/
Author: Гогина Е.Е.
Tags: общая генетика общая цитогенетика иммуногенетика эволюционное учение видообразование филогенез lamiales растения биология монография ботаника растениеводство
ISBN: 5-02-004050-9
Year: 1990
Text
Е. Е. Гогина
Изменчивость
и формо-
образование
в роде Тимьян
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
Е.Е. Гогина
Изменчивость
и формо-
образование
в роде Тимьян
Ответственный редактор
доктор биологических наук
Б.А. ЮРЦЕВ
МОСКВА
"НАУКА”
1990
УДК 575:582.949.2
Изменчивость и формообразование в роде Тимьян / Е.Е. Гогина. —
М.: Наука, 1990. —208 с. —ISBN 5—02—004050—9
Монография представляет собой итоговую работу автора. В ней изложены результаты
двадцатилетних многоплановых исследований формообразования и эволюции круп-
ного полиморфного, таксономически трудного рода Thymus. Публикация монографии
сделает доступным широкому кругу специалистов не только содержащийся в ней бога
тый фактический материал, но и теоретические обобщения автора, разработанные им 4
методические подходы к анализу сложных гибридогенных комплексов.
Для ботаников широкого профиля (систематиков, морфологов, экологов, генетики!
Табл. 13. Ил. 28. Библиогр.: 595 назв.
Рецензенты: В. Н. Тихомиров, А. К. Скворцов
г 1906000000-029 । П0ЛуГ0Дие © Главный ботанический сад АН СССР
042(02)-90
1990
ISBN 5—02—004050—9
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая вниманию читателей монография Екатерины Евгеньев-
ны Гогиной — ее самая значительная работа, в которой изложены
результаты двадцатилетних (начатых в 1963 г.) интенсивных и в то же
время широких, многоплановых исследований формообразования и эво-
люции крупного, чрезвычайно полиморфного, таксономически труд-
ного рода Thymus. Исследования проводились комплексом методов,
включая изучение природных популяций в различных частях ареала
рода, экспериментальное культивирование в интродукционном питом-
нике Главного ботанического сада АН СССР (интродуцировано 450
образцов 116 видов!), опыты по аналитическому скрещиванию различ-
ных внутривидовых единиц и отдаленной гибридизации видов тимьяна.
Можно с уверенностью сказать, что подобного разностороннего,
глубокого и тонкого исследования на стыке систематики, популяцион-
ной генетики, теории эволюции (в том числе ми фоэволюции) и гео-
ботаники в нашей ботанической литературе сих пор не суще-
ствовало, и поэтому публикация работы явится весомым вкладом не
только в познание одного из самых трудных в систематическом от-
ношении родов отечественной флоры, но и в развитие теории и мето-
дов названных научных дисциплин. К глубокому сожалению, автор
книги не сможет увидеть напечатанным основной труд своей жизни —
Екатерина Евгеньевна Гогина скончалась в 1985 г. в расцвете своего
научного дарования.
]\1ы сочли своим долгом подойти к редактированию текста рабо-
ты Е.Е. Гогиной со всей бережностью, ограничившись лишь самыми
минимальными стилистическими изменениями в ее оригинальном
тексте. Кропотливую работу по подготовке рукописи к изданию про-
делала А.Е. Маценко.
Необходимо подчеркнуть, что книга Е.Е. Гогиной никоим обра-
зом не может и не должна рассматриваться как (очередная) таксо-
номическая ревизия рода Thymus. Это явствует и из заглавия кни-
ги, и из самой цели исследования, четко изложенной в гл. I. Ав-
тор поставил перед собой непростую задачу — выяснить особен-
ности формообразования, изменчивости и эволюционных процесов
в роде Thymus, которые объяснили бы главнейшие трудности его
таксономической трактовки, а также разработать и применить к изу-
чению таксономической дифференциации рода эффективные методы,
адекватные специфике самого объекта. Критически сопоставляя и
анализируя в свете полученных ею данных значительно отличающиеся
одна от другой системы рода, разработанные другими систематика-
з
ми-монографами (как правило, известными, опытными исследователя-
ми), Е.Е. Гогина в некоторых случаях вносит существенные коррек-
тивы в таксономическую трактовку ряда видов и их групп. Однако
своей сколько-нибудь цельной системы рода она не предлагает; сводя
многие ранее описанные виды в синонимы, не описывает новые так-
соны; в ряде случаев лишь ставит вопрос об изменении статуса от-
дельных таксонов, но не оформляет свои предложения, согласно
требованиям действующего Международного кодекса ботанической
номенклатуры. Ее главная цель — понять природу эволюционных
процессов в изучаемом крупном филуме, номенклатурное же оформле-
ние таксономических результатов этих процессов интересует ее в
несравненно меньшей степени. Тем не менее изложенные в книге
результаты ее многочисленных наблюдений и экспериментов пред-
ставляют исключительную ценность для создания естественной систе-
мы рода. Однако основное значение исследования в разработке ме-
тодических подходов к изучению полиморфных групп, в том числе
гибридогенных полиплоидных комплексов.
Особое место в композиции монографии принадлежит гл. II, в ко-
торой излагаются принятые автором ботанико-географическая и фило-
генетическая концепции рода и обобщены разнообразные литератур-
ные и оригинальные данные о распространении, экологии и диф-
ференциации основных филетических линий, характере изменчивости
тимьянов в разных частях заселенной ими территории; на основе
филогенетического анализа ареала рода автор приходит к выводу о
древности основных его подразделений и соответствии внутриродо-
вых филумов реконструируемым направлениям миграций тимьянов
из первичного очага развития рода (в Западном Средиземноморье).
Материалы этой главы ярко характеризуют сложнейшую таксономи-
ческую ситуацию в основных подразделениях рода, анализу кото-
рой посвящены остальные главы, написанные преимущественно по ори-
гинальным данным.
Для понимания природы внутри- и межпопуляционного полимор-
физма тимьянов особенно важны гл. IV ’’Наследственный внутри-
популяционный полиморфизм тимьянов (на примере опущенности
листьев)” и гл. V ’Тинодиэция и полиморфизм тимьянов”, представляю-
щие существенный вклад в изучение генетики природных популяций
(в том числе и ценотических). На богатом экспериментальном ма-
териале (включающем опыты по аналитическому скрещиванию) вскры-
ты тонкие механизмы регулировки генофонда природных популяций
применительно к условиям конкретных экотопов; в частности, во всех
исследованных случаях опушенные и гололистные формы (биотипы),
трактовавшиеся как самостоятельные виды, оказались членами одних
и тех же популяций, отличающимися, помимо опушения, также рядом
биологических и эколого-физиологических признаков, конкурентноспо-
собностью, наследуемостью.
Гл. III, посвященная побегообразованию и жизненным формам
тимьянов, содержит квалифицированный биоморфологический анализ
основных подразделений рода; в ней по-новому и весьма убедитель-
4
но решается вопрос об исходной жизненной форме в роде Thymus и
основных направлениях ее преобразований (в связи с ландшафтно-
климатической и эколого-ценотической обстановкой формирования и
миграций филумов). Выявлен ряд весьма консервативных признаков
побегообразования (на фоне конвергенции внешнего облика в сходных
условиях), что позволило уточнить систематическое положение не-
которых групп видов. Определены амплитуда и факторы модифика-
ционной изменчивости представителей разных биоморф, изучена се-
зонная изменчивость побегообразования, что также внесло ощутимый
вклад в анализ природы полиморфизма тимьянов. При этом широко
использованы возможности метода экспериментального культивиро-
вания в сочетании с наблюдениями в природе.
В короткой гл. VI обобщен литературный и оригинальный мате-
риал по хромосомным числам в роде Thymus в тесной увязке
с ботанико-географической и филогенетической концепцией истории
рода. Умело интерпретируя имеющиеся в ее Распоряжении далеко
не полные данные по числам хромосом у различных видов в свете
современных представлений об эволюционном значении полиплоидии,
Е.Е. Гогина формулирует чрезвычайно интересную и достаточно убе-
дительную собственную точку зрения на кариологическую историю
изученного рода, что позволяет глубже понять природу полиморфизма
тимьянов и эволюционную стадию, переживаемую этим древним
родом.
Серию аналитических разделов книги завершает гл. VII ’’Гибриди-
зационные процессы в роде Thymus” — одна из самых важных и
интересных. В современной таксономической литературе суждения о
гибридогенной природе таксона часто высказываются без достаточно
глубокого обоснования и конкурирующих гипотез — на основе одной
констатации у него ’’промежуточных” признаков (или сочетания при-
знаков предполагаемых родителей). Подход Е.Е. Гогиной к той же
проблеме подкупает основательностью, экспериментальной проверкой
гипотез. Она провела в условиях интродукционного питомника
три серии опытов по отдаленной гибридизации видов из раз-
ных секций — с одинаковыми, незначительно или сильно отли-
чающимися наборами хромосом и во всех вариантах получила не-
которое количество жизнеспособных семян с хорошей всхожестью.
В условиях эксперимента получены межсекционные гибриды, сходные
во всех существенных признаках с одним из имевшихся видов. В заклю-
чительной части главы автор широко и интересно обсуждает роль
гибридогенеза в истории рода (на разных ее этапах), привлекая к
обсуждению факты и выводы гл-V и VI.
Синтез материалов (фактов, выводов) всех глав дан в концен-
трированной, насыщенной обобщениями короткой итоговой гла-
ве 8.
Е.Е. Гогина проявила в ней дар настоящего аналитика, после-
довательно и целенаправленно решая с помощью наблюдений в при-
роде и серий экспериментов сложные вопросы макро- и микроэволю-
ции рода. Привлекают богатство, оригинальность и глубина интерпре-
таций, особенно в заключительных разделах глав.
5
Отрадно, что публикация книги сделает доступными широкому кру-
гу советских ботаников не только содержащиеся в ней факты, но и
теоретические обобщения автора, разработанные им методические
подходы к анализу сложных гибридогенных комплексов. Хочется
надеяться, что монография Е.Е. Гогиной послужит образцом и сти-
мулом к постановке в нашей стране углубленных эволюционных и
популяционно-геуетических исследований и в других систематических
группах, дальнейшему сближению методов систематики, генетики и
экологии.
Б. ЮРЦЕВ
Глава I
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ
ИЗУЧЕНИЕ РОДА THYMUS L.
Род Thymus L. (тимьян или чабрец) — один из наиболее крупных и
таксономически сложных в семействе губоцветных.
Он относится к трибе Satureieae и хорошо отграничен от других
близких родов (Origanum, Hyssopus, Acinos, Satureja, Micromeria),
за исключением монотипного рода Coridothymus Reichb. fil., который
нередко включают в его состав в качестве особого подрода.
Представители рода — низкорослые ароматические кустарнички
и полукустарнички используются в медицине как дезинфицирующее,
обезболивающее и антисептическое средство, а также как пряные и
эфиромасличные растения в парфюмерной и пищевой промышленности;
многие из них являются хорошими медоносами. Некоторые красиво-
цветущие виды перспективны для использования в озеленении. Поэтому
уменье различать виды тимьяна имеет немалое практическое значе-
ние, однако при этом нередко возникают серьезные затруднения из-за
расплывчатости и нечеткости видовых признаков.
Род чрезвычайно труден для таксономической обработки, так как
характеризуется необычайно сложными взаимоотношениями между
составляющими его формами. Количество таких форм огромно, а их
таксономическое значение и географическая приуроченность часто
неясны и выявляются с большим трудом, причем количество ос-
новных диагностических признаков не столь уж велико. Огромное ко-
личество трудноразличимых форм создается в основном за счет
лабильности признаков и отсутствия надежной корреляции между ними,
что обусловливает огромное разнообразие их сочетаний. С этим свя-
зан большой параллелизм в изменчивости разных групп, ее моно-
тонный характер, подобный бесконечным вариациям на одну тему.
Ситуацию образно выразил один из исследователей рода, Лика,
[Lyka, 1926], сравнивший виды тимьянов с переливающимися цветами
радуги, между которыми при всей очевидности различий нет резких,
точно очерченных границ, а переходы между видами возможны в
самых разных направлениях.
Систематика рода вследствие этого до сих пор остается весьма
сложной и запутанной. Взгляды разных исследователей на объем и
число видов в роде обычно не совпадают, что выражается в гро-
моздкой неупорядоченной синонимике отдельных групп. Бесчисленные
видовые названия (Index Kewensis, с 1895 по 1975 г. приведено более
800 видовых названий) не всегда легко идентифицируются. В резуль-
тате этого нельзя с уверенностью назвать общее число видов в роде.
Так, финский ботаник Ялас, обработавший материал по роду для
7
Европы [Jalas, 1972] и Турции [Jalas, 1982], считает, что общее число
видов Thymus приближается к 150 [1970], тогда как М.В. Клоков
[1973] только для территории Советского Союза приводит 172 вида,
а известный тимолог Ронигер в неопубликованной работе, на кото-
рую ссылается Я лас [Jalas, Kaleva, 1970], приводит 417 признанных
им видов.
Изучение систематики рода имеет давнюю историю. Первые восемь
его видов были описаны еще К. Линнеем в 1753 и 1767 гг., но совре-
менное понимание некоторых из них (Т. serpyllum и Т. pulegioides),
суженное и уточненное последующими исследованиями, существенно
отличается от первоначального. В силу исторических причин тимьяны
изучены весьма неравномерно в разных частях своего ареала. Наиболь-
шее внимание было уделено европейским и ближневосточным видам;
значительно позже были собраны и обработаны материалы по азиат-
ским и африканским группам. Эта неравномерная изученность сохра-
няется и до сих пор. По некоторым регионам сведения о роде все
еще крайне скудны и обрывочны (Аравийский полуостров, Корей-
ский полуостров, Эфиопия).
Первое деление рода на секции предложил Бентам [Bentham, 1832—
1836], который положил в его основу строение зубцов чашечки,
размер и форму прицветных листьев. Самую крупную из трех выделен-
ных им секций Serpyllum Benth. он подразделяет по признакам формы
роста, опущенности и формы листьев, завернутости их краев. Кернер
[Kerner, 1874] ввел в систематику тимьянов новый признак — тип жилко-
вания листьев. К трем выделенным им типам (гифодромному, кампто-
дромному и маргинатному) Браун позже [Braun, 1889] добавляет чет-
вертый — псевдомаргинатный. В 1890 г. Борбас дополняет диагностику
тимьянов признаками формы поперечного сечения и опушения цве-
тоносных стеблей, а также отличиями стеблевых листьев от при-
цветных.
Важный признак ввел в систематику рода Беленовский [Velenov-
sky, 1903, 1906], предложивший использовать для диагностики видов
Thymus ориентацию их цветоносных и стерильных побегов. На осно-
вании этих различий он разделил наиболее крупную секцию рода
Serpyllum Benth. на три подсекции, включив в первую из них
так называемые субэректные формы, не образующие ползучих или
лежачих стерильных побегов, во вторую — псевдорепентные, с лежа-
чими или ползучими побегами, переходящими к цветению на второй
год жизни, и в третью — репентные формы с многолетними ползу-
чими вегетативными побегами, образующими короткие ортотропные
ветви.
Дополнительный признак — гетерофиллию цветоносных стеблей
использовал Гэмс и Лика для разграничения видов в своей обра-
ботке рода для Средней Европы [Lyka, Gams, 1927].
Все эти признаки, касающиеся в основном вегетативной сферы
растений, устойчивы в одних группах рода, но обычно оказываются
ненадежными — в других. Наряду с детальной характеристикой
опушения зубцов чашечки, краев листьев и степенью развития желе-
8
зок на растении они составляют основной арсенал диагностических
средств, используемых ботаниками при работе с тимьянами.
Наиболее значительный вклад в изучение рода, кроме названных
авторов, внесли Опиц [Opiz, 1824], Челяковский [Celakovsky, 1893],
Брике [Briquet, 1897], Роннигер [Ronniger, 1924, 1932, 1944], а в послед-
ние десятилетия — Макуле (М. Machule), М.В. Клоков, Ялас (J. Jalas),
Шмидт (Р. Schmidt) и Ю.Л. Меницкий.
Ни в одной из шести крупных обработок рода не совпадает де-
ление его на секции, что говорит о немалой сложности этой задачи.
В истории изучения тимьянов наглядно отразились различные об-
щетеоретические представления о виде. Среди его исследователей
были и сторонники чрезвычайно дробного монотипического понима-
ния вида и последователи концепции вида как иерархической системы
более мелких таксонов. Наиболее ярким выразителем первого направ-
ления был Опиц (Opiz), описавший огромное количество малозна-
чащих разновидностей и форм в качестве видов. К преставителям
второго направления относятся Брике [Briquet, 1897] и Лика, Гэмс
[Lyka, Gams, 1927], объединившие все среднеевропейские виды в один
гигантский вид Т. serpyllum s.l. с массой подвидов и разновидностей. Они
придавали таксономическую значимость всем описанным ранее фор-
мам, хотя и переводили их на более низкие ступени внутривидо-
вой иерархии.
Результатом этих работ явилось множество по-разному понима-
емых таксонов, столь трудно обозримое, что стало причиной постоян-
ной путаницы, мешавшей развитию дальнейшей работы. Эту ситуацию
выразительно сформулировал Макуле [Machule, 1963], подчеркнув,
что в течение последних 150 лет в пределах гигантского сбор-
ного вида Т. serpyllum описана или названа верная тысяча таксонов,
поэтому дальнейшее создание новых подвидов, разновидностей и
микроформ уже граничит с преступлением.
Выход из создавшегося положения проявился в тенденции к укруп-
нению таксонов [Jalas, Kaleva, 1970; Jalas, 1972, 1982; Меницкий, 1973,
1978].
Даже М.В. Клоков, в нашей стране последовательный сторонник
монотипического представления о виде, описавший большую часть
отечественных видов Thymus, ощутил такую потребность, хотя и не
претворил ее на практике. В своей последней работе [Клоков, 1973] он
пытался разрешить противоречие между существующим в природе
огромным числом форм тимьянов и понятием о виде, которое он
считает условным, формально-логическим, привнесенным в природу
лишь в целях удобства классификации ее объектов. Реально существуют
в природе лишь географические расы, связь которых с видом он опре-
деляет по формуле ’’вид=числу рас, умноженному на коэффициент п”.
Этот коэффициент является условным и зависит от принятой
системы. Формулу ’’вид=раса” он считает наивно-реалистической,
а формулу ”вид= форма” — наивно-идеалистической, но тем не менее
переходя к конкретному материалу по Thymus, признает необхо-
димым каждую географическую расу тимьянов, а в действительности
9
каждую их форму, классифицировать в качестве самостоятельного вида.
Для совокупности же филогенетически родственных рас предлагает
использовать термин ’’совидие”. Поскольку этот термин предполагает
знание действительного родства видов, которое трудно доказуемо,
вместо него он использует категорию "ряд”, предполагающую более
или менее свободную группировку его членов.
В отличие от этого Ю.Л. Меницкий [1973] критерием вида счи-
тает эмпирически установленный для каждого рода эталон, представ-
ляющий собой достаточно устойчивое сочетание морфологических
признаков в пределах определенного ареала. Поскольку, однако,
именно отсутствие таких устойчивых сочетаний признаков и составляет
главную трудность работы с родом, он крайне осторожно выде-
ляет отдельные виды, зачастую предпочитая говорить об их группах
[1973] или агрегатах [1980].
Таким образом, оба исследователя, исходя из разных предпосы-
лок — логической и эмпирической, на практике приходят к сход-
ному решению проблемы — признанию необходимости использования
достаточно подвижной и неопределенной надвидовой категории, со-
ответствующей, очевидно, понятию ’’круг форм” Клейншмидта и ’’круг
рас” Рента [Тимофеев-Ресовский, 1965] или видов-агрегатов Нейвуд
[Heywood, 1963].
В своих работах Ялас [Jalas, 1947, 1948, 1971а,Ь, 1972, 1974, 1982] не
затрагивает проблемы вида; практический выход из положения он
находит в выделении внутривидовых таксонов и отнесении ряда ви-
дов к категории неясных. Во флоре Европы [Flora Europaea, 1972] та-
ких видов довольно много — почти треть от их общего числа.
Все это говорит о том, что, несмотря на значительный вклад,
внесенный в систематику рода последними работами, многое в слож-
ной изменчивости этого рода остается неясным.
Преодолению существующих трудностей препятствует отсутствие
ясного представления о природе повышенного полиморфизма тимья-
нов, из-за чего оценка таксономического значения и классифика-
ция их многочисленных форм неизбежно сохраняют отпечаток субъекти-
визма. Выяснение причин и характера этого явления дает необхо-
димую основу для объективного суждения о таксономическом зна-
чении признаков и представляет собой поэтому весьма актуальную
задачу.
Кроме чисто практического значения, обусловленного потребно-
стью упорядочить систематику рода и облегчить определение его ви-
дов, исследование изменчивости тимьянов имеет и более широкий
теоретический интерес. Трудности в его систематике делают род
особенно привлекательным для изучения, поскольку предполагают
отклонения от обычного хода эволюционного процесса и видообра-
зования. Выяснение же причин отклонений расширяет представления
о сущности этих процессов, составляющих одну из главных проблем
биологии.
Большинство исследователей рода обычно объясняют повышенную
изменчивость тимьянов межвидовой гибридизацией и незавершен-
ностью процесса видообразования в ряде групп. Эти суждения, как
ю
и описание морфологических особенностей растений, основываются
преимущественно на изучении и сопоставлении многочисленных гер-
барных образцов, реже на общих впечатлениях о растениях в приро-
де и наблюдениях за культивируемыми растениями [Schmidt, 1971].
Экспериментальный метод исследования в работах по систематике
рода не применялся. А между тем именно он мог бы иметь решающее
значение для столь полиморфной группы.
С тимьянами работали исследователи высокой квалификации (не-
которые — Ронигер, Ялас, М.В. Клоков — всю жизнь), во многих
случаях опыт, наблюдательность и интуиция приводили их к верным
и ценным выводам, и, если систематика рода все еще несовершенна,
это объясняется не их упущениями, а тем, что использовавшиеся ими тра-
диционные описательные методы в значительной мере исчерпали свои
возможности.
Изучение одних лишь гербарных материалов не дает должного
представления об онтогенетической и сезонной изменчивости приз-
наков, амплитуде их варьирования в пределах популяций и в зави-
симости от условий среды, не позволяет понять, в какой мере
существующее разнообразие форм обусловлено модификационной и
наследственной изменчивостью тимьянов. Знание же всех этих осо-
бенностей необходимо для правильного выбора диагностических приз-
наков.
К тому же работа с гербарным материалом, чаще всего пред-
ставляющим собой произвольно вычлененные части побеговой систе-
мы растений, а иногда лишь отдельные их стебли, обычно не дает
возможности разобраться в истинном характере побегообразования
растений и их жизненной форме. Поэтому до сих пор, даже в са-
мых последних работах, продолжают использоваться явно устаревшие,
примитивные понятия о субэректных, псевдорепентных и репентных
формах роста тимьянов.
Для рода же, систематика которого в значительной степени построе-
на на признаках вегетативной сферы, все вопросы динамической
морфологии побеговой системы растений приобретают первостепенное
значение.
При работе с такой трудной группой необходим подход, соче-
тающий разносторонние методы исследования и анализа; нужны преж-
де всего работа с живыми растениями, детальное исследование
состава природных популяций, сравнительные наблюдения за разви-
тием растений в однородных условиях среды и широкое использо-
вание эксперимента.
Поэтому главной задачей нашего исследования было выяснение
причин высокой изменчивости тимьянов и биологического значения
используемых в систематике признаков, которые позволяют судить
об особенностях эволюции этого сложного рода.
Проведению подобной работы особо благоприятствовали условия
Главного ботанического сада АН СССР — сбор и изучение рас-
тений в природной обстановке во время экспедиций с постоянными
и детальными наблюдениями за их развитием на экспериментальном
участке.
11
При этом особое внимание уделялось признакам, имеющим так-
сономическое значение, и биологическим особенностям, способным
повлиять на внутривидовую изменчивость тимьянов.
Полная систематическая обработка рода с уточнением состава,
синонимики и номенклатуры его видов и составление ключей для их
определения не входили в задачи исследования. Однако в ходе его
исследования получены некоторые выводы, касающиеся таксономи-
ческого положения и родственных связей отдельных видов и уточне-
ния филогенетической системы рода.
Особое внимание уделялось изучению динамической морфологии
видов, относящихся к разным жизненным формам, с целью выяснения
сезонной, онтогенетической и разногодичной изменчивости их приз-
наков (типов побегов, формы листьев), а также сравнению состоя-
ния и развития различных видов и образцов растений разного про-
исхождения в одинаковых условиях культуры. На основании этих
наблюдений, дополненных рядом опытов, прослежена амплитуда мо-
дификационной изменчивости этих признаков у ряда видов, выделены
основные типы организации побеговых систем тимьянов, создана схе-
ма их эволюционного развития и связей и восстановлен облик гипо-
тетического предка.
Отдельное направление работы составило изучение признаков,
характеризующихся высокой наследственной изменчивостью. Среди
них наибольшее внимание уделено признаку опушенности поверхнос-
ти листьев, который в значительной мере определяет полиморфизм
тимьянов. Проведено изучение соотношения гололистных и опушенных
форм в природных популяциях разных видов, состава их потомства
и наследования этого признака при искусственном скрещивании раз-
личных по опушению форм.
Поскольку наиболее детальные и трудоемкие исследования про-
водились с ограниченным числом модельных видов, возникла необхо-
димость выяснить, отражают ли они общие закономерности свой-
ственной роду изменчивости. С этой целью по многочисленным
литературным источникам, дополненным просмотром гербарных ма-
териалов (в основном по отечественным видам), прослежен харак-
тер изменчивости тимьянов на всем протяжении их родового
ареала.
Одновременно с учетом палеогеографических данных выяснялись
пути расселения рода и формирования его современного ареала. Это
позволило приближенно датировать время миграций и установить
зоны вторичного контакта и смешения отдельных миграционных ли-
ний.
На основании этих данных вычерчен ареал рода и его секций:
средиземноморских — в понимании и по данным Яласа и Калевы
[Jalas, Kaleva, 1970] и Яласа [Jalas, 1972, 1982], остальных, наиболее
экспансивных — в соответствии с собственными представлениями.
Чтобы определить уровень генетической изоляции отдельных ви-
дов рода, их способности к межвидовой гибридизации и ее воз-
можное влияние на наследственную изменчивость тимьянов, был про-
веден ряд опытов по искусственному скрещиванию видов разной
12
степени родства, имеющих равные, незначительно и сильно отли-
чающиеся числа хромосом.
Поскольку система скрещивания существенно влияет на внутри-
и межпопуляционную изменчивость, особое направление работы по-
священо изучению свойственной тимьянам женской двудомности, или
гинодиэции. Прослеживалось распространение этого явления в раз-
ных секциях рода, соотношение разных половых форм в природ-
ных популяциях тимьянов, состав потомства разных половых форм
и устойчивость их полового состояния в условиях культуры. Прове-
дены опыты по выяснению особенностей наследования женской дву-
домности при разных вариантах искусственного скрещивания расте-
ний.
Изучение женской двудомности включало также работы по био-
логии цветения и плодоношения тимьянов. У некоторых модельных
видов выяснялась длительность цветения отдельных цветков, соцве-
тий и растений, последовательность зацветания цветков в соцветии,
способность обоеполых цветков к самоопылению, а также возможность
факультативного апомиксиса у женских форм. Определены семенная
продуктивность, всхожесть и вес семян разных половых форм.
Особый раздел работы составляет изучение кариологии рода
Thymus. Определены хромосомные числа у ряда видов, у некото-
рых — впервые. Результаты всех направлений работы сопоставлены
для получения возможно более разносторонней характеристики осо-
бенностей изменчивости и эволюционного процесса в пределах рода
и уточнения его надвидового деления.
Автор надеется, что проведенное исследование может иметь зна-
чение и для решения некоторых общих вопросов, касающихся эво-
люционного преобразования жизненных форм (от кустарничков к по-
лукустарничкам и травам), биологии цветения и наследования пола,
генетической разно качественности популяций, а также значения гиб-
ридизационных процессов и полиплоидии для видообразования.
Работа велась в основном на материале живой и гербарной кол-
лекций по роду Thymus, собранных автором в отделе флоры Главного
ботанического сада АН СССР. Значительное внимание было уделено
также изучению живых растений в природных условиях.
За 20 лет работы интродуцировано около 450 образцов 116 видов
тимьянов, преимущественно отечественной флоры. Большая часть об-
разцов была собрана (в виде семян или живых растений) в природ-
ных местообитаниях тимьянов в разных ботанико-географических ре-*
гионах страны во время многочисленных экспедиций и командировок.
Виды, испытанные в культуре, привидятся в конце работы, в указа-
теле, где они помечены звездочкой.
Часть образцов семян получена в порядке обмена из зарубеж-
ных ботанических садов. При запросах семян предпочтение отдавалось
образцам, имеющим документированное природное происхождение.
При культивировании тимьянов учитывались их главные экологи-
ческие особенности: высокое светолюбие, требовательность к хо-
рошей аэрации и нейтральной реакции почв, а также их слабая кон-
курентоспособность.
13
До посева семена сохраняли в бумажных пакетах при комнат-
ной температуре. Посев проводили весной (апрель—май) в пикиро-
вочные ящики со смесью дерновой и листовой земли и песка, ко-
торые после этого накрывали стеклом. Умеренный полив производили
ежедневно или через день. Некоторые образцы семян первоначально
высевали в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную
дистиллированной водой. Через несколько дней после прорастания
всходы переносили в пикировочные ящики с землей.
На грядки в зависимости от погодных условий (обычно в первой
половине июня) высаживали лишь окрепшие и хорошо развивав-
шиеся растения. Семена непосредственно на грядки не сеяли, чтобы
уменьшить потери всходов, очень уязвимых на ранних этапах разви-
тия, и не спутать их с обильным и нередко гибридным самосе-
вом находящихся на участке взрослых растений.
Растения высаживали на гряды е расстоянием 25—30 см между
отдельными особями. Для видов с меловых и известняковых склонов
в почву добавляли мел и известняк. До укоренения пересаженные
растения прикрывали щитами и регулярно поливали. Более тепло-
любивые образцы на зиму прикрывали лапником, а зарубежные южно-
средиземноморские виды пересаживали в горшки или ящики и вно-
сили в прохладную светлую оранжерею.
Строение жизненных форм тимьянов анализировалось по методи-
ке И.Г. Серебрякова [1964]. Для выяснения особенностей онтогене-
тического и сезонного развития растений в течение всего вегета-
ционного периода с интервалами в 10—15 дней наблюдали за феноло-
гическим развитием растений и за динамикой побегов разного типа.
Под бинокулярным микроскопом МБС-2 исследовалось состояние то-
чек роста растений в разные фазы их развития.
Для выяснения влияния придаточных корней на развитие побе-
гов формирования у видов со стелющейся формой роста несколь-
ко растений Т. serpyllum и Т. tonsilis помещали в условия, исключающие
возможность их укоренения. С этой целью у некоторых из них по-
беги подвязывались к вертикальной или наклонной опоре, а у других —
под них подкладывалась непроницаемая для корней подстилка (кусок
рубероида или плотной полиэтиленовой пленки).
Чтобы установить значение зимнего покоя для развития расте-
ний, несколько особей из образца Т. serpyllum, собранного в Москов-
ской области, на зиму были помещены в условия оранжереи.
Для определения модификационной и наследственной изменчивости
разных видов интродуцированные растения сравнивали с контрольными
экземплярами, собранными в природе, по признакам характера роста
и ветвления, высоте цветоносных стеблей, форме и размеру листьев.
Сравнение тех же признаков у культивируемых растений одного
происхождения (образца), разных по происхождению образцов од-
ного вида и растений разных видов позволяло судить о характере
наследственной изменчивости растений.
Для определения влияния фитоценотической обстановки на раз-
витие и признаки растений на территории Ботанического сада про-
веден опыт по выращиванию одновозрастных потомков одного ма-
14
теринского растения Т. pulegioides в условиях ценоза (опушка сме-
шанного сосново-березового леса) и в условиях культуры, а также опыт
по выращиванию в условиях культуры лесного и травянистого це-
нозов укорененных побегов, отделенных от растений Т. serpyllum,
Е. marschallianus, Т. pulegioides и Т. subalpestris.
Во время полевых работ большое внимание уделялось изуче-
нию внутрипопуляционного многообразия растений, производился сбор
разновозрастных особей и всех уклоняющихся морфологических форм,
прослеживалась связь их распространения с экологическими и фи-
тоценотическими различиями условий обитания.
Женскую двудомность и биологию цветения тимьянов изучали,
просматривая гербарные материалы, а также в ходе полевых наблю-
дений. Определено соотношение половых форм в 32 природных популя-
циях 16 видов тимьянов.
Изучение биологии цветения в условиях культуры имело целью
выяснить роль перекрестного опыления и самоопыления у тимьянов.
Наиболее детальные наблюдения проводили на шести видах, ха-
рактеризующихся женской двудомностью: Т. markotensis (с хребта Мар-
хот в окрестностях Геленджика), Т. marschallianus (два образца из Ли-
пецкой области и Киргизской ССР), Т. loevyanus (из Московской
области), Т. pseudonummularius (из Краснодарского края), Т. pseudopu-
legioides (окрестности г. Кисловодска, Ставропольский край) и Т. collinus
(из Дагестана). Фенологические наблюдения за каждым образцом сопро-
вождались более детальным изучением цветения обоеполых и женских
особей. Для этого в фазе бутонизации на трех особях каждой по-
ловой формы было заэтикетировано по нескольку соцветий. На схемах
этих соцветий ежедневно в течение всего периода цветения отме-
чали время распускания бутонов, состояние раскрывшихся цветков
и продолжительность их цветения. В течение нескольких дней про-
водились наблюдения за посещаемостью цветков этих видов насе-
комыми-опылителями. Время пребывания опылителя на цветке опреде-
ляли при помощи секундомера.
Для определения надежности свойственной тимьянам дихогамии,
проверки возможности развития их семян без оплодотворения, а так-
же для искусственного самоопыления и скрещивания разных видов и
форм на соцветия, находившиеся в фазе бутонизации, надевали кап-
роновые изоляторы.
Чтобы провести искусственные скрещивания с отцовского рас-
тения под налобной лупой, тонким пинцетом снимали пыльники с выс-
тупившей пыльцой, которую затем соприкасали с рыльцами материн-
ского растения. Капроновый покров изолятора для этого развя-
зывали сверху и сдвигали по каркасу вниз. Если в качестве материн-
ских растений в скрещиваниях участвовали обоеполые формы, то у
их полураскрывшихся бутонов ежедневно также под налобной лупой
тонкими острыми ножницами удаляли пыльники. Опылению подверга-
ли лишь цветки с хорошо развившимся и раскрывшим лопасти рыльца
столбиком. В случае необходимости проводилось повторное опыле-
ние цветков. После опыления капроновый покров изолятора возвра-
щался в прежнее положение и затягивался суровой ниткой. По оконча-
15
нии цветения изоляторы снимали, чтобы созревание завязавшихся
семян проходило в обычных условиях; подвергавшиеся опылению
соцветия отмечали мелкими этикетками и подрезанием концов прицвет-
ных листьев. Опыленные цветки отмечали на схеме соцветия и под-
резанием концов нижних зубцов чашечки. В общей сложности таким
способом опылено несколько сотен цветков разных видов Thymus.
Изучение особенностей цветения тимьянов дополнялось сравни-
тельным определением семенной продуктивности обоеполых и женских
особей в природных условиях и культуре. С этой целью у трех
культивируемых видов Т. loevyanus, Т. marschallianus и Т. markhotensis
было собрано по 100 соцветий с каждой половой формы, нахо-
дившихся в стадии плодоношения. В каждом соцветии подсчиты-
вали число завязавшихся семян. Семенную продуктивность выражали
в процентах от теоретически возможной, которую определяли как
произведение числа семяпочек в каждом цветке (у губоцветных равно-
го четырем) на общее число цветков. Поскольку цветение и созре-
вание семян у тимьянов растянуты и каждое соцветие, особенно
колосовидное, может иметь одновременно и недозревшие и осы-
павшиеся семена, при подсчетах учитывали и недозрелые семена и
осыпавшиеся. С этой целью в полученные данные вносили поправку,
необходимость которой возникала после просмотра под бинокуляром
100 контрольных чашечек от каждого растения, в них подсчитывали
число неразвитых зачатков, зрелых и осыпавшихся семян. Изучение
особенностей плодоношения тимьянов показало, что развитие опло-
дотворенных семяпочек сопровождается у них формированием особых
железок в гинобазисе. Состояние этих железок, раскрывающихся при
созревании семян, служит дополнительным показателем степени зре-
лости последних.
Чтобы определить различия в семенной продуктивности женских
и обоеполых форм в природных условиях, в Подольском районе Мос-
ковской области в фазе цветения было заэтикетировано по 30 осо-
бей каждой половой формы Т. loevyanus. В фазе зрелых плодов с этих
растений были срезаны все соцветия. Для выяснения тонких различий
в плодоношении растений наряду с определением их общей пло-
довитости, когда семена очищали обычным путем — перетиранием
чашечек всего образцу вручную, от каждой половой формы без
выбора брали по 1000 чашечек, в которых под бинокуляром учи-
тывалось число выполненных, осыпавшихся и щуплых семян, а также
число неразвившихся семяпочек и число семян, погибших на ранних эта-
пах развития. Эти данные использовали для уточнения общей се-
менной продуктивности растений.
Для определения химической природы секрета, содержащегося в ги-
нобазисных железках, был проведен ряд простейших микрохими-
ческих исследований. Поскольку, по литературным данным, у неко-
торых видов Thymus [Molisch, Goldschmidt, 1901] обнаружен скутел-
лярин, было проведено качественное определение этого вещества
по Молишу.
Чтобы проверить» как влияют эти секреторные выделения на про-
растание, был поставлен опыт по определению лабораторной всхо-
16
жести семян Т. loevyanus со стертым и сохраненным порошко-
видным секретом.
У трех видов — Т. markhotensis, Т. loevyanus и Т. marschallianus —
была определена масса 1000 семян каждой половой формы. Для взве-
шивания отбирали лишь выполненные семена.
Просмотр под бинокуляром большого количества семян и чашечек
показал значительное варьирование их по размеру; прослежена за-
висимость величины семян и чашечек от их положения в полумутов-
ке и соцветии и числа развивающихся в одном цветке зачатков.
С помощью микрометрической линейки установлены пределы варьиро-
вания размера семян и чашечек на одном растении.
Определены лабораторная всхожесть и энергия прорастания се-
мян разных половых форм Т. loevyanus и Т. podolicus. Семена первого
вида были собраны в Подольском районе Московской области, вто-
рого — с культивируемых растений, привезенных из Львовской об-
ласти.
Чтобы избежать неравномерного взаимовлияния растений, в опы-
тах по изучению выживаемости потомков разных половых форм
семена и всходы размещали на строго одинаковом расстоянии друг
от друга (1 см между семенами, 2 см между всходами в пикировочном
ящике, 25 см при высаживании растений на грядку).
Изучение особенностей наследования женской двудомности про-
водили на трех модельных видах: Т. loevyanus, Т. podolicus и Т. pulegioi-
des. Семена первого вида были собраны в природе с 32 заранее
заэтикетированных растений разных половых форм (по 16 растений
каждой формы). Собранные семена высеяли на экспериментальном
участке. До цветения доведено 828 растений, половое состояние их
определялось однократно — во время первого цветения. Семена
Т. podolicus и Т. pulegioides были получены в результате искусственного
опыления изолированных соцветий на экспериментальном участке. Для
перекрестного опыления Т. podolicus использованы 4 растения: 2 жен-
ских и 2 обоеполых; для принудительного самоопыления — две обоепо-
лые особи. От этих растений получены 283 потомка, наблюдения
за половым состоянием которых продолжались в течение 7 лет.
У Т. pulegioides для искусственного опыления использованы 4 женских
и 3 обоеполых растения, перекрестное опыление при этом проводили
по 2 вариантам: обоеполое растение X женское растение и обоеполое
растение X обоеполое растение, реципрокно. В последнем случае у соцве-
тий, использовавшихся в качестве материнских, из начинающих рас-
крываться цветков ежедневно удаляли пыльники. От этих растений
доведены до цветения 62 потомка, наблюдения за которыми продол-
жались в течение 5 лет.
Для выяснения таксономического значения опушенности листьев —
признака, часто используемого в качестве видового, — отмечали случаи
совместного произрастания голых и опушенных форм, что было обна-
ружено у 21 вида Thymus. Путем просмотра (без выбора) 100—200 особей
в каждой популяции определялось процентное соотношение этих форм.
На экспериментальном участке с целью выяснения особенностей
наследования этого признака были отобраны параллельные формы
2. Зак. 2251
17
нескольких видов, отличавшихся по опушению. Наиболее полные
результаты получены в опыте с западноукраинским гинодиэцич-
ным видом Т. podolicus.
Искусственное опыление различных форм этого вида было про-
ведено по схеме: гололистная обоеполая форма X самоопыление (полу-
чено 87 семян), гололистная женская форма — опыление пыльцой
гололистной особи (232 семени) и пыльцой опушенной особи (132 се-
мени); опушенная обоеполая форма — самоопыление (43 семени); опу-
шенная женская форма — опыление пыльцой опушенной особи (85 се-
мян) и пыльцой голой особи (87 семян); слабоопушенная женская
форма — опыление пыльцой опушенной формы (25 семян) и голой
формы (15 семян). Различия в числе завязавшихся семян отчасти
обусловлены неодинаковым числом цветков, опыленных в разных
вариантах опыта.
Все полученные семена были высеяны в пикировочные ящики; по
всходам определено соотношение различных по опушению форм в по-
томстве каждого растения. На экспериментальный участок высаже-
ны 283 растения. У 183 растений проанализированы различия в сте-
пени развития опушения. С этой целью под бинокулярным микроско-
пом подсчитывали числа волосков на верхней и нижней сторонах
листьев. Волоски подсчитывали в средней части пластинок на пло-
щади 5 мм2 и по краю листа; учитывали волоски трех типов,
различающиеся по длине. Для этого отбирали одновозрастные листья,
взятые к концу вегетации периода с однотипных молодых побегов.
Чтобы установить, скоррелирована ли опушенность листьев с мощ-
ностью развития и конкурентоспособностью растений, их высажи-
вали на гряды в шахматном порядке так, что гололистные особи че-
редовались с опушенными; в течение трех лет промеряли поперечни-
ки дерновин растений, на второй год жизни все надземные части
растений были срезаны до уровня почвы, высушены и взвешены.
Для экспериментальной проверки возможности спонтанной гибри-
дизации между видами Thymus были проведены опыты по искус-
ственному скрещиванию видов из различных секций. С этой целью
подбирали родительские пары, сходные и резко отличные по своим
жизненным формам, числу хромосом и степени родства.
В общей сложности проведено 6 вариантов скрещиваний:
1) видов с равным числом хромосом 2л = 28 (Т. marschallianus
о XT. pulegioides у и Т. tauricus ^ХТ. pulegioides ^);
2) видов с небольшими различиями хромосомных чисел: 2л = 28 и 30
(Т. lipsky (?ХТ. collinus (j) и 2л = 24 и 28 (Т. serpyllum <ГхТ. marschallia-
nus £);
3) видов с резко различающимися хромосомными числами: 2л = 24 и
56 (Т. serpyllum <^Х Т. markhotensis j и 2л = 28 и 90 (Т. tauricus Т. pseu-
dopulegioides g).
Определен процент завязывания семян при различных вариантах
скрещивания. Из полученных семян выращены гибридные растения.
Выявлены их семенная продуктивность в результате свободного пе-
реопыления с другими выращиваемыми на участке видами и всхожесть
завязавшихся семян.
18
Для проверки предположения о гибридной природе встречающейся
в Московской области изолированной популяции Т. loevyanus проведе-
но экспериментальное скрещивание его вероятных родительских ви-
дов Т. marschallianus (образцы из Тамбовской и Саратовской областей)
и Т. pulegioides (образец из Новгородской области). Опылены 133 цветка
и получено 135 семян, которые были высеяны одновременно с се-
менами Т. loevyanus природного происхождения. Выращены 828 особей
Т. loevyanus (эти же растения использовали для изучения наследования
женской двудомности) и 23 гибридных растения. Их сравнивали по
основным диагностическим признакам.
В этом и других вариантах опытов по искусственному скрещи-
ванию была определена фертильность пыльцы гибридных обоеполых
растений (с этой целью пыльцу окрашивали ацетокармином).
Число хромосом для сравнительно-кариологического исследования
видов рода подсчитывали на постоянных препаратах, приготовленных
из меристематической зоны корешков культивируемых взрослых расте-
ний. Хромосомные числа подсчитывали у образцов, имеющих доку-
ментированное происхождение (в каждом образце исследовали не-
сколько особей). Контрольные экземпляры хранятся в гербарии Глав-
ного ботанического сада. Определено число хромосом у 35 видов,
у 15 из них — впервые.
Экспериментальные и полевые методы исследования были допол-
нены просмотром гербарных материалов в крупнейших коллекциях:
Ботанического института АН СССР, Московского государственного
университета, ботанических институтов Академии наук Грузинской ССР
(г. Тбилиси), Азербайджанской ССР (г. Баку), Украинской ССР
(г. Киев), Центральносибирского ботанического сада СО АН СССР
(г. Новосибирск) и некоторых других ботанических учреждений, в том
числе и материалов, присланных по запросу из-за рубежа.
Все работы в природе и опыте интродукции по возможности более
полно документировались сбором гербарных образцов. Вместе с ма-
териалами других коллекторов гербарная коллекция ГБС АН СССР по
роду Thymus достигла около 4000 образцов.
Карта ареала рода Thymus и его секций составлена по лите-
ратурным данным с уточнением ареалов некоторых отечественных
видов по материалам гербарных коллекций. Основными источниками
для нанесения на карту ареалов европейских и турецких видов пос-
лужили работы Яласа и Калева [Jalas, Kaleva, 1970; Jalas, 1972, 1982].
Для выяснения путей миграции тимьянов и их приблизительной
датировки, особенностей современного распространения представи-
телей рода их сопоставляли с палеографией отдельных частей кон-
тинента. Характер распространения отдельных диагностических приз-
наков в пределах ареала рода был использован для оценки их таксо-
номического значения в разных филогенетических линиях рода.
Выполнить работу в настоящем объеме удалось лишь благодаря со-
действию коллег-ботаников, привозивших материал по роду Thymus
(семена, живые растения и гербарий) из разных регионов Советского
Союза, за что приношу им свою искреннюю благодарность.
19
Глава II
ХОРОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА В РОДЕ THYMUS
Ареал рода Thymus охватывает почти всю Евразию за исключе-
нием юго-восточной тропической части, зоны пустынь, Западно-Си-
бирской низменности, узкой высокоширотной арктической окраины и
большей части Камчатки.
На западе он достигает южной оконечности Гренландии, Азорских
и Канарских островов, на юге — двумя неравными языками заходит
в Африку. Более крупный африканский участок ареала ограничен
крайним северо-западом континента (системой гор Атласа в преде-
лах Марокко, Алжира и частично Туниса, достигая на востоке
Ливии). Второй, почти точечный участок приурочен к горам Эфиопии
(Эритрея) в районе Баб-аль-Мандебского пролива (Восточная Африка).
Это крайняя южная точка распространения рода (около 10° с.ш.). Север-
ный его предел находится (около 73° с.ш.) в южной части п-ова Таймыр
(бассейн р. Пясины); дальше всего на запад он заходит по запад-
ному побережью Гренландии (около 53°30 з.д.), на восток (около
179° з.д.) — в центральной части Чукотского полуострова (бассейн
р. Амгуемы) (рис. 1).
На всем этом пространстве тимьяны проявляют отчетливую приу-
роченность к открытым, предпочтительно каменистым, щебнистым,
карбонатным или песчаным субстратам и сообществам с невысокой
напряженностью конкурентных отношений. Их распространение обыч-
но связано с горными системами, где они тяготеют к сообществам
ксерофитов, скал и высокогорных лугов; а также со степной и тундро-
вой зонами (в пределах последней тимьяны произрастают исключитель-
но на сухих каменистых или песчаных участках). В лесную зону
они заходят лишь по скалистым обнажениям горных хребтов и бе-
реговых откосов или приречным пескам. Исключение составляют два
европейских вида — Т. serpyllum и Т. pulegioides. Первый из них приуро-
чен, однако, к осветленным борам на песках, а второй — к лесным
опушкам и полянам, имеющим преимущественно вторичный характер.
Громадный ареал рода — свидетельство его древности. Он мог
сформироваться лишь в течение очень длительного периода вре-
мени, особенно если учесть, что в отличие от многих других групп
растений тимьяны не обладают никакими специальными приспособле-
ниями для распространения семян, низкорослы и малоконкуренто-
способны.
Прямых палеоботанических данных, указывающих на время
и место возникновения рода, почти не сохранилось, за исключением
находки листьев Т. carpaticus (Т. sudeticus) в древнетретичных отло-
жениях в окрестностях Кракова. Возможность идентификации этих
отпечатков свидетельствует, как справедливо указывает М.В. Клоков
[1954], на третичный возраст современных видов рода. Скудность та-
ких находок неудивительна в связи с ксерофитизмом рода и общей
неполнотой палеонтологической летописи, касающейся ранних этапов
20.
Рис. 2. Ареал секций
1 — Verticillati, 2 — Ргаесох, 3 — Mastichina, 4 — Teucrioides, 5 — Kotschyani, б — Нур-
hodromi
21
развития цветковых растений. Данные ботанической географии, однако,
со всей очевидностью свидетельствуют, что происхождение рода свя-
зано с западной частью Средиземноморской области, где сосредо-
точено наибольшее разнообразие форм тимьянов и наиболее высок
процент древних, хорошо обособленных видов. Из 8 секций, входящих
в систему рода, разработанную Яласом и Калева [Jalas, Kaleva, 1970],
здесь встречается 7; ареалы 3 секций и 4 подсекций не выходят
за ее пределы (рис. 2—3). Поэтому вопрос о первичном центре
развития рода относится к числу немногих, не вызывающих разно-
гласий у исследователей.
Датировать время возникновения рода необычайно сложно. С уве-
ренностью можно утверждать лишь, что род возник после образо-
вания Атлантического океана и отделения Америки (т.е. не ранее
второй половины мелового периода), поскольку в аборигенной флоре
Америки нет ни одного представителя рода Thymus.
Дальнейшее развитие рода происходило при совершенно отличных
от современных очертаниях моря и суши и неразрывно связано
с историей древнесредиземноморской области и моря Тетис.
Зависимость развития рода от общей истории формирования расти-
тельного покрова и флоры на территории Евразии обусловливает
интерес и сложность его изучения. Сопоставление истории форми-
рования ареала рода с общей палеогеографией суши позволяет по-
нять некоторые особенности распространения и эволюции тимьянов
и вместе с тем предоставляет новый фактический материал для ре-
шения сложных флорогенетических проблем.
Многообразие признаков и форм тимьянов в Западном Среди-
земноморье говорит о том, что активному расселению рода пред-
шествовала (или ему сопутствовала) длительная автохтонная эволюция.
Поскольку в ту эпоху в Средиземноморье господствовала расти-
тельность тропического облика, тип низкорослых светолюбивых и ксе-
рофильных кустарничков мог сформироваться лишь в условиях горных
поднятий или приморских обрывов со всем характерным для них
комплексом экотопов — скальными обнажениями, щебнистыми и каме-
нистыми склонами и осыпями и приморскими песками.
Освоение этих местообитаний могло дать широкий спектр форм,
эволюировавших под знаком приспособления к субстрату.
Сходство приморских типов местообитаний способствовало рас-
пространению предковых форм тимьянов вдоль морских побережий на
далекие расстояния к востоку и северу. Характер их современных
ареалов позволяет при этом с уверенностью предположить, что рас-
селение осуществлялось первоначально лишь по северному побе-
режью Тетиса. Использование данных палеографии позволяет ориенти-
ровочно определить длительность изоляции отдельных таксонов, давая
таким образом косвенный материал для суждения о темпах видообра-
зования в роде. Особенно интересны окраинные изоляты, которые
могут дать представление и о времени, потребовавшемся растениям
для достижения современных границ ареала (рис. 4).
На восточной окраине ареала таким изолятом является область
распространения Т. japonicus (=Т. quinquecostatus var. japonicus) на тер-
22
90 60 30 0 30 60 90 120 160 180 160
Рис. 3. Ареал подрода
1 — Corydothymus и секций: 2 — Euserpyllum, 3 — Micantes, 4 — Piperella, 5 — Thymus,
6 — Pseudothymbra
90________60 30 0 30 60 • 90 12Q 150 180 150
0 30 60 90 120
Рис. 4, Схема основных направлений миграции тимьянов
/ — наиболее древнее, 2 — группы Serpyllum, 3 — группы Kotschyani, 4 — группы
Ргаесох, 5 — группы Verticillati
23
ритории Японии, Сахалина и о-ве Кунашир (Курильские острова).
На материке ареал этого вида охватывает п-ов Корею, Северный и
Северо-Восточный Китай и юг Приморского края СССР. В Японии он
встречается на островах Хоккайдо, Хонсю и Кюсю, где растет на
южных скалистых склонах от берега моря до высокогорий. Проникнуть
на территорию Японии этот вид мог, очевидно, в то время, когда
Японские острова составляли единое целое с материком, т.е. не
позже конца плиоцена [Вульф, 1944; Синицын, 1963; Maekawa, 1974] или
в периоды временного соединения островов с материком, вызванных
эвстатическими колебаниями уровня Мирового океана. Вероятнее
всего, расселение происходило через Корейский мост, но можно
дупустить и независимое проникновение вида с юга и севера в периоды
регрессии моря. Следует отметить, однако, что экологические осо-
бенности тимьянов, их связь с горными, поднятиями и хорошо дре-
нированным незасоленным субстратом, а также сформированный
Т. japonicus в Японии и на Сахалине ареал, протяженность которого
с юга на север превышает 2 тыс. км, говорят в пользу гипотезы
его более раннего проникновения на острова.
Эта точка зрения подтверждается приводимым А.И. Толмачевым
[1959] примером Quercus mongolica, который проник на о. Сахалин
в геологически недавнем прошлом — во время восстановления его
связи с материком, но не успел достигнуть южной оконечности остро-
ва; а также развиваемыми им общими соображениями о древнем
характере сахалинской скально-петрофильной флоры. К этому сле-
дует добавить, что тимьяны, по всей видимости, не способны пре-
одолеть экологически неблагоприятные местообитания, каковыми,
вероятнее всего, были обнажавшиеся при эвстатических колебаниях
участки морского дна, так же как и узкие морские проливы. Об этом
говорит их отсутствие на о-ве Сикоку, отделенном от о-ва Хонсю
лишь узким морским проливом, и о-ве Итуруп, отделенном от сосед-
него о-ва Кунашир замерзающим проливом.
Исследователи дальневосточной флоры по-разному оценивают сте-
пень отличия Т. japonicus от Т. quinquecostatus. Так, Китагава [1952]
считает его самостоятельным видом, который кроме Японии встре-
чается и на п-ове Корея. В.Н. Ворошилов [1966; 1982], признавая видовой
уровень отличий Т. japonicus, приводит его и для южной части Примор-
ского края СССР, Сахалина и Кунашира. Ови [Ohwi, 1965] приво-
дит для Японии лишь Т. quinquecostatus, который он считает идентич-
ным Т. przewalskii. Хара [Нага, 1937] выделяет японские растения в осо-
бую разновидность того же вида — Т. quinquecostatus var. japonicus. Судя
по этим расхождениям в оценке уровня отличий материковых и остров-
ных растений, за время изоляции последние виды не претерпели
значительных морфологических изменений. Вместе с тем в пределах
Японии Т. japonicus проявляет немалую степень изменчивости в отно-
шении размера и формы листьев, выраженности жилкования, высоте
цветоносных стеблей, форме верхних зубцов чашечки и окраске
венчика. Несмотря на то что крайние варианты связаны промежу-
точными формами Хара [Нага, 1937], эта изменчивость послужила осно-
24
ванием для выделения отдельных разновидностей — var. laxus, var.
ibukensis и форм — f. alpinus, f. maritimus, f. albiflorus.
Расстояние от Средиземноморской области до Японии огромно —
более 10 тыс. км по прямой. За какой срок могли преодолеть его
представители рода?
По наблюдениям за культивируемыми растениями скорость рассе-
ления тимьянов весьма невелика. Созревшие семена опадают в не-
посредственной близости от материнского растения на расстояние,
редко превышающее 30 см, немногие из них оказываются на расстоя-
нии 50—60 см. В культуре дочерние растения обычно переходят к
цветению на второй год жизни; в природе в зависимости от условий
этот срок удлиняется до 3—5 лет. У стелющихся форм скорость рас-
пространения семян могла бы увеличиваться за счет ежегодного на-
растания побегов, составляющего в среднем около 10 см, однако
эти формы, как правило, крайне низкорослы, поэтому их семена
рассеиваются на значительно меньшее расстояние, чем у ортотроп-
ных форм, что сводит на нет это их преимущество.
Таким образом, при оптимальных условиях расселения, без учета
возможных задержек из-за разного рода препятствий средняя ско-
рость расселения тимьянов вряд ли может превышать 30 см в год,
что составляет 3 км в 10000 лет, или около 3000 км за 10 млн лет. При
такой скорости расселения преодоление расстояния в 10000 км, разде-
ляющего ареалы Т. quenquecostatus и Т. japonicus, потребует около
33 млн (30—40 млн) лет — время, достаточное для глубочайшей
перестройки исходных предковых форм и возникновения целой се-
рии дочерних видов. Эти расчеты, разумеется, грубо приблизитель-
ны, так как расселение растений никогда не происходит по прямой,
без задержек и ускорений — в отдельных случаях скорость рас-
селения может быть большей, в других — меньшей, но известное
представление о порядке временных величин они все же дают.
На севере дальневосточной части ареала рода другим примером,
допускающим возможность приблизительной датировки времени по-
явления тимьянов, может служить п-ов Камчатка. Распространение
тимьяна здесь на первый взгляд кажется загадочным — на большей
гористой части острова, т.е. в экологически более благоприятных
для них условиях, тимьянов нет. Единственный представитель рода —
Т. reverdattoanus (=Т. oxyodontus) встречается лишь в наиболее су-
ровом районе полуострова — на низменности западного побережья,
где преобладает болотная и тундровая растительность [Гурзенков,
1981]. Как известно [Синицын, 1962], до конца плиоцена Камчатка
была островом с относительно теплолюбивой флорой. В начале
плейстоцена вследствие прогрессирующего похолодания доминировав-
шая здесь ранее темнохвойная тайга с пышным травяным покровом
сменилась светлохвойной тайгой, допускающей возможность проникно-
вения светолюбивых элементов [Скиба, 1975]. Этим временем (700000 лет
назад), вероятнее всего, и следует датировать проникновение Т. reverdat-
toanus на Камчатский полуостров с прилегающего к перешейку
Корякского хребта.
25
Нельзя, разумеется, исключить и возможность того, что он достиг
Камчатки в межледниковую фазу (300000 лет назад), которая сопро-
вождалась широкой инвазией тундровой растительности. Поскольку
расстояние между Корякским хребтом и наиболее южным современ-
ным местонахождением тимьяна (Тигильский район, долина р. Тигиль)
составляет около 500 км, скорость его расселения в первом слу-
чае составляет около 70 см в год, что довольно близко к ско-
рости, рассчитанной по распространению культивируемых образцов,
а во втором — более 1,5 м в год. Можно допустить, конечно,
что Т. reverdattoanus проник на Камчатку не с севера, а с запада, с Колым-
ского хребта, в фазы регрессии моря и образования временной суши
на месте залива Шелехова, но и в этом случае ему пришлось бы
преодолеть примерно то же расстояние.
Отсутствие Т. reverdattoanus на остальной части полуострова, по
всей видимости, обусловлено мощным оледенением, покрывавшим всю
горную часть Камчатки и спускавшимся на восточном побережье
к самому морю [Любимова, 1981] и оставлявшему свободным лишь
западную часть побережья. Этому могла способствовать и интенсив-
ная вулканическая деятельность, свойственная центральной и восточной
части Камчатки.
Проникновение тимьяна на Камчатку в голоцене менее вероятно,
поскольку не объясняет причин его отсутствия в гористой части
полуострова и допускает очень большую быстроту его расселения
(около 50 м в год).
С вопросом о времени проникновения Тимьяна на Камчатку свя-
зана и датировка формирования северо-восточного предела его рас-
пространения на Чукотском полуострове. Интереснейшие сообщества
с участием Т. oxyodontus (=Т. reverdattoanus s.l.) были найдены здесь
Б. А. Юрцевым [1974]. Эти сообщества, приуроченные в долине
р. Амгуэмы к богатым кальцием песчано-галечниковым южным скло-
нам, он считает реликтами криофитно-степной растительности, достиг-
шей этих широт в холодно-аридную эпоху позднего плейстоцена.
В посвященных этим сообществам работах не рассматривается
величина расстояния, преодоленного растениями за это время. Можно
предположить, однако, что скорость продвижения тимьянов на се-
вер вряд ли превышала скорость их распределения к югу и пройден-
ное ими расстояние по аналогии с Камчаткой было около 500 км.
Даже допуская возможность больших ошибок в этих приближенных
расчетах, приходится признать, что последнее продвижение тимьянов
к северу должно было начаться с гор Восточной Сибири, которые
были заселены ими ранее, возможно еще до периода оледенения.
Это время вполне соизмеримо со временем их проникновения в
Японию. Отсутствие тимьянов в Америке могло бы служить показа-
телем того, что они появились на Чукотке уже после исчезновения
Берингийского моста суши, соединявшего Азию с Америкой. Однако,
как справедливо указывает Б.А. Юрцев [1973], вследствие низменного
плоского рельефа перешейка его экологические условия могли пре-
пятствовать расселению растений горного происхождения, к кото-
рым, бесспорно, принадлежат и тимьяны.
26
По своей природе тимьяны не столько степные, сколько петро-
фитные растения. Их приуроченность в тундре к наиболее теплым
южным склонам, поздние сроки цветения (конец июля—август) и не-
регулярное плодоношение (по устным сообщениям) говорят о том, что
они находятся здесь у климатически обусловленного предела распро-
странения. Трудно допустить поэтому, что их продвижение к северу
осуществлялось в эпоху с более суровым и холодным климатом
(криофитно-аридную). В составе северных степных группировок они
представляют собой скорее более древний элемент, сохранившийся
от последней, наиболее теплой климатической эпохи.
Вопрос о том, откуда и когда тимьяны появились в тундровой
зоне Сибири, весьма важен для оценки природы тех форм, которыми
они в этой зоне представлены.
Ю.Л. Меницкий [1980] считает, что разнообразие их форм в тундре
объясняется распространением здесь самых молодых, еще не сформиро-
вавшихся окончательно рас, с чем связан нечеткий характер видовых
признаков и обусловленная им трудность разграничения видов. С этим
вряд ли можно согласиться. Различные формы тимьянов в тундровой
зоне представляют собой скорее не мелкие зарождающиеся виды, а
неустойчивые отклонения, обусловленные как модификационной плас-
тичностью, так и известной наследственной неоднородностью.
Тимьяны, очевидно, пережили эпоху оледенения в ряде убежищ, на-
ходившихся в горах Восточной Сибири, в каждом из которых, несмотря
на жесткий отбор, устранявший понижавшие жизнеспособность приз-
наки, в силу случайного дрейфа генов растения могли слегка раз-
личаться по второстепенным нейтральным признакам. И в тундровой
и в лесной зонах тимьяны не образуют непрерывного ареала — их
популяции интразональны, вкраплены в состав фоновой раститель-
ности в виде отдельных изолятов, приуроченных к благоприятным
для них условиям. Такой характер распространения практически
исключает обмен генами между популяциями, подчеркивая их исход-
ную неоднородность. Однако вероятность того, что эти изоляты
смогут дать начало новым видам, крайне низка. Это объясняется тем,
что генофонд видов, прошедших во время периода оледенения сквозь
сито жесткого отбора, несомненно, сильно обеднен. Кроме того,
расширив в благоприятные эпохи ареал к северу, они вновь достигли
климатического предела распространения и продолжают испытывать
действие сильного отбора. Признаков расширения ареала тимьянов в
Арктике в настоящее время не наблюдается.
Поэтому, вероятнее всего, арктическая группа тимьянов, сохраняя
монолитность по основным жизненно важным признакам, будет нео-
граниченно долго проявлять более или менее заметную изменчивость
по мелким второстепенным признакам (по типу неустойчивых
эфемерных колебаний вокруг их средних значений), не приводящую
к обособлению новых видов. Для выяснения этих вопросов большое
значение имеют исследования внутри- и межпопуляционной изменчи-
вости тимьянов в этих районах, которые, однако, не проводились.
Большая часть признаков, используемых при определении аркти-
ческих видов тимьяна, — длина междоузлий, размер и окраска
27
листьев, длина их черешков и т.п., подвержена сильной модификацион-
ной изменчивости. Варьирование же опушенности, имеющее наслед-
ственный характер, прослеживается по всему обширному ареалу рода
и в большинстве случаев не сопряжено с видовыми различиями.
Ненадежность используемых диагностических признаков проявляется
и в расхождениях представлений различных авторов о числе и
распространении выделяемых ими таксонов.
Так, М.В. Клоков [1954,1973] приводит для всей арктической Сибири
7 видов Thymus (T.glacialis, T.flexilis, T.diversifolius, T.extremus,
T.reverdattoanus, T.oxyodontus и T.ochotensis), a M.H. Караваев
[1974] только для севера Якутии указывает 7 видов (T.semiglaber,
Т. sergievskajae, Т. indigirkensis, Т. flexilis, Т. extremus, Т. glacilis и
T.oxyodontus), в том числе только 4 общих со списком Клокова. В
отличие от этого, Ю.Л. Меницкий [1980] различает в тундровой
зоне Сибири лишь 4 вида — T.reverdattoanus, T.extremus, T.oxyodontus
и T.ochotensis, из которых 3 первых объединяет в один сборный
вид T.reverdattoanus s.l. Два клоковских вида (T.flexilis и T.glacialis) он
относит в синонимы Т. ochotensis, а Т. diversifolius — предположительно
в синонимы Т. ochotensis.
По данным же А.П. Хохрякова [1982], в одной лишь Магаданской
области встречаются 9 видов Thymus (Т. indigirkensis, Т. extremus,
Т. oxyodontus, Т. ochotensis, Т. glacialis, Т. sergievskajae, Т. reverdattoanus,
Т. diversifolius и Т. pseudoaltaicus).
Интересны расхождения во взглядах этих авторов на ареал Т. reverdat-
toanus s. str. М.В. Клоков считает, что этот вид распространен только
в районе Обской губы и низовьев Енисея, причем в первом районе отме-
чает неоднородность растений по длине волосков на цветоносных стеб-
лях (просмотренные им образцы отличались по этому признаку от ав-
торского описания). М.Н. Караваев [1974], разделяя точку зрения
М.В. Клокова, вообще не приводит этого вида для Якутии: по его дан-
ным, здесь в арктической зоне встречается лишь Т. oxyodontus, который,
как он указывает, представляет собой крайне изменчивый вид, обра-
зующий многочисленные помеси с Т. diversifolius. По Ю.Л. Меницкому,
Т. reverdattoanus имеет значительно более обширный ареал и встреча-
ется не только в арктической зоне Сибири от низовий Оби и южной
части п-ва Ямал до западной части Верхоянско-Колымской горной
страны, где образует многочисленные переходы с замещающим его
Т. oxyodontus, но и заходит в лесной и высокогорный пояса
Среднесибирского плато (включая плато Путоран), северную часть
Приленской низменности, Верхоянского хребта и Яно-Оймя коне кого
плоскогорья.
А.П. Хохряков указывает Т. reverdattoanus для большинства фло-
ристических районов Магаданской области. В дополнение следует
упомянуть, что Н.Н. Гурзенков [1981] к этому же виду, а не кТ. oxyodon-
tus, относит и камчатские образцы тимьяна.
Не ставя своей целью уточнить систематику этой группы и оце-
нить правильность взглядов названных авторов, отметить лишь, что
они наглядно рисуют картину широкой и достаточно неопределен-
ной изменчивости арктических форм тимьянов по второстепенным
28
признакам, в которой улавливается лишь нерезко выраженная кли-
вальная географическая изменчивость, отмеченная Ю.Л. Ме-
ницким [1980]. Его представления, по-видимому, наиболее близки
к действительности как в этом вопросе, так и в отношении Т. охуо-
dontus, который он совершенно справедливо сближает с Т. rever-
dattoanus, а не с Т. serpyllum, как это сделал М.В. Клоков.
Характер изменчивости тимьянов на крайнем северо-востоке их
ареала интересно сопоставить с таковым у тимьянов Гренландии, где
они достигают северо-западного предела своего распространения.
В этой стране, переживающей в настоящем эпоху оледенения, пред-
ставители рода Thymus не только заходят наиболее далеко на северо-
запад (68° 10' с.ш. и 53°30' з.д.), но и представляют здесь границу ареала
всего семейства Labiatae. Кроме тимьянов, на свободной ото льда
узкой полоске побережья в южной части острова встречаются лишь
3 заносных вида Lamium, сорничающих у жилья человека [BOcher et al.,
1978]. В отличие от этого в арктической Сибири, кроме тимьянов,
встречаются еще 14 видов губоцветных, из них 4 вида (представи-
тели родов Dracocephalum, Scutellaria, Mentha и Lamium) входят в
состав естественной растительности, а 10 видов занесены человеком.
Это говорит о том, сколь жесток в Гренландии отбор и как своеобразны
условия среды, достигающие, по-видимому, максимальной контраст-
ности по сравнению с мягким климатом древнего Средиземноморья.
Вместе с тем это свидетельство удивительной живучести и пластич-
ности тимьянов, сумевших приспособиться к жизни в суровом краю
и даже достичь немалого обилия.
Тимьян встречается здесь на сухих субарктических почвах, по ска-
льным выходам и на склонах южных экспозиций, очень обычен
на пустошах и даже поднимается в горы до высоты 500 м, про-
являя явную сопряженность с распространением архейских гнейсов.
По жизненной форме он вполне аналогичен сибирским растениям и,
по-видимому, проявляет тот же характер изменчивости, так как и
здесь его систематика сталкивается с трудностями.
Бёхер [Bdcher, 1938] относит гренландский тимьян к сборному
виду Т. serpyllum, ареал которого на северо-западе охватывает Грен-
ландию, Исландию, Фарерские острова, Шотландию и Норвегию.
К этому же виду относили гренландские растения и другие бота-
ники — Девольд, Шоландер, Порсильд [Devoid, Scholander, 1933; Porsild,
1935]. Последние авторы пытались различить в его составе два
микровида: Т. arcticus и Т. neglectus Бёхер [B6cher, 1938] считал воз-
можным различить два типа, но граница между ними не кажется
ему достаточно резкой. Он не видит между ними большой разницы
ни по распространению в Гренландии, ни по их экологической приуро-
ченности; в настоящее время, по его мнению, нельзя сказать, являют-
ся ли эти виды чем-либо большим, чем результат простого расщепления,
а в отношении степени опушенности материал столь гетерогенен, что
практически не может предотвратить создания еще большего числа
видов.
Жизнь подтвердила справедливость этого вывода: в 1936 г. М.В. Кло-
ков описал новый вид из юго-западной Гренландии под названием
29
T. groenlandicus, который он включил в ряд Euserpylla секции Euserpyl-
lum (Klok. et Schost.) Klok. Позже, однако, другой исследователь рода,
Ялас (J. Jalas), отнес гренландские растения к виду Т. drucei
[Pigott, 1955]. Во флоре Европы [Flora Europaea, 1972] Ялас вновь изме-
нил название этих растений, отнеся их к виду Т. praecox subsp. arcticus,
что еще больше осложнило их синонимику. Ялас считает, что в этот
вид входят подвиды с различным характером опушения цветонос-
ных стеблей — признаком, который М.В. Клоков использовал для
разграничения секций.
Следует отметить, что в этой группе признак опушенности стебля,
по-видимому, вообще не стоек, так как не выдерживается даже в
рамках подвида. Ялас [Jalas, 1972] указывает, что Т. praecox subsp.
arcticus чаще имеет стебли, опушенные по двум супротивным сто-
ронам, однако Остенфельд и Гронтвед [Ostenfeld, Gr6ntved, 1934] счи-
тают, что у исландских растений, которые Ялас относит к этому
подвиду, стебли и ветви кругом опушенные.
Приведенные данные позволяют сделать вывод о высокой степени
изменчивости тимьяна даже в этих крайних условиях существования.
Предположение, что эта изменчивость может быть следствием гибри-
дизационных процессов, здесь, у границы ареала рода и семейства,
выглядит нереальным. Вряд ли возможно объяснить это явление
также молодостью и несформированностью вида.
Ботаники, изучавшие флору Гренландии Остенфельд, Варминг, Гел-
тинг, Бёхер, Эберлин (Ostenfeld, Warming, Gelting, Bocher, Eberlin),
склонны считать, что ее основное ядро пережило период максималь-
ного оледенения на нунатаках и не покрытых ледником участках
побережья. В подтверждение этому приводятся доказательства былого
существования свободных ото льда участков и высокая холодостой-
кость аборигенных гренландских растений.
Сухопутная связь Гренландии с материком была прервана около
60 млн лет назад. Заселение ее видами европейской флоры могло
осуществляться путем переноса семян плавучими льдами и птицами.
Для тимьянов более вероятна первая возможность. Для них были
возможны два пути миграции — из Европы по суше, связывавшей ее с
Исландией, через Британские острова, Шотландию и Фарерские остро-
ва и из Сибири через Новую Землю, Землю Франца Иосифа и Шпицбер-
ген. Поскольку тимьяны отсутствуют на всех островах Сибирского
миграционного пути и густо населяют острова, расположенные между
Европой и Гренландией, не приходится сомневаться, что они попали
в Гренландию именно этим путем.
Это подтверждают и палеоботанические материалы [Ахметьев и
др., 1978], свидетельствующие об отчетливых флористических связях
Исландии с Европой в верхнем миоцене и плиоцене, когда, по пред-
ставлениям геологов, в районе Исландско-Фарерского порога су-
ществовало поднятие (мост Туле), соединявшее Исландию с Европой.
Бёхер вслед за Эберлином допускает, что большинство видов,
в особенности медленно распространяющихся, проникло в Гренлан-
дию в доледниковый период. Учитывая расстояния, которые тимьяны
смогли преодолеть в третичное время в восточном направлении, и
30
медленный темп их расселения, это, вероятнее всего, можно отнести
и к ним1.
Высокая степень приспособленности тимьянов к условиям Аркти-
ки и характер их современного распространения, которое, по мне-
нию Бёхера, имеет в Гренландии климатически обусловленные гра-
ницы, также говорят в пользу того, что они не являются здесь
недавними иммигрантами и прошли долгую эволюцию, связанную
с постепенным похолоданием климата.
Таким образом, возраст исландско-гренландского изолята, вероят-
но, близок к возрасту сахалино-японского.
Вместе с тем и в том и в другом случае, как и на северо-
восточном пределе своего распространения, тимьяны проявляют высо-
кую изменчивость, затрудняющую таксономическую оценку их форм,
и эта изменчивость вряд ли может быть связана с начальными
этапами видообразования.
На западной границе ареала рода, проходящей по островам Атлан-
тического океана, в совершенно иной климатической обстановке так-
же имеются обособленные области распространения тимьянов. Здесь
на островах Макаронезии, в Азорском и Канарском архипелагах
и на о-ве Мадейра западный предел родового ареала формируют
Т. caespititius и Т. origanoides. Первый из них, относящийся к секции
Micantes Velen., имеет ареал, по форме напоминающий вытянутый
треугольник с вершинами на Азорских островах, о-ве Мадейра и в се-
веро-западной части Пиренейского полуострова. Второй вид — эндем
небольшого о-ва Лансероте, входящего в группу Канарских островов.
Возраст островов, входящих в состав Макаронезии, точно не из-
вестен. Нет единого мнения об истории их происхождения. Несмотря
на океаническое положение островов, их аборигенная флора отно-
сится к материковому типу, отличаясь высоким эндемизмом и на-
личием архаичных реликтовых форм. Ее основное ядро составляют
древние средиземно морс кие элементы, наряду с которыми прослежи-
ваются и более отдаленные европейские и африканские связи. Анализ
флоры Макаронезийских островов, по мнению Е.В. Вульфа [1944], поз-
воляет считать ее древние элементы остатком флоры, населявшей
в первой половине третичного периода Южную Европу и Северную
Африку. Большое своеобразие растительного и животного мира остро-
вов и особенности распространения ряда видов привели некоторых
ученых к убеждению, что эти острова представляют собой обломки
материковой суши (Атлантиды), погрузившейся в воды океана. В то
же время другие исследователи (в основном геологи), основываясь
на очевидной вулканической природе островов, считали, что их флора
должны иметь заносный характер. Эти противоречия устранили иссле-
дования [Вульф, 1944], показавшие, что вулканические породы, покры-
вающие острова, скрывают их древний цоколь, состоящий из оса-
дочных пород, преимущественно мелового периода, который может
'Для популяции тимьяна южных районов Гренландии все же весьма вероятен занос
плавучими льдами в позднечетвертичное время. — Примеч. ред.
31
быть продолжением Альпийской горной системы (Азорские острова)
и гор Атласа (Канарские острова).
Ареал Т. caespititius, связывающий Азорские острова и о-в Мадейру
с Пиренейским полуостровом, и ареалы его сородичей, распростра-
ненных в Северной Африке, служат дополнительным свидетельством
в пользу гипотезы об их былом сухопутном соединении. В равной
мере это относится и к Т. origanoides, сородичи которого встречаются
в горах Атласа, на Пиренейском полуострове, Балеарских островах
и в Сицилии (заметим, что приуроченность этого вида лишь к одному
из группы Канарских островов, еще раз демонстрирует неспособность
тимьянов преодолевать водные преграды).
К сожалению, в литературе нет прямых указаний на характер
изменчивости этих видов. Однако отсутствие синонимических назва-
ний и разногласий в определении видовой принадлежности растений
из разных частей ареала Т. caespititius, косвенным образом свиде-
тельствует об его константности. Это позволяет предположить, что
диагностические признаки этого вида достаточно устойчивы.
Весьма интересным было бы сравнение видов, ареалы которых
разделены Гибралтарским проливом на пиренейскую и африканскую
части, и видов, для которых пролив оказался непреодолимой прегра-
дой, поскольку время их изоляции датируется довольно точно. Как
известно [Вульф, 1944], образование Гибралтарского пролива отно-
сится к верхнему плиоцену. До этого, в миоцене, Средиземное море
соединялось с Атлантическим океаном через Южно-Рифский пролив,
находившийся на территории современного Марокко южнее Атласских
гор. К сожалению, отсутствие обработки губоцветных в незавер-
шенной еще ’’Флоре Северной Африки” Мэйра (R. Maire), а также
достаточно полных определителей флоры Марокко препятствует этому.
Ситуация же здесь, по-видимому, весьма сложна. В самых общих
чертах можно отметить, что в прилегающих к проливу частях
Пиренейского полуострова и Марокко особенно много узколокальных
и редких эндемичных видов Thymus [Jahandiez, Maire, 1934; Emberger,
Maire, 1941; Negre, 1962; Jalas, 1972]. Это, надо полагать, объясняется
тем, что именно в этом регионе находился древний центр развития
рода. На Африканском материке среди них могут быть названы:
Т. brousonetti, Т. riatarum, Т. pallidus, Т. commutatus, Т. dreatensis и др.,
на Пиренейском полуострове — Т. longiflorus, Т. cephalotus, Т. camphora-
tus, Т. carnosus, Т. serpylloides и др. Имеются виды довольно обычные
на одной стороне пролива и лишь краем ареала заходящие на другую.
Таковы распространенный по всему Пиренейскому полуострову Т. zygis,
очень редкий в Марокко, где выделяется в особую разновидность
var. maroccanus; Т. baeticus, произрастающий в горах южной и юго-
восточной Испании и представленный в Марокко особой разновид-
ностью var. capitatus; Т. hirtus, ареал которого охватывает всю систему
гор Атласа, в Испании встречается лишь на крайнем юго-востоке в
Бетских (Андалузских) горах. Есть и виды редкие (Т. glandulosus), и
довольно обильные по обеим сторонам пролива (Т. ciliatus s.l.).
Обилие видов, редких вследствие своей реликтовой природы, мешает
уяснить значение Гибралтарского пролива как барьера для их
32
распространения. Вместе с тем в этом регионе, как и в других местах,
особенности распространения тимьянов определяют не только су-
ществующие, но и давно исчезнувшие преграды. Это также? наглядно
характеризует темпы их расселения и эволюции.
Пролив, соединявший Тетис с Атлантическим океаном, в геоло-
гическом прошлом неоднократно менял свое положение [Вульф,
1944]. Наиболее древнее соединение (которое в миоцене заменил про-
лив на территории современного Марокко) проходило севернее цепи
Бетских гор по долине современного Гвадалквивира. Эта давно ис-
чезнувшая преграда до сих пор сказывается на распространении ряда
видов Thymus. Так, только на крайнем юго-востоке полуострова в
Бетских горах встречаются Т. hirtus, Т. serpylloides, Т. longiflorus,
Т. membranaceus, Т. antoninae и Т. granatensis и только на юге Порту-
галии, по другую сторону былого пролива — Т. capitellatus, Т. cepha-
lotus, Т. villosus, Т. camphoratus, Т. carnosus и Т. tomentosus. Все
они, кроме Т. hirtus, являются узкими эндемами юга Пиренейского
полуострова. Довольно отчетливо выделяются и виды, группирующие-
ся вдоль северного побережья исчезнувшего пролива — эндемы
центра и северо-востока Испании: Т. loscosii, Т. lacaitae, Т. gouli-
myi, Т. leptophyllus, Т. willkommii и Т. bracteatus. Два вида — Т. mastichina
и Т. zygis — распространились за это время по всему полуострову, но не
вышли за его пределы (если пренебречь небольшим участком, зани-
маемым разновидностью последнего вида в Марокко). Наконец, не-
многие виды (Т. vulgaris, Т. capitellatus, Т. pulegioides, Т.ргаесох,
Г. nervosus) встречаются как на Пиренейском полуострове, так и да-
леко за его пределами.
Наличие видов, широко распространенных по всему полуострову,
свидетельствует о том, что узколокальные виды не расширили свои
ареалы не столько из-за преград, создаваемых неподходящими для
рода экологическими условиями, сколько из-за высокого консерва-
тизма своей наследственности.
Аналогичная картина обнаруживается и в Северной Африке, в
системе гор Атласа. В их западной части особенно высок про-
цент крайне редких реликтовых видов, но встречаются и широко
распространенные виды, достигающие большого обилия. К востоку
число видов быстро уменьшается, и на побережье Ливии выходит лишь
один вид Т. ciliatus. Это обеднение видового состава тимьянов стано-
вится понятным, если вспомнить, что восточная часть Северной Афри-
ки и Сахара в третичном периоде были покрыты морем, которое
постепенно отступало к востоку.
Некоторые публикации позволяют составить известное представле-
ние о характере изменчивости тимьянов здесь вблизи южной гра-
ницы их распространения. Так, Квезель и Санта [Quezel, Santa, 1963] от-
мечают, что определение его видов всегда трудно из-за их чрезвы-
чайной изменчивости и межвидовой гибридизации. Наиболее сложный
комплекс представляют собой алжирские виды с линейными листьями.
В особенности запутана ситуация в группе Т. ciliatus. Как следует из
приводимых этими авторами данных, труднее всего для определения
наиболее обычные, широко распространенные виды. Редкие виды обо-
соблены значительно лучше.
1 Зак. 2251 33
Наиболее изменчивой группе видов посвящена специальная рабо-
та Мэй [Мау, 1960], которая пыталась выделить пригодные для их опре-
деления признаки. Общий вывод работы — ни один из исследован-
ных морфологических признаков не оказался достаточно надежным.
Варьирование признаков отражается в громоздкой внутривидовой
систематике. Так, в рамках Т. ciliatus выделяются 4 подвида, один из ко-
торых, по замечанию Мэй (Мау), почти идентичен Т. algeriensis, 2 имеют
по 2 разновидности, а четвертый — 6; у Т. hirtus выделены 6; у Т. algerien-
sis — 4 разновидности.
Таким образом, вблизи пустынь, у южной границы ареала рода,
как и в тундре — у северной, тимьяны проявляют не укладывающуюся
в привычные для систематиков нормы изменчивость, которая зату-
шевывает их видовые различия. Наряду с этим здесь встречаются
и более консервативные виды, сохраняющиеся в немногих пунктах как
пережитки былых эпох.
После значительного перерыва тимьяны вновь появляются в Африке
лишь на небольшом участке в горах Эфиопии (Эритреи), прилегающих
к Баб-эль-Мандебскому проливу. Эта кажущаяся причуда распростране-
ния обусловлена геологической историей. Как уже упоминалось, в
третичном периоде северо-восточная часть Африки была покрыта мо-
рем, что исключало возможность миграций. В то же время горы
Эфиопии и нынешнего западного побережья Аравийского полуострова
составляли единое целое и входили в Нубийский материк [Синицын,
1962]. Восточная часть Аравийского полуострова также была скрыта
под морем. В олигоцене произошел раскол Нубийского континента на
Африканскую и Аравийскую части с образованием грабена Красного
моря. Месопотамское море, через которое осуществлялся контакт
между усыхающим Тетисом и Индийским океаном, постепенно мелело
и отступало на юго-восток. Проникновение тимьянов в Эфиопские
горы произошло, по-видимому, до происшедшего в плиоцене прорыва
Баб-эль-Мандебского перешейка [Биро, Дриш, 1962; Синицын, 1963].
Иссушение Аравийского полуострова в плейстоцене привело к тому,
что тимьяны в его горах стали редкостью [Blatter, 1923J но их изоли-
рованные местонахождения отмечают путь былой миграции.
За период долгой изоляции один из эфиопских видов — Т. serrulatus с
пильчатыми листьями оказался в изолированном положении в системе
рода. Поэтому его выделение Ю.Л. Меницким [1973] в особую
монотипную секцию Serrulatus Menitz. представляется вполне обосно-
ванным, ее сближение с североафриканскими видами из секции
Thymbropsis (Jalas et Kaleva) Menitz., очевидно, неверно; ближе к истине,
по-видимому, Ялас и Калева [Jalas, Kaleva, 1970], связывающие этот
вид с иранской группой Kotschyani. Другой описанный Роннигером [Ron-
niger, 1932—1933] из Эфиопии вид — Т. schimperi, как указывает его
автор, отнюдь не близок Т. serrulatus и проявляет ясные родственные
связи с Т. sipyleus (=Т. punctatus) из Передней Азии, который Ялас
и Калева (Jalas, Kaleva) также вполне обоснованно относят к родству
Kotschyani.
Оба вида имеют сходную стелющуюся форму роста, что, очевидно,
связано с их обитанием в горных условиях. Со времени описа-
34
ния их, к сожалению, не исследовали, что не позволяет установить,
являются ли они дивергировавшими потомками одного вида или имели
различных предков, независимо и разновременно проникших в Эфио-
пию.
Как показывают приведенные данные, даже приближенное опреде-
ление времени образования изолятов рода наглядно свидетельствует
о его древнем возрасте и сложности путей развития. Знание осо-
бенностей краевых изолятов, несмотря на весь интерес их изучения,
разумеется, недостаточно для суждения о характере и темпах формо-
образования в роде. Большое значение для этого имеет рассмотре-
ние истории расселения рода по основной территории его ареала —
путей и времени проникновения отдельных групп в различные геогра-
фические регионы, возможностей их соприкосновения и гибридиза-
ционного смешения.
Громадный современный ареал рода сформировался постепенно,
и течение длительных геологических периодов времени. Первона-
чально тимьяны распространялись, по-видимому, как уже упоминалось,
но приморским обрывам и горным системам северного побережья
Гстиса. Наступление аридных эпох и регрессии моря способствовали
проникновению тимьянов в глубь материка, а гумидизация климата
и морские трансгрессии замедляли и прерывали их расселение. Соот-
ветственно этим фазам должен был активизироваться или замедляться
и процесс видообразования. Некоторые особенности современного
распространения тимьянов, связанные с иной конфигурацией суши в
прошлые геологические эпохи, дают представление о путях их былого
расселения.
Так, кажущаяся странной бедность флоры Италии видами Thymus
становится понятной, если учесть, что в олигоцене море полностью
покрывало Аппенинский полуостров и в плиоцене вновь заливало
Ломбардскую низменность. Этим, по-видимому, объясняется отсут-
с гние в Италии ряда наиболее древних видов и секций рода, например
секции Pseudothymbra, представленной на Пиренейском и Балканском
полуостровах.
Сложная геологическая история древнего Средиземноморья не позво-
ляет достаточно достоверно определить пути расселения тимьянов
к востоку. Основываясь на данных их современного распростране-
ния, можно предположить лишь, что оно осуществлялось через су-
шу, объединявшую Корсику, Сардинию и ряд мелких островов Тиррен-
ского моря, в то время, когда Италия еще была представлена груп-
пой гористых островов. Эта суша, разбитая позже сбросами и опус-
тившаяся в море, соединялась с Пиренейским полуостровом через
Билеарские острова (рис. 2).
Дальнейшее продвижение тимьянов на восток могло происходить
через Сицилию и Южную Италию (Апулия, мыс Гаргано) и Адриати-
ческую сушу, соединявшую их с Балканским полуостровом. В ре-
зультате более поздних опусканий и плиоценовой трансгрессии море
вновь покрыло южную часть Италии и Сицилию, что должно было
уничтожить их древнюю флору и вызвать соответствующие разрывы
в ареалах тимьянов. Аналогичные разрывы характерны и для дру-
35
гих таксономических групп (данные Турилла, приводимые Е.В. Вуль-
фом [1944, 176]). Флоры Балканского и Пиренейского полуостровов,
насчитывающие примерно равное число видов (более 6500), имеют
около 2340 общих видов, отсутствующих на Аппенинском полуострове.
Бедность флоры Италии тимьянами служит косвенным свидетельством
медленных темпов их миграции.
Заселенный тимьянами в глубокой древности, не подвергавшийся
оледенению Балканский полуостров с его разнообразием природных
условий стал важным вторичным центром развития рода. Об этом
говорят наличие эндемичной для полуострова секции Teucrioides Jalas и
высокое видовое разнообразие тимьянов: согласно "Flora Europaea”
[Jalas, 1972] здесь произрастают 34 вида Thymus. Балканы стали ос-
новной базой для последующих миграций тимьянов в Восточную
Европу и Азию. Прослеживаются два главных направления таких
миграций: юго-восточное через Эгейскую сушу в Малую Азию и се-
веро-восточное — через Русскую равнину на просторы Азии. Само-
стоятельная ветвь миграций проходила, по-видимому, через Понтиду
в Крым и на Кавказ [Вульф, 1944; Рубцов, 1981]. Возможно также
вторичное направление миграций некоторых видов из этого центра
к западу и северо-западу.
В своем расселении миновали Балканы, вероятно, лишь немногие
предковые формы тимьянов, сформировавшиеся в горах Пиренеев
и расселявшиеся вдоль Атлантического побережья к северу.
Расселение тимьянов с Балканского полуострова в юго-восточном
направлении могло свободно происходить до конца плиоцена благо-
даря существовавшей в центральной части Эгейского моря суше,
которая связывала Южную Грецию с Западной Турцией и разрушилась
в результате разломов и опусканий лишь в начале плейстоцена.
Регрессии моря в плейстоцене не восстановили здесь непрерывной
сухопутной связи [Runnemark, 1971], поэтому участки ареалов тимья-
нов на Балканском полуострове и в Малой Азии с этого времени
можно считать изолированными.
Береговые хребты Малой Азии: Понт — на севере и Тавр — на
юге, первыми поднялись из моря. В олигоцене под влиянием уси-
лившихся горообразовательных процессов море отступило из запад-
ной части Анатолии, оставив в ее центре множество озер. Восточ-
ная половина полуострова была покрыта морем до конца миоцена.
Исследование типов распространения видов турецкой флоры [Davis,
1971] отчетливо выявило границу между этими областями — так
называемую анатолийскую диагональ, послужившую преградой на пути
распространения многих растений (135 видов встречаются только к
востоку от нее, 228 видов — только к западу).
Эти особенности исторической геологии страны, дополненные опре-
деленными климатическими различиями, наложили несомненный
отпечаток и на характер распространения тимьянов на территории
Турции. Общее число видов Thymus здесь достигает 37 [Jalas, 1982].
17 из них эндемичны, 11 видов встречаются также на Балканском
полуострове, преимущественно в южной Греции. Почти все место-
нахождения этих 11 видов приурочены к западной половине полуостро-
36
ин, в особенности к системе береговых хребтов и к Анатолийской
диагонали. Ялас считает, что к восточно-средиземно морс кой группе
и общей сложности относятся 14 видов, 7 из них эндемичны. Фло-
рогенетические связи восьми видов не вполне ясны. 13 видов пред-
ставляют ирано-туране кий элемент, приуроченный в основном к
восточной половине Турции и Анатолийской диагонали, 9 из них энде-
мичны. Имеются 5 видов общих с Кавказом и 3 — общих с Ираном.
Поскольку восточная половина Турции позже освободилась от моря,
проникновение в нее представителей рода Thymus, а следователь-
но, и формирование локализованных здесь видов можно приблизи-
тельно датировать плиоценом. В течение всего плиоцена в этой об-
ласти продолжался интенсивный орогенез, сопровождавшийся вулка-
нической деятельностью, и происходило постепенное иссушение клима-
та, вызванное отсутствием моря. В результате этих процессов не-
многие проникшие сюда виды Thymus были вынуждены приспособиться
к существованию в условиях значительных горных поднятий с су-
хим летом и очень холодной зимой. Если в западной части Турции
произрастает широкий спектр форм, в который входят низкогор-
пыс, среднегорные и высокогорные виды, а также виды с очень
широкой амплитудой высотного распространения (от уровня моря до
высокогорий), то здесь виды более однородны по экологии и встречают-
ся в основном на высоте от 2000 до 3000 м [Rechinger, 1954].
В Иране состав этой группы еще более обедняется. Здесь насчи-
и.таете я всего 6 видов, из которых наиболее распространены лишь
2 Т. fallax и Т. kotschyanus, ареал остальных ограничен северо-запад-
ной частью страны. Расселение тимьянов в Иране отчетливо связано
с горными системами хребтов Загрос-Кухруд и Эльбурс, окаймляю-
щих центральное пустынное нагорье Деште-Кевар и Деште-Лут, на
котором представители рода отсутствуют.
По горным системам хребта Загрос и параллельного ему хребта
Кухруд тимьяны доходят до широты Ширваза и Кермана, сохраняя свою
приуроченность к высокогорным поясам.
Северное ответвление малоазийского миграционного направления,
достигшее Малого Кавказа, могло продолжать свое дальнейшее
продвижение лишь после исчезновения в конце миоцена пролива,
отделявшего эту выступающую к северу часть Передней Азии от
Большого Кавказа. Более вероятно, однако, что представитель этой
группы, предковая форма, Т. collinus смог проникнуть в восточную
более ксерофитную часть Большого Кавказа лишь в плейстоцене,
после акчагыльской трансгрессии моря. Экологические и фитоцено-
(ические условия остальной части хребта, уже достигшего к тому
времени значительной высоты, не благоприятствовали распростране-
нию этой формы, сложившейся в ксерофитных условиях.
Представление о подобном пути миграции предков Т. collinus на
Большой Кавказ подтверждается многочисленными данными о связях
Дагестанского ксерофитного центра с Передней Азией и Ираном
(Гроссгейм, 1936, 1948; Вульф, 1944].
В восточном направлении представители малоазийской ветви рода
смогли проникнуть наиболее далеко по горной системе Эльбруса.
37
Они достигли здесь Копетдага, где сформировался конечный, наибо-
лее молодой член этого рода — Т. transcaspicus, по-видимому, иден-
тичный описанному из Афганистана (хребет Сафедкох к северо-западу
от Герата, 2500 м над ур. моря) Т. koeieanus. Подобно ему, восточную
границу своего распространения в Иране имеет и ряд других видов
средиземноморского происхождения [Wendelbo, 1971]. Только немно-
гим, в основном эвритопным, средиземноморским видам удалось про-
никнуть этим путем в Западные Гималаи [Meusel, 1971].
Распространение тимьянов к югу шло, очевидно, от южной око-
нечности Анатолийской диагонали вдоль горных систем северо-
западной части Сирии, Ливана, Палестины и по хребту Хиджас на
западном побережье Аравийского полуострова, оно также сопро-
вождалось постепенным уменьшением числа видов. Так, для Ливана
и Сирии [Bouleumoy, 1930; Post, 1932—1933] приводятся 6 видов
Thymus. В Ираке известны лишь 3 вида, 2 из которых (Т. kotschyanus
Т. fallax) приурочены к северной гористой части страны, куда распро-
странились из прилегающих частей Сирии и Иранского нагорья.
Мы не можем согласиться с Ю.Л. Меницким [1973], включившим
Т. syriacus в одну секцию Thymbropsis с мароккано-алжирскими видами.
Очевидное сходство этого вида с Т. fallax обусловлено не конвергенцией
признаков, как считает Ю.Л. Меницкий, а их действительным род-
ством, поэтому следует признать правильной точку зрения Яласа и
Калева [Jalas, Kaleva, 1970], относящих Т. syriacus к родству Т. kotschya-
nus.
Третий иракский вид Т. bovei (=musilii) встречается на равнине.
Этот единственный вид, заходящий в Сирийскую пустыню, по-видимо-
му, очень редок, так как в литературе приводятся лишь два его
местонахождения [Rechinger, 1964], и представляет собой угасающий
пережиток прежней более благоприятной климатической эпохи.
В Палестине [Zohary, 1962], Иордании и Египте [Muschler, 1912]
встречаются лишь два вида Thymus: Т. bovei и Т. capitatus, который
[Меницкий; 1973; Jalas, 1982] относят к самостоятельному монотип-
ному роду Coridothymus. В Египте тимьяны не переходят на западный
берег Нила.
Сведения о распространении тимьянов на Аравийском полуостро-
ве очень скудны, что, возможно, связано с недостаточной ботани-
ческой изученностью этих мест. Блэтер [Blatter, 1923] указывает лишь
два пункта их произрастания на тропическом западе полуострова,
употребляя для них явно устаревшие названия — Т. serpyllum и
Т. pulegioides, не отражающие, конечно их действительного родства.
Но даже эти скудные сведения очень ценны, так как дают пред-
ставление о пути проникновения тимьянов в горы Эфиопии.
Как свидетельствуют литературные данные, и в этой линии развития
рода изменчивость видов связана с величиной ареала и сильно вы-
ражена на всем протяжении путей распространения рода вплоть до
его крайних пределов. Так, Ялас [Jalas, 1972] описания почти всех
крупных видов, произрастающих на Балканском полуострове, снабжает
замечаниями об их высокой изменчивости по ряду признаков и испы-
тывает затруднения в оценке таксономического ранга и положения
38
многих форм. Такие замечания приведены, в частности, для Т. cherlerio-
des, Т. striatus, Т. zygioides, Т. comptus, Т. sibthorpii, Т. pannonicus,
Т. bulgaricus, Т. glabrescens, Т. longicaulis, Т. longedentatus, Т. sintenisii,
Т. adamoviczi, Т. praecox, Т. pulegioides. Для некоторых видов разра-
ботана довольно подробная внутривидовая классификация, которая
почти во всех случаях с осторожностью характеризуется как пред-
варительная или условная (Т. praecox, Т. glabrescens, Т. richardii и др.).
В отношении некоторых форм Ялас (Jalas) не решается и на это.
Узколокальные виды, в особенности хорошо отграниченные (на-
пример, Т. teucrioides из монотипной секции, Т. bracteatus, Т. ocheus),
как правило, не вызывают особых сомнений.
В обработке рода, выполненной тем же автором для ’’Флоры Турции”
[Jalas, 1982], обнаруживаются сходные трудности. Из-за отсу!ствия
надежных диагностических признаков ему приходится дублировать
в ключе ход определения 10 видов, а для 5 видов использовать даже
3 различных подхода. Для 11 наиболее полиморфных видов здесь
приводятся ключи для определения внутривидовых таксонов. Примерно
для трети видов отмечаются высокая изменчивость некоторых приз-
наков и малая корреляция между ними. Автор упоминает о неясности
родственных связей между некоторыми видами и возможности
их гибридогенного происхождения. Замечания по отдельным видам
особенно интересны для характеристики изменчивости тимьянов.
Так, автор, указывая на сходство изменчивости в турецкой и балкан-
ской популяциях Т. parnassicus, отмечает, что растения Т. brachychilus
на каждом горном хребте имеют, по-видимому, свои собственные
характерные черты, а у Т. fallax иногда даже в пределах одного
сбора (т.е. в одной популяции) проявляется изменчивость растений
по опушенности листьев и реснитчатости верхних зубцов чашечки.
Вместе с тем в Турции, как и на Балканах, на этом общем фоне
выделяются более устойчивые и хорошо обособленные виды (Т. cili-
cicus, Т. spathulifolius, Т. eigii).
Обработку материалов по роду Thymus из Ирана проделал другой
автор, Рехингер [Rechinger, 1954], который завершил оставшуюся
незаконченной рукопись монографа рода К. Роннигера. И она остав-
ляет то же впечатление об общем характере изменчивости тимьянов
в этой стране. Отмечается высокий полиморфизм двух наиболее распро-
страненных видов — Т. fallax и Т. kotschyanus, центр развития ко-
торых находится на Иранском высокогорье. У каждого из них вы-
делено по 10 разновидностей. Т. intercedans рассматривается как
вероятный гибрид между этими видами. У Т. kotschyanus в высоко-
горных условиях зафиксировано появление стелющихся форм, оценить
таксономическое значение которых автор, однако, не берется без
широкого исследования их популяций и опытов в культуре.
В Закавказье и Дагестане виды из родства Т. kotschyanus, судя по
просмотренным гербарным материалам и обработке рода, выполненной
С.Я. Тер-Хачатуровой для ’’Флоры Кавказа” [1967], не менее поли-
морфны. В этом круге форм С.Я. Тер-Хачатурова выделяет 15 видов,
из которых, вероятно, не все заслуживают видового ранга. Однако
даже при таком узком понимании объема видов она различает в их
39
рамках ряд внутривидовых форм: у Т. kotschyanus — 6, у Т. rariflorus — 4,
у Т. collinus — 3 и у Т. migricus, Т. eriophorus и Т. trautvetterii по 2.
В литературе, к сожалению, нет ни прямых, ни косвенных данных,
позволяющих судить о характере изменчивости тимьянов в пределах
достигшей Эфиопии южной ветви их распространения. Сопоставле-
ние же материалов рассмотренных работ показывает, что и в пределах
Балканского центра развития, и вблизи границ ареала в Передней
Азии, и на Кавказе тимьяны, мигрировавшие в юго-восточном направ-
лении, проявляют высокую и в общем однотипную изменчивость.
Вторая еще более мощная и результативная миграционная ветвь
была направлена с Балканского полуострова на северо-восток. Пионе-
рами на этом пути были стелющиеся моноподиально нарастающие
виды, которые с приморских обрывов и скал смогли перейти на
экологически сходные стации равнин (безлесные каменистые берега
рек, выходы известняка и мела, песчаные субстраты) и распростра-
ниться по огромной территории.
Вопрос о возрасте флоры каменистых склонов на территории
Европейской России, поднятый Д.И. Литвиновым [1902], в свое время
вызывал оживленную полемику в отечественной флорогенетической
литературе. Казавшиеся первоначально нереальными выдвинутые
Д.И. Литвиновым представления впоследствии нашли многочисленных
сторонников. Они предвосхитили идеи М.Г. Попова [1938], обрисо-
вавшего границы древнесредиземноморской флоры и убедительно
показавшего ее огромное значение для формирования флоры Евразии.
По Д.И. Литвинову, формация каменистых склонов Южной России
’’есть ничто иное, как северо-восточный тип формации открытых
каменистых склонов Средиземноморской области, выработавшийся еще
накануне ледниковой эпохи” и послуживший источником заселения
соответствующих стаций от предгорий Крыма и Кавказа до Туркестана
и Тянь-Шаня.
Эти идеи прекрасно подтверждаются примером рода Thymus,
история расселения которого служит дополнительным свидетель-
ством правоты сторонников признания доледникового происхождения
петрофитной флоры Южной России.
Более того, из них следует, что тимьяны проникли на эту тер-
риторию раньше многих других элементов: ведь их потомки при их
низкой способности к расселению успели проделать расстояние до
Японии и Чукотки — крайних восточных пределов распространения
рода. Можно предположить, что первоначально их миграция происхо-
дила вдоль побережья Тетиса и лишь появление первых ксерофитных
типов травянистой растительности создало возможность их проникно-
вения в глубь территории. Это представление вполне совпадает с
мнением ряда исследователей [Клоков, 1963; Виноградов, Голицын,
1963; Хохряков, 1968], считающих возраст петрофильно-степной флоры
третичным. Распространение тимьянов не могло, однако, идти, как
предполагает А.П. Хохряков, с юга, через Кавказ, поскольку он
приходил в соединение с Южнорусской сушей только в киммерийском
веке плиоцена. Это соединение было прервано уже в следующем куяль-
ницком веке и не возобновлялось до конца третичного — начала
40
четвертичного периода [Вульф, 1944]. Следует добавить, что отсутствие
тимьянов этой группы во флоре Малого Кавказа свидетельствует
против того, что они попали на Главный хребет с юга.
Решающее значение для дальнейшего расселения тимьянов на
восток с побережья Южнорусской суши и Урала имело исчезновение
моря, разделявшего Европу и Азию. При этом континентальный
режим установился в Тургае и Северном Приаралье раньше, чем в
Западной Сибири и Средней Азии, куда отступало высыхающее море
[Синицын, 1962]. В олиго цене здесь были представлены два типа
ландшафта — широкие и лесистые речные долины и слабо облесенные
сухие равнинные междуречья, экологические условия которых до-
пускали расселение петрофильных элементов. Центральный Казахстан
в это время был слабо возвышавшимся над морем плато с еще более
разреженной и ксерофитной, в особенности на юге, растительностью.
Следовательно, временной задержкой для расселения тимьянов в этом
направлении мог быть лишь Тургайский пролив, экологические условия
которого в течение некоторого времени после ухода моря могли
быть неблагоприятными для произрастания тимьянов. Арало-Каспий-
ская низменность последней освободилась из-под вод Среднеазиат-
ского моря, что находит свое отражение в распространении тимьянов —
южная граница их родового ареала в этом районе делает плавный
изгиб к северу, очерчивающий контуры исчезнувшего морского бас-
сейна. Узкий выступ к югу в его центре соответствует Мугоджарской
возвышенности.
Достигнув Алтая, тимьяны получили более широкие возможности
расселения. Этот горный край, расположенный на стыке Сибири и
Средней Азии, стал важным промежуточным центром — узлом,
откуда начались дальнейшие радиально направленные миграции тимья-
нов. С этим связано и повышенное разнообразие их форм. По данным
Л.П. Сергиевской [1937, 1964], из 15 видов рода, произрастающих
в южной части Западной Сибири, на Алтае встречаются 12, причем 3
из них — алтайские эндемы.
Продвигаясь на север через систему Саянских гор и Енисейский
кряж, тимьяны расселились по всему Средне-Сибирскому плоско-
горью, достигнув плато Путорана и арктических широт.
В северо-восточном направлении их миграция вначале также шла
через Саяны, а затем через хребты Яблоневый и Становой, Алдан-
ское нагорье и хребет Джугджур с последующим разделением на
ветви, пролегавшие по хребтам Верхоянскому, Черского, Колымскому
и нагорью. К востоку уго миграционное направление дало ответвление
по хребтам Джагды, Буреинскому и Сихотэ-Алиню, откуда к югу
тимьяны распространялись по системам гор Большого и Малого Хин-
гана и Северо-Восточного Китая. Последнее направление вывело их на
Корейский полуостров и далее в Японию.
Широкая миграция представителей рода к югу происходила также
из Алтая, Саян, гор Забайкалья и Даурии. Благодаря этому тимьянам
удалось заселить систему гор Северной Монголии и вклиниться по
Монгольскому и Гобийскому Алтаю в центральную часть пустыни
Гоби.
41
Дальше всего к югу они прошли, однако, через главные горные
системы Средней Азии — Тянь-Шаня и Памир, куда их привел мигра-
ционный путь из Алтая или, вероятнее, Тарбагатая, также непосред-
ственно связанного с Казахстанским мелкосопочником. По Джунгар-
скому Алатау, Чу-Илийским горам, западным отрогам Тянь-Шаня и
Зеравшанскому хребту они вышли к восточному побережью Средне-
азиатского моря, дно которого ныне занимает Туранская низменность
и окаймляющая ее зона песчаных пустынь (Муюнкумы, Кызылкумы и
Каракумы). По горной системе Тянь-Шаня тимьяны распространились
и на восток, достигнув северо-западного Китая. Здесь на хребтах
Борохоро и Богдошань, ограничивающих с юга область Джунгарии,
они также оказались в непосредственной близости от песчаной пустыни
Дзотисун-Элисун.
Через Памир тимьяны вышли на хребет Гиндукуш, Каракорум и
Гималаи, проникнув по последним до Непала — конечного юго-восточ-
ного пункта на своем великом миграционном пути в Азии.
В Афганистане и Пакистане их распространение ограничено наи-
более высокой северо-восточной частью Гиндукуша, где они встре-
чаются на высоте от 2500 до 4000 м, лишь в отдельных случаях
спускаясь до 2000 м или поднимаясь на высоты, превышающие 4000 м
[Jalas, 1973].
Таким образом, в Афганистане сближаются окончания миграцион-
ных путей двух разных филогенетических линий тимьянов (секции
Kotschyani и секции Euserpyllum), идущих с запада и с северо-востока.
Они, однако, не смыкаются, оставаясь разъединенными засушливым
низкогорьем страны на месте исчезнувшего пролива между Средне-
азиатским морем и Тетисом.
Это не позволяет согласиться с той точкой зрения [Schmidt, 1980],
что центральноазиатская часть ареала тимьянов неразрывно связана с
ирано-закавказской и отделена от сибирско-монгольской.
Появление тимьянов на Алтае и их широкое расселение по горным
системам Азии, по-видимому, совпали с первым периодом нарастания
орогенетических движений, сопровождавшихся усилением эрозионных
процессов. Это облегчило миграцию представителей рода.
Последовавшее в плиоцене резкое ускорение орогенез и увели-
чение контрастности рельефа, а также увеличившаяся сухость климата
в Центральной Азии должны были ограничить их дальнейшее активное
распространение. Можно предположить, что эта часть ареала рода
была в основном сформирована до того, как Центральная Азия стала
замкнутой областью пустынных ландшафтов и высочайших гор. Окру-
женные пустынями и поднятые на большую высоту популяции тимьянов
свидетельствуют о существовании здесь в прошлом иной климати-
ческой обстановки, эволюируют по пути приспособления к ухудшаю-
щимся условиям среды и не имеют более возможностей для расши-
рения своего ареала.
Изложенные представления принципиально отличаются от мнения
П.Л. Горчаковского [1963], который, отмечая близость уральских
видов Thymus с алтайско-западносибирскими представителями рядов
Asiatici Klok. и Euserpylla Klok. et Shost., считает, что они проникли на
42
Урал не из Европы, а с востока, из Азии. Он не датирует времени
их появления на Урале и не останавливается на том, каким путем
могли попасть эти представители древнего Средиземноморья, минуя
Урал, в Азию. Можно предположить, что он связывает их происхожде-
ние с восточной, а не западной частью древнего Средиземноморья
в его широком понимании. Этому способствовала, очевидно, точка
зрения М.В. Клокова [1954], включившего некоторые уральские и
казахстанские виды в особый ряд Suffruticosi Klok. et Shost. иранской
секции Kotschyani. Это представление, так же как и отнесение китайских
и гималайских видов к секции Verticillati, было вызвано модифика-
ционной перестройкой побеговой системы растений под влиянием
неблагоприятных условий среды. Об этом более подробно будет
сказано в главе о побегообразовании и жизненных формах в роде
Thymus.
В действительности все эти виды принадлежат к одной секции
Euserpyllum Klok. [Serpyllum (Miller) Bentham p.p.] co стойко выдержан-
ным моноподиальным типом нарастания осей и не имеют никакого
отношения ни к секции Kotschyani, ни к секции Verticillati. Эту род-
ственную связь уловил Ю.Л. Меницкий [1973], который, хотя и не
занимался детальным анализом побегообразования тимьянов, все же
совершенно правильно расценил необычную форму Т. guberlinensis
и других родственных ему видов как вторичное явление.
Очевидную связь уральских и азиатских видов Thymus следует
сконструировать в обратном направлении. Именно с Урала через
Тургайскую возвышенность и Казахский мелкосопочник началась
миграция на восток этой западносредиземноморской по происхожде-
нию группы. Иным путем они не могли попасть в Азию, так как между
их шедшими друг другу навстречу миграционными ветвями: ксеро-
фильной малоазийской (секция Kotschyani) и криофильной высоко-
горной азиатской (секция Euserpyllum) в Афганистане, как уже упоми-
налось, сохранился разрыв, превышающий 600 км. Между представи-
телями этих групп в регионе нет переходных форм, они резко отли-
чаются по морфологическим признакам и экологии, что говорит об
отсутствии между ними связей в прошлом и разной истории развития.
В противоположность этому виды Урала, Алтая, Сибири и Средней
Азии не только, очевидно, близки между собой, но и связаны не-
прерывной цепью общих и переходных форм, населяющих Казахский
мелкосопочник [Гамаюнова, Дмитриева, 1964).
Уральские виды Thymus следует относить поэтому не к плейсто-
ценовому, а к древнему реликтовому элементу, пережившему эпоху
оледенения в южной части хребта, куда ледник не доходил, и, воз-
можно, в отдельных севернее расположенных убежищах. Пример грен-
ландского Т. praecox subsp. arcticus, обитающего на узкой полосе
побережья в непосредственной близости от грандиозных ледовых
полей, наглядно демонстрирует такую возможность. В плейстоцене
тимьяны из северных убежищ могли мигрировать к югу, а в теплые
фазы межледниковья и голоцена происходили широкие миграции в
противоположном направлении — с юга на север, чему благоприят-
ствовало не только изменение климата, но и обличие оставленных
43
ледником скальных обнажений и песчаных наносов. Это должно
было сопровождаться смешением ранее изолированных популяций,
которое препятствовало установлению резких видовых отличий.
В послеледниковый период уральские виды по речным долинам
спустились на равнину к западу и востоку от северной оконечности
хребта (Полярный Урал) и в Предуралье, где в составе сосновых
лесов (Башкирия) достигли Волги в районе Жигулей. Это сопровож-
далось обособлением нерезко отдифференцированного ряда Т. talievii,
Т. baschkiriensis, Т. zheguliensis. Возможно, что Жигулевское место-
нахождение тимьяна является реликтовым, так как здесь имеются
изолированные участки и других видов (Knautia tatarica, Schivereckia
podolica).
Согласно излагаемой точке зрения, заселение обширных Азиатских
просторов было совершено потомками одной миграционной ветви
тимьянов, генофонд которой был естественно уже родового. В какой
мере подтверждается это характером изменчивости тимьянов в пре-
делах этой территории?
Анализ распространения признаков в пределах рода показывает,
что восточнее Урала в рассматриваемой группе нет форм с симпо-
диальным нарастанием осей. Все они представляют собой шпалерные
кустарнички со стелющимися и укореняющимися скелетными осями и
отходящими от них ортотропными цветоносными стеблями.
В наиболее засушливых районах Казахстана эта жизненная форма
подвергается модификационным преобразованиям — у растений увели-
чивается процент отмерших точек роста, усиливается общее одре-
веснение побегов и уменьшаются шансы на их укоренение, в результате
чего они приобретают сходство с аэроксильными симподиально
нарастающими кустарничками. Это чисто внешнее сходство не из-
меняет, однако, моноподиального типа нарастания побегов, который
проявляет стойкую наследственную закрепленность. Ни у одного пред-
ставителя этой группы не наблюдается истинно полукустарничковой
жизненной формы и симподиального нарастания осей, маргинального
типа жилкования, завернутых по краю листьев, неотдифференцирован-
ных соцветий, расширенных или увеличенных прицветников или при-
цветничков, верхние зубцы их чашечек по форме всегда хорошо отли-
чаются от нижних, венчики никогда не бывают белого цвета и не
имеют длинной выставляющейся из чашечки трубки. Женская дву-
домность в этой группе не выражена, хотя в отдельных случаях
развитие андроцея протекает не вполне нормально. Вместе с тем
в этой группе появляется признак, отсутствующий в других секциях —
удлиненный черешок листа, достигающий длины пластинки и иногда
даже превышающий ее.
Другие признаки не проявляют столь ясной географической приуро-
ченности. В пределах ареала группы спорадически проявляются приз-
наки, которым в других группах придается значение секционных.
Так, формы с четырехгранными стеблями, опушенными по супротивным
сторонам, встречаются на севере Восточной Сибири — Т. purpureo-
violaceus с гор Путорана, Т. semiglaber из бассейна р. Оленек, Т. kita-
gawianus в Северной Монголии и северо-западном Китае, в Уссурий-
44
ском крае — Т. semiglaber, Т. disjunctus и Т. komarovii. Зубчатые по
краю листья в пределах секции имеют некоторые виды из Даурии и
Дальнего Востока: Т. amurensis, Т. chankoanus, Т. inaequalis, Т. crenu-
latus, Т. disjunctus, Т. nervulosus и чукотский Т. oxyodontus.
В связи с этим следует отметить, что у тимьянов четырехгранность
стебля стойко сочетается лишь с опушением по ребрам. Как пока-
зывают просмотр гербарных материалов и литературные данные, в раз-
ных группах рода постоянно встречаются постепенные количественные
переходы от округлого до более или менее ясно четырехгранного
стебля, а у четырехгранных стеблей различия в опушении супротивных
междоузлий также носят количественный характер, изменяясь от почти
равномерного до более или менее явного чередования опушенных
граней с голыми или почти голыми. Как уже упоминалось, Ялас
[Jalas, 1972] считает, что у Т. praecox этот признак не стоек даже в
рамках отдельных подвидов. Из упомянутых видов лишь даурско-даль-
невосточные представляют собой действительно группу близких ро-
дичей, в остальных же случаях появление этих признаков объясняется
однотипным характером мутаций, возникновение которых стимули-
руют недостаточно благоприятные условия среды у пределов распро-
странения рода.
Поэтому отнесение на основании одного лишь этого признака к
секции Goniothymus видов Т. purpureo-violaceus [Быченникова, Ку-
ваев, 1974], Т. semiglaber, Т. disjunctus и Т. komarovii (Disjunctii Klok.)
[Клоков, 1954] представляется неверным. Ведь, следуя этой логике,
и Т. oxyodontus с Чукотки, и Т. serrulatus из Эфиопии, и группа дальне-
восточных видов должны оказаться в одной секции, поскольку все
они имеют общий признак — зубчики по краю листа, который для
Т. serrulatus является секционным.
Огромный разрыв в ареале Т. semiglaber, который М.В. Клоков [1954]
приводит для Уссурийского края, а М.Н. Караваев [1974] — для
бассейна протекающей за Полярным кругом р. Оленек, позволяет
предположить, что в данном случае из-за сходного характера мутаций
к одному виду ошибочно отнесены отнюдь не столь близкородственные
формы.
Еще одно указание на произрастание в Сибири вида, не относя-
щегося к секции Euserpyllum, а именно Т. sergievskajae (автор отнес
его к секции Verticillati [Караваев, 1971]), также оказалось ошибочным.
Ознакомление с изотипом этого вида, хранящимся в гербарии МГУ,
показало, что это растение бесспорно относится к секции Euserpyllum.
В необычных условиях обитания (на слабозадернованных приречных
песках) у растений оказались на значительном протяжении повреж-
дены стелющиеся скелетные оси, что хорошо видно на гербарных
экземплярах. Вследствие этого цветоносные стебли из пазушных
почек развились сильнее обычного, что создало видимость, будто они
являются конечными. Более внимательное рассмотрение гербарных
образцов не оставляет, однако, сомнений в том, что они представляют
собой побеги второго порядка. По всем остальным признакам —
форме листа с длинным черешком, небольшой высоте цветоносных
стеблей, не превышающей 5—10 см, короткой вегетативной части,
45
а также по числу цветков в полумутовках и размеру чашечки, эти
растения не отличаются от других представителей секции.
Как уже упоминалось, родоначальные формы сибирско-центрально-
азиатских тимьянов в глубокой древности прошли через узкое горло
Тургайской перемычки, что, несомненно, в немалой степени сузило
их генетическую основу. Интересно проследить поэтому, какие при-
способления могли возникнуть из этой обедненной основы в ходе
освоения того огромного разнообразия природных условий, с которыми
тимьянам пришлось столкнуться на своей новой родине.
Наиболее ясно прослеживается это на примере формы и размера
листьев — органов, важнейшее значение которых в жизнедеятель-
ности растений не подлежит сомнению и которые, в отличие от
признаков, подобных числу ресничек на верхних зубцах чашечки,
доступны для наблюдения невооруженным глазом. Сравнение мате-
риала в широтном географическом плане показывает, что эти приз-
наки проявляют отчетливую связь с климатическими условиями
обитания видов.
Сейчас, конечно, невозможно установить, какие листья имели пред-
ковые формы этой группы тимьянов, можно лишь предположить,
что они более или менее напоминали продолговато-эллиптические
листья видов из родства Т. moldavicus, Т. cretaceus, Т. lipskyi, наиболее
сходных с их предковой формой. В суровых арктических условиях
Сибири листья тимьянов варьируют от округлых или яйцевидных,
достигающих 4—6 мм в длину, до более узких продолговатых ши-
риной 2—4 мм и имеют в восточной части зоны более резкие и заметные
жилки снизу. И по форме листьев, и габитуально эти растения вполне
аналогичны гренландскому Т. praecox subsp. arcticus, который на этом
основании первоначально относили к этой группе. Это большое сходство
даже навело М.В. Клокова [1973] на мысль о возможном циркум-
полярном распространении арктических видов из секции Euserpyllum.
В группе видов, населяющих лесную зону, цветоносные побеги
более высокие и грубые, высотой до 10—15 см, их листья также варьи-
руют по форме от яйцевидно-овальных до продолговато-эллиптических,
достигая максимальной длины 12 мм и ширины 6 мм, т.е. приближаются
к размерам, характерным для лесных видов европейской части СССР —
Т. serpyllum и Т. pulegioides.
В отличие от этого у видов, обитающих в южной части ареала в
каменистых степях — Т. minussinensis, Т. bituminosus и на песчаных
субстратах — Т. eravinensis, Т. kitagawianus, выработались чрезвы-
чайно узкие линейно-продолговатые или узкоэллиптические листья
(0,5—2 мм шириной), придающие им поразительное сходство с евро-
пейскими видами из родства Т. tauricus-cherlerioides. У всех этих
видов, однако, листья имеют удлиненный черешок, характерный для
сибирского круга форм. Противоположность этим видам представляет
интересная форма, произрастающая в условиях теплого океанического
климата, которая была описана Накаи [Nakai, 1923] с южнокорейского
о-ва Дегелет в качестве особой разновидности — Т. przewalskii var.
magnus. Она отличается сильно одревесневшим и утолщенным осно-
ванием скелетных осей (до 7—10 мм в диаметре), очень крупными
46
яйцевидно-продолговатыми листьями, достигающими длины 15 мм и
ширины 10 мм и цветками длиной до 10 мм с заметно выступающей
трубкой венчика. Автор справедливо сравнивает это растение, вероят-
но заслуживающее более высокого таксономического ранга, с нашим
южным кавказским видом Т. nummularius (=Т. chamaedrys var. nummu-
larius).
По приведенному в работе Накаи рисунку, к сожалению, нельзя
судить о форме роста растения, но его отнесение к Т. przewalskii,
имеющему стелющиеся моноподиально нарастающие оси, позволяет
предположить, что растение с о-ва Дегелет не отличается от него
по этому хорошо заметному признаку.
Сопоставление тимьянов из крайних условий обитания — произ-
растающих в сухих песчаных степях Центральной Азии и на юге
п-ова Корея с муссонным субтропическим климатом — показы-
вает амплитуду изменчивости листа в этой единой по происхождению
группе (минимальная ширина листа у первых — 0,5 мм, максимальная
у второго — 10 мм). Это указывает, с одной стороны, на долгий
путь эволюции группы, поскольку столь глубокие преобразования
не могли произойти за короткий срок, с другой стороны — на вы-
сокую эволюционную пластичность группы, сумевшей на иной генети-
ческой основе в общих чертах повторить ряд форм, аналогичных
выработавшимся в европейской части материка. Но все же целый
спектр признаков оказался здесь невосстановимым. Из них важней-
шие: симподиальное нарастание осей, полукустарничковая жизненная
форма, завернутость краев листьев, расширенные прицветники, белый
цвет венчика, женская двудомность.
Изменился ли вследствие этого, стал ли четче характер границ
между видами? Беспристрастные ответы на эти вопросы дают авторы
многочисленных региональных флор и определителей, просмотревших
по своим регионам все имевшиеся гербарные материалы по роду
Thymus.
Л.П. Сергиевская [1937] во "Флоре Западной Сибири” включает все
западносибирские виды в один сборный вид Т. serpyllum s.l., но вместе
с тем дает и табличку для определения составляющих его мелких
видов. Общая характеристика вида сопровождается следующим при-
мечанием "Сборный вид, распадающийся на ряд мелких видов, гео-
графически обособленных или приуроченных к определенным место-
обитаниям (выделено нами. — Е.Г.). Изменчивость этого вида выра-
жается главным образом в форме, размерах и ширине листьев, в
длине черешков, в характере опушения стебля и листьев, в оттенках
окраски и размерах венчика, в развитии ресничек на зубцах верхней
губы чашечки. Последний признак у сибирских растений очень не-
устойчив. Обычно реснички на зубцах верхней губы чашечки есть,
но развиты то неравномерно, то односторонне, или совсем отсут-
ствуют, что часто наблюдается на одном и том же экземпляре" (под-
черкнуто нами. — Е.Г.) [с. 2385].
В дополнении к этой работе, опубликованном в 1964 г., Л.П. Сер-
гиевская добавляет: "На стыке Европы и Азии, в Урале и Приуралье
наблюдается большое разнообразие форм, не укладывающихся в рамки
47
известных видов этого цикла (имеются в виду 19 мелких видов из
сборного Т. serpyllum), требующих тщательного изучения в природных
условиях и на большом коллекционном материале” [с. 3434].
М.Г. Попов во ’’Флоре Средней Сибири” [1952] пишет о Т. serpyllum
следующее: ’’Различают многочисленные расы (мелкие виды) в пределах
этого линнеона; расы эти плохо очерчены” [с. 643], и немного ниже:
’’Флора СССР” приводит для нашей области 13 ’’видов”, входящих
в состав Т. serpyllum, все эти ’’виды” не более как разновидности
Т. serpyllum” [с. 644].
Н.С. Водопьянова во ’’Флоре Центральной Сибири” [1979] замечает
по поводу рода Thymus: ’’Систематика рода недостаточно изучена.
Во флоре Центральной Сибири выявлены 14 близкородственных и не
всегда легкоразличимых видов. Все они относятся к одной подсекции
Serpyllum. В случае трудности с определением гербарного материала
образец следует называть Т. serpyllum L. s.l.” [с. 754].
Об отмечаемых Ю.Л. Меницким [1980] трудностях разграничения
арктических видов Thymus уже упоминалось в связи с вопросом о
времени проникновения тимьянов в тундру. В той же работе он дает
характеристику общей изменчивости представителей рода в Азии:
”...на территории Азии встречаются лишь молодые, слабо дифферен-
цированные и поэтому плохо определяющиеся виды секции Campto-
dromi (A. Kern.) A. Kern (=Sect. Serpyllum auct. non (Pers.) (DC.),
связанные между собой многочисленными переходными формами.
Виды данной секции происходят от средиземноморской секции Pseudo-
thymbra (с чем нельзя согласиться. — Е.Г.) и на западе более или
менее четко отличаются друг от друга; по мере продвижения на восток
видовые границы более молодых, сравнительно недавно дифференци-
рованных видов начинают расплываться” [с. 255]. Не обсуждая пока
представления автора о происхождении азиатских тимьянов и не
объясняя причин их изменчивости, отметим лишь общую констатацию
им этого явления.
М.В. Караваев [1974], А.П. Гамаюнова и А.А. Дмитриева [1964] и
М.В. Клоков [1954] сообщают о существовании уклоняющихся и
переходных форм при описании отдельных видов. При этом М.В. Кло-
ков указывает, что группа родства Т. serpyllum является наиболее
трудной в роде.
Для полноты картины добавим мнение В. И. Грубова, Л. И. Ива-
ниной и О.В. Черневой [1970, с. 85]: ’’Тимьяны родства Т. serpyllum s.l.
очень полиморфны и на территории Средней Азии и Западной Сибири
образуют массу близких форм. Мы в своей обработке пытались отра-
зить все разнообразие форм, которое наблюдается на нашей терри-
тории (Центральной Азии). Однако сопоставить и переоценить все
многообразие изменчивости опушения стеблей, листьев, зубцов чашечки
на всем ареале рода с тем, чтобы критически отнестись к уже описанным
видам, мы не имели возможности”.
И наконец, Хедж и Лэмонд [Hedge, Lamond, 1968], определявшие
материал по роду Thymus из Афганистана, считают, что надо или
различать бесконечное число плохо отграниченных таксонов (что уже
сделал Клоков при обработке рода Thymus Советского Союза),
48
или же признать, что такая классификация безнадежно искусственна
и что для обычных целей единственным практическим решением
являются хорошо описываемые и отграниченные таксоны. В данном
случае они находят такую степень полиморфизма и постоянных пе-
реходов между уже описанными таксонами, которая фактически поз-
воляет различать лишь один вид, близкий к разновидностям евро-
пейского Т. serpyllum. Хотя они и принимают название Т. afghanicus,
но рассматривают это лишь как временный прием до более углублен-
ного исследования проблемы. Просмотр (впрочем, довольно беглый)
материалов из Кашмира и вдоль Гималаев до Северного Китая,
позволил этим авторам предположить, что здесь растет тот же макро-
вид, что и афганский, и его допустимо называть Т. serpyllum subsp.
quinquecostatus.
Сопоставление всех этих точек зрения, принадлежащих ботаникам
высокой квалификации, показывает, что и в Сибири, и в Центральной
Азии тимьяны проявляют тот же затушевывающий видовые различия
характер изменчивости, что и в других странах, заселенных пред-
ставителями других линий филогенетического развития рода. Он ставит
их в тупик так же, как их коллег, работавших в Гренландии, Марокко,
Малой Азии и на Балканском полуострове. Причины такого поли-
морфизма отнюдь нельзя сводить к молодости всех этих видов:
ведь формы, населяющие, например, Гиндукуш и Приморье, разви-
вались независимо в течение миллионов лет, и все же, несмотря на
это, компетентный специалист считает возможным отнести их к одному
широкоареальному виду. В той или иной форме к сходным выводам
приходят и другие ботаники, работавшие с этим родом.
Изменчивость мелких признаков — опушения листа, стебля, верхних
зубцов чашечки и их окраски, длины междоузлий и отчасти размеров
листа, проявляющаяся на протяжении всего ареала рода, довольно
монотонна и имеет однотипный характер. Отчасти это объясняется
широкой амплитудой модификационной и сезонной изменчивости
тимьянов в зависимости от микроусловий среды и фазы сезонного раз-
вития (подробнее это будет рассмотрено в следующей главе). Косвен-
ным подтверждением служат указания цитированных авторов, наблю-
давших в природе совместное произрастание различных форм и от-
метивших не столько географическую, сколько экологическую приуро-
ченность многих из них. Об этом же свидетельствует и наличие без-
ареальных форм и огромных необъяснимых разрывов в местонахожде-
ниях отдельных видов, например среднеазиатского Т. seravschanicus
в междуречье Яны и Индигирки [Караваев, 1974].
Наряду с этим, несомненно, имеются и накладывающиеся на моди-
фикационную изменчивость мелкие наследственные различия инди-
видуального, внутри- и межпопуляционного характера, в особенности
касающиеся опушения отдельных частей растений. Они могут стойко
удерживаться в популяции, если сопряжены с тонкими различиями
физиологического характера, повышающими общие приспособитель-
ные возможности популяции, или, при отсутствии такой связи, по-
являться или исчезать под влиянием мелких нейтральных мутаций
или игры генетико-автоматических процессов.
4.3ак.2251
49
। Совокупность этих явлений и создает сложную картину изменчи-
вости, которая делает невозможным описание видов по единичным
случайно собранным экземплярам.
Виды группы Euserpyllum расселялись, разумеется, не только по
территории Азии, но и по европейской части континента. Однако
в период оледенения значительная часть их европейского ареала
была уничтожена и восстановилась вновь в послеледниковый период
в основном за счет одного вида — Т. serpyllum, чему, по-видимому,
способствовало его сохранение в отдельных, обойденных ледником
рефугиумах. Первичными местообитаниями этого вида были, очевидно,
горные боры, в составе которых он пережил эпоху оледенения и
затем, вслед за сосной, завоевал обширный ареал на песчаных равнин-
ных территориях Северной Европы, не достигнув в ходе своего рас-
селения Урала. Эту точку зрения в сущности подтверждает Шмидт
[Schmidt, 1969]. Изолированные местонахождения этого вида южнее
современной границы основного ареала в восточной части Венгрии,
на Волыно-Подольской возвышенности, где под названием Т. muscosus
[Заверуха, 1962], в восточных Карпатах (гора Родна в Румынии),
а также на порфиритах и песчаниках в ГДР [Grossmann, Schmidt,
1972], вероятно, являются реликтовыми.
По сравнению со своими сибирскими сородичами Т. serpyllum s.str.
заметно более константен, что, вероятно, связано с относительно
недавним завершением формирования его ареала. Лишь на северном
пределе его распространения в арктической Скандинавии и в приле-
гающих к Белому морю северных районах СССР выделяется subsp.
tanaensis (=Т. subarcticus). Изменчивость на остальной части ареала
наблюдается преимущественно в зонах контакта с Т. pulegioides и
имеет очевидный гибридогенный характер.
Вторая миграционная волна тимьянов, проникшая в Сибирь, пред-
ставлена видами другой линии эволюционного развития, которую
М.В. Клоков [1954] выделяет в самостоятельную секцию VerticUlati
Klok., Ю.Л. Меницкий [1973] в качестве одноименной подсекции
включает в секцию Marginati (А. Кет) А. Кет, а Я лас [Jalas, 1972]
относит к подсекции Isolepides (Borbas) Halacsy секции Serpyllum
(Miller) Bentham. Тимьяны этой группы попали в Сибирь, по-видимому,
значительно позже первой волны миграции. Об этом говорит не только
значительно меньшая площадь их сибирского ареала, но и их иная
экологическая и фитоценотическая приуроченности.
Центральный, наиболее широкоареальный вид этой группы —Т. mar-
schallianus (=Т. pannonicus) распространен от восточной части Централь-
ной Европы (от Австрии, Чехословакии и Польши) до Алтая на востоке.
По степям северных предгорий Алтая и Западного Саяна он заходит в
Хакассию (верховья Абакана), где встречается очень редко [Черепнин,
1965, 1979], достигая здесь восточного предела своего естественного
распространения. Изолированное местонахождение этого вида в При-
морском крае (Шкотовский р-н, 1973, 1974; Гербарий ГБС АН СССР)
имеет, несомненно, заносный характер. К юго-западу от Алтая вдоль
предгорий Тарбагатая и Джунгарского Алатау Т. marschallianus до-
ходит до котловины озера Иссык-Куль и Чуйской долины, кое-где
50
вдоль подножий хребтов выходя в северо-западный Китай, на терри-
торию которого он углубляется вдоль хребтов Халыктау и Нарат
вплоть до Джагастая [Грубов, Иванина, Чернева, 1970]. На схеме
Яласа и Калева [Jalas, Kaleva, 1970] восточная и южная границы ареала
Т. marschallianus даны очень приближенно и не совсем верно ха-
рактеризуют распространение вида.
В отличие от вышерассмотренной группы Euserpyllum Klok., Т. mar-
schallianus и связанный с ним круг форм тяготеют к степным и лугово-
степным сообществам на хорошо развитых, почвах и проявляют более
высокую конкурентноспособность. Эта группа, вероятнее всего, воз-
никла, как считают Ялас и Калева [Jalas, Kaleva, 1970], на Балканском
полуострове, где сосредоточено наибольшее многообразие ее пред-
ставителей (Т. comptus, Т. sibthorpii, Т. glabrescens, Т. tosevii, Т. thra-
cicus, Т. ocheus и др.). Экологические и фитоценотические особен-
ности ее представителей в значительно большей степени связывают
их со степной флорой, нежели у петрофитной по происхождению
секции Euserpyllum. Можно предположить поэтому, что группа
Т. marschallianus начала свое продвижение к востоку уже в конце
плиоцена, после отступления акчагыльского моря, когда, по мнению
М.В. Клокова [1963], на юге европейской части России появились
первые сообщества степного типа, пережившие период оледенения.
Сухие межледниковые фазы способствовали дальнейшему расширению
ареала группы, однако окончательно его формирование закончилось
уже после отступления ледника. Распространяясь по территории, где
уже имелись представители предыдущей группы, предковая форма
тимьяна Маршалла входила в соприкосновение с ее представителями,
сохранившимися в отдельных рефугиумах, в частности на Донецком
кряже, чему не могли полностью воспрепятствовать различия в их
экологии. Это дало ряд гибридогенных переходных форм.
Проникновение степных видов тимьяна на Кавказский перешеек
шло, несомненно, из южнорусских степей и было сравнительно поздним
явлением, так как эти виды широко распространены в Северном Пред-
кавказье, а в Закавказье встречаются лишь в средней равнинной и
предгорной частях и отсутствуют в нагорных степях южно-закавказ-
ских горных систем.
В ксеротермические эпохи виды этой группы могли сравнительно
далеко проникать в глубь долин, о чем говорит изолированный ре-
ликтовый ареал Т. elisabethae в верхнем течении р. Кубани, где кроме
него встречаются и другие степные элементы (тюльпаны, суслик).
Вошедшие в состав степной растительности предковые формы
группы Verticillati по однотипным местообитаниям Южно-русской
равнины смогли, очевидно, относительно быстро распространиться
на восток. Переход из Европы в Азию они совершили по тому же
пути, что и первые представители рода, поскольку ареал Т. marschal-
lianus тянется широкой полосой от Урала и Мугоджар по всей се-
верной половине Казахского мелкосопочника и прилегающей степной
части Западно-Сибирской низменности. К этому времени экологи-
ческие условия Тургайской долины уже были достаточно благоприят-
ны и не могли быть препятствием для миграции.
51
Если рассмотреть изменчивость центрального вида этой группы —
Т. marschallianus — без производных гибридогенных форм в зонах
контакта с видами других секций, а также с учетом сезонных и годовых
различий в строении побегов, обусловленных закономерным ходом
онтогенеза и климатическими различиями разных лет, то придется
признать, что на всем протяжении своего ареала он проявляет устой-
чивость признаков вполне достаточную для уверенного определения.
Выделяемая М.К. Клоковым [1954, 1973] под названием Т. stepposus
более узколистная южноуральская форма, которую он считал ло-
кальным и угасающим аналогом Т. marschallianus, имеет более широкое
распространение, чем предполагали ее авторы. А.П. Гамаюнова и
А.А. Дмитриева [1964] указывают на ее распространение в западной
части Казахского мелкосопочника, в Тобольско-Ишимском и Кокче-
тавском флористических районах Казахстана. Это, очевидно, более
ксероморфная, производная от Т. marschallianus форма, наследствен-
ная закрепленность признаков которой заслуживает экспериментальной
проверки.
В различных частях ареала Т. marschallianus под разными названиями
выделяются также формы, отличающиеся более или менее густыми и
длинными волосками на поверхности листьев. Из восточной части
ареала вида такая опушенная форма описана под названием Т. lavren-
koanus, из лесостепной и степной части СССР — под названием
Т. czernjaevii f. hirsutus и Т. marschallianus f. hirsutus, с Южного Урала —
под названием Т. pseudopannonicus. К последнему виду М.В. Клоков
[1973] относит и растения из изолированного местонахождения в
Воронежской области. Во всех случаях ареалы опушенных форм накла-
дываются на ареал обычной формы Т. marschallianus, иногда спе-
циально отмечается, что обе формы растут совместно. Тем не менее
М.В. Клоков [1973] считает южноуральский Т. pseudopannonicus наи-
более древней и угасающей формой, а Т. marschallianus и Т. stepposus
ее потомками, причем Т. marschallianus f. hirsutus рассматривается
как архаическая форма ряда — исчезающее связующее звено между
Т. marschallianus и Т. pseudopannonicus. Аналогичным образом Т. step-
posus выводится из более древнего Т. lavrenkoanus.
С этой точкой зрения нельзя согласиться, так как автор не при-
нимает во внимание связь всей группы с Балканским полуостровом,
общее направление ее расселения с запада на восток и не объясняет,
каким путем ’’древние” формы оказываются в ходе миграции впереди
своих производных. Более вероятно, что эти по существу не имеющие
обособленного ареала формы возникают в результате однотипных
мутаций в разных частях ареала вида и представляют собой прояв-
ление внутрипопуляционного полиморфизма, в определенных условиях
повышающего приспособительные возможности вида.
Третья волна миграции тимьянов на северо-восток оказалась наи-
более короткой и лишь небольшим языком вышла на левобережье
Волги в Новоузенском районе Саратовской области. Основная часть ее
ареала ограничена южной третью Европейской части СССР к западу от
Волги. В нее были вовлечены наиболее узкоспециализированные виды,
приспособившиеся к специфической экологической нише — приморским
52
скальным выходам и пескам. М.В. Клоков [1954, 1973] включает эти
виды в секцию Subbracteati Klok., в которой они отнесены в два
соседних ряда: Humillimi Klok. et Schost, куда вошли крымско-кав-
казские виды Т. tauricus, Т. pseudohumillimus, Т. helendzhicus и Т. majko-
pensis с г. Оштен на северо-западной оконечности Большого Кавказа,
сюда же, несомненно, относятся и Т. ladjanuricus, описанный несколько
позже из долины Риона (Западное Закавказье), и ряд Odoratissimi
Klok. с тремя видами: Т. borystenicus, Т. pallasianus и Т. cilatissimus.
Ялас [Jalas, 1972] во ’’Флоре Европы включает первые два крымских
вида в древнюю секцию Pseudothymbra Benth., отнеся их к числу
синонимов Т. cherlerioides, распространенного в горах южной части
Балканского полуострова, в Крыму и в юго-западной приморской
части Турции. Т. pallasianus он включает в подсекцию Isolepides (Borbas)
Halacsy секции Serpyllum (Miller) Bentham, сближая его тем самым с
Т. marschallianus (=Т. pannonicus), Т. glabrescens, Т. longidentatus
и др. Т. borysthenicus он рассматривает в качестве его возможного
подвида.
В противоположность этому Ю.Л. Меницкий [1973], как и М.В. Кло-
ков, совершенно справедливо сближает Т. tauricus и родственные ему
крымско-новороссийские виды с Т. pallasianus и Т. borysthenicus.
Далее, однако, последовательность изменяет ему. Признавая, что
Т. tauricus лишь в ранге подвида отличается от балкано-малоазиат-
ского Т. cherlerioides, он тем не менее по одному формальному приз-
наку — почти плоским листьям (формальность которого сам же от-
мечает) — включает все эти виды в подсекцию Isolepides (Borb.) Hal.
секции Serpyllum Benth., которую понимает в ином объеме, без группы
Т. marschallianus. В результате эта группа оказывается объединенной
с видами отнюдь не близкого родства.
Не приходиться сомневаться, что эта группа видов совершенно
естественно вводит в секцию Pseudothymbra, представляя собой ее ветвь,
наиболее далеко продвинувшуюся к северу. В результате приспо-
собления к более холодным климатическим условиям эти виды по-
степенно утратили характерный для секции признак — завернутость
краев листьев, который теряет здесь свой биологический смысл.
Вполне понятно, что в наибольшей степени это выражено у наиболее
молодого и наиболее далеко проникшего на север вида — Т. palla-
sianus. Можно предположить, что история расселения этого вида свя-
зана с последней крупной трансгрессией моря в акчагыльский период
плиоцена. По приморским пескам северного побережья Акчагыльского
моря он распространился довольно далеко на северо-восток и сохра-
нился в экологически благоприятных для него стациях — на песчаных
наносах, оставленных отступающим морем, и на пойменных песках
впадавших в него рек.
Разделение крымско-кавказских и южнорусских представителей
этой группы на два ряда вполне обосновано и отражает их несомненные
морфологические и экологические различия. Виды первого ряда приу-
рочены к выходам известняков и основных пород. Их распространение
в Крыму и на Новороссийском отрезке Черноморского побережья
ограничено приморскими хребтами. Исключение составляют лишь
53
реликтовые местонахождения Т. ladjanurus и Т. majkopensis. Первый
из них, вероятно, не заслуживающий видового ранга, встречается в
Колхиде, в среднем течении реки Риони вблизи устья ее притока —
р. Ладжанури, на известняковых скалах, которые в период акчагыль-
ской трансгрессии, несомненно, были прибрежными. Второй произра-
стает на скалах близкого крымско-новороссийской системе хребтов
высокогорного известнякового массива Фишт-Оштен, составляющего
крайнюю северо-западную оконечность Главного Кавказского хребта.
В отличие от этого три южнорусских вида — облигатные псаммо-
фиты, обитающие на сыпучих и слабо задернованных песках.
Вследствие высокой экологической специализированности, группа в
целом характеризуется значительно меньшей амплитудой изменчи-
вости.
Признаваемые М.В. Клоковым за самостоятельные виды Т. tauricus и
Т. pseudohumillimus растут совместно и различаются лишь по опушению,
поэтому они рассматриваются нами как внутрипопуляционные формы
одного вида.
Т. ladjanurus и Т. helendzhicus из изолированных кавказских место-
нахождений имеют лишь мелкие отличия, в основном также в характере
опушения и, вероятно, не отличаются на видовом уровне от крымских
растений.
Заметно более уклоняющуюся форму представляет собой растущий в
высокогорном поясе Т. majkopensis, родственная связь которого с
низкогорными формами не вызывает, однако, сомнений. Его отличия
имеют явно адаптивный характер, проявляющийся в утрате некоторых
ксероморфных черт (в частности, в расширении листовой пластинки).
Предковая форма этого вида в ходе орогенеза Главного Кавказского
хребта была, очевидно, отчленена от приморских популяций и поднята
в высокогорье, где претерпела ряд приспособительных изменений.
На песчаном субстрате предковые формы этой группы дали па-
раллельную линию развития (ряд Odoratissimi), наиболее далеко
продвинувшуюся на северо-восток. По М.В. Клокову, исходный вид
всего ряда [1973] — Т. ciliatissimus, сохранившийся лишь на небольшой
площади в среднем течении р. Южный Буг (на песках р. Саранки).
Он дал начало наиболее специализированному виду — Т. borysthenicus,
населяющему Нижнеднепровские пески, от которого в свою очередь
возник более широко распространенный Т. pallasianus. Впрочем,
М.В. Клоков допускает, что отношения между двумя последними
видами могут иметь и прямо противоположный характер — более
специализированный Т. borysthenicus развился из Т. pallasianus, свя-
занного в своих восточных популяциях с Т. kirghisorum.
При этом, как и в случае с видами из родства Т. marschallianus,
пути реального расселения видов не принимаются во внимание. С их
учетом отношения между видами предстают в ином свете. Юго-за-
падный член группы — Т. borysthenicus — наиболее близок к пред-
ковой форме ряда, он сохранился в реликтовом местообитании,
наиболее близком по условиям к области первоначального формиро-
вания группы. Т. pallasianus — более продвинутая форма, утратившая
в ходе своего расселения на северо-восток под влиянием новых клима-
54
тических условий черты резкого ксероморфизма. В наибольшей степени
это, как и следовало ожидать, проявляется в восточной оконечности
ареала близ Волги [Шостенко-Десятова, 1936]. Сходство этого вида
с Т. kirghisorum основано на конвергентном сближении, а не на отно-
шениях действительного родства. Проникновение его в восточное Пред-
кавказье, по всей видимости, — позднее событие, осуществившееся
уже после окончательного исчезновения пролива, отделявшего Кавказ
от южнорусских равнин, поскольку продвинуться далеко к югу вдоль
побережья Каспия этот вид не успел [Галушко, 1980].
Ареал Т. pallasianus входит в область распространения Т. marschal-
lianus. Неудивительно поэтому, что между обоими видами нередко
возникают помеси, расширяющие спектр их изменчивости [Шостенко-
Десятова, 1936; Клоков, 1954; Меницкий, 1978]. Следует ответить,
однако, что по наблюдениям в Волгоградской области (Арче дине кие
пески, Ергенинская возвышенность) на открытых и слабозадерненных
песках, даже окруженных степной растительностью, между этими
видами сохраняются достаточно резкие границы. Гибридные формы
более обычны на зарастающих и задернованных песках, что можно
объяснить влиянием отбора, более жесткого в контрастных условиях.
Таким образом, четкость видовых границ Т. pallasianus проявляет
определенную зависимость от эдафических условий. Зарастание песков
сопровождается его постепенным вытеснением степным Т. marschal-
lianus.
Т. ciliatissimus представляет собой лишь незначительно отличаю-
щуюся большим развитием ресничек на листьях изолированную по-
пуляцию того же Т. pallasianus.
Ограниченность ареала, сформированного секцией на территории
Советского Союза, очевидно, связана с ее общей филогенетической
древностью и специализированностью членов, сузивших приспособи-
тельные возможности группы.
Необходимо остановиться на истории развития рода на Кавказе.
Пути проникновения сюда его отдельных филем уже рассматривались
при разборе групп Kotschyani, Verticillati и Pseudothymbra. Для полноты
представления следует сказать, однако, и о других группах.
Важнейшей особенностью развития рода в пределах Кавказа яв-
ляется независимое формирование его видового состава на Большом
и Малом Кавказе. Это объясняется особенностями палеогеографии
Кавказа — долгой островной историей Главного хребта, изолиро-
ванного от гор Малого Кавказа, представляющих собой непосред-
ственное продолжение переднеазиатской суши. На Малом Кавказе нет
представителей групп Verticillati, Subbracteati, Pseudothymbra и Gonio-
thymus.
Наиболее древним элементом в составе рода на Кавказе, очевидно,
является группа высокогорных тимьянов из родства Т. nummularius,
которая наиболее близка с низкогорным Т. pulchellus и Балканским
Т. comosus. Более отдаленное родство, возможно, связывает ее с
Т. pulegioides и с группой Т. ргаесох, но для подтверждения этого
предположения нужны дополнительные материалы. Отмеченные род-
ственные связи отражены в системах рода, разработанных Яласом
55
[Jalas, 1970] и Ю.Л. Меницким [1973]. Возражение вызывает, однако,
объединение этих видов в одной секции с группой Verticillati Jalas,
и в одной подсекции с группой Kotschyani, представляющими другие
филогенетические направления развития рода.
Предковые формы Т. nummularius, очевидно, появились на Большом
Кавказе еще в то время, когда он представлял собой лишь невысокий
остров, и были подняты на большие высоты в ходе плиоценового
орогенеза. Т. pulchellus, ареал которого оказался вне зоны основного
поднятия, сохранил некоторые архаические черты (крупный венчик,
удлиненное соцветие). Высокогорные же виды подверглись криофильной
перестройке. Установить конкретный путь, по которому предковые
формы группы Т. nummularius попали на Кавказ, мешает отсутствие
единой точки зрения на палеогеографию Черноморской впадины.
Поскольку Черное море стало соленым только в середине третичного
периода, а до этого развивалось по типу озера с фауной Каспийского
типа, возникло предположение, что оно было отделено от Среди-
земного моря сушей, существовавшей на месте его северной и за-
падной частей, которая связывала Балканы, Крым, Кавказ и Малую
Азию. Это предположение подкрепляется рядом ботанико- и зоогеогра-
фических данных [Czeczott, 1937,* Рубцов, 1964, 1981]. В последнее
время гипотеза о существовании Понтиды, имевшей сходную с Эгейской
сушей судьбу, находит новые геологические подтверждения [Кова-
левский, 1966]. Вместе с тем имеется и ряд противоречащих ей данных
[Муратов, 1960].
Особенности распространения тимьянов на Кавказе говорят в пользу
существования Понтиды, в ходе своего развития приходившей во
временное соединение с Кавказом. Лишь наличием древней сухопутной
связи можно объяснить характерный разрыв ареала Т. pseudopulegioides,
отсутствующего на Малом Кавказе, но встречающегося в высоко-
горьях Главного хребта и Турецкого Лазистана.
Вызванное интенсивным горообразованием расчленение первона-
чально спокойного рельефа на ряд горных хребтов, массивов и долин
резко увеличило разнообразие экологических типов местообитаний
тимьянов и разделило их ареал на ряд изолированных участков.
Оказавшись в положении островных изолятов, их популяции в дальней-
шем развивались независимо, что, конечно, сказалось на общем
характере их изменчивости.
Спектр формового разнообразия группы Т. nummularius — Т. pulchel-
lus наиболее велик в западной части хребта и постепенно умень-
шается к востоку, что отражает общее направление ее миграционного
пути.
Тип общей изменчивости признаков и расплывчатость границ между
видами (за исключением хорошо обособленного древнего Т. pulchellus)
вполне соответствуют общей для рода картине. Почти у каждого вида
выделяются внутривидовые формы, отличающиеся деталями опушения
листьев и стебля, а межвидовые различия носят в основном коли-
чественный характер. Это говорит о том, что, несмотря на вариа-
бельность мелких признаков, процесс видообразования в группе отнюдь
не отличался повышенной скоростью.
56
Вторую единую по происхождению и экологии группу составляют
на Большом Кавказе кальцефильно-петрофильные тимьяны из родства
Т. lipskyi. Их ареал протягивается в низкогорной и среднегорной
части северного склона Большого Кавказа, совпадая с полосой нагорно-
ксерофитной растительности, и расширяется в Нагорном Дагестане,
откуда проникает на крайнюю восточную оконечность Главного
хребта (Т. kaijaginii). Отсутствие видов этой группы на Малом Кавказе
говорит против предположения А.П. Хохрякова [1968] о том, что эта
группа имеет ирано-анатолийское происхождение и дала начало Т. сге-
taceus с южнорусских мелов. С последним она, несомненно, имеет
родственные связи, но является параллельной, а не предковой формой.
Протяженность ареала этой группы тимьянов, разбитого на ряд
изолированных участков, позволяет предположить их давнее проникно-
вение на Кавказ (очевидно, также через Понтиду) и первоначальную
связь с приморским типом местообитаний. Уход моря способствовал
общей ксерофитизации этой группы, в наибольшей степени проявив-
шейся у ее крайнего восточного члена — Т. kaijaginii.
Проникновение на Главный хребет закавказского по происхождению
Т. collinus и более позднее — северных степных видов имело следствием
появление в зонах контакта различных групп разнообразных гибрид-
ных форм, особенно многочисленных в низкогорье.
Еще одно крупное направление миграции тимьянов — группа
Praecox — распространилось из северной части Пиренейского полу-
острова радиально на север, северо-восток и восток. Мигрируя на
север, его представители достигли южного побережья Гренландии,
на северо-востоке дошли до Скандинавии и на востоке до Балкан-
ского полуострова. Их миграция совершилась, очевидно, много позже
первой волны расселения, уже в плиоцене, когда поднимающиеся
Альпы, не достигшие еще своих максимальных высот, образовали
новую сухопутную связь между Пиренеями и Балканами, взамен южной
суши, исчезнувшей под водами Средиземного моря. Об этом свиде-
тельствует непрерывный ареал группы, протянувшийся по горным
системам Южной Европы.
В северной части ареала под влиянием суровых климатических
условий выработалась наиболее приспособленная к ним жизненная
форма шпалерного карликового кустарничка, по внешнему виду не
отличимого от арктических форм из секции Euserpyllum. Филогенети-
чески, однако, эти группы отнюдь не близки.
Восточный член этой группы, Т. pulegioides, по всей видимости,
пережил оледенение на Балканском полуострове, откуда иррадиировал
затем в Западную, Северную и Восточную Европу, восстановив свой
разрушенный оледенением первоначальный ареал. На Карпатах он дал
особую горную рассу, Т. alpestris. Высокую изменчивость этого вида
в значительной мере можно объяснить гибридизационными процессами
при неоднократных контактах с видами других групп. Известное
значение имела, вероятно, и независимость развития его популяций,
переживших период оледенения в изолированных убежищах.
Об изменчивости западных членов этой группы на крайнем севере
можно судить по работе Бёхер [Bdcher, 1938], уже цитировавшейся
57
в начале главы, на крайнем юге — по интересному и очень детальному
исследованию Негре [Negre, 1968], изучавшему видовой состав Thymus
в Пиренейских горах. Автор относит изученные им пиренейские
таксоны к сборному виду Т. serpyllum s.l. Однако приводимые им
описания и изображения растений не оставляют сомнения в том, что
речь идет о видах из группы Ргаесох. Отметим в связи с этим, что
Ялас [Jalas, 1972] относит один из этих видов (Т. froelichianus) к
синонимам Т. pulegioides, а другой (Т. nervosus) ставит в своей системе
рядом с Т. ргаесох.
По наблюдениям автора, тимьяны в этом регионе представлены
бесчисленными формами, различающимися лишь мелкими морфологи-
ческими и фенологическими признаками, которые образуют ряд
непрерывной изменчивости от предгорных холмов до вершин.
Чтобы разобраться в этом многообразии, автор провел кропот-
ливые биометрические исследования растений из 40 природных по-
пуляций. Точность промеров деталей строения чашечки достигала
десятых долей миллиметра, учитывались число клеток в волосках,
покрывающих отдельные части растений, и различия в характере
опушения четырех последовательных междоузлий стебля. В результате
этой работы описаны три новых таксона, отличающиеся по характеру
опушения листьев и чашечки, размеру и форме листьев и некоторым
другим признакам. Отмечается высокая изменчивость растений по
размерам и форме листьев и опушению верхних междоузлий цвето-
носных стеблей.
Автор приходит к выводу, что найденные им тонкие различия
требуют еще более дробного подхода к систематике группы, но не
уверен в том, что эти реально существующие в природе мелкие формы
заслуживают видового ранга. По его убеждению, лишь дальнейшее
изучение этих форм позволит определить их биологическое и таксо-
номическое значение.
Соглашаясь с этим выводом, следует заметить, что в известной
мере он означает признание того, что даже столь детальное и тща-
тельное биометрическое исследование бессильно объяснить сущность и
причину подобного рода изменчивости.
Таким образом, пиренейские формы проявляют все ту же характер-
ную для рода почти непрерывную изменчивость мелких и мельчайших
признаков, следствием которой является расплывчатость видовых
границ.
Подводя итог вышеизложенному, следует выделить несколько важ-
нейших моментов.
Характер изменчивости тимьянов на всем протяжении их обширного
ареала принципиально сходен. Следовательно, выводы, полученные
при изучении его отдельных модельных видов, могут иметь значение
для понимания некоторых общих для рода закономерностей.
В различных филогенетических линиях и разных частях ареала
рода без видимой географической приуроченности и независимо один
от другого варьирует ряд мелких признаков, не обнаруживающих
прямого приспособительного значения (опушение стеблей, листьев,
чашечки, форма поперечного сечения стебля), а также признаки,
58
подверженные сильно модификационной и сезонной изменчивости
(высота цветоносных стеблей, длина междоузлий, размер листьев),
что затемняет истинные видовые различия.
Эта изменчивость проявляется и внутри ареала рода и по его пери-
ферии, в том числе и в периферийных изолятах, и не может повсюду
объясняться влиянием гибридизационных процессов.
Рассмотренные материалы не свидетельствуют о повышенной ско-
рости видообразования в роде, напротив, они выявляют значительный
консерватизм основной наследственной структуры видов, устойчиво
сохраняющих свои важнейшие черты (тип нарастания побегов, форма
листьев и др.) в разных экологических условиях и в течение длитель-
ных периодов времени.
Различные филогенетические группы рода проявляют хорошо вы-
раженную параллельную изменчивость, в том числе приспособи-
тельную, из-за чего разные по происхождению и генотипу группы
могут приобретать сходный габитус.
Разные группы рода сильно различаются по своим миграционным
способностям, общей изменчивости и эволюционной пластичности;
наиболее консервативны и малоэкспансивны древние и специализи-
рованные виды.
Формирование ареала рода осуществлялось в течение длительных
геологических периодов времени, большинство миграционных линий и
видов рода старше современной конфигурации суши и моря.
Расселение рода сопровождалось более или менее глубокими
преобразованиями мигрирующих групп, поэтому его основные мигра-
ционные линии и линии филогенетического развития совпадают.
Изучение путей расселения рода, по данным палеогеографии, поз-
воляет определить важнейшие направления филогенетического развития
рода, отличить более древние признаки от вновь приобретенных,
а также установить приблизительный возраст отдельных групп, зоны
контакта и гибридизации между разными миграционными ветвями.
История развития рода делает необходимым внесение ряда кор-
ректив в его секционное деление (выделения секции Ргаесох, восстанов-
ления с некоторыми изменениями установленных М.В. Клоковым сек-
ций Verticillati, Kotchyani и Goniothymus) и других более мелких
уточнений системы рода.
Стадия активного расселения тимьянов и формирования родового
ареала в основном завершилась. Ей во многом способствовали про-
цессы орогенеза в третичном периоде. Дальнейшее развитие горных
систем привело к распадению первоначально единых миграционных
потоков на ряд изолятов, что нарушило генетический обмен между
ними. Аналогичное вычленение отдельных изолятов происходило и
у границ родового ареала (при переходе тимьянов из зональных типов
растительности в интразональные). Независимость развития изолиро-
ванных популяций способствовала увеличению внутривидовой измен-
чивости тимьянов.
59
Глава III
ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ
В РОДЕ THYMUS
Недостаток надежных критериев для разграничения видов рода
Thymus привлек внимание к особенностям побегообразования тимья-
нов. Как уже упоминалось в гл. I, впервые они были использованы
для целей систематики Беленовским [Velenovsky, 1903, 1906], который
разделил род на секции по типу ориентации цветоносных и вегета-
тивных побегов. Беленовский придавал этому признаку исключи-
тельно большое значение, считая его наиболее надежным для выде-
ления естественных групп внутри рода.
Для начала 1900-х годов эта работа была, несомненно, крупным
шагом вперед, однако в настоящее время она заметно устарела. Ди-
намическая морфология побеговых систем растений в начале века
находилась еще в зачаточном состоянии. Поэтому Беленовский не
мог использовать для систематики тимьянов ряд важных признаков:
различия в типах побегов, характере их нарастания, особенностях
ветвления и сезонных смен.
В последние годы появились работы, содержащие более детальные
описания морфогенеза отдельных видов Thymus [Голубев, 1968;
Schmidt, 1968; Гогина, 1975а, б, 1981], но, несмотря на это, общая
картина разнообразия жизненных форм в пределах рода еще далека
от завершения, и их признаки все еще недостаточно используются
систематиками. Так, в своих работах Ю.Л. Меницкий, характеризуя
габитус отдельных групп [1973, 1978], по-прежнему ограничивается
представлениями Беленовского; М.В. Клоков [1954, 1973] при описании
жизненных форм тимьянов использует лишь два морфологически не
уточняемых понятия ’’стволики” и ’’побеги”; Ялас [Jalas, 1972, 1982]
также основывается на работе Беленовского, употребляя в описаниях
растений как синонимы далеко не однозначные морфологические
понятия: ’’stems” (стебли), ’’branches” (ветви) и ’’shoots” (побеги). Таким
образом, при всем значении признаков вегетативной сферы для си-
стематики тимьянов их использование все еще ведется на прими-
тивном уровне, в отрыве от современных биоморфологических пред-
ставлений.
Недостаточная изученность морфогенеза тимьянов приводит к тому,
что в их описаниях обычно даются самые краткие сведения о типе
жизненной формы, основанные на общем, как признает М.В. Клоков
[1973, с. 13], в известной мере интуитивном впечатлении от растений.
В результате нередки случаи сближения габитуально сходных, но
принципиально различных по типу побегообразования видов, например,
Т. integer с Т. cherlerioides, Т. camosus с Т. vulgaris и т.п. [Jalas, 1970,
1972; Меницкий, 1973а].
Шмидт [Schmidt, 1968, 1971а, Ь, 1980], детально изучавший побего-
образование среднеевропейских тимьянов, пришел к выводу, что Бе-
леновский переоценил значение этого признака для систематики тимья-
60
нов. По его мнению, тип побегообразования может использоваться
лишь в качестве видового и не имеет секционного значения.
В связи с принципиальной важностью этого вопроса для разра-
ботки удовлетворительной системы рода представлялось целесообраз-
ным изучить особенности побегообразования у разных видов рода,
используя для этого наблюдения за культивируемыми на экспери-
ментальном участке растениями.
Следует отметить, что кроме значения для систематики рода анализ
морфогенеза различных видов тимьяна имеет несомненный интерес
и для эволюционной морфологии растений. Как справедливо указы-
вают И.Г. и Т.И. Серебряковы [1969], общие закономерности пре-
образования жизненных форм могут быть поняты лишь на основе изу-
чения и сопоставления этого процесса в разных систематических
группах растений.
Род Thymus особенно привлекателен для подобного рода био-
морфологических исследований, поскольку он содержит представителей
разнообразных жизненных форм (от аэроксильных и шпалерных
кустарничков до полукустарничков с производными травянистыми
типами), характеризующихся как симподиальным,так и моноподиаль-
ным нарастанием осей.
Такое исследование вместе с тем представляет более общий интерес,
так как позволяет понять связь эволюции жизненных форм с общим
филогенетическим развитием рода.
Рассмотрение основных, наиболее характерных для рода, жизненных
форм целесообразно начать с тимьяна обыкновенного — Т. vulgaris,
который в последних работах [Schmidt, 1968; Меницкий, 1973] признает-
ся наиболее близким к гипотетическому исходному предку тимьянов.
Т. vulgaris распространен в западной части Средиземноморской
области: на Пиренейском полуострове, в Южной Франции, на северо-
западе Италиц и на Балеарских островах. Доминирует в составе
открытых сообществ низких кустарников и кустарничков (томилляры),
получивших в Средиземноморье широкое распространение в результате
массового уничтожения лесов. Тимьян обыкновенный поднимается в
горы до 1500 м. На скалистых крутых склонах, которые, по-види-
мому, являются его первичными местообитаниями, он развивается
лучше, чем в сообществах с сомкнутым травяным покровов [Dommee
et al., 1978].
Т. vulgaris — типичный представитель аэроксильных вегетативно-
неподвижных кустарничков, в течение всей жизни сохраняющих систему
главного корня (рис. 5). Общая высота растения не превышает 50 см.
Как и другие представители семейства губоцветных, он характери-
зуется накрест-супротивным типом листорасположения и ветвления.
При раннем весеннем посеве цветение в условиях культуры начинается
в конце первого вегетационного периода. Ортотропный материнский
побег характеризуется быстрым ростом и ранним одревеснением,
благодаря чему растение до первого цветения имеет облик миниатюр-
ного деревца. Пазушные почки трогаются в рост сразу же после зало-
жения; к концу первого вегетационного периода нижние из них обра-
61
Рис. 7
Рис. 5. Схема ветвления двулет-
него побега Thymus vulgaris
Рис. 6. Схема ветвления двулет-
него побега Thymus < capitatus
Рис. 7. Схема ветвления двулет-
него побега Thymus kotschyanus
зуют мощные восходящие ветви, создающие основу скелетной системы
куста.
Растение характеризуется двумя периодами активного роста побегов,
которые в природных условиях приходятся на апрель и октябрь
[Braun-Blanquet, Walter, 1931].
Весенний рост заканчивается формированием терминальных соцветий
на главных осях и верхних боковых ветвях побегов. К наступлению
летнего засушливого периода плоские более крупные и мезоморфные
листья весенней генерации засыхают; и рост вегетативных побегов
приостанавливается, вследствие чего на них образуется зона укоро-
ченных междоузлий. Почки, заложившиеся в этой зоне и в основании
62
нижних скелетных ветвей, в отличие от остальных, обладают более
или менее выраженным периодом покоя.
После окончания цветения отмирают лишь отплодоносившие соцве-
тия с изредка развивающимися побегами обогащения.
У растений второго года жизни резко ослабевает коррелятивная
связь между главной и боковыми осями, которая отчетливо проявлялась
на ранних этапах развития. Наиболее сильные нижние скелетные ветви
(побеги формирования, по терминологии М.Т. Мазуренко, А.П. Хохря-
кова [1977]) развиваются вполне независимо, и главная ось быстро
теряется среди них. Ветвление отдельных скелетных осей имеет мезо-
акросимподиальный характер. В конце лета побеги возобновляют
активный рост, в это время в ближайших к отмершему соцветию
узлах образуются разветвленные побеги замещения, несущие более
мелкие ксероморфные листья с завернутыми на нижнюю сторону
краями, которые сохраняются до весны. Вследствие этого почти весь
годичный прирост побегов, большая часть которого появляется весной,
входит в состав многолетнего тела растения. Период зимнего покоя
сменяется интенсивным весенним ростом побегов, во время которого
образуются новые пазушные ветви. Он завершается переходом побегов
замещения и их верхних ветвей к цветению.
Из спящих почек в зоне укороченных междоузлий годичного побега
могут возникать слабые и недолговечные вегетативные побеги обо-
гащения. В благоприятных условиях на следующий год они могут
перейти к цветению.
Спящие почки в первых сближенных узлах нижних скелетных ветвей
при отмирании старых скелетных осей могут давать побеги возобнов-
ления, по возрасту более молодые, повторяющие в основных чер-
тах тот же ход развития. Таким образом, в отличие от побегов
замещения, смена основных скелетных осей происходит базипетально,
но этот процесс выражен нерезко.
Данных об общей продолжительности жизни тимьяна обыкновен-
ного в природных условиях, к сожалению, нет. Можно предположить,
однако, что растения живут в природе не менее 10 лет, так как имеются
указания о культивировании его особей в условиях средиземномор-
ского климата в течение 9 лет [Assouad et al., 1978]. В природе же,
как известно, растения обычно развиваются медленнее и живут дольше,
чем в культуре.
Таким образом, для этого представителя ксерофильной линии
развития характерны: раннее одревеснение побегов, предохраняющее
их от иссушения и закрепляющее ортотропное положение главного
стволика, и восходящее положение боковых осей; надземное поло-
жение зон возобновления и ветвления, позволяющее растению из-
бегать соприкосновения с перегретой поверхностью почвы; озимый
тип развития монокарпических побегов и акросимподиальное на-
растание скелетных осей.
Эти особенности строения наземного тела исключают возможность
вегетатичного размножения растений, хотя в культуре в необычных
условиях недостатка освещения и повышенного увлажнения его ске-
летные ветви, соприкасаясь с почвой, способны укореняться. Размно-
63
жение вида в природе осуществляется исключительно семенным путем.
Следствием этого явился отбор, направленный на повышение семенной
продуктивности вида, — переход его к женской двудомности и низкий
процент вегетативных побегов обогащения. Приспособления к засуш-
ливым условиям проявляются также в хорошо выраженном периоде
летнего покоя и сезонном диморфизме листьев.
Аналогичную жизненную форму имеет, судя по просмотренным
нами гербарным материалам [см. также: Schmidt, 1971а], и един-
ственный представитель эндемичного для Средиземноморья подрода
Coridothymus — Т. capitatus (рис. 6). Это также рыхлый аэроксильный
вегетативно-неподвижный кустарничек, характеризующийся ранним и
сильным одревеснением побегов. Одревесневшие оси отмерших вегета-
тивных побегов и соцветий долго сохраняются на растении, напоминая
по виду колючки трагакантовых астрагалов. Как и Т. vulgaris, расте-
ние характеризуется сезонным диморфизмом листьев — на весеннем
приросте листья более крупные и плоские, рано засыхающие, на
летне-осеннем — более мелкие, узкие и мясистые, почти сидячие,
черепитчато-кроющие друг друга, вегетирующие во время засухи и
в зимний период.
Нарастание скелетных осей симподиальное за счет верхних суб-
флоральных ветвей. Общее число побегов замещения меньше, чем у
Т. vulgaris, вследствие чего куст отличается большей рыхлостью.
Для нижних частей побегов характерны пазушные вегетативные ветви
обогащения с сильно укороченными междоузлиями. На ранних стадиях
развития они имеют вид сидячих розеток, позже из-за медленного
нарастания осей и отмирания нижних листьев розетки оказываются
на концах миниатюрных оголенных веточек. Как правило, эти побеги
отмирают в вегетативном состоянии, но при повреждении материнской
оси или в благоприятных условиях способны удлиняться и переходить
к цветению. В целом растение более ксероморфно, чем Т. vulgaris.
Очевидные приспособления к большей аридности местообитаний —
светлый, почти белый цвет стеблей и сильно расширенные прицветники,
плотно охватывающие соцветие и защищающие цветки от иссушения.
Последней особенностью объясняется, по-видимому, и необычно
позднее цветение этого вида, приходящееся на середину сухого периода
[Feinbrun, Zohary, 1952]. Судя по гербарным экземплярам, Т. capitatus
характеризуют и весьма растянутые сроки цветения: самые ранние
сборы цветущих особей сделаны в марте—апреле, самые поздние —
в августе—сентябре.
Сходство жизненной формы этих филогенетически весьма удаленных
видов может рассматриваться как свидетельство ее большой древности.
К тому же кругу форм относится и тимьян Кочи — Т. kotschyanus —
типичный представитель одноименной ирано-закавказской секции по
системе М.В. Клокова [1954] или подсекции по системе Яласа и Ка-
левы, которую они в соответствии со взглядами Н.О. Шостенко-
Десятовой [1936] рассматривают как филогенетически исходную для
секции Serpyllum (Miller) Bentham [Jalas, Kaleva, 1970].
T. kotschyanus, как и родственные ему виды (Т. migricus, Т. trans-
caucasicus, Т. trautvetteri, Т. transcaspicus), — характерный обитатель
64
скалистых, каменистых и щебнистых горных местообитаний. Верти-
кальные границы его распространения простираются от опустыненных
предгорий до высокогорного пояса.
По строению наземного тела тимьян Кочи (рис. 7) принципиально
сходен с рассмотренными видами. Он представляет собой аэроксиль-
ный симподиально нарастающий кустарничек с сильным одревеснением
скелетных осей и преобладанием однотипных моноциклических по-
бегов, развивающихся по озимому типу. Ежегодно отмирают лишь
отплодоносившие верхушечные соцветия. Нарастание скелетных осей
осуществляется за счет силлептических побегов, развивающихся в
подсоцветных узлах. Большая часть годичного прироста образуется
весной. В нескольких узлах ниже отплодоносивших соцветий форми-
руются пазушные ветви с укороченными междоузлиями и уменьшен-
ными листьями (мезоакротонное ветвление), которые весной следую-
щего года удлиняются и переходят к цветению. Ежегодная смена
порядков ветвления позволяет различить в кроне ярусы одновозрастных
ветвей. Смена скелетных осей, как и у Т. vulgaris, происходит бази-
петально за счет покоившихся почек в нижних сближенных узлах
первых скелетных ветвей. Доминирующее влияние главной оси вы-
ражено слабее, и рост ее заканчивается раньше, чем у Т. vulgaris.
Меньший годичный прирост обусловливает соответственно и меньшие
общие размеры растения, его приземистость. Скелетные оси, форми-
рующие крону куста, имеют более длинную простертую часть и в усло-
виях достаточной влажности способны укореняться.
Из-за значительного содержания эфирных масел тимьян Кочи, как и
другие виды рода, не слишком охотно поедается скотом, но его хрупкие
одревесневшие побеги легко повреждаются при выпасе. Это обстоя-
тельство, а также нередкие случаи отмирания незащищенных чешуями
терминальных почек вносят дополнительные осложнения в ход побего-
образования. Погибшую материнскую ось обычно замещает побег из
ближайшей к месту повреждения почки, иногда развивается несколько
побегов замещения, что увеличивает общую густоту куста.
В целом симподиально-нарастающие аэроксильные кустарнички
типа Т. kotschyanus сравнительно слабопластичны. Культивируемые
образцы этих видов отличаются большей интенсивностью ветвления,
увеличением длительности жизни весенних листьев и более частым,
чем в природе, полеганием и укоренением нижних скелетных осей.
Подобные случаи не сопровождаются, однако, образованием парциаль-
ных кустов и мало сказываются на общем облике растений.
В более прохладных и влажных высокогорных условиях описанная
форма роста претерпевает существенные изменения, что было обнару-
жено у двух закавказских видов Т. kjapazii и Т. fedtschenkoi.
Отсутствие засушливого периода, вызывающего торможение роста
побегов в аридных условиях, приводит к тому, что побеги замещения
у этих видов начинают удлиняться еще во время цветения материнской
оси. Поскольку рост их продолжается дольше, а одревеснение за-
держивается, они под действием собственной тяжести полегают на
поверхность почвы. В результате из кустовидной формы роста воз-
никает стелющаяся, у более густо ветвящегося скального Т. fedtschen-
5. За к. 2251
65
Рис. 8. Схема ветвления части побеговой системы Thymus fedtschenkoi
koi — уплощенно-рыхло-подушковидная (рис. 8). Симподиальный тип
нарастания скелетных осей остается при этом неизменным. На ранних
этапах жизни растений в условиях высокогорий концы побегов часто
отмирают, их замещают побеги из нижерасположенных почек, поэтому
симподиальный тип нарастания характеризует и ювенильные растения.
Ветви в верхней и нижней частях куста оказываются в разных микро-
условиях, что отражается на их строении. Приземное положение
более благоприятно, поэтому удлиняются и образуют наиболее крупные
скелетные оси преимущественно нижние побеги. Ортотропные ветви
не достигают большой длины и не утолщаются, но ветвятся, создавая
густое переплетение мелких веток, способствующее накоплению опада
и прикрывающее стелющиеся по поверхности субстрата скелетные оси.
Наиболее крупные из них достигают 10—15-летнего возраста и более.
Система главного корня функционирует в течение всей жизни растения,
придаточных корней образуется мало. Для обоих видов характерно
арко-мезотонное ветвление, хотя нередко, особенно в благоприятные
годы, пробуждаются и спящие почки в нижних узлах ветвей.
Эта стелющаяся жизненная форма, очевидно, возникла от пред-
ковой близкой к Т. kotschyanus формы под влиянием изменения
условий, вызванного постепенным поднятием горных систем. В от-
личие от рыхло кустовидных форм, позволяющих растению избежать
соприкосновения с перегретой поверхностью почвы, эта высокогорная
форма распластывается по ней, используя приземное тепло. В ней
сохраняются те же основные структурные элементы, что и у исходных
форм; перестройка достигается путем изменения степени их развития
и пространственного расположения.
Из высокогорий турецкого Курдистана (2900—3100 м над ур. моря)
Рехингером [Rechinger, 1954] была описана низкорослая разновидность
Т. kotschyanus var. handelii, дающая иногда короткие стелющиеся
побеги. Можно предположить, что эта габитуально сходная с описан-
ными форма возникла в результате аналогичных приспособительных
преобразований. Закреплена ли она наследственно — без экспери-
ментального испытания утверждать нельзя.
Чрезвычайно интересный тип побегообразования, характеризую-
66
щийся крайне резко выраженным различием в судьбе побегов в зависи-
мости от положения почек на материнской оси, наблюдается у двух
средиземно морских видов Thymus. Один из них (Т. integer) пред-
ставитель секции Pseudothymbra подсекции Angustifolii — по системе
Яласа и Калева (Jalas и Kaleva), эндемичен для Кипра, где произрастает
на сухих полянах в лесу из Pinus halepensis Mill. Ареал второго
Т. caespititius (секция Micantes Velen.) — охватывает Азорские острова,
о. Мадейру и западную часть Пиренейского полуострова. Он встре-
чается в разнообразных местообитаниях — сосновых борах, в трещинах
скал, на сбитых пастбищах и т.п.
В отличие от всех других видов рода, которые характеризуются
накрест супротивным ветвлением, оба эти вида ветвятся по типу
ложной дихотомии, которая благодаря резко выраженной неравно-
мерности развития ветвей создает впечатление моноподиального
нарастания осей. Это наиболее сильно выражено у Т. integer (рис. 9).
Стелющиеся побеги этого вида, образовав два узла, разделенных
удлиненными междоузлиями, приостанавливают свой рост. В первом
узле латерально расположенные почки не развиваются, а во втором
из двух дорзовентрально расположенных почек развивается только
нижняя, образуя подобный материнскому удлиненный побег замещения,
продолжающий его рост. Верхняя пазушная почка остается недораз-
витой, а верхушечная почка материнского побега замирает, образовав
розетку листьев. Она выполняет функции вегетативного побега обо-
гащения, так как на старых частях осей такие розеточки нередко
засыхают, но иногда она после периода покоя трогается в рост, об-
разуя ортотропный генеративный побег с малоцветковым соцветием.
Изредка материнская ось приостанавливает. рост и замирает после
образования латеральной пары листьев, в результате чего пробуждаются
обе супротивные пазушные почки. В этих случаях молодые побеги
развиваются равномерно, создавая впечатление дихотомического вет-
вления.
В отличие от Т. integer, у Т. caespititius указанные закономерности
ветвления выражены не столь четко. Наряду с ложномоноподиальным
нарастанием и ложнодихотомическим ветвлением немалая часть его
побегов ветвится по обычному супротивному типу. Кроме того,
материнская ось у этого вида обычно не прекращает роста, а лишь
замедляет его и до зацветания, наступающего на втором году жизни,
продолжает интенсивно ветвиться, увеличивая густоту куртины. В узлах,
дающих начало удлиненным дочерним ветвям, обычно образуются
сильные придаточные корни, что способствует усилению ветвления
материнской и росту дочерней осей. В условиях культуры у растений
второго года жизни наиболее сильные скелетные оси достигают
24—25 см длины. Внешне они действительно сходны с побегами Т. serpyl-
lum, на что указывают Ялас и Калева (Jalas, Kaleva), но по характеру
нарастания принципиально отличны от него. Такую ось слагают
участки побегов, относящихся к разным порядкам ветвления (подиумы),
их число на двулетних осях может доходить до 15.
Два последних вида, разумеется, нельзя связать непосредственно с
жизненной формой, близкой к Т. vulgaris. Они относятся к далеко
67
Рис. 9. Схема ветвления двулетнего побега Thymus integer
Рис. 10. Схема ветвления двулетнего побега Thymus serpyllum
продвинутой прогрессивной жизненной форме, однако по типу побего-
образования гораздо ближе к нему, чем к габитуально сходному
Т. serpyllum.
Стойкость симподиального типа нарастания таких производных
форм свидетельствует о глубокой наследственной закрепленности
этого признака, а следовательно, и о возможных филогенетических
связях обладающих им видов.
Иной тип организации побеговой системы свойствен обширной
группе видов, представляющих криофильное направление эволюции
рода. Эта группа, распространившаяся далеко на север в бореальную
и арктическую зоны, была вынуждена приспособиться к климати-
ческим условиям, резко отличным от средиземноморских. Более
суровый и изменившийся по направлению отбор обусловил ее значи-
тельную монолитность. Из всего спектра жизненных форм, выработав-
шихся в различных местообитаниях средиземноморского центра,
широкое распространение на севере получила лишь одна, оказавшаяся
по своим биоморфологическим особенностям преадаптированной к
новым условиям.
В качестве ее типичного представителя может быть рассмотрен
уже упоминавшийся североевропейский вид — тимьян ползучий
(Т. serpyllum).
68
Этот вид, как и другие сходные с ним формы, правильнее относить
не к полукустарничкам, как это обычно делается [Schmidt, 1968; и др.],
а к жизненной форме вегетативно полуподвижных кустарничков
шпалерного типа с одревесневшими многолетними побегами и со-
храняющейся в течение всей жизни растения системой главного корня.
Тимьян ползучий характеризуется ясно выраженной дифференциацией
побегов на удлиненные ростовые и укороченные полурозеточные
генеративные (рис. 10). Как и другие виды рода, он имеет открытые
почки и зимует с зелеными листьями. Скелетные оси нарастают моно-
подиально и стелются по поверхности почвы, обильно укореняясь
придаточными корнями. Достоверно определенная длительность жизни
таких осей достигает пяти лет, но это, по-видимому, не предел. Годичный
прирост осей в природных местообитаниях тимьяна обычно равен
10—12 см, но в благоприятных условиях может увеличиваться вдвое.
Обильное ветвление скелетных осей обеспечивает значительную густоту
куртины.
Генеративные побеги тимьяна ползучего развиваются по озимому
типу. Перезимовавшие в укороченном состоянии пазушные ветви весной
следующего года дают короткие ортотропные побеги, которые быстро
переходят к цветению. Эти побеги не ветвятся и вполне аналогичны
олиственным соцветиям, так как их отмирание после плодоношения
не затрагивает многолетней основы куста.
Как и у других рассмотренных видов, побеги тимьяна ползучего
характеризуются двумя периодами активного роста — весенним и
летне-осенним, однако они имеют иное относительное значение в
жизни растения. Весенний период роста, когда все побеги, даже сте-
лющиеся ростовые, развиваются ортотропно, длится недолго. Во время
цветения рост вегетативных осей приостанавливается, а затем вновь
активизируется, вследствие чего их верхушки поникают и продол-
жают расти плагиотропно. Это ежегодное изменение направления
роста находит отражение в слабой волнистости многолетней части
осей. Период летнего покоя выражен слабо. Весенний прирост успевает
одревеснеть к концу лета, летне-осенний в большей своей части
одревесневает только весной следующего года. Большинство пазушных
ветвей развивается силлептически; лишь в зонах укороченных междо-
узлий, образующихся во время приостановок роста, развитие почек
заторможено.
Судьба боковых ветвей зависит от времени их образования и
положения на материнской оси. Из почек, находившихся в состоянии
даже недолгого покоя, вблизи зон приостановки роста, особенно
на начальном участке летне-осеннего прироста, развиваются поли-
циклические удлиненные побеги, осуществляющие дальнейшее развитие
скелетной системы растения. Пазушные почки на позже образовав-
шейся части летне-осеннего прироста дают генеративные побеги.
Эта закономерность осложняется существованием гетероцикли-
ческих побегов переходного типа, которые имеют стелющуюся часть
различной длины. Они зацветают обычно с запозданием и иногда
успевают дать генеративные побеги обогащения. Побеги этого типа
встречаются чаще у экземпляров, развивающихся в наиболее благо-
приятных условиях. 69
В условиях культуры, благодаря большему годичному приросту,
достигающему 20—25 см, у растений заметно увеличивается число
побегов переходного типа между специализированными генеративными
и удлиненными ростовыми. Эти гетероциклические побеги зацветают
на второй, третий или четвертый год жизни и обычно образуют ге-
неративные побеги обогащения, которые развиваются силлептически
и поэтому не имеют базальных розеток уменьшенных листьев. Про-
должительность вегетативной фазы их развития весьма непостоянна,
вследствие чего они имеют стелющуюся часть разной длины. Такие
побеги обычно зацветают с некоторым запозданием, образуемые
ими терминальные цветоносные стебли и соцветия обычно заметно
крупнее, чем у пазушных моноциклических побегов. После плодо-
ношения они отмирают на значительную часть своей длины вместе с
побегами обогащения по свойственному полукустарничкам типу, сви-
детельствуя тем самым о родственной связи этих жизненных форм.
В условиях культуры и у хорошо развитых особей в природе наблю-
дается пробуждение спящих почек в основании первых наиболее
крупных скелетных осей. Возникающие из них побеги повторяют ход
развития материнских и, разрастаясь, накладываются на них сверху,
придавая всей куртине ярусное строение.
Нормальный ход побегообразования у тимьяна ползучего нередко
нарушается из-за отмирания не защищенных чешуями точек роста
или при отчленении отдельных осей от общей системы побегов, обуслов-
ленном механическими причинами. В первом случае происходит пе-
ревершинивание осей: отмершую верхушечную почку обычно замещает
ближайший боковой побег более высокого порядка. На следующий
год он нередко переходит к цветению, что создает ложное впечатление
зацветания скелетной оси.
Многолетние части стелющихся осей тимьяна ползучего весьма
хрупки, вследствие чего часто обламываются. Случаи нарушения связи
отдельных осей с системой главного корня способствуют вегетатив-
ному размножению. Оно вызывает пробуждение покоящихся почек в
основании куста и усиливает рост ближайших к месту обрыва боковых
ветвей. На обособившихся частях осей происходит усиленное образо-
вание и углубление имеющихся придаточных корней, приобретающих
вторично-стержневой характер. Более резко это выражено в тех случаях,
когда обрыв оси происходит вблизи ее нарастающего конца. Такие
отделившиеся части обнаруживают очень большое сходство с молодыми
растениями семенного происхождения. Усиленное образование прида-
точных корней, в свою очередь, влияет на развитие и длительность
жизни главного корня. Чрезвычайно большое количество интенсивно
ветвящихся придаточных корней, появляющихся в условиях культуры,
вызывает уменьшение относительной мощности развития главного
корня. Следствием этого является его раннее отмирание, наблюдав-
шееся у отдельных наиболее крупных экземпляров на третьем году
жизни. В условиях ценоза у растений на стелющихся осях образуются
лишь неглубокие тонкие придаточные корни, главный корень сохра-
няется неопределенно долго, и его относительная длина значительно
больше.
70
* У культивируемых растений ветвление начинается на очень ранних
фазах развития, примерно через месяц после появления всходов,
когда материнская ось имеет лишь 3—4 сформированных узла выше
семядолей. Первыми начинают расти ветви в пазухах семядолей.
Они быстро сравниваются в размерах с материнской осью, которая
полегает примерно через два месяца после появления всходов. Эти
ветви растут плагиотропно под большим углом к материнской оси и,
в свою очередь, рано переходят к ветвлению, вследствие чего обра-
зуется радиально разрастающаяся по поверхности почвы дерновина.
У нижних боковых осей первые узлы сближены, почки в их пазухах
почти не дифференцированы и остаются в состоянии покоя или дают
ослабленные ветви. Первые мелкие листья всходов, не превышающие
2—3 мм длины, довольно рано сменяются листьями обычного размера.
К концу вегетационного периода непрерывное ветвление приводит
к образованию осей 4—5-го порядков; скелетные оси успевают к
этому времени хорошо укорениться в узлах.
В условиях природных ценозов всходы ветвятся значительно
слабее и чаще всего в течение первого вегетационного периода жизни
не успевают перейти к ветвлению.
При весеннем посеве в культуре отдельные особи зацветают уже
на первом году жизни. Способность переходить к цветению в те-
чение первого же вегетационного периода, без перезимовки, прояв-
ляющаяся даже у этого северного вида, связана, по-видимому, с юж-
ным, средиземноморским происхождением рода. Зацветают лишь па-
зушные ветви второго порядка, образовавшиеся в средней части
материнской оси; нижние, наиболее мощные ветви и материнская ось
остаются вегетативными.
Массовое цветение в условиях культуры происходит на втором
году жизни. В природе растения зацветают на пятый-шестой год.
Как и другие виды, относящиеся к этой жизненной форме, Т. serpyllum
обладает высокой чувствительностью к условиям среды. На строении
многочисленных скелетных осей, формирующих наземное тело расте-
ния, сказываются как различия в климатических условиях отдельных
лет, так и неоднородность внутренней среды фитоценоза. Неблаго-
приятная погода в отдельные периоды роста побегов, встреча расту-
щего побега с моховой дерниной или другим конкурентно-мощным
растением подавляют ветвление и корнеобразование и замедляют
темп его роста. Изменение окружающей среды в благоприятную
сторону, напротив, стимулирует рост и ветвление побегов.
Различные сочетания условий освещения, увлажнения и темпера-
туры, как и колебания напряженности конкурентных отношений в
ценозе, создают весьма пеструю картину разнонаправленных влияний,
сказывающуюся на общем облике растений, для которого характерны
многочисленные местные нарушения интенсивности роста и ветвления
побегов. Такая гибкая система побегообразования позволяет растению
лучше приспособиться к окружающей среде и облегчает ему борьбу
за существование. Но именно эта высокая структурная подвижность
создает большие трудности для определения растений по гербарным
материалам, часто содержащим случайно вычлененные и не всегда
типичные части побеговой системы растений.
Аналогичную жизненную форму имеет большинство сибирских,
среднеазиатских и дальневосточных видов.
Весьма близки к ним по строению и южные петрофильные виды
из секции Subbracteati Klok. Они отличаются от описанной жизненной
формы в основном меньшим общим числом и более сильным одре-
веснением скелетных осей, а также ослаблением ветвления и прида-
точного корнеобразования.
Подробный разбор морфогенеза крымских горных видов этой
группы был произведен В.Н. Голубевым [1968], с результатами кото-
рого хорошо согласуются наши наблюдения.
К той же жизненной форме относятся и кавказские виды той же
секции Т. lipskyi (incl. Т. dagestanicus) и Т. kaijaginii (incl. Т. hadzhievii).
Как показало изучение последнего вида [Гогина, Светозарова, 1972],
его сезонные и онтогенетические различия были ошибочно приняты за
видовые. Это послужило причиной повторного описания растения в бо-
лее позднем состоянии в качестве самостоятельного вида — Т. hadzhie-
vii, который впоследствии был даже выделен в особый ряд. Материал
для исследования был собран в классических местонахождениях
Т. hadzhievii и Т. kaijaginii. Его изучение показало, что у этого вида,
как и у других представителей секции, молодые побеги растут орто-
тропно, а затем, удлиняясь, поникают, достигают верхушкой поверх-
ности почвы и продолжают рост плагиотропно. На иссушаемых солн-
цем, опустыненных склонах, где обитают представители этого вида,
верхушки побегов отмирают, не успев изменить направления роста,
отчего растение приобретает кустовидную форму. Нарастание осей
в этих условиях происходит вынужденно симподиально за счет после-
довательного развития побегов замещения. В таком состоянии растение
может оставаться в течение нескольких лет, пока не наберет сил
или пока не выдастся благоприятный год, позволяющий дать более
сильные побеги, переходящие, наконец, в фазу плагиотропного роста.
Аридность местообитаний затрудняет образование придаточных корней
и ограничивает ветвление скелетных осей. Обычно на них развиваются
лишь укороченные ветви, на следующий год переходящие к цветению.
В некоторых случаях, однако, на скелетных осях образуются мощные
вторично-стержневые придаточные корни, что усиливает ветвление
в прилегающей зоне. В результате возникает парциальный куст,
подобный материнскому и связанный с ним плагиотропной частью
материнской оси (рис. 11).
Благодаря раннему и сильному одревеснению такие оси сохраняют
отчетливую волнистость, обусловленную ежегодной сменой направ-
лений роста, что ограничивает их соприкосновение с накаленной
поверхностью почвы.
В условиях культуры у растений снимаются вызванные неблаго-
приятными условиями среды модификационные изменения, вследствие
чего они приближаются по облику к типично выраженной жизненной
форме. Их оси слабее одревесневают, сильнее ветвятся и укореняются,
отчетливо проявляется свойственный этому виду моноподиальный тип
нарастания побегов.
Предельную длительность жизни скелетных осей трудно установить,
72
Рис. 11. Схема ветвления части побеговой системы Thymus karjaginii
так как в природных условиях концы их часто отмирают из-за небла-
гоприятных условий или в результате повреждения пасущимся скотом,
а интродукцию в условиях Москвы этот вид переносит плохо и не
сохраняется в культуре более 3—4 лет.
В смягченной форме те же основные черты строения присущи
и ряду других петрофильных видов этой секции, распространенных
на юге европейской части СССР, — Т. cretaceus, Т. moldavicus и др.
Именно этими, в значительной степени модификационными преобра-
зованиями объясняется и своеобразный габитус группы средневолжских
и южноуральских тимьянов (Т. zheguliensis, Т. baschkiriensis, Т. mu-
god zharicus, Т. guberlinensis и Т. binervulatus), которые М.В. Клоков
[1954] на этом основании включил в ирано-закавказскую секцию
Kotschyani.
Изучение культивируемых образцов этих видов и состава их
природных популяций показало, однако, что все они без исклю-
чения относятся к той же жизненной форме, что и Т. serpyllum.
Отличия от него имеют очевидный приспособительный характер.
Т. serpyllum, как уже упоминалось, — более северный вид, обитаю-
щий в осветленных борах на песчаной почве и на обнажениях по
берегам рек [Юдин, 1963]; в этих местообитаниях окружающая
лесная растительность оказывает умеряющее влияние на неблаго-
приятные факторы среды. В отличие от этого Т. baschkiriensis,
Т. mugodzharicus и Т. guberlinensis распространены в более кон-
тинентальных заволжских и южноуральских районах, где приуроче-
ны к сухим степям, а Т. zheguliensis и Т. binervulatus растут на крутых,
каменистых и скалистых склонах. В этих условиях растения подвер-
гаются воздействию различных неблагоприятных факторов, они не
защищены ни от прямого солнцепека, ни от ветров, ни от морозов
из-за меньшей устойчивости снегового покрова. Более суровая среда
73
обитания накладывает свой отпечаток и на жизненную форму расте-
ний — их скелетные оси раньше и сильнее одревесневают, меньше
ветвятся и хуже укореняются придаточными корнями, из-за чего
куртина становится более рыхлой и не столь плотно прижатой к по-
верхности почвы. От неблагоприятных воздействий в наибольшей
степени страдают концы самых сильных и длинных побегов, их заме-
щают пазушные ветви, рано переходящие к цветению. В результате
растения действительно приобретают внешнее сходство с симподиаль-
но нарастающими кустарничками из секции Kotschyani (рис. 12).
В культуре у образцов этих видов одревеснение побегов и рых-
лое строение куртины выражены слабее, чем в природе, но все же
достаточно отчетливо отличают их от Т. serpyllum, что говорит о
наследственной закрепленности этих признаков.
Эти особенности не изменяют, однако, характерного для секции
Euserpyllum моноподиального нарастания и полициклической природы
их скелетных осей. Следовательно, характер побегообразовния, как и
другие признаки, о которых упоминает Ю.Л. Меницкий [1973], сви-
детельствует о близком родстве этих видов с Т. serpyllum и необ-
ходимости их перемещения из секции Kotschyani в секцию Euserpyllum.
Описанные формы, развивающиеся в контрастных климатических
условиях — холодных и относительно влажных (Т. serpyllum), жар-
ких и засушливых (Т. kaijaginii, Т. mugodzaricus и др.), интересно
сравнить с гималайским видом Т. linearis (рис. 13), сформировав-
шимся под влиянием муссонного климата. Этот близкий к средне-
азиатскому Т. seravschanicus вид в пределах своей широкой высотной
амплитуды (от 1500 до 5000 м над ур. моря) обнаруживает опре-
деленную связь с дубово-сосновными лесами [Jalas, 1973]. В горах
Кашмира, где на высоте 1500—1800 м над ур. моря был собран изу-
ченный нами гербарный материал, в смягченном виде проявляются
черты муссонного климата с двумя максимумами осадков — весной и
летом. Растение образует длинные моноподиально нарастающие стелю-
щиеся скелетные оси с большим (до 30 см) годичным приростом.
Продолжительный и мягкий вегетационный период позволяет растению
цвести дважды в год — во время повышения температуры в марте—
апреле и сентябре, когда летние дожди сменяются солнечной погодой.
После первого цветения на короткий период останавливается рост,
второй период замедления роста приходится на наиболее прохлад-
ное время года. Стелющиеся оси рано и обильно укореняются в уз-
лах, но боковые ветви развиты слабее, чем у Т. serpyllum, что говорит
о более выраженном доминировании верхушечной почки.
Закономерность чередования вегетативных и генеративных боковых
ветвей менее отчетлива. Генеративные побеги зацветают в том же
вегетационном периоде или весной следующего года после их зало-
жения, узлы в их основании сближены не так сильно, и в отличие
от Т. serpyllum в них развиваются придаточные корни.
Изучение особенностей побегообразования тимьянов вызвало пред-
положение, что моноподиальный тип нарастания коррелятивно связан
у них с плагиотропностью осей, создающей возможность укоре-
нения, поскольку образование придаточных корней увеличивает приток
74
Рис. 12. Схема ветвления части побеговой системы Thymus basckiriensis
Рис. 13. Схема ветвления двулетнего побега Thymus linearis
воды, питательных веществ и стимуляторов роста к терминальным
точкам роста. Чтобы проверить это предположение, с несколькими
растениями Т. serpyllum и Т. tonsilis был проведен опыт, в ходе
которого скелетные оси (побеги формирования) ставили в условия,
исключавшие возможность их укоренения. С этой целью скелетным
осям растений придавали вертикальное или наклонное положение,
привязывая к прямостоячей или наклонной опоре2. У подвязанных к
опоре осей закладывались лишь корневые бугорки, которые почти
не развивались дальше, что не исключало, однако, полностью возмож-
ности их гормонального воздействия на точки роста. Из 20 подвя-
занных побегов 6 оказались обломанными при прополке, в 11 случаях
главные оси побегов образовали терминальные соцветия, в 3 случаях они
2 Во втором варианте опыта их оставляли в плагиотропном положении, но помещали
на непроницаемую для корней подстилку, что до известной степени имитировало
рост куртины на камнях. В последнем случае, однако, достигнуть желаемого резуль-
тата не удалось, так как в течение вегетационного периода на подстилке накаплива-
лись опад и мелкозем и в условиях повышенного увлажнения и затенения побеги давали
немалое количество корней.
75
остались вегетативными. Все боковые ветви подвязанных побегов пе-
решли к цветению, тогда как у контрольных побегов часть их оста-
лась в вегетативном состоянии. Результаты опыта, казалось бы,
подтвердили это предположение. Однако от него пришлось отказаться
после ознакомления с особенностями побегообразования у южнопор-
тугальского эндемичного вида Т. carnosus. Это интересное растение,
обитающее на приморских дюнах, по внешнему облику очень похоже
на тимьян обыкновенный. Т. carnosus относится к той же жиз-
ненной форме вегетативно-неподвижных аэроксильных кустарничков с
сильно разветвленными одревесневшими побегами (рис. 14). Он не пре-
вышает высоты 40 см и в течение всей жизни сохраняет систему
главного корня. Внешнее сходство растений столь велико, что в
последних работах [Jalas, 1972; Меницкий, 1973] оба вида приводятся
в ближайшем соседстве.
Анализ морфогенеза растения заставляет, однако, сомневаться
в близком родстве этих видов. В отличие от тимьяна обыкновен-
ного, Т. carnosus характеризуется строго моноподиальным типом
нарастания скелетных осей. Его надземная часть, по существу, ана-
логична побеговой системе Т. serpyllum, перемещенной из горизон-
тальной плоскости в вертикальную и обретшей от этого большую
объемность. Принципиальное отличие от последнего заключается в
основном в раннем и сильном одревеснении побеговой системы, пре-
пятствующем ее полеганию. Отсутствие придаточных корней связано
с ортотропным положением материнской оси растения. В условиях
культуры растение цветет поздно, развитие его не имеет выражен-
ного периода покоя. Первые весенние листья несколько уплощены и
немного крупнее последующих, которые сменяют их задолго до зацве-
тания побегов.
Необычный для ортотропных форм Thymus тип нарастания осей,
сглаженность сезонного диморфизма листьев, их сильная мясистость
(которая отражена в самом названии вида), так же, как и специфи-
ка его экологии (приуроченность к приморской полосе песков) и узкий
эндемизм служат доказательством своеобразия этого вида и ставят под
сомнение его близкое родство с Т. vulgaris.
Рассмотренные примеры показывают, что моноподиальный тип нара-
стания осей стойко сохраняется у тимьянов в широком диапазоне
экологических условий — от арктических до полупустынных — и пред-
ставлен у разных жизненных форм. Это свидетельствует о давней на-
следственной закрепленности признака.
Третье из основных отмеченных нами направлений эволюции тимь-
янов связано с освоением просторов евразиатской степной зоны.
Важнейшие особенности распространенной здесь биоморфологически
единой группы видов могут быть рассмотрены на примере наиболее
обычного степного вида Т. marschallianus (Т. pannonicus All. sensu
Schmidt). По системе М.В. Клокова [1954], этот вид относится к секции
Verticillati Klok., по системе Яласа и Калева [Jalas, Kaleva, 1970] —
к секции Serpyllum (Miller) Bentham, подсекции Isolepides, по Ю.Л. Ме-
ницкому [1973] — к секции Marginati (A. Kern.) А. Кет, подсекции
Verticillati (Klok. et Shost.) Menits.
76
Рис. 14. Схема ветвления годичного побега Thymus carnosus
Рис. 15. Схема ветвления монокарпического побега Thymus marschallianus
Его жизненная форма — симподиально нарастающий полукустар-
ничек, сохраняющий в течение всей жизни систему главного корня
(рис. 15). Взрослые особи имеют сложную систему побегов, в которой
хорошо различимы многолетняя базальная часть, прилегающая к по-
верхности субстрата, и прямостоячие или восходящие однолетние
травянистые побеги, в среднем достигающие высоты 25 см. Сезон-
ное развитие растения характеризуется двумя периодами активного
роста побегов — весенним и летне-осенним и двумя хорошо выражен-
ными периодами приостановки развития — летним (в период засухи) и
зимним. Растения имеют открытые почки и, как и другие виды,
уходят под зиму с зелеными листьями. В почках возобновления
сформирована чрезвычайно малая часть побега будущего года — лишь
зачатки двух-трех пар листьев, зачатки генеративных органов в них
отсутствуют. Развитие почек под снегом не наблюдается. Перези-
мовавшие листья возобновляют фотосинтез сразу же после стаивания
снега. Развертывание новых листьев и весенний рост побегов начинаются
примерно через две недели после этого. Листья осенней генерации
и первые весенние листья, развившиеся из заложившихся осенью за-
чатков, отличаются меньшими размерами, лучше выраженным череш-
ком и более грубой консистенцией.
Во время первого весеннего периода роста пробуждаются почти
все перезимовавшие почки, за исключением расположенных в первых
нижних узлах ветвей и на границе приростов. Большая часть образую-
77
щихся ортотропных побегов переходит к цветению, обеспечивая семен-
ное размножение растений. Как правило, они образуют пазушные по-
беги обогащения (как генеративные, так и вегетативные). К началу
фазы плодоношения перезимовавшие листья и первые листья весенней
генерации подсыхают, вследствие чего куст осветляется, и трогаются
в рост покоившиеся пазушные почки на границе приростов и в основа-
нии ветвей, из которых возникают плагиотропные побеги второй
генерации — побеги возобновления. Одновременно усиливается рост
отставших в развитии осей. Удлиняясь, они полегают на землю и
начинают усиленно ветвиться, способствуя расползанию куста. Побеги
этих двух типов — пролептические побеги возобновления и силлепти-
ческие побеги замещения, продолжающие рост после летней при-
остановки, обеспечивают возобновление и нарастание многолетней
части растения. Поскольку большая часть весенних побегов с окон-
чанием фазы плодоношения отмирает, нарастание скелетных осей в
течение года происходит преимущественно симподиально. Большинство
монокарпических побегов развивается по озимому типу, но наряду с
ними существенное значение имеют и побеги с удлиненным, завершаю-
щимся на третий вегетационный период циклом развития. Побеги с
таким циклом принимают важное участие в создании скелетной сис-
темы куста. Они обычно имеют хорошо развитую стелющуюся часть и
могут достигать значительной длины. Как правило, у них ясно раз-
личимы нижняя неветвящаяся часть, развившаяся весной в условиях
повышенного затенения и угнетения, и образовавшаяся в конце лета
интенсивно ветвящаяся часть. При благоприятных условиях некоторые
из таких отставших побегов успевают зацвести в конце вегетационного
периода, создавая слабо выраженную волну вторичного цветения. Часть
отставших побегов отмирает весной до перехода к плагиотропному
росту.
Смена направления роста осей, совпадающая с сезонным ходом
изменения климата, способствует сохранению незащищенных почеч-
ными чешуями почек, улучшая условия их перезимовки. Ее след-
ствием является хорошо выраженный сезонный диморфизм куста.
Обильно ветвясь, плагиотропные побеги летне-осенней генерации обра-
зуют к осени густую зеленую поросль в основании засохших отпло-
доносивших ветвей. Дальнейшее развитие куста весной следующего года
происходит за счет их отрастания. Ко времени зацветания прирост
прошлого года обычно одревесневает, а в узлах полегших осей, чаще
у границ годичных приростов, при благоприятных условиях увлаж-
нения образуются придаточные корни.
Условия, в которых развивается растение, существенно сказыва-
ются на его внешнем облике. Под их влиянием изменяются соотно-
шение побегов разных типов и степень их развития, а также выра-
женность и длительность жизни скелетных осей. Благоприятная темпе-
ратура и хорошие условия увлажнения во второй половине лета
стимулируют рост побегов второй генерации. Вследствие этого оси,
продолжающие свой рост на следующий год, имеют отчетливо выра-
женную стелющуюся часть, которая нередко укореняется. В разре-
женных фитоценозах при повышенной освещенности побеги второй гене-
78
рации ветвятся очень интенсивно, в результате чего усиливается кон-
куренция между ними, возрастает число побегов с удлиненным циклом
развития и формируются крупные расползающиеся кусты. В сомкнутых
фитоценозах побеги второй генерации сильно удлиняются, но мало
ветвятся, что увеличивает рыхлость куста, развивающегося на следую-
щий год. Продолжительность жизни скелетных осей в этих случаях
может увеличиваться до нескольких лет.
При повышенной сухости или низких температурах осеннее
отрастание подавлено, поэтому стелющаяся прошлогодняя часть осей
укорочена и не укореняется; это ослабляет развитие побегов второй
генерации на границе годичных приростов в конце следующего веге-
тационного периода. В этих условиях возобновление происходит глав-
ным образом за счет развития почек в основании осей, растения
слабее ветвятся, что приводит к более равномерному развитию побе-
гов (побеги с удлиненным циклом развития формируются в меньшем
числе), и куст приобретает более компактную форму. Процесс смены
скелетных осей при этом ускоряется. В сравнительно влажном климате
Московской области пауза в развитии, наступающая в начале фазы
плодоношения, несколько сглажена. В более засушливых условиях
пробуждение покоящихся почек и вторичная активизация роста побе-
гов задерживаются, поэтому период летнего покоя выражен более
резко.
В условиях культуры у растений увеличивается число генера-
тивных стеблей и сокращается число побегов с удлиненным циклом
развития, вследствие чего их кусты, несмотря на свои крупные
размеры, приобретают более компактную форму.
Закономерности развития структуры куста осложняются наличием
переходных форм между отдельными типами побегов.
Побеги обогащения, образующиеся на ортотропных цветоносных
стеблях, большей частью укорочены до розеток листьев и отми-
рают вместе с материнской осью после плодоношения. В благо-
приятных условиях, особенно в культуре, они могут удлиняться
и переходить к цветению, что более обычно для побегов в верх-
них, приближенных к соцветию узлах. Такие побеги отличаются
удлиненными междоузлиями, листья их заметно мельче и уже, чем
на материнской оси. Иногда трогаются в рост и вегетативные побеги
обогащения (обычно в условиях культуры). По мере своего удли-
нения такие побеги достигают поверхности почвы и принимают на
себя функции побегов возобновления. В таких случаях весенний при-
рост материнской оси отмирает не полностью, сохраняется ее отре-
зок, расположенный ниже такой, изменившей тип развития боковой
ветви. Изредка наблюдаются случаи израстания соцветий, при этом
отплодоносившие побеги развиваются по трициклическому типу.
Не защищенные покровами, открытые почки тимьяна Маршалла
нередко отмирают под влиянием неблагоприятных условий (засуха,
заморозки, механические повреждения), что особенно часто наблю-
дается у молодых, не успевших окрепнуть растений и всходов.
Вследствие этого в природных местообитаниях моноподиальное на-
растание обычно сменяется симподиальным до вступления растений
79
в генеративную фазу. В условиях культуры, однако, при благоприят-
ной перезимовке отмирают лишь завершившие цикл своего развития
отплодоносившие оси.
Виргинильный период у культивируемых особей значительно укоро-
чен. При весеннем посеве растения зацветают во второй период веге-
тации (иногда в конце первого). В естественных местообитаниях раз-
витие протекает значительно медленнее, ветвление ювенильных особей
сильно ослаблено, цветение начинается лишь на 5—6-м году жизни,
по данным Н.А. Цибановой [1977], даже на 7—8-й год.
В культуре отдельные экземпляры тимьяна Маршалла достигали
лишь 5—8-летнего возраста, причем гибель растений вызывалась в
основном неблагоприятными условиями перезимовки. В природных
местообитаниях жизнь растений, по-видимому, значительно более про-
должительна — по годичным кольцам главного корня Н.А. Цибанова
установила, что возраст генеративных особей может достигать 25—
27 лет.
Все отмеченные особенности побегообразования обусловливают вы-
сокую лабильность структуры куста Т. marschallianus, в которой находят
отражение погодные условия не только текущего, но и предыдущего
года.
Сходную жизненную форму имеет и другой европейский вид Т. pu-
legioides — тимьян блошиный. Он также характеризуется двумя перио-
дами активного роста — весенним ортотропным и летне-осенним
плагиотропным. У тимьяна блошиного могут быть выделены те же
основные типы побегов, но их роль в создании структуры куста
оказывается иной. Побеги с удлиненным циклом развития имеют
большое значение в формировании структуры куста, способствуя
увеличению ее плагиотропной части. Обычно они развиваются по ди-
циклическому типу и приурочены к средней части годичного прироста
материнской оси, вследствие чего у этого вида преобладает мезо-
симподиальное нарастание скелетных осей. Более многочисленны у
тимьяна блошиного и генеративные побеги обогащения. Побеги
возобновления, развивающиеся из покоившихся почек и образующие
вторую генерацию побегов, выражены слабее, чему тимьяна Маршалла.
Они возникают обычно в зоне укоренения полегших осей у границ
годичных приростов и в основании скелетных осей. Повреждение
материнской оси или ее отмирание заметно стимулирует их обра-
зование.
В условиях затенения и угнетения характерны подавленность вет-
вления и удлинение цикла развития побегов (до трех, реже до четы-
рех лет). В результате возникают длинные, мало разветвленные стелю-
щиеся оси, которые, расползаясь, образуют на поверхности почвы
рыхлую сеть с далеко отставленными, олиственными ортотропными
побегами на концах. В этих условиях иногда наблюдается наруше-
ние обычного порядка зацветания осей — если пазушная ветвь оказы-
вается в лучших микроусловиях, она зацветает раньше материнской.
У подобных ценотических форм одревесневшие части осей почти не
утолщаются, что увеличивает возможность их отчленения. Если обосо-
бившиеся части имеют достаточно развитые придаточные корни, они
80
переходят к самостоятельному сущестованию, что делает возможным
вегетативное размножение вида, хотя в принципе оно не характерно
для полукустарничковой жизненной формы.
В благоприятных условиях культуры благодаря интенсивному
ветвлению образуются крупные компактные кусты с многочислен-
ными ортотропными побегами (до 200 на одном растении). Обиль-
ное цветение и плодоношение обусловливают массовое отмирание
завершивших цикл своего развития генеративных побегов, которое
компенсируется быстрым ростом и ветвлением побегов замещения,
восстанавливающих густоту куста.
В естественных местообитаниях развитие всходов сильно замед-
ленно. Их ветвление обычно ограничивается образованием ветвей в
пазухах семядолей, но может протекать и значительно интенсивнее,
поскольку на темпе роста растений сказываются даже мелкие различия
в условиях существования. В культуре всходы развиваются очень
быстро и к концу вегетационного периода образуют густые дерновинки,
достигающие 30 см в диаметре. Их ветвление обычно достигает обра-
зования осей третьего—четвертого порядков. Наиболее мощные ветви
образуются в нижних узлах главной оси всхода. Первое цветение в
условиях культуры наблюдается на втором году жизни растений.
Аналогичную жизненную форму имеет и кавказский вид Т. nummu-
larius, отличающийся еще более выраженной ролью побегов с удли-
ненным циклом развития. Как показали наблюдения на коллекцион-
ном участке, в первой половине вегетационного периода взрослые
особи этого вида имеют скелетные оси с длинной стелющейся
прошлогодней частью, заканчивающейся цветоносным стеблем, от
которой отходят боковые генеративные и бесплодные побеги умерен-
ной длины. К концу вегетационного периода облик растения сущест-
венно изменяется — происходит замена завершивших свое развитие
скелетных осей новыми, растение образует удлиненные бесплодные
побеги — скелетные оси будущего года. Во время второго периода
роста эти побеги довольно долго растут плагиотропно и могут быть
приняты за моноподиально нарастающие оси, свойственные родству
Т. serpyllum. Эта особенность была отражена в авторском описании
Т. nummularius. Во втором томе "Флоры Крыма и Кавказа" Бибер-
штейн [Bieberstein, 1808] пишет о характере роста этого вида, что
стебли нитевидно ползучие, волосистые, а в 1819 г. в третьем допол-
нительном томе этого труда он [Bieberstein, 1819] уточняет эту часть
описания: стебли волосистые, побеги ползучие, очень длинные. В дей-
ствительности же для этого вида характерен симподиальный тип на-
растания: плагиотропный рост — лишь фаза в развитии его монокар-
пических скелетных побегов. Поэтому между авторским описанием
этого вида и диагнозом, приведенным в обработке М.В. Клокова во
"Флоре СССР” [1954]: "стволики заканчиваются плодущим побегом,
бесплодные стелющиеся побеги отсутствуют", по существу, нет противо-
речия (с. 476).
Вместе с тем случайное модификационное изменение этой формы
послужило основанием для ошибочного описания М.В. Клоковым и
Н.А. Десятовой-Шостенко [1936] с Кодорского перевала самостоятель-
6. Зак. 2251
81
кого вида Т. buschianus. Они считают его близкородственным Т. nummu-
larius: единственное видовое отличие — наличие ’’длинных стелю-
щихся бесплодных побегов”.
Ознакомление с типовым образцом Т. buschianus, хранящимся в гер-
барии Ботанического института АН СССР в Ленинграде, показало,
однако, что нарастание его побегов вполне соответствует описанному
для Т. nummularius. Образец представляет собой женскую особь,
находящуюся в начале цветения, стелющаяся прошлогодняя часть ма-
теринской оси хорошо выражена, боковые бесплодные побеги еще
не достигли максимальной длины. При беглом осмотре конец материн-
ской оси выглядит вегетативным, однако более тщательное обследова-
ние убеждает, что верхушка материнской оси отмерла и ее кажущее-
ся продолжение образует растущая в том же направлении боковая
ось следующего порядка, находящаяся в начальной бутонизации.
Таким образом, сравнение типовых образцов Т. buschianus и
Т. nummularius показывает, что они имеют'одинаковый тип вет-
вления. Особенности побегообразования, как и другие признаки, не
дают основания для разделения этих видов. Они имеют сходную
экологическую приуроченность и совпадающие ареалы и должны
быть объединены в один таксон под названием Т. nummularius. К то-
му же выводу независимо пришел и Ялас [Jalas, 1973]. Данный случай
служит примером неудачного использования признака побегообразова-
ния в качестве видового.
Необычная для рода жизненная форма была обнаружена у двух
кавказских видов тимьяна — Т. pulchellus и Т. pseudopulegioides, отно-
сящихся по системе М.В. Клокова к подсекции Goniotrichi секции
Goniothymus, а по системе Ю.Л. Меницкого — к подсекции Marginati
одноименной секции.
Несмотря на то что оба эти вида сохраняют свойственный роду
общий план строения побеговой системы, по форме роста они ближе
к многолетним травам, чем к полукустарничкам [Гогина, 19756].
Более резко эти черты выражены у редкого вида Т. pulchellus, имею-
щего узкий ареал у подножья западной части Скалистого хребта.
Он образует сильные, до 40 см высотой, ортотропные побеги, отми-
рающие осенью после плодоношения до поверхности почвы. Возоб-
новление осуществляется за счет подземных побегов и почек, распо-
ложенных в основании ортотропных стеблей на уровне поверхности
почвы (рис. 16). Многолетняя часть растения благодаря контрак-
тильной деятельности корней, как и у многих настоящих трав, по-
гружена в почву. У этого вида, в отличие от тимьяна Маршалла, нет
побегов с удлиненным циклом развития. Все многообразие побегов
сведено у него к двум основным типам — развивающимся по озимому
типу монокарпическим побегам и силлептическим побегам обогаще-
ния, чаще всего остающимся вегетативными.
Развитие монокарпических побегов имеет две резко различные фазы.
Первая из них начинается с пробуждения покоившихся почек на под-
земной части материнского побега, что совпадает с окончанием его
роста. Из этих почек развиваются сочные бесхлорофилльные столо-
нообразные корневища с чешуевидными зачатками листьев. Некоторое
82
Рис. 16. Схема ветвления монокарпического побега.
Thymus pulchellus
время они растут плагиотропно или под u
небольшим углом книзу, а затем плавно <
изгибаются и растут вверх, приближаясь < < ' *
к поверхности почвы. Поскольку это / л
совпадает с окончанием периода веге- ч/4 л /
тации, вышедшая на поверхность почвы \\ S /
верхушечная почка замедляет рост, фор- \ S
мируя зону сближенных междузлий. z
Весной следующего года из этих почек
возникают ортотропные генеративные
стебли с мезотонными побегами обо-
гащения. Они зацветают поздно, не
имеют перерыва в развитии и полностью
отмирают к концу сезона. За это время ——----------—
прошлогодняя подземная часть моно-
карпического побега одревесневает, 4 '
покрывается молодыми корнями и на-
чинает новый цикл ветвления.
Сформированный монокарпический побег состоит, таким образом,
из подземной плагиотропной и надземной ортотропной частей. В над-
земной части побега, живущей всего один вегетационный период,
хорошо различимы нижняя неветвящаяся зона и верхняя зона с
ветвями обогащения. Нижняя зона формируется в течение первого
периода весеннего отрастания, в среднем достигает 5 см длины и
имеет пять узлов с листьями, образующими серию переходов от мел-
ких и округлых низовых до удлиненных срединных. Ко времени
зацветания эти листья подсыхают. Они образуются из зачатков, зало-
жившихся в конце предыдущего вегетационного периода, весной они
лишь развертываются и раздвигаются за счет удлинения междоузлия.
Из зачатков, закладывающихся весной, развиваются нормальные круп-
ные листья с маргинатным типом жилкования и 7—8 пар силлепти-
ческих пазушных ветвей. Ветви образуют до 15—16 узлов, но обычно
остаются вегетативными. В пазухах их листьев закладываются лишь
укороченные побеги третьего порядка. Летнее повышение темпе-
ратуры и сухости воздуха приостанавливает рост ветвей в верхних
узлах побега, которые приобретают вид пазушных розеток; в сред-
нем ниже соцветия насчитываются 8 узлов с такими укороченными
ветвями. Общее количество узлов до соцветия в среднем равно 21.
Рост новых побегов возобновления начинается со второй половины
лета, когда материнские оси достигают возраста одного года.
Молодые столоны развиваются преимущественно на восходящем отрез-
ке корневища, на его нисходящем участке почки неопределенно долго
пребывают в состоянии покоя. Длина корневища зависит от усло-
вий среды, глубины залегания материнской оси, ее места в общей
системе осей и положения почек на ней. Благодаря накрест супро-
83
тивному листорасположению на подземных корневищах от узла к узлу
чередуются латерально и дорзовентрально расположенные почки.
Наиболее длинные столоны образуются обычно из нижних почек
дорзовентральных узлов. Чем ближе к поверхности почвы располо-
жены почки, из которых возникают побеги возобновления, тем скорее
они переходят к ортотропному росту и тем короче их подземная
плагиотропная часть. Появляющиеся в основании некоторых цвето-
носных стеблей побеги почти сразу растут ортотропно, минуя фазу
столона, и приближаются по типу к побегам гемикриптофитов;
они более характерны для центральной части куста.
Как и у других видов рода, семена (эремы) Т. pulchellus прорас-
тают на поверхности почвы или в самых верхних ее слоях. Первые
листья всхода заметно отличаются от последующих малыми размерами
и округлой формой. Благодаря контрактильной деятельности корня пер-
вые 3—4 сближенных узла всхода довольно рано погружаются в суб-
страт. Подземная часть оси начинает ветвиться раньше, чем надзем-
ная. Первыми обычно пробуждаются почки в пазухах семядолей, когда
высота всхода не превышает 2—3 см, из них развиваются коротень-
кие боковые побеги — основа будущей многолетней системы подзем-
ных осей. До конца первого вегетационного периода ось нарастает
моноподиально, зимой она отмирает, и дальнейшее развитие системы
подземных осей осуществляется по симподиальному типу. В природных
условиях молодые растения в течение первого и, по-видимому, второго
года жизни остаются в вегетативном состоянии. Главный корень
молодых экземпляров хорошо развит, сильно извилист, длина его
значительно превышает высоту надземной части. У взрослых растений
отдельные придаточные корни утолщаются и приобретают характер
вторично-стержневых, вследствие чего главный корень становится
трудно различимым.
Характерные местообитания этого вида представляют собой до-
вольно пестрое сочетание скальных выходов и продуктов их выветри-
вания, задернованных в разной степени. На осыпях с мелкоземис-
тым субстратом растения развивают наиболее длинные корневища;
в сомкнутых ценозах с плотным дерном тимьян красивый образует
компактные густые кусты; растения в трещинах скал имеют неболь-
шое количество цветоносных стеблей и сильно укороченные подзем-
ные стеблевые органы.
В условиях культуры у Т. pulchellus, как и у других видов, на-
блюдалось общее увеличение числа цветоносных побегов (до 30—40 у
одного растения). Благодаря более благоприятным условиям увлаж-
нения в культуре у тимьяна красивого не происходит торможения
роста ветвей в верхних узлах под соцветием, они обычно дают гене-
ративные побеги обогащения. По сравнению с природными местооби-
таниями в условиях интродукции в Москве развитие цветоносных
стеблей запаздывает, что препятствует вызреванию семян и задержи-
вает отмирание не отплодоносивших побегов. Если в природных усло-
виях монокарпические побеги растения отмирают после естественного
завершения цикла развития, то в культуре они погибают при замо-
84
розках, а прикрытые лапником могут сохраниться до весны следую-
щего года.
К той же жизненной форме принадлежит и тимьян ложнобло-
шиный Т. pseudopulegioides, обитающий в высокогорной зоне северного
склона Главного Кавказского хребта. Габитуально он близок к
Т. nummularius, но хорошо отличается от него по характеру побего-
образования. Многолетние генеративные стебли Т. pseudopulegioides
после плодоношения ежегодно отмирают до уровня почвы. Много-
летнюю часть куста образуют побеги возобновления, которые трогают-
ся в рост во второй половине вегетационного периода, после цве-
тения. Осенью их рост приостанавливается. Закономерности их раз-
вития в общих чертах сходны с описанными для Т. pulchellus, однако
вследствие значительной густоты куста у этого вида сильнее выражена
зависимость формы побега от его положения. В центре куста образу-
ются очень короткие побеги со сближенными узлами, которые почти
сразу же приобретают ортотропное положение, их точки роста неред-
ко. зимуют над поверхностью почвы, такие побеги почти не дают кор-
ней. Возникающие на периферии куста побеги имеют хорошо выра-
женную более или менее длинную плагиотропную часть, несущую
характерные чешуевидные листья. Они выходят на поверхность почвы
лишь весной следующего года и тогда же дают придаточные корни.
Из перезимовавших точек роста образуются зацветающие в тот же
год ортотропные побеги, которые достигают высоты 15—20 см и имеют
около 8 узлов. В пазухах их низовых уменьшенных листьев ветви
не образуются, в средней и верхней частях стебля преобладают
укороченные силлептические побеги обогащения.
В культуре растения дают более мощные и сильнее развет-
вленные побеги, в редких случаях они ветвятся столь сильно, что
полегают на землю и могут укореняться. Такие укоренившиеся побе-
ги обнаруживают большое сходство со скелетными осями Т. nummu-
larius, но по своему происхождению отличаются от них. Довольно
длинные скелетные оси Т. nummularius представляют собой побеги
с удлиненным циклом развития, образованные и весенними и поздне-
летними приростами, тогда как Т. pseudopulegioides имеет лишь одно-
летние надземные побеги, у которых в редких случаях их укоре-
нения сохраняется лишь нижняя часть весеннего прироста.
Контрактильная деятельность корней выражена у этого вида сла-
бее, чем у Т. pulchellus, поэтому зона кущения молодых расте-
ний нередко располагается на поверхности почвы, образуя более
или менее выраженный каудекс. С возрастом, если этому виду не
препятствует характер субстрата, зона кущения постепенно погружа-
ется в почву. У тимьянов, растущих в трещинах скал, сильно
уменьшается длина побегов возобновления, ослабляются или подав-
ляются развитие корневищ и втягивающая способность корней, что
замедляет разрастание куста. В этих условиях зона кущения ста-
новится очень компактной, утолщенные и одревесневшие основания
побегов сливаются между собой в свилеватый уплощенный каудекс.
В его центре рано появляется некротическая зона, и возобновле-
85
ние смещается к периферии. Придаточные корни в этих условиях
почти отсутствуют, и главный стержневой корень достигает большой
мощности. По внешнему облику такие растения резко отличаются от
особей, выросших в условиях ценоза на рыхлом субстрате, однако
различия между ними имеют чисто модификационный характер.
Сравнение Т. pulchellus и Т. pseudopulegioides обнаруживает много
общих черт в особенностях их побегообразования. Как и у полу-
кустарничковых форм тимьяна, нарастание многолетней части растений
происходит за счет пролептических побегов возобновления, возникаю-
щих во второй половине вегетационного периода, а их семенное
размножение обеспечивается весенней генерацией побегов. Принци-
пиально важными особенностями, отличающими эти виды от полу-
кустарничков, являются подземный тип развития побегов возобновле-
ния, выпадение периода покоя, совпадающего со сменой последо-
вательных генераций побегов, и отсутствие побегов с удлиненным
циклом развития.
Эти черты строения позволяют отнести тимьян красивый и тимьян
ложноблошиный к жизненной форме травянистых многолетников с
системой разветвленных гипогеогенных корневищ.
Вышеприведенный краткий обзор касается лишь основных типов
организации побеговых систем тимьянов и далеко не исчерпывает
всего их многообразия. Это не исключает, однако, возможности их
сопоставления с целью выяснения наиболее вероятных эволюционных
связей.
Шмидт [Schmidt, 1968, 1971], а вслед за ним Ялас и Калева
[Jalas, Kaleva, 1970] считают, что к исходной предковой форме тимь-
янов наиболее близки симподиально нарастающие, сильно одревеснев-
шие средиземноморские кустарнички типа Т. vulgaris и Т. capitatus.
От этих форм в результате уменьшения одревеснения и изменения
направления роста осей могли возникнуть симподиально нарастающие
полукустарнички типа Т. pulegioides и Т. marschallianus. Связующим
звеном между ними была жизненная форма типа Т. kotschyanus,
которая в условиях низкогорий трансформировалась в полукустар-
ничковую. Эта последняя в умеренной зоне дала начало моноподиаль-
но нарастающим одревесневающим лишь в основании побегов формам
из групп Ргаесох и Serpylla.
Эта концепция подкупает своей логичностью и простотой и хорошо
согласуется с общепринятыми представлениями о ведущем направле-
нии эволюции от древесных форм к травам.
Однако при внимательном рассмотрении материала обнаружива-
ется ряд фактов, не укладывающихся в предложенную схему.
Прежде всего следует отметить, что направление роста осей не
связано коррелятивно с типом их нарастания. Пример Т. carnosus пока-
зывает, что моноподиальный тип нарастания может быть свойствен
аэроксильной кустарничковой форме, а из анализа побегообразования
Т. integer, Т. caespititius, Т. fedtschenkoi и Т. kjapazii следует, что
стелющаяся жизненная форма может характеризоваться симподиаль-
ным нарастанием осей.
Далее, в основу предложенной схемы положено представление о том,
86
что симподиальный тип нарастания осей у тимьянов является более
древним. Однако все виды рода, как и вообще представители семей-
ства губоцветных, имеют соцветия неопределенного типа, которые
заканчиваются редуцированной листовой почкой. Подобные псевдо-
терминальные, по терминологии Паркина [Parkin, 1914], соцветия
отличаются склонностью к израстаниям и бесспорно являются произ-
водным типом от первичного интеркалярного соцветия, связанного с
моноподиальным типом нарастания осей.
Следует также отметить, что, хотя в наиболее экспансивной сек-
ции Serpyllum (в объеме Яласа и Калева) действительно преобла-
дают моноподиальные формы, ареал их отнюдь не ограничен облас-
тями вторичного расселения рода. Моноподиально нарастающие формы
встречаются и в области его первичного развития.
Наконец, по мнению Шмидта, эволюция тимьянов была связана
с прогрессирующим уменьшением степени одревеснения побегов. Сте-
пень одревеснения стелющихся моноподиальных форм он считает
наименьшей.
С этим, однако, нельзя согласиться. Наиболее ксероморфные пред-
ставители этой жизненной формы, например Т. karjaginii, Т. zheguliensis,
Т. guberlinensis, отличаются ранним и сильным одревеснением. У север-
ных видов одревеснение действительно запаздывает, что создает лож-
ное впечатление большей травянистости побегов. Со временем, однако,
весь их годичный прирост за исключением упрощенных генератив-
ных побегов, подобных олиственным соцветиям, одревесневает и входит
в состав многолетней части растения, прижатой к поверхности почвы
придаточными корнями. Правильнее поэтому считать эти виды, как
уже упоминалось, не полукустарничками, а шпалерными кустарнич-
ками с тенденцией к переходу стелющихся скелетных осей в эпи-
геогенные корневища.
Все вышеизложенное создает впечатление, что эволюция жиз-
ненных форм тимьянов имела более сложный характер. Их предковая
форма должна была сочетать в себе признаки основных направле-
ний дальнейшего развития побеговой системы. Было бы неверно
поэтому сближать ее с формами, прошедшими, подобно Т. vulgaris,
путь значительной специализации.
Для суждения о путях эволюционного преобразования побеговых
систем тимьянов необходимо выявить наиболее постоянные и прин-
ципиально важные для рода признаки и свойства, которые прояв-
ляются у всех его видов, независимо от более поздней специали-
зации.
Как показывают наблюдения и литературные данные, такими об-
щими для всех тимьянов чертами являются большое светолюбие, тре-
бовательность к хорошей аэрации субстрата, отсутствие защитных по-
чечных чешуй и малое число зачатков в зимующих почках. Все пред-
ставители рода характеризуются наличием эфиромасличных железок,
небольшими размерами (до 30—50 см), значительной степенью одревес-
нения, зимнезеленостью, преобладанием силлептических побегов и
двумя периодами активного роста — весенним и летне-осенним, кото-
рые разделяются более или менее выраженными вынужденными при-
87
остановками развития в середине лета и зимой. Их семена, точнее
эремы (по терминологии Кадена и Закалюкиной [1965]), отличают-
ся дружным прорастанием и не нуждаются для этого в покое, темноте
или охлаждении.
Ни один представитель рода не встречается в условиях повышен-
ного застойного увлажнения или в лесных ценозах с плотно сомкну-
тым пологом. Все виды обнаруживают отчетливую приуроченность
к открытым, предпочтительно каменистым, щебнистым или песчаным
субстратам и сообществам с невысокой напряженностью конкурент-
ных отношений. Их распространение связано с горными системами
(см. рис. 1—3), где они тяготеют к сообществам ксерофитов, скал и
высокогорных лугов, а также со степной и тундровой зонами (в пре-
делах последней тимьяны встречаются исключительно в сухих каме-
нистых или песчаных местообитаниях). В лесную зону тимьяны заходят
лишь по скалистым обнажениям горных хребтов и береговых откосов
или по приречным пескам. Исключение из этого правила состав-
ляют лишь обычные европейские виды — Т. serpyllum и Т. pulegioides.
Первый из них, однако, приурочен к осветленным борам на песках,
а экологической нишей второго являются не сами лесные сооб-
щества, а лесные опушки и поляны. Вследствие почти повсемест-
ной нарушенности европейских лесов большая часть его место-
обитаний, бесспорно, имеет вторичный характер.
Для понимания особенностей эволюции жизненных форм тимьянов
весьма важное значение имеет и то обстоятельство, что наибольшее
их разнообразие явно связано с древним центром происхождения
рода. По мере удаления от него их спектр более или менее быстро
обедняется. При этом в зависимости от преобладающих экологи-
ческих условий в том или ином миграционном направлении прогрес-
сивное развитие получают лишь немногие из них, хотя усиленное
формообразование во вторичных центрах развития рода и вносит в эту
тенденцию определенные осложнения.
Все изложенное позволяет предположить, что предковые формы
тимьянов были горными петрофильными растениями, которые прошли
долгую автохтонную эволюцию под знаком приспособления к суб-
страту.
Как известно, горным поднятиям, особенно приморским, свой-
ствен характерный комплекс взаимосвязанных и вместе с тем эколо-
гически пестрых местообитаний — скальных обнажений, щебнис-
тых и каменистых склонов, осыпей, приморских песков. Их освое-
ние способно вызвать далеко идущую дивергенцию признаков у по-
томков единой исходной жизненной формы. Геологическая история
западного Средиземноморья — древнего центра развития рода — от-
личалась большой сложностью. Горообразовательные процессы в об-
ласти Пиренейского полуострова и Марокко начались уже в карбо-
не, в последующие геологические периоды здесь неоднократно проис-
ходили регрессии и трансгрессии моря, сопровождавшиеся изменением
очертаний суши. С этим, естественно, были связаны разнообразие и
изменчивость экологических условий обитания растений. Несмотря на
то что в целом третичная флора Средиземноморья имела тропи-
88
чес кий лесной облик, по мнению Е.В. Вульфа, на Пиренейском полу-
острове уже в третичном периоде появились сообщества ксерофи-
тов. Согласно представлениям Шода (Chodat), на которые ссылается
Е.В. Вульф, уже в эоцене или олигоцене в его горах проявлялась
вертикальная зональность растительности и выделялся пояс нагорных
ксерофитов с преобладанием Cistus, Erica, Quercus coccifera, Genista и
Thymus [Вульф, 1944].
Первичный ксерофитизм, обусловленный спецификой этих место-
обитаний, был закреплен и усилен постепенным охлаждением и возрас-
танием сухости климата, начавшимся в Средиземноморской области
в миоцене.
Вместе с тем происходившее со второй половины третичного
периода поднятие Альпийско-Гималайского горного пояса значитель-
но увеличило возможности распространения петрофильных элементов
древней флоры, которое первоначально было, по-видимому, ограни-
чено побережьем Тетиса.
Если начальные этапы эволюции жизненных форм тимьянов имели
преимущественно характер приспособления к субстрату, то на даль-
нейшее преобразование их исходной наследственной основы несом-
ненный отпечаток наложили и общеклиматические различия осваивае-
мых территорий. Так, в южной части ареала рода отчетливо преобла-
дают формы, приспособленные к перенесению высоких температур,
сильной инсоляции и засухи, тогда как арктические и многие восточ-
носибирские виды представляют собой криофильную линию развития.
Консерватизм исходного экологического типа сузил возможности
тимьянов в освоении хорошо увлажненных местообитаний, отличаю-
щихся более напряженным уровнем конкурентных отношений. Среди
них лишь изредка встречаются вторично-мезофильные формы. Их при-
мером могут служить уже упоминавшийся Т. pulegioides и некоторые
кавказские виды, в частности обнаруживающие черты перехода к тра-
вам Т. pulchellus и Т. pseudopulegioides.
Исходный тип, положивший начало современному многообразию
форм тимьянов, имел, по-видимому, моноподиально нарастающие глав-
ные оси с последовательным чередованием фаз вегетативного и гене-
ративного развития, подобно тому как это имеет место у Glechoma
(рис. 17). В связи с этим особенно интересны эндемичный для
восточной Испании Т. piperella из монотипной одноименной секции и
эндем северо-восточной Испании Т. willkommii из секции Serpyllum,
которые, судя по описаниям, приводимым во „Флоре Европы” („Flora
Europaea”) Яласом [Jalas, 1972], не имеют ясно отграниченных соцве-
тий. Вероятно, это — древний признак, свидетельствующий о реликто-
вом характере этих видов. К сожалению, материалов по ним достать
не удалось.
Разделение прямостоячих и стелющихся форм, основанное на раз-
личиях в сроках одревеснения побегов, проявилось, очевидно, уже на
ранних этапах эволюции и было связано с освоением различных типов
скально-осыпных местообитаний.
В условиях нарастающей сухости климата на открытых место-
обитаниях эволюция шла в направлении выработки быстро развива-
89
Рис. 17. Схема эволюционных связей жизненных форм в роде Thymus
1 — Т. fedtschenkoi, 2 — Т. integer, 3 — Е. vulgaris, 4 — Т. carnosus, 5 — Т. karjaginii,
6 — Т. kotschyanus, 7—Т. serpyllum, 8 — Т. marschallianus, 9 — Т. pulchellus, 10 — Т. linearis,
11-12 — гипотетические предковые формы
ющихся, рано древеснеющих и потому прямостоячих форм, размно-
жающихся исключительно семенным путем. Связанное с этим увели-
чение числа цветков в соцветиях вызывало угнетение верхушеч-
ных точек роста и утрату ими способности к продолжению роста
после цветения. Следствием был переход к симподиальному типу на-
растания.
Второе направление преобразований, отражающее, вероятно, осо-
бенности существования в условиях, допускающих возможность уко-
ренения придаточными корнями (осветленные горные боры, осыпи),
характеризовалось сочетанием вегетативного и генеративного типов
размножения и сопровождалось дифференциацией побегов на генера-
тивные и ростовые. Интенсификация роста последних, усилившая их ли-
дирующее положение, имела следствием ослабление генеративной
фазы развития этих побегов. Этот процесс завершился полным ее вы-
падением, т.е. подавлением образования цветков в пазушных почках
во время весеннего периода роста, что привело к моноподиальному
типу нарастания.
Первое направление эволюции тимьянов шло в сторону усиления
черт первичного ореоксерофитизма предковой формы. Оно оказалось
наиболее жизненным в странах жаркого и сухого климата и получило
поэтому наибольшее развитие в южной части ареала рода. В част-
ности, круг форм, связанных с Т. kotschyanus, сложился в пределах
древнего ирано-закавказского центра ксерофильной флоры. На терри-
90
торию Большого Кавказа проник лишь один Т. collinus — наиболее
северный производный член этой группы. Его расселение шло, по-
видимому, через Дагестанский нагорно-ксерофитный центр, поэтому
видов этой группы нет в западной половине Большого Кавказа.
Эволюционная связь Т. collinus с другими видами группы Т. kotschyanus
расшифрована Ю.Л. Меницким [19736] в обратной последователь-
ности, противоречащей общепризнанным и подтвержденным многими
материалами представлениям о путях формирования кавказской
флоры.
Второе крупное направление развития рода было связано с ос-
воением зон умеренного и холодного климата. Морфобиологические
свойства моноподиально нарастающей предковой формы обусловили
ее преадаптированность к этим условиям, что позволило ей, не
претерпев радикальной перестройки, завоевать почти весь конти-
нент — от Атлантического до Тихоокеанского побережья. При всей
своей динамичности эта многочисленная группа, составленная боль-
шинством видов секции Serpyllum, не смогла полностью преодолеть
наследственной основы, сложившейся в условиях древнего Средизем-
номорья. Эти далекие связи обнаруживаются в ее экологии — тяго-
тении к горному рельефу, высокой требовательности к субстрату и
экспозиции склонов, незащищенности почек, зимнезелености и дру-
гих особенностях ритма развития.
Несмотря на высокую жизненность и способность к молодому
видообразованию, эта группа относится к числу наиболее древ-
них в роде. Она начала активное расселение одной из первых и
успела сформировать на большом протяжении границы родового
ареала.
Наиболее древние южные формы этой группы, представителей
которых во флоре СССР М.В. Клоков выделяет в секцию Subbracteati,
еще сохраняют некоторые ксероморфные черты (например, расши-
ренные прицветники), утрачивающие свое экологическое значение и
постепенно исчезающие к востоку и северу.
На Кавказе виды этой группы связаны с сообществами нагор-
ных ксерофитов и распространены вдоль Скалистого хребта, в Да-
гестане и на крайней юго-восточной оконечности Главного хребта,
что говорит в пользу северного пути их проникновения на Кавказ.
На юге Русской равнины их замещают эндемы Донецкого кряжа и мело-
вые формы (Т. cretaceus, Т. calcareus). Родство этой исходной группы
видов с северными и восточными производными представляется не-
сомненным. Поэтому их объединение с секцией Euserpyllum Klok., произ-
веденное Ю.Л. Меницким, надо признать правильным.
На Южном Урале, в Среднем Поволжье, Казахстане и на Алтае
в засушливых континентальных условиях, усиленных особенностями
местообитаний, эта линия развития дала ряд форм, способных к ран-
нему и сильному одревеснению, которые из-за вынужденной симпо?
диальности нарастания осей конвергентно сходны с жизненной фор-
мой Т. kotschyanus. Они относятся, однако, к другой филогене-
тической линии развития.
Обособленное положение в пределах этой жизненной формы за-
91
нимает ряд крайне узколистных видов (Т. borysthenicus, Т. tauricus,
Т. helendzhicus), которые, по-видимому, являются остатками древ-
ней приморской флоры, вторично связанными с песчаными место-
обитаниями. Экологическое и филогенетическое родство многих групп
петрофитов и псаммофитов неоднократно отмечалось в литературе
[Гатцук, 1968; и др.]. Эволюция, связанная с освоением песчаных
местообитаний, происходила и в разных филогенетических линиях
Thymus в различные геологичекие эпохи. Примером этого может
служить Т. serpyllum — типичное растение песчаных местообитаний,
первоначально связанное, по-видимому, с выходами скал (Скандинавия,
Румыния, ГДР). Аналогичные вторично-псаммофильные формы пред-
ставляют собой, очевидно, и недавно описанные из Сибири виды
Т. sergievskajae (песчаные террасы р. Лены в Северной Якутии)
и Т. purpureo-violaceus (песчано-галечниковый пляж оз. Някшингда
в горах Путорана).
Возникновение новой для рода жизненной формы полукустарничка,
по-видимому, представляет собой относительно позднее событие в его
истории, связанное с освоением нового типа местообитаний — степ-
ных равнин Евразии. Формирование степной растительности этой
зоны закончилось уже после отступания ледника. Ранее этого не мог
сложиться окончательно и современный ареал степных тимьянов.
Возникновение полукустарничковой жизненной формы у тимьянов
происходило, как предполагает Шмидт путем преобразования побе-
говой системы аэроксильных симподиально нарастающих кустарнич-
ков. Решающее значение имело при этом запаздывание одревеснения
осей и общее замедление развития побегов, обусловленное влиянием
более холодных и влажных климатических условий. Это способ-
ствовало полеганию и плагиотропному росту побегов, а также возра-
станию роли побегов летне-осенней генерации в формировании мно-
голетней части растения. Большое воздействие на становление новой
жизненной формы, несомненно, оказал отбор, устранявший формы
с прямостоячими побегами.
Особая криофильная линия эволюции кустарничковой формы свя-
зана с усилением контрактильной деятельности корневой системы.
Она завершилась появлением новой для рода травянистой жизненной
формы, характеризующейся ежегодным отмиранием ортотропных по-
бегов до уровня почвы. Происходившее при этом преобразование
исходной побеговой системы выразилось в превращении побегов возоб-
новления в гипогеогенные корневища и утрате ими функции постфло-
ральной вегетации. Это вызвало компенсаторное удлинение вегета-
ции побегов весенней генерации, сопровождавшееся увеличением роли
вегетативных побегов обогащения, и выпадение обычного для тимьянов
периода летнего покоя. Подобная форма, обнаруженная впервые у сте-
нотопного и узкоэндемичного кавказского Т. pulchellus, свойственна
и другому кавказскому виду — Т. pseudopulegioides, относящемуся к
наиболее самобытному для Большого Кавказа кругу высокогорных
форм из родства Т. nummularius.
Эволюция этих видов была, очевидно, совершенно независимой от
секции Verticillati.
92
Такова наиболее вероятная, по нашим представлениям, картина
эволюционных связей жизненных форм в роде Thymus. Она, разумеет-
ся, далеко не полна и рисует отношения в обобщенном и упрощен-
ном виде. Для выяснения многих интересных моментов в истории
нужны дальнейшие исследования. Особенно важно изучение разно-
образных средиземноморских видов, которое может дать представ-
ление о многих своеобразных и не получивших дальнейшего раз-
вития направлениях эволюции.
Приведенные данные позволяют все же сделать некоторые выводы.
Главный из них состоит в том, что исходной и наиболее характерной
для рода является кустарничковая, а не полукустарничковая жизнен-
ная форма. Переоценка роли последней объясняется, по-видимому,
тем, что она свойственна двум наиболее распространенным и из-
вестным европейским видам — Т. pulegioides и Т. marschallianus, вслед-
ствие чего стала невольно восприниматься как типичная для всего рода.
В действительности же полукустарничковые формы у Thymus — вторич-
ное, более молодое образование.
Начало двум основным типам организации побеговых систем у
тимьянов положила древняя дивергенция симподиального и моно-
подиального нарастания осей. Она создала тот устойчивый фон, на
который накладывались последующие преобразования.
В разных разветвлениях этого крупного и длительно эволюи-
ровавшего рода признаки, связанные с типом ветвления, далеко не
одновозрастны. В наиболее прогрессивных группах происходит его
вторичная перестройка. Свидетельством ее вторичности являются не-
постоянство проявления и нетипичность для круга родственных форм.
К числу таких примеров могут быть отнесены появление симподиаль-
ного типа нарастания у Т. pulegioides, высотнозамещающая раса ко-
торого — Т. alpestris, как и другие виды из родства Т. ргаесох, харак-
теризуются моноподиальным нарастанием, а также случаи израстания
соцветий, удлиняющие цикл развития побегов у видов секции Verti-
cillati.
Во многих случаях такие новообразования связаны, по-видимому,
с гибридизацией.
Подобные явления так же, как и приспособительные изменения
жизненной формы, не затрагивающие типа ветвления (свойственные,
например, Т. integer и Т. kjapazii), обусловливают внешнее сходство
разных по происхождению групп, что затрудняет понимание их
действительных филогенетических отношений.
Значение типа побегообразования для систематики тимьянов пра-
вильно оценил Веленовский [Velenovsky, 1906], но поскольку дина-
мическая морфология побеговых систем растений в его время была еще
недостаточно разработана, этот признак подменялся расплывчатой
характеристикой ориентации побегов и общего габитуса растений.
Это обусловило незаслуженную недооценку надежности признака и
скептическое отношение к его использованию. К тому же изучение
рода велось преимущественно по гербарным материалам, которые
обычно недостаточно показательны для суждения об организации побе-
говых систем, в особенности сложных и лабильных.
93
Эволюция жизненных форм тимьянов в целом носила адаптив-
ный характер. Из-за разнообразия условий на обширной территории
распространения рода в разных ее частях она принимала различ-
ные направления. Среди них выявились и направления, связанные
с преобразованием кустарничковой жизненной формы в полукустар-
ничковую и травянистую.
Все эти преобразования осуществлялись по принципу максималь-
ной экономии — путем изменения степени развития и свойств ранее
существовавших элементов единой предковой структуры.
Отражая реальные пути приспособления отдельных филогенети-
ческих линий к окружающей среде, преобразования побеговой системы
тимьянов во многих случаях совпадают с эволюцией других приз-
наков генеративной и вегетативной сферы, используемых в систе-
матике. Поскольку, однако, организация побегового тела обусловли-
вает выживаемость растений в достаточно широком диапазоне кли-
матических и эдафических условий, она обычно обладает значитель-
ной филогенетической инерционностью и характеризует достаточно
общие направления эволюции рода. Эта устойчивость общего типа
организации не исключает, разумеется, возможности проявления в его
рамках более или менее широкой модификационной изменчивости.
В связи с этим признаки побегообразования, определяющие общий
габитус растений, характеризуют у тимьянов в основном таксоны
надвидового ранга.
Изучение влияния условий культивирования на разные жизненные
формы тимьянов и сравнение растений из разных природных место-
обитаний позволило установить некоторые особенности их модифи-
кационной изменчивости.
В отличие от типа побегообразования, устойчиво охраняющегося
в разных условиях, интенсивность ветвления, длина междоузлий и
соотношение побегов разного типа оказались подвержены сильной
модификационной изменчивости.
При этом возможная степень перестройки побеговой системы у раз-
ных жйзненных форм весьма различна.
Наибольшую пластичность в пределах рода проявляет продвину-
тая жизненная форма полукустарничка. Благодаря многообразию ти-
пов побегов, подвижности их количественных соотношений и взаимо-
заменяемости растения при минимальных потерях могут существенно
изменять свой внешний облик, приспосабливаясь к неоднородной или
неблагоприятной среде. Это обеспечивает большую жизненность полу-
кустарничковой формы.
Моноподиально нарастающие шпалерные кустарнички также спо-
собны к глубоким преобразованиям формы роста, в ксерофитных
условиях это приводит к их внешнему сходству с аэроксильными сим-
подиальными кустарничками. Подобная перестройка достигается,
однако, дорогой ценой — задержкой общего развития и отмиранием
очень большого числа побегов, в особенности у молодых растений.
В этих условиях потребность скелетных осей в укоренении становится
преградой на пути к реализации наследственных потенций организма.
Это говорит о том, что исторически жизненная форма моноподи-
94
альных шпалерных кустарничков сложилась в более благоприятном
и влажном климате и современные условия обитания в этих районах
для нее близки к экстремальным.
Побеговые системы симподиально нарастающих аэроксильных
кустарничков имеют более ограниченные возможности для перестрой-
ки. Они сводятся в основном к укоренению нижних ветвей во влажных
условиях, ограничению интенсивности ветвления в крайне сухих место-
обитаниях, уменьшению общих размеров растений и распластанности
их наземного тела в высокогорьях.
Представители рода, относящиеся к типу многолетних трав, также
сравнительно мало изменяют свой облик под воздействием внешних
условий. Следует заметить попутно, что сама возможность возникно-
вения такой жизненной формы предполагает достаточно длительную
эволюцию вида на рыхлых субстратах, допускающих развитие столо-
новидных корневищ. Поэтому модификационные преобразования,
связанные с обитанием на скальном субстрате, для этой группы видов,
по-видимому, являются вторичными.
Приведенные материалы показывают, что, кроме обусловленной
различиями в среде обитания и внешними воздействиями модифика-
ционной изменчивости, тимьяны проявляют резко выраженную и за-
кономерно повторяющуюся сезонную изменчивость признаков, кото-
рая, не будучи должным образом охарактеризована, может стать
источником серьезных ошибок при определении видовой принадлеж-
ности растений.
Возрастная изменчивость из-за быстрого развития всходов не имеет
по сравнению с модификационной и сезонной существенного значения
для этой группы.
Осложняющие систематику рода случаи габитуального сближения
разных жизненных форм требуют введения соответствующих по-
нятий, позволяющих их разграничивать. В последнее время на-
метилась тенденция очень узкого понимания жизненных форм,
в соответствии с которой к разным жизненным формам отно-
сят даже возрастные стадии развития одного организма [Хохря-
ков, 1981]. Такой подход представляется излишним, разрывающим
органическое единство этих стадий. То же относится и к модифи-
кационным и сезонным изменениям одной жизненной формы.
Из приведенных примеров конвергентного сходства различных видов
Thymus видно, как важно для систематики различать структуры,
обусловленные закономерным, не нарушаемым внешними воздействия-
ми развитием организма, и сходные с ними модификационные изме-
нения, знать возможную амплитуду последних. В связи с этим было бы
целесообразно употреблять термины ’’жизненная форма” и ’’форма
роста” не в качестве синонимов, как это теперь делается, а как
самостоятельные понятия, обозначающие наследственно запрограмми-
рованную жизненную форму со всеми ее онтогенетическими и сезон-
ными стадиями и конкретную реализацию этой программы отдель-
ным растением в данных эколого-ценотических условиях. Учитывая,
однако, силу сложившихся традиций, правильнее, вероятно, предложить
использовать с этой целью дополнительные определения и различать
95
с их помощью форму вида — жизненную форму sensu lato, харак-
теризующуюся определенным диапазоном изменчивости, и жизненную
форму sensu stricto — или форму индивида, представляющую собой
обусловленное конкретными обстоятельствами частное воплощение
первой.
Смешение этих понятий приводит к недооценке таксономического
значения признаков жизненной формы, хотя они очень нужны и важны
для систематики. Пределы возможных модификационных преобра-
зований жизненной формы для таких сложных групп, как Thymus,
должны указываться в определителях и флорах. Это облегчит опре-
деление видовой принадлежности особей и растений, ставших га-
битуально сходными под влиянием внешних воздействий.
Глава IV
НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫЙ
ПОЛИМОРФИЗМ тимьянов
(на примере опушенности листьев)
Рассматривая наследственный внутрипопуляционный полиморфизм
тимьянов, следует подчеркнуть известную условность его противо-
поставления модификационной изменчивости, поскольку в конечном
счете степень пластичности признаков также определяется генети-
ческими факторами.
У тимьянов весьма отчетливо прослеживается постепенность пере-
хода между этими формами изменчивости, что проявляется в разной
степени пластичности отдельных признаков.
Наиболее велик диапазон изменчивости в темпах развития расте-
ний: в условиях культуры она может протекать в 7—8 раз быстрее,
чем в природе. Например, при раннем весеннем посеве некоторые
особи тимьяна Маршалла зацветают в культуре уже к концу первого
вегетационного периода жизни. В природе же первое цветение на-
ступает, по нашим данным, в пяти-шестилетнем возрасте, а по данным
Н.А. Цибановой [1977] — на 7—8-м году жизни растения.
Примерно такое же ускорение темпов развития наблюдается и у
других видов.
Весьма пластичны у тимьянов также величина годичного при-
роста побегов, интенсивность их ветвления и высота цветоносных
стеблей. В культуре, по наблюдениям за многими видами, коли-
чественные значения этих признаков увеличиваются в среднем в два
раза.
Подобная пластичность имеет несомненный приспособительный ха-
рактер и закреплена наследственно. Она отражает слабую конкуренто-
способность тимьянов: для растений, не выдерживающих напряжен-
ной конкуренции, весьма важна способность изменять темпы своего
развития, чтобы при предоставившейся возможности быстро занять
96
свободную нишу и переждать неблагоприятные условия, дольше су-
ществуя на пределе при минимальном годичном приросте.
Значительно жестче детерминированы у тимьянов размер и форма
листьев. Ширина листьев у разных видов рода увеличивается в куль-
туре лишь на 12—66%. Длина же их в природе и культуре практи-
чески одинакова.
Строго детерминированы генетически у изученных представителей
рода и некоторые другие признаки: опушенность краев и поверх-
ности листьев, опушенность и форма поперечного сечения цветонос-
ных стеблей, размер, форма и опушенность зубцов и трубки чашечки,
жилкование листьев и др.
Наиболее удобен и интересен для детального исследования приз-
нак наличия или отсутствия опушения на поверхности листьев —
он широко используется в систематике, хорошо заметен, имеет аль-
тернативный характер и, как показали наблюдения, стойко сохра-
няется при интродукции растений в новые условия и в ходе их онто-
генеза.
В отличие от этого опушение и форма поперечного сечения
стебля часто связаны постепенными переходами и могут заметно
отличаться на цветоносных и вегетативных побегах одного расте-
ния.
Значительно труднее также установить и выразить количественно
внутрипопуляционные различия в форме и опушении зубцов и трубки
чашечки. Эта группа признаков обычно используется в качестве ви-
довых или секционных и имеет скорее количественный, чем качест-
венный характер. Их детальное изучение требует множества промеров
очень мелких деталей, что само по себе может стать источником
ошибок. Кроме того, как показали наблюдения за биологией цве-
тения *тимьянов, размеры семян и чашечек у видов с многоцвет-
ковыми соцветиями могут сильно различаться в зависимости от их
положения в соцветии, что осложняет их сравнение.
Развитие ресничек по краю верхних зубцов чашечки принято
считать надежным таксономическим признаком. По нашим наблюде-
ниям, однако, в отдельных случаях оно может подавляться необыч-
ными условиями среды. Так, у Т. lipskyi из Предкавказья в усло-
виях культуры при вторичном цветении поздней осенью 1972 г. ча-
шечки были полностью лишены опушения по краю верхних зубцов,
тогда как у тех же растений в обычное время цветения на них
имеются и реснички, и мелкие щетинки.
Особенности жилкования листа надежно отличают некоторые среди-
земноморские секции, но в умеренных широтах представлен, по су-
ществу, лишь один — камптодромный тип жилкования, с тонкими и
трудно уловимыми видовыми различиями.
Исходя из этих соображений, при изучении внутривидового поли-
морфизма тимьянов в качестве ведущего признака выбрали опушен-
ность поверхности листьев, которой и было уделено основное вни-
мание.
В литературе, посвященной тимьянам, встречаются весьма проти-
воречивые оценки таксономического значения опушенности листьев.
7. Зак. 2251
97
Многие авторы считают этот признак вполне надежным и цен-
ным и используют его наравне с другими систематическими призна-
ками, иногда даже отдавая ему известное предпочтение. Так, Брике
[Briquet, 1897], широко понимавший объем вида у Thymus, объеди-
нил все многочисленные опушенные формы среднеевропейских тимья-
нов в два подвида (sp. lanuginosus и sp. polytrichus) огромного
сборного вида Т. serpyllum s.l. В противоположность этому сторон-
ники дробного понимания вида почти все опушенные формы трак-
товали и описывали в качестве самостоятельных видов.
Скептически относился к диагностической ценности опушения
листьев Беленовский [Velenovsky, 1903], отмечавший нестойкий характер
признака: усиление в сухих и ослабление во влажных и теневых
условиях. Крайнюю точку зрения высказал Крашан [Krasan, 1887],
считавший, что опушенность листьев имеет у тимьянов лишь симпто-
матическое значение и возникает при заболевании растений или под
воздействием неблагоприятных условий среды.
Роннигер [Ronniger, 1927, 1944] использовал в своих работах
компромиссный дифференцированный подход к этому признаку: в пре-
делах древнего круга форм он придавал ему значение видового,
а в филогенетически молодых группах применял лишь для разгра-
ничения подвидов.
Того же принципа придерживается в новейших обработках рода
Ялас [Jalas, 1972, 1982]. Он весьма осторожно использует приз-
нак опушенности листьев, отрицая видовую самостоятельность сим-
патричных форм, различающихся лишь в этом отношении, в то же
время он считает полезным его использование на внутривидовом
уровне. Ю.Л. Меницкий специально не останавливается на таксо-
номическом значении этого признака, но не выделяет опушенные
формы и в примечании к Т. tauricus. Он [1978, с. 194] отме-
чает, что ”у этого вида, как и у подавляющего большинства дру-
гих видов рода, встречаются параллельные густо опушенные фор-
мы”.
Этой особенности тимьянов специальную работу посвятил Лика
[Lyka, 1926], составивший список из 36 пар параллельных средне-
европейских видов Thymus, различающихся лишь по опушению, и отме-
тивший существование переходных форм между ними.
В противоположность этому М.В. Клоков в своей последней ра-
боте [1973], вновь подтверждая прежнюю точку зрения, отрица-
ет наличие переходов между подобными параллельными формами в
области их совместного произрастания и решительно возражает
против их объединения. В частности, он считает неправильным объе-
динение пар Т. podolicus — Т. amictus и Т. littoralis — Т. dimorphus,
которым придает значение хроновикариантов. Опушенные формы, по
его мнению, представляют собой более древние, реликтовые виды,
которых постепенно вытесняют их гололистные производные.
Таким образом, несмотря на немалое внимание, уделенное при-
знаку опушенности листьев у тимьянов, его таксономическое значе-
ние все еще остается спорным, и это сильно осложняет система-
тику рода. Уяснить ситуацию можно, по-видимому, лишь поняв сущ-
98
ность подобной изменчивости путем специальных эксперименталь-
ных исследований.
Параллельные гололистные и опушенные формы встречаются во
всех секциях рода, являясь прекрасной иллюстрацией закона гомоло-
гической изменчивости, поэтому их изучение имеет и более общий
теоретический интерес.
При сборе материала в природный условиях автором настоя-
щей работы установлено совместное произрастание гололистных и
опушенных форм у 21 вида: Т. kjapazii, Т. markhotensis, Т. elisabethae,
Т. transcaucasicus, Т. trautvetteri, Т. pseudopulegioides, Т. cherlerioides
(=Т. pseudohumillirnus и Т. tauricus), Т. tonsilis, Т. eupatoriensis,
Т. liaculatus, Т. kotschyanus, Т. ziaratinis, Т. nummularius, Т. glabrescens,
Т. podolicus, Т. sosnowskyi, Т. littoralis, Т. callieri, Т. marschallianus,
Т. baschkiriensis и Т. dimorphus.
У восьми видов определено процентное соотношение гололистных
и опушенных форм в популяциях путем просмотра (без выбора)
100—200 особей; у Т. littoralis определено соотношение этих форм в
четырех соседних популяциях (табл. 1).
Во всех случаях опушение было единственным признаком раз-
личия этих форм. Какой-либо зависимости распределения гололист-
ных и опушенных особей от микрорельефа обнаружить не удалось
за исключением того, что в популяциях Т. liaculatus гололистные формы
чаще встречались в микропонижениях. Растения, промежуточные по
опушению, в большинстве обследованных популяций не найдены, лишь
у Т. baschkiriensis наряду с густоопушенными растениями (16%) можно
было выделить небольшую группу слабоопушенных (4%). s
В популяциях нескольких видов (Т. littoralis, Т. cherlerioides,
Т. callieri, Т. dimorphus, Т. marschallianus и Т. baschkiriensis) семена
голых и опушенных форм были собраны раздельно. Посев их показал,
что чаще всего потомство каждой формы представляет собой смесь из
гололистных и опушенных растений. Исключение составили лишь по-
томки гололистных форм Т. dimorphus (семена присланы из Липец-
кой области, Морозова гора) и Т. marschallianus (семена собраны в
верховьях р. Урал), в природных популяциях которых содержалось
мало опушенных особей, и вследствие этого была низка вероятность
опыления гололистных растений их пыльцой (табл. 2).
Такой характер потомства говорит о том, что совместно произ-
растающие гололистные и опушенные формы, по-видимому, постоянно
и беспрепятственно скрещиваются между собой. Это, однако, не при-
водит к утрате их обособленности, которую они стойко сохраняют.
Поскольку в природе соотношение разных по опушению форм тимь-
янов нередко оказывалось близким к 3:1, а переходных по опуше-
нию растений обнаружить не удавалось, первоначально возникло пред-
положение, что этот признак наследуется по моногибридному типу и в
популяциях тимьянов постоянно присутствует значительный процент
гетерозиготных форм, сходных по опушению с доминантной гомозигот-
ной формой.
Для проверки этого предположения были отобраны параллельные фор-
мы нескольких видов. Наиболее полные результаты получены по запад-
99
Таблица 1
Соотношение гололнстных и опушенных форм в природных популяциях
некоторых видов рода Thymus
Вид Место произрастания Дата наблю- дения Количество форм, %
гололистных | опушенных
Т. liaculatus Крым, Тарханкутский полуостров 26.09.76 25 75
Т. callieri Крым, окр. г. Старый Крым 20.09.76 78 22
Т. elisabethae Карачаево-Черкессия, окр.с. Учкулан 12.07.76 73,8 26,2
Т. cherlerioides Крым, Карадаг, окр. пос. Планерское 19.09.76 68 32
Т. eupatoriensis Крым, окр. г. Евпа- тория 12.12.77 74 26
Т. littoralis Крым, Арабатская стрелка, в 5 км от развалин крепости 16.09.76 76,2 23,8
Там же, в 3 км от развалин крепости 16.09.76 68,6 31,4
Там же, в 1 км от развалин крепости 16.09.76 80,4 19,6
Там же, на свежей на- сыпи у крепости 16.09.76 46,6 53,4
Т. baschkiriensis Челябинская обл. верховья р. Урал, в окр. с. Спасского, на выходах скал 3.08.80 80 20
Т. marschallianus Там же, в степи 3.08.80 90 10
ноукраинскому гинодиэцичному виду, образец которого был получен
в 1969 г. из юго-восточной части Львовской области. Среди растений,
собранных в одной популяции, оказались как гололистные, так и опу-
шенные особи, которые, по М.В. Клокову, относятся к разным ви-
дам: Т. podolicus и Т. amictus. В 1972 г. было проведено искусственное
опыление изолированных соцветий женской опушенной особи пыльцой
опушенного обоеполого растения. Из полученных семян в 1973 г.
вырастили 83 растения, среди которых оказалось четыре гололистных.
Опушенные всходы различались по степени развития опушения, у 23 из
них оно было заметно слабее.
Все гололистные особи, десять опушенных, а также две слабо-
опушенные особи, были высажены на равных расстояниях на грядку.
Слабоопушенные особи, выглядевшие отставшими уже в фазе всходов,
испытывали заметное угнетение со стороны более мощных сосед-
них растений и в 1975 г. погибли.
В 1974 г. было произведено искусственное скрещивание различ-
ных форм этого вида по схеме: гололистная обоеполая форма —
самоопыление (получено 87 семян); гололистная женская форма —
опыление пыльцой гололистной особи (232 семени) и пыльцой опушен-
юо
Таблица 2
Число гололистных и опушенных растений в потомстве родительских форм Thymus,
различающихся по этому признаку
Вид Место сбора семян Форма Потомство, формы
опушен- ная переход- ная гололист- ная
Т. littoralis Крым, Арабатская Опушенная 20 — 20
стрелка Гололистная 10 — 47
Т. cherlerioides Крым, Карадаг Опушенная 27 14 5
Гололистная 15 15 37
Т. callieri Крым, окр. г. Ста- Опушенная 29 6 15
рый Крым Гололистная 6 1 41
Т. dimorphus Липецкая обл. Мо- Опушенная 30 — 20
розова гора Гололистная — — 46
Т. marschallianus Челябинская обл., Опушенная 12 14 34
верховья р. Урал, Гололистная — — 51
степь
Т. baschkiriensis Там же, на скалах Опушенная 10 5 26
Гололистная 6 — 48
ной особи (132 семени); опушенная обоеполая форма — самоопыле-
ние (43 семени); опушенная женская форма — опыление пыльцой
опушенной формы (85 семян) и пыльцой голой особи (87 семян); слабо-
опушенная женская форма — опыление пыльцой опушенной формы
(25 семян) и голой формы (15 семян).
Семена, полученные от различных вариантов скрещивания, были
высеяны в 1975 г. в чашки Петри со строгим соблюдением интер-
валов в 1 см, чтобы исключить возможность неравномерного взаи-
мовлияния при прорастании. Проращивание производили на свету при
комнатной температуре.
В обоих вариантах самоопыления всхожесть семян и выживаемость
всходов, как и следовало ожидать, оказались ниже, чем в вариантах
с перекрестным опылением (табл. 3). Наиболее низкой, однако,
была жизнеспособность потомков в вариантах с опылением слабоопу-
шенной формы. Это выразилось в значительном количестве аномаль-
ных всходов с атрофированным корешком и большем отпаде всходов —
более половины всходов, полученных от скрещивания с опушенным
растением, и более трети — от скрещивания с гололистным расте-
нием, погибли, не развиваясь далее фазы развертывания семядолей.
Все остальные потомки слабоопушенной формы за исключением двух,
полученных от ее скрещивания с гололистным растением, погибли на
последующих этапах раннего развития.
Анализ наследования опушенности в потомстве от разных вари-
антов скрещивания показал, что наличие опушенности является
у Т. podolicus доминантным, а ее отсутствие — рецессивным приз-
наком (табл. 4). В потомстве от самоопыления гололистной формы
не оказалось ни одного опушенного растения. В потомстве, полу-
101
Таблица 3
Биологические особенности семян и всходов Т. podollcus,
полученных от разных вариантов скрещивания голых н опушенных форм
Вариант скрещивания Всхожесть семян, % Энергия прорас- тания (количество семян, проросших за 5 дней), % Выживае- мость всхо- дов, % Аномальные всходы, %
Гололистная, обоеполая, самоопыление 86,20 75,86 70,60 1,33
Гололистная женская X X гололистная обоеполая 96,24 88,79 78,20 0,4
Гололистная женская X X опушенная обоеполая 98,48 85,61 83,84 0
Опушенная обоеполая, самоопыление 83,72 39,53 50,0 0
Опушенная женская X X опушенная обоеполая 90,58 76,47 83,10 1,3
Опушенная женская X X гололистная обоеполая 95,40 90,80 87,92 0
Слабоопушенная женс- кая X гололистная обое- полая 60,00 25,00 66,66 33,33
Слабоопушенная женс- кая X опушенная обое- полая 65,20 8,7 0 53,30
Таблица 4
Наследование признака опушенностн листьев при разных вариантах скрещивания
голых и опушенных форм Т. podollcus
Вариант скрещивания Общее число потомков* Число
густоопушен- ных слабоопу- шенных гололист- ных
Гололистная обоеполая, самоопыление 75 — — 75
Гололистная женская X голо- листная обоеполая 223 — — 223
Гололистная женская X опу- шенная обоеполая 115 115 — —
Опушенная женская X голо- листная обоеполая 71 54 5 12
Опушенная женская X опушен- ная обоеполая 77 77 — —
Опушенная обоеполая, самоопыление 36 36 — —
Слабоопушенная женская X X гололистная обоеполая 2 — 2 —
♦В подсчеты включены все растения, в том числе всходы, не высаженные на
грядку.
102
ченном от самоопыления обоеполого опушенного растения, не было
ни одной голой особи; его анализирующее скрещивание с рецес-
сивной гололистной формой также не дало ни одного гололистного
потомка. Это говорит о гомозиготности обоеполой опушенной особи,
участвовавшей в опыте.
Опушенная женская особь, напротив, была гетерозиготной по этому
признаку, так как при ее анализирующем скрещивании с рецес-
сивной гололистной формой получено 12 голых растений.
Привлекает внимание заметное увеличение процента лишенных опу-
шения растений при анализирующем скрещивании по сравнению со
скрещиванием двух опушенных гетерозиготных родителей, произве-
денном в 1972 г. В последнем случае отношение голых потомков
к опушенным было близко к 1:20 (четыре голых и 79 опушенных),
тогда как при анализирующем скрещивании оно увеличилось в четыре
раза до 1:5 (12 голых и 59 опушенных).
Полученные данные говорят о том, что расщепление по признаку
опушенности листьев у этого вида существенно отличается от мен-
делеевского; оно близко к цифрам, приводимым Стеббинсом [Stebbins,
1976], для тетраплоидов с регулярным кроссинговером.
Как показали наши исследования (см. рис. 25), Т. podolicus дей-
ствительно является полиплоидом (2л-58,60). У близких и, по-види-
мому, идентичных с ним видов — Т. glabrescens и Т. loevyanus 2л-28, 32,
56 и 58 [Trela-Sawicka, 1970; Гогина, 1979]. Косвенным подтверждением
этого является и четырехкратное увеличение отношения рецессивных
гололистных и доминантных опушенных форм при анализирующем
скрещивании.
Голые и опушенные формы, по нашим данным, по числу хромосом
не различались.
9 Поскольку в полевых условиях при подсчетах числа гололистных
и опушенных форм трудно выделить растения с промежуточным ха-
рактером опушения, а в опыте были получены растения заметно
отличавшиеся по плотности опушения, был проведен тщательный
анализ полученного потомства по степени развития волосяного по-
крова. Он выявил значительную неоднородность опушенных особей
в этом отношении.
Произведенные подсчеты выявили сложный характер этого внешне
альтернативного признака. Волосяной покров листьев у изученного
вида состоит из трех типов волосков: реснитчатых (длиной 1—1,6 мм),
средних (0,4—0,9 мм) и коротких (0,1—0,3 мм), наследование которых
осуществляется независимо. Прямая коррелятивная зависимость про-
слеживается лишь между общим количеством волосков на верхней
и нижней сторонах листа и между опушенностью листа и стебля,
хотя, как исключение, встречались и гололистные особи со стеблями,
опушенными длинными волосками. Листовая поверхность у гололист-
ных растений, как правило, покрыта мельчайшими шипиковидны-
ми волосками от 0,025 до 0,05 мм длиной, однако среди них
были обнаружены отдельные особи, полностью лишенные опуше-
ния.
Потомство от разных вариантов скрещиваний можно разделить
юз
по степени опушенности на три группы (доверительный уровень
различий между средними — 99,0—99,9%). Первую группу составля-
ют наиболее сильно опушенные растения, полученные от самоопы-
ления обоеполой формы, гомозиготной по этому признаку; среднее
количество волосков на единице площади (5 мм2) верхней стороны
листа — 37±2,53 (табл. 5).
Вторую, промежуточную по степени опушения группу составляют
растения, полученные от скрещивания этой формы с гетерозигот-
ной опушенной женской формой (среднее число волосков — 28±1,95)
и с гомозиготной гололистной женской формой, рецессивной по этому
признаку (среднее число волосков — 29±1,45). Несмотря на различия
материнских растений, потомки от этих вариантов скрещиваний сос-
тавляют единую группу, так как достоверно не отличаются по густоте
опушения. Следовательно, решающим в определении развития волося-
ного покрова у потомков в обоих случаях оказалось влияние наслед-
ственности общего доминантного отцовского растения.
Третью, наименее сильно опушенную группу составляют потомки
от скрещивания гололистного обоеполого растения (гомозиготного по
рецессивному признаку отсутствия опушения) с гетерозиготной жен-
ской опушенной формой (среднее число волосков на единице площа-
ди листа — 16±1,53).
Изменчивость по густоте опушения оказалась весьма высокой и
сходной по амплитуде во всех вариантах опыта. Распределение
растений по классам в зависимости от густоты опушения во всех
вариантах опыта приближалось к нормальному или имело неясно
выраженный второй максимум.
Полученные данные показывают, что контрастные по густоте опу-
шения формы связаны у Т. podolicus рядом переходов. Промежуточ-
ный характер опушения обусловлен, очевидно, различной степенью
гетерозиготности его особей, обусловленной полиплоидной природой
вида.
Коэффициент вариации был весьма высоким даже при самоопыле-
нии обоеполой опушенной особи — 28,97%, что говорит о ее вероят-
ной гетерозиготности по одному аллелю и неполном доминировании
признака. Возможно, неоднородный состав потомства при самоопы-
лении объясняется тем, что на степень проявления признака до-
полнительно влияют гены из других локусов, и вследствие этого он
имеет сложную полигенную природу.
Проведенное исследование показывает, что представление о рез-
кой разграниченности голых и опушенных форм тимьяна, по край-
ней мере в данном случае, не соответствует действительности. Оно
сложилось в результате того, что работа с родом велась преиму-
щественно по гербарным материалам, которые не могут дать полного
представления о характере внутрипопуляционной изменчивости, а также
в связи с трудностью визуальной оценки густоты опушения. Опыт по-
казал, что если контрастные различия по густоте опушения (16 и 37 во-
лосков на площади 5 мм2) улавливаются невооруженным глазом, то
более тонкие (28—29 и 37 волосков) внешне незаметны.
Нельзя не учитывать и того обстоятельства, что обособленность
104
Таблица 5
Густот* оиутиеяия листьев в потомстве Т. podolicus от разных вариантов скрещивания гололнстых и опушенных форм
(суммарное число средних н длинных волосков на площади 5 мм2)
Вариант скре- щивания Верхняя сторона листа Нижняя сторона листа Цветоносный стебель, длина волосков
min.< max.. | М±тм oiniQ | V±mv ПШ1л | тахл | М±тм j о±то | V±mv mint | max, М±тм
Опушенная обо- 20 66 37±2,53 10,72± 28,97± 18 59 40±4,08 17,32± 43,30± 0,7 1,6 1,1±0,07
еполая форма, ±1,79 ±5,18 ±2,89 ±8,23
самоопыление
п = 18
Опушенная обо- 9 55 28±1,95 11,89± 42,46± 10 50 30±1,91 11,62± 38,79± 0,7 1,2 1,0±0,02
еполая X опу- ±1,38 ±5,69 ±1,35 ±5,04
шенная женская
п = 37
Опушенная обо- 9 62 29±1,45 П,31± 39,00± 7 53 27±1,33 10,39± 38,48± 0,5 1,1 0,8±0,01
еполая X голая ±1,02 ±3,9 ±0,94 ±3,84
женская
п = 61
Голая обоепо- лая X опушен- 4 57 16±1,53 11,11± ±1,08 58,47± ±7,60 2 35 J3±0,84 6,12± ±0,59 38,25± ±3,82 0,4 1,3 0,7±0,01
ная женская
п = 63
Г ололистные, — — — — — — 0,1 1,0 0,3±0,01
перекрестное и самоопыление
П = 85
Примечание. Голые формы в потомстве от скрещивания голой гомозиготной и опушенной гетерозиготной особей не включены в расчеты.
105
голых и опушенных форм в природе может быть обусловлена по-
ниженной выживаемостью промежуточных по опушению растений.
Результаты проведенного опыта говорят в пользу такой возможности.
Чтобы проверить, сопряжены ли различия в опушенности поверх-
ности листьев с другими характеризующими их признаками, у всех
потомков, полученных в результате разных вариантов скрещива-
ния, были проведены промеры длины и ширины листьев, взятых в
средней части цветоносных побегов, определена длина их черешков
и отношение длины к ширине. Результаты измерений представлены
в табл. 6.
Эти данные показывают, что голые и опушенные растения, полу
ценные от самоопыления и перекрестного опыления одинаковых по
этому признаку родителей, в очень незначительной степени, но досто-
верно различаются между собой: у гомозиготных голых растений
листья чуть крупнее и шире, чем у опушенных, и имеют несколько
более длинный черешок. Потомки разных по опушению растений,
как и следовало ожидать, занимают по этим признакам промежуточ
ное положение.
Различия эти, однако, существенно меньше, чем амплитуда инди-
видуальной изменчивости в потомстве от самоопыления гололистного
и опушенного растений. В то время как разница между средней
длиной листа опушенных и голых форм составляет 1,5 мм, диапазон
варьирования длины листа при самоопылении гололистного растения
достигает 7 мм, опушенного — 6,5 мм, а различия в предельных
значениях признака для всех изученных растений этого вида — 13 мм
То же проявилось и при сравнении ширины листьев у рвоте
ний, полученных от разных вариантов скрещивания, — среднее зна
чение ширины листа у голых растений было на 0,7 мм больше, чем
у опушенных, тогда как амплитуда колебания ширины листьев у
потомков от самоопыления гололистного растения составила 3,9 мм.
опушенного — 2 мм, а в потомстве всех изученных растений — 4,9 мм
Сравнение проводились на потомках немногих растений, поэтому
на полученных данных вполне могли сказаться случайные, не сопри
женные с признаком опушения, наследственные различия родитель
ских пар.
Все это дает основание считать обнаруженные различия про
явлением наследственного внутрипопуляционного разнообразия обыч
кого ранга, которые отнюдь не подтверждают таксономической зиа
чимости этих форм.
При этом следует отметить, что в отличие от модификационной
измечивости, наблюдающейся при перенесении растений в культуру
которая выражается в основном в увеличении только ширины листа
наследственная индивидуальная изменчивость длины и ширины лисп
значительно ближе по своим масштабам.
Размеры и форма листа оказались у Т. podolicus значительно боле
устойчивым признаком, чем густота их опушения.
Так, коэффициент вариации признаков размера и формы лист
в потомстве от всех вариантов скрещивания колебался от 10,13 до 14,1$
что говорит об умеренном размахе их варьирования [Зайцев, 1973
106
Таблица б
Размеры листьев у потомков от разных вариантов скрещивания голых и опушенных форм Т. podolicus
Размер Вариант скрещивания Опушенная обоеполая, самоопыление 2л = 18 Опушенная обоеполая X X опушенная женская и = 37 Голая, обое- полая, само- опыление л = 47 Голая обое- полая X голая женская л = 38 Опушенная обоеполая X X голая женс- каг п = 61 Голая обое- полая Хопу- шенная женс- кая п = 63 В среднем по всем вариан- там скрещи- ваний п = 264
Длина листа min. И 12 13 13,5 12 11 11
max. 17,5 22 20 24 20 20 24
М 15,2±0,49 I7,t±0,29 16,7±0,10 19,410,36 16,310,26 16,810,29 17,010,12
о 2,08±0,35 1,76±0,20 1,69±0,17 2,2410,26 1,9910,18 2,3310,22 2,0310,09
V 13,68±2,33 10,26±1,21 10,13±1,01 11,5312,36 12,2411,09 13,8710,09 11,9410,53
Ширина лис- min. 3 3,5 4,5 3,8 3,5 3,5 3
товой плас- max. 5 6,5 7 7,5 6,3 7 7,5
тинки М 4,210,14 4,910,10 5,3710,09 5,410,12 4,710,08 5,210,09 5,0310,03
а 0,5710,09 0,6310,07 0,60±0,06 0,7610,09 0,6310,06 0,7010,06 0,6510,03
V 13,7112,33 12,8211,51 11,1211,16 14,111,65 13,3811,23 13,4011,22 12,9210,57
Отношение min.* 2,5 2,6 2,3 2,3 2,4 2,2 2,2
длины листо- max. 3,9 4,1 3,8 4,1 4,0 4,0 4,1
вой пластинки М 3,210,09 3,110,06 2,810,06 3,110,06 3,1610,04 2,9310,05 3,0310,02
к ширине а 0,3710,06 0,3510,04 0,3810,04 0,3610,04 О,ЗЗЮ,ОЗ 0,3610,03 0,3610,02
V 11,5511,95 11,2611,32 13,4611,41 11,6111,35 10,5710,97 12,2911,11 11,8810,52
Длина че- min. 1 1 / 1 1 1 I 1
решка max. 2 2,5 3 4 2,5 2,5 4
М 1,710,08 1,610,05 1,710,06 2,210,13 1,510,05 1,810,04 1,710,03
о 0,3410,06 0,3310,04 0,4010,04 0,7810,09 0,3910,04 0,3310,03 0,4210,02
V 20,1813,50 20,6312,50 23,4712,55 35,4514,55 25,7312,48 18,2811,68 24,7111,14
107
В отличие от этого густота опушения листьев в тех случаях, когда
этот признак выражен, проявляет очень высокую изменчивость —
коэффициент вариации опушенности верхней стороны листьев, напри-
мер, колеблется от 28,97 (самоопыление гомозиготной обоеполой
особи) до 58,47% (у потомков от скрещивания голой рецессивной
гомозиготной формы с гетерозиготной опушенной). Сравнение вариа-
бельности этих признаков по приводимой Г.Н. Зайцевым [1973] фор-
муле подтвердило высокую достоверность их различия.
Наблюдения показывают, что разная опушенность листьев у тимь-
янов, по-видимому, сопряжена не столько с морфологическими раз-
личиями, сколько с тонкой внутрипопуляционной физиологической и
биологической разнокачественностью растений.
Об этом говорит дифференциальная выживаемость гололистных и
опушенных форм, наблюдавшаяся у ряда видов (Т. elisabethac, Т. cher-
lerioides, Т. sosnowskyi, Т. kotschyanus, Т. tonsilis и др.)» культи-
вировавшихся в Главном ботаническом саду.
Чтобы исключить случайные влияния, связанные с возможными раз-
личиями в возрасте интродуцированных растений, было интересно
проследить, отличаются ли по мощности развития и конкуренто-
способности выращенные в одинаковых условиях одновозрастные
голые и опушенные растения. С этой целью в 1977 г. в фазе плодо-
ношения был определен вес надземных частей всех растений, полу-
ченных от разных вариантов скрещивания голых и опушенных осо-
бей Т. podolicus (табл. 7).
Сравнение показало, что, несмотря на одинаковые условия выра-
щивания растений, во всех вариантах скрещивания они были весьма
неоднородными по мощности развития — коэффициент вариации
веса растений во всех случаях превышал 50%, а в варианте с само-
опылением опушенной формы достиг даже 79%.
Наиболее слабыми, как и следовало ожидать, оказались расте-
ния, полученные в результате самоопыления; исключение составили
лишь потомки слабоопушенных растений. Их вес из-за массового от-
пада определить не удалось. Достоверной связи между весом расте-
ний и их опушенностью в вариантах с самоопылением не обнару-
жено.
В отличие от этого, потомки от перекрестного скрещивания рас-
тений внутри каждой формы значительно различались по своему
среднему весу: биомасса растений от скрещивания обоеполых и жен-
ских гололистных особей была значительно больше, чем у растений,
полученных от скрещивания опушенных особей (различие достоверно
при 99%-ном доверительном уровне). Последние по среднему весу
существенно не отличались от растений, полученных в варианте с
самоопылением.
Мощность развития растений от скрещивания голых и опушен-
ных родительских особей оказалась связанной с типом материнско-
го растения. Опыление рецессивно-гололистной женской особи пыль-
цой опушенного растения дало потомство, которое по среднему ко-
личеству биомассы практически не отличалось от потомства, получен-
ного при скрещивании гололистных родителей. Реципрокное скрещи-
108
Таблица 7
Воздушно-сухой вес (в г) надземной биомассы растений, полученных от разных вариантов скрещивания голых и опушенных форм Т. podolicus
Вариант скрещивания Общее число особей min.. maxj О±П10
Опушенная форма, самоопыле- ние 16 1,13 67,70 32,28±4,97 19,86±3,62 79,00±20,9
Гололистная форма, само- опыление 46 4,222 81,08 33,42±3,16 21,42±2,2б 64,09±9,0!
Опушенная обоеполая X опу- шенная женская 37 3,62 81,03 34,51±2,99 18,15±2,14 52,58±7,61
Гололистная обоеполая X X гололистная женская 54 3,74 107,42 48,95±3,47 25,49±2,47 52,08±6,22
Опушенная обоеполая X X гололистная женская 61 1,27 110,20 48,99±3,28 25,60±2,34 52,25±5,88
Гололистная обоеполая X X опушенная женская 62 0,27 90,32 37,98±2,42 19,04±1,72 50,13±5,50
Всего 276 0,27 110,20 41,00±1,4 23,17±0,99 5б,51±3,08
109
вание тех же форм (опыление опушенного женского растения пыль-
цой обоеполого гололистного) дало, однако, значительно менее мощ-
ное потомство (различие достоверно при 99%-ном доверительном
уровне).
Полученные данные позволяют сделать вывод, что в условиях
интродукции гололистная форма в среднем заметно превышает опу-
шенную по количеству биомассы. Гололистные растения крупнее,
имеют лучше развитую надземную часть и при шахматном чередо-
вании На грядках с опушенными заметно теснят последних.
Иные соотношения характеризуют генеративное развитие растений
от разных вариантов скрещивания. Как показали наблюдения (табл. 8),
процент растений, зацветших в конце первого вегетационного периода
жизни, оказался наибольшим у опушенной формы в вариантах с ее
перекрестным опылением (18,0%) и самоопылением (16,7%). При скре-
щивании опушенной формы с голыми женскими растениями процент
рано зацветших снизился в 5—6 раз (3,3%). У гололистной формы
при перекрестном опылении зацвело 7,5% растений при-оопыле-
нии — 2,1%, в варианте с опылением женских опушен^ . растений
пыльцой гололистных — 6,8%.
Таким образом, максимальные различия в быстроте развития расте-
ний оказались весьма существенными: при самоопылении голой формы
на первом году жизни зацвело в 9 раз меньше растений, чем у потом-
ков от перекрестного опыления опушенных особей. В целом опушен-
ные гомозиготные особи характеризовались более быстрым вступлени-
ем в фазу генеративного развития.
Различия в плодовитости женских и обоеполых растений во всех
вариантах опыта оказались весьма большими, что вообще свой-
ственно гинодиэцичным видам Thymus [Гогина, 1971]. Это внесло
свои осложнения в сравнение семенной продуктивности различных по
опушению форм. Наиболее низкой плодовитостью характеризовались
опушенные обоеполые растения — в среднем около 150 и 300 семян
на растение, полученные соответственно в результате само- и пере-
крестного опыления.
Женские особи опушенной формы были заметно более плодо-
витыми (более чем на 30%), во всех других вариантах опы*а.
По процентному соотношению женских и обоеполых форм разные
варианты скрещивания существенно не различались, лишь при са до-
опылении все потомки были обоеполыми.
Каких-либо нарушений репродуктивных процессов при перекрест-
ном опылении разных по опушению форм в проведенных опытах не
обнаружено.
Приведенные данные касаются весьма подвижных показателей,
легко меняющихся в зависимости от условий местообитания, кли-
матических особенностей года и других внешних воздействий, по-
этому одноразовое определение сравнительной семенной продуктию
ности и темпов развития разных форм не может быть достаток
ным для количественной характеристики их различий. Вместе (
тем они наглядно показывают качественные различия голых и опу-
110
Таблица 8
Рено зацветшие особи н семенная продуктивность Т. podolicus
при разных вариантах скрещивания голых и опушенных форм (в %)
Вариант скрещи- вания Растения, за- цветшие в год посева Семенная пррдуктивностьг,
min., | max.. | |
Опушенная форма, самоопыление 16,7 з 1 690 156±34,75 89,17±23,37
Гололистная фор- ма, самоопыление 2,1 27 1339 844±105,9 85,1±13,88
Опушенная обое- полая X опушен- ная женская* 18,0 6 24538 5709±921,8 98,18± 19,53
Гололистная обое- полая X гололи- стная женская 7,5 98 16550 3493±440,95 92,17±14,57
Опушенная обое- полая < г"поли- стная ая 3,3 36 3225 1162±126,9 85,2± 12,07
Гололистная обое- полая X опушен- ная женская 6,8 76 13904 2378±242,5 79,57± 10,76
♦В вариантах с перекрестным опылением приведены данные о семенной продук-
тивности одних лишь женских особей.
шейных форм в отношении энергии роста, развития и плодо-
витости.
Можно предположить, что значение признака опушенности листьев
у тимьянов не столько самостоятельное, сколько обусловлено его
сопряженностью с названными важнейшими биологическими показате-
лями, от сочетания которых во многом зависит общая конкуренто-
способность растений. Это подтверждается тем фактом, что голо-
листые и опушенные формы встречаются почти на всем протяже-
нии ареала рода, в очень широком диапазоне условий — от полу-
пустынь до тундровой зоны. Случаи их совместного произрастания
весьма обычны, но непредсказуемы и не обнаруживают закономер-
ностей, свойственных клинальной изменчивости. Вместе с тем их сов-
местное произрастание чаще всего наблюдается в более или менее
уклоняющихся от оптимальных экологических условиях и обычно
приурочено к периферии видовых ареалов.
Все это позволяет предположить, что изменчивость подобного
типа связана с существованием у тимьянов внутрипопуляционных форм,
различных по биофизиологическим особенностям. Смесь неодинаковых
по биологическим свойствам генотипов с повышенным содержа-
нием гетерозигот может поддерживаться отбором и способствовать
выживанию популяций в условиях непостоянной во времни или про-
странственно неоднородной среды. Соотношение подобных форм в по-
пуляциях, очевидно, может легко изменяться и заканчиваться полным
выпадением одной из них, как это имеет место в условиях интро-
111
дукции или в той части ареала видов, где направление отбора
более стабильно.
Гололистные и опушенные формы представляют собой пример
подвижного адаптивного внутрипопуляционного полиморфизма и не
могут рассматриваться в качестве самостоятельных таксономичес-
ких единиц. Название Т. amictus должно быть, в частности, отне-
сено к числу синонимов Т. podolicus, который, в свою очередь,
вряд ли достаточно надежно отличается от близкородственного по-
лиморфного Т. glabrescens.
Этот вывод совпадает с мнением В.И. Литвиненко и И.Г. Зоз
[1969], которые на основе биохимического анализа Т. amictus и
Т. podolicus считают нецелесообразным их разделение.
Аналогичный тип внутрипопуляционной изменчивости, судя по ли-
тературным данным, проявляется у тимьянов и в отношении ком-
понентного состава эфирных масел. В многочисленной литературе,
посвященной этому вопросу, нередко подчеркивается существова-
ние разнообразных по запаху, составу масла и лекарственным каче-
ствам внутрипопуляционных форм [Казакевич, Соболевская, 1928;
Васильев, Кисис, 1935; Гурвич, 1950, 1960; Гуськова, 1968; Vernet, 1976;
и др.]. Так, по данным Н.Л. Гурвич [1950], у Т. superbus одни
экземпляры могут иметь в составе эфирного масла 29% гераниола,
62% геранилацетата и 4% терпинена, а другие — при полном от-
сутствии гераниола и геранилацетата могут содержать 32% терпинена,
18% р-цимола и 35% тимола; у Т. vulgaris, по данным Верне
[Vernet, 1976], выделяются растения с преобладанием тимола, карвак-
рола, линалоола, туянола, терпинеола или гераниола.
Делались не увенчавшиеся успехом попытки связать разнообра-
зие внутривидовых хеморас с различными морфологическими призна-
ками. Наиболее обстоятельное исследование подобного рода было
проведено Н.Л. Гурвич [1950], которая сопоставила аромат внутри-
видовых форм закавказского Т. transcaucasicus (incl. Т. superbus)
с 29 различными морфологическими признаками. Установить какой-
либо корреляции между проявлениями внутривидового полиморфизма
и полихимизма, однако, не удалось, на основании чего автор счи-
тает, что по химизму тимьяны дифференцированы сильнее, чем по мак-
роморфологическим признакам. Несмотря на то что разные по своему
составу формы могут расти совместно, в сухих местообитаниях чаще
встречаются растения с запахом худшего качества. Автор приходит к
выводу, что подвижность химического состава внутривидовых и внут-
рипопуляционных форм связана у тимьянов с процессами активного
формообразования.
Ту же точку зрения разделяет и И.Н. Гуськова [1970], считаю-
щая, что разнообразие запахов алтайских видов Thymus объяс-
няется неустойчивостью синтеза эфирного масла, что свойственно
видам, находящимся в периоде усиленного формообразования.
Эти взгляды противоречат, однако, выводам, сделанным в об-
стоятельной диссертационной работе Верне [Vernet, 1976], посвя-
щенной генетическому и экологическому анализу изменчивости эфир-
ного масла Т. vulgaris. У этого таксономически хорошо обособ-
112
ленного, древнего средиземноморского вида, который никак нель-
зя считать находящимся в стадии молодого формообразования, обна-
ружена генетически строго детерминированная система биосинтеза
компонентов эфирного масла. Цепь биосинтеза управляется рядом
отдельных локусов с эпистатически связанными доминантными алле-
лями. Работами того же автора и других французских исследователей
[Granger, Passet, 1973] установлена зависимость распространения
хеморас от экологических условий. При этом оказалось, что среда
определяет состав хеморас путем не прямого влияния (так как
в популяциях с преобладанием одной хеморасы встречается и при-
месь других), а разнонаправленного отбора. Его механизм действу-
ет очень тонко, так как изменчивость структуры популяции прояв-
ляется на небольших расстояниях, однако адаптивный характер этих
изменений очевиден вследствие их адекватности условиям среды.
Не сомневаясь в приспособительном значении этой изменчивос-
ти, Верне (Vemet) не находит, однако, ответа на вопрос, в чем
заключается ее конкретный биологический смысл. Не затрагивает он
также вопроса и о том, связано ли данное явление с возрастом так-
сона и что оно означает для его дальнейшей эволюции.
Приведенные материалы позволяют сделать некоторые выводы.
Полиморфизм тимьянов по признаку опушения листьев и раз-
нообразие состава их хеморас, по-видимому, представляют собой
явления одного порядка.
Они проявляются у различных видов и в разных частях ареала
рода (в Южной Франции, на Кавказе, на Алтае) и, вероятно, име-
ют приспособительное значение из-за скоррелированности со скры-
тыми физиологическими различиями их генотипов.
Тимьяны смогли завоевать обширный и экологически очень кон-
трастный ареал — от полупустынь до заполярных тундр, сохра-
нив в неприкосновенности (при всей своей пресловутой изменчи-
вости!) самую уязвимую родовую черту — открытый характер почек
возобновления. Это означает, что приспособление к столь различ-
ным условиям обитания шло в основном путем недоступной для глаз
систематиков биохимической эволюции. Можно предположить, что это
выразилось и в способности к легкой перестройке, и взаимозаменя-
емости отдельных звеньев сложных обменных процессов и в увеличе-
нии скрытого разнообразия внутрипопуляционных форм, как это убеди-
тельно показано Верне (Vemet) на примере биосинтеза монотерпенов
и фенолов у Т. vulgaris.
Лишь в немногих случаях, подобно опушенности листа, эти внут-
ренние различия оказались сопряженными с внешнеморфологиче-
скими признаками.
При современной изученности рода трудно сказать, чем именно
вызваны наблюдающиеся у тимьянов локальные увеличения неодно-
родности популяций по опушению и составу хеморас: большей ли
конкурентоспособностью и жизненностью гетерозигот, селективным
равновесием фенотипов или их различиями, позволяющими растениям
полнее использовать непостоянную или неоднородную среду.
Важно подчеркнуть другое: эта характерная для рода особен-
8. Зак. 2251 ИЗ
ность — не временная неустойчивость, вызванная незавершенностью
процессов видообразования, как считают большинство исследователей
рода (и систематики, и* биохимики), а специальный механизм, прояв-
ляющийся именно в недостаточно благоприятных условиях среды и
направленный на повышение приспособленности популяций путем уве-
личения их внутреннего разнообразия.
И хеморасы, и различные по опушению формы тимьянов пред-
ставляют собой генетически контролируемую гибкую систему, а не
случайную неупорядоченную смесь форм, которую можно было бы
ожидать у молодых, находящихся в стадии становления таксонов.
Это скорее свидетельство филогенетической зрелости видов, эво-
люировавших в сторону совершенствования и усложнения структуры
популяций, а не стандартизации их состава. Сложность строения
не нарушает внутреннего единства популяций тимьянов, поскольку
не ограничивает свободного обмена генами между их членами, поэтому,
как правило, внутрипопуляционные формы не могут дать начало
новым таксонам.
Для рода Thymus весьма характерно сочетание прерывистой
внутрипопуляционной изменчивости с нечеткостью, размытостью видо-
вых границ, что делает особенно трудным определение объема видов.
Внешние отличия таких внутрипопуляционных биологических форм
могут быть выражены резче и улавливаться легче, чем отличия
близких видов, которые имеют устойчивый, но менее заметный,
преимущественно количественный характер и осложняются частыми
случаями гибридизации. Этим объясняется столь распространенная
переоценка таксономического значения признака опушенности листьев
у тимьянов.
Глава V
ГИНОДИЭЦИЯ И ПОЛИМОРФИЗМ тимьянов
Система скрещиваний и размножения оказывает глубокое влияние
на характер генетического обмена в популяциях растений и тем
самым на их внутри- и межпопуляционную изменчивость и ход эво-
люционного процесса. Вместе с тем она отражает также специфику и
результат развития отдельных таксонов и сопряжена у двудомных
видов с проявлениями полового диморфизма. Поэтому изучение осо-
бенностей репродуктивной системы весьма важно для понимания причин
изменчивости растений.
Как и некоторым другим представителям семейства губоцвет-
ных, тимьянам свойственна женская двудомность, или гинодиэция, —
популяции многих видов состоят из смеси обоеполых и женских
растений. Это явление было впервые описано у Т. vulgaris еще Шпрен-
гелем [Sprengel, 1793], отметившим также протерандричность разви-
тия обоеполых цветков у этого вида.
Подобные описания строения цветков тимьянов содержатся % об-
ид
зорных работах Мюлер [Muller, 1873], Шульц [Schulz, 1888] и Кнут
[Knuth, 1899]. В них упоминается о редких случаях появления У тимь-
янов однополых мужских особей. В дальнейшем, однако, эти наблю-
дения не нашли подтверждения в литературе.
Мужская стерильность значительной части особей изменяет сво-
бодный обмен генами и этим существенно влияет на характер рас-
пределения признаков в популяциях. Высокий полиморфизм тимьянов
позволяет предположить также, что у них возможны и другие, со-
четающиеся с гинодиэцией отклонения от обычного типа размноже-
ния, в частности апомиксис, вероятную связь которого с гинодиэ-
цией отмечал С. С. Хохлов [1968]. Частые случаи межвидовой гибри-
дизации в роде, способные вызвать различные нарушения полового
процесса, повышают вероятность подобных явлений.
Пути возникновения, природа и роль гинодиэции, которая обыч-
но рассматривается как приспособление к перекрестному опылению,
во многом еще неясны, хотя в последние годы появился ряд публи-
каций по этому вопросу. В Советском Союзе женской двудомностью
у Thymus и других растений занимались В.А. Верещагина [1976а,б;
1980], которую интересовал в основном эмбриологический » ас-
пект проблемы, и Л.М. Злобина [1967]. Во Франции группой исследо-
вателей, работавших под руководством профессора Вальдейро[Уaldey-
гоп], опубликован ряд интересных статей о женской двудомности у
средиземноморского Т. vulgaris [Assouad et al., 1968; Dommee et al.,
1978; Valdeyron et al., 1978; Bonnemaison et al., 1979].
Все эти материалы содержат ряд ценных и важных сведений,
но все же не дают полного представления о всех особенностях
цветения и плодоношения тимьянов. Остается неясным, в частности,
в какой степени выражена женская двудомность у разных видов,
насколько устойчивы подовые формы и от чего зависят их количест-
венные соотношения в природе. Нет данных и о продолжительности
жизни отдельных цветков и об эффективности свойственной им про-
терандрии. Семенная продуктивность разных половых форм определя-
лась по общему весу семян с одного растения, что дает упрощен-
ное представление об их разно качественности в этом отношении.
Поэтому было целесообразно выяснить, сколь широко распростра-
нена гинодиэция в пределах рода, способны ли тимьяны к самоопы-
лению и какова его роль, каковы соотношения половых форм в природ-
ных популяциях, устойчивы ли они и каким образом передаются
потомству, а также проверить возможность существования факуль-
тативного апомиксиса в пределах рода.
Просмотр обширных гербарных материалов в отечественных храни-
лищах и полевые наблюдения показали, что женская двудомность
имеет у тимьянов довольно ясную приуроченность. На территории
СССР она широко представлена во всех секциях рода, характери-?
зующихся преимущественно семенным размножением, но крайне редка
в секции Euserpyllum (в которую должна быть включена и выде-
ляемая М.В. Клоковым секция Subbracteati), где преобладают спо-
собные к вегетативному размножению стелющиеся формы.
Соотношение женских и обоеполых форм в популяциях тимьянов
115
сильно варьирует. Впервые на это явление обратил внимание Ч. Дарвин
[1877], обследовавший несколько популяций Т. serpyllum s.L в окрест-
ностях Торкея в Англии. По данным Доми, Ассуад, Вальдейра [Dommee,
Assouad, Valdeyron, 1978], количество женских особей в разных попу-
ляциях Т. vulgaris в районе г. Монпелье (Южная Франция) может
колебаться от 5 до 95%. Эти авторы, изучая зависимость количества
женских особей от условий среды, установили, что в сомкнутых
травянистых сообществах процент женских особей выше, чем на от-
крытых скалистых склонах.
Имеется сообщение [Schulz, 1888] о популяциях Т. pulegioides
(Т. chamaedrys) в Судетах, состоявших исключительно из женских
особей.
По данным JLM. Злобиной [1967], в трех популяциях Т. marschallianus
в Гомельской области женские особи составляли от 34,4 до 84,6%
растений, при этом наибольший процент женских особей наблю-
дался на склоне южной экспозиции.
В популяциях того же вида в Стрелецкой степени В.А. Вереща-
гина обнаружила 66,2%, а в 1970 г. — 77,9% женских особей.
По проведенным нами подсчетам в 32 природных популяциях
16 видов содержание женских особей колебалось от 6,2 до 44,3%.
Минимальное число обнаружено в одной из популяций Т. loevyanus
в Подольском районе Московской области, максимальное — в популя-
ции Т. kotschyanus на склоне юго-восточной экспозиции в окрест-
ностях пос; Бадамлы Нахичеванской АССР. При этом в соседних попу-
ляциях Т. loevyanus число женских особей достигало 25%, а в попу-
ляции Т. kotschyanus на менее иссушаемом склоне северо-западной
экспозиции того же горного отрога — 26%. Эти данные свидетель-
ствуют о большой подвижности соотношений половых форм в разных
популяциях Thymus, хотя в одних и тех же популяциях они могут
быть довольно устойчивы; так, повторные обследования популяций
Т. vulgaris, проведенные Доми [Dommee et al., 1978], дали весьма
близкие показатели — максимальное расхождение составило лишь 5,3%.
Поскольку женская двудомность обычно рассматривается как при-
способление, направленное на предотвращение вредных последствий
самоопыления, было важно выяснить, в какой мере действенны другие
существующие у тимьянов механизмы, ограничивающие его масштабы.
В качестве объектов для детальных наблюдений за ходом цветения
женских и обоеполых особей взяли шесть культивируемых видов из
различных секций: Т. markhotensis (с хребта Мархотх в окрестностях
Геленджика, Краснодарский край), Т. marschallianus (из Липецкой
области и Киргизской ССР), Т. loevyanus (из Московской области),
Т. pseudonummularius (из Краснодарского края), Т. pseudopulegioides
(из окрестностей Пятигорска) и Т. collinus (из Дагестана). В фазе буто-
низации на трех особях каждой половой формы этих видов было
заэтикетировано по пять соцветий. На схемах этих соцветий ежед-
невно отмечали время распускания бутонов, состояние раскрывшихся
цветков и продолжительность их цветения.
Весеннее развитие всех изучавшихся видов начинается приблизь
тельно через две недели после стаивания снега, причем^ лбвые
116
листовые и цветочные зачатки закладываются одновременно с ростом
побегов. В середине мая, примерно через месяц после начала от-
растания побегов, раскрываются первые цветки у наиболее рано
цветущих видов (Т. marschallianus, Т. markhotensis). Позднее других,
в середине июня, зацветают Т. collinus, Т. pseudopulegioides. Цветение
отдельных видов в условиях культуры продолжается около месяца.
Первыми распускаются центральные цветки во второй (реже первой
или третьей) снизу ложной мутовке. У видов с колосовидным соцве-
тием цветение распространяется вдоль оси быстрее, чем в пределах
отдельных полумутовок. У видов с головчатым соцветием цветки вдоль
оси и в пределах мутовок распускаются почти одновременно, поэтому
они более декоративны.
Разные половые формы цветут обычно одновременно, однако у не-
которых видов наблюдается некоторое расхождение в сроках. У одних
образцов женские особи зацветают несколько раньше, у других —
позже, чем обоеполые. В образце Т. loevyanus из Московской области
женская форма зацвела почти на три недели позднее обоеполой.
Цветки раскрываются, как правило, утром около 9 ч., при пас-
мурной погоде их раскрывание затягивается до 12—13 ч. дня. В хо-
лодные дни число раскрывающихся цветков уменьшается.
Наблюдения за цветением тимьянов позволили обнаружить свой-
ственный им своеобразный способ выхода пыльцы из пыльников.
Гнезда пыльников еще в бутонах имеют продольную щель. По мере
развития пыльника вдоль этой щели формируется ряд чувстви-
тельных более темных клеток неровно-гребневидной формы. При-
косновение к ним вызывает внезапное сжатие створок пыльника,
в результате чего происходит быстрое активное выдавливание слип-
шихся пыльцевых зерен из отверстия пыльника. Эта реакция наиболее
резко выражена у крупноцветковых видов из высокогорий Кавказа.
У мелкоцветковых степных видов (Т. marschallianus) она слабее, но
чувствительные клетки хорошо различимы и у них.
Цветки тимьянов отчетливо протерандричны, мужская фаза раз-
вития обоеполого цветка продолжается один-два дня и сменяется
затем женской. Столбик перерастает сначала верхние короткие, а
затем длинные нижние тычинки и выдвигается за край верхней губы
венчика, после чего раскрываются лопасти его рыльца. При этом
расположение частей цветка препятствует попаданию своей пыльцы
(в том случае, если она сохранилась) на рыльце. Тычинки имеют
неравномерно утолщенный связник, вследствие чего гнезда пыльников
смещены на его нижнюю сторону и вскрываются интрорзно. Связники
коротких верхних тычинок сближены и иногда слипаются между собой.
Столбик прижат к верхней губе венчика и во время роста минует
пыльники этих тычинок сверху, со стороны утолщенного связника.
Подобное расположение частей цветка лучше всего прослеживается
у крупноцветковых видов с головчатыми соцветиями.
Женская фаза развития обоеполых цветков продолжается около
двух дней. Таким образом, общая продолжительность жизни обоепо-
лого цветка равна четырем-пяти дням, у некоторых видов — трем-
четырем. Женские цветки функционируют в среднем лишь два дня.
117
У всех изученных видов они имеют венчик меньших размеров с руди-
ментами тычинок в зеве. Различия в длине венчика у обоеполых
и женских цветков колеблются от 1 мм у мелкоцветковых видов до 2 мм
у крупноцветковых. Менее значительные различия размеров венчика
наблюдаются иногда и у растений одной половой формы. Продол-
жительность жизни отдельных цветков меняется в зависимости от
погодных условий и обилия цветков. В хорошую погоду и в разгар
цветения, когда больше всего насекомых-опылителей, она короче.
Наряду с устойчивыми обоеполыми и женскими формами у изу-
ченных видов встречались формы,половое состояние которых изме-
нялось в течение цветения или в разные годы. При этом прослежи-
вались два противоположных процесса — переход от женского состояния
к обоеполому и появление у обоеполых особей чисто женских цветков
или их переход в женское состояние. Так, в 1967 г. у Т. pseudo-
nummularius и Т. pseudopulegioides в соцветиях женских особей в конце
цветения появились обоеполые цветки с разной степенью развития
тычинок. Это было отмечено как на центральных соцветиях, нахо-
дившихся в начале цветения в женском состоянии, так и на позднее
зацветающих боковых ветвях, которые оказывались иногда полностью
обоеполыми.
У Т. marschallianus и Т. loevyanus, напротив, первые цветки
в соцветии были обоеполыми, а раскрывшиеся позднее оказывались
иногда чисто женскими. Изредка на осях высших порядков в полуму-
товках появлялись цветки с недоразвитым столбиком и невзрачным,
не превышающим чашечку венчиком.
Изменение полового состояния у растений одного вида может быть
различно направлено в разные годы. Так, впервые зацветшие эк-
земпляры Т. loevyanus в 1967 г. имели нормально развитые обоеполые
цветки. В 1968 г. некоторые из этих растений оказались чисто
женскими, и лишь к концу цветения в их соцветиях стали появляться
более крупные цветки с одной или несколькими тычинками. Ана-
логичное явление наблюдалось у этого вида и в 1970 и 1971 гг.,
а также у Т. pseudonummularius, в обоеполых соцветиях которого
в 1968 г. были найдены отдельные женские цветки.
Изменение полового состояния обнаружено в условиях оранжереи
даже у отдельных особей тимьяна обыкновенного, половые формы ко-
торого французские исследователи [Dommee et al., 1978] считают вполне
устойчивыми.
Сопоставление этих явлений с внешними условиями позволяет
предположить, что изменение полового состояния связано у тимьянов
с условиями водоснабжения и влажностью воздуха. Это подтвержда-
ется известными фактами зависимости проявления пола от водного
режима у других видов растений [Минина, 1952; Джапаридзе, 1965;
Чайлахян, Хрянин, 1982]. Направленность изменений при этом, по-
видимому, зависит от того, на какой фазе развития растение испы-
тывает влияние неблагоприятных условий. Этим обусловлено, оче-
видно, и отсутствие четкой закономерности в распределении цветков
разных половых типов в пределах одного соцветия (рис. 18).
Для выяснения возможности самоопыления изолированных соцветий
118
Рис. 18. Схемы соцветий р. Thymus (слева направо): Т. pseudopulegioides, Т. marschallianus,
Т. loevyanus
обоеполых растений у 12 видов было изолировано по. 20 соцветий.
За изолированными и контрольными растениями проводились наблю-
дения в течение всего периода цветения. В условиях изоляции про-
должительность жизни цветков увеличивалась до 12—14 дней. При этом
было заметно некоторое подрастание венчика. Общая продолжи-
тельность цветения изолированного соцветия удлинялась на 7—10 дней.
В фазе зрелых плодов изоляторы были сняты. У большинства
обоеполых соцветий цветки не дали семян. Лишь у трех видов
(Т. markhotensis, Т. collinus и Т. marschallianus) наблюдалось об-
разование небольшого количества .семян, которое составляло соот-
ветственно 0,3; 1,5 и 2% от теоретически возможной семенной про-
дуктивности. Следовательно, дихогамия достаточно надежно пре-
дохраняет цветки от опыления собственной пыльцой.
Однако в естественных условиях вследствие продолжительного
цветения отдельных экземпляров и соцветий насекомые могут легко
перенести пыльцу с цветка на цветок в пределах того же экземпляра
или соцветия, и вероятность такого опыления весьма велика. Цветки
тимьянов, согласно литературным данным, посещают многие виды на-
секомых; указывается, например, что число насекомых-опылителей
тимьянов составляет 72 вида [Knuth, 1899]. По нашим наблюдениям,
наиболее частыми посетителями цветков Thymus в условиях интро-
дукции являются пчелы и муравьи. Пчелы обследуют все раскрыв-
шиеся цветки каждого соцветия с большой быстротой и методич-
119
ностью, успевая за 10—15 с посетить семь—десять цветков, и, лишь
собрав весь имеющийся нектар, перелетают на другие соцветия. На
перелет при этом затрачивается минимальное время: закончив работу
на одном соцветии, пчела перелетает на соседнее. Различий в про-
должительности пребывания пчел на обоеполых и женских цветках
не установлено. Препятствием к опылению цветков внутри одного
соцветия или одного растения могут служить, таким образом, лишь
выраженные в той или иной степени избирательность оплодотворения
и самостерильность растения.
Чтобы выяснить, в какой мере эти явления свойственны тимьянам,
были проведены опыты по искусственному самоопылению изолиро-
ванных соцветий нескольких видов Thymus.
Первые опыты по выяснению возможности самоопыления, про-
веденные в 1967 г. с Т. pseudonummularius, дали отрицательный
результат. Однако, поскольку имелись указания на удачное искус-
ственное самоопыление тимьянов [Pigott, 1954], в 1969 г. были повто-
рены опыты по самоопылению того же и двух других видов —
Т. serpyllum и Т. mugodzharicus. Многие цветки опыляли повторно.
В общей сложности было опылено 137 цветков Т. mugodzharicus,
56 цветков Т. serpyllum и 76 цветков Т. pseudonummularius. В фазе
зрелых плодов изолированные и контрольные соцветия были срезаны
и под бинокуляром в каждом цветке были подсчитаны выполненные
и щуплые семена и зачатки, не давшие семян (поскольку у конт-
рольных растений часть цветков могла быть опылена при свободном
опылении собственной пыльцой, контролем в данном случае служили
результаты смешанного, а не перекрестного опыления).
Как видно из табл. 9, у Т. mugodzharicus и Т. serpyllum само-
опыление вызывало резкое уменьшение числа выполненных семян
(более чем в два раза у Т. mugodzharicus и примерно в 10 раз
у Т. serpyllum) и еще более резкое возрастание числа семяпочек,
не давших семян. В меньшей степени различалось число семян в опыте
и контроле у Т. pseudonummularius, который завязал наименьшее
число семян при свободном опылении.
В 1972 г. было произведено дополнительно искусственное опы-
ление трех обоеполых особей Т. pulegioides, при этом часть изоли-
рованных соцветий подвергалась самоопылению, а часть опылялась
пыльцой двух других особей (в двух последних вариантах опыта у
раскрывающихся цветков тонким пинцетом удаляли собственные
пыльники).
Результаты опыта (табл. 10) показывают, что семенная продук-
тивность обоеполых особей этого вида была весьма низкой неза-
висимо от типа опыления. Это свидетельствует о том, что они в
значительной степени являются функционально мужскими. Такое их
свойство обнаруживается уже в ходе самого опыления, так как рас-
крывшиеся лопасти рылец обоеполых цветков оказываются сухими
и не удерживают наносимую на них пыльцу.
Та же особенность была обнаружена у обоеполых цветков Т. vulgaris
[Assouad, Dommee, 1978].
В 1974 г. было проведено искусственное самоопыление обоеполых
120
Таблица 9
Семенная продуктивность у разных видов прн самоопылении (в %)
Фракция семян Т. mugodzharicus Т. serpyllum Т. pseudonummularus
опыт контроль опыт контроль опыт контроль
Выполненные 23,4 55,2 7,6 78,5 27,6 35,7
Щуплые 46,3 41,8 10,3 15,2 20,4 18,2
Зачатки, не давшие 30,3 3,0 82,1 6,3 52,0 46,1
семян
Таблица 10
Результаты искусственного и свободного опыления разных особей Thymus pulegioides
Материнс- кие расте- ния Отцовские растения Г д Е Thymus tauricus Свободное опыление
Женские Количество опыленных 74 43 87 65 —
растения цветков Общее количество семян* 72 14 99 29 71,2
А Количество выполненных семян* 38,5 9 65 6,5 38
Б Количество опыленных 77 45 93 119 —
цветков Общее количество семян* 69 8 64 79 66
Количество выполненных семян* 57 8 50 39 45,2
В Количество опыленных 82 27 67 81 —
цветков Общее количество семян* 48 0 60 63 51,5
Количество выполненных семян* 39 0 55 46 38,5
Обоеполые Количество опыленных 109 9 125 — —
растения цветков Общее количество семян* 27 0 24 38,6
Г Количество выполненных семян* 3,9 0 1 — 16,2
д Количество опыленных 76 но 60 — —
цветков Общее количество семян* 18 0,7 28 42
Количество выполненных семян* 16 0,7 19 — 32
Е Количество опыленных 76 — 149 — —
цветков Общее количество семян 10 4,2 24
Количество выполненных семян* 7 — 1,6 — 12
*В % завязавшихся семян.
121
форм еще одного вида — Т. podolicus. Процент завязавшихся семян
составил при этом у гололистной формы — 27, а у опушенной — 11.
Контрольного перекрестного опыления обоеполых форм этого вида
не проводилось, при свободном опылении семенная продуктивность
обоеполых форм составляла 39%.
Приведенные данные показывают, что самоопыление у тимьянов
возможно, но значительно уменьшает семенную продуктивность рас-
тений, что, очевидно, обусловлено их неполной самосовместимостью.
Степень самонесовместимости у разных видов сильно различается и
достигает максимального выражения у видов Т. serpyllum и Г. mugodzha-
ricus, которым женская двудомность не свойственна.
Для выяснения возможности развития у тимьянов семян без
оплодотворения были проведены опыты по изоляции соцветий устой-
чиво женских экземпляров и пересадки растений женской половой
формы в условия, исключавшие контакт с обоеполыми особями
(в другой район города).
В 1968 г. было изолировано по 50 соцветий женских особей
Т. markhotensis и Т. loevyanus. За изолированными и контроль-
ными соцветиями проводили наблюдения в течение всего периода их
цветения. В условиях изоляции продолжительность жизни женских
цветков увеличивалась до 8—11 дней, венчик их за это время
заметно удлинялся.
До фазы зрелых пЛодов у Т. markhotensis удалось довести лишь
45 соцветий. В каждом из них просматривали как сохранившиеся
на соцветии, так и осыпавшиеся чашечки. Всего в 31 соцветии было
обнаружено 89 семян. Семена завязывались преимущественно в верхних
цветках соцветия. Семенная продуктивность всех 45 изолированных
соцветий составила 2% от наблюдавшейся в 1968 г. семенной про-
дуктивности женских особей этого вида.
Опыт с изоляцией женских соцветий Т. loevyanus дал менее убеди-
тельный результат. У этого вида в двух образцах было изолировано
по 20 соцветий, в третьем — 10. Последний образец оказался фа-
культативно женским (к концу цветения в его соцветиях появились
цветки с единичными тычинками) и его пришлось выбраковать. В другом
образце к концу опыта сохранилось лишь 14 изолированных соцветий,
в «которых были найдены четыре семени. У третьего образца, отли-
чавшегося необычно поздним и долгим цветением, в изолированных
соцветиях было обнаружено лишь восемь щуплых семян. Таким об-
разом, способность к завязыванию семян проявляется и у этого вида,
но выражена слабее, чем у Т. markhotensis.
В 1969 г. в опыт, кроме названных двух видов, были включены
9 новых: Т. pseudonummularius, Т. tauricus, Т. pulegioides, Т. striatus,
Т. marschallianus, Т. ziaratinus, Т. pseudopulegioides, Т. mugodzharicus
и Т. collinus. При этом для проверки склонности тимьянов к инду-
цированному апомиксису в опыт были включены варианты с нане-
сением на рыльца изолированных цветков смеси чужеродной пыльцы
и стеклянной пудры с добавлением биологически активных веществ.
В общей сложности было изолировано ПО соцветий; 22 из них (по два
на каждый вид) оставили в качестве контрольных. Кроме этого, у
122
каждого вида для всех четырех вариантов опыта было изолировано
по два соцветия, на которые наносили: смесь чужеродной пыльцы,
кинетин в концентрации 0,05%, индолилуксусную кислоту в кон-
центрации 0,01 и гиберелловую кислоту в концентрации 0,01 %.
Как и в предыдущем опыте, небольшое число семян (17 штук)
было обнаружено в 7 изолированных соцветиях Т. loevyanus. Растение
Т. markhotensis, на которое были надеты изоляторы, оказалось факуль-
тативно обоеполым, поэтому опыт с этим видом повторить не удалось.
Небольшое количество семян (13) завязалось также в пяти изоли-
рованных соцветиях Т. marschallianus. Другие виды семян не обра-
зовали. Нанесение на рыльца биологически активных веществ не дало
видимого эффекта.
Ранней весной 1970 г. пять устойчиво женских экземпляров Т. loe-
vyanus были высажены в другом районе Москвы на расстоянии, исклю-
чавшем возможность переноса пыльцы от обоеполых особей. В течение
всего периода цветения за растениями проводили ежедневные наблю-
дения, во время которых не было обнаружено ни одного обоеполого
цветка. Все растения обильно цвели, два из них семян не завязали,
три — дали соответственно 4, 6, и 32 семени.
Полученные данные подтверждают, таким образом, возможность
факультативного апомиксиса у некоторых видов Thymus.
Развитие семян в условиях изоляции наблюдалось лишь у трех
видов рода, которые, возможно, имеют гибридогенное происхождение.
Полученные данные требуют тщательной цитоэмбриологической про-
верки, без которой не может быть окончательно решен вопрос о
способности тимьянов к апамиксису.
Масштабы этого явления, однако, незначительны, и оно вряд ли
заметно влияет на полиморфзим тимьянов, хотя и может вносить
некоторые дополнительные осложнения во внутрипопуляционный гене-
тический обмен.
Изучение особенностей цветения тимьянов было дополнено срав-
нительным определением семенной продуктивности разных половых
форм-
Большие различия в плодовитости разных половых форм тимьянов
были впервые отмечены Ч. Дарвином в 1877 г., который установил,
что суммарный вес семян, собранных с дикорастущих женских особей
Т. serpyllum s.l. и культивируемых женских особей Т. vulgaris,
почти вдвое превышал вес семян с их обоеполых экземпляров.
По данным Ассуад [Assouad et al., 1978], средняя семенная про-
дуктивность женских особей Т. vulgaris в природных популяциях в
1,5—8,5 раза (в среднем в 1,5—3,5 раза) выше, чем обоеполых особей.
В отличие от этого, В.А. Верещагина [1980] приводит для разных
половых форм Т. marschallianus в Стрелецкой степи более близкие
значения семенной продуктивности — у женских растений она состав-
ляла в 1969 г. 41%, у обоеполых — 36,25% от максимально возможной.
Определение семенной продуктивности разных половых форм трех
видов — Т. loevyanus, Т. marschallianus и Т. markhotensis — в условиях
культуры показало, что женские особи почти в два раза более пло-
довиты, чем обоеполые (табл. 11).
123
Несмотря на благоприятные условия культуры, сближенность рас-
тений в коллекции, их дружное цветение и обилие насекомых-опы-
лителей, плодовитость обоеполых особей оказалась низкой.
При этом резкой смены климатических условий при перенесении
в культуру эти растения также не испытали, во всяком случае
Т. loevyanus, собранный в Московской области.
Для определения семенной продуктивности разных половых форм
в природных условиях летом 1969 г. в Подольском районе Москов-
ской области в популяции Т. loevyanus было заэтикетировано по 30 осо-
бей каждой половой формы, находящихся в фазе цветения. В фазе
зрелых плодов их соцветия были собраны.
Подсчеты показали, что и в природных условиях семенная про-
дуктивность (в %) обоеполой формы значительно ниже, чем женской.
Семена
Обоеполая форма Женская форма
Выполненные 43,8 75,2
Щуплые 12,6 11,4
Погибшие в начале 6,2 1,6
развития Неразвившиеся за- 37,4 11,8
чатки
Следует заметить, что пониженную семенную продуктивность
обоеполых особей нельзя объяснять меньшей посещаемостью этих форм
насекомыми. Как показывает распределение тысячи цветков по числу
завязавшихся семян, все они были опылены — у обеих форм цветки,
не давшие ни одного семени, практически отсутствуют.
Число семян, образо- Обоеполая форма вавшихся в одном цветке Женская форма
Выполненные
четыре 32 338
три 147 404
два 383 195
одно 413 56
Только щуплые и не- 24 7
доразвитые
Зачатки, не начавшие 1 —
развития
У обоеполых форм преобладают цветки, давшие одно или два вы-
полненных семени, а у женских особей в большинстве случаев из
четырех имеющихся в цветке семяпочек развиваются три—четыре.
Как показали наблюдения, различия в количестве семян, об-
разуемых разными половыми формами Thymus, не сопровождаются
разницей во всхожести. В лабораторных условиях всхожесть семян
была практически одинаковой. Семена женской формы, собранные в
Подольском районе Московской области, имели всхожесть 99,7%,
124
Таблица 11
Семенная продуктивность и масса семян некоторых видов рода Thymus
Вид Число цветков в соцветии Число семян на одно соцветие Семенная про- дуктивность, % Все 1000 семян, мг
Т. markhotensis 53 47 58 108 27,4 57,5 379,6 393,7
Т. marschallianus 132 98 164 269 31,1 68,6 141,6 191,5
Т. loevyanus 91 112 25 97 20,9 42,3 Нет данных
Примечание. В числителе — обоеполые особи; в знаменателе — - женские.
семена обоеполых растений — 99%. Семена обеих форм начинали
дружно прорастать на третий, реже на второй день, причем в первые
семь—десять дней прорастало в среднем 90% семян. Единичные не
проросшие семена оставались живыми в течение нескольких месяцев
и сохраняли способность к прорастанию.
Семена тимьянов не нуждаются даже в самом кратковременном
периоде покоя или дозревания. Не вполне зрелые семена, извле-
ченные из чашечек, еще сохранивших травянистую консистенцию, также
обнаруживали высокую всхожесть.
Просмотр под бинокуляром большого числа чашечек для опре-
деления семенной продуктивности половых форм Т. loevyanus по-
казал значительное варьирование семян по размеру. Величина семян
изменяется в зависимости от условий их питания, что связано
с положением цветков в полумутовках соцветия и числом разви-
вающихся в цветке семяпочек. Максимального размера достигают
одиночные семена в центральных цветках, наиболее мелкие семена
дают боковые цветки полумутовок, в особенности если в таком цветке
развиваются все семяпочки.
Величина семян, собранных с одного растения, по нашим опре-
делениям, может колебаться от 1,02X0,96 мм до 0,58X0,48 мм. Несмотря
на то что эти различия не связаны с полом растений, семена женских
особей более однородны. Это объясняется более постоянным числом
семян, завязывающихся в цветках.
Различия в величине не сказывались на всхожести семян. Всходы
из семян разного размера быстро выравнивались и при дальнейшем'
развитии не различались.
Изучение биологии плодоношения тимьянов позволило обнаружить
у них весьма своеобразные железки, связанные в своем развитии с
созреванием плодов.
Как и другие представители семейства губоцветных, тимьяны
имеют сухой дробный плод, распадающийся на четыре односемянные
части. По данным Н.Н. Кадена и Т.П. Закалюкиной [1965], эти части
образуются из первоначально двучленного гинецея путем врастания
перегородок в его гнезда. Мясистый диск, на котором заклады-
ваются бугорки завязи, представляет собой не вырост цветоложа,
125
а нижнюю сросшуюся часть плодолистиков. Опадающие части плода
образованы лишь верхними частями плодолистиков, поэтому их пра-
вильнее называть не орешками, а эремами3, а мясистый диск, на
котором они расположены, — гинобазой, или гинобазисом.
Поверхность гинобазиса у тимьянов во время цветения выделяет
нектар, скапливающийся в нижней части трубки венчика. Выделение
нектара прекращается ко времени отцветания. После оплодотворения
гинобазис сохраняет свою мясистую консистенцию и становится
основанием плода, если же оплодотворение не произошло, он.
засыхает вместе с венчиком и другими частями гинецея.
Как показали наблюдения, у цветков с начавшими развиваться
семяпочками в верхней части гинобазиса постепенно формируются
особые внутренние железки (секреторные вместилища). Этот процесс
коррелятивно связан с развитием семян — железки формируются по обе
стороны каждого созревающего эрема. Если оплодотворена лишь одна
семяпочка — закладываются две железки, если развиваются два смеж-
ных семени, то образуются три железки (две с их внешних сторон
и одна, общая, между ними). В том случае, если оплодотворены все
четыре семяпочки, три из четырех или две супротивные — форми-
руются четыре железки. Образование железок вызывает выпячивание
краев гинобазиса, который становится округло-четырехлопастным.
На этой фазе развития железки хорошо заметны в лупу, так как
накапливающийся в них белый секрет начинает просвечивать сквозь
зеленую ткань гинобазиса.
Ко времени созревания плодов железки вскрываются трещиной,
проходящей поперек лопасти гинобазиса (рис. 19). Постепенно под-
сыхая, мясистые концы лопастей отворачиваются наружу и высво-
бождают порошковидный секрет. К этому моменту созревшие эремы
отделяются от гинобазиса, но долго не осыпаются, так как их вы-
падению препятствует волосистое кольцо, перегораживающее зев
чашечки. Зрелые эремы легко перемещаются внутри чашечки при ее
сотрясениях и вследствие этого вскоре равномерно покрываются
тонким слоем порошковидного секрета.
Просмотр гербарного материала показал, что гинобазисные же-
лезки имеются у всех видов рода Thymus, собранных в соответ-
ствующей фазе фенологического развития.
Ддя определения химической природы обнаруженного секрета был
проведен ряд простейших микрохимических исследований [Гогина,
1971]. Однако почти все испытанные реактивы, за исключением серной
кислоты, не оказали сколько-нибудь заметного воздействия на секрет,
неясное голубое окрашивание некоторой части секрета вызвал лишь
раствор нильского голубого. В концентрированной серной кислоте
секрет растворялся с появлением не резко выраженного желто-
коричневого окрашивания и образованием многочисленных мелких
пузырьков. Это вызвало предположение, что секрет гинобазисных
3 Поскольку эремы выполняют функцию семян, а вопросы семенного размножения
имеют свою привычную терминологию, мы условно называем их в основной части
текста "семенами”.
126
7
Рис. 19. Гинобазис Thymus loevyanus (увел, в 40 раз)
1—II — гинобазис с начавшими раскрываться железками (7 — вид сверху, II — вид
сбоку), III — гинобазис с раскрывшимися железками (1—3)
железок представляет собой сильно трансформированные эфирные
масла, находящиеся в состоянии осмоления. Чтобы проверить пра-
вильность этого предположения, небольшое количество секрета было
помещено в этиловый эфир и выдерживалось в нем в течение четырех
недель. После двух недель выдерживания заметная часть секрета
растворилась в эфире. Капли эфира оставили после испарения на
чистом предметном стекле светлый налет с неприятным горьковатым
запахом. Под микроскопом в нем были обнаружены быстро испа-
ряющиеся капельки эфирного масла, жировые пятна и нераство-
рившиеся частицы порошковидного секрета. Неразрушенные частицы
секрета сохранялись в эфире и после четырех недель выдерживания.
Проведенные исследования позволяют считать, что секрет, вы-
деляемый железками гинобазиса, имеет сложный .состав, окончатель-
ное установление которого требует специального изучения.
Чтобы проверить, как секреторные выделения влияют на про-
растание, был поставлен опыт по определению лабораторной всхо-
жести эремов Т. loevyanus, с поверхности которых был тщательно
стерт порошковидный секрет. Всхожесть эремов в контрольном ва-
рианте опыта и в варианте с удаленным налетом оказалась одина-
ковой. В том и другом случае она была стопроцентной.
Объяснение биологического значения секреторного налета на
поверхности плодиков в настоящее время может иметь лишь пред-
положительный характер. Возможно, что налет служит средством за-
щиты эремов от насекомых или патогенных микроорганизмов. Не
исключено и прямо противоположное объяснение —- частицы секрета
могут привлекать полезные для развития растений организмы. Этот
вопрос нуждается в дальнейшей разработке, a priori же можно сказать
лишь, что выделяемый гинобазисными железками секрет имеет су-
щественное значение для семенного размножения тимьянов. Об этом
свидетельствует зависимость образования железок от созревания
плодов, синхронность их развития и, наконец, сама приуроченность
этих железок к столь важным для воспроизводства потомства органам.
Гинобазисные железки в неизменном виде присутствуют у всех про-
127
смотренных видов Thymus. Этот признак весьма устойчив и корре-
лятивно связан с другим не менее постоянным родовым .признаком —
наличием в зеве чашечки кольца волосков, препятствующих вы-
падению эремов до их припудривания секретом, что также под-
тверждает биологическую важность обнаруженного признака.
Согласно немногочисленным опубликованным данным [Correns, 1928;
Lewis, Crowe, 1956; Linnert, 1958], наследование гинодиэции у губо-
цветных может контролироваться как цитоплазмой (Satureia hortensis),
так и ядром (Origanum vulgare, Salvia nemorosa).
Вопрос о том, каким путем регулируется соотношение полов у
Thymus, изучался сотрудниками Вальдеро (G. Valdeyron) [Assouad,
1972; Dommee, 1973; Dommee et al., 1978; Assouad et al., 1978] на примере
Thymus vulgaris. В результате проведенных исследований они пришли
к выводу, что половые формы этого вида устойчивы во времени;
по их мнению, пониженная семенная продуктивность обоеполых осо-
бей объясняется вредным влиянием самоопыления, а мужская сте-
рильность передается потомкам путем сложного сочетания цито-
плазматической и генной наследственности.
Предполагается, что по крайней мере два цитоплазматических
фактора управляют независимым или взаимодополняющим действием
двух рецессивных ядерных генов мужской стерильности, а другой
доминантный ген эпистатичен для всей системы [Dommee, Assouad,
Valdeyron, 1978]. При этом каждая популяция, отличающаяся по соот-
ношению половых форм, обладает собственным генетически закреп-
ленным вариантом этой сложной системы, сложившимся под влиянием
обусловленного средой отбора [Valdeyron, 1974].
Наши наблюдения выявили, однако, наличие у ряда видов Thymus,
в том числе и у Т. vulgaris, особей, способных изменять свое половое
состояние, что противоречит одному из главных выводов фран-
цузских исследователей о строгой разграниченности и постоянстве
половых форм у этого вида, на котором основаны их теоретические
представления.
Это заставляет искать другую теоретическую основу для объяс-
нения обнаруженных фактов.
Для определения механизма регуляции соотношения полов у Thymes
было проведено несколько опытов. В первом из них в качестве
объекта исследования был выбран встречающийся на юге Московской
области Т. loevyanus, приспособленность которого к местному
климату избавляла эксперимент от возможных осложнений. Этот вид
интересен не только хорошо выраженной женской двудомностью,
но и полиморфизмом в степени половых различий. Наблюдения за
дикорастущими и выращиваемыми в Главном ботаническом саду рас-
тениями [Гогина, 1970] показали, что наряду с устойчиво женскими
и обоеполыми особями в состав его популяций входят интерсек-
суальные растения, способные изменять свой пол в онтогенезе.
Соотношение количества обоеполых и женских особей в при-
родных популяциях Т. loevyanus (Подольский район Московской
области) сильно варьирует. В популяциях со значительным обилием
128
этого вида оно близко к 3:1, но в одном случае в сообществе с рас-
сеянной встречаемостью этого вида оно было равным 15:1.
Летом 1969 г. в природной популяции Т. loevyanus в разгар его
цветения были заэти дотированы 30 обоеполых и 30 женских особей
(определение пола проводили однократно, поэтому в каждую из этих
групп могли попасть растения, временно находившиеся в соот-
ветствующем половом состоянии). Семена 16 материнских растений
каждой половой формы были высеяны на экспериментальном участке
весной 1970 г. До цветения доведено 828 растений (в среднем по
26 от каждой материнской особи). В год посева в среднем зацвело
53,6% всех особей, в потомстве обоеполых растений — 58, в потомстве
женских — 49,3%. В течение первого года жизни регулярно через
каждые пять—семь дней отмечалось половое состояние каждой за-
цветшей особи. На втором году жизни (1971) зацвели все перезимо-
вавшие растения. Их половое состояние было определено одно-
кратно по собранным гербарным образцам. Таким образом, удалось
сопоставить в 1970 и 1971 гг. половое состояние примерно половины
всех особей.
Анализ полученных данных показал, что обе половые формы
Т. loevyanus материнских растений дают весьма разнообразное
в отношении пола потомство (в %).
Пол дочерних растений Женская форма Обоеполая форма
Обоеполые 51,4 71,3
Женские 28,4 11,3
Интерсексуальные 20,2 17,4
В подавляющем большинстве случаев оно состоит из смеси обоепо-
лых, женских и интерсексуальных форм в весьма различном про-
центном соотношении.
Общей закономерностью является отчетливо выраженное преоб-
ладание в потомстве обеих форм обоеполых растений. Мужская сте-
рильность, однако, передается потомству весьма стойко, причем ясно
выражена ее зависимость от пола материнского растения. У женских
растений примерно в 2,5 раза больше женских потомков, чем у
обоеполых растений. Выщепление женских особей в потомстве
обоеполых особей связано, очевидно, с гетерозиготностью роди-
тельских пар по признаку пола при рецессивном характере мужской
стерильности. Лишь в одном случае обоеполое растение дало по-
томство, состоящее исключительно из обоеполых особей; всходы его
имели пониженную выживаемость. В двух случаях (в потомствах
женского и обоеполого растений) полностью отсутствовали женские
особи, в одном (потомство женского растения) не обнаружено форм
переходного типа.
Полученные данные говорят в пользу того, что передача признаков
пола осуществляется у Т. loevyanus генетически, а не цитоплазмати-
чески, как у Satureia hortensis, у которой обоеполые и женские особи
9. Зак. 2251
129
дают однородное потомство того же пола [Correns, 1928]. В этом отно-
шении Т. loevyanus, очевидно, более близок другим представителям
семейства губоцветных — Origanum vulgare и Salvia nemorosa, в по-
томстве которых также происходит расщепление по признаку пола.
Однако картина расщепления у них существенно отличается от той,
что наблюдается у Т. loevyanus. У Salvia nemorosa [Linnert, 1958] смесь
форм образуется лишь в потомстве женских особей (отношение их
чаще всего равно Ы), а у Origanum vulgare расщепление по признаку
пола обнаружено у обеих половых форм [Lewis, Crowe, 1956], при
этом среднее их отношение близко 2:3.
При генетическом исследовании пола каждое обоеполое растение
ежегодно передает потомству и три раза больше геномов, чем женское,
так как его пыльцой оплодотворяются и яйцеклетки собственной
формы и яйцеклетки женских особей. Поэтому при прочих равных
условиях женские особи с течением времени должны были бы не-
избежно выпасть из состава популяции [Lewis, Crowe, 1956]. Постоянное
соотношение полов при таком характере их наследования должно,
очевидно, поддерживаться дополнительными факторами, дающими
женским особям преимущества в отборе.
Таким фактором у Т. loevyanus является, по-видимому, уже упо-
минавшаяся вдвое более высокая плодовитость женских форм [Го-
гина, 1970]. В Других случаях женские особи, кроме более высокой
плодовитости, могут иметь и другие преимущества в отборе — лучшую
всхожесть семян и выживаемость всходов [Bonnemaison, Dommee,
Jacquard, 1979].
Пониженная семенная продуктивность обоеполых растений, как
показывают результаты опыта с искусственным перекрестным опы-
лением обоеполых особей Т. pulegioides, может зависеть не только
от неблагоприятного влияния самоопыления, но и от общей пони-
женной фертильности обоеполых особей.
В природных популяциях Т. loevyanus практически все цветки ока-
зываются опыленными, но у обоеполых растений из четырех семяпочек
чаще всего развивается лишь одна или две, развитие остальных
задерживается на ранних этапах или не происходит вовсе. По всхо-
жести семян и выживаемости всходов обоеполые и женские особи в
условиях опыта практически не различались [Гогина, 1971].
Приведенные данные отражают лишь основные закономерности
передачи пола потомству у этого вида и не дают должного пред-
ставления о том, каким образом сохраняются в природных попу-
ляциях определенные соотношения половых форм. Различия в плодо-
витости и исходном численном соотношении половых форм вносят в эти
данные существенные поправки. Как показывают расчеты, природная
популяция Т. loevyanus с соотношением числа обоеполых и женских
особей, равным 3:1, при вдвое более высокой плодовитости женских
форм должна давать потомство с близким к приводимым ниже соот-
ношениям половых типов: обоеполые особи — 64,1%; женские особи —
17,7; интерсексуальные особи — 18,2%.
Группа растений-интерсексов хорошо различима лишь в условиях
эксперимента. Она не выделялась при определении процентного
130
Рис. 20. Распределение потомства обоеполых (7) и женских (2) особей Thymus loevyanus
по процентному содержанию женских растений
соотношения половых форм в природных популяциях, поэтому для
сопоставления теоретически высчитанных данных с наблюдающимися
в природе фактическими соотношениями полов эту группу следует
распределить между двумя другими. При выращивании на опытном
участке изменения полового состояния интерсексов имели отчетливо
выраженную направленность в сторону восстановления обоеполости.
Из 118 отмеченных случаев изменения пола в 94 (примерно 80%)
растения перешли из женского состояния в обоеполое. Однако поскольку
условия культуры существенно отличаются от природных, указанный
характер изменения пола нельзя считать общей закономерностью. Учи-
тывая возможность изменения полового состояния растений этой группы
в противоположном направлении, допустимо, по-видимому, условно
распределить ее равномерно между группами обоеполых и женских
растений. Это дает соотношение 73,2 и 26,8%, очень близкое к наблю-
дающемуся в природе. Подвижность такого соотношения, очевидно,
зависит в какой-то степени от изменения полового состояния растений
из группы интерсексов.
Отмеченные закономерности наследования пола проявляются лишь
на большом материале. Приведенные обобщенные сведения не дают
представления о том, насколько различаются между собой потомства
отдельных растений по составу половых групп. Между тем выяс-
нение степени их однородности весьма важно для понимания меха-
низма наследования пола. Более детальный разбор результатов опыта
(рис. 20) показывает широкую амплитуду изменчивости разных половых
форм в этом отношении.
Варьирование доли женских особей в составе потомства растений
женской половой формы значительно шире (от 0 до 64%), чем в
потомстве обоеполых растений (0—28,5%). При этом наиболее часто
в' потомстве женских особей бывает от 30 до 40, а в потомстве
обоеполых обычно от 0 до 15% женских особей. Среди обоеполых
растений не было ни одного, в потомстве которого количество женских
особей превысило бы 29%, тогда как в потомстве женских особей
оно не опускалось ниже 12%. Лишь в одном случае потомство жен-
ского растения не содержало женских особей, но, вероятнее всего,
131
это растение принадлежало к группе интерсексов и лишь временно
находилось в женском состоянии, когда был отмечен его пол — на это
указывают более крупные, чем у обычных женских растений, размеры
его венчиков.
Таким образом, разные половые формы отчетливо различаются по
содержанию женских особей в потомстве, в котором преобладают
подобные им по полу потомки. Вместе с тем по процентному содер-
жанию женских особей потомства разных особей обеих половых форм
легко располагаются в последовательный ряд, который при резких
различиях крайних членов не имеет разрыва между промежуточными
(обе половые формы способны давать от 12 до 28% потомков с мужской
стерильностью, вследствие чего в распределении их потомств по этому
признаку возникает зона интрогрессии). Можно предположить, что
наиболее высокий процент женских потомков дают устойчиво женские
растения, гомозиготные по рецессивному признаку мужской стериль-
ности, а их отсутствие наблюдается у устойчиво обоеполых растений,
гомозиготных по доминантному признаку обоеполости. Переходную же
зону создают потомства гетерозиготных растений, лабильных по поло-
вому состоянию.
Количество растений этой группы в среднем составляло в потомстве
обоеполых особей 17,4, а в потомстве женских растений — 20,2%.
Пределы варьирования были равны в первом случае 0—26%, во втором —
0 —36%. При этом максимальное содержание интерсексов в потомстве
женской половой формы (36%) совпало с тем единственным случаем,
когда женское растение не дало потомков своего пола. В то же время
потомство женского растения с наиболее высоким содержанием женских
особей (64%) имело невысокий процент интерсексов (3,6%), а полное
отсутствие интерсексов в потомстве наблюдалось у растения, давшего
много (44%) женских потомков. Это говорит в пользу существования
обратной связи между выраженностью этих половых групп в составе
потомства женских растений. Однако анализ всех имеющихся данных
показывает, что они не вполне укладываются в эту систему отно-
шений. Картина их сопряженности, по-видимому, затемняется тем, что
при выборе в природных условиях материнских растений женского пола
к их числу были отнесены особи, временно находившиеся в этом
половом состоянии, и тем, что цветки женских растений могли быть
опылены как гомозиготными, так и гетерозиготными обоеполыми
особями.
В группе обоеполых особей отношения оказались более ясными.
Максимальное количество интерсексов (26%) наблюдалось в потомстве
растения, содержавшем высокий процент женских особей (22%), тогда
как их полное отсутствие совпало с отсутствием женских особей в том
единственном случае, когда обоеполое растение дало вполне одно-
родное потомство того же пола. Анализ всего имеющегося материала
обнаружил здесь ясную положительную корреляцию между содержа-
нием этих групп. Эти данные, по-видимому, можно расценить как
показатель более глубокой внутренней связи неустойчивых по половому
состоянию растений с женской половой формой.
Таким образом, анализ потомства отдельных растений выявляет
132
его большую неоднородность по соотношению половых форм, свя-
занную с генетическими различиями как материнских, так и отцовских
особей.
Обоеполая и женская формы Т. loevyanus полностью не отгра-
ничены, будучи связаны переходной группой растений — интерсексов,
для которых характерно неустойчивое половое состояние. Эта группа
весьма разнородна, так как тенденция к однополости выражена у ее
отдельных представителей в различной степени. Усиление мужской
стерильности проявляется в частичной или полной дегенерации пыль-
ников, укорачивании тычиночных нитей и нарушении ритма про-
терандричности развития цветков. В прямой связи со степенью ре-
дукции андроцея находится, как правило, и уменьшение размеров
венчика. Но эта закономерность иногда нарушается. В природных
популяциях Т. loevyanus изредка встречались особи с весьма мелким
венчиком и нормально развитыми тычинками, что противоречит гор-
мональной теории, предложенной для объяснения аналогичного явления
у Glechoma hederacea [Plack, 1957].
Результаты исследования показывают, что механизм наследования
пола у Т. loevyanus, по-видимому, находится еще в процессе ста-
новления. Об этом говорит большая пестрота соотношений разных
половых форм в потомствах отдельных растений, скрывающаяся под
относительно постоянными средними показателями, а также колеба-
ния соотношения половых форм в разных природных популяциях.
Наличие постепенных переходов между разными половыми формами
свидетельствует о лабильности факторов, обусловливающих обоепо-
лость у этого вида.
Второй опыт был проведен с привезенным из юго-восточной
части Львовской области УССР Т. podolicus.
В 1974 г. искусственно скрещивали два обоеполых и четыре
женских растения этого вида, различавшихся, кроме того, по степени
развития опушения. Пыльцу обоеполых растений использовали для их
принудительного самоопыления и опыления каждого из женских рас-
тений.
Семена, полученные от разных вариантов скрещивания, в 1975 г.
были высеяны в чашки Петри, а затем пересажены в пикировочные
ящики и на гряды со строгим соблюдением интервалов между
растениями на всех этапах выращивания, чтобы избежать их неравно-
мерного влияния друг на друга.
В общей сложности выращено 276 растений: 62 потомка обоеполых
растений от самоопыления и 214 потомков от двух женских растений —
гололистного и опушенного. Потомство от двух женских растений,
отличавшихся слабым развитием опушения, оказалось нежизнеспо-
собным и не учтено в приводимых ниже данных.
Наблюдения за половым состоянием растений проводили в течение
пяти лет (с 1975 по 1979 г.), после чего часть растений была удалена
с участка; оставшиеся 187 растений находились под наблюдением до
1982 г.
В 1977 г. все надземные части растений были одновременно сре-
заны, высушены и взвешены для определения мощности развития рас-
133
тений от разных вариантов скрещиваний. Все растения, полученные
в результате самоопыления обоеполых растений, оказались обоепо-
лыми и устойчиво сохраняли свое половое состояние в течение всех
лет наблюдения. Отношение половых форм в потомстве от скрещивания
обоеполых растений с женскими почти точно соответствовало 1:1 —
из 214 растений 103 были обоеполыми, 107 — женскими и лишь 4 отно-
сились к группе интерсексов.
При сравнении потомств, полученных от отдельных растений,
оказалось, что влияние отцовского растения почти не отражается
на составе его потомков по полу — у одного из них из 116 потомков
55 были обоеполыми, 58 женскими и 3 неустойчивыми по половому
состоянию, а у другого — из 98 потомков 48 оказались обоеполыми,
49 — женскими и одно растение неустойчивым. В отличие от этого,
потомства двух женских особей слабо различались по половому
составу — у одного из них среди 115 потомков 52 были обоеполыми,
62 — женскими и один интерсексуальным, у другого из 99 потомков
51 растение было обоеполым, 45 — женскими и 3 интерсексуальными.
В отличие от первого опыта с Т. loevyanus, в котором сравнивали
потомства, полученные от многих особей, в опыте с Т. podolicus
участвовало лишь четыре растения, так как из четырех женских особей
две (со слабым развитием опушения) дали нежизнеспособное потом-
ство.
Этот опыт позволил, однако, сравнить результаты контроли-
руемого скрещивания, тогда как семена, использовавшиеся в первом
опыте, были получены в результате свободного переопыления от не-
известных отцовских растений.
Результаты самоопыления выявили гомозиготность обоеполой формы
Т. podolicus. Следовательно, мужская стерильность у этого вида
является доминантным признаком. Поскольку женские особи не могут
скрещиваться между собой, их опыление пыльцой обоеполых растений
неизбежно происходит по типу возвратного анализирующего скре-
щивания — гетерозиготные растения скрещиваются с гомозиготной
по рецессивному признаку формой. Это дает расщепление потомства
от перекрестного опыления в отношении 1:1 по признаку пола.
Значительно более низкое содержание интерсексуальных форм
(1,9%) в потомстве женских особей этого вида говорит об относи-
тельной устойчивости и разграниченности его половых форм, что
предполагает довольно резко выраженное доминирование признака
мужской стерильности.
Несмотря на то что по развитию потомки от самоопыления были
заметно менее мощными (табл. 12), отпад среди этой группы растений
во взрослом состоянии (?>7%) оказался примерно равным и даже
несколько меньшим, чем у потомков от перекрестного опыления
(10,6% у обоеполых потомков и 14% у женских). Это объясняется,
очевидно, тем, что основной отбор в этой группе произошел на ранних
фазах развития растений — в стадии всходов (табл. 13).
Процент фертильности пыльцы у растений, полученных в резуль-
тате самоопыления, оказался немного более низким (в среднем
77,27% при варьировании от 70 до 92%, по подсчетам у 10 растений),
134
Таблица 12
Воздушно-сухой вес (в г) надземной массы растений, полученных от самоопыления
н перекрестного опыления Т. podolicus
Вариант скрещи- вания Общее число особей minx maxx М±тм о±то
Самоопыление Перекрестное опыление: 62 1,13 81,08 1 ' 33,126±2,67 1 21,03±1,89 ' 63,48±7,65
в целом, без учета пола потомков 214 0,27 110,20 43,29±1,60 23,48±1,13 54,24±3,3
обоеполые потомки 103 0,27 79,81 41,08±2,2 22,37±1,56 54,45±4,79
женские потом- ки (без интер- сексов) 107 3,37 110,20 45,43±2,33 24,11±1,67 53,07±4,53
Таблица 13
Семенная продуктивность растений и некоторые показатели качества семян
Т. podolicus от разных вариантов скрещивания
Потомство от Семенная продуктивность Всхо- жесть се- мян, % Энергия прораста- ния, % за 5 дней Выживае- мость всходов, %
средняя макси- мальная мини- мальная
Перекрестного опыления без слабоопушен- Яг 3186 24538 6 95,24 85,42 83,27
ных особей с учетом слабо- 2552 24538 4 84,32 62,56 66,62
опушенных осо- бей Самоопыления 533 1339 3 84,96 57,7 60,3
чем у полученных в результате перекрестного опыления обоеполых
потомков женских растений (в среднем 83,08% при варьировании от
78,4 до 93,7% по подсчетам на том же количестве растений).
Сравнение всхожести семян, энергии их прорастания и выжи-
ваемости всходов также свидетельствует о несколько большей жиз-
ненности, а следовательно, и селективном преимуществе потомков
женских растений (табл. 13). Однако включение в подсчеты данных
по нежизнеспособному потомству слабоопушенных женских особей
резко изменяет показатели в сторону выравнивания.
Не зная, сколь обычны слабоопушенные особи в природе и
устойчиво ли связан этот признак с пониженной жизнеспособностью
растений, нельзя, конечно, судить о том, как сказывается участие
этих растений в популяции на соотношении половых форм. Можно
135
предположить, однако, что при наличии такой корреляции, они быстро
элиминируются отбором и не играют существенной роли в природных
популяциях вида. Проявляющиеся различия во всхожести семян и вы-
живаемости всходов, очевидно, укрепляют позиции женских особей
в популяциях, но главным их преимуществом, несомненно, служит
значительно более высокая семенная продуктивность женских растений,
которая почти в 6 раз превышает семенную продуктивность обоеполых
особей, полученных в результате самоопыления.
Анализируя причины устойчивого участия женских особей в попу-
ляциях Т. vulgaris, Вальдейро [Valdeyron, 1973] пришел к выводу, что
различия в семенной продуктивности половых форм недостаточно
велики, чтобы поддерживать в популяциях очень высокий процент
женских форм, который у этого вида может достигать 90%. Он пред-
положил, что причиной этого может быть инбредная депрессия, про-
являющаяся у обоеполых особей из-за их постоянного самоопыления.
С этой целью был проведен изящный опыт по определению процента
самоопыления в разных популяциях Т. vulgaris. Для этого растения,
относящиеся к рецессивной гомозиготной хеморасе, высаживали в
популяции доминантной хеморасы, а затем анализировался состав их
потомства. Таким образом удалось установить, что самоопыление
в природных популяциях Т. vulgaris колеблется в среднем от 10 до 49%,
хотя отдельные подопытные растения дают значительно более разнооб-
разные результаты — от 0 до 79%.
В этом опыте не проводилось, однако, сравнения потомств,
полученных в результате самоопыления и перекрестного опыления,
ни по всхожести семян, ни по выживаемости всходов, ни по весу,
ни по семенной продуктивности потомков. Вследствие этого по су-
ществу осталась неизвестной степень выраженности самой инбредной
депрессии.
Опыт с Т. podolicus показывает, что потомки от самоопыления
обоеполых особей в среднем уступают в мощности развития по-
томкам женских особей на 23,48%, хотя пределы их изменчивости
широко перекрывают друг друга. В потомстве последних при общей
очень сильной изменчивости растений по мощности развития просле-
живаются, однако, определенные различия, зависящие от пола дочерних
растений. Надземная часть женской формы в среднем на 9,57% тя-
желее, чем у обоеполых растений. Это позволяет предположить, что
различия в мощности развития растений могут объясняться не только
влиянием инбредной депрессии, но и физиологическими различиями
половых форм. Примеры подобного рода известны среди многих дву-
домных растений (конопля, шпинат, тополь) [Чайлахян, Хрянин, 1982].
С целью выяснить, проявляются ли у тимьянов различия между
обоеполыми растениями, полученными в результате перекрестного
опыления и самоопыления, был проведен третий опыт, в котором
использовался другой вид Т. pulegioides, привезенный из Новгород-
ской области.
Для этого опыта были отобраны шесть растений: три женских
и три обоеполых. На соцветия каждого из них было надето по семь
изоляторов. Каждое женское растение опылялось пыльцой всех
136
обоеполых растений (по два изолированных соцветия — пыльцой
каждого обоеполого растения) и пыльцой относящегося к другой
секции Т. tauricus (одно соцветие), имеющего то же число хромосом,
2л = 28, что и Т. pulegioides. Каждое обоеполое растение опыляли
его собственной пыльцой и пыльцой двух других обоеполых растений,
для чего у его изолированных цветков предварительно удаляли
собственные пыльники. Число опыленных цветков и семян, завя-
завшихся при различных вариантах скрещивания, тщательно под-
считывали и сравнивали с семенной продуктивностью тех же растений
при их свободном опылении. Результаты опыта представлены ранее
в табл. 10. Число семян, завязавшихся при свободном и искусственном
опылении, оказалось вполне сопоставимым, поэтому можно считать,
что наблюдавшиеся различия обусловлены внутренними особенностями
растений, а не методикой искусственного опыления.
Одно из обоеполых растений Д отличалось малым количеством
пыльцы в пыльниках, поэтому была проведена проверка ее жизне-
способности путем окрашивания ацето кармином. Подсчеты показали,
что она содержала всего 12% фертильных зерен. Пыльцы этого растения
было так мало, что ее не хватило на опыление всех обоеполых
растений — растение Е его пыльцой опылить не удалось. Это
отклонение от нормы выразилось в пониженной способности растения
к оплодотворению партнеров и в нарушении протерандричности
развития его цветков — тычинки со сформированными пыльниками
появлялись у него первыми, но созревание и раскрывание пыльников
наступало уже после вступления цветка в женскую фазу. В то же
время его восприимчивость к оплодотворению, хотя и была много
ниже, чем у женских растений, все же заметно превышала таковую
у других двух обоеполых растений. В 1973 г. растение изменило
пол и перешло в женское состояние. Семена его оказались плохо
всхожими, а немногие появившиеся всходы — нежизнеспособными.
До цветения удалось довести лишь два потомка этого растения от его
скрещивания с устойчиво женской особью Б — оба оказались жен-
скими.
Кроме этого растения среди подопытных оказалось еще одно
растение с неустойчивым половым состоянием — особь В. Несмотря
на то что результаты его опыления, в особенности в отношении
процента выполненных семян, мало отличались от других женских
особей и оно дало много всхожих семян, все его всходы были очень
слабыми и погибли на ранних этапах развития. В 1973 г. после
пересадки эта особь также изменила свое половое состояние, но,
в отличие от особи Д, превратилась в обоеполую форму.
Таким образом, у этого вида, как и у Т. loevyanus, изменение
пола у разных растений может одновременно происходить в противо-
положных направлениях.
Наиболее важным и неожиданным результатом опыта оказалась
выявленная им резко пониженная способность обоеполых особей к
оплодотворению, как при самоопылении, так и при перекрестном
опылении. Это свидетельствует о том, что обоеполые особи прак-
тически функционируют в популяциях как физиологически мужские.
137
Результаты перекрестного опыления этих растений были довольно
близкими к результатам их самоопыления, у растения Г самоопы-
ление дало даже несколько лучшие результаты, чем перекрестное
опыление.
Эксперимент показал, что пыльца различных обоеполых особей
Т. pulegioides заметно различается по своей оплодотворяющей
способности, а его женские особи проявляют неодинаковую спо-
собность к оплодотворению. Особь, наиболее плодовитая с одним
партнером, может дать значительно меньше семян при опылении
пыльцой другого растения (пример опыления женского растения А
пыльцой растений Е и Г). Семенная продуктивность определяется
сочетанием этих особенностей родительских пар и, очевидно, может
из-за этого колебаться у отдельных растений по годам вне зави-
симости от погодных условий.
Это наглядно проявилось при опылении трех женских особей
пыльцой Т. tauricus — их способность к завязыванию семян ока-
залась при этом весьма различной. Особь А дала в результате
этого скрещивания лишь 6,5% выполненных семян, тогда как особь В —
46%. У первого растения семенная продуктивность была при этом
в 10 раз ниже, чем при опылении пыльцой того же вида (растения Е),
а у растения В — даже более высокой.
При проращивании семян, полученных в результате всех вариантов
скрещивания, наблюдался дифференциальный отпад всходов, который
у потомков обоеполых растений и интерсексов достиг 100%. Всходы
из семян женских растений оказались более устойчивыми, их отпад
составил у особи А — 38%, а у особи Б — 41%. До цветения удалось
довести в общей сложности 98 растений: 55 от особи А, 42 от особи Б
и одно от скрещивания интерсекса Д с особью Е. Все они оказались
женскими.
Соотношение полов в природных популяциях этого вида по под-
счетам в Московской области (окрестности сел. Ракитки Подоль-
ского района и окрестности платформы Полушкино Рузского района)
было близко к 1:1. В первой популяции обнаружены 53 обоеполых
растений, 47 женских и два — переходной формы, во втором случае —
56 обоеполых, 44 женских и 5 интерсексов.
Не приходится сомневаться в том, что отсутствие обоеполых
особей в потомстве изучавшихся растений в культуре вызвано
внешними факторами — сильным отбором на стадии всходов и ве-
роятным сдвигом интерсексов в сторону женского пола под влиянием
условий выращивания, что нередко наблюдалось у других двудомных
растений [Чайлахян, Хрянин, 1982].
Различную всхожесть семян и выживаемость всходов, полученных
в результате разных вариантов скрещивания, но выраженную не столь
резко, французские авторы [Assouad, Dommee et al., 1978] отмечали и у
Т. vulgaris. Она, несомненно, служит дополнительным фактором,
способствующим отбору женских особей й увеличивающим долю их
участия в природных популяциях тимьянов.
Не касаясь возможных путей возникновения женской двудом-
ности, французские авторы ставят ее в прямую связь с самосов-
138
местимостью тимьянов и рассматривают как приспособление к силь-
ному инбредному угнетению.
В принципе, несомненно, она имеет подобное значение, однако,
как видно из приведенных данных, у разных видов ситуация может
существенно различаться. Некоторые виды (Т. serpyllum, Т. mugodzha-
ricus, Т. pulegioides) характеризуются достаточно резкой самонесов-
местимостью.
И если пример первых двух видов подтверждает такую взаимо-
связь, так как гинодиэция у них не выражена, то Т. pulegioides с его
обычно высоким содержанием женских особей в популяциях явно
выпадает из предлагаемой схемы.
Вопрос этот связан, очевидно, с выяснением возможных путей
возникновения самого явления женской двудомности. Наши опыты по
межвидовой гибридизации тимьянов, описанные ниже, показывают,
что межвидовые гибриды, как правило, представлены только женской
формой и лишь в некоторых случаях содержат небольшую примесь
интерсексуальных особей. Число и степень развития тычинок у таких
растений непостоянны, количество стерильных зерен в пыльце велико
(например, у гибрида Т. pulegioides и Т. marschallianus — 84%).
Можно предположить, что возникновение женской двудомности свя-
зано у тимьянов с процессами отдаленной гибридизации, нарушившей
сбалансированность геномов. Различная устойчивость половых форм и
процент интерсексов у разных видов зависят, вероятно, от давности
этой гибридизации, направления и интенсивности отбора. На совре-
менном этапе эволюционного развития у большинства видов тимьянов
половые формы, по-видимому, находятся еще в процессе становления.
Дальнейшее углубление различий между ними, как показывают случаи
почти полной стерильности обоеполых особей у Т. pulegioides, может
привести к разделению полов, если оно окажется эволюционно выгод-
ным.
У некоторых видов, примером которых могут служить Т. vulgaris
и Т. podolicus, половые формы проявляют значительную устойчивость,
интерсексуальные формы не выражены или их очень мало, что говорит
о большом возрасте таких таксонов. Но и у них половые формы разгра-
ничены не абсолютно строго.
В отличие от этого у других видов — Т. loevyanus и Т. pulegioides,
половые формы связаны постепенными переходами и неустойчивые
по половому состоянию особи образуют немалую часть популяций.
Механизм наследования пола у таких видов, вероятно, еще полностью
не сформировался. Подвижность полового состояния части популяции
могла бы быть полезной для вида, если бы не сочеталась с по-
ниженной семенной продуктивностью и выживаемостью всходов. Ин-
терсексы по существу лишь отягощают генофонд популяций и поэтому
представляют собой нежелательный элемент в их составе.
Направления отбора или, возможно, исходные особенности пред-
ковых форм, участвовавших в гибридизации, обусловливают в одних
случаях доминантный (Т. podolicus), а в других рецессивный (Т. loe-
vyanus, Т. vulgaris) характер мужской стерильности.
Доминантность признака может быть выражена в разной степени:
139
при неполном доминировании гетерозиготные особи оказываются в
состоянии изменять свой пол в зависимости от условий среды или
наследственных гормональных различий. Гомо- и гетерозиготность по
признаку пола определяет исходные генетические различия растений в
популяциях. Их сочетание с наследственными гормональными раз-
личиями, влияющими на проявление пола, создает лабильную поли-
генную основу признака, которая еще более усложняется у поли-
плоидных видов, имеющих расширенный масштаб рекомбинаций. Все
это сильно увеличивает диапазон сексуальной изменчивости тимьянов
и ставит ее в значительной степени под контроль среды.
Приведенные факты в гораздо большей степени согласуются
с развиваемой М.Х. Чайлахяном и В.Н. Хряниным [1980, 1989]
эколого-гормонально-генетической концепцией пола, чем с чисто эндо-
генной теорией, связывающей определение пола растений только гене-
тическим аппаратом, которой придерживаются французские авторы.
Следует отметить, что сложный характер определения пола у
тимьянов может иметь и свои преимущества, так как позволяет им
очень чутко реагировать путем перестройки популяций на различия
в экологических условиях среды. В работах Доми [Dommee et al, 1978],
а также Бонемейсон [Bonnemaison et al., 1979] очень убедительно
показана зависимость соотношения половых форм Т. vulgaris от плот-
ности его популяций и особенностей среды. При низкой плотности
популяций на открытых скалистых склонах, по данным этих авторов,
преобладают обоеполые особи этого вида, — отбор благоприятствует
им, так как часть женских особей остается неопыленной. В проти-
воположность этому, при большой плотности популяций в сомкнутых
травянистых сообществах на плодородных почвах преимущество
получают более конкурентоспособные женские растения.
Сделанный французскими исследователями вывод о том, что отбор
половых форм у Т. vulgaris может быть разнонаправленным и
поддерживать пестроту их соотношений в разных популяциях, хорошо
подтверждается и нашими материалами. Так, популяция Т. loevyanus
с максимальным содержанием обоеполых особей была и наиболее
малочисленной, а популяция Т. kotschyanus с максимальным со-
держанием женских особей — наиболее густой.
Высокая неоднородность потомства отдельных особей, возможность
переопределения полового состояния интерсексов, различная семенная
продуктивность и выживаемость всходов сказываются на процентном
соотношении половых форм в естественных популяциях тимьянов.
Будучи функцией многих переменных, это соотношение может легко
изменяться в зависимости от направления отбора и колебания эколо-
гических условий в пространстве и времени.
Преимущество этой системы, устойчиво закрепившейся у обшир-
ного круга форм, заключается не столько в ограничении самоопы-
ления — у ряда видов это успешно достигается пониженной само-
совместимостью и более или менее явной женской стерильностью
обоеполых особей — сколько в ее подвижности, способности менять
под влиянием условий среды количественные соотношения половых
форм, а следовательно, скорость и масштаб рекомбинаций и отбора.
140
Жесткая стабилизация соотношения половых форм поэтому может
оказаться эволюционно менее выгодной.
Если при постоянном самоопылении популяции растения пред-
ставляют собой совокупность близкородственных, но хорошо изо-
лированных и константных гомозиготных линий, а перекрестное
панмиктическое скрещивание, поддерживая гетерозиготность попу-
ляций, создает картину непрерывной изменчивости, то совмещение
этих систем, в особенности подвижное, меняющееся из года в год и от
популяции к популяции, приводит к появлению нечетко отграни-
ченных, периодически обособляющихся и вновь смешивающихся
между собой гомо- и гетерозиготных форм.
Парадоксальность системы скрещиваний при женской двудомности
заключается в том, что, ограничивая самоопыление, она в то же время
уменьшает масштаб перекрестных скрещиваний и рекомбинаций, так
как исключает обмен генами между женскими особями, которые
могут составлять значительную часть популяции. Увеличение их числа
в популяции является следствием резкого усиления отбора среди
обоеполых особей, в результате чего немногие уцелевшие растения
получают возможность быстро распространять свои наследственные
свойства путем опыления многих женских растений. Это ускоряет
общую перестройку популяции.
Благодаря этим особенностям гинодиэция существенно влияет
на внутри- и межпопуляционную изменчивость тимьянов. Повышение
числа женских особей оказывает умеряющее влияние на степень не-
однородности популяций и, если женские растения остаются недо-
опыленными, вызывает изменение направления отбора в пользу обоепо-
лой формы. При уменьшении числа женских особей возрастает воз-
можность самоопыления, популяция становится разнообразнее за счет
появления гомозиготных, в том числе рецессивных форм. Итак, высо-
кий процент женских особей у гинодиэцичных видов соответствует
большой напряженности отбора, а низкий — его ослаблению.
Выраженность подобных различий зависит от степени женской фер-
тильности и самосовместимости обоеполых форм и общего разно-
образия генетического фонда популяций и вида в целом. При вы-
ровненном и обедненном генофонде их значение, по-видимому, невелико,
в тех же случаях, когда генофонд богат и разнороден, подобные
различия могут существенно повлиять на картину межпопуляционной
изменчивости. Это, очевидно, и имеет место у тимьянов.
Внося свою лепту в общий полиморфизм^ рода, женская двудом-
ность вместе с тем не может считаться его единственной и главной
причиной. Это скорее одно из его проявлений с характерной плав-
ностью перехода между различными формами. Высокая изменчивость
признаков проявляется у тимьянов и независимо от женской дву-
домности в тех секциях, которым она не свойственна. При ясных
различиях типичных половых форм они изменчивы как по своему
количественному соотношению в популяциях, так и по сексуальной
выраженности у отдельных растений.
Признавая гибридогенную природу этого явления, логично связать
его возникновение с отсутствием надежных внутренних барьеров
между видами, препятствующих их скрещиваниям. 141
Глава VI
ХРОМОСОМНЫЕ ЧИСЛА В РОДЕ THYMUS
Сравнительно-кариологичес кие исследования имеют особое зна-
чение при работе с трудными группами растений. Они не только
дополняют их систематику новыми признаками, но, что самое ценное,
позволяют понять взаимоотношения между таксонами и направления
их эволюционных преобразований. Все важнейшие эволюционные
изменения, влияющие на выживаемость и плодовитость растений,
обусловлены в конечном счете генными или хромосомными пере-
стройками, и это ставит изучение вопросов внешней морфологии и
систематики в теснейшую связь с цитологией. Именно хромосомный
аппарат представляет собой генетическую основу организмов, тот
интимный механизм, который определяет пути и возможности наслед-
ственного изменения признаков, их подвижность и устойчивость.
Его особенности позволяют проследить природу генетической измен-
чивости растений в самом ее источнике.
Полнота картины зависит, разумеется, от степени кариологической
изученности таксонов, которая вследствие большой трудоемкости
исследований нередко еще весьма недостаточна.
В роде Thymus в настоящее время цитологически исследовано
около 100 видов, подвидов и разновидностей. Этот фактический
материал накоплен сравнительно недавно — в сводках Дарлингтона,
Вилли [Darlington, Wyllie, 1955] и Леве [A. Love, D. Love, 1961] хромо-
сомные числа приведены лишь для 14 таксонов этого рода. Эти
данные были существенно дополнены серией публикаций монографа
рода Яласом и др. [Jalas, 1948; Jalas, Pohjo, 1965а,b; Jalas,
Kaleva, 1966, 1967], а также работами Бонне [Bonnet, 1959, 1961a,b;
1966, 1967], Трела-Савицка [Trela-Sawicka, 1968, 1970] и некоторых
других исследователей. В зарубежной литературе имеются материалы
и по некоторым видам флоры СССР [Vaarama, 1947; Jalas, 1948;
Jalas, Kaleva, 1967], но большинство подсчетов проведено на образцах,
полученных из различных ботанических учреждений без указания
происхождения. В отечественной литературе немногочисленные сведения
по роду Thymus приведены в справочнике ’’Хромосомные числа
цветковых растений” [1969] и статьях А.П. Соколовской и О.В. Стрел-
ковой [1960], Н.Н. Гурзенкова [1967, 1973], ПТ. Жуковой [1968],
П.Ф. Оксиюка [1940], Н.С. Водопьяновой [1979J
На материале собранной нами живой коллекции определены
хромосомные числа у 35 видов, у 15 из них — впервые [Гогина,
Светозарова, 1968, 1972] (рис. 21—25). Для них отбирали образцы
с документированным происхождением, в первую очередь — из клас-
сических местонахождений видов. Контрольные экземпляры растений
хранятся в гербарии Главного ботанического сада АН СССР.
Все имеющиеся материалы дают пока лишь самое общее представ-
ление о кариологических особенностях рода, поскольку исследована
лишь меньшая часть относящихся к нему таксонов. К тому же в 18 слу-
чаях в пределах одного таксона обнаружены различные хромосомные
142
Рис. 21. Метафазные пластинки (увел, от 2125 до 3166 раз, здесь и на рис. 22—25 звездочкой
отмечены виды, у которых числа хромосом подсчитаны впервые)
1 — *Т. tauricus, 2л = 28 (образец из Крыма; Феодоссийский р-н, окр. пос. Планерское,
гора Сюрюкая (Карадаг) на скалах); 2 — *Т. pseudohumillimus, 2л = 28 (образец из Кры-
ма, Феодоссийский р-н, окр. г. Судак, каменистые склоны горы Перчем); 3 — ♦Т. karjaginii,
2л=28 (образец из классического местонахождения вида; АзССР, Апшеронский р-н,
окр. сел. Пирекешкюл, сухие каменистые склоны горы Ильхидаг); 4 — *Т. helendzhicus,
2л=28 (образец из классического местонахождения вида; Краснодарский край, Ново-
российский р-н, окр. пос. Геленджик, приморские обрывы мыса Солнцедар); 5 — ♦Т. lipskyi,
2л=28 (образец из классического местонахождения вида; Кабардино-Балкарская АССР,
сухие каменистые склоны ущелья р. Хуламский Черек, близ с. Безенги); 6 — *Т. transcauca-
sicus, 2л = 56, 60 (образец из классического местонахождения вида; ГССР, Хашурский р-н,
перевал Цхра-Цкаро на Триалетском хр.); 7 — *Т. markhotensis, 2л = 56 (образец из клас-
сического местонахождения вида; Краснодарский край, Новороссийский р-н, окр.
пос. Геленджик, склоны хр. Мархотх); 8 — ♦Т. callieri, 2л=56 (образец из Крыма; Феодос-
сийский р-н, окр. пос. Планерское, склоны горы Сюрюкая (Карадаг). Исследованы обое-
полые и женские особи)
143
Рис. 22. Метафазные пластинки
1 — Т. pallasianus, 2л = 28 (образец из Воронежской обл.; Хоперский заповедник, пески
поймы р. Хопер); 2 — Т. pallasianus, 2л = 30 (образец из Липецкой обл.; Донской р-н, на
песках); 3 — Т. dubjanskii, 2л = 26 (образец из Саратовской обл.; Вольский р.-н, окр. с. Теп-
ловка, меловые склоны); 4 — *Т. dagestanicus, 2л=28 (образец из Дагестанской АССР;
Хунзахский р-н, известняковое плато, между сел. Хунзах и Ботлих); 5 — ФТ. majkopensis,
2л=28 (образец из классического местонахождения вида; Краснодарский кр., Майкопский
р-н, известняковый массив Оштен, каменистые южные склоны); 6 — *Т. majkopensis,
2л=42 (растения из образца того же происхождения); 7 — ♦Т. hadzhievii, 2л=28 (образец из
классического местонахождения вида; АзССР, Ше махине кий р-н, ущелье Кизил-дере
в окр. сел. Астраханки); 8 — *Т. sosnowskyi, 2л=60 (образец из классического местона-
хождения вида; ГССР, Ахалцихский р-н, окр. сел. Цкалтбила)
144
Рис. 23. Метафазные пластинки
/ — *Т. loevyanus, 2л=28 (образец из Московской обл.; Звенигородский р-н, окр.
Саввинского монастыря); 2 — Т. marschallianus, 2л=28 (образец из Тамбовской обл.;
Мичуринский р-н, окр. с. Старинска); 3 — Т. collinus, 2л = 30 (образец из Дагестан-
ской АССР; Хунзахский р-н, окр. сел. Хунзах); 4 — *Т. elisabethae, 2л=56 (образец из
Карачаево-Черкесской АО; Ставропольского кр., верховья р. Кубани, окр. сел. Учкулан);
5 — *Т. fedtschenkoi, 2л = 28 (образец из классического местонахождения вида; Нагорно-
Карабахская АО АзССР, Гадрутский р-н, на склонах у вершины горы Зиарат); 6 — *Т. mi-
gricus, 2л=60 (образец из классического местонахождения вида; Армения, Мегринский
р-н, ущелья р. Араке, между сел. Агарак и Корчеван); 7 — *Т. ziaratinus, 2л=60 (образец из
классического местонахождения вида; Нагорно-Карабахская АО АзССР, Гадрутский р-н,
гора Зиарат); 8 — *Т. pseudopulegioides, 2л=90 (образец из классического местона-
хождения вида; Ставропольский кр., окр. г. Кисловодска, гора Бермамыт, 2450 м над
ур. моря)
числа, что позволяет предположить возможность существования раз-
ных цитотипов и у других родственных видов и требует соответ-
ственного расширения подсчетов с использованием возможно большего
числа образцов различного происхождения. Тем не менее опублико-
ванные данные уже заложили первую основу, позволяющую сделать
некоторые предварительные выводы.
У всех изученных видов хромосомы очень мелки: их длина от
0,8 до 1,8 мк, что, очевидно, может рассматриваться как косвенное
свидетельство продвинутости группы. Это затрудняет анализ их
структуры. Видимо, поэтому в большинстве работ приводятся сведения
лишь о числе хромосом. Лишь в работе Трела-Савицка [Trela-Sawicka,
1968] упоминается о двух хромосомах со спутниками, обнару-
10. Зак. 2251 145
Рис. 24. Метафазные пластинки
/ — *т. tonsilis, 2л = 28 (образец из Бурятской АССР; Тункинский р-н, окр. сел. Монды);
2— T.extremus, 2л=28 (образец из Якутской АССР; Момский хр., окр. сел. Сайды); 3 —
Т. phyllopodus, 2л=26 (образец из Бурятской АССР; Тункинский р-н, гольцовый пояс); 4 —
Т. serpyllum, 2л=24 (образец из Псковской обл.; окр. сел. Михайловское); 5*—Т. diversifo-
lius, 2л=28 (образец из Якутской АССР; Момский хр., гора Кильдях); — Т. pseudo-
nummuularius, 2л = 60 (образец из Краснодарского кр.; Майкопский р-н, гора Оштен,
субальпийский луг); 7 — Т. kotschyanus, 2л=58 (образец из Армении; Арташатский р-н,
ущелье р. Гегард); 8 — Т. caucasicus, 2л=60 (образец из Краснодарского кр.; Кавказ-
ский заповедник, верховья р. Уруштен, 2700 м над ур. моря)
женных у Т. glabrescens и Т. pulegioides (у последнего вида они
непостоянны), и в работе Негре [Negre, 1968] подробно охарактери-
зована структура хромосом у двух описанных им видов — Т. varians и
Т. quarziticus. Как правило, однако, авторы ограничиваются общей
констатацией гомогенности кариотипа изученных видов. Хромосомы
тимьянов чаще всего имеют простую прямолинейную или слегка
изогнутую форму и весьма сходны по размерам и облику.
Минимальное из известных хромосомных чисел, 2л =14, обна-
ружено Негре [Negre, 1968] у двух упоминавшихся пиренейских видов —
Т. varians и Т. quarziticus и А.П. Соколовской и О.С. Стрелковой
[1960] — у Т. extremus из окрестностей бухты Тикси. Максимальное
число, 2п = 90, установлено для Т. zygioides var. lycaonicus из Западной
Турции; нами такое же число найдено у Т. Т. pseudopulegioides из
окрестностей Пятигорска.
Распределение изученных видов по числам хромосом выявляет
146
Рис. 25. Метафазные пластинки
/ — Т. ochotensis (образец из Якутской АССР; Момский хр., гора Терехтех); 2 —
♦Т. podolicus, 2л=60 (образец из Львовской обл. УССР; Тернопольская трасса, окр.
сел. Славутя); 3 — *Т. podolicus, 2л = 58 (растения из образца того же происхождения);
4 — Т. nummularius, 2л = 60 (образец из ГССР; Лагодехский заповедник); 5 — •Т. pulchel-
lus, 2л=30 (образец из Краснодарского кр.; Отрадненский р-н, ущелье р. Уруп, окр.
хутора Ильич); 6 — Т. superbus Ronn., 2л=60 (образец из Армении; Талинский р-н, гора
Арагац); 7 — ФЫ. trautvetteri, 2л = 58 (образец из классического местонахождения
вида; Азербайджан, Лерикский р-н. Зуванд, каменистые склоны)
(рис. 26) два отчетливых максимума, соответствующих числам
2л = 28 и 56. Кроме того, прослеживаются два других слабее выра-
женных подъема числа видов, соответствующих хромосомным числам
2л = 30и60.
Интерпретация филогенетических связей таксонов в соответствии с об-
наруженными хромосомными числами связана с установлением основ-
ного, исходного и характерного для рода числа хромосом, что
представляет немалую сложность.
Дарлингтон и Вили [Darlington, Wylie, 1955] в качестве основных
приводят для Thymus три числа: х = 6, 7 и 9, что хорошо согласуется
с известными для рода хромосомными числами и основными числами
близких родов: Satureja х = 6; Calamintha х = 6; Hyssopus х = 6; CH-
'S 47
Рис. 26. Распределение исследованных видов рода Thymus по числам хромосом
nopodium х = 5; Acinos х = 9. Леве [A. L6ve, D. Ldve, 1961] дополняют
ряд основных чисел тимьянов еще двумя числами: х= 10 и 15, очевидно,
с целью объяснить происхождение хромосомного числа Т. vulgaris —
2л = 30 и с учетом основного числа близкого рода Origanum (х = 15).
К признанию числа 7 за одно из основных в роде склоняются и
другие исследователи [Bonnet, 1958; Гогина, Светозарова, 1968; Trela-
Sawicka, 1972].
В отличие от этого, Ялас и Калева [Jalas, Kaleva, 1967, 1970] и
вслед за ними Шмидт [Schmidt, 1968] представляют себе ситуацию
в роде совсем в ином свете. Исходя из того что хромосомные числа
2л = 30 и 60 свойственны некоторым хорошо обособленным среди-
земноморским видам (Т. capitatus,T.vulgaris и Т. zygis), которые, по их
мнению, являются наиболее древними в роде, они приходят к выводу,
что этим видам свойственно и наиболее древнее основное число
Xi = 15. Из этого числа выводится нисходящий ряд основных чисел —
хг=14, хз = 13 и Х4 = 12.
Эти представления подкрепляют упоминавшиеся выше взгляды
Шмидта [Schmidt, 1968, 1970, 1982] на эволюцию жизненных форм
в роде Thymus и филогенетические связи его секций.
Средиземноморские виды с 2л = 30 и 60 он сближает с закавказско-
иранской группой Kotschyani, у представителей которой хромосомные
числа также кратны 15. Из родства Kotschyani выводятся группы
Verticillati и Suffruticosi с производным основным числом хг = 14.
Группа Verticillati признается родоначальницей полиплоидных форм
типа Т. glabrescens с 2л = 56 и молодой прогрессивной западно-
европейской группы Praecox, характеризующейся моноподиальными
стелющимися побегами и анеуплоидным разбросом хромосомных чисел,
2л = 50—54. Группа Suffruticosi, в свою очередь, рассматривается
как исходная для всех многочисленных видов родства Т. serpyllum,
148
признаваемых за наиболее молодую ветвь рода — конечное звено в
нисходящем ряду, с Х4— 12.
Промежуточное звено этого ряда с хз = 13 Шмидт видит в Т. sibiricus,
у которого по подсчетам Яласа и Калева [Jalas, Kaleva, 1967] на образце
из окрестностей оз. Байкал 2п оказалось равным 26. Поскольку
этот вид морфологически близок к Т. serpyllum, предполагается, что
хромосомное число байкальского растения убедительно подтверждает
представления о происхождении европейского Т. serpyllum от южно-
уральских Suffruticosi, ареал которых Шмидт, увлекшись, перемещает
на юг Западной Сибири.
В главах об эволюции жизненных форм и хорологии тимьянов
подробно обосновывалась несостоятельность этой концепции, однако
один из ее принципиально важных аспектов остался незатронутым
и его уместно рассмотреть в этой связи.
Из концепции Яласа—Шмидта следует, что большая часть видов
Thymus относится к обычным диплоидам, полиплоидизация же
играет в роде подчиненную роль и представлена в основном своим
низшим, тетраплоидным уровнем. Как будет показано ниже, это
неверно рисует картину филогенетических взаимоотношений в роде
и сущность происходящих в нем процессов и оставляет без объяс-
нения ряд характерных особенностей изменчивости тимьянов.
Обнаружение видов с соматическим числом хромосом 2п = 14 служит
несомненным доказательством первичности низких основных чисел
в роде Thymus Негре [Соколовская, Стрелкова, 1960; Negre, 1968].
Из этих подсчетов следует, что одним из основных чисел и, возможно,
наиболее древним в роде является 7. В особенности убедительны
подсчеты Негре (Negre), который, специально изучая пиренейские
тимьяны, описал три новых вида и сумел проанализировать осо-
бенности строения хромосом гаплоидного набора у двух видов.
Если, таким образом, первичность основного числа 7 не вызывает
сомнений, то установление других чисел при современном уровне
знаний по кариологии тимьянов может иметь лишь предположи-
тельный характер. Можно представить себе, что вторым таким
числом у Thymus, как и у близких родов, было 6; тогда виды с хромо-
сомными числами 2л = 26 могут трактоваться как аллополиплоиды,
возникшие в результате древней гибридизации диплоидов, имевших
2л = 12 и 2л = 14. По аналогии с этим можно допустить, что и высокое
основное число х= 15 имеет у Thymus вторичную природу и возникло
при слиянии гаплоидных геномов х = 7 и х = 8, чему сопутствовало
удвоение числа хромосом. Однако, если теоретически такую возмож-
ность нельзя исключить, практически она вряд ли доказуема. Если
подобное явление и имело место, то в столь отдаленном прошлом,
что не сохранилось никаких следов, позволяющих ныне определить
исходные формы этих групп. Более того, очевидная связь хромо-
сомных чисел, кратных 15, с древними и хорошо обособленными сек-
циями (subgen. Coridothymus, sect. Micantes, sect. Thymus) скорее
говорит в пользу первичности этого основного числа.
До сих пор все известные виды Thymus, имеющие производное
от 15 число хромосом, были обнаружены лишь в пределах собственно
149
средиземноморской области и на Кавказе. Это, с одной стороны;
подтверждает обособленность кавказских видов от восточноевро-
пейских, а с другой — подчеркивает их глубокие связи со среди-
земноморскими видами.
Группа Suffruticosi, как было показано в главе о жизненных
формах тимьянов, имеет лишь конвергентное сходство с кавказ-
скими видами, поэтому она никак не может использоваться в ка-
честве связующего звена для выведения европейских видов, имеющих
2л = 28, из кавказского родства с 2л = 30 и 60. Эти группы развивались
независимыми путями, что и нашло отражение в их кариотипах.
Различия между ними заслуживают внимания и при делении рода на
секции. Наиболее правильно эту ситуацию отражает система М.В. Кло-
кова [1954, 1973], хотя не все ее детали убедительны.
Наблюдения показали, в частности, это эндемичный для юго-
восточной Грузии вид Т. sosnowskyi, включенный М.В. Клоковым
в секцию Subbracteati, в действительности более близок к пред-
ставителям закавказской секции Kotschyani. Это подтверждается его
распространением (другие представители секции Subbracteati не за-
ходят на Малый Кавказ), числом хромосом, которое, по нашим под-
счетам [Гогина, Светозарова, 1972], оказалось равным 60, а не 28, как
у подавляющего большинства видов из родства Subbracteati, а также
его экологическими и морфологическими особенностями. Растение
имеет симподиальный, а не моноподиальный тип нарастания и отли-
чается резко выраженным сезонным диморфизмом листьев — весной
на его цветоносных побегах развиваются листья, по форме и жилко-
ванию характерные для секции Kotschyani, а на появляющихся после
цветения вегетативных побегах — приближающиеся по облику к листьям
видов из секции Subbracteati (рис. 27). В отличие от представителей
этой секции, отчетливо связанных на Главном Кавказском хребте
с известняками и другими карбонатными породами, этот вид встре-
чается на изверженных породах. По всему перечисленному комплексу
признаков представляется правильным перенести этот вид в секцию
Kotschyani.
Обособленность видов с хромосомными числами, производными
от х=15 и х=7, отнюдь не свидетельствует о монолитности и
внутреннем единстве каждой из этих групп. Напротив, обе они со-
вершенно отчетливо гетерогенны и включают в себя представителей
далеких линий филогенетического развития.
Хромосомное число 2п = 30 имеют, напротив, Т. capitatus, выделяемый
в самостоятельный монотипный подрод Coridothymus, который нередко
даже возводится в ранг самостоятельного рода; Т. caespititius —
своеобразнейший вид из секции Micantes, формирующий западный фор-
порст ареала рода на Атлантических островах; типичный для Среди-
земноморья Т. vulgaris — представитель типовой секции Thymus,
и Т. pulchellus из секции Goniothymus Клокова — узкий высоко-
специализированный эндем западной части Северного Предкавказья.
Различие этих видов настолько четкое, что за всю историю изучения
рода ни один ботаник не делал попытки их сближения. Это говорит
о давней дивергентной эволюции видов, осуществлявшейся путем
150
Рис. 27. Побеги и листья некоторых видов из секции Subbracteati
Листья из средней части цветоносных стеблей: 1—2 — Т. lipskyi, 3 — Т. majkopensis, 4 —
Т. helendzhicus. Побеги: 5—6 — Т. kaijaginii и Т. hadzhievii, 7—Т. sosnowskyi
генных мутаций или структурных перестроек хромосом, или о раз-
ных путях возникновения этого хромосомного числа.
Весьма контрастны по признакам и некоторые виды, имеющие
числа хромосом, производные от х = 7. Здесь, однако, качественно от-
личные типы обычно представлены целым роем близкородственных
тетраплоидов, среди которых практически невозможно выделить
родоначальную форму. Примерами таких качественно различных линий
с группирующимися вокруг них соррдичами могут быть названы Т.
pulegioides из секции Goniothymus, Т. lipskyi (секция Subbracteati), Т.
marschallianus (секция Verticillati), Т. cherlerioides (секция Pseudo-
thymbra).
Это дает основание считать, что принципиальные различия главных
линий филогенетического развития рода возникли на базе ряда ос-
новных хромосомных чисел: х = 6, 7, 13 и 15 и первичной дивергентной
эволюции, связанной с качественным изменением кариотипов на дип-
лоидном уровне.
Трудность и своеобразие рода создают, однако, не эти обычные
для большинства таксонов пути эволюционных преобразований, а
полиплоидизация геномов, которая осуществлялась в широчайших
масштабах почти на всех направлениях развития рода.
Из общего числа видов, хромосомные числа которых известны,
диплоиды составляют всего лишь 14%, причем среди них явно пре-
151
обладают диплоиды с высоким (возможно, вторичным) основным чис-
лом хромосом (11,4% видов). Диплоиды с 2л = 14 оказываются в нич-
тожном меньшинстве — 2,6% видов.
В противоположность этому полиплоиды составляют подавляющее
большинство видов — 86%. Среди них прослеживаются три разных
уровня плоидности — тетраплоидный, гексаплоидный и октоплоидный,
причем доля полиплоидов высокого уровня (гекса- и октоплоидов)
довольно высока — 35% видов.
Увеличение уровня плоидности само по себе, по-видимому, су-
щественно не сказывается на внешнем облике тимьянов. Так, в образце
Т. majkopensis, привезенном из классического местонахождения этого
вида — с известнякового массива Оштен (северо-западный Кавказ),
при определении соматического числа хромосом, помимо 2л = 28
(у нескольких растений), у одного растения, морфологически не от-
личавшегося от остальных, было обнаружено 2л = 42. Происхождение
этого гексаплоидного растения, вероятнее всего, можно представить
как результат слияния нередуцированной и гаплоидной половых
клеток. Не были обнаружены внешние различия и между двумя
образцами Т. loevyanus из Московской области, несмотря на то, что
один из них имел вдвое большее число хромосом, чем второй
(у растений из Звенигородского района оказалось равным 28, а у рас-
тений из Подольского района — 56). Чрезвычайно близкими по внеш-
нему облику были и два разных по происхождению и числу хромосом
образца Т. pallasianus. Один из них, выращенный из семян, собранных
в Донском районе Липецкой области, имел 2л = 30, а второй, при-
везенный из Воронежской области (пойма р. Хопер), — 2л = 28. Несмотря
на то что различие в числах хромосом в данном случае было не таким
большим, как у Т. loevyanus, тем не менее растения из Донского района
характеризовались в условиях культуры более низкой способностью
к образованию придаточных корней и завершали цикл развития ске-
летных осей в первый же год жизни, тогда как у растений из Воро-
нежской области скелетные оси хорошо укоренялись и многие из них
остались в вегетативном состоянии [Гогина, Светозаров, 1972]. По два
хромосомных числа (2л = 56 и 60) было обнаружено также у растений
Т. transcaucasicus, собранных в Грузии на Триалетском хребте,
перевале Цхра-Цкаро [Гогина, Светозарова, 1968] и в образце
Т. podolicus (2л = 58 и 60) из Львовской области [Гогина, 1979].
Различные, внешне ничем не выделяющиеся цитотипы отмечались
и у других видов. Так, в популяции швейцарского Т. alpigenus —
вида, для которого неоднократно приводилось хромосомное число
2л = 56, Вонне ( Bonnet) наряду с октоплоидными растениями обна-
ружил и цитотип с редуцированным числом хромосом 2л = 28. У Т. со-
mosus из Венгрии и Щвейцарии Ялас и Калева [Jalas, Kaleva, 1948,1967]
обнаружили соответственно 2л = 28 и 58. Каких-либо указаний на
морфологические отличия растений, уклоняющихся по числу хромосом,
эти авторы не дали, из чего можно предположить, что по внешнему
облику они ничем существенным не выделялись. Трела-Савицка
[Trela-Sawicka, 1968] также без указаний на внешние отличия сообщает
о целой серии цитотипов с 2л = 28, 32, 56 и 58, найденных ею в Польше
152
в нескольких популяциях Т. glabrescens, цитотип с 2л = 56 был при этом
наиболее обычным.
При внешнем сходстве разные цитотипы, возможно, различаются
по своим физиологическим свойствам, что, однако, нуждается в
специальной проверке.
Судя по просмотренным материалам, высокая плоидность не сопро-
вождается у тимьянов общим увеличением размера организма. Хотя
среди изученных растений вид с ^большим числом хромосом
(2и = 90) — Т. pseudopulegioides действительно отличается значительной
высотой стеблей и крупными размерами листьев, другой вид, имеющий
втрое меньшее число хромосом (2л = 30), — Т. pulchellus не уступает
ему по высоте цветоносных стеблей и размеру листьев.
Вместе с тем высокополиплоидный Т. praecox ssp. arcticus (2л = 54),
населяющий арктические широты в Гренландии и Исландии, как и его
европейские и сибирские викарианты с более низкими хромосом-
ными числами (2л = 24, 28 и даже 14 у одного цитотипа), харак-
теризуется крайне мелкими размерами листьев и общей призе-
мистостью. Тот факт, что эти виды долгое время (до установления
различия их кариотипов) принимались за один, говорит о том, что их
морфологические различия плохо заметны. Следовательно, обычная
для арктических растений эволюция в сторону миниатюризации в дан-
ном случае с равным успехом осуществилась при разных уровнях
плоидности растений.
Наряду с этим высокая плоидность у тимьянов, как и у растений
других таксономических групп, проявляется в некоторых анато-
мических особенностях [Kaleva, 1967], у полиплоидных видов Thymus
крупнее сопровождающие клетки устьиц.
Эти примеры убеждают в том, что увеличение числа геномов
само по себе не вызывает резких изменений во внешнем облике
тимьянов. И тем не менее именно полиплоидия обусловливает
специфическую картину изменчивости в роде и накладывает глу-
бокий отпечаток на особенности видообразовательного процесса
у его представителей.
Сущность этого влияния, как показано в работах Стеббинса
и Ерендорфера [Stebbins, 1968, 1950, 1971; Ehrendorfer, 1964], заклю-
чается в том, что избыточные геномы забуферивают возможность
проявления генных мутаций и тем самым снижают скорость эволю-
ционного процесса. Поэтому в группах с преобладанием поли-
плоидии общая изменчивость, как правило, не выходит за рамки
амплитуды признаков, выработанных на диплоидном уровне.
Вместе с тем полиплоидия облегчает возможность гибридизации
между отдельными филогенетическими линиями и многократно уве-
личивает сложность расщепления признаков и число переходных форм
между контрастными родительскими особями. Вследствие этого в
полиплоидных комплексах преобладает эволюция конвергентного или
сетчатого типа, и вместо обычных хорошо отграниченных линнеевских
видов возникают неясно очерченные расплывчатые компиловиды,
включающие в себя гены из разных филогенетических групп.
Именно эти особенности и характеризуют род Thymus и создают
главные затруднения в его систематике.
Их анализ приводит к выводу, что этот род представляет собой
древний полиплоидный комплекс, уже переживший эпоху макси-
мального расцвета.
Об этом говорят преобладание в нем полиплоидных видов, при-
том видов разного уровня плоидности, утрата ясных связей с дип-
лоидными, вероятно, вымершими, предковыми формами и реликтовый
характер немногих диплоидов, имеющих низкое основное число
хромосом, а также бесконечное и сложное перетасовывание немногих
признаков, создающее обычную для тимьянов картину однотонной
гомологической изменчивости.
Можно представить себе, что род прошел первичную фазу ди-
вергентной эволюции на диплоидном уровне еще в палеогене на
территории западной части древнего Средиземноморья. В это время
дифференцировались основные крупные линии его филогенетического
развития. В ходе сложной геологической истории развития региона
они приходили в контакт между собой, что сопровождалось гиб-
ридизацией, на базе которой возникли наиболее древние аллопо-
липлоидные формы. За истекший огромный период времени они смогли
накопить достаточное количество генных изменений и вследствие
этого приобрели вторично-диплоидный характер.
Существование в роде разных уровней плоидности позволяет
предположить, что за долгую эволюцию рода такие периоды диф-
ференциации могли сменяться повторными циклами полиплоидизации.
Однако очертания древней области его первичной дифференцировки
еще угадываются в зоне максимальной концентрации хорошо обо-
собленных форм и наибольшего разнообразия признаков.
Широкая экспансия рода в Азию проходила, по-видимому, уже на
тетраплоидном уровне. Вероятно, этот процесс и смог осуществиться
в таких масштабах лишь потому, что возникновение аллополиплоидных
видов тимьянов удачно совпало с активным периодом горообразования
в плиоцене, создавшим для этого необходимые условия среды (моло-
дые эродированные субстраты).
Способствуя успеху миграций тимьянов, полиплоидия в то же
время заблокировала возможность появления качественно новых форм.
Если исключить широкую клинальную изменчивость размера и формы
листьев, на всей огромной территории к востоку от Урала тимьяны
проявляют удивительный консерватизм во всех ведущих признаках,
хотя и различаются бесконечным разнообразием мелких и мельчайших
деталей морфологического строения.
Судя по опубликованным данным, разброс хромосомных чисел
на всем этом пространстве весьма незначителен. В Приморском крае
у трех видов (Т. amurensis, Т. japonicus, Т. komarovii) обнаружены
цитотипы с 2л = 24 и 2л = 26, у Т. mandschuricus — один цитотип
с 2л=24 [Гурзенков, 1973]. Те же числа установлены Гогиной и Свето-
заровой в образцах Т. phyllopodus, собранных в Западном Пред-
байкалье ([Водопьянова, 1974], и рис. 24). По материалам из этих
мест определены хромосомные числа еще у двух видов: Т. sibiricus
(окрестности оз. Байкал) — 2л = 26 [Jalas, Kaleva, 1967] и Т. asiaticus
[Водопьянова, 1979] — 2л = 56. Таким образом, в районе Тункинского
154
хребта обнаружен наибольший для Сибири разброс чисел: 2л = 24,
26, 28 и 56. Это наводит на мысль, что здесь, возможно, происходила
гибридизация с последующей полиплоидизацией.
В Якутии и на Западной Чукотке у нескольких видов обнаружено
одинаковое число хромосом — 2л = 28 (Т. extremus, Т. ochotensis,
Т. diversifolius (см. рис. 24, 25); Т. oxyodontus, П.Г. Жукова [1968].
У северного предела распространения рода (бухта Тикси) обнаружен
редкий случай прямой деполиплоидизации тетраплоидного набора —
возвращение к исходному числу 2л = 14 в одном образце Т. extremus
[Соколовская, Стрелкова, 1960]. К сожалению, недостаток данных
не позволяет пока судить о том, случайно это интересное явление
или нет.
Если новые определения хромосомных чисел не принесут каких-*
либо неожиданностей, однообразие хромосомных чисел на этих об-
ширных территориях можно связать с тем, что экспансия рода имела
здесь преимущественно радиальный характер и направления миграции
отдельных групп были географически изолированы.
Можно предположить, что в Прибайкалье произошел контакт фи-
логенетических линий, имеющих разные хромосомные числа (2л = 28
и 2л = 24). К северу и северо-востоку от этих мест преобладание
получили потомки линий с 2л = 28, а далее на восток распростра-
нились потомки второй линии, которые сохранили, однако, в своих
хромосомных числах следы былого контакта со своими ушедшими
к северу сородичами. Попутно следует заметить, что само существо-
вание у нескольких дальневосточных видов цитотипов, имеющих две
дополнительные хромосомы (или потерявших две хромосомы), может
быть расценено как доказательство их полиплоидного характера,
поскольку полиплоиды, как отмечает Стеббинс [Stebbins, 1971], зна-
чительно легче переносят потерю или добавление отдельных хро-
мосом, чем диплоиды.
Сходная ситуация сложилась, по-видимому, и в освободившейся
от ледника части Европы, куда тимьяны проникли сравнительно поздно.
За пределами распространения ледника, однако, миграции, в
особенности в период альпийского горообразования, были весьма
оживленными из-за территориальной близости Пиренейского и Бал-
канского центров развития рода. В местах соприкосновения разно-
направленные миграционные потоки давали начало различным гиб-
ридным производным, что, в свою очередь, стимулировало полиплоиди-
зацию. Виды с первичными хромосомными числами были поглощены
в ходе этих процессов, и лишь в северной части Пиренейских гор
уцелели обнаруженные Негре (R. Negre) диплоиды.
В приводимых для Thymus из этих мест разнообразных хромо-
сомных числах (2л = 50; 54, 56, 58 — Т. ргаесох ssp. ргаесох, ssp. poly-
trichus, ssp. arcticus, T. humifusus, T. doerfleri, T. striatus, T. glabrescens
и др. [Jalas, 1972; Jalas, Pohjo, 1965a,b; Vaarama, 1949; Jalas, Kaleva,
1966; Trela-Sawicka, 1968]) можно усмотреть поэтому не только хаоти-
ческую анеуплоидию, отражающую неустойчивость гибридных геномов,
но и следы участвовавших в отдаленной гибридизации геномов:
2л = 24, 26, 28.
155
Этими процессами и объясняется, очевидно, тот факт, что се-
верный предел ареала рода в Исландии и Гренландии оказался сфор-
мирован октоплоидами, а на Чукотке — тетраплоидами.
Однообразие хромосомных чисел в пределах отдельных филогене-
тических линий (например, в секциях Subbracteati и Euserpyllum) и
существование морфологически неразличимых цитотипов в пределах
одного вида затрудняют использование хромосомных чисел в качестве
дополнительного признака для разграничения отдельных видов Thymus.
Но они дают представление о родственных связях между разными
филогенетическими группами и путях их эволюционных преобразо-
ваний и поэтому имеют большую ценность для изучения рода.
В его пределах прослеживается несколько ортоплоидных рядов,
отражающих реальное сходство видов, например: 1) Т. varians, Т. quar-
ziticus — 2л =14; Т. pulegioides, Т. froelichianus, Т. alpestris — 2л = 28;
Т. praecox ssp. praecox, Т. alpigenus — 2л = 56; 2)Т. marschallianus,
Т. dimorphus — 2л = 28; Т. glabrescens, Т. tiflisiensis, Т. elisabethae —
2л = 56; 3) Т. collinus, Т. migricus, Т. armeniacus — 2л = 30; Т. superbus,
Т. sosnowskyi, Т. transcaspicus — 2л = 60; 4)Т. pseudonummularius,
Т. pulchellus — 2л = 30; Т. nummularius — 2л = 60; Т. pseudopulegioides —
2л = 90; 5)Т. vulgaris — 2л = 30; Т. zygis, Т. baeticus — 2л = 60; Т. zy-
gioides var. lycaonicus — 2л = 90; 6) T. serpyllum — 2л = 24; Т. embergeri -—
2л = 48.
Литературные данные и проведенные исследования показывают,
что процесс видообразования в роде Thymus протекал по весьма слож-
ным и разнообразным путям.
Эволюционные изменения осуществлялись на базе нескольких
основных хромосомных чисел, наиболее крупные из которых, веро-
ятно, имеют вторичное происхождение — аллополиплоидное, либо
частично автополиплоидное.
Наряду с этим происходила и генетическая дифференциация, обуслов-
ленная структурными изменениями хромосом и генными мутациями.
Главная особенность тимьянов, с которой связан характер их
изменчивости и видообразования, заключается в широком развитии
авто- и аллополиплоидии. Это облегчило гибридизацию между раз-
личными видами рода и способствовало успеху их расселения за счет
расширения адаптивных возможностей.
Дополнительные осложнения в эту картину вносят случаи ане-
уплоидии и существования разных внутривидовых цитотипов, что
сильно затрудняет изучение кариосистематических связей между
видами рода.
Глава VII
ГИБРИДИЗАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В РОДЕ THYMUS
Формообразование и изменчивость в пределах отдельных таксо-
номических групп тесно зависят от богатства генофонда состав-
ляющих их видов и притока генетического материала извне в их
популяции.
Поэтому изучение возможного влияния гибридизационных процес-
сов чрезвычайно важно для понимания особенностей эволюции слож-
ных таксономических групп. Оно имеет особое значение в отноше-
нии тимьянов, поскольку практически все работавшие с ними ав-
торы отмечают широкое развитие межвидовой гибридизации в этом
роде.
Так, по данным Со [Sod, 1970], в Венгрии встречается 11 видов
Thymus и 18 межвидовых гибридов, Роннигер [Ronniger, 1944]
для территории Германии приводит 22 вида и 33 межвидовых
гибрида Thymus, Павловский [Pawlowski, 1966] насчитывает в Польше
16 видов и 22 гибрида между ними, а Чэп [дар, 1979] лишь
для района Моравского Краса (Драганская возвышенность, ЧССР)
указывает 6 видов и 8 межвидовых гибридов Thymus. В Средней
Европе по Макуле [Machule, 1960] общее число межвидовых гибри-
дов Thymus достигает 88. Один из первых крупных тимологов
Веленовский [Velenovsky, 1906] считал, что гибридизация между отдель-
ными видами в некоторых областях происходит в таких масштабах,
что во многих местонахождениях вообще невозможно найти чис-
тый вид.
Вполне понятно поэтому, что если для отдельных стран и об-
ластей оказывается возможным привести общее число гибридных
форм тимьянов, хотя оно, как видно из приведенных примеров,
нередко превышает общее число родительских видов, то для более
крупных и богатых тимьянами территорий эта задача неизмеримо
более трудная. Поэтому, очевидно, в своих последних крупных
работах (обработка для ’’Flora Europaea” [1972] и ’’Flora of Turkey”
[1982]) Ялас [Jalas, 1972, 1982] ограничивается общим указанием
на частные случаи гибридизации между членами разных секций
и видами с разным уровнем плоидности.
Аналогичный путь использует М.В. Клоков в обработке рода
для ’’Флоры СССР” [1954]; он отмечает трудности, создаваемые
в систематике тимьянов ’’обилием плодущих и расщепляющихся
помесей, которые в массовом количестве образуются при кон-
такте между собой большинством видов рода. Эти помеси отли-
чаются промежуточным характером и непостоянством признаков”.
Хотя ботаники, изучавшие тимьяны, единодушно считали именно
спонтанную гибридизацию причиной существования переходных форм
между их видами, тем не менее, по мнению Ю.Л. Меницкого [1973а],
’’подавляющее большинство морфологически определенных единиц
рода связано друг с другом многочисленными переходами явно не
гибридогенного характера”. Причину этого явления он видит в
157
незавершенности процессов видообразования в роде Thymus, из-
за чего за вид в его пределах ’’приходится принимать не резуль-
тат, а этап, стадию эволюции определенной системы популяций”.
Однако при работе с фактическим материалом он отходит от этих
представлений. В обработке рода для ’’Флоры европейской части
СССР” Ю.Л. Меницкий [1978] упоминает о массовой гибриди-
зации между различными видами Thymus и перечисляет ряд так-
сонов, имеющих, по его мнению, гибридогенное происхождение.
Приводимые в литературе суждения о гибридогенном проис-
хождении отдельных растений, популяций или видов в подавляю-
щем большинстве случаев основываются на сопоставлении призна-
ков предполагаемых родительских и гибридных форм по гербарным
материалам.
Экспериментальные доказательства межвидовой гибридизации
тимьянов привели Шрац и Кром [Schratz, Cromm, 1968]. К со-
жалению, авторы использовали для скрещиваний растения из не
имеющих документированного происхождения образцов, долго куль-
тивировавшихся в составе большой коллекции Thymus, что позво-
ляет сомневаться в их генетической чистоте.
По схеме их опыта предполагалось сравнить результаты скре-
щиваний близкородственных форм одного вида и разных видов —
филогенетически близких и удаленных. Родительские растения (жен-
ские и обоеполые) накрывали нейлоновой покрышкой, под которую
помещали шмелей, осуществлявших опыление. Применявшаяся мето-
дика не позволяла, таким образом, определить, какой процент семян
завязывался при разных вариантах, так как оставалось неизвестным,
какое число цветков было опылено.
Проведенные опыты подтвердили способность испытанных видов
(Т. serpyllum, Т. marschallianus, Т. pulegioides, Т. sudetidys, Т. vul-
garis и Т. froelichianus) к скрещиванию между собой. Полученные
гибриды Fi были фертильными, у них преобладало промежуточное
наследование признаков, хотя в отдельных вариантах скрещивания
потомство оказалось весьма пестрым, что подтверждает сомнения
в генетической чистоте родительских пар, использовавшихся в этих
опытах.
С целью получить более полное представление о способности
разных видов Thymus к отдаленной гибридизации и зависимости
ее результатов от степени различий родительских видов по числу
хромосом и их филогенетического родства нами был проведен ряд
опытов по искусственному скрещиванию видов из разных секций.
Для этого были подобраны виды с равными, незначительно и
сильно различающимися хромосомными числами. Вес. растения имели
документированное природное происхождение.
В первом варианте опыта скрещивали две пары видов из раз-
ных секций, имеющие одинаковое число хромосом — 2/2=28.
Первая пара видов была более близка, i а вторая — контраст-
на по основным диагностическим признакам.
В первом скрещивании участвовали:
158
T. marschallianus
(секций Verticillati, отцовское растение из
Тамбовской области)
Полукустарничек обычно с короткой пла-
гиотропной частью скелетных осей, нара-
стающих симподиально
Цветоносные стебли до 25—30 см высо-
той, цилиндрические или округло-четырех-
гранные, равномерно кругом опушенные
Листья продолговато-эллиптические с кли-
новидным основанием, длиной до 25 мм,
шириной до 5—-S6 см, сидячие
Соцветие обычно'удлиненное, прерванное
Чашечка 2,5 мм длиной
Т. pulegioides
(секция Goniothymus, материнское расте-
ние из Новгородской области)
Полукустарничек с лучше выраженной
плагиотропной частью скелетных осей,
нарастающих симподиально
Цветоносные стебли до 30 см высо-
той, резко четырехгранные, опушенные
только по ребрам
Листья яйцевидные или широкоэллип-
тические с хорошо выраженным черешком
длиной до 18, шириной до 10 мм
Соцветие продолговато-головчатое или
прерванное
Чашечка 2,5—2,75 мм длиной
В общей сложности в 1969 г. было опылено 133 цветка, в ре-
зультате чего получено 135 семян, в том числе 106 щуплых. Про-
цент завязывания семян: общий — 25,4, выполненных — 5,5; всхо-
жесть выполненных семян — 100%. 23 выращенных гибридных расте-
ния оказались габитуально выровненными и промежуточными по
всем признакам (см. рис. 28).
Как и родительские растения, гибриды Fi представляли собой
полукустарнички с симподиально нарастающими скелетными ося-
ми, имеющими укороченную плагиотропную часть. Они имели цвето-
носные стебли высотой до 18—20 см с хорошо развитыми генера-
тивными побегами обогащения, ясно четырехгранные, кругом мель-
чайше опушенные, :с двумя попеременно чередующимися более уз-
кими супротивными гранями и более густыми и длинными волоска-
ми что ребрам; овально-эллиптические листья длиной 16—18 мм
и 5—7 мм шириной, суженные в короткий черешок; удлиненное,
иногда прерванное соцветие^и чашечки длиной 3—3,2 мм.
Все гибридные растения зацвели в год посева. Среди них резко
преобладали женские особи (19 растений). Лишь у четырех гибрид-
ных растений были отмечены обоеполые цветки, но устойчиво
обоеполых среди них не было, „у всех растений в соцветиях встре-
чались чисто женские цветки и цветки с частично редуцированным
андроцеем. Количество стерильных зерен в их пыльце достигало
84%. При свободном переопылении гибридные растения завязали
семена, но их семенная продуктивность составила лишь 18% от
теоретически возможной. Последующие опыты показали, что их
Рис. 28. Форма стеблей в поперечном сечении (слева направо)-. Thymus marschallianus,
искусственный гибрид между Т. marschallianus и Т. pulegioides, Т. loevyanus, Т. pulegioides
159
семена обладали хорошей всхожестью (82%). Растения, постепенно
выпадая, удерживались в культуре в течение 10 лет.
Для второго скрещивания были использованы:
Т. tauricus (секция Subbracteati, отцов-
ские растения из Восточного Крыма,
окр. с. Планере кого)
Низкорослый шпалерный кустарничек с
моноподиально нарастающими, стелющи-
мися скелетными осями
Цветоносные стебли до 6 см высотой,
цилиндрические, равномерно опушенные
Листья сидячие, узколинейно-лопатчатые,
длиной до 10 мм, шириной 0,25—0,75 мм
Соцветие головчатое
Чашечка 3,25—4,25 мм длины
Т. pulegioides (секция Goniothymus, мате-
ринские растения из Новгородской обл.)
Полукустарничек с хорошо выраженной
плагиотропной частью скелетных осей,
нарастающих симподиально
Цветоносные стебли до 30 см высотой,
острочетырехгранные, опушенные только
по ребрам
Листья яйцевидные или широкоэллипти-
ческие, с хорошо выраженным черешком,
длиной до 18 мм, шириной до 10 мм
Соцветие продолговато-головчатое или
прерванное
Чашечка 2,5—2,75 мм длины
Всего в 1970 г. опылено 265 цветков. Общее количество завя-
зывания семян — 57%, выполненных — 30,5%. Всхожесть выполнен-
ных семян — 62%. Выращено 18 растений, которые зацвели на
втором году жизни.
Все гибриды Fi были сходны по внешнему облику и имели
признаки промежуточного характера — их скелетные оси нараста-
ли симподиально, но имели значительно более длинную, чем у
Т. pulegioides, плагиотропную часть. Растения образовали цветоносные
стебли высотой 15—16 см, которые были не сильно опушены по
всей окружности и имели более густые рядки волосков по ребрам,
их соцветия были головчатыми, чашечки достигали длины 3,5—4 мм
и имели реснички по краю верхних зубцов. Все растения были
устойчиво женскими и при свободном опылении дали небольшое
количество семян (семенная продуктивность составила 18—20% от
максимально возможной). Завязавшиеся семена были всхожими.
Растения сохранялись в культуре в течение шести лет — дольше,
чем отцовские растения Т. tauricus.
Для второго варианта опыта были подобраны относящиеся к
разным секциям родительские пары видов с небольшими различи-
ями в хромосомных числах.
В первом скрещивании, которое удалось осуществить реципрокно,
участвовали:
Т. lipskyi, 2л=28
(секция Subbracteati, из окр. сел. Учкулан в
Карачаево-Черкессии)
Низкорослый шпалерный кустарничек, с
длинными, рыхло разветвленными скелет-
ными осями, нарастающими моноподиально
Цветоносные стебли до 8 см высотой,
цилиндрические, равномерно опушенные от-
стоящими волосками
Т. collinus, 2л=ЗО
(секция Kotschyani, из Дагестанской АССР
окр. сел. Верхний Гуниб)
Аэроксильный кустарничек с сим-
подиально нарастающими ортотропны-
ми или саблевидно изогнутыми скелет-
ными осями
Цветоносные стебли до 15 см высотой,
цилиндрические, равномерно опушенные
очень короткими ретрорзными (книзу
отогнутыми) волосками
160
Листья сидячие, узкопродолговато-эллипти-
ческие, 10—12 мм длиной, 1,2—2 мм ши-
риной, к основанию постепенно суженные
Соцветие головчатое
Чашечка 4,5—5,5 мм длины с ресничатыми
по краю верхними зубчиками
Листья продолговато-яйцевидные дли-
ной 10—13 мм, шириной 3—5 мм, с
ясно выраженным черешком
Соцветие головчатое, иногда с отставлен-
ными нижними полумутовками
Чашечка около 4 мм длины, верхние
ее зубчики без ресничек
В 1969 г. реципрокно опылены 53 цветка обоих видов. Общее
количество завязывания семян — 33,7%, выполненных — 16%. Всхо-
жесть семян — 55%. Выращены четыре растения (по два от каж-
дого варианта скрещивания), которые зацвели на второй год после
посева. Растения от обоих вариантов реципрокного скрещивания ока-
зались сходными между собой и промежуточного типа по сравнению
с родительскими особями. Их скелетные оси (или побеги форми-
рования) мало отличались по мощности развития от побегов более
высоких порядков, имели отчетливо выраженную, но почти не уко-
ренявшуюся плагиотропную часть и характеризовались симподиаль-
ным возобновлением. Цветоносные стебли достигали высоты 10—
12 см, были округло-четырехгранными, кругом равномерно отстоя-
ще волосистыми. Гибриды имели рыхлоголовчатые соцветия с обед-
ненными нижними полумутовками и чашечки длиной около 4 мм,
без ресничек по краю верхних зубцов. Растения выпали на пятый
год жизни одновременно с родительскими особями Т. lipskyi.
В течение всех лет жизни они устойчиво сохраняли женское поло-
вое состояние. Определить их семенную продуктивность не уда-
лось.
У второй пары видов, использованных для скрещивания в этом
варианте опыта, хромосомные числа различались по четырем хромо-
сомам:
Т. serpyllum, 2л=24
(секция Euserpyllum, отцовское растение из
Московской области)
Шпалерный низкорослый кустарничек со
стелющимися и обильно укореняющимися,
моноподиально нарастающими скелетными
осями
Цветоносные стебли 6—10 (12) см высотой,
цилиндрические, равномерно опушенные от-
стоящими или ретрорзными волосками
Листья продолговато-эллиптические, до
10 мм длиной, 1,5—3 мм шириной, посте-
пенно суженные в короткий черешок
Соцветие головчатое, компактное
Чашечка около 4 мм длиной
Т. marschallianus, 2л=28
(секция Verticillati, материнское растение
из Липецкой области)
Полукустарничек с короткой плагио-
тропной частью симподиально нарастаю-
щих скелетных осей
Цветоносные стебли до 25—30 см, цилин-
дрические или округло-четырехгранные,
равномерно опушенные отстоящими во-
лосками
Листья продолговато-эллиптические, кли-
новидно суженные к основанию, до 25 мм
длиной, 5—6 мм шириной
Соцветие обычно удлиненное, прерванное
Чашечка около 2,5 мм длиной
В 1972 г. пыльцой Т. serpyllum было опылено 75 цветков Т. mar-
schallianus, в результате опыления получено 5 выполненных и 16 щуп-
лых семян, последние оказались невсхожими. Процент завязывания
семян: общий — 7% от максимально возможного, выполненных —
1,6%. Все выполненные семена взошли; выращено и доведено до
11. Зак. 2251
161
цветения пять габитуально сходных гибридных растения, имевших
признаки промежуточного характера.
Гибридные растения имели длинноползучие и укореняющиеся ске-
летные оси, которые запаздывали в развитии, но заканчивались
плохо выраженным соцветием, вследствие чего нарастание их происхо-
дило симподиально. Цветоносные стебли с генеративными побегами
обогащения достигали высоты 6—12 см, имели округло-четырех-
гранную форму и были равномерно опушены короткими волосками.
Их Удлиненно-эллиптические листья, суженные к основанию в
неясный черешок, не превышали в длину 10 мм, а в ширину —
3 мм и были более широкими в верхней трети пластинки. Вверх
по стеблю листья заметно увеличивались в размере. Гибриды имели
удлиненно-головчатые соцветия с одним-двумя отставленными ниж-
ними полумутовками и чашечки длиной около 3 мм. Все растения
были устойчиво женскими, завязали небольшое количество всхожих
семян (семенная продуктивность около 25%) и сохранялись в куль-
туре в течение пяти лет.
В третьем варианте опыта скрещивались наиболее контрастные
по признакам виды из разных секций, имевшие резко различные
числа хромосом.
Родительскими видами в первом скрещивании были:
Т. serpyllum, 2л=24
(секция Euserpyllum, отцовское растение
из Московской обл.)
Шпалерный низкорослый кустарничек со
стелющимися и обильно укореняющимися
моноподиально нарастающими скелетными
осями
Цветоносные стебли 6—10 (12) см высотой,
цилиндрические, равномерно опушенные от-
стоящими или ретрорзными волосками
Листья продолговато-эллиптические до
10 мм длиной, 1,5—3 мм шириной, по-
степенно суженные в короткий черешок,
голые
Соцветие головчатое, компактное
Чашечка около 4 мм длиной
Т. markhotensis, 2л=56
(секция Verticillati, материнское растение
с хребта Мархотх в окр. Новороссий-
ска)
Полукустарничек с сильно удлиненной
плагиотропной частью симподиально на-
растающих скелетных осей
Цветоносные стебли до 20 см высотой,
округло-четырехгранные, равномерно
опушенные длинными оттопыренными
волосками
Листья крупные продолговато-эллипти-
ческие, до 20 мм длиной, шириной до
8 мм, но поверхности с обеих сторон
густо-длинно-опушенные
Соцветие продолговато-головчатое, с от-
ставленными нижними полумутовками
Чашечка около 4—4,5 мм длиной
В 1975 г. опылены 72 цветка, в результате чего получены
четыре выполненных семени. Просмотр под бинокуляром всех опы-
ленных цветков в фазе плодоношения показал, что процент опло-
дотворенных семяпочек был довольно высок — 46,9, но большин-
ство из них (45,5%) погибло на ранних этапах развития. Все
гибридные семена оказались всхожими и дали однотипные расте-
ния, по облику явно более близкие к Т. markhotensis. Гибриды Fi
представляли собой полукустарнички с неясно отдифференцирован-
ными удлиненными стелющимися вегетативными и приподнимающими-
ся из стелющегося основания генеративными побегами. Скелетные
оси нарастали симподиально, хотя зацветали много позже боковых
162
и были склонны к взрастанию. Крепкие цветоносные стебли расте-
ний были округло-четырехгранными, равномерно отстояще опушен-
ными и достигали высоты 15 см. Крупные широкоэллиптические
листья длиной до 25 мм и шириной до 8 мм имели по краю
мелкие расставленные зубчики и были рассеянно опушены длин-
ными ресничками: снизу — по жилкам, сверху — по всей поверх-
ности. Соцветия — крупные головчатые с одной или двумя обед-
ненными и отставленными полумутовками. Чашечка около 6 мм дли-
ной, с ресничками по краю верхних зубцов и трубке. Все расте-
ния оказались женскими и дали небольшое количество (около 20%)
всхожих семян.
Вторая родительская пара видов в этом варианте скрещиваний
различалась между собой еще более сильно. Ее составляли:
Т. tauricus, 2л=28
секции Subbracteati, отцовские рас-
стения из Восточного Крыма, Феодосийский
район, окр. сел. Планере кое)
Низкорослый шпалерный кустарничек с
моноподиально нарастающими стелющи-
мися скелетными осями
Цветоносные стебли до 6 см высотой,
цилиндрические, равномерно опушенные
Листья сидячие узколинейно-лопатчатые,
длиной до 10 мм, шириной 0,25—0,75 мм
Соцветие головчатое
Чашечка 3,25—4,25 мм длины
Т. pseudopulegioides, 2^=90 (секция
Goniothymus, материнские растения
с горы Малое Седло в окрестности Ки-
словодска, Ставропольский край)
Травянистый многолетник с побегами
возобновления, проходящими фазу под-
земных столонов, и симподиальным возоб-
новлением
Цветоносные стебли до 25 см высотой,
острочетырехгранные, опушенные только
по ребрам
Листья широкояйцевидные, черешковые с
округлым или коротко клиновидным осно-
ванием, длиной до 18 мм, шириной до
10 мм
Соцветие продолговато-головчатое, ино-
гда с отстоящими нижними полумутов-
ками
Чашечка 4,5—5 мм длины
В 1970 г. пыльцой нескольких особей Т. tauricus опылено 118 цвет-
ков двух растений Т. pseudopulegioides. Просмотр под бинокуляром
опыленных цветков в фазе плодоношения показал, что в результате
опыления было оплодотворено 69,2% семяпочек, но большинство
из них прекратило развитие на ранних этапах. Вызрело лишь
12 семян, из них два были выполненными, а 10 — щуплыми.
Таким образом, фактическая результативность опыления составила
лишь 2,5%. При посеве взошло пять семян, выращены и доведены
до цветения четыре гибридных растения. Они несколько разли-
чались по размерам, но по общему облику все были весьма сходны
с материнскими растениями Т. pseudopulegioides.
В отличие от последних, однако, их возобновление осуществля-
лось не за счет коротких подземных столонов, а было надземным.
Гибридные растения представляли собой полукустарнички с симпо-
диально нарастающими скелетными осями, которые имели хорошо
выраженную плагиотропную часть и завершались ортотропными цвето-
носными побегами. Высота цветоносных стеблей колебалась у раз-
ных особей от 13 до 20 см, они были крепкими, ясночетырехгран-
ными, по ребрам и попеременно по двум супротивным граням
163
более густо, по двум другим — коротко-рассеянно-отстояще-опу-
шенными. Все особи имели листья немного более удлиненной формы,
чем Т. pseudopulegioides, широкоовальные, оттянутые в ясный черешок,
крупные — до 16—17 мм длины и около 6 мм ширины, по краю с ред-
кими и неясными зубчиками; крупные головчатые соцветия и чашеч-
ку длиной 3,5—4,5 мм.
В отличие от подавляющего большинства гибридов, получен-
ных от других вариантов скрещивания, все потомки этой роди-
тельской пары были обоеполыми. В развитии их мужского аппа-
рата наблюдались, однако, некоторые аномалии — недоразвитие
части тычинок и пониженная фертильность пыльцы. Стерильные
зерна составляли у разных особей от 48,6 до 70,4%.
В 1975 г. было проведено искусственное скрещивание гибрид-
ных растений с использованием той же методики опыления отдель-
ных изолированных соцветий. В результате самоопыления 36 цвет-
ков одного растения получены три выполненных семени, в резуль-
тате перекрестного опыления 44 цветков других особей — 15 се-
мян, из которых 9 были щуплыми. 16 семян оказались всхожими
и дали хорошие всходы, но проследить за их дальнейшим разви-
тием не удалось.
Растения сохранялись в культуре в течение шести лет и выпали
из состава коллекции одновременно с родительскими видами.
Во всех опытах по межвидовому скрещиванию тимьянов наб-
людения за потомством гибридных растений не планировались,
поскольку они выходили за пределы поставленной задачи. Можно
было заранее предвидеть, что из-за обычного расщепления и ре-
комбинации признаков второе поколение гибридных растений будет
весьма неоднородным. Для проведения же этих наблюдений тре-
бовалось предотвратить возможное переопыление гибридов пыльцой
других видов Thymus, выращивавшихся на коллекционном участ-
ке, что сильно осложнило бы работу. Главная же ее задача —
показать, способны ли тимьяны к отдаленному межвидовому скре-
щиванию, дают ли они при этом жизнеспособное потомство —
была уже достигнута проведенными скрещиваниями.
Опыты подтвердили прежние представления о возможности гибри-
дизационного смешения видов из разных секций, даже сильно раз-
личающихся по числу хромосом.
Эта возможность не означает, однако, полного отсутствия изо-
лирующих барьеров между видами. Как видно из приведенных
данных, фактическая результативность межвидового скрещивания
у разных родительских пар колебалась в значительных пределах:
от 1,4% в случае скрещивания Т. serpyllum и Т. marschallianus
до 30,5% при скрещивании Т. tauricus и Т. pulegioides. В послед-
нем случае приведена средняя семенная продуктивность (по выпол-
ненным семенам) трех особей Т. pulegioides, опыленных пыльцой
Т. tauricus. Результаты опыления каждой из них оказались весьма
различными (см. табл. 10). Одно растение при межвидовом опы-
лении завязало даже больше семян, чем при опылении пыльцой
растения своего вида.
164
Как правило, однако, межвидовое опыление резко снижало про-
цент завязывания семян.
При этом привлекает внимание тот факт, что снижение семен-
ной продуктивности при межвидовом опылении зависит, по-види-
мому, не столько от несовместимости гамет скрещивающихся видов,
сколько от несбалансированности их геномов, нарушающей процесс
развития зародышей и вызывающей их гибель на ранних этапах
развития. Об этом говорят значительное количество щуплых семян
и высокий процент зачатков, погибших в начале развития, наблю-
давшиеся во всех вариантах скрещиваний.
Эти нарушения развития наряду с географической изоляцией и
служат, очевидно, главными механизмами, препятствующими свобод-
ному обмену генами между разными видами рода. Механические же
препятствия для межвидовой гибридизации не играют, по-видимому,
у тимьянов существенной роли, поскольку большинство видов (за
исключением немногих средиземноморских, характеризующихся удли-
ненной трубкой венчика) имеют однотипные, слабо специализирован-
ные цветки, доступные для разнообразных насекомых.
Уменьшение семенной продуктивности при опылении чужерод-
ной пыльцой и частичная стерильность гибридов первого поколения,
однако, не столь велики, чтобы исключить возможность постоян-
ного обмена генами и интрогрессивной гибридизации между раз-
ными видами тимьянов при их продолжительных и широких кон-
тактах.
Этот вывод подтверждают не только результаты проведенных
опытов, но и наблюдения за составом обильного самосева, появ-
ляющегося в коллекции тимьянов при их свободном переопы-
лении. Почти все виды, за исключением двух отличающихся по
срокам цветения (зацветающего раньше других Т. striatus и наи-
более поздно цветущего Т. pulchellus), давали преимущественно
гибридный самосев, который приходилось тщательно удалять для
поддержания чистоты образцов.
В опыты по межвидовым скрещиваниям не удалось, к сожале-
нию, включить виды с диплоидным числом хромосом, поэтому ос-
талось неясным, в какой мере успех зависел от полиплоидности
скрещиваемых видов, а в какой — от природной совместимости
их геномов.
Во всех вариантах скрещивания несбалансированность гибридных
геномов проявлялась прежде всего в мужской стерильности расте-
ний. В то же время все гибриды в большей или меньшей сте-
пени были способны к образованию фертильных яйцеклеток, часть
из которых дала всхожие семена. Развитие тычинок у гибридов
наблюдалось лишь в двух вариантах скрещивания — у несколь-
ких потомков Т. marschallianus и Т. pulegioides, различия которых
наименее контрастны, и у гибридов от скрещивания Т. tauricus
и Т. pseudopulegioides. Высокий уровень плоидности последнего
вида допускает возможность частичного аутосинтеза у его гибридных
потомков, благодаря чему и могло осуществиться развитие муж-
ских гамет. Мужская стерильность большинства межвидовых гибри-
165
дов ставит их сохранение в зависимость от скрещивания с одним
из родительских видов и тем самым способствует успеху дальней-
шего смешения их генофондов. Вместе с тем это явление, оказав-
шись эволюционно выгодным, могло закрепиться в последующих по-
колениях и стать основой для возникновения столь обычной для
тимьянов женской двудомности.
Как видно из кратких описаний участвовавших в скрещиваниях
видов и их потомства, гибридные растения в подавляющем большин-
стве случаев имели промежуточные признаки. Доминирующими ока-
зались лишь два признака: опушенность поверхности листьев при
скрещивании Т. serpyllum с опушенной формой Т. markhotensis
и отсутствие ресничек на верхних зубцах чашечки при скрещи-
вании Т. collinus и Т. lipsky. В первом случае, однако, доми-
нирование было неполным, так как опушение гибридов было гораздо
менее густым, чем у материнского растения Т. markhotensis.
При очень больших различиях родительских видов по числу
хромосом потомки оказывались по общему габитусу более сходны
с родителем, имевшим большее число хромосом (в обоих слу-
чаях с материнским — Т. markhotensis и Т. pseudopulegioides).
Однако даже и тут проявлявшийся эффект дозы генов не приводил
к полному доминированию — гибридные потомки заметно уклонялись
по своим признакам в сторону второго родителя с меньшим числом
хромосом. Таким образом, их признаки и здесь были переходными,
хотя и не занимали среднего положения.
В очень немногих случаях при скрещивании наиболее контраст-
ных по внешним признакам и по числу хромосом видов наблю-
далось появление новых признаков, отсутствующих у родительских
видов, но встречающихся у других далеких видов рода. Так, у
гибридов Т. serpyllum и Т. markhotensis, а также Т. tauricus и
Т. pseudopulegioides была отмечена слабая зубчатость листьев, появ-
ление которой может объясняться несбалансированностью развития
проводящей системы и паренхиматической ткани листа. В последнем
варианте при скрещивании шпалерного моноподиально нарастаю-
щего кустарничка с продвинутой жизненной формой симподиально
возобновляющегося травянистого многолетника возникла нередкая
у других видов рода жизненная форма симподиально нарастаю-
щего полукустарничка.
Эти исключения не изменяют, однако, общей закономерности —
отчетливого преобладания у потомков от всех вариантов скрещи-
вания промежуточного типа наследования признаков, что, возможно,
указывает на их полигенную обусловленность.
Способность различных, даже филогенетически далеких видов к
гибридизации между собой и, что особенно важно, частичная фер-
тильность межвидовых гибридов допускают возможность выживания
их потомков в природных условиях.
Реализация этой возможности зависит от многих обстоятельств,
и в первую очередь от интенсивности и направления естественного
отбора, воздействующего на гибридные растения.
О том, каковы их шансы на выживание, нельзя, конечно, су-
166
дить по их устойчивости в культуре, где они избавлены от кон-
курентной борьбы и где они и их родители чаще всего оказы-
ваются в условиях, не соответствующих их экологическим потреб-
ностям. Для этого нужны наблюдения в природе.
Теоретически возможны три варианта последующей судьбы гиб-
ридов: элиминация отбором, превращение в новый вид или неогра-
ниченно долгое существование в виде переходной формы [Stebbins,
1969]. Все эти варианты, по-видимому, представлены у тимьянов.
Если скрещиваются филогенетически очень далекие или экологи-
чески хорошо различающиеся виды, их гибридное потомство оказы-
вается или маложизнеспособным из-за несбалансированности роди-
тельских геномов или хуже адаптированным к условиям среды и
вследствие этого устраняется отбором. В результате родительские
виды сохраняют четкость своих границ.
Подобная ситуация, очевидно, довольно обычна на юге Евро-
пейской равнины, где совпадают ареалы древних петрофитно-
меловых видов тимьяна (Т. cretaceus, Т. calcareus, Т. graniticus),
псаммофильного Т. pallasianus и более молодого вида черноземных
степей Т. marschallianus. В зоне их контактов постоянно возни-
кают различные эфемерные гибридные образования, которые иногда
выделяются в качестве самостоятельных видов (Т. pseudograni-
ticus, Т. kondratjukii), но, очевидно, не заслуживают этого из-за
своей неустойчивости и отсутствия самостоятельного ареала.
Полного растворения древних видов в их узколокализованных
убежищах, окруженных массовыми степными видами, не происходит
из-за того, что в специфических условиях обитания отбор неиз-
менно благоприятствует петрофитам и устраняет менее приспособ-
ленные гибридные формы.
В типичные местообитания родительских видов гибриды, как
правило, не внедряются, так как не могут выдержать конкурен-
ции с лучше приспособленными к этим специфическим условиям
родительскими формами. Поэтому в природе границы смежных по-
пуляций видов, обитающих на различных субстратах, обычно хо-
рошо различимы. Эта ситуация наглядно проявилась в обследо-
ванной нами в 1973 г. популяции Т. .graniticus на выходах грани-
тов в среднем течении р. Кальмиус ; (окрестности с. Гранитного
Донецкой области УССР). Между широко распространенным на
плакоре Т. dimorphus и Т. graniticus, растущим в трещинах скал
и на продуктах их выветривания, здесь прослеживалась лишь узкая
демаркационная зона, где встречались переходные гибридные формы
между этими видами.
На Северном Кавказе хорошо разграничены различающиеся по
своей эдафической приуроченности: скальные (Т. lipskyi, Т. da-
gestanicus, Т. majkopensis, Т. pulchellus), лугово-степные (Т. pas-
toralis, Т. elisabethae) и горно-луговые (Т. pseudopulegioides, Т. pseu-
donummularius) виды.
Сохранению подобных популяций в известной мере способствует
и несовпадение сроков цветения видов разных групп, сужающее
возможность гибридизации между ними, — виды секции. Verticil-
167
lati, как правило, цветут гораздо раньше видов секции Euserpyllum.
Так, на Ставропольской возвышенности (гора Беспутка) в августе
1979 г. были обследованы две симпатрические популяции: Т. marschal-
lianus — в составе степной растительности и Т. lipskyi — на
выступающих на вершине горы мелких скальных обнажениях, в ко-
торых не было обнаружено примеси гибридных форм. Популяция
Т. marschallianus находилась при этом в фазе постгенеративной
вегетации, а популяция Т. lipskyi — в фазе цветения. Подобная
изоляция, разумеется, далеко не абсолютна, поскольку Т. marschal-
lianus в отдельные годы способен к вторичному осеннему цве-
тению. Но в совокупности с действием дизруптивного отбора этот
фактор способен, по-видимому, эффективно обеспечивать сохранение
локальных популяций петрофитных видов.
При большем сходстве экологии и более близких сроках цветения
родительских видов возможность их гибридогенного смешения значи-
тельно возрастает.
Только гибридизацией в зоне вторичного контакта, а не отно-
шениями истинного родства, как считает Ю.Л. Меницкий [1973],
можно объяснить наличие промежуточных форм между степными
видами и горным Т. collinus, ведущим свое происхождение от
закавказской группы Kotschyani.
В тех случаях когда контакт между родительскими видами пре-
рывается или межвидовые гибриды находят отвечающую их потреб-
ностям экологическую нишу, в которой оказываются более конкуренто-
способными, чем их родители, гибридные производные могут после
известного периода стабилизации дать начало новым самостоятель-
ным таксонам. Подобный пример представляет подмосковная раса
тимьяна Леви, которая была предположительно принята за возник-
ший в отдаленном прошлом спонтанный гибрид между степным Т. mar-
schallianus и центральноевропейским Т. pulegioides [Гогина, 1974].
В Московской области [Ворошилов, 1966] насчитываются че-
тыре вида тимьяна: Т. pulegioides, Т. serpyllum, Т. marschallia-
nus и Т. loevyanus. Все эти виды близки здесь к границам своих
ареалов (Т. pulegioides — к юго-восточной, а Т. marschallianus —
к северной) и встречаются относительно редко в отдельных раз-
общенных местонахождениях, часть из которых имеет заносное
происхождение.
Подмосковные местонахождения Т. loevyanus, сосредоточенные в
основном в бассейне р. Пахры, имеют островной характер и силь-
но удалены от основной части ареала, которая охватывает южную
часть Средней Европы и север Балканского полуострова. В СССР
Т. loevyanus встречается в лесостепной зоне западной части Укра-
ины и на восток не доходит до Днепра [Клоков, 1954, 1960,
1965].
Самостоятельность этого вида, описанного из окрестностей Праги,
не является общепризнанной. Его рассматривают как форму Т. glab-
rescens [Gusuleac, 1961] или относят к числу синонимов последнего
[Jalas, 1971, 1972]. Такое толкование весьма убедительно, поскольку
сравнение подмосковных образцов Т. loevyanus с имевшимися в нашем
168
распоряжении гербарными образцами Т. glabrescens обнаруживает вы-
сокую степень их сходства.
Т. loevyanus занимает промежуточное положение между Т. pu-
legioides и Т. marschallianus, отличаясь от первого неясно че-
тырехгранным, опушенным по всем граням стеблем и более узкими
удлиненными листьями, от второго — усилением опушения по реб-
рам, более крупными, сильнее окрашенными цветками, лучше выра-
женной стелющейся частью осей, большей шириной листьев и более
резкой сезонной гетерофиллией.
Обследование природных популяций этого вида показало, что
они характеризуются сильной изменчивостью основных признаков.
В упомянутой популяции на р. Пахре были обнаружены резко
различающиеся формы Т. loevyanus. Некоторые из них были сход-
ны с Т. pulegioides и имели острочетырехгранный стебель, опушенный
только по ребрам, и продолговато-яйцевидные листья, другие были
весьма близки к Т. marschallianus, отличаясь от него лишь размерами
цветков, более короткими соцветиями и сильнее развитой плагио-
тропной частью осей. Преобладающая масса особей, однако, впол-
не соответствовала диагнозу и гербарным образцам Т. loevyanus.
Весьма разнообразной оказалась обследованная популяция и по
признакам генеративной сферы. При хорошо выраженной женской
двудомности она содержала заметный процент особей с неустой-
чивым половым состоянием, а также растения с аномально рас-
сеченными венчиками и петалоидно-измененными тычинками, у неко-
торых растений наблюдались цветки с трехраздельными рыльцами.
Наряду с обычным варьированием размеров венчика, зависящим от
пола растения, отмечены значительные различия его размеров и
у особей одной половой формы.
Фертильность пыльцы обоеполых особей колебалась от 62 до
88%.
Неустойчивость половой сферы, морфологическая гетерогенность
популяций и выщепление габитуально близких к предполагаемым
родительским видам форм подтверждают предположение о гибрид-
ной природе подмосковной расы этого вида.
В пользу этого говорит и тот факт, что в Московской об-
ласти прерывистые ареалы Т. pulegioides и Т. marschallianus частично
налегают друг на друга. Современный естественный ареал Т. marschal-
lianus ограничен долиной р. Оки, по которой проходит и южная
граница распространения Т. pulegioides. В более северных районах
тимьян Маршалла встречается, по-видимому, лишь как заносное ра-
стение. Однако в прошлом вследствие периодических колебаний
климата область его распространения, несомненно, не оставалась
неизменной. Поэтому возможность былого контакта обоих видов
вполне вероятна. Следует отметить, что местонахождение Т. loevyanus
в бассейне р. Пахры под Подольском приурочено именно к зоне
сближения его предполагаемых родительских видов. Некоторые раз-
личия в сроках цветения этих видов не могут служить препят-
ствием для их гибридизации, поскольку окончание цветения Т. mar-
schallianus совпадает с началом цветения Т. pulegioides.
169
Для проверки высказанного предположения было проведено срав-
нение культивируемых одновозрастных растений Т. loevyanus, выра-
щенных из семян, собранных в его природной популяции, и гиб-
ридов, полученных в результате искусственного скрещивания Т. pule-
gioides и Т. marschallianus. Всего было выращено 828 особей Т. loevyanus
и 23 гибридных растения.
Наблюдения за ними показали, что гибриды практически не от-
личаются от одновозрастных особей Т. loevyanus, однако габиту-
ально они оказались более выровненными. Культивируемые расте-
ния Т. loevyanus характеризовались значительно более сильным
варьированием признаков, что вполне естественно для потомков от
давней гибридизации, дающих обычную картину расщепления приз-
наков. Как и следовало ожидать, потомки от разных особей
Т. loevyanus заметно различались по амплитуде изменчивости: одни
растения дали более однородное, другие — более пестрое потом-
ство. Кроме различий по форме и размеру листьев (ширина листьев
в средней части цветоносных стеблей варьировала от 3 до 9 мм, дли-
на — от 9 до 23 мм) и по характеру опушения цветоносного стеб-
ля отмечены также уклонения и в форме роста растений. Как пра-
вило, материнская ось всходов Т. loevyanus примерно в течение
двух месяцев растет ортотропно, затем полегает и продолжает
рост плагиотропно, интенсивно ветвясь. Она первой вступает в фазу
генеративного развития (в культуре на первом или втором году
жизни), причем вновь переходит к ортотропному росту. Среди выра-
щенных растений попадались, однако, и такие, у которых на первом
году жизни зацвели лишь ветви второго порядка, главная же ось
оставалась вегетативной и перешла к цветению лишь на следующий
год. У двух растений направление роста главных, осей в течение
первого года жизни вообще не изменялось, и они сохранили исход-
ное ортотропное положение, даже перейдя к цветению.
У нескольких растений поверхность листьев была опушена рас-
сеянными реснитчатыми волосками, у других — имела\ отчетливые
зубчики по краю — признаки, не замеченные в природных попу-
ляциях этого вида.
Количество отдельных форм в потомстве Т. loevyanus оказалось
весьма различным — наиболее уклоняющиеся экземпляры встречались
редко. Поэтому специальный подбор некоторых заметно различаю-
щихся форм не отражает их соотношения в природной популяции,
облик которой создают наиболее многочисленные особи «*со >средним
значением признаков. Различия между отдельными особями в; попу-
ляции Т. loevyanus были более значительными, чем между ними
и гибридными растениями, которые, пал существу, отличались лишь
сильнее выраженной мужской стерильностью и относительна: боль-
шим числом силлептических генеративных побегов обогащения и
были частично фертильными.
Природная популяция Т. loevyanus, несомненно, имеет более слож-
ную * наследственную основу, чем полученные в результате искус-
ственного скрещивания гибриды первого поколения, хотя многие
факторы, связанные с ее происхождением, не восстановимы. Неиз-
170
вестно, сколько поколений сменилось со времени предполагаемой
гибридизации, как долго обе родительские формы (или одна из
них) существовали совместно с гибридами и происходили ли и в
каком масштабе повторные скрещивания между ними. Все это должно
было, конечно, сказаться на характере расщепления признаков у
гибридного потомства. Поэтому сравнивать растения из природной
популяции Т. loevyanus с гибридами Т. pulegioidesXT. marschallianus
первого поколения можно лишь условно. Вместе с тем разнообразие
признаков Т. loevyanus не превышает амплитуды изменчивости этих
двух видов и группируется вокруг средних значений, близких к про-
межуточным признакам, характерным для гибридов. Это говорит
в пользу гибридогенного происхождения подмосковной расы.
Соматическое число хромосом у растений из этой популяции,
как показали исследования, равно 56, хотя в виде исключения встре-
чались метафазные пластинки с 2п=48—50. Гибриды первого поколения,
как и их родительские формы, имели 2л=28.
Согласно литературным данным [Jalas, Kaleva, 1967; Trela-Sawicka,
1968, 1970], у близкого и, по-видимому, идентичного вида Т. glab-
rescens 2п также равно 56 и наблюдается неустойчивость хромо-
сомных чисел. Это можно рассматривать как косвенное подтвержде-
ние предположения о его гидбридной природе, поскольку анеуплоид-
ные и аллополиплоидные изменения хромосомных чисел часто оказы-
ваются следствием отдаленной гибридизации, вызывающей более или
менее глубокие нарушения мейоза.
С этим, возможно, связаны и единичные случаи завязывания
семян без оплодотворения, отмечавшиеся у устойчиво женских эк-
земпляров Т. loevyanus в условиях изоляции.
Таким образом, предположение о гибридогенном происхождении
подмосковной расы Т. loevyanus подтверждают следующие дан-
ные: оторванность подмосковного местонахождения от основной
части ареала вида; его положение у соприкасающихся границ аре-
алов Т. marschallianus и Т. pulegioides; экспериментально прове-
ренная скрещиваемость этих двух видов; фертильность их гибрид-
ного потомства; промежуточный характер признаков Т. loevyanus;
высокая гетерогенность его популяций; большое морфологическое сходство
типичных представителей Т. loevyanus с искусственно полученными
гибридами Т. pulegioides и Т. marschallianus; производный характер
соматического числа хромосом у этого вида (2п = 56), которое
можно представить себе результатом удвоения исходного родитель-
ского набора 2п = 28; а также случаи анеуплоидного откло*
нения от этого типа; пониженная фертильность пыльцы у значи-
тельной части обоеполых особей и случаи нарушения обычного
хода полового процесса.
Все это позволяет считать подмосковную расу Т. loevyanus
естественным относительно устойчивым гибридом между Т. pule-
gioides и Т. marschallianus и ставит вопрос, возможно ли распро-
странить сделанный вывод на весь вид Т. loevyanus (=Т. glab-
rescens) или подмосковную популяцию следует исключить из его
состава как самостоятельный таксон, отличающийся своим гибрид-
ным происхождением. Более правилен, очевидно, первый путь.
Ареал группы Т. glabrescens ограничен именно той частью
Центральной Европы, где совпадают ареалы Т. pulegioides и Т. marschal-
lianus, и практически почти не выходит за ее пределы. Почти
все доводы в пользу смешанной гибридной природы Т. loevyanus
вполне могут быть отнесены и к Т. glabrescens. Такая точка зрения
уже высказывалась Яласом и Калева [Jalas, Kaleva, 1970], склонными
признать всю группу Т. glabrescens результатом гибридизационных
процессов, в которые были вовлечены представители подсекций
Isolepides, Goniotrichi, Pseudomarginati и Serpylla секции Serpyllum
(в понимании авторов).
Эволюционный успех этого гибридного производного можно,
очевидно, связать с тем, что объединение наследственности эко-
логически различных видов (более ксерофильного степного Т. mar-
schallianus и горного по происхождению, мезофильного Т. pule-
gioides) позволило ему найти собственную экологическую нишу —
лесостепную подзону, в которой его родительские формы мене
конкурентоспособны, так как находятся у предела своих ареалов
и экологической амплитуды. Переходный характер этих местооби-
таний оказался в хорошем соответствии с промежуточными эколо-
гическими потребностями этого гибридного таксона, что и обеспе-
чило его процветание и экспансию.
Наиболее давняя гибридизация, очевидно, была в западной части
протяженных ареалов обоих видов, где в ней в соответствии со
взглядами Яласа и Калева (J. Jalas, К. Kaleva) могли участво-
вать и некоторые другие виды, поэтому здесь представители этой
группы имеют более установившийся характер и в то же время отли-
чаются особенно сложной и богатой наследственностью. В восточ-
ной, позже сформировавшейся части ареала Т. pulegioides его гибри-
дизация с Т. marschallianus происходила, по-видимому, много позже,
чем и объясняется повышенная неустойчивость гибридного потом-
ства, отчетливо проявляющаяся на примере подмосковной популяции
тимьяна Леви.
Сходное гибридогенное происхождение имеет, очевидно, и Т. di-
morphus, широко распространенный в каменистых степях на юге
Русской равнины. Можно полностью согласиться с мнением Ю.Л. Ме-
ницкого [1978], считающего его естественным гибридом между Т. cal-
careus (Т. cretaceus) или Т. graniticus, связанными с выходами
мелов и гранитов, и типичным степным Т. marschallianus. Каме-
нистые разности степей с ослабленным фитоценотическим давле-
нием оказались наиболее подходящей экологической нишей для этого
вида с переходной экологией. От своих петрофильных предков
он унаследовал моноподиальный характер нарастания стелющихся
скелетных осей, их способность к обильному укоренению и общую
низкорослость, а от степного Т. marschallianus — форму листьев,
отчасти соцветий и женскую двудомность. Последний признак,
впрочем, может быть и прямым следствием гибридного происхожде-
ния вида. Можно предположить, что в прошлом, когда площадь
каменистых обнажений была больше, этот вид не играл заметной
роли в растительном покрове. Необходимые условия для его распро-
172
странения были подготовлены вековыми экогенетическими сукцес-
сиями, в ходе которых происходило постепенное задернение зна-
чительной части скальных выходов и сформировался характерный
экотоп каменистых степей.
Далеко не всегда, конечно, межвидовое скрещивание сопровож-
дается последующим разъединением родительских видов и гибрид-
ным производным удается занять в какой-то мере обособленную
экологическую нишу. Если происходит скрещивание видов относитель-
но сходной экологии, например Т. serpyllum и Т. pulegioides, то
их потомство может не испытывать усиленного давления отбора.
Это дает ему шанс на совместное существование с родительскими
видами. В подобных случаях, нередких у тимьянов, в зоне контак-
тов происходит интрогрессивная гибридизация и осуществляется ши-
рокий обмен генами между видами. Постоянные обратные скрещи-
вания с родительскими видами не позволяют обособиться новым
таксонам. В результате возникают целые спектры гибридных форм
с различным количественным содержанием генов и промежуточным
характером признаков, что размывает границы между видами. Именно
эта ситуация, усугубленная полиплоидной природой большинства
видов, и вызывает основные затруднения при определении объема
и границ видов у тимьянов.
В отдельных случаях, в особенности при разных размерах скре-
щивающихся популяций, интрогрессивная гибридизация может приво-
дить к поглощению одного вида другим. Это наблюдалось нами
в западной части Северного Кавказа, в долинах рек Большой
Зеленчук и Уруп, где из-за вырубки лесов в предгорной зоне
пришли в контакт популяции узколокального эндема Скалистого
хребта — Т. pulchellus, приуроченного к выходам алебастра в
нижней части лесного пояса, и широко распространенного лугово-
степного Т. pastoralis. Генетическая чистота реликтового Т. pul-
chellus могла сохраняться только благодаря тому, что его место-
обитания были изолированы предгорными лесами от его степных
сородичей. В последние десятилетия положение вида стало крити-
ческим. Освоение предгорной зоны, сопровождавшееся вырубкой
лесов, привело к тому, что его малочисленные популяции оказа-
лись в окружении нахлынувшй массы степных растений. В резуль-
тате этого на р. Большой Зеленчук в местах былого произрас-
тания Т. pulchellus прослеживаются лишь косвенные следы его су-
ществования в виде уклоняющихся в его сторону форм в популяции
Т. pastoralis.
Будущее гибридных производных тимьянов, разумеется, предопре-
делено нестрого, их судьбы связаны множеством переходов и могут
легко изменяться. Если на незакрепленных песках, например, отбор
поддерживает чистоту популяций Т. pallasianus, устраняя его помеси
с Т. marschallianus, то естественное задернение песков или их искус-
ственное облесение (что наблюдалось в Одесской области в бас-
сейне р. Савранки) решительно изменяют ситуацию в пользу потом-
ков Т. marschallianus.
Некоторые гибридные производные, занявшие нечетко обособлен-
на
ную экологическую нишу, подобно Т. glabrescens, в результате
интрогрессивной гибридизации с родительскими видами могут посте-
пенно расширять свой ареал и входить в контакт с другими ви-
дами, проявляя все характерные черты генетически агрессивного
компиловида.
Описанные явления накладывают глубокий отпечаток на харак-
тер изменчивости в роде Thymus, при этом в их распростра-
нении прослеживается определенная географическая закономерность.
Гибридогенное видообразование сильнее выражено в тех частях родо-
вого ареала Thymus, где совпадают миграционные пути его раз-
личных филогенетических линий — в Средиземноморской области,
на Кавказе, Средней Европе и южной половине Русской равнины.
По направлению к периферии родового ареала влияние гибриди-
зационных процессов быстро ослабевает, уступая в значении дру-
гим формам изменчивости.
Следует подчеркнуть, что гибридогенное происхождение вида пред-
полагает возможность и даже вероятность его политопного возник-
новения, поскольку чаще всего родительские виды приходят в
соприкосновение и гибридизируют неоднократно. Это объясняется
тем, что границы ареалов, как правило, не остаются постоянными,
а сдвигаются на значительные расстояния под влиянием колебаний
климата и естественных миграций видов. Поэтому, если виды имеют
достаточно протяженные и близкие границы распространения, вероят-
ность того, что между ними возникнут повторные контакты, весьма
велика.
Сроки и продолжительность их контактов, а также экологиче-
ские условия пунктов, в которых они происходят, не могут сов-
падать во всех деталях. Из этого следует, что масштабы и дав-
ность гибридизации и интенсивность отбора, которому под-
вергались гибридные потомки, во всех этих случаях не вполне
одинаковы. Несколько иным оказывается в каждом случае и облик
гибридного потомства, складывающийся под влиянием этих факто-
ров. Различаясь в деталях, потомки от повторных скрещиваний
одних и тех же видов в своих основных признаках оказываются
тем не менее однотипными, поскольку обладают одной и той же
генетической основой. Это хорошо видно на примере группы Т. glab-
rescens — Т. loevyanus.
Поэтому повышенный внутрипопуляционный полиморфизм, соз-
даваемый расщеплением и перекомбинацией признаков, обычно со-
четается у гибридогенных таксонов с сильной межпопуляционной
изменчивостью. Эти особенности, а также вовлечение в гибриди-
зационный процесс новых видов, увеличивают трудности таксономи-
ческой обработки таких групп. Натренированный глаз специалиста
способен уловить объективно существующие тонкие межпопуляцион-
ные различия, оценка же их может быть весьма различной, посколь-
ку зависит от того, какой концепции вида он придерживается.
Это наглядно проявилось в истории изучения рода Thymus, где
сторонниками типологического представления о виде выделено и опи-
174
сано необозримое множество мелких видов и других таксономи-
ческих'форм.
Эти, однако, лишь кажущиеся точность и объективность в сле-
довании природе, не отражающие, а скорее затемняющие биологи-
ческий смысл явления, которое, как справедливо указывает Стеббинс
[Stebbins, 1950], способствуют смешению и неразберихе, а не по-
рядку.
Такие таксоны, представляющие собой результат сетчатой эволю-
ции [Ehrendorfer, 1964; Stebbins, 1969], качественно отличаются от
видов, возникших в ходе дивергентной эволюции, и имеют рас-
ширенный тип варьирования, что следует учитывать систематикам.
Понять природу их изменчивости невозможно без экспериментальных
исследований и использования генетических знаний и методов, не
зная, какова их наследственная основа — какие родительские виды
участвовали в скрещивании. Поэтому в изучении таких групп си-
стематика смыкается с генетикой.
О творческой роли спонтанной гибридизации нет единого мне-
ния. Некоторые исследователи [Lotsy, 1916; Попов, 1963] склонны
придавать ей очень большое эволюционное значение, другие [Wie-
gand, 1935; Wagner, 1968] считают, что ее роль ограничивается
смешением признаков, возникших в ходе дивергентной эволюции,
третьи [Stebbins, 1969; Жуковский, 1970; Цвелев, 1972] признают
ее существенное влияние на эволюционный процесс, но с учетом ряда
ограничивающих факторов. Последнее отношение представляется наи-
более правильным.
У различных таксономических групп и в разные периоды их
развития роль гибридизации, очевидно, могла изменяться. Можно
предположить, что на ранних этапах развития рода Thymus гиб-
ридизация между его исходными диплоидными представителями
способствовала возникновению новых филогенетических линий, по-
скольку гетерозиготность растений усиливает роль мутаций [Steb-
bins, 1969].
Однако на современном этапе развития рода, достигшего в
основном полиплоидного уровня, трудно ожидать, чтобы межвидо-
вая гибридизация сопровождалась появлением качественно новых
признаков, она способна, по-видимому, лишь создавать новые со-
четания из уже существующих в пределах рода.
Глава VIII
ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ,
ВИДООБРАЗОВАНИЯ И МАКРОЭВОЛЮЦИИ
В РОДЕ THYMUS
Изложенные результаты исследований могут быть подытожены в
трех следующих аспектах: 1) конкретные особенности изменчивости
и эволюции в роде Thymus 2) некоторые общие заключения о
природе и значении полиморфизма в рамках рода; 3) методика
изучения систематически трудных групп.
Обобщение результатов исследования по первому кругу вопро-
сов позволяет считать, что род Thymus представляет собой фило-
генетически древнюю группу, исходное ядро которой сложилось
еще в палеогене. На раннем этапе эволюционное развитие рода
осуществлялось на диплоидном уровне, имело дивергентный характер
и было связано с приспособлением к различным типам открытых
приморских местообитаний. В это время сформировались основные
направления последующего филогенетического развития рода, что,
вероятно, произошло под значительным влиянием гибридизационных
процессов и сопровождалось первичной полиплоидизацией геномов.
Расселение представителей рода из древнего центра развития
осуществлялось первоначально вдоль морских побережий, поскольку
тимьяны не могли конкурировать с пышной термофильной лесной
растительностью, покрывавшей плакоры. В эпоху альпийского оро-
генеза оно получило новый стимул и возможности. В этот период
сформировалась основная часть современного ареала рода, вслед-
ствие чего его распространение отчетливо связано с горными си-
стемами. Дальнейший рост и расчленение гор, изменение очерта-
ний суши и связанные с эпохой оледенения изменения условий
местообитания разбили ранее непрерывный ареал рода на ряд более
или менее крупных изолятов, которые далее развивались неза-
висимо.
Наряду с этим в ходе повторных миграций, при отступании
моря и исчезновении других изолирующих барьеров некоторые фило-
генетические линии рода пришли в соприкосновение и дали ряд
гибридогенных производных. Результативности этих отдаленных скре-
щиваний способствовал полиплоидный уровень контактировавших
таксонов. Следствием гибридизации стали новая волна увеличения
плоидности и развитие некоторых гибридных производных по типу
генетически агрессивных компиловидов.
Поскольку контакты между видами осуществлялись неоднократ-
но и неодновременно (в западной половине ареала рода, как пра-
вило, раньше и чаще, чем в восточной), гибридогенные таксо-
ны возникали также неодновременно и политопно, что выразилось
в различиях их облика и устойчивости. Таким образом, история
развития рода находит свое прямое отражение в характере его
изменчивости в разных частях ареала.
В самых грубых чертах его ареал может быть разделен на три
176
крупные части: средиземноморскую (понимаемую широко с включе-
нием Кавказа и Ближнего Востока), азиатскую и европейскую к
северу от южноевропейских горных систем. Средиземноморская часть
ареала отличается наибольшим видовым и формовым разнообразием
тимьянов; здесь представлены как древние, хорошо обособленные,
так и разнообразные производные виды, в том числе гибридоген-
ные. В азиатской части ареала генетическая основа рода значи-
тельно более бедна, так как сюда проникла лишь одна из секций
рода — Euserpyllum (в понимании М.В. Клокова). Расселение ее
шло в основном веерообразно, поэтому гибридизационные процессы
не оказывают здесь большого влияния на характер изменчивости
видов.
Европейская часть ареала за исключением немногих сохранив-
шихся с доледникового времени рефугиумов была повторно засе-
лена тимьянами уже в послеледниковый период. Из-за близости
к средиземноморской части ареала их проникновение шло здесь
широким фронтом и сопровождалось частыми случаями гибриди-
зации наиболее молодыми видами в южной половине Европейской
России. Эти представления находят свое подтверждение в данных
Сорса [Sorsa, 1966] о строении пыльцы у разных видов Thymus.
Согласно этим данным, в пределах рода по строению экзины вы-
деляются две группы: западноевропейская и азиатская с широкой
пограничной зоной из смешанных типов на Балканском полуострове
и в Восточной Европе.
Сравнение видов из разных частей ареала рода говорит о том,
что они весьма сильно различаются по своей изменчивости. Как
правило, виды, имеющие наиболее обширные ареалы, оказываются
наиболее полиморфными и пластичными. Узкоэндемичные и специа-
лизированные виды значительно более константны. Наиболее сильно
варьируют мелкие внешне нейтральные признаки, проявляющие при
этом высокую гомологическую изменчивость на видовом и популя-
ционном уровнях. Однако основной тип строения растений в пре-
делах рода и его секций весьма консервативен, что, по-видимому,
связано с их устойчивой приуроченностью к определенному типу
местообитаний и большим соответствием их общей жизненной формы
этим условиям. Древнюю закрепленность проявляют и два основных
типа организации побеговых систем, характеризующихся симподиаль-
ным и моноподиальным нарастанием осей, которые являются надеж-
ными секционными признаками.
Из-за однообразия генеративных органов тимьянов в их систе-
матике широко используются признаки вегетативной сферы, в особен-
ности характер побегообразования, который, однако, еще не вполне
изучен. Это, как и недостаточное знание весьма значительной моди-
фикационной и сезонной изменчивости тимьянов, приводило к тому,
что растения одного вида, находящиеся в разных фазах развития
или выросшие в различных условиях, принимались за самостоятель-
ные виды или неверно оценивались родственные отношения между
филогенетически далекими, но конвергентно сходными видами.
Кроме трудностей, связанных с недостаточным знанием био-
12. Зак. 2251
177
морфологии тимьянов и сложностью различения модификационной
и генотипической изменчивости, систематику тимьянов нередко за-
водят в тупик и сами особенности их наследственной изменчи-
вости.
Причины этого заключаются в неясности границ между видами,
динамичной и полиморфной внутрипопуляционной структуре, а также
в распадении ареалов на отдельные изоляты, что чаще всего наблю-
дается в горах и на периферии ареала рода, где популяции тимья-
нов ограничены интразональными местообитаниями.
Размытость видовых границ чаще всего объясняется межвидовой
и межсекционной интрогрессивной гибридизацией, приводящей к воз-
никновению промежуточных по признакам гибридогенных компилови-
дов, вклинивающихся в пограничные зоны между ареалами родитель-
ских видов и создающих картину их постепенной клинальной измен-
чивости. Дополнительные осложнения в эти отношения вносит поли-
топное и неодновременное происхождение разных локальных попу-
ляций таких видов.
Внутрипопуляционный полиморфизм выражается у многих видов
в существовании у них различных хеморас, половых форм и био-
типов, различающихся по опушенности.
Последняя форма наследственной изменчивости вызывает обычно
наибольшие затруднения у систематиков, поскольку она заметнее
других, и смешанные по составу популяции встречаются не по все-
му ареалу вида, а лишь локально, обычно в его окраинных попу-
ляциях, что выглядит как смешение представителей двух разных
видов. Проведенные наблюдения показали, однако, что различные
по опушению формы, подобно разным хеморасам, образуют гене-
тически контролируемую гибкую систему, возникающую обычно в
популяциях, находящихся *в недостаточно благоприятных или непо-
стоянных условиях среды. Поскольку этот признак встречается в
очень разных условиях, он, по-видимому, не имеет прямого приспо-
собительного значения и подхватывается отбором из-за сопряжен-
ности со скрытыми физиологическими различиями генотипов. Расте-
ния с рассеянным опушением листьев наблюдались изредка и в образ-
цах, которые выращены из семян, собранных в природных попу-
ляциях, где этот признак не выражен (Т. loevyanus, Т. pulchellus).
Появление этих форм может объясняться мутациями или образую-
щимся в процессе рекомбинаций редким сочетанием генов. В обыч-
ных условиях подобные формы быстро исчезают, так как не имеют
селективных преимуществ и немногочисленны. В неблагоприятных
или неустойчивых условиях среды ситуация может, однако, ока-
заться иной; в этих случаях генетическая неоднородность состава
популяций (смесь различных экотипов) может поддерживаться от-
бором, подобно их неоднородности по составу хеморас. В этом
заключается биологический смысл явления. Убедительный пример
подобного полиморфизма у ракитника приводит А.К. Скворцов
[1982] по материалам С. П. Дроновой. Гололистные и опушенные
формы тимьянов, образующие смешанные популяции и различающиеся
только по этому признаку, не заслуживают таксономического выде-
178
ления. Они представляют собой пример подвижного внутрипопуля-
ционного полиморфизма, который расширяет адаптивные возмож-
ности вида. Именно поэтому виды, обладающие этой особенностью,
имеют обычно наиболее обширные ареалы.
Все вышеизложенное приводит к выводу, что, несмотря на слож-
ность явления изменчивости у тимьянов, они вполне объяснимы с
позиций современных представлений о виде и не требуют разра-
ботки особой теории биологических отдельностей или географиче-
ских рас, образующих ’’совидия”, которую развивал монограф ро-
да М.В. Клоков.
Вряд ли можно согласиться и с мнением Ю.Л. Меницкого
[1973] о том, что за вид в роде Thymus приходится принимать
этап, а не результат эволюции. Как и во всех других таксоно-
мических группах растений, современные виды у Thymus представ-
ляют собой диалектическое единство и того и другого. Именно
в результате долгой и сложной эволюции большинство видов рода
достигло высокого уровня плоидности, который замедлил мутацион-
ный процесс, облегчил межвидовую гибридизацию и тем самым спо-
собствовал стиранию многих видовых границ.
С этим связан и вопрос о молодости и незавершенности про-
цесса видообразования в роде Thymus, чем часто объясняют осо-
бенности изменчивости тимьянов.
Развиваемая концепция эволюции рода Thymus приводит к про-
тивоположному выводу о древнем характере больщинства его ви-
дов. Слабая отдифференцированность азиатских видов, которую
Ю.Л. Меницкий [1980] считает признаком их молодости, пред-
ставляет собой скорее свидетельство большого консерватизма их
конституции, которая существенно не изменилась даже в условиях
продолжительной изоляции. Именно этим, по нашему мнению, объяс-
няется высокое сходство давно и далеко расселившихся видов
Thymus: афганских, гималайских, японских, сибирских и средне-
азиатских.
Наиболее молодые процессы формо- и видообразования прояв-
ляются в зоне контактов и скрещиваний между разными филоге-
нетическими линиями Thymus; в пределах Советского Союза —
в южной части Европейской равнины, предгорьях Кавказа и Урала,
где степной Т. marschallianus сталкивается с более древними петро-
фильными видами, и в лесостепной зоне, где он спорадически при-
ходит в соприкосновение с мезофильным Т. pulegioides. Здесь,
однако, трудно ожидать выработки хорошо очерченных видовых
границ. Благодаря интрогрессивной гибридизации и возникновению
промежуточных по признакам гибридогенных компиловидов (Т. glab-
rescens, Т. dimorphus, Т. pastoralis) четкие видовые границы усту-
пают место изменчивости клинального характера. Она вполне со-
ответствует постепенному изменению климатических условий среды
и должна поэтому поддерживаться отбором. Можно предположить,
что подобная ситуация будет сохраняться здесь неограниченно дол-
го, подобному тому как в Южной Калифорнии в неизменности сохра-
няются с плиоцена переходные формы дуба [Stebbins, 1969]. Этому
179
благоприятствует ряд обстоятельств: среда не создает стимула для
возникновения разрыва в признаках, генетические барьеры допускают
межвидовые скрещивания с образованием фертильного потомства
и вместе с тем экологические различия условий произрастания ро-
дительских видов достаточно контрастны, чтобы воспрепятствовать
их слиянию в единый новый вид — вторичному видообразованию
[Меттлер, Грегг, 1972].
Плавный характер перехода видовых признаков в этих усло-
виях может нарушаться при возникновении препятствий для обме-
на генами, если популяции оказываются изолированными в резуль-
тате различных антропогенных воздействий (распашки, лесопоса-
док и т.п.). Вызванные этими причинами местные отклонения,
хотя и осложняют общую картину изменчивости, не меняют ее
принципиального характера. Поэтому переходный характер приз-
наков и отсутствие ясных видовых границ в этих условиях не мо-
гут служить доказательством активного видообразования.
Все эти особенности должны учитываться в работах, касающихся
систематики рода. И если обоснования, выдвигавшиеся для выде-
ления видов-агрегатов, ’’совидий” или иных по названию родствен-
ных групп в роде Thymus, представляются малоубедительными,
то само использование этих категорий для практического разреше-
ния возникающих трудностей, по-видимому, наиболее удобно и наибо-
лее правильно отражает складывающуюся в природе реальную си-
туацию.
Изложенные общие представления о характере изменчивости в
роде позволяют сделать и некоторые конкретные выводы по его
систематике. Они касаются прежде всего произрастающих совмест-
но гололистных и опушенных форм, которые представляют собой
лишь разные биотипы одного вида. Поэтому такие видовые назва-
ния, как Т. lavrenkoanus, Т. amictus, Т. pseudohumillimus, Т. li-
toralis, Т. liaculatus, Т. hirsutus, Т. elisabethae, Т. kalmiussicus,
Т. lanulosus, Т. superbus, Т. eriophorus, Т. ciliatissimus, должны
быть отнесены к числу синонимов своих гололистных аналогов,
что в отношении ряда видов уже сделано Ю.Л. Меницким во
’’Флоре европейской части СССР”.
Некоторые таксономические выводы позволило сделать и изу-
чение биоморфологии тимьянов. Сопоставление гербарного мате-
риала, собранного в классических местонахождениях Т. hadzhie-
vii и Т. karjaginii, и наблюдения за их культивируемыми образ-
цами показали, что упоминавшиеся в их диагнозах морфологиче-
ские различия обусловлены сезонной динамикой развития одной био-
морфы и не являются видовыми. Тем более не обосновано выде-
ление на этой основе особого ряда Hadzhieviani [Клоков, 1954].
Название Т. hadzhievii следует считать синонимом Т. karjaginii.
Не заслуживает признания и название Т. buschianus, которое
является синонимом обычного для Главного Кавказского хребта
Т. nummularius. Этот вид был описан по экземпляру с повреж-
денной верхушкой материнской оси, которую заменил ближайший
боковой побег, что создало ложное впечатление моноподиального
180
нарастания оси. К тому же выводу пришел и Ялас [Jalas, 1973],
также ознакомившийся с типовым экземпляром.
Идентичными оказались и два петрофильных кавказских вида
из секции Subbracteati — Т. lipskyi и Т. dagestanicus [Гогина,
Светозарова, 1972]; приоритетно первое название.
Чрезвычайно близка к Т. helendzhicus и не заслуживает ви-
дового ранга реликтовая популяция тимьяна из средней части
ущелья р. Риони, описанная под названием Т. ladjanuricus.
Кроме частных выводов, касающихся отдельных видов, соб-
ранные материалы дают возможность внести некоторые коррективы
в надвидовое деление рода. Ряд Suffruticosi, отнесенный М.В. Кло-
ковым [1954] на основании конвергентного сходства жизненных форм
к секции Kotschyani, должен быть включен в секцию Euserpyllum
того же автора. Ю.Л. Меницкий [1978] совершенно справедливо
сближает эти виды по признакам строения чашечки с Т. serpyllum.
Анализ строения их жизненных форм подтверждает эту точку зрения.
Секция Subbracteati объединяет весьма гетерогенные элементы,
которые правильнее отнести к другим, филогенетически более близ-
ким группам: Т. sosnowskyi — в секцию Kotschyani, с предста-
вителями которой он обнаруживает морфологическое и кариологи-
ческое сходство; Т. borysthenicus, Т. majkopensis, Т. pallasianus,
Т. helendzhicus и Т. cherlerioides (=Т. tauricus, Т. pseudohumil-
limus) — в секцию Pseudothymbra, а большинство остальных видов —
в секцию Euserpyllum.
Объединение Ю.Л. Меницким [1973] в одной секции Marginati
таких филогенетически различных групп видов, как виды из род-
ства Т. kotschyanus, Т. praecox и Т. marschallianus, даже при их
выделении в разные подсекции, представляется неправильным. Эти
группы заслуживают более высокого ранга. Наиболее верно отра-
жает ситуацию в отношении отечественных видов система рода,
разработанная М.В. Клоковым. За исключением упоминавшейся
секции Subbracteati, все выделенные им секции (Verticillati, Go-
niothymus, Euserpyllum, Kotschyani) заслуживают признания, так как
показывают независимость филогенетического развития этих групп.
Недостаток материалов не позволяет сделать выводов, касаю-
щихся зарубежных видов Thymus. Однако наблюдения за особен-
ностями культивируемых образцов Т. camosus и Т. caespititius
подтверждают высокую степень их своеобразия и говорят против
их сближения с Т. vulgaris и Т. serpyllum, о чем писал Ю.Л. Ме-
ницкий [1973].
Некоторые замечания вызывает и трактовка родственных связей
Т. pulegioides. М.В. Клоков [1954] и Ю.Л. Меницкий [1973] сбли-
жают этот вид с кавказской группой Т. nummularius, что далеко
не бесспорно. Т. pulegioides имеет сравнительно молодой ареал,
большая часть которого сформировалась уже после отступания лед-
ника, отсутствует в Турции и восточной половине европейской
части СССР и отличается от группы Т. nummularius по числу
хромосом. Поэтому более вероятным представляется, что он имеет
более близкие связи с группой Praecox, которая, возможно, заслу-
181
живает выделения в качестве самостоятельной секции или под-
секции.
Результаты исследования позволяют высказать некоторые сооб-
ражения и по вопросам более общего значения.
Признаки жизненных форм, как известно, с большой осторож-
ностью используются систематиками из-за их высокой модификацион-
ной изменчивости и частых случаев конвергентного сходства.
Работа с тимьянами показала, что среди этих признаков могут
быть достаточно устойчивые и таксономически ценные. Их исполь-
зование помогает установить истинные филогенетические отношения
между конвергентно сходными группами. Большое значение для этого
имеет разграничение понятий жизненной формы вида как типа общей
морфологической организации, сложившейся в ходе филогенеза и
характеризующейся определенной амплитудой реакции или моди-
фикационной изменчивости, и жизненной формы индивида как част-
ной, обусловленной обстоятельствами онтогенеза реализации этого
типа. Слишком узкое понимание жизненной формы, ее отождест-
вление с фазами онтогенеза и модификационными преобразованиями
растений затрудняют возможность использования признаков жизнен-
ных форм в таксономии.
Пример тимьянов показывает сложность природы наследствен-
ного полиморфизма в древнем полиплоидном комплексе.
Гибридогенные производные широкоареальных полиплоидных ви-
дов могут возникать политопно, разновременно и с различным
соотношением геномов родительских видов, что обусловливает их
высокое межпопуляционное разнообразие, в тех случаях если они
не образуют непрерывного ареала. Это явление характерно для
тех областей, где встречаются разные миграционные потоки.
Другая причина значительных межпопуляционных различий — рас-
падение непрерывного видового ареала на ряд изолятов при его
сокращении или активном расселении по территории, где пригод-
ные для него обитания не являются фоновыми. Эти процессы более
обычны для периферийной части ареала как рода, так и видов.
Степень межпопуляционных различий в этих случаях определяется
интенсивностью и направлением отбора, обусловленного различиями
в среде обитания, генетико-автоматическими процессами, величиной
изолята, общим богатством генофонда вида, свойственной ему ча-
стотой мутирования, а также давностью изоляции.
Различия между популяциями могут выражаться и в степени
их полиморфизма, представляющего собой одну из форм адаптации
вида к сложным условиям среды. Поэтому популяции, находящиеся
у границ экологического ареала вида, необязательно имеют, как
принято считать, обедненный генофонд; в этих условиях ослаблен
стабилизирующий отбор и преимущество получают наиболее конкурен-
тоспособные и выносливые особи и наиболее пластичные популяции.
Пример тимьянов показывает, что генетическое разнообразие в их
краевых популяциях бывает выражено сильнее, чем в более выров-
ненных условиях основной части ареала. Полиморфные по признаку
182
опушения популяции преобладают именно в уклоняющихся от нормы
условиях; по данным Верне [Verne, 1976], популяции с преобла-
данием наиболее гетерозиготных хеморас тимьяна обыкновенного
также отчетливо приурочены к краю его видового ареала. Это яв-
ление, возможно, зависит от существования продолжительной связи
между краевыми и внутренними популяциями, которая обеспечи-
вает постоянный приток генов на периферию. Наиболее удачные их
сочетания в этих особых условиях не растворяются в стандартном
большинстве, а получают возможность проявить себя. Предполо-
жение о подобной зависимости нуждается, разумеется, в дальней-
шей проверке.
Наследственный полиморфизм тимьянов, в том числе женская
двудомность, имеет лабильную структуру, что допускает быструю
перестройку состава популяций под влиянием внешних воздействий
и расширяет их приспособительные возможности.
Материалы по женской двудомности у Thymus позволяют предпо-
ложить, что ее возникновение связано с процессами отдаленной
гибридизации, нарушившей сбалансированность геномов. Гинодиэция
контролируется генетическим путем, который не вполне одинаков
у разных видов. При неполном доминировании признака мужской
стерильности гетерозиготные особи способны изменять свой пол
под влиянием условий среды и гормональных различий. Разная устой-
чивость половых форм и процент интерсексов зависят от давности
гибридизации и интенсивности отбора, поддерживающего дифферен-
циацию полов. Полученные данные подтверждают гипотезу об эко-
лого-гормонально-генетической регуляции полов у растений. Огра-
ничивая самоопыление, женская двудомность в то же время служит
механизмом, существенно влияющим на внутри- и межпопуляцион-
ную изменчивость. Повышение числа женских особей в популяции
снижает степень ее неоднородности за счет увеличения скорости
распространения генов немногих обоеполых растений-опылителей.
При этом вступает в действие механизм обратной связи, изменяю-
щий направление отбора в пользу обоеполых особей, так как при
недостатке пыльцы из-за недоопыления снижается семенная продук-
тивность женских особей. Поэтому соотношение половых форм
находится в зависимости от общей плотности популяции.
Третий аспект работы носит методический характер. Главный
вывод, который может быть сделан в этом отношении, — важ-
ность понимания причин, вызывающих особый характер изменчи-
вости таксономически трудных групп и недостаточность описатель-
ных методов для их изучения. Как указывает Стебинс [Stebbins,
1950], только поняв тип изменчивости, свойственный данной таксо-
номической группе, можно уяснить пути ее эволюции и выявить
биологическое значение признаков и природу тех групп, которые
они разделяют.
Это знание может быть получено лишь экспериментальным пу-
тем и при возможно более разностороннем подходе к исследуе-
мой группе с использованием методов генетических исследований.
183
Без этого даже самые интересные выводы о филогенетических отно-
шениях внутри рассматриваемой группы и особенностях ее эво-
люции не выйдут из области догадок и интуиции. Конкретные
методы работы систематика-экспериментатора определяются, конеч-
но, спецификой каждой группы, но в принципе они должны быть
направлены на разграничение модификационной и наследственной
изменчивости, а в пределах последней на выяснение надежных видо-
вых отличий, характера видовых границ и особенностей межпо-
пуляционной и внутрипопуляционной изменчивости.
Род Thymus представляет собой древний широкоареальный поли-
плоидный комплекс, характеризующийся несколькими уровнями плоид-
ности и вторичной диплоидизацией геномов у значительной части
видов, расцвет которого совпал с эпохой альпийского горообразо-
вания в третичном периоде.
Формирование ареала рода осуществлялось в течение длитель-
ных геологических периодов времени и сопровождалось преобразо-
ваниями мигрирующих групп, поэтому его основные миграционные
линии и линии филогенетического развития совпадают; большин-
ство их старше современной конфигурации суши и моря.
Связанная с полиплоидией слабость механизмов репродуктивной
изоляции обусловливает широкое развитие интрогрессивной гибри-
дизации между видами, сетчатый тип эволюции и клинальную
изменчивость в зоне контактов между представителями разных
групп.
Другим следствием полиплоидии тимьянов является замедленный
темп эволюции и консерватизм основных признаков, обусловливаю-
щих высокое сходство давно разобщенных групп. Это сочетается
со сложным варьированием мелких признаков, дающим характерную
для рода картину однотонной гомологичной изменчивости.
Трудность тимьянов для систематики создается также высокой
модификационной и сезонной изменчивостью признаков, сопряженной
с многообразием типов побегов, их взаимозаменяемостью и боль-
шой пластичностью систем ветвления и побегообразования, что мо-
жет приводить к внешнему сходству филогенетически далеких групп.
Эволюция жизненных форм тимьянов имела адаптивный харак-
тер и была связана с преобразованием исходной кустарничковой
формы в полукустарничковую и травянистую; ранняя дивергенция
симподиального и моноподиального. типов нарастания осей обус-
ловила устойчивый характер этого признака в большинстве групп.
Внутривидовую структуру многих видов существенно осложняет
высокая межпопуляционная изменчивость, основой которой в одних
случаях может быть изолированность популяций древних и широко-
ареальных видов, а в других — их гибридогенное происхождение.
Эти особенности дополняются сильно выраженным наследственным
внутрипопуляционным полиморфизмом, представляющим собой форму
адаптации вида к среде путем усложнения структуры и повышения
пластичности популяций. Одним из выражений такого полиморфизма
является женская двудомность, которая обусловливает лабильность
системы скрещиваний и усиливает межпопуляционные различия.
184
Общие представления о характере изменчивости в роде позво-
ляют сделать некоторые конкретные выводы по систематике отдельных
таксонов и надвидовому делению рода. Подтверждается правиль-
ность исключения ряда Suffruticosi из секции Kotschyani и отнесение
его к родству Т. serpyllum. Составляющие секцию Subbracteati ге-
терогенные элементы предлагается распределить по другим секциям.
С этими изменениями система, разработанная М.В. Клоковым [1954,
1973] для отечественных видов, представляется наиболее правильно
отражающей отношения их родства.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абрамова Т.Н., Селедец В.П. Роль губо-
цветных на меловых обнажениях и ти-
мьянниках в степной части бассейна
Дона // Тез. докл. 1-й Ростов, конф,
молодых ученых и специалистов. Ро-
стов н/Д.; Изд-во РГУ. 1967. С. 66—67.
Адмиральская С.А. Биология цветения и
гибридизация плодовитых форм Men-
tha piperita L. // Ботан. жури. 1961.
Т. 46, N 5. С. 690—695.
А лоева Л.М. К анатомическому изучению
рода тимьян (Thymus L.) // Сообщ.
АН ГССР. 1967. Т. 46, N 2. С. 439—446.
Алоева Л.М. Морфологическое строение
некоторых растений сухих местообита-
ний Восточной Грузии: Автореф. дис....
канд. биол. наук. Тбилиси: Тбил. ун-т,
1967. 35 с.
Андржеювский А. Продолжение исчисле-
ния растений Подольской губернии и
смежных с нею мест / / Изв. Киев.унив.,
1862. N 7. С. 94—142.
Ахметьев М.А., Братцева Г.М., Гитер-
ман Р.Е., Голубева Л.В. Стратиграфия
и флора позднего кайнозоя Исландии / /
Тр. ГИИ АН СССР. М.: Наука, 1978.
Вып. 316. 188 с.
Ахундов Г.Ф. Род 744. Thymus L. // Фло-
ра Азербайджана. Баку: Изд-во АН
АзССР, 1957. Т. 7. С. 370—383.
Белкина К. В. О диморфизме пыльцы ра-
стений сем. Labiatae из Якутии //
Ботан. журн. 1972. Т. 57, N 10. С. 1286—
1290.
Берг Р.Л. Типы полиморфизма // Вести.
ЛГУ. Сер. биол. 1957. Вып. 4, N 21.
С. 115—139.
Беспалова З.Г. К биологии полукустарнич-
ков — эдификаторов фитоценозов Но-
гайских пустынных степей и сухих сте-
пей Центрального Казахстана // Бо-
тан. журн. 1960. Т. 45, N 10. С. 1462—
1475.
Беспалова З.Г. О жизненной форме "полу-
кустарничек” // Пробл. соврем, бота-
ники. Материалы съезда / Под ред.
Е.М. Лавренко. М.; Л.: ’’Наука”, 1965.
Т. 2. С. 65—69.
Билимович О.Ф. Материалы по карполо-
гии Labiatae: Анатомия околоплодника
лекарственных Labiatae // Учен. зап.
Воронеж, гос. вет. ин-та. 1930. Т. 1.
С. 71—79.
Билимович О. Ф. Значение околоплодника
Labiatae для их систематики // Тр.
Воронеж, ун-та. 1935. Т. 7.
Биро П., Дреш Ж. Средиземноморье.
М.: Изд-во Иностр, лит., 1960. Ч. 1.
464 с.; 1962. Ч. 2. 527 с.
Борисова А.Г. Род 26. Thymus L. // Флора
средней полосы европейской части
СССР. Л.: Колос, 1964. С. 501—505.
Бурашникова Т.А., Муратова М.В., Су-
стова И.А. Палеотемпературы в эпоху
максимума последнего оледенения на
территЬрии СССР // Докл. АН СССР.
1979. Т. 244, N 3. С. 723—727.
Быченникова Н.К. Новые виды рода Thy-
mus L. // Систем, заметки гербария.
Том. ун-та. 1956. Т. 79—80. С. 9—10.
Быченникова Н.К. К анатомическому изу-
чению некоторых видов Thymus Крас-
ноярской области / / Растительные ре-
сурсы Сибири, Урала и Дальнего Во-
стока. Новосибирск: Наука, 1965.
С. 130—133.
Быченникова Н.К. 19. Thymus L. // Фло-
ра Красноярского края. Новосибирск:
Наука, 1965. Вып. 9. С. 166—172.
Быченникова Н.К., Куваев В. Б. Новые ви-
ды Thymus L. с гор Путорана (север
Средней Сибири) // Систем, заметки
гербария Том. ун-та, 1974. Т. 85.
С. 7—9.
Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов
в наследственной изменчивости. М.; Л.:
Сельхозгиз, 1935. 56 с.
Васильев В.Н. Флора и палеография Ко-
мандорских островов. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1957. 260 с.
Васильев В. Ф., Кисис А.Д. Эфирномаслич-
ные растения Воронежской области //
Зап. Воронеж, с.-х. ин-та. 1935. 1 Ц6).
Васильченко И.Т. Морфология прораста-
ния губоцветных в связи с их систе-
матикой // Флора и систематика выс-
186
шик растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1947. Вып. 6. С. 22—1(04.
Введенский А.И. Семейство Labiatae //
Флора Узбекистана. Ташкент: Изд-во
АН УзССР, 1961. Т. 5. С. 409—410.
Верещагина В.А. Некоторые эмбриологи-
ческие особенности гинодиэцичных ви-
дов Echium, (Boraginaceae) // Ботан.
журн. 1976. Е. 61, Т 11. С. 1582—
1589.
Верещагина В.А. Цитоэмбриологическое
изучение гинодиэции у тимьяна Мар-
шалла (Thymus marschallianus Willd.) / /
Деп. в ВИНИТИ 11.10.76, N 3569—76.
15 с. 1979.
Верещагина В.А. Гинодиэция, клейсто-
гамия и гетеростилия у покрытосемен-
ных (Морфологические и анатомиче-
ские аспекты): Автореф. дис. ... д-ра
биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1980.
36 с.
Виноградов Н.П., Голицын С. В. Снижен-
ные альпы и тимьянники Среднерус-
ской возвышенности // Ботан. журн.
1954. Т. 39, N 3. С. 423—430.
Виноградов Н.П., Голицын С. В. К истории
флоры сниженных альп Среднерусской
возвышенности / / Материалы по исто-
рии флоры и растительности СССР.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4.
С. 426—437.
Водопьянова Н.С. Thymus L. // Флора
Центральной Сибири. Новосибирск:
’’Наука**, 1979. Т. 2. С. 754—758.
Волкович В. Б. Соотношение полов й осо-
бенности роста у разнополых особей
Antennaria dioica L. ,// Ботан. журн.
,1972. Т. 57, N 10. С. 1Ш—1286.
Ворошилов В.Н. Thymus L. — тимьян //
Флора советского Дальнего Востока.
М.: Наука, 1966. С. 361—362.
Ворошилов В.Н. Род Thymus L. // Опре-
делитель растений Московской обла-
сти. М.: Наука, 1966. С. 283.
Ворошилов В.Н. Thymus L. — Тимьян //
Определитель растений советского
Дальнего Востока. М.: Наука, 1982.
С. 495.
Вульф Е.В. Историческая география ра-
стений. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1944. 545 с.
Гамаюнова А.П., Дмитриева А. А. Род 797.
Тимьян (каз. жебир.) — Thymus L. / /
Флора Казахстана. Алма-Ата: Изд-во
АН КазССР, 1964. С. 445-461.
Гатцук Л.Е. Морфогенез копеечника ку-
старникового (Hedysarum fruticosum
Pall.) при переменном уровне песчаного
субстрата и предполагаемый облик его
предка // Вопросы морфогенеза цвет-
ковых растений и строение их популя-
ций. М.: Наука, 1968. С. 2—80.
Гатцук Л.Е. Элементы структуры жизнен-
ных форм геммаксилярных растений
и биоморфологический анализ копееч-
ника кустарникового: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ле-
нина, 1970. 21 с.
Гатцук Л.Е., Дервиз-Соколова Т.Г., Ива-
нова И. В., Шафранова Л.М. Пути пе-
рехода от кустарниковых форм к тра-
вянистым в некоторых таксонах покры-
тосеменных // Проблемы филогении
высших растений. М.: Наука, 1974.
С. 16—36.
Гатцук Л.Е. Содержание понятия ’’травы’*
и проблема их эволюционного положе-
ния // Проблемы экологической мор-
фологии растений. М.: Наука, 1976.
С. 55-130.
Геодакян В.А. Роль полов в передаче и
преобразовании генетической инфор-
мации // Проблемы передачи инфор-
мации. 1965. Т. 1, N 1. С. 105.
Геодакян В.А., Кособутский В.И.. Би-
лева Д.С. Регуляция соотношения по-
лов отрицательной обратной связью / /
Генетика. 1967. N 9. С. 153—163.
Герасимов И.П. Палеография Европы за
последние сто тысяч лет: Атлас-моногр.
М.: Наука, 1982. 155 с. 13 табл.
Герасимов И.П.. Марков К. К. Палеогра-
фия СССР в ледниковую эпоху //
Проблема реликтов во флоре СССР.
М.; Л.: Наука, 1938. Вып. 1. С. 1—7.
Говорухин В. С. Thymus L. // Флора Урала
Свердловск, 1937. С. 430.
Гогина Е.Е. О некоторых особенностях
цветения тимьянов / / Бюл. Гл. ботан.
сада. 1970. Вып. 77. С. 64—71.
Гогина Е.Е. По поводу различий в се-
менной продуктивности обоеполых и
женских особей у Thymus // Бюл.
Гл. ботан. сада. 1971. Вып. 82. С. 72—76.
Гогина Е.Е. О гинобазисных железках
у Thymus и некоторых других расте-
ний сем. Labiatae // Ботан. журн. 1971.
Т. 56, N 12. С. 1819—1823.
Гогина Е.Е., Светозарова В. В. К систе-
матике и кариологии некоторых видов
Thymus секции Subbracteati Klok. //
Бюл. Гл. ботан. сада. 1972. Вып. 84.
С. 36—41.
Гогина Е.Е. О наследовании женской дву-
домности у Т. loevyanus Opiz / / Бюл.
Гл. ботан. сада. 1973. Вып. 88. С. 54—59.
Гогина Е.Е. О гибридном происхождении
подмосковной расы тимьяна Леви //
Бюл. Гл. ботан. сада. 1974. Вып., 92.
С. 20—27.
187
Гогина Е.Е. О трансформации жизненной
формы полукустарничка у двух кав-
казских видов тимьяна // Бюл. Гл.
ботан. сада. 1975а. Вып. 97. С. 61—67.
Гогина Е.Е. Род Чабрец (тимьян) — Thy-
mus L. // Биологическая флора Мос-
ковской области. М.: Изд-во МГУ,
19756. Вып. 2. С. 137—168.
Гогина Е.Е. О таксономическом значении
опушенности листьев у представителей
рода Thymus // Бюл Гл. ботан. сада.
1979. Вып. 113. С. 42—49.
Гогина Е.Е. О некоторых направлениях
эволюции жизненных форм в роде
Thymus L. / / Жизненные формы: струк-
тура, спектры и эволюция. М.: Наука,
1981. С. 46—76.
Гогина Е.Е. Изучение внутривидового по-
лиморфизма тимьянов в условиях инт- '
родукции // Тез. докл. Всесоюз. конф,
по теорет. основам интродукции ра-
стений. М.: ’’Наука”, 1983. С. 137.
Гогина Е.Е., Светозарова В. В. Хромо-
сомные числа у некоторых видов Thy-
mus // Бюл. Гл. ботан. сада. 1968.
Вып. 71. С. 74—79.
Голубев В.Н. О месте полукустарников
в ряду эволюции жизненных форм от
деревьев к травам // Бюл. Гл. ботан.
сада. 1960. Вып. 36. С. 71—77.
Голубев В.Н. О морфогенезе монопо-
диальных полукустарничков Крым-
ской Яйлы // Бюл. МОИП, Отд. биол.
1968. Т. 73, N 4. С. 63—71.
Голубев В.Н. Морфогенетический анализ
структуры поликарпической системы
побегов покрытосеменных в эволю-
ционном ряду жизненных форм от
деревьев к травам // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1973. Т. 78, N 5. С. 90—106.
Голубев В.Н. К проблеме эволюции жиз-
ненных форм растений / / Ботан. журн.
1973. Т. 58, N 1. С. 3—10.
Голубинскии Н.Н. Числовые соотношения
между полами у гибридов хмеля при
разных комбинациях скрещивания //
Докл. АН СССР. 1939. Т. 25, N 5.
С. 419—423.
Горчаковский П.Л. Эндемичные и релик-
товые элементы во флоре Урала и их
происхождение / / Материалы по исто-
рии флоры и растительности СССР.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 285—
375.
Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологиче-
ское исследование ксерофилизации выс-
ших растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1955. 159 с.
Гроссгейм А.А. Ботанические результа-
ты обследования эфиромасличных и
188
лекарственных растений АССР в
1930 г. // Ботан. сб. АзГНИИ. Баку,
1932. Вып. 2. С. 9—54.
Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа //
Тр. Ботан. ин-та Азерб. фил. АН СССР,
1936. Т. 1. 257 с.
Гроссгейм А.А. Растительный покров
Кавказа. М.: МОИП, 1948. 268 с.
Гроссгейм А.А. Новые виды из Закав-
казья // Изв. Азерб. фил. АН СССР.
1944. Т. 10. С. 42—44.
Гроссет Г. О возрасте реликтовой флоры
равнинной части СССР // Землеве-
дение. 1935. Т. 27, N 3. С. 185—234.
Гурвич Н.Л. Предварительные данные
о чабрецах Закавказья, отличающих-
ся разнообразием состава эфирных ма-
сел внутри рода // Тр. Ин-та бота-
ники Азерб. фил. АН СССР. 1938.
Т. 3. С. 183—197.
Гурвич Н.Л. К изучению связи между хи-
мизмом (растений) и формой расте-
ний / / Тр. Ин-та ботаники Азерб. фил.
АН СССР. 1938. Т. 3. С. 199—238.
Гурвич Н.Л. Эфиромасличные, облада-
ющие внутривидовым разнообразием
ароматов: О биол. методе в система-
тике // Тр. Ин-та ботаники Азерб.
фил. АН СССР. 1940. Т. 9. С. 137—178.
Гурвич Н.Л. К вопросу о видовом соста-
ве чабрецов Азербайджана / / Изв.
Азерб. фил. АН СССР. 1942. N 1. С. 64.
Гурвич Н.Л. Душистые растения Азер-
байджана и биохимический метод их
систематики: Автореф. дис. ... д-ра
биол. наук. Баку: Ин-т ботаники Азерб.
фил. АН СССР, 1950. 23 с.
Гурвич Н.Л., Гаджиев И.Ю. Дикорасту-
щие эфиромасличные высокогорной ча-
сти Абракунисского района НахАССР / /
Тр. Ин-та ботаники Азерб. фил. АН
СССР. 1938. Т. 3. С. 137—165.
Гурзенков Н.Н. Эн де мы флоры Приморья
и Приамурья: (Систематический обзор,
эколого-географическая и кариологи-
ческая характеристика): Автореф. дис.
... канд. биол. наук. Владивосток:
Биол.-почв, ин-т Дальневост. фил. АН
СССР. 1967. 22 с.
Гурзенков Н.Н. Исследование хромосом-
ных чисел растений юга Дальнего
Востока // Комаровские чтения. Вла-
дивосток, 1973. Вып. 20. С. 47—62.
Гурзенков Н.Н. Определитель сосудистых
растений Камчатской области. М.: Нау-
ка, 1981. 239 с.
Гуськова Н.Н. Губоцветные горного Алтая
как источник получения эфирных ма-
сел: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Томск: Том. ун-т, 1970. 21 с.
Дарвин Ч. Различные формы цветов у ра-
стений одного и того же вида / / Собр.
соч. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.
Т. 7. С. 31—254.
Джапаридзе Л. И. Практикум по микро-
скопической химиирастений. М.: Сов.
наука, 1953. 152 с.
Джапаридзе Л. И. Пол у растений. Тби-
лиси: Изд-во АН ГССР, 1963. Ч. 1.
307 с.
Джапаридзе Л. И. Пол у растений. Тби-
лиси: Мецниереба, 1965. Ч. 2. 302 с.
Дмитриев А.А± Климат Москвы (Осо-
бенности климата большого города).
Л.: Гидрометеоиздат, 1969. 323 с.
Дорохина Л.Н Морфогенез жизненной
формы полукустарника у сантолиноли-
стной полыни // Науч. докл. высш. шк.
Биол. науки. 1970. N 2. С. 53—58.
Дорохина Л.И. Морфогенез и возможные
пути эволюции жизненных форм неко-
торых полыней: Автореф. дис.... канд.
биол. наук. М.: МГПИ им. В.И. Ленина,
1973. 21 с.
Дробов В.П. Краткий очерк раститель-
ности южной части Хоперского округа
Донской области / / Ботан. журн. 1SK16.
Т. 35, N 1. С. 1—20.
Дробов В.П. К послетретичной флоре
Донской области // СПб. о-во испы-
тателей. 1908. Т. 37, N 3. С. 1—5.
Дробов В.П. Растительность меловых от-
ложений бассейна р. Хопра в пределах
Донской области / / СПб. о-во испыта-
телей. 1908. Т. 37, Т 3. С. 6—22.
Дубинин Н.П., Глембоцкий Я. Л. Генетика
популяций и селекция. М.: Наука, 1967.
570 с.
Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука,
1970. 487 с.
Дубянский В. А. Род Thymus L. / / Б. А. Фед-
ченко, А.Ф. Флеров. Флора Европей-
ской России. СПб.: Изд-во А.Ф. Деврие-
на, 1910. Ч. 3. С. 831—835.
Жукова П. Т. Числа хромосом у некоторых
видов растений северо-востока СССР / /
Ботан. журн. 1968. Т. 53, N 3. С. 365.
Жуковский П.М. Спонтанная и экспери-
ментальная интрогрессия у растений,
ее значение в эволюции и для селек-
ции // Ботан. журн. 1970. Т. 55, N 3.
С. 364—368.
Завадский К.М. Вид и видообразование.
Л.: Наука, 1968. 404 с.
Заверуха Б. В. Нов! види рослин з околиць
м. Кременця // Укр. ботан. журн. 1962.
Т..19, N 5. С. 49—63.
Зайцев Г.Н. Методика биометрических
расчетов. М.: Наука, 1973. 256 с.
Зефиров KM. Thymus L. — тимьян
/Е.В. Вульф. Флора Крыма. М.: Колос,
1966. Т. 3, вып. 2. С. 204—221.
Злобина Л.М. Цветение и плодоношение
тимьяна (Thymus marschallianus Willd.)
// Сб. ботан. работ Белорус, отд. Все-
союз. ботан. о-ва. Минск: Наука и техни-
ка, 1967. Вып. 9. С. 111.
Зозулин Г.М. Подземные части основных
видов травянистых растений и ассо-
циаций плакоров Среднерусской лесо-
степи в связи с вопросами формиро-
вания растительного покрова // Тр.
Центр. Черномор, гос. заповедника.
1959. Вып. 5. С. 79.
Зозулин Г.М. Схема основных направ-
лений и путей эволюции жизненных
форм семенных растений // Ботан.
журн. 1968. Т. 53, N 2. С. 223—233.
Зоненшайн Л.П, Савостин Л.Л. Введение
в геодинамику. М.: Наука, 1979.
311 с.
Иконников С.С. Thymus L. // Определи-
тель растений Памира. Душанбе, 1963.
С. 215. (Тр. Памир, биол. станции бо-
тан. ин-та АН ТаджССР; Т. 20).
Ильин М.М. Thymus guberlinensis Iljin
sp. n. / / Ботан. материалы гербария
Гл. ботан. сада РСФСР. 1920. Вып. 5.
С. 1—50.
Имс А.Д. Морфология цветковых расте-
ний. М.: Мир, 1964. 497 с.
Ипатова 3. Развитие растительности в
олигоценовое время в Восточной Бол-
гарии // Проблемы флоры и расти-
тельности Балканского полуострова.
София, 1975. С. 43—49.
Исаева-Петрова Л. С. Эволюция степной
растительности в голоцене (по данным
палинологического изучения почв Цент-
рально-Черноземного заповедника):
Автореф. дис. ... канд. геогр. наук.
М.: Ин-т географии АН СССР, 1982.
22 с.
Каден Н.Н., Закалюкина Т.П. Морфоло-
гия гинецея и плода бурачниковых и
губоцветных // Вести. МГУ. 196$,
Вып. 3. С 31—41.
Казакевич Л. И., Соболевская О.Ю. Ди-
кие душистые растения Нижнего По-
волжья и их эфирные масла // Журн.
опытн. агрономии Юго-Востока. 1928.
Т. 5, N 2. С. 157—210.
Канделаки Г. В. Отдаленная гибридизация
и ее закономерности. Тбилиси: Мец-
ниереба, 1969. 161 с.
Караваев М.Н. Краткий анализ флоры сте-
пей Центральной Якутии // Ботан.
журн. 1945. Т. 30, N 2. С. 62—76.
Караваев М.Н. О некоторых новых видах
рода Thymus L. во флоре Якутии //
189
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76,
N 5. С. 82—85.
Караваев М.Н. Thymus L. // Определи-
тель высших растений Якутии. Ново-
сибирск. Наука, 1974. С. 422—426.
Карпеченко Г.Д. Теория отдаленной гиб-
ридизации. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935.
64 с.
Карташова Н.Н. Некоторые данные по
морфологии цветка губоцветных ( La-
biktae) // Ботан. журн. 1960. Т. 45, N 1.
С. 109—114.
Касу мое Ф.Ю., Ахмедзаде Ф.А., Ахме-
дова Ш.А. Внутривидовая изменчи-
вость чабреца Траутфеттера в связи с
химическим составом эфирных масел / /
Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1979.
N 6. С. 23—28.
Кауфман Н.Н. Thymus L. // Москов-
ская флора или описание высших ра-
стений и ботанико-географический об-
зор Московской губернии. М.: Тип.
Е. Гербек, 1889. С. 385—386.
Квитко К. В. О генетике пола у конопли
(Cannabis sativa L.) // Исслед. по ге-
нетике. 1961. N 1. С. 106—115.
Кемулярия-Натадзе Л.М. Новые данные
по флоре Грузии // Тр. Тбил. ботан.
ин-та. 1938. Т. 2. С. 133—135.
Кинчаров Н.Ф. Унаследование некоторых
признаков при межвидовой гибриди-
зации // Тр. Саратов. с.-х. ин-та. Са-
ратов. 1971. Т. 28. С. 197—206.
Киченко В. И. Дикорастущие чабрецы
района Кавказских Минеральных вод / /
Учен. зап. Пятигор. гос. фарм. ин-та.
1952. Вып. 1. С. 56—63.
Клебс Г. Произвольное изменение расти-
тельных форм. М.: Кушнерев, 1905.
183 с.
Клоков М.В. Новые виды рода Thymus L.
СССР // Ботан. материалы гербария
Ботан. ин-та АН СССР. 1954. Т. 16.
С. 293—318.
Клоков М.В. Род 1299. Тимьян — Thymus
L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1954. Т. 21. С. 470—590.
Клоков М.В. Р1д 748. Чабрець — Thymus
L. / / Флора УРСР. Киев: Наук, думка,
1960. Т. 9. С. 666—669.
Клоков М.В. Учение Ч. Дарвина о биоло-
гическом виде и современная таксо-
номия / / Проблемы филогении и фило-
генеза. Л.: Изд-во АН СССР. 1960.
С. 30—31.
Клоков М.В. Основные этапы развития
равнинной флоры европейской части
СССР // Материалы по истории фло-
ры и растительности СССР. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4.
С. 376—406.
Клоков М.В. Рациональные основы био-
логической таксономии / / Материалы
совещ. по объему вида и внутривидовой
систематике. Л.: Изд-во АН СССР,
1967. С. 40—42.
Клоков М.В. "Расообразование в роде
тимьянов — Thymus L. — на терри-
тории Советского Союза. Киев: Наук,
думка, 1973. 190 с.
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А.
Критический обзор р. Thymus во фло-
ре юго-востока европейской части
РСФСР и Западного Туркестана //
Изв. ботан. сада. 1931. N 3/4. С. 523—
550.
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А.
Чебрещ У кражи // Вктн. Кшв. ботан.
саду. 1932. N 16. С. 1—22.
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А.
Чабрецы Крыма // Тр. Бот. ин-та
АН СССР. 1934. Сер. 1, N 2. С. 275—293.
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А.
Нов! виды чебрещв з Захщного Си-
6ipy / / Журн. ин-та ботаники АН УССР.
1936. N 10/18. С. 159—160.
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А.
Hoei види роду Thymus L. з Евро-
пейской частини Союзу / / Журн. ин-ту
ботан. АН УССР. 1936. N 9. (17).
С. 193—203.
Клоков М.В., Десятова-Шостенко Н.А.
Род 546. Thymus L. — Чабрец //
Флора юго-востока европейской части
СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1936. Вып. 6. С. 171—178.
Клоков М.В., Шостенко Н.А. Перегляд
украшських чебреЦов // Тр. с.-г. бо-
ташкь 1927. Т. 1, вып. 3. С. ПО—140.
Клоков М.В., Шостенко (Десятова) Н.А.
Чабрецы Кавказа // Тр. Ботан. ин-та
Азерб. фил. АН СССР. 1936. Т. 2.
С. 281—310.
| Клоков М.В., Шостенко Н.А. Чабрецы
европейской части СССР // Учен,
зап. Харьков, гос. ун-та. 1938. Т. 3,
N 14. С. 107—154.
Ковалевский С.А. Происхождение Крыма
и Черного моря / / Природа, 1966. N 3.
С. 108—113.
Козлова Н.А. Анатомо-морфологическая
характеристика полукустарничков Во-
сточного Крыма / / Ботан. журн. 1953.
Т. 38. N 4. С. 497—512.
Колаковский А.А. Род 541. Thymus L. —
Чабрец, тимьян // Флора Абхазии.
Сухуми: Изд-во АН ГССР, 1949. Т. 4.
С. 76—77.
190
\ Комаров В.Л.. Клобукова-Алисова Е.Н.
Род 19. Thymus L. // Определитель
| растений Дальневосточного края. Л.:
\ Изд-во АН СССР. 1931. С. 908.
Королева А. С., Красноборов И.М., Пень-
ковская Е.Ф. Определитель растений
Новосибирской области. Новосибирск:
Наука. 1973. 224 с.
Косско И.Н. Род 524. Чабрец — Thy-
mus L. / / Флора БССР. Минск: Изд-во
АН БССР, 1955. Т. 4. С. 308—309.
Котов M.I. До питания про кшьюсть ви-
дав у род! Thymus L. // Укр. ботан.
журн. 1974. Т. 31, N 3, С. 359—361.
Котуков Г.Н. — О внедрении новых для
Украины эфирно-масличных и пряно-
ароматических растений // Тр. Ботан.
ин-та Сер. 6. 1949. N 7. С. 88—90.
Крашенинников И.М. Анализ реликтовой
флоры Южного Урала в связи с исто-
рией растительности и палеографии
плейстоцена // Сов. ботаника. 1937.
N 4. С. 16—45.
Крашенинников И.М. Основные пути раз-
вития растительности Южного Урала
в связи с палеографией Северной Евра-
зии в плейстоцене и голоцене //
Сов. ботаника. 1939. N 6/7. С. 67—
99.
Криштофович А.Н. История флоры Па-
леарктики в течение неогена на осно-
вании палеоботанических данных //
Проблема реликтов во флоре СССР.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Вып. 1.
С. 8—9.
Кулиев А.М. Задачи изучения медонос-
ных и перганосных растений. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1952. 303 с.
Курбанов Э.А., Касу мое Ф.Ю. Онтогенез
и динамика накопления эфирного мас-
ла у чабреца в условиях Апшерона //
Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1974.
N 5/6. С. 3—8.
Курбанов Э.А. К биологии цветения инт-
родуцированных видов чебреца в усло-
виях Апшерона (Thymus karamarjani-
cus Klok. et Shost. Th. collinus MB.) //
Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1975.
N 3. C. 17—21.
Лавренко E.M. Лесные реликтовые (тре-
тичные) центры между Карпатами и
Алтаем / / Журн. Рус. ботан. о-ва.
1930. N 4. С. 352—363.
Лавренко Е.М. История флоры и расти-
тельности СССР по данным совре-
менного распространения растений //
Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1938. Т. 1. С. 235—296.
Лавренко Е.М. О флорогенетических эле-
ментах и центрах развития флоры Ев-
раз иатс кой степной’ области / / Сов.
ботаника. 1942. N 1/3. С. 39—50.
Лавренко Е.М. Степи Евразиатской степ-
ной области, цх? география, динамика
и история //'Вопр. ботаники. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1954. Т. 1. С. 157—
173.
Лагун Л.П. Thymus serpyllum L. для со-
здания красиво цветущих газонов //
Сб. науч, работ Центр, ботан. сада
АН БССР. 1960. N 1. С. 128—129.
Литвиненко В.М., Зоз И. Г. Хемотаксо-
номическое изучение видов Thymus L.
с Украины // Растит, ресурсы. 1969.
Т. 5, вып. 4. С. 481—495.
Литвинов Д.М. О реликтовом характере
флоры каменистых склонов в Евро-
пейской России // Тр. Ботан. музея.
1902. Т. 1. С. 76—109.
Лобашев М.Е. Генетика. Л.: Изд-во ЛГУ,
1963. 489 с.
Львов Н.А., Яковлева С. В. Исследования
семян лекарственных и душистых ра-
стений // Тр. по прикл. ботанике, ге-
нетике и селекции. 1930. Т. 23, N 1.
С. 597.
Львова И.Н Пол у растений. М.: Изд-во
МГУ, 1963; 56 с.
Любарский ЕЛ. Об эволюции вегетатив-
ного возобновления и размножения тра-
вянистых поликарпиков / / Ботан. журн.
1961. Т. 46, N 7. С. 959—968.
Любимова ЕЛ. Камчатка. Физико-гео-
графический очерк. М.: Географгиз,
1981. 190 с.
Лякавичюс А. А., Ясконис Ю.А. О роде
тимьяна (Thymus L.) в Литве. I. Внут-
ривидовые формы и некоторые биохи-
мические свойства тимьяна ползуче-
го // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. 1967.
N 1. С. 71—77.
Лякавичюс А.А., Ясконис Ю.А. О роде
тимьяна (Thymus L.) в Литве: Внутри-
видовые формы и некоторые биохи-
мические свойства тимьяна блошино-
го // Тр. АН ЛитССР. Сер. В. 1968.
N 2 (46). С. 19—24.
Магомедмирзаев М.М. Анализ структуры
изменчивости морфологических при-
знаков высших растений и его исполь-
зование в решении обших и приклад-
ных задач популяционной биологии
(проблемы фенетики растений): Авто-
реф. дис. ... д-ра биол. наук. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1977. 34 с.
Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Струк-
тура и морфогенез кустарников. М.:
Наука, 1977. 159 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция.
М.: Мир, 1974. 460 с.
191
Малеев В.П. Три новых вида с Кавка-
за // Изв. Гл. ботан. сада. 1930.
Т. 29, N 3/4. С. 426.
Малышев Л.И. 9. Тимьян, богородская
трава — Thymus L. // Определитель
высокогорных растений Южной Сиби-
ри. Л.: Наука, 1968. С. 225.
Махалин М.А. Отдаленная гибридизация
растений // Отдаленная гибридизация
и полиплоидия. М.: Наука, 1970.
С. 16—20.
Меницкий Ю.Л. Надвидовые таксоны ро-
да Thymus L. (Labiatae) // Ботан.
журн. 1973. Т. 58, N 6. С. 794—805;
N 7. С. 988—994.
Меницкий Ю.Л. Род 35. Тимьян —Thymus
L. / / Флора европейской части СССР.
Л.: Наука, 1978. Т. 3. С. 191—204.
Меницкий Ю.Л. Род 8. Thymus L. //
Арктическая флора СССР. Л.: Наука,
1980. Т. 8. С. 255—262.
Меттлер А., Грегг Т. Генетика популяций
и эволюция. М.: Мир, 1972. 323 с.
Минина Е.Г. Смещение пола у растений
воздействием факторов внешней среды.
М.: Изд-во АН СССР, 1952. 199 с.
Муратов М.В. Геологическое прошлое
Крыма и Черного моря // Природа.
1960. N 6. С. 57—64.
Наливкин Д.В. Яркая страница геологи-
ческой истории Азии // Природа. 1960.
N 8. С. 35—42.
Нилов В. И., Вильямс В. В. Материалы
по исследованию эфирных масел крым-
ских растений // Зап. Никит, ботан.
сада. 1926. Т. 9, вып. 1. С. 3—48.
Новрузова З.А., Аббасов Р.М., Касу-
мов Ф.Ю. Особенности строения неко-
торых представителей рода Thymus в
связи с их эфиромасличностью / / Изв.
АН АзССР. Сер. биол. науки. 1976.
Т. 1. С. 21—26.
Оксиюк П.Ф. К истории флоры меловых
обнажений УССР / / Доповцц АН УРСР.
N 8/9. С. 77—81.
Определитель растений юга Краснояр-
ского края. Новосибирск: Наука, 1979.
413 с.
Пангало К. И. Разнообразие выражен-
ности пола у растений на примере
Cucurbitaceae // Compt. Rendus Acad.
Sci. URSS. 1936. T. 3/12, N 2 (97).
C. 77—81.
Петров А. Что считать основным струк-
турным элементом кроны древесных ра-
стений / / Докл. Болг. АН. 1963. Т. 16, N 5.
Петров А. О связи между временем за-
цветания и специализацией побегов дре-
весных растений // Докл. Болг. АН.
1964. Т. 17, N 3. С. 271—274.
Петров А. Что такое моноподиально^
и симподиальное ветвление // Изв.
Ботан. ин-та. Болг. АН. 1967. Кн. 11
С. 169—178.
Петров А. К вопросу о пути возникно-
вения покрытосеменных растений, часть
осей которых остается в вегетативном
состоянии (растения со специализиро-
ванными осями) // Изв. Ботан. ин-та
Болг. АН. 1967. Кн. 17. С. 179—186.
Петрова К.А. Особенности стерильности
пшенично-элимусных гибридов // От-
даленная гибридизация и полиплоидия.
М.: Наука, 1970. С. 58—77.
Петрокович Ю.А. **Ергень-река** (К воп-
росу о распространении ергенинских
песков) // Бюл. МОИП. Отд. геол.
1947. Т. 52 (22), N 3/4. С. 63—72.
Петунников А.Н. Род Thymus L. //
Д.П. Сырейщиков. Иллюстрированная
флора Московской губернии. М.: Изд-
во Лахтина и Сырейщикова, 1910. Т. 3.
С. 77—80.
Пол у растений и гетерозис // Учен,
зап. Латв. гос. ун-та им. Стучки,
1973. Т. 183. С. 115.
Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изуче-
нию гинодиэции у растений // Ботан.
журн. 1975. Т. 60, N 1. С. 3—15.
Попов М.Г. Основные черты истории
развития флоры Средней Азии / / Бюл.
Среднеаз. ун-та. Ташкент. 1927. N 15.
С. 239—292.
Попов М.Г. Географо-морфологический
метод систематики и гибридизацион-
ные процессы в природе / / Тр. по
прикл. ботанике и селекции, 1927.
Т. 1. С. 246—247.
Попов М.Г. Основные периоды формой
образования и иммиграций во флоре
Средней Азии в век антофитов и
реликтовые типы этой флоры / / Проб-
лема реликтов во флоре СССР. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. I.
С. 10—26.
Попов М.Г. Pod Thymus L. // Флора
Средней Сибири. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1959. Т. 2. С. 643—645.
Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.:
Изд-во АН СССР, 1963. 135 с.
Попов Н.П. Labiatae // Материалы для
флоры Кавказа, Тифлис, 1916. Т. 43,
ч. 4, 3. С. 1—48.
Попов Т.Н. О Thymus kelleri и некоторых
редких и новых для Воронежской гу-
бернии растениях / / Двадцать пять лет
научно-педагогической и общественной
деятельности Б.А. Келлера. Воронеж:
ВГУ, 1931. С. 7—11.
Привалова Л.А. Род 25. Thymus L. —
192
тимьян, чабрец // Определитель выс-
ших растений Крыма. Л.: Наука, 1972.
С. 413—419.
Проханов Я. И. Травяные равнины и но-
вейшие пустыни, их природа и проис-
хождение / / Проблемы филогении рас-
тений. М.: МОИП; 1965. С. 124—154.
(Тр. Т. 13).
Прохорова О.А., Лебедев И.М. Душистые
растения Алтая и их эфирные масла / /
Тр. СОПС. Сер. сибир. 1932. N 1,
вып. 3.
Радкевич О.Н. Развитие склеренхимы в
осевых органах среднеазиатских гелио-
фитов // Бюл. Среднеаз. гос. ун-та.
1926. Т. 14. С. 145—160.
Радкевич О.Н. Соотношение мягких и
твердых тканей у травянистых и полу-
кустарниковых гелиофитов Средней
Азйи / / Изв. Гл. ботан. сада. 1928. Т. 27,
вып. 4. С. 420—450.
Рачковская Е.И. К биологии пустынных
полукустарничков // Геоботаника. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т. 11.
С. 5—87.
Раменская М.Л., Андреева В.Н. Род Thy-
mus L. // Определитель высших ра-
стений Мурманской области и Каре-
лии. Л.: Наука, 1982. С. 347—348.
Роннигер К. Род Thymus L. // Гросс-
гейм А.А. Флора Кавказа. Тифлис—
Эривань. 1932. Т. 3. С. 334—347.
Рубцов Н.И., Привалова Л.А. Флора Кры-
ма и ее. географические связи // Тр.
Никит, ботан. сада. 1964. Т. 37.
С. 16—36.
Рубцов Н.Н. Географические связи флоры
Крыма и гипотеза Понтиды // При-
рода. 1981. N 1. С. 50—58.
Рутовский Б.Н., Виноградова И. В. Иссле-
дование состава русских эфирных ма-
сел. 7. О составе масла видов Thymus
из Кавказа и Крыма // Тр. науч,
хим.-фарм. ин-та. 1927. Т.17. С. 98—108.
Рутовский Б.Н. Душистые растения Азер-
байджана, собранные экспедициями
АзГНИИ в 1930 г. // Ботан. сб. Аз. Гос.
пед. ин-та. 1932. Вып. 2. С. 55—75.
Сабинин ДА. Физиология развития ра-
стений. М.: Изд-во АН СССР, 1963.
195 с.
Сакало Д.М. Экологическая природа степ-
ной растительности Евразии и ее проис-
хождение // Материалы по истории
флоры и растительности СССР. М.;
Л.: 1963. Т. 4. С. 407—425.
Селедец В.П. Каменистые степи и тимьян-
ники Ростовской области: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. Ростов н/Д
Изд-во Рост, ун-та, 1967. 41 с.
13. Зак.2251
Сергиевская Л.П. 560. Thymus L. / / Флора
Западной Сибири. Томск: Типолит. изд-
во "Красное Знамя". 1937. Т. 9. С. 2383—
2393.
Сергиевская Л.П. К изучению сибирского
Thymus serpyllum L.s. // Системат.
заметки по материалам гербария им.
П.Н. Крылова при Том. ун-те. 1953.
N 1. С. 75—76; N 2. С. 9—10.
Сергиевская Л.П. Несколько новых видов
из Западной Сибири // Системат.
заметки по материалам гербария им.
П.Н. Крылова при Том. ун-те. 1956.
Т. 79—80. С. 8.
Сергиевская Л.П. Thymus L. // Флора
Западной Сибири. Томск: Изд-во Том.
ун-та. 1964. Т. 12, ч. 2. С. 3434—
3440.
Серебряков И. Г. Морфология вегетатив-
ных органов высших растений. М.:
Сов. наука, 1952. 392 с.
Серебряков И. Г. Биолого-морфологиче-
ский и филогенетический анализ жиз-
ненных форм покрытосеменных //
Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина.
М., 1954. Т. 37, N 2. С. 21—89.
Серебряков И. Г. Основные направления
эволюции жизненных форм у покрыто-
семенных растений // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1955. Т. 60, N 3. С. 71—91.
Серебряков И.Г. Экологическая морфо-
логия растений. М.: Высш, шк., 1962.
378 с.
Серебряков И. Г. Жизненные формы //
Полевая геоботаника. М.: Л.: Наука,
1964. Т. 3. С. 146—208.
Серебряков И.Г. Соотношение внутренних
и внешних факторов в годичном рит-
ме развития растений // Ботан. журн.
1966. Т. 51, N 7. С. 923—938.
Серебряков И.Г., Серебрякова Т.Н. О двух
типах формирования корневищ у тра-
вянистых многолетников // Бюл.
МОИП. Отд биол. 1965. Т. 70, N 2.
С. 67—82.
Серебряков И.Г., Серебрякова Т.Н. Жиз-
ненные формы покрытосеменных и их
эволюция в отдельных таксономиче-
ских группах // Ботаи. журн. 1969.
Т. 54, N 9. С. 1321—1325.
Серебряков И.Г., Серебрякова Т.Н. Не-
которые вопросы эволюции жизненных
форм цветковых растений Ц Ботан.
журн. 1972. Т. 57, N 5. С. 417—433.
Серебрякова Т.Н. Учение о жизненных
формах растений // Итоги науки и
техники. Сер. Ботаника. М.: ВИНИТИ,
1972. Т. 1. С. 84—168.
Серебрякова Т.Н. К вопросу об эволю-
ционных взаимоотношениях древесных
193
и травянистых жизненных форм цвет-
ковых растений // Бюл:МОИП. Отд.
биол. 1973. Т. 78, вып. 3. С. 76—78.
Серебрякова Т.И. О модусах преобразо-
вания, жизненных форм в эволюции
цветковых растений / / Тез. 6-го съезда
Всесоюз. ботан. о-ва. М.: Изд-во МГУ,
1978. С. 129—130.
Сидоренко Г.Т., Лысова Н.В. О тимьян-
никах Средней Азии // Тр. Тадж.
фил. АН СССР. 1951. Т. 18. С. 141—148.
Синицын В.М. Палеография Азии. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 268 с.
Скворцов А.К. Сущность таксона и проб-
лемы внутривидовой систематики ра-
стений: (Некоторые соображения и
предложения) // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1971. Т. 76; N 5. С. 72—81;
N 6. С. 74—83.
Скворцов А.К. Рецензия на книгу Э. Майр
’’Принципы зоологической системати-
ки” // Ботан. журн. 1972. Т. 57, N 11.
С. 1473—1477.
Скворцов А. К. Внутривидовые единицы
в ботанической систематике // Тео-
ретические основы внутривидовой из-
менчивости и структура популяций
хвойных пород, Свердловск. (Сб. ста-
тей. Отв. ред. А.К. Махаев) УНЦ
АН СССР; 1974. С. 46—50.
Скворцов А.К. Избыточность генетиче-
ской информации и эволюционный про-
цесс // Природа. 1974. N 8. С. 26—29.
Скворцов А.К. Становление современно-
го понимания вида // Новое о жизни
растений. М.: Знание. 1967. С. 94—106.
Скворцов А.К. Микроэволюция и пути
видообразования. М.: Знание, 1982.59 с.
Скиба Л.А. История развития раститель-
ности Камчатки в позднем кайнозое.
М.: Наука, 1975. 70 с.
Соболев Н.А. Половой процесс и апо-
миксис у покрытосеменных // Проб-
лемы апомиксиса, у растений и жи-
вотных. Новосибирск: Наука, 1973.
С. 30—40.
Соколовская А.П., Стрелкова О. С. Гео-
графическое распространение полипло-
идных видов растений в Евразиатской
Арктике // Ботан. журн. 1960. Т. 45,
N 3. С. 369—381.
Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная
биология и эволюция. М.: Мир, 1982.
488 с.
Спрыгин И.И. Выходы пород татарского
яруса пермской системы в Заволжье
как один из центров видообразования
в группе калькофильных растений //
Сов. ботаника. 1934. N 4. С. 61—74.
Станков С. С., Талиев В.И. Род Thymus
194
L. // Определитель высших растений
европейской части СССР. М.: Сов.
наука, 1957. С. 519.
Старостин Б.А. Продолжительность жиз-
ни растений в филогенезе // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1973. К 78 (5).
С. 80—89.
Стешко А.П. Формирование структуры
полукустарничков в условиях высоко-
горий Памира // Тр. АН ТаджССР.
1956. Т. 50. 160 с.
Стоянов Н., Стефанов Б, Китанов Б.
Род Thymus L. // Флора Болгарии.
2. 4 Изд. София, 1967.
Сырейщиков Д.П. 339. Thymus. Тимьян //
Определитель растений Московской
губернии. М. (Общ-во изучения Моск,
губернии) 1927. С. 218—219.
Тахтаджян А.Л. Ксерофильная расти-
тельность скелетных гор Армении //
Тр. Арм. фил. АН СССР. Биол. сер.
1937. Вып. 2. С. 61—130.
Тахтаджян А.Л. К истории развития
растительности Армении // Тр. Ботан.
ин-та Арм. фил. АН СССР. 1946.
Т. 4. С. 51—107.
Тер-Хачатурова С. Я. Род 894. Thymus L. —
тимьян, чабрец // Флора Кавказа. Ли
Наука, 1967. Т. 7. С. 415—431,
Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволю-
ция, элементарные явления, материал
и факторы микроэволюционного про-
цесса // Ботан. журн. 1958. Т..43, N 3.
С. 317—336.
Тимофеева-Ресовский Н.В. О микро- и мак-
рофилогении у половых перекрестно-
опылящих организмов // Тр. Ин-та био-
логии Урал. фил. АН СССР. Сверд-
ловск, 1965. Т. 44. С. 11—25. Thu-
mus L. — Чабрец, тимьян 32 / / Флора
Туркмении /Под ред. Б.К. Шишкина,,
Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1954. N 6.
С. 219—220.
Ткаченко В. И. Thymus L. // Флора Кир-
гизской ССР. Фрунзе: Изд-во АН Кирг-
ССР, 1960. Т. 9. С. 160—164.
Толмачев А.И. О некоторых вопросах
теории видообразования / / Ботан. журн.
1953. Т. 38, N 4. С. 530—555.
Толмачев А. И. О флоре острова Сахали-
на. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.
102 с.
Толмачев А.И. Роль миграционного и ав-
тохтонного развития в формировании
высокогорных флор земного шара //
Пробл. ботаники. I960. Т. 5. С. 18—
31.
Толмачев А. И. Автохтонное ядро аркти-
ческой флоры и ее связи с высоко-
горными флорами северной и централь-
ной Азии // Пробл. ботаники. 1962.
Т. 6. С. 55—65.
Фадеева Т.С. О генетике пола у клуб-
ники (Fragaria elatior Ehrh.) // Ис-
следования по генетике. 1961. Т. 1.
С. 92—105.
Федоров Ал.А., Кирпичников М.Э.. Ар-
тюшенко 3. Т. Атлас по описатель-
ной морфологии высших растений:
Стебель и корень. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1962. 350 с.
Федченко Б.А.662 (35) Thymus L. // Ра-
стительность Туркестана. Пг., 1915.
С. 683.
Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы
ее изучения. М.: Наука, 1978. 233 с.
Хорошков А.А. Дополнения к флоре Мос-
ковской губернии // Тр. ботан. сада
Юрьев, ун-та. 1907. Т. 8, N 1. С. 16—19.
Хорт Т.П. Содержание эфирного масла
в тимьяне Дзевановского в зависимо-
сти от условий обитания / / Бюл. Никит,
ботан. сада. 1968. Вып. 1. С. 3—6.
Хохлов С.С. Центры происхождения или
географические фокусы видообразова-
ния // Ботан. журн. 1947. Т. 32, N 1.
С. 33—41.
Хохлов С.С. Апомиксис: его классифи-
кация и распространение у покрыто-
семенных растений // Успехи соврем,
генетики. 1967. Т. 1. С. 43—105.
Хохлов С.С. Происхождение гинодиэцич-
ных видов в свете исследований эво-
люции цветка при апомиксисе // Апо-
миксис и цитоэмбриология растений.
Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1968.
Вып. 1. С. 3—30.
Хохряков А.П. О возрасте меловой ре-
ликтовой флоры юго-востока Европей-
ской России // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1968. Т. 73 (2). С. 102—109.
Хохряков А.П. Материалы к флоре южной
части Магаданской области // Флора
и растительность Магаданской области.
Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976.
С. 3—36.
Хохряков А.П. Эволюция биоморф ра-
стений. М.: Наука, 1981. 167 с.
Хохряков А.П. Тимьян — Thymus L. //
Флора Магаданской области. Влади-
восток: ДВНЦ АН СССР, 1982.
С. 30—32.
Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Струк-
тура и морфогенез кустарников. М.:
Наука, 1977. 159 с.
Хромосомные числа цветковых растений
(Thymus L.). Л.: Наука, 1969. С. 373.
Цвелев Н.Н. О значении гибридизацион-
ных процессов в эволюции злаков
(Роасеае) // История флоры и ра-
стительности Евразии. Л.: Наука, 1972.
С. 5—16.
Цибанова Н.А. Жизненный цикл и воз-
растная структура ценопопуляций Thy-
mus marschallianus Willd. (Lamiaceae)
в Северной степи (Курская обл.) //
Ботан. журн. 1977. Т. 62, N 1. С. 101-
105.
Цицин Н.В. Некоторые вопросы эволю-
ции и формообразования у растений //
Изв. АН СССР. Сер. биол. 1973. N 2.
С Л 65—176.
Цицин Н.В. Проблемы отдаленной гибри-
дизации растений // Вести, с.-х. науки.
1974. N 6. С. 16—22.
Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Гормональ-
ная регуляция проявления пола у ра-
стений // Ботан. журн. 1980. К 65, N 2.
С. 153—171.
Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол ра-
стений и его гормональная регуля-
ция. М.: Наука, 1982. 169 с.
Челебаееа А.И. Миоценовая флора восточ-
ной Камчатки. М.: Наука, 1978. 155 с.
Черепнин Л.М. Thymus L. // Флора юж-
ной части Красноярского края. Красно-
ярск: Красноярск, пед. ин-т, 1965.
Вып. 5. С. 413—414.
Чернееа О. В. 36 Thymus. L. // Расте-
ния Центральной Азии. Л.: Наука,
1970. Т. 5. С. 85—90.
Чернов Е.Г. Род 295. Thymus L.// Фло-
ра Мурманской области. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1966. Т. 5. С. 88—90.
Чернявский П.И. Новые виды с Бал-
канского полуострова // Новости си-
стематики высш. раст. 1960. С. 302—315.
Черпакова Н.В. О значении анатомии
черешков губоцветных для их систе-
матики и сырьеведения // Тр. Во-
ронеж. ун-та. 1956. Вып. 36. С. 89—96.
Чуксанова Н.А. Полиплоидия и видо-
образование у растений // Теорет.
и практ. проблемы полиплоидии. М.:
Наука, 1974. С. 64—80.
Шамурин В. Ф. Сезонный ритм и экология
цветения растений тундровых сооб-
ществ // Приспособление растений
Арктики к условиям среды. М.; Л.,
1966. С. 5—125.
Шмальгаузен И. И. Количество фено-
типической информации о строении
популяции и скорость естественного
отбора // Применение математиче-
ских методов в биологии. Л.: Изд-во
ЛГУ, 1960. С. 95—109.
Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности
эволюционного процесса. М.: Наука,
1983. 360 с.
Шмидт П. Род Thymus L. // Флора
195
северо-востока европейской части
СССР. Л.: Наука, 1977. С. 92—96.
Шостенко-Десятова Н.О. До питания
про фгпогешю вид!в роду Thymus L.
тдсекцп Serpylla Briquet // Учен. зап.
Харьк. ун-та. 1936.N 6/7. С. 287—304.
Штернберг М.Б. К вопросу о строении
кроны моноподиальных исимподиаль-
ных древесных растений // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1953. Т. 58, N 1.
С. 63—67.
Штернберг М.Б. Коррелятивное тормо-
жение роста растений // Ботан. журн.
1963. Т. 48, N 2. С. 273—286.
Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции.
М.: Мир, 1966. 330 с.
Юдин Ю.П. Реликтовая флора известня-
ков северо-востока европейской части
СССР // Материалы по истории фло-
ры и растительности СССР. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 491 —
571.
Юрцев БА. Ботанико-географическая зо-
нальность и флористическое райониро-
вание Чукотской тундры // Ботан.
журн. 1973. Т. 58, N 7. С. 945—980.
Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Полиплоидные
ряды и таксономия (на материале ана-
лиза некоторых групп арктических бо-
бовых) // Ботан. журн. 1968. Т. 53,
N II. С. 1531 — 1542.
Юрцев БА. Степные сообщества Чу-
котской тундры и плейстоценовая
"тундростепь” // Ботан. журн. 1974.
Т. 59, N 4. С. 484—501.
Юрцев Б. А. Реликтовые степные комплек-
сы Северо-восточной Азии. Новоси-
бирск: Наука, 1981. 168 с.
Adema F. Thymus ргаесох Opiz in Neder-
land //Gorteria. 1975. Vol. 7. P. 122—123.
Al-Eisami D.M. Thymus L. // Optima
leaflets. 1983. N 129. P. 141.
Allard R. W. The mating system and micro-
evolution // Genet, suppl. 1978. Vol. 79.
P. 115—126.
Anderson E. Introgressive hybridization. N.Y.:
Wiley: Chapman, 1949. 109 p.
Assouad M. W., Dommee B., Lumaret R. Rep-
roductive capacities in the sexual forms
of the gynodioecious species Thymus vul-
garis L. // Bot. J. Linnean Soc. 1978.
Vol. 77, N 1. P. 29—39.
Assouad W., Valdeyron G. Remarques sur
la biologie du Thym, Thymus vulgaris L. //
Bull. Soc. bot. France. 1975. T. 122, N 1/2.
P. 21—34.
Baker H. G. Hybridization and natural gene-
flow between higher plants // Biol.
Rev. 1951. Vol. 26. P. 302—337.
Baker H. G. Race formation and repro-
196
ductive method in flowering plants //
Symp. Soc. Exp. Biol. 1953. Vol. 7. P. 114—
115.
Baker H.G. Self-compatibility and establish-
ment after "long-distance" dispersal //
Evolution. 1955. Vol. 9, N 3. P. 347—348.
Baroni E. Guida botanica d’Italia. 4 ed. Bo-
logna: Cappeli, 1955. 708 p.
Bentham G. Labiatarum genera et species.
L.: Ridgway, 1832—1886. 783 p.
Bentham G. Herbari Wildenowiani Didynamia
Gymnospermia cum Monographia Bent-
hamiana comperata // Linnaea. 1837.
Bd. 11. S. 327—348.
Bentham G. 27. Thymus serrulatus // Can-
dolle A. de "Prodromus systematis Na-
tural is Regni”. P., 1848. Vol. 12. P. 203.
Bieber stein M.F. Flora taurico-caucasica //
Charkoviae. 1808. Vol. 2. P. 5—59.
Bieber stein M.F. Flora taurico-caucasica //
Ibid. 1819. Vol. 3. P. 401—405.
Blatter E. Flora Arabica // Rec. Bot. Surv.
Ind. 1923. Vol. 8, N 4. P. 372—373.
Bocher T.W. Biological distributional types
in the flora of Greenland // Medd.
Grdnland. 1938. Bd. 106, N 2. S. 168—170.
Bocher T.W., Fredskild B., Holmen K.,
Jakobsen K. Timian — (Thymus) tu-
parnak // Gronlands Flora. 1978. P. 181.
Boissier E. Diagnoses Plantarum novarum
praesertim Orientalium nonnullis Euro-
paeis // Boreali-Afr. additis. Ser. 1. 1844.
N 5. P. 16—17.
Boissier E. Diagnoses Plantarum novarum
praesertim Orientalium nonnullis Euro-
paeis // Boreali-Afr. additis. Ser. 2. 1859.
N 4.
Boissier E. Flora Orientalis //Genf und
Basel. 1879. Bd. 4. S. 556.
Boissier E., Buhse F. Aufzahllung der auf
einer Reise durch Transcaucasien und
Persien gesammelten Pflanzen in Gemein-
schaft // Nouv. Mem. Soc. Natur. Moscou.
1860. T. 12.
Bonnemaison F., Dommee B., Jacquard P.
Etude experimentale de la concurrence
entre formes sexuelles chez le Thym,
Thymus vulgaris L. // Oecol. Plant.
1979. Vol. 14, N 1. P. 85—101.
Bonnet A.L.M. Etude caryologique de quelques
Thymus mediterranees // Nat. monsp.
(Bot.). 1959. N 10. P. 3—6.
Bonnet A.L.M. Contribution a 1’etude cario-
logique du genre Thymus. 2. A propos
Thymus pulegioides L. des Etats-Unis
d’Amerique et d’Europe // Ibid. 1961a.
N 13. P. 3—5.
Bonnet A.L.M. Contribution A 1’etude cario-
logique du genre Thymus. 3< A propos
Thymus nitens Lamotte et de Thymus
froelichianus Opiz de la flore Francaise //
Ibid. 1961b. N 13. P. 7—13.
Bonnett A.L.M. Contribution A Tetude cario-
logique du genre Thymus. 4. A propos
Thymus nervosus I. Gay; ex Roussine,
Thymus alpigenus Kerner et Thymus
vulgaric L. de la flore Francaise //
Ibid. 1966. N 17. P. 37—54.
Bonnet A.L.M. Contribution a 1’etude cario-
logique du genre Thymus. L. 5. A propos
de Thymus alpigenus Kerner, Th. masti-
china L., Th. polytrichus Kerner et Thy-
mus pulegioides L. // Ibid. 1967. N 18.
P. 193—199.
Borbas V. Symbolae and Thymus Europae
mediae praecipue Hungariae, cognoscen-
dos // Magy. tudom. Akad. math. term,
kozl. 1890. Vol. 24, N 2. P. 37—
116.
Bornmuller J. Flora der Elbursgebirge, Nord-
Persiens // Bull. Herbier Boissier. Ser. 2.
1907. T. 7. P. 978.
Bouloumoy L. 4. Thymus L. // Flora du
Liban et de la Syrie. P., 1930. P. 232.
Bowes B.G. Inequality in the development
of the axillary members in Glechoma
hederacea L. // Ann. Bot. 1961. Vol. 25,
N 99. P. 391—406.
Braun H. Beitrag zur Flora von Persien.
1. Labiatae // Verh. Zool.-bot. Ges. Wien.
1889. Bd. 39. S. 219—220.
Braun H. Systematische Uebersicht and Verb-
reitung der Gattung Thymus L. in Nieder-
Oesterreich // Osterr. bot. Ztschr. 1889.
Jg. 39, N 5. S. 186—188.
Braun H. Uber einige kritische Pflanzen
der Flora von Nieder-Osterreich. 3. Thy-
mus glabrescens Willd. // Ibid. Jg. 42.
S. 334—338.
Braun-Blanquet J., Walter H. Zur Okologie
der Mediterranpflanzen // Jb. Wiss. Bot.
1931. Bd. 74. S. 697—748.
Breckle S.W. Vegetation in alpine regions
of Afghanistan // Plant life of South-
West Asia. 1971. P. 107—116.
Bridgewater D. Isotopic age determinations
from South Greenland and their geo-
logical setting // Medd. Greenland. 1965.
Bd. 179, N 4.
Briquet J. Thymus L. (Labiatae) // Die
Natiirlichen Pflanzenfamilien. Leipzig:
Verlag von Wilgelm Engelmann, 1897.
Bd. 4, Abt. 3a. S. 311—314.
Burtt B.L. From the South: an African
view of the floras of Western Asia //
Plant life of South-West Asia. 1971.
P. 135—154.
Bunge A. Labiatae Persicae // Mem. Acad.
Imp. Sci. Petersburg. Ser. 7. 1873. T. 21,
N 1. P. 35.
Cammerloher H. Blutenbiologie. B.: Born-
traeger, 1931. Bd. 1. 94 S.
Cap J. Die Gattung Thymus L. in Gebiete Mo-
ravsky Kras (Mittelmahren) // Zpr. Cs.
bot. spolec. 1979. T. 14, N 1. S. 20—22.
Celakovsky L. Diagnosen einiger neuen Thy-
mus — Arten // Flora. 1882. Bd. 65.
S. 563—565.
Celakovsky L. Ueber einige Arten resp.
Rasen der Gattung Thymus // Ibid.
1883. Bd. 66. S. 120—173.
Celakovsky L. Neue Thymi aus Sintenis
Iter Trojanum // Ibid. 1884. Bd. 67.
S. 533—538.
Celakovsky L. Thymus quinquecqstatus sp.
n. // Osterr. bot. Ztschr. 1889. Jg. 39.
S. 263—266.
Correns C. Bestimmung, Vererbung und Ver-
teilung des Geschlechtes bei den H6-
heren Pflanzen // Handb. Vererbungswiss.
1928. Bd. 2. S. 1 — 138.
Czeczott H. The distribution of some species
in -Northern Asia Minor and the problem
of Pontide // Mitt Kgl. Naturwiss. Inst.
Sofia. 1937. Bd. 10. S. 43—68.
Danly J.E. Annotated list of the new names
published in Allioni’s ’’Auctarum ad
Sinopsin stirpium Horti Reg. Taurinen-
sis” // Taxon. 1970. Vol. 19. P. 617—626.
Darlington C.D. Chromosome botany. L.:
Allen and Unwin, 1956. 186 p.
Darlington CD., Wylie A.P. Chromosome
atlas of flowering plants. L.: Allen and
Unwin, 1955. 519 p.
Davis P.H., Heywood V.H. Principles of
angiosperm taxonomy. Edinburgh: Oliver
and Boyd, 1963. 556 p.
Davis P.H. Distribution patterns in Ana-
tolia with particular reference to ende-
mism // Plant life of South-West Asia.
1971. P. 15—27.
Devoid J., Scholander P.F. Flowering plants
and ferns of Southeast Greenland. Oslo,
1933. 209 s. (Skr. Svalbard, og Ishavet;
N 56).
Diklic N. Thymus L. // Flora Srbije.
Beograd, 1974. T. 6.
Dommee B., Assouad M.W., Vai deyr on G.
Natural selection and gynodioecy in Thy-
mus vulgaris L. // Bot. J. Linnean
Soc. 1978. Vol. 77, N 1. P. 17—28.
Dostal J. Thymus L. // Kvestena CSR. Pr.,
1948—1950. Sv. 2. S. 1—64.
Dostal J. 580. Thymus L. // Klic к upline
kwetene CSR. Pr.: Naklad. Ceskosl. akad.
ved. 1958. P. 536—540.
Durand E., Barratte G. Thymus L. // Flora
Libycae Prodromus on Catalogue Raison-
ne des plantes des Tripolitaine. Geneve,
1910. P. 185.
197
Ehrendorfer F. Cytologie, Taxonomie und
Evolution bei' Samenpflanzen // Vistas
Bot. 1964. Vol. 4. P. 99—186.
Eig A., Zohary M., Feinbrun N. Thymus L. //
Analytical flora of Palestine. 1948.
P. 503.
Emberger L., Maire R. Thymus L. // Ca-
talogue des plantes du Maroc. Alger,
1941. Vol. 3. P. 1116—1119.
Feinbrun N., Zohary M. Thymus capitatus (L.)
Lk. // Flora of land of Israel iconography.
1952. P. 51—100.
Feinbrun-Dothan N. Flora Palaestina. 1977.
Pt 3: Plates.
Flora Europaeace. Cambridge: Univ, press,
1972. Vol. 3. P. 172—182.
Flora Republica Popularis Sinica. 1977.
Vol. 66. P. 250.
Fournier P. 788. Thymus (Tourn.) L. //
Les quatre flores de la France. P.:
Lechevalier, 1977. P. 840—842.
Freitag H. Studies in the natural vege-
tation of Afghanistan // Plant life of
South-West Asia. 1971. P. 89—106.
Fryxell P.A. Mode of reproduction of higher
plants // Bot. Rev. 1957. Vol.23, N 3.
P. 135—233.
Gabella Th.W.J., Kliphuis E. Chromosome
numbers of flowering plants in the
Netherlands // Acta bot. neerl. 1963.
Vol. 12, N 2. P. 195—230.
Getting P. Studies on vascular plants of
East Greenland between Franz Joseph
Fjord and Dove Bay // Medd. Gronl.
1934. Bd. 101, N 2.
Genther G. Die Prufung der Gemus-, Ge-
warz- und Arzneisamereien auf ihren
Gebrauchswert // Angew. Bot. 1925.
Bd. 7. S. 238—239.
Grander R., Passel J. Types chimiques
(Chdmotypes) de I’espfcce Thymus vul-
garis L. // C.r. Acad. Sci. D. 1971.
Vol. 273, N 23. P. 2350—2353.
Grander R., Passet J. Thymus vulgaris
spontane de France: Races chimiques
et chemotaxonomic // Phytochemistry.
1973. Vol. 12, N 7. P. 1683—1691.
Grant V. Plant speciation. N.Y.: Columbia
Univ, press, 1981. 560 p.
Greuter W. Historical phytogeography of
the southern half of the Aegean area //
Problems of Balcan flora and vege-
tation. Sofia, 1975a. P. 17—21.
Greuter W. Palegeographic features of the
Mediterranean area // Abstr. XII Bot.
Congr. L., 1975b. P. 113.
Griebel C. Spanischer Thymian // Ztschr.
Lebensg. und Forschung. 1943. Bd. 86,
N 1/2.
Grossmann A., Schmidt P. Notiz on Thymus
198
in der Rhdn // Ber. Bayer, bot. Ges.
1972. Bd. 43. S. 21—24.
Gusuleac M. Thymus L. // Flora Re-
publicii Populare Romine. Buc., 1961.
Vol. 8. P. 301—334.
Halascy E. Ober Thymus richardi Pers,
und Thymus nitidus Guss // Magy.
bot. lapok. 1913. Bd. 12. S. 186—187.
Hara H. Thymus L. // Bot. Mag. Tokyo.
1937. Vol. 51. P. 604.
Harlau J., Wet J.M.J.de. The concept of
compilospecies // Evolution. 1963. Vol. 17,
N 4. P. 497—501.
Hassan J., Dunn M.S. Studies in genus
Thymus. 1. Comparison of the micro-
scopic characteristics of Thymus vul-
garis Linn, and Th. serpyllum Linn. //
Amer. J. Pharm. 1957. Vol. 129, N 10.
P. 362—371.
Hedge I.C., Lamond J.M. 'Studies in the
flora of Afghanistan. 7. Labiatae //
Notes Roy. Bot. Gard. Edinburhg. 1968.
Vol. 28, N 2. P. 150—152.
Hegnauer R. Beitreig zur chemischen und
morphologischen Kenntnis der schweize-
rischen Thymus-formen // Ber. Schweiz,
bot. Ges. 1948. Bd. 58. S. 391—461.
Heiser Ch.B. Natural hybridization with
particular reference to introgression //
Bot. Rev. 1949. Vol. 15, N 10. P. 645—687.
Hemsley W. The flora of Tibet and High
Asia // Bot. J. Linnean Soc. 1902. Vol. 35,
N 244. P. 123—265.
Heywood V.H. The "species aggregate" in
theory and practice // Regn. Veg. 1963.
Vol. 27. P. 26—37.
Hildebrand F. Die Geschlechter-Vertheilung
bei den Pflanzen. Leipzig: Engelmann,
1867. 92 S.
Hildenberg O.Ch. Bestatigung der Kennedy-
Channel-Scherung durch die Bruch-struk-
tur von Gronland und Nordost Kanada //
Geotekton. Forsch. 1966. H. 22, N 1/2.
S. 1—74.
Hofmeister W. Uber die zu ‘Gdllerte auf
quellenden Zellen der Aussenflache von
Samen und Perikarpen // Ber. Sachs.
Ges. Wiss. math.-phys. KI. 1858. Bd. 10.
S. 18—36.
Hutchinson J. Evolution and phylogeny of
flowering plants. Dicotyledons: facts and
theory. L.; N.Y.: Acad, press, 1969.
717 p.
Hylander N. Nomenklatorische und Syste-
matische Studien uber nordische Gefas-
spflanzen // Uppsala Univ. Arsskr. 1945.
Bd. 1, N 7. S. 274—276.
Index Kewensis. Oxford: Clarendon press,
1895. Pt. 2. 1290 p. 1076; Suppl. 1—16.
Oxford: Univ, press, 1901—1975.
Irmisch T. Beitrage zur vergleichenden Mor-
phologic der Pflanzen. Halle, 1856. Bd. 3,1.
70 S.
Jahandiez E„ Maire R. Thymus L. // Ca-
talogue des plantes du Maroc. Alger,
1934. P. 651—656.
Jalas J. Zur Systematik und Verbreitung
der fennoscandischen Formen der Kol-
lektivart Thymus serpyllem L. em. Fr. //
Acta bot. fenn. 1947. Vol. 39. P. 1—92.
Jalas J. Chromosome studies in Thymus. 1. So-
matic chromosome numbers with special
reference to the Fennoscandian forms //
Hereditas. 1948. Vol. 34, N 4. P. 414—434.
Jalas J. Notes on Thymus L. (Labiatae)
in Europe. 1. Supraspecific classifica-
tion and nomenclature // Bot. J. Linnean
Soc. 1971a. Vol. 64, N 2. P. 199—215.
Jalas J. Notes on Thymus L. (Labiatae) in
Europe. 2. Comments on species and
subspecies // Ibid. 1971b. Vol. 64, N 3.
P. 247—275.
Jalas J. Thymus L. // Flora Europ. 1972.
Vol. 3. P. 172—182.
Jalas J. Thymus subsect: Pseudomarginati
in the Himalayas and adjoining western
mountain ranges and in Caucasia //
Ann. Bot. Fenn. 1973. Vol. 10, N 2.
P. 104—122.
Jalas J. Notes on Thymus L. (Labiatae)
in Europe // Ibid. 1974. Vol. 11, N 4.
P. 262—266.
Jalas J. Turkish taxa of Thymus (Labiatae)
described as new or revised // Ibid.
1980. Vol. 17, N 3. P. 315—324.
Jalas J. Genys Thymus L. // Flora of
Turkey. Edinburgh, 1982. Vol. 7. P. 349—
389.
Jalas J., Kaleva K. Chromosome studies
in Thymus L. (Labiatae). 4. Mitotic
numbers of some balkan, transylvanian
and south alpine taxa // Ann. bot. fenn.
1966. Vol. 3, N 1. P. 123—127.
Jalas J., Kaleva K. Chromosome studies
in Thymus L. (Labiatae). 5 // Ibid. 1967.
Vol. 4, N 1. P. 74—80.
Jalas J., Kaleva K. Supraspezifische Glie-
derung und Verbreitungstypen in der
Gattung Thymus L. (Labiatae) // Fed-
des repert. 1970. Bd. 81, N 1/5. S. 93—106.
Jalas J., Pohjo T. Chromosome studies in
Thymus L. (Labiatae). 2. Some Swiss
and Hungarian taxa // Ann. bot. fenn.
1965a. Vol. 2, N 2. P. 165—168.
Jalas J., Pohjo T Chromosome studies in
Thymus L. (Labiatae). 3. A few counts
on miscellaneous taxa // Ibid. 1965b.
Vol. 2. N 2. P. 169—170.
Jalas J., Uotibe M. Chromosome studies
in Thymus L. (Labiatae). 6. Counts
on Macedonian and Fhracian taxa // Ibid.
1976. Vol. 13, N 2. P. 61—64.
Janchen E. Beitrage zur Benennung, Verb-
reitung und Anordnung der Fern- und
Blutenpflanzen Osterreiches. 4 // Phyton.
1953. Bd. 5, Fasz. 1/2. S. 93.
Janchen E. Geanderte Namen von Ge-
fasspflanzen Osterreiches // Ibid. 1963.
Bd. 10, Fasz. 1/2. S. 83—99.
Jankiwicz L.S. A cybernetic model of growth
correlation in young apple trees // Biol,
plant. 1972. Vol. 14, N 1. P. 52—61.
Jorgensen C.A., Sorensen Т.Н., Westergaard M.
The flowering plants of Greenland: A taxo-
nomical and cytological survey // Kgl.
Dan. Videnskab. Selsk. biol. skrift, 1958.
Bd. 9, N 4. S. 1—172.
Kaleva K. Notes on some epidermal cha-
racteristics in Thymus L. (Labiatae) //
Ann. bot. fenn. 1967. Vol. 4, N 1. P. 95—101.
Kaleva K. Chromosome counts in Thymus L.
(Labiatae) // Ibid. 1969. Vol. 6, N 4.
P. 344—347.
Kerner A. Die Vegetations — Verhaltnisse
des mitteren und ostlichen Ungarns und
angrenzenden Siebenbiirgens // Osterr.
bot. Ztschr. 1874. Bd. 71, N 24. S. 182—
185.
Kitagawa M. Notulae fractae of floram
Asiae orientalis (7>// J. Jap. Bot. 1952.
Vol. 27, N 7. P. 201—207.
Kitagawa M. 26. Thymus Linnaeus // Neo*
Lineamenta Florae Manshuricae. J. Cra-
mer-Fl. Vaduz, 1979. P. 558—559.
Kitamura S. Flowering plants and ferns //
Fauna and flora of Nepal Himalaya:
(Scientific results of the Japanese expe-
dition to Nepal Himalaya, 1952—1953).
Kyoto, 1955. Vol. 1. P. 216.
Kitamura S. Thymus L. // Flora of Af-
ghanistan. Kioto: Univ, press, 1960. 486 p.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie.
Leipzig, 1899. 240 S.
Koch K. Catalogue plantarum quas in itinere
per Caucasum, Georgiam, Armeniamque
annis 1836 et 1837 collegit Dr. C. Koch //
Linnaea. 1841. Bd. 15. S. 243—258; 1842.
Bd. 16. S. 347—366; 1843. Bd. 17.
S. 31—50, 273—314.
Koch C. Beitrage zu einer Flora des Orientes //
Linnaea. 1848. Bd. 21. S. 666.
Krasan F. Ueber die Ursachen der Hearbil-
dung in Pflanzenreiche // Osterr. bot.
Ztschr. 1887. Bd. 37, N 7/12. S. 93—97.
Kugler H. Einfiihrung in die Blutenokologie.
Vena: Fischer, 1955. 345 S.
Kunkel G. Kanarischen Inseln und ihre
Pflanzenwelt. N.Y., 1980.
Ledebour C.F. Flora Rossica. Stuttgartiae,
1847—1849. Vol. 3.
199
Lewis D. Male-sterility in natural popu-
lations of hermaphrodites plants: the
equilibrium between females and her-
maphrodites to be expected with dif-
ferent types of inheritance // New Phy-
tol. 1941. Vol. 40. P. 56—63.
Lewis D., Crowe L. The genetics and evo-
lution of gynodioecy // Evolution. 1956.
Vol. 10. P. 115—125.
Lid J. Contribution to the flora of the
Canary Islands. Oslo: Univ, fori., 1967.
212 p.
Linnaei C. Thymus // Species plantarum.
1764. Bd. 2. S. 825—827.
Linnert G. Kerngesteuerte Gynidiozie bei
Salvia nemorosa // Ztschr. Vererbungsle-
here. 1958. Bd. 89, H. 1. S. 36—51.
Loew Einfiihrung in die Blutenbiologie. B.,
1895.
Lofthose T.A. Thymus membranaceus //
New Flora Silva. 1931. Vol. 3, N 1.
P. 131—132.
Lotsy J.P. Evolution by means of hybri-
dization. Hague: Noihoff, 1916. 166 p.
Love A., Love D. Cytotaxonomical cons-
pectus of the Icelandic flora // Acta
horti berg. 1956. Vol. 20, N 4. P. 65—291.
Love A., Love D. Chromosome numbers
of Central and Northwest European plant
species // Opera bot. 1961. Vol. 5. P. 581.
Lyka K. Thymus L. // Javorka S. Magyar
flora. Budapest, 1924. P. 888—904.
Lyka K. Parallele Formen in Verwands-
chaftkreise der mitteleuropaeischen Thy-
mi // Magy. bot. lapok. 1926. Bd. 25,
N 1—2. S. 39—47.
Lyka K. Ober einige neuere Thymus—For-
men // Ibid. 1930. Bd. 29, N 1/12. 1—3.
Lyka K.,Gams H. Thymus L. // Illustrierte
Flora von Mitteleuropa. Munchen: Miin-
chen Univ. 1927. Bd. 5, T. 4.S. 2306—2327.
Machule M. Die mitteleuropaischen Thymus-
Arten, Formen und Bastarde // Mitt.
Thuring. bot. Ges. 1957. Bd. 1, N 4.
S. 13—89.
Machule M. Die mitteleuropaischen Thyrnus-
Arten, Formen und Bastarde // Ibid.
I960. Bd. 2, N 1. S. 176—207.
Machule M. Osterreiches Thymus — Sippen //
Phyton. 1963. Bd. 10, Fasz. 1/2. S. 128—
144.
Maekawa F. Origin and characteristics of
Japanese flora // The flora and ve-
getation of Japan. Tokyo etc., 1974.
P. 33—86.
Mather K. Breeding systems and response
to selection // Reproductive biology
and taxonomy of vascular plants. Oxford:
Pergamon press, 1966. P. 13—19.
May G. Contribution A I’Stude morpholo-
200
gique de quelques Thymus du Maroc //
Trav. Inst. Sci. Cherif. 1960. N 20.
P. 10—71.
Mayr E. Where are we? // Cold Spring
Harbor Symp. Quant. Biol. 1959. Vol. 24.
P. 1—14.
Mechelke F. Die Chromosomenzahlen von
Thymian und Bohnenkraut // Kultur-
pflanze. 1954. Bd. 2. S. 143—144.
Messerschmidt W. Gas- und Diinschichteh-
romatographie: Untersuchungen derathe-
rischen ole einiger Thymus-arten. 2 //
Planta med. 1965. Bd. 13, N 1. S. 56.
Meusel H. Bewurzeling und Wuchsform
einiger Asteriscus-Arten // Flora. 1961.
Bd. 150, N 2/3. S. 38—54.
Meusel H. Wuchsformenreihen mediterran-
mitteleuropaischer Angiosperm — Ta-
xa // Feddes repert. 1970. Bd. 81, N 1—5.
S. 41—59.
Meusel H. Mediterranean elements in the
flora and vegetation of the West Hi-
malayas // Plant life of South-West Asia.
1971. P. 53—72.
Meyer C.A. Verzeichniss der Pflanzen, wel-
che Wahrend der, auf Allerhochsten Be-
fehl, in den Jahren 1829 und 1830 unter
nommenen Reise im Caucasus und in
den Provinzen am westlichen Ufer des
Caspischen Meeres gefunden und einge-
sammelt worden sind. St. Peterburg,
1831. 241 S.
Milovidow P., Storchova J. Uber die Chro-
mosomenzahlen einiger Heilpflanzen //
Osterr. bot. Ztschr. 1958. Bd. 105, N 4.
S. 293—300.
Molisch H. Mikrochemie der Pflanzen. Jena:
Fischer, 1923. 438 S.
Molisch FL, Goldschmidt G. Uber das Scu-
tellarin, einen neuen Korper // S.-Ber.
Akad. Wiss. Wien. Math.-naturwiss. KI.
1901. Bd. 60, Abt. 1. S. 21.
Muller H. Die Befruchtung der Blumen
durch Unsekten und die. gegenseitigen
Anpassung beiden. Leipzig, 1873. 478 S.
Muschler R. 469 (6). Thymus // A mannuai
flora of Egypt. B., 1912. Vol. 2.
P. 821.
Nabelek Fr. Iter turcico-persicum. 3. Planta-
rum collectarum enumeratio // Publ.
Fac. Sci. Univ. Masaryk. 1926.Vol.70.
P. 41.
Nakai T. Thymus Tournefort // Flora
Sylvatica Koreana. Seoul. 1923. Pt M.
P. 52—54.
Nakai T. Gn. 611 Thymus (Theophrasi-
tus) Tournefort ex L. / A synoptical
sketch of Korean flora // Bull. Nat.
Sci. Mus. (Tokyo). 1952. Vol. 31. P. 100.
Negre R. Thymus L. // Petite flore des
regions arides du Maroc occidental.
P., 1968. Vol. 2. P. 182—183.
Negre R. Note sur Thymus serpyllum L.
dans la flore Pyreneenne // Coll. Bot.
Barcinone, 1968. Vol. 7, fasc. 2. P. 895—
916.
Nevo E. Genetic variation in natural po-
pulations: patterns and theory // Theor.
Biol. 1978. Vol. 13. P. 121—177.
Ohwi L. 20. Thymus. Ibuki-jako-so Zoku //
Flora of Japan. Wash. (D.C.): Smithso-
nian Inst., 1965. P. 782—783.
Opiz P.M. Nachtrag zu Hrn. M.D. Presis
Flora cechica // Flora. 1822. Bd. 5.
S. 266—270.
Opiz P.M. Bohemis phanerogamische und
cryptogamische Gewftchse. Praga, 1823.
264 S.
Opiz P.M. Nachtrag zu meinen phanero-
gamischen und cryptogamischen Gewach-
sen Boheims // Flora. 1824. Bd. 7/11.
S. 524—528.
Opiz P.M. Seznam rostlin kveteny ceskS.
Prag: Ceske museum, 1852. 216 s.
Opiz P.M. Nachtrag zu meinen Seznam
rostlin kveteny cesk£ // Lotos. 1854.
N 4. S. 102—105.
Oppenheimer H.R. Florula Transiordanica.
Geneve: Supr. jent., 1931. 301 p.
Orshan G. Seasonal dimorphism of desert
and mediterranean chamaephytes and its
significance as a factor in their water
economy // The water relation of plants:
Brit. Ecol. Soc. Symp. 1969. Vol. 3.
P. 205—222.
Ostenfeld C.H. The flora of Greenland and
its origin // Kgl. Dan. Videnskab. Selskab.
Boil. Medd. 1926. Bd. 6, N 3. S. 71—73.
Ostenfeld C.H., Grontved J. 5. Thymus L. //
The flora, of Iceland and the Faeros.
Copenhagen, 1934. P. 118.
Paparisto R. Thymus L. // Flora e Tiranes.
Tirana, 1961. P. 522.
Parkin J. The evolution of the inflores-
cence // Bot. J. Linnean. Soc. 1914.
Vol. 42. P. 511—563.
Paroni E. 524. Thymus //Gida botanica
d'Italia.
Pawlowski B. Thymus L. // Flora Polska.
Warszawa; Krakow: Panstw. wyd-wo nau^
kove. 1967. T. XI. C. 167—210.
Pawlowski B. Observationes ad Thymus
polonicos et nonnullos ucrainicos perti-
nentes: (Uwagu о polskich i niektorych
ukrainikich maclerzankach) // Fragm.
florist, et geobot. 1966. Vol. 12, N 4.
P. 387—412.
Pawlowski B. Rozmieszczenie geograficzne
kilku maclerzanek (Thymus L.) w Polsce
i zachodniej Ukrainie // Ibid. 1967.
Vol. 13. P. 15—50.
Penzig O. Pflanzen // Terratologie. 1922.
Bd. 3. S. 150.
Percival M. Floral biology. Oxford: Perga-
mon press, 1965. 243 p.
Pereira C.A.X. A Flora de Portugal. P.:
Ailland, 1913. 766 p.
Petrov A. On the method of the morpho-
logicla analysis of the structure of her-
baceous plants // Dokl. Bolg. AH. 1964.
T. 17, N 9.
Peyritsch J. Untersuchungen uber die Aetio-
logie Pelorischer Bliitthenbildungen //
Denkschr. Akad. Wiss. Wien. Math.-
naturwiss. KI. 1878. Bd. 38, Abt. 2.
S. 109—162.
Pigott C.D. Species delimitation and ra-
cial divergence in British Thymus //
New Phytol. 1954. Vol. 53, N 3. P. 470—
495.
Pigott C.D. Thymus L. // J. Ecol. 1955.
Vol. 43, N 1. P. 365—387.
Plack A. Sexual dimorphism in Labiatae //
Nature. 1957. Vol. 180. P. 45—96.
Porsild M.P. Stray contributions to the
flora of Greenland. 6—12 // Medd.
Greenland. 1935. Bd. 93, N 3. S. 54—83.
Post G.E. Thymus L. // Flora of Syria, Pa-
lestine and Sinai (from the Taurus to Ras
Muhammad and from the Mediterranean
Sea to the Syrian desert). Beirut, 1932—
1933. P. 618—619.
Quezel R., Santa S. Thymus L. // Nouvelle
flora del Algerie et de regions deser-
tiques meridionales. P.: Centre National
de la recherche scientifique. 1963. T. 2.
P. 804—807.
Raven P.H. The relationships between ’’Me-
diterranean” floras // Plant life of South-
West Asia. 1971. P. 119—134.
Raven P.H. Systematics and plant popu-
lation biology // Syst. Bot. 1976. Vol. 1.
p, 284—316.
Rechinger K.H. Beitrag zur Kenntnis der
flora der Agaischen Inseln und Ostergrie-
chenland. Wien, 1929.
Rechinger K.H. Die Gattung Thymus in
Persien und angrenzenden Gebieten //
Phyton. 1954. Bd. 5, Fasz. 4. S. 280—303.
Rechinger K.H. Thymus L. Thyme // Flora
of lowland Iraq. Menheim, 1964. P. 530.
Rechinger K.H. Der Endemismus in der
Griechischen Flora // Rev. Bot. 1965.
T. 10, fasc. 1/2. P. 135—138.
Richter S. Ober den Offnungsmechanismus
der Antheren bei einigen Vertretern der
Angiospermen // Planta. 1929. Bd. 8.
S. 154—184.
201
Ronniger К. Beitrage zur Kenntnis des Thy-
mus — Flora der Balkanhalbinsel //
Feddes repert. 1924a. Bd. 20. S. 334—336,
385—390.
Ronniger K. Beitrage zur Kenntnis der Gat-
tung Thymus L. 1. Die britischen Arten
und Formen // Ibid. 1924b. Bd. 20.
S. 321—332.
Ronniger K. Uber einige kritische Thymus-
formen // Allgem. bot. Ztschr. 1925.
Bd. 26/27. S. 14—19.
Ronniger K. The distribution of Thymus
in Britain // Rep. Bot. esch. Club.
1927. P. 509—517.
Ronniger K. Eine unbeschriebende Thymus-
Art aus Ostasien // Feddes repert. 1931a.
Bd. 29. S. 96.
Ronniger K. Thymus L. Hayek A. (f.).
Prodromus Florae peninsulae Balcani-
cae // Ibid. 1931b. Bd. 30, N 2. S. 337—382.
Ronniger K. Die Thymus-Arten des Kaukasus
und der sudlich angrenzenden Gebiete //
Ibid. 1932—1933. Bd. 31. S. 135—157.
Ronniger K. Eine unbeschriebene Thymus-
Art i{Th. Schimperi) aus Abessinien //
Ibid. 1933a. Bd. 31. S. 258-273.
Ronniger K. Bestimmungs-Schlussel fiir die
Thymus-Arten der Flora von Wurttem-
berg (einschlisslich der zuhachts angren-
zenden Gebiete). Ibid. 1933b. Bd. 31.
S. 129.
Ronniger К. XXIX. Labiatae—Thymus L.
Plantae Sinensis a Dre H. Smith annis,
1921—1922 et 1924 lactae // Acta horti
berg. 1934. Bd. 9. S. 99—100.
Ronniger K. Thymus L. // Rechinger K.H.
Florae Aegaea: Flora der Inseln und
Halbinseln des Agaischen Meeres. Wien,
1943. S. 533—541.
Ronniger K. Bestimmungstabelle fiir die Thy-
mus-Arten des Deutschen Reiches // Dt.
Heilpflanze. 1944. N 5.
Ronniger K. Gattung Thymus L. // Kdie M.,
Rechinger K.H. Symbolae Afghanicae.
1. Labiatae. Kdbenhavn, 1954. Bd. 1.
S. 77—79.
Roussine N. Un Thymus mlconnu: Thymus
entbergeri // Rec. Trav. Lab. Bot.
Gedl. et Zool. Fac. Sci. Montpellier.
Ser. bot. 1952. Fasc. 5. P. 79—86.
Roussine N. Sur le populations de Thymus
du Causse du Larzac (region dolomiti-
que) // Natur. Minspeliensia. Ser. bot.
1958. N 10. P. 97—193.
Roussine N. Note compllmentaire sur le
Thymus Froelichianus Opizseplce mecon-
nue de la flore franqaise // Ibid. 1961a.
N 13. P. 63—69.
Roussine N. Note sur les especes du genre
2Q2
Thymus aux Etats—Unisd’Amerique //
Ibid. 1961b. N 13. P. 59—61.
Roussine N. A propos de Thymus ner-
vosus J. Gay // Ibid. 1963. N 15.
P. 131—138.
Roussine N. Quatre esplces nouvelles du
genre Thymus non cities dans le flore
Franchise // Ibid. 1968. N 19. P. 167—170.
Runrmark K.V. Distribution patterns in the
Aegean // Plant life of South-West Asia.
1971. P. 119—134.
Sampaio G. Gen. 561 Thymus Riv // Flora
Portuguesa. 1947. P. 511—513.
Sauvage C. Thymus L. // Flore des Sube-
raies Marocaines: (Catalogue des Cryp-
togames vasculaires et des phanerogames).
Rabat, 1961. P. 166—167.
Schmidt P. Beitrag zur Kenntnis der Gattung
Thymus L. in Mitteldeutschland // Her-
cynia. 1968. Bd. 5, H. 3. S. 385—419.
Schmidt P. Vorlaufiger Bestimmungsschlussel
heimischen Thymus-Arten // Arbeitsge-
meinschaft. Mitteldt. Floristen Rundsch.
1970a. Bd. 3. S. 2—7.
Schmidt P. Zur taxonomischen Abgrenzung
und Verbreitung von Thymus serpyllum
L. emend. Mill. // Wiss. Ztschr. Univ.
Halle. Math.-naturwiss. R. 1970b. Bd. 18,
N 6. S. 810—818.
Schmidt P. Die mitteleuropftischen Arten
der Gattung Thymus L. unter beson-
derer Beriicksichtigung von Wuchsform,
Verbreitung und soziologischen Verhal-
ten: Diss. Halle, 1971a. 206 S.
Schmidt P. Die Thymus-Arten im Nordosten
des europaischen Teiles der UdSSR.
Studien zur Kenntnis der Gattung Thy-
mus L. 3 // Feddes repert. 1971b. Bd. 81,
N 8/9. S. 527—538.
Schmidt P. Ubersicht Ober die mitteleuro-
paischen Arten der Gattung Thymus L. //
Ibid. 1973. Bd. 83, N 9/10. S. 663—
671.
Schmidt P. Revision der Thymus-Arten von
Ph.M.'Opiz // Folia geobot. et phyto-
taxon. 1977. Bd. 12. S. 377—416.
Schmidt P. Bestimmungsschlussel fiir die
mitteleuropaischen Arten und unterarten
der Gattung Thymus L. (Labiatae) //
Mitt. flor. Kart. 1978. H. 1. S. 1—53.
Schmidt P. Zu Wuchsform und Verzweigung
der mitteleuropaischen Arten der Gattung
Thymus L. (Labiatae) — ein Beitrag zur
Kenntnis der Morphologic von Zwerghalb-
strauchern // 100-Jah re Arboretum, 1879—
1979. B., 1980. S. 167—187.
Schmidt P., Knapp H.D. Die Arten der
Gattung Thymus L. (Labiatae) im her-
zynischen Florengebiet // Wiss. Ztschr.
Univ. Halle. Math.-naturwiii. R. 1977.
Bd. 26, N 2. S. 71—118.
Schratz E., Cromm G. Experimentelle Вия-
tardierung in der Oattung Thymus //
Planta med. 1968. Bd. 16. N 3. S. 294—316.
Schulz A. BeitrSge zur Kenntniis der Bent Mu-
bungseinrichtungen und OeNchlechtRver-
theilung bei den Pflanzen // Bibl. Bot.
1887—1889. Bd. 2. H. 10. S. 103.
Seroczynska M. Stosunki geobotanoczne ma-
cierzanek (Thymus L.) na Lubclszcnie //
Herba pol. 1976. Wol. 22. N I. S. 67—71.
Shimoya C. Note sur la caryologie de quel-
ques esplces du genre Thymus I. de
France // Rec. Trav. Lab. Bot. Geol.
et Zool. Fac. Sci. Montpellier. Ser. bot.
1952. Fasc. 5. P. 87—91.
Skoog F. Growth factors, polarity and
morphologenesis // Ann. biol. 1955. T. 3.
N 31. P. 1—13.
Snogerup S. Evolutionary and plant geo-
graphical aspects of Chasmophyte com-
munities // Plant life of South-West Asia.
1971. p. 511—513.
Sod R. Thymi Hungariae // Fragm. florist,
et geobot. 1970. Vol. 16. N I. P. 25—37.
Sorsa P. Pollen morphological studies in
the genus Thymus L. (Labiatae) // Ann.
bot. fenn. 1966. Vol. 3. N 2. P. 140—146.
Sprengel C.K. Das entdeckte Geheimnis
der Natur im Bau und BefrOchtung der
Blumen. B.: Vieweg, 1793. 444 S.
Staes J. Revisie van het geslacht Thymus L.
in Belgie: (Revision du genre Thymus
L. en Belgique) // Bull. Jard. Bot. Bru-
xelles, 1961. Vol. 31. P. 443—479.
Stapf O. Die botanischen Ergebnisse der
Ploak’schen Expedition nach Persien //
Denkschr. Kgl. Akad. Wiss. Math.-na-
turwiss. KI. 1885. Bd. 50. S. 81—97.
Stauffer H.U. Gestaltwandel bei Blutcnstan-
den von Dicotylodonen // Bot. Jb. 1963.
Bd. 82, H. 2. S. 119—141.
Stebbins G.L. Types of polyploids: their
classification and significance // Adv.
Genet. 1947. Vol. 1. P. 403—429.
Stebbins G.L. Variation and evolution in
plants. N.Y.: Columbia Univ, press, 1950.
328 p.
Stebbins G.L. Self fertilization and po-
pulation variability in the higher plants //
Amer. Natur. 1957. Vol. 91. P. 337—354.
Stebbins GiL. Longevity, habitat and re-
lease of genetic variability in the higher
plants // Cold Spring Harbor Symp.
Quant. Biol: 1958. Vol. 23. P. 365—378.
Stebbins G.L. The significance of hybri-
dization for plant taxonomy and evo-
lution // Taxon. 1969. Vol. 18, N 1,
P. 26—35.
Stebbins G.L. Chromosomal evolution in
higher plants. L.: Arnold, 1971. 216 p.
Stebbins G.L. Polyploidy in plants: Unsol-
ved problems and prospects // Po-
lyploidy: Biological relevance. N.Y.; L.:
Plenum press, 1974. N 7.
Strecker E. Das Vorkommen des Scu-
tellarins bei den Labiaten und seine Be-
ziehung zum Lichte // S.-Ber. Akad.
Wiss. Wien. Math.-naturwiss. KI. 1901.
Bd. 118, H. 9.
Sustar F. Thymus longicaulis Presl. v Slo-
veniji. 2 // Biol, vestn. 1969. N 7.
S. 79—95.
Trela-Sawicka Z. Cytological investigation
in the genus Thymus L. // Acta biol.
cracov. (Bot.). 1968. Vol. 11, N 1.
P. 59—69.
Trela-Sawicka Z. Chromosome numbers of
five species of Thymus L. from Slo-
vakia // Ibid. 1970. Vol. 13, N 2.
P. 125—132.
Trela-Sawicka Z. Further cytological studies
in the genus Thymus L. from Poland //
Ibid. 1972. Vol. 15. P. 61—68.
Turczaninov N. Thymus Lin // Flora Baica-
lensi-Dahurica seu Decriptio plantarum
in regionibus Cis- et Transbaicalensis
atque in Dahuria sponte nascentium.
Mosquae, 1856. P. 308.
Turrill W.B. Modern trends in the classi-
fication of plants // Adv. Sci. 1950.
Vol. 26. P. 1—16.
Urumov I.K. Thymi bulgarici // Magy. bot.
lapok. 1926. Bd. 25, N 1/2. S. 227—229.
Vaarama A. Some chromosome numbers-:
in the genera Angelica, Qcimum, Sa-
tureja, Thymus and Cnicus // Arch. Soc.
Zoll.-bot. Fenn. "Vanamo”, 1949 (1947).
Vol. 2. P. 55.
Valdeyron G„ Dommde B., Vernet P. Self-
fertilization in malefertile plants of a
gynodioecious species: Thymus vulgaris
L. // Heredity. 1977. Vol. 32, pt: 2.
P. 243—249.
Valdeyron M.G. Recherches sur la glnetique
Icologique de Thymus vulgaris L.: Pre-
sentation de theses M.W. Assouad et
B. Dommie // C.r. Acad. sci. D. 1974.
Vol. 1, N 1. P. 57—62.
Valdeyron M.G., Assouad W., Kheir P.A.
Remarques sur la repartition des formes
sexuelles chez deux esp£ces vlgetales de
la region 1hediterran6enne: Thymus vul-
garis L. et Origanum vulgare L. // Ibid.
1968. Vol. 267, N 23. P. 1934—1935,
Valentine D.H. Recent advances in cyto-
taxonomie in Europe // Rev. roum.
biol. (Bot.). 1965. Vol. 10, N 1/2. P. 70—82.
Velenovsky J. Nachtrage zur Flora von Bul-
203
garien // S.-Вег. Kgl. Bohm. Ges. Wiss.
1903. Bd. 28. S. 10—26.
Velenovsky J. Vorstudien zu einer Mono-
graphic der Gattung Thymus L. // Beih.
bot. Zbl. B. 1906. Bd. 2, N 19. S. 271—287.
Vernet P. Analyse genetique et Icologique
de la variabilite de I’essence de Thymus
vulgaris L. (Labiee): These. Montpellier,
1976.
Vernet P., Guillerm J.L., Gouyon P.H.
Le polymorphisme chimique de Thymus
vulgaris L. (Labiee): Repartition des
formes chimiques en relation aves certains
bacteur ecologiques // Oecol. plant. 1977a.
Vol. 12, N 2. P. 159—179.
Vernet P, Guillerm J.L., Gouyon P.H. Le
polymorphisme chimique de Thymus vul-
garis L. (Labiee). 2. Carte й 1’echelle
1/25000° des formes chimiques dans
la rigion de Saint-Martin-de Londres
(Herault—France)//Ibid. 1977b. Vol. 12,
N 2. P. 181—190.
Villar E.H. Quelques Thymus du Sud-Est
Iberique // Cavanillesia. 1934. Vol. 6.
P. 104—125.
Vollmann F. Flora von Bayern. Stuttgart,
1914. 840 S.
Wagner W. Hybridization, taxonomy and evo-
lution // Modern methods in plant ta-
xonomy. L., 1968.
Warburg E.F. Cytology and critical groups //
British flowering plants and modern syste-
matic methods. L., 1949. P. 11—16.
Webb D.L. Dispersal and establishment:
what do we really know // Repro-
ductive biology and taxonomy of vas-
cular plants. L.; Oxford, 1966. P. 93—102.
Wendelbo P. Some distributional patterns
within the flora Iranica area // Plant
life of South-West Asia. 1971. P. 29—41.
Westergaard M. The relation between chro-
mosome constitution and sex in the off-
spring of triploid Melandrium // He-
reditas. 1948. Vol. 34, N 3. P. 17—20.
Widen K.G., Alanko P., Uotila M. Thymus
serpyllum L. x vulgaris L. morphology,
chromosome number and chemical com-
position // Ann. bot. fenn. 1977. Vol. 14,
N 1. P. 29—34.
Wiegand K.M. A taxonomist's experience
with hybrids in the wild // Science.
1935. Vol. 81. P. 161—166.
Willis J.C. On gynodioecism in the La-
biateae // Proc. Cambridge Philos. Soc.
1892. Vol. 7. P. 348.
Wilmott A.J. Infraspecific categories of va-
riation // British flowering plants and
modern systematic methods. L., 1949.
P. 28—45.
Wright S. Breeding structure of popu-
lation in relation to speciation // Amer.
Natur. 1940. Vol. 74. P. 232—248.
Wright S. Evolution and the genetics of
populations. Chicago: Univ, press, 1978.
Vol. 4: Variability within and among
natural populations. 580 p.
Zabel H. Zwei interessante Thymus-Formen //
Mitt. Dt. Dendrol. Ges. 1901. Bd. 10.
S. 98—99.
Zivanovic P. Anatomska i fiziolosko — eko-
loska proucavanja vrste Thymus panno-
nicus All. subvar. griseus Ronn. //
Глас, природ, муз. Београди. 1977.
Т. 32. С. 45—73.
Zohary М. Geobotanical analysis of the Syrian
desert // Palestine J. Bot. 1940. Vol. 7.
P. 46—96.
Zohary M. The flora of Iraq and its phy-
togeographical subdivision. Baghdad:
Gov. press, 1946. 201 p.
Zohary M. Plant life of Palestine. N.Y.,
1962. (Chron. bot. N.S. plant sci. books;
N 33).
Zohary M. The geobotanical structure of
Iran // Bull. Res. Counc. Isr. D. 1963.
Vol. 11, suppl.
Zohary M. The phytogeographical foun-
dations of the Middle East // Plant
life of South-West Asia. 1971. P. 43—52.
Zmuda A. Fossille Flora des Krakauer De-
luviums // Bull. Intern. Acad. Sci. Po-
lona. Cracovia. Ser. B. 1914. Vol. 213.
АЛФАВИТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ*
♦Thymui L. 7—9. 1Э. 17 20, 22, 29. 32,
33, 35—37. 43, 41, 91, 60. 67. 76, 93. 96,
110, 112, 114, 119, 111, 120,123.124.126,
128, 147—149. 193, 191, 174 177, 181
subgen. Coridothymue Retahb. fll 7, 38,
64, 149
— sect. Camptodroml (A. Kern) A. Kern
48
------Euserpyllum Klok. 42, 43, 45. 46»
74, 91, 156, 161, 162, 161
------Goniothymui Klok. 45. 55, 59.
150, 151, 159, 160, III
------Kotschyani Klok. 42. 43, 56. 59.
74. 150, 160, 181. 119
— — Marginal! (A. Kern) A Kern 50,
76, 82, 181
— — Micantes Velen. 31, 65, 149,
150
------Pseudothymbra Renth. 35, 41, 53.
55, 67, 151, 181
------Serpyllum auot non (Pen.) DC. 8.
43, 48, 50, 53, 64, 76. 87, 89, 91. 172
-----Serrulatus Menlts. 34
— — Subbracteat! Klok. 53, 55, 72,
91, 115, 150, 151, 156, 160, 163, 181.
185
— — Thymbropiii (Jalas et Kaleva)
Menitz. 34, 38
-----Thymus 149, 150 .
------Verticillati Klok. 43, 45, 50. 51.
55, 59, 76, 92, 93, 148, 151, 159.
161, 162, 167, 181
-----subsect. Angustifolii 67
--------Goniotrichi (Borb.) Klok. 82.
172
--------Isolepides (Borbas) Halacsy 50.
53, 76, 172
--------Pseudomarginati (H. Braun ex
Borb.) Jalas 172
--------Serpylla (Briq.) Shost. 86, 172
--------Ser. Asiatici Klok. 42
--------Disjunct! Klok. 45
----------Eusserpylla Klok. et Shost.
30, 42, 51
----------Humillimi Klok. et Shost. 53
----------Odoratissimi Klok. 54
----------Suffruticosi Klok. et Shost.
43, 148—150, 181, 185
----------gr. Euserpyllum Klok. 50
--------------Hadzhieviani Klok. 180
--------------Kotschyani Klok. 34, 55,
148, 168
--------------Ргаесох Klok. 57, 59, 86
Thymus adamovoczi Velen. 39
T. afganicus Klok. 49
T. algeriensis Boiss. et Reut. 34
♦ T. alpestris Tausch. ex A. Kerner 57,93, 156
♦ T. alpigeneus (A. Kerner ex H. Br.) Ronn.
156
• T. amictus Klok. 98, 100, 112, 180
T. amurensis Klok. 45, 154
T. antoninae Rouy et Coincy 33
•T. arcticus (E. Durand) Ronn. 29
T. armeniacus Klok. et Shost. 156
T. asiaticus Serg. 154
T. baeticus (Boiss.) Lacaita 32, 156
T. baeticus var. capitatus Boiss. 32
*T. baschkiriensis Klok. et Shost. 44, 73,
90, 100, 101
T. binervulatus Klok. et Shost. 73
T. bituminosus Klok. 46
•T. borysthenicus Klok. et Shost. 53, 54,
92, 181
T. bovei Benth. 38
T. brachychilus Jalas 39
T. bracteatus Lange ex Cutanda 33, 39
•T. brousonetti Boiss. 32
T. bulgaricus (Domin et Podp.) Ronn. 39
T. buschianus Klok. et Shost 82, 180
•T, caespititius Brot 31, 32, 67, 86, 150,
181
• T. calcareus Klok. et Shost. 91, 167, 172
♦ T, callieri Borb. 99—101, 143
T. camphoratus Hoffm et Link 32, 33
• T. capitatus (L.) Hoffm. et Link 38, 64, 86,
148 ♦
• T. capitellatus Hoffm. et Link 33
• T. carnosus Boiss. 32, 33, 60, 76, 86,
181
T. carpaticus Celak 20
*T. caucasicus Willd. ex Ronn. 146
‘Звездочкой в указателе отмечены виды, которые выращивались автором.
205
T. ccphalotus L. 32, 33
T. chamaedrys Fries 116
T. chamaedrys var. nummularius 47
T, chankoanus Klok. 45
T. cherlerioides Vis. 39, 53, 60, 99, 100, 101,
108, 151, 181
*T. cilatissimus Klok. 53—55, 180
T. ciliatus (Desf.) Benth. 32—34
T. cilicicus Boiss. 39
*T. collinus Bieb. 15, 18, 37, 40, 91, 116,
117, 119, 122, 145, 156, 160, 166, 168
T. commutatus (Ball.) Bat. 32
*T. comosus Heuffl. ex Griseb. 55
T. comptus Friv. 39, 51
T. crenulatus Klok. 45
*T. cretaceus Klok. et Shost. 46, 73, 91,
167, 172
♦T. curtus Klok.
T. czemjaevii f. hirsutus Klok. et Shost. 52
♦T. dagestanicus Klok. et Shost. 72, 144,
165, 181
♦T. dimorphus Klok. et Shost. 98,99,101,156,
167, 172, 179
T. disjunctus Klok. 45
*T. diversifolius Klok. 28, 146, 155
•T. doerfleri Ronn. 155
T. dreatensis Batt. 32
♦T. drucei Ronn. emed Jalas *30
*T. dubjanski Klok. et Shost. 144
T. eigii (Zohary et Davis) Jalas 39
* T. elisabethae Klok. et Shost. 51, 89, 100,
108, 145, 156, 167, 180
• T. embergeri Roussine 156
* T. eravinensis Serg. 46
T. eriophorus Ronn. 40, 180
♦ T. eupatoriensis Klok. et Shost. 99, 100
♦ T* extremus Klok. 28; 146, 155
T. fallax Fisch, et C.A. Mey 37. 38, 39
♦T. fedtschenkoi Ronn. 65, 86,145
T. flexilis Klok. 28
♦T. froelichianus Opiz 58, 156, 158
♦T, glabrescens Willd. 39,51,53,99,103,112,
146, 148, 153^ 155, 156, 168, 169, 171,
172, 174, 179
T. glacialis Klok. 28
T. glandulosus Lag. 32
T. gouiimyi 33
T. granatensis, Boiss. 33 :
* T. graniticus Klok. et Shost. 167, 172
T. groenlandicus Klok. 30
♦ T. guberlinensis Iljin 43, 73, 87
• T. hadzhievii Grossh. 72, 145, 180
* T, helendzhicus Klok. et Shost. 53, 54, 92,
143, 181
T. hirsutus Bieb. 180
T. hirtus Willd. 32—34
♦T. humifusus Bernh. 155
T. inaequalis Klok. 45
T. indigirkensis Karav. Ж
T. integer, Griseb. 60, 67, 86, 93
T. intercedans (H.BrJ Rech. fit 39
♦T. japonicu| (Нцга) Kitagawa 22,24,25,154
T. japonicus f. alpinus (Hara) Kitagawa 25
T. japonicus f. maritimus (Hara) Kitagawa 25
T. japonicus var. ibukinensis (Kudo) Kita-
gawa 25
T. japonicus var. laxus (Nakai) Hara 25
T. kalmiussicus Klok. et Shost. 180
♦T. kaijaginii Grossh. 57, 72, 74, 87, 143,
180
T. kirgisorum Dubjan. 54, 55
T. kitagawianus Tschemeva 44, 46
*T. kjapazii Grossh. 65, 86, 93, 99
T. koeieanus Ronn. 38
♦T. komarovii 45, 54
T. kondratjukii Ostapko 167
♦T. kotschyanus Boiss. et Hohen 37—39, 40,
64—66, 86, 90, 91, 99, 108, 116, 140,
146, 181
T. kotschyanus var. handelii Ronn. 66
T. lacaitae Pare 33
♦T. ladjanurius Kem.-Nath. 53, 54, 181
T. lanulosus Klok. et Shost. 180
T. lavrenkoanus Klok. 52, 180
T. leptophyllus Lange 33
♦ T. liaculatus Klok. 99, 100
• T. linearis Benth. 74
♦ T. lipsky Klok. et Shost. 18, 46, 57, 72,
97, 143, 151, 160, 161, 166—168, 181
♦ T. littoralis Klok. et Shost. 98, 99, 100,
101, 180
♦ T. loevyanus Opiz 15—17, 19, 103, 116,
118, 122—125, 127—130, 133, 134, 137,
139, 140, 145, 152, 168—172, 174, 178
♦ T. longicaulis C. Presl. 39
T. longidentatus (Degen, et Urum.) Ronn. 39,
53
T. longiflorus Boiss. 32, 33
T. loscosii Willk. 33
*T. majkopensis Klok. 53, 54, 144, 167,
181
T. mandschuricus Ronn. 154
♦T. markhotensis Maleev 15—18, 99, 116,
117, 119, 122, 123, 125, 143, 162, 166
•T. marschallianus Willd 15—19,50—55,76,
80, 86, 93, 99—101, 116—119, 122, 123,
125, 139, 151, 156, 158, 159, 161, 164,
165, 167—173, 179, 181
T. marschallianus f. hirsutus Klok. et Shost. 52
•T. mastichina L. 33
T. membranaceus Boiss. 33
♦ T. migricus Klok. et Shost. 40, 64, 145, 156
* T. minussinensis Serg. 46
♦ T. moldavicus Klok. et Shost. 46, 73
* T. mugodzharicus Klok. et Shost. 73, 74,
120—122, 139
T. muscosus Zaverucha 50
T. musilii Velen. 38
T. neglectus Ronn. 29
T. nervosus Willk. 33, 45, 58
206
T. nervulosui Klok. 45
♦T. nummularius Bieb. 47, 55, 56, 81, 82,
85, 92, 99, 147, 156, 180, 181
T. ocheus Heldr. et Sart. ex Boise. 39,
51
♦T. ochoteniis Turcz. 28, 51, 144
T. origanoides Weld. 31. 32
T. oxyodontus Klok. 25, 26, 28, 29, 45
155
♦T. pallasianus H.Br. 53—55, 144, 152, 167,
173, 181
T. pallidus Coss. 32
T. pannonicus All. 39, 50, 53, 76
T. parnassicus Halacsy 39
♦T. pastoralis Iljin ex Klok. 167, 173, 179
♦T. phyllopodus Klok. 146, 154
T. piperella L. 89
♦ T. podolicus Klok. et Shost. 17, 98—109,
111, 112, 122, 133—136, 139, 147
* T. polytrichus A. Kerner ex Borbas 98
<T. praecox Opiz 33» 39, 45, 55, 58, 93,
181
T. praecox subsp. arcticus (E. Durand)
Jalas 30,43, 46, 153, 155
T. praecox subsp. polytrichus (A. Kerner ex
Borbas) Jalas 155
T. praecox subsp. praecox 115, 156
T. przewalskii (Korn.) Nakai 24, 47
«Т.д przewalskii var. magnus Nakai 46
ЛГ.; pseudoaltaicus Karavaev 28
♦ T. pseudograniticus Klok. et Shost. 167
♦ T. pseudohumillimus Klok. et Shost. 53,54,
99, 143,» 180, 181
♦ T. pseudonummularius Klok. et Shost. 15,
116, 118, 120—122, 146, 156, 167
T. pseudopannonicus Klok. 52
♦ T. pseudopulegioides Klok. et Shost. 15,18,
56, 69, 82, 85, 86, 89, 92, 116—118,
145, 153, 156, 163, 165—167
♦ T. pulchellus C.A. Mey 55, 56, 82, 84—86,
89, 92, 147, 150, 153, 156, 165, 167,
173, 178
♦ T. pulegioides L. 8, 15, 17—20, 33, 38,
39, 46, 50, 55, 57, 58, 80, 86, 88, 89,
93, 116, 120—122, 130, 137—140, 146,
151, 156, 158—160, 164, 165, 169—173,
179, 181
T. pulegioides *T. marschallianus 171
<T. punctatus Viss. 34
T. purpureo-violaceus Byczenniikova et Ku-
vaev 44, 45, 92
T. quarziticus Negre 146, 156
T. quinquecostatus Celak. var. japonicus
Hara 22, 24, 25
T. rariflorus C. Koch 40
♦T. reverdattoanus Serg. 25, 26, 28, 29
T. riatarum Humb. et Maire 32
T. richardii Вет». 39
T. semiglaber Klok. 28, 44, 45
•T. seravschanicus Klok. 49
T. sergievskajae Karav. 28, 45, 92
T. serpylloides Bory 32, 33
♦T. serpyllum L. 8, 9, 14, 15, 18, 20,
29, 38, 46—50, 58, 67, 68, 71, 73—76,
81, 88, 98, 120—123, 139, 148, 149,
156, 158, 161, 162, 164, 166, 168, 173,
18Г, 185
T. serpyllum subsp. lanuginosus Briq. 98
T. serpyllum subsp. polytrichus Briq. 98
T. serpyllum subsp. quinquecostatus (Celak.)
Kitamura 49
T. serpyllum‘«subsp. tanaensis (HyL) Jalas 50
T. serrulatus Hochst. ex Delile 34, 45
T. schimperi Ronn. 34
*T. sibiricus (Serg.) Klok.et'Shost. 149, 154
T. sibthorpii Benth. 39,. 51
T. sintenisii Celak. 39
T. sipyleus Boiss. 34
*T. sosnowsky Grossh. 99, 108, 144, £50,
156, 181
T. spathulifolius Hausskn. et Velen. 39
T. stepposus Klok. et Shost. 52
♦T. striatus Vahl. 39, 122, 155, 165
♦T. subalpestris Klok. 15
T. subarcticus Klok. et Shost. 50
T. sudeticus Opiz 20, 158
♦T. superbus Ronn. 112, 147, 156, 180
T. syriacus Boiss. 38
T. talievii Klok. et Shost. 44
♦T. tauricus Klok. et Shost. 18, 53, 54,
92, 98, 99, 121, 122, 137, 138, 143, 160,
163, 164, 166, 181
T. teucrioides Boiss. et Sprun 39
T. thracicus Velen. 51
♦T. tiflisiensis Klok. et Shost. 156
T. tomentosus Willd. 33
*T. tonsilis Klok. 14, 75, 99, 108, 146
T. tosevii Velen. 51
♦ T. transcaspicus Klok. 38, 64
* T. transcaucasicus Ronn. 64, 99, 112, 143,
156
♦ T. trautvetterii Klok. et Shost. 40, 64,
99, 147
T. varians Negre 146,'1’55, 156
♦ T. villosus L. 33
♦ T. vulgaris L. 33, 60, 61, 64, 65, 67, 76,
86, 87, 112, 113—116, 120, 123, 128,
136, 138—140, 148, 150, 156, 158, 181
T. willkommii Ronn. 33, 89
♦T. zheguliensis Klok. et Shost. 44, 73,87 I
•T. ziaratinis Klok. 99, 122, 145 j
zygioides Griseb. 39 /
T. zygioides var. lycaonicus (Celak.) Ronn.
146, 156
•T. zygii L. 32, 33, 148,156
T. zygis var. maroccanusMaire 32
207
ОГЛАВЛЕНИЕ
8S Ж
Предисловие ................................................... 3
Глава I. Теоретическое и практическое изучение рода Thymus L............ 7
Глава II. Хорологические аспекты эволюционного процесса в роде Thymus ..
Глава III. Побегообразование и жизненные формы в роде Thymus ...........
Глава IV. Наследственный внутрипопуляционный полиморфизм тимьянов (на при-
мере опушенности листьев) ..............................................
Глава V. Гинодиэция и полиморфизм тимьянов........................... 114
Глава VI. Хромосомные числа в роде Thymus ............................ 142
Глава VII. Гибридизационные процессы в роде Thymus.................... 157
Глава VIII. Особенности изменчивости, видообразования и макроэволюции в роде
Thymus ..................................................... 176
Список литературы ........................................... 186
Алфавитный указатель латинских названий...................... 205
Научное издание
Гогина Екатерина Евгеньевна
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ФОРМООБРАЗОВАНИЕ В РОДЕ ТИМЬЯН
Утверждено к печати Главным ботаническим садом Академии наук СССР
Редактор Э.И. Николаева. Художник И.Ю. Нестерова
Художественный редактор В.В. Алексеев
Технический редактор Л.Н. Богданова. Корректор Л. А. Агеева
Набор выполнен в издательстве на электронной фотонаборной системе
ИБ № 46759
Подписано к печати 23.01.90. Т—03832. Формат 60 х 90 1/16. Бумага офсетная № 1
Гарнитура Таймс. Печать офсетная. Усл.печ.л. 13,0. Усл.кр.-отт. 13,3
Уч.-изд.л. 16,0. Тираж 600 экз. Тип. зак. 2251. Цена 3 р. 30 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство ’’Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства ’’Наука”
199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12
3 р. 30 к.