Сборник задач по генетике - Барабанщиков Б.И., Сапаев Е.А.

Author: Барабанщиков Б.И. Сапаев Е.А.

Tags: биология генетика сборник задач

Year: 1988

Similar

Задачи по современной генетике

Молекулярная генетика. Сборник заданий и тестов

Некоторые методологические проблемы генетики

Генетика

Text

Печатается по постановлению
Редакционно-иэдательского совета
Казанского университета
Научный редактор — кандидат биологических наук,
доцент Т. М. Умылииа
ПРЕДИСЛОВИЕ
Рецензенты, академик АН УССР, профессор С. М. Гершензои,
доктор биологических наук Н. П. Зеленкова
В пособие включены задачи по основным разделам курсов «Ге-
«Генетика с основами селекции», «Генетический анализ», «Генетика по-
популяций». В конце каждого раздела приводится образец решения одной
из типичных задач.
Предназначено для студентов биологических специальностей уни-
университетов, может быть использовано как для аудиторной, так и для
самостоятельном работы студентов, а также может представлять опре-
определенный интерес для учителей биологии средних школ.
2001010000—011
075@2)—88
57—87
© Издательство Казанского университете, 1988
Успешное освоение студентами основных закономер-
закономерностей генетики немыслимо без решения генетических
задач, которые способствуют углублению знаний и дают
определенную возможность для самоконтроля. В своей
практической работе генетик очень часто имеет дело с ре-
результатами расщеплений в потомстве от поставленных
им скрещиваний и на основе этих фактов предлагает
гипотезу о характере наследования того или иного приз-
признака или ряда признаков. Такая же необходимость воз-
возникает при решении большинства генетических задач, что
готовит будущего специалиста к самостоятельной работе
в области генетики, развивает логику генетического
мышления.
За последние годы в нашей стране был издан целый
ряд задачников по генетике, которые можно было бы ис-
использовать в учебном процессе. К. большому сожалению,
тираж этих изданий был небольшим, и большинство за-
задачников стали библиографической редкостью. Предла-
Предлагаемый задачник призван в известной степени воспол-
восполнить этот пробел в учебной литературе. При его со-
составлении мы опирались на опыт преподавания генетики
в Казанском университете, где ведется подготовка специ-
специалистов-генетиков, в сборнике мы постарались по воз-
возможности представить задачи по различным разделам
генетики.
Задачник содержит в основном описание эксперимен-
экспериментальных данных, полученных многочисленными исследо-
исследователями и представленных в виде задач различной
степени сложности. При отборе материала мы в первую
очередь руководствовались программой курса «Генетика
с основами селекции», поскольку он является основным
в генетической подготовке биологов различных специаль-
специальностей. Но мы не ограничивались рамками данного кур-
курса и включили ряд задач по генетическому анализу (от-
(отдельные задачи в разделах 1, 2, 3, 5, 6, 8, разделы

7 и 9 целиком) и генетике популяций (раздел 8). Это
позволит использовать данное пособие на практических
занятиях по целому ряду генетических спецкурсов. С дру-
другой'стороны, наличие задач, требующих серьезного ана-
анализа, даст возможность интересующимся студентам дру-
других биологических специальностей, а не только генети-
генетикам, глубже ознакомиться с генетическими явлениями
ц попробовать свои силы в решении задач большей слож-
сложности, чем это предусмотрено программой курса «Гене-
«Генетика с основами селекции».
Задачи тематически сгруппированы в подразделы, ко-
которые освещают определенную генетическую закономер-
закономерность или явление. В каждом подразделе задачи рас-
располагаются по мере увеличения их сложности и после
каждого из них дается образец решения одной из наи-
наиболее типичных задач. Мы надеемся, что это поможет
решающему усвоить логику генетического рассуждения и
применить ее при решении других задач данного типа.
Кром^ того, это позволит шире использовать данный
задачник для самостоятельной работы и контроля сту-
студентов и всех интересующихся проблемами генетики.
Многие задачи были составлены на основе литepaтypJ
ных данных или экспериментального материала, получен-
полученного студентами в ходе выполнения заданий по большому
практикуму и летней учебной практики, либо позаимство-
позаимствованы из других источников, список которых приводится
в конце пособия. Часть задач составлена по материалам
художественных произведений, и пусть нам простится,
если мы где-то отойдем от четких канонов классической
генетики. На наш взгляд, такая подача материала делает
его более увлекательным. Мы включили в пособие ряд
задач, которые были составлены студентами разных по-
поколений в процессе прохождения спецкурса «Генети-
«Генетический анализ».
Надеемся, что отдельные задачи данного пособия смо-
смогут использовать как учителя биологии средних школ,
в частности для проведения факультатива по генетике
или на занятиях биологического кружка, так и сами
школьники старших классов при самостоятельной работе,
нескольку с их стороны в последние годы проявляется
повышенный интерес к проблемам генетики.
Большую помощь и постоянную поддержку в своей
работе над составлением задачника мы ощущали со сто-
стороны преподавателей кафедры генетики, К ГУ, ценными
оказались критические замечания рецензентов, в особен-
особенности С. М. Гершензона, благодаря которым были выяв-
выявлены ошибки и неточности, имевшиеся в первоначальной
рукописи. Считаем своим приятным долгом выразить
всем им самую сердечную благодарность. Авторы будут
глубоко признательны за все пожелания и замечания по
содержанию данного задачника.

РАЗДЕЛ I
МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
¦. '• • ' к& *?*J- ¦' /¦ ¦ ¦¦¦ /J • / б ,-.,
1.1. Полное доминирование
1. Скрещены два растения гороха, имевшие желтую
и зеленую окраску семядолей. В первом поколении все
завязавшиеся семена имели желтую окраску семядолей.
Какие генетические выводы можно сделать из этих дан-
данных? Какое потомство будет наблюдаться при само-
самоопылении родительских растений и растений, выросших
из гибридных семян?
2. «Мраморная» окраска шерсти у кошек определяет-
определяется рецессивным геном tb. Какие типы гамет и в каком
соотношении будут образовываться у «мраморного»
кота? А у полосатой кошки генотипа Гг?
3. Желтоцветковые примулы образуют только желто-
цветковые растения, красноцветковые дают только крас-
ноцветковые. При скрещивании этих рас между собой по-
получаются растения с красными цветками. Какое предпо-
предположение о наследовании окраски цветков у примул мож-
можно сделать и какие скрещивания необходимо поставить
для проверки этого предположения? Какие результаты
Вы^ ожидаете получить?
XJ 4. У кошек короткая шерсть доминирует над ангор-
ангорской (длинношерстной). Короткошерстная кошка, скре-
скрещенная с ангорским котом, принесла 6 короткошерстных
и 2 ангорских котят. Какое предположение можно сде-
сделать о генотипах скрещенных кошек?
5. При скрещивании растений гороха с зелеными и
беловато-желтыми (бежевыми) семенами в Ft все семена
оказались с зеленой окраской семядолей, а во втором
поколении примерно 3/4 семян имели зеленую, а 1/4—
бежевую окраску семядолей. Объясните результаты скре-
скрещивания и напишите генотипы родительских форм, а так-
также гибридов первого и второго поколений.
6. В 1905 г. Бэтсон решил проверить справедливость
законов Менделя и повторил опыты по скрещиванию
гомозиготных растений с желтыми и зелеными семенами.
В F\ все семена имели желтую окраску семядолей, а
в F-2 при самоопылении растений, выросших из гибридных
семян, было получено 3903 семени с зелеными и 11902
с желтыми семядолями. Подтвердил ли опыт Бэтсона
справедливость закона расщепления? Докажите это, ис-
оояъзуя метод %2.
7. При скрещивании красных (полных альбиносов) и
серых разновидностей гольцов в Fi все рыбки имели
серую окраску, в F2 — 211 серую и 83 красную окраску
Как наследуется окраска у гольцов? От скрещивания
случайно выбранных гибридов второго поколения, имев-
имевших серую окраску, было получено 328 потомков. Сколь-
Сколько среди них ожидается особей с красной окраской?
&. Устойчивые к действию ДДТ самцы тараканов
скрещивались с самками, чувствительными к данному ин-
инсектициду. В F\ все особи оказались устойчивыми к ДДТ
a a F2 произошло расщепление — 5768 устойчивых и
1919 чувствительных к ДДТ. При скрещивании самок,
чувствительных к ДДТ, с гибридными самцами (анали,
зирующее скрещивание) вывелось 3583 устойчивых и
3615 чувствительных тараканов. Какой из признаков до-
доминирует? Какая часть устойчивых особей из F2 при
скрещивании между собой будет всегда выщеплять чув-
чувствительных потомков? Как вывести тараканов?
%. Два года подряд сибирский длинношерстный кот
Мурзик скрещивался с соседской кошкой Пуськой. В пер-
первый год у Пуськи родилось 5 котят, из них 3 коротко-
короткошерстных и 2 длинношерстных, а на следующий год
4 котенка — 2 короткошерстных и 2 длинношерстных.
Известно, что у кошек короткая шерсть (L) доминирует
над длинной (/). Какая шерсть была у Пуськи? Какое
потомство следует ожидать от скрещивания Мурзика
с длинношерстной дочерью? А с короткошерстной?
1§. Крысу с врожденной бесхвостостью из колонии,
принадлежащей лаборатории питания университета шта-
штата Миннесота, несколько раз скрещивали с нормальными
особями. В первом поколении было получено 49 потом-
потомков, все с нормальными хвостами. В F2 получили
157 крысят^-э-вг потомстве от возвратного скрещивания
— (^i Х^бесхвостые) —23 животных, и в том и в другом
случае бесхвостых экземпляров не было. Какие выводы
можно сделать на основании результатов этих опытов?
11. Комолость у крупного рогатого скота доминирует
над рогатостью. Комолый бык скрещен с тремя коровами.
От скрещивания с рогатой коровой № 1 родился рогатый
теленок, с рогатой коровой № 2 — комолый, с комолой
коровой № 3 — рогатый. Каковы генотипы всех роди
тельских особей и какого потомства можно ожидать
в дальнейшем от каждого из этих скрещиваний?

12. Бэтсон A902 г.) и Херст A905 г.) опубликовали
результаты скрещивания белых леггорнов с различными
черными породами кур. В общей сложности они получили
в F\ несколько сотен белых цыплят, в Ръ — 440 белых и
146 черных цыплят и в возвратном скрещивании белых
гибридов с черными птицами получено 252 белых и 262
черных цыпленка. Объясните результаты проведенных
опытов и запишите их в буквенной символике.
13. У крыс известна очень красивая мутация сере-
серебристой шерсти. При скрещивании с нормальными кры-
крысами самки с серебристой шерстью всегда приносят нор-
нормальных крысят, а в возвратном скрещивании нормаль-
нормального самца из /ч с серебристой крысой. получили 38 се-
серебристых и 40 нормальных потомков. Решили проверить,
какое расщепление получится в Fi. Получили 130 крысят.
Сколько по-вашему, из них будет иметь серебристую
шкурку?
/14, Две черные самки мыши скрещивались с корич-
коричневым самцом. Одна самка в несколько пометов дала
20 черных и 17 коричневых потомков, а вторая в общей
сложности 33 черных. Определите генотипы родителей
И ПОТОМКОВ. •/¦¦.;¦ -¦•
15. У морских свинок гладкая шерсть определяется
рецессивным геном, розеточная — доминантным. Скрещи-
Скрещивание двух свинок с розеточной шерстью дало 36 особей
с розеточной шерстью и 11 гладких. Сколько среди них
гомозиготных особей? Морская свинка с розеточной шер-
шерстью при скрещивании с гладкошерстной особью дала 28
розеточных и 26 гладких потомков. Определите генотипы
родительских особей.
16. Черная жошка с белыми пятнами на шее и на
животе (S) скрещивается с таким же по фенотипу котом
одинакового с, ней генотипа. Какова вероятность рожде-
рождения у этой пары сплошь черного котенка .без пятен
на теле? '
17. При скрещивании нормальных дрозофил между
собой в потомстве 25% особей оказались с уменьшенны-
уменьшенными глазами. Последних скрестили с родительскими му-
мухами и получили 37 особей с уменьшенными глазами и
39 — с нормальными. Определите генотипы скрещивае-
скрещиваемых в обоих опытах мух.
18. Сколько разных фенотипов и генотипов может
возникнуть при скрещивании между собой двух гетеро-
гетерозиготных особей?
10; На ферме 16 дочерей жеребца № 1 были покрыты
жеребцом № 2. Пять из 42 родившихся жеребят имели
извитую шерсть, какая никогда не наблюдалась у род-
родственных им животных. Отец жеребца № 1 был дедом
по материнской, а мать — бабкой по отцовской линии
жеребца № 2. Как можно объяснить появление изви-
извитости волоса? Исходя из предложенного Вами объясне-
объяснения, укажите, сколько жеребят с обычным волосяным
покровом следовало ожидать среди 42 потомков жеребца
№ 1. Какая часть жеребят с обычным волосяным покро-
покровом будет нести, ген извитости волоса?
Селекционеру может импонировать потомство жереб-
жеребца № 2, но он будет отдавать предпочтение тем его
потомкам, которые не несут гена извитости волоса. Како-
Какова вероятность того, что любой из потомков этого жереб^
Тп,а, имеющий нормальный волосяной покров, свободен
от аллеля извитости волоса?
20. Бесхвостость у кур может быть обусловлена доми-
доминантным геном FI, но может быть так же индуцирована:
а) резким изменением температуры инкубации в течение
первой недели; б) сильной тряской яиц перед инкубацией
Й в) инъекцией инсулина перед инкубацией. Не забывай-
забывайте, что к моменту откладки яиц эмбрионы уже развива-
развивались в течение почти 24 часов. Будут ли фенокопии, по-
полученные в результате тех воздействий, о которых шла
речь, передавать признак бесхвостости своему потомству
так, как передают его особи, несущие ген FI?
21. В Королевском ветеринарном колледже в Сток-
Стокгольме, в Бьерке и в других местах исследовали нервное
заболевание у фокстерьеров, которое проявлялось в воз-
возрасте 5—6 месяцев. Оно не было смертельным, но в даль-
дальнейшем препятствовало свободному передвижению боль-
больных собак. Среди 92 щенков, родившихся в 23 пометах,
этот дефект наблюдался у 25. Он получил название моз-
мозжечковой атаксии. Аномалия наблюдалась у щенят обо-
обоего пола. Какой вывод можно сделать из этих данных
о генетической обусловленности этой атаксии?
22. Предполагают, что у человека волнистые воло-
волосы — доминантный признак. В семье трое детей: девочка
Катя с прямыми волосами и два ее брата — Саша с пря-
прямыми волосами и кудрявый Миша. У матери этих детей,
а также у ее отца волосы волнистые, у отца детей
волосы прямые. Составьте родословную этой семьи и
определите генотипы всех членов семьи.

1 [23.j У Володи и его родного брата Коли глаза серые,
а у их сестры Наташи — голубые. Мама у этих детей
голубоглазая, ее же родители имели серые глаза. Как
наследуется голубая и серая окраска глаз? Какой цвет
глаз у папы Володи, Коли и Наташи? Каковы генодипы
всех членов семьи? Дайте аргументированный ответ.
/24) Кровь большинства людей содержит антиген Rh,
котЬрый наследуется как доминантный признак (резус-
положительные люди). В крови других людей нет анти-
антигена Rh (резус-отрицательный фенотип). Резус-отрица-
Резус-отрицательность наследуется как рецессивный признак. Какие
дети могут появиться от брака двух резус-отрицательных
родителей? В случае, если один из родителей резус-
отрицательный, а другой — резус-положительный? От
брака двух резус-положительных родителей? Какая груп-
группа крови по резус-фактору может быть у ребенка, если
его мать резус-положительная женщина, а отец — резус-
отрицательный? Разовьется ли у этого ребенка эритро-
бла,стрз?
? ,25/ Родившийся бесчерепной ребенок умер в тот же
деньГ Второй ребенок в семье был опять таким же,
а третий — нормальный сын, у которого в свою очередь
родился бесчерепной ребенок. Родители фенотипически
нормальны. Как можно объяснить эти факты?
26. Галактоземия (неспособность усваивать молочный
сахар) наследуется как аутосомный рецессивный приз-
признак. Успехи современной медицины позволяют предупре-
предупредить развитие болезни и избежать тяжелых последствий
нарушения обмена. Какова вероятность рождения боль-
больных детей в семье, где один из супругов гомозиготен
по гену галактоземии, но развитие у него болезни было
предупреждено диетой, а второй гетерозиготен по галак-
галактоземии?
27. Одна из форм агаммаглобулинемии, сочетающая-
сочетающаяся с почти полным отсутствием лимфатической ткани,
наследуется как аутосомный рецессивный признак.
В семье у здоровых родителей родился ребенок с призна-
признаками данной формы агаммаглобулинемии. Какова веро-
вероятность того, что следующий ребенок в этой семье будет
здоров?
28. Слияние нижних молочных резцов наследуется
как аутосомный доминантный признак. В одной семье
у первенца обнаружили, что нижние резцы срослись.
Родители не помнят, была ли у них эта аномалия. Опре-
Опрете возможные генотипы родителей и для каждого их
анта «высчитайте вероятность рождения следующего
енка без аномалии.
29. Дана родословная: (рис. 1).
Рис. 1. Родословная к задаче 29.
Проведите анализ и определите характер наследования
признака,
30. Дана родословная: (рис. 2).
Рис. 2. Родословная к задаче 30.
Проведите анализ и определите характер наследования
признака.
31. Ауэрбах приводит такую родословную по шести-
шестипалости. Две шестипалые сестры Маргарет и Мэри вы-
вышли замуж за нормальных мужчин. В семье Маргарет
было пятеро детей: Джеймс, Сусанна и Дэвид были
шестипалыми, а Элла и Ричард — пятипалыми. В семье
Мэри была единственная дочь Джейн с нормальным
строением руки. От первого брака Джеймса с нормаль-
нормальной женщиной родилась шестипалая дочь Сара, а от
второго брака, также с нормальной женщиной, у него
было 6 детей: одна дочь и два сына нормальные, пяти-
пятипалые; две дочери и один сын — шестипалые. Элла вы-
вышла замуж за нормального мужчину. У них было два

сына и четыре дочери — все пятипалые. Дэвид женился
на нормальной женщине. Единственный их сын Чарльз
оказался шестипалым. Ричард женился на своей двою-
двоюродной сестре Джейн. Две их дочери и три сына были
пятипалыми. Определите вероятность рождения шести-
шестипалых детей в случае брака нормальной дочери Джеймса
с одним из сыновей Ричарда и в случае брака Сары
с сыном Дэвида.
32. Пробанд — больная мозжечковой атаксией жен-
женщина. Ее супруг здоров. У них 6 сыновей и 3 дочери.
Один сын и одна дочь больны мозжечковой атаксией,
остальные дети здоровы. Пробанд имеет здоровую сестру
и трех больных братьев. Здоровая сестра замужем за
здоровым мужчиной и имеет здоровую дочь. Три больных
брата пробанда женаты на здоровых женщинах. В семье
одного брата два здоровых сына и одна здоровая дочь,
в семье второго брата здоровый сын и больная дочь,
в семье третьего брата два сына и три дочери — все
здоровые. Отец пробанда болен, а мать здорова. Какова
вероятность появления больных детей у больной дочери
пробанда, если она выйдет замуж за здорового мужчину?
Составьте родословную данной семьи.
33. Иногда появляются всякого рода необычные жи-
животные, начиная от розовоглазых альбинотических кро-
кротов, лягушек или оленей и кончая трехногими цыплятами,
телятами с двумя головами и прочими аномалиями.
Часть этих аномалий обусловлена мутациями, часть —
нарушениями развития. С помощью каких критериев
можно отличить наследственные аномалии от ненаслед-
ненаследственных в тех случаях, когда можно поставить гене-
генетические опыты и когда проведение подобных опытов
невозможно?
34. Сэбин скрестил мышей линии PRI, где все взрос-
взрослые особи устойчивы к штамму 17Z) вируса желтой лихо-
лихорадки, со швейцарскими мышами, восприимчивыми к не-
нему. Все особи F\ и Fb (от скрещивания F\ с PRI) были
устойчивыми. Когда же особей Fi скрестили со швейцар-
швейцарскими мышами, то 45 потомков из 90 оказались вос-
восприимчивыми. В F2 доля восприимчивых животных со-
составляла 28%, а некоторые из них при скрещивании
со швейцарскими мышами дали потомство, состоящее
полностью из особей, восприимчивых к вирусу желтой
лихорадки. Какова наиболее вероятная генетическая ос-
основа устойчивости мышей к вирусу желтой лихорадки?
35. Мистер Смит приобрел у мистера Брауна быка
Глэйморос Лэд для своего стада черно-пестрых голшти-
но-фризов и получил среди 32 телят 5 красно-пестрых.
До этого красно-пестрых животных в его стаде не было.
Когда он потребовал от мистера Брауна возвращения
ему денег, уплаченных за быка, мистер Браун признал
частично свою ответственность, но заявил, что виновни-
виновником является не один лишь Глэйморос Лэд. Как бы Вы
объяснили мистеру Смиту его ошибку? Какие доказатель-
доказательства могли бы Вы представить в подтверждение того,
что Глэйморос Лэд не является единственным винов-
виновником?
Если объяснение мистера Брауна правильно, и гете-
гетерозиготными была половина коров в стаде мистера Сми-
Смита, то сколько телят черно-пестрой окраски и красно-
пестрых телят ожидается получить среди 32? Мистер
Смит задает вопрос: «Какова вероятность того, что лю-
любая из черных телок, полученных от Глэйморос Лэд,
будет нести ген Ь, обуславливающий красную масть?»
Что бы Вы ответили на этот вопрос? Сколько черно-
пестрых телят из 27 должны теоретически иметь гено-
генотип ВЬ и сколько генотип ВВ?
Допустим, что деловые отношения между Смитом и
Брауном сохранятся и оба они согласились, что им
предстоит решать общую проблему. Не смогли бы Вы им
посоветовать, как использовать в стаде полученных 5
красных телят, три из которых были женского пола?
Могли бы оказаться в такой же мере полезными те ко-
коровы, которые дали красных телят, если да, то почему?
Если нет, то почему?
36. Голштино-фризский бык, заподозренный в том,
что он несет ген Ь, проверяется путем анализирующего
скрещивания с коровами генотипа bb. Сколько надо по-
получить черных телят, чтобы с вероятностью 63 : 1 считать,
что бык не гетерозиготен по гену В?
Решение задачи № 16. Черная кошка имеет на
шее и на животе белые пятна. Пятнистая окраска обу-
обусловлена наличием в генотипе доминантного аллеля S.
Его рецессивный аллель s приводит к появлению сплош-
сплошной окраски. Черная кошка с белыми пятнами может
иметь два варианта генотипа — SS и Ss. В первом
случае вероятность появления у нее черного котенка без
пятен белого цвета при скрещивании с котом такого же
13.

генотипа равна нулю, так как оба родителя будут давать
только гаметы, несущие доминантный аллель.
p
Гамета
9 ss
SS
Во втором случае гетерозиготная кошка будет давать
два типа гамет в равном соотношении: несущие аллель S
и несущие аллель s, поскольку при мейозе гомологичные
хромосомы попадают в разные гаметы. Кот имеет оди-
одинаковый с ней генотип и, следовательно, образует два
типа гамет — S и s. У такой пары гетерозиготных особей
возможно рождение котенка без белых пятен на теле:
5
S
SS
S s
s
Ss
S S
F,
При этом вероятность встречи двух гамет, несущих ре-
рецессивный аллель, будет составлять 1/4 или 25%. (Одна
из четырех зигот). В остальных случаях в зиготе будет
присутствовать доминантный аллель и разовьются котя-
котята с белыми пятнами; одна четверть будут гомозигот-
гомозиготными (SS) и 2/4 гетерозиготными, что в сумме составит
3/4. Таким образом, вероятность рождения сплошь черно-
черного котенка будет составлять 1/4 или 25%.
1.2. Неполное доминирование Vi
>.<..¦<>. ¦¦' i.' .'• '. •¦; < >.,
37. У овец длинноухость неполно доминирует над без-
ухостью. Какого потомства следует ожидать от скрещи-
скрещивания безухого барана с длинноухой яркой?
У 38. При скрещивании между собой растения красно-
плодной земляники всегда дают потомство с красными
ягодами, а растения белоплодной земляники —г с белыми.
От скрещивания обоих сортов получаются гибриды с ро-
розовыми ягодами. Какое потомство возникнет при скрещи-
скрещивании между собой двух растений земляники с розовыми
14
ягодами? Какое потомство получится, если красноплод-
ную землянику опылять пыльцой земляники с розовыми
ягодами?
39. При скрещивании растений земляники с красными
и розовыми плодами было получено потомство, среди
которого встречались растения с белыми и красными
плодами. Объясните полученные результаты.
40. У шортгорнского скота чалую окраску имеют осо-
особи, гетерозиготные по аллелям красной и белой окрасок.
Белые шортгорнские телки часто бывают бесплодными
Имеется сообщение, что от одного белого шортгорнского
быка было получено 20 чалых и красных телок с нор-
нормальной плодовитостью и 10 белых телок, которые ока-
зались бесплодными. Нет ли в этом сообщении чего-то,
вызывающего сомнение в его достоверности?
41. Желтая морская свинка при скрещивании с белой
всегда дает кремовых потомков. Скрещивание кремовых
свинок между собой дает расщепление — 1 желтая : 1 бе-
белая : 2 кремовые. Какой тип взаимодействия аллельных
генов имеет место в данном случае? Какого потомства
следует ожидать при скрещивании кремовой морской
свинки с белой?
42. Кохинуровые норки (светлая окраска меха с чер-
черным крестом на спине) получаются в результате скрещи-
скрещивания белых норок с темными. Скрещивание между собой
темных норок дает темное потомство, а скрещивание
между собой белых — белое. На звероферме от скрещи-
скрещивания кохинуровых норок получено потомство — 74 бе-
белых : 77 темных: 152 кохинуровые. Сколько особей из
них и какие будут гомозиготными? Какое потомство по-
получится от скрещивания кохинуровых норок с белыми?
43. В колхозном стаде деревни Ярыш от скрещивания
чалых (серо-голубых) шортгорнов получено 270 телят
Из них 1,36, телят имели окраску родителей. Определите
генотипы и фенотипы остальной части потомства, если
известно, что чалые шортгорны рождаются при скрещи-
скрещивании черных и белых животных.
44. Врожденно бесхвостая кошка Мурка от скрещи
вания с нормальным котом родила 5 котят, все с корот-
короткими хвостиками. Какое расщепление по длине хвостов
следует теоретически ожидать от скрещивания ее детей
между собой, если в сумме было получено 8 потомков-»
Какое расщепление будет наблюдаться в случае скрещи
вания короткохвостой кошки с нормальным котом, если
t!

известно, что при скрещивании бесхвостой кошки с ко-
короткохвостым котом половина потомков бывает бесхвос-
бесхвостыми, а половина — короткохвостыми?
45. Дональд сообщает, что в Шотландии одна шорт-
горнская корова принесла в один отел 5 телят, в том
числе одного бычка красной, двух телок чалой и двух
телок белой мастей. Можете ли Вы определить масть
быка и коровы, от которых родились эти телята?
к 46. От скрещивания гнедых лошадей с альбиносами
рождаются жеребята с золотисто-желтой окраской туло-
туловища при почти белой гриве и хвосте (так называемая
окраска «паломино»). Попытки развести в чистоте лоша-
лошадей такой масти не увенча'лись успехом. При их скре-
скрещивании всегда возникало расщепление в отношении
1 гнедой: 2 паломино: 1 альбинос. Как это можно объ-
объяснить? Как наследуется окраска паломино у лошадей?
47. При скрещивании курчавоперых кур с петухами,
имеющими нормальное оперение, было получено 81 кур-
курчавоперых и 78 нормальных по оперению цыплят. При
дальнейшем скрещивании курчавоперых кур из F\ друг
с другом было получено следующее потомство — 31 кур-
курчавоперых: 18 с нормальным оперением: 16 сильно кур-
курчавоперых. Как наследуется курчавоперость у кур?
Каковы генотипы всех особей, участвовавших в скрещи-
скрещивании? Какого потомства следует ожидать от скрещива-
скрещивания сильно курчавоперых особей с нормальными?
48. Иногда встречаются люди с курчавыми и пушис-
пушистыми волосами, которые называются «шерстистыми».
Такие волосы растут быстро, но секутся и никогда не
бывают длинными. Признак этот доминантен. До сих
пор не зарегистрировано ни одного случая брака двух
людей с таким признаком, поэтому фенотип доминант-
доминантной гомозиготы не известен. Какие волосы унаследуют
дети, у которых отец имеет «шерстистые», а мать нор-
нормальные волосы?
149. Редкий аллель а вызывает у человека наслед-
наследственную анофтальмию (отсутствие глазных' яблок).
Аллель А обуславливает нормальное развитие глаза.
У гетерозигот глазные яблоки уменьшены. Супруги гете-
гетерозиготны по гену А. Определить расщепление в Fi по
генотипу и по фенотипу. Мужчина, гетерозиготный по
гену А (с уменьшенными глазными яблоками), женился
на женщине с нормальным развитием глаз. Какое рас-
расщепление по фенотипу окажется среди его детей?
16
L,
50. Одна из форм цистинурии — нарушения метабо-
метаболизма некоторых аминокислот, в результате чего в моче
больных обнаруживаются цистин, лизин, аргинин и орни-
тин, наследуется как аутосомный рецессивный признак.
У гетерозигот наблюдается лишь повышенное содержа-
содержание цистина в моче, у гомозигот образуются цистиновые
камни в почках. Определите возможные формы прояв-
проявления цистинурии у детей в семье, где один супруг
страдал этим заболеванием, а другой имел лишь повы-
повышенное содержание цистина в моче. Какие формы цисти-
цистинурии возможны у детей в семье, где один из супругов
страдал камнями почек, а другой был нормален в отно-
отношении анализируемого признака?
51. Семейная гиперхолестеринэмия наследуется как
доминантный аутосомный признак. У гетерозигот это
заболевание выражается в высоком содержании холе-
холестерина в крови, у гомозигот кроме того развиваются
ксантомы (доброкачественная опухоль) кожи и сухожи-
сухожилий, атеросклероз. Определите возможность рождения
детей с аномалией и степень ее развития в семье, где
один из родителей кроме высокого содержания холесте-
холестерина в крови имеет развитые ксантомы и атеросклероз,
а другой нормален в отношении анализируемого приз-
признака. Определите возможную степень развития гиперхо-
лестеринэмии у детей в семье, где оба родителя имеют
лишь повышенное содержание холестерина в крови.
52. Акаталазия (отсутствие каталазы в крови) обу-
обусловлена редким аутосомным рецессивным геном. Иссле-
Исследования активности каталазы показали, что у гетерози-
гетерозиготных людей она несколько понижена по сравнению
с нормой. У обоих родителей и единственного сына
в семье активность каталазы оказалась пониженной.
Определите вероятность рождения в этой семье следую-
следующего ребенка полностью здорового.
\J53. Серповидноклеточная анемия — замена нормаль-
нормального гемоглобина А на S-гемоглобин, в результате чего
эритроциты принимают форму серпа в условиях пони-
пониженного содержания кислорода в атмосфере, наследу-
наследуется как неполностью доминантный аутосомный приз-
признак. У гомозиготных индивидов заболевание приводит
к смерти обычно в раннем возрасте. Гетерозиготные
люди жизнеспособны, их выявляют, помещая каплю кро-
крови в газовую среду без кислорода. Интересно, что маля-
малярийный плазмодий не может использовать для своего
2 Р-256
17
| НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА!
|ии. Н. И. /|соачеммг«|
Хвиишга ги. лмЮТВ I

питания S-гемоглобин, поэтому люди, имеющие эту фор-
форму гемоглобина, не болеют малярией. Наибольшее рас-
распространение этот ген имеет в странах Средиземноморья.
Какова вероятность рождения детей, устойчивых
к малярии, в семье, где один из родителей гетерозиготен
по гену серповидноклеточной анемии, а другой нормален
в отношении этого признака? Какова вероятность рожде-
рождения детей, чувствительных к малярии, в семье, где оба
родителя устойчивы к этому заболеванию?
54. Пробанд страдает легкой формой серповиднокле-
серповидноклеточной анемии. Его супруга здорова, но их дочь также
с легкой формой анемии. Мать и бабка пробанда стра-
страдали этой же формой серповидноклеточной анемии,
остальные сибсы матери и ее отец здоровы У жены про-
пробанда есть сестра, больная легкой формой анемии, вто-
вторая сестра умерла в детстве от анемии. Мать и отец
жены пробанда страдали анемией, кроме того, известно,
что у ее отца было два брата и сестра с легкой формой
анемии и что в семье сестры отца двое детей умерли
от серповидноклеточной анемии. Составьте родословную
данной семьи по серповидноклеточной анемии. Опреде-
Определите вероятность рождения детей с тяжелой формой
анемии в семье дочери пробанда, если она выйдет замуж
за мужчину такого же генотипа, как ее отец.
Решение задачи № 43. Известно, что чалые
(серо-голубые) шортгорны рождаются от скрещивания
белых животных с темными и, следовательно, являются
гетерозиготными. Обозначим ген, определяющий темную
окраску, через А, а ген, контролирующий белую окраску,
через а. Чалые шортгорны будут иметь генотип Аа.
В колхозном стаде было получено всего 270 телят, из
которых 136 имели окраску родителей, то есть были
чалыми. При скрещивании типа Аа X Аа при неполном
доминировании следует ожидать расщепления по гено-
генотипу в соотношении 1 А А : 2 Аа: I аа и по фенотипу
1 часть темных: 2 части чалых: 1 часть белых. Таким
образом, из оставшихся 134 телят теоретически половина
F7 голов) должны иметь темную окраску, а другая по-
половина (также 67 голов) должны быть с белой окраской
Генотип темных телят АА, чалых — Аа и белых живот-
животных — аа.
18
1.3. Кодоиинирование и множественный аллелизм
55. В локусе white дрозофилы известна серия мно-
множественных аллелей, определяющая окраску глаз от тем-
темно-красного до белого цвета, причем каждый предыду-
предыдущий аллель по мере убывания интенсивности окраски
полно доминирует над последующим. Приводим часть
этой серии аллелей: w+ (красный цвет глаз) > wbl (кро-
(кровавый) > wc° (коралловый) > wa (абрикосовый) > wbl
(рыжий или цвета буйволовой кожи) > w (белый).
Сколько различных генотипов и фенотипов возможно
при участии этих аллелей? Запишите их.
56. В браках людей, имевших группу крови MN,
у 151 ребенка были обнаружены следующие группы кро-
крови: 39 детей с группой крови N; 70 детей с группой
крови MN; 42 ребенка с группой крови М. Как наследу-
наследуются группы крови системы MN?
\/57. У кроликов имеется серия множественных алле-
аллелей, определяющих окраску шерсти. Эти аллели распола-
располагаются в порядке доминирования следующим образом:
С (агути) >cch (шиншилла) >ch (гималайский) > с
(альбинос). Аллель С полностью доминирует над всеми
аллелями, ch — полно доминирует над с; аллель cch не-
неполно доминирует над ch и с, давая светло-серую окраску
(светлый шиншилла). Сколько может быть разных гено-
генотипов при участии перечисленных аллелей? При скрещи-
скрещивании кролика агути со светлым шиншилла в F\ получи-
получились один кролик агути и два — с гималайской окраской.
Какие генотипы могут быть у родителей и потомков?
Кролик с окраской шерсти агути скрещивается с 18
белыми крольчихами. Получено 48 крольчат с окраской
агути и 42 белых. Укажите предполагаемые генотипы
родителей.
s/ 58. Селекционер скрестил кроликов шиншилловой
окраски с гималайскими. Все первое поколение было
светло-серым. Полученные гибриды скрещивались между
собой. При этом было получено 99 крольчат светло-
светлосерой окраски : 48 гималайских : 51 шиншилловой окрас-
окраски шерсти. Определите генотипы родителей и гибридов
первого и второго поколений. В другом опыте скрестили
кроликов дикой окраски (агути) с гималайскими и по-
получили 81 крольчонка. Из них 41 с окраской дикого
типа; 19 гималайских и 21 альбинос. Определите гено-
генотипы этих родительских форм и их потомков.
о* 19

50. Аллель tb рецессивен и его присутствие в гомо-
гомозиготном состоянии обуславливает «мраморную» окраску
шерсти у кошек. Его аллель Та доминантен по отношению
к дикому типу (Т— полосатые кошки) и приводит к рав-
равномерной окраске. Какое потомство может появиться
в результате следующих скрещиваний:
1. Самка мраморная (tb tb) X самец без рисунка (ГТ);
2. Самка полосатая (Т Т) X самец мраморный (/* /*);
3. Самка без рисунка (Tatb) X самец мраморный (tb tb);
4 Самка без рисунка (ТаТ) X самец без рисунка G*/*);
5. Самка мраморная (/*/*) X самец полосатый (Т tb)?
-60. У кошек имеется серия множественных аллелей
по гену С, определяющему окраску шерсти: С — дикий
тип, cs — сиамские кошки (кремовые с черными ушами
и чгрными лапками), с — белые кошки с красными гла-
глазами (альбиносы). Каждый из аллелей полно домини-
доминирует над следующим (С > cs > с). От скрещивания серой
кошки с сиамским котом родились два котенка: сиамский
и альбинос. Какие еще фенотипы могли бы выщепиться
в этом скрещиванаи? Какое расщепление следует ожи-
ожидать в потомстве от скрещивания данного сиамского
кота с белой красноглазой кошкой?
61. В 1964 году Бекман, Скандалиос и Брюбейкер
опубликовали результаты электрофоретических исследо-
исследований Л-формы фермента лейцинаминопептидазы у ку-
кукурузы. У линии Р-39 они отметили только одну медленно
движущуюся в геле полосу фермента, а у линии АА*4 —
только одну «быструю». У гибридов F\ от скрещивания
этих линий между собой выявились обе полосы и «быс-
«быстрая», и «медленная». Какие электрофоретические харак-
характеристики Л-формы лейцинаминопептидазы можно обна-
обнаружить у гибридов /-"г? Какая часть гибридов F2 будет '•
иметь обе полосы фермента?
\ 62. У мальчика I группа крови @), а у его сестры
IV (АВ). Что можно сказать о группах крови и генотипах
их родителей?
/63. В родильном доме в одну и ту же ночь родилось
четыре младенца, обладавшие, как впоследствии было
установлено, группами крови 0, А, В и АВ. Группы крови
четырех родительских пар были: 1) 0 .и 0; 2) АВ и 0;
3) А и В; 4) В и В.
Четырех младенцев можно с полной достоверностью рас-
распределить по родительским парам. Как это сделать?
20
: 64. Известно, что кровь 0 группы можно переливать
всем людям, кровь А группы — только лицам А и АВ
групп, кровь В группы — только лицам В и АВ групп,
>а кровь АВ группы — только людям АВ группы. Всегда
ли возможно переливание крови матери детям? А крови
сестру,— ее родному брату?
Щг-'В семье мужчины с группой крови АВ и женщины
с группой крови А было трое детей с группами крови
В, АВ и 0. Определите генотипы родителей и детей.
Нет ли, по-вашему мнению, каких-либо сомнительных
фактов в условии задачи?
66. В родильном доме перепутали двух мальчиков.
Родители одного из них имеют 0 и Л группы крови,
родители другого — А и АВ. Исследование показало, что
дети имеют 0 и Л группы крови. Определите, кто чей
сын. Возможно ли это сделать при других комбинациях
групп крови? (Приведите примеры). В каких случаях
можно было бы обойтись без исследования групп крови
отцов?
67. Дедушка индивида со стороны матери имеет груп-
группу крови АЬ, а все остальные его бабушки и дедушки
имеют группу крови 0. Какова вероятность для данного
индивида иметь группу крови А, В, АВ и 0?
68. Укажите, какие группы крови могли быть у мате-
матерей, имеющих детей с группами крови А, В и АВ и какие
группы крови не могли быть у их отцов. У матери I груп-
группа крови, а у отца — IV. Могут ли дети унаследовать
группу крови одного из родителей?
69. Какие мужчины —0, А, В или АВ, несправед-
несправедливо обвиненные в отцовстве, имеют больше всего шан-
шансов на оправдание, если допустить, что частота всех трех
аллелей одинакова и споры об отцовстве возникают оди-
одинаково часто по отношению детей с группами крови О,
А, В и Л5? Аргументируйте свой выбор.
70. У крупного рогатого скота трансферрины (фер-
(ферменты, переносчики железа в организме) детерминируют-
детерминируются аутосомным геном, имеющим три кодоминантных ал-
леля: ТА, Та, ТЕ. Определите возможные типы трансфер-
ринов у телят от спаривания животных, имеющих следу-
следующие типы вышеуказанных белков: 1) ADXAD,
2^ ААХАД, 3) АД ХАЕ, 4) ААХАЕ, 5) АЕХДД-
Корова с трансферрином АД осеменялась смесью спермы
двух быков-производителей. Первый имел трансферрины
АД, второй — ДЕ. Родившийся теленок имел АЕ тип.
Определите отца теленка.
21

71. Приживление трансплантата (кусочка пересажен-
пересаженной кожи) у животных возможно только в случае полно-
полного совпадения с антигенами гистосовместимости реципи-
реципиента. Две линии мышей различаются по одному локусу
гистосовместимости, представленному двумя кодоми-
нантными аллелями. На гибридах F\ приживаются транс-
трансплантаты от обоих родителей. На какой части гибридов
второго поколения отторгнутся трансплантаты от мышей
первой родительской линии? На какой части особей, по-
полученных от скрещивания между собой мышей из второго
поколения, на которых приживались трансплантаты от
обоих родителей, будут отторгаться кусочки кожи, пе-
пересаженные им от второго родителя? На какой части
потомков от возвратного скрещивания гибридов F\ с пер-
первой родительской линией отторгнутся трансплантаты от
второй линии?
Решение задачи №66. У человека группы крови
по системе АВО определяются тремя аллелями одного
гена: /А, /в, /°. Первые два аллеля являются ко доми-
доминантными, а третий — рецессивным по отношению к двум
первым. Различные сочетания этих аллелей могут приво-
приводить к развитию следующих четырех групп крови:
/°/° — группа 0 или I, /А/А—и /А/° — группа А или II,
/в/в и /в/° — группа В или III, /А/в— группа АВ или IV.
По условию задачи родители одного из младенцев
имели группы крови 0 и А У них в зависимости от гено-
генотипа родителя с А группой крови могли родиться дети:
Р J°J°XJAJA Р /°/°Х/л/°
F\ JAJ° Ft \/2JAJ° 1/2/0/0
У другой пары родителей:
Р JAJAXJAJB Р JAJ°XJAJB
Ft l/2JAJA \/2]AJBF\ l/4JAJA l/AJAJ°
l/4/B/° 1/4 JAP
Рожденные младенцы имели группы крови 0 и Л. Оче-
Очевидно, что ребенок с группой крови 0 никак не мог
родиться у второй пары, поэтому его с полной уверен-
уверенностью можно отдать первой паре родителей. Ребенок с
группой крови А принадлежит, таким образом, второй
паре, хотя ребенок с такой группой крови мог родиться
и у первой пары.
22
К сожалению, далеко не во всех случаях можно с та-
такой легкостью определить, кто чей ребенок. Например,
ребенок с группой крови 0 может родиться у пар с груп-
группами крови А и В, 0 и А, О и В, О и 0. Ребенок
с группой крови В может появиться у родителей с груп-
группами крови АВ и АВ, В и В, А и В, В и 0, АВ и 0, В и АВ.
Так что определить, кто чей ребенок.часто бывает просто
невозможно.
Без исследования группы крови отца можно было бы
обойтись, например, в случае, если бы ребенок имел груп-
группу крови В и мать — группу крови В или АВ, а мать
ребенка с группой крови 0 также имела группу крови 0.
1.4. Плейотропное действие гена
72. При скрещивании зеркальных линейных карпов,
имеющих всего два ряда чешуи вдоль боковой линии,
между собой уже в первом поколении наблюдалось рас-
расщепление: 152 потомка были с двумя рядами чешуи,
а 78 с нормальной чешуей. Какое генетическое объясне-
объяснение можно предположить для данного расщепления?
Какое потомство получится от скрещивания зеркального
линейного карпа с обыкновенной самкой?
V 73. Рассел обнаружил в линии черных домовых мы-
мышей особей, у которых на животе и изредка на спине
располагаются белые пятна. Скрещивание пятнистых
мышей с черными дает как черное, так и пятнистое
потомство. Скрещивание пятнистых мышей между собой
дает те же типы потомства, но при этом некоторое
количество эмбрионов гибнет в возрасте 14 дней. (Хвосты
у этих эмбрионов закручены, а позвонки раздвоены).
Какова генетическая основа этих результатов? Какие
признаки доминантны, а какие рецессивны?
^4.' При скрещивании между собой черных мышей
всегда получается черное потомство. При скрещивании
между собой желтых мышей одна треть потомства ока-
оказывается черной, а две трети — желтой. Как это можно
истолковать? Как можно проверить правильность Вашего
предположения только генетическими опытами?
75. При скрещивании хохлатых уток с нормальными
было получено 135 утят, из них 62 хохлатых и 73 нор-
нормальных. От скрещивания хохлатых уток между собой
также появились хохлатые и нормальные утята (92 и
23

44 соответственно), причем часть эмбрионов погибла
перед вылуплением. Какого потомства следует ожидать
прискрещивании нормальных уток между собой?
/f'6. У серебристо-соболиных норок ость серебристая,
по'дггушь светло-голубая. От скрещивания серебристо-со-
серебристо-соболиного самца с нормальными темными самками по-
получили в потомстве 345 серебристо-соболиных и 325 тем-
темных норок. Величина помета составляла в среднем
5,11 щенка. При скрещивании серебристо-соболиных но-
норок между собой было получено 19 особей родительского
фенотипа и 10 темных норок при средней величине поме-
помета 3,65 щенка. Объясните результаты скрещиваний.
Определите генотипы родителей и потомков.
77. Ганс Нахтсгейм исследовал наследственную ано-
аномалию лейкоцитов у кроликов. Эта аномалия обычно
включает задержку типичной сегментации ядер некото-
некоторых клеток крови. Когда кролики, обнаружившие анома-
аномалию, были скрещены с нормальными чистопородными
кроликами, в F] 217 потомков имели аномалию и 237 бы-
были нормальными. При скрещивании кроликов, имеющих
аномалию, в первом поколении обнаружилось расщеп-
расщепление: 223 кролика оказались нормальными, 439 — с ано-
аномалией и 39 крайне ненормальных потомков едва сумели
увидеть белый свет. Кроме того, они имели дефектные
лейкоциты, сильные уродства скелетной мускулатуры и
почти все умерли вскоре после рождения. Как наследует-
наследуется аномалия крови у кроликов? Как можно объяснить
появление сильно дефектных потомков в скрещивании
аномальных кроликов? Почему их было только 39?
у 78. У мексиканского дога ген, вызывающий отсут-
отсутствие шерсти, в гомозиготном состоянии ведет к гибели
потомства. При скрещивании двух нормальных догов
часть потомства погибла. При скрещивании того же сам-
самца с другой самкой гибели потомства не было. Однако
при скрещивании между собой потомков этих двух скре-
скрещиваний опять наблюдалась гибель щенков. Определите
генотипы всех скрещиваемых особей.
\,79. Из-за сильного укорочения ног одна из пород кур
названа «ползающими» курами. При инкубации 10 000
яиц, полученных от скрещивания «ползающих» кур меж-
между собой, вывелось 7498 цыплят, из которых 2483 цыплен-
цыпленка оказались с нормальными длинными ногами, осталь-
остальные — коротконогие. Определите генотипы невылупив-
шихся цыплят, длинноногих и коротконогих кур и дайте
характеристику действия генов.
24
80. При выращивании растения арабидопсис в усло-
условиях лаборатории иногда появляются экземпляры, пло-
I, довитость которых при самоопылении не превышает 0,7
[¦ плодовитости растений подавляющего большинства ла-
лабораторных линий. При скрещивании таких аномальных
растений с растениями дикого типа плодовитость гибри-
гибридов F\ у половины особей нормальна (равна 1), а у поло-
половины не превышает 0,7. Какое генетическое объяснение
можно дать этим фактам?
81. При скрещивании дрозофил с зачаточными крыль-
крыльями и нормальных особей в Fi получилось расщепление
4626 длиннокрылых и 1234 мухи с зачаточными крыль-
крыльями. Нетрудно убедиться (например, методом хи-квад-
рат), что отклонение от теоретически ожидаемого 3: 1
значительно. В чем, по-вашему, причина такого откло-
отклонения? Можно ли из данных опыта определить относи-
относительную жизнеспособность зигот, гомозиготных по алле-
лю зачаточных крыльев?
82. Серая окраска ширази у ряда пород овец (Кара-
(Каракульская, Сокольская, Малич) ценится значительно вы-
выше, чем черная окраска. Но попытки разведения ширази
«в себе» не удавались. По данным Глембоцкого, рас-
расщепление по гену серой окраски овец по двум совхозам
«Караул-Базар» и «Каракуль» составило при рождении
ягнят 3081 ширази на 1115 особей с черной окраской.
В дальнейшем наблюдалась значительная гибель ягнят
ширази, связанная с недоразвитием у них рубца. Это на-
наносило значительный экономический ущерб хозяйствам.
Предложите способ, как избежать ущерба, наносимого
гибелью части ягнйт ширази.
83. На острове Мэн на юге Англии вывели породу
короткохвостых кошек^ Один любитель привез в Москву
котенка Джимми с коротким хвостом. Он вырос и скрес-
скрестился с бродячей уличной кошкой, имевшей нормальный
длинный хвост. В итоге кошка принесла четырех котят:
двух короткохвостых и двух длиннохвостых. Любитель
подобрал одного короткохвостого котенка (кошечку).
Когда она выросла, любитель скрестил ее с Джимми.
В помете оказалось 6 котят, из них 4 с короткими
хвостиками. Как наследуется длина хвоста у кошек с
острова Мэн? Почему при скрещивании между собой
двух короткохвостых кошек в помете практически всегда
оказываются длиннохвостые особи? Напишите генотип
Джимми и всех других питомцев московского любителя
кошек.
25

84. При скрещивании кошек, гетерозиготных по бес-
хвостости, Тодд получил 63 бесхвостых котенка и 27 с
хвостами нормальной длины. Можете ли Вы на основе
этих данных прийти к выводу о летальности или не-
нелетальности гена бесхвостости в гомозиготном состоя-
состоянии? Если дальнейшими данными подтвердится предпо-
предположение о том, что большинство кошек с наследственно
обусловленной бесхвостостью являются гетерозиготами,
то в каком направлении нужно вести селекцию, чтобы
уменьшить долю нежелательных длиннохвостых жи-
животных? Предположим, что доминантный ген бесхвостос-
бесхвостости у кошек действительно летален в гомозиготном со-
состоянии. Если в норме плодовитость кошек составляет
в среднем 3,88, то сколько котят можно ожидать в сред-
среднем в помете при скрещивании между собой бесхвостых
кошек?
85. Серия аутосомных множественных аллелей у мы-
мышей обуславливает следующие типы окраски волосяного
покрова: Ау — желтая (в гомозиготном состоянии ле-
тальна); А" — агути с белым брюхом; Л+ — агути с се-
серым брюхом (дикий тип); а' — черная с рыжевато-ко-
рыжевато-коричневым оттенком (с загаром); а — агути отсутствует
(черная); ае — крайняя степень отсутствия агути (интен-
(интенсивно черная). Каждый аллель данной серии домини-
доминирует над аллелями, следующими за ним в указанной
выше последовательности, доминирование полное. Какое
соотношение жизнеспособных генотипов ожидается полу-
получить при скрещиваниях следующего типа:
1) желтый (ЛМ+)Х желтый (Ау а');
2) желтый (Ауа') X желтый (Ауа)\
3) желтый (Ауа) X агути серобрюхий (Л+а)?
Какими должны быть генотипы родителей, чтобы в их
пометах были:
а) мышата дикого типа + черные с загаром + чер-
черные;
б) желтые -+- дикого типа -(- интенсивно черные?
Сколько различных генотипов может быть получено
у мыши при участии аллелей данной серии и сколько
из них будет жизнеспособных?
86. В 1927 году врач Нелли Добровольская-Завад-
Добровольская-Завадская в Рижском университете, облучая самцов мышей
Х-лучами, получила в потомстве от них короткохвостых
мышей. При скрещивании между собой короткохвостые
36
мыши всегда давали короткохвостых и длиннохвостых
потомков в соотношении примерно 2:1. Какую гипотезу
О наследовании короткохвостовости у мышей могла, на
Ваш взгляд, предположить исследовательница?
В 1928 году Добровольская едет в Париж и берет
с собой несколько мышей. Вместе с Кобзиевым они скре-
скрестили короткохвостых мышей с потомками диких мышей
природной популяции из Испании, которые имели нор-
нормальные хвосты. В потомстве оказалось несколько зверь-
зверьков вообще без хвостов, или с совершенно поросячими
хвостиками. При скрещивании друг с другом такие курь-
курьезные, практически бесхвостые мыши всегда давали в по-
потомстве только бесхвостых.
Добровольская забросила свои исследования, но пе-
перед этим успела переслать несколько своих мышей в
Колумбийский университет Данну, который показал, что
при скрещивании бесхвостых мышей друг с другом их
плодовитость оказалась в два раза ниже, чем при скре-
скрещивании друг с другом короткохвостых, и еще значи-
значительно более низкая, чем в скрещиваниях двух нормаль-
нормальных мышей: Какую гипотезу о наследовании длины хвос-
хвоста у мышей Вы могли бы предложить на месте Данна?
Какое расщепление по длине хвоста будет наблюдаться
при скрещивании короткохвостых мышей с бесхвостыми?
При скрещивании бесхвостых мышей с нормальными
длиннохвостыми?
87. У лисиц платиновая окраска меха обуславливает-
обуславливается доминантным аутосомным геном Gp. Нормальная се-
серебристо-черная окраска меха наблюдается при наличии
аллеля g в гомозиготном состоянии. Аллель С обладает
плейотропным действием и в гомозиготе летален. Грузин-
Грузинская окраске меха наблюдается при наличии у лисиц
так же летального в гомозиготе аллеля Gg. Компаунды
GpGe — жизнеспособны, но имеют очень маленькую пло-
плодовитость и промежуточную между грузинской и плати-
платиновой окраску меха. Жизнеспособность зигот составляет:
gg—l; Geg — 0,8; Gpg— 0,8; Gp Gg — 0,5. Какого расщеп-
расщепления следует теоретически ожидать в потомстве от сле-
следующих скрещиваний:
1. Самка платиновая X самец платиновый;
2. Самка платиновая X самец серебристо-черный;
3. Самка грузинская X самец серебристо-черный;
4. Самка грузинская X самец платиновый;
5. Самка «компаунд» X самец «компаунд»;
6. Самка платиновая X самец «компаунд»?
27

88. У пчел ген, определяющий вислокрылость, про-
проявляется только в гетерозиготном состоянии, а в гомо-
гомозиготном вызывает гибель организма. Известно, что у
пчел самцы развиваются из неоплодотворенных яиц и
являются гомозиготными соматическими диплоидами.
Определите фенотипы и генотипы потомства от скрещи-
скрещивания вислокрылой матки с нормальным трутнем. Опре-
Определите фенотипы и генотипы потомков вислокрылых пчел,
если известно, что у самцов в гемизиготном состоянии
ген вислокрылости не приводит к их гибели.
Решение задачи № 79. При инкубации 10 000*
яиц, полученных от скрещивания «ползающих» кур меж-
между собой, вывелось 7498 цыплят, из них 2483 цыпленка
оказались с нормальными ногами. Сам факт, что из
10 000 яиц часть цыплят не вывелась уже предполагает
летальность какого-то класса особей. Но прежде чем
выяснить генетическую природу летальности, необходимо
проанализировать данное расщепление. Всего цыплят
вывелось 7498. Из них с нормальными ногами —2483,
цыплят с укороченными ногами — 5015. Приняв общую
сумму за 4 части, определим, какую часть потомства
теоретически для моногибридного скрещивания должны,
например, составлять коротконогие куры, если считать,
что этот признак доминирует:
7498 — 4 части
х~3 части * =5623,5.
Отклонение от полученного в опыте несомненно значимо,
так как 5623,5, значительно больше 5015. Это можно
статистически доказать, использовав критерий Стьюден-
та. Таким образом, получается, что какой-то класс по-
потомков действительно полностью погибает и за 4 части
надо брать не 7498 цыплят, а 10000 яиц. Тогда:
10 000-4 части _
х—1 часть х — 250°-
Итак, получается расщепление в отношении 2:1, что.
согласуется с результатами опыта, где кур с нормальны-
нормальными ногами появилось 2483, а кур с укороченными ногами
вместо ожидаемых 5000 появилось 5015, что вполне мож-
можно объяснить чисто случайными причинами.
Так как коротконогие куры в потомстве дают рас-
расщепление, можно предположить, что они являются ге-
гетерозиготными (Аа). Тогда в потомстве следовало бы
28
ожидать три генотнпических класса: АА, Аа, аа; при
полном доминировании соотношение по фенотипам 3: 1, а
в опыте получилось 2:1. Предположим, что признак
укорочения ног вызывается доминантным аллелем А, а
нормальные ноги продукт его аллеля а, который рецес-
рецессивен по отношению к А. Можно сделать вывод, что
погибают гомозиготы по Л и в итоге расщепление при-
принимает вид: 2Аа: аа. Гомозиготы по рецессивному алле-
лю имеют нормальную длину ног. Отсюда видно, что
«ползающие» куры всегда гетерозиготны, а изучаемый
ген помимо влияния на длину ног птицы влияет на
жизнеспособность, и особи, имеющие генотип А А, не вы-
вылупляются из яйца.
По условию данной задачи нельзя полностью исклю-
исключить и возможность того, что гибнут не доминантные
гомозиготы, а рецессивные — аа. Тогда генотип кур
с нормальными йогами будет АА. Оставшиеся в живых
генотипичсские классы при этом предположении будут:
2Аа — с укороченными ногами, АА — с нормальными
длинными ногами. Сделать окончательный выбор между
двумя гипотезами, исходя из условий данной задачи,
не представляется возможным, хотя первая гипотеза о
доминантной летальности представляется более правдо-
правдоподобной.
1.5. Пенетрантность гена
89. Тимофеев-Ресовский и Иванов изучали фенотипн-
ческое проявление рецессивной мутации vti у Drosophila
funebris. Эта мутация вызывает прерывистое строение
или полное отсутствие поперечных жилок на крыльях
мух. Проявление этой мутации в гомозиготном состоянии
составило у линии №20 — 45%; №35 — 85%, ау№31 —
100%, то есть пенетрантность аллеля сильно варьирова-
варьировала. Какое количество мух в каждой линии будет иметь
«дикий» фенотип среди 300 проанализированных особей?
90. Подагра определяется доминантным аутосомным
геном. По некоторым данным пенетрантность гена в ге-
гетерозиготном состоянии у мужчин составляет 20%, а
у женщин практически равна нулю. Какова вероятность
заболевания подагрой у детей в семье гетерозиготных ро-
родителей? Какова вероятность заболевания подагрой для
детей в семье, где один из родителей гетерозиготен, а
другой нормален по анализируемому признаку? ,,
29

91. По данным шведских генетиков, некоторые формы
шизофрении наследуются как доминантные аутосомные
признаки. При этом у гомозигот пенетрантность равна
100%, у гетерозигот —20%. Определите вероятность
рождения больных детей в семье, где один из супругов
гетерозиготен, а другой нормален в отношении анализи-
анализируемого признака. Определите вероятность рождения
больных детей в браке двух гетерозиготных родителей.
92. Арахнодактилия (паучьи пальцы) наследуется
как доминантный аутосомный признак с пенетрантностью
30%. Определите вероятность появления аномалии у де-
детей в семье, где оба родителя гетерозиготны по данному
гену и у них уже родился один ребенок с паучьими
пальцами.
93. Ретинобластома (злокачественная опухоль глаза)
определяется редким доминантным аутосомным геном.
Пенетрантность ретинобластомы составляет 60 %. Ка-
Какова вероятность рождения больных и здоровых детей
в браке двух гетерозиготных родителей? В браке здо-
здоровой женщины с гетерозиготным больным мужчиной?
94. Синдром Ван дер Хеве наследуется как доминант-
доминантный аутосомный плейотропный ген, определяющий го-
голубую окраску склеры, хрупкость костей и глухоту. Пене-
Пенетрантность признаков изменчива. В ряде случаев она
составляет по голубой склере почти 100%, по хрупкости
костей — 63%, глухоте —60%. Носитель голубой склеры,
нормальный в отношении других признаков синдрома,
вступает в брак с нормальной женщиной, происходящей
из благополучной по синдрому Ван дер Хеве семьи.
Определите вероятность рождения в этой семье детей
с признаком хрупкости костей, если известно, что по
линии мужа признаками синдрома обладал лишь один
из его родителей.
В брак вступают два гетерозиготных носителя голу-
голубой склеры, нормальные в отношении других признаков
синдрома. Определите вероятность рождения в этой
семье детей глухими.
95. Коул разводил «в себе» индеек, гетерозиготных
по рецессивному гену /0. За два года было выведено
788 индюшат, из которых у 199 наблюдалась типичная
для этого рецессивного гена аномалия «запрокидыва-
«запрокидывания». Мог ли этот ген 10 вызывать гибель гомозигот
в период инкубации, и если мог, то в какой степени
проявлялось его действие?
30
Решение задачи №91. По условию задачи не-
некоторые формы шизофрении наследуются как доминант-
доминантный аутосомный признак с неполной пенетрантностью.
В первом случае один из супругов нормален в отношении
анализируемого признака, а другой гетерозиготен. Тогда,
обозначив ген, определяющий шизофрению, А, можно
записать:
Р 9 Аа х #
с?*
а
А
Аа
а
аа
Отсюда вероятность рождения ребенка, несущего ген
шизофрении, равна 1/2. У гетерозигот пенетрантность
признака составляет 20% или 1/5. Перемножив веро-
вероятность носительства гена на вероятность его проявле-
проявления, получим: 0,5X0,2=0,1 или 10%.
Во втором случае имеет место брак двух гетерозигот-
гетерозиготных индивидов. В таком браке:
Р
Аа
Аа
А
а
А
АА
Аа
а
Аа
аа
Вероятность рождения гомозиготы АА — 1/4, вероят-
вероятность рождения гетерозиготного ребенка—1/2. Пене-
Пенетрантность гена у гомозигот равна 100%, то есть все
они будут больны шизофренией. Для гетерозигот пене-
пенетрантность—.20% или 1/5. Больные дети могут появить-
появиться с вероятностью: 0,5X0,2 = 0,1. В итоге вероятность
рождения больного ребенка в таком браке будет:
0,25 + 0,1=0,35 или 35%.
Ответ: В первом случае вероятность рождения боль-
больного ребенка 10%, а во втором — 35%.
1.6. Апостериорные формулы расщепления
Апостериорные формулы расчета расщеплений ис-
используются как поправка к менделевским формулам
31

при решении вопроса о характере наследования приз-
признака у малоплодных видов животных. Это бывает
особенно важно для определения вероятности гетерози-
готности в племенном деле. Для анализирующего скре-
скрещивания вместо априорной формулы 1 : 1 будет:
2"—1
2"—1
A)
В случае скрещивания двух гетерозигот (Аа X
вместо 3 : 1 будет
N.
4"~'3"-'
-3"
4" — 3"
4" — 3"
или
C
'Л,B)
где п — число сибсов в семье, a jV — общее количество
потомков по всем семьям.
Таблицы, составленные по этим формулам Лютико-
Лютиковым в 1931 году, а также формулы и таблицы для
определения числа теоретически ожидаемых гетерозигот
по числу выявленных в скрещиваниях представлены
в приложениях 2, 3, 4 и 5. Более подробно об апостери-
апостериорном расщеплении см. Серебровский, 1970.
Так называемая поправка Вейнберга позволяет пере-
переходить от апостериорных соотношений к априорным и
иногда так же применяется под названием «метода про-
банда»:
ksX(X-l)
C)
где п — число детей в семье; X — число носителей приз-
признака в семье; kx — число семей с данным числом носи-
носителей признака.
Подавляющее большинство задач подраздела' реша-
решается по приведенным выше формулам.
96. Черная гетерозиготная корова скрещивается
с рыжим быком. Какие комбинации по окраске возможны
при рождении в этом скрещивании трёх телят? В каких
случаях подтвердится гетерозиготность их матери? Чер-
Черная окраска шерсти доминирует над рыжей.
97. Какого апостериорного расщепления следует тео-
теоретически ожидать при скрещивании платинового самца
норки (аа) с семью самками «алеутской» окраски (до-
(доминантный признак), если каждая из них в потомстве
из трех щенков дала хотя бы одного платинового?
32
98. Кремовый кот Васька скрещивался только с ры-
рыжими кошками и от 15 кошек родилось 60 детей, из
них 27 котят оказались рыжими, а 33 — кремовыми.
Можно ли на основании этих данных сделать заключе-
заключение, что кремовая окраска наследуется моногенно? Если
да, то какого апостериорного расщепления следовало
бы ожидать в этом случае? Известно, что каждая кошка
принесла по 4 котенка, из них хотя бы один был кре-
кремовым.
99. Какое апостериорное расщепление по окраске
шерсти теоретически ожидается при скрещивании гетеро-
гетерозиготного кота Пуськи дикого фенотипа (агути, поло-
полосатый) с 32 кошками, имеющими такую же окраску
шерсти, если каждая кошка имела в помете по 3 котенка
и у 12 кошек родился хотя бы один агути гладкошерст-
гладкошерстный?
100. Лютиков приводит следующий пример. На Безен-
чукской станции по разведению крупного рогатого скота
осталось в хозяйстве 34 дочери (из 60) быка Зевса,
оказавшегося гетерозиготным по летальному гену. Из
числа этих коров 15, будучи скрещены с быками-гетеро-
зиготами Зевсом и Примусом, дали хотя бы по одному
летальному теленку, а остальные 19 дали нормальных
телят. Сколько летальных телят следовало ожидать
теоретически, если одна корова дала 7 телят, одна —
6 телят, три коровы дали по 5 телят, две — по 4 теленка,
пять коров — по 3, две коровы — по 2 и одна корова
принесла одного летального теленка.
Имеет ли в данном случае место моногибридное
скрещивание или нет, если всего летальных телят у 15 ко-
коров было 22 головы? Сколько среди 19 коров, не давших
пока еще летальных телят, гетерозиготных по данному
гену? Сколько всего гетерозигот следует теоретически
ожидать среди 34 дочерей быка Зевса?
101. Один русский помещик любил охотиться на ли-
лисиц с таксой и развел огромную свору этих собак. Он
все мечтал иметь серую собаку и для этого скрещивал
черного кобеля с белыми самками. Но у него ничего
не получалось, в пометах были белые и черные щенки,
а вот серых никогда не рождалось. Как по-вашему, поче-
почему помещик потерпел неудачу в своих гибридологических
опытах? Можно ли установить генотип черного кобеля?
Какое апостериорное расщепление следовало ожидать
теоретически, если 8 самок дали по 3 щенка, а 4 —
3 Р-256
33

по два, в случае моногенности наследования окраски
шерсти у такс? На следующий год помещик сменил
тактику. Он стал скрещивать белого кобеля с черными
самками и снова не получил ни одного серого щенка.
Какое расщепление по окраске теоретически должен был
получить помещик среди полученных 64 щенят, если каж-
каждая самка из 16 дала по 4 щенка и признак наследуется
моногенно? Гетерозиготность матерей ранее не проверя-
проверялась, но в пометах 6 такс оказывался хотя бы один
белый щенок. Какая часть такс, давших только черных
щенков, является гетерозиготной по анализируемому
гену?
102. Какое количество телок, родившихся от скрещи-
скрещивания черного быка Валдая с черными коровами, должны
теоретически быть гетерозиготными, если 13 телок при
скрещивании с другим черным быком доказали свою
гетерозиготность, родив за несколько отелов: 5 коров
по 3 теленка, 7 коров по 2 и одна корова родила одного
рыжего, каждая из 13 коров обязательно имела хотя бы
одного рыжего потомка?
103. В том районе, где жил черный кот Барсик, все
кошки были серые. Кот Барсик скрестился с 17 кошками.
Они в общей сложности принесли 70 котят, но у каждой
кошки хотя бы один котенок был черным. Две кошки
родили по 6 котят, 5 кошек — по 5, 3 кошки — по 4 и
7 кошек — по 3 котенка. Всего у 17 кошек черных котят
оказалось 32. Наследуется ли данная пара альтернатив-
альтернативных признаков моногенно? С какой вероятностью это
можно утверждать?
104. Серый кот Пушок скрещивался только с серыми
кошками (скрещивание типа Аау^Аа). От него у 24 ма-
матерей родились 117 котят, из них 37 черные, а осталь-
остальные — серые. Черные котята были во всех пометах. 5 ко-
кошек принесли по 6 котят, 12 кошек — по 5, 6 кошек —
по 4 и 1 кошка принесла 3 котят. Если все кошки
были гетерозиготными и случай моногибридным, то какой
процент черных котят должен был бы выщепиться в этих
скрещиваниях?
Прошло два года. Хозяева Пушка переехали в другой
район и кота взяли с собой. 32 дочери Пушка серой
окраски скрещивались с черным котом Филей. 17 кошек,
живших в общежитии у студентов, подтвердили в скре-
скрещиваниях с Филей свою гетерозиготность, родив в итоге
51 котенка. Это потомство распределилось следующим
34
образом: 3 кошки родили по 5 котят, 2 кошки — но 4,
4 кошки — по 3 и 8 кошек принесли по 2 котенка. Сколь-
Сколько котят с серой и черной окраской следует теоретически
ожидать среди потомков этих скрещиваний?
Из остальных 15 кошек у 12 удалось проанализиро-
проанализировать потомство и оказалось, что все котята в этих случа-
случаях имели серую окраску. Можно ли считать, что все
эти дочери Пушка были гомозиготными по доминантному
гену серой окраски или среди них имеются и гетерози-
гетерозиготные особи? Определите число невыявленных гетеро-
зигот.
105. От скрещивания черного быка Валдая с семью
черными коровам у 6 коров родилось по два теленка,
из которых один был черным, а другой — рыжим. Одна
корова принесла двух рыжих телят. Перейдите к апри-
априорным формулам расщепления и покажите, что в данном
скрещивании участвует одна пара генов.
106. При анализе семей, в которых встречаются боль-
больные алкаптонурией, Хогбен и др. получили следующие
данные:
Количество
детей
в семье
1
2
3
4
5
Количество
LCMCrl
5
8
5
2
3
Количество
больных
алкаптонурией
5
10
8
4
4
Во всех проанализированных семьях было обнаруже-
обнаружено 28 здоровых детей и 31 больной алкаптонурией.
Подтверждают ли полученные данные моногенный ха-
характер наследования алкаптонурии? Родители во всех
семьях были здоровыми.
Решение задачи № 102. Для определения об-
общего числа гетерозиготных по окраске телок, родившихся
от скрещивания черного быка Валдая с черными корова-
коровами, воспользуемся таблицей, приведенной в приложе-
приложении 4. Она позволяет определить общее число гетеро-
зигот при данном числе выявленных гетерозигот. Среди
коров, родивших по 3 теленка, 5 коров подтвердили свою
гетерозиготность, поскольку принесли хотя бы одного
3* 35

рыжего теленка. Общее число гетерозигот среди них
должно быть равным 8,65. В графе «Число обнаружен-
обнаруженных гетерозигот» берем число 50, поскольку числа 5
в таблице нет. У этих коров было по 3 теленка, и на
перекрестии с соответствующим столбцом находим число
86,49. Перенося затем запятую на один знак влево, по-
поскольку число обнаруженных гетерозигот в 10 раз мень-
меньше, получаем число 8,65. Анализируем таким же образом
коров, принесших по 2 теленка. 7 коров, подтвердив-
подтвердивших гетерозиготность, показывают общее число гетерози-
гетерозигот, равное 16. Одна корова, родившая одного рыжего
теленка, указывает на возможность еще 4 гетерозигот.
Суммируя все полученные числа, получаем 28,65 гетеро-
гетерозигот. 13 дочерей быка Валдая уже доказали свою ге-
гетерозиготность, поэтому число невыявленных гетерозигот
равняется 15,65.
При отсутствии таблицы можно воспользоваться фор-
формулой:
•А/,
4я —3"
где Т — теоретически ожидаемое число гетерозигот, N —
число обнаруженных гетерозигот, п — число детей
в семье.
В данном случае
= 28,65.
Ответ: 15,65 (округленно —16) дочерей быка Валдая
являются гетерозиготными по гену окраски шерсти,
хотя они и не доказали свою гетерозиготиость при скре-
скрещивании с другим черным быком.
РАЗДЕЛ 2
НЕЗАВИСИМОЕ КОМБИНИРОВАНИЕ
2.1. Дигибридное скрещивание
1в7. У фигурных тыкв ген W обуславливает белую
окраску плодов, его рецессивный аллель — желтую,
ген D — дисковидную форму плода, ad — шаровидную.
Какие гаметы образуются растениями тыквы с нижепри-
нижеприведенными генотипами и каковы будут форма и окраска
плодов в потомстве от каждого из скрещиваний:
WWdd X WwDD;
WWDd X WwDd;
WwDd X Wwdd;
WwDd X WwDd;
WwDD X wwdd;
WwDd X wwdd?
108. У томатов красный цвет плодов доминирует над
желтым, а двугнездность над одногнездностью. Признаки
наследуются независимо. При самоопылении двух расте-
растений томата с красными двугнездными плодами одно из
них дало только растения с красными, а от второго
растения было получено 24 растения с красными дву-
двугнездными и 10 растений с красными одногнездными
плодами. Можно ли определить генотипы исходных ро-
родительских растений? Какие скрещивания необходимо
поставить для проверки Вашего предположения?
109. При скрещивании растений пшеницы, имеющих
плотный остистый колос, с растением, имеющим рыхлый
безостый колос, в первом поколении все растения имели
безостые колосья средней плотности. Во втором поколе-
поколении получено: безостых с плотным колосом — 58, без-
< остых с колосом средней плотности — 125, безостых
с рыхлым колосом — 62, остистых с плотным колосом —
18, остистых с колосом средней плотности — 40, остис-
остистых с рыхлым колосом — 21.
Как наследуются изучаемые признаки? Каковы гено-
генотипы родительских растений? Проверьте Вашу гипотезу
методом х2.
ПО. У собак черный цвет шерсти доминирует над
кофейным, а короткая шерсть над длинной. Обе пары
аллелей не сцеплены. Какой процент черных коротко-
короткошерстных щенков можно ожидать от скрещивания двух
особей, гетерозиготных по обоим признакам? Охотник
37

купил черную собаку с короткой шерстью и хочет быть
уверен, что она не несет генов кофейного цвета и длинной
шерсти. Какого партнера по фенотипу и генотипу надо
подобрать, чтобы проверить генотип купленной собаки?
111. При скрещивании рыжих тараканов (прусаков),
имеющих узкое тело коричневого цвета (дикий фено-
фенотип) , с особями оранжевой окраски, но с нормальной
шириной тела в первом поколении было получено 5330
особей дикого фенотипа. Во втором поколении наблю-
наблюдалось следующее расщепление: 3242 особи дикого типа,
1085 особей с^узким коричневым телом, 1137 особей
с широким оранжевым телом и 360 особей с узким оран-
оранжевым телом.
Как наследуется форма и окраска тела у таракана-
прусака? Напишите генотипы родителей и потомков.
112. У вредного кровососущего насекомого комара
Culex ген Kuf — укорочение крыла имаго — расположен
в третьей группе сцепления, а ген рубиновых глаз ги
лежит во второй хромосоме. Скрещивали комаров с ко-
короткими крыльями, но нормальными глазами, с самками,
имеющими рубиновые глаза. В каком поколении и с ка-
какой вероятностью в потомстве от этого скрещивания
появятся особи с рубиновыми глазами и укороченными
крыльями?
113. В потомстве от скрещивания двух особей дрозо-
дрозофил, различающихся по двум парам признаков, оказа-
оказалось четыре фенотипических класса особей, причем в рав-
равном соотношении. Как это можно объяснить генетически?
Может ли получиться такое расщепление при других ге-
генотипах родительских форм?
114. Пятнистый кот с загнутыми ушами спаривается
с одноцветной кошкой со стоячими ушами. У кошки роди-
родилось 4 котенка: 3 с белыми пятнами и один одноцветный;
все с загнутыми ушами. Во втором поколении этого скре-
скрещивания при спаривании двух пятнистых кошек с загну-
загнутыми ушами обнаружилось 4 фенотипа: с белыми пятна-
пятнами и загнутыми ушами, с белыми пятнами и стоячими
ушами, одноцветные с загнутыми ушами, одноцветные
со стоячими ушами.
Определите генотипы всех особей, участвовавших
в скрещивании, если известно, что белые пятна на теле
кошки возникают при наличии доминантного гена S,
а загнутые уши — доминантного гена Fd.
38
115. От скрещивания гладкошерстного кота серого
окраса с черной пушистой кошечкой родилось 5 котят,
всё серые гладкошерстные. Какие гаметы будут образо-
образовываться у котят F| в случае гомозиготности обоих ро-
родителей? Какие фенотипы и в каком соотношении наибо-
наиболее вероятно ожидать в F% если скрестить особей из /•",
друг с другом? Какое расщепление можно получить,
есЛи скрестить сына с матерью?
116. Черный однопалый хряк дал от скрещивания
с тремя рыжими матками потомство, состоявшее исклю-
исключительно из черных однопалых животных. Возвратное
скрещивание этих особей с рыжими дало 8 черных одно-
однопалых, 9 рыжих однопалых, 11 черных двупалых и 14
рыжих двупалых поросят. Как наследуется однопалость?
Как наследуется черная и рыжая масти у свиней? Какова
ожидаемая численность каждой из четырех групп по-
потомков от возвратного скрещивания? Сколько потомков
из 42, полученных в Fb, были гомозиготными по обоим
генам? Сколько из них были гетерозиготными лишь по
одной паре генов? Если бы черных однопалых свиней
стали скрещивать между собой и получили бы столько
же потомков, сколько их было получено при возвратном
скрещивании, то каково должно быть число рыжих одно-
однопалых особей (рыжих двупалых)? Что бы Вы предпри-
предприняли, чтобы получить линию однопалых рыжих свиней,
константных по этим признакам?
117. Два хряка с черной щетиной и однопалыми ко-
конечностями (№ 1 и № 2) были скрещены с двумя мат-
матками (№ 3 и № 4) с белой щетиной и двупалыми
конечностями. Эти скрещивания дали следующие ре-
результаты:
Я № 1 X № 3
F\ 10 однопалых с белой щетиной поросят.
Я № 2 X № 4
F\ 3 однопалых с белой щетиной,
4 двупалых с белой щетиной,
2 однопалых с черной щетиной,
3 двупалых с черной щетиной.
Как наследуется окраска щетины и однопалость у
свиней? Какое потомство следует ожидать от скрещива-
скрещивания хряка № 1 с маткой № 4 и хряка № 2 с маткой № 3?
118. Скрещивались две породы тутового шелкопряда,
которые отличаются следующими признаками: одна из
39

них дает одноцветных гусениц, плетущих желтые коко-
коконы, а другая — полосатых гусениц, плетущих белые ко-
коконы. В первом поколении все гусеницы были полосатые
и плели желтые коконы. Во втором поколении получи-
получилось следующее расщепление: 6385 полосатых гусениц,
плетущих желтые коконы, 2147 — полосатых с белыми
коконами, 2099 — одноцветных с желтыми коконами и
691 — одноцветных с белыми коконами. Определите гено-
генотипы исходных форм и потомства первого и второго
поколений.
119. У свиней белая щетина доминирует над черйой,
однопалость доминирует над двупалостью. Два борова А
и В имеют однопалые ноги и белую щетину. Боров А
при скрещивании с любыми свиноматками дает белых
однопалых потомков. Боров В при скрещивании с черны-
черными свиньями дает половину белых и половину черных
потомков; при скрещивании с двупалыми — половину
однопалых и половину двупалых потомков. Объясните
разницу между этими животными, укажите их генотипы.
120. Бурый кобель породы кокер-спаниель скрещи-
скрещивался с черно-белой самкой, давшей 5 щенков: 1 черного,
1 бурого, 2 буро-белых и 1 черно-белого. Укажите гено-
генотипы родителей, если известно, что у охотничьих собак
черный цвет обуславливается доминантным геном В, бу-
бурый— его рецессивным аллелем Ь; сплошная окраска
зависит от доминантного гена S, белые пятна — от его
рецессивного аллеля s.
121. На бывшей Центральной станции по генетике
сельскохозяйственных животных Серебровским было по-
поставлено следующее скрещивание кур:
Р Павловский петух X Орловские куры
(лохмоногий черный) (голоногие рыжие)
F\ 34 голоногих черных цыпленка
F? 118 голоногих черных цыплят
47 голоногих рыжих цыплят
49 лохмоногих черных цыплят
15 лохмоногих рыжих цыплят
Объясните результаты скрещиваний. Определите ге-
генотипы родителей. Проверьте Ваше предположение ме-
методом х • Что получится, если особей первого поколе-
поколения возвратно скрестить с родителями?
122. Птицевод имеет гомозиготных самок индеек с
бронзовым волосистым оперением и гомозиготных сам-
самцов с красным нормальным оперением, а также несколько
самцов с красным волосистым оперением. Он хочет полу-
получить новую породу индюков с бронзовым нормальным
оперением. Каким путем он может быстрее всего полу-
получить желаемую комбинацию признаков, если известно,
что данные признаки наследуются независимо и бронзо-
бронзовое оперение доминирует над красным, а нормальное
оперение — над волосистым? Составьте схемы скрещи-
скрещиваний.
123. Скрещиваются две дрозофилы с закрученными
вверх крыльями и укороченными щетинками. При про-
проверке многочисленного потомства, получившегося в ре-
результате этого скрещивания, обнаружены мухи с закру-
закрученными наверх крыльями и укороченными щетинками;
с закрученными крыльями и нормальными щетинками;
с нормальными крыльями и укороченными щетинками и
мухи с нормальными крыльями и нормальными щетинка-
щетинками (дикий тип) в соотношении 4:2:2:1. Дайте гене-
генетическое объяснение этого результата.
124. Согласно сообщению Хафиза и др., в штате Ва-
Вашингтон в одном небольшом стаде чистопородных гере-
фордов от быка Принца Ларри в результате скрещива-
скрещивания с шестью коровами было получено 6 телят, в том
числе два карлика и три альбиноса. Из коров, скрещен-
скрещенных с данным быком, две были его полными сестрами,
а две — полусестрами. Полученное потомство было сле-
следующего типа: от коровы А — альбинос, карлик; от коро-
коровы Б — карлик; от коровы В — альбинос; от коровы Г —
нормальный теленок; от коровы Д — альбинос; от коро-
коровы ? — нормальный теленок. Каково наиболее правдо-
правдоподобное объяснение природы альбинизма в данном ста-
стаде? Природы карликовости? Независимо ли расщепление
по этим двум признакам?
У кого из семи родителей выявлен генотип в отно-
отношении альбинизма? Карликовости? В отношении обоих
этих признаков? Поскольку в данном случае шло рас-
расщепление по двум парам аллелей, можно ли было для
полученных шести телят ожидать какого-либо из дигиб-
ридных менделевских соотношений? Почему? Можно ли
было бы использовать быка Принца Ларри в каком-
либо другом стаде без большого риска, что от него
родятся еще альбиносы и карлики? При положительном
ответе объясните, что это должно быть за стадо?
41
40

125. Крупный рогатый скот типа африкандер обычно
имеет красную масть и рога, но в Юго-Западной Африке
популярна желтая масть. На одной опытной ферме был
получен комолый бык желтой масти. В данном случае
комолость была, видимо, результатом мутации. От скре-
скрещивания этого быка с красными рогатыми коровами
было получено: желтых комолых телят — 7, желтых ро-
рогатых — 6, красных комолых — 7, красных рогатых — 7.
Что можно сказать на основе этих данных о наследова-
наследовании у этой породы желтой и красной масти и комо-
лости? Что выявил данный опыт оценки быка по его
потомству в отношении генотипа быка по указанным
признакам? Каких из его потомков следует скрещивать
между собой, чтобы положить начало породе, характери-
характеризующейся желтой мастью и комолостью? Какая доля
телят, потомков подобного скрещивания, будет обладать:
а) желаемым фенотипом, б) желаемым генотипом?
126. Четверо исследователей, независимо друг от дру-
друга скрестили мушек дрозофил, имеющих черное тело,
с особями с зачаточными крыльями. В F% от скрещивания
этих двух генетически различающихся линий они полу-
получили следующие результаты:
Фамилия
исследо-
исследователя
Иванов
Степанов
Сидоров
Федоров
Расщепление
серое
тело,
нормаль-
нормальные
крылья
273
190
269
41
серое
тело,
зачаточ-
зачаточные
крылья
92
48
64
13
по фенотипу
черное
тело,
нормаль-
нормальные
крылья
90
45
83
11
Bf2
черное
тело,
зачаточ-
зачаточные
крылья
31
12
24
5
Всего
486
295
440
70
Один ли и тот же процесс изучали исследователи?
Проверьте их результаты на однозначность, используя
%г в качестве критерия однородности. Какую генетичес-
генетическую закономерность и с какой вероятностью иллюстри-
иллюстрируют данные эксперименты?
127. В 1929—1930 годах Дубинин и Сидоров изучали
серию независимых мутантов по локусу scute, которые
характеризовались тем, что на теле мушки дрозофилы
происходила редукция тех или иных щетинок. Среди
мутантов имелись и такие, у которых отсутствовали одни
42
и те же щетинки. Как чисто генетическими эксперимента
ми можно показать, что новая мутация № 41 действи
тельно затрагивает именно этот локус, а не является му
тацией какого-то иного неаллельного гена?
128. У пекарских дрожжей есть ауксотрофные формы,
неспособные синтезировать аденин или лизин. При скре-
скрещивании двух таких форм диплоидный гибрид бывает
прототрофом, то есть он способен синтезировать оба
необходимых соединения. Опишите результаты тетрадно-
тетрадного анализа такого гибрида.
129. Две клетки евглены сливаются в одну диплоид-
диплоидную спору. Одна клетка имеет глазок-стигму и желтый
хроматофор, другая не имеет стигмы, но хроматофор
у нее зеленый. Какого потомства и в каком соотношении
следует ожидать при прорастании этой споры? Обратите
внимание, что евглены гаплоидны.
130. У коров породы Декстер комолость доминирует
над рогатостью, а ген D в гетерозиготном состоянии
вызывает укороченность головы, ног и улучшает мясные
качества породы, чем и отличает Декстеров от других
пород крупного рогатого скота. Но в гомозиготном со-
состоянии ген D детален и телята бывают мертворожден-
мертворожденными. Ген D доминантен по отношению к d, обуславли-
обуславливающему нормальное развитие тела животного. Комолые
коровы породы Декстер покрывались рогатым быком той
же породы, в результате чего было получено 54 живых
теленка. Сколько из них, по-вашему мнению, должно
быть рогатых декстеров, если половина коров были гете-
гетерозиготными по гену комолости?
131. У голубоглазого темноволосого отца и карегла-
кареглазой светловолосой женщины четверо детей, каждый из
которых отличается от другого по одному из данных
призяаков. Каковы генотипы родителей в этой семье?
132. У отца с группами крови М и 0 имеется ребенок
с группами крови MN и В. Какой генотип может быть
у матери ребенка?
133. Для всех шести указанных случаев определите:
фенотипы мужчин, которые в каждом из этих случаев
могли бы быть отцами ребенка; фенотипы мужчин, кото-
которые не могли бы быть отцами в каждом из случаев.
Аргументируйте свой ответ. (См. табл. на с. 44).
134. Женщина с группами крови А и NN подает в суд
на мужчину, как на виновника рождения ребенка с пер-
первой группой крови, NN. Мужчина имеет третью группу
43

Случай
Мать
Ребенок
0,
0,
1
М
М
0,
А,
2
N
М
0,
0,
3
MN
М
4
АВ,
АВ,
М
м
5
А, N
АВ, М
6
В, М
0, MN
крови (В), ММ. Может ли этот мужчина быть отцом
ребенка?
135. В приведенной на рис. 3 родословной семьи,
где отмечались полидактилия (шестипалость), определи-
определите, как наследуется эта аномалия, а также способность
различать либо не различать вкус фенилтиокарбамида
(ФТК). Определите генотипы всех членов семьи.
I-полидактилия
еэ -чувствительность
к вкусу ФТК
Рис. 3. Родословная к задаче 135.
136. В крови пробанда нормальный гемоглобин А за-
заменен гемоглобином S и гемоглобином Гопкинс-2. У про-
пробанда две сестры и два брата с гемоглобином S, один
брат с гемоглобином Гопкинс-2 и одни брат с гемогло-
гемоглобином S н гемоглобином Гопкинс-2 одновременно. Отец
пробанда нормален по гемоглобину (гемоглобин А), а
мать имеет одновременно гемоглобин S и гемоглобин
Гопкинс-2. Мать пробанда, ее два брата и сестра имеют
одинаковый гемоглобин, кроме них есть сестра с гемогло-
гемоглобином S и брат, гемоглобин которого не исследован.
Бабушка пробанда по линии матери с гемоглобином S
и гемоглобином Гопкинс-2 одновременно, а дедушка
с нормальным гемоглобином. Необследованный на гемо-
гемоглобин дядя пробанда по линии матери был женат на
44
енщине, имевшей гемоглобин S. Их две дочери имеют
дновременно гемоглобин S и гемоглобин Гопкинс-2. Эти
две двоюродные сестры пробанда замужем за мужчинами
с нормальным гемоглобином. У одной из них девочка
с нормальным гемоглобином и дочь с гемоглобином S
и гемоглобином Гопкинс-2 одновременно. У другой два
сына — один с гемоглобином S, а другой с гемоглобином
Гопкинс-2. Тетя пробанда по линии матери была заму-
замужем дважды. От первого брака с мужчиной, гемогло-
гемоглобин которого не был исследован в связи с его смертью,
она имеет дочь с гемоглобином Гопкинс-2. От второго
брака с мужчиной, имеющим нормальный гемоглобин,
у нее сын и дочь — оба с гемоглобином Гопкинс-2. Со-
Составьте родословную и определите характер наследова-
наследования аномальных гемоглобинов. Какова вероятность по-
появления детей одновременно с обоими аномальными ге-
моглобинами в семье пробанда, если она вступит в брак
с таким же по генотипу мужчиной?
Решение задачи № 109. Единообразие гибридов
первого поколения свидетельствует о гомозиготности
скрещиваемых родительских растений. Анализ таких гиб-
гибридов позволяет установить, что признак безостостн
доминирует над остистостью. В отношении плотности ко-
колоса гибриды первого поколения оказались промежуточ-
промежуточными — они имели колос средней плотности. Можно пред-
предполагать, что это связано с неполным доминированием,
когда гетерозиготные формы по фенотипу отличаются
как от доминантных, так и рецессивных гомозигот.
Перейдем теперь к анализу расщепления у гибридов
второго поколения. Его удобнее проводить отдельно по
каждой паре альтернативных признаков. В Fj появилось
245 безостых и 79 остистых растений. В случае моно-
моногибридного характера наследования данного признака
мы должны ожидать расщепление по фенотипу 3:1.
Проверим, насколько полученные данные соответствуют
теоретически ожидаемому расщеплению.
Фенотипические
классы
Фактическая
численность
@)
Ожидаемая
численность
0— Е
@-Е)*
Безостые
Остистые
Сумма
245
79
324
243
81
324
2
—а
0
0,0165
0,0494
0,0650
45

Полученная сумма 0,0659 является величиной х2. ко/
торая позволяет оценить достоверность полученных дан-
данных. По таблице Фишера (см. приложение 1) находим,
чему равна вероятность (Р) случайного отклонения по-
полученных данных от теоретически ожидаемых. Число сте-
степеней свободы в генетических экспериментах на единицу
меньше числа фенотипических классов расщепления.
В данном случае оно равняется 2—1 = 1. В первой строч-
строчке таблицы находим, что при %2 ==0,0659 Р ~0,8. Это
высокая степень достоверности. В генетических экспери-
экспериментах считается, что при вероятности выше 0,2 пред-
предлагаемая гипотеза является достоверной.
Таким образом, родительское растение с безостым
колосом было АА, с остистым колосом — аа, гибриды пер-
первого поколения — Аа. Во втором поколении происходит
расщепление — 3 части безостых : 1 часть остистых.
Проанализируем теперь расщепление по признаку
плотности колоса. Во втором поколении появилось 76
растений с плотным колосом, 165 — с колосом средней
плотности и 83 — с рыхлым. В случае неполного доми-
* нирования при моногибридном скрещивании ожидается
расщепление по фенотипу в отношении 1 :2 : 1. Нетрудно
убедиться, что полученное расщепление очень хорошо
соответствует теоретически ожидаемому. Следовательно,
признак плотности колоса определяется одним геном,
между аллелями которого наблюдается неполное домини-
доминирование (обозначим этот ген символом В)
Проведенный анализ показывает, что расщепление
по каждому гену происходит независимо друг от друга.
На основании закона независимого наследования нриз-
наков мы можем определить ожидаемое еоотнощение
разных фенотипичееких классов в F2. как C/4 беэ-
остый : 1/4 остистый) • A/4 плотный : 2/4 средней плотно-
плотности: 1/4 рыхлый), что после раскрытия скобок даст:
3/16 безостых с плотным колосом, 6/16 безостых с ко-
колосом средней плотности, 3/16 безостых с рыхлым ко-
колосом, 1/16 остистых с плотным колосом, 2/16 остистых
с колосом средней плотности, 1/16 остистых с рыхлым
колосом.
Таким образом, в F% ожидается расщепление 3:6"
:3: 1 : 2: 1. Проверить правильность предлагаемой гипо-
гипотезы о независимом наследовании изучаемых признаков
ложно методом ^2. Величину /2 в данном случае удобнее
Определить по формуле:
2_ E8-60.9J , A25—121,8)" , F2-60,9)»
fif>Q i loi я г ипа Т"
60,9
,8
60,9
, A8-20.3J D0-40.6J B1-20,3? _ п .„.
"" Ш ' 406 ' Щ ~и>мо-
Число степеней свободы равно 5. Независимость насле-
наследования признаков остистости и плотности колоса под-
подтверждается с вероятностью выше 0,99.
Можно теперь расписать скрещивание в генетической
символике.
Р ааВВ X A Abb
Fx AaBb
Генотипы получаемых в F% особей установим по ре-
решетке:
АВ
АЬ
аВ
ab
АВ
ААВВ
ААВЬ
АаВВ
АаВЬ
АЬ
ААВЬ
AAbb
АаВЬ
АаЬЬ
аВ
АаВВ
АаВЬ
ааВВ
аа ВЬ
аЬ
АаВЬ
АаЬЬ
ааВЬ
aabb
2.2. Три гибридное и полигибридное скрещивания
137. Сколько различных типов гамет образует расте-
растение генотипа АаВЬСс? Сколько различных фенотипов
может быть получено в потомстве этого растения при
самоопылении, если предположить полное доминирование
по всем парам аллелей? А при неполном доминировании
по всем парам аллелей? Сколько разных генотипов воз-
возникнет в потомстве данного растения при самоопылении?
138. Скрещиваются особи АаВЬСсЕе и АаВЬССЕе
Какую часть потомства составят особи генотипа"
а) ААЬЬССее, б) aabbccee, в) АаВВСсЕЕ?
47

139. Поставлено два скрещивания на ячмене: /
1. Скрестили растение с двурядиыми остистыми ко-
колосьями, имеющими черные чешуи, с растением, имею-
щим четырехрядные безостые колосья с белыми чешуями.
В первом поколении от этого скрещивания получили
854 растения с двурядными безостыми колосьями и чер-
черными чешуями, а в /•'г произошло расщепление: 279 дву-
рядных безостых с черными чешуями, 92 двурядных без-
безостых с белыми чешуями, 99 двурядных остистых с чер-
черными чешуями, 97 четырехрядных безостых с черными
чешуями, 25 двурядных остистых с белыми чешуями,
33 четырехрядных безостых с белыми чешуями, 36 че-
четырехрядных остистых с черными чешуями, 12 четырех-
четырехрядных остистых с белыми чешуями.
2. Скрестили растения: с четырехрядными остистыми -
колосьями с черными чешуями с растением с двурядными
безостыми колосьями с белыми чешуями. В первом поко-
поколении получили такие же результаты, как и в первом
скрещивании. Как наследуются изучаемые признаки?
Определите генотипы исходных растений и гибридов F\.
Как примерно должны распределиться по фенотипу и ,
генотипу 384 растения из второго поколения второго
скрещивания, если исходные родительские растения были
гомозиготными?
140. У овечьей мухи в норме серовато-зеленое тело,
коричневые глаза и длинные крылья. Скрещивали нор-
нормальных мух с мутантной линией, имевшей желтые глаза,
бронзовое тело и редуцированные крылья. В первом по-
поколении вылупились мухи дикого типа, а во втором на-
наблюдалось расщепление:
27 частей имели серовато-зеленое тело, коричневые
глаза и длинные крылья,
9 частей — редуцированные крылья, тело и глаза нор-
нормальные,
9 частей — бронзовое тело, глаза и крылья нор-
нормальные,
9 частей — желтые глаза, тело и крылья нормальные,
3 части — желтые глаза, редуцированные крылья,
нормальное тело,
3 части — бронзовое тело, редуцированные крылья,
нормальные глаза,
3 части — желтые глаза, бронзовое тело, нормальные
крылья,
48
1 часть — бронзовое тело, желтые глаза, редуциро-
редуцированные крылья.
Определите генотипы родительских мух.
141. Серый полосатый кот с белым воротничком и
белыми лапками скрещивается с серой бесполосой кош-
кошкой без белых пятен. В их потомстве кроме серых беспо-
лосых с белыми пятнами котят выщепился черный коте-
котенок с белым воротничком и лапками. О чем это может
сказать генетику? Какого потомства следует ожидать от
тригетерозиготных серых полосатых кота и кошки, имею-
имеющих белые пятна на груди и на лапках?
142. Длинношерстный сибирский кот с мраморным
рисунком и белыми пятнами спарился с короткошерстной
кошкой без рисунка на теле. В F\ все котята оказались
короткошерстными, без мраморного рисунка, но с белыми
пятнами на теле. При скрещивании одной из кошек из
F\ с короткошерстным, без мраморного рисунка и без бе-
белых пятен котом в течение нескольких лет было получено
следующее расщепление: 26 котят без рисунка, но с бе-
белыми пятнами, 27 — без рисунка и без пятен, 9 — «мра-
«мраморных» с белыми пятнами; 8 — «мраморных» без белых
пятен, причем все котята были короткошерстными. Опре-
Определите генотипы всех особей, участвовавших в скрещи-
скрещиваниях, если известно, что у кошек ген S определяет
наличие белых пятен на теле, рецессивный аллель s —
их отсутствие; Та — отсутствие рисунка, его рецессивный
аллель tb — мраморный рисунок на теле.
143. Скрещивание абердин-ангуского скота с гере-
фордами дает тригибридов (BbPpHh) : белоголовые комо-
комолые телята с черной мастью. Какая часть животных F2
при скрещивании межпородных гибридов между собой
должна быть гомозиготной по всем трем указанным до-
доминантным генам? По всем трем рецессивным генам?
Если селекционер задался целью вывести породу, ха-
характеризующуюся красной мастью, комолостью и бело-
головостью, то какая часть F2 будет обладать: а) желае-
желаемым фенотипом, б) желаемым генотипом? Какая часть
животных из /-"г, характеризующихся красной мастью, ко-
комолостью и белоголовостью, должна быть гомозиготной
по гену Р? По гену Я? По обоим генам? Что должен
предпринять селекционер для создания стада комолого
скота, константного в отношении красной масти и бело-
головости.
144. У собак длина шерсти, форма ушей и наличие
белых пятен на теле наследуются независимо друг от
4 Р-256
49

/
друга. Длинная шерсть (/) является рецессивным приз-
признаком по отношению к короткой (L), висячее ухо, (Я)
доминирует над стоячим (А), наличие белых пятен на
теле (S)— над их отсутствием. Скрестили гетерозиготных
короткошерстных с белыми пятнами и стоячими ушами
собак и гетерозиготных вислоухих с белыми пятнами
собак, имеющих длинную шерсть. Получили 40 щенят.
Сколько разных типов гамет может образовывать каждое
из родительских животных? Сколько различных геноти-
генотипов будет наблюдаться у щенков от такого скрещивания?
Сколько разных фенотипов может встретиться среди
щенков? Какая часть вислоухих потомков будет иметь
короткую шерсть и белые пятна на теле? Какая доля
щенков будет длинношерстными?
145. У мышей ген черной окраски доминирует над
аллелем коричневой окраски, ген длинных ушей домини-
доминирует над аллелем, обуславливающим короткоухость, а
ген жесткой шерсти доминирует над аллелем мягкой
шерсти. Черная длинноухая мышь с жесткой шерстью
была скрещена с коричневым короткоухим мягкошерст
ным самцом. Определите возможные фенотипы и геноти-
генотипы потомков первого и второго поколений.
146. Какова вероятность, что ребенок унаследовал от
своей бабушки по отцу всего лишь одну хромосому?
147. Какова вероятность для мужчины унаследовать
от своей бабушки по отцу 22 хромосомы, а от бабушки
по матери — все остальные аутосомы? Какова вероят-
вероятность, что ребенок унаследует от бабушки по отцу 11 ау-
тосом из общего числа 22, унаследованных им от своего
отца?
148. Чему равна вероятность для женщины, что она:
а) не унаследует ни одну из своих 22 материнских ауто-
сом от своей бабушки по матери? б) Унаследует все
22 материнских и все 22 отцовских аутосом от своих
обоих дедушек?
149. Близорукий (доминантный признак) левша (ре-
(рецессивный признак) вступает в брак с женщиной, нор-
нормальной по обоим признакам. Известно, что у обоих
супругов были братья и сестры, страдающие фенилке-
тонурией, но сами супруги нормальны в отношении этой
аномалии. В их семье первый ребенок был нормален
в отношении все трех признаков, второй был близору-
близоруким левшой, а третий оказался больным фенилкетонури-
ей. Определите генотипы родителей и всех трех детей.
50
Определите вероятность того, что четвертый их ребенок
будет нормальным по всем трем признакам.
150. Катаракты имеют несколько разных наследствен-
наследственных форм. Большинство из них у человека наследуется
как доминантные аутосомные признаки, некоторые —
как рецессивные аутосомные, несцепленные признаки.
Какова вероятность рождения детей с аномалией, если
оба родителя страдают ее доминантно наследующейся
формой, но гетерозиготны по ней и еще гетерозиготны
по двум рецессивным формам катаракты?
151. По результатам анализа групп крови матери и
трех ее детей определите наиболее вероятные группы
крови отца.
Члены семьи
мать
1 ребенок
2 ребенок
3 ребенок
Группы крови
А
0
А
А
N
MN
N
MN
Rh+
Rh+
Rh+
Rhr
152. На рис. 4 представлена родословная. Проведите
ее анализ и определите характер наследования каждой
из трех отмеченных аномалий.
Ш -1 признак Ш -2. признак ЦШ — 3 признак.
Рис. 4. Родословная к задаче 152.
153. Составьте родословную своей семьи, использовав
следующие признаки:
1. Цвет глаз (карий доминирует над голубым и се-
серым).
2. Рыжие волосы (рецессивный признак).
3. Светлые волосы (рецессивны по отношению к тем-
темным и рыжим)
4* 51

4. Близорукость (доминантный признак).
5. Толстые губы (доминантный признак).
6. Наличие веснушек (признак обычно обусловлен
наличием доминантного гена, но на него, кроме
того, влияет ген рыжих волос и солнечные лучи).
7. Наличие резус-фактора (резус-положительная
кровь определяется доминантным геном).
8. Леворукость (рецессивный признак).
9. Способность свертывать язык желобком (доми-
(доминантный признак).
154. Известно, что растение имеет генотип АаВЬсс
DdEeFfGg. Сколько различных типов гамет образует это
растение? Сколько разных фенотипов может быть полу-
получено в потомстве этого растения при самоопылении, если
предположить полное доминирование по всем парам ал-
аллелей? Сколько разных генотипов будет в потомстве это-
этого растения при самоопылении? Сколько разных фено-
фенотипов может быть получено в потомстве этого растения
при самоопылении, если предположить неполное домини-
доминирование по всем парам аллелей?
155. Определите отца теленка по антигенам крови
(показаны фенотипы). По генам локуса F гомозиготы
отличаются от гетерозигот.
Особи
Теленок
Мать
Бык № 883
Бык № 48
—
А
А
В
В
—
В
0а
Оз
—
0,
ч
ч
ч
У
Антигены
Е*
Е3
?.
С,
с.
с.
Сг
крови
М
М
F°
F/F"
F/F"
F
S
S
S
—
Z
—
1
г
л1
я'
л1
—
156. При пересадке кожи от одной особи к другой
трансплантат приживается только при наличии у реци-
реципиента всех антигенов гистосовместимости, имеющихся
у донора. Наследование антигенов, как правило, незави-
независимо и взаимодействие между аллелями осуществляется
по принципу кодоминирования. В опыте скрестили между
собой представителей двух линий лабораторных мышей.
Естественно, что у гибридов первого поколения прижи-
приживались трансплантаты от обеих родительских линий, а
на гибридах второго поколения трансплантат от одной
из родительских линий приживался на 27 из каждых
64 особей. По скольким генам гистосовместимости раз-
различаются эти две линии лабораторных мышей?
52
Решение задачи № 142. Анализ гибридов перво-
первого поколения позволяет определить, какие из признаков,
введенных в скрещивание, являются доминирующими и
каковы генотипы родительских особей. Единообразие
гибридов F\ свидетельствует об их гомозиготности. По-
Поэтому генотип длинношерстного кота с мраморным ри-
рисунком и белыми пятнами будет // SS tt, а короткошерст-
короткошерстной кошки без рисунка на теле LL ss ТТ. Нетрудно
определить генотипы особей Fi — LI Ss Tt — коротко-
короткошерстные, без мраморного рисунка, но с белыми пятнами
на теле, что полностью соответствует условию задачи.
Особь из F\ затем скрещивается с короткошерстным
(доминантный признак) без рисунка (также доминант-
доминантный признак) и без белых пятен (рецессивный признак)
котом. В потомстве от этого скрещивания все особи
оказались короткошерстными, что свидетельствует о го-
гомозиготности кота по данному гену (LL). В отношении
оставшихся признаков наблюдается расщепление. Рас-
Рассмотрим его по каждой паре альтернативных признаков
в отдельности. Особей без рисунка было 53, а «мрамор-
«мраморных»— 17, что очень близко к отношению 3:1. Следо-
Следовательно, оба родителя содержали ген Т в гетерозигот-
гетерозиготном состоянии. Среди анализируемых потомков 35 особей
были с белыми пятнами и 35 без белых пятен, т. е.
наблюдается расщепление 1:1, которое позволяет заклю-
заключить, что одна из скрещиваемых особей была гетеро-
гетерозиготной, а другая — гомозиготной по рецессивному ал-
лелю. Действительно, кошка из Fi является, как мы
установили выше, гетерозиготной по гену S, а генотип
скрещивающегося с ней кота без белых пятен может
быть только ss. При независимом характере расщепления
по каждой паре этих генов должно получиться расщеп-
расщепление C: 1)-A : 1) =3:3: 1 : 1. Расписав данное скре-
скрещивание в генетической символике, получаем:
Р LI Ss Tt X LL ss Tt
c LsT Lst
LST
LSt
LsT
LL Ss TT
LL Ss Tt
LL ss TT
LL Ss Tt
LL Ss tt
LL ss Tt
53

LsT
Lst
LL ss Tt
LI Ss TT
* LI Ss Tt
LI ss TT
LI ss Tt
LL ss tt
LI Ss Tt
LI Ss tt
LI ss Tt
LI ss tt
Lst
1ST
ISt
1st
isT
Убедиться в достоверности полученных эксперимен-
экспериментальных данных теоретически ожидаемому расщеплению
3:3:1:1 можно, определив величину х2. которая будет
равна:
B6,25-гбJ B6.2S-27J , (8,75-9)? , (8,75-вJ
26,25 ~*~ 26,25 ~*~ 8,75 ~*~ 8,75
=0,0024+0,021410,0071+0,0643=0,0952, что соответ-
соответствует Ри=з >0,99. Это высокая степень достоверности
полученного в опыте расщепления теоретически ожида-
ожидаемому. Следовательно, генотипы особей установлены пра-
правильно.
РАЗДЕЛ 3
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ
3.1. Новообразование при взаимодействии генов
157. У люцерны получены следующие данные о насле-
наследовании окраски цветка:
Р пурпурные цветки X желтые цветки,
F, все растения с зелеными цветками
р2 169—с зелеными цветками, 64—с пурпурными,
65—с желтыми, 13—с белыми.
Объясните результаты скрещивания, указав генотипы
разных групп растений. „„„«-«
158 В первом поколении от скрещивания зеленого
и белого волнистых попугайчиков все потомство оказа-
оказалось зеленым. Во втором поколении выделяются следую-
следующие фенотипические классы в отношении: 29 зеленых,
8 желтых, 9 голубых, 2 белых. Каковы генотипы родите-
родителей и потомков?У Какие еще два фенотипических класса
шпугайчиков можно скрестить, чтобы получить такое же
расщепление в F2? л
159 От скрещивания платиновой норки с серебристо-
соболиным самцом было получено 6 коричневых норок
и 5 серебристо-соболиных. А при скрещивании той же
самки с другим серебристо-соболиным самцом в несколь-
нескольких пометах получили: 7 - серебристо-соболиных, Ь —
норок с очень редкой и красивой окраской «дыхание
весны» 8 — коричневых, 6 — платиновых.
При скрещивании между собой двух норок расцветки
«дыхание весны» в потомстве всегда выщеплялась при-
примерно треть потомства платиновой окраски. Определите
генотипы родителей и потомков. Как наследуется окраска
«даханиеРвесны» у норок? Какого потомства следует
ожидать от скрещивания самки норки «дыхание весны»
с коричневым самцом?
160 При скрещивании кур с розовидным и горохо-
гороховидным гребнем все потомство оказалось с ореховидными
гребнями. Возвратное скрещивание их с родителями, име-
имеющими розовидный гребень, дало половину потомков
с ореховидным гребнем и половину с розовидным. При
скрещивании потомков F, друг с другом помимо уже
имеющихся форм гребня в потомстве появились особи
55

с простым листовидным гребнем (примерно 1/16 часть).
Как это можно объяснить? Как наследуется форма
гребня у кур?
161. При скрещивании лабораторной линии дрозофи-
дрозофилы, имеющей коричневые глаза, с другой линией, имею-
имеющей ярко-красные глаза, все потомство F\ имело нор-
нормальные темно-красные глаза (дикий тип). Во втором
поколении было обнаружено: ПО мух с нормальными
глазами, 42 — с коричневыми, 38 —с ярко-красными и
12 —с белыми глазами. Откуда в потомстве F2 взялись
белоглазые мухи? Определите характер взаимодействия
генов и дайте характеристику действия каждого из них
в процессе образования глазных пигментов у дрозофилы.
162. Во втором поколении от скрещивания кокер-спа-
кокер-спаниелей желтой и черной масти было получено 46 черных
щенков, 13 — рыжих, 17 — коричневых и 3 желтых
щенка. Что на основании этих данных можно сказать
о наследовании окраски шерсти у собак породы кокер-
спаниель? Каковы генотипы родителей и потомков?
163. При скрещивании собак черной и белой масти
было получено примерно половина белых, 3/8 — черных
и 1/8 — коричневых. Как это можно объяснить? Каковы
генотипы родителей и потомков?
164. При скрещивании между собой двух коричневых
норок (брат с сестрой) в потомстве было получено: 18 ко-
коричневых, 4 алеутских, 8 серебристо-голубых и 2 сапфи-
сапфировых. Скрещивание того же самца с одной из самок
из первого поколения, имевшей алеутскую окраску, дало
9 коричневых, 10 алеутских, 3 серебристо-голубых и 4
сапфировых. Как можно объяснить результаты этих скре-
скрещиваний? Какого потомства следует ожидать от скрещи-
скрещивания между собой двух сапфировых норок из потомства
второго скрещивания?
165. Алеутские голубые норки отличаются от норок
дикого типа гомозиготностью по рецессивному аллелю al.
Имперские платиновые норки имеют тоже голубоватый
оттенок меха, но гомозиготны по другому рецессивному
гену — ip. Двойные рецессивы имеют светло-голубую
окраску меха, называемую сапфировой, которая в тече-
течение нескольких лет ценилась выше, чем все три упомяну-
упомянутые выше окраски. Шеклфорд сообщает, что при скре-
скрещивании норок, предполагаемый генотип которых Al/al
lp/ip, было получено 53 зверя с темным мехом дикого
типа, 17—имперских платиновых, 24—алеутских и 8
об
сапфировых. Сколько норок каждого из этих фенотипов
можно было бы получить, если генотип родителей соот-
соответствовал предполагаемому? Проверьте соответствие по-
полученных данных теоретически ожидаемому методом %2.
166. Скрещиваются две линии норок с бежевой и
серой окраской. У гибридов F\ наблюдается коричневая
окраска меха (дикий тип). В F2 наблюдается следующее
расщепление: 14 серых, 46 коричневых, 5 кремовых, 16
бежевых. Как наследуются эти окраски? Какое может
быть потомство от скрещивания гибридных коричневых
норок с кремовыми?
167. У волнистых попугайчиков есть несколько окра-
окрасок: голубая, зеленая, желтая и белая. При скрещивании
голубых и желтых с белыми доминирует окрашенная
форма, голубая или желтая. В F2 получается расщепле^-
ние на 3 голубых к 1 белой, или 3 желтых к 1 белой
соответственно. Зеленая окраска доминирует над голубой
и желтой, причем в F2 получается расщепление: 3 зеле-
зеленых к 1 голубой или 3 зеленых к 1 желтой соответствен-
соответственно. При скрещивании белых с гомозиготными зелеными
попугайчиками результаты получаются такие же, как при
скрещивании желтых с голубыми. Определите, какой
окраски будут гибриды F\ и F2 в этих двух случаях.
/168. От скрещивания рыжих и шоколадно-коричне-
вых кроликов в первом поколении все крольчата имели
черную окраску. Во втором поколении было получено
214 крольчат: 94 черных, 32 голубых, 25 шоколадно-
коричневых, 30 желтых, 10 светло-серых, 12 светло-жел-
светло-желтых (черепаховых), 9 рыжих, 2 песочных. Самку песочно-
песочного цвета из второго поколения скрестили с черным сам-
самцом из Fi. От этого скрещивания родилось 28 крольчат
с такими же фенотипами, как и в F2, но в соотношении —
1:1:1:1:1:1:1:1. Объясните результаты скрещива-
скрещиваний. Определите генотипы всех особей.
169. От скрещивания зеленых и алых меченосцев в
первом поколении все рыбки были кирпично-красной
окраски, а во втором поколении получено 50 кирпично-
красных, 5 лимонных, 18 алых и 11 зеленых. Как на-
наследуется окраска тела у меченосцев? Определите геноти-
генотипы исходных рыб. Что получится, если скрестить алых
рыб с лимонными?
170. От скрещивания темных и белых карпов в /ч
все потомки оказались темными, а в F2 произошло рас-
расщепление: 265 темных, 82 стальных, 87 оранжевых,
57

24 белых. Как наследуется признак? Определите генотип
исходных карпов.
171. При скрещивании голубых и светлых гуппи в
первом поколении получили серых рыб, а во втором
расщепление: 55 серых, 17 голубых, 19 светлых, 6 белых.
При скрещивании гибридов /м с белыми рыбами из вто-
второго поколения получили: 17 серых, 20 голубых, 15 свет-
светлых, 19 белых. Как наследуется признак? Определите
генотипы всех рыб, использованных в скрещиваниях. Что
получится, если скрестить гомозиготных серых и белых
рыб?
172. При скрещивании серых гуппи с нормальным
спинным плавником с белыми, имеющими длинный спин-
спинной плавник «шарф», в первом поколении получили се-
серых рыб с плавником «шарф», а во втором поколении
расщепление: 129 серых с плавником «шарф», 35 серых
с нормальным плавником, 40 голубых с плавником
«шарф», 20 голубых с нормальным плавником, 32 свет-
светлых с плавником «шарф», 10 светлых с нормальным
плавником, 12 белых с плавником «шарф», 5 белых
с нормальным плавником. Как наследуются признаки?
Зависит ли наследование окраски рыб от наследования
формы плавника? Определите генотипы исходных рыб.
Что получится в анализирующем скрещивании и каких
рыб Вы будете использовать в качестве анализатора?
Что получится, если скрестить голубых и белых рыб из
Fi с плавником типа «шарф» между собой?
173. В 1916 году в Марбурге была выведена новая
порода кроликов со светло-голубой окраской, названная
«белкой». Эта порода была получена путем следующих
скрещиваний:
Р голубой X шоколадно-коричневый
F\ все черные
^2 47 черных, 12 голубых, 16 шоколадно-коричне-
вых, 6 светло-голубых («белка»).
Объясните результаты скрещиваний. Определите геноти-
генотипы родителей и потомков. Какое расщепление должно
быть в анализирующем скрещивании среди 65 потомков?
Каких особей Вы возьмете в качестве анализатора?
174. Цветовые вариации в окраске лошадей опреде-
определяются сочетаниями трех пар несцепленных неаллельных
генов. Различным мастям соответствуют следующие ге-
генотипы:
58
ааВ-Е-
А-В-Е-
А-ЬЬее
ааВ-ее
гнедая
саврасая
соловая
бурая
aabbee
А-ЬЬЕ-
А-В-ее
ааЬЬЕ-
рыжая
булано-саврасая
мышастая
буланая
Скрещивались гомозиготные саврасые и рыжие лоша-
лошади. Определите вероятные соотношения мастей при скре-
скрещивании их потомков между собой. При скрещивании
рыжей и саврасой лошадей родился рыжий жеребенок.
Какова вероятность, что второй жеребенок от этого скре-
скрещивания будет тоже рыжим?
175. При скрещивании сортов перца, имеющих жел-
желтые и коричневые плоды, в первом поколении получены
растения с красными особо горькими на вкус плодами.
При скрещивании гибридов первого поколения между
собой среди 322 растений было получено 182 растения
с красными, 59 — с коричневыми, 20 — с зелеными и 61
растение с желтыми плодами. Предложите гипотезу для
объяснения этих результатов.
176. Серповидноклеточная анемия и талассемия на-
наследуются как два признака с неполным доминировани-
доминированием; гены не сцеплены между собой и находятся в ауто-
сомах. У гетерозигот по серповидноклеточной анемии,
так же, как у гетерозигот по талассемии, заболевание
не иосит выраженной клинической картины. Но во всех
случаях носители гена талассемии или серповидноклеточ-
серповидноклеточной анемии устойчивы к малярии. У двойных гетерозигот
(дигибриды по обеим парам анализируемых признаков)
развивается микродрепаноцитарная анемия (Эфроимсон,
1968). Гомозиготы по серповидноклеточной анемии и
талассемии в большинстве случаев умирают в детстве.
Определите вероятность рождения совершенно здоровых
детей в семье, где один из родителей гетерозиготен по
серповидноклеточной анемии, но нормален по талассе-
талассемии, а другой — гетерозиготен по талассемии, но норма-
нормален в отношении серповидноклеточной анемии.
Решение задачи № 159. Анализ характера рас-
расщепления в потомстве от скрещивания платиновой норки
с серебристо-соболиными самцами позволяет предполо-
предположить, что платиновая окраска меха является рецессив-
рецессивным признаком. Появление во втором скрещивании че-
четырех фенотипических классов в соотношении 1:1:1:1
свидетельствует о дигетерозиготности серебристо-соболи-
.. ного самца. Появление в этом скрещивании двух новых
фенотипических классов — коричневых и с окраской «ды-
59

хание весны» можно объяснить новообразованием при
взаимодействии генов. В этом случае один ген (обо-
(обозначим его А) в доминантном состоянии приводит к
развитию коричневой окраски меха, а второй (В)—
к окраске «дыхание весны». Присутствие одновременно
доминантных аллелей обоих генов (А-В-) вызывает новый
тип окраски — серебристо-соболиную. Рецессивные алле-
аллели этих генов в гомозиготном состоянии (генотип aabb)
обуславливают платиновую окраску меха.
Перейдем теперь к установлению генотипов скрещива-
скрещиваемых норок. Первый серебристо-соболиный самец в по-
потомстве давал в равном соотношении особей с коричне-
коричневой и серебристо-соболиной окраской. Особи с коричне-
коричневой окраской должны иметь по предлагаемой нами ги-
гипотезе доминантный аллель гена Айв гомозиготном
состоянии рецессивный аллель гена Ь, т. е. иметь генотип
А-bb. Следовательно, отцовский организм должен быть
гетерозиготным по гену В.
Р aabb X ААВЬ
платиновая серебристо-соболиный
Fi 1/2 АаВЬ 1/2 Aabb
серебристо-соболиный коричневый
Второе скрещивание имеет следующий вид:
Р aabb X АаВЬ
F\ 1/4 АаВЬ — серебристо-соболиный
1 /4 Аа bb — коричневый
1/4 ааВЬ — окраска «дыхание весны»
1/4 aabb — платиновая
Скрещивание норок, имеющих окраску «дыхание
весны», обязательно дает в потомстве особей с платино-
платиновой окраской меха, что свидетельствует об их гетеро-
зиготности. Теоретически в этом случае особей с платино-
платиновой окраской должно рождаться 25% (скрещивание аа
Bby(,aaBb). По условию же задачи в подобном скре-
скрещивании рецессивных потомков оказывается больше —
примерно 1/3 часть. Видимо, какая-то часть потомков
с доминантным геном В погибает. Логично предполо-
предположить, что таковыми являются гомозиготные особи ВВ и,
следовательно, данный ген обладает плейотропным дей-
действием. Таким образом, генотип особей с окраской «ды-
«дыхание весны» может быть только ааВЬ.
Скрещивание таких норок и самцов с коричневой
окраской меха может быть двух вариантов в зависимости
от генотипа самца.
60
1 вариант:
Р
ааВЬ X
«дыхание весны»
1/2 АаВЬ
серебристо-соболиные
ААЬЬ
коричневый
1/2 Aabb
коричневые
2 вариант:
Р ааВЬ X Aabb
F\ 1/4 АаВЬ — серебристо-соболиные
1/4 ааВЬ — окраска «дыхание весны»
1/4 Aabb — коричневые
1 /4 аа bb — платиновые
3.2. Комплементарное взаимодействие генов
177. У душистого горошка гены С и Р порознь вы-
вызывают белую окраску цветов, пурпурная окраска полу-
получается при наличии в генотипе обоих доминантных генов.
Растение душистого горошка с пурпурными цветами,
скрещенное с растением, имеющим белые цветы, в по-
потомстве дает половину растений с пурпурными и полови-
половину с белыми цветами. Как это можно объяснить? Опреде-
Определите возможные генотипы родительских растений.
Л/178- От скрещивания двух зеленых растений кукуру-
кукурузы было получено 78 зеленых и 24 белых растения (аль-
(альбиносы). При самоопылении одного из исходных зеленых
растений получили 318 зеленых и 102 белых растений,
а при самоопылении другого исходного зеленого расте-
растения — 274 зеленых и 208 белых. Каковы генотипы ис-
исходных зеленых растений? Объясните результаты скре-
скрещивания.
179. Одна женщина много лет подряд выращивала
дома на подоконнике белоплодные баклажаны. Однажды
она взяла у знакомого садовода рассаду фиолетовых
баклажан и одно из растений скрестила с одним из своих
белоплодных. На следующий год из гибридных семян
она вырастила 5/8 растений с белыми плодами и 3/8
с фиолетовыми. Какое расщепление по цвету плодов
получила бы женщина, если бы она самоопылила при-
принесенное от садовода родительское растение, давав-
дававшее фиолетовые плоды? Какой генотип имело ее соб-
собственное, взятое для скрещивания растение?

180. При скрещивании двух генетически различных
линий дрозофилы, имеющих ярко-красные глаза, в пер-
первом поколении все особи оказались с темно-красными
глазами (дикий тип), а во втором поколении наблюдали
расщепление: 100 мух с нормальными глазами и 75 —
с ярко-красными. Сколько генов участвовало в скрещи-
скрещивании? Что будет, если скрестить мух с нормальными
глазами из первого поколения с дрозофилами одной из
родительских линий?
181. У разводимых в звероводческих хозяйствах но-
норок платиновый цвет меха определяется двумя парами
несцепленных генов. Доминантные аллели обоих генов
вместе определяют коричневую окраску. Рецессивные
аллели обоих генов определяют платиновую окраску ме-
меха. Какое потомство получится при скрещивании двух
дигетерозиготных коричневых норок? При скрещивании
каких родительских пар все потомство окажется корич-
коричневым?
182. В шести початках кукурузы было насчитано 1098
окрашенных и 1402 белых зерна. В какой мере эти числа
соответствуют отношению, которое следовало бы ожидать
на основе гипотезы о том, что окрашенность зерна ку-
кукурузы обуславливается наличием доминантных алле-
аллелей трех дополняющих друг друга по действию неал-
лельных генов?
183. Среди колонии мышей Эдинбургского универси-
университета была обнаружена мутация волнистости волосяного
покрова. Другая фенотипически неразличимая мутация
выявилась в колонии мышей Гарвардского университета.
У мутантных гарвардских мышей вибриссы (усики) были
несколько более извиты, чем у эдинбургской линии. Ког-
Когда Кийлер провел скрещивание особей этих двух ли-
линий, все особи Fi B6 мышей) оказались с нормальной
шерстью. Сколько мышей из 86 гибридов второго поко-
поколения теоретически должны иметь волнистую шерсть?
Какое потомство следует ожидать от скрещивания сам-
самца из F\ с самкой гарвардской линии?
184. В опытах Кастла все потомки F\ от скрещива-
скрещивания кроликов реке (короткая шерсть, подобная плюшу)
разного происхождения имели нормальный волосяной по-
покров. В F2 было получено 88 кроликов. Какие фенотипы
ожидалось получить в F2? Сколько кроликов должно
быть получено в каждом фенотипическом классе, если
исходить из предположения, что нормальный волосяной
62
1 покров у кроликов развивается при наличии доминант-
*ных аллелей двух комплементирующих неаллельных ге-
; нов? Сколько кроликов реке из 33 полученных во втором
* поколении должны быть гомозиготными по одному из ге-
*нов рексоидности, но не по обоим этим генам одновре-
одновременно?
Допустим, что в результате несчастного случая по-
- гибли обе исходные линии рексов. Каким образом можно
получить животных исходного типа, используя особей
F\, о которых говорилось выше, чтобы быть уверенным,
что ни одна из восстановленных линий не несет генов
рексоидности, имеющихся у другой линии?
185. У человека известно два вида наследственной
слепоты, каждая из которых определяется собственным
рецессивным аутосомным геном. Эти гены находятся
в разных хромосомах. Определите вероятность рождения
ребенка слепым, если мать и отец страдают разными
видами наследственной слепоты, имея в виду, что по обе-
обеим парам генов они гомозиготны. Определите вероят-
вероятность рождения слепого ребенка, если известно, что ро-
родители его зрячие, но обе бабушки страдают одинаковым
видом наследственной слепоты и являются гомозиготны-
гомозиготными по доминантному аллелю другого гена. В родословных
со стороны дедушек наследственной слепоты не отмечено.
186. Предположим, что наследственная слепота у че-
человека может быть обусловлена несколькими рецессив-
рецессивными генами, которые наследуются независимо друг от
друга. Какова вероятность, что ребенок родится слепым,
если его отец и мать страдают одним и тем же видом
наследственной слепоты? Различными видами? Свяжите
полученный ответ с необходимостью тщательно следить
за тем, чтобы вступающие в брак слепые не состояли
между собой даже в отдаленном родстве.
187. Глаукома взрослых наследуется несколькими пу-
путями. Одна форма определяется доминантным аутосом-
аутосомным геном, другая — рецессивным, тоже аутосомным, не
сцепленным с первым геном. Какова вероятность рожде-
рождения ребенка с аномалией в случае, если оба родителя
гетерозиготны по обеим парам патологических генов?
Какова вероятность рождения ребенка с аномалией в
семье, где один из родителей болен и является гетерози-
гетерозиготным по обоим генам, а другой нормален в отношении
зрения и гомозиготен по обоим генам?
188. У человека описаны две формы глухонемоты, ко-
которые определяются рецессивными аутосомными несцеп-
63

ленными генами. Какова вероятность рождения детей
глухонемыми в семье, где мать и отец страдают одной
и той же формой глухонемоты и являются гетерозигот-
гетерозиготными по второму гену? Какова вероятность рождения
глухонемых детей в семье, где оба родителя страдают
разными формами глухонемоты и одновременно являются
гетерозиготными по другому гену глухонемоты?
189. Одна из форм глухонемоты у человека определя-
определяется доминантным геном. Другая форма, вызывающая
нарушения звуковоспринимающей системы, наследуется
как рецессивный аутосомный признак. Клинически эти
формы практически не различимы. Предлагаем Вам исто-
историю одной семьи, пораженной глухонемотой, проживав- ¦
шей в Северной Ирландии.
Пробанд и пять его братьев здоровы. Мать и отец
пробанда глухонемые. Родная сестра и два брата отца
также глухонемые, а со стороны его матери четыре ее
родных брата и сестра здоровы, но имеются также глухо-
глухонемые сестра и брат. Бабка и дед по материнской линии
здоровы, а по отцовской линии страдают глухонемотой.
У бабки по отцу были еще две девочки и один мальчик —
все больные. У деда по отцу 3 сестры и брат были
здоровыми и 2 сестры страдали глухонемотой. Праба-
Прабабушка и прадед со стороны этого деда были здоровыми,
а со стороны больной бабушки оба страдали глухонемо-
глухонемотой. Составьте родословную и определите генотипы всех
членов семьи. Какова вероятность, что у пробанда ро-
родится здоровый сын, если он вступит в брак с женщиной
из семьи, благополучной по глухонемоте?
190. При скрещивании гомозиготного краснозерного
растения проса с растением, имеющим зерна бледной
окраски, все гибридные зерна (Fi) имели темно-красную
окраску. Во втором поколении было проанализировано
2048 зерен, которые распределились по цвету следующим
образом: 486 зерен имели темно-красную окраску, 810 —
красную, 540—тем но-розовую, 180 — розовую, 30 —
с бледной окраской и 2 зерна были неокрашенными.
Как наследуется окраска зерен у проса? Сколько
генов контролирует образование пигмента? Определите
генотипы родительских растений и гибридов первого и
второго поколений.
Решение задачи № 180. При скрещивании роди-
родительских мух, имеющих одинаковый фенотип, т. е. ярко-
красные глаза, появление у гибридов первого поколения
64
нового признака — темно-красного цвета глаз, отсутство-
отсутствовавшего у родителей, позволяет сразу отбросить моно-
моногибридную гипотезу наследования и говорить об учас-
участии в скрещивании как минимум двух взаимодействую-
взаимодействующих неаллельных генов, определяющих цвет глаз у дро-
дрозофилы. Можно предложить гипотезу, что темно-красные
глаза возникают у дрозофилы при наличии в генотипе
доминантных аллелей двух разных генов вместе. При
наличии доминантного аллеля только одного из них и
в случае гомозиготности по рецессивным аллелям обоих
генов у мух развиваются ярко-красные глаза. Запишем
теперь скрещивание в генетической символике:
Р ВВсс X ЬЬСС
ярко-красные глаза ярко-красные глаза
F\ Bb Се— все особи с темно-красными глазами
Во втором поколении следует ожидать следующего
соотношения фенотипических классов: 9 ВС :3 Вс :3 ЬС :
: 1 be, что даст расщепление 9/16 мух с темно-красными
глазами и 7/16C/16+3/16+1/16)—с ярко-красными.
По условию задачи в Ft появилось 175 мух. Находим,
как обычно, единичную долю, которая равна 175:16=
= 10,9375. Теоретически мух с темно-красными глазами
должно быть 9 частей, что составит 10,9375-9=98,4375
особей. Мух с ярко-красными глазами возникает 7 час-
частей, то есть 76,5625 особей. Таким образом, теоретически
ожидалось расщепление 98,4375 мух с темно-красными
глазами и 76,5625 — с ярко-красными. В эксперименте
получилось расщепление 100:75, что весьма близко к те-
теоретически ожидаемому. Отклонение может быть объяс-
объяснено случайными причинами, что нетрудно показать ме-
методом х2- Таким образом, расщепление в Fi полностью
подтверждает гипотезу о комплементарном взаимодейст-
взаимодействии двух неаллельных генов.
Исходя из известных генотипов, можно рассчитать
расщепление в потомстве от скрещивания особей F\ с од-
одной из родительских линий:
Р ВЬСс X ВВсс
темно-красные глаза ярко-красные глаза
Fb 1 ВВСс : 1 ВЬСс : 1 ВВсс : 1 ВЬ ее
темно-красные глаза ярко-красные глаза
Таким образом, в потомстве от возвратного скрещи-
скрещивания следует ожидать расщепление по фенотипу: 1 часть
мух с тем.но-красными глазам и 1 часть с ярко-красными,
то есть 1 : 1
5 Р-256
65

3.3. Эпистаз
\ 191. Как показал еще Мендель, у гороха' желтый
цвет семядолей доминирует над зеленым. Однако пример-
примерно через 100 лет после работ Менделя было выяснено,
что в семядолях гороха зеленого цвета содержится пиг-
пигмент хлорофилл, а желтые семядоли его не имеют. В свя-
связи с этим возникло сомнение относительно доминирова-
доминирования желтой окраски над зеленой, поскольку отсутствие
продукта, в данном случае хлорофилла, чаще всего бы-
бывает связано с рецессивной мутацией. Действительно,
при скрещивании другого сорта желтосеменного гороха
с растениями, имеющими зеленые семена, гибридные
семена (F\) все оказались с желтыми семядолями, а во
втором поколении получилось следующее расщепление
семян по окраске: 252 желтых, 63 зеленых и 21 горошина '
бежевого цвета. Как же наследуется окраска семядолей
у гороха? Напишите все возможные генотипы растений
с желтой окраской семядолей.
Сам экспериментатор, проводивший данное скрещива-
скрещивание, не сразу понял суть своего наблюдения. Он объе-
объединил семена с желтой и бежевой окраской семядолей
в один фенотипический класс и рассмотрел полученное
расщепление как моногибридное 3:1, 3 части семян
с желтой окраской и 1 часть с зеленой. Объясните ис-
исследователю, в чем состоит его ошибка. Попробуйте до-
доказать несостоятельность его гипотезы методом х2-
192. Чешуя белого лука различным образом реагиру-
реагирует на пары аммония в зависимости от генотипа растения.
У растений генотипа ccii, утративших фермент, чешуя
не окрашивается, а генотипа С-1- (в генотипе есть ал-
аллель, ответственный за выработку фермента, но одно-
одновременно присутствует его ингибитор или супрессор)
чешуя в парах аммония делается желтой. При скрещива-
скрещивании между собой растений ccii и ССИ гибриды F\ имеют
белые луковицы, а в Ръ наблюдается расщепление 13
белых: 3 желтых. Как изменится данное расщепление
по этому признаку, если на луковицы подействовать па-
парами аммония?
193. Белое оперение у кур определяется двумя парами
несцепленных генов. В одной паре доминантный аллель
определяет окрашенное оперение, рецессивный — белое.
В другой паре доминантный аллель подавляет окраску,
рецессивный — не подавляет. При скрещивании белых
кур было получено 1680 цыплят, из них 315 окрашенных,
66
остальные имели белое оперение. Определите генотипы
белых и окрашенных цыплят. На птицеферме скрещива-
скрещивали белых кур с пестрыми и получили 5055 белых цыплят
и 3033 окрашенных. Определите генотипы родителей и
потомства.
194. При скрещивании двух короткошерстных кроли-
кроликов неизвестного происхождения в потомстве получились
крольчата с короткой и длинной шерстью, но большин-
большинство оказалось короткошерстными. Каковы могут быть
генотипы родителей? Как проверить, что в данном случае
имеет место взаимодействие генов?
195. У рыжего таракана прусака известны две до-
доминантные мутации по окраске тела: РЬ (XI группа
сцепления) — бледное тело и В1 (VI группа сцепления) —
черное тело. При скрещивании двух тараканов с бледным
телом в потомстве выщепилась 1/8 часть прусаков дикого
типа и 1/8 часть особей с черным телом. Определите
характер взаимодействий генов и генотипы обоих роди-
родителей.
196. У кошек доминантный плейотропный ген W обу-
обуславливает белую окраску шерсти и голубые глаза, а
также, как отмечал еще Ч. Дарвин, белые голубоглазые
кошки часто бывают глухими. Белая кошка с голубыми
глазами скрестилась с котом дикого типа (агути, поло-
полосатый) . В первом поколении все котята были белые
с голубыми глазами. Из 64 котят, полученных в F-i
этого скрещивания, 48 оказались белыми голубоглазыми,
9 — полосатых с белым воротничком и лапками, 3 —
«мраморных» с белыми пятнами на теле, 3 — полосатых
без белых пятен и одна кошечка вся «мраморная» без
белых пятен. Окраска шерсти у всего потомства была
дикого типа (агути). Определите генотипы родителей
и потомков. Откуда в Fi появилось такое многообразие
признаков?
197. Черная кошка в течение ряда лет скрещивалась
с белым голубоглазым котом. Потомство, полученное
от этой пары, всегда было белым и котята пользовались
повышенным спросом у любителей. При скрещивании ко-
котят друг с другом признак белой шерсти в потомстве
не закреплялся, а всегда наблюдалось расщепление. Уда-
Удалось проанализировать 59 потомков таких братско-сес-
тринских скрещиваний. Среди них 11 котят были серыми,
4 — черными, а остальные — белыми, голубоглазыми.
Объясните появление во втором поколении серых котят
5* 67

198. При скрещивании чистопородных белых леггор-
леггорнов с чистопородными шелковистыми белыми курами все
потомство оказывается белым, а в F2 наблюдалось сле-
следующее соотношение фенотипов: 63 белых и 12 цветных.
Введите соответствующие обозначения и дайте генетичес-
генетическое объяснение этому результату. Определите генотип
родителей. Какое скрещивание следует поставить, чтобы
проверить правильность Вашего предположения и какие
результаты Вы ожидаете при этом получить?
199. От спаривания гнедого жеребца Эльбруса с ко-
кобылами различного окраса были получены следующие
результаты:
Кобылы
Рыжие
Вороные
Гнедые
Серые
Итого
Жеребята
Рыжие
5
1
1
7
Вороные
3
4
3
1
11
Гнедые
1
3
5
2
11
Серые
5
5
Всего
9
8
9
8
34
Определите генотип Эльбруса, если известно, что се-
серая масть всегда доминирует над вороной, рыжей и
гнедой, а гнедая — над вороной и рыжей.
200. Растение тыквы с белыми удлиненными плодами
скрестили с растением, у которого были зеленые диско-
видные плоды. В первом поколении от этого скрещива-
скрещивания получили растения с белыми дисковидными плодами,
а во втором получили расщепление: 548 растений с белы-
белыми дисковидными плодами, 355 —с белыми шаровидны-
шаровидными, 61—с белыми удлиненными, 129 — с желтыми дис-
дисковидными, 95 — с желтыми шаровидными, 14 — с жел-
желтыми удлиненными, 49 — с зелеными дисковидными, 28 —
с зелеными шаровидными, 5 — с зелеными удлиненными
плодами.
Как наследуется окраска и форма плодов у фигурных
тыкв? Определите генотипы родителей, а также соотно-
соотношение, которое теоретически ожидалось в F%. Какое рас-
расщепление Вы ожидаете получить в анализирующем скре-
скрещивании и какое растение будете использовать в ка-
качестве анализатора?
201. При скрещивании кроликов агути с черными
в первом поколении получили крольчат с окраской агути,
68
а во втором — 68 агути, 17 черных, 6 голубых крольчат.
Объясните полученные результаты и определите генотипы
родителей. Как проверить правильность Вашего предпо-
предположения?
202. При скрещивании линии дрозофил с ярко-крас-
ярко-красными глазами с линией, мухи которой имели пурпурные
глаза, в первом поколении все особи оказались с нор-
нормальными темно-красными глазами, а в fг произошло
расщепление: 39 частей с темно-красными глазами, 13
частей с ярко-красными, 9 — с пурпурными и 3 —с оран-
оранжевыми глазами. Объясните полученное расщепление.
Напишите генотипы родительских линий и потомков обо-
обоих поколений.
203. Расщепление в потомстве дигетерозигот в отно-
отношении 13:3 может наблюдаться в случае эпистаза и
при наличии рецессивного супрессора, который подавляет
проявление рецессивного аллеля, приближая его к норме.
Можно ли различить эти случаи?
Решение задачи № 195. Характер расщепления
при скрещивании бледных тараканов позволяет сразу же
отбросить моногибридную гипотезу и предположить вза-
взаимодействие генов. Ген РЬ в доминантном состоянии
выступает как супрессор других генов, определяющих
окраску, и приводит к развитию бледной окраски тара-
тараканов. Ген В1, наследующийся независимо от первого,
в доминантном состоянии определяет черную, а в рецес-
рецессивном— рыжую (дикого типа) окраску тела. По усло-
условию задачи при скрещивании бледных тараканов потом-
потомство на 6/8 оказывается той же окраски, а 2/8 — окра-
окрашенными иначе. Следовательно, в отношении доминант-
доминантного супрессора РЬ наблюдается расщепление 3:1, что
говорит о гетерозиготности по данному гену скрещивае-
скрещиваемых особей. По гену В1 расщепление происходит в отно-
отношении 1:1 A/8 черные и 1/8 рыжие). Это показывает,
что один из родителей был гетерозиготным по данному
гену, а второй содержал рецессивный аллель в гомози-
гомозиготном состоянии. Расписываем теперь генотипы роди-
родителей:
Р Pb/pb Bl/bl X Pb/pb bl/bl
F\ 3/8 Pb/— Bl/bl — бледные
3/8 Pb/— bl/bl — бледные
1/8 pb/pb Bl/bl — черные
1/8 pb/pb bl/bl — рыжие
69

Получаемое расщепление 6:1:1 полностью соответ-
соответствует условию задачи и, следовательно, генотипы опре-
определены правильно.
3.4. Криптомерия ( • ¦ ; "
/204. При скрещивании растений фасоли с белыми
семенами с растениями, дающими коричневые семена,
в первом поколении все семена оказались пурпурными,
а во втором — 560 пурпурных, 188 коричневых и 265 бе-
белых. Как это можно объяснить? Определите генотипы
исходных форм. Что получится, если гибриды первого
поколения возвратно скрестить с белозерным родителем?
Коричневозерным родителем?
205. Во втором поколении от скрещивания белых и
голубых кроликов получили расщепление 9/16 черных:
: 3/16 голубых: 4/16 белых. В отношении признака длина
шерсти при скрещивании кроликов, имеющих шерсть
обычной длины, с длинношерстными ангорскими во вто-
втором поколении наблюдается расщепление 3 обычных:
1 длинношерстный. Какова вероятность получения чер-
черных кроликов с длинной шерстью от скрещивания между
собой гетерозиготных черных особей с обычной шерстью?
Все гены, введенные в данное скрещивание, наследуются
независимо друг от друга.
206. Объясните результаты скрещивания кур и опре-
определите генотипы белых плимутроков и светлых брама.
Светлые брама — белые птицы со значительным коли-
количеством черного пигмента в хвосте и гриве.
Р белые плимутроки X светлые брама
белые плимутроки X ^i черные X светлые брама
Fb F2 Fb
29 черных 50 черных 12 черных
27 белых 13 светлых 8 светлых
23 белых
207. Черная гладкошерстная кошка скрещивается с
пушистым белым ангорским котом, имеющим красные
глаза. У них родилось 6 котят — все серые. Во втором
поколении суммарно было получено 90 серых гладко-
гладкошерстных, 30 белых гладкошерстных, 30 серых пушистых,
8 черных пушистых, 10 белых пушистых. Как можно
объяснить полученные результаты? Проверьте Вашу ги-
7G
потезу методом %2. Напишите генотипы родителей и
возможного кота-анализатора. Какое потомство будет
получено от скрещивания его с серой гладкошерстной
кошкой? С черной гладкошерстной?
208. Бэтсон и Пеннет, скрестив две расы душистого
горошка с белыми цветами, получили в первом поколении
растения с пурпурными цветами, а в F2 расщепление:
53 с пурпурными, 19 с красными и 56 с белыми цветами.
Как можно объяснить этот результат?
209. На рис. 5 представлена родословная скрещива-
скрещиваний мышей разной окраски, проведенных одним любите-
любителем в домашних условиях. Цифрами на родословной
обозначены особи, имевшие следующую окраску: 1—агу-
1—агути, 2— коричневая, 3— светло-коричневая, 4— агути,
5—агути, 6—коричневая, 7—белая, 8—светло-коричне-
8—светло-коричневая, 9—черная, 10—светло-коричневая, 11—белая, 12—
коричневая, 13—агути.
Попробуйте определить генотипы животных 1, 4, 8, 9
и 13.
3 4 5 6 7 8
10 11 12 13
Рис. 5. Родословная к задаче 209.
210. При скрещивании самки таракана с оранжевыми
глазами и белоглазого самца все потомство смотрело на
мир чистыми розовыми глазами, а во втором поколении
наблюдалось расщепление: ПО особей имели оранжевые
глаза, 202—красные, 120—рубиновые, 231—желтые,
450—розовые, 221 — светло-красные и 443—белые. При
скрещивании розовоглазой самки из F\ с белоглазым
отцом получено 220 тараканов с белыми глазами, 100—
с розовыми и 130—со светло-красными. Когда же с бело-
белоглазым самцом скрещивалась самка, имеющая красную
окраску глаз, в потомстве наблюдалось расщепление
в отношении 1/4 желтоглазые, 2/4 с розовыми глазами
и 1/4 со светло-красными глазами.
Определите характер наследования окраски глаз у
черного таракана. Напишите генотипы всех родительских
71

форм, участвовавших в скрещиваниях. Какие возможны
варианты расщеплений при скрещивании между собой
белоглазых тараканов?
211. В брак вступили два альбиноса, не состоящие
в родстве. У них родилось восемь детей — четыре альби-
альбиноса и четыре неальбиноса. Как можно объяснить такое
соотношение? Предложите гипотезу о характере наследо-
наследования альбинизма у человека.
212. Так называемый бомбейский феномен состоит
в том, что в семье, где отец имел 0 группу крови, а
мать — группу В, родилась девочка с 0 группой крови,
что вполне объяснимо. Но когда эта девочка подросла
и вышла замуж за мужчину с группой крови А, у них
родились две девочки — первая с группой крови АВ, а
вторая с группой 0. Рождение девочки с группой
крови АВ от матери с группой 0 вызвало явное недо-
недоумение. Однако в литературе было описано еще несколь-
несколько подобных случаев. По сообщению Маккьюсика, не-
некоторые генетики склонны объяснять это явление редким
рецессивным эпистатическим геном, способным подавлять
действие генов, определяющих группы крови А и В. При-
Принимая эту гипотезу о наличии рецессивного аллеля гена
Н, установите генотипы особей всех трех поколений, опи-
описанных в бомбейском феномене. Определите вероятность
рождения детей с 0 группой крови в семье первой дочери
из третьего поколения, если она выйдет замуж за муж-
мужчину такого же генотипа, как она сама. Определите веро-
вероятные группы крови у детей в семье второй дочери из
третьего поколения при условии, что она выйдет замуж
за мужчину с группой крови АВ, но гетерозиготного
по редкому эпистатическому гену Н.
213. Система секреторных и отмечающихся в плазме
крови человека антигенов системы Льюис определяется
аллелями гена Le и связана в своем проявлении с секре-
торностью, обусловленной доминантным аллелем гена Se.
При наличии доминантных аллелей генов Le и Se в слюне
и других секретах обнаруживается антиген Leb, а также
антигены группы крови системы АВО в зависимости от
генотипа данного индивидуума по локусу /. Кроме ука-
указанных антигенов в этом случае определяется также не-
небольшое количество антигена Н. При гомозиготности
по рецессивному аллелю гена Se (отсутствие секретор-
ности) обнаруживается другой антиген системы Лью-
Льюиса — Lea, а остальные не выявляются. Антигены системы
72
Льюиса полностью отсутствуют в секретах индивидуумов,
гомозиготных по рецессивному аллелю гена Le (генотип
/е//е). Наследование всех указанных выше генов про-
происходит независимо друг от друга, поскольку они распо-
располагаются в разных группах сцепления.
Женщина-секретор с группой крови А, но не имею-
имеющая в слюне антигенов Льюиса, выходит замуж за муж-
мужчину с 0 группой крови, у которого обнаруживается
антиген Leb. У них рождается сын с 0 группой крови,
имеющий в секреторных выделениях только антиген Lea
Какова вероятность рождения в этой семье второго ре-
ребенка с таким же фенотипом?
214. Женщина с группой крови АВ, несекретор, име-
имеющая в слюне антиген Lea, выходит замуж за мужчину
с АВ группой крови, секретора, имеющего в секреторных
выделениях антиген Leb и антигены А и В. Какие комби-
комбинации по антигенному составу секреторных выделений
могут возникнуть у их детей?
215. У мужчины в слюне обнаруживаются антигены
А и В системы АВО и антиген Leb системы Льюиса.
Может ли он быть сыном женщины с группой крови А,
несекретора, не имеющей в секреторных выделениях про-
продуктов системы Льюис? Фенотип отца не известен, так
как он погиб. Объясните свое заключение.
Решение задачи № 214. Известно, что ген Le
контролирует фермент фукозилтрансферазу, который
присоединяет к исходному полисахариду остаток L-фуко-
зы. При этом образуется антигенная детерминанта си-
системы Льюис Le". Ген Н определяет синтез другого фер-
фермента, так же присоединяющего остаток L-фукозы к
тому же полисахариду, но в другое положение. При
совместном действии обеих фукозилтрансфераз образует-
образуется детерминанта Leb. Доминантный аллель гена Н име-
имеется практически у всех людей, поскольку рецессивный
аллель этого гена встречается в человеческих популяциях
чрезвычайно редко. Тем не менее антиген Leb обнаружи-
обнаруживается не у всех людей. Дело в том, что фукозилтранс-
фераза, кодируемая геном Я, может функционировать
в секреторных тканях только при условии, что индивид
является секретором. У особей sese антиген Leb не обна-
обнаруживается. Таким образом, ген Se в рецессивном со-
состоянии выступает как супрессор гена Н (криптомерное
взаимодействие генов). У особей-несекреторов одновре-
73

менно не обнаруживаются в секретах и антигены группы
крови системы АВО и антиген Н.
Генотип женщины с группой крови АВ, несекретора,
может быть следующим IAIB H-Le-sese. О наличии доми-
доминантного аллеля Le свидетельствует наличие у нее анти-
антигена Lea. Генотип ее мужа IAIB H-Le-Se-, поскольку у не-
него обнаружены в секретах антигены Leb, а также антиге-
антигены А, В и Н. Точнее установить генотипы из приведенных
в условиях задачи данных не представляется возможным.
Можно только с уверенностью говорить о том, что супру-
супруги не являются одновременно гетерозиготными по гену
Н, потому что его рецессивный аллель встречается редко.
Следовательно,у детей данной пары не будет происходить
расщепление по гену Н. Для простоты мы примем их
за гомозиготы по данному гену. В отношении гена Le
будем считать, что оба супруга гетерозиготны, а муж,
кроме того, гетерозиготен по гену Se. Распишем теперь
скрещивание в генетической символике.
Р IAIBHH Lele sese X 1А1В HH LeleSe se
Fx 3/32IAIA HH Le- Se- антигены А, Н, Le"
3/32 IB lB HH Le- Se- антигены В, Н, Le"
Q/32IAIBHHLe- Se- антигены А, В, Н, Leb
1 /32IA IA HH lele Se- антигены А, Н
1 /32IBIB HH lele Se- антигены В, Н
2/32IAIBHHlele Se- антигены А, В, Н
3/2ZIAIAHHLe- sese только Lea
3/32 lB lB HH Le- sese только Lea
6/32 lA lB HH Le- sese только Lea
1 /32IA IA HH lele sese не обнаруживаются
1 /32IBIB HH lele sese не обнаруживаются
2/32IA IBHHlele sese не обнаруживаются
Теоретически ожидается, что у половины детей дан-
данной пары (последние шесть вариантов) продукты генов
/ и Н не могут быть выявлены в секретах из-за наличия
в генотипе рецессивных аллелей se в гомозиготном со-
состоянии.
3.5. Полимерное взаимодействие генов
216. Зеленое растение кукурузы при самоопылении
дает около 15/16 зеленых и 1/16 белых (летальных)
сеянцев. Объясните эти результаты, определите генотип
исходного растедияи " " \ v f /^.&!< <¦¦,<• ( ;.
У кукурузы одного сорта в початке имеется
16 рядов зерен, а у другого сорта — 8 рядов. У гибридов
первого поколения, полученных от скрещивания этих сор-
сортов, наблюдается промежуточное количество рядов зерен
в початке — 12. Второе поколение гибридов фенотипи-
чески оказывается неоднородным — количество рядов
варьирует от I до 16. Причем примерно в одном из каж-
каждых 32 початков имеется столько же рядов, сколько у
одного из родительских сортов. Сколько генов определяет
данный признак?
218. При самоопылении зеленого растения гороха бы-
было получено 544 зеленых и 45 хлорофнльных светло-
зеленых растений. Объясните расщепление, определите
генотип исходного растения. Как можно использовать
мутантные растения для дальнейшей селекционной рабо-
работы, если они окажутся жизнеспособными?
219. При скрещивании двух растений пастушьей сум-
сумки, имевших треугольную форму плода, из 177 растений
F\ у 12 оказались плоды овальной формы. Как можно
объяснить такое необычное расщепление? Напишите ге-
генотипы родительских растений. С каким растением надо
скрестить родительские формы, чтобы подтвердить Ваше
предположение? Какие потомки и в каком соотношении
ожидаются в результате этих скрещиваний?
220. Кастл скрещивал кроликов, различавшихся по
длине ушей: фландров с длиной ушей 145 мм и польских
с длиной ушей 85—90 мм. В первом поколении от
этого скрещивания все особи имели промежуточную дли-
длину ушей—110 мм. Длина ушей 214 кроликов второго
поколения варьировала от 92 до 123 мм. Сколькими
генами контролируется длина ушей у кроликов? Каковы
генотипы родителей?
221. При скрещивании кур и петухов с оперенными
ногами из двух разных линий в F\ все цыплята имели
оперенные ноги, а в F2 64 цыпленка имели оперенные
и 5— голые ноги. Когда скрестили особей из Fi с голо-
голоногими особями из F2, то получили 37 цыплят с оперен-
оперенными и 11 с голыми ногами. Как наследуется признак?
Определите генотипы исходных петухов и кур.
222. Высота растения сорго, гомозиготного по рецес-
рецессивным аллелям четырех генов карликовости, обуславли-
обуславливающих укорочеиность стебля, равна 40 см. Высота рас-
растения, гомозиготного по доминантным аллелям этих че-
четырех генов, равна 240 см. Допустим, что различия в вы-
75

соте стебля контролируются в равной мере всеми четырь-
четырьмя аллелями, причем их действие носит количественный
и кумулятивный характер. Растение генотипа ЛИИгЛг-
АзА3а^а4 скрещивали с растением с^акэ^агазазЛЛ. Ка-
Какова высота стебля у каждой из родительских форм?
Какова ожидаемая высота растений Fi? Укажите ожи-
ожидаемые пределы изменчивости высоты у растений Fz и
ожидаемую численность растений для каждого класса
высоты. Какова ожидаемая средняя высота растений FH
223. Овца и баран имеют тонину шерсти 30 мкм, по-
потомство их подобно по этому признаку. Другая роди-"
тельская пара с той же тониной дала следующее по-
потомство: 1 ягненок — 26 мкм, 4 ягненка — 28 мкм, 6—
30 мкм, 4—32 мкм, 1—37 мкм. Всего 16 ягнят. Каковы
генотипы первой и второй родительских пар?
224. Один служитель вивария заметил, что при скре-
скрещивании чистых линий мышей с длинными хвостами
A00 мм) с короткохвостыми мышами E0 мм) мышки
F\ всегда имели одинаковые хвосты промежуточной дли-
длины G5 мм). Каково может быть простейшее генетическое
объяснение этому факту? Какое количество мышей в F2,
например, из восьми, в этом случае должно иметь длину
хвоста 50 мм и какое 75 мм? Однако практика показала,
что при скрещивании между собой гибридов Fi расще-
расщепление в F? оказывается совсем иным:
Длина хвоста потомков (в мм)
Количество потомков
50
5
62
20
75
30
88
20
100
5
Как Вы теперь измените или дополните свой перво-
первоначальный ответ? Напишите генотипы всех особей, участ-
участвовавших в скрещиваниях.
^225. Растение имеет генотип Аха^АъАзАгАьаьАьпь'
А6А6. Какого распределения по высоте следует ожидать
у потомков от самоопыления этого растения, если у гомо-
гомозиготы по всем щес1и_доминантным генам^высота 116 см,
а у гомозиготьГ по всем рецессйВйым'аллелям — 50 см?
Для простоты примем, что наличие любого из доминант-
доминантных аллелей прибавляет рост растения на одну и ту же
величину.
226. Однажды садовод-любитель скрестил между со-
собой два растения персика разных сортов, но оба да-
дававшие белые плоды. Три года он ухаживал за гибрида-
гибридами, а весной четвертого года, когда растения зацвели,
76
садовод переопылил часть цветков гибридов Fi пыльцой
одного из родителей, а часть цветков самоопылил. При-
Пришел конец лета и все гибридные растения дали белые
плоды. Садовод сохранил косточки плодов, развившихся
из переопыленных и самоопыленных цветов. Весной он
высадил их в почву и через три года осенью получил
следующие результаты своих опытов.
Из растений F2 241 давало белые персики, 31—жел-
31—желто-красные, 22—желтые, 20—красные, 6—ярко-красные.
Из растений, полученных в возвратном скрещивании,
40 давали белые персики, 7—желто-красные и 17—жел-
17—желтые.
Садовод удивился, откуда у белоплодных растений
могли возникнуть потомки с иной окраской плодов. Не
смогли бы Вы объяснить садоводу-любителю, с какой
генетической закономерностью он столкнулся в ходе про-
проведения скрещиваний и как, исходя из полученых им
результатов, наследуется окраска плодов у персиков.
227. Рост человека контролируется несколькими пара-
парами несцепленных генов, которые взаимодействуют по типу
полимерии. Если пренебречь факторами внешней среды
и условно ограничиться лишь тремя парами генов, то
можно допустить, что в какой-то популяции самые низ-
низкорослые люди имеют все доминантные аллели и рост
150 см, а самые высокие — все рецессивные и рост
180 см. Определите рост людей, гетерозиготных по всем
трем парам генов, контролирующих рост.
228. От брака негров и белых рождаются мулаты.
Анализ потомства большого числа браков между мула-
мулатами дал расщепление 1:4:6:4:1. Фенотипически это
были черные и белые потомки, мулаты, а также темные
и светлые мулаты. Определите количество генов, обу-
обуславливающих окраску кожи, характер их взаимодей-
взаимодействия и генотипы родителей и потомков. Как по-вашему,
может ли от брака белой женщины с мулатом или с аф-
африканским негром родиться совершенно черный ребе-
ребенок — негр? Почему?
229. У человека известно несколько заболеваний, на-
например, склонность к гастритам, в основе которых лежит
полигенное наследование, то есть аддитивное действие
целого ряда генов. Для таких заболеваний характерно,
что частота их у близких родственников больного (про-
банда) значительно выше, а при снижении степени род-
родства она быстро падает. Эти заболевания возникают у
77

лиц с полигенным предрасположением, превышающим
некий порог, при наличии способствующих факторов
внешней среды. Можно ли точно предсказать рождение
ребенка с таким заболеванием в семье, где оба родителя
имеют полигенную предрасположенность к нему? Какова
вероятность рождения ребенка с предрасположенностью
к гиперацидному гастриту в семье, где оба родителя
страдают этим заболеванием и оба являются гетерозигот-
гетерозиготными по 7 аддитивным генам, взаимодействующим по
принципу кумулятивной полимерии?
Решение задачи № 228. Расщепление, получае-
получаемое в потомстве от браков между мулатами: 1 часть
негры, 4 части темные мулаты, 6 частей мулатов, 4 части
светлые мулаты и 1 часть белые, соответствует случаю
расщепления при дигибридном наследовании. Следова-
Следовательно, в определении цвета кожи у человека участвуют
два неаллельных гена, имеющих одинаковое фенотипи-
ческое проявление и взаимодействующих по типу куму-
кумулятивной полимерии. При этом степень пигментации бу-
будет зависеть от числа доминантных аллелей. Обозначим
гены как А\ и А2- Тогда генотип негра — А\А\А<гА2, бе-
белого— а\а\а2а2, мулата — АхахА&ъ. Расщепление по ге-
генотипам в случае брака между двумя мулатами будет:
АхАг
А\Аг
А\А[АгА2
негр
AiA,A2ai
темный
мулат
АхщАяА?
темный
мулат
А\ЩА2п2
мулат
AiAtA2a2
темный
мулат
А\А\п2п2
мулат
А1ЩА2С12
мулат
Aia\a2a2
светлый
мулат
А\а\АъАг
темный
мулат
А\а\Аг<12
мулат
ЩС11А2А2
мулат
а\п\Ачп2
светлый
мулат
А\п[Ага2
мулат
А\п\а2п2
светлый
мулат
ща\А2п2
светлый
мулат
а\а\п2п2
белый
На вопрос о том, может ли от брака белой женщины
и негра родиться совершенно черный ребенок, можно
ответить нет, так как происходит скрещивание: А\А\-
А2А2 X a\a\a.2Ci2. В этом случае ребенок всегда будет
с промежуточным цветом кожи — мулат. От брака белой
78
женщины с мулатом (возможные генотипы: \\2п2,
A\A\u2u2, а\й\А2А2) тем более возможно рождение мула-
мулатов, светлых мулатов и белых, но не негров.
3.6. Задачи на разные типы взаимодействия генов
230. При скрещивании самок собак разных мастей
с двумя разными самцами было получено следующее по-
потомство:
^^Самки
Самцы^^^,^
Рыжий № 1
Рыжий 7
Черная
№ 1
3 черных,
2 рыжих
2 черных,
3 рыжих,
1 корич-
коричневый,
1 желтый
Черная
№ 2
все
черные
5 черных,
1 ко, ¦::•!-
непый
Черная
№ 3
все
черные
все
черные
Рыжая
№ 4
все
рыжие
4 рыжих,
1 желтый
Рыжая
№ 5
все
рыжие
все
рыжие
Как наследуются эти окраски? Напишите, где это воз-
возможно, генотипы собак в приведенной таблице. Могут ли
самки №№ 2, 3, 5 в других скрещиваниях (каких имен-
именно?) дать желтых щенков? Могут ли два черных родите-
родителя дать желтых щенков? Могут ли самки №№ 3, 4, 5 в
других скрещиваниях (каких именно?) дать коричневых
щенков? Какие фенотипы должны иметь собаки, в по-
потомстве которых будут щенята всех четырех мастей в
равном соотношении?
231. При скрещивании кроликов неизвестного проис-
происхождения, различающихся по окраске, получились следу-
следующие результаты:
Тип скрещивания
Черно-пегий X
альбинос
Черный X
альбинос
все черные
20 альбиносов,
16 черных,
5 черно-пегих.
F2
55 черных,
17 черно-пегих,
25 белых
79

\
Каков характер наследования данных окрасок и гено-
генотипы родителей и потомков?
232. История инфанты «Мышки». Мышиный король
Маус-16 решил жениться. Ему очень приглянулась дочь
властелина соседнего мышиного королевства прекрасная
принцесса Альба.
Действие 1
(Сад около норки Альбы и её родителей).
Король: Милая Альба, ты прекрасна, как дыхание
весны. Ты белоснежна, добра и благородна. Дорогая
Альба, позволь мне стать твоей тенью, будь моей женой.
Пусть я не очень красив и слегка желтовата моя шкурка,
но в нашем королевском роду вот уже 35 поколений
не было ни одной мыши другого цвета.
Альба: Дорогой Маус, я так польщена Вашим пред-
предложением, я — тоже не серость: и в нашем королевском
роду на протяжении 20 поколений все мыши были белы,
как снег. Я согласна стать Вашей женой. Пусть у нас
будет много детей, самых высоких королевских кровей,
умных, как Ты, и красивых, как все мои родственники.
Король: Так не будем терять времени — немедленно
поехали в Наш дворец!
Маус-16 женился на принцессе Альбе и через полгода
у них родилась долгожданная дочь.
Действие 2
(Дворец Мауса-16, спальня королевы).
Альба: О, мой супруг, я не знаю почему, но наша
дочь родилась вся серая. Я хочу назвать ее Мышкой.
Король: Что!?! Как ты могла! С кем это ты связа-
связалась?! Так-то ты ответила на мою любовь!!! Вон из
дворца!!! Отдай своего ублюдка кормилице!
Альба: Поверь, я не повинна!
Король: Катись к черту!!!
Королева уехала к своим родителям, а Мышка оста-
осталась жить во дворце Мауса-16. Прошел год.
Действие 3
(Тронный зал в королевском дворце. Маус-16 призвал
к себе придворного конюха)
Конюх: Чем могу служить, Ваше Величество? Пусть
я и серый, но в конюшне у меня все блестит
й,
|\
Король: Я решил тебя облагодетельствовать. За твою
верную службу и в память твоего деда я решил выдать
за тебя свою единственную дочь Мышку.
Конюх: Рад стараться, Ваше Величество, а принцессу
мне и даром не надо, свои стойла я и так уберу!
Король: Не возьмёшь — отрублю голову, несмотря на
все заслуги твоего деда.
Конюх: Голова-то дороже, ладно, так и быть, возьму
Не было и нет у нас в родне белых мышей..., а да
ладно, какая она знать: серая, как и все мы. Эх, мой
дед — вот это был Мыш, кофейные волосы по всему телу,
стройный, смелый и очень неглупый был Мыш!!!
Король: Позвать сюда Мышку! (Мышке.) Мышка,
иди сюда. Вот твой муж, изволь его любить и готовить
ему еду.
Мышка: Я вся в Вашей власти, Ваше Величество.
Слушаю и повинуюсь. (Плачет).
Конюх: Не плачь, моя хорошая, все будет нормально,
я тебя не обижу. Мы — народ серый, не помещики какие-
нибудь.
Прошло еще 7 месяцев.
Действие 4
(Спальня Его Величества, поздний вечер. Входят Ко-
Король и Главный советник Мауса-16).
Советник: Ваше Величество, Мышка родила пятерых
мышат и из них два белоснежные, изумительные пушис-
пушистые комочки, а третий мышонок — кофейный. Остальные,
правда, серые.
Король: Да, действительно, (чешет лапкой голову)
как это все по генетике-то получается... Серьезный про-
пробел в королевском образовании... Думай, Главный совет-
советник, как это могло получиться. Может быть, я зря обидел
прекрасную Альбу?..
(Садится за стол и решает задачу).
Король: Фу, черт возьми! Ничего не получается!
Советник: Да Вы не волнуйтесь, Ваше Величество!
Завтра издадим Высочайший указ, наймем десяток ге-
генетиков— они нам все и разъяснят, а нет — отрубим
им головы..
Действие 5
(Норка конюха и Мышки. В тот же вечер)
Конюх: Ну, моя милая, как наши малютки? Зря ко
6 Р-256
81

роль обидел твою мать. Кофейный-то, смотри, прямо
вылитый дед!!!
Мышка: Я так счастлива! Они такие замечательные
И ты нас всех любишь! Но объясни мне, пожалуйста,
почему я родилась cejjbft? Я уверена, моя мать чиста и
всегда была верна королю...
Конюх: Так давай подумаем вместе... А что, если
у Мауса-16 все же был ген, определяющий синтез актив-
активного фермента тирозиназы... Скорее всего, получилось
так...
Эпилог
Решив генетическую задачу, конюх объяснил всю суть
вопроса королю. Маус-16 искренне пожалел о своей гру-
грубости по отношению к Альбе и в тот же день поехал
к ней. Он попросил у королевы прощения и они долго
жили вместе, но детей почему-то у них больше не было.
Теперь Вы объясните всю э™ историю.
233. Семья Форсайтов (по дж. Голсуорси).
На рисунке 6 представлена родословная семьи Фор-
Форсайтов.
Шасьнз
15 13 14 12 II
Рис. 6. Родословная семьи Форсайтов
к задаче 233.
В родословной цифрами обозначены:
римскими — I — Джолион I испытал сильный психи-
психический стресс, имел предрасположенность к болезни
Вильсона, но она не проявлялась, Rh+\ II — Джоли-
Джолион II — здоров, резус-минус; III — Джолион III, не бо-
болен, резус-минус; IV — Джолион IV — не болен, резус-
плюс, после рождения дочери была телеангиэктазия;
арабскими—1—Рогер, страдал врожденным цирро-
82
зом печени, резус-положителен; 2 — Николас, здоров,
Rh+; 3 — Эдгар, здоров, резус-положителен; 4 — Джу-
Джулия, здорова, резус-отрицательна; 5 — Джеймс, не болен,
резус-положителен, жена его здорова и имеет Rh+ эрит-
эритроциты; 6 — Соме, не болен, резус-положителен; 7 — Ан-
нет, жена Сомса, резус-положительна, здорова; 8—Анн,
больна, умерла в раннем детстве, резус-отрицательна;
9 — Ирен, здорова, резус-отрицательна; 10 — Франсис,
резус-отрицательна, здорова; 11 — Флер, резус-положи-
резус-положительна, здорова; 12 — Джои, сын Ирен и Джолиоиа,
резус-минус, здоров; 13 — Хелли, дочь Джолиона и Геле-
Гелены, резус-положительна, страдала болезнью Вильсона;
14 — Элли — сын Гелены и Джолнона, резус-отрицателей,
страдал и болезнью Вильсона и болезнью Ослера, не
умер; 15 — дочь Джолиона и Франсис, умерла в раннем
детстве.
Жены у Джолиона I, Джолнона II и Джолиона III
все имели положительный резус-фактор и не страдали
рассматриваемыми патологиями. Жена Джолиона III бо-
болела подпеченочной желтухой.
Оставляя в стороне житейские сложности героев ро-
романа, остановимся на некоторых фактах, интересных
с генетической точки зрения. Джолион IV имел резус-
положительный фактор. В первом браке с Франсис, имев-
имевшей резус-отрицательный фактор, у него родилась дочь,
которая вскоре умерла. У нее был резус-отрицатель-
резус-отрицательный фактор и страдала болезнью Вильсона. Во втором
браке с резус-положительной Геленой родились резус-
положительная дочь с болезнью Вильсона и резус-
отрицательный сын, страдавший болезнью Вильсона и
болезнью Ослера одновременно. В третьем браке с резус-
отрицательной Ирен рождается здоровый сын с резус-
отрицательным фактором.
Наследственная телеангиэктазия (болезнь Ослера) —
появление многочисленных расширений мелких сосудов
кожи и слизистых оболочек (красные пучки). При их
травме возникает длительное кровотечение.
Болезнь Вильсона (наследственный цирроз печени)
характеризуется медленно прогрессирующим замещением
гепатоцитов соединительной тканью.
Предложите гипотезу о совместном проявлении болез-
болезней Ослера, Вильсона и резус-фактора. Почему умерла
дочь Джолиона IV от первого брака? Где это возможно,
установите генотипы членов семьи Форсайтов.
«* 83

Решение задачи № 231. При скрещивании кроли-
кроликов появляются три типа окраски — черная, черно-пегая
и альбинотическая.
В первом скрещивании все гибриды Ft оказались
единообразными, что говорит о гомозиготности родите-
родителей. Самое простое объяснение — неполное доминирова-
доминирование между аллелями одного гена не подтверждается
методом х • Предполагаем, что на развитие окраски ока-
оказывают влияние два гена одновременно (взаимодействие
генов). При независимом наследовании этих генов во
втором поколении при скрещивании дигетерозигот дол-
должно появиться 16 различных комбинаций. Исходя из
этого, проанализируем расщепление в F2, для чего опре-
определим единичную долю, то есть общее число потомков
разделим на 16. Она равна приблизительно б особям
(97:16). Особей с черной окраской появилось 55, что
соответствует примерно 9 долям E5:6), черно-пегие бу-
будут составлять примерно 3 доли, альбиносы —4 доли.
Таким образом, во втором поколении наблюдается рас-
расщепление 9:3:4. Такое расщепление характерно для
генов, взаимодействующих по типу криптомерии, когда
один ген в рецессивном состоянии подавляет проявление
аллелей другого гена. В данном случае можно предпо-
предположить, что ген А является основным геном окраски.
При наличии рецессивного аллеля этого гена в гомози-
гомозиготном состоянии не синтезируется пигмент меланин.
В этом случае не могут проявиться другие гены, контро-
контролирующие распределение этого пигмента и тем самым
определяющие характер окраски. Таким образом, особи
аа будут иметь альбинотическую окраску, характеризую-
характеризующуюся полным отсутствием пигмента меланина. Ген В
в доминантном состоянии приводит к развитию сплошной
черной окраски, а в рецессивном — черно-пегой.
В первом скрещивании родительская особь с черно-
пегой окраской должна быть по генотипу AAbb, а роди-
родитель-альбинос — ааВВ. Особи F, в этом случае все ока-
окажутся дигетерозиготными и будут иметь черную окраску
От скрещивания их между собой в F2 должны возникнуть
следующие фенотипические классы в отношении 9АВ:
:3Ab:3aB:lab. Особи, содержащие оба доминантных
гена, будут иметь черную окраску, у особей с рецессив-
рецессивным геном b разовьется черно-пегая окраска, а особи
аа будут альбиносами.
Получаемое расщепление 9 черные: 3 черно-пегие:
84
: 4 альбиносы полностью соответствует условию задачи.
Обратимся теперь к анализу второго скрещивания.
Наличие расщепления уже в первом поколении свиде-
свидетельствует о гетерозиготности родительских особей. Со-
Соотношение альбиносов и окрашенных потомков говорит
о характере расщепления по гену А. Поскольку эти клас-
классы возникают примерно в равном количестве, мы можем
сделать вывод о том, что один из родителей должен
быть гетерозиготным, а второй — рецессивно гомозигот-
гомозиготным по гену А. Соотношение черных и черно-пегих в от-
отношении 3 : 1 свидетельствует о гетерозиготности обоих
родителей по гену В.
Р АаВЬ X ааВЬ
черный альбинос
аВ
аЬ
АВ
АаВВ
АаВЬ
АЬ
АаВЬ
АаЬЬ
аВ
ааВВ
ааВЬ
аЪ
ааВЪ
ааЬЪ
Должно получиться расщепление в отношении 3 чер-
черных : 1 черно-пегих : 4 альбиносов, что соответствует
условию задачи. Это можно проверить, определив еди-
единичную долю, которая в данном случае будет равна
примерно 5, а также методом %2.
Таким образом, окраска шерсти у кроликов опреде-
определяется двумя независимо наследующимися генами, меж-
между которыми наблюдается взаимодействие по типу крип-
криптомерии. Генотип родителей первого скрещивания
Aabb — черно-пегий и ааВВ—альбинос. Во втором скре-
скрещивании родители имели генотип АаВЬ — черный и
ааВЬ — альбинос.

РАЗДЕЛ 4
ПОЛ И НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ
4.1. Наследование пола
234. Диплоидные самцы наездника Habrobraeon
очень редко обладают жизнеспособной спермой. Если
самец такого типа скрещивается со своей сестрой, то
какое расщепление следует ожидать по половым типам?
Имейте в виду, что у браконид, так же, как у медоносных
пчел, в норме самцы — гаплоиды, а самки — диплоиды,
причем последние способны откладывать как оплодо-
оплодотворенные, так и неоплодотворенные яйца.
235. Искусственным путем было вызвано превраще-
превращение самок мексиканского аксолотля в самцов. У аксолот-
аксолотлей самки являются гетерогаметными. Превращенные в
самцов особи, будучи скрещены с нормальными самками,
дали 1588 самцов и 509 самок. Чем объясняется по-
подобное соотношение полов?
236. У курицы вследствие заболевания яичник дегене-
дегенерировал, а из правой гонады развился семенник. В ре-
результате эта особь стала функционировать как самец.
Какое соотношение по полу следует ожидать от скрещи-
скрещивания такой особи с нормальной курицей?
237. Как сообщает Астауров, после облучения самок
тутового шелкопряда рентгеновским излучением и скре-
скрещивания их с нормальными самцами в 6 семьях из
175 наблюдали необычное соотношение по полу среди
потомков. Вместо ожидаемого 1 : 1 в этих шести семьях
в целом было получено 307 самок и 658 самцов. Чем
можно объяснить такое соотношение полов, если в по-
потомстве остальных семей увеличения количества самцов
не наблюдалось?
238. Как показали исследования Ямамото, пол у зу-
зубатого карпика «медаки» можно переопределить, добав-
добавляя в корм малькам половые гормоны. Какое расщеп-
расщепление по полу следует ожидать от скрещивания нормаль-
нормальной самки и самки, переопределенной в самца, при усло-
условии гомогаметности женского пола?
В эксперименте по скрещиванию переопределенных
в самок самцов с нормальными самцами было получено
следующее расщепление по полу: 94 самки и 315 самцов.
86
Как Вы объясните полученные данные?
239. В 1958 году Даревский обнаружил на террито-
территории Армянской ССР несколько популяций ящериц, со-
состоявших только из самок. Позднее Чарльз Коул описал
популяцию ящериц-бегунов на юго-западе США, также
состоявшую исключительно из самок. Предложите гипо-
гипотезу, как может происходить процесс гаметогенеза и
размножения у этих ящериц.
Решение задачи № 236. Известно, что у птиц,
в том числе и разводимых человеком кур, гетерогаметным
полом является женский. При переопределении пола
в результате заболевания генотип особи не изменился и,
хотя курица функционировала как петух, у нее образо-
образовывались в равном соотношении два типа сперматозои-
сперматозоидов: с Z-хромосомой и лишенные ее. Скрещивание дан-
данной особи с нормальной самкой можно записать следую-
следующим образом:
Гаметы
Fi
ZW
ZZ
о*
Z W переопределенный
самеи,
1 W W
гибнут
Следовательно, в потомстве от скрещивания интере-
интересующей нас переопределенной особи с нормальной ку-
курицей ожидается соотношение по полу: 2 части курочек
и 1 часть петушков.
4.2. Наследование признаков, сцепленных с полом
240. При скрещивании самки дрозофилы с нормаль-
нормальными крыльями и самца, имеющего обрезанные на кон-
концах крылья, в F\ все особи оказались дикого фенотипа,
а во втором поколении получили 53 мухи с нормальными
закругленными крыльями и 17 — с обрезанными, причем
все 17 особей оказались самцами. В реципрокном скре-
скрещивании самки с обрезанными крыльями и нормального
самца уже в первом поколении выщепилось 42 самца
с обрезанными крыльями и 40 нормальных самок. Как
наследуется форма крыла у дрозофилы? Какого расщеп-
87

ления следует ожидать во втором поколении реципрок-
ного скрещивания?
241. Было проведено скрещивание дрозофил двух ли-
линий, различающихся электрофоретической подвижностью
фермента 6-фосфоглюконатдегидрогеназы F-ФГД):
самки с «быстрым»
изоферментом 6-ФГД
X самцы с «медленным»
изоферментом 6-ФГД
у самцов наблюдалась
одна «быстрая» полоса
F\ самки имели на электро-
фореграммах три полосы:
«быстрая», «медленная»
и «промежуточная», окра-
окрашенная вдвое интенсив-
интенсивнее первых.
В реципрокном скрещивании у самок также наблю-
наблюдались три полосы, а у самцов — одна «медленная». Объ-
Объясните полученные результаты.
242. Во Франции Дрие обнаружил трех бесшерстных
телят. Все они были мужского пола. Родители двух из
них были нормальные корова и бык. Кроме этих двух
бычков от скрещивания родилась нормальная телка. Тре-
Третий бесшерстный бычок родился от возвратного скре-
скрещивания нормальной телки с ее нормальным отцом, от
которого с другими неродственными коровами было по-
получено 180 нормальных телят. Можно ли на основании
этих данных определить, как наследуется бесшерстность?
Напишите возможные генотипы всех особей, которые упо-
упомянуты в задаче. Как можно проверить Ваше предпо-
предположение?
243. У кошек рыжая окраска шерсти контролируется
геном 0, локализованным в .Y-хромосоме; аналогичного
локуса в F-хромосоме нет. Кошки с генотипом 0/+ име-
имеют черепаховую окраску из чередующихся черных и ры-
рыжих пятен. Какое потомство ожидается от следующих
скрещиваний.
№
1
2
3
Самка
Черная
Рыжая
Черепаховая
Самец
Рыжий
Черный
Рыжий
№
4
5
6
Самка
Черепаховая
Черная
Рыжая
Самец
Черный
Черный
Рыжий
Почему так редки черепаховые коты? Напишите
возможный генотип черепахового кота.
244. У одного двудомного цветкового растения встре-
встречается иногда рецессивный ген «узкие листья», локали-
локализованный в Х-хромосоме. Гомозиготное широколистное
растение было оплодотворено пыльцой узколистного.
Выращенное из полученных семян женское растение
обладало широкими листьями и было скрещено с широ-
широколистным мужским. Какими будут мужские и женские
потомки от этого скрещивания и от дальнейших скре-
скрещиваний этих потомков с гомозиготными широколист-
широколистными растениями? Система определения пола у этого
растения такая же, как у дрозофилы и у человека.
245. Отец и сын — дальтоники, а мать различает
цвета нормально. Правильно ли будет сказать, что в этой
семье сын унаследовал свой недостаток от отца?
246. У человека псевдогипертрофическая мускульная
дистрофия (смерть в 10—20 лет) в некоторых семьях
зависит от рецессивного, сцепленного с полом гена. Бо-
Болезнь зарегистрирована только у мальчиков. Почему?
Если больные мальчики умирают до деторождения, то
почему эта болезнь не элиминируется из популяции?
247. В приведенной на рис. 7 родословной королевы
Виктории Английской, среди потомков которой многие
страдали гемофилией, укажите носителей этой наслед-
наследственной аномалии для каждого поколения. От кого в
частности унаследовал гемофилию царевич Алексей?
18
19
Рис. 7 Родословная по гемофилии к задаче 247.
Укажите возможные генотипы Елены D), Леопольда
Герцога Олбани F) и Беатрисы G).
В родословной цифрами обозначены: 1. Виктория
Английская; 2. Альберт; 3. Алиса Гессенская; 4. Елена;
5. Христиан; 6. Леопольд Герцог Олбани; 7. Беатриса;
8. Ирина; 9. Александра Федоровна; 10. Алиса Аталон-
ская; 11. Виктория Евгения; 12. Генрих; 13. Николай II;
14. Альфонс XII; 15. Вольдемар; 16. Царевич Алексей;
17. Виконт Трематон; 18. Альфонс; 19. Гонсало.
89

248. В Северной Каролине изучали появление в неко-
некоторых семьях лиц, характеризующихся недостатком фос-
фосфора в крови. Это явление было связано с заболеванием
специфической формой рахита, не поддающейся лечению
витамином D. В потомстве от браков 14 мужчин, больных
этой формой рахита, со здоровыми женщинами роди-
родились 21 дочь и 16 сыновей. Все дочери страдали недо-
недостатком фосфора в крови, а все сыновья были здоровы.
Какова генетическая обусловленность этого заболевания?
Чем оно отличается от гемофилии?
249. Ангидрозная эктодермальная дисплазия (отсут-
(отсутствие потоотделения, нарушение терморегуляции) пере-
передается у людей как рецессивный, сцепленный с -Y-xpo-
мосомой признак. Юноша, не страдающий этим недостат-
недостатком, женится на девушке, отец которой лишен потовых
желез, а мать и ее предки здоровы. Какова вероятность
того, что дети от этого брака будут страдать отсутствием
потовых желез?
Нормальная женщина выходит замуж за мужчину,
больного ангидрозной эктодермальной дисплазией. У них
рождаются больная девочка и здоровый сын. Определите
вероятность рождения следующего ребенка без ано-
аномалии.
250. Женщина, страдающая цветовой слепотой, имеет
нормальных по этому признаку родителей и брата. Ка-
Какова вероятность того, что ее первый сын будет даль-
дальтоником?
251. Классическая гемофилия передается как рецес-
рецессивный, сцепленный с .Y-хромосомой признак. Мужчина,
больной гемофилией, женится на женщине, не имеющей
этого заболевания. У них рождаются нормальные дочери
и сыновья, которые все вступают в брак с лицами, не
страдавшими гемофилией. Обнаружится ли у внуков
вновь гемофилия и какова вероятность появления боль-
больных в семье дочери и в семье сына?
Мужчина, больной гемофилией, вступает в брак с
женщиной, отец которой страдал гемофилией. Определи-
Определите вероятность рождения в этой семье здоровых детей.
252. Гипоплазия эмали (тонкая зернистая эмаль, зу-
зубы светло-бурого цвета) наследуется как сцепленный с
.Y-хромосомой доминантный признак. В семье, где оба
родителя страдали отмеченной аномалией, родился сын
¦с нормальными зубами. Определите вероятность того,
что следующий из их детей также будет с нормальными
зубами.
90
253. Роза и Алла — родные сестры и обе, как и их ро-
родители, страдают ночной слепотой. У них есть еще сестра
с нормальным зрением, а также брат и сестра, страдаю-
страдающие ночной слепотой. Роза и Алла вышли замуж за
мужчин с нормальным зрением. У Аллы было две де-
девочки и четыре мальчика, страдающие ночной слепотой.
У Розы — два сына и дочь с нормальным зрением и еще
один сын, страдающий ночной слепотой. Попробуйте
определить генотипы Розы и Аллы, их родителей и всех
детей. Составьте родословную семьи. Какова вероятность
появления у Розы и Аллы внуков, страдающих ночной
слепотой, при условии, что все их дети вступят в брак
с лицами, нормальными в отношении зрения?
254. У собак некоторых пород известна мутация уко-
укорочения когтей на лапах, мутация рецессивна. При скре-
скрещивании суки, имеющей короткие коготки, с нормальным
кобелем в F\ все щенки имели нормальные когти, а
в F2 короткие коготки появились у половины самок.
В реципрокном скрещивании все особи первого поколе-
поколения имели нормальные коготки, а во втором поколении
короткие коготки были обнаружены у половины щенков
мужского пола. Как наследуется длина когтей у собак?
Запишите оба скрещивания в генетической символике.
255. Известно, что недостаток образования некоторых
половых гормонов у мужчин связан с наличием в У-хро-
У-хромосоме рецессивного аллеля гена, ответственного за син-
синтез антигена H-Y. Как будет наследоваться гормональная
недостаточность в ряду поколений? От кого юноша уна-
унаследовал этот дефект, от матери или от отца?
256. У мужчины по краю ушной раковины сильно
развит волосяной покров. У его оТца, деда и прадеда
уши также были волосатыми. В отличие от известного
утверждения братьев Стругацких («Понедельник начина-
начинается в субботу»), этот признак никак не сказывался на
их умственных способностях. У двух сыновей мужчины
уши волосатые, а у дочери края ушной раковины лишены
волосяного покрова. Составьте родословную данной
семьи и определите характер наследования признака,
если известно, что со стороны супруги мужчины ни у кого
в родословной признак волосатых ушей никогда не про-
проявлялся.
257. Фактор «/С» у кур является рецессивным, ле-
летальным и сцепленным с полом. Гомозиготы по гену,
его определяющему, гибнут до вылупления. От скрещива-
91

ния петуха № 248 с группой кур получено 200 цыплят,
из которых половина петушков и половина курочек. От
скрещивания петуха № 51 с теми же курами получено
210 цыплят, из которых 70 курочек. Определите гено-
генотипы петухов и кур.
258. Мутация, придающая скорлупе яиц зеленовато-
голубую окраску (по сравнению с нормальной белой),
обусловлена мутированием одного гена и является доми-
доминантной. Какими скрещиваниями и с помощью каких
критериев можно в течение двух поколений выяснить,
является ли указанный ген аутосомным или сцепленным
с полом, если имеется только одна такая курица, которая
несет зеленовато-голубые яйца?
259. Селекционеры в некоторых случаях могут опре-
определить пол только что вылупившихся цыплят. При ка-
каких генотипах родительских форм можно это сделать,
если известно, что гены «золотистого» (коричневого) и
«серебристого» (белого) оперения расположены в Z-xpo-
мосоме и ген «золотистого» оперения рецессивен по отно-
отношению к «серебристому»? Не забудьте, что у кур гетеро-
гаметным полом является женский. Чаще всего Х-хромо-
сому в этом случае обозначают Z, а F-хромосому, если
она имеется,— W.
260. У наездника Mormoniella самки развиваются из
оплодотворенных яиц Bп), а самцы — из неошюдотво-
ренных (я) с последующей диплоидизацией соматических
клеток. Гетерозиготная самка (Аа) скрещивается с сам-
самцом, имеющим рецессивный аллель данного гена. Какое
расщепление ожидается у потомков /-"г и /-"з этого скре-
скрещивания, если аллель А неполно доминирует над алле-
лем а?
Решение задачи № 241. При скрещивании самок
дрозофилы, имеющих «быстрый» фермент 6-фосфоглюко-
натдегидрогеназу, с самцом, имеющим «медленный» фер-
фермент, у самцов F\ наблюдалась только одна «быстрая»
полоса фермента при электрофорезе. Из этого можно за-
заключить, что раз рассматриваемый признак наследуется,
крискросс (от матери к сыновьям), то ген, ответствен-
ответственный за синтез 6-ФГД, локализован в ^-хромосоме дрозо-
дрозофилы, а в F-хромосоме аналогичный локус отсутствует.
Обозначим аллель, ответственный за синтез фермента
с высокой электрофоретической подвижностью,— ХА, а
аллель, отвечающий за синтез фермента с малой под-
подвижностью,— X"
92
У самок F\ прямого скрещивания появились три по-
полосы фермента: «быстрая», «медленная» и более широкая
«промежуточная». Наличие одновременно «быстрой» и
«медленной» полос вполне объяснимо, если предположить
кодоминантность аллелей. Таким образом, при наличии
" в генотипе особи ХА и Xй синтезируются как «быстрые»,
так и «медленные» молекулы фермента 6-ФГД. Такое
предположение вполне подтверждается результатами ре-
ципрокного скрещивания, где одновременно обе полосы
появились в F\ опять-таки только у особей женского
пола. В генетической символике данная пара реципрок-
ных скрещиваний может быть записана следующим
образом:
Прямое скрещивание
Ха
Ха
X
Реципрокное скрещивание
X" X" X ХА Y
ХА Ха X" Y
Что касается появления у самок в обоих скрещива-
скрещиваниях третьей «промежуточной» пблосы, то это явление
можно объяснить, предположив, что активный фермент
образуется при соединении друг с другом двух идентич-
идентичных (кодируемых одним генетическим локусом) субъ-
субъединиц. Причем у гетерозиготной особи каждая субъ-
субъединица с одинаковой вероятностью объединится с «быс-
«быстрой» или «медленной»:
АА
Аа
Аа
аа
В таком случае, действительно, «гибридных» молекул
фермента 6-ФГД будет в два раза больше, чем молекул
«быстрого» (АА) или «медленного» (аа) класса, и про-
промежуточная полоса будет окрашиваться вдвое интенсив-
интенсивнее остальных.
4.3. Наследование при нерасх< едении хромосом
261. Во время ненормального литоза в клетке с. 46
хромосомами дочерние хроматиды одной из длинных хро-
хромосом включились вместе в одно из дочерних ядер. Если
93

нерасхождение постигнет также одну из коротких хромо-
хромосом, то сколько хромосом окажется в каждом из дочер-
дочерних ядер?
262. В клетке с 46 хромосомами образовалось ано-
аномальное трехполюсное веретено с тремя полюсами I, II
и III. 18 хромосом отдали свои дочерние хроматиды
полюсам I и II. 15 хромосом поделили их между I и
III полюсами, а 13 — между полюсами II и III. Сколько
хромосом окажется в каждом из получившихся ядер?
283. Какое потомство может получиться в браке меж-
между мужчиной с нормальным зрением и женщиной-даль-
женщиной-дальтоником при нерасхождении у нее ЛГ-хромосом? Сколько
телец Барра может быть в соматических клетках по-
потомков?
264. Если трехцветный кот представляет собой XXY,
возникший в результате нерасхождения половых хромо-
хромосом при скрещивании трехцветной кошки с черным котом,
то какие аномальные типы хромосомного комплекса мо-
могут наблюдаться у самок, рожденных в одном помете
с таким котом? У каких самок из этого помета (если
появление их возможно) могут быть исключительные
окраски и какова их природа? Можно ли по числу котят
в помете или по соотношению полов получить данные,
подтверждающие гипотезу, что самки из такого помета
аномальны? Чем Вы обосновываете Ваш ответ?
265. Самка дрозофилы XXY дает 40% зигот с увели-
увеличенным количеством половых хромосом. Какие гаметы
и в каком количестве образует такая самка?
266. Доминантные летальные мутации в Л-хромосоме
возникают с довольно большой частотой при облучении
зрелой спермы дрозофилы рентгеновскими лучами. Какое
соотношение по полу ожидается в случае, когда облучен-
облученные самцы скрещиваются с самками, имеющими сцеплен-
сцепленные Jf-хромосомы? Не сцепленные?
267. В индивидуальных скрещиваниях самок дрозо-
дрозофилы дикого типа с самцами, имеющими глаза абрико-
абрикосового цвета, были получены потомки дикого типа. Одна-
Однако в некоторых, семьях наряду с потомками дикого типа
встретилось по одному самцу, имеющему абрикосового
цвета глаза. В одной же семье таких самцов было 18.
Объясните, в чем различие наблюдаемых типов семей?
268. В одной вузовской лаборатории в течение многих
генераций поддерживалась чистая по сцепленному с по-
полом гену коралловых глаз (w00) линия дрозофилы. Для
94
демонстрации студентам явления сцепленного с полом
наследования лаборант скрестил самца с коралловыми
глазами и самку дикого типа (темно-красные глаза).
Все потомство оказалось единоббразным, как и следова-
следовало ожидать. В реципрокном же скрещивании получилось
следующее потомство: 62 самки с коралловыми глазами
•и 59 самцов дикого типа. Как можно объяснить такое
странное и неожиданное для лаборанта расщепление?
Попробуйте на месте лаборанта доказать разъяренному
шефу, что Вы не виноваты и скрещивание было постав-
поставлено чисто.
269. У дрозофилы известен доминантный ген Z, лока-
локализованный в III группе сцепления. Наличие этого му-
тантного аллеля обусловливает преимущественное слия-
слияние гамет, несущих мутантный аллель, между собой, а
не с гаметами, несущими аллель дикого типа, причем
вероятность слияния Z с Z составляет 0,8, а вероятность
слияния Z с -\ 0,2. Какого расщепления следует ожи-
ожидать в случае скрещивания между собой двух дрозо-
дрозофил, гетерозиготных по анализируемому гену, если из-
известно, что все зиготы имеют равную жизнеспособность.
Решение задачи № 263. Исходя из условия зада-
задачи, родители будут иметь следующие генотипы: отец Xе Y,
мать ХСХС — дальтоничка. Тогда с учетом нерасхождения
Х-хромосом у женщины получится следующее потом-
потомство:
Xе Xе 0
Xе
Xе Xе Xе
женщина с Х-трисомией,
имеющая нормальное
зрение
Xе Xе Y
мужчина с синдромом
Клайнфельтера,
дальтоник
Xе 0
женщина с синдромом
Шерешевского-Тернера и
нормальным зрением
КО
гибнет до рождения
Как известно, у человека активна в каждой сомати-
соматической клетке только одна А-хромосома, остальные X-
хромосомы инактивируются и образуют тельца Барра.
Следовательно, индивиды с двумя Х-хромосомами имеют
1 тельце Барра, а с тремя — 2. Что касается данного
скрещивания, то все мужчины-потомки будут иметь одно
95

тельце Барра, а среди женщин половина будет обнару-
обнаруживать два тельца в соматических клетках, а половина
ни одного.
4.4. Наследование признаков, контролируемых
аутосомными и сцепленными с полом генами
270. Две красноглазые длиннокрылые особи дрозофи-
дрозофилы при скрещивании между собой дали следующее по-
потомство:
самки: 154 красноглазых длиннокрылых, 48 красно-
красноглазых с зачаточными крыльями;
самцы: 98 красноглазых длиннокрылых, 95 белогла-
белоглазых длиннокрылых, 27 красноглазых с зачаточными
крыльями, 30 белоглазых с зачаточными крыльями.
Какова генетическая обусловленность этих призна-
признаков? Каковы генотипы родителей и потомков?
271. Известный своими исследованиями в области мо-
молекулярной генетики Бензер обратился к классической
дрозофиле и получил у нее серию поведенческих мута-
мутаций в Х-хромосоме. Самыми интересными из его коллек-
коллекции мутантов были мухи с патологической реакцией на
эфирный наркоз, которые получили название «обмороч-
«обморочных мутантов», так как падали в обморок от малейшего
шума. Однажды исследователь скрестил такую «обмороч-
«обморочную» самку с самцом с черным телом. Как и следовало
ожидать, в первом поколении все мухи оказались серыми
и только самцы F\ легко падали в обморок. Как по-
вашему, какая часть потомства F2 и какого пола будет
черной и столь слабонервной одновременно?
272. Ниже даны типы скрещиваний дрозофилы и фе-
фенотип потомства F\:
Самка
Коричневоглазая
Дикого типа
Гвоздичногл аза я
Дикого типа
Самец
Дикого типа
Коричневоглазый
Дикого типа
Гвоздичноглазый
Потомство
Все особи дикого типа
Все особи дикого типа
Самки дикого типа, самцы
гвоздичноглазые
Все особи дикого типа
Какие выводы о доминантности и рецессивности, и
о характере наследования признаков можно сделать на
основании результатов приведенных скрещиваний?
96
273. Допустим, что ген «шерстистых» волос у челове
ка доминантен и расположен в одной из аутосом. Мужчи
на с обычными волосами, не страдающий дальтонизмом,
вступает в брак с женщиной, тоже не страдающей
дальтонизмом. У них рождается сын-дальтоник с «шерс-
«шерстистыми» волосами. Каковы генотипы всех трех инди-
индивидуумов?
274. У кур полосатая окраска оперения определяется
доминантным, сцепленным с полом геном В, черная —
Ь; темная окраска кожи зависит от аутосомного гена S,
белая — s; розовидный гребень — /?, листовидный — г.
Аутосомный ген С в гетерозиготном состоянии (Сс) обу-
обуславливает коротконогость, а в гомозиготном (СС) имеет
летальный эффект; особи, несущие оба нормальных алле-
ля (сс), имеют нормальную длину ног. Черный темноко-
темнокожий петух с розовидным гребнем скрещен с полосатой
темнокожей курицей с листовидным гребнем. Оба роди-
родителя коротконогие. Среди цыплят 6 полосатых темно-
темнокожих петушков, 2 полосатых белокожих петушка, 5 чер-
черных темнокожих курочек, 2 черные белокожие курочки.
Все цыплята с розовидным гребнем. Каковы генотипы
родительских особей? Сколько цыплят из 15 родившихся
теоретически должны быть коротконожками?
275. У канареек сцепленный с полом ген В определяет
зеленую окраску оперения, Ь — коричневую. Наличие хо-
хохолка зависит от аутосомного гена С, его отсутствие —
с. Зеленого хохлатого самца скрещивают с коричневой
самкой без хохолка. Каковы будут F\, Ft и потомки
обоих возвратных скрещиваний? Какой результат ожи-
ожидается в реципрокном скрещивании? Оба родителя зеле-
зеленые хохлатые. От них получено 2 птенца: зеленый хох-
хохлатый самец и коричневая без хохолка самочка. Опреде-
Определите генотипы родителей. Какого потомства следует ожи-
ожидать от их скрещивания по типу «брат-сестра»?
276.
Жила на свете кошечка,
Проворна и смела
И шерстка у ней рыжая,
Пушистая была.
К ней котик черный, гла-
гладенький
Нередко приходил
И разговоры нежные
С той кошкой заводил.
В положенные сроки
Родилось шесть котят,
7 Р-256
Слепые, гладкошерстные
И вечно есть хотят.
Три самки многоцветные,
Три рыженьких самца...
Пусть, мать гомозиготная,
А генотип отца?
В Ft же катаваеия:
Есть кошки двух мастей
И двух мастей есть котики,
Пушистых часть детей...
97

277. У человека аниридия (тип слепоты) зависит от
доминантного аутосомного гена, а оптическая атрофия
(другой тип слепоты) — от рецессивного сцепленного с
полом гена. Мужчина с оптической атрофией женился на
женщине с аниридией. Какие у них могут быть дети?
Какие дети могут быть у матери с оптической атрофией
и у отца с аниридией?
278. Гипертрихоз (вырастание волос по краю ушной
раковины) передается через У-хромосому, а полидакти-
полидактилия (шестипалость)—доминантный аутосомный ген.
В семье, где отец имел гипертрихоз, а мать полидакти-
полидактилию, родилась нормальная в отношении обоих призна-
признаков дочь. Какова вероятность того, что следующий ре- '
бенок в этой семье также будет без обеих аномалий?
279. Гипертрихоз наследуется как сцепленный с Y-
хромосомой признак, который проявляется лишь к 17 го-
годам жизни. Одна из форм ихтиоза (чешуйчатость и
пятнистое утолщение кожи) наследуется как рецессив-
рецессивный, сцепленный с .Y-хромосомой признак. В семье, где
женщина нормальна по обоим признакам, а муж являет-
является обладателем только гипертрихоза, родился мальчик с
признаками ихтиоза. Определите вероятность проявления
у этого мальчика гипертрихоза. Определите вероятность
рождения в этой семье детей без обеих аномалий и
какого они будут пола.
280. Пигментный ретинит (прогрессирующее сужение
поля зрения и усиливающаяся ночная слепота, нередко
приводящая к полной слепоте) может наследоваться тре-
тремя путями: как аутосомный доминантный признак, как
аутосомный рецессивный и как рецессивный, сцепленный
. с .Y-хромосомой. Определите вероятность рождения боль-
больных детей в семье, где мать больна пигментным ре-
ретинитом и является гетерозиготной по всем трем парам
генов, а отец здоров и нормален по всем трем призна-
признакам.
281. Внимательно рассмотрите предложенную на
рис. 8 родословную. Как наследуется каждый из трех
признаков? Какова вероятность того, что дети пробанда
(А) будут иметь ту же аномалию, которой он страдает?
282. В семье, где жена имеет первую группу крови,
а муж — IV, родился сын дальтоник с III группой крови.
Оба родителя различают цвета нормально. Определите
вероятность рождения в этой семье здорового сына и
возможные его группы крови. Дальтонизм наследуется
как сцепленный с ^-хромосомой признак.
98
О—г-м
6-у—а
-о
6-г-п
6—р—О И В 6 6-т-О 6-рО Оу
& 6-|-а A rj & til 6yO вПГсь-а <Ь к 6 6-г-а
д ш ш
Ш -1 Щ -г
-3
Рис. 8. Родословная к задаче 281. Условные обозначения: 1—первый
признак, 2— второй признак, 3— третий признак.
283. Отосклероз (поражение стремечка, приводящее к
глухоте) наследуется как доминантный аутосомный приз-
признак с пенетрантностью 30%. Гипертрихоз (вырастание
волос на краю ушной раковины) наследуется как приз-
признак, сцепленный с У-хромосомой с полным проявлением
к 17 годам. Определите вероятность проявления одно-
одновременно обеих аномалий у детей в семье, где жена
нормальна и гомозиготна, а муж имеет обе аномалии,
но мать его была нормальной гомозиготной женщиной.
284. Отосклероз (очаговое заболевание косточек
среднего уха, способное вызвать глухоту) наследуется
как доминантный аутосомный признак с пенетрантностью
30%. Отсутствие боковых верхних резцов наследуется
как сцепленный с Х-хромосомой рецессивный признак
с пенетрантностью 100%. Определите вероятность рож-
рождения детей с обеими аномалиями одновременно в семье,
где мать гетерозиготна в отношении обоих признаков,
а отец нормален по обеим парам генов.
285. Женщина с группой крови А и нормальной
свертываемостью крови (здоровая) выходит замуж за
здорового мужчину с группой крови В. От этого брака
родилось три ребенка: Катя — здоровая, с группой кро-
крови А, Витя — здоровый с группой крови 0, Глеб — гемо-
гемофилик с группой крови А. Известно, что родители женщи-
женщины были здоровые, мать имела группу крови 0, а отец
АВ. У мужчины отец и мать здоровы, группы крови
А и В соответственно. Объясните, от кого Глеб унаследо-
унаследовал гемофилию. Определите генотипы всех членов семьи.
7*
99

286. У одной женщины отец страдает цветовой сле-
слепотой. Двое ее братьев, а также дядя с материнской
стороны больны гемофилией. Муж этой женщины даль-
дальтоник, их сын страдает гемофилией, а дочь — дальтоник.
Какова вероятность того, что эта дочь является носи-
носительницей гемофилии?
287. Способность различать вкус фенилтиокарбамида
(ФТК) обусловлена доминантным аутосомным геном Т,
люди, не различающие вкус данного вещества, имеют
генотип tt. Женщина с нормальным зрением, различаю-
различающая вкус ФТК, вышла замуж за дальтоника, неспособ-
неспособного различать вкус фенилтиокарбамида. У них было
две дочери, не страдавшие дальтонизмом и различаю-
различающие вкус ФТК, и четыре сына, ни один из которых
не страдал дальтонизмом, причем два различали вкус
фенилтиокарбамида, а два — не различали. Каковы гено-
генотипы родителей и их детей? Определите вероятность ге-
терозиготности матери по гену дальтонизма.
288. Черепаховая (двухцветная черная с рыжими
пятнами) кошка скрестилась с белым голубоглазым ко-
котом. В помете было 6 котят: 1 кошка белая голубо-
голубоглазая, 1 кошка черепаховая (двухцветная^ 1 кошка
рыжая, 1 котик белый голубоглазый, 1 котик рыжий и
1 котик черный Возвратно скрестили отца с рыжей
дочерью и получили трех белых голубоглазых котят,
одного рыжего самца и одну трехцветную (с черными,
рыжими и белыми пятнами) кошечку. Возвратно скрес-
скрестили мать с белым голубоглазым сыном и получили
двух белых голубоглазых котят, самца и самку, двух
черных, самца и самку, и одну двухцветную черепахо-
черепаховую кошечку. Объясните характер наследования окраски
шерсти у кошек. Напишите генотипы родителей и потом-
потомков всех рассмотренных скрещиваний.
289. Какое расщепление в /^ следует ожидать от
скрещивания двух линий дрозофил с ярко-красными гла-
глазами, если этот признак у них контролируется разными
рецессивными генами, которые расположены в Х-хромо
соме и тесно сцеплены между собой?
290. В лаборатории имелись две линии дрозофил с
ярко-красными глазами, полученные ранее из двух раз-
разных источников. Однажды самца линии № 1 скрестили
с самкой из линии № 2. В первом поколении все самки
оказались с нормальными темно-красными глазами, а
самцы — все с ярко-красными. В F^ и у самок и у самцов
наблюдалось расщепление по цвету глаз:
too
самки—120 с ярко-красными глазами, 72 с темно
красными,
самцы—112 с ярко-красными глазами, 67 с темно-
красными.
Какое расщепление теоретически должно быть во вто-
втором поколении реципрокного скрещивания, если самку
из линии № 1 скрестить с самцом из линии № 2?
291. При скрещивании самца дрозофилы с коричне-
коричневыми глазами с самкой с ярко-красными глазами в пер-
первом поколении самки оказались дикого типа (темно-крас-
(темно-красные глаза), а самцы имели ярко-красные глаза. Во
втором поколении наблюдалось расщепление: 36 с темно-
красными, 35 — с ярко-красными, 11—с коричневыми
и 12 —с белыми глазами. В реципрокном скрещивании
все особи первого поколения имели нормальные глаза,
а в /•'г у самок наблюдалось расщепление: 92 мухи
с нормальными глазами, 30 — с коричневыми; а у сам-
самцов расщепление было примерно следующим: 3 части
мух с темно-красными глазами, 3 — с ярко-красными,
1 — с коричневыми, 1 часть с белыми. Дайте генетичес-
генетическое объяснение наблюдаемым фактам.
292. В одном из опытов были скрещены самки и
самцы дрозофилы, обладающие белыми глазами, но при-
принадлежащие к генетически отличным чистым линиям.
В первом поколении и самки, и самцы обладали нормаль-
нормальными красными глазами. Скрещивание гибридных особей
между собой дало во втором поколении следующее рас-
расщепление по окраске глаз:
самки — 9 — красноглазые, 3 — с ярко-красными гла-
глазами, 3 — с коричневыми, 1 — белоглазые;
самцы—17 — белоглазые, 9 — красноглазые, 3 —
с коричневыми глазами, 3 — с ярко-красны-
ярко-красными глазами.
Найдите генетическое объяснение полученному ре-
результату и определите генотипы родительских мух и гиб-
гибридов первого поколения. Проверьте правильность опре-
определения, расписав результаты расщепления во втором по-
поколении гибридов.
293. Скрещивается белая курица с бурым петухом.
В Fi все цыплята черные, а в Ft получено следующее
расщепление:
среди петушков 61 черный и 19 бурых;
среди курочек 10 бурых, 32 черных и 41 белая.
Как наследуется окраска оперения у кур?
101

294. Рябой (полосатый) петух, имеющий простой гре-
гребень, при скрещивании с рябой курицей, обладавшей
ореховидным гребнем, дал следующее потомство:
рябых петухов с розовидным гребнем — 4,
рябых петухов с ореховидным гребнем — 5,
рябых кур с розовидным гребнем — 2,
нерябых кур с розовидным гребнем — 3,
рябых кур с ореховидным гребнём — 2,
нерябых кур с ореховидным гребнем — 2.
Объясните результаты скрещивания, определите гено-
генотипы родителей.
295. У небольшой рыбки Aplocheilus дикая форма
имеет коричневую окраску. Известны также голубая,
красная и белая разновидности. Было проведено скре- \
щивание:
Р самка белая X самец коричневый
F\ все особи коричневой окраски
F2 248 коричневых 57 голубых 53 красных 21 белых
самок 147 0 37 О
самцов 77 56 9 19
Определение пола происходит по типу XY, но пол
удается определить только в годовалом возрасте, поэто-
поэтому распределение по полу указано для особей, достигших
годовалого возраста.
Как наследуется окраска у этих рыбок?
296. Как-то после посещения Страны Чудес Алисе
стало грустно, одиноко и очень захотелось с кем-нибудь
поговорить. И вдруг она увидела ослепительную улыбку,
повисшую в воздухе, затем появились уши, лапы, хвост
и к огромной радости Алисы у камина сидел Чешир-
Чеширский Кот и широко разевал рот. В этот вечер и произо-
произошло знакомство Чеширского Кота с Диной, пушистенькой
беленькой кошечкой Алисы. Дину совершенно покорила
улыбка Чеширского Кота, и ее кошачье сердце с тех
пор принадлежало только ему. В Зазеркалье Дина
появляется уже с котятами, но, к сожалению, ни дочери,
ни сыновья не улыбались так очаровательно, как папа,
хотя котики постоянно куда-то исчезали и приносили
много хлопот маме. Прошло время и Дина стала ба-
бабушкой четырех прелестных внучат: двух совершенно
неулыбчивых кошечек и двух котиков, один из которых
появлялся и исчезал, при этом постоянно улыбаясь, и
102
был вылитой копией деда — его так и звали Чеширский
Кот-младший. Но любимым бабушкиным внуком был
толстенький неулыбчивый котик, которого Дина ласково
назвала Бегемотиком. Он вырос впоследствии в зна-
знаменитого Бегемота и с годами еще больше развил спо-
способность исчезать в одном месте и появляться совершен-
совершенно в другом. Предложите объяснение характера наследо-
наследования признаков улыбчивости и способности исчезать в
ряду потомков Чеширского Кота и запишите все скрещи-
скрещивания в генетической символике.
297. Пробанд — юноша, страдающий . ночной слепо-
слепотой. У него сестра и брат с нормальным зрением. Мать
пробанда имеет пять братьев и одну сестру. У сестры
матери нормальное зрение. Она состоит в браке с нор-
нормальным по зрению мужчиной и имеет сына с цветовой
слепотой. Три брата матери страдают одновременно ноч-
ночной и цветовой слепотой, один брат — только ночной
слепотой и один брат только цветовой слепотой. Бабка
и дед пробанда по линии матери имеют нормальное
зрение. У бабки один брат с ночной слепотой и еще
один брат и пять сестер с нормальным зрением. Все
сестры бабки замужем за мужчинами с нормальным
зрением. У двух сестер бабки по одному сыну, страдаю-
страдающему одновременно ночной и цветовой слепотой. У треть-
третьей сестры — два сына с цветовой слепотой и дочь с нор-
нормальным зрением, имеющая от брака с мужчиной с
нормальным зрением сына тоже с нормальным зрением.
У четвертой сестры четыре сына с ночной слепотой и
три сына с нормальным зрением. У пятой сестры один
сын с ночной слепотой и две дочери с нормальным зре-
зрением. Обе дочери пятой сестры замужем за нормальными
в отношении зрения мужчинами и имеют по два сына
с нормальным зрением. Прабабушка (мать бабушки со
стороны матери пробанда) и ее супруг с нормальным
зрением. Сестра прабабушки, также с нормальным зре-
зрением, была замужем за нормальным в отношении зрения
мужчиной и имела дочь с нормальным зрением, от брака
которой с нормальным мужчиной есть внук с цветовой
слепотой и внучка с нормальным зрением. Составьте
родословную семьи и определите генотипы родителей
прабабушки. Какова вероятность рождения детей с нор-
нормальным зрением в семье пробанда при условии, если
он вступит в брак с женщиной, происходящей из семьи,
благополучной по анализируемым заболеваниям?
103

Решение задачи № 271. Признак необычного
поведения передается от матери к сыну, что свидетель-
свидетельствует о локализации соответствующего гена в Л-хромо-
соме и его рецессивности. У самцов дрозофилы данный
ген присутствует в гемизиготном состоянии. Обозначим
^-хромосому, несущую рецессивный аллель, как Х°, а
.Y-хромосому с доминантным аллелем данного гена как
Х+. Ген, контролирующий окраску тела, не сцеплен с по-
половыми хромосомами и расположен на одной из аутосом.
Такой вывод следует из того, что все особи F\ имели
серую окраску тела. Это показывает также, что серая
окраска доминирует над черной. Обозначим этот ген
символом А. Распишем данное скрещивание в генети-
генетической символике.
Р Х°Х°АА • X X+Yaa
«обморочные» нормальные
с серым телом с черным телом
f, X+X»Aa X6YAa
нормальные с серым телом «обморочные» с серым
телом
Во втором поколении должно наблюдаться расщепле-
расщепление по окраске тела в отношении 3 серые: 1 черные,
поскольку оба родителя гетерозиготны по данному гену.
В отношении поведения половина самцов и самок будет
нормальной (Х+Х° и X+Y) и половина — «обморочной»
(Х°Х° и X°Y). В итоге расщепление будет следующим:
C серые: 1 черные) A нормальные: 1 «обморочные») =
3 нормальных серых : 3 «обморочных» серых : 1 нормаль-
нормальных черных: 1 «обморочных» черных. Такое расщепление
будет наблюдаться как среди самок, так и среди самцов.
К такому же выводу можно прийти, построив решетку
Пеннета.
Ответ: 1/8 часть особей второго поколения будет
черной и «обморочной» одновременно.
4.5. Наследование зависимых от пола и ограниченных
полом нризнаков
298. У некоторых пород овец комолость доминирует
над рогатостью. У породы «меринос» ярки комолые, а
бараны рогатые, причем в ряду поколений порода кон-
константна по этому признаку. При скрещивании баранов
этой породы с шотландскими черными ярками (порода
!С4
«шотландские черные» характеризуется рогатостью обо-
обоих полов) в первом поколении было получено 55 ягнят,
причем все самки были комолые, а самцы рогатые. Во
втором поколении наблюдалось расщепление: рогатых
баранов — 43 головы, комолых ярок — 30, рогатых
ярок—12 голов. Что на основании этих данных можно
сказать о наследовании рогатости и комолости у участ-
участвовавших в скрещивании пород овец?
299. У айрширской породы крупного рогатого скота
окраска пятен на теле обуславливается одной парой ал-
аллелей. При генотипе ММ пятна у обоих полов черные,
а при генотипе mm— пятна бурые (коричневые) От
скрещивания коровы с бурыми пятнами и быка с черны-
черными пятнами родилось 6 телят, из них три бычка с чер-
черными и три телочки с бурыми пятнами на теле. В ре-
ципрокном скрещивании родилось 5 телят: 2 самки с бу-
бурыми пятнами и 3 самца с черными. Во втором поколении
при скрещивании бычка F\ из первой группы с коро-
коровами из второй было получено расщепление: 7 бычков
с черными, 2 бычка с бурыми, 3 телочки с черными и
9 телочек с бурыми пятнами. Как наследуется окраска
пятен на теле айрширского скота? Напишите генотипы
всех особей, участвовавших в скрещиваниях.
300. У овец породы «меринос» бараны рогатые, яр-
ярки — комолые. При скрещивании ярки породы «меринос»
с бараном породы «тифлисских овец», где оба пола явля-
являются комолыми, в первом поколении все самки были
комолые, а самцы рогатые, а во втором поколении на-
наблюдалось расщепление:
у самок — 13 комолых, 3 рогатых;
у самцов— 12 рогатых, 4 комолых.
При скрещивании ярок породы «меринос» с бараном
породы «шотландские черные», где оба пола несут рога,
в первом поколении все самки были комолыми, а самцы
рогатыми, а в Рч наблюдалось следующее расщепление,
причем только у самок: 3 части комолых и 1 часть рога-
рогатых. Все потомки мужского пола были рогатыми. Как
можно объяснить такой необычный характер наследова-
наследования комолости и рогатости у овец? Как Вы думаете,
будет ли при таком типе наследования иное расщепление
при реципрокном скрещивании или нет? Напишите ге-
генотипы всех особей, принимавших участие в скрещива
ниях
105

301. Кох сообщил о суке породы спаниель, которая
принесла в трех пометах (в двух от ее брата, а в треть-
третьем от брата одного крипторха) 7 самок и 7 самцов,
причем все самцы были крипторхами. Что Вы можете
сказать на основе этих данных о генотипах: а) суки,
б) обоих кобелей? Если у этих кобелей не было призна-
признаков крипторхизма, то какое соотношение нормальных
особей и крипторхов ожидается у их семи сыновей,
если: а) сука гетерозиготна по гену крипторхизма, б) го-
гомозиготна? Какая из этих двух гипотез более правдо-
правдоподобна? Может ли такую суку использовать для раз-
разведения селекционер, который стремится элиминировать
крипторхизм в своей псарне? Если да, то каким образом?
Какого партнера нужно подобрать самке, чтобы как мож-
можно скорее выяснить, не несет ли она ген крипторхизма?
Сколько нужно получить нормальных сыновей от этой
самки, чтобы доказать, что она не является гомозиготной
по гену крипторхизма (при условии, что крипторхизм —
это простой рецессивный признак)?
Если в числе трех первых сыновей (от одного и того
же спаривания) получен один крипторх, то что можно
сказать о его матери?
302. У дорсетской породы овец и самки и самцы
имеют рога, но у баранов они гораздо крупнее. Особи
обоего пола у другой породы овец — суффольской —
комолые. При скрещивании между собой представителей
этих двух пород все .особи мужского пола оказываются
рогатыми, а самки комолыми. При возвратном скрещи-
скрещивании самца из F\ с яркой дорсетской породы все бараны
оказались рогатыми, а у ярок наблюдалось расщепле-
расщепление — рогатые: комолые — 1 :1. В возвратном скрещива'
нии барана из Fi с яркой суффольской породы все самки
оказались комолыми, а у самцов наблюдалось расще-
расщепление — комолые : рогатые в отношении 1:1. Какое рас-
расщепление по признаку комолости следует ожидать от
скрещивания барана из первого поколения с его семью
сестрами?
303. У мужчин аутосомный ген лысости S выступает
как доминантный, а у женщин он рецессивен. Женщина,
имеющая лысого брата, выходит замуж за лысого муж-
мужчину. Отец женщины также был лысым. У них родился
нормальный, сын и очень рано облысевшая дочь Таня.
Таня выросла и вышла замуж за нормального мужчину.
Какова вероятность, что у них родится лысый сын, дочь?
306
.,,304. Как Вы отличите аутосомный, ограниченный по-
полом признак от признака, обусловленного геном, локали-
локализованным в У-хромосоме?
Решение задачи № 299. Как видно из условия
задачи, ген М в гомозиготном состоянии обуславливает
черный цвет пятен на теле животных обоих полов. При
скрещивании быка с черными пятнами и коровы с буры-
бурыми в потомстве F\ бычки оказались с черными пятнами,
а телочки — с бурыми. То же самое наблюдалось и в ре-
ципрокном скрещивании. Это значит, что ген М, вероят-
вероятно, не сцеплен с полом, во всяком случае не наследуется
крис-кросс. Проанализируем расщепление в Fi для каж-
каждого из полов в отдельности:
среди самцов 7 с черными пятнами и 2 с бурыми
9 голов — 4 части
х голов — 1 часть х = 9/4 = 2,25;
7:2,25«3; 2:2,25«1.
Таким образом,получилось расщепление — 3/4 с чер-
черными пятнами: 1/4 — с бурыми пятнами. Рассуждая ана-
аналогичным образом, для самок получаем: 3/4 (9) с буры-
бурыми пятнами: 1/4 C) с черными пятнами.
Нетрудно понять, что у самок черные пятна могут
возникнуть только при генотипе ММ, а гетерозиготные
оеоби будут иметь бурые пятна. У самцов, наоборот,
бурые пятна возникают только при гомозиготности по
рецессивному аллелю, а гетерозиготы имеют черные пят-
иа на теле. Это подтверждается и тем, что в рецип-
рокном скрещивании, так же, как и в прямом, все бычки
(гетерозиготы) оказались с черными пятнами, а телоч-
телочки — с бурыми. Окраска пятен наследуется как аутосом-
аутосомный ген, поскольку реципрокные скрещивания дают оди-
одинаковый результат. Проявление же данного гена зави-
зависит от нола. У самок аллель М в гетерозиготном состо-
состоянии не проявляется. Гетерозиготные самки имеют бурые
пятна на теле, как и гомозиготы по рецессивному аллелю.
У самцов аллель М выступает как доминантный и про-
проявляется в гетерозиготном состоянии, приводя к разви-
развитию черных пятен на теле животного. Таким образом,
характер доминирования аллеля М зависит от пола —
у особей мужского пола он проявляется как доминан-
доминантный, а у женских особей ка* рецессивный — только в
гомозиготном состоянии.
!07

Проведенные скрещивания записываем следующим
образом:
Р самки mm
бурые
F\ самки Mm
бурые
самцы ММ
черные
самцы Mm
черные
Р самки ММ X самцы mm
черные бурые
Fi самки Mm самцы Mm
бурые черные
F2 I MM: 2 Mm A mm
самки: черные бурые бурые A:3)
самцы: черные черные бурые C:1)
Ответ: у быков айрширской породы ген М доминан-
доминантен, а у коров — рецессивен, то есть в своем проявлении
данный ген зависит от пола.
РАЗДЕЛ 5
СЦЕПЛЕННЫЕ ГЕНЫ И КРОССИНГОВЕР
305. Для скрещивания были взяты дрозофилы: нор-
нормальная самка и самец с желтым телом, обрезанными
крыльями и гранатовыми глазами. В первом поколении
были получены четыре класса мух: самки дикого типа,
самки с обрезанными крыльями, самцы дикого типа и
самцы с обрезанными крыльями. Если желтое тело —
признак, рецессивный по отношению к серому, гранато-
гранатовые глаза — по отношению к темно-красным, а обрезан-
обрезанные крылья — по отношению к длинным и все три гена —
у, gn и ct — локализованы в Jf-хромосоме, каковы наи-
наиболее вероятные генотипы родительских форм?
306. Особи двух разных линий лабораторных белых
мышей были неспособны давать полноценный иммунный
ответ на введение синтетического полипептида ГАТ (глу-
таминовая кислота, аланин, тирозин). При скрещивании
их между собой все гибриды первого поколения оказа-
оказались реактивными, способными к полноценному иммун-
иммунному ответу. Среди потомков F2 наблюдалось расщепле-
расщепление:' 75 ареактивных и 25 реактивных. Сколько генов
отвечает за нормальный иммунный ответ на введение
синтетического полипептида ГАТ у лабораторных мы-
мышей? Напишите генотипы всех особей, участвовавших
в скрещивании.
307. Приживление, либо отторжение, трансплантата у
человека в основном определяется совместимостью до-
донора и реципиента по генам основного комплекса гисто-
совместимости (HLA). Этот комплекс локализуется в ше-
шестой группе сцепления и представлен четырьмя генами.
Ген А имеет 34 аллельных варианта, В — 41, С — 6 и
Д — 7 аллелей. Какова должна быть вероятность рожде-
рождения двух идентичных по всем четырем генам комплекса
гомозиготных индивидов, если предположить, что в по-
популяции все аллельные варианты встречаются с одина-
одинаковой частотой? Для облегчения расчетов предположим,
что все четыре гена тесно сцеплены и кроссинговера меж-
между ними не происходит.
308. Катаракта и полидактилия у человека обуслов-
обусловлены доминантными аутосомными тесно сцепленными ге-
генами (то есть не обнаруживающими кроссинговера)
109

Однако сцепленными могут быть необязательно гены ука-
указанных аномалий, но и ген катаракты с геном нормально-
нормального строения кисти и наоборот. Женщина унаследовала,
катаракту от своей матери, а полидактилию от отца.
Ее муж нормален в отношении обоих признаков. Что
скорее можно ожидать у их детей: одновременное по-
появление катаракты и полидактилии, отсутствие обоих
этих признаков или наличие только одной аномалии —
катаракты или полидактилии? Какое потомство можно
ожидать в семье, где родители гетерозиготны по обоим
признакам, если известно, что матери обоих супругов
страдали только катарактой, а отцы — только полидак-
полидактилией?
309. Гомозиготная самка дрозофилы с желтыми во-
волосками (straw — stw), узкими крыльями (Jammed —/)
и коричневыми глазами (sepia — se) скрещена с самцом
дикого фенотипа. Какими будут гибриды первого поко-
поколения? Какое потомство получится от скрещивания сам-
самца Fi с рецессивной гомозиготной самкой? Гены stw и
/ находятся во второй хромосоме, а ген se — в третьей.
310: У наземной улитки Cepia nemoralis цвет рако-
раковины определяется тремя аллелями одного локуса: У —
коричневый, У1— розовый, у — желтый. Аллель коричне-
коричневой окраски доминирует над розовой и желтой, аллель
розовой — над желтой. С локусом окраски тесно сцеплен
ген распределения окраски (полосатости). Аллель В
определяет равномерное распределение желтой,,розовой
или коричневой окраски, аллель Ьх определяет появление
густой широкой темной полосы на общем фоне, аллель
Ь—несколько узких полос (полосатые раковины). Ал-
Аллель В доминирует над Ьх и Ь, а Ьх доминирует над Ь.
В четырех опытах скрещивались коричневые улитки с
равномерной окраской и розовые с широкой полосой.
В первом варианте скрещивания потомство получилось
в отношении: 2 коричневых гладких, 1 розовый с широ-
широкой полосой, 1 желтый с узкими полосами. Во втором
скрещивании получилось: 2 коричневых гладких, 1 розо-
розовый с узкими полосами и 1 желтый с широкой полосой.
В двух остальных скрещиваниях получилось по четыре
фенотипа в равных количествах: коричневый с широкой
полосой, коричневый с узкими полосами, розовый равно-
равномерно окрашенный и желтый с равномерной окраской.
Определите генотипы родителей во всех четырех вариан-
вариантах скрещиваний.
но
311. В анализирующем скрещивании дигетерозиготы
произошло расщепление на четыре фенотипических клас-
класса в соотношении: 42,4% — А В, 8%—АЬ- 7,0— аВ;
42,6% - аЬ.
Как наследуются гены? Находятся они в фазе «при-
«притяжения» или в фазе «отталкивания»?
312. Аня и Ася — однояйцовые сестры-близнецы. Ва-
Вася и Ваня — однояйцовые братья-близнецы. Вася женил-
женился на Асе, а Ваня на Ане. В обеих семьях родились сы-
сыновья. Будут ли эти мальчики похожими друг на друга
как однояйцовые близнецы? Почему?
313. У крыс темная окраска шерсти доминирует над
светлой, розовый цвет глаз — над красным. Оба признака
сцеплены. В лаборатории от скрещивания розовоглазых
темношерстных крыс с красноглазыми светлошерстными
получено потомство: светлых красноглазых — 24, темных
розовоглазых — 26, светлых розовоглазых — 24, темных
красноглазых — 25. Определите расстояние между гена-
генами на генетической карте.
314. Имеется самка дрозофилы со сцепленными X-
хромосомами генотипа
Покажите на схемах, каким образом у такой самки
могут получаться следующие дочери:
V + +. I Й v JL_ Ct__
у bt • у ... _
ct
315. У кроликов английский тип окраски (белая
пятнистость) А доминирует над одноцветной окраской
а. Короткая шерсть L доминирует над длинной (ан-
(ангорской) /. По данным Кэстла, при скрещивании F\ (ро-
(родители дигомозиготные английские короткошерстные X
дигомозиготные одноцветные ангорские) с одноцветными
ангорскими было получено следующее расщепление:
72 английских короткошерстных, 11 английских длин-
длинношерстных, 69 одноцветных короткошерстных, 3 одно-
одноцветных ангорских.
ill

Определите характер наследования изучаемых генов
у кроликов. Определите силу сцепления между генами.
316. Куры с длинными ногами и простым гребнем
при скрещивании с петухом-коротконожкой с розовидным
гребнем, получившим коротконогость от отца, а розо-
видный гребень от матери, дали следующее потомство:
5 коротконожек с розовидным гребнем, 103 коротконожки
с простым гребнем, 89 длинноногих с розовидным греб-
гребнем. 12 длинноногих с простым гребнем.
Как наследуются данные признаки? Определите гено-
генотипы исходных птиц.
317. В анализирующем скрещивании от дигетерозиго-
ты АаВЬ получено:
АВ — 243; АЬ — 762; аВ — 758; ab — 237.
Каков характер наследования генов? Если они сцеп-
сцеплены, то каково расстояние между ними? Определите
генотип гетерозиготы. Какое соотношение фенотипов на-
наблюдалось бы в потомстве анализирующего скрещива-
скрещивания, если бы исходно скрещивали гомозиготных особей
ААВВ и aabb?
318. Подергивание головой (shaker) является нервным
заболеванием лабораторных линейных мышей. Такие мы-
мыши делают резкие движения головой, часто бегают кру-
кругами и, к тому же, они глухие. Данное заболевание
вызывается рецессивным геном sh. Этот ген находится
в той же хромосоме, что и ген, вызывающий альби-
альбинизм. Частота кроссинговера между генами с и sh сос-
составляет около 4%. Самка с подергивающейся головой
была скрещена с самцом — альбиносом с подергиваю-
подергивающейся головой. В результате нескольких пометов получе-
получено 200 мышат. Сколько из них, по-вашему мнению, будет
альбиносов с подергивающейся головой и сколько альби-
альбиносов с привычным для работников вивария поведением?
Самцы-альбиносы с подергивающейся головой, получен-
полученные от предыдущего скрещивания, были спарены с нор-
нормальными самками. Особей Fi затем скрестили с мыша-
мышами-альбиносами с подергивающейся головой и получили
опять 200 мышат. Сколько из них, по-вашему мнению,
должно быть альбиносов с подергивающейся головой и
сколько обыкновенно ведущих себя альбиносов?
319. Диплоидная тригетерозиготная клетка хламидо-
хламидомонады возникла в результате слияния двух гаплоидных
клеток (гамет) с генотипами ABC и abc. Частота ре-
комбинантов среди дочерних клеток по генам В и С —
112
20%, а по генам А и С —38%. Сколько различных ти-
типов рекомбинантов и в каком соотношении может воз-
возникнуть в результате мейоза у этой зиготы при ее про-
прорастании? Какой может быть последовательность генов
на карте и какова частота встречаемости в каждом из
случаев двойных рекомбинантов?
320. Самка дрозофилы, гетерозиготная по сцеплен-
сцепленным с полом рецессивным генам а, Ь и с, скрещена
с самцом, который имеет все три рецессивных гена. По-
Получены следующие потомки:
+ + + -390; abc -360; с + + -42; ±bf -32;
ab + -30; + + с -34; а + с -2; + Ь + -3.
Если ген а занимает на карте лсжус 0, то определите
локусы b и с.
321. Гены a, b и с сцеплены в заданном порядке.
Если расстояние между а и 6—20%, между b и с—10%,
то с какой частотой появятся разные фенотипы в скрещи-
скрещивании: Jiii-x abc? Коэффициент коинциденции ра-
равен 1,0; 0,5; 0,0.
322. У кроликов ген рецессивной белой пятнистости
голландского типа (d) сцеплен с рецессивным геном, вы-
вызывающим длинный волосяной ангорский покров (/). Ве-
Величина кроссинговера между ними равна 14 %. Допус-
Допустим, что гомозиготного по короткошерстности пятнистого
кролика скрещивают с ангорским дикого типа (непят-
(непятнистым). Обозначьте генотипы родителей и F\. Какие
фенотипы должны быть получены, если провести воз-
возвратное скрещивание кроликов F\ с ангорскими пят-
пятнистыми кроликами? Каково их соотношение среди 86
потомков от такого скрещивания?
323. Установлена следующая карта хромосомы:
А — Коэффициент коинциденции (совпа-
8 ед. 10 ед. . ^^
дения) равен 0,6. Каково ожидаемое соотношение фено-
фенотипов в потомстве от анализирующего скрещивания рас-
АВс
тения генотипа —^ с растением aabbcc?
324. Приведены результаты анализирующего скре-
скрещивания дрозофилы. Определите генотип гетерозиготного
родителя, порядок генов и расстояние между ними; рас-
рассчитайте коэффициент коинциденции:
ее -f ct -2125, + cv ct -223,
cv +-2207,
8 P-256
113

ее cv ct — 3, ее + -\ 217,
ее cv + —273. + + + — 5.
325. У гороха при скрещивании гомозиготного стелю-
стелющегося опушенного растения, имеющего белые цветы,
с гомозиготным кустистым неопушенным растением, об-
обладающим окрашенными цветами, все потомки F\ ока-
оказываются имеющими окрашенные цветки, стелющимися
и опушенными. При скрещивании такого растения F\
с кустистым неопушенным растением, имеющим белые
цветки, потомство дает следующее расщепление: 61 сте-
стелющихся, опушенных, окрашенных; 190 стелющихся, опу-
опушенных, белых; 56 стелющихся, неопушенных, окрашен-
окрашенных; 188 стелющихся, неопушенных, белых; 59 кустистых,
опушенных, белых; 195 кустистых, опушенных^ окрашен-
окрашенных; 62 кустистых, неопушенных, белых; 193 кустистых,
неопушенных, окрашенных. Объясните эти результаты.
326. Джон Спок, второй помощник командира транс-
трансгалактического звездолета «Enterprise», был сыном двух
планет: Вулкании и Земли. Его отец был вулканийцем и
имел заостренные уши (Р), сердие с правой стороны
(R) и недоразвитые надпочечники (Л) — все признаки до-
доминантны по отношению к земным аллелям. Мать его бы-
была землянкой. Гены А и R расположены на одной хро-
хромосоме на расстоянии 20 единиц карты. Ген Р лежит
в другой группе сцепления. Если Джон женится на до-
дочери Земли, то какова вероятность того, что:
1) Ребенок будет иметь тот же набор признаков, что
и его отец?
2) Первый ребенок будет иметь недоразвитые надпочеч-
надпочечники, а остальные два признака — земные?
3) Что у них родится два ребенка: один по всем призна-
признакам землянин, а другой вулканиец?
Учтите, что пенетрантность гена Р—90 %, R—85 %,
а гена Л—100 %.
327. У человека локус резус-фактора сцеплен с локу-
сом, определяющим форму эритроцитов, и находится от
него на расстоянии 3 кроссоверных единиц. Резус-поло-
Резус-положительность и эллиптоцитоз (эритроциты эллиптической
формы) определяются доминантными аутосомными ге-
генами. Один из супругов гетерозиготен по обоим призна-
признакам. При этом резус-положительность он унаследовал
от одного из родителей, а эллиптоцитоз — от другого.
Второй супруг резус-отрицателен и имеет эритроциты
нормальной формы. Определите процентные соотношения
вероятных генотипов и фенотипов детей в этой семье.
114
328. Синдром дефекта ногтей и коленной чашечки
определяется полностью доминантным аутосомным геном.
На расстоянии 10 морганид от него находится локус
групп крови системы АВ0. Один из супругов имеет вто-
вторую группу крови, а другой — третью. Тот, у кого II
группа крови, страдает дефектом ногтей и коленной ча-
чашечки. Известно, что его отец был с первой группой кро-
крови и не имел этих аномалий, а мать с IV группой
крови имела оба дефекта. Супруг, имеющий III группу
крови, нормален в отношении дефекта ногтей и коленной
чашечки и гомозиготен по обеим парам анализируемых
генов. Определите вероятность рождения в этой семье де-
детей, страдающих дефектом ногтей и коленной чашечки
и возможные группы крови их.
329. У человека ген гемофилии и ген цветовой слепо-
слепоты расположены в ЛГ-хромосоме на расстоянии 9,8 кроссо-
кроссоверных единиц, оба гена рецессивны. Ген синдрома
дефекта ногтей и коленной чашечки находится в ауто-
соме, а на расстоянии 10 кроссоверных единиц от него
расположен ген, определяющий группы крови по системе
АВ0. Ген синдрома дефекта ногтей и коленной чашечки
доминантен по отношению к нормальному аллелю. Жен-
Женщина со второй группой крови и гетерозиготная по ос-
остальным анализируемым признакам выходит замуж за
мужчину с III группой крови, дальтоника и нормального
по остальным анализируемым признакам. Определите ве-
вероятность рождения детей в этой семье без анализиру-
анализируемых заболеваний и их группы крови, если известно, что
у матерей супругов была первая группа крови и обе они
страдали только цветовой слепотой.
330. Женщина с IV группой крови, гетерозиготная по
остальным анализируемым признакам (см. задачу
№ 329), выходит замуж за мужчину с 1 группой крови
и нормального по остальным признакам. Определите ве-
вероятность рождения в этой семье детей без анализируе-
анализируемых аномалий и их группы крови, если известно, что
отец женщины страдал одновременно гемофилией и даль-
дальтонизмом, имел дефект ногтей и коленной чашечки, и
вторую группу крови.
331. У дрозофилы известны мутации, нарушающие
упорядоченность глазных фасеток (т), определяющие
темную окраску тела (Ь) и дугообразные крылья (а).
Проведены четыре скрещивания мух, различающихся по
этим трем парам признаков, а затем самки F\ скрещива-
«* 115

лись с рецессивными по всем трем признакам самцами
По приведенному расщеплению определите генотип ис-
исходных мух и постройте участок карты для этих трех
генов. Определите коэффициенты коинциденции
Фенотип Fr
+ + +
b + +
+ a m
+ + m
b a +
+ a +
b + m
bam
Скрещивания
1
613
445
38
82
55
467
29
514
2
95
40
713
851
884
33
666
79
3
3
13
113
107
96
14
120
2
4
164
187
21
7
8
187
15
133
Какого потомства следовало бы ожидать от скрещи-
скрещивания такого гетерозиготного самца с самкой-анализато-
самкой-анализатором?
332. Допустим, что у Вас имеется устойчивый к ми-
томицину (А), тетрациклину (В), канамицину (С) и ниста-
нистатину (Д) штамм Bacillus subtilus № 2 и чувствитель-
чувствительный штамм № 1, из которого получен штамм № 2. Можно
экстрагировать ДНК из штамма № 2 и трансформи-
трансформировать ею штамм № 1. Затем, высеяв обработанные
ДНК клетки штамма № 1 на агар, содержащий раз-
различные комбинации антибиотиков, Вы, предположим, по-
получили следующие результаты (цифры обозначают число
колоний, выросших на чашке): среда без антибиотиков —
10000; митомицин — 1156; тетрациклин—1148; канами-
цин —1161; нистатин—1139; митомицин + тетраци-
тетрациклин —46; митомицин + канамицин — 640; митомицин +
-f- нистатин —942; тетрациклин + канамицин —5U тетра-
тетрациклин -f- нистатин —49; канамицин + нистатин —786.
Какие гены сцеплены и в каком порядке они распола-
располагаются в молекуле ДНК?
333. Ниже приведены данные по перекресту между
генами black — b, curved — си, purple — pr, speck — sp,
Star — S, vestigial — vg, которые локализованы во II
хромосоме дрозофилы. На основании этих данных по-
постройте хромосомную карту по этим шести генам. Пом-
Помните, что определенные на коротких расстояниях значе-
значения всегда точнее, чем на длинных.
334. Цвет глаз у крыс обуславливается взаимодей
ствием генов Р и R. Рецессивные аллели (один или оба)
116
Гены
Всего мух
62679
48931
685
16507
20153
51136
10042
19870
1720
11985
8155
13601
7135
2054
450
Кроссоверов (%)
22,7
6,2
47,0
37,0
17,0
20,0
30,0
46,0
8,2
46,0
43,0
12,0
48,0
36,0
43,0
Ь — си
Ь — рг
b — sp
b-S
b — vg
си — pr
си — sp
си — S
си — vg
pr — sp
pr — S
pr-vg
sp — S
sp — vg
S-vg
обуславливают светлую окраску глаз. Скрещены гомо-
гомозиготные темноглазые крысы (PR)(PR) с двойными ре-
цессивами (рг)(рг) и F\ от этого скрещивания снова
были скрещены с двойными рецессивами. При этом по-
получено следующее потомство: темноглазых—1255, свет-
светлоглазых— 1777. Первое поколение от скрещивания осо-
особей (Рг)(Рг) с особями (pR)(pR) возвратно скрестили
с двойными рецессивами. При этом получено следующее
потомство: темноглазых — 174, светлоглазых—1540. Оп-
Определите силу сцепления между генами Р и R.
335. У кроликов окрашенность шерсти определяется
геном С, альбинизм — с; черная окраска — В, коричне-
коричневая — Ь. Черный кролик скрещен с альбиносом, а гибри-
гибриды F\ скрещиваются с двойной рецессивной формой.
В потомстве получено: черных крольчат — 68, коричне-
коричневых— 132 и альбиносов — 200. Определите, как наследу-
наследуются эти признаки и каково расстояние между взаимо-
взаимодействующими генами.
336. Бэтсон, Пеннет и Сондерс в 1905 году скрестили
две формы душистого горошка: растение с синими цве-
цветами и продолговатой пыльцой с растением, имеющим
красную окраску цветков и округлую пыльцу. В F\ от
этого скрещивания все растения имели синие цветки
и продолговатую пыльцу. В F2 было обнаружено четыре
типа потомков: 1528 растений с синими цветками и про-
продолговатой пыльцой, 106 растений с синими цветками
и округлой пыльцой, 117 растений с красными цветками
и продолговатой пыльцой, 381 растение с красными цвет-
цветками и округлой пыльцой.
117

Как наследуются изучаемые признаки? Определите
расстояние между генами, если они сцеплены. Определи-
Определите генотипы родителей и потомков, если это окажется
возможным.
337. Самец рыжего таракана-прусака, имеющий чер-
черное тело и бледные глаза, скрестился с самкой, имев-
имевшей рыжее тело и выпуклые глаза серого цвета. Все их
многочисленные потомки первого поколения имели черное
тело и глаза нормального цвета и формы. Они активно
скрещивались между собой и в F2 студенты насчитали:
рыжих с нормальными глазами — 74 637, черных с нор-
нормальными глазами—150 363, рыжих с бледными глаза-
глазами нормальной формы — 363, черных с бледными глазами
нормальной формы—74 637, рыжих с выпуклыми гла-
глазами цвета как у дикого типа — 24 879, черных с вы-
выпуклыми глазами цвета как у дикого типа — 50 121,
рыжих с выпуклыми бледными глазами—121, черных
с выпуклыми бледными глазами — 24 876.
Как наследуются изучаемые признаки? Определите
расстояние между сцепленными генами, учтите, что они
находятся в фазе «отталкивания».
338. Муха дрозофила, гомозиготная по генам а и Ь,
скрещена с особью, имеющей оба доминантных признака,
причем гомозиготной. В первом поколении все потом-
потомство было дикого типа, а в Fi наблюдали следующее
расщепление по фенотипам среди потомков:
++ -334; + Ь -37; а+ -38; аЪ -87.
Объясните полученный результат. Как локализованы
гены относительно друг друга?
339. Рецессивный ген scarlet, обуславливающий ярко-
красную окраску глаз у дрозофилы, расположен в III
группе сцепления на расстоянии 4,4 морганиды от доми-
доминантного гена Dichaete, при наличии которого у мух
крылья сильно растопырены в разные стороны — «само-
«самолетиком», в гомозиготном состоянии этот ген приводит
к гибели мух. Скрестили самца Dichaete с самкой, имею-
имеющей ярко-красные глаза, гомозиготной по гену scarlet.
В потомстве F\ провели отбор и оставили для дальней-
дальнейшего скрещивания между собой только мух, имевших
крылья «самолетиком». Какой, по-вашему, процент осо-
особей F2 должен иметь оба анализируемых признака и
сколько мух должно быть с нормальными крыльями и
ярко-красными глазами, если всего в F% было получено
120 особей?
118
340. Скрещивались две генетически константные ли-
линии дрозофил. Мухи одной линии имели желтое тело и
ярко-красные глаза, а другой — серое тело и ярко-крас-
ярко-красные глаза. При скрещивании самки с желтым телом с
самцом с серым телом в первом поколении было полу-
получено 50 самцов с желтым телом и ярко-красными глаза-
глазами и 49 самок с серым телом и темно-красными гла-
глазами. В Fi получили как среди самцов, так и среди
самок одинаковое расщепление: 121 муха с желтым те-
телом и ярко-красными глазами, 29 — с серым телом и яр-
ярко-красными глазами, 93 мухи дикого фенотипа (серое
тело, темно-красные глаза). В реципрокном скрещивании
все мухи первого поколения имели фенотип: серое тело,
темно-красные глаза, а в Fi получили расщепление:
среди самок — 59 с серым телом и темно-красными
глазами, 21 с серым телом и ярко-
красными глазами;
среди самцов— 120 с желтым телом и ярко-красными
глазами, 31 с серым телом и ярко-
красными глазами, 89 с серым телом
и темно-красными глазами.
Дайте генетическое объяснение полученным экспери-
экспериментальным результатам. Какова возможная причина на-
нарушения сцепленного наследования признаков в данном
случае?
341. Фенотипически нормальная самка при скрещива-
скрещивании с нормальным самцом дала нормальных самок и
самцов: vermilion — 336, нормальных — 52, cut — 340 и
cut, vermilion — 49.
Установите генотип самки.
342. Гены Д — расставленные крылья и / — леталь
находятся в третьей хромосоме дрозофилы. Каким будет
Д l Д +
потомство от скрещивания самки = и самца -
при условии, что: а) кроссинговер не происходит?
б) кроссинговер между данными генами составляет 30%?
343. Допустим, что гены А и В сцеплены и пере-
перекрест между ними составляет 10%, а ген С находится
в другой группе сцепления. Какие гаметы и в каких
соотношениях будет образовывать тригетерозигота
АаВЬСс? Какое потомство будет при самоопылении такой
тригетерозиготы? Какие гаметы и какое потомство при
самоопылении будет давать дигетерозигота AabbCc?
344. Белый-короткошерстный кролик с извитыми уса-
119

ми скрещивается с крольчихой, имеющей черную нор-
нормальной длины шерсть и прямые усы. В F\ все кроль-
крольчата черные с нормальной шерстью и прямыми усами.
В Fi наблюдается расщепление: 11 белых с нормальной
шерстью и прямыми усами, 10 черных короткошерстных
с извитыми усами, 3 белых короткошерстных с извиты-
извитыми усами и 29 черных с нормальной шерстью и прямыми
усами.
Как наследуются анализируемые признаки?
345. Приведены две пары скрещиваний дрозофилы:
I. самка ===
"•
потомки
64 149
b vg —0 ~ *& —ioj
Объясните различия между результатами реципрок-
ных скрещиваний. Как наследуются гены? Определите
расстояния между генами и составьте участок генети-
генетической карты. Каким ожидается расщепление в потом-
потомстве от скрещивания дигетерозиготных мух, у которых
гены находятся в фазе «отталкивания»? Будет ли зави-
зависеть результат такого скрещивания от расстояния между
сцепленными генами?
Рассчитайте вероятное расщепление в потомстве от
, рг + + +
скрещивания дигетерозиготных дрозофил ===== и =====
+ vg vg pr
между собой в двух реципрокных скрещиваниях.
346. При скрещивании между собой двух фенотипи-
чески нормальных серых мышек в F\ получили: 20 мышей
дикого типа, 11 — с отчетливо выраженным тремором,
качающейся походкой, 11—коричневой окраски и 10 ко-
коричневых с тремором и качающейся походкой. Определи-
Определите взаимную локализацию генов коричневого цвета тела
и качающейся походки и тремора (гены brown и vacil-
lans), если известно, что оба они локализованы в VIII
группе сцепления.
120
3.47. Определите процент перекреста между двумя
генами, если перекрест происходит с одинаковой часто-
частотой у самок и у самцов, и скрещивание двух гетеро-
зигот Ab/аВ дает четыре типа потомков, обладающих
одинаковой жизнеспособностью. Наименьший фенотипи-
ческий класс составляет 1 % от всего потомства.
348. От скрещивания белых кур без хохла с черными
хохлатыми петухами в Fi все цыплята оказались белы-
белыми хохлатыми, а в Fi произошло расщепление: 5005 бе-
белых хохлатых, 2505 белых без хохла, 2460 черных хох-
хохлатых, 30 черных без хохла.
Всего 10000 особей. Как наследуются признаки? Оп-
Определите генотипы исходных родителей и гибридов F\.
Если кроссинговер происходит у обоих полов, то какое
расщепление Вы ожидаете получить в анализирующем
скрещивании и каких птиц Вы предлагаете использо-
использовать для него?
349. Потомство от скрещивания черной и белой ли-
линейных мышей скрестили между собой. В F\ все особи
были серыми (агути), в /-"г получили: 151 агути (серые),
78 белых и 41 черную мышь. Определите генотипы всех
особей и процент кроссинговера между взаимодействую-
взаимодействующими генами при условии, что кроссинговер в Fi про-
произошел у обоих полов.
350. В 17 хромосоме мыши известны две мутации
(обе доминантные), приводящие к укорочению хвоста
животного,— Т и Fu. Расстояние между генетическими
локусами примерно 4.кроссоверные единицы. Обе мута-
мутации в гомозиготном состоянии летальны. Какое расще-
расщепление следует теоретически ожидать при скрещивании
между собой двух короткохвостых мышей с генотипами
. р , если известно, что они имеют близкую к нор-
нормальной жизнеспособность? Сколько потомков в сред-
среднем в помете следует ожидать при таком скрещивании,
если у мышей с нормальным фенотипом и генотипом
средняя плодовитость составляет 5,5?
351. Какой процент белых и желтых потомков следует
теоретически ожидать во втором поколении от скрещива-
скрещивания двух крыс: самки-альбиноса с самцом с желтым
цветом шерсти, если известно: 1. Альбинизм у крыс
определяется рецессивным геном с, лежащим в локусе
21 первой группы сцепления.
2. Желтый цвет шерсти определяется рецессивным
121

геном р, локализованным в локусе 0 той же Х-хромосомы.
3. Для получения F2 между собой скрещивались крысы
из первого поколения, все потомки которого имели харак-
характерный для диких животных серый цвет.
4. Гены сир взаимодействуют между собой по прин-
принципу криптомерии.
5. Кроссинговер по аутосомам происходит у обоих полов.
Но, хотя локусы сир есть не только в Х-, но и в Y-
хромосомах, конъюгация между X и Y хромосомами у
крыс невозможна.
352. На плоскогорье, которое было окружено высо-
высокими горами, жил никому не известный народ. Правил
страной Эрен-XVII. Когда-то предок его — Эрен-1 — при-
пришел в эту страну со своими приближенными и остался
здесь жить. Он был первым королем страны, и впослед-
впоследствии первый ребенок в семье, независимо от того, маль-
мальчик или девочка, после смерти отца оставался предво-
предводителем людей. Время от времени в семье короля рожда-
рождались некрасивые дети. Они, конечно, были некрасивыми
только с точки зрения жителей этой страны, так как
имели голубые глаза, прямые волосы, изогнутые дугой
губы и длинные пальцы на руках. Большинство населе-
населения имело шерстистые волосы (отрастают быстро, но
никогда не бывают длинными, секутся). За развитие
этого признака отвечает доминантный ген D. Короткие
пальцы рук людей, брахидактилия, обуславливались
доминантным геном В. Лицо у них имело узкую, высту-
выступающую вперед нижнюю челюсть и отвислую нижнюю
губу, вследствие чего их рот всегда оставался полуот-
полуоткрытым (ген С). Глаза у них были желтыми (доми-
(доминантный ген А). Как гласит легенда, у первого короля
страны Эрена-I ни одного из этих, характерных для
жителей, признаков не было.
Определите вероятность рождения в королевской
семье ребенка, похожего на Эрена-I? Найдите вероят-
вероятность рождения у Эрена-I ребенка, ничем не отличающее
гося от остальных жителей страны. Известно, что в коро-
королевской семье браки, как правило, заключались между
членами данной семьи, а супруга Эрена-I имела все
признаки, характерные для жителей гор. Гены А и В
сцеплены и расстояние между ними — 20 процентов крос-
синговера; остальные гены наследуются независимо друг
от друга и от них. Вероятность того, что случайно взя-
взятый из популяции индивид окажется носителем рецес-
122
сивного аллеля любого из рассматриваемых генов, равна
1/175.
В семье короля Эрена-XVII родилась дочь, очень по-
похожая на своего далекого прапрадеда Эрена-I по всем
признакам. Узнав, что она безобразна, убежала в горы
и там встретила француза Шарля, который имел нор-
нормальные, чуть волнистые волосы, карие глаза, нормаль-
нормальные пальцы и губы, изогнутые дугой. От их союза родил-
родился ребенок. Как по-вашему, может ли он полностью похо-
походить по всем перечисленным выше признакам на жителей
страны гор? Какие из признаков он будет иметь?
353. Родословная французских королей (по Дрюону).
За давностью лет трудно с полной уверенностью говорить
о болезнях королей. Согласно Дрюону, можно предполо-
предположить, что в родословной французских королей встреча-
встречаются две аутосомно-доминантные болезни: синдром Гард-
Гарднера — множественные полииы толстого кишечника со
склонностью к злокачественному перерождению и несо-
несовершенное образование зубной эмали.
Вспомним историю. Смерть Филиппа IV вызывает
жестокую борьбу за французский престол всех его пря-
прямых и дальних родственников. Ничто не может остано-
остановить графиню Маго д-Артуа, которая отравляя Людо-
Людовика X Сварливого, мечтала сделать королем мужа сво-
своей дочери Жанны — Филиппа V Длинного. Но вторая
жена Людовика X Клементция уже после смерти мужа
рожает сына Иоанна I Неизвестного, который и стано-
становится законным наследником престола. Верные слуги ко-
королевы Клементции, опасаясь злонамеренных действий со
стороны Маго д>Артуа, решают подменить младенца во
время его коронации. Худшие опасения сбылись. Маго
д Артуа сумела незаметно для окружающих обтереть
слюнявый ротик ребенка платком, смоченным ядом.
Вскоре после этого младенец, которого представили как
короля Франции, приказал долго жить...
На основании родословной французских королей,
представленной на рис. 9, попробуем установить:
1. Мог ли быть сыном Людовика X оставшийся в жи-
живых в результате подмены младенец, которого позже пы-
пытались выдавать за Иоанна I, если известно, что он
не страдал ни одним из указанных наследственных де-
дефектов?
2. Высказывались предположения, что дочь Людови-
Людовика X от его первого брака является незаконнорожденной.
Поводом для таких предположений послужило скандаль-
123

ное разоблачение тайн Нельской башни. Действительно
ли Жанна Наваррская B1) является дочерью Людови-
Людовика X, если у нее был только синдром Гарднера?
El-синдром Гарднера Ш-несовершенное образование
зубной эмапи
Рис. 9. Родословная французских королей к за-
задаче 353. На родословной цифрами обозначены:
1 — Филипп III (синдром Гарднера у него и всех его родственни-
родственников), 2—Изабелла Арагонская (несовершенное образование зуб-
зубной эмали, 3—мать Жанны Шампаньской (в ее роду все стра-
страдали несовершенным образованием зубной эмали), 4—отец
Жанны Шампаньской (в его роду также все страдали несовер-
несовершенным образованием зубной эмали, 5— Филипп IV Красивый
(синдром Гарднера и несовершенное образование зубной эмали),
6—Жанна Шампаньская (несовершенное образование зубной
эмали), 7 Изабелла Французская (синдром Гарднера и несо-
несовершенное образование зубной эмали), 8—Людовик X Сварливый
(синдром Гарднера и несовершенное образование зубной эмали),
9—Филипп V Длинный (несовершенное образование зубной
эмали), 10—Карл IV (несовершенное образование зубной эмали)
11 —Эдуард II (ничем не болел), 12—Маргарита Бургундская
(ничем не болела), 13 Клементция Венгерская (ничем не боле
ла), 14 -Жанна Бургундская (здорова), 15—Бланка Бургунд-
Бургундская (не известно), 16—Мария Люксембургская (не известно)
17—Эдуард III (несовершенное образование зубной эмали)
18—Эдмунд (синдром Гарднера), 19—Изабелла (здорова), 20
Алиенора (здорова), 21—Жанна Наваррская (?), 22—Иоанн [
Неизвестны* (?), 23—Жанна (здорова), 24—Маргарита (не-
(несовершенное образование зубной эмали), 25—Изабелла (здоро-
(здорова), 26—Луи-Филипп Французский (умер в раннем детстве)
27 —Жанна Д'Эвре (здорова), 28, 29, 30- Жанна, Мария, Бланка,
соответственно (у все троих несовершенное образование зубной
эмали)
3. Установите по возможности генотипы упомянутых
в родословной лиц. Допустим, что все они попали на
«Ноев ковчег». Возможно ли рождение здоровых детей
в браках Эдуарда III A7), Эдмунда A8), Иоанна I
B2) с любыми дочерями Филиппа V (9) и Карла IV
A0)? Кто с кем при этом условии должен вступить в
брак, чтобы вероятность рождения здоровых детей рав-
равнялась единице? Какими будут дети, если в брак вступят
Эдмунд A8) и Маргарита B4)?
Решение задачи № 318. Поскольку в потомстве
от первого скрещивания выщепляются самцы-альбиносы
с подергивающейся головой (их использовали во втором
B4
скрещивании), нетрудно установить, что самка является
гетерозиготной по гену альбинизма. Распишем это скре-
скрещивание в генетической символике.
р sh
sh
7Г4
Все 200 потомков от этого скрещивания должны быть
с подергивающейся головой, из которых половина аль-
альбиносы и половина нормальной окраски. Особей с нор-
нормальным поведением в таком скрещивании не появляет-
появляется. Поскольку самка гетерозиготна только по одному из
сцепленных генов, то кроссинговер не изменит соотноше-
соотношение образуемых ею двух сортов гамет.
Распишем теперь второе скрещивание, предлагаемое
в задаче.
X
sh
sh
самцы-альбиносы с подер-
подергивающейся головой
самки с нормальной окрас
кой и нормальным поведе-
поведением
р + с все особи с нормальной окраской тела
' ~sh 7 и нормальным поведением
Взятые в дальнейшее скрещивание самки F\ являются
дигетерозиготными по сцепленным генам, которые нахо-
находятся в фазе «притяжения». Такие самки образуют не-
кроссоверные гаметы
составляющие
в общей сложности 96 %, и два сорта кроссоверных
+ с sh С . 0/
гамет - и — , на долю которых придется 4 %
от общего количества гамет. Поскольку эти самки под-
подвергались анализирующему скрещиванию, то в потомстве
появятся четыре фенотипических класса, соотношение
которых будет определяться числом соответствующих
гамет. На каждые 100 потомков в таком скрещивании
должно рождаться 48 особей нормальной окраски и пове-
поведения, 48 альбиносов с подергивающейся головой, 2 аль-
альбиноса с нормальным поведением и 2 особи нормальной
окраски с подергивающейся головой.
Таким образом, среди 200 потомков второго скрещи-
скрещивания должно быть 96 альбиносов с подергивающейся
головой и 4 альбиноса с нормальным поведением
125

Решение задачи № 337. Анализ гибридов пер-
первого поколения показывает, что черная окраска тела
(A) доминирует над желтой, нормальная форма глаз
(B) — над выпуклой и серая окраска глаз (С) — над блед-
бледной. Во втором поколении возникают 8 фенотипических
классов в соотношении, которое не укладывается в фор-
формулу независимого комбинирования B7 :9:9: 3:9:3:3:
: 1). В этом легко убедиться, разделив общее число по-
потомков на 64 доли и высчитав теоретически ожидаемое
число каждого фенотипического класса. Следовательно,
все три гена либо сцеплены между собой, либо два
из них находятся в одной группе сцепления, а третий —
в другой. Для ответа на этот вопрос проанализируем
у гибридов второго поколения наследование только двух
признаков в различных комбинациях.
По окраске тела и форме глаз возникают 4 класса:
225 000 черных с нормальными глазами, 75 000 черных
с выпуклыми глазами, 75 000 рыжих с нормальными гла-
глазами и 25 000 рыжих с выпуклыми глазами. Получаемое
в этом случае расщепление удовлетворяет формуле
9:3:3:1, что говорит о независимом наследовании ге-
генов, контролирующих окраску тела и форму глаз.
Аналогичным образом анализируем наследование
признаков окраски и формы глаз. В этом случае также
возникают 4 фенотипических класса: 225000 тараканов
с нормальными глазами серой окраски, 75 000 с нормаль-
нормальными глазами бледной окраски, 75000 с выпуклыми гла-
глазами серой окраски и 25 000 с выпуклыми глазами блед-
бледной окраски. Получаемое расщепление 9:3:3:1 также
свидетельствует о независимом характере наследования
генов, определяющих окраску и форму глаз.
Разберем теперь оставшуюся комбинацию признаков
окраски тела и окраски глаз. Во втором поколении по-
появились 200 484 черных таракана с серыми глазами,
99 516 черных с бледными глазами, 99 516 рыжих с серы-
серыми глазами и 484 рыжих с бледными глазами. Полу-
Полученное расщепление свидетельствует о том, что гены
окраски тела и окраски глаз наследуются сцепленно.
Введя буквенные обозначения генов, распишем гено-
генотипы исходных родительских особей и гибридов первого
поколения.
F А с =
' а С Ь
b_
~A с В ' " a ~C T
У гибридов первого поколения сцепленные гены на-
находятся в фазе «отталкивания». Для определения вели-
величины рекомбинации между ними по результатам рас-
расщепления во втором поколении можно воспользоваться
методом произведений. Обозначив численность фенотипи-
фенотипических классов АС, Ас, аС и ас через а, Ь, с и d,
(соответственно, первоначально вычисляем аргумент, ко-
который для генов в фазе «отталкивания» равен -^—.
В данном случае получаем величину 0,0098. Далее по
таблице, приведенной в приложении 6, находим величину
рекомбинации при данном значении аргумента. Частота
рекомбинации между генами А и С равна 0,06958, или
6,96%. Ошибку величины рекомбинации находим по
таблице в приложении 7. Она равняется 0,0016. Таким
образом, г =0,0696+0,0016. Ошибку величины рекомби-
рекомбинации можно определить и как ошибку доли:
s== у ——^i , где р— процент кроссинговера,
N — общее число учтенных особей.
Для определения частоты рекомбинации между сцеп-
сцепленными генами по анализу гибридов второго поколе-
поколения можно воспользоваться формулой квадратного урав-
уравнения, выведенного методом максимального правдоподо-
правдоподобия:
Nx2 — (a — 2b—2c — d)x — 2d = 0, где N — общее
число особей, а, Ь, с и d — численности фенотипических
классов АВ, АЬ, аВ и ab, соответственно, в случае двух
сцепленных генов А и В.
Решая это уравнение, мы находим величину х, а далее
по формуле г = /х определяем частоту рекомбинации
для генов, находящихся в фазе «отталкивания», либо
по формуле г=1— /х — для генов в фазе «притяже-
«притяжения». Воспользовавшись вторым методом, мы находим,
что х = 0,0048, что дает частоту рекомбинации 0,0696.
Таким образом, результат оказался одинаковым.
Ответ: гены окраски тела и окраски глаз у таракана
локализованы в одной группе сцепления и находятся на
расстоянии 6,96+0,16 кроссоверных единиц друг от дру-
друга. Ген, определяющий форму глаз, находится в другой
группе сцепления.
127

РАЗДЕЛ 6
НАСЛЕДОВАНИЕ У ПОЛИПЛОИДОВ
6.1. Скрещивание анэуплоидов
354. Имеется растение-трисомик генотипа -\-/-\-/а.
Каким будет его потомство, возникшее при самоопыле-
самоопылении, если жизнеспособны все женские гаметы и только
сбалансированные мужские?
355. Укажите ожидаемые соотношения генотипов и
фенотипов в потомстве от скрещивания диплоидов ку-
кукурузы с трисомиками при условии полного доминиро-
доминирования:
1. АааХаа
4- АаХАаа
2. ааХАаа
5. ААаХАа
3. АааХАа
6. АаХААа
При этом необходимо иметь в виду, что у отцовских
растений жизнеспособны только гаплоидные гаметы, а
у материнских также и дисомические. Во всех скрещива-
скрещиваниях первым указано женское растение.
356. У дрозофилы встречаются жизнеспособные три-
сомики по IV хромосоме (трипло-IV). Самка дрозофилы
с нормально развитыми глазами имеет три IV хромо-
хромосомы с генами ААа, безглазый самец имеет две IV хро-
хромосомы с генами аа. Какое потомство получится при
скрещивании этих мух между собой?
357. Нормальноглазые трипло-IV самки дрозофилы
скрещены с диплоидными безглазыми особями. Полу-
Получившиеся потомки трипло-IV и дипло-IV скрещивают-
скрещиваются друг с другом. Какими будут потомки в отношении
признака безглазия и количества IV хромосом?
358. Каким будет потомство от скрещивания двух
дрозофил, одна из которых гапло-IV генотипа а/0, а дру-
другая — трипло-IV генотипа -{-/а/а?
359. Какие варианты по количеству 21-й хромосомы
могли бы образоваться у потомков от брака двух боль-
больных синдромом Дауна при условии, если бы они могли
пожениться и оставить потомство?
360. Как можно различить самцов XY и XYY у дрозо-
дрозофилы только посредством генетических тестов?
128
6.2. Наследование у автополиплоидов
Зв1. Скрещены тетраплоиды дурмана — гомозиготный
) пурпурно-цветковый (А) и белоцветковый (а). В каком
; поколении и с какой вероятностью появится фенотип
1 а при условий полного доминирования и случайного хро-
; мосомного расщепления? В каком случае белоцветковые
растения могут выщепиться в первом поколении?
362. При скрещивании тетраплоидных растений дур-
дурмана с пурпурными цветками в F\ получили 396 расте-
растений с пурпурными и 40 с белыми цветками. Объясните
расщепление и определите генотипы исходных растений.
363. Скрещиваются два автотетраплоида АААА и
| аааа. Каким фенотипически будет первое поколение и
I расщепление по окраске цветка в /-"г, если имеет место
I кумулятивное действие гена и случайное хромосомное
расщепление?
АААА — темно-красная окраска; аааа — белая; АААа —
красная; ААаа — светло-красная; Аааа— розовая.
364. Автотетраплоид АААа скрещивается с тетра-
плоидом Аааа. Какое соотношение фенотипов будет у
потомства, если имеет место кумулятивное действие гена
и случайное хромосомное расщепление? Полное хрома-
тидное расщепление? (См. условия задачи 363).
365. Какое число хромосом должен иметь фертиль-
ный гибриЗГот скрещивания растения с 2п= 12 с видом,
имеющим 2я = 24?
366. Какие фенотипы и в каком соотношении могут
возникнуть при реципрокных скрещиваниях двух трипло-
идов ААа и Ааа при условии полного доминирования?
367. В результате скрещивания красноплодной формы
томатов с желтоплодной в F\ получились все красно-
плодные растения, а в F2 на 765 красноплодных—18
желтоплодных. Из гибридной популяции была заложена
линия от одного красноплодного растения, которая дала
расщепляющееся потомство в отношении 3 красноплод-
красноплодных к 1 желтоплодному. Объясните полученные резуль-
результаты.
368. Томат, имеющий развалистый куст, в результате
скрещивания со штамбовым дал в F\ растения с развали-
развалистым кустом, а в F2 на 280 развалистых растений 17
штамбовых. Одно из растений /^ дало потомство: 278
развалистых: 115 штамбовых. Объясните эти результаты.
9 р-256 129

360. При скрещивании сортов земляники с красной
и белой ягодой гибрид Fi имеет розовые ягоды. Воз-
Возвратное скрещивание с сортом, имеющим красную яго-
ягоду, дало расщепление — 6 растений с красной, 5 — с бе-
белой и 43 — с темно-розовой ягодой. Объясните полу-
полученные результаты. При скрещивании двух других сор-
сортов с красной и белой ягодой F\ также имели розовые
ягоды, но расщепление в F2 оказалось совершенно
иным—19 растений с белыми, 22 —с розовыми и 78 —
со светло-розовыми ягодами. Как могут результаты вто-
второго опыта быть согласованы с результатами первого?
Цвет ягод обусловлен действием одних и тех же генов
или нет?
370. У тетраплоида генотипа ААаа кроссинговер меж-
между геном и центромерой составляет 50%. Рассчитайте
соотношение разных гамет и фенотипов в потомстве,
полученном в результате самоопыления. Наблюдается
полное доминирование.
371. У тетраплоида генотипа Аааа кроссинговер меж-
между геном и центромерой составляет 40%. Каково со-
соотношение разных генотипов и фенотипов в потомстве
от самоопыления этой формы?
372. При скрещивании диплоидной желтозерной ржи
с белозерной F\ было зеленозерное, а в F2 на 9 зеленых
семян получено 3 желтых и 4 белых. Каково будет
F2, если из коллекции для скрещивания взяты анало-
аналогичные тетраплоидные формы. Расщепление полное хро-
хромосомное.
373. Какое потомство по полу и хромосомному набору
ожидается у дрозофилы от скрещивания трнплоидиой
самки с нормальным самцом? Если у триплоидной самки
сцеплены 2 Х-хромосомы?
374. Диплоидный самец дрозофилы с желтым телом
(у) скрещен с триплоидной самкой, имеющей генотип
+/Ч"/У- Определите генотип и фенотип потомства. Какое
потомство по полу и окраске тела получится при скрещи-
скрещивании самки с желтым телом и нормального самца при
первичном и вторичном нерасхождениях Х-хромосом?
375. Какое соотношение фенотипов должно быть в по-
потомстве самоопыленного триплексного автотетраплоида
при полном хроматидном расщеплении и полном доми-
доминировании?
376. Растение, гетерозиготное по двум генам А и
В, дает при самоопылении расщепление 9:3:3:1 Когда
130
его хромосомы удваиваются, то образуется автотетрапло-
нд ААааВВЬЬ. Предполагается, что кроссинговер между
этими генами и центромерой ие идет. Какое расщепление
будет в потомстве от самоопыления такого растения?
377. У тетраплоида ААааВВЬЬ по гену А имеет место
полное хромосомное расщепление, а по гену В — полное
хроматидное. Гены расположены в разных группах сце-
сцепления. Какое потомство по генотипу и фенотипу следует
ожидать при самоопылении этого растения при полном
доминировании обоих генов?
378. Как описывает в своих знаменитых «Дневниках»
великий космический путешественник Йон Тихий, на пла-
планете Антилене жили-были Пятиронцы. Бедняги мерзли
уже при температуре 600° С и укрывались плащами
из кипящей лавы. Они были пятиполыми. Для того,
чтобы основать семью и дать жизнь потомству, должны
соединиться Саша, Даша, Рура, Мура и Оно. Когда
не хватало одного, имела место тяжелая «драма чет-
четверки». Какое по-вашему мнению потомство по цвету
щупалец появится в семье, где Саша и Даша имели
красные щупальца, а все остальные родители — зеленые.
Предложите гипотезу наследования цвета щупалец у Пя-
тиронцев.
Решение задачи № 376. Расщепление в отноше-
отношении 9:3:3:1 показывает, что оба гена располагаются
в разных группах сцепления и наследуются независимо.
Расщепление в потомстве тетраплоида в этом случае бу-
будет произведением расщепления по каждому из генов.
Тетраплоид ААаа образует три сорта гамет в соо-
соотношении: \ ААЛ АаА аа, что легко определить, вос-
воспользовавшись правилом аллельного квадрата.
С помощью решетки Пеннета определяем расщепле-
расщепление по гену А:
1 АА
4 Аа
1 аа
1 АА
4 Аа
1 аа
1
4
1
АААА
АААа
ААаа
4
16
4
АААа
ААаа
Аааа
1
4
1
ААаа
Аааа
аааа
В случае полного доминирования расщепление по фе-
фенотипу будет 35 А : 1 а. По гену В расщепление должно
9*
131

быть аналогичным: 356:16. Суммарное расщепление
по фенотипу по обоим признакам в потомстве от само-
самоопыления заданного растения будет определяться как
произведение обоих расщеплений —
C5Л : 1а)ХC5?: \Ь) = 1225 ЛВ : 35Л6 : 35 аВ : lab.
Полученный результат и будет являться ответом на по-
поставленный в данной задаче вопрос. ч
РАЗДЕЛ 7
ЦИКЛИЧЕСКИЕ ЗАДАЧИ
Циклические задачи были разработаны сотрудниками
кафедры генетики Ленинградского государственного уни-
университета.
Условием циклической задачи являются численные
соотношения расщеплений, полученные в F\ и в F^ при
скрещивании друг с другом нескольких линий (или осо-
особей) животных или растений. Результаты скрещиваний
записываются в виде решетки (цикла). Во всех задачах
этого раздела требуется определить генотипы всех ис-
исходных родительских линий (или особей), а также дать
характеристику влияния генов на фенотип особей, их
взаимодействия друг с другом и особенностей наследо-
наследования каждого из генов. По диагонали решетки запи-
записываются результаты скрещивания особей между собой
внутри, линий, что сразу позволяет определить, гомози-
гомозиготные или гетерозиготные линии введены в скрещива-
скрещивания. Если направление скрещивания не оказывает вли-
влияния на его результаты, то заполняется только правый
верхний угол решетки, поскольку в левом нижнем углу
все равно будет записано его зеркальное отражение.
В итоге решения задачи для каждой линии должен
быть определен генотип особей. В некоторых цикличес-
циклических задачах возможны и дополнительные вопросы к ре-
решающему. Как правило, на них можно ответить, лишь
определив генотипы всех родительских линий.
132
379. Наследование окраски цветковых чешуи у ячменя.
«в
&|
х Ъ
*1
Светло-
пурпурная
Светло-
пурпурная
Белая
Темно-
пурпурная
темно-
пурпурные
—-
Светло-
пурпурная
Fi все тем-
но-пурпур-
но-пурпурные
Fi 3 тем-
но-пурпур-
но-пурпурные: 1 свет-
ло-пурпур-
ло-пурпурные
светло-
пурпурные
Светло-
пурпурная
F\ все тем-
но-пурпур-
но-пурпурные
/¦г 3 тем-
но-пурпур-
но-пурпурные: 1 свет-
ло-пурпур-
ло-пурпурные
Fi все тем-
но-пурпур-
но-пурпурные
Fi 9 темно-
пурпурные:
6 светло-
пурпур-
пурпурные:
1 белые
светло-
пурпурные
Белая
F\ все темно-
пурпурные
Fi 9 темно-
пурпурные:
6 светло-
пурпурные:
1 белые
F\ все светло-
пурпурные
Fi 3 светло-
пурпурные:
1 белые
F\ все светло-
пурпурные
Fi 3 светло-
пурпурные:
1 белые
белые
133

380. Определите характер наследования признаков расположения и окраски цветков у душистого горошка, генотипы
родителей по результатам скрещивания между собой трех разных линий.
Линия № 3,
пурпурные пазушные цветы
Линия № 2,
белые верхушечные цветы
Линия № 1,
белые пазушные цветы
все белые
пазушные
F\ все пурпурные пазушные
F2 430 пурпурные пазушные:
145 пурпурные верхушечные:
365 белые пазушные:
ПО белые верхушечные
F\ все пурпурные пазушные
Fa 27 пурпурные пазушные:
21 белые пазушные:
9 пурпурные верхушечные:
7 белые верхушечные
все беяые
верхушечные
все пурпурные пазушные
733 пурпурные пазушные:
243 белые пазушные
все пуряурные
пазушные
381. Определите характер наследования высоты растений и генотипы четырех сортов сорго.
«Боннита»
средний
«Дура»
высокий
«Акме»
средний
«Мартин»
низкий
«Бонитта»
средний
средние
«Дура»
высокий
F\ все высокие
F2 3 высокие :
1 средние
высокие
«Акме»
средний
j
F\ все высокие
Fi 9 высокие : 6 средние :
1 низкие
F\ все гиганты
Ft 27 гиганты : 27 высокие :
9 средние : 1 низкие
средние .
«Мартин»
низкий
F\ все высокие
Ft 27 высокие : 27 средние :
9 низкие: 1 карликовые
F, все высокие
F2 9 высокие : 6 средние:
1 низкие
F\ все высокие
F2 27 высокие : 27 средине :
9 низкие : 1 карликовые
низкие

5 382. Определите характер наследования окраски верхушки цветковых чешуи н генотипы четырех разных сортов риса.
F\ все красные
F2 3 красные:
1 коричневые
все красные
Ft 3 красные :
бесцветные
F\ все красные
9 красные : 3 коричневые :
4 бесцветные
бесцветные
F, все красные
F2 9 красные : 3 коричневые :
4 бесцветные
F, все коричневые
F2 3 коричневые :
1 бесцветные
бесцветные
бесцветные
383. По результатам скрещивания между собой четырех различных линий определите, как наследуется оперен-
ность ног у кур и напишите генотипы всех линий. |
Линия № 1
оперенные
ноги
&°-
Пиния № 3
оперенные
ноги
Линия № 4,
неоперенные
ноги
Линия № 1,
оперенные ногн
оперенные
ноги
Линия № 2,
оперенные ноги
оперенные
ноги
оперенные
ноги
Линия Ne 3,
оперенные ноги
оперенные
ноги
F\ все оперенные
Fj 15 оперенные :
1 неоперенные
оперенные
ноги
Линия Не 4,
неоперенные ноги
F\ все с оперенными ногами
Fi 15 оперенные : 1 неопе-
неоперенные
F\ все оперенные
F2 3 оперенные :
1 неоперенные
Ft все с оперенными ногами
Ft 3 оперенные:
1 неоперенные
неоперенные
ногн

г
384. Определите характер наследования окраски шерсти у кроли-
кроликов и генотипы трех разных линий. Приводятся не соотношения
разных фенотипическия классов при расщеплении, а число реально
полученных потомков от нескольких скрещиваний.
Линия № 1,
голубая
шерсть
Линия № 2,
коричневая
шерсть
Лнния № 3,
белая
шерсть
Лнния № 1,
голубая шерсть
голубые
F\ все черные
F2 40 черные:
17 голубые:
16 корич-
коричневые :
4 белые
F\ все голубые
Fi 45 голубые:
35 белые
Линия № 2,
коричневая шерсть
F\ все черные
Ft 38 черные :
15 голубые:
17 коричневые :
3 белые
коричневые
Fi все коричневые
F2 55 коричневые
43 белые
Линия № 3,
белая шерсть
F\ все голубые
F2 36 голубые :
28 белые
F{ все корич-
коричневые
Ft 28 корич-
коричневые :
22 белые
белые
385. Определите генотипы трех лнний дрозофилы, отличающихся
друг от друга по окраске глаз.
Линия № 1,
оранжевые глаза
_
Линия № 2,
белые глаза
Линия № 1,
оранжевые глаза
оранжевые
F\ все темно-
красные
Ft самки 9 темно-
красные : 3
пурпурные:
3 ярко-красные:
1 оранжевые,
самцы 16 белые:
9 темно-красные :
3 пурпурные:3
ярко-красные:
1 оранжевые
Линия № 2,
белые глаза
F\ самки темно-
красные,
самцы белые
Fi среди самок и
самцов 16 бе-
белые : 9 темно-
красные : 3 яр-
ярко-красные :3
пурпурные: 1
оранжевые*
белые
Лнния № 3,
темно-красные
глаза
F] все темно-
красные
Ft 9 темно-
красные :
3 пурпурные:
3 ярко-
красные :
1 оранжевые
F\ все темно-
красные
Fj самки все
темно-красные,
самцы 1 темно-
красные :
1 белые
138
•
к
s
,5
? '
Й *
К со
s u
Линия М 1,
оранжевые глаза
F] все темно-
красные
Fo 9 темно-крас-
темно-красные : 3 пур-
пурпурные : 3 ярко-
красные : 1 оран-
оранжевые
Линия № 2,
белые глаза
F) самки темно-
красные,
самцы белые
Fa среди самок и
самцов 1 темно-
красные :
1 белые
Линия № 3,
темно-красные
глаза
темно-красные
386. Определите генотипы трех линий дрозофил разного проис-
происхождения, имеющих белую окраску глаз. Каким образом в данном
случае можно определить расстояние между сцепленными генами?
*?
Линия J* 1,
белые глаза
белые
Ft все ярко-
красные
F« самки 3 ярио-
красиые:
I белые,
самцы 3 ярко-
красные : 5 белые
Г| вес темно-
красные
F> самки 6 темно-
красные : в яр-
ярко-красные : 3
коричневые:
1 белые,
самцы 6 темно-
красные : 6 яр-
ярко-красные : 3
коричневые:
17 белые
Ливия Mb 2,
белые глаза
Fi самки ярко-
красные,
самцы белые
Ft ереди самок и
самцов 3 ярко-
красные : 5 белые
белые
Fi все коричне-
коричневые
F» 9 коричневые:
7 белые
Линия № 3,
белые глаза
Fi самки темно-
красные,
самцы белые
Fi среди самок н
самцов 6 темно-
красные : 6 ярко-
красные : 3 корич-
коричневые : 17 белые
F\ все коричневые
F2 9 коричневые :
7 белые
белые
139

S
*l
х&
sis а*
з? 2
CD
2
о-
I -
CD
3
CO
1 9" «a
1 %n
"«3
i
о.
I-
Звв. Наследование окраски гусениц индийского дубового шелко-
шелкопряда при скрещивании разных бабочек. Определите генотипы всех
особей, участвовавших в скрещиваниях. Объясните характер взаимо-
взаимодействия генов.
«
1
a*
1
*
9B
as
*
i-
у
Зеленая № 1
Ft все зеленые
F2 27 зеленые:
21 желтые:
9 голубые:
7 миндальные
F\ все зеленые
F2 9 зеленые
3 желтые :
3 голубые:
1 миндальные
F\ все зеленые
Fi 3 зеленые :
1 желтые
. Зеленая № 2
\
Fi 1 зеленые :
1 голубые
Fi 9 зеленые :
7 желтые:
9 голубые:
7 миндальные
F\ 1 зеленые ¦
1 желтые
Fi 3 зеленые
1 желтые
1 голубые :
1 миндальные
F\ все зеленые
^2 3 зеленые:
1 желтые
Желтая № 3
F\ все желтые
^2 3 желтые :
1 миндальные
F\ все зеленые
Fi 27 зеленые
21 желтые •
9 голубые :
7 миндальные
F\ все зеленые
Ft 9 зеленые.
7 желтые
389. При скрещивании волнистых попугайчиков с различной ок-
окраской оперення были получены следующие результаты. Установите
характер наследования данного признака н генотипы скрещиваемых
птиц. В природе встречаются только зеленые попугайчики (дикий тип),
остальные варианты окраски поддерживаются человеком.
Г
CD
3
X
CD
1
а*
н
и
S
ё
т
Зеленые
зеленые
Fi все зе-
зеленые
Fi 6 зеленые:
1 желтые :
1 золотистые
Золотистые
F\ все зеленые
Ft самки
3 зеленые:
1 желтые,
самцы
6 зеленые •
1 желтые •
1 золотистые
золотистые
Голубые
F\ все зеленые
F2 3 зеленые
1 голубые
Fi все зеленые
Fi самки 18 зеле-
зеленые 3 желтые
3 голубые
3 золотистые
3 шоколадные
3 коричные
1 белые,
самцы 9 зеле-
зеленые 3 золо-
золотистые 3 шо-
шоколадные
коричные
140
14/

CD
i
Зеленые
F\ все зеленые
Fi 3 зеленые:
1 голубые
Золотистые
F\ все зеленые
F2 Г8 зеленые:
/'3 золотистые:
3 шоколадные:
3 желтые :
3 голубые :
1 коричные :
1 белые
Голубые
голубые
390. Как наследуется окраска оперення у домашней курицы?
Определите генотипы куриц и петухов трех разных линий.
9^\
Линия № 1,
черные
Линия № 2,
белые
Линия № 3,
белые
Линия № 1,
черные
черные
F\ курнцы черные,
петухн голубые
F2 курнцы
19 черные :
13 белые,
петухи 1 черные :
1 голубые
F\ курицы черные,
петухи голубые
F2 курицы
1 черные:
1 белые,
петухи 1 черные:
1 голубые
Линия № 2,
белые
F\ курицы белые,
петухн голубые
Fг курицы
19 черные:
13 белые,
петухн 16 голубые:
13 белые:
3 черные
белые
F\ все белые
F2 13 белые:
3 черные
Линия № 3,
белые
F\ курнцы белые,
петухи голубые
Рг курицы
1 черные:
1 белые,
петухи
1 черные:
1 голубые
F, все белые
Ft 13 белые:
3 черные
белые
42
Эв1. Определите генотипы линий дрозофилы с различной окрас-
окраской глаз.
О ^^^
т
<? 3
я |
9$
¦ *
w ?
Я
ев
в х
В gj
В
«я
s Я
Линня № 1,
темно-красные
глаза
темно-красные
Fi все пурпурные
р2 3 пурпурные :
1 темно-красные
—-^
F, самки темно-
красные,
самцы ярко-
красные
Fi среди самок н
самцов
9 темно-красные:
9 ярко-красные:
4 коричневые:
3 пурпурные:
3 оранжевые:
4 белые
\ Линия № 2,
пурпурные глаза
\
F\ все пурпурные
Fi 3 пурпурные:
1 темно-красные
пурпурные
F\ самки темно-
красные;
самцы ярко-
красные
Fi среди самок и
самцов
2 темно-красные:
2 ярко-красные:
1 коричневые:
1 пурпурные :
1 оранжевые:
1 белые
Линня № 3,
белые глаза
F\ все темно-
красные
Ft самки
9 темно-красные:
4 коричневые :
3 пурпурные,
самцы
9 темно-красные:
9 ярко-красные:
4 коричневые:
3 пурпурные :
3 оранжевые :
4 белые
F\ все темно-
красные
Fb самки
2 темно-красные:
1 коричневые:
1 пурпурные,
самцы
2 темно-красные:
2 ярко-красные:
1 коричневые:
1 пурпурные:
1 оранжевые :
1 белые
белые

1
X
s
Is
is
S ч «о*
I
К
s
s
s
<0
s
4
к
ш
X
я
1
i
о.
9
|
S
to
4
I
i
ъ
O
О ОЬ fr-C • 8 f
я
4
SM. Определите генотипы трех пород кроликов, различающихся
по окраске шерсти. Приведены ие соотношения фенотипических клас-
классов, а число реально полученных потомков в скрещиваниях.
\
о.
9
I
S з i а
а <- «> 5
Л
*s
Л1
рода
)ИЧЖ
Я с
Ы д.
я .2
ород
¦олуб
с -
II
о *°
С
Порода 1,
коричневый
коричневые
Fi все черные
F-2 самки
12 черные,
Ч\голубые,
4 коричневые,
2 светло-голубые,
самцы 14 черные,
4 голубые,
3 коричневые,
1 светло-голубой
Ft все белые
Fi самки
13 белые,
2 черные,
3 коричневые,
самцы 15 белые,
2 коричневые,
2 черные
Порода 2,
голубой
F\ все черные
Fs самки
28 черные,
9 коричневые,
8 голубые,
2 светло-голубые,
самцы 24 черные,
10 голубые,
7 коричневые,
3 светло-голубые
голубые
F\ все белые
Ft самки
28 белые,
8 черные,
2 голубые,
самцы 30 белые,
6 черные,
3 голубые
Порода 3,
" белый
F\ все белые
F2 самки
12 белые,
3 коричневые,
1 черная,
самцы 11 белые,
2 черные,
1 коричневый
Fi все белые
F2 самки
22 белые,
7 черные,
1 голубая,
самцы 24 белые,
5 черные,
2 голубые
белые
EEBirj anirag
'oirai
144
145
Ю Р-256

394. Наследование длины н окраски шерстя у кроликов. Насле-
Наследуется ли длина шерсти кроликов независимо от окраскя? Какие скре-
скрещивания надо дополнительно поставить, чтобы окончательно выяснить
генотип каждой линии? /
395. Три линии дрозофилы с черной окраской тела отличаются
друг от друга по плодовитости^ У линий № 1 и № 3 не обнаружен
кроссинговер между генами, нахоДящнмнся во второй хромосоме. Пло-
Плодовитость линнн № 2 принята за единицу. Определите генотипы трех
указанных линий.
СО
в
S
с?
Линия № I,
агути без полосы
вдоль спины,
короткошерстные
Агутн без полосы
вдоль спины,
короткошерстные
Линия J* 2,
агутн с широкой
темной полосой
вдоль спины,
короткошерстные
F\ пегие, длинно-
длинношерстные,
без полосы
F2 27 пегие,
длинношерстные:
12 агути,
короткошерстные:
Э пегне,
короткошерстные:
9 агутн
с широкой полосой,
длинношерстные:
7 агути
с широкой полосой,
короткошерстные
Агути с широкой
темной полосой
вдоль спины,
короткошерстные
Линия № 3,
агути с широкой
полосой вдоль
спины,
короткошерстные
F\ агути,
короткошерстные,
без полосы
Fz 3 агутн,
короткошерстные:
1 агути
с широкой полосой,
короткошерстные
F\ агути
с широкой полосой,
длинношерстные
Ft 9 агути
с широкой полосой,
длинношерстные:
7 агути
широкой полосой,
короткошерстные
Агутн с широкой
полосой вдоль
спины,
короткошерстные
ч
i
«is*
ас х
If
ч
Линия № 1,
черное тело
все черные
(плодовитость
линии 0,5)
Линия № 2,
черное тело
Ft серое тело
(плодовитость
0,87)
F2 30 серые :
26 черные
F3 166 серые :
185 черные
(плодовитость
0,87)
Fn все черные
(плодовитость
1,0)
все черные
(плодовитость
1,0)
линии
Линия № 3,
черное тело
F\ серое тело
(плодовитость
0,5)
Fi 9 серые :
7 черные
во всех
поколениях
плодовитость 0,5
Ft все черные
(плодовитость
0,87)
Fг все черные
(плодовитость
0,87)
Fn все черные
(плодовитость
1,0)
все черные
(плодовитость
линии 0,5
147
10*

соки
Сорт «Мистери
средние
Сорт «Секрет»
арликовые
«Сюрприз
Сорт
высокие:2 средиие
1 карликовые
плодовитость 1,0)
гиганты : 12 высокие
2 карликовые
тость 0,98)
средние:
(плодовит
сред
0)
ико
0)
карликовые
плодовитост
арлик
1,0)
едние : 2
плодовитос
(п
сред
(п
едни
сред
75)
сред
ые
2 карликовые1 ср
(плодовитость 0,75
средние
0,89)
карликовые
плодовитост
эмяомиш!ем
1 высокие : 1 средиие
плодовитость 1,0)
гиганты : 9 высокие
9 средиие
плодовитость 1,0)
дние
0)
все растения ср
(плодовитость
выс
2
иты
средние :
1 гигаиты
плодовитость
высокие
ие
ь
ние
ость
гигаиты : 2
1 средни
плодовитос
эимоэяа
Решение задачи № 385. Решение циклической
задачи о характере наследования цвета глаз у дрозо-
дрозофилы логичнее всего начать с нумерации ячеек:
1. 2. 3.
4. 5. 6.
7. 8. 9.
Отсутствие расщепления в ячейках 1, 5, 9 показывает,
что анализируемые линии дрозофилы при скрещиваниях
внутри себя не расщепляются. Из этого следует, что
они являются гомозиготами.
Сравнение ячейки 2 с 4-й и 6-й с 8-й (реципрокные
скрещивания) показывает, что один или несколько участ-
участвующих в расщеплении геиов сцеплены с полом, посколь-
поскольку наблюдается различный характер расщепления у са-
самок и самцов в F2 (ячейка 4), а в ячейках 2 и 8 уже
в первом поколении появляются белоглазые самцы. Срав-
Сравнение ячеек 3 и 7 (они идентичны) показывает, что
дрозофилы линий i и 3 различаются по аутосомным ге-
иам.
Рассмотрим ячейку 3. У гибридов второго поколения
наблюдается расщепление — 9 темно-красноглазые :
3 пурпурные : 3 ярко-красные : 1 оранжевые глаза. Гибри-
Гибриды F\ имели темно-красные глаза. Такое расщепление
указывает иа различие линий 1 и 3 по двум несцеп-
ленным между собой генам, которые взаимодействуют
по типу новообразования. Характер расщепления пока-
показывает, что гибриды F\ являются дигетерозиготными.
Можно теперь предположительно записать генотипы обе-
обеих линий: ААВВ для линии 3 и aabb— для 1 линии
с оранжевыми глазами.
Обратимся к ячейке 2. Во втором поколении у сам-
самцов и самок наблюдается одинаковое расщепление —
16 белые:9 темно-красные : 3 пурпурные : 3 ярко-крас-
ярко-красные : Г оранжевые глаза. Общее число долей в расще-
расщеплении C2) показывает, что линия 1 отличается от ли-
линии 2 по трем генам. По третьему гену наблюдается
расщепление 1:1 A белоглазые: 1 все остальные клас-
классы). Выше мы установили, что в этом скрещивании один
из генов сцеплен с полом. Появление в Fi белоглазых
самцов свидетельствует о том, что этот ген находится
в Х-хромосоме и является рецессивным. Овоби с белыми
глазами несут в Х-хромосоме аллель с. Особи с окрашен-
окрашенными глазами имеют в Х-хромосоме доминантный аллель.
148
149

Характер окраски глаз определяется у этих линий двумя
несцепленными аутосомными генами (они дают расщеп-
расщепление 9:3:3:1). Рецессивный ген с в гомозиготном
(у самок), либо гемизиготном (у самцов) состоянии пре-
препятствует проявлению генов окраски А а В (криптоме-
(криптомерия). Генотип линии 2 с белыми глазами в этом случае
должен быть АА ВВ ХСХС для самок и АА ВВ ХСУ для
самцов, а линии 1 с оранжевыми глазами aabbXcXc и
aabbXcY.
Если наше предположение правильно, то линия 2
отличается от линии 3 только по гену С. Рассмотрим
ячейку 6. При скрещивании белоглазого самца и темно-
красноглазой самки потомство оказывается красногла-
красноглазым. В Fi расщепление наблюдается только среди сам-
самцов — 1 темно-красные: 1 белые глаза, самки же все
с темно-красными глазами. Такой результат подтвер-
подтверждает наше предположение. Таким образом, генотип
линии 3 следующий: ААВВХСХС и АА ВВ XCY для самок
н самцов, соответственно.
Правильность решения и всех сделанных предполо-
предположений можно проверить, скрестив белоглазого самца
(линия 2) с самкой, имеющей оранжевые глаза (ли-
(линия 1).
Р aabbXcXcXAABBXcY,
F\ AaBbXcXc и AaBbXcY — у всех темно-красные
глаза,
F2 самки: 9 АВХС — темно-красные глаза,
ЗаВХс—ярко-красиые глаза,
ЪАbXе— пурпурные глаза,
1 аЬХс—оранжевые глаза.
По гену С расщепление ие идет, поэтому белоглазых
самок нет.
У самцов происходит расщепление по гену С в отно-
отношении 1:1 и по генам А я В в отношении 9:3:3:1,
что в итоге даст: 16 с белыми глазами: 9 с темно-
красными : 3 с пурпурными : 3 с ярко-красными : 1 с оран-
оранжевыми.
И действительно получается такое расщепление (см.
ячейку 4), которого следовало ожидать теоретически
в данном скрещивании.
Таким образом, анализируемые линии дрозофил отли-
отличаются по трем геиам, контролирующим окраску глаз.
Два гена располагаются в аутосомах и наследуются не-
150
зависимо друг от друга. Они взаимодействуют между
собой по типу новообразования, что приводит к появле-
появлению четырех разных типов окраски. Третий ген распола-
располагается в Х-хромосоме. Рецессивный аллель этого гена
подавляет проявление любого из генов окраски, что при-
приводит к полному отсутствию пигмента и белой окраске
глаз, то есть взаимодействует с двумя первыми по типу
криптомерии.
Ответ: генотип линии 1 aabbXcXc (самки) и aabb
Xе Y для самцов; линия 2 — ААВВХСХС для самок и
1
АА ВВ Xе Y для самцов; линия 3
мок и АА ВВ Xе Y для самцов.
ААВВХСХС для са-

РАЗДЕЛ 8
ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
8.1. Генетическая структура популяций
397. В 1817 году на остров Ситха у побережья Аляски
прибыл новый правитель Новоархангельской конторы
Российско-Американской компании Хлебников. Для «об-
«облегчения слабой памяти» он вел записи как о своей
жизни на Аляске, так и о делах компании, которые
заносил в «особую тетрадь».
В книге Ляпунова и Федорова «Русская Америка
в неопубликованных записках К. Т. Хлебникова», кото-
которая представляет собой отредактированную авторами ту
самую «особую тетрадь» записей правителя Новоархаи-
гельской конторы, читаем, что в 1824 году «на острове
Кадьяк упромышлено в Трехсвятительской артели черио-
бурых лисиц 59, сиводушек —104, красной лисицы —
89; в Итакской артели на том же острове 19, 39 и 32,
соответственно...»
В настоящее время известно, что черно-бурая окраска
шерсти лисиц возникает при генотипе ВВ, сиводушек —
ВЬ и красных лисиц — ЬЬ.
Определите частоты аллелей гена В в 1824 году
в популяциях лисиц в районе этих двух артелей. Исходя
из закона Харди-Вайнберга, какое количество сиводушек
должны были добыть промышленники той и другой арте-
артели в 1825 году, предположив, что они стреляли всех
лисиц без разбора.
398. Определите частоту аутосомного доминантного
гена S (появление у кошек белых пятен на теле, белого
треугольника на шее и белых кончиков лапок), если
из 420 встреченных на улицах и дворах кошек 350 имели
белый «воротничок».
399. Частота рецессивного аутосомного гена длинной
шерсти (// пушистые кошки) у кошек в Среднем Повол-
Поволжье составляет 0,56, а на Дальнем Востоке—0,23. Ка-
Какова вероятность встретить пушистую кошку в Казани
и Владивостоке? А гладкошерстного кота?
400. Частота кодоминантного, сцепленного с полом
гена 0 (находится только в Х-хромосоме кошек), обу-
обуславливающего рыжую окраску шерсти, составляет в
152
Лондоне 0,19. Какой процент должны составлять черепа-
черепаховые кошки от всего кошачьего населения Лондона?
А черные коты?
401. По данным Сирла,частота разной масти у иссле-
исследованных им в Сингапуре кошек была следующей:
Нерыжие Черепаховые Рыжие
Самки 63 55 12
Самцы 74 — 38
Определите частоту аллелей 0 и +. Были ли слу-
случайными скрещивания кошек в отношении этих алле-
аллелей? Как объяснить различия в частоте аллелей 0 и
-+- в Лондоне и Сингапуре?
402. Васин среди каракульских овец стада Заревшан-
ской овчарни обнаружил следующее соотношение геноти-
генотипов по гену безухости: 729 А А : 111 Аа: 4 аа. Соответству-
Соответствует ли это соотношение формуле Харди-Вайнберга?
403. В стаде пятнистых оленей было 1000 животных
обоего пола с генотипами АА 500 голов, Аа — 400 и
аа—100. В него ввели при расселении животных из
ближайшего заповедника еще 500 голов со следующей
структурой группы: АА — 100, Аа — 200 и аа — 200 жи-
животных. Определите, как изменится частота доминантного
аллеля в смешанной популяции через одно поколение
при условии свободного скрещивания всех оленей и от-
отсутствия отбора по данному признаку.
404. В сводке данных, составленных Уэнслвортом, о
масти шортгорнов отмечено 4169 красных, 3780 чалых
и 756 белых особей. Райт показал, что такое соотноше-
соотношение фенотипов можно объяснить действием одной пары
аллелей,, которую обозначили Nun. Чалые особи явля-
являются гетерозиготными. Определите частоту аллелей и
ожидаемое соотношение генотипов при случайных скре-
скрещиваниях. Оцените степень совпадения с помощью кри-
критерия х2-
405. Искусственно созданная популяция состоит из
20 особей с генотипом АА, одной — аа и 40 — Аа. Опре-
Определите соотношение генотипов в F4 в случае панмиксии и
при самооплодотворении.
406. В популяции встречаемость рецессивного забо-
заболевания составляет 1 на 400 человек. Определите число
носителей мутантного аллеля.
153

407. Группа особей состоит из 30 гетерозигот Аа и
1000 гомозигот А А. Вычислите частоту обоих аллелей,
выразив их в долях единицы и процентах.
408. В популяции мышей в течение одного года ро-
родилось 2% альбиносов. Определите частоты аллелей и
долю гегерозигот в ?з в этой популяции при условии
панмиксии.
409. Группа состоит из 50% особей АА и 50% — аа.
Покажите, что в условиях панмиксии в первом же поко-
поколении установится равновесие между частотами геноти-
генотипов АА, аа и Аа. Определите эти частоты.
410. В популяции 16% людей обладают группой кро-
крови N. Предполагая панмиксию, определите ожидаемый
процент индивидов, имеющих группы крови М и MN.
411. По системе групп крови MN выделяют три фено-
фенотипа, определяемых двумя кодоминантными аллелями
одного гена. Частоты гена LM в % среди различных
групп населения составляют:
Белое население США 54
Негры США 53,2
Индейцы США 77,6
Эскимосы восточной Гренландии 91,3
Айны 43
Австралийские аборигены 17,8
Определите генетическую структуру указанных по-
популяций.
412. В справочнике Бадаляна структура популяций по
системе групп крови MN выглядит следующим образом
(в %):
MM MN NN
Население СССР 36 48 16
Европейцы 30 50 20
Папуасы Новой Гвинеи 1,1 15,9 83
Определите частоты аллелей Л1 и JV в указанных
популяциях.
413. Среди белого населения Северной Америки доля
резус-отрицательных индивидуумов составляет 15% (ре-
цессивнвш признак). Предположив, что выбор супругов
не определяется антигенами их крови, вычислите ве-
вероятность того, что резус-отрицательная девушка станет
женой мужчины: a) rh rh? б) Rh гЮ в) Rh Rh?
414. Система групп крови Даффи определяется тремя
аллелями одного локуса: F%, Fy и Fcy. Последний обнару-
154
жен пока только у негров. Аллель Fy" в гомо- или
гетерозиготном состоянии (такие особи являются Даффи-
положительными) встречается у 74,53% русских,
66,46% итальянцев, 69,9% поляков. Определите частоты
аллелей Fya и Fyb в указанных трех группах.
415. В районе с населенней в 500000 человек заре-
зарегистрировано 4 больных алькаптоиурней (наследование
аутосомно-рецессивное). Определите число гетерозигот-
гетерозиготных особей в данной популяции.
418. Среди итальянских переселенцев, живущих в од-
одном из американских городов в виде изолята, в период
с 1928 по 1942 год на 26000 новорожденных 11 оказа-
оказалось с тяжелой формой талассемии (генотип ТТ). Опре-
Определите число гетерозигот среди итальянских переселенцев
данного города.
417. Альбинизм наследуется как рецессивный ауто-
сомный признак. Заболевание встречается с частотой 1
на 100 000. Вычислите количество гетерозиготных особей
в популяции.
418. В одном из родильных домов в течение 10 лет
выявлено 210 детей с патологическим рецессивным приз-
признаком среди 84 000 новорожденных. Установите генети-
генетическую структуру популяции данного города, если она
отвечает условиям панмиксин.
419. В районе с населением 280 000 человек при пол-
полной регистрации случаев болезни Шпильмейера-Фогта
(юношеская форма амавротической идиотии) обнаруже-
обнаружено 7 больных. Болезнь определяется рецессивным ауто-
сомным геном. Определите число гетерозиготных носи-
носителей на 1 миллион населения.
Решение задачи № 400. В случае генов, нахо-
находящихся только в Х-хромосоме, формула Харди-
Вайнберга для самок остается прежней: р АА 4- 2pqAa-\~
-\-q2aa—l, а для самцов видоизменяется: рА + qa=l,
поскольку они являются гемизиготными. Вся популяция
(самки и самцы) будет состоять из следующих геноти-
пических классов в соотношении:
1/2р2АА + pqAa + \/2q2 аа + 1/2рА + \Bqa = 1.
Частота аллеля 0 у кошек г. Лондона составляет
0,19. Частота другого доминантного аллеля, обозначае-
обозначаемого -К который определяет черную окраску шерсти,
будет равна 0,81 A—0,19). Соотношение различных
фенотипов и генотипов в рассматриваемой задаче име-
имеет следующий вид:
155

l/2p2 0/0 + pq O/ +
рыжие черепаховые черные
кошки кошки кошки
1/2рО+ \/2q +
рыжие черные
коты коты
Следовательно, вероятность встречи черепаховой
кошки среди всех кошек Лондона будет равна pq, то
есть 0,19X0,81=0,154 или 15,4%. Вероятность встретить
черного кота будет равна \/2q, что составит 1/2X0,81 =
=0,405 или 40,5%.
Таким образом, черепаховые кошки составят 15,4%
от всего кошачьего населения Лондона, а черные коты —
40,5%.
8.2. Инбридинг и факторы эволюции
420. На пустынный островок случайно попало одно
зерно пшеницы, гетерозиготное по гену окраски (А —
красное, а — белое). Оно взошло и дало начало серии
поколений, размножавшихся путем самоопыления. Каким
будет соотношение красных и белых семян через 10
лет при условии одинаковой выживаемости тех и других?
421. Соотношение генотипов в выборке следующее —
\АА : \Аа : 7аа. Определите генетическую структуру F5
в случае самоопыления и панмиксии.
422. В моногенной популяции самоопыляющихся рас-
растений на одну гетерозиготную форму приходится 15,5
рецессивных гомозигот. Сколько лет назад было осущест-
осуществлено скрещивание?
423. Родословная, приведенная ниже, показана стрел-
стрелками: М является потомком Е и Г, Д — потомком Бив
и т. д. Вычислите коэффициент инбридинга для М, если
известно, что коэффициент инбридинга для Б равен
20%.
424. Рецессивный ген встречается с частотой 1:90.
Какова вероятность поражения потомка в браке между
двоюродными братом и сестрой, обладающими нормаль-
нормальными фенотипами?
156
425. Исходя из приведенной на рис. 10 родословной
определите характер наследования заболевания. Вычи-
Вычислите коэффициент инбридинга для каждого из детей.
родившихся в близкородственных браках.
9*99
tft?
Рнс. 10. Родословная к задаче 425.
426. Приведены две родословные семей немецких
бюргеров (рис. 11). Определите коэффициенты инбри-
инбридинга для потомков близкородственных браков.
сзт° °т° dt°
D—у-ОП—-г-О
В I О
Р-рО
Рнс. 11. Родословные к задаче 426.
427. Особи аа встречаются с частотой 1 на 90 жите-
жителей. Какова вероятность поражения потомка в браке
между двоюродными братом и сестрой из этой популя-
популяции, обладающих нормальным фенотипом по анализиру
емому признаку?
428. В результате обследования крупного рогатого
скота различных пород отдельных хозяйств Северо-
Западной зоны СССР по типам бета-лактоглобулина бы-
были получены следующие результаты:
157

Порода
Черно-пестрая
Ярославская
Холмогорская
Тшиы бета-лактоглобулняо*
АА
112
24
АВ
315
129
37
ВВ
209
79
149
Общее количество
животных
636
232
186
Определите частоты генов LgA и LgB в каждой породе,
а также используя формулу Майала-Линдстрема, индекс
генетического сродства между черно-пестрой и двумя
другими породами:
2(*•</) где х и у — частоты одноимеи-
^ 'У ных аллелей в двух сравнивае-
сравниваемых популяциях.
429. При хондродистрофической карликовости туло-
туловище и голова у человека сходны по величине с нормаль-
нормальными, а конечности укорочены. Аномалия наследуется
по доминантному аутосомному типу, причем гомо- и гете-
розиготы фенотипически не отличаются. Родословная од-
одной семьи приведена на рис. 12.
В , О
6 4-г-о 6 6 6 ЬдЪ4 46 ОгчПГ4
Рис. 12. Родословная к задаче 429.
Приняв дополнительные условия, что: а) популяция
панмиктична, б) все поколения не растянуты во времени,
158
в) коэффициент инбридинга общего исходного родителя
А равен нулю, г) не происходит мутаций от доминантного
аллеля к нормальному рецессивному, д) при вступлении
в браки не учитывается моральный фактор и е) популя-
популяция находится в состоянии равновесия, определите:
I. Частоту аллеля А по доле генотипа аа. 2. Долю гетеро-
зигот в популяции. 3. Коэффициент инбридинга Рг у по-
потомка, который родился от брака индивидуумов X и К,
имеющих одного общего предка.
Как изменится частота аллеля А, если скорость му-
мутационного процесса от а к Л равна 0,00002 за два
поколения?
430. У человека мутация, приводящая в гомозиготном
состоянии к тяжелой болезни — хорее Гентингтона, воз-
возникает в среднем с частотой 5Х10~5- Сколько больных
ожидается обнаружить в популяции изолята через два
поколения, если в Fo частота мутантиого гена составляет
0,001? Обратными мутациями можно пренебречь ввиду
их чрезвычайно низкой частоты.
431. В природных популяциях дрозофилы иногда
встречаются мухи с коричневыми глазами (мутация bw).
В одной популяции такие мухи составляли 5% от общего
числа особей. Какова будет доля мух с мутантным фено-
фенотипом во втором поколении, если частота прямых мута-
мутаций -\ +bw3XlO~5 гамет, а обратных —4,5X10~8?
Популяция панмиктична, наличие мутации не сказывает-
сказывается на жизнеспособности особей.
432. Фенилкетонурия, связанная с нарушением пре-
превращения фенилаланина в тирозин, встречается у 2—10
детей на каждые 100000. Гетерозиготы не болеют, но мо-
могут быть выявлены при лабораторном обследовании.
Прямая мутация происходит с частотой 2X10 • Сколь-
Сколько больных фенилкетонурией можно ожидать через два
поколения, если с использованием специальной диеты все
больные гомозиготы будут чувствовать себя хорошо и
смогут оставить потомство?
433. Пайментель с сотрудниками вывели линию ком-
комнатных мух, настолько устойчивых к ДДТ, что около
3/4 из них были в состоянии выдержать сильное воз-
воздействие этого химиката в течение двух недель. После
того, как их перестали подвергать действию ДДТ, устой-
устойчивость к нему стала ослабевать и в 22-м поколении
была совершенно утрачена. В аналогичном опыте другая
линия мух утратила устойчивость к линдону после 20 по-
159

колений. Приняв устойчивость за доминантный, постоян-
постоянно элиминируемый отбором призиак и рассматривая эти
линии как панмиктические популяции, попытайтесь рас-
рассчитать скорость элиминации гена и процент устойчивых
особей в 10 поколении в обеих линиях.
434. Однажды два торговых судна потерпели круше-
крушение, и членам одного экипажа удалось спастись с парой
кошек, имевшихся на их корабле. Они образовали посе-
поселение на одном из островов, где ранее не было кошек.
Экипаж второго судна независимо от первого поселился
со своей парой кошек на другом тропическом острове.
Среди кошек первой пары были черный самец и рыжая
самка, а среди второй — рыжий самец и черная самка.
Таким образом получился классический пример генети-
генетического дрейфа, когда при небольшой выборке особей
происходит случайный отбор тех или иных генов. Чтобы
еще раз проиллюстрировать это, определите частоты ал-
аллелей 0 и 4- среди кошек на этих двух островах через
два года. Приближенно примем, что у кошек 3 помета
в год и котята половозрелы уже через год после рож-
рождения. Напомним, что данный ген расположен только
в Х-хройосоме, аллели кодоминантны.
435. В одной популяции лемуров на острове Мада-
Мадагаскар несколько лет тому назад 1/3 особей были гетеро-
гетерозиготными по рецессивному гену, который в гомозиготном
состоянии не только изменяет строение хвоста, но и при-
приводит к полному бесплодию. Популяция панмиктична.
Через сколько поколений частота этого вредного аллеля
составит 2ХЮ~4? Через сколько поколений он будет
полностью элиминирован из Популяции лемуров?
436. В древней Спарте был распространен обычай —
если в семье воина рождалась девочка, ее убивали сразу
после рождения. Вследствие этого гибла примерно треть
всех спартанских женщин. Предположим, что изначально
число мужчин в древней Спарте относилось к числу
женщин как 1 : 1 и что каждая оставшаяся в живых
женщина рожала в среднем по 5 детей. Какое соотноше-
соотношение полов обнаружил бы исследователь через 10 поколе-
поколений после появления этого варварского обычая? Почему?
437. На посеве люцерны колхоза им. Жданова 1/4
часть популяции цветочных мух несла в гомозиготном со-
состоянии рецессивный ген, обуславливающий более тем-
темную окраску тела, а 1/3 мух были гетерозиготными.
Какова будет концентрация этого аллеля через два по-
поколения, если темные мухи вдвое интенсивнее поедаются
птицами, чем светлые особн?
438. В одной популяции диких мышей на продукто-
продуктовом складе был распространен ген альбинизма. Кошек
и других плотоядных животных на складе и в его окрест-
окрестностях не было, так что отбор против альбинизма не
шел. В соседних популяциях альбинизм не встречался.
За время одной генерации примерно 5% всех мышей
попадали на другие склады за счет отгрузки продоволь-
продовольствия, но постоянно прибывали новые мыши вместе с но-
новыми партиями продуктов. В итоге численность популя-
популяции оставалась постоянной. Какой процент мышей-
альбиносов ожидается в следующем поколении при
панмиктическом скрещивании, если начальная частота
гена альбинизма составляла 0,25?
439. Небольшая делеция правого плеча второй хромо-
хромосомы дрозофилы снижает приспособленность гомозигот
на 40%, а гетерозигот — на 10%. В естественных услови-
условиях образование такой делеции не превышает 1 на
ЗХЮ7 гамет. В одной из популяций дрозофил частота
встречаемости этой делеции составила 0,2. Какой будет
структура популяции по этой делеции во втором поколе-
поколении, если принять, что популяция характеризуется огром-
огромной численностью и полностью изолирована от сосед-
соседних?
440. В популяции дрозофилы частота рецессивного
аллеля а равна 0,22. Сколько гомозиготных особей аа
ожидается в F\, если известно, что на протяжении жиз-
жизни одного поколения популяция пополняется на 10% из
соседней популяции, где частота этого аллеля составля-
составляет 0,38?
441. Мутация, приводящая к коричневой окраске
шерсти, в диких популяциях домовой мыши встречается
довольно редко, поскольку гомозиготные по ней особи
быстрее элиминируются естественным отбором, чем серые
мыши. Практически в каждом поколении гибнет полови-
половина гомозиготных рецессивов, не успев оставить потом-
потомства. В популяции мышей на одном из армейских скла-
складов в Англии частота этого аллеля была 0,12. Какое
количество коричневых мышей следует ожидать во вто-
втором поколении при условии панмиксии?
442. В популяции сазана Светлого озера частота до-
доминантного аллеля В, вызывающего ярко-красную окрас-
окраску плавников рыбы, составила 0,7. Какова будет частота
этого гена через три года, если каждый год браконьеры
160
11 Р-256
161

вылавливают из озера примерно 20% живущих в нем
карпов? Цвет плавников не влияет на вероятность того,
что выловят именно эту рыбу.
443. Жестокий тиран планеты Сириус III Ха-Хо ре-
решил улучшить внешний вид своих подданных и издал
евгенический Эдикт, согласно которому все разумные
сириусяне, у кого больше трех пар ушей, должны под-
подвергаться принудительной стерилизации до наступления
половой зрелости. До опубликования Эдикта разумные
существа с 8 и более ушами встречались на планете
с частотой 1 на 256 жителей. Предположим, что много-
ухость контролируется одним рецессивным геном, и на
планете действуют менделевские законы наследования
признаков. Как же изменилась частота аллеля много-
ухости среди подданных Ха-Хо после издания Эдикта и
его неукоснительного выполнения? Заполните таблицу:
Поколение
12
Частота аллеля
многоухости
i i ¦ ¦ •
Если время одной генерации от рождения до полово-
зрелости на Сириусе III составляет 250 лет, то через
сколько лет частота встречаемости многоухих поддан-
подданных Ха-Хо составит 1 на 10000 обычных?
Решение задачи № 443. Примем, что популя-
популяция сириусян является панмиктичной, и она находилась
в равновесии до введения Эдикта. Такая популяция
может быть описана уравнением Харди-Пирсона:
= Nt-N3, A)
где N\ — доля доминантных гомозиготных особей, N2 —
доля гетерозигот, а Л^з — доля рецессивных гомозигот.
Многоухие жители планеты (обозначим их генотип
аа) встречались с частотой 1 на 256 жителей, или со-
составляли 0,003906 (примерно 0,39% населения). Частота
рецессивного аллеля a (qo) находится из соотношения:
#з = (<7оJ, что составит 0,0625.
Рассматриваемый случай представляет полное от-
отстранение гомозигот по рецессивному аллелю от раз-
размножения, что равносильно полной элиминации рецес-
сивов при действии естественного отбора. Частота ре-
162
цессивного аллеля а в следующем поколении (</i) при
этих условиях будет определяться по формуле:
q\ =¦
90
Эта формула выводится из общей формулы элиминации
рецессивных гомозигот при естественном или искусствен-
искусственном отборе:
„_»»+*¦->, C)
где s — коэффициент отбора. Нетрудно показать, что в
этом случае полной элиминации рецессивов частота ал-
аллеля (ф) для г-того поколения будет составлять:
?' = ТП^Г- D)
Отсюда получаем число прошедших поколений (i):
/ = -!—L. E)
qi qo
(Более подробный вывод этих соотношений см. О. Соль-
бриг, Д. Сольбриг, 1982). Подставляя в формулу D)
требуемые значения, рассчитываем частоту аллеля много-
многоухости в ряду поколений:
Поколение
Частота аллеля
многоухости
0
0,0625
2
0,0555
4
0,05
8
0,0416
12
0,0357
Для того, чтобы в /-том поколении доля жителей
с генотипом аа составила 0,0001, в предыдущем (/-1)-ом
поколении частота аллеля а должна составлять 0,0101,
что вычисляется по формуле:
F)
Эта формула получена из формулу B). Определив зна-
значение qi-i, по формуле E) вычисляем значение /—1.
'' ~' = o.oioi — ода55 = 83-
Требуемое нам число поколений I равняется 84 (83-f-1).
Таким образом, только в 84 поколении (или через 21 000
лет) при неукоснительном соблюдении Эдикта на 10000
жителей будет приходиться один многоухий индивид.

РАЗДЕЛ 9
НЕОГРАНИЧЕННЫЕ ЗАДАЧИ
Неограниченные задачи были предложены А. С. Се-
ребровским и впервые решались на практикуме по гене-
генетическому анализу со студентами МГУ в 1935/36 учебном
году.
Как пишет Серебровский, задачи, в которых решаю-
решающему сразу даются все необходимые условия для реше-
решения (т. е. ограниченные задачи), лишают решающего
инициативы в выборе тех или иных скрещиваний, от-
открывают перед решающим сразу весь материал, тогда
как в исследовательской работе материал раскрывается
постепенно по мере развития исследования. Генетик-
аналитик, отмечает А. С. Серебровский, должен вы-
выработать в себе умение решать задачу при наиболее
экономном расходовании материала и делать свои до-
доказательства предельно убедительными.
Неограниченные задачи решаются парами студентов и
представляют собой своеобразный диалог между зада-
задающим и решающим. Первоначально задающий сооб-
сообщает решающему только результаты одного-двух скре-
скрещиваний, которые заданы в условии задачи. При этом
родительским животным, а также потомкам присваива-
присваиваются номера, и они, как правило, должны иметь опреде-
определенный пол, чтобы не происходило скрещиваний между
особями одного пола.
Проанализировав результаты первого скрещивания
(скрещиваний), решающий должен выбрать, какое необ-
необходимо ему поставить новое скрещивание, чтобы наибо-
наиболее быстро выяснить количество введенных в скрещива-
скрещивание генов и характер наследования признаков. Выбрав
очередное скрещивание, решающий спрашивает, напри-
например, что получится если скрестить рыжего самца № 2
с серой самкой № 5. Задающий выдает ему результат
запрошенного скрещивания. При этом задающий, зная
генотипы особей, упомянутых в начальных скрещивани-
скрещиваниях, количество участвующих в расщеплении генов и ха-
характер их взаимодействия, сам рассчитывает характер
расщепления в дальнейших скрещиваниях, определяет
количество потомков и дает им номера. Предварительная
работа задающего открывает большие возможности для
применения комбинаторики. Можно, например, как это
164
предлагает Серебровский, вытаскивать наудачу из зара-
заранее приготовленных урн шары или карточки из стопок.
Тогда ответы задающего уже будут подчиняться зако-
законам вероятности в полной мере. Определив характер
скрещивания и выбрав соответствующую стопку карто-
карточек, задающий вытаскивает из нужной стопки, например,
5 карточек (такое количество потомков вполне доста-
достаточно при скрещивании собак, мышей и других мало-
малоплодных животных) и получает необходимые сведения.
Такой способ работы задающего более эффективен, но
требует значительно больше времени и иногда специаль-
специальной подготовки.
Решение неограниченных задач проводится следую-
следующим образом. Каждый студент получает задачу и, поль-
пользуясь пояснениями к ней, заранее расписывает генотипы
и фенотипы потомков от возможных скрещиваний в виде
таблицы. На занятиях студенты объединяются в пары,
где каждый выступает в виде решающего одну задачу
и одновременно задающего условия другой задачи.
В ходе решения неограниченной задачи моделируется
ряд скрещиваний и решающий строит гипотезу о харак-
характере наследования признаков. Весь ход работы решаю-
решающим подробно записывается. Составив гипотезу, решаю-
решающий проверяет ее, запрашивая результаты еще одного-
двух скрещиваний, и пишет ответ. Обычно для решения
задачи решающему бывает необходимо запросить ре-
результаты 15—25 скрещиваний. В этом отношении реше-
решение неограниченных задач может стать для студентов
хорошей школой логики. Привлекательность подобных
задач заключается также в возможности применения
ЭВМ обучающего типа, которая будет выполнять роль
задающего.
Ответом на неограниченную задачу будет: 1) коли-
количество генов, участвующих в расщеплении, 2) обозначе-
обозначение характера воздействия каждого из генов на генотип,
3) тип взаимодействия неаллельных генов, 4) генотипы
исходных родительских особей.
В решении неограниченных задач оценивается не
только сам факт решения задачи, но и экономичность
в использовании материала. Умение решить задачу, ис-
использовав 30—40 потомков, много ценнее, нежели ис-
использовав 100. Более подробно о логике решения не-
неограниченных задач см. Серебровский «Генетический
анализ»
1бэ

9.1. Условия задач
444. Скрещиваются два растения душистого табака:
растение № 1 с белыми пазушными цветами и растение
№ 2 с белыми верхушечными цветами. В потомстве по-
получились растения: № 3—красные пазушные цветы,
№ 4, № 5 и № 6— все с белыми пазушными цветами.
Определите генотипы родителей и потомров.
445. Охотник купил знаменитого кокер-спаниеля Рема
кофейной окраски, имеющего оценку «отлично» по эк-
экстерьеру и два диплома. Он хочет узнать не несет ли
его кобель нежелательного для этой породы гена рыжей
окраски. Для проверки этого эксперт-кинолог посовето-
посоветовал ему провести следующие случки:
1. С рыжей сучкой Ладой (№ 2), которая принесла
3 щенят темно-бурой окраски. № 4 — самка, № 5 и
№ 6 — самцы.
2. С темно-бурой сучкой Вассой, что дало следующее
потомство: 3 щенка темно-бурой окраски (№ 7 — самец,
№ 8 и № 9 —самки) и 2 щенка кофейных (№ 10 —
самка и № 11 — самец).
Напишите генотипы Рема, Лады и Вассы. Помогите
охотнику разобраться, несет ли его пес ген рыжей
окраски?
446. Скрещиваются мыши: самец № 1 безволосый
с нормальным хвостом и самка № 2, имеющая волнистую
шерсть и короткий хвост. Родились две самки (№ 3 и
№ 5) и самец (№ 4) — все безволосые с нормальными
хвостами. Определите характер взаимодействия генов, их
число и генотипы исходных родительских особей.
447. От скрещивания темно-серого кролика (№ 1)
с серой самкой № 2 родились 4 темно-серых и 5 серых
потомков. Скрещивание того же самца с другой серой
крольчихой (№ 3) дало: темно-серых 4, серых 3 и чер-
черных 2. Сколько генов участвует в расщеплении? Как дей-
действует каждый из генов? Каковы генотипы исходных
кроликов?
448. При скрещивании хохлатой с отогнутыми перь-
перьями утки (№ 1) и хохлатого гладкоперого селезня (№ 2)
получили: двух гладкоперых самцов без хохла (№ 3 и 4)
и двух самок —N° 5 курчавоперую без хохла и № 6
с отогнутыми перьями без хохла. Всего же в кладке
было 8 яиц, но в 4-х птенцы не вылупились. Определите
число генов, участвующих в скрещивании, действие каж-
каждого из них и генотипы родителей.
166
449. Двух свиноматок с нормальной длиной щетины
(№ 1 и 2) случили с хряком (№ 3), имеющим короткую
щетину. Первая свиноматка принесла 7 поросят: 2 свинки
(№ 4 и 5) и 1 хряк (№ 6) с нормальной длиной щетины,
2 свинки (№ 7 и 8) и 2 хряка (№ 9 и 10) с короткой ще-
щетиной. В потомстве от второго скрещивания получено 8
поросят: 1 хрячок (№ 11) с длинной щетиной, 2 свинки
(№ 12 и 13) и 1 хряк (№ 14) с нормальной длиной
щетины, 2 хряка (№ 15 и 16) и 1 свинка (№ 17)
с короткой щетиной и 1 свинка (№ 18) практически
без щетины. Как наследуется длина щетины у свиней?
Каковы генотипы исходных родительских форм?
450. От скрещивания двух хомячков — рыжего самца
№ 1 и коричневой самки № 2 — родилось 2 темно-корич-
темно-коричневых самца (№ 3 и 4) и 1 светло-коричневая самка
(№ 5). Сколько генов участвует в расщеплении? Опреде-
Определите генотипы всех упомянутых особей.
451. При скрещивании мыши с нормальной шерстью
(прямой волос) и самца с волнистой шерстью (извитой
волос) в двух пометах родилось 10 детенышей: 2 самки
и 3 самца с нормальной шерстью, 3 самки и 2 самца
с волнистой шерстью. Определите генотипы родителей и
количество генов, участвующих в расщеплении.
452. Скрещивали черных лабораторных мышей с бе-
белыми. В первом поколении получили 1 самку и 2 самцов
с окраской агути (дикий тип) и 1 самку и 1 самца
с черной окраской шерсти. Реципрокные скрещивания
особей с разной окраской дали: 3 самки и 2 самца агути,
2 самки и 2 самца черных, 2 самки белых. Каков
тип взаимодействия генов? Определите генотипы роди-
родительских линий.
453. Были скрещены два растения овса. Растение № 1
имело черную чешую и ости средней длины, а растение
№ 2 — черную чешую и длинные ости. Появилось потом-
потомство шести разных фенотипических классов: черная че-
чешуя и ости средней длины, черная чешуя и длинные ости,
красная чешуя и ости средней длины, красн-ая чешуя и
длинные ости, белая чешуя и ости средней длины, белая
чешуя и длинные ости.
Сколько генов контролирует каждый из признаков?
Каковы генотипы исходных родителей и их потомков?
454. В одной лаборатории получили три генетически
различные линии дрозофилы с маленькими щетинками.
Фенотипически эти линии были неотличимы одна от дру-
167

гой. При скрещивании самца из линии № 1 с самкой ди-
дикого типа получили в первом поколении особей с нор-
нормальными щетинками, а во втором —среди самок 3/4
с нормальными щетинками и 1/4 с маленькими, а среди
самцов 21/32 с нормальными щетинками, 7/32 — с ма-
маленькими, а у 4/32 щетинки отсутствовали. При рецип-
рокных скрещиваниях линии № 2 с линией № 3 рас-
расщепления не наблюдалось. Определите генотипы всех
трех линий дрозофилы, тип взаимодействия генов и их
число в скрещиваниях.
455. При скрещивании полосатого петуха породы пли-
плимутрок, имеющего длинное оперение, с черной курицей
породы австролорп, обладающей нормальным оперением,
в первом поколении курочки и петушки были полоса-
полосатыми с нормальным оперением или полосатыми с корот-
коротким оперением в соотношении 3:1.
Проанализируйте все возможные возвратные и ре-
ципрокные скрещивания, определите генотипы родителей.
456. Скрещена самка овечьей мухи, имеющая нор-
нормальные глаза и короткие щетинки, с самцом, обладаю-
обладающим пурпурными глазами и нормальными щетинками.
В первом поколении получено: 19 мух с нормальными
глазами, короткими щетинками, 6 — с желтыми глазами,
короткими щетинками, 20 —с пурпурными глазами, нор-
нормальными щетинками, 7 — с оранжевыми глазами, нор-
нормальными щетинками.
Определите генотипы родительских мух и количество
генов, участвующих в расщеплении.
457. В лаборатории при скрещивании комнатной мухи
с коричневыми глазами (дикий тип) с мухами, которые
имели серовато-белые глаза, были получены особи с гла-
глазами коричневого цвета. При дальнейшем скрещивании
гибридов первого поколения между собой выявились три
фенотипических класса мух в следующем соотношении:
11/16 с коричневым цветом глаз, 4/16 с серовато-белыми
глазами, 1/16 с рубиновым цветом глаз.
Предложите гипотезу о характере наследования
окраски глаз у комнатной мухи и определите генотипы
родителей и потомков.
9.2. Пояснения для задающего
Задача 444. Окраска цветов у душистого табака
определяется двумя независимо наследующимися генами,
которые обнаруживают комплементарное взаимодейст-
168
вие. Красная окраска возникает при совместном при-
присутствии доминантных аллелей обоих генов (обозначим
их Л и В). Наличие доминантного аллеля только одного
гена, либо рецессивных аллелей обоих генов приводит
к белой окраске цветов. Третий ген С, который наследует-
наследуется независимо от первых двух, в доминантном состоянии
приводит к пазушному расположению цветов. Верхушеч-
Верхушечное расположение цветов является рецессивным призна-
признаком.
Возможный генотип исходных родителей: № 1 —
ааВЬСС — белые пазушные, № 2 — Aabbcc— белые вер-
верхушечные. По желанию задающего генотипы родителей
можно несколько изменить — AabbCC для растения № 1
и аа ВЬ се для растения № 2. Генотипы возникающих по-
потомков №№ 3, 4, 5 и 6 необходимо составить самосто-
самостоятельно и в дальнейшем расписать соотношение фено-
фенотипических классов потомков от скрещивания этих шести
растений между собой во всевозможных сочетаниях.
Задача 445. Окраска шерсти у собак определяется
взаимодействующими по типу новообразования генами.
В скрещивании участвуют два гена: А—определяет ко-
кофейную (коричневую) окраску шерсти собак, В — ры-
рыжую. При наличии доминантных аллелей обоих генов
развивается новый тип окраски — темно-бурая. Двойные
рецессивы aabb имеют желтую окраску. Коричневый Рэм
не может нести доминантного аллеля рыжей окраски.
Возможный генотип этой собаки АА bb, либо Aabb по
желанию задающего.
Необходимо расписать все возможные скрещивания,
учитывая пол рождающихся щенят и их среднее коли-
количество в помете от 3 до 5. Не забудьте каждому жи-
животному присвоить определенный номер. В каком-либо
скрещивании необходимо предусмотреть рождение щенка
с рыжей окраской, чтобы можно было решающему уста-
установить тип взаимодействия генов, участвующих в скре-
скрещивании.
Задача 446. В скрещивании участвуют три гена.
Ra (Ragged) приводит к отсутствию волосяного покрова
и находится в V группе сцепления. Рецессивный ал-
аллель этого гена определяет развитие волосяного покрова.
Два других гена тесно сцеплены между собой и находят-
находятся в XI группе сцепления. Рецессивный аллель wa —
1 (waved-\) приводит к образованию волнистых волос.
Ген tc (truncate) в рецессивном состоянии определяет
169

короткий хвост. Между генами Ra и wa-\ наблюдается
эпистатическое взаимодействие. Для удобства решения
задачи можно обозначить эти гены символами А, В
и С, соответственно. Тогда один из возможных генотипов
* А
безволосого самца с нормальным . хвостом будет -j
^-? . Можно усложнить задачу, предположив наличие
у этого самца рецессивного аллеля волнистой шер-
шерсти: -4- -г—тг. Учитывая пол рождающихся мышат и. их
среднее число в помете от 3 до 6, распишите все возмож-
возможные скрещивания, которые может востребовать ре-
решающий.
Задача 447. В данной задаче предполагается, что
окраска шерсти у кроликов определяется двумя незави-
независимо наследуемыми генами, которые взаимодействуют
между собой по типу криптомерии. Основной ген окраски
А в рецессивном состоянии приводит к невозможности
синтеза пигмента меланина, в результате чего кролики
имеют белую шерсть (альбиносы). Второй ген — В опре-
определяет распределение меланина по длине волос. Между
аллелями этого гена наблюдается неполное доминирова-
доминирование: ЬЬ — черная окраска, ВЬ—темно-серая и ВВ — се-
серая. Темно-серые кролики могут иметь генотипы АА ВЬ
или АаВЬ, а серые — АА ВВ или АаВВ. Особи, несущие
рецессивный аллель а в гомозиготном состоянии (аа)
вне зависимости от аллелей геиа В, обладают белой
окраской. Учитывая сказанное, необходимо расписать
возможные скрещивания, принимая размер помета у кро-
кроликов в 4—6 особей. Не забудьте пронумеровать рож-
рождающихся потомков и установить их пол.
Задача 448. Получаемые расщепления могут быть
объяснены участием в скрещивании двух независимо на-
наследуемых генов. По гену, обуславливающему характер
оперения, имеется серия множественных аллелей: О
> с" > с". Доминантный аллель С в сочетании с любым
другим приводит к развитию гладкой оперенности. Утки
генотипа chch и снса имеют отогнутые крылья, а особи
саса — курчавоперое оперение. По второму гену, опреде-
определяющему развитие или отсутствие хохла, также имеется
серия из трех аллелей: Л > А]>А2. Аллель А опреде-
определяет развитие хохла, но обладает также плейотропным
действием: будучи в гомозиготном состоянии {АА), либо
170
в сочетании с аллелем А2(АА2) он приводит к развитию
мозговой грыжи, поэтому особи указанных генотипов
гибнут до вылупления. Хохлатые утки имеют генотипы:
АА] или А2А2 (фенокопия). У особей А]А\ или А\А2
хохол не развивается. Приняв, что в кладке бывает
6—10 яиц, распишите возможные скрещивания.
Задача 449. Длина щетины у свиней наследуется
по типу кумулятивной полимерии. В данном случае
в скрещивании участвуют две пары неаллельных генов,
имеющих одинаковое действие на фенотип животного.
При наличии всех четырех доминантных аллелей (гено-
(генотип ААВВ) у свиней развивается очень длинная ще-
щетина. При наличии любых трех аллелей (например,
АаВВ, ААВЬ) —длинная щетина. У особей АаВЬ, AAbb,
ааВВ появляется щетина нормальной длины. У свиней,
несущих только один доминантный аллель, короткая
щетина, и при отсутствии в генотипе доминантных алле-
аллелей (генотип aabb) рождаются особи, практически ли-
лишенные щетины. Отсюда нетрудно расписать генотипы
родительских форм и их потомков, согласно условию
задачи, приняв, что в среднем у одной самки рождается
8—10 поросят. Не забудьте пронумеровать всех особей
и установить их пол.
Задача 450. Результаты скрещивания можно объ-
объяснить наличием двух независимо наследуемых генов.
Ген В определяет синтез черного пигмента, а его рецес-
рецессивный аллель — рыжего. Однако проявление пигмента-
пигментации может быть ослаблено рецессивными геном с от чер-
черной до коричневой (особи ВВсс или ВЬсс). Доминант-
Доминантный аллель С неполно доминирует над рецессивным,
так что у гетерозиготных особей Сс окраска ослаблена
в меньшей степени, чем у рецессивных гомозигот. 3 силу
этого особи ВВСс или ВЬСс имеют темно-коричневую
окраску, и только особи ВВСС или ВЬСС обладают
черной пигментацией. Особи ЬЬСС имеют рыжую окрас-
окраску, которая ослабевает до светло-коричневой , ЬЬСс и
желтой у двойных рецессивов bbcc.
Исходя из данных условий, выберите накС i под-
подходящие генотипы родительских особей и их томков.
Примите, что в среднем в одном помете открывается
3—5 хомячков. Не забудьте предусмотреть в некоторых
скрещиваниях рождение особей с фек; типами, :.. указан-
указанными в условиях задачи.
451. Волнистая шерсть у мь;шей сг.рсделяет-
171

ся двумя разными рецессивными генами: wa-\(waved-
1), расположенного в XI группе сцепления, и wa-2
(waved-2), находящегося в VII хромосоме. Прямой во-
волос развивается при наличии доминантных аллелей обоих
генов (комплементарное взаимодействие генов). Обозна-
Обозначив для удобства записи эти гены символами А и В,
соответственно, можно предложить следующий вариант
генотипа исходных родителей — АаВЬ для мыши с пря-
прямым волосом и Аа ЬЬ для мышки с волнистой шерстью.
По желанию задающего эти генотипы могут быть изме-
изменены. Приняв, что у мышей рождается в среднем от
4 до 6 потомков, распишите возможные скрещивания,
генотипы и пол рождающихся особей. Не забудьте про-
пронумеровать всех особей.
Задача 452. Окраска типа «агути» определяется дву-
двумя неаллельными доминантными генами, один из которых
определяет синтез меланина (ген С), а второй отвечает
за распределение пигмента по длине волоса в виде чере-
чередующихся черных и желтых колец (ген А). Рецессивный
аллель гена С подавляет синтез пигмента, поэтому особи
ее оказываются белой окраски. Ген А в рецессивном
состоянии приводит к развитию сплошной черной окрас-
окраски. Между этими двумя генами наблюдается взаимо-
взаимодействие по типу криптомерии. В данной задаче подра-
подразумевается, что черный самец имеет генотип ааСС, а
белая самка — ААсс. В первом поколении все особи ока-
оказываются ди гетерозиготны ми АаСс и имеют окраску шер-
шерсти типа «агути». Во втором поколении подразумевается
расщепление 9 агути: 3 черных: 4 белых. Необходимо
пронумеровать животных, определить их генотипы и пол,
расписать результаты скрещиваний, которые может вос-
востребовать решающий.
Задача 453. Объяснить получаемые расщепления
можно, предположив, что длина остей у овса определяет-
определяется одним геном А. Доминантный аллель этого гена в го-
гомозиготном состоянии обуславливает короткие ости, а
рецессивный аллель определяет длинные ости. Доминант-
Доминантный аллель неполно доминирует над рецессивным, поэто-
поэтому у гетерозиготных растений развиваются ости средней
длины.
Окраска чешуи определяется двумя парами неаллель-
ных генов, наследующихся независимо друг от друга и
обнаруживающих комплементарное взаимодействие. При
наличии доминантных аллелей генов В и С возникает
172
черная окраска (генотипы В-С-). При наличии доминант-
доминантного аллеля только одного из этих генов развивается
красная окраска чешуи (генотипы В-сс или ЬЬС-). У ре-
рецессивных гомозигот ЬЬсс окраска чешуи оказывается
белой. Наследование цвета чешуи и длины остей про-
происходит независимо друг от друга.
Генотип родительского растения № 1 с черными чешу-
ями и остями средней длины будет АаВЬСс, а растения
№ 2 с черными чешуями и длинными остями — ааВЬСс.
При запросах решающего необходимо сообщать ему со-
соотношение различных фенотипических классов в том или
ином скрещивании, поскольку при скрещиваниях у овса
всегда можно получить достаточно большие выборки.'
Задача 454. Развитие маленьких щетинок на теле
дрозофилы определяется рецессивным геном abb (abbre-
(abbreviated), расположенным во II группе сцепления. Рецес-
Рецессивный ген sc(scute), расположенный в ^-хромосоме
(I группа сцепления), приводит к отсутствию щетинок
на теле дрозофилы. Между указанными генами наблю-
наблюдается взаимодействие по типу криптомерии: отсутствие
щетинок не позволяет проявиться признаку маленькие
щетинки. У гена sc, в свою очередь, имеется доминант-
доминантный супрессор Su, расположенный в III группе сцеяле-
ния, в присутствии которого щетинки развиваются у
особей XscXse и XSCY (эпистатичеекое взаимодействие).
Линии дрозофил с уменьшенными щетинками имеют раз-
различные генотипы:
линия № 1 XSCXSC Su/Su abb/abb и XSCY Su/Su abb/abb
линия № 2 X+ X+ Su/Su abb/abb и X+Y Su/Su abb/abb
линия № 3 X+ X+ +/+ abb/abb и X+Y +/+ abb/abb
Результаты скрещиваний сообщаются решающему в
виде соотношения различных феиотипических классов.
Наибольшее затруднение при анализе вызывает линия
№ 2. Необходимо расписать результаты реципрокных
скрещиваний этих линий между собой, а также с мухами
дикого типа и линией sc, у которых отсутствуют щетинки
на теле.
Задача 455. Предположим, что на развитие оперения
у кур оказывают влияние два гена А и С, расположенные
в одной и той же аутосоме и взаимодействующие между
собой по типу криптомерии. Доминантный аллель А опре-
определяет развитие нормального оперения, а у рецессивных
гомозигот аа развивается длинное оперение. Рецессивный
173

супрессор препятствует проявлению аллелей гена А, и
у особей ее вне зависимости от аллелей гена А развива-
развивается короткое оперение. При наличии доминантного ал-
леля С длина оперения будет полностью определяться
аллелями гена А (нормальное или длинное). Оба гена
так близко расположены друг к другу, что кроссинговер
между ними происходит крайне редко и им можно пре-
пренебречь.
Полосатая окраска оперения у кур определяется до-
доминантным геном В (Barring), сцепленным с половой
Z-хромосомой. Рецессивный аллель этого гена вызывает
развитие сплошной черной окраски.
Получаемое расщепление по длине оперения в отно-
отношении 3: 1 свидетельствует о том, что исходные родители
были гетерозиготными по гену С. Исходя из этого, пред-
предложите наиболее возможный генотип родителей, прону-
пронумеруйте появляющихся гибридов первого поколения и
распишите возможные скрещивания, сообщая решающе-
решающему соотношение фенотипических классов.
Задача 456. Окраска глаз у овечьей мухи определя-
определяется двумя аутосомными генами, наследующимися не-
независимо друг от друга и взаимодействующими по типу
новообразования. Рецессивный ген gp (grape), находя-
находящийся в 4 хромосоме, приводит к развитию пурпурной
окраски глаз. Другой рецессивный ген у (yellow), рас-
расположенный в 6 хромосоме, определяет желтую окраску
глаз. Одновременное присутствие обоих рецессивных ге-
генов (генотип gp/gp у/у) вызывает образование оранже-
оранжевых глаз. Глаза нормальной (зеленой) окраски разви-
развиваются при наличии доминантных аллелей указанных
генов, которые для удобства записи генотипов можно
обозначить символами А и В, соответственно. Тогда осо-
особи А-В- будут иметь нормальные (зеленые) глаза, ааВ—
пурпурные, A-bb — желтые и aabb— оранжевые.
Короткие щетинки на теле мухи развиваются в при-
присутствии доминантного гена Sh (Short), расположенного,
как и ген gp в 4 хромосоме. Кроссинговером между
этими двумя генами мы пренебрегаем. Кроме того, до-
доминантный ген Sh в гомозиготном состоянии оказывает
летальное действие и приводит к гибели мух. Нормаль-
Нормальной длины щетинки на теле определяются рецессивным
аллелем гена Sh, который для удобства обозначим сим-
символом С.
174
Генотипы скрещиваемых мух были следующими:
?? -у имеет нормальные глаза и короткие ще-
а с В
F
самка
тинки, самец
имеет пурпурные глаза и нор-
а с
мальные щетинки.
Распишите генотипы возникающих в данном скрещи-
скрещивании потомков и результаты расщепления по указанным
признакам в последующих скрещиваниях их между со-
собой. Решающему можно выдавать соотношение различ-
различных фенотипических классов в виде формулы, поскольку
число потомков у мух достаточно велико.
Задача 457. "Серовато-белая окраска глаз у комнат-
комнатной мухи определяется рецессивным геном w (white), рас-
расположенным в 3 хромосоме. Рубиновая окраска глаз раз-
развивается в присутствии рецессивных аллелей двух неза-
независимо наследующихся генов rb\ (ruby 1), расположенно-
расположенного в 3 хромосоме, и гЬ2 (ruby 2), находящегося в 4 хро-
хромосоме. Наличие рецессивного аллеля только одного из
этих генов в гомозиготном состоянии не изменяет окраску
глаз, которая остается коричневой, как и в случае при-
присутствия доминантных аллелей указанных генов. Для
удобства обозначим эти гены символами А и В. Тогда
генотип мух с рубиновыми глазами будет aabb. Во всех
остальных случаях: А-В-, A-bb, ааВ- развиваются ко-
коричневые глаза. Анализ расщепления в этом случае
осложняется тем, что ген ш тесно сцеплен с геном гЫ.
Обозначив ген w символом с, генотипы исходных роди-
родителей можно представить в следующем виде:
а с А самка с коричневыми глазами и °
А самка
В
-г- самец
о
а С
с серовато-белыми глазами.
Необходимо расписать результаты этого и всех по-
последующих скрещиваний, сообщая решающему результа-
результаты расщепления запрашиваемого скрещивания.
175

о
s
о.
С
1
I
Я!
О.
!
i
!
8.
о
о"
8
о
о
о"
S
ю
о"
О)
ел
о
i-jt-op-saioo
, CM CO СМ СО 00 ^ О СО СМ
со* ел" —•" со" ю* со* оо" о" —" со"
^^ ™* io оо о см Г4» Г4» ел
"«^ еЛ — 00 Г*- С) <Р О —-
°Ч°1 °Ч *! ° Чю *
Чг1 Ч. ! .1
со' its' г*Г с? —¦" см*
in" ¦*¦ со" г-" ai о* см" со" ¦¦* 1Л
смелсмсэелоотоосмсм
^-^•fceoinora**
сосмсоо^смюооосм^
ЮСОЩЮЮ
^* со с^ со со
о" —" кГ со" V ю" со" г~" оо" ел"
о" о" —" —" см" со" со" V ю" со"
оо (у ^^j сэ i^T) ^^э (
О ^ Й5 ^? СО cN 00 ^ '"*
о" о" о" —" —" см" in" со" п-" ¦
8ою—•¦¦сосо
. -"„ «. f~, -4. СО_ —_ ^ l
о" о" о" о* —" —" см" см" со" со"
со
о о —<
о" о" о" о" о" о" —" —" см" см"
— ечео-^юсоь-ооехз
«с
X
5
с
с
СО
о.
S
е
I
1
со
к
X
я
т
V
я
'5
о.
с
>
S
о.
о
ой матери
ажд
>,
«Я
I
шсле
s
о.
u
Число детей
см
-
о
on
со
¦о
со
в группе
1Л —, f*- СО — ^f О СО СМ СО
см" ю" t~* о" сч* ю* оо" о* со" ю"
— — — — ем см см
2,610
5,221
7,831
10,441
13,05
15,66
18,27
20,88
23,49
26,10
ел оо оо г^
соемелюемоою — г-Ч"
см" ю" г-" о" со" ю" оо" — со" со"
ем m оо
С^ О Cv *¦" *•" СМ О^ CM f4" СО
t^^1—-ооюсмелсосмо
ем ю"оо"о"то"со"оо"— тг"г~
Г44*» LO СО ^"^ 00 ^О ^t* 0*^ О^ г-
Ы ю оо" — со" со" oi" с^" **" ^
юою
оо f4*^ ^5 ^о ^^ со irm*¦ ^у о^ оо
С^ЮОО—«rfh-ОСОЮОО
^ — _н СЧ СЧ СЧ СЧ
оо — —«с5о$счсосо5
w _ ^- csl сч сч со
со со ^
h*. ut) C% "^ О} t""- "^f1 СО О 00
О^ 1^5 00 **•* СО ^О О^ С^ lO f4*^
сосоелсосоелсмсоелсм
— -я .—I СМ СМ СМ СО
со" f-" о" ч" оо" — ю" о" см" со"
— — — смсмемсосо
со со о^ со со сЬ см io с?5 см
— — CMCMCOCOTOTf
ire
12 P-256
177

то
<u
X
в
tu
о.
с
S
в
щ в
о X
ч в
в ^
^ в
с S
4
5
г
о
I
s
2
I
I
I
to
о
I
I
—"ТОЮС--О—'Тою
—'WCOTfinNCOOiO;l
—" ем" to" tj" in" to t~" oo" o* —"
a
5
s
с
— TO^PtDr-OOCNTOin
—-WCO^incDOOOlO —
IN* t" to" 00" O" (N* 1Л* f~" O)" —*
—¦NCOtlDSCOOlOM
—. §3 то •* ю со t~- » о,—
со
"
¦* I ¦* О TO 00
О5СЛО5О5000000О000
lOCO-'CNOntDOl
¦ т(" —" СП" CO" TO* —" OO" Ю" CN
OWDCOOCNCOlflS
холиео(!эхэл
Х1ЧННЭЖ
OlfOHft
[fi S WX ^" Ю'—^Г
00 Г- 1Я ¦* CN -O^tONl
" " " " ч" r~" о" см" ю"
—COCDOOOC
—- —< — — CM C
OOO
foOCNC
oooooooooo
^-CNW^WCCSOOOlO
178
12*
179

x a
5 x
s a
a. "*
С x
s
8.
I
I
u
s
a.
о
8
2
I
to
О
x
Я
s
к a,
xo oj
3SSS8.8S8S2
2"8*8*S8"?g*8"Sf8"
Приложение 6
Частота рекомбинации по данным расщепления
в потомстве от скрещивания между особями первого
гибридного поколения (F, X F,) (по Захарову)
омао»оомво
о_ о — — см о) см то то ¦*
о* о о* о* о" о" о о" о" о*
СМТО^ЮФ^ООСО
o"o*o"(
— СЧТО ¦
о" о" о" о" о* о" о" —•* —Г —*
—'СМТОт»чЛ(О|--00е5©
CM ^f С© СЛ -~ ТО —чоООЯ
ТО СО СЭ CM QD СЭ •— 1С С) СМ
о* о* о* -Г — —* —Г см* см" то"
— <NTO^l0(Dt00C5O
о" —" см" см" со" ¦*"
CMCOfinco
СМ Ю 00 — П-f- СМ Ю 00
rt^ 00 СМ Ь-^ —' 1Л О ^ 00 СМ
" б" " —* см" ^"
С)О
TO CD ТО СО ТО CD TO
то_со_отосоотосооте
то" со* о" то со" о" то" со" о" то"
ооооооо
180
Аргумент
0,0010
11
11
19
14
IO
14
0,0015
16
17
18
19
0,0020
91
& 1
99
23
24
0,0025
26
27
28
29
0,0030
31
32
33
34
0,0035
36
37
38
39
0,0040
41
42
43
44
0,0045
46
47
48
49
Частота
рекомбинации
притяже-
притяжение
0,02678
02805
02927
03043
03155
0,03263
03367
03468
03565
03660
0,03752
03842
03929
04014
04098
0,04180
04259
04338
04414
04489
0,04563
04636
04707
04777
04846
0,04914
04981
05046
05111
05175
0,05238
05301
05362
05423
05483
0,05542
05600
05658
05715
05771
отталки-
отталкивание
0,02235
02344
02448
02547
02643
0,02736
02826
02912
02997
03079
0,03158
03226
03312
03386
03459
0,03530
03600
03668
03735
03801
0,03866
03929
03992
04054
04115
0,04174
04233
04291
04349
04405
0,04461
04561
04571
04624
04678
0,04730
04782
04834
04884
04935
Аргумент
0,0050
51
52
53
54
0,0055
56
57
58
59
0,0060
61
62
63
64
0,0065
66
67
68
69
0,0070
71
72
73
74
0,0075
76
77
78
79
0,0080
81
82
83
84
0,0085
86
87
88
89
Частота
рекомбинации
притяже-
притяжение
0,05827
05882
05937
05991
06044
0,06097
06149
06201
06252
06303
0,06354
06404
06453
06502
06551
0,06599
06647
06694
06741
06788
0,06834
06880
06925
06970
07015
0,07060
07104
07148
07191
07234
0,07277
07320
07362
07404
07446
0,07487
07528
07569
07610
07650
отталки-
отталкивание
0,04984
05034
05083
05134
05179
0,05226
05273
05320
05366
05412
0,05457
05502
05546
05591
05634
0,05678
05721
05764
05806
05849
0,05890
05932
05973
06014
06055
0,06095
06135
06175
06215
06254
0,06293
06332
06371
06409
06447
0,06485
06523
06560
06597
06634
181

Приложение 6 (продолжение)
Аргумент
0,0090
91
92
93
94
0,0095
96
97
98
99
0,0100
101
102
103
104
0,0105
106
107
108
109
0,0110
111
112
ИЗ
114
0,0115
116
117
118
119
0,0120
121
122
123
124
0,0125
126
127
128
129
0,0130
131
132
133
134
Частота
рекомбинации
притяже-
притяжение
0,07690
07730
07770
07809
07848
0,07887
07926
07964
08003
08041
0,08079
08116
08153
08191
08228
0,08264
08301
08337
08373
08409
0,08445
08481
08516
08551
08586
0,08621
08656
08661
08725
08759
0,08793
08827
08861
08894
08928
0,08961
08994
09027
09060
09093
0,09125
09158
09190
09222
09254
отталки-
отталкивание
0,06671
06707
06744
06780
06816
0,06852
06887
06923
06958
06993
0,07027
07062
07097
07131
07165
0,07199
07233
07266
07300
07333
0,07366
07399
07432
07464
07497
0,07529
07561
07593
07625
07657
0,07689
07720
07752
07783
07814
0,07845
07876
07907
07937
07968
0,07998
08028
08058
08088
08118
ДпгуМеНТ
1 & |_* 1 У ¦¦ • ^ *¦ * *
0,0135
136
137
138
139
0,0140
141
142
143
144
0,0145
146
147
148
149
0,0150
151
152
153
154
0,0155
156
157
158
159
0,0160
161
162
163
164
0,165
166
167
168
189
0,0170
171
172
173
174
0,0175
176
177
178
179
Частота
рекомбинации
притя-
притяжение
0,09286
09317
09349
09380
09411
0,09443
09474
09505
09535
09566
0,09596
09627
09657
09687
09717
0,09747
09777
09807
09836
09866
0,09895
09924
09953
09983
10011
0,10040
10069
10098
10126
10154
0,10183
10211
10239
10267
10295
0,10323
10350
10378
10406
10433
0,10460
10488
10515
10542
10569
оттал-
отталкивание
0,08148
08177
08207
08236
08266
0,08295
08324
08353
08382
08410
0,08439
08468
08496
08524
08553
0,08581
08609
08637
08665
08692
0,08720
08747
08775
08802
08830
0,08857
08884
08911
08938
08965
0,08991
09018
09045
09071
09098
0,09124
09150
09176
09202
09228
0,09254
09280
09306
09332
09357
182
Приложение 6 (продолжение)
Аргумент
Частота '
рекомбинации
0,0180
181
182
183
184
0,0185
186
187
188
189
0,0190
191
192
193
194
0,0195
196
197
198
199
0,020
21
22
23
24
0,025
26
27
28
29
0,030
31
32
33
34
0,035
36
37
38
39
0,040
41
42
43
44
притяже-
притяжение
0,10596
10623
10649
10676
10702
0,10729
10755
10782
10808
10834
0,10860
10886
10912
10938
10963
0,10989
11014
11040
11065
11091
0,11116
11365
11606
М1842
12071
0,12294
12512
12767
12934
13138
0,13338
13533
13725
13914
14098
0,14280
14458
14633
14806
14975
0,15142
15306
15468
15627
15784
Аргумент
отталки-
отталкивание
0,09383
09408
09434
09459
09484
0,09509
09534
09559
09584
09609
0,09634
09659
09683
09708
09733
0,09757
09781
09806
09830
09854
0,09678
10116
10348
10574
10795
0 ПОИ
11223
11430
11633
11832
0,12027
12219
12407
12592
12774
0,12953
13129
13302
13473
13641
0 13807
13970
14132
14291
14448
Частота
рекомбинации
0,045
46
47
48
49
0,050
51
52
53
54
0,055
56
57
58
59
0,060
61
62
63
64
0,065
66
67
68
69
0,070
71
72
73
74
0,075
76
77
78
79
0,080
81
82
83
84
0,085
86
v 87
86
89
0,15939
16091
16242
16390
16537
0,16681
16824
16965
17105
17242
0,17378
17513
17645
17777
17907
0,18035
18162
18288
18412
18536
0,18657
18778
18898
19016
19133
0,19249
19364
19478
19591
19703
0,19813
19923
20032
20140
20247
0,20353
20458
20563
20666
20769
0,20871
20972
21072
21172
21270
0,14603
14755
14906
15056
15203
0,15349
15493
15635
15776
15915
0,16053
16189
16324
16457
16589
0,16720
16849
16977
17104
17230
0,17355
17478
17600
17721
17842
0,17961
18079
18196
18311
18427
0,18541
18654
18766
18877
18988
0,19097
19206
19314
19421
19527
0,19633
19737
19841
19944
20047
183

Приложение 6 (продолжение)
Аргумент
0,090
91
92
93
94
0,095
96
97
98
99
0,100
101
102
103
104
0,105
106
107
108
109
0,110
111
112
113
114
0,115
116
117
118
119
0,120
121
122
123
124
0,125
126
127
128
129
0,130
131
132
133
134
Частота
рекомбинации
притяже-
притяжение
0,21368
21466
21562
21658
21753
0,21847
21941
22034
22127
22218
0,22309
22400
22490
22579
22668
0,22756
22844
22930
23017
23103
0,23188
23273
23357
23441
23524
0,23607
23689
23771
23852
23932
0,24013
24093
24172
24251
24329
0,24407
24485
24562
. 24638
24715
0,24791
24866
24941
25016
25090
отталки-
отталкивание
0,20149
20250
20350
20449
20548
0,20647
20744
20841
20937
21033
0,21128
21222
21316
21409
21502
0,21594
21686
21777
21867
21957
0,22046
22135
22223
22311
22398
0,22484
22571
22656
22742
22826
0,22910
22994
23078
23160
23243
0,23325
23406
23487
23568
23648
0,23728
23807
23886
23965
24043
0,135
136
137
138
139
0,140
141
142
143
144
0,145
146
147
148
149
0,150
151
152
153
154
0,155
156
157
158
159
0,160
161
162
163
164
0,165
166
167
168
169
0,170
171
172
173
174
0,175
176
177
178
179
Частота
рекомбинации
притя-
притяжение
0,25164
25237
25310
25383
25455
0,25527
25598
25670
25740
25811
0,25881
25951
26020
26089
26158
0,26227
26295
26362
26430
26497
0,26564
26630
26697
26763
26828
0,26893
26958
27023
27088
27152
0,27215
27279
27342
27405
27468
0,27530
27593
27655
27716
27778
0,27839
27900
27960
28021
28081
оттал-
отталкивание
0,24121
24198
24272
24352
24428
0,24504
24579
24654
24729
24803
0,24877
24951
25024
25097
25170
0,25242
25314
25386
25457
25528
0,25599
25669
25739
25809
25878
0,25947
26016
26084
26152
26220
0,26288
26355
26422
26489
26555
0,26621
26687
26752
26818
26883
0,26948
27012
27076
27140
27204
184
Аргумент
0,180
181
1 О I
182
1 О/С
1 O«J
184
0,185
186
187
188
189
0,190
191
192
193
194
0,195
196
197
198
199
0,200
201
202
203
204
0,205
206
207
208
209
0,210
211
212
213
214
0,215
216
217
218
219
0,220
221
222
223
224
П1
Частота
рекомбинации
притяже-
притяжение
0,28141
28200
28260
28319
28378
0,28436
28495
28553
28611
28669
0,28726
28784
28841
28897
28954
0,29010
29067
29123
29178
29234
0,29289
29344
29399
29454
29509
0,29563
29617
29671
29725
29778
0,29832
29885
29938
29991
30043
0,30096
30148
30200
30252
30303
0,30355
30406
30457
30508
30559
отталки-
отталкивание
0,27267
27330
27393
27456
27518
0,27581
27643
27704
27766
27827
0,27888
27949
28009
28069
28129
0,28189
28249
28308
28367
28426
0,28485
28543
28602
28660
28717
0,28775
28833
28890
28947
29003
0,29060
29116
29173
29229
29284
0,29340
29395
29451
29506
29560
0,29615
29669
29724
29778
29832
эиложени
Аргумент
0,225
226
227
228
229
0,230
231
232
233
234
0,235
236
237
238
239
0,240
241
242
243
244
0,245
246
247
248
249
0,250
251
252
253
254
0,255
256
257
258
259
0,260
261
262
263
264
0,265
266
267
268
269
е 6 (продолжение)
Частота
рекомбинации
притя-
притяжение
0,30610
30660
30710
30761
30810
0,30860
30910
30959
31009
31058
0,31107
31155
31204
31253
31301
0,31349
31397
31445
31493
31540
0,31568
31635
31682
31729
31776
0,31823
31869
31915
31962
32008
0,32054
32100
32145
32191
32236
0,32282
32327
32372
32417
32461
0,32506
32550
32595
32639
32683
оттал-
отталкивание
0,29885
29939
29992
30045
30098
0,30151
30204
30256
30308
30361
0,30413
30464
30516
30567
30619
0,30670
30721
30771
30822
30872
0,30923
30973
31023
31073
31122
0,31172
31221
31270
31319
31368
0,31417
31465
31514
31562
31610
0,31658
31706
31754
31801
31849
0,31896
31943
31990
32037
32084
185

Аргумент
0,270
271
272
273
274
0,275
276
277
278
279
0,280
281
282
283
284
0,285
286
287
288
289
0,290
291
292
293
294
0,295
296
297
298
299
0,300
301
302
303
304
0,305
306
307
308
309
0,310
311
312
313
314
П
Частота
рекомбинации
притяже-
притяжение
0,32727
32771
32815
32858
32902
0,32945
32988
33031
33074
33117
0,33160
33202
-33245
33287
3333&
0,33372
33414
33456
33497
33539
0,33581
33622
33663
33705
33746
0,33787
33828
33868
33909
33950
0,33990
34030
34071
34111
34151
0,34191
34230
34270
34310
34349
0,34389
34428
34467
34506
34545
отталки-
отталкивание
0,32130
32177
32223
32269
32315
0,32361
32407
32453
32498
32544
0,32589
32634
32679
32724
^2768
0,32813
32858
32902
32946
32990
0,33034
33078
33122
33165
33209
0,33252
33296
33339
33382
33425
0,33467
33510
33553
33595
33637
0,33690
33722
33764
33806
33847
0,33889
33931
33972
34013
34055
риложени
Апгл/мрнт
0,315
316
317
318
319
0,320
321
322
323
324
0,325
326
327
328
329
0,330
331
332
333
334
0,335
336
337
338
339
0,340
341
342
343
344
0,345
346
347
348
349
0,350
351
352
353
354
0,355
356
357
358
359
е 6 (продолжение)
Частота
рекомбинации
притя-
притяжение
0,34584
34624
34662
34700
34739
0,34777
34816
34854
34892
34930
0,34968
35006
35044
35061
35119
0,35156
35194
35231
35268
35305
0,35342
35379
35416
35453
35489
0,35526
35563
35599
35635
35672
0,35708
35744
35780
35816
35851
0,35887
35923
35958
35994
36029
0,36065
36100
36135
36170
36205
оттал-
отталкивание
0,34096
34137
34178
34218
34259
0,34300
34340
34381
34421
34461
0,34501
34541
34581
34621
34660
0,34700
34739
34779
34818
34857
0,34896
34935
34974
35013
35052
0,35090
35129
35167
35205
35244
0,35282
35320
35358
35396
35433
0,35471
35508
35546
35583
35621
0,35658
35695
35732
35769
35806
186
Приложение 6 (продолжение)
361
362
363
364
0,365
366
367
368
369
0,370
371
372
373
374
0,375
376
377
378
379
0,380
381
382
383
384
0,385
386
387
388
389
0,390
391
392
393
394
0,395
396
397
398
399
0,40
41
42
43
44
0,36240
36275
36310
36344
36379
0,36413
36448
36482
36516
36551
0,36585
36619
36653
36687
36721
0,36754
36788
36822
36855
36889
0,36922
36956
36989
37022
37055
0,37088
37121
37154
37187
37220
0,37252
37285
37317
37350
37382
0,37415
37447
37479
37511
37543
0,37575
37892
38202
38506
38804
0,35843
35879
35916
35952
35989
0,36025
36062
36098
36134
36170
0,36206
36242
36277
36313
36349
0,36384
36420
36455
36490
36525
0,36561
36596
36631
36665
36700
0,36735
36770
36804
36839
36873
0,36908
36942
36976
37010
37044
0,37078
37112
37146
37180
37213
0,37247
37579
37904
38222
38534
0,45
46
47
48
49
0,50
51
52
53
54
0,55
56
57
58
59
0,60
61
62
63
64
0,65
66
67
68
69
0,70
71
72
73
74
0,75
76
77
78
79
0,80
81
82
83
84
0,85
86
87
88
89
0,39097
39384
39666
39942
40214
0,40481
40744
41002
41256
41506
0,41751
41993
42231
42466
42697
0,42924
43148
43369
43587
43802
0,44013
44222
44428
44631
44832
0,45030
45225
45418
45608
45796
0,45982
46165
46346
46526
46702
0,46877
47050
47221
47390
47557
0,47722
47885
48047
48207
48365
0,38840
39140
39434
39723
40006
0,40284
40557
40825
41088
41347
0,41602
41852
42098
42341
42579
0,42814
43045
43272
43496
43716
0,43934
44148
44359
44567
44772
0,44975
45174
45371
45565
45757
0,45946
46133
46317
46499
46678
0,46856
47030
47204
47375
47544
0,47710
47875
48038
48200
48359
187

Аргумент
0,90
91
92
93
94
п
Частота
рекомбинации
притяже-
притяжение
0,48521
48676
48829
48981
49131
отталки-
отталкивание
0,48516
48672
48826
48978
49129
>иложение 6 (продолжение)
Аргумент
0,95
96
97
98
99
1,00
Частота
рекомбинации
притя-
притяжение
0,49279
49426
49572
49716
49859
0,50000
оттал-
отталкивание
0,49278
49426
49571
49716
49859
0,50000
Пр и м е ч а и и е. Аргумент (X) вычисляется следующим образом.
Обозначив четыре фенотипических класса потомства АВ, АЬ, аВ и
аЬ соответственно щ, аг, аз и щ, для скрещивания в фазе притяжения
Х = (а2а3): (щщ), а в фазе отталкивания Х= (aia4) ¦' (агаз). Для зна-
значений X, промежуточных к указанным в таблице, величины частоты
рекомбинации находят путем линейной интерполяции.
Приложение 7
Варианса частоты рекомбинации (по Захарову)
Частота
рекомби-
рекомбинации
0,00
о
0,05
6
7
8
9
0.10
1!
12
13
14
0,15
16
17
18
19
притя-
притяжение
0,00000
01002
02007
03016
04028
0,05044
06065
07089
08118
09151
0,10189
11231
12278
13330
14388
0,15450
16517
17590
18669
19752
оттал-
отталкивание
1,00000
0,9998
9990
9978
9960
0,9938
9911
9879
9842
9800
0,9754
9704
9649
9590
9527
0,9459
9388
9313
9234
9152
Частота
рекомби-
рекомбинации
0,25
26
27
28
29
0,30
31
32
33
34
0.35
36
37
38
39
0,40
41
42
43
44
У
притя-
притяжение
0,26379
27504
28636
29774
30918
0,32068
33225
34388
35557
36732
0,37913
39100
40294
41492
42697
0,43907
45122
46343
47568
48797
оттал-
отталкивание
0,8594
8491
8386
8279
8170
0,8059
7946
7832
7716
7598
0,7480
7360
7240
7118
6996
0,6873
6749
6625
6501
6376
188
Частота
рекомби-
рекомбинации
0,20
21
22
23
24
Q
притя-
притяжение
0,20842
21938
23039
24146
25259
оттал-
отталкивание
0,9067
8978
8886
8791
8694
Частота
рекомби-
рекомбинации
0,45
46
47
48
49
Q
притя-
притяжение
0,50031
51269
52510
53754
55001
оттал-
отталкивание
0,6251
6126
6000
5875
5750
П р и м.е ч а иие. Для значений величин рекомбинации, промежу-
промежуточных к указанным в таблице, величину Q определяют путем линей-
линейной интерполяции. Для определения вариансы найденное значение Q
делят на число учтенных особей. Корень квадратный вариансы есть
ошибка величины рекомбинации.
ЛИТЕРАТУРА
1. Абрамова 3. В. Задачи по генетике для программирован-
программированного обучения и контроля с использованием машин УКМ-5. Часть I.
Генетический анализ наследования признаков при моно- и полигибрид-
полигибридном скрещивании. Л., 1973.—52 с.
2. А й а л а Ф. Д ж. Введение в популяционную и эволюционную
генетику.— М.: Мир, 1984.— 230 с.
3. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях.—
М. : Наука, 1983.—280 с.
4. А с т а у р о в Б. Л. Генетика пола.— В кн. : Актуальные вопро-
вопросы современной генетики.— М.: Изд-во МГУ, 1966, с. 65—113.
5. Ауэрбах Ш. Наследственность.— М. : Атомиздат, 1969.—
175 с.
6. Базилинская Н. В. Задачи по генетике. Владимир,
1973.—44 с.
7. Бородин П. М. Этюды о мутантах.—М. : Знание, 1983.—
111 с.
8. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика.—
М.: Колос, 1966.—223 с.
9. В а т т и К- В., Тихомирова М. М. Сборник задач по
генетическому анализу.— Л. : Изд-во ЛГУ, 1973.—50 с.
10. Гершензон С. М. Основы современной генетики.—Киев :
Наукова думка, 1979.—506 с.
11. Гершкович И. Генетика.— М. : Наука, 1968.—702 с.
12. Го ф м а н-К а д о ш н и ко в П. Б. Задачник по общей и ме-
медицинской генетике. М., 1969.—155 с.
13. Гуляев Г. В. Задачник по генетике.— М.: Колос, 1980,—78 с.
14. Захаров И. А. Генетические карты высших организмов.—
Л. : Наука, 1979.—157 с.
15. Каминская Э. А. Сборник задач по генетике.—Минск:
Вышэншая школа, 1977.—127 с.
189

м.
м.
16. Каминская Э. А. Сборник задач по генетике.— Минск:
Вышэйшая школа, 1982.—104 с.
17. Ко ч е р г ин Б. Н., Ко ч ер г и н а Н. А. Задачи по моле-
молекулярной биологии и генетике.— Минск : Народная асвета, 1982.—80 с.
18. Кривенцов Ю. М., Чешина Л. Н. Сборник задач по
генетике. Л., 1975.— 49 с.
19. Л о б а ш е в М. Е. Генетика.— Л.: Изд-во ЛГУ, 1967.—752 с.
20. Лютиков И. М. Генетический анализ в отношении медленно
плодящихся животных.— Ж- эксперим. биол., 1931, т. 7, № 2,
с. 201—260.
21. Медведев Н. Н. Практическая генетика.—М.: Ндука,
1966.—238 с.
22- Орлова Н. Н. Малый практикум по генетике.— М. : Изд-во
МГУ, 1975.—120 с.
23. О р л о в а Н. Н. Сборник задач по общей генетике.—
: Изд-во МГУ, 1982.—128 с.
24. Пеганова М. И. Задачи по генетике. Курган, 1970.—24 с.
25. П л о х и н с к и й Н. А. Математические методы в биологии.—
: Изд-во МГУ, 1978.—262 с.
26. Рокицкий П. Ф. Введение в статистическую генетику.—
Минск: Вышэйшая школа, 1978.—448 с.
27. Серебровский А. С. Генетический анализ.— М. : Наука,
1970.—342 с.
28. Серебровский А. С. Избранные труды по генетике и се-
селекции кур.— М. : Наука, 1976.—404 с.
29. Соколовская Б. X. 100 задач по общей генетике.— Ново-
Новосибирск : Наука, 1971.—64 с.
30. Сол бри г О., Солбриг Д. Популяционная биология и
эволюция.—М. : Мир, 1982.—488 с.
31. Т и мо ф е ев-Ре со в ски й Н. В., И в а н о в В. И. Некоторые
вопросы феногенетики.— В кн : Актуальные вопросы современной гене-
генетики.—М. : Изд-во МГУ, 1966, с. 114—130.
32. Травкин М. П. Генетика в опытах и задачах. Белгород,
1970-90 с
33. Введение в иммуногенетику / X. Фьюденберг, Дж. Пипп,
Д. Сайте и др.— М. : Мир, 1975.—212 с.
34. Хатт Ф. Б. Генетика животных.—М. : Колос, 1969.—445 с.
35. Хе л евин Н. В., Лобанов А. М., Колесова О. Ф.
Сборник задач по общей и медицинской генетике.— М.: Высшая шко-
школа, 1976.—159 с.
36. Черных И. С. Методика решения задач по генетике и се-
селекции. Тула, 1980.—76 с.
37. Ш т е р н К. Основы генетики человека.— М. : Медицина,
1965.—690 с.
38. Э ф р о и м с о н В. П. Введение в медицинскую генетику —
М. : Медицина, 1968.—395 с.
39. Эфроимсон В. П. Иммуногенетика.— М.: Медицина,
1971.—336 с.
40. Н а г г i s on D. Problems in genetics with notes and examples.-
L. : Addison-Wesley, 1970.—Ill p.
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ 3
Раздел 1. МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ .... 6
1.1. Полное доминирование 6
1.2. Неполное доминирование 14
1.3. Кодоминирование и множественный аллелизм .... 19
1.4. Плейотропное действие гена 23
1.5. Пенетрантность гена 29
1.6. Апостериорные формулы расщепления
Раздел 2. НЕЗАВИСИМОЕ КОМБИНИРОВАНИЕ . . .
2.1. Дигибридное скрещивание
2.2. Тригибридное и полигибридное скрещивания .... 47
Раздел 3. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕАЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ 55
31
37
37
3.1. Новообразование при взаимодействии генов ....
3.2. Комплементарное взаимодействие генов
3.3. Эпистаз
3.4. Криптомерия
3.5. Полимерное взаимодействие генов
3.6. Задачи на разные типы взаимодействия генов . . .
чйл 4. ПОЛ И НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ . .
61
66
70
74
79
86
86
87
93
Раздел 4. ПОЛ
4.1. Наследование пола
4.2. Наследование признаков, сцепленных с полом ....
4.3. Наследование при нерасхождении хромосом ....
4.4. Наследование признаков, контролируемых аутосомными
и сцепленными с полом генами 96
4.5. Наследование зависимых от пола и ограниченных полом
. 104
признаков
Раздел 5. СЦЕПЛЕННЫЕ ГЕНЫ И КРОССИНГОВЕР
Раздел 6. НАСЛЕДОВАНИЕ У ПОЛИПЛОИДОВ . .
6.1. Скрещивание анэуплоидов
109
128
-... —г -. 128
6.2. Наследование у автополиплоидов 129
Раздел 7. ЦИКЛИЧЕСКИЕ ЗАДАЧИ 132
Раздел 8. ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ 152
„.,„„„„а 152
156
164
166
168
176
189
ЛАС til VI. i.^».~ .-_--
8.1. Генетическая структура популяций
8.2. Инбридинг и факторы эволюции
РАШ- "
Р а з°де Гэ^НЕОГРАНИЧЕННЫЕ ЗАДАЧИ
9.1. Условия задач
9.2. Пояснения для задающего ....
Приложения
Литература

БОРИС ИВАНОВИЧ БАРАБАНЩИКОВ
ЕВГЕНИЙ АЛЕКСЕЕВИЧ САПАБВ
СБОРНИК ЗАДАЧ ПО ГЕНЕТИКЕ
Редактор Габитова А. М.
Обложка художника Пахомова Ю. В.
Техн. редактор Дудичева Г. П.
Корректор Зарифуллина Р. М.
ИБ № 1030
Сдано в набор 29.04.87.
Подписано в печать 9.02.88
ПФ 12031
Формат 84ХЮ8'/з2
Бум. тип. № 2
Гарнитура литературная
Печать офсетная
Усл. печ. л. 10,08
Усл. кр. отт. 10,38
Уч.-изд. л. 10,63
Тираж 3000 экз.
Заказ Р-256
Цена 65 к.
Издательство Казанского университета
420008 Казань, ул. Ленина, 18
Полиграфический комбинат им. К- Якуба Государственного комитета
ТАССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли.
420084 Казань, ул. Баумана, 19 "