количество и форма хвостовых позвонков широко изменчивы. Своеобразно строение позвоночника у Scu- tisorex Thomas: тела позвонков, их дуги и отростки разрастаются, образуя сплошную ажурную конструкцию- Таз относительно широкий: ширина его составляет не менее трети длины. Лонное сращение (simphisis pubis) отсутствует (исключение составляет Anourosorex squamipes M.-Edw.) Боль- шая и малая берцовые кости в нижней части сращены. Os penis отсутствует. Обращают на себя внимание крупные размеры печени, почек, что обусловлено высоким уровнем обмена веществ у зверьков. Распространение. Землеройки заселяют обширную тер- риторию суши, охватывающую Европу, Азию, Африку, Северную и Цент- ральную Америку и крайний северо-запад Южной Америки. Они за- селяют все природные зоны от тундр до пустынь включительно, в горах поднимаются до гольцового пояса. Тем не менее распространение боль- шинства видов темнейшим образом связано с лесной растительностью-
из Образ жизни. Исключительно высокий уровень обмена, ха- рактерный для землероек, обеспечивает им высокую .активность, а.малый рост — возможность довольствоваться мелкими жертвами и небольшим количеством пищи при частом употреблении. Мелкие размеры, особен- ности строения конечностей дают землеройкам возможность проникать в самые укромные уголки почвенного слоя, завалы растительной ветоши, пространство между корнями и в щели среди камней, «минировать» снег, подстилку и рыхлые слои почвы в поисках пищи и укрытий. Особенно- сти строения зубного аппарата наряду с вытянутой ростральной частью головы, стремительностью движений обеспечивают возможность быстро схватывать, удерживать и умерщвлять жертву, расчленять животных с мягкими тканями и перетирать твердую пищу. Своеобразно устроенные передние резцы служат универсальным средством для захватывания жертвы, извлечения содержимого коконов или жирового тела и крупных насекомых, доставать их из щелей, трещин. Массивный Pm4 с хорошо развитым прото-, метаконусом и парастилем выполняет функцию «хищ- ного зуба» и приспособлен для дробления твердых частиц пищи, а остро- бугорчатые широкие коренные зубы — для ее перетирания. Поэтому, несмотря на примитивные черты строения зубной системы, в целом это универсальный аппарат, обеспечивающий потребление зверьками разно- образной пищи животного и растительного происхождения. Исключительно важное значение имеет способность зверьков пере- ключаться с поедания одних кормов на другие. Так, тундряная буро- зубка в степных и лесостепных районах Западной Сибири предпочитает поедать различных насекомых и избегает дождевых червей. Этот же вид на Таймыре, где выбор кормов крайне ограничен, питается исключитель- но дождевыми червями, которые занимают значительный удельный вес в питании и других видов землероек в этом регионе. Установлена способ- ность видов рода Sorex переключаться на более массовые в местах обита- ния и в определенное время кормовые объекты и в других частях обшир- ного ареала зверьков — [Юдин, 1955, 1956а, 1957в, 1962в; и др.]. Эти адаптации в общих чертах сформировались на заре становления семей- ства, а частные модификации в морфологии отдельных групп возникли в связи с особенностями конкретных мест обитания. Как адаптацию к жизни в слое подстилки следует рассматривать и редукцию скуловых костей, что способствовало возможности проникновения землероек в различные узкие пространства. Таким образом, сохранение примитивных черт организации не только не препятствовало их расцвету, но и способствовало освоению разных экологических ниш в биогеоценозах. Основные типы строения зубо-че- люстного аппарата у землероек сложились уже к концу миоцена [Гу- реев, 1979]. Для Soricini свойствен менее мощный зубо-челюстной аппа- рат с тонкими ветвями челюстей, приспособленных для удержания и расчленения мелких, с мягкими тканями животных, а для Heterosoricini, Blarinini и Anourosoricini характерна мощная нижняя челюсть, приспо- собленная для удержания большой добычи. Представители подсем. Сго- cidurinae занимают как бы промежуточное положение между ними, но ближе стоят к Soricinae. По сравнению с бурозубками у них более укоро- ченная лицевая часть черепа, челюсти и зубы более мощные, зубной ряд короткий. Это достигается разными путями: за счет сокращения числа проме- жуточных зубов или резкого сокращения размеров коронок отдельных 8 Б. С. Юдин
114 зубов и одновременного сочетания того и другого. Для бурозубок рода Sorex характерно наличие пяти промежуточных зубов (варианты соотно- шения размеров различные — размер зубов последовательно убывает от первого к пятому, они образуют парные группы, отдельные зубы выше или ниже других); у представителей Blarina, Microsorex промежуточных зубов также пять, но третий и пятый сильно редуцированы; у Neomys и Suncus промежуточных четыре; для Crocidura, Notiosorex, Chimarrogale и других характерно наличие трех промежуточных, первый очень круп- ный и два мелких; у Diplomesod.on, Anourosorex — два промежуточных зуба. Такое разнообразие строения зубного аппарата — результат пище- вой специализации видов. В то же время, представители рода Sorex, про- межуточные зубы и резцы которых весьма полиморфны у разных видов, распространены циркумполярно, заселяют разные природные зоны и ландшафты, в разных районах питаются разнообразно, что свидетель- ствует об универсальности их зубного аппарата, позволяющего охотиться за животной добычей и поедать растительный корм. Однако обитание их в сходных условиях делает сходной их кормовую базу. Универсальность зубо-челюстного аппарата, мелкие размеры и высокая активность играют решающую' роль в их жизни. Современные представители подсем. Soricinae расширили свой ареал за счет проникновения в более северные районы, а белозубые землеройки (подсем. Crocidurinae) сократили его по сравнению с плиоценом и плей- стоценом, исчезнув в его северных частях [Гуреев, 1971]. В настоящее время наиболее процветающими являются бурозубые землеройки, а среди них представители рода Sorex, и белозубые — род Crocidura. Первые заселяют преимущественно умеренную зону Пале- арктики и Неарктики, а вторые главным образом — тропики и субтропи- ки Старого Света. Филогенетические связи разных групп бурозубок достаточно под- робно рассмотрены А. А. Гуреевым [1979]. Заметки по систематике. В работах, посвященных систематике землероек Старого и Нового Света, как частных, так и об- зорных, недостатка нет. Однако сложность таксономии группы настоль- ко велика, что представления о системе землероек, ранжировке отдельных таксонов (от вида и до подсемейства включительно) у разных исследова- телей нередко противоречивы. Изучение систематики землероек началось с работ К. Линнея [Lin- naeus, 1758], описавшего обыкновенную бурозубку (Sorex araneus L.), и продолжается по настоящее время. Кауп [Каир, 1829] описал род Neo- mys, а на протяжении следующей половины второго столетия были опи- саны еще 12 родов, два подсемейства: Soricinae Murray, 1866, Crocidurinae M.-Edw., 1868—1874 и одно надсемейство Soricoidea Gill, 1872. В первой половине нашего столетия были описаны еще семь родов рецентных видов землероек и подсем. Scutisoricinae Allen, 1917. В 1971 г. А. А. Гуреев описал подсемейство вымерших землероек — Saturniniinae (верхний эоцен, Европа). Ряд авторов разработали и предложили несколько классификаций землероек. Так, Симпсон [Simpson, 1945] в составе семейства выделял три подсемейства: Soricinae Murray, Crocidurinae M.-Edw. и Scutisoricinae J. Allen. Репеннинг [Repenning, 1967] и Ван Вален [Van Valen, 1967] все рецентные виды объединяли в два подсемейства — Soricinae и Сто-
115' Таблица 20 Структура фауны землероек СССР по представлениям разных исследователей Автор Число видов в роде Всего Sorex N eomys Suncus Crocidura Diplome- sodon С. И. Огнев [1928, 1931, 1935] 21 3 1 10 1 36 С. И. Огнев [1951] 17 2 1 8 1 29 Н. А. Бобринский и др. [1944] 6 2 1 4 1 14 Бобринский и др. [1965] 9 2 1 4 1 17 Эллерман и Моррисон- Скотт [Ellerman, Mor- rison-Scott, 1951] 8 2 1 4 1 16 А. А. Гуреев [1971] 18 3 1 9 1 32 А. А. Гуреев [1979] 15 3 1 11 1 31 А. А. Гуреев [1981 ] 16 3 1 10 1 31 Б. С. Юдин [1965а, б, 19706] 17 3 1 — 1 — cidurinae. А. А. Гуреев [1979] всех современных землероек свел в одно подсем. Soricinae Fischer, выделив в его составе ряд триб (Soricini Fi- scher, Crocidurini Stirton, Blarinini Stirton, Anourosoricini Stirton). Исследователи, предложившие эти классификации, опирались на разные признаки и имели противоречивые взгляды на филогенетические взаимоотношения и объем таксонов. В нашей работе нет необходимости обсуждать достоинства и недостатки предложенных построений. Они сопоставляются в монографии А- А. Гуреева [1979], посвященной насе- комоядным мира. Здесь лишь уместно еще раз подчеркнуть сложность таксономии этого семейства, что хорошо иллюстрируется анализом взгля- дов разных исследователей на его систематику. Нет единого,взгляда и на систематику землероек СССР. С. И. Огнев [1928], которого с полным правом можно считать основоположником систематики насекомоядных отечественной фауны, внес выдающийся вклад в разработку этого вопроса. Им приводится (включая дополнение ко II и III томам) 20 видов в роде Sorex L., три — в роде Neomys Капр, 10 — в роде Crocidura Wagler, один — в роде Pachyura (Suncus) Ehrenb. и один — в роде Diplomesodon Brandt. В последней работе взгляды С. И. Ог- нева [1951] на систематику землероек значительно изменились: число видов во всех родах сократилось (табл. 20). Как видно из данных табл. 20, общности взглядов на видовой состав трех родов из пяти, представленных в фауне СССР, нет не только у раз- ных авторов, но и у одних и тех же исследователей. Так, С. И. Огнев [1928, 1931, 1935] в роде Sorex принимает 21 вид, Neomys — 3, Crocidu- ra — 10, а в 1951 г. [Огнев, 1951] в этом роде число видов сократилось до 17, Neomys — до 2, Crocidura — до 8. У Н. А. Бобринского и А. IL Ку- зякина [Бобринский и др., 1944, 1965], стоящих на позиции «укрупне- ния» видов, число их значительно меньше, чем у других исследователей, причем в первом издании «Определителя...» [Бобринский и др., 1944] 8*
116 было всего 14 видов землероек (по сравнению с 36 и 29, по С. И. Огневу [1928—1951]), а во втором — уже 17. В трех из четырех публикаций А. А. Гуреева приводится разный состав бурозубок (15, 18, 16 видов) и белозубок (9, 11, 10 видов). Все это еще раз указывает на сложность таксономии землероек и необходимость продолжения исследований в этом направлении. Расхож- дение в видовом составе во многом объясняется еще и тем, что нередко авторы строят свои представления, не опираясь на новый фактический материал, а умозрительно, без должных оснований, произвольно пере- тасовывая виды землероек. Причина такого положения в значительной мере кроется в отсутствии необходимых коллекционных материалов в хранилищах страны, отражающих размах изменчивости видов. В изучении систематики сибирских бурозубок большой вклад внес ученик и последователь С. И. Огнева профессор С. У. Строганов, опуб- ликовавший серию частных исследований и обобщающую монографию [Строганов, 1957], в которых на новой фактической основе была сделана попытка ревизии таксономии сибирских насекомоядных. Эта работа, ценная сама по себе, послужила основой для дальнейшей разработки систематики насекомоядных Сибири, в том числе и землероек. Взгляды разных исследователей на объем видов землероек, обитаю- щих в Сибири, здесь не обсуждаются. Они детально рассмотрены ниже, в соответствующих видовых очерках. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДСЕМЕЙСТВ И РОДОВ СЕМ. SORTCIDAE 1(4). Вершины зубов окрашены в красно-бурый цвет. В заглазничной области крыши черепа имеются два сближенных отверстия. Хвост равно- мерно покрыт короткими, равными по длине волосами; киля или высту- пающих длинных волос на хвосте нет............................. ............................Soricinae — Бурозубые землеройки. 2(3). На нижней стороне хвоста волосы не удлинены и не образуют «киля» (см. рис. 38, а). Ступня необрамлена плавательной оторочкой из жестких волос. Промежуточных зубов в верхней челюсти по пять с каж- дой стороны (см. рис. 38, а). Всего зубов 32................... ........................................Sorex L.— Бурозубки 3(2). На нижней стороне хвоста волосы удлинены и образуют «киль» (см. рис. 38, б). Ступня обрамлена плавательной оторочкой из жестких волос (рис. 39). Промежуточных зубов в верхней челюсти четыре с каж- дой стороны (см. рис. 38, б). Всего зубов 30................... .......................................Neomys Капр — Куторы 4(1). Вершины зубов не окрашены в красно-бурый цвет, белые. В за- глазничной области крыши черепа отверстий нет. В волосяном покрове, равномерно покрывающем хвост, среди коротких волос редко рассеяны длинные, торчащие в стороны жесткие волосы (см. рис. 38, в) ... . .............................Crocidurinae — Белозубые землеройки 5(3). Промежуточных зубов в верхней челюсти по три с каждой сто- роны (см. рис. 38, в). Всего зубов 28.......................... ...................................Crocidura Wagler — Белозубки
117 ПОДСЕМЕЙСТВО SORICINAE FISCHER VON WALDHEIM, 1817 — БУРОЗУБЫЕ ЗЕМЛЕРОЙКИ Род Sorex Linnaeus, 1758 — Бурозубки Тип рода. Sorex araneus L., 1758. Диагноз. Промежуточных зубов по пять с каждой стороны верх- ней челюсти. Вершины зубов окрашены в красно-бурый цвет. Зубная формула: I -Ь Din -Ь Pm М = 32. Ввиду отсутствия у исследователей единого мнения о порядке ре- дукции резцов, клыков и премоляров (промежуточных зубов) мы вслед
118
119 Рис. 40. Строение glans penis бурозубок. 2 — S. unguiculatus Dobson; 2 — S. isodon Turov; 3 — S. caecutiens Laxm.', 4 — S. roboratus HoH.; 5 — S. tundrensis Mer.; 6 — S. araneus L.; 7 — 8. gracillimus Thomas; л — S. minutus L.; 9 — 8. cinereus Kerr; 10 — S. beringianus Yudin; 11 — 8. minutissimus Zimm. ,12 — 8. daphaenodon Thomas. за А. П. Кузякиным [Бобринский и др., 1965] объединяем их (кроме Рт4) в группу dentes intermediens (Din). Характеристика. Бурозубые землеройки преимущественно мелкие или средние зверьки. В составе рода самый мелкий представи- тель — крошечная бурозубка (S. minutissimus Zimmer.). Длина тела 30—53, кондило-базальная длина черепа 12,0—14,3 мм, масса тела 1,4— 4,5 г*. Самый крупный — гигантская бурозубка (5- mirabilis Ognev). Длина ее тела достигает 72—91, кондило-базальная длина черепа 22,7— 24,2 мм, масса тела 11—14 г. По габитуальным признакам все сочлены рода очень схожи между собой, их внешние видовые отличия невелики. Для них характерна типичная «землеройковая» внешность: вытянутый в хоботок конец морды, почти полностью скрытые в меху ушные ракови- ны, в виде невысокого кожистого валика, лапы без плавательных пере- понок или щетинистых оторочек (кроме S- cinereus Kerr). Хвост равномер- но покрыт жесткими волосами с длинной кисточкой на конце (см. рис. 38, а). Длина хвоста у разных видов и даже подвидов колеблет- ся в широких пределах — от 1/2 до 2/3 длины тела. Мех, покрывающий тело, мягкий, бархатистый. Окраска волосяного покрова верхней стороны тела коричнево-бурая разной интенсивности и оттенков. Низ тела чаще всего окрашен светлее, чем дорсальная сторона, иногда почти чисто белый. Сосков три пары. Половое и анальное отверстия не образуют клоаки. Penis относительно размеров тела большой, S-образно изогнутый. Строе- ние glans penis разнообразно и специфично для каждого вида (рис. 40), что является надежным критерием для установления видового статуса перезимовавших самцов [Юдин, 19656; Долгов, Лукьянова, 1966]. В строении черепа бурозубок обращает на себя внимание сильно вытянутая, резко сужающаяся тонкая и длинная лицевая часть. Мозго- вая капсула резко расширена, овальная, у разных видов значительно варьирует по высоте и ширине (табл. 21). На лобных костях два неболь- ших сближенных отверстия. Краниометрические признаки видов под- вержены значительной географической и возрастной изменчивости [Deh- nel, 1949; Строганов, 1957; Межжерин, 1964, 1965а; Долгов, 1966; и др.]. Вершины всех зубов красновато-коричневые, с большим размахом видовой, популяционной и индивидуальной изменчивости интенсивности окраски. Промежуточных зубов по пять с каждой стороны верхней че- люсти (см. рис. 38, а). Конфигурация, размеры, соотношение и форма зубов в пределах рода весьма изменчивы, но устойчивы для каждого вида. Изменчивость проявляется в отклонениях размеров отдельных элементов и изменчивости окраски и в исключительно редких случаях в виде олиго- и полиодонтии. Первый верхний резец крупный, с двумя вершинами. Соотношение их размеров у разных видов неодинаково. Нижний резец сильно вытянут в длину и наклонен вперед по отношению к продольной оси нижней челюсти. На его верхней, режущей, поверхности не менее трех ясно выраженных лопастей. Рт4 крупный, сильно моляризован, 6 Это максимальная масса, которая характерна для перезимовавших беременных самок.
120 Таблица 21 Сравнительная характеристика соотношения отделов черепа разных видов бу- розубок Вид Кондило-ба- зальная дли- на, мм Наибольшая ширина, мм Отношение наибольшей ширины к кондило-ба- зальной дли- .не, % Межглавнпч- ная ширина, мм Отношение межглазнич- ной ширины к кондило- базальной длине, % У. mirabilis 23,3+0,10 10,6+0,06 45,4 4,8+0,04 20,6 S. roboratus 20,3+0,03 9,5+0,02 46,7 3,7+0,01 18,2 S. unguiculatus 19,9+0,05 10,2+0,03 51,3 4,2+0,01 20,2 S. araneus 19,7+0,03 9,7±0,02 49,2 3,8±0,02 19,2 S. isodon 19,5±0,11 10,0+0,20 51,0 3,9±0,01 20,0 S. daphaenodon 17,9±0,12 9,1+0,02 50,8 3,7+0,01 20,6 S. tundrensis 17,7+0,02 8,8+0,01 49,7 3,4+0,01 19,2 S. caecutiens 17,4±0,03 8,7+0,01 50,0 3,3+0,01 18,9 S. cinereus 16,2±0,03 7,9+0,02 48,7 2,9+0,02 17,9 S. gracillimus 15,7±0,05 7,5±0,03 47,7 2,9+0,02 18,4 S .beringianus 15,5+0,14 7,6+0,13 49,0 2,8+0,07 18,1 S. minutus 15,1±0,03 7,3+0,02 48,3 2,7+0,01 17,8 S. minutissimus 13,3+0,03 6,3+0,02 47,3 2,8±0,01 21,0 Окончание табл. 21 Вид Предглазничная ширина, мм Отношение пред- глазничной ши- рины к кондило- бавальной длине, % Ширина ростру- ма, мм Отношение шири- ны рострума к 'к ондило-базаль- ной длине, % 5. mirabilis 3,6+0,04 15,4 2,6+0,03 11,1 S. roboratus 2,6+0,01 12,8 2,0±0,02 9,8 S. unguiculatus 2,8+0,08 14,0 2,0+0,01 10,0 S. araneus 2,7±0,02 13,7 1,9±0,02 9,6 S. isodon 2,7±0,01 13,8 1,9±0,01 9.7 S. daphaenodon 2,4±0,01 13,4 1,7+0,01 9,4 S. tundrensis 2,4+0,01 13,5 1,7+0,01 9,6 S. caecutiens 2,3+0,01 13,2 1,6+0,01 9,1 S. cinereus 2,2+0,01 13,5 1,4+0,01 8,6 S. gracillimus 2,0+0,01 12,7 1,4+0,01 8,9 S. beringianus 2,1+0,03 13,5 1,3+0,04 8,4 S. minutus 2,0±0,01 13,2 1,4±0,01 9,2 S. minutissimus 1,9+0,01 14,2 1,3+0,01 9,7 на задней стороне коронок Pm4, М1, М2 широкая и глубокая борозда, проходящая по всему талону, начиная от основания протоконуса между мезостилем и гипоконусом. Вследствие этого талон скошен сверху вниз. Если зубы рассматривать сверху, то борозда имеет вид полулунной вы- резки, через которую видна верхнечелюстная кость. Величина ее у раз- ных видов неодинакова, наиболее сильно она выражена у S. roboratus и менее всего у S- daphaenodon. На жевательной стороне коронок между
121 Рис, 41. Строение зубов верхней челюсти бурозубок, а — S* daphaenodon; б — S. araneus. мезостилем и протоконусом расположена глубо- кая пирамидальная впадина или воронка с ром- бическим основанием. У S. daphaenodon в отличие от других ви- дов бурозубок гипоконус последнего верхнего предкоренного (Pm4) всегда хорошо развит и густо пигментирован. Метаконус этого зуба и ме- таконусы М1 и М2 массивные, с тупыми краями. Полулунная выемка (рис. 41) на задней стороне коронок многовершинных зубов верхней челю- сти слабо выражена. В отличие от всех других видов пирамидальная впадина на жевательной стороне между мезостилем и протоконусом отсут- ствует на первом и втором коренных, а на третьем она зачаточна. Все конусы на верхних коренных низкие и массивные по сравнению с таковыми других видов. Зубной ряд широкий, зубы в нем плотно сомкнуты- Не менее характерно строение нижних коренных. Петли на жевательной сто- роне первого и второго коренного не равнове- лики: задние петли значительно крупнее перед- них (приблизительно на 1/3 своей величины). Задняя петля третьего нижнего коренного лишь немного уступает по величине передней. Пигментация эмали зубов верхней и нижней челюстей интенсивная, в подавляющем большинст- ве случаев кроваво-темного цвета [Строганов, 19571. Структура зубного аппарата крупнозубой бурозубки настолько самобытна, непов- торима, в отличие от других видов рода, что мы нашли необходимым выделить ее в ранг особого подрода, назвав в честь известного советского териолога, большого знатока насекомоядных млекопитающих С. У. Стро- ганова — Stroganovia Yudin, subgen. n. У всех бурозубок воронки заднего нижнего коренного с пятью ко- ническими бугорками. Первый нижний предкоренной зуб специфичен, У разных видов соотношение высоты и длины его коронки, а также ко- личество дополнительных вершин и степени их развития не одинаковы. Представители рода известны в ископаемом состоянии с нижнего миоцена в Европе и с верхнего плиоцена в Азии и Северной Америке [Огнев, 1933а, б; Гуреев, 1963, 1979]. В составе рода объединены наименее специализированные виды насекомоядных. Они эволюционировали в направлении приспособления к жизни в лесных биогеоценозах, питанию мелкими беспозвоночными и охоте на них в слое подстилки, мохового покрова, в естественных нишах, норах и добыче их на поверхности почвы. Мелкие размеры бурозубок — результат адаптации к жизни в слое под- стилки и снижению абсолютного количества потребления пищи [Меж- жерин, 1962; Юдин, 1962]. Распростр анение. Область распространения представи- телей рода охватывает обширную территорию Европы, Азии до Северо-
122 Западного Памира и Тибета включительно, Северную Америку й север- ную оконечность Южной Америки. Заметки по систематике. Точное число видов не уста- новлено. В фауне СССР, по нашим представлениям, обитает 18 видов, из них 13 — в Сибири. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ПОДРОДОВ РОДА SOREX 1(2). В нижней челюсти постмандибулярного отверстия нет (рис. 42, а)...................................Otisorex De Kay 2(1). В нижней челюсти постмандибулярное отверстие есть . . . 3 3(4). На внутренней стороне переднего верхнего резца есть хорошо выраженный зубец, направленный вперед и в сторону такого же зубца на соседнем зубе...........................Ognevia Dolg. et Heptn. 4(3). На внутренней стороне переднего резца хорошо выраженного зубца нет.................................................... 5 5(6). Второй промежуточный зуб верхней челюсти ниже первого и третьего или равен третьему. Размеры тела мелкие, кондило-базальная длина черепа не превышает 18,3 мм...............Eurosorex Strog. 6(7). Соотношение промежуточных зубов иное. Второй промежуточ- ный зуб выше первого и третьего, вершины зубов овально притупленные, округлые. Коренные зубы массивные, ряд их широкий. Метаконусы Рт1, М1, М2 хорошо развиты, с тупыми краями, пирамидальной впадины на жевательной стороне коронок, М1 и М2 между мезостилем и протоконусом нет........................................... Stroganovia Yudin 7(2). На жевательной стороне коренных зубов хорошо выражена пира- мидальная впадина. Размеры крупные и средние .... Sorex L. В составе рода в свое время было описано три подрода. Однако в практике таксономических работ отечественных систематиков они, за небольшим исключением [Юдин, 1971а], не использовались, в то время как американские териологи применяют эту категорию для выделения внутри рода группировок генетически близких видов со сходными при- знаками. К подроду Otisorex De Kay относится 20 видов бурозубок [Hall, Kel- son, 1959], 19 из которых эндемичны для североамериканского Конти- нента, один обитает в Палеарктике и Неарктике (5. cinereus Kerr), и один пока известен только из Палеарктики (8. beringianus Yudin). Подрод выделен на основании отсутствия в нижней челюсти постмандибуляр- ного канала. В подрод Ognevia Dolg. et Hept, пока входит один резко уклоняю- щийся по ряду габитуальных признаков и строению зубного аппарата вид — гигантская бурозубка (S. mirabilis Ognev), заселяющая Вьетнам, Корею и юг советского Дальнего Востока. Основанием для выделения подрода послужило наличие дополнительного зубца на внутренней сто- роне переднего верхнего резца. В американской фауне есть вид (8. vag- rans Baird), имеющий сходное строение переднего резца [Юдин, 19696]. В подроде Eurosorex Strog. объединены мелкие виды бурозубок (5. mi- nutissimus Zimm., S. minutusY,., S. buchariensis Ognev, 8. kozlovi Strog.), у которых второй промежуточный зуб верхней челюсти меньше первого и третьего. Кроме того, у них много общих черт в строении glans penis
123 и мелкие размеры тела. Такое соотношение зубов и у когтистой буро- зубки (S. unguiculatus Dobson), но она значительно крупнее их по разме- рам и характеризуется совершенно иным типом строения glans penis. Подрод Stroganovia Yudin, subsp. n. включает только один, резко уклоняющийся вид — бурозубку крупнозубую (5. daphaenodon Thomas), характеризующуюся совершенно иным строением зубной системы, чем все остальные виды рода Sorex Палеарктики и Неарктики. Подрод Sorex объединяет зверьков крупных и средних размеров, об- щим для всех является наличие на нижней челюсти постмандибулярного отверстия, на жевательной стороне коренных зубов хорошо выражена пирамидальная впадина. Подрод объединяет семь видов бурозубок, оби- тающих в Сибири. Подрод Otisorex De Kay, 1842 Представители подрода характеризуются отсутствием постманди- булярного отверстия в нижней челюсти (рис. 42, а). В составе подрода 19 видов, широко распространенных в Неарктике, один из них заходит в Палеарктику. В Палеарктике два вида. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ ПОДРОДА OTISOREX 1(2). Первый промежуточный зуб крупнее второго, третий крупнее четвертого. Кондило-базальная длина черепа 14,6—16,8 (М = 16,2) мм. Первый верхний резец крупный, его задняя вершина значительно меньше первой и отогнута вбок (наружу), сверху оторочена бороздкой (см. рис. 44). Череп широкий и высокий в области мозговой капсулы . . ...............Sorex cinereus Kerr — Трансарктическая бурозубка 2(1). Соотношение промежуточных зубов иное. Первый промежуточ- ный зуб меньше или равен второму, третий меньше двух предыдущих и четвертого. Кондило-базальная длина черепа 15,0—15,8 (М = 15,5) мм. Окраска меха трехцветная, чепрачная.............................. ............Sorex beringianus Yudin — Берингийская бурозубка Рис. 42. Нижняя челюсть бурозубок. а — Otisorex (постмандибулярного канала нет): б — Sorex (постмандибулярный канал есть) .
124 Sorex cinereus Kerr, 1792 — Трансарктическая бурозубка Голотип. Вид описан по экземпляру из форта Северная Канада. Диагноз. Относительно мелкая бурозубка рода Sorex. По разме- рам она немного уступает таким видам, как S. daphaenodon Thomas, 1907; S. tundrensis Merr., 1900; S. caecutiens Laxm., 1788 и лишь немногим больше S. gracillimus Thomas, 1907; S. beringianus Yudin, 1967 и S. mi- nutus L., 1766. Измерения. Длина тела с головой 45—66 (М = 58,4+0,25), длина хвоста 26—54 (М = 44,4+ 0,36), кондило-базальная длина черепа 14,6—16,8 (М = 15,8) мм. См. также табл. 22. Характеристика. Зверек стройного телосложения (рис. 43, 44), о чем можно судить уже по тому, что при почти равных со средней бурозубкой размерах она значительно уступает последней по массе. Масса средних бурозубок из бассейна Колымы, добытых в одних биотопах и в одно время с S. cinereus, достигает 10 г, редко бывает менее 5 г, в то время как подавляющее большинство трансарктических бурозубок весит 4—4,5 г и только отдельные зверьки достигают массы 5,5 г. Отношение массы к длине тела у прибылых зверьков составляет 7,4 %, для S- cae- cutiens этот показатель равен 8,0 %. По внешнему виду она больше всего напоминает берингийскую бурозубку (S. beringianus Yudin). Окраска меха дорсальной стороны тела землисто-бурая с примесью пепельного цвета, распространяющаяся на более светлые бока коричнево- палевых тонов. Окраска брюшной стороны светло-серая. Колориметри- ческая характеристика меха дорсальной части тела указывает на высокие значения показателя белизны — 3,8—6,1, М = 4,95(±0,12) и незначи- тельную насыщенность рыжих тонов — 114,3—138,8, М — 125,4(± 1,20). Рис. 43. Трансарктическая бурозубка — У. cinereus Кегг.
125 Таблица 22 Морфометрическая характеристика Sorex cinereus Возрастная и половая группа а cv п lim 1 2 3 5 6 & шна тела с головой Самцы прибылые 58,3+0,32 1,85 3,2 34 46—62 взрослые 59,1±1,41 4,22 7,1 9 45—66 Самки прибылые 58,5+0,36 1,92 3,3 29 56—63 взрослые 56,5+1,05 2,10 3,7 4 45—59 В целом по виду ... 58,4+0,25 2,32 4,0 85 45-66 Длина, хвоста Самцы прибылые 45,3+0,64 3,79 8,4 35 33-54 взрослые 44,0+0,80 2,52 5,7 10 26—48 Самки прибылые 44,9±0,59 3,18 7,1 29 39—53 взрослые 43,0+1,06 2,13 4,9 4 41—45 В целом по виду ... 44,6+0,36 3,31 7,4 87 26—54 Длина ступни Самцы прибылые 13,2+0,08 0,47 3,5 35 12—14 взрослые 13,0+0,12 0,39 3,0 10 13-14 Самки прибылые 13,1+0,09 0,51 3,9 29 12—15 взрослые 13,1+0,10 0,20 1,5 4 13—14 В целом по виду ... 13,1+0,05 0,47 3,6 87 12-15 Масса, тела Самцы прибылые 4,3+0,05 0,30 7,1 34 4-5 взрослые 4,8+0,29 0,87 18,2 9 3,7—6,0 Самки прибылые 4,4+0,07 0,35 8,0 28 4—5 взрослые 4,1+0,13 0,25 6,1 4 4-4,5 В целом по виду ... 4,4+0,05 0,45 10,2 83 3,7—6,0 Кондило-базальная длина черепа Самцы прибылые 16,1+0,05 0,31 1,9 46 15,3—16,7 взрослые 16,1+0,11 0,29 1,8 7 14,6—16,5 Самки прибылые 16,2+0,05 0,25 1,6 32 15,7—16,8 взрослые 16,1+0,03 0,06 0,4 3 16—16,1 В целом по виду ... 16,2+0,03 0,28 1,7 96 14,6—16,8 Длина рострума Самцы прибылые 4,1+0,03 0,23 5,5 46 3,7—4,7 взрослые 4,1+0,06 0,18 4,3 9 3,9-4,4 Самки прибылые 4,2±0,04 0,21 4,9 32 3,7—4,6 взрослые 4,3+0,03 0,06 1,4 4 4,2—4,3 В целом по виду ... 4,2±0,02 0,21 5,0 99 3,7—4,7 Длина мозговой части черепа Самцы прибылые 9,3+0,05 0,29 3,1 39 8,8—10,2 взрослые 9,0±0,09 0,25 2,8 8 8,5—9,2 Самки прибылые 9,3±0,04 0,20 2,1 27 9,0—9,6 взрослые 8,9±0,07 0,12 1,3 3 8,8—9,0 В целом по виду ... 9,3+0,03 0,28 3,0 84 8,5—10,2
126 Продолжение табл. 22 1 I 2 | 3 | 4 | 5 | 6 Длина верхнего ряда зубов Самцы прибылые 7,0+0,03 0,17 2,5 46 6,6—7,5 взрослые 6,6+0,11 0,34 5,2 9 6,6—7 Самки прибылые 7,0+0,03 0,17 2,4 32 6,7—7,5 взрослые 6,9+0,05 0,10 1,4 4 6,8—7,0 В целом по виду ... 6,9±0,02 0,23 3,2 99 6,0—7,5 Длина ряда промежуточных зубов Самцы прибылые 2,2+0,02 0,12 5,5 46 2—2,5 взрослые 2,2±0,04 0,13 5,9 9 2—2,4 Самки прибылые 2,2±0,02 0,11 4,8 32 2—2,4 взрослые 2,3+0,06 0,13 5,5 4 2,1-2,4 В целом по виду ... 2,2+0,01 0,12 5,2 99 2—2,5 Ширина рострума Самцы прибылые взрослые 1,4+0,02 1,4±0,04 0,16 0,11 11,1 7,6 46 9 1,2—1,8 2—2,4 Самки прибылые 1,4±0,02 0,12 8,9 32 1,2-1,8 взрослые 1,4+0,03 0,05 3,6 4 1,3—1,4 В целом по виду ... Пре 1,4+0,01 •дглазничная 0,14 миринс 9,6 99 1,2—1,8 Самцы прибылые 2,1+0,02 0,13 6,1 46 1,9—2,5 взрослые 2,1±0,05 0,15 7,0 9 2,0—2,4 Самки прибйлые 2,2+0,02 0,13 6,1 32 2,0—2,5 взрослые 2,3+0,03 0,66 2,6 4 2,2—2,3 В целом по виду ... 2,2+0,01 0,13 6,0 99 1,9—2,5 Межглазничная ширина Самцы прибылые 2,9+0,02 0,17 5,7 46 2,6—3,4 взрослые 2,9±0,05 0,15 5,0 9 2,7—3,1 Самки прибылые 2,9+0,03 0,15 5,1 32 2,7—3,4 взрослые 2,9±0,05 0,10 3,3 4 2,8—3,0 В целом по виду ... 2,9±0,02 0,15 5,2 99 2,6—3,4 Наибольшая ширина черепа Самцы прибылые 7,9+0,03 0,19 2,4 46 7,5-8,4 взрослые 7,7+0,08 0,22 2,8 8 7,4—8,0 Самки прибылые 7,9+0,04 0,21 2,5 32 7.5—8,3 взрослые 7,6+0,03 0,06 0,8 4 7,5—7,6 В целом по виду ... 7,9±0,02 0,21 2,6 98 7,4—8,4 Наибольшая высота черепа Самцы прибылые 5,3±0,03 0,17 3,2 46 5,0—5,7 взрослые 4,6+0,08 0,23 4,9 9 4,2—4,8 Самки прибылые 5,3+0,04 0,20 3,8 32 4,7—5,6 взрослые 4,4±0,10 0,19 4,3 4 4,3—4,7 В целом по виду ... 5,2±0,03 0,32 6,1 99 4,2—5,7
127 Окончание табл. 22 2 3 4 5 6 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые 3,2±0,02 0,12 3,7 46 3,0—3,5 взрослые 3,2±0,03 0,10 3,1 10 3,0-3,4 Самки прибылые 3,3±0,02 0,10 2,9 32 3,1—3,5 взрослые 3,3±0,03 0,05 1,5 4 3,2-3,3 В целом по виду ... 3,2±0,01 0,11 3,3 100 3,0-3,5 Длина углового отростка Самцы прибылые 1,9±0,02 0,12 6,0 38 1,7—2,2 взрослые 1,9±0,04 0,10 4,9 7 1,8—2,0 Самки прибылые 2,0±0,02 0,09 4,5 27 1,7—2,1 взрослые 1,9±0,03 0,06 3,0 3 1,9—2,0 В цел ом по виду ... 1,9±0,01 0,10 5,3 83 1,7—2,2 По сравнению со средней бурозубкой из этого же района (рис. 45) зверьки достоверно отличаются как по оттенку, так и по белизне — у 5. caecutiens 2,7-5,0, М = 4,08(±0,11) и 127,0-150,0, М = *= 136,9 (±1,19) — признаки эти изменчивы. Диапазон изменчивости окраски S. cinereus по этим двум признакам почти одинаков. При этом нужно иметь в виду, что колориметрическое исследование окраски S. ci- nereus проведено только из одного пункта и у одного подвида (S. с. camts- chatica). При исследовании материала из разных частей ареала, возмож- но, широта изменчивости окажется большей. Рис. 44. Череп трансарктической бурозубки.
128 Рис. 45. Сравнительная характеристи- ка окраски средней и камчатской транс- арктической бурозубок из бассейнов рек Колымы и Омолон. 1 — S. caecutiens; 2 — S. с. camtschaiica Yudin* Хвост по длине весьма измен- чив. У зверьков из тундры он до- стоверно короче, чем у бурозубок таежных популяций из более юж- ных районов (табл. 23). Стержень хвоста покрыт редкими, не торча- щими в стороны волосами, сквозь которые видны кожные покровы. Окраска хвоста двухцветная: верхняя сторона его темно-бурая, нижняя — белесая. Этот вид по максимальным показателям отно- сится к наиболее длиннохвостым бурозубкам (табл. 24): по отношению длины хвоста к длине тела он уступает (М. 76,3 %) только гигантской бурозубке (81,6 %), дальневосточной (77,4%) и берингийской (77,4%). При- чем различия в длине хвоста с двумя последними видами минимальные. Череп относительно размеров зверька короткий (27,7 %), меньше он только у S. unguiculatus (табл. 25), широкий и высокий в мозговой части (48,7 %). Мозговая капсула округлая, ее длина лишь немногим превышает ширину. В межглазничпой области череп чрезвычайно узкий (17,9 %) и уступает по этому показателю только черепу S. minutus. Ростг рум короткий (25,9 %). По отношению ширины рострума к кондило- базальной длине этот вид относится к числу зверьков, обладающих че- репом с наиболее узкой ростральной частью (8,6 %). Более узкий рост- рум имеет только S. beringianus (см. табл. 21). Обращает на себя внимание относительно короткий зубной ряд. Индекс этого показателя к кондило-базальной длине черепа — один из самых небольших (42,5 %) и только едва превышает таковой у S. minutus (42,4 %) и равен этому показателю у S. beringianus. Отношение длины промежуточных зубов к кондило-базальной длине черепа несколько мень- ше, чем у S. cinereus (13,5 %), только у S. beringianus (12,9) и 5. minutis- simus (12,8), также как и длина промежуточных зубов к длине зубного ряда (у S. cinereus 31,8 %) (табл. 26). Первый верхний резец трансарктической бурозубки по длине состав- ляет столько же, сколько три следующих промежуточных зуба вместе взятые (см. рис. 44). Характерный признак этого вида — желобок на наружной боковой поверхности верхнего резца, особенно хорошо выра- женный у S. с. porterikol между его передней и задней вершинами. Задняя вершина несколько отогнута наружу (рис. 46, а), а желобок охватывает ее спереди и сверху. С внутренней стороны на передних вершинах рез- цов в месте их соприкосновения имеются хорошо развитые дополнитель- ные лопасти (см., рис. 46, б). Первый двухвершинный резец наиболее интенсивно пигментирован, четыре промежуточных зуба окрашены почти одинаково, пятый — белый. Промежуточные зубы по сравнению с мелким черепом относительно крупные, плотно посажены в зубном ряду, с высокими коронками и дву-
129 Таблица 23 Морфометрическая характеристика подвидов Sorex cinereusns разных частей ареала S. с. camtschatica Признак S. cinereus, Аляс- ка, юго-восточная Канада, США S- с. portenkoi, СССР, Чукотка, бас- сейн р. Анадырь СССР, северо-вос- ток Сибири, бас- сейн р. Омолон СССР, Камчатка, бухта Камбальная и оз. Ажабачье Крайние варианты п X Крайние варианты п X Крайние варианты п X Крайние варианты п X 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Длина тела 44—49 15 46 45—50 12 48 55—66 64 58 54-62 21 57 хвоста 35—42 15 40 26-34 12 28,9 39—47 65 43 42-54 22 48 ступни 10—11 15 11 10—11 12 10 12—14 65 13 11—14 22 14 Масса тела — — — — 1 3,7 3,7—5,5 64 4,3 4,0—6,0 20 5,0 Длина кондило-ба- зальная черепа 15,4-16,6 14 15,9 14,6-15.8 12 15,3 15,6—16,7 63 16,1 15,3-16,8 34 16,0 рострума 3,5—4,6 15 4,1 3,7—4,0 12 3,8 3,8—4,7 64 4,2 3,7—4,5 35 4,0 мозгов ой части 8,7—9,6 14 9,0 8,4-9,5 12 8,9 8,5-9,5 63 9,0 8,9—10,2 33 9,4 Ширина рострума 1,2—1,4 И 1,3 1,3—1,6 12 1,4 1,2-1,5 64 1,4 1,2—1,8 35 1,3 предглазнич- ная 2,0—2,3 И 2,0 2,0—2,2 12 2,0 2,0—2,4 64 2,2 2,0—2,5 35 2,1 межглазнич- ная 2,7—3,2 15 2,9 2,7—3,1 12 2,9 2,6—3,1 64 2,9 2,7—3,4 35 3,0 наибольшая черепа 7,6—8,2 14 7,8 7,3—8,2 12 7,9 7,4—8,3 63 7,8 7,7—8,4 34 8,0 Наибольшая вы- сота черепа 4,1-5,3 14 4,5 4,7—5,2 10 5,1 4,2-5,7 52 5,3 4,7-5,7 35 5,2 Длина верхнего ря- да зубов 6,3—7,2 11 6,9 6,5—6,9 12 6,7 6,3*—7,5 64 6,9 6,7—7,2 35 6,8 промежуточ- ных зубов 2,1—2,4 И 2,2 2,0—2,2 12 2,0 2,0—2,5 64 2,1 2,0-2,4 35 2,2 Высота венечного отростка 3,2—3,6 15 3,3 3,0—3,2 к 12 3,0 3,0—3,4 65 3,2 3,0—3,5 37 3,2 Длина углового отростка 1,7—2,0 11 1,8 1,6—2,0 12 1,8 1,7-2,0 63 1,9 1,7—2,2 20 1,8 * Этот показатель значительно ниже, чем у других зверьков (6,7—6,9), измерен старый зверек с сильно стертыми зубами. парной группировкой первых четырех (см. рис. 44). Несмотря на то что первый промежуточный несколько крупнее второго, вершина послед- него несколько выше, что обусловлено более высоким его положением на челюсти. Этот признак весьма характерен для диагностики вида и представляется надежным отличием от S. caecutiens и S. minutus. Много- вершинные зубы относительно размеров черепа крупные, в отличие от промежуточных расставлены редко, с хорошо выраженной полулунной выемкой на задней стороне, через которую видны небные кости. Гипо- конусы многовершинных развиты слабо и не пигментированы. Рт, вытянут в сагиттальном направлении: длина основания его ко- ронки в 2 раза больше высоты. Высота восходящей ветви нижней челюсти не более 3,5 мм. Видоспецифично для трансарктической бурозубки строение полово- го аппарата самцов и самок. У перезимовавших самцов glans penis корот- 9 Б. С. Юдин
130 Таблица 24 Сравнительная характеристика некоторых мсрфсметркческих признаков разных видов бурозубок Вид Длина тела с голо- вой, мм Длина хвоста, мм Отношение длины хвоста к длине тела, % S. mirabilis 83,6+ 1.56 68,3+0,75 81,6 S. roboratus 72,0±0,45 37,7+0,28 52,4 S. unguiculatus 74,4+0,76 48,3+0,48 64,9 S. araneus 68,9+0,45 42,5+0,22 65,6 S. isodon 69,9+0,45 44,1+0,23 63,0 S. daphaenodon 60,1±0,53 32,3±0,28 53,7 S. tundrensis 63,4±0,26 33,9+0,23 53,4 S. caecutiens 60,5±0,28 36,1±0,22 59,6 S. cinereus 58,4+0,25 44,6+0,36 76,3 S. gracillimus 54,9+0,94 43,5+0.42 79,2 S. beringianus 52,3+2,25 40,5+0,29 77,4 S. minutus 52,2+0,59 36,9+0,32 70,6 S. minutissimus 44,8+0,35 24,2+0,27 54,0 кая, цилиндрическая, без обособленной коронки. Мочеполовой канал открывается в центре тупо обрезанного переднего конца головки, на со- сочке выступающем из небольшого углубления. По конфигурации ко- пулятивного органа этот вид ближе всего к S. beringianus, относящегося к одному с ним подроду (Otisorex). Clans penis этих двух видов резко отли- чается по форме от других представителей рода фауны СССР. Строение копулятивных органов североамериканских видов, за небольшим исклю- чением [Юдин, 1967а, 19696, 19726], не изучено. Таблица 25 Сравнительная характеристика некоторых морфометрических признаков раз- ных видов бурозубок Вид Длина тела с голо- вой, мм Кондило-базальная длина черепа, мм Отношение кондило- базальной длины к длине тела, % S. mirabilis 83,6±1,56 23,3+0,01 27,8 S. roboratus 72,0+0,45 20,3+0,03 28,1 S. unguiculatus 74,4+0,76 19,9+0,05 26,7 S. araneus 68,9+0,45 19,7+0,03 28,5 S. isodon 69,9±0,45 19,5±0,11 27,8 S. daphaenodon 60,1+0,53 17,9+0,12 29,7 S. tundrensis 63,4+0,26 17,7+0,02 27,9 S. caecutiens 60,5+0,28 17,4+0,03 28,7 S. cinereus 58,4+0,25 16,2+0,03 27,7 S. gracillimus 54,9+0,94 15,7+0,05 28,5 S. beringianus 52,3+2,25 15,5±0,14 29,6 S. minutus 52,2+0,59 15,1+0,03 28,9 S. minutissimus 44,8+0,35 13,3+0,03 29,6
131 Таблица 26 Сравнительная характеристика зубного ряда разных видов бурозубок Вид Длина, мм Отношение, % кондило-ба- зальиая верхнего ря- да зубов ряда проме- жуточных зу- бов зубного ряда к кондило- Зазальной длине ряда про- межуточ- ных зубов к конди- ло-базаль- ной длине ряда про- межуточ- ных зубов к длине зубного ряда 5. mirabilis 23,3+0,01 10,3+0,05 3,3+0,04 44,2 14,1 32,0 S. roboratus 20,3+0,03 9,0±0,02 3,0+0,01 44,3 14,8 33,3 S, unguiculatus 19,9+0,05 8,8±0,35 3,0±0,01 44,2 14,6 32,9 S. araneus 19,7+0,03 9,0±0,02 3,1+0,01 45,7 15,7 34,4 S. isodon 19,5±0,ll 8,8±0,02 3,0±0,01 45,1 15,3 34,0 S. daphaenodon 17,9±0,12 8,0±0,02 2,6+0,01 44,7 14,5 32,5 S. tundrensis 17,7+0,02 7,8±0,01 2,5±0,01 44,0 14,1 32,0 S. caecutiens 17,4+0,03 7,7+0,02 2,7+0,01 44,2 15,5 35,1 S. cinereus 16,2+0,03 6,9±0,02 2,2+0,01 42,5 13,5 31,8 S. gracillimus 15,7+0,05 6,8±0,02 2,5±0,01 43,9 15,9 36,8 S. beringianus 15,5+0,14 6,6+0,05 2,0+0,02 42,6 12,9 30,3 S. minutus 15,1+0,03 6,4±0,01 2,2+0,01 42,4 14,5 34,3 .S', munutissimus 13,3+0,03 5,7+0,03 1,7+0,01 42,8 12,8 29,8 Своеобразна форма семенников взрослых самцов трансарктической бурозубки. Они в отличие от таковых других видов почти шаровидные, с незначительной разницей продольного и поперечного диаметров. В строении матки обращают на себя внимание непропорционально длинные, тонкие рога, при весьма коротком влагалище, что соответст- вует короткой головке копулятивного органа (см. рис. 40). Изменчивость. Несмотря на большой ареал этой бурозубки на территории СССР, изменчивость ее морфологических признаков весьма широкая. Возрастная изменчивость проявляется так же, как и у других видов: стертый волосяной покров на хвосте, кистях, ступнях не восста- навливается, поэтому степень его износа пропорциональна возрасту зверьков. Распространение и характер соотношений темной и светлой окраски у зверьков разного возраста следующие: у прибылых зверьков окраска меха по белизне близка к таковой у перезимовавших в летнем наряде (4,8 и 4,7), по несколько уступает окраске старых зверьков в зимнем на- ряде (5,2). Показатель оттенка также близок у прибылых зверьков и перезимовавших в летнем наряде (126,1 и 125,1), а зимний наряд послед- них значительно темнее (115,1). Рис. 46. Строение передних верхних резцов S. cinereus раг- tenkoi Strog. а — дополнительные лопасти хоро- mo развиты; б — то же, на месте соединения правого и левого рез- цов. 9*
132 По размерам тела прибылые самцы несколько уступают перезимо- вавшим, прибылые самки, напротив, немного крупнее. Прибылые разно- полые зверьки между собой по длине тела не различаются. Взрослые сам- цы намного больше одновозрастных самок. Длина хвоста у землероек этого вида изменчива в широких пределах: у прибылых самцов и самок достоверно больше, чем у перезимовавших (см. табл. 22). Возрастные различия по массе тела более заметны у самцов. При- былые самцы и самки по этому признаку не различаются, а перезимо- вавшие самцы крупнее самок. Возрастная специфика в стирании зубов заключается в том, что быст- рее других снашивается самая высокая вершина второго промежуточного зуба. В результате этого у старых особей вершины первых четырех про- межуточных выравниваются, зубной ряд становится похож на таковой средней бурозубки, отличаясь лишь более плотной постановкой зубов в челюсти. Наряду с возрастной, половой и сезонной изменчивостью у этого вида четко выражена и географическая. К сожалению, серии шкурок 5. cine- reus имеются только из бассейна Колымы, поэтому мы не можем говорить о географической изменчивости окраски. Хорошо выражена географическая изменчивость длины тела зверь- ков из разных популяций. Более мелкие зверьки обитают на северо- американском континенте (см. табл. 23). В фауне СССР самые мелкие землеройки заселяют тундры крайнего северо-востока Сибири. По ма- териалам, собранным автором в бассейне р. Анадырь, длина тела ко- леблется от 45 до 50 мм, а кондило-базальная длина черепа — 14,6— 15,8 мм. Значительно крупнее землеройки из таежной зоны северо-восто- ка Сибири. Серия бурозубок, собранных нами в бассейне Колымы (р. Омолон, долина р. Кегали), отличается большей длиной тела (55—66) и кондило-базальной длиной черепа (15,6—16,7 мм). Близкие значения этих признаков имеют зверьки с Камчатки. Географическая изменчивость лучше всего прослеживается в длине хвоста (см. табл. 23). Самые крупные зверьки по длине тела, ступни, кондило-базальной длине черепа обитают в бассейне Колымы, а самые мелкие — в тундре Чукотского полуострова. Наиболее длиннохвостые бурозубки заселяют Камчатку. Аналогичная закономерность постепен- ного перехода короткохвостых зверьков к длиннохвостым от тундры к югу прослеживается и на североамериканском континенте. Распространение. Трансарктическая бурозубка — пред- ставитель неарктической фауны на азиатском континенте — относится к подроду Otisorex, представители которого широко распространены на территории американского континента от Аляски до 35° с. ш. на юг и на прилежащих островах. В СССР она известна с крайнего северо-востока Сибири и с Камчатки, где была собрана в бассейне р. Палеваам, в районе поселков Уэлеп и Эгвекинот, на побережье зал. Креста [Долгов, Криво- шеев, 1973]; в бассейне верхнего течения р. Омолон (в долине ее правого притока — р. Кегали); в бассейне р. Анадырь, в районе Марково, р. Снеж- ная, Танюрер, на побережье Анадырского залива, близ пос. Анадырь. На Камчатке зверьков этого вида ловили в районе оз. Ажебачье и бухты Камбальная [Юдин, 1969, 1973]. Заметки по систематике. Систематическое положение трансарктической бурозубки (5. cinereus Kerr) до последнего времени бы- ло предметом широкой дискуссии и оставалось неопределенным. В ряде
133 работ отрицалась ее видовая самостоятельность. Бринк [Brink, 1952, 1953] без достаточных оснований произвольно объединил такие гетеро- генные элементы, как S. caecutiens Laxm., S. cinereus Kerr, S. lyelli Mere., S. preblei Jackson, в искусственный композиционный вид — S. caecutiens, в состав которого кроме палеарктических видов вошли и неарктические. Сведения о S. cinereus в фауне нашей страны появились в печати не- давно. С. У. Строганов [1956а, 1957] по материалам Л. А. Портенко и нашим сборам впервые установил обитание S. cinereus на северо-востоке Сибири и описал новый подвид S. cinereus portenkoi Strog. Отсутствие в его распоряжении взрослых самцов лишило описание S. cinereus убеди- тельности, что послужило причиной для разногласий. Строение glans penis этою вида стало изучаться лишь недавно [Юдин, 19696, 1972д]. Позднее систематическое положение 5. cinereus рассматривалось с раз- ных позиций и неоднозначно [Гуреев, 1963; Бобринский и др., 1965; Долгов, 1966; Юдин, 1965а, 1969а — 1973в]. Вследствие отсутствия но- вых фактических материалов, а также из-за тенденциозного подхода к систематике бурозубок большинство авторов не признавало самостоя- тельности этого вида и вслед за Бринком [Brink, 1952, 1953] считало его синонимом S. caecutiens и даже — S. minutus [Бобринский и др., 1965]. А. А. Гуреев [1963] не упоминает об обитании S. cinereus в СССР, хотя работы С. У. Строганова [19566, 1957] к этому периоду уже уви- дели свет. С. С. Шварц [1963] выразил сомнение в реальности ее обита- ния в Палеарктике, а А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965] произ- вольно отнес землероек из долины р. Анадырь (5. с. portenkoi) в качестве подвида S. minutus. Вслед за ним В. А. Долгов [1966] поставил под сом- нение реальность обитания в СССР S. cinereus, считая ее спорным видом нашей фауны, но в более поздних работах [Долгов, Кривошеев, 1973; Долгов, Реймерс, 1979] ее присутствие в Сибири уже не вызывало сомнений. В настоящее время собран достаточно большой новый фактический материал, позволивший разобраться не только в систематическом поло- жении вида, но и во внутривидовой таксономии. Автором исследованы 155 экз. S. cinereus из Северной Америки (Канада, США), северо-восточ- ной Сибири и с Камчатки. В результате установлена ее видовая самостоя- тельность и несостоятельность априорных выводов Бринка [Brink, 1952, 1953 ] о ее идентичности S. caecutiens. Специфичные для каждого вида га- битуальные, краниологические и одонтологические признаки, а также кардинальные отличия в строении половых органов самцов и самок де- лают видовую самостоятельность S. cinereus, S. caecutiens и S. minutus очевидной [Юдин, 1969, 1971—1973]. В отличие от других представите- лей рода Sorex, обитающих в СССР (кроме S. beringianus), трансаркти- ческая бурозубка относится к подроду Otisorex, a S. caecutiens — подроду Sorex. Американские зоологи Хоффманн и Петерсон [Hoffmann, Peter- son, 1967], ознакомившись с бурозубкой из долины р. Анадырь, также отнесли их к S. cinereus. Трансарктическая бурозубка отличается от S. caecutiens мелкими раз- мерами (длина тела колеблется от 45 до 66 (М = 58,4±0,25), в то время как длина тела средней бурозубки составляет 51—76 (М = 60,5± ±0,28) мм. Кондило-базальная длина черепа S. cinereus, по нашим дан- ным колеблется от 14,6 до 16,8 (М = 15,8) мм, а по Холлу и Кельсону
134 [Hall, Kelson, 1959] — 14,6—16,9 мм. У средней бурозубки кондило- базальная длина черепа составляет 16,1—19,1 (М = 17,4±0,02) мм. (табл. 27). Обнаруживаются отличия этих видов, выражающиеся в конфигура- ции черепа и строении зубов. Череп средней бурозубки более массивный и широкий. Ширина черепа S. caecutiens 7,8—10,0 (М — 8,7±0,01), а у S. cinereus — 7,4—8,4 (М = 7,9—0,02) мм. Приводим основные различия между трансарктической и средней бурозубками: Признак В нижней челюсти постмандибуляр- ный канал Передняя верши- на первого верх- него резца Передние вершины левого и правого резцов г < Промежуточные зу- бы S.cinereus Нет (см. рис. 42, а) Крупнее и выше задней, по- следняя отогнута наружу. Желобок на наружной бо- ковой поверхности этого зуба, между передней и задней вершинами, выра- жен хорошо и, огибая зад- нюю вершину, заходит до края зуба (см. рис. 44) Расставлены широко, между ними видны хорошо раз- витые дополнительные ло- пасти (см. рис. 46) Относительно крупные, с вы- сокими коническими ко- ронками. Вершина второго промежуточного зуба выше таковой первого и треть- его. В зубном ряду они си- дят плотно (см. рис. 44) Glans penis (см. рис. 40) 4,4—5,3 мм, поперечный диа- метр 1 мм. Матка инфан- тильных самок с длинными рогами (8,2—10,8 мм) и коротким влагалищем (3,2—4,0 мм). Стержень копулятивного органа без заметного разграничения постепенно переходит в округлую головку S. caecutiens Есть (см. рис. 42,6) Незначительно превышает по размерам и высоте зад- нюю. Последняя не отог- нута наружу. Желобок на наружной боковой поверх- ности этого зуба не выра- жен (см. рис. 81) Плотно прижаты между со- бой, дополнительные ло- пасти на их внутренней поверхности зачаточны Относительно мелкие, низ- кие, с сильно расширен- ными в сагиттальном на- правлении основаниями. Вершина второго проме- жуточного зуба ниже пер- вой или на одном уровне с ним. В зубном ряду они сидят свободно (см. рис. 81) 5,0—8,5 (М = 6,4) мм, тол- щина основания 0,8—1,1 (М = 0,9) мм. Матка ин- фантильных самок с уме- ренной длины рогами (6,0—6,6 мм) и удлинен- ным влагалищем (5,0— 6,2 мм). Головка цилинд- рическая, с хорошо выра- женной, сферически закруг- ленной коронкой на сво- бодном конце. С дорсаль- ной стороны свободного конца колонки хорошо вы- ражен крючкообразный вырост Приведенные характеристики убедительно показывают на коренные отличия в организации S. cinereus и S. caecutiens. А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965] рассматривает S. cinereus в качестве подвида S. minutus. Позиция этого исследователя базируется на некотором внешнем сходстве этих двух видов. Прежде всего эти два таксона относятся к двум разным подродам (Sorex и Otisorex), что само по себе является решающим аргументом в
135 пользу их различия на видовом уровне. Постмандибулярный канал у 5. cinereus отсутствует, у S. minutus он есть. Однако они отличаются не только габитуально. По размерам тела S. cinereus крупнее S. minutus (у первого длина тела с головой М = 58,4±0,25, кондило-базальная длина черепа М = 16,2±0,03), у второго соответственно (52,9=1=0,59 и 15,14=0,03 мм). Лишь землеройки из зоны тундры близки по размерам к малой бурозубке, а подвид, заселяющий таежную зону, отличается зна- чительно больше, чем по приведенным выше средним показателям вида. Длина хвоста у S. cinereus, особенно у S. с. camtschatica, значительно больше, чем у S. minutus. Имеются убедительные отличия в строении по- ловых органов самца и самки. Описанные выше отличия не оставляют сомнений в видовой самостоя- тельности этих двух таксонов. Кроме того, прослеживаются со всей определенностью отличия и в структуре зубной системы: у S. cinereus вершина второго зуба выше таковой первого и третьего, у S. minutus высота второго зуба всегда меньше высоты первого и третьего. Копулятивный орган взрослых особей этих видов отличается как по размерам, так и по форме. У 5. minutus, уступающей по размерам тела S. cinereus, копулятивный орган непропорционально крупный (его длина 8,3—11,4 (М = 9,3) мм, а толщина у основания 1,0—1,1 мм). Кроме того, они отличаются и по форме (см. рис. 40). Все это еще раз указывает на отсутствие оснований для их объединения в один вид. Видовая самостоятельность S. cinereus подтверждается и кариологи- ческими исследованиями. Эта бурозубка входит в группу видов с высо- ким диплоидным числом (2п — 58—66) хромосом, к которой кроме S. ci- nereus относится североамериканский вид S. fumeus Miller и западный палеаркт S. alpinus Schinz. В то время как S. caecutiens и S. minutus, с которым некоторые авторы объединяют рассматриваемую землеройку, относятся к группе с 2п = 42. Хромосомный набор S. cinereus, исследованный у зверьков из Север- ной Америки [Meylan, 1968] и с территории СССР [Воронцов, Крал, 1986], одинаков. У этого вида 2п = 62 (NF = 70), в то время как у S. caecutiens 2п = 42, NF — 68, а у S. minutus 2п = 42, NF{ — 56. Обзор подвидов В Северной Америке описаны 11 подвидов S. cinereus [Hall, Kelson, 1959]. В СССР — три: S. с. portenkoi Strog., S. с. camtschatica Yudin и S. c. cecutinoides Strog. С. У. Строганов [1956a] описал подвид транс- арктической бурозубки S. с. portenkoi Strog. с Чукотского полуострова (по материалам из бассейна р. Анадырь) и S. с. cecutinoides Strog. [Стро- ганов, 1957] из Якутии. В результате сравнительного изучения новых ма- териалов из районов северо-востока Сибири, послуживших автору для выделения S. с. cecutinoides, и дополнительных материалов из места пер- воописания мы пришли к выводу о том, что все исследованные зверьки относятся не к S. cinereus, а к S. caecutiens. В нижней челюсти у них имеется постмандибулярный капал. Сомнение в реальности этого подви- да, вероятно, возникло у автора еще при его первоописании, о чем сви- детельствует само название «cecutinoides», т. е. похожая на S. caecutiens. Поэтому S. с. cecutinoides как подвид S. cinereus нами не обсуждается. Трансарктические бурозубки с Камчатки значительно отличаются от тундровых популяций. У них большие размеры тела, черепа и особенно
136 Морфометрическая характеристика Признак S. сгпетеиз М±тх а Су п lim Длина тела 58,4±0,25 2,32 4,0 85 45—66 хвоста 44,6±0,36 3,31 7,4 87 26—54 ступни 13,1±0,05 0,47 3,6 87 12—15 Масса тела Длина 4,4±0,05 0,45 10,2 83 3,7—6,0 кондило-базальная черепа 16,2±0,03 0,28 1,7 96 14,6—16,8 рострума 4,2±0,02 0,21 5,0 99 3,7—4,7 мозговой части Ширина 9,3±0,03 0,28 3,0 84 8,5-10,2 рострума 1,4+0,01 0,14 2,6 99 1,2—1,8 предглазничная 2,2+0,01 0,13 6,0 99 1,9—2,5 Межглазничная 2,9—0,02 0,15 5,2 99 2,6—3,4 наибольшая черепа Длина 7,9+0,02 0,21 2,6 98 7,4—8,4 верхнего ряда зубов 6,9±0,02 0,23 3,2 99 6,0—7,5 ряда промежуточных зубов 2,2+0,01 0,12 5,2 99 2,0—2,5 1 Гаиболыпая высота черепа Длина восходящей ветви ниж- 5,2±0,03 0,32 6,1 99 4,2—5,7 ней челюсти 3,2+0,01 0,11 3,3 100 3,0—3,5 Длина углового отростка 1,9+0,01 0,10 5,3 83 1,7—2,2 длина хвоста. По этим признакам они выделены в самостоятельный под- вид— S. с. camtschatica Yudin [Юдин, 1972д]. Позднее [Юдин, 1973а] установлена принадлежность к нему бурозубок из районов таежной зоны северо-востока Сибири (бассейн р. Омолон). Sorex cinereus portenkoi Stroganov, 1956 — Восточносибирская трансарктическая бурозубка Голотип. Описан по экземпляру, добытому Б. С. Юдиным 12/VIII 1954 г. на побережье Анадырского залива, близ пос. Анадырь. № 2328, коллекция С. У. Строганова. Голотип хранится в Зоологическом институте АН СССР, № 45059 (Ленинград) (рис. 47). Диагноз. Размеры мелкие. Длина тела не превышает 50 мм, дли- на хвоста не более 35 мм, что составляет в среднем 59 % от длины тела. Кондило-базальная длина черепа 14,6—15,8 (М = 15,3) мм. Измерения. См. табл. 23. Характеристика. Зверьки отличаются стройным телосложе- нием, длинным хвостом, отороченным хорошо выраженной щеткой волос, большой ступней. Длина верхнего ряда зубов 6,5—6,9 (М — 6,7), длина ряда промежуточных зубов 2—2,2 (М = 2,0) мм. Распространение. Западная часть Чукотского полуостро- ва, р. Палеваам близ впадения в Чаунскую губу; восточная часть полу- острова — долина р. Анадырь от с. Марково до г. Анадырь.
137 Таблица 27 Sorex cinereus и Sorex caecutiens s. caecutiens Достоверность различий по Стьюденту (Td) О CV п lim 60,5±0,28 6,53 10,79 556 45—78 5,6 36,1±0,22 5,15 14,27 555 26—60 20,1 11,7±0,05 1,05 9,01 527 10—14 19,8 5,3±0,07 1,49 27,97 521 3,0—11 10,5 17,4±0,03 0,87 4,97 812 16,1—19,4 28,3 4,6±0,61 0,34 7,39 834 3,9—5,6 17,9 9,8±0,02 0,48 4,84 812 8,8—11,4 13,9 1,6±0,01 0,13 8,10 834 1.1—1,9 14,1 2,3±0,01 0,30 12,93 834 2,0—2,8 7,1 3,3±0,01 0,18 5,64 834 2,7—3,7 17,9 8,7±0,01 0,42 4,48 809 7,8—10,0 35,8 7,7±0,02 0,46 5,98 831 6,7—8,8 28,3 2,7±0,01 0,23 8,36 832 2,2—3,2 35,4 5,6±0,01 0,35 6,31 808 4,8—6,3 12,7 4,0±0,01 0,29 7,22 823 3,5—4,6 56,6 2,1±0,01 0,13 6,19 702 1,7—2,4 14,1 Материал. 1 экз., Чукотка, р. Палеваам, 12 экз., р. Анадырь. Заметки по систематике. С. У. Строганов 11956а], вы- деляя трансарктическую бурозубку с Чукотского полуострова в само- стоятельный подвид, отличал ее от неарктических бурозубок этого вида по малым размерам тела и черепа. По размерам тела восточносибирская бурозубка слабо отличается от своих североамериканских сородичей: длина ее тела 45—50 мм, а североамериканских землероек 46—61 мм; длина хвоста соответственно 26—34 и 35—42 мм, длина ступни одного размера 10—11 мм IHall, Kelson, 1959]. Данные по североамериканским землеройкам приводятся для вида в целом (см. табл. 23). Если взять крайние значения, то наименьшие мало чем отличаются от таковых чу- котских бурозубок. По этим признакам они близки между собой. Отсутст- вие серийных материалов из Северной Америки не позволяет сделать определенный вывод о их взаимоотношении с S. с. portenkoi. Sorex cinereus camtschatica Yudin, 1972 — Камчатская трансарктическая бурозубка Г о л о т и п. Описан по экземпляру из сборов В. Г. Воронова. № 481 (кол.), д', 18/VIII 1967 г., Камчатка (бухта Камбальная). Коллекция зоологического музея Биологического института СО АН СССР, инв. № 2342 (Новосибирск).
138 Рис. 47. Череп восточносибирской трансарктической бурозубки. Диагноз. Отличается относительно крупными размерами тела, длинным хвостом, длинной ступней. Кондило-базальная длина черепа колеблется от 15,3 до 16,8 (ЛГ = 16,1) мм. Измерения. См. табл. 23. Характеристика. Основанием для выделения камчатской трансарктической бурозубки в таксон подвидового ранга послужили крупные размеры зверька, особенно длинный хвост, составляющий 79 % от длины тела. У восточносибирской бурозубки длина хвоста составляет 59 % длины тела. По этому признаку землеройки хорошо различаются между собой. Для камчатских землероек характерна сильно удлиненная задняя ступня и большая, чем у землероек с Чукотского полуострова, кондило-базальная длина черепа. Наиболее примечательны для камчатского подвида длинный хвост — на Камчатке 42—54 (М = 48), в долине Омолона 39—47 (М = 43) мм и большая ступня — 11—14 (М = 13,5) мм с хорошо выраженной щеткой упругих щетинистых волос, обрамляющих ее, как у куторы. Тот и дру- гой признаки характерны для островных форм землероек. Распространение. Известна из бассейна р. Омолон (долина р. Кегали), южной части Камчатки (зал. Камбальный) и восточного по- бережья Камчатки (оз. Ажабачье), окрестности Мильково. Материал. 75 экз., бассейн р. Омолон. Камчатка: 7 экз., зал. Камбальный и 29 экз., оз. Ажабачье. Заметки по систематике. S', с. camtschatica обнаружи- вает сходство с близким американским видом S. hydrodromus Dobson с о. Уналашка (Алеутские острова). Последнюю Хелле и Кельсон [Hall, Kelson, 1959] считают идентичной S. arcticus Kerr [Hoffmann, Peterson, 1967] и рассматривают ее как синоним S. pribilofensis Mere., а А. А. Гу-
139 Рис. 48. Строение верхней челюстей Sorex hydrodromus лашка). (а) и^нижней (б) Dobson (о. Уна- реев [1971] полагает, что она должна быть отнесена в качестве подвида S. cinereus. Независимо от исхода решения таксономической стороны вопроса эта землеройка по ряду внешних признаков близка к камчатско- му подвиду трансарктической бурозубки и американским видам, засе- ляющим острова, расположенные в непосредственной близости от северо- восточной окраины нашей страны и северо-западного побережья Аляски. Исследованный нами экземпляр S. hydrodromus (рис. 48) с о. Уналаш- ка имел сходные с S. с. camtschatica габитуальные данные [Юдин, 19696]. У североамериканских бурозубок наблюдается та же тенденция широт- ной изменчивости некоторых внешних признаков, что и у бурозубок се- веро-востока азиатского континента. У S. cinereus с Аляски длина хвоста значительно меньше, чем у форм, распространенных в более южных районах. Аналогичная закономерность наблюдается и у трансарктической бурозубки Северо-Востока СССР [Юдин, 1972д]. В Анадырском крае оби-
140 Рис. 49. Череп берингийской бурозубки. тает мелкая короткохвостая форма, а южнее, в верховье Омолона и на Камчатке,— более крупная длиннохвостая бурозубка. Создается впечат- ление, что эти две формы проникли в азиатскую часть ареала вида разны- ми путями и формировались автономно — S. с. portenkoi внедрилась на континент через некогда существовавший Берингийский мост между Аляской и Азией, a S. с. camtschatica — через гряду на месте современ- ной системы Алеутских, Командорских островов и п-ова Камчатки, види- мо, служивших в свое время вторым мостом для взаимопроникновения азиатских и американских форм растений и животных [Юдин, 1973а]. Sorex beringianus Yudin, 1967 — Берингийская бурозубка Голотип. № 152 (кол.), <?, ad., шкурка, череп и спиртовый препарат копулятивного органа. Коллектор А. Г. Велижанин. Коллек- ция зоологического музея Биологического института СО АН СССР, № 2341 (Новосибирск). Курильская гряда, о. Парамушир, устье р. Ту- харка, 5 августа 1966 г. Паратипы. 4 зкз. Диагноз. Мелкая длиннохвостая бурозубка: длина тела 46—56, хвоста 40—41 мм (78 % от длины тела). Кондило-базальная длина черепа 15,0—15,8 мм. Первый и второй промежуточные зубы крупные, почти равны между собой; третий меньше двух предыдущих и четвертого. Чет- вертый хорошо развит и значительно крупнее крайнего мелкого пятого (рис. 49). Измерения. Длиннохвостая бурозубка по размерам несколько крупнее только крошечной и малой. Ввиду незначительного количества исследованного материала ниже приводится таблица с результатами изме-
141 Таблица 28 Морфометрическая характеристика Sorexberingianus со. Парамушир (по Б. С. Юдину [1967]) Признак р. Шум- ная, К« 650 Р, Тухарка М lim К" 103 № 104 № 152 | Кв 233 9 9 О’ С I а Длина тела 52 56 55 46 52,3 46—56 хвоста — 41 40 40 40,5 40,4 40—41 Ступни — 11 11,2 11 11,2 11,1 11—11.2 Масса тела — 3,6 — 4,5 2 4,5 3,6-4,5 Длина кондил о-базальная черепа 15,0 15,8 15,6 15,6 15,3 15,6 15,0—15,8 рострума 4,0 4,0 4,1 4,0 3,9 4,0 3,9-4,1 мозговой части 8,6 8,8 9,0 8,7 8,8 8,8 8,6—9,0 верхнего ряда зубов 6,5 6,7 6,7 6,5 6,7 6,6 6,5-6,7 промежуточных зубов 2,0 2,0 2,0 2,0 2,1 2,0 2,0—2,1 Ширина рострума 1,2 1,4 1,3 1,3 1,2 1,3 1,2—1,4 предглазничная 2,1 2,1 2,1 2,2 2,0 2,1 2,0-2,2 межглазничная 2,9 2,7 3,0 2,9 2,6 2,8 2.6—3,0 наибольшая черепа 7,2 7,7 7,8 7,4 7,9 7,6 7,2-7,9 Наибольшая высота че- репа 4,4 4,8 4,8 4,5 5,0 4,7 4,4-5,0 Высота восхоцящей вет- ви нижней челюсти 3,0 3,1 3,1 3,1 3,0 3,1 3,0—3,1 Длина углового отростка 2,0 2,0 1,9 1,9 2,0 2,0 1,9—2,0 рений всех зверьков этого вида, имеющихся в нашем распоряжении (табл. 28). Характеристика. По внешнему виду берингийская бурозуб- ка напоминает дальневосточную (5. gracillimus), но в отличие от нее имеет более широкую и укороченную ростральную часть головы. Дальневосточ- ная бурозубка стройнее, изящнее, с узкой, вытянутой в длинный хобо- ток мордой и с более длинным хвостом. У этих двух видов разные строе- ние зубной системы, форма коронок, соотношение промежуточных зубов и их постановка в челюсти. Копулятивный орган имеет существенные раз- личия в строении [Юдин, 1967]. По длине хвоста (составляющего 78 % от длины тела) берингийская бурозубка уступает только S. mirabilis и S. gracillimus (см. табл. 24) и близка к S. cinereus. Голова относительно крупная: отношение кондило-базальной длины черепа к длине тела та- кое же, как у самых крупноголовых видов, таких как S. daphaenodon и S. minutissimus (см. табл. 25). Окраска меха чепрачная, трехцветная: на спине мех бурых тонов, с примесью палево-серых оттенков, значительно темнее, чем на боках и брюшной стороне тела. Темный спинной чепрак резко отграничен от более светлых палево-серых боков. Вентральная сторона тела серая, с незначи- тельной палевой примесью. Колориметрический анализ двух зверьков свидетельствует о их очень светлой окраске (см. табл. 30). Хвост покрыт короткими волосами с хорошо выраженной кисточкой на конце. Ступни и кисти ног светлые, палево-серые.
142 Таблица 29 Сравнительная характеристика размеров отделов черепа и нижней челюсти у разных видов бурозубок Вид Кондило-ба- зальная дли- на черепа, мм Наибольшая вы- сота черепа, мм Отношение наи- большей высоты черепа к конди- ло-базальной длине, % Высота восходя- щей ветви ниж- ней челюсти, мм Отношение вы- соты восходя- щей ветви к кондило-базаль- ной длине, % Длина углового отростка, мм Отношение дли- ны углового от- ростка к конди- ло-базальной длине, % 5. mirabilis 23,3+0,10 5,9 25,3 5,1+0,04 21,9 2,8+0,07 12,0 S. roboratus 20,3+0,03 6,1 30,0 4,5±0,01 22,2 2,6+0,01 12,8 S. unguiculatus 19,9+0,05 6,2 31,2 4,7+0,02 23,6 2,2+0,01 11,1 S. araneus 19,7+0,03 6,1 31,0 5,0+0,02 25,4 2,1+0,01 10,7 S. isodon 19,5±0,11 6,3 32,3 4,8±0,01 24,6 2,1+0,01 10,8 S. daphaenodon 17,9+0,12 6,0 33,5 4,8+0,02 26,8 2,3+0,01 12,8 S. tundrensis 17,7+0,02 5,7 32,2 4,2+0,02 23,7 2,1+0,01 11,9 S. caecutiens 17,4+0,03 5,6 32,2 4,0+0,01 23,0 2,1+0,01 12,1 S. cinereus 16,2+0,03 5,2 32,1 3,2+0,01 19,8 1,9+0,01 11,7 S. gracillimus 15,7+0,05 4,8 30,6 2,9+0,02 18,5 1,9+0,02 12,1 S. beringianus 15,5+0,14 4,7 30,3 3,1+0,02 20,0 2,0+0,02 12,9 8. minutus 15,1+0,03 4,7 31,1 3,0+0,01 19,9 1,8+0,01 11,9 S. minutissimus 13,3+0,03 3,8 28,6 2,8+0,01 21,1 1,6±0,01 12,0 Кондило-базальная длина черепа 15,0—15,8 (М = 15,5) мм. Только два вида среди палеарктических землероек (S. minutissimus и S. minu- tus) имеют меньшие значения этого признака. По пропорциям отдельных показателей череп берингийской бурозубки близок к таковому у S. ci- nereus и лишь незначительно шире в мозговой и межглазничной областях, ниже в мозговой части, с относительно более высокой восходящей ветвью нижней челюсти и длинным угловым отростком (табл. 29). Зубной ряд относительно короткий, только у S. minutus он несколь- ко меньше, а по длине ряда промежуточных зубов уступает лишь S. mi- nutissimus (см. табл. 26). При этом нужно иметь в виду малый объем иссле- дованного материала (5 экз.) и возможность отклонений (уплощение черепа, укорочение ряда промежуточных зубов) за счет наличия среди них двух перезимовавших зверьков. Крайне самобытно соотношение зу- бов у берингийской бурозубки: третий промежуточный зуб уступает по размерам второму и четвертому. Среди палеарктических бурозубок та- кое соотношение специфично только для этого вида и свойственно ряду видов неарктической фауны. В частности, берингийская бурозубка обна- руживает большое сходство со строением промежуточных зубов и конфи- гурации черепа с такими неарктическими видами, как S. lyelli Мег., 1902 и S. longirostris Bachman, 1837. Отсутствие в хранилищах нашей страны серийных материалов неарктических видов землероек, а в литера- туре — описания строения копулятивного органа североамериканских бурозубок не позволяет высказать более определенного мнения о взаимо- отношениях этих видов с берингийской бурозубкой. От других видов фауны СССР берингийская бурозубка надежно отли- чается соотношением промежуточных зубов и строением копулятивного
143 органа (см. рис. 40). Он короткий (3,8—3,9 мм) и толстый (1,1—1,4 мм), несколько загнут книзу и увенчан на свободном конце массивной, сфери- чески закругленной коронкой. Распространение. Известна только из мест первоописания вида — о. Парамушир. Материал. 4 экз. типовой серии, среди них два перезимовав- ших самца. Изменчивость. Не изучена из-за малочисленности материала. Окраска взрослых зверьков чепрачная, трехцветная. Заметки по систематике. Вид описан позднее всех дру- гих представителей бурозубок [Юдин, 19676]. Основанием для описания землероек, собранных А. Г. Велижаниным на о. Парамушир, послужили особенности строения зубной системы и копулятивного органа. Как уже говорилось выше, подобного соотношения промежуточных зубов и строе- ния glans penis не имеет ни один вид палеарктических бурозубок. Что ка- сается взаимоотношений с неарктическими представителями рода, то вполне вероятно, что берингийская бурозубка проникает на северо- американский континент. Возможно, ранее была описана как вид, но отсутствие необходимых сравнительных материалов не позволяло сделать какого-либо определенного заключения по этому поводу. М. В. Охотина [1977] считает берингийскую бурозубку нереальным видом, относя ее к S. cinereus. Мы не исследовали материал, имевшийся в распоряжении М. В. Охотиной с о. Парамушир. Не исключено, что там наряду с берингийской бурозубкой обитает и трансарктическая. Дейст- вительно, берингийская бурозубка близка к трансарктической и в отли- чие от всех других видов бурозубок Палеарктики относится вместе с ней к подроду Otisorex. Наряду с этим имеются и существенные отличия. Структура ряда промежуточных зубов у берингийской бурозубки иная, чем у трансарктической. Трудно представить, чтобы столь жестко фикси- рованная структура, как промежуточные зубы, была подвержена у земле- роек о. Парамушир такой внутривидовой изменчивости, если встать на позицию названного автора и признать берингийскую бурозубку как представителя вида S. cinereus. Наряду с этим имеются кардинальные отличия и в строении копуля- тивного органа. Правда, исследованные нами половые органы транс- арктической бурозубки, вероятно, значительно трансформированы вследствие фиксации. Однако размер glans penis у нее значительно боль- ше, чем у берингийской, учитывая даже то, что от фиксации она могла уменьшиться в размерах. Судя по описанию копулятивного органа транс- арктической бурозубки с Камчатки [Долгов, Реймерс, 1979], по форме он действительно во всех деталях похож на таковой берингийской, но имеет большие размеры. Авторы считают, что по строению гениталий трансарктические бурозубки с Камчатки сходны с описанной нами бе- рингийской бурозубкой, и предполагают их видовое тождество и подви- довой статус описанной нами землеройки. Специфичное строение промежуточных зубов у землероек с о. Пара- мушир не позволяет согласиться с этим предположением. Имеется ряд других признаков, по которым эти два вида различаются: окраска меха берингийской бурозубки чепрачная, самая светлая среди всех бурозу- бок (табл. 30), размеры тела меньше, а относительная длина хвоста боль- ше, отношение длины черепа к длине тела больше, а зубной ряд и ряд промежуточных зубов меньше как по абсолютным, так и по относитель-
144 Таблица 30 Колориметрическая характеристика бурозубок Вид Белиана Оттенок M±mx cv a n M±mx cv a n 5. daphaenodon 2,9+0,18 23,4 0,7 14 138,7±2,29 6,2 8,4 14 S. mirabilis 4,4±0,56 28,8 1,2 5 121,9+3,09 5,7 6,8 5 S. araneus 2,8+0,08 33,3 0,9 150 134,8+0,81 7,3 9,9 150 S. tundrensis 3,5±0,08 32,3 1,1 182 141,0+0,76 7,2 10,2 182 S. unguiculatus 3,3+0,13 24,2 0,8 40 136,3+0,99 4,6 6,3 40 S. isodon 2,2+0,05 26,4 0,6 130 131,4+0,91 7,9 10,4 130 S. roboratus 2,4+0,05 21,7 0,5 94 136,7±0,98 6,9 9,5 94 S. caecutiens 3,4+0,05 20,7 0,7 204 136,6+0,56 5,8 8,1 204 S. gracillimus 4,l±0,13 16,1 0,7 25 132,4+1,12 4,2 5,6 25 S. minutissimus 5,l±0,19 29,3 1,5 60 122,8±0,97 6,1 7,5 , 60 S. minutus 4,9+0,14 22,6 1,1 67 133,5+0,87 5,1 6,9 67 S. cinereus 5,0±0,12 11,7 0,6 25 125,4+1,20 4,8 6,1 25 5. beringianus 6,9±1,23 25,3 1,7 2 129,6+4,48 4,9 6,3 2 ным показателям (см. табл. 26). В мозговой и межглазничной областях череп у берингийской бурозубки более широк и низок в затылочной об- ласти. Существенно отличается большими размерами углового отростка. Имеющийся в нашем распоряжении материал пока не позволяет го- ворить о полной тождественности этих видов, а лишь о их несомненной близости, что вполне понятно, так как оба вида относятся к одному под- роду и только у них одних из палеарктических бурозубок в нижней че- люсти нет постмандибулярного канала. В составе подрода один вид. Подрод Ognevia Dolgov et Heptner, 1967 Sorex mirabilis Ognev, 1937 — Гигантская бурозубка Г о л о т и п. Из сборов С. И. Огнева. № 247 (кол.), б1, 31/VII 1936 г. Коллекция Зоологического музея МГУ. Добыт С. А. Надецким в долине Кишинки, Приморский край. Диагноз. Самая крупная и длиннохвостая бурозубка среди пале- арктических видов рода Sorex (рис. 50, 51). Длина тела от 72 до 90 (М = = 83,6+1,56), хвоста 64—74 (М — 68,3+0,75), ступни 16—18 (М = = 17,0+0,18) мм. На внутренней стороне передней вершины первого верхнего резца имеется зубец. Задняя вершина этого зуба зачаточна. Измерения. См. табл. 31. Характеристика. Длина тела зверьков по средним значе- ниям значительно превышает таковую других видов бурозубок. Несмот- ря на то что минимальные значения этого признака перекрываются с наи- большей величиной у других видов бурозубок, по массивности и особен- ности габитуса гигантская бурозубка четко обособлена. В первую оче- редь она отличается чрезвычайно длинным для землероек хвостом. Длина хвоста составляет 81,7 % длины тела, в то время как у других представи-
145 Рис. 50. Гигантская бурозубка — Sorex mirabilis Ognev. телей рода Sorex Сибири это отношение колеблется в пределах 52—79,2 %. Гигантская бурозубка надежно диагностируется по этим признакам без привлечения других. Мех тусклый, землисто-буро-серого однотонного цвета на всем теле (см. рис. 50). Такой же интенсивности или едва более светлая окраска на боках и вентральной стороне тела. Чаще всего она однотонная по всему 10 в. С. Юдин
146 Таблица 31 Морфометрическая характеристика Sorex mirabilis Возрастная и половая группа М±тпж О cv п lim 1 2 3 4 5 6 Длина тела с головой Самцы прибылые 82,7+3,05 7,47 9,04 6 72-90 взрослые — — —— — — Самки прибылые 87,5-1-1,19 2,38 2,72 4 86—91 взрослые 83,3+4,41 7,64 9,17 3 75-90 В целом по виду ... 83,6+1,56 6,24 7,47 16 72—91 Длина хвоста Самцы прибылые 70,0+0,93 2,28 3,26 6 68—74 взрослые — —• — —— — Самки прибылые 65,8+0,75 1,50 2,28 4 64—67 взрослые 71,0+1,00 1,73 2,44 3 69—72 В целом по виду ... 68,3+0,75 3,00 4,40 16 64—74 Длина ступни Самцы прибылые 17,3+0,21 0,52 3,0 6 17—18 взрослые — — —— — Самки прибылые 16,8+0,48 0,96 5,72 4 16—18 взрослые 17,3+0,33 0,58 3,33 3 17—18 В целом по виду ... 17,0+0,18 0,73 4,30 16 16—18 Масса тела Самцы прибылые 11,9+0,62 1,25 10,46 4 10,7—14,2 взрослые — —- — — — Самки прибылые 15,0+1,47 2,94 19,54 4 11,9—18,0 взрослые 13,3+0,95 1,34 10,14 2 12,3—14,2 В целом по виду ... 13,2+0,66 2,28 17,26 12 10,7—18,0 Кондило-базальная длина черепа Самцы прибылые 23,3+0,14 0,33 1,42 6 22,7—23,6 взрослые — — — — — Самки прибылые 23,2+0,07 0,12 0,50 3 23,1—23,3 взрослые 23,7+0,32 0,56 2,35 3 23,1—24,2 В целом по виду ... 23,3+0,09 0,40 1,73 18 22,7—24,2 Длина рострума, Самцы прибылые 6,8+0,06 0,15 2,17 6 6,6—7,0 взрослые —• — — — — Самки прибылые 7,1+0,27 0,47 6,69 3 6,7—7,6 взрослые 7,0+0,09 0,15 2,17 3 6,9-7,2 В целом по виду ... 6,8+0,07 0,31 4,62 18 6,6—7,6 Длина мозговой части черепа Самцы прибылые 12,4+0,08 0,19 1,51 5 12,2—12,7 взрослые —— — — — — Самки прибылые 12,4+0,06 0,10 0,81 3 12,3—12,5 взрослые 12,2+0,26 0,45 3,69 3 11,8—12,7 В целом по виду ... 12,3+0,07 0,27 2,18 17 11,8—12,7
147 Продолжение табл. 31 1 2 3 4 5 6 Длина верхнего ряда зубов Самцы прибылые 10,4+0,07 0,18 1,70 6 10,1—10,5 взрослые — — — — — Самки прибылые 10,4+0,13 0,23 2,23 3 10,1—10,5 взрослые 10,4+0,10 0,14 1,36 2 10,3—10,5 В целом по виду ... 10,3+0,05 0,18 1,73 14 10,0—10,5 Длина ряда промежуточных зубов Самцы прибылые 3,4+0,08 0,19 5,59 6 3,1—3,6 взрослые — — — — — Самки прибылые 3,3±0,06 0,10 3,03 3 3,2-3,4 взрослые 3,4+0,06 0,10 2,94 3 3,3-3,5 В целом по виду ... 3,3+0,04 0,17 5,30 17 3,0—3,6 Ширина рострума Самцы прибылые 2,6±0,04 0,10 3,81 6 2,4—2,7 взрослые — — — —— — Самки прибылые 2,6±0,03 0,06 2,19 3 2,6-2,7 взрослые 2,7 — -— 1 — В целом по виду ... 2,6+0,03 0,12 4,62 12 2,3—2,7 Предглазничная ширина Самцы прибылые 3,7+0,07 0,17 4,68 6 3,5-4,0 взрослые —- — — — — Самки прибылые 3,7±0,03 0,06 1,58 3 3,6—3,7 взрослые 3,6±0,07 0,12 3,18 3 3,5—3,7 В целом по виду ... 3,6±0,04 0,14 3,86 15 3,5-4,0 Межглазничная ширина Самцы прибылые 4,8+0,07 0,18 3,67 6 4,5—5,0 взрослые — — — — — Самки прибылые 4,8+0,06 0,10 2,08 3 4,7—4,9 взрослые 4,9+0,06 0,10 2,04 3 4,8-5,0 В целом по виду ... 4,8+0,04 0,15 3,07 18 4,5—5,0 Наибольшая ширина черепа Самцы прибылые 10,6+0,09 0,20 1,85 5 10,4—10,9 взрослые — — — — — Самки прибылые 10,5+0,17 0,30 2,86 3 10,2—10,8 взрослые 11,0+0,12 0,20 1,82 3 10,8—11,2 В целом по виду ... 10,6+0,06 0,26 2,45 17 10,2—11,2 Наибольшая высота черепа Самцы прибылые взрослые 6,2+0,15 0,34 5,38 5 5,8—6,6 Самки прибылые 6,1+0,09 0,15 2,52 3 5,9—6,2 взрослые 5,7+0,23 0,40 7,02 3 5,3—6,1 В целом по виду ... 5,9+0,09 0,38 6,36 17 5,3—6,6 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые 5,2+0,04 0,11 2,04 6 5,0-5,3 взрослые — — — — —— Самки прибылые 5,0±0,06 0,13 2,50 4,9—5,2 взрослые 5,3+0,07 0,12 2,17 3 5,2—5,4 В целом по виду ... 5,1+0,04 0,17 3,32 19 4,8—5,4 10*
148 Окончание табл. 31 1 I 2 I 3 I 4 I 5 | 6 Длина, углового отростка Самцы прибылые 2,8+0,10 0,25 8,84 6 2,4—3,1 взрослые — — — — — Самки прибылые 2,8±0,19 0,32 11,35 3 2,6—3,2 взрослые 2,5+0,07 0,11 4,68 3 2,4—2,6 В целом по виду ... 2,8+0,07 0,29 10,23 18 2,4-3,2 телу. Рострум окрашен светлее. Светлые и длинные, достигающие 30 мм вибрисы четко выделяются на фоне общей темной окраски меха. Хвост покрыт редкими, очень короткими щетинистыми волосами. Кисточки из удлиненных волос на конце хвоста нет. Сквозь редкие волосы видны че- шуйки кожи хвоста. Окраска его темная, одноцветная сверху и снизу. Череп массивный, длинный, грубой архитектуры. Кондило-базаль- ная длина его составляет 22,7—24,2 (М = 23,3) мм. Лицевой отдел мас- сивный, длинный, с очень широким рострумом. По отношению к кондило- базальной длине черепа значения этого показателя самые высокие среди сибирских видов бурозубок (табл. 32). В предглазничной области череп очень широкий. Череп обращает на себя внимание своей относительной узостью и уплощенностыо. Нижняя челюсть относительно крупного че- репа кажется слабой. Высота ее восходящей ветви в среднем составляет М = 5,1(± 0,04) мм. Proc, coronoideus наклонен вперед. Отношение вы- соты восходящей ветви нижней челюсти к кондило-базальной длине черепа составляет 21,8 %, в то время как у S. isodon, обитающей вместе с гигант- ской бурозубкой, этот показатель равен 24,6 % (см. табл. 29). По одонтологическим признакам этот вид также надежно диагности- руется. Длина зубного ряда гигантской бурозубки колеблется в пределах Таблица 32 Сравнительная характеристика отдельных элементов черепа бурозубок Вид Нондило-ба- зальная дли- на черепа, мм Длина рост- рума, мм Отношение дли- ны рострума к кондило-базаль- ной длине, % Длина мозго- вой части, мм Отношение моз- говой части к кондило-базаль- ной, % 5. mirabilis 23,3+0,01 6,8+0,07 29,1 12,3+0,07 52,7 S. roboratus 20,3+0,03 5,3±0,02 26,1 11,2+0,01 55,1 S. unguiculatus 19,9±0,05 5,3+0,03 26,6 11,2+0,03 56,2 S. araneus 19,7+0,03 5,3+0,02 26,9 10,8+0,03 54,0 S. isodon 19,5±0,11 5,4±0,13 27,6 10,9+0,02 55,8 S. daphaenodon 17,9+0,12 4,5+0,02 25,1 10,5+0,02 58,6 S. tundrensis 17,7+0,02 4,4+0,01 24,8 10,1+0,01 57,0 S. caecutiens 17,4±0,03 4,6+0,01 26,4 9,8±0,02 56,3 S. cinereus 16,2+0,03 4,2+0,02 25,9 9,3+0,03 57,4 S. gracillimus 15,7+0,05 4,2+0,04 26,8 8,7+0,04 55,4 S. beringianus 15,5+0,14 4,0+0,03 25,8 8,8+0,07 56,8 S. minutus 15,1+0,03 3,9+0,02 25,8 8,6+0,02 56,9 S. minutissimus 13,3+0,03 3,3+0,03 24,8 7,7+0,02 57,8
149 Рис. 52. Строение передних верхних резцов (а) и зубной системы в целом (б) бу- розубок. 1 — S. vagrans, видны дополнительные лопасти на месте соединения правого и левого резцов; 2 — S. mirabilis дополнительные лопасти развиты хорошо: 3 — S. pacificus, дополнительные ло- пасти отсутствуют; 4 — S. mirabilis; 5 — S. pacificus. 10,0—10,5 мм при среднем значении М — 10,3(± 0,05) мм. Индекс отно- шения к кондило-базальной длине черепа составляет 44,2 %, отношение ряда промежуточных зубов к кондило-базальной длине черепа 14,1 %, а к длине зубного ряда — 32,0 %. Если абсолютные значения показателя «длина зубного ряда» у этого вида больше, чем у других видов (только у S. roboratus максимальный размер его — 10,0 — равен минимальному у S. mirabilis), то отношение ряда зубов к кондило-базальной длине черепа у него минимальное и сходное с таковым у S. tundrensis (см. табл. 26). Индекс длины ряда промежуточных зубов к общей длине зубного ряда довольно обычен, и близкие значения его зарегистрированы у S. unguicu- latus, S. daphaenodon, S. tundrensis. Передний верхний резец крупный, его передняя вершина круто крючкообразно загнута книзу и больше похожа на таковую у кутор и белозубок, чем у других видов рода Sorex. Задняя вершина зачаточна и по высоте равна или лишь немного превышает край цингулюма первого промежуточного зуба. Концы передних вершин верхних резцов у гигант- ской бурозубки в отличие от других видов бурозубок разведены в сторо- ны. На их внутренней поверхности хорошо выражены зубцы (см. рис. 51, 52). Структура верхних промежуточных зубов также крайне своеобразна и не повторяется у других видов бурозубок фауны СССР. Первый верх- ний промежуточный массивный и высокий, округло затупленный, зна- чительно превышает по размерам второй. Передняя сторона его несколь- ко выпуклая, а задняя вогнута. Вершина зуба несколько смещена вперед по отношению к центру основания коронки и слегка загнута внутрь ро- товой полости. Третий меньше второго и равен четвертому или несколь- ко меньше его, а по форме напоминает первый. Пятый крайне мал, чет- вертый значительно уступает по величине первому и второму.
150 Распространение. Гигантская бурозубка относится к чис- лу наименее изученных землероек. В настоящее время известна из При- морья и Северной Кореи. Впервые добыта С. А. Надецким в долине Кишинки (окр. оз. Ханка), позднее ее собирали в разные годы в заповед- нике «Кедровая Падь» и Лазовском. В Северной Корее добыта в 15 км к югу от Иотоху, в окрестностях Игена и Бьектана. Материал. 19 экз., Приморье, Корея. Изменчивость. Гигантская бурозубка относится к числу наи- более редких видов мировой фауны. В коллекциях СССР нам известно всего 20 экз., поэтому сведения о изменчивости вида крайне скудны. Размеры зверьков колеблются в значительных пределах. Так, длина тела изменяется от 72 до 91 (М = 83,6) мм, масса — 10,7—18,0 (М = = 13,2) г. Взрослые зверьки по средним значениям показателя «размер тела» не отличаются от молодых. Длина хвоста у взрослых больше (71 — =1=1,0), чем у молодых (М = 65,8±0,75). Несколько больше ширина че- репа у взрослых зверьков. По остальным показателям существенных различий пет. Создается впечатление, что зверьки быстро достигают размеров взрослых. Кроме того, в отличие от других видов индивидуаль- ная жизнь гигантской бурозубки, вероятно, длится дольше, чем можно объяснить ее малочисленность. Эфемерные виды зверьков для воспол- нения высокой гибели вынуждены размножаться более интенсивно. Нуж- но сказать, что предположение о большем долголетии мы делаем на осно- вании характера стирания зубов, однако требуется материал для под- тверждения этого вывода, в частности данные гистологических иссле- дований. Наблюдается некоторый полиморфизм окраски. Так, у типового экземпляра окраска на боках тела заметно светлее, чем на дорсальной стороне. У большинства добытых нами зверьков окраска была однотон- ной. Выношенный мех старых зверьков становится серым, с большей бе- лизной, чем у молодых зверьков. По данным колориметрического анализа обнаруживается довольно широкий диапазон изменчивости белизны (от 2,4 до 5,5) при среднем показателе 4,4(_0,56). Верхний предел значений показателя оттенка самый низкий среди всех бурозубок: он укладывается в пределах между 116 и 132 (при средней величине 121,9+3,09), что, вероятно, является показателем стенотопности вида. У такого полигон- ного вида, как S. tundrensis, значение этих показателей варьирует в пределах от 1,3 до 6,5 (М = 3,5=t0,08) по белизне и от 112 до 165 (М = = 141=t0,12) по оттенку (см. табл. 30). В структуре ряда промежуточных зубов прослеживается изменчи- вость в соотношении величины третьего и четвертого зубов. Чаще эти зу- бы равны, но у некоторых экземпляров, в том числе и у типового, третий зуб меньше четвертого. Из 19 исследованных зверьков третий зуб был меньше четвертого только у 2 экз. В. А. Долгов [1968] отмечает случай редукции левого и правого пятых промежуточных зубов верхней челюсти у одного зверька. Заметки по систематике. Гигантская бурозубка на- столько самобытна, что объем вида и его естественные границы, каза- лось бы, не должны вызывать сомнений. Даже по внешнему виду ее не- возможно спутать с другими представителями рода. Тем не менее едино- го мнения о ее видовом статусе и объеме вида нет. Существуют две край- ние точки зрения. Одна из них рассматривает S. mirabilis как самостоя- тельный вид в роде Sorex, имеющий ограниченный ареал в юго-восточ-
151 ной части Палеарктики, т. е. в том объеме, как его представлял автор первоописания [Огнев, 1937] и рассматривают большинство специалис- тов. В. Г. Гептнер и В. А. Долгов [19G7 ] в полном соответствии с дейст- вительным положением в системе выделили гигантскую бурозубку в отдельный подрод (Ognevia). О необходимости выделить гигантскую буро- зубку в подрод в личпой беседе неоднократно говорил и С. У. Строганов, но не успевший этого сделать сам. Вторая точка зрения принадлежит Н. А. Бобринскому и А. П. Кузя- кину [Бобринский и др., 1944], без достаточных на то оснований объеди- нивших ее с американским видом S. pacificus Coues, 1877, который встре- чается в северо-западной Калифорнии и на юго-западе Орегоны, и та- ким образом расширивших ареал созданного ими композиционного вида до Неарктики и Палеарктики. Гигантская бурозубка была описана С. И. Огневым [1937] по экземп- ляру из Приморья, из долины Кишинки. Несмотря на единственный экземпляр, бывший в распоряжении автора первоописания, четкая обо- собленность вида была настолько очевидной, что не вызывала ни у кого возражений. Н. А. Бобринский и А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1944] произвольно объединили ее с американским видом S. pacificus, не имея в руках сравнительного материала и базируясь только на описа- нии из монографии Джексона [Jackson, 1928]. Убедительная критика несостоятельной этой позиции дана С. У. Строгановым [1957]. Точку зрения последнего автора отстаивают и В. Г. Гептнер и В. А. Долгов [1967], а также Б. С. Юдин [19696, 1971а]. Нами исследованы новейшие литературные данные, а также экземпляр S. pacificus, хранящийся в Зоологическом музее АН СССР (Ленинград). Findley [1955], Hall, Kelson [1959] S. pacificus включили в качест- ве подвида S. vagrans Baird, не имея на то убедительных оснований. Зем- леройки S. vagrans, исследованные нами по материалам из Канады и США (присланные д-ром В. Прюитом и д-ром Р. Гоффманном),— мелкие, кондило-базальная длина черепа их колеблется от 16,7 до 17,4 (наши изме- рения) и от 16,1 до 19,1 мм — по Джексону [Jackson, 1928]. Конфигура- ция черепа у них иная, они существенно отличаются и по деталям строе- ния зубов. Кондило-базальная длина черепа 5. pacificus колеблется от 20 до 23 мм. Главным отличием является отсутствие дополнительного зубца на внутренней стороне первой вершины переднего верхнего резца (см. рис. 52, 3), в то время как у S. vagrans он есть. Первый промежуточ- ный зуб у S. pacificus несколько меньше второго или равен ему. Второй зуб массивный, третий составляет только половину четвертого, почти равного по высоте первому и второму, пятый крайне мал (см. рис. 52, 3). Кроме того, гигантская бурозубка крупнее тихоокеанской. Кондило- базальная длина черепа у нее равна 22,7—24,2 (М = 23,3±0,10) мм, т. е. даже средние значения этого показателя у гигантской бурозубки вы- ше наибольших тихоокеанской. Основные отличия этих двух видов следующие: Признак S. pacificus S. mirab Us Дополнительный зубец на внутренней стороне первой вершины перво- го верхнего резца (см. рис. 52,3) Нет Есть
152 Признак Вторая (задняя) вершина первого верхнего резца Первый промежуточный зуб Четвертый промежуточ- ный зуб S. pad ficus Развита хорошо и дости- гает более половины высоты правого проме- жуточного зуба (см. рис. 52, 5). Меньше второго или ра- вен ему Почти равен первому (см. рис. 52, 5) 8. mirabilis Зачаточна, по высоте рав- на или лишь немного превышает верхний край цингулюма пер- вого промежуточного зуба (см. рис. 52, 4). Массивный, значительно крупнее второго Менее половины размера первого (см. рис. 52, 4) Перечисленные признаки настолько существенны и самобытны для каждого вида, что можно с полной уверенностью считать вопрос о их таксономической самостоятельности решенным. Совершенно прав С. У. Строганов [1957], указывая, что Н. А. Бобринский и А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1944] обратили внимание лишь на сходство размеров и оставили без внимания признаки, качественно характеризующие эти виды: особенности строения зубной системы. А. П. Кузякин [1965] про- должает считать гигантскую бурозубку с юга Дальнего Востока конспеци- фичной 5. pactficus и рассматривает ее в качестве подвида тихооке- анской — 5. pactficus mirabilis. Аналогичную позицию занимает и Бринк [Van Den Brink, 1953, 1967]. Известный американский зоолог Хоффманн [Hoffmann, 1971] доказал умозрительность подобных выводов, не базирующихся на факти- ческом материале [Бобринский и др., 1944, 1965; Ellerman, Morrison- Scott, 1951; Van Den Brink, 1953, 1967] и объединяющих неарктический вид 5. pactficus с палеарктическим — 5. mirabilis. В то же время, по его мнению [Hoffmann, 1971], к 5. mirabilis более близка другая американ- ская землеройка 5. bendirii Мег., относящаяся к числу самых крупных представителей рода Sorex. Как и гигантская бурозубка, она имеет одно- тонную и даже еще более темную окраску. Оба вида обитают в остаточ- ных лесах древнего Берингового мезофильного леса, связь между участ- ками которого прекратилась в позднем миоцене [Wolfe, Leopold, 1967]. У S. bendirii, как и у S. mirabilis, довольно хорошо развит дополни- тельный зубец на внутренней стороне первой вершины верхнего передне- го резца. Однако соотношение промежуточных зубов, их форма, строение переднего резца (его задней вершины), конфигурация черепа специфичны для каждого вида. Особенно обращает на себя внимание очень массивная нижняя челюсть S. bendirii и ее высокая восходящая ветвь. Существен- ным отличием этой землеройки является отсутствие постмандибулярного канала, признака, имеющего подродовой уровень (подрод Otisorex). Мы склонны считать, поддерживая мнение Хоффманна, что внешнее сходство (размеры и окраска) — результат конвергенции, адаптации двух само- стоятельных видов к обитанию в экологически сходных условиях. В этой же работе [Hoffmann, 1971] автор поддерживает наши взгляды [Юдин, 19696] на взаимоотношения видов 5. mirabilis и S. pactficus. В Приморье обитает номинальный подвид S. т. mirabilis. С. У. Стро- ганов [1956] описал подвид корейской гигантской бурозубки — S. mi- rabilis kutscheruki Strog., отличающийся несколько меньшими размерами. Этот подвид заселяет Северную Корею. Малочисленность материала не позволяет достоверно охарактеризовать размеры полиморфизма ги- гантской бурозубки, поэтому трудно судить о реальности описанного подвида.
153 Подрод Eurosorex Stroganov, 1952 Представители подрода характеризуются мелкими размерами, общи- ми чертами в строении glans penis. В составе подрода четыре вида бурозу- бок, на территории Сибири встречаются два. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ ПОДРОДА EUROSOREX 1(2). Размеры мелкие: длина тела с головой 30—53 (М=44,8±0,35), кондило-базальная длина черепа 12,0—14,5 (М== 13,3+0,03), длина хвоста 18—37 (М^ 24,2+ 0,27) мм. Промежуточные зубы с округлыми вершинами в зубном ряду сидят плотно, вертикальная ось их коронок наклонена внутрь ротовой полости (см. рис. 54). Первый зуб значительно крупнее второго и третьего ....................................... . .................Sorex minutissimus Zimm.— Крошечная бурозубка 2(1). Размеры несколько крупнее: длина тела с головой 40—62 (М= = 52,2±0,59), кондило-базальная длина черепа 13,9—15,8 (М=15,1± +0,03) мм. Промежуточные зубы в зубном ряду сидят свободно. Верти- кальная ось их коронок перпендикулярна продольной оси челюсти (см. рис. 55). Первый зуб почти одинаковых размеров с третьим и значи- тельно крупнее второго, второй намного меньше третьего....... ..............................Sorex minutus L.— Малая бурозубка Sorex minutissimus Zimmermann, 178(Г— Крошечная бурозубка Голотип. Типовой экземпляр неизвестен. Вид описан по материа- лу из окрестностей с. Кийского, р. Кия (ныне г. Мариинск, Кемеров- ская обл.). Диагноз. Самая мелкая бурозубка. Длина тела 30—53 (М=44,8± + 0,35), длина хвоста 18—37 (М=24,2+0,27) мм, что составляет 54 %. Череп широкий в ростральном, пред- и межглазничном отделах, узкий и низкий в мозговой части. Измерения. См. табл. 33. Характеристика. Крошечная бурозубка самая мелкая, с хо- рошо очерченными признаками. От других представителей рода отличает- ся рядом габитуальных черт: наряду с мелкими размерами относительно широкая и крупная голова с коротким хоботком, короткий или средних размеров хвост. Размеры тела, хвоста и окраска меха изменчивы в широ- ких пределах в зависимости от географической локализации той или иной популяции вида. У разных подвидов отношение длины хвоста к длине те- ла колеблется от 43,6 до 68,6 %. Окраска меха двухцветная: спина бу- рая, буро-серая, кофейно-бурая разной интенсивности (рис. 53, табл. 34), иной характер локализации темной окраски. У одних подвидов темная окраска спины постепенно переходит в более светлые бока и белесую вентральную часть тела, у других при таком же соотношении вентраль- ной части окрашена в относительно темные тона, у третьих темная окрас- ка образует чепрак, резко отграниченный от более светлых боков. Череп описываемого вида самый мелкий среди всех бурозубок: его кондило-базальная длина колеблется от 12,0 до 14,5 (М=13,3±0,03) мм (см. табл. 33). Относительно размеров тела череп довольно крупный —
154 Таблица 33 Морфометрическая характеристика Sorex minutissimus Возрастная и половая группа М±тх <3 Cv п lim 1 2 3 4 5 6 Длина тела с головой Самцы прибылые 45,4±0,49 3,45 7,59 50 37—52 взрослые 45,5+0,93 4,34 9,53 22 37—53 Самки прибылые 45,1+1,08 4,83 10,72 20 30—50 взрослые 48,0+1,19 3,95 8,23 11 42—53 В целом по виду ... 44,8+0,35 4,38 9,77 155 30—53 Длина хвоста Самцы прибылые 24,3+0,46 3,54 14,61 59 18—37 взрослые 23,6+0,02 4,88 20,64 23 18—37 Самки прибылые 23,8+0,55 2,76 11,61 25 19—30 взрослые 23,5+0,93 3,21 13,64 12 20—32 В целом по виду ... 24,2+0,27 3,60 14,86 182 18—37 Длина ступни Самцы прибылые 8,2±0,08 0,62 7,55 60 7,0—10,0 взрослые 8,0±0,14 0,68 8,44 23 7,0—9,0 Самки прибылые 8,3+0,15 0,77 9,22 25 7,0—10,0 взрослые 8,3+0,22 0,75 9,14 12 7,0—9,0 В целом по виду ... 8,2±0,05 0,69 8,44 181 7,0—10,0 Масса тела Самцы прибылые 2,1+0,05 0,28 13,37 31 1,5—2,5 взрослые 2,6+0,15 0,60 23,19 16 1,7—3,8 Самки прибылые 2,2+0,07 0,25 11,78 13 1,8—2,6 взрослые 3,1+0,27 0,82 25,99 9 1,8—4,5 В целом по виду ... 2,3+0,05 0,49 21,87 97 1,5—4,5 Кондило-базальная длина черепа Самцы прибылые 13,4+0,06 0,47 3,49 64 12,2—14,5 взрослые 13,1+0,10 0,58 4,42 32 12,0—14,1 Самки прибылые 13,5+0,10 0,52 3,87 29 12,2—14,5 взрослые 13,4+0,16 0,62 4,61 14 12,3—14,2 В целом по виду ... 13,3+0,03 0,50 3,76 231 12,0—14,5 Длина рострума Самцы прибылые 3,3+0,02 0,19 5,77 67 2,8—3,8 взрослые 3,2+0,06 0,34 10,67 33 2,2—3,7 Самки прибылые 3,4+0,08 0,42 12,60 29 3,0—5,8 взрослые 3,2+0,08 0,30 9,46 15 2,7—3,8 В целом по виду ... 3,3+0,02 0,29 8,78 245 2,2—5,3 Длина мозговой части черепа Самцы прибылые 7,7+0,05 0,28 3,67 39 7,0—8,5 взрослые 7,6±0,06 0,29 3,81 27 7,0-8,1 Самки прибылые 7,8±0,09 0,38 4,90 18 6,7—8,4 взрослые 7,8+0,10 0,33 4,25 12 7,2—8,2 В целом по виду ... 7,7±0,02 0,32 4,10 175 6,7—8,5
155 Продолжение табл. 33 1 2 3 4 5 6 Длина верхнего ряда зубов Самцы прибылые 5,8+0,03 0,24 4,12 64 5,1—6,2 взрослые 5,5±0,06 0,32 5,80 30 4.7—6,0 Самки прибылые 5,8+0,04 0,21 3,62 28 5,4—6,1 взрослые 5,5+0,10 0,36 6,42 12 5,0-6,0 В целом по виду ... 5,7+0,03 0,42 7,34 231 4,7-6,2 Длина ряда промежуточных зубов Самцы прибылые 1,7+0,03 0,19 11,03 40 1,0—2,0 взрослые 1,7±0,04 0,19 11,53 27 1,2-2,0 Самки прибылые 1,8+0,03 0,14 8,10 17 1,5—2,0 взрослые 1,6+0,04 0,16 9,79 13 1,3—1,9 В целом по виду ... 1,7±0,01 0,16 9,13 177 1,0—2,0 Ширина рострума Самцы прибылые 1,3+0,01 0,09 6,56 38 1,2—1,5 взрослые 1,3+0,02 0,11 8,47 26 1,0-1,5 Самки прибылые 1,3+0,02 0,07 5,56 18 1,2-1,5 взрослые 1,4+0,04 0,13 9,14 10 1,3—1,6 В целом по виду ... 1,3+0,01 ОДО 7,29 171 1,0—1,6 Предглазничная ширина Самцы прибылые 1,9+0,02 0,11 5,53 40 1,7—2,1 взрослые 1,9±0,03 0,14 7,44 26 1,5—2,1 Самки прибылые 1,9+0,03 0,10 5,36 18 1,7—2,1 взрослые 1,9+0,03 0,11 5,54 10 1,7—2,1 В целом по виду ... 1,9+0,01 0,12 6,31 175 1,5—2,1 Межглазничная ширина Самцы прибылые 2,8+0,02 0,19 6,83 68 2,4—3,1 взрослые 2,7+0,03 0,18 6,62 33 2,2—3,1 Самки прибылые 2,8+0,04 0,19 6,78 29 2,5-3,1 взрослые 2,8+0,04 0,14 5,12 15 2,6—3,0 В целом по виду ... 2,8+0,01 0,18 6,36 245 2,2-3,1 Наибольшая ширина черепа Самцы прибылые 6,5±0,04 0,29 4,40 64 5,6—7,0 взрослые 6,1+0,06 0,33 5,40 33 5,2—6,7 Самки прибылые 6,5±0,04 0,20 3,13 29 6,2—6,8 взрослые 6,3+0,10 0,37 5,90 14 5,5-6,8 В целом по виду ... 6,3+0,02 0,32 5,04 233 5,2—7,0 Наибольшая высота черепа Самцы прибылые 4,0±0,03 0,23 5,75 63 3,4-4,5 взрослые 3,7±0,04 0,23 6,32 31 3,2-4,1 Самки прибылые 3,9±0,06 0,29 7,59 28 3,2-4,4 взрослые 3,8+0,08 0,28 7,56 14 3,4—4,5 В целом по виду ... 3,8+0,02 0,34 8,87 218 2,9-4,7
156 Окончание табл. 33 1 1 2 | 3 | 4 | 5 | 6 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые 2,7+0,02 0,10 3,50 41 2,4—2,9 взрослые 2,7±0,02 0,11 4,21 27 2,5—3,0 Самки прибылые 2,7±0,03 0,11 3,97 18 2,5—2,9 взрослые 2,8±0,06 0,21 7,55 13 2,5—3,4 В целом по виду ... 2,7+0,01 0,13 4,61 179 2,4-3,4 Длина углового отростка 1,6±0,02 1,5±0.04 1,6±0,03 1,5+0,03 1,6±0,01 Самцы прибылые взрослые Самки прибылые взрослые В целом по виду ... 0,13 8,27 30 1,3-1,9 0,18 11,42 20 1,3—2,0 0,10 6.52 12 1,5—1,8 0,08 5,52 8 1,4—1,6 0,14 8,71 131 1,3—2,0 отношение кондило-базальной длины черепа к длине тела составляет 29,6 %. По этому показателю S. minutissimus едва уступает только S. da- phaenodon (29,7 %) и очень близка у S. beringianus (см. табл. 25). Размер черепа у зверьков из разных частей ареала колеблется. Лицевой отдел черепа широкий, рострум короткий. Отношение ширины рострума к кон- дило-базальной длине характеризуется высокими значениями (9,7 %), а длина рострума — низкими (24,8 %). Аналогичное соотношение этих показателей только у 5. tundrensis (см. табл. 32). Мозговой отдел черепа, напротив, довольно удлинен (57,8 %). В предглазничной области череп Рис. 53. Крошечная бурозубка — 5. minutissimus Zimm.
157 Таблица 34 Колориметрическая характеристика подвидов Sorex minutissimus из разных частей ареала Район сбора материала Белизна Оттенок Су п 11m Су п lim S. т. minutissimus, таежные и подта- ежные леса Запад- ной Сибири 3,4+0,26 29,4 15 2,0—5,8 122,9±2,36 7,7 15 104,2-135,4 S. т. barabensis, Ба- рабинская степь 4,6+0,52 19,6 3 3,9—5,6 121,4+3,40 4,9 116,0—127,7 S. т. caudata, Севе- ро-Восточный Ал- тай, Телецкое озеро 5.7±0,23 8,0 4 5,2—6,3 130,4+3,40 5,2 4 123,8—137,0 S. т. stroganovi, Юго- Восточный Алтай, Чуйская степь 6,6+0,28 8,4 4 5,9—7,1 128,5±4,36 6,8 4 119,0—140,0 S. т. tschuktschorum, Чукотка, Якутия 6,2+0,18 14,8 26 4,7—8,2 122,2+1,17 4,9 26 109,1—133,2 5. т. tscherskii, Приамурье, бас- сейн р. Зоя 3,1±0,06 6,8 11 2,7—3,4 129,9±1,54 3,8 И 122,8-135,8 S. т. tscherskii, При- морье 4,7±0,22 11,7 6 3,8—5,4 121,3+1,75 3,5 6 115,2—126,7 также весьма широк (14,2 %), по этому признаку крошечная буро- зубка уступает лишь S. mirabilis (см. табл. 21), а по межглазничной ши- рине не имеет себе равных — 21,0 %. Череп довольно узок (см. табл. 29) и сильно уплощен (28,6 %) в мозговой части (самый низкий абсолютный показатель), и только у 5. mirabilis относительная высота черепа меньше (25,3 %). Верхний резец небольших размеров. Первый верхний промежуточ- ный зуб крупный, заметно больше второго и третьего; второй меньше третьего, хотя нередко его вершина не уступает по высоте первому и второму промежуточным зубам. Четвертый и пятый зубы последователь- но уменьшены. Соотношение промежуточных зубов близко к таковому у 5. minutus. Отличие заключается в более крупном первом промежуточ- ном зубе, форме коронок, более плотном положении зубов в зубном ряду и конфигурации коронок: они более узкие в основании, вытянуты, их вершины несколько затуплены и наклонены кзади (внутрь ротовой поло- сти) по отношению к продольной оси челюсти (рис. 54). У крошечной бурозубки не только самый меныпий абсолютный пока- затель длины ряда зубов и длины ряда промежуточных зубов, но и отно- сительно короткий зубной ряд и ряд промежуточных зубов (29,8 %). Строение glans penis резко отличается от таковой всех других видов пале- арктических бурозубок (см. рис. 40). В основной части головка копуля- тивного органа цилиндрическая, слабо коническая в направлении к сво- бодному концу. В дистальной трети несколько расширена за счет лате- ральных валиков, слегка сжата и косо срезана в дорсовентральном на- правлении. Ее свободный конец копьевидной формы. Размер головки ма-
158 Рис. 54. Череп крошечной бурозубки. ленький: длина 3,8—6,1 (Л/=4,8)мм,— толщина у основания 0,6—1,1 (М= 0,8) мм. Распространение. Можно без преувеличения сказать, что 5. minutissimus — один их видов бурозубок с широким ареалом. Она засе- ляет обширную территорию от Скандинавского полуострова до Чукотки и Камчатки. На севере граница ареала проходит далеко за Северным по- лярным кругом (на Таймыре до 71° с. ш.), а на юге — по северу Монго- лии, на юго-востоке — в Приморье, на Сахалине и в Японии. В Сибири крошечная бурозубка обитает на большей части террито- рии. Она встречается во всех природных зонах от северной лесотундры до гор юга Сибири. Зверьки добывались в Зауралье в бассейне рек Конда, Сосьва, Тобол, Ишим, в низовьях Оби у Салехарда, на Тазовском и Гы- данском полуостровах, в окрестностях пос. Самбург на р. Пур. Южнее этих пунктов она известна из многих районов бассейна Оби и ее прито- ков — Иртыша, Васюгана, Тыма, Кети, Чулыма, Томи, Шегарки, Баксы, Кинды, Оми, Тартаса, Уени, Ини, Верди и др. В степных и лесостепных районах зарегистрирована в бассейне Ишима, окрестностях озер Чаны, Сартлан. В Казахстане крошечная бурозубка отмечена близ оз. Кургальджино. В Средней Сибири этот вид встречается на Таймыре, далеко за Север- ным полярным кругом (р. Черная, приток Пясины), на границе северной лесотундры и тундры. Это самый северный ныне известный пункт обита- ния вида [Юдин, 1980]. Она добыта в ряде мест бассейна Енисея, в том числе на Нижней Тунгуске, в верхнем течении Енисея в пределах Тувы, в бассейне Байкала. В Восточной Сибири распространение крошечной бурозубки изучено менее полно. В бассейне Лены она добыта от широты Якутска до ее верхнего течения в Прибайкалье. На Яне добывалась в
159 верхнем течении реки, а на Колыме — по всему бассейну на север до Северного полярного круга. В горах юга Сибири крошечная бурозубка распространена от запад- ных предгорий Алтая, в Салаире, Кузнецком Алатау, Западном и Восточ- ном Саяне, на Хамар-Дабане, в горах Забайкалья, Витимском плоско- горье и далее на восток до Тихоокеанского побережья [Юдин и др., 1970]. На крайнем севере Дальнего Востока зверьки этого вида заселяют бас- сейн р. Анадырь и побережье Охотского моря (близ Магадана) [Юдин, и др., 1976]. На Камчатке добыта в ряде пунктов от северной части полу- острова до мыса Лопатка. На юге Дальнего Востока встречается всюду от Приамурья до границы с Кореей. Материал. 315 экз. из разных районов Сибири и Дальнего Во- стока. Изменчивость. Крошечная бурозубка — один из самых поли- морфных палеарктических видов рода Sorex. Широкой изменчивости под- вержена окраска. Она проявляется, с одной стороны, в соотношении интенсивности оттенка и белизны, с другой — в характере распределения окраски по телу (наличие или отсутствие чепрака) и закономерно прояв- ляется в разных частях ареала и у разных возрастных групп и по сезо- нам. В таежной зоне Западной Сибири, от Урала до Енисея, чепрачность в окраске меха не выражена: темная окраска спины постепенно переходит в более светлую на боках и вентральной стороне. У перезимовавших буро- зубок контраст между темной спиной и боками виден довольно хорошо, хотя граница между ними нечеткая, расплывчатая, а у прибылых она практически неуловима. Чепрачная окраска характерна для бурозубок степной и лесостеп- ной зон Западной Сибири, Казахстана, Северо-Восточного Алтая и северо- востока Сибири, а также Сахалина. В лесостепной и степной зонах Западной Сибири и в Казахстане тип окраски иной. В распределении окраски перезимовавших зверьков четко выражена чепрачность: темная окраска спины с ярким шоколадным от- тенком четко отграничена от светлых с палевым оттенком боков. Вент- ральная часть тела белесая. У прибылых замлероек сохраняется тот же тип распределения окраски, но чепрачность выражена менее контрастно. Обитающая в Казахстане (о. Кургальджино) крошечная бурозубка окра- шена еще более контрастно. Весьма вариабельна окраска у крошечной бурозубки из разных частей гор юга Сибири. На Западном и Северо-Западном Алтае (до лево- бережья Катуни включительно) окраска у землероек чепрачная. В Цент- ральном Алтае (Усть-Коксинский р-н) она ничем не отличается от таковой у зверьков из равнинных районов лесостепи и степи Западной Сибири и Казахстана: у взрослых чепрак яркий, хорошо очерчен, бока и вентраль- ная сторона тела светлые. Далее в направлении на северо-восток (Шаба- линский р-н) чепрачность сохраняется, но из-за значительного потемне- ния окраски боков и вентральной стороны тела констрастность менее заметна. У перезимовавших бурозубок ниже темного чепрака на боках хорошо заметна переходная полоса палевого цвета. У отдельных особей прибылых зверьков чепрачность едва улавливается, у других четко прояв- ляется. У зверьков на правобережье Катуни (район Каракольских озер, Телецкое озеро) граница чепрака едва заметна даже у перезимовавших зверьков за счет более широкой палевой полосы на боку и буровато-серых тонов в окраске боков и вентральной части.
160 На Юго-Восточном Алтае (Чуйская степь, долины рек Бугузун, Юс- тыд, Чулышман, близ оз. Джулу-Куль) крошечная бурозубка окрашена по другому типу. Чепрачность в распределении окраски по телу отсутст- вует, мех светлый, серовато-бурый на спине и светлый, серебристо-серо- вато-белесый без палевого оттенка на боках и брюшке. Окраска хвоста резко двухцветная. На Салаире, в Кузнецком Алатау, Саянах, в Туве и на восток до Иркутской области включительно окраска близка к таковой у крошечной бурозубки из таежных районов равнинной части Западной Сибири. Пере- ход темных тонов спины к бокам у большинства зверьков постепенный, без четкой границы. Бока и низ тела окрашены светлее, но со значитель- ной примесью бурых тонов. Хвост слабо двухцветный. Отдельные особи даже среди прибылых имеют хорошо выраженную чепрачность окраски. Это зверьки из степных ландшафтов предгорных остепненных районов или межгорных котловин. В зимнем наряде чепрак отграничен от боков более четко, палевая полоса на боках неширокая, мех длинный, шелко- вистый. Светлая окраска меха на боках со слабым палевым оттенком и поднимается выше, чем у зверьков в летнем наряде. На Мал. Хамар-Дабане (р. Самхат) переход темной окраски спины на латеральную и вентральную части тела постепенный. У перезимовав- ших бурозубок из других районов Бурятии (Темник, Улзар, Байкаль- ский заповедник) двухцветность окраски хорошо заметна. У бурозубки с о. Ольхон, добытой в марте (зимний мех), чепрачность была выражена довольно четко, но бока имели грязно-серую окраску, хотя и более свет- лую, чем в летнем меху. Палевая переходная полоса на боках очень уз- кая. У прибылых бурозубок из Забайкалья (Сохондинский заповедник) темная окраска спины постепенно переходит в чуть более светлую на бо- ках и вентральной стороне. У крошечной бурозубки, обитающей в высоких широтах Таймыра, Якутии, Чукотки окраска спины светлая со значительной примесью се- рых тонов. Чепрак есть, но граница между окраской спины и боков раз- мытая. В зимнем меху (сентябрь) у землероек с Таймыра (Хантайское озеро, бассейн р. Пясина) и Чукотки (долина р. Омолон) чепрачность четкая, бока белесые с серым оттенком, а вентральная часть светлее, чем в летнем меху. Хвост резко двухцветный. У перезимовавших зверьков летний мех намного светлее, как бы «выцветший». Чепрак четко очерчен в зимнем и заметен в летнем меху (см. рис. 53). Совершенно обособлена по характеру окраски крошечная бурозубка из Приморья: мех темный, переход от спины к бокам и вентральной части тела постепенный. Вентральная часть бурая, того же цвета, что и спина, лишь светлее по тону. Зимний мех светлее летнего, с палевым оттенком и длинным волосом. Иная окраска у крошечных бурозубок Сахалина. У них окраска меха спины менее насыщена, чем у зверьков из Приморья, с хорошо выра- женной чепрачностью. Переход окраски спины к более светлым бокам имеет четкую границу как у прибылых, так и у перезимовавших особей. Вентральная часть летом светлая, белесая, зимой серебристо-белая. Хвост резко двухцветный. Переходной полосы между темной спиной и светлыми боками в зимнем и летнем меху перезимовавших зверьков нет, а у прибы- лых она очень узкая. В пределах обширного ареала вида показатели оттенка и белизны очень изменчивы: значения первого — 2,0—8,2, второго — 104,2—140,0
161 (см. табл. 34). Для детального обсуждения изменчивости окраски мы не располагаем достаточным материалом, так как крошечная бурозубка относится к наиболее редким видам насекомоядных и до недавнего време- ни в коллекциях насчитывались единичные особи. По имеющимся данным, можно говорить о тенденции увеличения значений показателя белизны в направлении с запада (равнинные районы Западной Сибири) на северо- восток (Чукотка, Камчатка), а также на юг (горы Северо-Восточного и Юго-Восточного Алтая). Окраска зверьков из Приморья близка к тако- вой западно-сибирских представителей, но из-за малочисленности мате- риала для окончательного суждения о ней нет оснований. Что касается размаха изменчивости показателя оттенка, то он близок по крайним и средним значениям как в Западной Сибири (104,2—135,4; М= 122,9=2,36), так и на севере Дальнего Востока (109,1—133,2; М= 122,2=1,17). Меньший размах значений этих показателей изменчи- вости в других районах скорее всего обусловлен не диапазоном полимор- физма, а малым объемом исследованных выборок (см. табл. 34). У земле- роек таежной зоны окраска меха варьирует от матовой, серовато-бурой до насыщенной кофейно-бурой, что обусловлено возрастной и сезонной изменчивостью. Летний мех, особенно у прибылых зверьков, более туск- лый, менее пышный и короткий, а зимой блестящий и более длинный. Значение белизны колеблется от 2,0 до 5,8(37 = 3,4=0,26), оттенок от 104,2 до 135,4 (М =122,9=2,36), т. е. показатели эти изменчивы в до- вольно широких пределах. Здесь, а также в Приморье, локализуются популяции наиболее темноокрашенных зверьков (см. рис. 56). Географическая изменчивость окраски проявляется и в изменении ее интенсивности. Так, зверьки севера Дальнего Востока и Камчатки окрашены в более светлые тона, чем таежных и подтаежных районов За- падной Сибири или юга Дальнего Востока. Они достоверно отличаются по белизне (Td = 7,2), но близки по оттенку (Td — 0,27). Общее посвет- ление окраски меха дорсальной стороны тела прослеживается и в направ- лении к югу. Зверьки из Северного Казахстана и Чуйской степи имеют светлую «пустынную» окраску. Возрастная изменчивость окраски меха сводится к смене более туск- лого и редкого волосяного покрова прибылых зверьков на интенсивную взрослых. В популяциях, где для взрослых характерна четкая чепрач- ность в распределении окраски, у молодых она выражена слабо, особен- но в первый гнездовой период. Кроме того, с возрастом у зверьков воло- сяной покров на ушах, лапах и хвосте снашивается и не восстанавливает- ся. Поэтому у старых зверьков ушные раковины и лапки почти голые. В первую очередь снашиваются торчащие в сторону волосы на хвосте, кончик хвоста у очень старых зверьков совершенно голый. Зимний мех у видов всех популяций с блеском, с длинным волосом, пушистый. Весьма значительна вариабельность размеров тела и соотношения размеров отдельных его частей. Наиболее крупные зверьки заселяют Юго-Восточный Алтай: длина их тела составляет 48—53 (М = 49,2= =0,04) мм. Далее, по убывающей, следуют зверьки из Северо-Восточно- го Алтая, равнинных таежных районов Западной Сибири, Приморья, Чукотки, лесостепных и степных зон Западной Сибири. Казахстана и Западного Алтая (для последнего характерны самые мелкие формы). Географическая изменчивость прослеживается и в размерах хвоста. Самые длиннохвостые землеройки населяют Центральный и Северо-Во- сточный Алтай (М = 30,8=0,39; lim 28—37 мм), затем идут по убываю- И Б. С. Юдин
162 Морфометрическая характеристика подвидов Признак a. S. т. minutissimus, таежная зона Зап. Сибири М±тх О Су п lim Длина тела 46,1±0,56 3,86 8,4 47 33—53 хвоста 23,8±0,30 2,26 9,5 56 21—34 ступни 8,4±0,07 0,56 6,6 55 8—10 Масса тела Длина 2,2±0,05 0,30 13,4 37 1,5—3,0 кондило-базальная черепа 13,5±0,04 0,33 2,4 71 12,7—14,0 рострума 3,2±0,02 0,21 6,5 77 2,6—3,5 мозговой части черепа 7,8±0,06 0,28 3,6 27 7,1—8,3 верхнего ряда зубов 5,9±0,02 0,20 3,4 75 5,3—6,1 промежуточных зубов Ширина 1,7±0,02 0,13 7,7 27 1,3-1,9 рострума 1,4±0,03 0,02 8,6 26 1,2-1,5 предглазничная 1,9±0,03 0,13 6,8 26 1,7—2,2 межгл азничная 2,9±0,02 0,16 5,6 76 2,4—3,1 наибольшая черепа 6,5±0,03 0,25 3,8 71 6,0—7,0 Наибольшая высота черепа Высота восходящей ветви ниж- 3,9±0,04 0,33 8,2 68 3,0-4,5 ней челюсти 2,8±0,03 0,15 5,1 24 2,5—3,1 Длина углового отростка 1,5±0,04 0,16 12,7 18 1,1—1,8 щей (табл. 35) землеройки Приморья и Хабаровского края (71/ = 28,0± ±0,53; lim 22—32), Юго-Восточного Алтая (М = 27,5±0,67; lim 25— 30), таежной зоны Западной Сибири, Зауралья, заповедника «Малая Сосьва» (71/ = 25,3±0,85; lim 20—29), Приобья (71/ = 23,8±0,30; lim 21—34), Тувы (М = 24,4; lim 20—29), Таймыра {М = 24,5; lim 23— 25), Прибайкалья (М = 23,4±0,78; lim 19—31), лесостепи Западной Си- бири (71/ = 22,3±0,34; lim 19—26), Западного Алтая (М = 22,2±0,47; lim 49—28) и самые короткохвостые землеройки живут на севере Дальне- го Востока (71/ = 22,0±0,28; lim 18—25) и в Читинской области, в Со- хондинском заповеднике (71/ — 21,1 ±0,78; lim 19—31 мм). Весьма значительная изменчивость формы и соотношения размеров промежуточных зубов у этого вида. Первый верхний промежуточный зуб всегда крупнее остальных зубов этой категории, но коронка его может быть более или менее вытянутой по высоте. Второй промежуточный чаще всего меньше первого и третьего, реже он равен третьему (не по уровню вершин, апо абсолютным размерам). Изменчива форма коронок: промежу- точные зубы всегда вытянуты, но количественные значения этого призна- ка весьма изменчивы. В зубном ряду они сидят всегда плотно, однако в разных популяциях этот признак проявляется по-разному. У подвидов с более коротким рядом промежуточных зубов коронки их выше, а зубы сидят плотнее и наоборот. Значительна изменчивость размеров черепа у крошечной бурозубки из разных районов обширного ареала вида (см. табл. 35). Наибольшие
163 Sorex minutissimus из разных частей ареала Таблица 35 б. S. т . barabensis, Сев. Бараба в. S. т. abnormis, Юго-Западный и Центр. Алтай М±тх СТ cv п lim СТ CV п lim 42,1+0,80 3,83 9,1 23 30—47 44,1±0,63 3,85 8,7 38 33—53 22,3+0,34 1,85 8,3 30 19—26 22,2±0,47 2,88 12,9 38 19—28 7,7±0,11 0,59 7,7 32 7,0—9,0 7,4±0,23 1,39 12,7 38 7-8 2,5±0,23 0,87 34,0 14 1,4-3,8 2,0±0,02 0,15 7,5 27 1,5-3,7 12,7±0,07 0,37 2,9 30 12—13,6 12,8±0,07 0,33 2,6 21 12,2—13,8 3,0±0,05 0,27 8,8 31 2,2—3,4 2,8±0,02 0,13 3,9 22 2,7—3,2 7,5±0,04 0,21 2.7 22 7,2—8,0 7,2±0,03 0,14 1,9 21 7,0—7,6 5,5±0,06 0,30 5,5 29 4,7—6,0 5,9±0,03 0,13 2,1 22 5,7-6,4 1,5+0,04 0,17 11,4 23 1,0-1,7 1,3+0,02 0,08 6,4 22 1,1—1,4 1,3±0,02 0,09 6,7 22 1,0-1,4 1,2±0,01 0,06 4,7 22 1,0—1,2 1,9±0,03 0,15 7,6 22 1,5-2,1 1,7±0,02 0,08 4,6 22 1,6-1,9 2,7±0,04 0,20 7,4 31 2,2—3,1 2,5±0,03 0,12 4,8 22 2,2—2,8 6,1±0,07 0,37 6,1 31 5,2—6,9 5,6±0,04 0,17 3,1 22 5,1—5,7 3,9±0,05 0,28 7,3 29 3,2—4,7 3,5±0,03 0,14 3,9 22 3,1-3,6 2,8±0,03 0,16 5,5 23 2,7—3,4 2,7±0,02 0,08 3,0 20 2,6—2,9 1,4±0,02 0,06 4,4 15 1,4—1,6 1,3±0,02 0,08 6,1 17 1,1—1,4 размеры кондило-базальной длины черепа зарегистрированы на южной периферии ареала, в Юго-Восточном Алтае (М = 14,2±0,04; lim 14,0— 14,3 мм), а самые мелкие — в лесостепи Западной Сибири (М = 12,7 — 0,07; lim 12,0—13,6) и в Западном Алтае (М = 12,8; lim 12,2—13,8 мм). По величине этого показателя близка к ним крошечная бурозубка с Чу- котского полуострова (М = 13,1 ±0,05; lim 12,2—14,0 мм). Довольно крупным оказался череп у землероек этого вида с Таймыра, самой север- ной периферии ареала (Л/ = 13,7; lim 13,6—13,8 мм). Географическая изменчивость ряда признаков крошечной бурозубки проявляется наиболее четко, чем у других видов. Иногда зверьки разных подвидов заселяют сопредельные территории, разделенные всего несколь- кими километрами или десятками километров. Так, границы номинально- го подвида и S. т. barabensis на юге Западной Сибири, вероятно, соприка- саются, проходя в районе р. Омь. Зверьки, обитающие севернее этой ре- ки, относятся к номинальному подвиду, а южнее — к барабинскому. Расстояние между крайними находками этих двух подвидов составляет менее 30 км. Отличия подвидов не вызывают сомнений: у номинального чепрак не выражен, у барабинской крошечной бурозубки он очерчен хорошо; у первого хвост довольно длинный, у второго — короткий. По долине р. Чулышман по остепненным ландшафтам с монгольскими элементами растительного покрова до устья р. Башкаус проникает и S. т. stroganovi, в то время как в окружающей Телецкое озеро черневой тайге и по водоразделу рек Чулашман и Башкаус обитает S. т. caudata. 11*
164 г. S. т. caudata, Алтай, Саяны 2И^тя ст cv п Нш Признак Длина тела 45,2+0,53 3,28 7,23 38 40-53 хвоста 30,8+0,39 2,47 8,03 40 28—37 ступни 8,9±0,75 0,47 5,33 40 8-10 Масса тела 2,2±0,22 0,75 33,50 12 1,5—3,8 Длина кондило-базальная черепа 13,8+0,04 0,34 2,43 59 12,0—14,2 рострума 3,4+0,02 0,18 5,35 59 2,8—3,8 мозговой части черепа 7,9+0,03 0,24 3,02 51 7,1—8,3 верхнего ряда зубов 5,8+0,02 0,18 3,08 59 5,0-6,1 промежуточных зубов 1,8+0,02 0,14 7,79 51 1,5—1,9 Ширина рострума 1,4+0,01 0,10 7,66 51 1,1—1,6 предглазничная 2,0+0,01 0,09 4,46 51 1,7—2,2 межгл азничная 2,8+0,01 0,08 2,83 59 2,6—3,0 наибольшая черепа 6,4+0,03 0,23 3,60 59 5,8—6,8 Наибольшая высота черепа 3,7+0,03 0,24 6,29 59 3,1—4,2 Высота восходящей ветви ниж- ней челюсти; 2,8+0,01 0,09 3,21 49 2,7—3,0 Длина углового отростка 1,5+0,02 0,12 7,58 39 1,5-3,8 Последняя встречается вплоть до правого берега Катуни, а на левобере- жии обитает уже другой подвид — S. т. abnormis. Они надежно диффе- ренцируются по ряду признаков. Так, длина хвоста бурозубок этих под- видов характеризуется не перекрывающимися значениями (у S. т. cau- data — 29—35, у S. т. abnormus — 19—28). Наряду с популяциями номинального подвида, заселяющего черне- вую тайгу близ Мариинска и горы Кузнецкого Алатау, встречается бара- бинская крошечная бурозубка (добыта серия близ оз. Учум, в 120 км южнее Мариинска). Таким образом, можно с уверенностью говорить о четкой приурочен- ности подвидов к определенным ландшафтам, хорошим индикатором которых они являются. Возрастная изменчивость, кроме упомянутого выше полиморфизма в окраске волосяного покрова, прослеживается в размерах тела и черепа. По массе тела перезимовавшие самцы и самки крупнее прибылых. Конди- ло-базальная длина черепа с возрастом становится меньше, различия эти достоверны (Td — 2,6). С большой достоверностью различается длина зубного ряда у перезимовавших самцов (меньше таковой у прибылых), а череп значительно уже и ниже (см. табл. 33). В зубной системе за счет стирания в первую очередь снашиваются вершины первого верхнего рез- ца, первого и третьего промежуточных зубов. В нижней челюсти также в первую очередь снашиваются выступающие из ряда вершины зубов. Конусы и гребни коренных зубов сглаживаются. У самых старых зверь- ков все коронки зубов верхней челюсти снашиваются почти до одинако-
165 Продолжение табл. 35 д. S- т. stroganovi, Юго-Восточный Алтай е. S. т. ischuktschorum, Колыма, Чукотка СТ cv п 1 im СТ cv п lim 49,2±0,97 2,17 4,41 5 48—53 43,8±0,70 4,55 10,4 42 30—52 27,5±0,67 1,64 5,48 6 25—30 22,0±0,28 1,91 8,68 48 18-25 9,2±0,31 0,75 8,21 6 8—10 8,1±0,08 0,57 7,03 46 6—9 2,3±0,55 1,23 53,18 5 1,5-4,5 2,1±0,09 0,44 20,38 23 1,6—3,5 14,2±0,04 0,10 0,70 7 14,0—14,3 13,1±0,05 0,39 3,04 54 12,2—14,0 3,6±0,03 0,09 2,49 7 3,5—3,8 3,3±0,04 0,34 10,20 60 2,5—3,5 8,1±0,03 0,09 1,11 7 6,2—6,7 7,7±0,04 0,28 3,71 50 6,7—8,3 6,0±0,05 0,13 2,10 7 5,7-6,1 5,5±0,02 0,16 2,89 55 5,1—5,8 1,9±0,03 0,08 4,24 7 1,8—2,0 1,7±0,01 0,08 5,06 51 1,5—1,8 1,4±0,02 0,05 3,94 7 1,3—1,4 1,3±0,02 0,09 7,06 51 1,1—1,5 2,0±0,04 0,12 5,77 7 1,8—2,1 1,9±0,02 0,11 5,86 55 1,5—2,1 2,5±0,03 0,08 2,67 7 2,7—2,9 2,6±0,02 0,13 5,08 61 2,4-3,1 6,5±0,07 0,18 2,77 7 6,2—6,7 6,2±0,03 0,26 4,28 56 5,5—7,0 3,9±0,09 0,24 6,28 7 3,5-4,2 3,6±0,05 0,34 9,55 52 2,9-4,2 2,7±0,02 0,06 2,14 7 2,6—2,8 2,7±0,01 0,10 3,74 56 2,4-2,9 1,6±0,03 0,07 4,42 5 1,5—1,7 1,6±0,02 0,14 8,59 43 1,3—2,0 вой высоты, их первоначальное соотношение угадывается только по вели- чине оснований коронок. Glans penis неполовозрелых зверьков мелких размеров полупро- зрачная и еще не имеет видоспецифичного строения, наблюдающегося у перезимовавших зверьков к весне. Заметки по систематике. Впервые крошечная бурозуб- ка была добыта знаменитым исследователем нашей фауны Палласом [Pallas, 1773] на р. Кия у с. Кийского (ныне г. Мариинск) и на Енисее. Хотя П. С. Паллас и обратил внимание на ее крайне мелкие размеры, уступающие уже известной в то время S. minutus, он не дал ей номенкла- турного обозначения. На основании опубликованных им диагностиче- ских признаков в ранг вида ее выделил Циммерманн [Zimmermann, 1780] и дал название S. minutissimus Zimm. Таксономически этот вид настолько хорошо очерчен, что его само- стоятельность в течение 200 лет у исследователей не вызывала сомнений. Иоган-Фридрих Гмелин в 1789 г. в 13-м издании «Systema naturae» опи- сал землеройку под названием S. exilis, а в 1793 г. во французском изда- нии этой книги описал S. minimus. Судя по диагнозам, это один и тот же вид — крошечная бурозубка, и по приоритету за ней должно было остать- ся название, предложенное Циммерманном — S. minutissimus. Долгое время эти две формы (S. exilis, S. minimus') неверно относили в число си- нонимов малой бурозубки [Miller, 1912; Огнев, 1928; Ellerman, Morrison- Scott, 1951; и др.]. С. И. Огнев описал крошечную бурозубку под назва- нием S. tscherskii Ognev, 1913 и потом — S. ussuriensis Ognev, 1921. Пер-
166 Окончание табл. 35 Признак мс. S. тп. ussuriensis, Приморье СТ Су п lim Длина тела 45,4+0,93 4,69 10,32 23 38—53 хвоста 28.0ч-0т53 2,77 9,80 27 22—32 ступни 8,5±0,13 0,72 8,45 27 7—10 Масса тела Длина 2,2±0,12 0,37 16,91 10 1,9—3,1 кондило-базальная черепа 13,5±0,07 0,50 3,66 42 12,6—14.5 рострума 3,4±0,04 0,26 7,60 43 2,7—3,8 мозговой части черепа 7,7±0,06 0,37 4,74 42 7,0-8,5 верхнего ряда зубов 5,7±0,04 0,26 4,48 38 5,1—6,2 промежуточных зубов Ширина 1,8±0,02 0,15 8,26 42 1,5-2,0 рострума 1,4±0,01 0,08 5,54 38 1,2—1,6 предгл азничная 1,9±0,02 0,11 5,49 38 1,7—2,1 межглазничная 2,7±0,02 0,14 5,22 43 2,4-3,0 наибольшая черепа 6,2±0,05 0,30 4,83 41 5,6-6,7 Наибольшая высота черепа Высота восходящей ветви ниж- 3,6±0,04 0,24 6,73 35 3,0—4,1 ней челюсти 2,7+0,02 0,10 3,75 43 2,4—2,8 Длина углового отростка' 1,6±0,02 0,12 7,41 29 1,3—1,8 вое название многие годы фигурировало в отечественной зоологической литературе. Согласно приоритету название вида — 8. minutissimus Zimm., 1780 — восстановил С. У. Строганов [1957]. Он считал, что на основании упло- щенного черепа эта бурозубка систематически ближе всего к S. vir Allen (= S. roboratus Hollister, 1913) и будто бы у них сходное строение glans penis. Мы не разделяем этого мнения. Уплощенность черепа — единствен- ный признак сближающий эти два вида. На наш взгляд, С. У. Строганов [1957] придает ему необоснованно большое таксономическое значение. Достаточно напомнить, что даже внутри вида, но у разных подвидов кро- шечной бурозубки, он колеблется в значительных пределах. Кроме того, еще более уплощенный череп, чем эти два вида, имеет S. mirabilis Ognev, но она находится настолько в обособленном положении, что по ряду струк- тур была совершенно правильно выделена в отдельный подрод [Гептнер, Долгов, 1967] и наделена рядом признаков, коренным образом отличаю- щих ее от этих двух видов. Крошечная и бурая бурозубки существенно различаются не только по размерам (одна из них самая мелкая, а вторая одна из самых крупных землероек), но и по конфигурации черепа, структуре зубной системы, строению гениталий и другим показателям. У крошечной бурозубки ростральная часть черепа относительно короткая, а у 8. roboratus длин- ная; зубной ряд у крошечной бурозубки относительно кондило-базальной длины черепа короткий (42,8 %), а у 8. roboratus — длинный (44,3 %). Зубы у этих видов имеют совершенно не сходную конфигурацию коронок и разное соотношение их в зубном ряду: зубы крошечной бурозубки сидят
167 очень плотно, а у S. roboratus растянуты сильнее, чем у любого другого вида бурозубок (см. рис. 70). Габитуально крошечная бурозубка похожа на S. minutus, но их сход- ство ограничивается главным образом малыми размерами. Даже по внеш- нему виду эти два вида различаются безошибочно. У малой бурозубки ростральная часть головы и череп вытянуты, узкие, с хорошо выражен- ным перехватом в области глаз. Отношение межглазничной ширины к кондило-базальной длине черепа составляет у малой бурозубки 17,8, у крошечной — 21,0 % (см. табл. 21). Череп крошечной бурозубки более уплощен в мозговой области (28,6 %) по сравнению с черепом малой буро- зубки (31,1 %). У крошечной бурозубки хоботок в отличие от S. minutus короткий и широкий, ростральная часть головы шире и короче. Длина хвоста у S. minutus составляет 70,6, у S. minutissimus — 54,0 % (см. табл. 24). Первый промежуточный зуб у S. minutus равен третьему, у S. minutissimus он превосходит его по величине. Свободно сидящие в зубном ряду коронки промежуточных зубов у малой бурозубки широкие в основании, с острыми вершинами, а их вертикальная ось перпендику- лярна продольной оси челюсти. У крошечной бурозубки строение зубной системы иное: промежуточные зубы вытянуты, узкие, с притупленными вершинами, направленными внутрь ротовой полости, в зубном ряду сидят очень плотно. Ряд промежуточных зубов относительно короткий (29,8 %) по сравнению с этой категорией зубов малой бурозубки (34,3 %). Головка копулятивного органа этих видов различного строения: у крошечной бурозубки она относительно малых размеров и ее коронка имеет «копьевидную» форму, у малой бурозубки головка непропорцио- нально больших размеров, в виде длинного, слабо сужающегося к свобод- ному концу стержня, увенчанного на конце небольшим кольцевым вали- ком (см. рис. 40). В пределах ареала вида описано девять подвидов крошечной буро- зубки, из них семь обитает в Сибири. Обзор подвидов Sorex minutissimus minutissimus Zimmermann, 1780 — Обыкновенная крошечная бурозубка Голотип. Западная Сибирь, бассейн р. Кия, окрестности с. Кий- ское (ныне г. Мариинск, Кемеровская обл.). Диагноз. Окраска дорсальной части тела характеризуется мень- шими значениями белизны, чем у большинства других подвидов (см. рис. 56), летний мех на спине довольно тусклый, чепрачность не выражена: темный, серовато-бурый оттенок спины, постепенно светлея на боках, без резкой границы переходит в серовато-белую окраску вент- ральной части тела. Размеры средние. Измерения. См. табл. 35. Распространение. Ареал обыкновенной крошечной буро- зубки охватывает обширную территорию центральных и восточных райо- нов европейской части СССР и таежную зону Сибири к востоку до бассей- на Енисея и Прибайкалья. На севере граница ареала полярного круга доходит до Северного (66° с. ш., Самбург на р. Тур). В Западной Сибири зверьки этого подвида заселяют леса до широты верховьев р. Тара (р. Бол. Ича, окр. д. Украинка), сел Базой и Кожевникове (на Оби), Томска, Мариинска. Восточная граница подвида не ясна.
168 Таблица 36 Достоверность различий (по Стьюденту) между подвидами Sorex minutissi- mus Признак а — б а — в а — г а — д а — е а — ж Длина тела 4,1 2,4 1,2 2,8 2,6 0,6 хвоста 3,3 2,9 14,2 5,0 4,4 6,9 ступни 5,4 4,2 0,7 2,5 2,8 0,7 Масса тела 1,3 3,7 0 0,2 0,9 0 Длина кондило-базальная черепа 9,9 8,7 5,3 12,4 6,3 0 рострума 3,7 14,1 7,1 11,1 2,2 4,5 мозговой части че- репа 4,2 8,9 1,5 4,5 1,4 1,2 верхнего ряда зубов 6,3 0 3,5 1,9 14,1 4,5 промежуточных зу- бов 4,5 14,1 3,5 5,5 0 3,5 Ширина рострума 2,8 6,3 0 0 2,8 0 пред гл азничная 0 5,6 3,2 2,0 0 0 межгл азничная 4,5 11,1 4,5 2,8 10,6 7,1 наибольшая черепа 5,3 18,0 2,4 0 7,1 5,2 Наибольшая высота че- репа 0 8,0 4,0 0 4,7 5,3 Высота восходящей вет- ви нижней челюсти 0 2,8 0 2,8 2,2 2,2 Длина углового отростка 2,2 4,5 0 2,0 — 2,2 Примечание.. Названия подвидов соответственно буквенным обозначениям см. в табл, 35, Материал. 77 экз., Тюменская, Томская, Новосибирская, Ир- кутская области и Красноярский край. Заметки по систематике. Крошечные бурозубки номи- нального подвида хорошо отличаются от распространенных южнее S. т. barabensis и S. т. abnormis большими размерами тела, хвоста и отсутст- вием четко выраженной чепрачности в окраске. От барабинской крошечной бурозубки номинальный подвид достоверно отличается большими разме- рами тела (Td = 4,1), хвоста (Td = 3,3), ступни (Td = 5,4), кондило-ба- зальной длиной черепа (Td = 9,9), а также рядом других показателей (табл. 36). От S. т. abnormis отличается также большим телом и более длинным хвостом, отсутствием четко выраженной чепрачности и ярких палевых тонов в окраске меха спины. От длиннохвостой бурозубки (S. т. caudata) при сходных размерах тела отличается более коротким хвостом (Td = 14,2) и меньшими размерами кондило-базальной длины черепа (Td = 5,3). У этих подвидов сходный тип окраски — темный цвет спины без резкой границы переходит в более светлый на боках, а затем в белесый на брюшке, но у S. т. caudata последнее относительно более тем- ного серовато-палевого тона. От крошечной бурозубки Строганова (S. т. stroganovi) обыкновенная крошечная бурозубка отграничена с юга популяциями 5. т. abnormis и S. т. caudata. Она достоверно меньше, чем зверьки Юго-Восточного Алтая, по размерам тела (Td = 2,8), хвоста, ступни и кондило-ба-
169 зальной длине черепа (Td=12,4) и его отдельных элементов, а также по более темной окраске меха. От граничащего с номинальным подвидом на востоке S. т. tschuktschorum отличается более светлой окраской (Td = — 8,9) меха (см. табл. 34, рис. 56). Эти два подвида имеют почти не пере- крывающиеся значения белизны при довольно сходных значениях от- тенка. Наряду с этим чукотская крошечная бурозубка имеет хорошо вы- раженную чепрачность в окраске. Кроме того, у нее достоверно меньшие размеры тела (Td = 2,6), хвоста (Td — 4,4), ступни (Td— 2,8) и кондило- базальная длина черепа (Td = 6,3). С крошечной бурозубкой Черского (S. т. ussuriensis) обыкновенная крошечная бурозубка сходна по характеру окраски спины. Однако у S. т. ussuriensis переход от темной спины к бокам и низу тела еще более постепенный, а вентральная сторона окрашена темнее, чем у всех осталь- ных подвидов, со значительной примесью бурых тонов. Хвост слабо двух- цветный. Колориметрические исследования проведены на небольшой вы- борке, тем не менее можно говорить, что по окраске спины это наиболее темные подвиды в Сибири. Кроме того, этот подвид достоверно отличается от номинального более длинным хвостом (Td = 6,9). Sorex minutissimus barabensis Stroganov, 1956 — Барабинская крошечная бурозубка Голотип. $ , ad., 20/VIII 1952 г. Сборы А. А. Максимова. Озе- ро Сартлан, Барабинский р-н, Новосибирская обл. Коллекция зоологи- ческого музея Биологического института СО АН СССР. Диагноз. Самый мелкий зверек среди подвидов крошечной буро- зубки: длина тела 30—47 (М = 42,1 ± 0,80) мм. Кондило-базальная дли- на черепа 12—13,6 (М — 12,7 =t 0,07) мм. Летний мех на спине — ко- фейно-бурого цвета, чепрачность хорошо выражена. Окраска боков посте- пенно светлеет и переходит в белесо-серую с палевым отливом окраску вентральной части тела. Хвост слабо двухцветный, соответственно в тон спины и нижней части тела. Измерения. См. табл. 35. Распространение. Ареал подвида очерчен нечетко. Бара- бинская бурозубка — обитатель лесостепных ландшафтов. Она известна из ряда пунктов Ишимской и Барабинской степей, Макушинского района Курганской области. В Барабинской степи добыта в среднем течении р. Омь, у д. Чумаково, близ южной границы номинального подвида (у поселков Горелая Грива, Зоново), близ оз. Чаны (у пос. Квашнино), оз. Сартлан (пос. Эгербеш). В долине Оби она добыта близ пос. Черный Мыс (севернее Новосибирска). Восточным районом ее обитания являются степи между Салтонским и Батеневским горными кряжами. Здесь крошеч- ная бурозубка добыта в окрестностях оз. Учум (Ужурский р-н Краснояр- ского края). Таким образом, по имеющимся в настоящее время данным, барабинская крошечная бурозубка заселяет полосу между 55 и 56° с. ш. в лесостепной зоне Западной Сибири от Тобола на западе и до Енисея на востоке. Северная граница подвида проходит примерно по 56° с. ш., ареалы этого и номинального подвида соприкасаются. Южная граница выяснена. Материал. 32 экз., лесостепные и степные районы юга Западной Сибири. Заметки по систематике. Один из четко очерченных под- видов S. minutissimus. Прежде всего обращают на себя внимание мелкие
170 размеры и чепрачная окраска спины. От номинального подвида достовер- но отличается длиной тела, хвоста и размером черепа. Наибольшее сходст- во прослеживается с S. т. abnormis. Оба эти подвида характеризуются мелкими размерами тела, хвоста и черепа, а также чепрачностью окраски. С. У. Строганов [1957] одной из характерных черт подвида считает нали- чие ювенильных черт в строении черепа во всех возрастных группах. На- ши материалы не подтверждают этого тезиса: наибольшие значения высо- ты черепа барабинской крошечной бурозубки не уступают таковым номи- нального подвида, но по отношению к кондило-базальной длине черепа у первой он составляет 30,7, а у номинального подвида — 28,9 %. Юве- нильные черты в строении черепа С. У. Строганов [Там же] рассматрива- ет как проявление примитивности. По характеру окраски и длине хвоста она близка к S. т. tschuktschorum, уступая ей в размерах. С другими под- видами по размерам она различается еще более (см. табл. 35). Sorex minutissimus abnormis Stroganov, 1949 — Казахстанская крошечная бурозубка Голотип, с?, лето 1932 г., окрестности Челкара, Казахстан. Сбо- ры Е. П. Лутовой. Диагноз. По размерам близка к барабинскому подвиду. Средние размеры тела (М = 44,1 =t 0,63), относительно короткий хвост (М = «= 22,2 ± 0,47), небольшая ступня (М = 7,4 0,28) мм, хорошо выра- жена чепрачность. Измерения. См. табл. 35. Распространение. Ареал обширен: от юго-западных райо- нов (окр. Челкара, Актюбинская обл.), Центрального Казахстана (окр. оз. Кургальджин) до Юго-Западного и Центрального Алтая (окр. Усть- Коксы, Абая). Отмечено обитание данного подвида в Шебалинском районе Горно-Алтайской автономной области (окр. сел Черга, Камай, Актел, Мухор-Черга)7. Возможно проникновение подвида в северо-западную часть Монголии. Материал. 1 экз., Центральный Казахстан, коллекция Зооло- гического музея МГУ. Алтай: 3 экз., окр. пос. Усть-Кокса, 46 экз., Ше- балинский район, зоологический музей БИ СО АН СССР (Новосибирск). Заметки по систематике. Отличительные признаки под- робно приведены при рассмотрении номинального и барабинского подви- дов. Однако следует отметить, что это самый «яркий» подвид, с хорошо выраженной чепрачностью. Светлый серебристо-серый тон боков и брюха резко отграничен от яркой окраски спины, хвост сверху светлый, пале- вый, а снизу серебристо-палевый. Голова окрашена светлее спины. Из трех подвидов крошечной бурозубки, обитающих на Алтае (S. т. caudata, S. т. stroganovi, S. т. abnormis), данная форма наиболее мелкая (см. табл. 36). По длине хвоста близка к чукотскому, а по величине зубов — к номинальному подвиду [Строганов, 1949] (см. табл. 36). Sorex minutissimus caudata Yudin, 1964 — Длиннохвостая крошечная бурозубка | Голотип. Описан по материалу из Северо-Восточного Алтая, (р. Бия, окр. с. Кебезень). № 501 (кол.), сборы И. В Лукьяновой. Типо- ’ В прежние годы крошечная бурозубка в данном районе не обнаруживалась [Юдин и др., 1979].’
171 вой экземпляр (шкурка и череп) хранится в зоологическом музее АН СССР (Ленинград). Паратипы. 3 шкурки с черепами, № 7553 (кол. 804), № 7554 (кол. 844), № 7552 (кол. 2751). Зоологический музей БИ СО АН СССР (Новосибирск). Диагноз. Характеризуется длинным хвостом — (28—37) {М = = 30,8 zt 0,39) мм и чепрачной окраской меха дорсальной части тела перезимовавших зверьков. Длина хвоста по отношению к длине тела сос- тавляет 68 %. Измерения. См. табл. 35. Характеристика. По размерам тела близка к номинальному подвиду, отличается от него значительно более длинным хвостом и не- сколько более крупным черепом (см. очерк S. т. minutissimus). Распространение. В настоящее время известна из Северо- Восточного Алтая, из районов, прилегающих к северной части Телецкого озера, и верховий р. Бия (окр. сел Артыбаш, Кебезень, Турочак), из от- рогов Салаирского хребта (верховья р. Бердь), восточных склонов Куз- нецкого Алатау (р. Аскыз) и Западного Саяна (р. Табат). Материал. 68 экз., Алтай, Салаир, Кузнецкий Алатау, Запад- ный Саян. Заметки по систематике. Ранее с Алтая крошечная бу- розубка была известна по единственной находке Л. М. Шульпина из до- лины р. Чулышман, но она относится к другому подвиду — S. т. stroga- novi. Зверьки из Северо-Восточного Алтая (район Телецкого озера, пос. Артыбаш) и верховьев р. Бия (пос. Кебезень, с. Турочак) отнесены к подвиду S. т. caudata [Юдин, 19646]. Наиболее примечательной особен- ностью длиннохвостой крошечной бурозубки, как явствует из ее русского названия, является длинный хвост, составляющий в среднем 68 % от дли- ны тела. Всех крошечных бурозубок с Алтая С. У. Строганов [1957] относил к номинальному подвиду, хотя в его распоряжении из этого региона был всего 1 экз., судя по месту находки, относящийся к подвиду S. т. stro- ganovi. Нами установлено, что на Алтае обитают три подвида крошечной бурозубки: в Юго-Западном и Центральном Алтае — S. т. abnormis, в Юго-Восточном — S. т. stroganovi и в Северо-Восточном Алтае — S. т. caudata. Как уже указывалось выше, в очерке, посвященном номи- нальному подвиду, различия между ними статистически достоверны по многим морфометрическим показателям и, кроме того, подчеркиваются разным типом окраски меха дорсальной стороны тела. Что касается отличий от S. т. stroganovi, заселяющей сопредельные районы Юго-Восточного Алтая, то они выражаются в мелких размерах тела длиннохвостой крошечной бурозубки {Td = 3,6), большой длине хвоста {Td = 4,3) и меньших размерах черепа {Td = 6,1). Наряду с этим она характеризуется наличием темноокрашенного чепрака на спине. У крошечной бурозубки Строганова спина окрашена в «пустынный», туск- лый, серовато-бурый цвет. В отличие от S. т. tschuktschorum она надежно диагностируется по ряду признаков: значительно более длинному хвосту {Td = 1'8,1), большим размерам кондило-базальной длины черепа {Td — = 12,4) и ряду других показателей (см. табл. 35). От S. т. ussuriensis длиннохвостая крошечная бурозубка достоверно отличается более длин- ным хвостом {Td — 3,0), большим черепом {Td — 3,7) и характером окрас- ки волосяного покрова дорсальной части тела. У уссурийской крошечной
172 бурозубки распределение окраски на спине не чепрачное: темные тона постепенно, без заметных резких границ, переходят в более светлую ок- раску боков и вентральной стороны тела, которые значительно более тем- ные, чем у других подвидов. Sorex minutissimus stroganovi Yudin, 1964 — Крошечная бурозубка Строганова Голотип. Юго-Восточный Алтай, верховья р. Юстыд, 9/VIII 1962 г. Типовой экземпляр (шкурка, череп) хранится в Зоологическом музее АН СССР (Ленинград), № 140 (кол.). Сборы Б. С. Юдина. Паратипы. 3 экз. (шкурки с черепами), № 7540 (кол. 522), № 7541 (кол. 627), № 7542 (кол. 777). Зоологический музей БИ СО АН СССР (Новосибирск). Диагноз. Характеризуется крупными размерами тела, черепа, тусклой и светлой окраской меха. Длина тела 48—53 (М = 49,2 =t =ь 0,97), длинный хвост 25—30 (М = 27,5 ± 0,67) и большая ступня 8—10 (М = 9,2 ± 0,31) мм. Кондило-базальная длина черепа 14,0— 14,3 (М — 14,2 ± 0,04) мм — самая большая среди всех известных под- видов крошечной бурозубки (см. табл. 35). Измерения. См. табл. 35. Характеристика. Найденные в 1962 г. в Юго-Восточном Алтае бурозубки характеризуются самобытными чертами, ранее не из- вестными для крошечной бурозубки. Они отличаются от всех описанных ранее подвидов крупными размерами тела, хвоста, ступни и черепа, «пус- тынной» окраской меха, со значительной примесью серых тонов. Отличия этого подвида от обыкновенной, барабинской и длиннохвостой крошечных бурозубок приведены в соответствующих очерках. От S. т. tschuktscho- rum она отличается большими размерами тела, хвоста, ступни и значе- ниями показателей черепа (см. табл. 35). Своеобразна окраска зверьков, чепрак отсутствует как у перезимовавших, так и прибылых зверьков,, а в окраске верхней части спины отчетливо заметна значительная при- месь светлых, серых тонов. Распространение. В настоящее время известна из восточной части Чуйской степи и прилежащих районов. Добыта в верховьях р. Юс- тыд и в пограничном с Тувой районе по р. Бугузун, против устья ее пра- вого притока р. Байлюгем (в районе горы Талдуаир). Вероятно, зверьки этого подвида заселяют всю юго-восточную часть Алтая и прилежащие к ним районы Тувы. По р. Чулышман она спускается в сторону Телецкого озера и известна из района правого притока р. Чульча (сборы Л. И. Бар- совой) и близ устья р. Башкаус — левого притока р. Чулышман (сборы Б. С. Юдина). Материал. 7 экз., реки Юстыд, Бугузун и Чулышман. Заметки по систематике. До наших исследований одна землеройка этого подвида была найдена Л..М. Шульпиным в долине р. Чу- лышман. С. У. Строганов [1957] отнес ее к номинальному подвиду, как и всех прочих крошечных бурозубок, заселяющих Алтай, Саяны и Туву» Sorex minutissimus tschukschorum Stroganov,. 1949 — Чукотская крошечная бурозубка Голотип. <5*, ad., 9/Г 1932 г. Сборы Л. А. Портенко. Чукотский полуостров, долина р. Анадырь близ с. Марково.
173 Диагноз. Размеры относительно мелкие, хвост короткий. Ок- раска светлая, резко двухцветная. Чепрак от серо- до шоколадно-бурого. Во взрослом наряде граница между темным верхом спины и серовато- белыми боками четкая. Измерения. См. табл. 35. Характеристика. Размеры хвоста (Td = 10,5), ступни (Td = 2,6) и кондило-базальной длины черепа (Td = 4,7) значительно больше, чем у чукотской бурозубки (см. табл. 35). С. У. Строганов [1957], характеризуя чукотскую крошечную бурозубку как короткохвостую фор- му, указывает, что «короткохвостость»— свойство арктических и субарк- тических землероек. Анализ морфометрических показателей разных под- видов крошечной бурозубки не подтверждает этого тезиса. Самые ко- роткохвостые формы заселяют не только северные районы, но и южные (Ишимская и Барабинская степи, Казахстан, Западный Алтай) (см. табл. 35). Причем граница между ареалами короткохвостой S. т. Ьага- bensis и длиннохвостой S. т. minutissimus подвидами практически сопри- касается, при этом у обитающей севернее землеройки номинального под- вида хвост длиннее, чем у заселяющей более южные районы барабинской крошечной бурозубки. Этот признак, вероятно, связан с характером ланд- шафтов, заселяемых зверьками, а не только их широтным положением. Аналогичные «несоответствия» имеются и у подвидов других видов зем- лероек. Распространение. Ареал этого подвида охватывает обширную территорию Восточной Сибири, севера Дальнего Востока и Камчатки. Материал. 78 экз., районы Восточной Сибири, Чукотки и Кам- чатки. Заметки по систематике. Впервые на самобытность кро- шечной бурозубки северо-востока Сибири обратил внимание С. И. Огнев [1926, 1928, 1941]. Таксономический ранг ей был присвоен С. У. Строга- новым [1949, 1957], выделившим ее в качестве подвида. Нами собрана большая серия зверьков в бассейне р. Омолон, позво- лившая более детально охарактеризовать окраску и габитуальные осо- бенности этой бурозубки. Ее отличия от S. т. minutissimus, S. т. Ъага- bensis, S. т. abnormis, S. т. caudata, S. т. stroganovi описаны в соответст- вующих подвидовых очерках. От S. т. ussuriensis, заселяющей юг Даль- него Востока, она четко отличается по характеру окраски: у крошечной бурозубки Черского окраска значительно темнее (см. рис. 56), нет чепра- ка, а вентральная часть тела значительно более темная. Sorex minutissimus ussuriensis Ognev, 1921 — Уссурийская крошечная бурозубка Голотип. Долина р. Бекин, среднее течение р. Уссури. Коллек- ция Зоологического музея МГУ (Москва). Диагноз. Окраска меха темная, тусклая. Серовато-бурая окрас- ка на дорсальной стороне тела постепенно переходит в относительно тем- ную окраску вентральной стороны. Хвост слабо двухцветный, относитель- но длинный. Измерения. См. табл. 35. Характеристика.- Звери средних размеров с относительно длинным хвостом. Распространение. Этот подвид заселяет Приморье и Саха- лин. Точно границы очертить нельзя из-за малочисленности материала. В Сунгаро-Ханкайской провинции обитает бурозубка Черского.
174 Материал. 43 экз., Приморье, Сахалин. Заметки по систематике. Подвид хорошо отличается по ряду признаков от других подвидов. Отличия приведены выше. Колори- метрические показатели интенсивности белизны и оттенка близки к тако- вым у номинального подвида (см. рис. 56, табл. 35). Впервые на специфические особенности этой землеройки обратил внимание С. И. Огнев [1921], описав ее в качестве вида. Из диагностиче- ских признаков, приведенных для этой землеройки, заслуживают внима- ния относительная длина рострума (по сравнению с номинальным подви- дом) (Td = 4,5) и окраска спины — черновато-серая, с сильным палево- бурым оттенком и буро-серой темной нижней стороной. Бока и брюшко темные. Хвост слабо двухцветный. Эти признаки полностью укладывают- ся в параметры, полученные при изучении собранных нами крошечных бурозубок из Приморья. Размеры тела и черепа, приведенные С. И. Ог- невым [1928], характеризуют крайние мелкие варианты из наших сборов, что связано с малочисленностью имевшегося в его распоряжении материа- ла (всего три зверька). С. У. Строганов [1957] землероек с Дальнего Востока относил к под- виду S. т. tscherskii, описанному С. И. Огневым [1913] по экземпляру из долины р. Одарка (бассейн оз. Ханка). Сравнивая диагнозы и характе- ристики, приведенные для этого подвида С. И. Огневым [1928] и С. У. Строгановым [1957], нетрудно уловить в них существенные разли- чия. По С. И. Огневу [1928], крошечная бурозубка Черского (S. т. tscher- skii) значительно меньше крошечной темноцветной бурозубки (S. ussu- riensis), как назвал ее С. И. Огнев [1928], она имеет меньшие размеры че- репа и короткий лицевой отдел. Судя по описанию, окраска тела светлая и чепрачная: «Окраска летней шерсти на спине довольно светлая, серо- буроватая с легким палево-оливковым оттенком. Бока тела и щеки сереб- ристо-серобелесые, одинакового цвета с брюшной областью» (с. 255). С. У. Строганов [1957] приводит совершенно иное описание окраски, под- черкивая ее темные тона, постепенный переход от спины к бокам и темно- окрашенной вентральной части тела, т. е. окраску, которую описал С. И. Огнев [1928] для S. ussuriensis и которую мы обнаружили на серии зверьков из Приморья. Показатели, приведенные для крошечной бурозуб- ки Черского, полностью укладываются в таковые Чукотской крошечной бурозубки. Поэтому к подвиду S. т. ussuriensis мы относим только зверь- ков широколиственных лесов Приморья и Сахалина. Sorex minutus Linnaeus," 1766 Малая бурозубка ИЖ Голотип. Типового экземпляра нет. Голотип описан К. Линнеем на основании письменного сообщения, сделанного Лаксманном, который поймал малую бурозубку близ Б рнаула 8.J 8 А. А. Гуреев [1971 ] неверно ук1зывает, что тип вида выделен на основании опи- сания Лаксманна [Laxmann, 1769], опубликованного в его знаменитых «Письмах из Сибири» (Sibirische Briefe). На самом деле Лаксманн сообщил описание вида К. Линнею письмом,ина этом основании в 1766 г., т. е. за три года до выхода в свет указанной А. А. Гуреевым работы [Laxmann, 1769], был описан новый вид. Лаксманн в своих «Письмах из Сибири» дал описание этого вида S. pygmaeus. Согласно приоритету за видом сохранилось название, данное Линнеем — S. minutus L.
175 Диагноз. Мелкая, сравнительно длиннохвостая бурозубка. Дли- на тела с головой 40—62 (М — 52,2 ztz 0,59), длина хвоста 30—42 (М =я — 36,9 zfc 0,32) мм. Кондило-базальная длина черепа 19,9—15,8 (М = = 15,1 ± 0,03) мм. Промежуточныеfзубы в зубном ряду расположены свободно. Второй промежуточный зуб верхней челюсти меньше первого и третьего, четвертый меньше предыдущего, пятый мал (рис. 55). Измерения. См. табл. 37. Характеристика. Телосложение стройное: отношение массы тела к длине у прибылых зверьков составляет 6,5. Даже у такого строй- ного зверька, как S. gracillimus, значения этого показателя несколько больше — 6,8. Малая бурозубка хорошо диагностируется по размерам тела. По величине ей уступает только крошечная бурозубка S. minutissi- mus Zimm. Во внешнем облике наряду с мелкими размерами обращает на себя внимание довольно длинный хвост (71 % от длины тела с головой), покрытый торчащими в стороны волосами с хорошо обозначенной кисточ- кой на конце. Хоботок длинный, его длина подчеркивается наличием ха- рактерного для малой бурозубки сужения в области глаз. Мозговая часть головы выпуклая, округлая. Окраска меха двухцветная, незначительно варьирующая по характе- ру распределения на теле темных и светлых тонов. Интенсивность окраски меха дорсальной части тела довольно вариабельна (рис. 57). Колори- метрическая характеристика окраски приведена в табл. 38. Буро-серая с рыжеватым оттенком окраска спины постепенно переходит в более свет- лую на боках, а затем в серовато-белесую или грязно-серую на вентраль- ной стороне -тела.
176 Таблица 37 Морфометрическая характеристика Sorex minutus Возрастная и половая группа М±тх О Су п lim 1 2 3 4 5 6 Длина тела с головой Самцы прибылые 51,1+0,51 2,52 4,93 24 45—57 взрослые 57,2+0,91 2,23 3,90 6 54—60 Самки прибылые 51,0+0,89 3,22 6,31 13 44—56 взрослые 57,5+2,50 3,54 6,15 2 55—60 В целом по виду ... 52,2+0,59 4,51 8,63 58 40—60 Длина хвоста Самцы прибылые 37,1+0,53 2,60 7,02 24 33-42 взрослые 37,3+1,15 2,81 7,51 6 32—40 Самки прибылые 36,9+0,38 1,38 3,74 13 35—39 взрослые 39,0+0,0 0,0 0,0 2 — В целом по виду ... 36,9+0,32 2,41 6,52 58 30-42 Длина ступни Самцы прибылые 10,7+0,09 0,46 4,32 24 10,0—11,0 взрослые 10,6+0,20 0,49 4,65 6 10,0—11,0 Самки прибылые 10,6+0,15 0,56 5,25 13 9,8—11,5 взрослые Ю,5±0,50 0,71 6,73 2 10,0—11,0 В целом по виду ... 10,6+0,08 0,57 5,36 57 9,8—11,5 Масса тела Самцы прибылые 3,2+0,08 0,36 11,27 19 2,5—4,0 взрослые 4,4+0,21 0,46 10,42 5 4,0—5,0 Самки прибылые 3,2+0,16 0,51 16,16 10 2,5—4,0 взрослые 3,4+0,10 0,14 4,16 2 3,3-3,5 В целом по виду ... 3,4±0,09 0,60 17,6 47 2,5—5,0 Кондило-базальная длина черепа Самцы прибылые 15,2+0,06 0,30 1,99 27 14,3—15,8 взрослые 15,2+0,06 0,15 0,96 7 15,0—15,4 Самки прибылые 15,3+0,09 0,36 2,37 17 14,3—15,8 взрослые 15,2+0,15 0,21 1,40 2 15,0—15,3 В целом по виду ... 15,1+0,03 0,33 2,22 185 13,9—15,8 Длина рострума Самцы прибылые взрослые 4,0+0,03 3,9±0,11 0,15 0,30 3,65 7,73 27 8 3,5—4,2 3,4-4,2 Самки прибылые 4,0±0,02 0,08 2,07 17 3,8—4,1 взрослые 4,1±0,15 0,21 5,24 2 3,9—4,2 В целом по виду ... 3,9±0,02 0,20 5,18 192 3,5—4,2 Длина мозговой части черепа Самцы прибылые 8,7±0,04 0,21 2,41 27 8,1—9,1 взрослые 8,7+0,06 0,15 1,73 7 8.5—8,9 Самки прибылые 8,7+0,06 0,23 2,69 17 8,3—9,2 взрослые 8,4±0,25 0,35 4,23 2 8,1—8,6 В целом по виду ... 8,6+0,02 0,23 2,7 185 8,1—9,2
177 Продолжение табл. 37 1 2 з * 5 6 Длина верхнего ряда зубов Самцы прибылые 6,5+0,02 0,10 1,52 27 6,2—6,7 взрослые 6,3+0,03 0,09 1,45 8 6,2—6,5 Самки прибылые 6,5±0,03 0,14 2,15 17 6,2—6,8 взрослые 6,4+0,0 0,0 0,0 2 — В целом по виду ... 6,4+0,01 0,14 2,20 191 6,2-6,8 Длина ряда промежуточных зубов Самцы прибылые 2,3±0,02 0,09 3,76 27 2,1—2,4 взрослые 2,2±0,04 0,10 4,76 8 2,1—2,4 Самки прибылые 2,2±0,02 0,09 3,86 17 2,1—2,4 взрослые 2,2+0,0 0,0 0,0 2 — В целом по виду ... 2,2+0,01 , 0,11 4,90 192 2,1—2,4 Ширина рострума Самцы прибылые 1,4+0,01 0,07 4,93 27 1,3-1,5 взрослые 1,4±0,05 0,12 8,45 6 1,3—1,6 Самки прибылые 1,4+0,02 0,10 6,82 17 1,3—1,6 взрослые 1,4±0,05 0,07 5,24 2 1,3-1,4 В целом по виду ... 1,4+0,01 0,08 5,54 190 1,3-1,6 Предглазничная ширина черепа Самцы прибылые 2,0+0,02 0,10 5,05 27 1,7—2,2 взрослые 2,1+0,03 0,09 4,44 8 2,0—2,2 Самки прибылые 2,0+0,02 0.07 3,45 17 1,9-2,2 взрослые 2,1+0,0 0,0 0,0 2 — В целом по виду ... 2,0+0,01 0,10 5,01 192 1,7-2,2 Межглазничная ширина черепа Самцы прибылые 2,8+0,03 0,14 4,96 27 2,4-3,0 взрослые 2,8+0,05 0,13 4,68 8 2,6—3,0 Самки прибылые 2,8+0,03 0,12 4,45 17 2,6—3,0 взрослые 2,8+0,05 0,07 2,58 2 2,7—2,8 В целом по виду ... 2,7+0,01 0,11 4,15 192 2,4-3,0 Н аиболыиая ширина черепа Самцы прибылые 7,4+0,05 0,23 3,13 27 7,0—7,8 взрослые 7,4+0,07 0,19 2,52 7 7,0-7,6 Самки прибылые 7,5+0,05 0,19 2,54 17 7,0—7,8 взрослые 7,4±0,15 0,21 2,89 2 7,2—7,5 В целом по виду ... 7,3+0,02 0,21 2,82 183 7,0-7,8 Высота черепа Самцы прибылые 4,8+0,05 0,23 4,79 26 4,2-5,2 взрослые 4,7+0,07 0,19 3,96 7 4,4-5,0 Самки прибылые 4,7±0,05 0,21 4,48 17 4,2-5,0 взрослые 4,5±0,0 0,0 0,0 2 — В целом по виду ... 12 Б. с. Юдин 4,7+0,02 0,23 4,84 183 4,2—5,2
178 Окончание табл. 37 1 2 3 4 5 6 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые Ц 3,0+0,02 0,09 3,01 25 2,9—3,2 взрослые 3,1+0,03 0,07 2,22 7 3,0—3,2 Самки прибылые 3,0+0,02 0,07 2,26 17 2,9—3,2 взрослые 3,1±0,0 0,0 0,0 2 — В целом по виду ... 3,0±0,01 0,09 3,06 188 2,7—3,2 Длина углового отростка Самцы прибылые взрослые Самки прибылые взрослые В целом по виду ... 1,8±0,02 1,7±0,06 1,8±0,03 1,7±0,10 1,8±0,01 0,08 4,66 14 1,6—1,9 0,10 5,88 3 1,6-1,8 0,08 4,20 8 1,7—1,9 0,14 8,32 2 1,6—1,8 0,09 5,09 120 1,6-1,9 Утверждение В. А. Долгова [1972] о более резком переходе между темной и светлой окраской меха у малой бурозубки по сравнению с крошечной не отвечает действительности. У малой бурозубки четко выраженной чепрачности в окраске нет — переход от темной спины к светлой нижней части тела постепенный. Для крошечной бурозубки ха- рактерна широкая вариабельность распространения окраски по телу: у одних подвидов переход постепенный, у других ясно прослеживается наличие чепрачности и резкой границы между темной спиной и светлым брюшком. Кроме того, характер распределения темной и светлой окраски неодинаков у разных возрастных групп (см. очерк о крошечной буро- зубке). По колориметрической характеристике малая бурозубка занимает среднее положение среди представителей рода. Значения оттенка — 133,5+0,87, белизны — 4,9+044 (рис. 57). Темная окраска головы спу- скается далеко ниже глаз и уха, а со спины заходит на плечи и бедра. Зим- ний мех длинный (6,5 мм), шелковистый и более светлый. Значения бе- лизны меха спины перезимовавших зверьков составляют 3,8±6,0 (М = = 4,9), а у прибылых зверьков — 5,1—10,2 (М — 7,2). Окраска волося- ного покрова хвоста менее контрастна, чем летом, за счет бурых тонов. Череп мелкий с расширенной и вздутой мозговой капсулой. Кон- дило-базальная длина черепа меньше только у крошечной бурозубки. Ин- декс высоты черепа к кондило-базальной длине составляет 31,4 %, в то время как у крошечной бурозуб’ ки он равен 28,4 %. Лицевой от- дел черепа длинный и узкий: у ма- лой бурозубки индекс его показа- телей к кондило-базальной длине Рис. 56. Сравнительная характеристи- ка окраски подвидов крошечной буро- зубки. 2 — S, т. minutissimus', 2 — S. т. baraben- sis; 3 — S. т. caudata\ 4 — S. т. stroganovi' 5 — S. т. tschukrshorum’, 6 — S. т. tscher- Ьелизна sfcii.
179 Таблица 38 Колориметрическая характеристика Sorex minutus Район сбора материала Белизна Оттенок Су п Ит М±тх Су п lim Западная Сибирь, Томская, Новоси- бирская обл. 4,1±0,22 21,1 16 2,7—4,4 136,8±2,21 6,5 16 117,4—153,6 Прибайкалье, Хамар- Дабан 4,6±0,17 18,6 25 2,9—6,6 132,2±0,82 3,1 2,5 126,5—143,5 Алтай, Телецкое озеро 5,7±0,19 16,7 26 4,1—7,7 132,7±1,4 5,4 26 116,6-148.3 черепа составляет 26,5 и 10,0 %, а у крошечной соответственно — 24,8 и 10,0 %. По конфигурации череп малой бурозубки похож на череп средней (S. caecutiens), но отличается меньшими размерами. Структура зубов крайне специфична и может быть надежным при- знаком, позволяющим безошибочно определять видовую принадлежность зверьков. Промежуточные зубы мелкие, стройные. Вертикальная ось ко- ронок первого, второго и третьего промежуточных перпендикулярна про- дольной оси челюсти; четвертый несколько наклонен назад, а ось пятого перпендикулярна таковой трех первых или несколько наклонена вперед. Наиболее характерно для структуры зубной системы этого вида соотноше- ние трех первых промежуточных. Первый и третий зуб по величине равны между собой, второй заметно уступает им по высоте (см. рис. 55). Перед- ний резец умеренных размеров. Его вторая (внутренняя) вершина значи- тельно меньше и тоньше первой. По высоте он равен или несколько усту- пает первому промежуточному зубу. Вершины промежуточных зубов острые, с ровными передними и задними сторонами коронок, имеющими довольно правильную конусовидную форму. Вершины промежуточных зубов относительно оси коронки лишь незначительно сдвинуты кпереди. Четвертый промежуточный зуб почти вдвое уступает по размеру третьему, а пятый находится в таком же соотношении к четвертому. Ги- поконусы многовершинных зубов развиты слабо, не пиг- ментированы. Первый пред- коренной нижней челюсти (Рпц) вытянут в сагитталь- ном направлении. Весьма своеобразно строение копулятивного орга- на взрослых особей. Голов- ка его почти цилиндрическая, лишь слегка утончающаяся к Рис. 57. Колориметрическая ха- рактеристика окраски малой буро- зубки. 1 — равнинные районы Западной Сибири (Томская, Новосибирская об- ласти); 2 — Прибайкалье (Хамар-Да- бан); 3 — Алтай (Телецкое озеро). 12*
180 свободному концу, увенчаному коронкой в виде узкого кольцевого валика по переднему краю резко притупленного свободного конца члена. Моче- половое отверстие открывается сосочком в центре переднего среза (см. рис. 40). Glans penis крупная относительно мелких размеров тела зверь- ка. По отношению к длине тела этот орган у малой бурозубки составляет 17,8 %, в то время как у крошечной — 11, а у средней — только 10,5 %. Длина головки 8,3—11,4 (М = 9,3) мм, толщина у основания 1,0—1,1 мм. Распространение. Малая бурозубка — типичный западный палеаркт. Она заселяет Европу, Западную и Среднюю Сибирь, Казах- стан, Тянь-Шань, Заилийский Алатау, Алтай, Саяны, Прибайкалье. Указание А. П. Кузякина [Бобринский и др., 1965] на распространение малой бурозубки в Центральной Якутии, на Чукотском полуострове, в бассейне р. Анадырь, на Шантарских островах, Амуре, в Приморье, на Сахалине и Курильских островах обязано путанице в таксономии вида. Автор объединял, как уже было сказано выше, малую бурозубку в один композиционный «вид» с S. gracillimus и S. cinereus. Включение С. У. Строгановым [1957] в ареал малой бурозубки районов Дальнего Востока также объясняется объединением этого вида с S. gracillimus. Проведенные исследования последних лет показали, что на восток от Бай- кала малой бурозубки нет. Она населяет обширную территорию на восток от Урала, ареал сужа- ется в направлении на юго-восток к Байкалу. На Урале S. minutus заселяет разные ландшафты от Полярного Урала, Ямала до южных отро- гов хребта между 50° и 70° с. ш., область распространения заходит в рав- нины Казахстана. Самый северный пункт этой части ареала, откуда из- вестна малая бурозубка, находится на полуостровах Ямал и Таймырском, за Северным полярным кругом. Она добыта в ряде мест Гыданского и Та- зовского полуостровов, в бассейне рек Ныда, Таз, на широте Северного полярного круга. Из более южных районов имеются сборы из низовий j р. Пур (близ Самбурга). На Оби она добыта близ Ниж. Киевата, в Ямало- ] Ненецком национальном округе, южнее, у Ларь-Егана, в бассейне рек ! Таз, Кеть, в районе Колпашево, на Чулыме, Васюгане и поднимается по j долинам Оби и Иртыша до Алтая включительно. Граница распространения вида на севере между Тазовским и Таймырским полуостровом не ясна. Самая северная точка нахождения вида на Таймыре — Хантайское водо- хранилище, где малая бурозубка добыта близ горы Турмакит, у пос. Снежно- горска. Далее восточная граница по Енисею спускается к Ангаре, Чуе (пра- вому притоку Лены). Самый восточный пункт нахождения малой буро- зубки — восточное побережье Байкала и р. Селенга. В наших обширных многолетних сборах из Северного Забайкалья и Витимского плоскогорья ее нет. Южная граница проходит в Казахстане: Кургальджинский заповед- ник, г. Каракалинск, о. Зайсан (окр. Баян-Аула), Заилийский и Терскей- Алатау, Саяны и Хамар-Дабан. В пределах очерченного ареала в Сибири она распространена спора- дически, предпочитает заселять лесные ландшафты, а в них — долины рек и ручьев. Численность всюду не велика. Материал. 192 зкз., Западная Сибирь, Прибайкалье, Алтай. Изменчивость. Возрастная и сезонная изменчивость малой бурозубки такого же характера; как и у других представителей рода. Наиболее специфична изменчивость волосяного покрова хвоста. У пере- зимовавших и даже совсем старых зверьков на хвосте сохраняются не
181 совсем сношенные волоски. В меньшей степени по сравнению с другими видами они снашиваются и на тыльной стороне лап, и на ушах [Маркова, Долгов, 1972]. Возрастная изменчивость проявляется в увеличении раз- меров и массы тела у перезимовавших зверьков по сравнению с прибылы- ми. Например, длина тела прибылых самцов составляет 51,1 zt 0,51 , а пе- резимовавших — 57,2 0,91 мм. Половых различий по этому показате- лю не наблюдается (см. табл. 37). Аналогичная картина прослеживается и при анализе половой и возрастной изменчивости массы тела, однако, масса перезимовавших сам- цов (М = 4,4 0,21 г) несколько превышает таковую перезимовавших самок (М = 3,4 =±= 0,10 г), разнополые прибылые зверьки по массе не раз- личаются. Достоверных возрастных и половых различий по краниологи- ческим признакам нет (см. табл. 37). Только зубной ряд за счет стирания передних резцов с возрастом укорачивается. Кондило-базальная длина черепа зверьков в выборках разных лет неодинакова: значения этого по- казателя могут быть большими или меньшими то у прибылых, то у пере- зимовавших землероек. Такая изменчивость, как справедливо замечает В. А. Долгов [1972], отражает степень благоприятности того или иного года для процветания вида. В оптимальные годы молодые зверьки имеют размеры, превышающие таковые у их родителей, и наоборот. Возрастная изменчивость в стирании промежуточных зубов несколь- ко иная, чем у других видов, и во многом сходна с таковой у S. unguicu- latus, для которого характерен общий с S. minutus тип соотношения трех первых промежуточных зубов. Первый и третий промежуточные зубы как более высокие в зубном ряду снашиваются быстрее, чем второй, четвертый и пятый. В результате этого с возрастом различия в высоте коронок этих зубов исчезают и они становятся почти одной высоты или равномерно убы- вают от первого к пятому. Однако первоначальное соотношение улавлива- ется по ширине коронок. Свойственная для вида последовательность из- менения их величины — 1 > 2 < 3 >4 >5 — для опытного глаза за- метна даже у очень старых зверьков с сильно стертыми зубами. Географическая изменчивость окраски зверьков этого вида весьма не- значительна и не имеет четкой направленности. Малая бурозубка из раз- ных частей ареала характеризуется довольно стабильным распределением темной и светлой окраски. Интенсивность ее меняется в более широких пределах. Наиболее темноокрашенные зверьки из сибирских выборок об- наружены в бассейнах рек Конда и Сосьва. Серия зверьков с Енисея (Ангутиха) отличается общим посветлением меха в сторону развития се- рых тонов с шоколадным (теплым или рыжеватым) оттенком. Вопреки мне- нию С. У. Строганова [1957], утверждавшего, что окраска меха подверже- на незначительной индивидуальной, сезонной и географической измен- чивости, необходимо отметить ее относительную стабильность по сравне- нию с таковой многих других видов землероек. Характер распределения темного и светлого тонов стабилен. В то же время нельзя не указать на довольно широкую изменчивость интенсивности окраски зверьков из раз- ных частей ареала. Значение показателя оттенка колеблется от 116,6 до 153,6 (М = 133,9), белизны — от 2,7 до 7,7 (М = 4,8). Крайние показа- тели выборок из разных частей ареала в значительной мере перекрывают- ся. Зверьки из равнинной тайги юга Западной Сибири по количественным значениям показателя оттенка неотличимы от таковых с Алтая (Телецкое озеро). Можно говорить лишь о некоторой тенденции усиления интенсив- ности этого признака. По белизне различия более существенны.
182 Равнинная популяция из Приобья и Присалаирья более темная (4,1 ± 0,22 и 136,8 2,21), чем с Северо-Восточного Алтая (5,7 ± 0,19 и 132,7 ± 1,41). Выборка из Забайкалья (хр. Хамар-Дабан) характеризует- ся сходными средними значениями этого показателя (4,6 ± 0,17 и 132,2 zt ±0,82). Вариабельность признака насыщенности у зверьков из равнинной части Западной Сибири и с Алтая близка. У зверьков с Хамар-Дабана диапазон изменчивости этого признака меньше. Поэтому говорить в насто- ящее время о направленной географической изменчивости окраски нет оснований. Утверждение С. У. Строганова [1957] о широкой вариабель- ности окраски малой бурозубки объясняется более широким пониманием объема вида — в его состав он включал в качестве подвида S. gracillimus, рассматриваемый нами [Юдин, 1965а, 1971а] как самостоятельный вид. Четкой географической изменчивости размеров тела и черепа также не прослеживается. Это обстоятельство отмечено и в работе В. А. Долгова [1972], в которой указаны самые низкие значения кондило-базальной дли- ны черепа для зверьков из Карелии. Наши материалы подтверждают дан- ные В. А. Долгова [1972] об однородности популяций средней полосы лес- ной зоны европейской части СССР, Западной Сибири, Северного Казах- стана и Алтая. Изменчивость длины ряда зубов проявляется еще меньше, чем кондило-базальная длина черепа. Незначительна индивидуальная и географическая изменчивость зуб- ной системы малой бурозубки по сравнению с другими видами. Она вы- ражается в некоторых отклонениях в размере отдельных промежуточных зубов, в пределах типичной для вида их категории. В целом в ареале вида изменчивость кондило-базальной длины черепа и одонтологических признаков не равнонаправлена, подвержена различ- ным флюктуациям и носит гетероклинальный характер [Долгов, 19666, 19686]. Заметки по систематике. Малая бурозубка относится к числу немногих видов представителей рода Sorex, видовой статус кото- рой не вызывал сомнения у исследователей. Что касается его объема и ес- тественных границ, то разные авторы понимали его не равнозначно. Лаксманн, собравший серию зверьков из окрестностей Барнаула, дал ей первую характеристику и назвал S. pygmaeus. Линней в 1766 г. описал ее как S. minutus. Позднее в работах Лаксманна [Laxmann, 1769],, Палласа [Pallas, 1811], Э. Эверсмана [1850] она фигурировала под видовым названием S. pygmaeus Laxm. После публикации каталога млекопитающих Миллера [Miller, 1912] за малой бурозубкой прочно укрепилось ее первоначальное название — S. minutus L., сохранившееся до наших дней. С. И. Огнев [1928], Н. А. Бобринский, А. П. Кузякин [Бобринский, и др., 1944], С. У. Строганов [1957], А. А. Гуреев [1963] принимали объ- ем вида более широко, чем он рассматривается сейчас [Юдин, 1965, 1971а]. В его состав они включали в качестве подвида дальневосточную бурозубку (5. т. gracillimus Thomas), выделенную нами [Юдин, 1965а] в самостоя- тельный вид (S. gracillimus Thomas). Дальневосточная бурозубка S. gra- cillimus хорошо морфологически выделяется как самобытный таксон ви- дового ранга. Она крупнее малой бурозубки (длина тела с головой 49— 64 (М = 54,9 ± 0,94 мм), кондило-базальная длина ее черепа 15—16,5 (М = 15,7 0,05) мм, более длиннохвостая (79 % от длины тела). Структура промежуточных зубов и конфигурация черепа иные. Зу- бы этой категории сидят в зубном ряду еще более свободно, чем у малой.
183 бурозубки. Основания их коронок чрезвычайно вытянуты в сагитталь- ном направлении, а вершины расставлены широко и значительно смеще- ны кпереди по отношению к вертикальной оси зуба. Передняя сторона конуса зуба короче задней (внутренней). Длина ряда промежуточных зу- бов по отношению к кондило-базальной длине черепа больше у дальне- восточной бурозубки: 36,8 % от длины зубного ряда или 15,9 % от конди- ло-базальной длины, у малой соответственно 34,3 и 14,5 %. Промежуточ- ные зубы последовательно убывают от самого крупного первого к пятому, последний развит хорошо (см. рис. 67). Коренные отличия видов кроются в строении головки копулятивного органа (см. диагноз и характеристику). Выделение дальневосточной бурозубки в самостоятельный вид позво- лило рассматривать малую в объеме естественных границ вида. Наряду с таксономическим значением это обстоятельство существенно изменило представление о распространении вида. Ранее восточная граница этого западного палеаркта проводилась по Курильским островам и Японии, что позволяло считать его транспалеарктом. В действительности вид рас- пространен на восток только до Байкала, что имеет принципиальное зна- чение для оценки путей формирования фауны Сибири и Дальнего Востока. А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965], для взглядов которого на таксономию насекомоядных млекопитающих характерна крайняя позиция «укрупнителя» объема видов, под видом S. minutus понимал не только собственно малую бурозубку, но и S. gracillimus и даже S. cinereus, относя- щуюся не только к самостоятельному виду неарктического происхождения, но и к другому подроду (Otisorex). Столь произвольная трактовка вида не соответствует его естественному объему и расширяет ареал малой бурозуб- ки не только до Чукотского полуострова включительно, но предполагает включение в него северной части Северной Америки. Нами [Юдин, 1965а, б, 19696—1973а] показано, что трансарктиче- ская бурозубка (S. cinereus Kerr)— вид с хорошо очерченными признака- ми, по которым она безошибочно отличается от видов подрода Sorex. А. П. Кузякин [Бобринский и др., 1965] в характеристике несуществую- щего подвида S. т. portenkoi Strog. (подвид относится к S. cinereus) сам указывает на один из признаков, исключающих возможность объедине- ния ее с малой бурозубкой: «третий верхний промежуточный зуб меньше второго». У малой бурозубки такого соотношения зубов не бывает — тре- тий всегда больше второго. Кроме того, существенное отличие этих двух видов заключается в отсутствии в нижней челюсти S. cinereus постманди- булярного канала, признака, свойственного всем представителям подрода Sorex и отсутствующего у видов подрода Otisorex. У S. minutus такой. канал есть. Совершенно различное строение имеет копулятивный орган у этих видов (см. рис. 40). Отличаются они и по хромосомному набору: у S. mi- nutus 2п = 42, a NF = 56; у S. cinereus — 2п = 66, a NF — 70 [Меу- 1ап, 1965, 1968]. Правомерность выделения дальневосточной бурозубки в самостоя- тельный вид подтверждена исследованиями В. А. Долгова [19666, 19686, 1972], ранее считавшего эту форму подвидом малой бурозубки. В коллек- ции зоологического музея Биологического института есть экземпляры . S. gracillimus (сборы Н. Ф. Реймерса с Сахалина), определенные В. А. Дол- говым как S. minutus. По размерам тела в фауне Сибири к малой бурозубке близка крошеч- :ная. По внешнему облику она отличается от последней более вытянутым _ хоботком, резким сужением в предглазничной области, округлой мозго-
184 вой частью головы, длинным волосистым хвостом и более стройным тело- сложением. Размеры тела у них трансгрессируют, но хорошо различимы по средним величинам: малая бурозубка имеет длину тела 40—62 (М—52,2 0,59), крошечная — 30—52 (М — 44,8 z±z 0,35) мм, т. е. близкие к низ- шему показателю у малой бурозубки. Хорошо различаются средние зна- чения длины хвоста у этих видов, имеющие незначительную трансгрессию меньших (для малой) и больших (для крошечной) величины. У малой бурозубки длина хвоста колеблется в пределах 32—42 (М — 36,9) мм, у кро- шечной — 18—37 (М = 24,2 ±. 0,27) мм. Довольно хорошо они различаются и по размерам черепа: у малой бурозубки 14,3—15,8 (М = 15,1 0,03), у крошечной — 12,0—14,5 (М = 13,3 ± 0,03) мм. У некоторых подвидов крошечной бурозубки (S. т. barabensis, S. т. abnormis) они не перекрываются с таковыми S. mi- nutus. В среднем для малой бурозубки отношение длины хвоста к длине тела составляет 71, у крошечной — 54 %. У некоторых короткохвостых подвидов этот показатель еще меньше. В целом для S. minutus характерна минимальная длина хвоста — 30 мм, в то время как у S. т. barabensis его размеры колеблются от 19 до 26, у S. т. abnormis — 18—22, у S. т. stro- ganovi 25—30, у <S. т. tschuktschorum 18—27 мм. Весьма существенны различия этих видов и по длине зубного ряда: у малой бурозубки он равен 6,2—6,8 (М = 6,4 ± 0,01), у крошечной — 4,7—6,2 (М = 5,7—0,03) мм. Аналогичны различия и по другим призна- кам, а степень их трансгрессии крайне незначительна. Весьма существен- но, что зубы этих видов имеют несходную структуру. Наиболее близки по размерам тела к малой бурозубке S. cinereus, S. beringianus и S. gracillimus. От двух первых она отличается наличием постмандибулярного канала, а самобытная организация дальневосточной бурозубки и их различия описаны выше. От средней бурозубки S. minutus отличается меньшими размерами и более стройным телосложением. Кондило-базальная длина черепа этих видов не трансгрессирует (у средней бурозубки значения этого признака колеблются в пределах — 16,1—19,4 (М = 17,4± 0,03) мм). От тундря- ной бурозубки (S. tundrensis) она отличается более узким черепом (у ма- лой — 6,7—7,8 (М = 7,3 zt 0,02); у тундряной — 8,0—10,0 (М — 8,8 0,01), мм структурой зубов и glans penis. От остальных представителей рода S. minutus отличается значитель- но меньшими размерами и другими особенностями строения. Описанный С. И. Огневым [1921] подвид малой бурозубки S. т. vol- nuchini отличается от S. minutus по ряду морфологических признаков и кариотипу. У номинальной формы S. т. minutus 2п = 42, NF = 56. Из аутосом — 6 пар мета-, одна пара субмета- и 13 пар акроцентрических. Гетерохромосомы акроцентрические, Х-хромосома не превышает 5 % от длины гаплоидного набора. В диплоидном наборе у S. т. volnuchini 2п — 40, NF = 60. Среди аутосом 8 пар мета-, одна пара субмета- и 10 пар акроцентрических; Х-хромосома метацентрическая, от длины гаплоидного набора составляет 40,4 %; Y-хромосома акроцентрическая [Козловский, 1973а, б]. Хромосомный набор у малой бурозубки из Швейцарии [Meylan, 1965], в СССР из Московской [Орлов, Аленин, 1968] и Кемеровской об- ластей [Козловский, 1968; Орлов, Козловский, 1971] оказался идентич- ным. Таким образом, S. volnuchini выделена из состава малой бурозубки как самостоятельный вид.
185 В 1905 г. Н. Ф. Кащенко по экземпляру из сборов Н. М. Пржеваль- ского из Цайдама описал подвид малой бурозубки S. т. thibetanus. Ис- следованиями В. А. Долгова, Р. С. Хоффмана [1977] убедительно доказа- на видовая самостоятельность этой формы. Авторы объединили в один вид ряд форм видового и подвидового рангов из высокогорий Центральной Азии (S. т. thibetanus Kastsch., S. planiceps Miller, S. buchariensis Ognev, S. kozlovt Strog., по приоритету назвав его S. thibetanus Kastsch.). He вда- ваясь в детали правомерности такого объединения, факт признания ви- довой самостоятельности формы, столь далеко географически локализо- ванной и ранее признаваемой Н. Ф. Кащенко как подвид малой бурозуб- ки, представляется весьма реальным. А. А. Гуреев [1979] не принимает предложенный этими исследователями объем вида, считая, что S. т. thi- betanus — типичный S. minutus, ссылаясь на типовой экземпляр, хра- нящийся в ЗИН АН СССР (№ 6557). Экземпляр, послуживший Н. Ф. Ка- щенко типом для описания S. т. thibetanus, мы не видели. Подводя итог анализу таксономии малой бурозубки, можно считать, что в настоящее время она очерчена в реальных, естественных границах вида, что подтверждается последними исследованиями хромосомного на- бора малой бурозубки, стабильного на всем протяжении ее ареала [Меу- 1оп, 1965; Орлов, Аленин, 1968; Орлов, Козловский, 1971]. Формы, вклю- чавшиеся ранее разными авторами в состав вида малой бурозубки (S. gracillimus, S. cinereus, S. volnuchini, S. thibetanus), квалифицируются в настоящее время как самостоятельные видовые таксоны. В Сибири вид представлен номинальным подвидом — S. т. minutus L. Подрод Stroganovia Yudin, subsp. n. Sorex daphaenodon Thomas, 1907 — Крупнозубая бурозубка Голотип. Вид описан по экземпляру из окрестностей близ Корса- кова (Южный Сахалин). Самка хранится в Британском музее. Диагноз. Размеры средние. Длина тела 47—75 (М = 60,1), хвост короткий —26—39 (М = 32,3) мм, что составляет 53,7 % от длины тела. Кондило-базальная длина черепа 16,8—18,8 (М = 17,9 dt 0,03) мм. Окраска спинной стороны тела темно-коричневая, в летнем меху прибылых зверьков чепрачность не выражена. Ростральная часть относительно дли- ны черепа короткая (25,1 %), мозговая — самая длинная среди бурозубок (58,6 %) и самая высокая (33,5 %). Восходящая ветвь нижней челюсти выше, чем у других видов (26,8 %), угловой отросток относительно длин- ный (12,8 %). Промежуточные зубы массивные, слабо сужаются к закруг- ленной вершине и плотно прижаты друг к другу. Вершина второго проме- жуточного зуба выше вершины первого и третьего. Коренные — массив- ные, широкие, пирамидальная воронка на их жевательной стороне от- сутствует. Рт1 низкий с вытянутым основанием коронки. Измерения. См. табл. 39. Характеристика. Во внешнем облике крупнозубой бурозуб- ки обращает на себя внимание относительно крупная голова, с коротким и тупым хоботком, темная спина и относительно других видов темная ниж- няя часть тела, темные лапы и относительно короткий хвост (рис. 58, 59). По размерам тела этот вид ближе всего к средней бурозубке, а габи- туально — к тундряной. По средним значениям размера тела он несколько
186 Рис. 58. Крупнозубая бурозубка — 5. daphaenodon Thomas. уступает тундряной, а от средней отличается более коротким хвостом и тя- желым телосложением. Голова по очертаниям сходна с таковой крошеч- ной и тундряной бурозубок. Сужение в области глаз не выражено. Отно- шение кондило-базальной длины черепа к длине тела у этого вида самое большое (29,7 %) среди бурозубок. Окраска спины от коричнево-буро-серой до еще более темной землисто- бурой с кофейно-коричневым оттенком. Окраска вентральной стороны уступает по насыщенности окраске только равнозубой, длиннокоготной и гигантской бурозубок. В окраске боков, на границе между темной спи- ной и более светлыми боками, хорошо видна примесь ржавых тонов, осо- бенно хорошо заметная у перезимовавших зверьков. У прибылых зверь- ков переход от темной спины к бокам постепенный, а у перезимовавших эта граница более четкая. Колориметрические исследования проведены на небольшом материа- ле из разных пунктов ареала, тем не менее, сопоставляя их с результата- ми визуальных исследований, можно сказать, что диапазон изменчивости окраски у этого вида невелик (рис. 60). Значения оттенка колеблются от 130 до 160 (М=138,7 =t= 2,29), а белизна — от 1,5 до 3,6 (7И=2,9 =ь 0,18). Зимний мех значительно темнее, длиннее (до 12 мм) и пышнее летнего, с более заметным присутствием рыжих тонов на боках и пале- вых — на вентральной стороне тела. Хвост темноокрашенный, покрыт длинными волосами, с более развитой, чем у других видов, кисточкой. Мех на верхней стороне лап такой же темный, как на спине. Череп своеобразной конфигурации. Он монолитен, с выпуклой моз- говой капсулой (самая большая относительная высота среди бурозубок —
187 Таблица 39 Морфометрическая характеристика Sorex daphaenodon Возрастная и половая группа M+m-j. О cv п lim 1 2 3 4 5 6 Длина тела с головой Самцы прибылые 57,4+0,72 4,50 7,85 39 51,0-68,0 взрослые 66,5+1,79 5,62 8,46 10 59—74 Самки прибылые 58,9+0,99 5,26 8,93 28 47-70 взрослые 68,5±5,60 11,21 16,3 4 52—75 В целом по виду ... 60,1+0,53 5,81 9,66 119 47—75 Длина хвоста Самцы прибылые 32,0±0,48 2,93 9,16 38 26—37 взрослые 30,8±1,0 3,16 10,24 10 26-34 Самки прибылые 33,7+0,55 2,87 8,51 27 30-39 взрослые 33,3+1,8 3,59 10,81 4 30—38 В целом по виду ... 32,3+0,28 3,05 9,44 116 26-39 Длин 1 ступни Самцы прибылые 11,4+0,17 0,91 8,04 30 9-13 взрослые 11,7+0,17 0,5 4,29 9 11—12 Самки прибылые 11,7+0,19 0,98 8,39 27 9-14 взрослые 12,0±0,0 0,0 0,00 3 — В целом по виду ... 11,6+0,09 0,84 7,24 106 9-14 Мас са тела Самцы прибылые 5,5+0,16 0,71 12,89 21 4,0-7,0 взрослые 8,0+0,35 0,93 11,67 7 7,0—9,5 Самки прибылые 5,9+0,35 1,20 20,29 12 4,5—8,0 взрослые 8,7+0,15 0,21 2,45 2 8,5-8,8 В целом по виду ... 6,1+0,20 1,59 25,97 64 4,0-9,5 1 (ондило-базал ъная длин 1 черепа Самцы прибылые 17,9+0,05 0,35 1,94 42 16,8—18,7 взрослые 17,8+0,14 0,51 2,89 13 17,1—18,5 Самки прибылые 17,9+0,07 0,38 2,14 35 17,1—18,7 взрослые 17,7+0,13 0,41 2,35 10 17,1—18,5 В целом по виду ... 17,9+0,03 0,40 2,23 206 16,8—18,7 Длина рострума Самцы прибылые 4,5±0,04 0,25 5,6 44 3,7-5,1 взрослые 4,5±0,08 0,3 6,6 14 4,2—5,0 Самки прибылые 4,5±0,04 0,23 5,03 40 4,5-5,0 взрослые 4,3+0,09 0,28 6,45 10 4,0—5,0 В целом по виду ... 4,5+0,02 0,26 5,71 224 3,7-5,1
188 Продолжение табл. 39 1 ' 2 3 * 5 6 Длина мозговой части черепа Самцы прибылые 10,5±0,04 0,28 2,7 42 9,8—11 взрослые 10,3±0,09 0,33 3,22 13 9,5—10,8 Самки прибылые 10,4±0,05 0,27 2,64 36 9,9—10,9 взрослые 10,2±0,10 0,30 2,99 10 9,7—10,6 В целом по виду ... 10,5±0,02 0,30 2,88 206 9,5—11 Длина верх чего ряда зубов Самцы прибылые 8,0±0,04 0,23 2,87 42 7,5—8,6 взрослые 7,7±0,01 0,38 4,95 14 7,0—8,3 Самки прибылые 8,1±0,04 0,21 2,64 38 7,7—8,5 взрослые 7,8±0,09 0,27 3,49 9 7,5—8,4 В целом по виду ... 8,0±0,02 0,27 3,32 217 7,0—8,6 Длина ряда промежуток 1ЫХ зубов Самцы прибылые 2,6±0,02 0,15 6,04 44 2,3—2,8 взрослые 2,5±0,04 0,15 5,81 14 2,3—2,7 Самки прибылые 2,6±0,02 0,13 5,02 39 2,2—2,8 взрослые 2,6±0,03 0,10 3,81 10 2,4—2,7 В целом по виду ... 2,6±0,01 0,14 5,32 223 2,2—2,8 Ширина рострума Самцы прибылые 1,7±0,02 0,08 4,66 25 1,5-1,8 взрослые 1,7±0,03 0,08 4,86 И 1,6—1,8 Самки прибылые 1,7±0,02 0,12 7,1 38 1,5—2,0 взрослые 1,7+0,03 0,09 5,09 9 1,6—1,8 В целом по виду ... 1,7±0,01 0,10 5,75 198 1,5—2,0 Предглазничная ширина Самцы прибылые 2,4±0,02 0,13 5,43 44 2,2—2,8 взрослые 2,5±0,05 0,17 6,93 14 2,2—2,7 Самки прибылые 2,4+0,02 0,13 5,37 40 2,2—2,7 взрослые 2,4+0,04 0,13 5,28 10 2,3—2,7 В целом по виду ... 2,4+0,01 0,14 5,97 224 2,2—2,8 Межглазничная ширина Самцы прибылые 3,7±0,03 0,19 5,23 44 3,1—4,0 взрослые 3,7±0,05 0,19 5,25 14 3,5—4,1 Самки прибылые 3,7±0,02 0,12 3,37 40 3,3—3,9 взрослые 3,7±0,05 0,16 4,33 10 3,4-3,9 В целом по виду ... 3,7±0,01 0,17 4,54 224 3,1—4,1 Наибольшая ширина черепа Самцы прибылые 9,1 + 0,05 0,31 3,38 39 8,5—9,9 взрослые 9,2±0,08 0,28 3,07 13 8,6—9,6 Самки прибылые 9,0±0,05 0,29 3,24 37 8,5—9,6 взрослые 9,1±0,12 0,38 4,18 10 8,6-9,8 В целом по виду ... 9,1±0,02 0,30 3,30 205 8,5-9,9
189 Окончание табл. 39 1 2 1 3 1 4 5 6 Наибольшая высота черепа Самцы прибылые 6,1+0,05 0,28 4,67 35 5,3-6,7 взрослые 5,7+0,07 0,26 4,48 12 5,3—6,1 Самки прибылые 6,0±0,06 0,35 5,76 35 5,3-6,6 взрослые 5,8+0,09 0,25 4,36 9 5,5—6,2 В целом по виду ... 6,0±0,02 0,29 4,87 197 5,3-6,7 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые 4,7±0,05 0,30 6,32 42 3,9-5,4 взрослые 4,7+0,09 0,31 6,63 13 4,1-5,2 Самки прибылые 4,7+0,05 0,32 6,65 40 4,0—5,4 взрослые 4,7±0,09 0,28 5,85 10 4,3-5,2 В целом по виду ... 4,8±0,02 0,32 6,73 215 3,5-5,4 Длина углового отростка Самцы прибылые 2,3+0,02 0,13 5,76 33 2,0—2,6 взрослые 2,2+0,05 0,16 7,27 11 1,8-2,4 Самки прибылые 2,3+0,03 0,15 6,76 33 1,9—2,5 взрослые 2,3±0,06 0,16 6,97 8 2,0-2,5 В целом по виду ... 2,3±0,01 0,15 6,78 163 1,8-2,6 33,5 %), с высокой лицевой частью, клювовидно скошенной кпереди. В области соединения лобных и носовых костей череп несколько вздут. Ламбоидальный и сагиттальный гребни развиваются рано и хорошо выра- жены даже у неперезимовавших зверьков. Показатель кондило-базальной длины черепа несколько выше, чем у S. tundrensis (17,7 ± 0,02 мм) и S. caecutiens (17,4 0,03 мм), хотя по размерам тела S. daphaenodon уступает тому (63,4 0,26 мм) и другому (60,5 0,28 мм). Восходящая ветвь нижней челюсти самая высокая среди бурозубок (см. табл. 29), а по длине углового отростка она не усту- пает (12,8 %) и S. beringianus (12,9 %). Совершенно своеобразна структура зубной системы. Самобытные черты организации проявляются как в структуре промежуточных зубов, так и многовершинных. Для всех категорий зубов этого вида характерна притупленность их структурных элементов, сглаженность вершин, кону- сов, гребней и интенсивная окраска. Ряд многовершинных зубов чрезвы- чайно широк, все зубы крупные, квадратные (см. рис. 59). Первый верхний резец развит относительно слабо. Его второй зубец лишь немного уступает в размерах первому и по высоте равен первому промежуточному зубу. Промежуточные зубы крайне своеобразны по кон- фигурации: они массивны, слабо сужаются от основания коронок к округ- лым тупым вершинам и тесно поставлены в зубном ряду. Вершины их сближены и имеют слабую тенденцию к нацлону вертикальной оси в сторо- ну многовершинных зубов. Вершины располагаются почти над серединой основания коронок. Первые три зуба по размерам близки, но вследствие разного их положения на челюсти вершина второго зуба всегда несколько
190 Рис. 59. Череп крупнозубой бурозубки. Усл. обозн. см. рис. 1. выше первой и третьей; третий зуб по размерам едва уступает второму, четвертый в такой же мере меньше предыдущего зуба, пятый зачаточ- ный — он в несколько раз меньше четвертого. Задняя часть его коронки задвинута за передний выступ парастиля соседнего с ним многовершин- ного зуба. Длина ряда промежуточных зубов колеблется от 2,2 до 2,9 (М= 2,6+0,01) мм, составляя в среднем для вида 32,5 % от длины зуб- ного ряда и 14,5 % от кондило-базальной длины черепа (см. табл. 26). По этому показателю крупнозубая бурозубка ближе всего к тундряной. В структуре многовершинных зубов обращает на себя внимание следующее: 1) чрезвычайно большая Белизна ширина ряда многовершинных зубов; 2) низкие, сильно притупленные ко- нусы и соединяющие их гребни; 3) отсутствие пирамидальной ворон- ки на жевательной стороне между мезо- стилем и протоконусом на первом и вто- ром многовершинных; 4) интенсивная пигментация эмали, даже на жевательной поверхности зу- бов; 5) хорошо развитый и интенсивно пигментированный гипоконус первого многовершинного зуба; Рис. 60. Колориметрическая характеристика крупнозубой бурозубки.
191 6) слабая выраженность серповидной выемки на задней поверхности многовершинных зубов, вследствие чего ряд зубов плотно сомкнут, а зубы в плане имеют почти квадратную форму. Названные структурные особенности настолько самобытны, что позволяют безошибочно отличить этот вид от других. Pm1 вытянут в длину: высота его коронки почти в 2 раза уступает длине ее основания. Головка копулятивного органа чрезвычайно длинная и тонкая — нитевидно вытянутая, почти цилиндрическая. Glans penis крупнозубой бурозубки самая длинная и тонкая среди бурозубок фауны СССР: длина 11—13 (М=11,7), толщина у основания всего 0,5—0,7 (М=0,6) мм (см. рис. 40). Распространение. По характеру распространения крупно- зубая бурозубка — типичный восточный палеаркт. Ее ареал простира- ется от Сахалина, Камчатки, севера Дальнего Бостока, Охотского по- бережья и Приморья до Урала на западе, включая тундровую, лесотунд- ровую, таежную и лесостепную зоны. Наиболее западной точкой распространения этого вида следует считать районы Среднего Урала. Здесь она добыта в ряде пунктов Сверд- ловской, а также Челябинской областей (р-н оз. Шугуняк). На запад от Урала сведений о крупнозубой бурозубке нет. Зверьки широко рас- пространены от Южного Ямала до Полярного и Центрального Урала (Свердловская и Челябинская области). Восточнее этих пунктов она известна из ряда сопредельных территорий низовий^Оби (пос. Лабытнан- ги, Шурышкарский р-н, пос. Мужи), южнее — из ряда пунктов бассейна р. Конда и Сосьва, Тюменской области (Абатский и Вагайский р-ны, окр. г. Ишим). В бассейне Тобола она обычна близ Тобольска, южнее — в Упоровском районе и в лесостепных районах бассейна р. Ишим юга Тюменской области. Указание С. У. Строганова [1957] о ее распространении в Куста- найской области ошибочно, основано на неточном материале. Далее от Тюмени южная граница распространения вида идет на широте оз. Чаны, Новосибирска, по Приобским борам спускается выступом на юг до Бар- наула, но обходит Алтай, Салаир, Горную Шорию и Кузнецкий|Алатау с севера. Известна она из района г. Анжеро-Судженска и из Хакасии. В горах Алтае-Саянской горной страны ее нет [Юдин и др., 1979]. В этом районе наиболее южные пункты находок вида известны из северных отрогов Кузнецкого Алатау близ г. Анжеро-Судженска и из сопредель- ных районов Хакасии. В обширных сборах с северных склонов Западного Саяна (пос. Майна), из ряда районов Тувы и Восточного Саяна ее нет. Далее на восток она отмечена в ряде пунктов Прибайкалья, Бурятии, Забайкалья, сопредельных территорий Монголии, Маньчжурии, по всему Приамурью и Приморью до Сахалина включительно [Юдин, 1971а, г, 19736, 1975а]. На восток от Полярного Урала и нижнего При- обья северная граница спускается южнее, так как в обширных сборах с Гыданского полуострова (Бол. Хета), в бассейнах рек Полуй, Пур (Самбург) крупнозубая бурозубка не обнаружена. Она известна с Тазов- ского полуострова и верховьев р. Таз (устье р. Мольтки). В таежных районах Западной Сибири, вероятно, распространена спорадически по всей территории. В бассейне Васюгана она малочисленна и известна из окрестностей пос. Чижапка, а в низовьях коллектировалась близ пос. Ларино. На правобережье добывалась на р. Кеть и ее притоках. Обычна в прилежащих к Оби районах близ г. Колпашево.
192 На севере Новосибирской области обычна в бассейне р. Тара (при- ток Бол. Ича) и р. Майзас в среднем течении р. Омь, в урочище Горелая Грива, восточнее — в бассейне р. Каргат (с. Ровенское), в Куйбышевском районе близ оз. Мохнатое, на северном берегу оз. Чаны (пос. Квашнино), на оз. Сартлан (пос. Эгербаш). Далее на юг в Кулундинскую спепь она не идет: в сборах из разных районов за последние 30 лет, насчитывающих несколько тысяч землероек, крупнозубая бурозубка ни разу не встрече- на. Отсюда граница идет по широте оз. Мензелинское, севернее Новоси- бирска, здесь пересекает Обь и, как уже говорилось, спускается по сос- новым борам до Бийска [Юдин, 1969а]. В Средней Сибири распространение этого вида изучено слабо. В мно- голетних обширных сборах из разных пунктов тундровой, лесотундро- вой и таежной зон Таймыра [Юдин, 1980в] она не обнаружена. Несомнен- но, что в этом районе северная граница ее распространения проходит южнее плато Путорана. В Якутии распространена широко, доходит до арктического побережья. Она добывалась в бассейне р. Яна. По Ин- дигирке граница спускается до дельты [Михель, 1938; Млекопитающие Якутии, 1971 ], на Колыме встречается всюду и коллектировалась многи- ми исследователями. В Центральной и Южной Якутии это обычный вид в районе Станового хребта (р. Токо). Известна с Вилюя. Добывалась на р. Алазея, между Сватой и Ардахтах близ Верхоянска. Известна из многих пунктов с о. Омолон, из бассейна р. Анадырь (Марково, Ваеги, Танюрер). На Охотском побережье близ Охотска и г. Олы (к северу от Магада- на). На Аянском побережье Охотского моря не обнаружена [Алина, Реймерс, 1975]. На Камчатке она, видимо, распространена повсеместно; коллективировалась в западной части полуострова (р. Утхолок), на юго-западе (бухта Камбальная), в центральной (пос. Мильково) и восточ- ной частях у оз. Ажабачье. По трассе БАМ отлавливалась сотрудниками нашей лаборатории в Северном Прибайкалье и Забайкалье, на Витимском плоскогорье, в ряде пунктов в долине р. Амалат, в Амурской области на междуречье Алдана и Зеи, на р. Нюкже, в отрогах хр. Тукурингра, на р. Уркан (бассейн Зеи), в ряде пунктов по Зее. В нижнем Приамурье, в низовьях Амгуни. Кроме того, она известна из района Хабаровска и Комсомольска (пос. Пивень, Комсомольский заповедник), близ д. Ки- сел евки, ст. Лазо, из ряда пунктов бассейна Уссури, р. Кия, из Прихан- кайской низменности, близ оз. Ханка. Зверьки заселяют острова Бол. Шантар и Сахалин. На Курильских островах ее нет. На Сахалине распространена повсеместно в северной, центральной и южной частях острова. Известна из Монголии, Маньчжурии, Кореи. Материал. 184 экз. из разных частей ареала. Изменчивость. Географическая и возрастная изменчивость весьма значительна, индивидуальная проявляется слабо. Возрастная изменчивость крупнозубой бурозубки хорошо выражена в размерах тела: перезимовавшие зверьки крупнее молодых (см. табл. 39). Различия эти статистически достоверны. Среди перезимовавших бурозу- бок самки несколько крупнее (М = 68,8 мм) самцов (66,5 мм). Аналогич- ная закономерность прослеживается и среди прибылых зверьков; самки крупнее (58,9 мм), чем самцы (57,4 мм), различия заключаются лишь в величине разрыва этих показателей (см. табл. 39). Хорошо выражена географическая изменчивость в размерах бурозубок из разных частей
193 ареала. Наиболее крупные землеройки заселяют Западную Сибирь: по этому признаку они с большой достоверностью (Td = 3,9) отличаются от зверьков из Якутии, северо-востока Сибири, Приамурья и Приморья. Достоверные различия установлены и по большей величине хвоста, ступни и массы тела. Длина хвоста колеблется в значительных пределах — от 26 до 39 мм. Наблюдается хорошо выраженная географическая изменчивость этого признака: наиболее короткий хвост (в среднем 31 мм) имеют зверьки, обитающие в Забайкалье, Якутии, бассейне рек Колыма и Анадырь. У номинального подвида (Сахалин, Приморье) хвост заметно длиннее (М — 34,3 мм) и близок к таковому бурозубок, населяющих Западную Сибирь (34,4 мм). Отличия эти статистически достоверны (Td — 8,8 и 5,9). Отношение длины хвоста к длине тела западно-сибирских бурозу- бок составляет 65 %, у зверьков из Приморья и Сахалина — 52, а в Приамурье и северо-восточных районах Сибири — 50 %. Размеры хвоста и ступни у зверьков разного пола и возраста достоверно не различаются. Изменчивость массы зверьков разного пола и возраста та же, что и раз- меров тела (см. табл. 39). Возрастная и половая изменчивость размеров черепа невелика. Достоверных различий по этому признаку между молодыми и взрослыми (самцы и самки) нет, так же как не различаются эти показатели у зверьков разного пола как у взрослых, так и молодых (см. табл. 39). Различия статистически недостоверны. Аналогичная закономерность выявлена и Таблица 40 Морфометрическая характеристика Sorex daphaenodon и ее подвидов из разных частей ареала Признак S. daphaenodon М ± тх а Cv п lim Длина тела 60,1+0,53 5,81 9,66 119 47—70 хвоста 32,3+0,28 3,05 9,44 116 26—39 ступни 11,6+0,09 0,84 7,24 106 9—14 Масса тела Длина 6,1+0,20 1,59 25,97 64 4-12,5 кондило-базальная черепа 17,9+0,03 0,40 2,23 206 16,8—18,8 рострума 4,5±0,02 0,26 5,71 224 3,7—5,5 мозговой части 10,5±0,02 0,30 2,88 206 9,0—11,5 верхнего ряда зубов 8,0+0,02 0,27 3,32 217 7,0—8,8 ряда промежуточных зубов Ширина 2,6+0,01 0,14 5,32 223 2,2—2,9 рострума 1,7+0,01 0,10 5,75 198 1,5-2,0 предглазничная 3,7+0,01 0,17 4,54 224 3,1—4,6 межглазничная 2,4±0,01 0,14 5,97 224 2,2-2,9 наибольшая черепа 9,1±0,02 0,30 3,30 205 8,3—9,9 Наибольшая высота черепа Высота восходящей ветви ниж- 6,0+0,02 0,29 4,87 197 5,3—6,9 ней челюсти 4,8+0,02 0,32 6,73 215 4,1—5,6 Длина углового отростка 2,3+0,01 0,15 6,78 163 1,8-2,7 13 Б. С. Юдин
194 a. S. d. daphaenodon, Сахалин, Приморье М ± 7ПХ О Су п 11m Признак Длина тела 64,8+0,95 3,01 4,65 10 61—70 хвоста 34,3+0,90 2,83 8.25 10 23—38 ступни 11,9±0,31 0,99 8,36 10 10—13 Масса тела 7,1±0,40 1,13 15,80 8 5—8 Длина кондило-базальная черепа 17,8+0,09 0,36 2,02 18 17,3—18,6 рострума 4,6±0,05 0,21 4,62 22 4,1—4,9 мозговой части 10,4+0,06 0,24 2,28 18 9,9—10,8 верхнего ряда зубов 8,1±0,01 0,33 4,06 21 7,0—8,4 ряда промежуточных зубов 2,7±0,04 0,17 6,20 21 2,2—2,8 Ширина рострума 1,7±0,03 0,13 7,66 22 1,5—2,0 предглазничная 2,4±0,02 0,10 4,13 22 2,3—2,6 межглазничная 3,7+0,03 0,12 3,36 22 3,4—3,8 наибольшая черепа 9,0±0,08 0,37 4,08 19 8,6-9,9 Наибольшая высота черепа 5,9±0,07 0,32 5,46 19 5,3-6,3 Высота восходящей ветви ниж- ней челюсти 4,6±0,07 0,33 7,03 22 4,1—5,4 Длина углового отростка 2,2±0,05 0,21 9,33 18 1,8—2,7 при анализе морфометрических показателей черепа. Только длина зубного ряда старых самцов (7,7 =±=0,1) и самок (7,8 =t 0,09 мм) значительно ус- тупает таковой у молодых (соответственно 8,0 =*= 0,04 и 8,1 =t 0,04). Высота черепа разная у зверьков разного возраста и одинаковая у зверьков одной возрастной группы (см. табл. 39). Наиболее крупный череп у бурозубок этого вида из Западной Сибири — кондило-базальная длина черепа равна 18,2 ±= 0,05 мм. Номинальная форма и зверьки из северо- восточных районов Сибири по величине этого показателя не различаются между собой (соответственно 17,8 ±= 0,09 и 17,8=1=0,03 мм). Их различия с западно-сибирской формой крупнозубой бурозубки статистически достоверны (соответственно Td = 3,9 и 6,9) (табл. 40). На серийном материале хорошо видна географическая изменчивость в окраске меха: наиболее темные зверьки населяют Западную Сибирь, несколько более светлые бурозубки обитают в Якутии и на севере Дальне- го Востока. Бурозубки из Приморья и Сахалина еще светлее. Самые светлые крупнозубые бурозубки зарегистрированы в Забайкалье — в окраске их меха прослеживается значительная примесь шоколадных и палевых тонов. Сезонная изменчивость в окраске связана с появлением более длин- ного, пушистого, и темного зимнего меха. Темный оттенок меха у земле- роек в зимнем наряде спускается со спины на бока ниже, чем у зверьков, добытых летом, без ясной границы переходит на вентральную сторону,) также более темную, чем летом.
195 Окончание табл. 40 б. S. d. sanguinidens, северо-восток Сибири в. S. d- scaloni, лесотундровая и таеж- ная зоны Зап. Сибири Достоверность различий по Стьюденту (Т<Г) М ± тх а cv п lim М ± тх а Су п lim \ а—б 1 а—в б—в 61,7±0,60 5,34 8,67 79 51-75 64,7±0,48 1,97 3,10 57 50—67 2,8 0,1 3,9 31,2±0,32 2,76 8,82 76 26—39 34,4±0,44 2,40 6,97 30 30—39 3,3 0,1 5,9 11,4±0,10 0,83 7,30 66 9—13 11,8±0,13 0,57 4,80 49 11—14 1,5 0,3 2,5 6,0±0,22 1,61 26,8 54 4—12,5 5,7±0,12 0,51 8,9 19 4,2—6,2 2,4 3,3 1,2 17,8±0,03 0,39 2,16 127 16,8—18,8 18,2±0,05 0,35 1,94 56 17,4—18,8 0 3,9 6,9 4,4±0,02 0,24 5,55 136 3,7—5,5 4,6±0,03 0,25 5,33 61 4,0—5,2 3,7 0 5,5 10,4±0,03 0,30 2,86 128 9,0—11,5 10,6±0,04 0,30 2,86 55 9,8—11 0 2,8 4 8,0±0,02 0,26 4,23 132 7,3—8,8 8,2±0,03 0,22 2,70 59 7,7—8,6 4,5 3,2 5,5 2,6±0,01 0,15 5,60 136 2,3—2,9 2,6±0,01 0,12 4,40 61 2,2—2,9 2,4 2,4 0 1,7±0,01 0,09 5,10 110 1,5—1,9 1,7±0,01 0,10 5,61 61 1,5—1,9 0 0 0 2,4±0,01 0,14 5,69 136 2,2—2,8 2,5±0,02 0,17 6,93 61 2,2—2,9 0 3,5 4.5 3,8±0,01 0,15 3,98 136 3,3—4,1 3,7±0,02 0,18 4,78 61 3,4—4,6 3,2 0 4,7 9,1±0,03 0,29 3,22 127 8,3—9,8 9,3±0,03 0,24 2,56 54 8,6—9,8 1,2 3,5 4,5 6,0±0,02 0,25 4,23 123 5,3-6,5 6,2±0,04 0,30 4,78 51 5,5—6,9 1,4 3,7 14,1 4,7±0,02 0,23 4,89 129 4,3-5,4 5,1±0,02 0,19 3,63 59 4,9—5,5 1,4 6,9 4,5 2,3±0,01 0,13 5,51 100 2,0—2,6 2,4+0,02 0,10 4,17 40 2,2—2,6 1,9 3,7 0 Летом хвост двухцветный, сверху окрашен в тон дорсальной стороны тела, снизу — вентральной. Зимой темнеет, граница между темной и светлой окраской смазывается, а у зверьков из некоторых районов полностью исчезает. У прибылых зверьков кисточка хвоста из темных волос более длинная, чем у других видов бурозубок. С возрастом она постепенно снашивается, а у старых зверьков стирается почти пол- ностью. Заметки по систематике. Крупнозубая бурозубка по ряду охарактеризованных выше признаков настолько четко очерчена и само- бытна среди видов рода Sorex, что не вызывает сомнения не только в реальности статуса вида, но возникла необходимость выделения его в отдельный подрод, чтобы подчеркнуть особое положение этой бурозуб- ки в системе. Все признаки позволяют надежно диагностировать крупно- зубую бурозубку. Уместно напомнить, что только для нее характерны описанные выше крайне уклоняющиеся от других видов структурные особенности зубной системы: форма промежуточных зубов, широкие квадратные в плане и интенсивно окрашенные коренные, отсутствие ромбовидной воронки и полулунной выемки на зубах. Самый крупный (относительно размеров тела) череп, относительно самый высокий череп,, с самой длинной мозговой частью и с самой высокой восходящей ветвью нижней челюсти и ряд других особенностей. Все это ставит крупнозубую бурозубку особняком от других сочленов рода как сильно уклоняющийся, высокоспециализированный вид. На этом основании нами она выделяется 13*
196 в отдельный подрод (Stroganovia), названный в память о большом знатоке насекомоядных млекопитающих С. У. Строганове. Наиболее близким видом по внешнему складу, конфигурации че- репа, соотношению размеров промежуточных зубов следует считать тундряную бурозубку. Во многом сходен и характер ее распростра- нения. Однако по форме промежуточных зубов, и особенно по структур- ным особенностям многовершинных зубов, эту бурозубку нельзя сбли- зить ни с одним палеарктическим видом. Впервые крупнозубая бурозубка была описана Томасом [Thomas, 1907] с Сахалина. Вид сразу же был принят как «надежный» и не вызы- вал возражений [Сатунин, 1914]. Тем не менее более поздние исследо- ватели внесли ряд неточностей в его трактовку, а некоторые вообще отрицали его реальность [Бобринский и др., 1944]. Описанная Алленом [Allen, 1914] Sorex sanguinidens с Колымы, несомненно, синоним круп- нозубой бурозубки и рассматривается нами как ее подвид. Ее диагно- стические признаки со всей определенностью подтверждают этот тезис: строение промежуточных и многовершинных зубов, их пигментация, соотношение и размеры, морфометрические данные и описание внешности зверька идентичны таковым номинальной формы. С. И. Огнев [1928] поставил в системе эти два вида рядом, считая их близкими, но диагностировать как один вид не смог. Больше того, описанная им форма 5. d. sibiriensis [Огнев, 1928], которую ранее [Огнев, 1921 ] он рассматривал в ранге видового таксона, в полном соответствии с его действительным положением (= 5. arcticus) в самом деле — один из подвидов арктической бурозубки [Строганов, 1957]. Все эти недора- зумения возникли вследствие ничтожно малого фактического материала, имевшегося в его руках и не позволившего изучить пределы полимор- физма рассматриваемых видов. Так, при описании 5. sanguinidens он располагал лишь тремя черепами взрослых зверьков. Отсюда происхо- дят и полученные им различия: несколько меньшие размеры черепа и его отдельных структур, что вполне укладывается в пределы возрастной изменчивости. Этот вопрос со всей убедительностью освещен в моногра- фии С. У. Строганова [1957]. Наши исследования обширных материалов из разных частей ареала подтвердили правильность этих суждений. Знакомство с экземпляром 5. sibiriensis из типовой серии, хранящейся в Зоологическом институте АН СССР, подтвердило его принадлежность к S. arcticus, = 5. tundrensis. Н. А. Бобринский и А. П. Кузякин [Боб- ринский и др., 1944] не только не признают видовой самостоятельности крупнозубой бурозубки, но не выделяют ее даже на уровне подвида, включая в искусственно созданный ими композиционный вид — Sorex araneus, в котором произвольно объединили всех бурозубок, не относя- щихся к крошечной, малой, бухарской и средней. Такой огульный под- ход к систематике землероек уже нашел соответствующую оценку [Стро- ганов, 1957; Юдин, 1971а; Долгов, Юдин, 1975; и др.]. Во втором изда- нии «Определителя млекопитающих СССР» [Бобринский и др., 1965] А. П. Кузякин принимает объем вида и внутривидовых категорий, при- нятых в монографии С. У. Строганова [1957]. А. А. Гуреев [1963, 1971, 1979], признавая видовую самостоятель- ность крупнозубой бурозубки, без всякой аргументации относит S. d. ьап- guinidens к 5. arcticus. Поскольку в литературе [Строганов, 1957] было высказано иное мнение о систематическом статусе этой формы, столь произвольное перенесение подвида из состава одного вида в другой, без
197 фактического подкрепления этого действия, неубедительно. Окраска меха, не говоря уже о полной тождественности структуры зубной систе- мы у S. d. sanguinidens и крупнозубой бурозубки, убедительно свиде- тельствует о их полном тождестве и не имеет отношения к тундряной бурозубке. У последней из районов Колымы, откуда описан S. d. sangui- nidens, в окраске меха четко выражена чепрачность, особенно у пере- зимовавших особей. В диагнозе S. sanguinidens этот признак не отмечен, хотя были исследованы зимние шкурки [Огнев, 1928], на которых чеп- прачность видна более четко. В настоящее время выделяется три подвида крупнозубой бурозубки. Обзор подвидов Sorex daphaenodon daphaenodon Thomas, 1907 — Дальневосточная крупнозубая бурозубка Голотип. См. в описании голотипа вида. Диагноз. Размеры относительно других подвидов мелкие. Длина тела 61—70 (Л/ = 64,8j_0,95), кондило-базальная длина черепа 17,3— 18,6 (М = 17,8±0,09), хвоста — 23—28 (М = 34,3^0,90) мм. Окраска спины более светлая, серовато-бурая, со значительным коричневым оттенком, вентральная сторона грязно-коричнево-серая с примесью палевого цвета. Измерения. См. табл. 40. Характеристика. По размеру тела зверьки относятся к наиболее мелким формам. Причем бурозубки из Приамурья и с Витим- ского плоскогорья еще более мелкие, чем из Приморья, и имеют меньшую длину хвоста. По этим показателям они достоверно отличаются от дальне- восточных землероек из Приморья. Их следует выделить в самостоятель- ный подвид. Визуальное изучение окраски 72 зверьков из Приморья дало сле- дующие результаты. Окраска серовато-бурая с хорошо выраженным коричневым оттенком на дорсальной части тела. Бока окрашены в тот же цвет, но со значительным преобладанием светлых тонов. У некоторых особей довольно явственно улавливается граница между темной спиной и более светлыми боками, чаще переход этот почти не заметен. Зимний мех более длинный (М = 6,5 мм). Волосяной покров более темный, особенно заметно меняется в сторону потемнения окраска нижней части тела. Темная окраска спины спускается на бока и вентральную часть тела. Лапы и ступни сверху темные. Хвост у зверьков в летнем наряде двухцветный, в тон верха и низа тела, а зимой почти одноцветный, тем- ный, чуть светлее на нижней стороне. Подбородок и губы окрашены в светлые серовато-палевые тона. Забайкальские землеройки окрашены светлее, с большой примесью палевых и шоколадных тонов. Распространение. Дальний Восток: Сахалин, Приморье, Забайкалье. Материал. 72 экз. Заметки по систематике. От 5. d. sanguinidens отличается меньшими размерами, более светлой окраской, меньшей пышностью, густотой и длиной зимнего меха и большей длиной хвоста. По размерам
198 черепа они не различимы, только длина рострума номинального подвида достоверно больше, чем у 5. d. sanguinidens. От 5. d. scaloni дальневосточная крупнозубая бурозубка отличается меньшими размерами и более светлой окраской. По длине хвоста между ними обнаруживается большое сходство. С. У. Строганов [1957 ] в составе этого подвида рассматривает S. d. orri, описанный в 1933 г. Куродой [Kuroda, 1933] как самостоя- тельный вид 5. orri. Насколько мне известно, С. У. Строганов фактиче- ский материал по этому «виду» не исследовал, а сделал заключение по описанию [Там же]. Исследование материалов из Японии, а также обоб- щение новейших данных японских систематиков [Abe, 1971] привело нас [Юдин, 1975а] к выводу, что эта форма относится к S. caecutiens, а не к 5. daphaenodon. Обитание крупнозубой бурозубки на Курильских островах, откуда описан этот вид, фактическим материалом не под- тверждено. Sorex daphaenodon sanguinidens Allen, 1914 — Восточносибирская крупнозубая бурозубка Голотип.?, ad., 11/XII 1911 г., Нижнеколымск, близ устья Колымы. Хранится в Музее сравнительной зоологии в Кембридже (США). Диагноз. Характеризуется коротким хвостом, отношение длины хвоста к длине тела составляет 50 %. Более темной окраской, чем у но- минального подвида и более резким разграничением темной окраски спины и светлых боков, длинным и пушистым зимним мехом. Измерения. См. табл. 40. Характеристика. Наиболее характерной чертой этого под- вида является короткий хвост — 26—32 (М = 31,2=±=0,32) мм. При сравнении серийных материалов видно, что окраска спины заметно тем- нее, чем у номинального подвида. У перезимовавших особей в летнем меху довольно четко обозначена чепрачность, а переход от боков к вен- тральной части постепенный. На границе темного чепрака и боков узкая полоса ржавого оттенка, благодаря которой сглаживается переход от спины к бокам. В области лопаток и огузка темная окраска спускается до лап. Хвост слабо двухцветный. Летний мех не длиннее такового номинального подвида, а зимний — длиннее и пушистее (до 12 мм). Указание С. У. Строганова [1957] на более светлый пушистый и длинный мех, свойственный этому подвиду, спра- ведливо только в отношении длины и пушистости зимнего меха. Ошибка в оценке окраски меха вкралась вследствие исследования зимних, выцвет- ших шкурок, до набивки долгое время хранившихся в спирте. Из 26 зверьков из окрестностей Якутска четыре по насыщенности окраски не отличались от таковых из Приморья. Распространение. Ареал подвида охватывает обширную территорию северо-восточной части Сибири, от среднего течения Вилюя, Якутска и долины Яны до Колымы и побережья Охотского моря. Материал. 136 экз. Заметки по систематике. Наиболее характерная черта этого подвида — короткий хвост, статистически с большой достовер- ностью отличающийся от хвостов других подвидов. Зимний мех чрез- вычайно длинный и пушистый, на спине достигает 10—12 мм. .
199 Sorex daphaenodon scaloni Ognev, 1933 — Западносибирская крупнозубая бурозубка Голотип. № 3539 (кол. С. И. Огнева), шкурка, череп; устье р. Мольтка, бассейн р. Таз, 28/IX 1929 г. Коллектор В. Н. Скалой. Кол- лекция Зоологического музея МГУ, № 13428. Диагноз. Крупнее двух предыдущих подвидов. Длина тела 50—67 (М = 64,7^0,48) мм, кондило-базальная длина черепа 17,4—18,8 (М = 18,2zt0,05) мм. Череп более массивный и удлиненный. Окраска меха спины интенсивно темная, черно-бурая. Измерения. См. табл. 40. Характеристика. По окраске меха дорсальной части тела самый темноокрашенный подвид крупнозубой бурозубки. Мех интенсив- но бурый, в зимнем наряде черно-бурый. В летней окраске меха заметен постепенный переход от темноокрашенной спины к бокам, в зимней обо- значена чепрачность. Подбородок и губы мышино-серые с палевым оттен- ком. Серый мех от горла заходит почти до глаз и ушей, образуя вокруг глаз серое обрамление. В зимнем наряде хвост резко двухцветный. Бурые тона со спины, в области плеч и от огузка спускаются до лап. Вентраль- ная сторона дымчато-белесая с примесью палевого цвета. Длина волос в зимнем меху достигает 9,5 мм. Размеры тела и хвоста достоверно больше, чем у S. d. sanguinidens. Череп статистически достоверно больше, чем у других подвидов. Восходящая ветвь нижней челюсти по отношению к кондило-базальной длине черепа у 5. d. scaloni составляет — 28,0 %, у S. d. daphae- nodon — 26,4, у S. d. sanguinidens — 25,8 %. Распространение. Урал, Зауралье, лесотундровая и таежу ная зоны Западной Сибири, лесостепь, на юг до Бийска, Анжеро-Суд- женска, Хакасии и далее на восток до Енисея. Материал. 61 экз. Заметки по систематике. Этот подвид очерчен более четко в системе внутривидовых таксонов крупнозубой бурозубки. С. У. Строганов [1957] упоминает об экземпляре крупнозубой бурозубки из окрестностей Аксуат, Кустанайской области, хранящемся в зоологи- ческом музее Биологического института СО АН СССР. Для него харак- терна совершенно необычная окраска шкурки со светлым, ярким окрасом спины, совершенно четко очерченным чепраком и контрастно отличаюу щимися светлыми боками. Мы исследовали этот экземпляр и пришли к выводу, что к типичной шкурке 5. tundrensis transuralensis ошибочно привязан череп 5. daphaenodon неизвестного происхождения, в природе зверьков такой окраски, относящихся к крупнозубой бурозубке, не существует. Подрод Sorex Linnaeus, 1758 Представители подрода характеризуются крупными и средними размерами, наличием на нижней челюсти постмандибулярного отверстия, на жевательной стороне коренных зубов хорошо выражена пирамидаль- ная впадина. На территории Сибири встречается семь видов этого подрода.
200 ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ ПОДРОДА SOREX 1(3). Второй промежуточный зуб верхней челюсти меньше первого и третьего ................................................... 2 2(6). Размеры крупные, длина тела с головой 65—91 (Л/ = 74,4+ ^=0,76) мм; масса 6—18,5 (М = 10,1+0,37) г; телосложение тяжелое, на передних конечностях когти длиной до 5 мм. Череп массивный, грубый, угловатой конфигурации, кондило-базальная длина его 18,5—21,2 (М = = 19,9+0,05) мм. Второй промежуточный зуб верхней челюсти меньше первого и третьего. Окраска меха темно-бурая, glans penis самая массив- ная среди таковых всех видов рода Sorex.......................... .................Sorex unguiculatus Dobson — Когтистая бурозубка 3(1). Соотношение промежуточных зубов иное.................4 4(6). Промежуточные зубы мелкие, последовательно и равномерно убывающие в размере от первого к третьему......................5 5(4) Размеры крупные, длина тела с головой 51—88 (М — 69,4 + + 0,45); кондило-базальная длина черепа 17,4—21,0 (М = 19,5—0,11) мм, череп широкий, угловатый. Промежуточные зубы относительно мелкие, последовательно и равномерно убывающие в размере от первого к пятому, в зубном ряду сидят свободно. Окраска меха темная, однотонная . . . .......................Sorex isodon Turov — Равнозубая бурозубка 6(5). Размеры мелкие, длина тела с головой 49—64 (М = 51,9 + —0,94); хвост длинный 39—47 (М = 43,5+0,42); кондило-базальная длина черепа 15,0—16,5 (М = 15,7±0,05) мм. Ряд промежуточных зубов сильно вытянут в сагиттальном направлении. Зубы низкие, с рас- ширенными основаниями коронок и широко расставленными вершинами, последовательно уменьшаются от первого к пятому ................. ...........Sorex gracillimus Thomas — Дальневосточная бурозубка 7(4). Соотношение промежуточных зубов иное.............. .8 8(10). Второй промежуточный зуб выше первого, третий и четвертый равны между собой..............................................9 9(8). Размеры крупные, длина тела с головой 58—89 (М = 72,0+ + 0,45); кондило-базальная длина черепа 18,8—21,8 (М = 20,3+0,03) мм; телосложение тяжелое, хоботок широкий, вытянутый. Череп относи- тельно узкий, вытянут в длину. Зубы относительно черепа мелкие, в зубном ряду сидят свободно, второй промежуточный зуб выше первого, третий и четвертый равны между собой, окраска меха трехцветная . . ..........................Sorex roboratus Holl.— Бурая бурозубка 10(8). Соотношение зубов иное.............................11 11(13). Зубы по величине пропорциональны размерам черепа. Два первых промежуточных равны между собой, зубы высокие, в зубном ряду сидят плотно ........................................... 12 12(11). Размеры средние, длина тела с головой 46—82 (М = 63,4+ + 0,26); длина хвоста 24—47 (М = 33,9+0,23) мм; масса тела 3—11 (М = 6,1+0,07) г; кондило-базальная длина черепа 15,7—19,4 (М = 17,6+0,02) мм. Голова широкая, массивная, череп вздутый в мозговой области, сужение в области глаз выражено слабо; хоботок короткий и широкий. Зубы по величине пропорциональны размеру черепа. Два первых равны между собой, промежуточные высокие, в ряду сидят плотно. Окраска меха чепрачная .......................................... .......................Sorex tundrensis Мегг.— Тундряная бурозубка 13(11). Соотношение промежуточных зубов иное..............14
201 14(16). Зубной ряд вытянут, зубы мелкие, в зубном ряду сидят сво- бодно, первые четыре промежуточные зуба образуют первые группи- ровки....................................................... 15 15(14). Размеры средние, длина тела с головой 45—78 (М = 60,5± ±0,28); кондило-базальная длина черепа 16,1—19,4 (М = 17,4±0,03) мм. Зубной ряд вытянут в сагиттальном направлении. Коронки промежуточ- ных зубов мелкие, свободно сидят в зубном ряду. Первые четыре про- межуточных зуба образуют парные группировки. Окраска меха трех- цветная. . . ................................................ ........................Sorex caecutiens Laxm.— Средняя бурозубка 16(14). Соотношение промежуточных зубов иное............,17 17(16). Зубной ряд самый длинный среди всех представителей рода и составляет 45,7 % от кондило-базальной длины черепа. Зубы в зубном ряду сидят свободно, наблюдается диспропорция в размерах двух пер- вых крупных промежуточных зубов, пятый очень мал..........18 18(17). Размеры крупные, длина тела с головой 51—86 (ЛГ = 68,9± ±0,45); длина хвоста 34—49 (М — 42,5± 0,22) мм; масса тела 5,5—15,5 (М = 8,8±0,15) г; кондило-базальная длина черепа 18,7—20,8 (ЛГ = 9,8±0,06) мм. Череп умеренно вздутый в мозговой части, вытянут в ли- цевой части. Зубной ряд длинный, зубы сидят свободно, в строении двух первых промежуточных зубов наблюдается диспропорция. Окраска трехцветная.................................................. ........................Sorex araneus L.— Обыкновенная бурозубка Sorex unguiculatus Dobson, 1890 — Когтистая бурозубка Голотип. Типовой экземпляр не выделен. Вид описан по серии из коллекции, собранной Л. И. Шренком на о. Сахалин. Типовая серия хранится в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград). Диагноз. Одна из самых крупных бурозубок фауны Сибири. По размерам тела лишь немного уступает гигантской бурозубке — S. mirabilis. Длина тела с головой 65—91 (М = 74,4±0,76) мм, масса тела 6—18 (М = 10,1) г, тяжелого телосложения, с длинными когтями на передних конечностях (до 5 мм). Череп массивный, грубый, угловатой конфигурации (кондило-базальная длина 18,5—21,2 (М = 19,9±0,05), наибольшая ширина 9—11 (М = 10,2±0,03) мм). Второй промежуточный зуб верхней челюсти меньше первого и третьего (см. рис. 62). Темно- бурая окраска спины постепенно переходит в бурую с примесью ржаво- коричневых тонов на боках и грязновато-бурую на вентральной стороне тела. Измерения. См. табл. 41. Характеристика. Во внешнем облике бурозубки обращают на себя внимание крупные размеры и тяжелое плотное телосложение (рис. 61, 62). Длина хвоста составляет значительно больше половины длины тела — 64,9 %. Кисти ног крупные, широкие. У взрослых зверь- ков на передних конечностях длинные когти, иногда до 5 мм. Окраска хвоста двухцветная: сверху темная, в тон спины, а снизу светлая с па- левым оттенком. По интенсивности окраски спины (рис. 63) когтистая бурозубка мало отличается от S. araneus и S. isodon. Колориметрическая характе- ристика окраски полностью укладывается в таковую этих двух видов.
202 Таблица 41 Морфометрическая характеристика Sorex unguiculalus Возрастная и половая группа М±тх О Су п lim 1 2 3 4 5 6 Длина тела с головой Самцы прибылые 72,1±0,89 4,34 6,03 24 65—79 взрослые 75,0± 5,57 9,64 12,86 3 68—86 Самки прибылые 72,0± 1,05 4,57 6,36 19 65—87 взрослые 80,9+1,30 5,03 6,21 15 73—90 В целом по виду . . . 74,4+0,76 6,23 8,38 67 65—90 Длина хвоста Самцы прибылые 48,9±0,70 3,44 7,03 24 43—56 взрослые 44,0±2,08 3,61 8,19 3 41—48 Самки прибылые 47,0+1,05 4,58 9,75 19 40—53 взрослые 48,5±0,52 2,90 4,11 15 46—52 В целом по виду . . . 48,3+0,48 3,91 8,11 67 40—56 Длина ступни Самцы прибылые 14,0+0,17 0,83 5,96 24 12-15 взрослые 13,7±0,33 0,58 4,23 3 13—14 Самки прибылые 14,1±0,13 0,58 4,15 19 13—15 взрослые 13,9+0,17 0,64 4,62 15 13—15 В целом по виду . . . 13,9±0,08 0,69 4,92 67 12—15 Масса тела Самцы прибылые 9,29±0,26 1,14 12,26 20 6,8—11,0 взрослые 15,7±1,86 3,22 20,52 3 12,0—18,0 Самки прибылые 8,7±0,55 1,91 21,98 12 7,0—14,0 взрослые 11,5±0,67 2,21 19,25 11 9,0—15,5 В целом по виду . . . 10,1+0,37 2,68 26,51 52 6,8—18,0 Кондило-базальная длина черепа Самцы прибылые 20,1+0,08 0,43 2,13 29 19,2—21,0 взрослые 20,4+0,15 0,21 1,04 2 20,2—20,5 Самки прибылые 20,0+0,09 0,42 2,09 21 19,1—20,7 взрослые 20,0+0,10 0,43 2,14 16 18,9—20,5 В целом по виду . . . 19,9+0,05 0,61 2,08 151 18,5—21,0 Длина рострума Самцы прибылые взрослые 5,4±0,05 5,5+0,25 0,29 0,44 5,37 7,93 30 3 5,0—6,2 5,2—6,0 Самки прибылые 5,4±0,06 0,29 5,39 22 4,8—6,0 взрослые 5,4±0,04 0,18 3,27 16 5,1-5,7 В целом по виду . . . 5,3+0,03 0,38 7,21 155 4,8—6,2 Длина мозговой части черепа Самцы прибылые 11,3+0,05 0,28 2,50 29 10,5—11,8 взрослые 11,5+0,30 0,42 3,69 2 11,2—11,8 Самки прибылые 11,1+0,05 0,23 2,04 21 10,8—11,7 взрослые 11,0+0,06 0,25 2,30 16 10,4—11,4 В целом по виду . . . 11,2+0,03 0,31 2,83 151 10,4—11,8
203 П родолжение табл. 41 ‘ 2 ' 3 4 5 6 Длина верхнего ряда зубов Самцы прибылые 8,9+0,06 0,33 3,67 29 8,1—9,5 взрослые 8,7+0,09 0,15 1,76 3 8,5—8,8 Самки прибылые 8,8±0,06 0,28 3,17 20 8,2-9,3 взрослые 8,7±0,05 0,21 2,49 16 8,3—9,0 В целом по виду . . . 8,8±0,03 0,35 3,99 152 8,1—9,5 Длина промежуточного ряда зубов Самцы прибылые 3,0+0,03 0,14 4,66 30 2,7—3,2 взрослые 3,0±0,06 0,10 3,33 3 2,9-3,1 Самки прибылые 2,9+0,03 0,13 4,47 20 2,7—3,2 взрослые 2,9+0,03 0,14 4,78 16 2,6—3,1 В . д е л о м по виду . . . 2,9±0,01 0,15 5,12 153 2,6—3,2 Ширина рострума Самцы прибылые 2,0+0,02 0,10 4,83 30 1,8—2,2 <= взрослые 2,1±0,09 0,15 7,39 3 1,9—2,2 Самки прибылые 2,0+0,02 0,11 5,31 . 22 1,8—2,2 взрослые 2,0±0,03 0,12 5,64 16 1,8—2,2 В целом по виду . . . 2,0±0,01 0,11 5,38 154 1,8—2,2 Предглазничная ширина Самцы прибылые 2,9±0,03 0,17 5,89 30 2,6—3,3 взрослые 2,9±0,12 0,21 7,26 3 2,7—3,1 Самки прибылые 2,9±0,04 0,19 6,72 22 2,4—3,1 взрослые 3,0+0,04 0,14 4,80 16 2,7—3,2 В целом по виду . . . 2,8±0,01 0,17 6,10 155 2,4—3,3 Межглазничная ширина Самцы прибылые 4,2+0,03 0,17 4,01 30 3,9—4,5 взрослые 4,3+0,06 0,10 2,33 3 4,2—4,4 Самки прибылые 4,1+0,03 0,13 3,03 22 3,9—4,4 взрослые 4,3+0,04 0,15 3,54 16 4,0—4,5 В целом по виду . . ". 4,2+0,01 0,16 3,93 155 3,9—4,5 Наибольшая ширина черепа Самцы прибылые 10,4+0,04 0,23 2,20 29 9,6—10,4 взрослые 10,4 — — 1 — Самки прибылые 10,0+0,06 0,28 2,76 20 9,5—10,3 взрослые 10,2+0,05 0,19 1,86 13 9,8—10,5 В целом по виду . . . 10,2+0,03 0,32 3,16 143 9,5—10,5 Наибольшая высота черепа Самцы прибылые 6,4+0,05 0,27 4,16 28 5,7-6,8 взрослые 6,2 — — 1 — Самки прибылые 6,3+0,06 0,26 4,18 21 5,8-6,7 взрослые 6,0+0,05 0,18 2,99 14 5,6—6,4 В целом по виду . . . 6,2+0,03 0,33 5,22 145 5,6—6,8
204 Окончание табл. 41 1 | 2 I 3 J 4J 5 | 6 Высота восходящей ветви нижней челюсти Самцы прибылые 4,8±0,03 0,17 3,53 30 4,3—5,1 взрослые 4,9±0,12 0,21 4,28 3 4,7—5,1 Самки прибылые 4,7±0,03 0,14 3,08 22 4,5—5,0 взрослые 4,7±0,03 0,15 3,14 16 4,3—4,9 В целом по виду . . . 4,7±0,02 0,19 4,11 154 4,3-5Д Длина углового отростка Самцы прибылые 2,2±0,03 0,14 6,27 30 2,0—2,5 взрослые 2,2±0,10 0,17 7,87 3 2,1—2,4 Самки прибылые 2,3±0,02 0,14 4,59 32 2,1—2,4 взрослые 2,2±0,02 0,09 4,28 16 2,0—2,3 В целом по виду . . . 2,2±0,01 0,14 6,44 145 2,0—2,5 Мы сравниваем данные виды потому, что многие исследователи рассмат- ривали их в качестве одного. Что касается характера распределения окраски по телу, то она близка к таковой у S. isodon, отличается лишь наличием ржаво-коричневых тонов в окраске меха боков. Как у и пос- ледней переход от темно-бурой спины к более светлому брюшку посте- пенный, без резкой смены. Вентральная сторона относительно темно- окрашенная. В отличие от S. araneus, для которой характерно наличие чепрака, особенно хорошо выраженного у перезимовавших зверьков и прибылых в зимнем меху, когтистой бурозубке чепрачность не свойст- венна. По средним значениям белизны она светлее, чем обыкновенная и равнозубая бурозубка, а по интенсивности оттенка более темная (см. табл. 30, рис. 63). По величине показателя оттенка она уступает только S. tundrensis, S. daphaenodon и близка 5. roboratus и S. caecutiens. Рис. 61. Когтистая бурозубка — Sorex unguiculatus Dobson.
205 Рис, 62. Череп когтистой бурозубки. Усл. обозн, см. рис. 1. В особенностях черепа наиболее достопримечательна массивность и угловатость при относительно короткой длине. Отношение кондило- базальной длины черепа к длине тела составляет 26,7 %, это самый низ- кий показатель среди всех сибирских представителей рода Sorex (см. табл. 25). При средней кондило-базальной длине черепа (19,9 мм) ширина мозговой части значительна — 10,2 мм, что составляет 51,3 %, в то вре- мя как у всех остальных видов бурозубок этот показатель значительно ниже. Череп также широкий (к кондило-базальной длине, %) в меж- глазнпчной области — 20,2, ростральной части — 10, мозговой (взду- тый)— 31,1. Соотношение длины мозговой и лицевой частей черепа, а также длины зубного ряда и кондило-базальной длины довольно про- порциональное, по этим показателям она занимает промежуточное по- ложение среди других видов бурозубок. Восходящая ветвь нижней че- люсти низкая, составляет 23,6 % от кондило-базальной длины черепа, в то время как у S. isodon — 24,6, у S. araneus — 25,4, у 5. daphaeno- don— 26,8, рг. angularis самая низкая — 11,1 %—среди всех видов бурозубок (см. табл. 29). Самобытные черты организации свойственны и зубной системе этого вида. Передний резец верхней челюсти хорошо развит. Его второй (внут- ренний) зубец лишь немного меньше первого и незначительно уступает по величине первому промежуточному зубу. Соотношение промежуточ- ных зубов стойкое и специфично для вида. Только по одному этому приз- наку, а также по размеру зверька когтистая бурозубка надежно диаг- ностируется.
206 S. isodon различия в их Рис. 63. Колориметрическая характе- ристика бурозубок. 1 — S. isodon; 2 — S. araneus; 3 — S. ungu- iculatus. Первый одновершинный зуб крупнее остальных. Второй замет- но меньше первого и третьего. Постановка зуба такова, что это соотношение хорошо улавливает- ся даже у старых особей, с силь- но стертыми коронками зубов, его основание на челюсти всегда выше оснований первого и третье- го зубов (см. рис. 62). Если при стирании зубов у 5. araneus и в значительной мере нивелируют- ся, то у старых когтистых бурозубок специфика этих зубов остается заметной. Подобное соотношение промежуточных зубов свойственно и S. minutus, но она легко отличается по небольшим размерам, морфо- метрические признаки этих двух видов не перекрываются. По размерам промежуточные зубы пропорциональны размерам черепа, что отличает их от S.isodon, для которой характерны мелкие зубы, при большом че- репе. Первые три промежуточных зуба обычно со слегка вогнутой перед- ней и задней сторонами, а у четвертого и пятого они не вогнуты. Верши- ны лишь слегка сдвинуты вперед по отношению к вертикальной оси коронок. Вертикальные оси первых трех промежуточных параллельны между собой, у четвертого она наклонена кзади (внутрь ротовой полости), а у пятого — кпереди. Первый предкоренной зуб нижней челюсти (Рпц) вытянут в сагиттальном направлении. Отношение верхнего ряда зубов к кондило-базальной длине черепа составляет 44,2, а промежуточных зубов к длине зубного ряда — 14,6 % (см. табл. 26). Надежно отличается от других видов когтистая бурозубка по размерам и строению glans penis, которая самая массивная среди таковых всех видов бурозубок. Свободная часть ее толстая, почти ци- линдрическая, несколько загнутая вниз в дистальной части, с резко притупленным свободным концом. В поперечном разрезе у основания головка яйцевидной формы несколько сжата с боков. При рассмотрении ее сверху видно слабое утончение с боков к дистальному концу. Спереди, в центре тупого свободного конца головки, находится углубление с вы- ходом мочеполового канала. Длина glans penis 9,3—12,5 (М = 11,1), толщина у основания 1,9—2,4 (М = 2,0) мм (см. рис. 40). Распространение. Когтистая бурозубка — типичный во- сточный палеаркт. Ареал этого вида в настоящее время очерчен весьма схематично. Известно его обитание в Приамурье, Приморье, на Шан- тарских островах, Сахалине, Курильских островах, в Маньчжурии, Корее и на Хоккайдо [Юдин, 1971а]. Наиболее западная точка распро- странения — район Мал. Хингана (д. Сотниково), несколько северо- восточнее известна из верховьев р. Бурея. Южнее коллективировалась в Хабаровском, Комсомольском (Пивань), Лазовском районах. В нижнем течении Амура добыта близ с. Софийского, на западных, восточных, северных и южных склонах Сихоте-Алиня по рекам Илюно, Гоба, Иод-
207 вуха, Муравейка, в верховьях Комаровки, на р. Одарке, близ оз. Ханка, в Сучанском и Шкотовском районах, в заповедниках Уссурийском, «Кедровая Падь», близ г. Находки. На Сахалине она, по-видимому, распространена повсеместно