Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах - Юргенсон П.Б.

Author: Юргенсон П.Б.

Tags: охота плодоводство экология лесное хозяйство охотоведение

Year: 1973

Similar

Биологическое разнообразие

Основы взаимодействия ультразвука с биологическими объектами

Биологические основы индивидуально-психологических различий

Рассеянные элементы в лесах

Text

П-Б.ЮРГЕ.ЧСОН
БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВА
ОХОТНИЧЬЕГО
ХОЗЯЙСТВА
ВЛЕСАХ
п. Б. юргенсон БИОЛОГИЧЕСКИЕ
ОСНОВЫ
ОХОТНИЧЬЕГО
ХОЗЯЙСТВА
В ЛЕСАХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО
«ЛЕСНАЯ ПРОМЫШЛЕННОСТЬ»
МОСКВА 1973
УДК 639.1.03:634.0
Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. Юргенсон П. Б.
«Лесная промышленность», 1973 г., 176.
Книга подводит итог 40-летних исследований и наблюдений автора в охот-
ничьих хозяйствах и государственных заповедниках лесной зоны СССР преиму-
щественно по экологии лесных охотничьих зверей и птиц. В ней на многочис-
ленных примерах по экологии отдельных видов лесных охотничьих животных
затронуты общие закономерности прикладной экологии, которые определяют тео-
ретические основы лесного охотоведения, и рассмотрены задачи комплексного
изучения жизни леса.
Таблиц 12, иллюстраций 7, библиография — 144 названия.
045—041
Ю 037(01)—73
© Издательство «Лесная промышленность», 1973 г.
Над рукописью этой книги известный зоо-
лог и охотовед, профессор Петр Борисович
Юргенсон трудился до последнего дня своей
жизни. В ней подводится итог 40-летних иссле-
дований и наблюдений автора, которые позво-
лили ему осветить широкий круг вопросов
охотоведения с позиций современных представ-
лений об общих закономерностях экологии.
Рассматривая лес как среду обитания боль-
шинства видов охотничьих животных и осо-
бенности взаимоотношений их со средой, автор
обращает особое внимание на экоклимат, воз-
растные и породные смены лесной раститель-
ности, защитные и кормовые свойства лесов,
емкость угодий, задачи охотничьей типологи-
зации лесов. Заключительная глава посвящена
воздействию эксплуатации и других типов ис-
пользования лесов на охотничье хозяйство, по-
скольку они служат важнейшими факторами,
изменяющими среду и влияющими на поселе-
ние обитателей леса.
Все, кто имел возможность общаться с Пет-
ром Борисовичем, знают как скрупулезно изо
дня в день, страницу за страницей он перера-
батывал, дополнял и изменял текст будущей
книги. Он не успел окончательно доработать
свою рукопись. Но поднятые им в ней вопросы
настолько интересны и актуальны, что мы сочли
необходимым содействовать изданию этой
книги в расчете, главным образом, на зооло-
гов, охотоведов, лесоводов, учащихся биологи-
1*
3
ческих вузов, а также широкий круг людей,
интересующихся охотой и вопросами охраны
среды человека.
Мы решили не вносить ничего своего
в стиль П. Б. Юргенсона, как дань памяти че-
ловеку, до последней минуты жизни трудивше-
муся над этой книгой.
Заместитель директора ЦНИЛ
Главохоты РСФСР,
канд. биолог, наук К. Зыков
ПРЕДИСЛОВИЕ
Охотничье хозяйство в лесах и лесное охотоведение как его на-
учная основа связаны с природными ресурсами леса.
Для ведения охотничьего хозяйства в равной мере необходимы
как сами охотничьи лесные звери и птицы, так и лесная среда, бла-
годаря которой они существуют, со всеми ее особенностями, свой-
ствами и многообразием. Без среды обитания само существование
животных невозможно. Отсюда следует, что биологические основы
для осуществления успешного, рационального, научно обоснован-
ного использования охотничьих ресурсов государственного лесного
фонда едва ли не более необходимы, чем экономические и органи-
зационные предпосылки. Очень часто неудача определяется как раз
ошибками и недоучетами биологических закономерностей, управ-
ляющих жизнью леса и его животного населения, особенно законо-
мерностей экологических, т. е. определяющихся в данном случае
взаимосвязями животного населения со средой его обитания.
Территория государственного лесного фонда составляет при-
мерно половину всех охотничьих угодий СССР, половину наиболее
ценную и продуктивную. Надо также иметь в виду, что охотничья
продукция наших лесов, после древесины, является наиболее цен-
ным и важным видом лесных побочных пользований. В лесах, пока
не эксплуатируемых или не осваиваемых из-за удаленности или
малоценности древесины, а также в тех лесах, которые еще не
скоро достигнут вновь технической спелости, продукция охоты ока-
зывается единственной возможностью хозяйственного освоения лес-
ных природных ресурсов, особенно при комплексном ведении хо-
зяйства.
Эта книга как бы подводит итог 40-летних исследований и на-
блюдений автора в государственных заповедниках и охотничьих
хозяйствах нашей страны, преимущественно по изучению лесных
зверей, птиц и их экологии. В книге затронуты общие закономер-
ности прикладной экологии, определяющие собой теоретические ос-
новы лесного охотоведения. В известной мере она является продол-
жением ранее изданной книги автора «Охотничьи звери и птицы»1,
1 Юргенсон П. Б. Охотничьи звери и птицы. М., «Лесная промышленность»,
1968, 308 с.
5
в которой были рассмотрены вопросы видовой (частной) экологии
лесных охотничьих зверей и птиц, преимущественно объектов спор-
тивной охоты.
В книге также освещены основные проблемы и общие законо-
мерности популяционной экологии лесных охотничьих зверей и птиц
и среды их обитания — леса с позиций лесного охотоведения: лес-
ной экоклимат, лес как защитная среда, экология питания в лесной
среде, возрастные и породные смены лесной растительности, ем-
кость территории, задачи типологизации лесных угодий, эффект
опушек и т. д.
Заключительная глава посвящена роли лесоэксплуатации и раз-
личных мероприятий лесного хозяйства, как мощного фактора воз-
действия на лесную среду и населяющих ее охотничьих животных.
Книга рассчитана на специалистов охотничьего и лесного хозяй-
ства. Она может служить пособием для студентов университетов,
лесных вузов и охотоведческих факультетов.
ВВЕДЕНИЕ
В лесоводстве наряду с главным, или основным, лесопользова-
нием выделяются также и различные побочные пользования: охота,
сенокошение, выпас скота, сбор ягод, плодов, орехов и грибов, ле-
карственных растений, смолокурение, выгонка дегтя, выжигание
древесного угля, пчеловодство и т. д.
В наши дни наряду с эксплуатацией леса для нужд лесозагото-
вительной, целлюлозно-бумажной промышленности и лесной химии
выделяют также очень важные «невесомые» полезности: водоохран-
ное и регулирующее сток значение леса, его почвозащитную роль
и его оздоровительные функции.
Далеко не всегда и не везде лесоэксплуатация для заготовки
древесины является действительно главным лесопользованием. Это,
с одной стороны, леса, в которых организация лесозаготовок эко-
номически невыгодна из-за их удаленности и труднодоступности,
с другой — когда они продуцируют малоценную древесину листвен-
ных пород (дровяную) такую, какая еще долгое время не будет
иметь спроса. В частности, в таком положении оказываются и лесо-
хозяйственные предприятия, в которых в результате ведения в тече-
ние многих лет концентрированных, сплошных рубок получают пре-
обладание лиственные молодняки и средневозрастные насаждения,
а затем и (в будущем) смешанные лиственно-хвойные леса, как
результат лесовосстановительных работ.
Лесная промышленность от таких насаждений пока отказы-
вается и, видимо, так будет до широкого развития химии. В подоб-
ных случаях побочные пользования при должной их организации
могут приобрести очень важное, далеко не побочное значение.
Среди них по народнохозяйственной, экономической значимости со-
вершенно особое значение имеет охота, точнее дичный и пушной
промысел и любительская (спортивная) охота.
В течение многих веков понятие охота было почти равнознач-
ным понятию добывания. Существовали лишь отдельные, зачаточ-
ные элементы хозяйствования в виде некоторых традиционных ог-
раничений сроков, способов, а иногда мест охоты. Последнее чаще
в пользу интересов отдельных лиц, реже в целях охраны ресурсов.
Постепенно такое положение привело к острой необходимости
обеспечения воспроизводства, повышения продуктивности и т. д.
7
Охотничье хозяйство возникло как.особая отрасль народного хо-
зяйства, получившая понемногу все признаки производства, при-
званного обеспечить получение пушнины, дичи (в промысловых хо-
зяйствах), либо создание условий эффективной любительской охоты
(охотничьего хозяйства спортивного назначения).
Леса государственного лесного фонда составляют примерно
40—46% всех охотничьих угодий СССР (Д. Н. Данилов, 1960,
1963). Это определение формально, так как исходит из того, что вся
территория нашей страны — это охотничьи угодья. В действитель-
ности значительная часть территории никакой или почти никакой
ценности для охоты не представляет. Уже только это повышает
удельный вес лесных охотничьих угодий. Лес дает наиболее ценную
пушнину: соболя, лесную куницу, белку, наиболее ценные «кряжи»
лисицы, зайца-беляка и т. д. При этом в денежном выражении до-
быча только соболя составляет 25% всех пушных заготовок СССР.
На территории государственного фонда сосредоточены и наиболее
крупные производственные предприятия охотничьего хозяйства.
Лесные охотничьи угодья производят и наибольшее количество
мяса диких животных. Наконец, и по ценностному выражению на
единицу площади лесные охотничьи угодья наиболее доходны, усту-
пая только водным угодьям, населенным ондатрой.
К сожалению, в экономике лесного и охотничьего хозяйств пред-
ставлений о подлинной, истинной доходности лесных территорий
нет. Так, Н. А. Обозов (1964) пришел к выводу, что побочные лес-
ные пользования в ценностном выражении более доходны, чем за-
готовляемая в лесу древесина. Причина заключается в том, что
действительная ценность может быть определена лишь по опто-
вым и розничным ценам за вычетом транспортных расходов.
Речь идет о ценах на невыделанную пушнину, круглый лес и т. д.
Заготовительные же цены на продукцию лесных земель не могут
быть основой для народнохозяйственной оценки в денежном выра-
жении.
Для того чтобы получить реальное представление о соотноше-
нии материальных ценностей, которые поставляет лес по главному
и побочным пользованиям, мы должны знать потребительскую
оценку лесной продукции в непереработанном виде, а это неосуще-
ствимо, так как рыночная, продажная стоимость есть лишь часть
стоимости этой продукции.
Надо сказать, что в лесах, в которых лесозаготовки не ведутся,
продукция охотничьего и других промыслов становится не побоч-
ной, а главной, основной продукцией леса. Значение ее в ценност-
ном выражении по отношению к древесине крайне неустойчиво, оно
определяется в зависимости от объема и качества обеих величин.
Дает ли территория ценные ассортименты деловой древесины,
или дровяную и неликвидную древесину, или, наконец, вовсе не под-
вергается лесоэксплуатации, а с другой стороны, каков ассортимент
пушной и мясо-дичной продукции и каков их запас на единицу
площади, в какой мере она осваивается — все это сильно изменяет
названное отношение.
8
Для получения правильного представления об экономической
значимости главного и побочных пользований нельзя забывать и
о следующем очень важном обстоятельстве: древесина, заготовлен-
ная с единицы площади годичной лесосеки,— это урожай, единовре-
менно снятый в результате очень длительного процесса выращива-
ния леса (для хвойных пород в продолжении 100—150 лет, для
мелколиственных пород 60—70 лет и т. д.). В течение этого периода
никакого дохода с данной площади не поступает (проходные, посте-
пенные рубки — редкое явление). Отсюда для того, чтобы сделать
доходность с единицы площади от главного и побочных пользова-
ний сопоставимой, надо: либо разделить доход от древесины на
возраст спелости вырубаемого насаждения, либо исчислить доход
от пушнины, дичи, грибов и т. п., получаемый ежегодно с той же
площади за период оборота рубки, конечно, в пределах насаждений
того же бонитета. Обычно бонитеты древостоев и лесных охотни-
чьих угодий изменяются параллельно.
Способность приносить ежегодный доход немалое достоинство
охотничьего хозяйства и других побочных пользований в лесах. Это
серьезный аргумент в пользу комплексного многоотраслевого веде-
ния хозяйства.
Стоимость должна определяться с 1 га спелых и перестойных
насаждений. Насаждения других возрастов по древесине не имеют
реализационной стоимости. Однако ежегодный урожай охотничьей
продукции в размере рациональной, допустимой эксплуатации мы
определяем с 1, 100 и 1000 га лесной площади, причем фактически
разные виды охотничьей фауны добываются в насаждениях разных
пород и возрастов. Чтобы оценки были сравнимы, мы должны и
стоимость ликвидной древесины на 1 га определять не на площади
только спелых и перестойных насаждений, а на всей лесной пло-
щади, распределяя на нее сумму, вычисленную для этих насажде-
ний. Тем самым лесной доход лесхоза на 1 га, в котором господ-
ствуют молодые и средневозрастные насаждения, будет много
меньше, чем в спелых массивах тех же бонитетов, а роль побочных
пользований на десятки лет периода поспевания насаждений в эко-
номике леса будет возрастать.
Какие требования мы должны предъявлять к оптимальному ком-
плексу лесных охотничьих угодий, объединяемых в одно производ-
ственное предприятие — охотничье хозяйство?
Состав его животного населения должен быть разнообразным,
обеспечивая охоту в различные сезоны года и возможно полное
использование природных особенностей территории. Это разнооб-
разие призвано компенсировать неизбежные в отдельные годы
депрессии численности некоторых видов. Состав типов угодий, их
площади и сочетания последних должны обеспечивать потребности
в корме охотничьих зверей и птиц в течение круглого года.
Заметим, что размер территории должен быть достаточно велик,
чтобы включать в свои границы ареалы элементарных популяций
возможно большего числа видов, особенно наиболее важных для
хозяйств, в том числе наиболее подвижных. Территория должна
9
быть предельно насыщенной разнообразными, обильными кормами
и обеспечивать различные требования охотничьих зверей и птиц
к защитным свойствам среды. Наконец, сукцессионные процессы
в древостоях должны протекать в самые разные сроки, т. е. асин-
хронно.
Итак, оптимальный комплекс охотничьих угодий должен со-
стоять из разнопородных, разновозрастных насаждений, в значи-
тельной мере смешанных (ель, сосна, лиственные породы и т. д.).
В них должны быть представлены как насаждения с обильным под-
леском и кустарниками, так и со слабым их развитием. Угодья
разных типов должны быть распределены по площади мозаично,
мелкими выделами, но не менее 1—3 га. Они должны образовывать
между собой возможно больше контактов — внутренних опушек.
Желательно обилие прогалов, редин, лесных полян, а внешняя
опушка должна иметь возможно большую протяженность, что обес-
печивает ее значительная изрезанность. Рельеф должен быть рас-
члененный, с хорошо разветвленной сетью лесных ручьев и малых
речек.
Это самое обобщенное определение. Оно вытекает как из выше-
названных оптимальных свойств комплекса лесных угодий — биото-
пов, так и из обобщения огромного опыта охотников и биологов-
охотоведов, включая и многолетний опыт автора, проводившего ис-
следования в разных ландшафтных зонах нашей страны.
Наши исследования показали, что при рациональном, научно
обоснованном ведении лесного хозяйства наибольшее приближение
к оптимальному состоянию лесных охотничьих угодий достигается
на основе нормальной эксплуатации в объеме годичного прироста
с равномерным распределением классов возраста насаждений как
по площади, так и в пределах всей территории. Рубки главного
пользования должны осуществляться узкими лесосеками (100 м)
с расчетом на естественное обсеменение от примыкающей стены
леса и за счет сохранения и создания на лесосеке естественного
возобновления. Механизация процессов при этом вполне осуще-
ствима на основе разветвленной постоянной сети лесовозных дорог,
что всегда будет оправданно при использовании принципа посто-
янства сырьевых баз.
Отсюда очевидно, что обеспечение этих важнейших предпосылок
возможно и наиболее реально, если в лесу будет один хозяин, т. е.
будут объединены лесное и охотничьи хозяйства.
Комплексное ведение хозяйства позволит отрегулировать и труд-
ную задачу обеспечения копытных зверей кормом зимой, а также
регулировать их численность с учетом емкости угодий, сохранить
в лесах природные условия, необходимые для глухаря, тете-
рева и т. п.
Такой комплекс может принимать разные организационные
формы, но совершенно очевидно, что он реален только на принципе
полного хозрасчета.
ЛЕС КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ
Еще в середине прошлого столетия крупнейшие русские ученые:
И. М. Сеченов, исходя из физиологии животных, а А. Ф. Мидден-
дорф — из данных их экологии достаточно четко и определенно пи-
сали о том, что организм животного с окружающей его средой со-
ставляют единое целое и не могут рассматриваться изолированно.
Это вполне согласуется с одним из основных положений диалекти-
ческого материализма — законом единства природы.
Совершенно очевидно, что охотничьи звери и птицы, населяю-
щие наши леса, глубоко и тесно с ними связаны и одновременно
многосторонне приспособлены к обитанию в них.
Исконное, многовековое обитание животных в лесной среде
в процессе тысячелетий естественного отбора в отдельных случаях
создало яркие примеры крайней специализации в этом направле-
нии. Достаточно вспомнить не покидающих кроны деревьев тропи-
ческого леса ленивцев, или австралийского коалу, питающегося
только листьями эвкалиптов. Таких крайних примеров в лесной
фауне СССР мы не найдем, однако это не означает, что в строении
и физиологии лесных охотничьих животных наших широт нет самых
убедительных примеров адаптации к лесной среде (белка, летяга
и др.), не говоря уже об экологии и повадках, которым нет числа.
Само существование леса, как такового, и составляющих его от-
дельных лесных пород и их сочетаний часто определяется деятель-
ностью лесных зверей и птиц. Достаточно вспомнить кедровок и
соек, которые распространяют тяжеловесные семена кедра и дуба,
о влиянии копытных зверей на естественное лесовозобновление.
Бесчисленны биогеоценотические связи в фауне лесных беспо-
звоночных, вплоть до фауны лесных почв, определяющие многие
комплексные жизненные процессы в лесной среде.
Напомним сложные пищевые связи тетеревиных птиц, особенно
птенцов, с некоторыми группами насекомых суходольного разно-
травья лесных полян, прогалов и опушек, кабана — с рядом видов
дождевых червей и т. п. Так, огневки, плодожорки и шишкоеды
могут нацело уничтожить уже определившийся хороший урожай
семян ели, в корне изменив перспективы как в питании белки и
других питающихся семенами грызунов, так и в естественном
11
возобновлении на данные годы. А катастрофические последствия
массового размножения сибирского шелкопряда! Напомним также
более тонкие биоценотические связи — роль наземных моллюсков,
муравьев и некоторых жужелиц как промежуточных хозяев гель-
минтов ряда охотничьих зверей и птиц и т. д.
Приспособленность к лесной среде и прочность, неизбежность
биогеоценотических связей и зависимостей с лесной средой у охот-
ничьих зверей и птиц весьма различна. Белка, летяга, соболь, лес-
ная куница, глухарь и рябчик — немыслимы вне леса. Бурый мед-
ведь, как известно, встречается и в альпийской зоне, даже в горах
почти безлесных, но все же это лесной зверь и к тому же зверь
больших лесов, так как ему нужен покой и для одного даже зверя
достаточно большой простор (до 1000 га)1. Есть такая группа зве-
рей и птиц, которые очень тесно связаны с лесом и пищевыми свя-
зями (например, с деревьями и кустарниками) и как с защитной
средой (от врагов и непогоды). Это — лось, заяц-беляк, тетерев.
Однако там, где им обеспечен достаточный покой и есть хотя бы
элементы лесной растительности, не образующие лесную среду, они
могут обходиться и без нее. Например, лось и заяц-беляк прони-
кают за элементами лесной растительности до морского побережья
зоны тундр (по долинам рек), тетерев — в лесостепь и т. д. Харак-
терно, что это сукцессионные виды, связанные с мелколесьем по
гарям и вырубкам, а не с завершающим климаксом лесных фор-
маций.
В состав лесной охотничьей фауны входит также большая
группа видов, которые могут существовать и существуют вне
леса — некоторые популяции полностью, а для других связь с ле-
сом бывает частичной или сезонной. Для некоторых поэтому иде-
альным местообитанием являются лесные опушки с периферийной
зоной лесного массива. Тогда в глубине леса их или нет, или они
редки и случайны. Их можно назвать также видами островных ле-
сов и как среды и как известного географического ландшафта. Это
косуля, лисица, барсук, лесной хорек, частично даже заяц-русак,
которого современная агротехника вытесняет из открытого сельско-
хозяйственного ландшафта. Даже трм, где русак не вытесняет бе-
ляка (Усманский бор и др.), он не только делается опушечным ви-
дом, но осваивает лес иногда на 1 км вглубь, но чаще на 300—
500 м. Лисица заходит в лес на радиус своей суточной активности,
по нашим данным, до 5 км. Это не исключает наличия таежных
лесных популяций, но тоже в сочетании крупнолесья с гарями, реч-
ными поймами, лесными полянами и т. п.
Мы назвали и сезонные связи. Они могут быть разными. Напри-
мер, та же лисица вытесняется из полей в леса в период много-
снежья и настов, когда мышковать в полях ей невозможно. Выхо-
дит временами и бурый медведь, где на овсы, где на альпийские
1 При этом общая площадь лесного массива, мало посещаемого населением,
должна быть не менее 30—50 тыс. га.
12
луга, где на морскую литораль или берега рек (во время нереста
лососевых «проходных» рыб).
Могут отлично обходиться без леса и такие виды, как горностай,
ласка, белая куропатка, хотя среди них есть и чисто лесные популя-
ции. Для белой куропатки это более условно, так как она заселяет
по сезонам лишь вполне определенные элементы ландшафта лес-
ной зоны.
Сказанного достаточно, чтобы напомнить о разнообразии и
глубине биогеоценотических связей между лесом и охотничьими
животными.
Даже в пределах только Советского Союза лесная среда крайне
неоднородна. Ей свойственна значительная географическая измен-
чивость как в пределах зональных ландшафтов лесной зоны, так и
в пределах внезональной горно-лесной растительности.
И в теории и в практике, к сожалению, мы чаще стремимся
к обобщениям, чем к дифференциации природных явлений. Эта тен-
денция заставляет нас порой забывать о сложности лесной среды,
которая скрывается за привычными, обобщающими терминами,
а среда всегда конкретна. Мы, например, часто мыслим обобщенно
о зоне тайги, в лучшем случае подставляя лично нам известные
примеры в содержание термина (понятия). Многие часто забывают,
что зональный ландшафт тайги не простирается восточнее Енисея,
что неоднородна даже тайга европейского севера, что очень измен-
чив ландшафт горной тайги южной Сибири и т. д.
Естественно, что и виды охотничьих лесных зверей и птиц обра-
зуют не только таксономически, диагностически познаваемые гео-
графические формы (подвиды или расы), но и множество крупных
и малых популяций (до элементарных), каждая из которых, в той
или иной степени адаптирована к совершенно определенному ком-
плексу условий лесной среды. Мы не всегда знаем, наследственны
или нет такие адаптации, в какой мере может быть использована
эколого-физиологическая пластичность вида, его расы. Деление
вида на популяции — это вполне осязаемая реальность. Если им не
всегда свойственны легко диагностируемые морфологические раз-
личия, которые могут быть использованы в таксономии по отноше-
нию к отдельной особи, то более субтильные сериальные различия
нередко устанавливаются и, что особенно важно, по функциональ-
ным признакам (пропорциям скелета, весу и размерам внутренних
органов и т. п.).
Важные различия в экологии и поведении между популяциями
недавно достаточно убедительно были показаны на примере зайца-
беляка и отчасти других видов С. П. Наумовым (1967). Они из-
вестны уже достаточно давно тем, кто связан с такими вопросами
в своей деятельности. Все это важно для практики лесного охотни-
чьего хозяйства, особенно в различных интродукционных мероприя-
тиях. Мероприятия, преобразующие природные ландшафты, к со-
жалению, очень редко идут на пользу охотничьему хозяйству.
В аспекте «прикладной фаунистики» распространено верхогляд-
ство, особенно, когда это облегчает практические затруднения. Если
13
мы только что писали о том, что горная тайга южной Сибири это
очень обобщенное, отвлеченное представление, то можно это про-
должать и далее: и Горный Алтай не однороден: центральная, юж-
ная и северо-восточная его части достаточно различны, и по одному
району никак нельзя судить о другом, хотя есть, конечно, и общие
черты.
Региональная экология лесных охотничьих зверей и птиц изу-
чена еще слабо, а для практических целей ее данные особенно не-
обходимы. В США был поставлен вопрос об обогащении охотничьей
фауны засушливых районов юго-запада страны. Начали с выявле-
ния таких территорий, определения их площадей, затем последо-
вало тщательное изучение их особенностей как среды обитания.
Когда были получены нужные показатели, начали за рубежом
искать биогеоценотические аналогии и выявлять, какие виды пер-
натой дичи им свойственны. Около 8 лет в Иране, Пакистане и дру-
гих странах изучалась экология видов, проектируемых к интродук-
ции (Bump, 1947). В результате такой вид, как кеклик, уже давно
стал массовым объектом охоты. Местные же эндемичные виды пер-
натой дичи — полынный тетерев, луговой тетерев и др.— проявили
себя как резко выраженные стенобионты.
Во внешней среде, или, иначе, в числе экологических факторов,
есть такие, которые воздействуют на животных всюду и не связаны
непосредственно с тем окружением, в котором обитает животное.
Мы имеем в виду всю совокупность космических и атмосферных
явлений, которые образуют то, что мы называем погодой, и форми-
руют климат данной местности.
Как известно, факторам, слагающим климат, свойственна гео-
графическая зональность. Кроме того, на характер и отдельные
свойства климата весьма важное влияние оказывает распределение
на поверхности земного шара суши и водных пространств, что фор-
мирует климаты — континентальные и морские. Лес также оказы-
вает свое влияние, формируя свой экоклимат, точнее серии их.
Элементы климата и погоды оказывают огромное влияние на
растительные и животные организмы. В частности, сила их воздей-
ствия, сочетания и повторяемость так же, как свойственные им за-
кономерности, чрезвычайно сильно влияют на процесс изменения
численности охотничьих животных как непосредственно, так и кос-
венно, главным образом через воздействие на их кормдвые ресурсы,
определяя условия для размножения паразитов, их промежуточных
хозяев и т. д.
Было бы ошибочно считать, что погода и климат независимы от
условий, слагаемых природными ландшафтами, в частности лесами,
однако климат и сам определяет многие свойства леса, например
леса континентального и приморского типов. Существенно раз-
личны леса разных климатических зон.
Внутри леса создается свой фитоклимат, или экоклимат, в кото-
ром погодно-климатические факторы, действующие на открытых
пространствах, как бы фильтруются ярусами лесной раститель-
ности, прежде чем достигнут поверхности почвы. Такой фильтрации
14
подвержены солнечная радиация, температура воздуха, осадки
(как жидкие, так и твердые), ветер и т. д.
Так как многие экологи достаточно произвольно применяют тер-
мины погода, климат и пишут о факторах климатических, погодных
и метеорологических, часто имея в виду одно и то же, то сначала
надо договориться об их применении.
Климат Среднерусской возвышенности, западного Забайкалья,
Московской области и т. п.— это все понятия обобщающие, осред-
няющие. Л. С. Берг (1927) писал, что под климатом надо понимать
среднее состояние разных метеорологических явлений, поскольку
это среднее состояние сказывается на жизни растений, животных
и человека, а также на типе почвенного покрова. В отличие от
климата, погода есть не среднее, а действительное состояние метео-
рологических условий данного промежутка времени: дня, ночи, су-
ток, недели, декады, месяца, времени года (сезона). Погода непре-
рывно меняется, климат претерпевает изменения лишь в сроки,
исчисляемые от десятилетий до столетий и тысячелетий. Л. С. Берг
указывал, что различие между климатом и погодой такое же как
между видом и особью в ботанике или зоологии, что климат данной
местности — это совокупность всех неслучайных для нее типов
погоды.
К климату данной местности постоянно обитающий в ее преде-
лах вид достаточно приспособлен и способен выдерживать свой-
ственные ему отклонения. Отдельные погодные явления иногда мо-
гут быть для вида благоприятными и неблагоприятными, даже
гибельными. Естественно, если речь идет о климате, то мы должны
говорить о его определяющих факторах, если же о погоде, то о по-
годных факторах. И те и другие будут метеорологическими факто-
рами, когда мы говорим о температуре, или ветре безотносительно
к климату и погоде.
Из сказанного очевидно, что изменения численности популяции
вида животного на протяжении нескольких конкретных лет будут
определяться изменениями климатических факторов и типами по-
годы отдельных сезонов года. Так, изменения климата обусловили,
например, расширение ареала лося в последние десятилетия до
морского побережья Арктики.
Охотничьи животные, населяющие лесную среду, конечно, бы-
вают подвержены влиянию изменений климата и общих для всей
данной местности воздействий погодных факторов определенных
лет и сезонов, но всегда почти в преломлении их с лесной средой.
Основным свойством всякого лесного фитоклимата в самом об-
щем определении можно считать смягчение основных свойств мест-
ного климата, ограничение присущих ему крайних отклонений по
отдельным его элементам. Лесной климат всегда менее континента-
лен, более умерен, чем местный климат открытых пространств.
Метеорология имеет дело в основном с атмосферной, воздушной
средой начиная от припочвенного ее слоя, хотя температура и про-
чие свойства почвы также входят в сферу ее исследований. Воздуш-
ная среда (воздушное пространство) в лесах далеко не однородна.
15
Лесная метеорология поэтому различает почвенную поверхность,
припочвенный слой воздуха на высоте до 5 см, а также до высоты
2 м. Далее изучаются свойства слоя воздуха в пределах от 2 м до
пространства в толще крон деревьев, воздушный слой в пределах
крон деревьев, на поверхности крон и над ними.
Лес не только определяет свойства воздушного пространства
в своих пределах, но и оказывает определенное воздействие на
близлежащие открытые пространства. Рассмотрение влияния леса
на климат местности в целом не входит в задачи данного обзора.
Среди охотничьих зверей и птиц нет таких, сфера деятельности ко-
торых была бы ограничена одним слоем лесного воздушного про-
странства. Даже крот осваивает наряду с воздушной средой своих
подземных ходов припочвенный слой воздуха под пологом леса.
Однако нельзя сомневаться в том, что достаточно часто охотничьи
звери и птицы в своем распределении и в своих перемещениях
в пределах лесной среды руководствуются не только условиями
кормодобывания и безопасности, но и локальными свойствами
в распределении изменчивых метеорологических условий. Полевые
экологические исследования вполне подтверждают способность
охотничьих животных использовать неоднородные свойства лесной
среды. Например, исследования А. Н. Формозова (1946), А. А. На-
симовича (1955), О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948) весьма четко
показали, что охотничьи звери очень хорошо используют в своих
зимних перемещениях в лесу неравномерность распределения вы-
соты и плотности снежного покрова и насаждения разные по по-
родному составу, возрасту и полноте.
Исследования климатологов показывают, что на юге лес уме-
ряет высокие температуры воздуха и оказывает благотворное влия-
ние на климат местности в целом. На севере лес снижает темпера-
туру воздуха в своих пределах, что ведет к уменьшению прогревае-
мости почвы и сокращению продолжительности вегетационного
периода по сравнению с открытым пространством (Молчанов, 1961).
В сущности и на юге и на севере действие лесной среды одно и то
же. Определяющим условием является то, что сквозь кроны дере-
вьев и просветы между ними проникает лишь часть солнечной
радиации, доступной открытой местности. Нередко под пологом
леса она сталкивается с ярусом подлеска и кустарников, а еще
ниже — с напочвенной травянистой растительностью разной вы-
соты и густоты и, наконец, с моховым покровом, часто густым и
плотным.
Роль снежного покрова в экологии диких зверей и птиц чрезвы-
чайно велика. На эту тему были за последние 20 лет изданы две
крупные монографии (Формозов, 1946; Насимович, 1955), но все
же этот вопрос еще недостаточно изучен. Звери отлично ориенти-
руются в закономерностях распределения снежного покрова в де-
сах. Так, лиственные, многоснежные, молодняки наиболее охотно
и интенсивно осваиваются на опушках, граничащих с хвойными,
менее снежными, насаждениями как зайцем-беляком, так и-лосем.
В верховьях р. Печоры в этот период лоси покидают старые гари и
16
сосредоточиваются в ивняках по берегам таежных речек. На льду
речек снег «съедается» наледью и лоси покрывали его сплошной
утолокой следов Ч
На Кольском полуострове с его высокими снегами лоси, по
сведениям О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948), используют, бу-
квально, каждую возможность избежать участков наиболее снеж-
ных. Лесные звери широко пользуются малоснежными густыми ель-
никами как участками переходов. Очевидно, усилия, затрачиваемые
при кормодобывании в условиях многоснежья, не покрываются
съеденной за сутки пищей. Определенное значение имеет плотность
снега. В горах Алтая маралы явно предпочитают более глубокий,
Рис. 1. Лоси в глубоком снегу кормятся порубочными остатками
но рыхлый снег. Копытные звери-дендрофаги (лоси) терпят от мно-
госнежья меньше, чем типичные травоядные виды — благородные
олени (рис. 1). Снеговой покров вызывает сложные взаимоотноше-
ния между хищниками и их жертвами: ограничивает деятельность
волков лишь проезжими дорогами, затрудняет передвижение лисиц,
некрупных оленей (пятнистого и североамериканского) и косуль.
Копытных обычно спасает концентрация на очень небольших
кормовых участках среди сплошного многоснежья, по которому
волки рыскать в поисках случайной добычи не могут. Но если след
обнаружен, то шансы уже на стороне более выносливого, хотя и
с трудом передвигающегося волка.
Мы уже говорили, что многоснежье преграждает путь лисице,
но когда в полях образуется корка наста или снег переуплотняется,
мышковать она уже не может, и с полей и опушек лисица углуб-
ляется в леса с глубоким, но рыхлым снегом. Там она пресле-
дует уже более крупную добычу — охотничьих зверей и птиц, но
1 В настоящее время это уже не наблюдается, так как запасы кормов по
берегам лесных речек лосями полностью стравлены. Лоси на зимние «стойба»
перешли на многоснежные водоразделы, где имеется высокая концентрация ве-
точных кормов на единицу площади.
2 Заказ № 1333
17
1 с меньшей вероятностью насыщения. Так, по В. П. Теплову (1960),
концентрация, хотя и временная, в Окском заповеднике достигала
в среднем 6,5 лисиц па 1000 га, причем на 1 след лисицы приходи-
лось 1,4 следа зайца-беляка и 0,4 встречи тетеревиных птиц.
Противоречивы отношения со снежным покровом у тетеревиных
птиц. Многоснежье обеспечивает боровой дичи ночлег .в снежных
норах, но для каждого вида нужна своя минимальная высота снега.
Так, высота снега для рябчика должна быть не менее 25 см, а для
глухаря — не менее 50 см (Дулькейт, 1964). В снежных норах сни-
жается теплоотдача организма. Птицы находят укрытие в снежных
норах от хищных птиц и зверей.
Бывают случаи, когда плотная льдистая корка на поверхности
снега (наст) не дает возможности птицам выйти из снежной норы
на поверхность. От высоты снежного покрова в лесу зависит также
промерзание почвы, что важно для зимующих под снегом мышевид-
ных грызунов и землероек.
Так, в верховьях р. Печоры сильные морозы при мелком снеге
вызывали массовую гибель крота (Теплов, 1947). Для рябчика и
тетерева гибельной бывает длительная ожеледь, когда сережки и
почки ольхи и березы покрываются ледяным чехлом. Неизвестно,
часто ли бывают длительные ожеледи, но они опасны, однако один-
два дня птицы могут и поголодать.
Условия таяния снега в лесу сильно отличаются от условий тая-
ния на открытых местах, главным образом тем, что в лесу этот про-
цесс протекает медленнее. Так, в хвойном лесу таяние снега проте-
кает на 25—28 дней дольше. Быстрота таяния снега зависит от
; породного состава древостоя, сомкнутости полога и от его возраста.
В жердняках и приспевающих насаждениях снег тает медленней,
чем в молодняках и чистых сосняках. В лиственном лесу таяние
снега происходит на 5 дней быстрее, чем в хвойном, и на 20 дней
медленней, чем в открытом поле.
Под пологом хвойного леса интенсивность таяния зависит непо-
средственно от температуры воздуха внутри насаждения, так как
туда проникает лишь незначительная часть солнечной радиации (от
30 до 5%). Наряду с этим на опушках леса, особенно обращенных
на юг, таяние снега идет быстрее, чем на открытом месте. Это имеет
существенное значение для размножения тетеревиных птиц. Хорошо
известно, что появление проталин влияет на процесс размножения
этих птиц, особенно потому, что обеспечивает полноценными кор-
мами для нагула перед началом кладки. Чем дольше период от
появления первых проталин до начала кладки, тем благоприятнее
результаты размножения и, в первую очередь, размер кладки (Sii-
vonen, 1956).
Гнезда обычно устраивают на свободных от снега участках. Это
объясняет тяготение гнездования лесных тетеревиных птиц к зонам
опушек с полянами, лесосеками, прогалинами и окнами (внутрен-
ними опушками).
Несомненно, что целенаправленные наблюдения могли бы
внести много дополнений.
18
Очень существенны особенности леса в отношении к ветру.
Н. С. Нестеров (1908) расценивал значение ветра для леса наравне
со светом и влагой. Лес резко уменьшает скорость ветра. Просле-
жено, что уже на расстоянии 60 м от стены леса скорость ветра ос-
лабевает от 20—30 до 50%, в зависимости от высоты и густоты
древостоя. Близ опушки образуются завихрения, подобные прибою
волн. Возникшие воздушные волны врываются в лес и, пройдя
некоторое расстояние от опушки, быстро затухают, сменяясь пол-
ным штилем. Ударяясь о стену леса, воздушные волны поднима-
ются вверх, частично устремляясь в пространство над его верши-
нами. Считается, что ослабление скорости и силы ветра сказы-
вается в пределах расстояния, равного 20—50-кратной высоте
древостоя (Высоцкий, 1952; Нестеров, 1908).
По Н. С. Нестерову (1908), в еловом лесу уже на расстоянии
35—38 м от опушки скорость ветра составляет лишь 1,0—1,5% его
скорости на открытом пространстве (0,3—2,5 м/сек).
Скорость ветра зависит и от высоты над поверхностью почвы:
если над кронами (при высоте около 17 м) она будет 1,61 м/сек, то
внутри крон.— лишь 0,69 м/сек, то же под кронами и до высоты
около 4 м. На высоте около 1 м над почвой она будет равна 0,6,
а на поверхности почвы — 0.
Особенности ветрового режима лесосеки характеризуются тем,
что при ширине ее 600 м скорость ветра на середине лесосеки равна
58% скорости на открытом пространстве (фактически в удалении
300 м от стены леса), при ширине ее 200 м — 37%, при ширине
100 м — 15% и 50 м лишь 5—8%.
Здесь мы дали выборку фактических данных по тем метеороло-
гическим элементам, формирующим фитоклимат леса, которые мо-
гут оказывать наибольшее влияние на его животное население,
в частности на охотничьих животных. Данные эти, как видим, раз-
розненные и редко дающие сколько-нибудь полную картину. Боль-
шей частью они носят локальный характер и лишь с известной до-
лей допущения могут быть использованы для оценки явления
в целом.
Можно смело утверждать, что большое значение в жизни охот-
ничьих животных имеет микроклимат припочвенного слоя воздуха
под покровом леса. Ведь это та среда, в которой насиживаются
кладки яиц тетеревиных птиц и живут до взматерения их выводки.
Здесь же живут мелкие наземные хищники, а также служащие для
них основной пищей лесные полевки, лесные мыши и землеройки.
Это также среда обитания молодых зайчат. Особый разговор дол-
жен быть об условиях среды лесной подстилки, поверхностных хо-
дов в ней лесных полевок, о микроклимате нор и убежищ в дуплах,
в пустотах валежника и других укрытиях.
Можно утверждать, что даже тщательные исследования О. И. Се-
менова-Тян-Шанского по температурному режиму насиживания
у тетеревиных птиц, выявившие для северной тайги первостепенную
роль весенних заморозков на поверхности почвы в этот период, не
могут считаться полными без изучения роли микроклимата припоч-
2*
19
венного слоя лесного воздуха и его пространственных параметров.
Далеко не все кладки вымерзают в условиях весенних заморозков.
Перемещения холодного воздуха в припочвенном слое зависят от
элементов микро- и мезорельефа и обусловливают местоположение
гнезд.
Исследования В. Ф. Гаврина (1956) и др. у нас, Hoglund (1955)
и Marcstrom (1956) в Швеции показали огромное влияние погод-
ных условий на состояние приземного слоя лесного воздуха Для
выживаемости птенцов тетеревиных птиц, особенно в первые 6—7
недель их жизни. Важнейшее значение при их весьма несовершен-
ной терморегуляции имеют не только температура и режим осадков
этого слоя воздуха, но и облачность, интенсивность солнечной ра-
диации, роса на напочвенном растительном покрове, наличие на
нем дождевых капель и т. п. Важен не только дождь, но и необхо-
димость для птенцов кормиться среди долго еще мокрой травы. Мы
должны еще раз подчеркнуть, что данные, полученные от приборов
в метеобудке на высоте 2 м, для таких целей неправомочны. Опери-
ровать и делать корреляционные сопоставления с ними нельзя. По-
казания приборов надо снимать в приземном слое воздуха. Мы
видели, что степень освещенности, температура воздуха и т. д.
в разных слоях воздуха под пологом леса различна, да и выводки
кормятся чаще на лесных полянах, опушках, лесосеках, а не только
под пологом леса.
Возможно, что для температурного режима ночующих в толще
крон тетеревиных птиц и части белок далеко не безразлично, что
они находятся в самом теплом слое лесного воздуха.
Очень большое влияние оказывают различия в степени освещен-
ности на интенсивность плодоношения различных ягодных кормов.
Малина под пологом елового древостоя почти не плодоносит, но и
в условиях интенсивной инсоляции дает далеко не оптимальные
урожаи. Наиболее благоприятны для малины, по нашим данным,
лесные окна, сильно разреженный древостой и умеренное затенение
другими кустарниками. Самые крупные, сочные ягоды всегда бы-
вают в нижней части куста. Черника также положительно реаги-
рует на освещенность под пологом, но лишь до известного опти-
мального предела (при полноте около 0,4—0,5). Освещенности на
свежих лесосеках она не выдерживает.
Напротив, брусника гораздо более световынослива, даже све-
толюбива. И отлично плодоносит на лесосеках, когда ее не заглу-
шает специфическая растительность вырубок (по данным М. Н. Кер-
зиной, 1956).
Несомненно, что со степенью освещенности связано более обиль-
ное плодоношение на опушках и в кулисах как хвойных, так и бе-
резы. Внутри древостоев более освещены только вершины крон,
свободные от затенения окружающими деревьями. Наиболее обиль-
ное плодоношение лесных древостоев наблюдается при полноте
0,5—0,6 (Данилов, 1960).
Замечено (Мелехов и др., 1965), что состав растительности на
вырубках из-под приручейного и таволожного ельников почти не
20
изменяется. Связано это с тем, что и до вырубки освещенность там
достаточно высокая. Это наряду с другими факторами обусловли-
вает высокий бонитет приручейных ельников как охотничьих угодий.
Исследования И. С. Турова (1953) показали, что из-за выражен-
ного гелиотропизма слепней затененность под пологом леса имеет
существенное значение для защиты от них лосей, особенно там, где
нет водоемов.
Режим ветра в лесу влияет на жизнь лесных, охотничьих живот-
ных. Так, во вторую половину зимы концентрация лосей в сосновых
молодняках объясняется тем, что там они находят хорошее укры-
тие на жировках и лежках от частых в это время снежных буранов,
метелей и ветров. Сосредоточение запаса веточного корма в наи-
больших количествах на единицу площади сокращает необходи-
мость много бродить по высокому снегу.
Аналогичные наблюдения есть и для Северной Америки, где
виргинские олени (Webb, 1948 и др.) в период суровых холодов и
сильных ветров уходят с гораздо более кормных лесосек и гарей и
переходят в очень малокормные густые хвойные леса, в которых
снега меньше, а главное — затишье. Мы приводили данные о том,
как лесная среда ослабляет силу ветра (фактически в лесу теплее
лишь на 0,3°).
Однако этого мало: хорошо известно на Северном Урале, севе-
ро-восточном Алтае и других местах, что зимой кухта или снежная
навись на ветвях сосны и кедра, особенно примерзшая к веткам, не
позволяет глухарю кормиться хвоей. Есть ряд наблюдений о тяго-
тении глухарей зимой к насаждениям, где навись не образуется,
так как постоянно обдувается ветром. На Северном Урале такие
участки леса называют «черневой тайгой». Чтобы достичь их, глу-
хари совершают значительные перелеты (Дулькейт, 1964).
По наблюдениям автора, в Жигулевском заповеднике значи-
тельная навись в лиственных лесах, образуя иногда подлинные
«мосты» между деревьями, способствует тому, что лесная куница
держится исключительно в кронах, питаясь рябиной. На пластах
нависи можно иногда наблюдать серии следов этого зверя.
В пределах лесной среды, даже в границах одного и того же
лесного массива, снежный покров располагается очень неравно-
мерно как по высоте, так и по плотности. Крайне резко это выра-
жено в горных лесах, на склонах разной экспозиции, на дне до-
лины, на вершине хребта или гривы и т. п. Данных имеется очень
мало, так как для этого нужна маршрутная снегосъемка большой
протяженностью. Охотничьи звери и птицы знают основные законо-
мерности расположения снежного покрова и хорошо их исполь-
зуют: маралы на северо-восточном Алтае зимой предпочитают хотя
и более высокий, но более рыхлый снег, тетеревиные птицы для
ночлега также всегда выбирают участки рыхлого снега с достаточ-
ной глубиной для устройства снежной норы (рис. 2). Лоси в мно-
госнежных районах очень умело выбирают для передвижения мест-
ные особенности в распределении высоты снега. Многие звери (ко-
пытные, зайцы) с ростом высоты снега начинают формировать
21
тропы между участками жировок, сокращая длину суточных пере-
ходов. Звери разных видов взаимно пользуются тропами, не отка-
зываясь и от лыжни (россомаха), проезжими дорогами (например,
заяц-беляк, енотовидная собака, волк и др.). Закономерности фор-
мирования троп еще почти не исследованы.
Многие звери для переходов между жировками и с жировок на
лежку пользуются в равнинных лесах высокополнотными хвойными
насаждениями, под пологом которых снег всегда мельче. Не слу-
чайно лоси очень охотно устраивают свои лежки на опушке высоко-
ствольного хвойного леса, где снега меньше, лучше видимость и
Рис. 2. Место ночевки тетерева в снежной норе
Фото А. Пищаева
быстрее можно подняться и убежать, чем в лиственных молодня-
кахл всегда более многоснежных.
Достаточно хорошо известны многочисленные экологические
различия для охотничьих животных между малоснежным и много-
снежным периодами зимы. Они находят яркое отражение и в ос-
новной функции дикого животного — в его питании, что вскрыто во
многих исследованиях зимнего питания по видам.
Лес в связи со своими особенностями снежного покрова привле-
кает к себе зверей, экологически в остальном с ним прочно не свя-
занных. Хороший пример — лисица, о чем уже было сказано.
Число примеров экологически очень существенных, крайне ве-
лико. Мы уже указывали, что по этому вопросу написан ряд моно-
графий и статей. Влияние снежного покрова бывает очень разным,
и А. Н. Формозов (1946) очень правильно разделил животных на
22
две экологические группы: хионофилов и хионофобов (снеголюбов
и отрицательно относящихся к снежности зимы).
Лесной климат и его местные свойства оказывают на охотничьих
животных очень важное косвенное влияние, воздействуя на обилие
и качественный состав (питательность) кормовых лесных растений.
Здесь мощным фактором является опять интенсивность солнечной
радиации, величина освещенности тех или иных участков леса. Ис-
следования канадских натуралистов показали это очень точно и
наглядно путем биохимических анализов. В частности, степень ос-
вещенности заметно влияет па содержание в растениях каротина
(исследователи изучали корма лося1) и витамина С. Известно
также, что на хорошо освещенных лесных опушках обильнее и чаще
плодоносят ель, сосна, береза, семенами которых питаются охотни-
чьи животные. Есть указания на то, что в хвое деревьев, произра-
стающих на опушках, содержится больше сахаров (Воропанов,
1954). Мы уже говорили о различном оптимуме освещенности для
обильного плодоношения лесных ягод.
ЗАЩИТНЫЕ СВОЙСТВА ЛЕСНОЙ СРЕДЫ
В условиях нашей страны все охотничьи звери и птицы так или
иначе, в той или иной степени, в тот или другой период года испы-
тывают на себе отрицательное влияние погодных факторов среды:
зноя, холода, атмосферных осадков, ветра и пр.
Естественно, что условия среды, позволяющие ослабить такое
неблагоприятное влияние имеют для них очень существенное зна-
чение. Лес, ослабляя ветер, умеряя температурные крайности и со-
здавая защиту от осадков (особенно в сочетании с ветром), позво-
ляя найти укрытие от прямых солнечных лучей, уже только этим
создает ценную среду для охотничьих животных. Лес создает много
благоприятных возможностей для укрытия и защиты охотничьих
животных от их врагов, включая в их число и человека. В нем
также благоприятные условия для размножения: норения, укрытия
для наземных гнезд и их маскировки, для защиты и укрытия вы-
водков пернатой дичи и молодняка зверей. Наконец, лесная среда
ослабляет своими защитными свойствами и иногда труднопроходи-
мостью воздействие на охотничьих животных факторов беспокой-
ства. Условимся под этим термином понимать всякое нарушение
кормления, отдыха и процессов воспроизводства охотничьих живот-
ных, нахождением в угодьях человека для осуществлений хозяй-
ственной деятельности или для отдыха (прогулки, сбор ягод и т. п.),
а не для прямого преследования. При той или иной степени «сто-
рожкости» (боязливости) данного вида всякое вспугивание или на-
рушение процессов суточной их деятельности не только прерывает
ее, и нередко надолго, но и травмирует нервную систему зверей
и птиц.
1 Его формирование тесно связано с хлорофиллом, образование которого
требует света.
23
Чем больше людей посещает лес, тем фактор беспокойства ока-
зывается сильнее и отрицательнее: молодняк зверей и птиц обнару-
живается для хищников, птенцы отбиваются от матки и гибнут,
снижается интенсивность и ритм питания и т. д. В густонаселенных
местностях всегда выше процент малочисленных выводков и холо-
стых самок, потерявших выводки, или кладки.
Одним из конкретных примеров резко отрицательного влияния
факторов беспокойства, можно назвать выпас в лесу домашнего
скота, кошение сена в лесу, особенно раннее. Сбор ягод, как прово-
димый в более ранние календарные сроки, всегда опаснее сбора
грибов. Но и обилие в лесу грибников буквально выгоняет охотни-
чьих животных из обжитых ими угодий (Юргенсон, 1968, 1969).
Средствами защиты охотничьих животных являются: затаивание
(с элементами маскировки), прятанье в убежищах (норах, дуплах
и т. п.), бегство. В открытых пространствах при бегстве животное,
которое далеко видно, не может успешно запутывать свой след,
а быстрота бега как последнее средство защиты от преследования
у типичных животных открытых пространств сведена на нет пре-
следованием их (запрещенным) с автомашин и вертолетов.
В лесной среде поэтому дольше могут удержаться такие круп-
ные животные, как бурый медведь, лось, олень, глухарь, сами по
себе малоподвижные и нередко даже «доверчивые» по отношению
к человеку, тогда как белого медведя в наши дни плохо защищают
и безлюдные ледяные просторы Арктики.
Изучая и оценивая защитность лесной среды, нельзя обойти про-
блему пространства. Начнем с того, что чем больше участок суточ-
ной и годичной активности животного, тем больше шансов его обна-
ружить или найти следы его деятельности, т. е. выявить его нали-
чие. Одновременно чем подвижнее животное в течение суток, тем
также больше шансов его обнаружить.
Лесная куница, ведя скрытый, сумеречно-ночной образ жизни,
может долго оставаться незамеченной и на участке в 200 га. Бар-
сук может жить бок о бок с человеком незамеченным, благодаря
сумеречному полуподземному образу жизни. Даже его норы, иногда
очень приметные, не всегда обнаруживаются, располагаясь в ме-
стах хотя близких, но мало посещаемых. Медведь часто ложится
в берлогу вблизи деревень. В народе даже говорили, что медведь
из берлоги любит слушать пение петуха. Точно так же бывали слу-
чаи, что волчьи выводки располагались вблизи селений, «на виду
у всех», но в трудно проходимых крепях.
Бывали случаи, когда, живя всю зиму на площади одного лес-
ного квартала (100 га) между проезжих дорог, лось оставался не-
замеченным, не выходя за его пределы. Хорошо известно, что если
внутри квартала нет лесосек, то и лесная охрана иногда годами
в него не заходит.
Защитные свойства лесной среды необходимо расценивать от-
дельно для каждого вида. Нет и не может быть защитных свойств,
которые не связаны с видом животного и временем года. Тре-
бования к защитным свойствам среды определяются для каждого
24
вида совокупностью многих условий, а именно: органами чувств
(зрением, слухом, обонянием), которые являются ведущими для
данного вида в процессе обнаружения опасности, способами избе-
жания опасности при нападении хищника или при преследовании
охотником, степенью «сторожкости» данного вида, т. е. с какого
расстояния он обнаруживает опасность и на какое расстояние он
допускает объект его опасения (хищника, человека).
Возьмем в качестве первого примера зайца-беляка. Это зверь-
логовик, на лежке ему свойственно затаивание. Для этого он
использует сливающуюся зимой со снегом белую окраску своего
меха и местные укрытия (низко опущенные кроны молодых елей,
небольшие еловые куртины, ствол упавшего дерева и т. п.). Однако
от внезапного преследования он спасается быстрым бегством, при-
чем быстрота его особенно важна вначале, чтобы оторваться от пре-
следователя.
Вот поэтому у лежки не должно быть местных препятствий, хотя
известная закрытость местности под пологом древостоя и нужна,
чтобы скрыть маневры (петли, скидки) убегающего зайца и тем
сбить с толку преследователя. Отсюда избыток защитных свойств
в обычном представлении; густота подлеска, захламленность почвы,
создающие плохую просматриваемость участка и затрудняющие
передвижение по нему для этого вида скорее вредны, чем полезны:
они облегчают скрадывание рыси, лисицы, подкарауливание и ме-
шают осуществить быстрый рывок с места.
Установлено многими наблюдениями и фактами, что олени счи-
тают для себя наиболее безопасными места в лесу с широким об-
зором, что позволяет издали заметить приближение опасности, вско-
чить и ускакать большими прыжками. Поэтому они для лежки пред-
почитают разреженные древостои без подлеска. Неподвижность
воздуха для них невыгодна. Ложатся олени и маралы и среди от-
крытого лугового пространства.
Лесные голуби (вяхири, клинтухи) среди сельскохозяйственного
ландшафта для водопоя и кормежки очень удачно выбирают не-
большие западины, откуда они всегда раньше увидят охотника, чем
он их обнаружит.
Лось — зверь преимущественно молодых лесных насаждений по
лесосекам и гарям. Обычно эти насаждения достаточно густые,
с ограниченным кругозором. Лось часто ложится среди густой и
высокой травяной растительности и пользуется заслоном густого
молодняка, чтобы остаться незамеченным. Нередко, идя на лежку,
он делает петлю и ложится (всегда за заслоном) у пройденного им
следа, чтобы незаметно уйти, когда преследователь по его следу
уйдет вперед. Громадный зверь умеет двигаться в лесу бесшумно.
Как будто полная противоположность оленям. Но это не так. На-
блюдения показывают, что лось избегает кормиться в молодняках
с большой полнотой, и более всего любит молодняки, разреженные
прогалами и рединами. На них он обычно и ложится отдыхать.
Часто ложится он в крупном лесу, достаточно разреженном, и
у самой опушки молодняков, где он кормится. Любит лечь на
2-т
небольшой бугор, с которого лучше видимость. Он равным образом
пользуется слухом и обонянием и меньше доверяет зрению.
Для лосей в конце зимы, пору вьюг и метелей, выбор густых
хвойных молодняков, главным образом сосновых, связан не с их за-
щитностью, а с тем, что здесь они обеспечены кормом и хорошо
укрыты от ветра. В итоге это тоже защитные условия лесной среды.
Замечено также (например, в Бузулукском бору), что очень густые
посадки сосны (около 14 тыс. деревьев на 1 га) обычно лосями не
повреждаются. Причина — трудная проходимость, а потому и опас-
ность. На открытое место с хорошим обзором крупные копытные
звери выходят и для того, чтобы на ветру избавиться от назойли-
вых кровососущих насекомых.
Косуля для защиты от врагов прибегает к затаиванию с переме-
щениями на очень небольшом пространстве. Она вообще очень
оседла. Вот поэтому при любом методе учета даже на очень неболь-
ших островках леса в Западной Европе, в том числе в Дании
(Andersen, 1961), никогда не удается полностью пересчитать всех
косуль. Значительная часть всегда остается незамеченной.
Своеобразно отношение к защитным условиям лесной среды и
у кабана. Если где-нибудь в тростниковых зарослях защитность
среды удачно сочетается с наличием корма, то в среднерусском
лесу для укрытия и защиты от ветра зимой кабан нуждается в гу-
стых крепях елового подлеска с достаточно крупными куртинами
для размеров своего тела.
Защитные условия для боровой дичи составляют сложную си-
стему, требующую вдумчивого подхода. С одной стороны, в разное
время и для разных целей вида используются разные элементы лес-
ной среды: нависшие ветви ели, кучи хвороста или иное наземное
укрытие для гнездования. Нелетные птенцы рябчика прячутся очень
ловко под мхом, в пустотах гнилых корней, в валежнике, густых
зарослях черники, в ходах лесных полевок.
Позже птенцы рябчика и глухаря затаиваются в средней части
крон, как-будто открыто, но одновременно хорошо маскируясь на
окружающем фоне. Линный глухарь, или косач, забирается в густые
и серые лесные чащобы. Зимой, с ростом высоты снежного покрова,
все четыре вида боровой дичи зарываются под снег, где иногда про-
водят много часов.
Ошибочно думать, что рябчик обитает главным образом в ело-
вых, темных лесах. Эта птица чаще встречается в смешанных лесах
вторичного происхождения и очень разнообразной структуры. Ель
ей нужна только для укрытия. Финский исследователь A. Pynndnen
(1954) установил, что для этой цели достаточно иметь на 1 га не
более 20 елей небольшими группами.
Итак, у многих видов охотничьих зверей и птиц леса требования
к защитности не только имеют очень разную видовую специфику,
но и различны также в пределах вида в разном возрасте и в разное
время года.
Мы уже частично коснулись пространственного аспекта в фак-
торе защитности лесной среды. Вполне очевидно, что для лесной
26
полевки, землеройки и ласки — животным с очень небольшими раз-
мерами тела и незначительным участком активности — требования
к защитности совсем иные, чем у крупных и подвижных видов: лося,
медведя, глухаря, которым необходим относительный покой на десят-
ках и сотнях гектаров. Это хорошо видно на примерах с видовыми
показателями вспугивания. Так, рябчик взлетает обычно на рас-
стоянии 30—35 м, а иногда и много ближе, глухарь до 100—120 м.
На таком расстоянии и под защитой деревьев глухарь может неза-
метно, хотя и шумно, переместиться с земли в кроны деревьев и за-
таиться там. Иногда же уходит тихо, «пешком».
Чем далее просматривается участок леса, тем расстояние вспуги-
вания будет больше. Оно зависит и от объекта тревоги. В открытых
нагорных степях юго-восточного Забайкалья сурок-тарбаган
в районе капканного промысла скрывается в норе в каком-нибудь
десятке метров от охотника, а там, где его стреляют из ружья, он
начинает убегать, завидев человека на расстоянии 500 м и более.
В национальных парках США лоси близко подпускают шумных
туристов или рыболовов с удочками, а от бесшумного наблюдателя
убегают, только завидев его (Altman, 1958). Еще один аспект этой
проблемы — характер суточной активности: звери и птицы с суме-
речно-ночной активностью могут обитать и быть незамечеными чело-
веком в его непосредственной близости (например, лесная куница
и другие мелкие хищники), так как живут с человеком «в две
смены», а потому очень редко сталкиваются. Здесь важна обеспе-
ченность дневным убежищем.
Необходимо остановиться на защитных свойствах поведения лес-
ных зверей и птиц, являющихся приспособлением к условиям лесной
среды. Совершенно очевидно, что многие виды животных только
в этой среде и могут обеспечить себе относительную безопасность,
а следовательно, и само существование. Большинству видов охот-
ничьих зверей и птиц свойственна удивительная бесшумность дви-
жений. Поразительно, что такой грузный, тяжелый зверь, как бурый
медведь, может внезапно и бесшумно исчезнуть на близком расстоя-
нии. Огромный лось обычно двигается в лесу также бесшумно. Треск
ломающихся сучьев под его ногами — редкий случай.
Широко распространено «затаивание», как бы слияние контуров
животного с окружающими предметами — это распространенней-
ший способ защиты беспомощного молодого копытного зверя в пер-
вые дни его жизни, молодых зайчат, оставленных самкой надолго
одних. Затаивание также свойственно выводкам тетерева и белой
куропатки, взлетающих внезапно на близком расстоянии. С таким
затаиванием связан тесно и бесшумный увод самкой выводка «пеш-
ком». Затаиваются в глухом подлеске и косули, а также заяц-беляк
на лежке. Мы уже говорили, что в первые дни жизни пуховым птен-
цам рябчика свойственны совершенно мышиные повадки. Нам при-
ходилось иногда выкапывать их из-под мха и пустот в гнилых
корнях.
Глухарь и рябчик способны застывать в полной неподвижности
на довольно открытой ветке дерева, маскируя себя именно непо-
27
движностью, конечно, в сочетании с окраской, неконтрастной окру-
жающей среде. Однако бывают случаи, когда животное оказы-
вается защищенным в лесу именно яркой, контрастной окраской.
Так, уральские соболя даже на белом фоне снега, при наличии
смолисто-черной окраски спины и ярко-золотистой подпуши на бо-
ках чрезвычайно гармонируют с окружающей местностью (высту-
пами скал, яркой окраской кедровых пней и колод и т. п.).
Тяжелый, шумный взлет с земли свойствен глухарю, рябчику,
но глухарю свойственно и значительное расстояние вспугивания.
Часто из-за деревьев его самого не видно, а только очень хорошо
слышно, и по шуму легко определить число поднявшихся птиц. Ряб-
Рис. 3. Затаившийся соболь. Фото Ю. Дурнешенко
чика же на вылете маскирует еловый подлесок, куртина елей и
крона отдельных деревьев. А. Н. Формозов (1934) писал, что при
всей тесной связи рябчика с елью, она для него не более, чем за-
щитная среда.
Круг защитных приспособлений белки довольно велик: здесь и
затаивание в гнезде (гайне), или в дупле, или среди густой кроны
ели, пихты, сибирского кедра, или же уход верхом, перебегая и пе-
рескакивая с дерева на дерево. То же свойственно, лесной кунице,
но не соболю, который, заскочив на дерево, затаивается, а потом
прыгает с него вниз (рис. 3). Затаившаяся белка выдает себя
обычно недовольным цоканием, особенно когда ее потревожили
в часы кормежки. Нам не раз приходилось наблюдать, как беспо-
мощно себя чувствует лесная куница в молодом лиственном лесу:
и вся-то она на виду, и ветки крон очень неудобны для прыжков
и перебежек.
Все эти особенности защитного поведения тесно связаны с осо-
бенностями лесной среды. Мы уже говорили, что при избытке «за-
щитных» условий, густоты подлеска, элементов захламленности,
они могут сказываться отрицательно.
28
Для практических целей важно подчеркнуть, что все защитные
свойства, условия норения, гнездования, наличие дупел и т. п.
нужны в определенных «дозах». Об этом отчасти уже было сказано.
Американские экологи, изучавшие роль дупел как убежищ охот-
ничьих животных, установили, что во многих случаях достаточно
2—3% таких толстомерных, дуплистых деревьев в составе лесного
древостоя. Имеет значение и диаметр дуплистого дерева. Для лес-
ной куницы достаточно и 20—30 см, а для гималайского медведя
в Уссурийском крае подходящие дупла в толстомерных чозениях и
тополях в настоящее время дефицитны (Бромлей, 1956). Есть много
категорий дупел для названных целей, непригодных по своему ма-
лому диаметру, либо по наличию активных процессов гнилостного
распада.
Дупло должно быть сухим. Это обстоятельство существенное,
ликвидирующее кажущиеся противоречия с лесоводами и лесоза-
щитой (фитопатологами). Нет нужды сохранять все дуплистые
деревья в старом лесу или в составе перестоя разновозрастного на-
саждения. Все другие виды фаутности для охотничьего животного
безразличны. Для него нужны дупла, уже потерявшие свое значение
в процессе разноса грибных болезней.
Небольшой процент дуплистых деревьев нужного диаметра со-
хранить необходимо. Во многих случаях для обитания лесной ку-
ницы отнюдь не нужны сплошные массивы старолесья — хвойного,
смешанного или широколиственного. Достаточны островки, куртины
среди насаждений других классов возраста и состава. Часто бывает
достаточно наличия отдельных крупномерных деревьев, оставшихся
группами среди молодого леса после вырубки, или даже наличия
единичных безвершинных мощных пней осины, дуба, ели, стоящих
на корню среди густой поросли молодой ели и т. п.
Оставлять такие деревья можно без взаимного ущерба и для
лесовода и для охотоведа. Иной раз достаточно оставить без уборки
валежа и сухостоя участок в долях гектара: небольшие островки
крупнолесья среди сплошных лесосек, а при постепенных рубках и
рубках ухода, может быть, с выборкой наиболее ценных стволов.
В Америке при заготовке леса (Hogdon, 1966) оставляют вне
сплошной рубки полосы до 40 м шириной вдоль дорог, рек и озер,
и небольшие (до 2—3 га) островки — куртины для укрытия оленей
на зимних стойбах от непогоды. Куртины оставляют на участках,
где уже существуют такие стойбы. Мы уже писали, что даже для
крупных зверей и птиц необходимый им покой может быть обес-
печен (особенно в период выращивания молоди) внутри участка
между расчищенными просеками и лесными дорогами. Будь то тер-
ритория в 25, 50 или 100 га. Создание «островков полного покоя»
может быть очень эффективно и вполне достижимо1. Население же
1 В спортивных охотничьих хозяйствах густонаселенных районов условия
гнездования можно создать, окружая ценные для этих целей участки леса до-
статочно широкой полосой трудно и неудобно проходимых зарослей подлеска
и кустов (25—30 м) хотя бы шиповника и т. п.
29
привлекают только грибы и ягоды, которых достаточно не в каждом
квартале, ценном для крупных зверей и птиц.
Наблюдения в Мытищинском лесопарке показали, что такие
островки покоя могут иметь место и в очень посещаемых лесах.
Требуется только окружение трудно проходимыми полосами (густой
цепкий подлесок, заросли крапивы и т. п.). Это одно уже сохраняет
пометы зайчат, выводки рябчика и т. п.
В обеспечении защитное™ и условий гнездования важное зна-
чение имеют сроки очистки лесосек и правила очистки. Целесооб-
разно любые формы очистки, особенно огнем, заканчивать к пе-
риоду начала токов и гнездования боровой дичи (примерно к 1 ап-
реля) .
Так, благоприятна трелевка деревьев, а мелкий хворост не пред-
ставляет угрозы создания очагов вредных насекомых, достаточно
собрать его в небольшие кучи и оставить догнивать на лесосеках.
Такие кучи очень привлекают самок тетеревиных птиц для устрой-
ства гнезд под их защитой. Поэтому при их сжигании часто гибнут
и кладки яиц.
Издание новых правил по рубкам главного пользования не по-
ощряет огневую очистку лесосек, так как это несовместимо с со-
хранением на ней хвойного подлеска и подроста, чему придается
теперь важное значение.
Мы только что видели, какую сложную мозаику экоклиматов
образует сама по себе разнообразная лесная среда, даже на огра-
ниченном пространстве. Все другие ландшафты в действительности
значительно менее сложны. Мы также видели, что изучение ее за-
кономерностей в пространстве едва начато.
ЭКОЛОГИЯ ПИТАНИЯ в ЛЕСНОЙ СРЕДЕ
Питание есть важнейшая функция организма. Без питания не-
возможны никакие другие функции, как бы важны они ни были
для существования вида. Отсюда экология питания охотничьих жи-
вотных в лесной среде имеет самое непосредственное отношение
к задачам охотничьего хозяйства.
Одно только рассмотрение всего ассортимента растительных и
животных лесных природных кормов и их свойств потребовало бы
большой книги. Следовательно, мы в первую очередь должны уста-
новить те моменты и факторы, которые предопределяют кормовую
емкость лесных охотничьих угодий, а отсюда и пути воздействия,
которые позволили бы повышать эту емкость. Необходимо также
определить условия среды, мешающие освоению наличной кормовой
емкости. Иногда это будут защитные условия, условия добывания
пищи, а то и просто охрана или регулирование добычи.
Экология питания охотничьих животных в условиях лесной
среды — это основная проблема научно обоснованного ведения охот-
ничьего хозяйства и едва ли не самая трудная проблема приклад-
ной экологии. Все кажется ясным, пока она рассматривается в об-
щих чертах, с целью уяснения самых общих закономерностей и за-
30
висимостей. Но для практических целей этого совершенно недоста-
точно, хотя правильный подход в общих вопросах, конечно, необ-
ходим. Все это особенно сказывается, как только мы приступаем
к хозяйственным расчетам и пытаемся оперировать достаточно обо-
снованными цифрами.
Начнем с того, что мы просто-напросто слишком многого не
знаем в экологии питания, а то, что знаем, более пригодно для
получения общего представления, чем для практического, хозяй-
ственного применения. Мы часто не имеем полного представления
о суточной потребности животного не только в определенных, сезон-
ных кормах, но и в основных пищевых элементах: протеине, жире,
углеводах и т. п. Не знаем, большей частью, и их выражения в тех
или иных кормовых единицах, в калориях, в крахмальном эквива-
ленте и т. д. Равным образом, мы крайне мало знаем о перевари-
ваемости тех или иных кормов и их составных частей в организме
животного определенного вида. Данные о домашних животных для
нас малопригодны. Иногда оказывается, что скармливание лишь
одного, даже хорошего, корма плохо отражается на животном. Об
этом мы пока имеем лишь отрывочные данные (ниже мы к ним еще
вернемся). Далее оказывается, что результаты стандартных биохи-
мических анализов кормов могут привести к грубым просчетам. На-
пример, под названием «сырой жир» в анализы включаются факти-
чески все вещества, экстрагируемые эфиром: помимо жиров, сюда
включаются многие вещества, (например, смолы) не только не пи-
тательные, но и вредные. Для животного имеет значение не общее
количество сырого протеина, а только количество перевариваемого
белка, но таких данных для природных кормов почти нет. Даже
стандартных биохимических анализов природных растительных кор-
мов совершенно недостаточно. Набор их большей частью случаен,
как по датам, так и по месту сбора материала. Единой методики
сбора такого материала также нет. Поэтому проследить сезонную
и географическую изменчивость практически невозможно.
О плохой обеспеченности кормом свидетельствует и степень на-
полненности желудков пищей по отношению к максимальной его
емкости для данного вида, а также процент пустых (без пищи) же-
лудков в материале, собранном за данный сезон. Однако нельзя это
делать на малом материале, нужно учитывать преобладающий спо-
соб добычи. Зверь, попавшийся в капкан, обычно, за время до при-
хода охотника успевает переварить пищу, которая была у него в же-
лудке. Данные, собранные в одной и той же местности, а часто и
одними и теми же охотниками, вполне сравнимы. Поэтому при ана-
лизе процента встречаемости отдельных компонентов в питании хотя
бы мелких хищников надо "’обязательно получаемые цифры, для
оценки их экологического смысла, сопоставлять с данными по на-
полненности желудка.
Очень важным обстоятельством (по результатам наших иссле-
дований) является внутренняя зависимость между встречаемостью
основных компонентов питания многоядного хищника. Многолетние
наблюдения показали, что если встречаемость одного из ведущих
31
компонентов падает, то обязательно возрастает встречаемость дру-
гого, замещающего, хотя в природе и тот и другой были равным
образом в дефиците. Например, при малочисленности белки в пи-
тании лесной куницы возрастает встречаемость лесных полевок,
хотя и их «урожай» может быть при этом невелик. Разница будет
не качественная, а количественная — звери будут недоедать. Не
всегда обилие (число) компонентов в питании говорит о пищевом
благополучии. У той же лесной куницы хорошо наполненный желу-
док бывает значительно чаще при наличии в нем одного корма
(белки или рябчика). Множественность кормов часто говорит о кор-
мовом неблагополучии. В некоторых случаях бывают сопутствую-
щие корма, например полевки в желудках лесных куниц и соболей
вместе с кедровыми орехами.
Мало что дает определение потенциального обилия того или
иного корма. Мы должны знать количество корма, доступного жи-
вотному в силу многих причин и обстоятельств, и какая часть всего
запаса будет использована в пищу как в целом для данной пло-
щади, так и по отношению к отдельному растению или объекту
животной пищи. Мы знаем лишь кое-что и часто прибегаем к до-
пускам. Чаще всего мы преувеличиваем действительную кормовую
емкость территорий.
Доступность (для хищников — добычливость) корма будет часто
более важна, чем его урожай и обилие. В процессе практических
расчетов таких ошибок и просчетов очень много.
Сам суточный рацион животного в природе часто становится
понятием абстрактным. Мы достаточно часто сталкиваемся с фак-
тами как недоедания (качественного и количественного), так и голо-
дания, особенно кратковременного, например при крайне неблаго-
приятной погоде. Далеко не всегда это нужно считать катастрофой
для популяции, особенно если такие факты фиксировались вне про-
цесса специального изучения. У лосей при средней зимней суточной
норме кормов 13—14 кг в пределах сезона имеются значительные
колебания (Семенов-Тян-Шанский, 1948; Кнорре, 1959; Калецкая
и Кудинов, 1967).
Нет ничего ошибочнее, чем распространять равномерно на все
поголовье популяции, и тем более на весь год, данные, полученные
по немногим особям и фактам. Например, установлено, что рысь
съела зайца-беляка за двое суток — это не основание считать, что
каждая рысь съедает в год более 180 зайцев.
Очень сложен вопрос об избирательности по отношению к кор-
мам. В ряде случаев совершенно несомненно выбор делается
в пользу наиболее питательных кормов, частей тела животных или
частей растений. Подобных примеров много. Так, ряд мелких хищ-
ников, в первую очередь ласка, при обилии пищи ограничивается
тем, что выедает у мышей и полевок лишь головной мозг. Копытные
звери у многих растений скусывают лишь цветы или вершинный
побег — части наиболее нежные и питательные и т. д. Но далеко не
всегда избирательность увязывается с тем, что мы склонны считать
целесообразным поведением животного или целой популяции. Сле-
32
дует предостеречь, как исследователей, так и практиков охотничьего
хозяйства от обобщений на основе только своего опыта, особенно,
если он велик и многодетен, но ограничен немногими районами, или
одним-двумя хозяйствами.
В пределах только лесов средней полосы, иногда даже одной
области, наблюдаются заметные различия. Возьмем для примера
зимнее питание лося. Истощение кормовой емкости зимних лесных
пастбищ в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве привело
к тому, что еще с 1961 г. лоси начали заметно поедать побеги бе-
резы, и к 1966 г. повреждение ее лосями было уже массовым явле-
нием. В Московской области, но в иных природных и лесорасти-
тельных условиях—в Рузском лесхозе веточные корма также
сильно истощены, не поедается только одна серая ольха. Очень
охотно лоси поедают лещину, почти не поедаемую в других местах,
активно поедаются даже кора и побеги ели, а береза хотя и по-
едается, но очень мало, хотя численность лосей уже упала раза
в три. В большинстве случаев копытные звери и зайцы охотно по-
едают бересклеты. Наблюдаются местные различия в предпочитае-
мости европейского и бородавчатого бересклета (Новиков, 1959).
Вряд ли можно оспаривать, что питание — самая жизненно важ-
ная функция организма. Отсюда, пищевые связи и «цепи питания» —
это самое основное проявление взаимной связи охотничьих живот-
ных с лесной средой. Ни один вопрос прикладной экологии не может
быть успешно и правильно решен без глубокого изучения экологии
питания во всех ее сложных и многообразных проявлениях.
Мы здесь не будем рассматривать питание отдельных видов
в целом и в их сезонных аспектах. Рассмотрим преимущественно
вопросы общей, а не частной (видовой) экологии.
Все корма, добываемые охотничьими животными в лесу, можно
классифицировать по многим и разным признакам, например, ве-
точно-зеленые, плоды и ягоды, семена древесных и травянистых
растений, веточные корма, грибы, мхи и лишайники, животные
корма (беспозвоночные и позвоночные) и т. д. Можно их также
классифицировать по сезонам года, по принадлежности к опреде-
ленному ярусу лесной растительности, к типу леса и т. п. Общие
экологические закономерности, вытекающие из такой систематиза-
ции, достаточно известны: например, то, что с наступлением пред-
зимья лесные тетеревиные птицы переходят с наземных кормов
на питание в кронах веточными и семенными кормами и т. д.
Широко распространено деление кормов на основные, второсте-
пенные и редкие или случайные. Такое деление в прикладной эко-
логии оправданно, так как оно отражает отношение животного
к кормовым ресурсам лесной среды в целом для отдельных его уго-
дий. Важно только, чтобы такие оценки не были субъективны, а кри-
терий применялся бы один и тот же.
В ряде своих исследований, связанных, в частности, с питанием
хищных зверей, к основным мы относили корма со встречаемостью
порядка 20% и выше, а к редким — со встречаемостью ниже 5%.
Очень часто материал по питанию делится на группы с некоторыми
33
разрывами между ними. В таких случаях нельзя быть излишне при-
дирчивым к точности. Например, разрыв возникает между 18%
встречаемости и 12%, тогда, конечно, 18% а не 20% будет характе-
ристикой основного корма, а 12%—второстепенного.
Некоторые исследователи группу основных кормов начинают
с 10%. Вряд ли это оправданно. Ведь бывают случаи, что группа
основных кормов вовсе не выделяется, встречаемость их почти рав-
номерна. Известно также, что одни виды охотничьих животных бо-
лее травоядны (или зеленоядны), другие более древесиноядны,
включая листья деревьев, третьи — в основном семеноеды. Во всем
этом есть глубокий экологический смысл. К общим экологическим
проблемам принадлежит проблема монофагии и полифагии (много-
ядности) и различных переходов между крайними проявлениями
того и другого.
Практически это более всего сказывается на типах динамики
численности популяций: для монофагов в ней характерны глубокие
и резкие изменения, у полифагов колебания обычно невысокие,
(редко более чем в 2 раза) а периоды между подъемами обилия
продолжительны, ибо они связаны с одновременным обилием мно-
гих кормов и наличием других благоприятных факторов. Такое
сочетание бывает редко (соболь, лесная куница). Наряду с этим
замечается, что иногда группы второстепенных кормов замещают
один-два основных корма. В других случаях разнообразие второ-
степенных кормов можно назвать декомпенсированным, так как оно
свидетельствует о плохой обеспеченности пищей, о плохом насы-
щении.
Далее будем говорить об очень большом прикладном и теорети-
ческом значении понятия емкость территории для отдельных видов.
Отметим, что емкость следует оценивать по минимальному значе-
нию фактора, а для элементарной популяции по такому же фактору,
но в рамках одного сезона. Это может быть фактор разных катего-
рий, но на практике мы чаще всего будем сталкиваться с понятием
кормовой емкости территории.
Часто это еще не означает всегда. Бывают случаи, когда емкость
угодий лимитирует полное отсутствие защитных укрытий при оби-
лии сезонного корма или минимальный размер гнездового участка.
Первый случай — это когда заяц-русак оказывается на больших
сплошных площадях озимых культур (например, в УССР). Второй
случай типичен для рябчика. Ему для гнездового участка нужно не
менее 2 га, отсюда 50 пар на 100 га — предел плотности, как бы ни
обильны были корма. Такие различия определяются степенью под-
вижности (радиусом активности) вида, например вечерними пере-
летами зимних тетеревиных стай от мест кормежки к местам за-
рывания в снег, хотя иногда те и другие места совпадают. В от-
крытых биотопах это много важнее, чем в лесу.
Лес как среда обитания охотничьих животных имеет три измере-
ния. Лес — это участок сложной конфигурации. На нем лесная ра-
стительная среда образует мощный слой толщиной от 0,5 до 30—
40 м, распределенный очень неравномерно в зависимости от возраста
34
древостоя, бонитета и состава лесообразующих пород. Вот в преде-
лах этого слоя, от «нулевой отметки» до воздушного пространства
над вершинами крон деревьев и размещены пищевые ресурсы жи-
вотных. Можно включить и слой почвы, хотя бы на 0,5 м (корма
крота, кабана и др.). Весь этот слой Д. Н. Данилов (1960) назвал
«кормовым полем» животного. По толще корма распределяются да-
леко не равномерно как по обилию, так и по качеству. Наименее
кормна в спелом сомкнутом древостое средняя зона кормового поля.
Разумеется, нужна оговорка и о видовой специфике в потреблении
и добывании тех или других кормов. Все это постоянно меняется по
годам и сезонам. Например, белка то больше кормится в кронах,
то на поверхности почвы и т. д. Тетеревиные птицы в кронах кор-
мятся преимущественно поздней осенью, зимой и ранней весной, до
таяния снега и начала вегетации.
Снежный покров в одних случаях преграждает доступ к назем-
ным кормам, в других — облегчает. Упрощать всю сложность явле-
ний при этом нельзя. О ней всегда надо помнить и больше всего
бояться привыкнуть мыслить обобщениями. Вот пример: как общее
правило, лоси зимой кормятся годичными побегами деревьев и кус-
тарников в пределах от 1 до 2,5 м — это основное кормовое поле
животного. Но и не так уж редко, особенно при кормовом дефиците,
пока мало снега, лоси объедают сосновые культуры на высоте 1 м
и ниже, охотно поедают грибы, становясь для этого на колени,
а с другой стороны, иногда пригибают вершины деревьев, высотой
в 3—4 м, часто при этом ломая их. И то и другое одинаково верно.
Обобщая типичное, надо помнить и об исключениях, которые в кон-
кретных случаях делаются как бы правилом.
Иногда существенна роль чисто физической доступности того
или иного корма для животного, например в силу изменившейся вы-
соты снежного покрова в лесу. Нередко снег преграждает доступ
к наземным кормам тем видам, которые не способны успешно его
разрывать или двигаться в его толще и под его покровом. Предел
высоты, при которой копытные звери способны успешно разрывать
снег (копытить) у разных видов различен. Он зависит от плотности
и структуры снежного покрова. Добывать мышевидных из-под снега
в лесу способен ряд мелких хищников: соболь, лесная куница,
хорек, колонок, горностай и ласка, но в разной степени и разными
приемами. Такая подснежная охота и приспособленность к под-
снежной подвижности различны даже между соболем и лесной ку-
ницей, а также между горностаем и лаской, хорьком и колонком.
Вовсе не способна к этому лисица.
Для крота и кабана гибельно глубокое и сильное промерзание
верхних слоев почвы, в которых они добывают пищу. Глухарь не
может щипать хвою сосны у сибирского кедра в насаждениях, кроны
которых покрыты толстым и часто примерзшим слоем нависи
(кухты).
Существенно ограничивает подснежное добывание пищи корка
наста (чарыма), но она благоприятна для преследования росомахой
ослабевших, больных или раненых зверей. Тяжелых крупных копыт-
35
ных, например лося, наст, равно как и чрезмерно глубокий снег
(свыше 70—80 см), заставляет кормиться на очень ограниченной
площади зимнего стойбища или «двора» (рис. 4), и выбирать места
концентрации наиболее емкостных питательных кормов.
Нередко бывает, что кормов в лесу достаточно, но они настолько
диффузно рассредоточены, что при высоком снеге для их освоения
тот же лось должен затратить столь много усилий, что они не будут
компенсированы поглощенной им пищей. При малых запасах корма
на единицу площади (например, менее 0,1 т на 1 га) это может
случиться даже и при мелком снеге. В сильные морозы, метели и
бураны звери и птицы вынуждены отсиживаться в убежищах и го-
лодать, так как добывание пищи вызывает некомпенсируемые энер-
гозатраты.
Там, где снежный покров достаточно высок, он сильно изменяет
высоту (толщину) кормового поля или использования кормовых
ресурсов. Заяц-беляк осваивает побеги и кору кустарников и дре-
весной поросли на высоте до 60 см от поверхности почвы, а также
и от поверхности снега, если же высота последнего 90 см, то заяц
будет осваивать зону высотой в 0,9—1,5 м. Однако толщина кор-
мового поля в обоих случаях будет одна и та же. В тайге Север-
ного Урала, или на северо-востоке Алтая она возрастает до 2—
2,5 м, но в разные сроки и постепенно. Одновременно для соболя
и лесной куницы станут доступными «с земли» плодоносящие вер-
шины рябин, к тому же пригнутые снежной нависью. Таким об-
36
разом, в какой-то мере корма можно распределить по ярусам лес-
ной растительности, а вот распределить также и освоение их теми
или другими животными без натяжки нельзя.
А. Б. Бубеник (1965) писал, что десятилетиями европейские и
американские экологи пытались объективно оценивать кормовые
емкости, но постоянно можно было видеть, насколько неточны их
методы. Он также считал, что по кормовой продуктивности терри-
тории нельзя узнать допустимую численность популяции. Причи-
на— сложность действительных размеров освоения этих ресурсов,
а также то, что пространство животному нужно не только для
питания.
Естественная кормовая продуктивность, выраженная числом и
мерой, очень существенное обстоятельство, и мы должны знать ее
по каждому корму и по каждому сезону с учетом номинальной по-
требности любого интересующего нас вида и не в статике, а в ди-
намике лет и сезонов и других привходящих явлений природы. Но
и это будет очень отвлеченная, потенциальная продуктивность по
отношению к объему ее реального повидового освоения.
Голый перечень групп или категорий кормов растительных и
животных, а среди них ягод, семян, цветов, древесных побегов,
млекопитающих, птиц, беспозвоночных и т. д. для познания пище-
вых связей в лесных биогеоценозах ничего существенного не дает,
тем более перечень семейств, родов и видов животных и растений,
используемых в качестве пиши.
Чем выше бонитет леса, что прежде всего определяется плодо-
родием, богатством лесных почв на фоне других условий место-
произрастания, тем разнообразнее и обильнее его пищевые ре-
сурсы. Однако разнообразие и обилие не всегда сопутствуют друг
другу. Здесь действует правило, согласно которому чем более
уклоняются жизненные условия биотопа от оптимальных для боль-
шинства организмов, тем биоценоз беднее видами и однообразнее,
но тем большим числом особей представлены в нем отдельные
виды. Разумеется, тем самым в большем количестве будет пред-
ставлен немногочисленный по видовому составу ассортимент пи-
щевых ресурсов. Правильное решение может дать лишь определе-
ние биомассы. К сожалению, для этого пока нет данных ни по
среднему весу компонентов, ни по плотности населения каждого
вида.
Нетрудно себе представить, как сложно в пределах леса про-
странственное распределение обилия пищевых ресурсов охот-
ничьих животных и его видового разнообразия, сколь различны и
многообразны факторы, формирующие такое распределение в про-
странстве и во времени. Причем это не только природные факторы,
но и результат деятельности человека.
В этом многообразии мы обязаны выделить определяющие, ве-
дущие закономерности, хотя бы без особой точности и детализации.
Несомненно, что дальнейшие исследования и повседневная прак-
тика будут вносить много существенных коррективов в подобного
рода генерализацию. Без нее мы бессильны развивать и находить
37
практическое приложение учению о емкости лесных территорий и,
в первую очередь, об их кормовой емкости, а это учение есть
реальная основа любых методов и решений в области охотничьей
таксации. Прибегать к генерализующим суждениям нас заставляет
и практика охотоустройства лесов, обычно ограниченная сроком
в 1 год и не имеющая данных для выявления изменений емкостей
во времени и пространстве. Время изменяет пространственное рас-
пределение емкостей урочищ по кормовым ресурсам и другим
условиям. Достаточно двух примеров: изменение кормовых емко-
стей территории в результате колебаний в урожайности семян от-
дельных хвойных пород для белки или же влияние размера плодо-
ношения ягод, например черники, на размещение лесных тетере-
виных птиц по типам охотничьих угодий (Юргенсон, 1959).
Оказалось, что в годы среднего и частичного обилия черники в лет-
не-осенний период поголовье глухаря и рябчика в значительной
мере концентрировалось в тех типах угодий, где ягод было больше
всего. В неурожайные годы поголовье рассредоточивалось по ти-
пам леса более равномерно, причем встречаемость рябчика и глу-
харя возрастала в тех типах леса, где черники нет или почти не
бывает.
При таком определении кормовой емкости все же не учиты-
ваются привходящие условия: фактор беспокойства, наличие фак-
тора, находящегося в минимуме, доступность кормов для живот-
ных, а также пищевая конкуренция, когда один и тот же корм
осваивается многими видами, причем не только охотничьих живот-
ных. В США, например, очень важное значение имеет конкуренция
с домашними животными вокруг пастбищ, в том числе и лесных.
В ГДР и ФРГ конкуренция между видами копытных зверей учи-
тывается при определении хозяйственно допустимой плотности на-
селения. Очень острой бывает пищевая конкуренция вокруг сибир-
ского кедра, орешками которого питаются многие таежные живот-
ные (от бурого медведя до синицы-гаички).
В некоторых случаях толщина кормового поля в лесах опреде-
ляется довольно точно, но требует сезонной дифференциации, на-
пример для копытных зверей. В других случаях это сложнее: белка
кормится как в кронах древостоя, так и в нижнем ярусе лесной
растительности, поедая упавшие или сбитые на землю шишки,
грибы и ягоды. Кроме того, емкость угодий для белки меняется
по годам и зависит от наличия и уровня урожая семян хвойных
деревьев. До сих пор определяли лишь урожай этих семян, запасы
же других кормов, особенно в их динамике, не изучали.
В целом белка никогда не осваивает всего кормового поля леса,
а лишь отдельные слои — чаще самый верхний и самый нижний,
но с разной интенсивностью в разное время.
В разделе, посвященном проблеме изучения биомассы, отме-
чены пищевые взаимоотношения между лосем и зайцем-беляком
в зимний период, носящие характер пищевой конкуренции. Сам
факт очень давно известен не только экологам, но и охотникам.
Однако никто серьезного значения такой конкуренции не придавал.
38
При более пристальном анализе указывалось, что конкуренции
почти нет, ибо лось и беляк используют разные слои толщи кор-
мового поля.
Существенны исследования американских экологов, собранные
Т. Bookhout (1965), изучивших конкурентность взаимоотношения
зайца-беляка и виргинского оленя в районе Великих озер. На
острое Ньюфаундленд инверсия в динамике численности лося и
зайца-беляка была выявлена D. Dodds (1960). Он считал, что кор-
мовые возможности беляка определяются лосем. Другие исследо-
ватели предполагают, что в годы наибольшей численности беляк
может нанести более значительный ущерб древесно-кустарниковой
растительности, чем лоси.
В экологии питания есть несомненно целесообразные для по-
пуляции особенности: стадными животными, могущими образовы-
вать значительные скопления, оказываются травоядные виды ко-
пытных зверей с постоянной сменой пастбищ и сравнительно вы-
сокой подвижностью (наивысшая — у дикого северного оленя).
Древесноядные копытные звери образуют, напротив, очень неболь-
шие группы, или держатся парами и одиночно. Если бы не это,
они быстро бы сами подорвали свои кормовые ресурсы — медленно
восстанавливающиеся веточные корма (О. Murie, 1957). Стадность
им противопоказана. Экологи-охотоведы стран Западной Европы,
особенно A. Bubenik (1959) и Е. Wagenknecht (1966), отмечают,
что концентрация европейского оленя, сбивание его в крупные
стада увеличивает повреждаемость насаждений в лесном хозяй-
стве. Отсюда признается необходимым воздействовать на струк-
туру и поведение элементарной популяции, создавая деконцентра-
цию, чтобы такие скопления животных не возникали. Не всегда
поведение животных в процессе питания можно считать целесооб-
разным.
Почти у каждого вида есть особо охотно поедаемые корма,
среди которых часто бывают виды растений, которым никогда не
свойственно обилие. Иногда также растения поедаются явно охот-
но, с предпочтением, но не в обилии. Вполне допустимо наличие
кормов, являющихся как бы лакомством. К сожалению, «вкусы»
животных, даже и домашних часто настолько не сходны, что вы-
являть и особенно мотивировать их почти невозможно, можно
только предполагать. Ивестно также, что охотничьи животные не-
редко поедают растения, которые содержат сильно действующие
алколоиды и другие опасные или вредные для человека и домаш-
них животных вещества. Правда, случаи отравления диких живот-
ных крайне редки, но все же случаются, наблюдалось намеренное
и регулярное поедание таких растений1 (известно отравление мо-
лодого лося аконитом).
Исследования американских ученых показали, что первоначаль-
ный выбор незнакомого корма определяется обонянием. Осязание
и зрение — вторичны. Далее оказалось, что ряд составных элемен-
1 Например, поедание грибов-мухоморов лосями.
39
тов кормовых растений подавляет бактериальную флору желудка
жвачных животных, в частности летучие эфирные масла. Домаш-
ние овцы могут неопределенно долго питаться люцерной, олени же
на такой диете худеют и гибнут, хотя это растение весьма богато
питательными веществами. Угнетение бактериальной флоры имеет
здесь решающее значение, особенно при питании видами полыней.
Олени охотно едят молодые побеги дугласовой пихты до их огруб-
ления. Оказывается, что в молодой хвое летучих эфирных масел
значительно меньше. Таким образом, многие виды растений могут
поедаться лишь как примесь к другим кормам. Принципиальное
значение всего этого очень велико. Разнообразие кормов часто
оказывается необходимым условием. Специальные и очень слож-
ные исследования в данном направлении практикой не оправданы,
и, видимо, эта область для нас еще долго будет почти неисследо-
ванной.
Избирательность возможно довольно часто может быть истол-
кована органолептическим предпочтением. Если исключить специ-
фические запахи, то очень часто контакт животного с кормом на-
чинается с осязательных действий губами, языком для млекопи-
тающих. Здесь выбор также вполне допустим \ особенно, если мы
возьмем хвою разных древесных пород. Очень возможно, что более
мягкая и длинная хвоя предпочитается (сибирского кедра, туи,
пихты) более жесткой, колючей.
Исследования А. А. Козловского (1960 и др.) показали, что
лоси предпочитают поедать зимой годичные побеги и хвою у моло-’
дых сосен высоких (1-Ш) бонитетов, хвоя у которых длиннее и
мягче, чем более жесткая, короткая, колючая хвоя болотных сосен
IV—V бонитетов. В США лоси и олени среди хвойных пород явно
предпочитают те, которые имеют наиболее нежные и мягкие по-
беги— это бальзамическая пихта и болотная туя (так называемый
белый кедр). То, что после многократного за ряд зим объедания
побегов у дуба, ив, осины, формируется своеобразная «мутовка»
из коротких тонких и жестких побегов, вероятно, служит естествен-
ной своеобразной защитой растения от полной гибели тем более,
что свежие побеги в такой мутовке чередуются со старыми и
сухими.
Конечно, трудно сказать, что имеет большее значение: вкусовые
ощущения, органолептические, или степень питательности. Как
в последней ориентируются животные, мы не знаем, но несомнен-
ного предпочтения более питательных кормов имеется множество
примеров. Хорошо известно, что в лесах средней полосы лоси и
речные бобры березу не едят, или же поедают (лоси) только при
сильном истощении запасов других веточных кормов. На европей-
ском севере даже у привезенных из Воронежской области речных
бобров, как и у лосей, это главный зимний корм, то же у бобров
Зауралья. Может быть северная, таежная береза более пита-
1 Некоторые исследователи считают, что первичная оценка корма всегда
ольфакторная, т. е. опирающаяся на обоняние.
40
тельна? Оказывается различия невелики, что показал М. В. Попов
(1960) на примере якутской березы, изучая корма зайца-беляка.
Общие причины избегания березы достаточно ясны: тонкие побеги,
не пригодные для быстрого насыщения, меньшая кормность и на-
личие высокого процента непереваримых смол (а также низкая об-
щая переваримость — 44%). Любопытно, что в лесах средней по-
лосы речные бобры (например, в Калининской обл.), истощив ре-
сурсы ив и осины, не переходили на худшие корма, а просто
покидали поселение
Очень интересные исследования провели американские экологи
М. Redwan и D. Campbell (1968). Они изучали североамериканское
растение Hypochoeris radicata,y которого зайцем-беляком наиболее
охотно поедаются цветы и их бутоны. Они установили, что цветы
и бутоны привлекают зайцев обилием моносахаров (глюкозы и
фруктозы), сосредоточенных преимущественно в верхушечном и
в цветочном побегах. Однако они вынуждены были ссылаться на
исследования других авторов, опытным путем установивших, что
положительная корреляция между предпочитаемостью и питатель-
ностью растений отсутствует. Невозможно определить, в какой
мере зайцев привлекают именно моносахара, а не другие состав-
ные химические элементы.
В экологии питания проблема избирательности имеет очень
большое и практически важное значение как в мероприятиях по
защите леса от повреждений животными, так и в мероприятиях по
повышению продуктивности лесов. Предпочитаемость определяется
не только питательностью корма, но также многими другими усло-
виями— доступностью, безопасностью при-кормодобывании, специ-
фическими свойствами и т. п.
В вопросе о реальной кормовой емкости (вероятно, можно го-
ворить о коэффициенте, • или индексе освоения кормовых ресур-
сов— общем и видовом) очень важен аспект, тесно связанный
с безопасностью кормодобывания.
Для литовской косули В. И. Падайга (1965) установил, что
часто с особым предпочтением поедается корм наиболее дефицит-
ный в данном лесу: лиственные породы в хвойных лесах и, напро-
тив, хвойные породы в лиственном лесу. В предпочтении корма есть
и другие локальные черты: так камчатский соболь охотно ест рыбу,
а баргузинский от нее отказывается и т. д.
Копытные звери скусывают побеги годичного прироста не бо-
лее 0,5—0,6 см в диаметре. Более толстые, оказывается, содержат
меньше питательных веществ (Зофрен, 1932). Они также не тро-
гают сильно ими же поврежденные побеги, когда на месте скуса
образуется мутовка очень тонких, частых и коротких побегов. Та-
кое образование весьма неудобно для скусывания, а корма дает
ничтожно мало. Американские исследователи считают возможным
определять запас веточного корма лишь по годичным побегам не
менее 2,5 см длиной.
Кроме того, при определении кормовой емкости надо учитывать
стадиальные различия между видами, потребляющими один и тот
41
же корм. Например, тетерев внутри ельника-черничника кормиться
не будет. Плодами черники здесь будут пользоваться рябчик, лес-
ная куница, соболь, белка и глухарь (далеко не всегда). Требова-
ния безопасности ограничивают кормовую деятельность речного
бобра на суше полосой шириной около 50 м от уреза воды. Обычно
такие преграды для освоения кормов имеют комплексный, много-
причинный характер.
Итак, определение реальной кормовой емкости в лесу действи-
тельно очень сложное дело, как это и указывал А. Б. Бубенник
(1965). Но это не должно нас пугать. Полный учет всех факторов
уместен лишь для исследовательских целей. Для практики доста-
точно не забывать, что полного освоения кормовых ресурсов охот-
ничьими лесными животными никогда не бывает. Обычно для каж-
дого вида достаточно исследований и расчетов лишь свойственных
ему лесных угодий и кормов, составляющих в рационе сезона не
менее 10—15%.
Есть много случаев, указывающих на наличие географических
особенностей в интенсивности использования отдельных лесных
кормов. Малые запасы корма большей частью не осваиваются
так же, как прекращает человек охотничий промысел при непро-
мысловой численности охотничьих животных — добыча становится
нецелесообразной. Это не исключает того, что малопродуктивные
угодья иногда осваиваются, но в экономических расчетах они не
существенны. За счет скудных, диффузно размещенных кормов, по
нашим наблюдениям, может иметь место, например, плотность на-
селения лосей порядка не более 1—2 на 1000 га леса, без местной
концентрации.
Мы уже называли примеры фактической недоступности отдель-
ного корма. Можно привести еще характерный пример: копытные
звери (олени, лоси) обгладывают кору деревьев только при тем-
пературе воздуха не ниже — 2° С, так как промерзшая кора не под-
дается отделению. Это делает кору кормом оттепелей, ранней
весны и начала зимы, следовательно, очень ограниченное число
дней.
В лесах также есть корма, продуцируемые в количествах явно
избыточных для охотничьих животных. Причин для этого много,
и они разные. Есть прежде всего корма плохо, неохотно поедаемые
по причинам пока неизвестным, часто, вероятно, в силу низкой пи-
тательности (среди лесных ягод — толокнянка, голубика, морошка).
Несомненно, свою роль играют различные отпугивающие свой-
ства — запах, вкус, колючки, стрекательные органы. Эти свойства,
однако, оказываются далеко не всегда достаточно действенными.
Наиболее обычны случаи, когда растительный корм недоста-
точно осваивается в силу того, что численность и плотность населе-
ния питающихся им видов лимитируется иным сезонным кормом,
или значительно более дефицитными условиями среды. Происходит
это согласно правилу минимума, о котором речь уже особая. Для
ряда видов копытных зверей (лося, европейского оленя, косули
и др.) явно избыточно суммарное обилие летних кормов — листьев
42
и зеленых побегов деревьев, кустарников и травянистых лесных
растений, обилие их часто превышает в 25—30 раз и более обилие
зимних кормов (Mottl, 1954), по весу и объему их поедается
больше, чем зимних, у лося^—в 2 раза.
В избытке бывают также ягодные корма (черника, брусника),
Причины — не только высокая в иные годы урожайность и обилие,
но и ограниченные сроки плодоношения: для черники около 2,5
месяцев. Очень ценимые тетеревиными птицами семена марьян-
ника (иван-да-марья) доступны для них лишь 2—2,5 недели. До-
вольно сжаты сроки использования охотничьими животными (до
окончания цветения) и многих высокостебельных лесных растений
с хорошими кормовыми качествами. Это — кипрей (иван-чай), вя-
золистная таволга и др. Они пригодны в качестве корма обычно
не более 2 месяцев, пока стебли их не загрубеют. К тому же пое-
даются лишь макушки с соцветиями, как наиболее питательные.
Для копытных зверей это в высшей степени свойственно. При
пастьбе скусываются не все растения сряду, а на выбор, поэтому
часто, идя по свежему следу на лесной поляне, не сразу можно и
обнаружить признаки жировки. Такая пастьба бывает настолько
избирательной, что заметно меняет суммарный биохимический со-
став такой поляны или луга. По данным A. Bubenik (1959), сум-
марный биохимический состав травостоя лесной поляны до пастьбы
на ней косуль был следующий: сырого протеина 6,01; кальция
0,258; фосфора 2,500, после пастьбы сырого протеина оказалось
2,77, кальция 0,138 и фосфора 0,90 мг/г. Общая кормовая ценность
по протеину уменьшилась на 54%, по БЭВ на 64%, по кальцию
на 46,5% и по фосфору на 23,2%.
Семена хвойных пород имеют пищевое значение для охотничьих
лесных животных преимущественно лишь в год плодонош'ения
(часто не ежегодно), довольно редко — и на следующий год. Та-
ково питание белки за счет еловых (так называемых «кислых»)
шишек, сбитых ранее на землю клестами. Иногда при сравни-
тельно небольшой численности главных потребителей то же самое
наблюдается для орешков сибирского кедра в почвенной под-
стилке. Так, И. Д. Кирис (1934) в урманных кедрачах даже
после периода плохих урожаев (250—300 кг на 1 га) обнару-
жил в лесной подстилке на 1 га до 20 кг полноценных орешков.
В субальпийских же кедрачах Алтайского заповедника при уро-
жае, определенном нами в 250 кг, а для редколесья в 150 кг, уже
к началу лета следующего года за плодоношением было невоз-
можно найти в лесной подстилке ни одного полноценного орешка
кедра — они были все съедены. Различие определялось остротой
пищевой конкуренции вокруг кедра. В первом случае потребите-
лями орешков были 10 видов зверей и птиц, во втором — 20 видов.
При этом численность белки была в 3 раза выше, бурундука в 2
раза, лесных полевок — на 35%.
В ином положении пихта: семена ее настолько быстро высы-
паются из шишек, остающихся еще висеть на деревьях, что срок
их доступности для белки очень невелик. Семена созревают
43
в сентябре, а осыпаются уже в октябре-ноябре. У сосны семена,
созрев в ноябре, высыпаются из шишек в марте-апреле, а упавшие
на землю шишки уже лишены семян. То же самое свойственно и
лиственнице, и ее семена рассеиваются, не образуя скоплений
корма. Таким образом, лишь семена ели и сибирского кедра имеют
растянутый период использования их охотничьими животными.
Бывают и исключительные случаи, когда обычно вовсе недо-
ступный корм становится временно доступным. Так, в 1955 г. (Ро-
манов, 1960, 1961) необычайно рано, в сентябре, высыпавшиеся из
шишек семена ели (в Коми АССР) покрыли поверхность снега
и стали доступными для рябчиков, войдя ненадолго в состав их
пищи.
В горной тайге свойство плодов рябины, которые мы наблюдали
на северном Урале и Алтае, заключается в том, что они очень
долго и прочно висят на соцветиях. Приходилось видеть одновре-
менно плоды двух урожаев, причем плоды старого урожая были
вялые, сухие, наподобие изюма.
Всех аспектов и случаев в вопросе о размере и характере осво-
ения кормовых ресурсов лесов охватить здесь нельзя. Нельзя и
умолчать о пищевой конкуренции, о том, что многие важные корма
имеют и многих потребителей то более, то менее удачливых в по-
треблении того или иного корма в разном объеме.
Иногда один вид своей деятельностью оказывает услугу дру-
гому. Хорошо известен очень важный пример, выявленный впер-
вые А. Н. Формозовым (1946), но в ином аспекте. В годы хорошего
и обильного урожая семян ели еловые клесты сбивают на землю
множество шишек. Зимой их скрывает снег, и под ним они
остаются относительно сохранными до весны (так называемая
«кислая шишка»). К этому времени белки и другие их потребители
уже почти полностью поедают семена ели, оставшиеся в шишках
в кронах, а что уцелело, осыпается и для белки уже недоступно.
А вот «кислая шишка», возникшая благодаря клестам, позволяет
белкам прожить в довольно хороших условиях и следующий после
семенного плодоношения год, что обычно отражается как на чи-
сленности, так и на итогах размножения.
Наша задача очень сложная всё же значительно упрощается
тем, что многие корма охотничьих животных — второстепенные и
редкие в лесу, как и в питании, встречаются нечасто, а другие
дают ничтожные объемы (плоды можжевельника, ягоды майника
и т. п.) и в кормовом балансе животного редко могут иметь сколь-
ко-нибудь существенное значение. Иногда наша задача облегча-
ется и тем, что мы знаем, где кормится животное, например вы-
водки тетеревиных птиц. Следовательно, мы знаем, энтомофауну ка-
ких биотопов надо изучать и оценивать хотя бы в общих объемных
показателях (например, методом укусов). На очень существенном
растительном корме — кипрее, или иван-чае, мы остановимся в сле-
дующих главах.
В последние годы группа американских исследователей (Ullrey
Jouatt, Johnson, Fay, 1964, 1967, 1968) изучала очень тщательно и
44
глубоко переваримость виргинским оленем ряда основных веточ-
ных кормов (белого кедра, туи западной, осины, сосны Банкса
и др.). Оказалось прежде всего, что веточные корма со сходными
биохимическими показателями могут дать очень разные результаты
в силу разной переваримости. В условиях опыта олени, ранее со-
державшиеся на концентратах, неизменно заметно теряли в жи-
вом весе после скармливания в неограниченном количестве только
одного вида корма. Эти потери были разные и доходили (напри-
мер, при скармливании веток сосны Банкса) до 22,6%. Иногда жи-
вотных даже приходилось снимать с опыта. Очень важным оказа-
лось то, что в начале опыта переваримость корма была выше,
а также то, что более питательный и лучше усвояемый корм
поедался не в меньшем, а в большем количестве, например туя
поедалась в 4—5 раз большем количестве, чем сосна Банкса. Из
сказанного можно сделать вывод о том, как мало еще мы знаем
о важнейших аспектах в питании охотничьих животных и как
часто можно здесь ошибиться и очень существенно.
Мы несколько отвлеклись, обсуждая вопросы, связанные с изо-
лированной оценкой запасов природных кормов, но думается, что
это было необходимо.
Остановимся теперь на другом очень широко распространенном
и неполно усвояемом корме —чернике. Размер плодоношения чер- !
ники в условиях среднего урожая для ельника-черничника в ЭССР
(Ярвселья) на 1 га сплошной заросли мы определили в 1,14—1,15 т..
С учетом типичного проективного покрытия почвы в 60% это дало
фактический урожай в 684—690 кг на 1 га, а с учетом неоднород-'
ности плодоношения — 400 кг (Юргенсон, 1968). Для лесов Под-
московья это было 150 кг. Рябчику, по нашим же расчетам, при
условии питания одной черникой в течение всего периода плодоно-
шения (чего быть не может) нужно только 1,5 кг. Минимальная
площадь гнездового участка рябчика — 1,5—1,6 га. Совершенно
очевидно, что запас этого типично сезонного корма намного пре-
вышает потребности рябчиков при условии любой конкуренции.
Запасы ягод черники не могут лимитировать численность этой
птицы. При хорошем их урожае рябчик в еловых лесах концент-
рируется в ельниках-черничниках, а при низком — распределяется
в елово-лиственном массиве более равномерно (Юргенсон, 1959).
В проблеме размера освоения потенциальной кормовой емкости
очень существенное значение имеет, конечно, избирательность. Мы
уже попутно касались ее и не один раз, настолько тесно она спле-
тается с другими аспектами экологии питания. Мы видели, что
в основе ее лежат разные причины и что очень часто пока мы не
можем ответить на возникающие вопросы достаточно уверенно и
правильно. Уже отмечалось, что далеко не всегда предпочтение
объясняется питательностью корма. Некоторые исследователи во-
обще отрицают способность к этому у животных. Однако избира-
тельность в отношении наиболее питательных кормов хорошо вы-
ражена у речных бобров, лосей. Но мы также видели ряд пока не-
объяснимых фактов, почему эти звери в одних случаях отвергают
45
березу как корм или едят при крайней нужде (скорее пересе-
ляются), а в другой среде она становится для них же главным
кормом.
У нас в СССР сосна обыкновенная зимой — один из наиболее
ценных кормов для лося. Биохимические анализы подтверждают
ее хорошие кормовые качества, а вот в Северной Америке род-
ственная шотландская сосна стоит по поедаемости на последнем
месте (Peterson, 1955). В какой-то мере загадочным кустарником
является и красная бузина. В средней полосе европейской части
СССР она расценивается как не поедаемое охотничьими живот-
ными растение. Единственное указание на поедание ее зайцем-ру-
саком— в Залесском лесоохотничьем хозяйстве Киевской области
сообщено И. А. Львовым. Резкий запах зеленых частей, как будто
бы, мог расцениваться как отпугивающий. Между тем красная
бузина содержит лишь 3% протеина. Казалось бы, вот и причина-.
Но американский исследователь A. Einarsen (1946) сообщает,
что в июне бузина содержит 27,75% протеина, а в декабре — 9,7%.
И этого мало: на остров Афогнак (Алеутские острова) были вы-
пущены и расселены олени-вапити. Здесь красная бузина стала
основным их кормом, что повело к массовому усыханию ее зарос-
лей. Оказалось, что этот кустарник очень плохо переносит интен-
сивное объедание побегов. Конечно, бузина стала основным кормом
из-за общей скудности веточных кормов, но тем не менее за ее
счет олени существуют уже много лет.
О вкусовой избирательности судить вообще очень трудно. Мно-
гие виды явно предпочитают растения с горьким вкусом (осину,
ивы, дуб, хвою сосны), напротив пресная на вкус липа — довольно
плохо и неохотно поедается. О возможности для охотничьих зве-
рей органолептической оценки уже было сказано, но это еще
только догадка. Однако избирательность все же существует и счи-
таться с ней в практической работе совершенно необходимо.
Она проявляется у лосей на Куршской косе, которые более
охотно повреждают не горную сосну, а сосну Банкса. В горной
Шотландии европейский олень повреждает норвежскую ель силь-
нее, чем аянскую. Практика защитных лесных насаждений от ко-
пытных зверей показала, что любой реппелент действует недолго,
звери к нему привыкают. Испытывая голод, они также игнорируют
растения с резкими отпугивающими запахами. Возможно, что это
иногда имеет место и в естественной избирательности кормов.
В США недавно были использованы, и удачно, атрактанты — ве-
щества, привлекающие зверей к плохо поедаемым растениям и
кормам. Среди них водный раствор патоки и пахучие эфирные
масла (например, анисовое масло). Избирательность действует не
всегда. Так, когда высокий снег сильно ограничивает подвижность
копытных зверей, наличие корма и степень его концентрации при-
обретают решающее значение. С этим связан и переход лосей
в конце зимы на предпочтительное поедание охвоенных побегов мо-
лодых сосен. Нет другой породы, которая давала бы больший чем
сосна запас веточного корма на 1 га.
46
Лоси летом поедают болотные растения — вахту трехлистную,
белокрыльник и некоторые другие. Были попытки объяснить это
самолечением, учитывая, что вахта — хороший дегельминтизатор.
Но дело-то в том, что летом лоси более всего стремятся спастись
от кровососущих насекомых, что влечет их к воде. Названные и не-
которые другие поедаемые в это время растения свойственны как
раз сильно обводненным окрайкам верховых сфагновых болот и
лесным рекам. Вывод — лоси едят то, что находят в тех местах,
где они укрываются от гнуса. Такой аспект в проблеме избиратель-
ности не следует забывать.
КОЛИЧЕСТВО И КАЧЕСТВО ПИЩИ
Количество пищи, потребное лесным охотничьим зверям и пти-
цам, это тема, имеющая исключительно важное практическое зна-
чение для охотничьего хозяйства. Суточная и сезонная потребность
в тех или иных кормах у каждого вида, их наличие и доступ-
ность— это те слагаемые, сопоставление которых определяет важ-
нейший показатель лесных охотничьих угодий — их емкость.
Пища нужна охотничьим животным для обеспечения энергети-
ческого баланса живого организма и отправлений всех его жизнен-
ных функций в сезонных аспектах. Обсуждая вопрос о количестве
пищи, необходимой особи данного вида на определенный отрезок
времени (сутки, сезон), удобнее всего различать поддерживающий
жизнь особи минимальный рацион и поддерживающие корма.
Важно также количество и качество тех кормов, которые необхо-
димы сверх этого для обеспечения отдельных важнейших функций,
большей частью приуроченных к определенным сезонам годичного
цикла и календарным срокам. Это — процессы роста и развития
организма, жиронакопление, линька, осуществление функций раз-
множения: откладка яиц и их насиживание, беременность и лакта-
ция, развитие рогов у самцов ряда видов копытных зверей и т. д.
Все эти функции требуют значительных энергозатрат, восстановле-
ние которых должно быть обеспечено. Отнюдь не случайно по-
этому большинство этих жизненных процессов адаптивно связаны
с теми сезонами года, которые для данного вида наиболее обеспе-
чены кормами по качеству и количеству, Часто они требуют полу-
чения организмом совершенно определенных химических компо-
нентов в определенном количестве.
Клесты-еловики размножаются зимой, несмотря на низкие тем-
пературы, так как основной их корм (семена ели) наиболее до-
ступен им именно в это время. Так называемый латентный период
в беременности у ряда видов хищных и у некоторых копытных зве-
рей также является экологической адаптацией: брачный период
протекает в период, наиболее обеспеченный пищей — в конце лета,
или осенью, далее же наступает длительный период почти полного
прекращения развития эмбрионов в самой начальной их стадии
с тем, чтобы рост и развитие молодых пришлись вновь на самый
47
благоприятный период года для их выкормки. В результате от
оплодотворения до родов проходит до 1 года.
Однако следует оговориться, что количество корма от его ка-
чества, определяемого биохимическим составом, можно отделять
только очень условно. В самом деле, суть поддерживающего ра-
циона состоит не только в количестве, но и в качестве—это корма
углеводные, бедные протеинами, необходимыми для обеспечения
роста и размножения. Зима в наших условиях — период наиболее
дефицитный не только по обилию кормов и их доступности, но и по
их кормовой полноценности. Зимние корма поэтому очень часто
оказываются только поддерживающими, особенно для раститель-
ноядных видов. Но дело не только в низком их качестве, малой пи-
тательности, но также и в повышенной теплоотдаче организма
в этот период. Отсюда и ряд экологических адаптаций по сниже-
нию теплоотдачи: зарывание тетеревиных птиц в снег, снижение
подвижности лосей, что хорошо показано О. И. Семеновым-Тян-
Шанским (1948) и Е. Кнорре (1959), особенно, когда кормодобы-
вание связано с большими энергозатратами, не покрываемыми су-
точным кормовым рационом. В одних случаях за счет малой
питательности корма, когда суточный предел могущей быть съеден-
ной и усвоенной организмом пищи ниже минимальной потребности.
В других случаях, если корма слишком мало, то для насыщения
требуется чрезмерно большой жировочный ход, или в период мно-
госнежья кормодобывание связано с непомерно большими затра-
тами энергии, не компенсируемыми съеденной пищей. Частный слу-
чай: сильные морозы или снежные бураны и метели. В таких слу-
чаях животное иногда по нескольку суток отсиживается в снежных
норах (тетеревиные птицы и хищники семейства куниц) или раз-
ного рода укрытиях, вовсе не получая пищи.1
В периоды, когда господствует поддерживающее питание, не
только не наблюдается увеличение живого веса, но нередко и зна-
чительное его падение. За зимний период и раннюю весну, часто
более голодную, чем зима, потеря живого веса доходит до 16—20%
и более. Данные по многим видам охотничьих зверей и птиц гово-
рят о том, что потеря веса в таких пределах легко восстановима и
не приводит к дурным последствиям. Более высокие потери ведут
к необратимым дистрофическим процессам и гибели животных, не-
редко к массовому падежу. То, что в таких случаях происходят
необратимые дистрофические процессы, показывают наблюдения
во время массового падежа европейских оленей в Воронежском за-
поведнике в 1955/56 г. (Мертц, 1957; Жарков, 1957) и асканийских
полигибридных оленей в Азово-Сивашском заповеднике в 1954 г.
В ряде случаев звери отказывались от пищи или погибали, хотя и
поедали ее. Видимо, нередко необратимость процесса усиливается
переохлаждением организма с гибельным перерождением надпо-
чечников (Braunschweig, 1957).
1 Экологической адаптацией к зимнему дефициту кормов является также
зимняя спячка и зимний сон.
48
При зимних падежах от голода наибольшее число случаев
обычно падает на молодых зверей, не успевших в связи с процес-
сами роста достигнуть необходимого уровня предзимней упитан-
ности. Конечно, у копытных зверей это еще усиливается тем, что
прибылым много тяжелее передвигаться по глубокому снегу из-за
меньших размеров тела. Гибель от истощения взрослых самцов
у оленей бывает вызвана также недостаточной предзимней упи-
танностью, но на этот раз после истощающего их осенью брачного
периода. Только при хороших урожаях желудей дуба самцы евро-
пейского оленя успевают к зиме восстановить вес.
Однако потери живого веса бывают не только зимой. Напри-
мер, за период насиживания и выкармливания выводка самка те-
терева теряет до 24,4% живого веса (Siivonen, 1957). Истощает
у тетеревиных птиц организм и процесс линьки. У куниц Северной
Америки в малокормные зимы гибнет больше самок, истощенных
выкармливанием потомства, к тому же менее подвижных и осваи-
вающих меньший, чем самцы, участок обитания, где, разумеется, и
меньше корма. Этот участок бывает истощен тем, что на нем кор-
мится не только самка, но прибылые, пока не начнут расселяться.
Совершенно очевидно, что количество съеденной пищи — ее
объем и вес — недостаточный критерий для оценки кормового бла-
гополучия. Ограничимся одним примером: обычный суточный ра-
цион взрослой речной выдры около 1 кг рыбы. Однако в Астрахан-
ском заповеднике было установлено, что речную выдру вполне на-
сыщает одна водяная полевка весом около 145 г, так как этот корм
более калорийный, чем рыба.
Далее, нельзя не обратить внимание на то, что если, по иссле-
дованиям В. И. Абеленцева (1958), каменная куница часто явно
предпочитает сахаристые плоды и ягоды животной пище1, то орга-
низм степного хорька вообще не способен усваивать растительную
пищу. У хищников-полифагов возможность усвоения таких кормов,
видимо ограниченна, так как доля их в рационе обычно не превы-
шает 20—25%. Лишь иногда она повышается до 50—60% и более.
Замечено, что у соболя избыток в питании растительной пищи
вызывает накожные заболевания, вероятно, обменного происхож-
дения. У лисицы, например, наполнение желудка балластными
растительными и иными кормами есть явный признак голодания.
Однако объемными и весовыми показателями никак нельзя пре-
небрегать.
Желудки и зобы охотничьих зверей и птиц разных видов обла-
дают различной вместимостью (объемом). Вес пищи, которая мо-
жет быть вмещена таким желудком или зобом, обычно составляет
определенный для каждого вида процент к его живому весу1 2. Уста-
новлено, что этот объем является оптимальным размером суточного
кормового рациона для данного вида. Для видов (например,
1 То же отмечено в Узбекистане Г. И. Ишуниным (1963) у лисицы-ка-
раганки.
2 Например, у соболя и лесной куницы это 10% живого веса, а у миниа-
тюрной ласки 30—35%, у лося лишь 4,6% живого веса для зимы.
з Заказ № 1333 49
глухаря), которые кормятся дважды в течение периода суточной
активности, суточный рацион равен удвоенному весу желудка или
зоба при оптимальном наполнении. Однако было бы большой
ошибкой допускать, что охотничьи звери и птицы всегда или хотя
бы часто имеют возможность достигнуть оптимального рациона.
Хорошо известно, что волк довольно часто голодает по не-
скольку дней сряду и после удачной охоты способен проглотить
очень большое количество животной пищи. Это же характерно для
росомахи, а вот рысь, хотя тоже часто голодает (Штарев, 1964;
Юргенсон, 1969), но и после удачной охоты часто растягивает
такую скромную добычу как заяц-беляк, на 2 дня, прерывая охоту.
У лесной куницы и соболя типичная наполненность желудка
всегда почти много ниже оптимума равного 10% живого веса. Про-
цент пустых желудков и процент наполненности желудков пищей
могут быть существенными критериями для оценки обеспеченности
пищей в данный сезон и год. Например, при максимальном весе
содержимого желудка у камчатского соболя в 136 г его средний
вес равен лишь 24,4 г (по А. Л. Вершинину, см. Юргенсон, 1967).
У печорских лесных куниц за 7 лет средний процент наполненности
желудка колеблется от 14,6 до 51,1%, а средний вес содержимого:
от 10,6 до 37,1 г, против оптимальной наполненности в 60—90 г.
В годы, когда бывает наивысшая наполненность за счет поедания
крупной добычи (белка и др.), бывает и больше пустых желудков.
Происходит это за счет особенности в их добывании.
Все это показывает, что при расчете кормовой емкости лесных
угодий по количественным показателям суточной потребности
в пище у отдельных видов нужна крайняя осторожность и обеспе-
ченность достаточным обилием исходных данных для разных сезо-
нов и лет. Отрывать количественные показатели от качественной
характеристики при этом совершенно невозможно.
Качество кормов, поедаемых лесными охотничьими животными,
изучено слабо, но знать его очень важно. Емкость организма жи-
вотного, определяемая одновременной емкостью пищеварительных
органов, скоростью пищеварения и объемом пищи, могущей быть
освоенной организмом в период суточной активности животного,
ограниченна. Для некоторых видов этот предельный объем опреде-
лен, но таких видов пока не так много.
Отсюда очевидно, что для животного далеко не безразличны
кормовые достоинства — питательность того корма, который был
съеден за сутки и в течение более длительного периода, в размере,
не превышающем (обычно меньшем, в силу разных причин) ем-
кость его организма.
Голодное животное иногда поедает «корма» почти или вовсе не
питательные. Обычно их называют балластными кормами. Емкость
организма будет заполнена, но с совершенно ничтожными резуль-
татами.
Биохимический состав корма — фактор далеко не единственный.
Очень важным фактором, часто не учитываемым экологами и охо-
товедами, является переваримость кормов и их отдельных компо-
50
нентов. В частности, лишь жвачные животные способны, и то
частично, усвоить углеводы, содержащиеся в целлюлозе и лигнине
растений, для других — это балласт. Различна и степень перева-
римости сырого протеина и жира в растительных кормах. Для
усвоения многих кормовых веществ организм должен выделять
разные вещества. Разные корма содержат разное их количество и
в разной пропорции. Отсюда поедание однородного корма, даже
высокопитательного, в течение длительного времени вызывает зна-
чительное падение его усвояемости, иногда настолько большое, что
животное сильно (до 13—22,6%) теряет в весе. У хищных зверей
размер переваримости растительных кормов также различен. На-
пример, степной хорек их не способен переваривать. Имеет, ко-
нечно, значение и химический состав растительного компонента.
Хорошо известно, что значение отдельных пищевых веществ
(протеинов, углеводов, жиров, минеральных элементов) различно.
Протеины необходимы в процессе развития, роста и размножения.
Углеводы призваны поддерживать энергетический обмен — это
поддерживающие корма. Значение жиров тесно связано с возмож-
ностью превращения их внутри организма в те же углеводы. Пока
в этом нет нужды, они формируют в организме запасные «депо»
в виде жировых отложений. Значение минеральных веществ и ви-
таминов очень существенно и многообразно, хотя в общем балансе
они составляют и небольшой процент.
Отсюда и различные потребности в тех или других пищевых
веществах у животных разных полов, в разном возрасте и в разные
сезоны года. Например, птенцам воротничкового рябчика, по
G. Bump, F. Edminster, R. Darrow и др. (1947), требуется в пище-
вом рационе 27—30% протеина в форме животных белков, полу-
ченных при поедании насекомых и их личинок и других беспозво-
ночных. Для взрослой же птицы достаточно 20%. Кстати, охотно
поедаемые ими муравьи-древоточцы рода Camponotus — содержат
30% протеина. В пище птенцов этого вида рябчика содержится
около 5% сырого жира и около 40% углеводов (у взрослых —
до 53%).
Надо учитывать, что жиры более чем в 2 раза питательнее про-
теинов. Потребность в минеральных веществах выражается долями
процента. Копытным зверям нужно получать не менее 12—13%
сырого протеина.
Остановимся на углеводах. В биохимических анализах кормов
они значатся под рубрикой «безазотистые экстрактивные вещества»
(БЭВ). Это наиболее усвояемые углеводы (моносахара и полиса-
хара), но в эту же рубрику попадают и другие вещества, например
танины. Однако углеводы мы находим в анализах и под рубрикой
«сырая клетчатка», но это плохо усвояемые и неусвояемые угле-
воды (целлюлоза, лигнин, хитин). Немногие охотничьи животные
(жвачные) могут их усваивать, и то лишь частично. Отсюда, чем
больше в составе корма сырой клетчатки, тем ниже его качество
по питательности. Примеры таких кормов — плоды шиповника
(46,9% клетчатки), виды вейника (29,3—37,8%).
3*
51
Поскольку роль углеводов в питании сводится к восстановле-
нию энергозатрат организма, то они и составляют основу «поддер-
живающих» кормов. Как известно, картофель состоит главным
образом из крахмала, т. е. углеводов. Поэтому никакие нормы скарм-
ливания его диким кабанам не способны зимой, при высокой тепло-
отдаче организма, увеличить объем жироотложений. В охотоведе-
нии желуди дуба принято считать очень ценным кормом. Однако
не нужно забывать, что это крахмалистый, углеводный корм, и про-
теина желуди содержат очень мало —около 4% (Попов, Томмэ
и др., 1944). Ценность его в охотничьем хозяйстве определяется
тем, что он — углеводный концентрат. Он очень хорош, чтобы вос-
становить к зиме силы истощенных за брачный период самцов
европейского оленя. Было бы большой ошибкой рассчитывать за
счет желудей увеличить в рационе процент протеина.
В ряде случаев корма, в частности растительные, помимо пи-
щевых компонентов для данного вида, содержат вещества вред-
ные для организма (кроме ядовитых); таков значительный избыток
салицатов и кальция в коре и побегах осины и ив, вызывающий
у речных бобров при однородном питании гастроэнтерит и необхо-
димость выделять избыток через препуциальный мешок. Затопле-
ние зимних запасов веточного корма способствует вымыванию из
него этого избытка минеральных веществ.
В других случаях такими отягощающими организм веществами
оказываются смолы в побегах хвойных деревьев или дубильные
вещества (например, береза). У домашнего скота скармливание
такого веточного корма вызывает тяжелые последствия. Дикие ко-
пытные звери, напротив, иногда выказывают предпочтение поро-
дам, содержащим большое количество дубильных веществ (осина,
дуб, ива) по сравнению пород с менее богатыми ими (лещина, липа
и др.). Несомненно дело не в привлекательности этих веществ, на-
пример, для лосей, а в том, что эти породы питательнее, а сами
звери в состоянии выдержать без вреда наличие инградиентов.
Также без вреда поедаются ими некоторые явно ядовитые высшие
растения и грибы (мухоморы лосями),
Причины, заставляющие разнообразить пищевые рационы, сле-
дующие: а) недостаточное обеспечение через один вид корма по-
требного соотношения кормовых веществ, общей калорийности,
кормовых единиц или крахмальных эквивалентов, б) наличие ве-
ществ, вызывающих перегрузку органов пищеварения или вредное
побочное действие при поедании в больших объемах; в) трудная
переваримость односоставных кормов пищеварительными органами
животных (подавление бактериальной флоры желудка, гастроэн-
териты речных бобров при избытке осины и ивы в питании и т. д.).
В теле животного имеются органические и минеральные веще-
ства, химические элементы того геохимического ландшафта, того
биогеоценоза, в котором оно росло, развивалось. За счет этих
веществ в нем поддерживается обмен веществ и восстанавливается
их энергопотеря. Все процессы воспроизводства, в том числе и эм-
бриональное развитие, также протекают за счет химических эле-
52
ментов среды. Поэтому единство организма и среды — это реаль-
ная действительность. Естественно, что организм, перенесенный
в другую среду, хотя бы и сходную, на наш взгляд, всегда испы-
тывает глубокое потрясение.
Точно так же из химических элементов геохимического ланд-
шафта, прежде всего за счет почвы, формируется и кормовая рас-
тительность, используемая в пищу лесными охотничьими живот-
ными или теми животными, которые сами служат пищей хищным,
пушным зверям, в некотором сочетании с кормами растительного
происхождения.
М. В. Попов (1960), обратив внимание на различный видовой
состав зимних веточных кормов зайца-беляка в Якутии и под Моск-
вой, в частности на разное значение в них березы, обратился к дан-
ным биохимических анализов. Оказалось, что якутская береза не-
сколько питательнее, чем подмосковная (табл. 1).
Таблица 1
Содержание питательных веществ в березе (%)
Место произрастания Вода Клетчат- ка Про- теин Жир БЭВ Зола
Якутская АССР 34,6 27,2 4,7 2,3 30,4 0,8
Московская область 40,8 17,5 3,4 8,6 28,4 1,3
Из таблицы видно, что в якутской березе на 1,3% больше про-
теина и на 2% больше углеводов. Более высокий процент сырого
жира объясняется, вероятно, тем, что сюда входят не только жир,
но и многие другие вещества, в частности смолы. Трудно сказать,
могут ли такие различия влиять сами по себе на поедаемость
березы.
Исследования Т. Devine и Т. Peterle (1968) показали, что хи-
мический состав отдельных частей тела птиц из географически раз-
ных местностей настолько отличен, что можно определить, из ка-
кой гнездовой популяции происходит птица, где бы она ни была
добыта. Так, канадские гуси (Branta canadensis) из штатов Оре-
гон, Колорадо и Висконсин существенно различаются по количе-
ству некоторых минеральных элементов в составе костей скелета
и в оперении, особенно по марганцу (Мп). Различия между раз-
ными видами уток по этому признаку, т. е. видовые, оказались
менее существенными, чем географические, в пределах одного вида.
Е. Ueckerman (1952) на обширном материале из ФРГ по сред-
нему весу косуль из различных охотничьих хозяйств установил
корреляцию этих показателей с целым рядом факторов среды:
а) с подстилающими почвы материнскими породами; б) с составом
древостоя лесов; в) с процентом площадей лесных полян по отно-
шению к площади лесов и г) с протяженностью опушки с сельско-
хозяйственными угодьями. Он также установил, что эти же законо-
53
мерности действительны для лани и европейского оленя и что
в итоге все эти корреляции действуют через пищу.
Однако далеко не всегда химизм питания определяет хозяйст-
венно полезные и ценные свойства охотничьих животных. Очень
часто наиболее ценимые свойства меха пушных зверей связаны
с неблагоприятными для вида условиями среды. Наиболее ценные
темноокрашенные восточносибирские соболи живут в гораздо ме-
нее благоприятных условиях и, в частности, при худшем режиме
питания, чем западносибирские соболи с наименее ценным мехом.
Оптимум ареала вида далеко не всегда находится там, где мех
пушного зверя наиболее ценен.
К сожалению, охотоведы в своей практике часто забывают, что
выгодное для человека далеко не всегда выгодно для вида, для его
жизнестойкости и благополучия, совершенно так же, как высоко-
ценимая жемчужина — это лишь патологическое образование
в организме двустворчатого моллюска.
При решении любого практического вопроса о емкости лесных
и иных охотничьих угодий, особенно с упором па кормовую ем-
кость, аспект качества кормов приобретает очень большое значе-
ние, часто вовсе игнорируемое. Животное за единицу времени, как
мы уже говорили, должно получить определенное количество кало-
рий, кормовых единиц, крахмальных эквивалентов, определенное
количество белков, углеводов и других пищевых компонентов. В за-
висимости от качества корма будет определяться и его количество,
которое должно быть съедено.
Если зимой взрослый лось в среднем съедает за сутки 13—14 кг
веточного корма, то качество его, хотя бы по содержанию про-
теина, будет далеко не безразлично. В молодом сосняке-зеленомош-
нике лось при этом получит до 1,26 кг протеина, а питаясь в бере-
зовом молодняке,— лишь 0,52 кг при нормальной потребности
около 2 кг. Как правило, зимними веточными кормами эта норма
лосям и зайцам-белякам не может быть обеспечена, хотя они и раз-
личны по своим достоинствам.
Известно, что для человека суточное потребление протеинов
должно составлять 14% его пищи. Американские экологи устано-
вили для копытных зверей, что протеин в их пище должен состав-
лять не менее 13% (Smith и др., 1956; Dasmann, 1966). Критиче-
ским уровнем является 7—8%. При падении уровня протеина ниже
7% до 40% поголовья белохвостных оленей может погибнуть от
качественного голодания. Этот вопрос был предметом специаль-
ных опытов группы исследователей (Ullrey, Jouatt и др., 1967).
Телята-самки белохвостого оленя, получившие в диете 12,7% сы-
рого протеина, развивались так же, как получившие 20%, и зна-
чительно лучше, чем получившие лишь 11 и 7,8%, (Murphy, Coates,
1966). Примерно то же было и по подопытной группе телят-самцов.
Таким образом, зимнее питание животных веточным кормом сле-
дует расценивать как поддерживающее.
Хорошо известно, что иногда в питании животного существен-
ное значение имеет наличие или отсутствие даже какого-либо ми-
54
кроэлемента, а отсюда для растительноядных животных — и раз-
мер содержания его в местной растительности.
Все же основное, решающее значение имеют протеин и угле-
воды. Выше было сказано о том, что зимой у большинства охот-
ничьих животных содержание протеина в рационе сильно падает,
в пище господствуют углеводы (крахмал, сахара) и очень слабо
усвояемая клетчатка. Корма приобретают значение только поддер-
живающих.
В самом деле, мы уже видели, какова потребность организма
в протеине, и то, что видовые различия, видимо, невелики, хотя дан-
ных об этом и мало. Теперь посмотрим, каково его содержание
зимой в веточных кормах, которыми в основном питаются лоси, ко-
сули, зайцы-беляки, речные бобры и тетеревиные птицы (табл. 2).
Таблица 2
Содержание протеина в зимних кормах
Порода Источник Содержание протеина, %
Сосна обыкновенная: Козловский А. А., 1960
годичные побеги То же 6—9
зеленая хвоя » 4,6
кора » 3,3
Сосна Бэнкса:
годичные побеги » 5 .
Осина обыкновенная:
годичные побеги » 5,6—7,4
то же Ullrey и др., 1967 5
» Bump и др., 1967 7,8—8,3
почки То же 9,46
кора » 4,98
Козья ива (бредина) побеги .... Bump и др., 1947 Козловский А. А., 1960 Зофрен, 1932 8,5
Ивовые кустарники: 7,6—7,8
побеги 7,2
Дуб:
побеги Козловский А. А., 1960 5,3—6,6
кора То же 4,2—4,5
Прежде всего во всех случаях оно ниже той нормы, о которой
шла речь выше: 12—14%. Далеко не всегда это содержание дости-
гает даже критического нижнего предела в 7—8%.
В целом предпочитаемость животными отдельных видов расте-
ний находит в этих цифрах свое полное оправдание. Интерес пред-
ставляют данные содержания протеина в зимней хвое (%): сибир-
ский кедр — 5,9, сосна — 4,6, ель — 4,6 и пихта — 6,7. Цифры гово-
рят сами за себя. Напомним, что охотно поедаемая в Сибири и
в США копытными зверями пихта отличается также и мягкой
хвоей, непоедаемая же хвоя ели — наиболее короткая и жесткая.
Общее положение это то, что в листьях содержится больше про-
теина, чем в побегах, а еще меньше — в коре. При этом в годовых
побегах толщиной до 0,5 см его больше, чем в более толстых (на-
пример, до 1 см). Для сравнения укажем, что сено содержит от 6
55
(лесное вейниковое) до 16,3% (люцерна) протеина. Важно также
указать, что летом в годовых побегах меньше протеина, чем зимой
и чем в сене. В листьях же протеина больше, чем в побегах (Зоф-
рен, 1932): в листьях березы 9,8; в листьях ив 14%.
Следует отметить, что в лесных ягодах протеина содержится
немного (в чернике 4,2%, землянике 7,16, ежевике 8,2, малине 10%).
Содержание протеина в травянистых и древесных растениях
приведено в табл. 3.
Таблица 3
Содержание сырого протеина в некоторых травянистых и древесных
лесных растениях
Растение Содержание протеина, % Растение Содержание протеина, %
Клевер белый » красный .... Щавелек Чина луговая Горошек мышиный . . Клевер лупиновидный Манжетка Кипрей (иван-чай) . . 24,1 23,0 20,6 20,9 16,1 15,3 16,4 14,9—17,7 Папоротник-орляк .... Ива (листья) Береза карликовая (моло- дые листья) Дуб (листья) Вейник (разные виды) . . Сныть Вахта Липа (листья) 13,4 14,0 14,0 10,1 7,9—8,9 10,5 9,9 4,1
Приведенные в табл. 3 данные по содержанию протеина в неко-
торых травянистых лесных растениях хорошо объясняют предпоч-
тение, отдаваемое им охотничьими животными.
В заключение следует отметить малокормность очень охотно
поедаемой рябины (протеина в побегах 4—4,8, в коре 2,1%). На-
против, зеленые зимой побеги ежевики (ожины) довольно богаты
протеином и могут быть рекомендованы как кормовая культура.
Для экологии питания охотничьих животных существенное зна-
чение имеют два общих положения: распределение питательных
веществ внутри растения; распределение питательных веществ
в разные стадии периода вегетации , и в течение периода покоя.
С точки зрения интересов экологии питания, опыт изучения в этом
направлении в отношении осины был сделан Ю. Н. Куражсковским
и В. В. Криницким (1956) в Воронежском заповеднике. Важно под-
черкнуть здесь, что в течение периода зимнего покоя никаких пере-
мещений питательных веществ не происходит. Все рассуждения
охотоведов о том, что переход лосей с питания побегами листвен-
ных пород на питание охвоенными побегами сосны вызывается из-
менениями химизма тех и других, лишены основания.
Исследований качества животных кормов очень мало. Одно из
немногих исследований принадлежит Е. А. Соколову и А. И. Ряза-
новой (1952). Оказалось что для пищевой группы мышей-полевок
среднее содержание протеина равно (%); 13,5; отдельно у серой
полевки 14,62, у лесной мыши 14,44 и у рыжей полевки 11,69%. На-
помним, что у «среднего» овса содержание протеина равно 11%.
56
Для белки — это 18,7, для птиц размером от дрозда и меньше 15,6%
(два вида). У травяной лягушки обнаружено 13,16% протеина,
у дождевых червей лишь 7,9, а вот (Попов, Томмэ и др., 1944)
у куколок шелковичного червя —59,6%. Для крупных млекопитаю-
щих изучалось только мясо или отдельные органы, поэтому трудно
сопоставлять данные, где мы имеем дело с организмом в целом
(может быть даже с содержимым желудка).
Об удельном весе углеводов (большей частью отраженных
в анализах в БЭВ) мы здесь говорить не будем. О роли сахаров
среди них и о зависимости удельного веса не только от вида расте-
ния и сезона года, но и от условий местопроизрастания и бони-
тета насаждения, а также от состояния данного растения мы уже
говорили. Чем богаче почвы, чем выше бонитет насаждения, тем
сахаров в хвое сосны больше (Козловский, 1960). На это же ука-
зывал П. В. Воропанов (1954), особенно выделяя роль освещен-
ности, в силу чего у одиночно стоящих сосен и на опушке леса са-
харистость хвои выше.
Все это объединяется определением Н. П. Ремезова и др.
(1959), что элементарный состав организма растения прежде всего
определяется его видом, затем стадией развития и, наконец, сре-
дой его обитания. Например, в древесине ели в сложном ельнике
кальция оказалось значительно больше,4,чем в кисличном ельнике.
Наконец, нельзя не обратить внимания на соотношение кальция
и фосфора. Желательным соотношением будет 1:1, для домашнего
скота — 2 : 1. При индексе 13 : 1 ослабевает переваримость протеина
(Smith, Beeson, Price, 1956). Названные авторы изучали в Север-
ной Каролине химический состав растительности в двух угодьях
виргинского оленя. Одно было высококачественное, а другое —
скудное, что отражалось на поголовье животных. В худшем угодье
дефицитными оказались: протеин, фосфор и кобальт. Заметные раз-
личия наблюдались в разные сезоны года.
Почти ничего не знаем мы о географической изменчивости хи-
мизма животных кормов и о влиянии на них конкретных условий
среды обитания популяции, а различие такого рода должно быть
непременно. Известно, что у рыбоядных уток, у свиней, откармли-
ваемых рыбой, жировые отложения резко пахнут рыбой. Биохи-
мией установлено, что в жировые депо организма при питании жи-
вотной пищей жир съеденного животного откладывается со всеми
ему свойственными качественными показателями, т. е. на его по-
строение идут вещества, содержащиеся в организме животных, по-
служивших пищей, с их качественными отношениями между от-
дельными составными элементами. Через их посредство и орга-
низмы плотоядных животных воспринимают воздействие биохимии
среды обитания — геохимического ландшафта в целом.
Нельзя также не обратить внимания на следующую общую за-
кономерность. Как всякая закономерность она может иметь и
исключения. В природе, в том числе и в лесах, самые широко рас-
пространенные кормовые растения оказываются чаще всего и са-
мыми малопитательными и одновременно такими, на построение
57
которых идет меньше ценных биохимических компонентов. Чем пи-
тательнее растение, тем оно встречается реже, в меньшем обилии.
Назовем лишь два примера: широко и обильно распространенная
береза малопитательна, так как на ее построение идет мало вы-
сокопитательных веществ. Сравнительно редкие, никогда не обиль-
ные и не формирующие значительной биомассы на единицу пло-
щади виды бересклета жадно поедаются многими охотничьими
животными. Тяготеющая к более богатым почвам осина поедается
много охотнее, чем береза, ее биохимические показатели выше. Мы
полагаем, что основная причина этой закономерности состоит в том,
что для построения растения, более богатого пищевыми вещест-
вами, при равной биомассе и прочих равных условиях нужно
больше извлекаемых из окружающей среды, особенно из почвы,
питательных веществ. Следовательно, требуется и более обширная
площадь питания, а это значит, что на единицу ее будет прихо-
диться меньшее число экземпляров. Или же будут необходимы бо-
лее богатые почвы, лучшие условия произрастания всегда более
редкие. Естественно, что малокормных или вовсе не используемых
в пищу лесных растений в лесах всегда будет больше.
Итак, организмы растений строятся из химических элементов
окружающей их среды, а организмы животных — за счет химиче-
ских элементов растений и других животных. Мы видели, что мест-
ные геохимические различия в высокой степени определяют и раз-
личия в химическом составе организмов животных, потому нет
ничего удивительного и неожиданного в том, что достоинство (бо-
нитет) почвы и других условий лесных местопроизрастаний опре-
деляет и бонитет лесных угодий как среды обитания охот-
ничьих зверей и птиц. Это момент крайне важный для лесного
охотоведения, позволяющий ему пользоваться готовыми данными
лесоведения, а на практике и данными лесоустройства. Однако
было бы грубой ошибкой полагать, что можно бездумно, механи-
чески считать лесоводственные бонитеты равнозначными боните-
тами охотоустройства.
УЧЕНИЕ О ФАКТОРАХ СРЕДЫ, НАХОДЯЩИХСЯ
В МИНИМУМЕ
Около 1840 г. один из основателей агрохимии Юстус Либих
сформулировал «закон минимума». По этому закону рост растения
определяется тем фактором, который представлен в наименьшем
количестве. В 1926 г. эколог А. Тинеман сформулировал его в от-
ношении гидробиологии. Он писал, что тот из необходимых факто-
ров окружающей среды определяет густоту населения данного
вида живых существ, который действует в количестве или интен-
сивности, наиболее далеких от оптимума. Нужно лишь уточнить,
что необходимый фактор среды надо понимать как фактор, влияю-
щий положительно, а не отрицательно.
С тех пор «правило минимума» нашло широкое применение
у экологов и биоценологов.
58
Однако задолго до этого чисто экологическую формулировку
«правила минимума» Либиха дал знаменитый русский ученый ака-
демик А. Ф. Миддендорф. Его определение исключает прямой пе-
ренос идей Либиха в экологию животных, хотя с работами послед-
него он был бесспорно знаком, а может быть и сам знал его по
Эрлангенскому университету, который посещал, будучи за грани-
цей. Миддендорф в 1867 г. писал, что нередко животное, по при-
роде своей вовсе не страшится сурового климата, а между тем, все-
таки отправляется дальше, потому что одна какая-нибудь из его
жизненных потребностей косвенным образом зависит от более теп-
лого времени года.
Эта закономерность в экологии охотничьих животных и лесных
животных вообще нашла множество подтверждений и, возможно,
здесь гораздо более приложима, чем в агрохимии.
Обратимся к экологии питания лося, поскольку в ней учение
о факторе, находящемся в минимуме, нашло широкое практическое
применение. Питание и его экология во многих случаях имеет ре-
шающее значение в жизни вида. В течение периода вегетации лес-
ной растительности лось располагает ею в обилии (листья, зеленые
побеги древесных и кустарниковых растений, многие травянистые
растения). Взрослый лось в этот период поедает до 30 кг высоко-
питательной .растительной пищи. Благодаря питанию происходит
рост и развитие молодых животных, восстановление потери веса
в зимнем периоде, во время беременности и лактации самок,
а также жиронакопление перед новой зимой.
В осенне-зимний период и ранней весной лось питается почти
исключительно веточными кормами и отчасти корой древесных
растений, поедая до 12—14 кг за сутки. Как показали исследо-
вания (Кнорре, 1959), эти корма лишь поддерживают живот-
ного, и лось не в состоянии увеличить свой живой вес и упитан-
ность. Он может лишь восстановить временные потери, вызван-
ные особым напряжением организма (например, у упряжных руч-
ных лосей).
Целый ряд исследований по питанию и пищевым ресурсам не
только лося, но и других копытных зверей (европейский олень, ко-
суля) показал, что в лесах запаса кормов вегетационного периода
обычно в десятки раз больше, чем зимних (пример у Моттля, Ме-
лихара и др.). Отсюда вполне понятно, что в лесных угодьях дефи-
цита кормов вегетационного периода не бывает, зато в отношении
зимних, веточных кормов при высокой плотности населения это
повсеместное и постоянное явление. Падежи виргинского оленя и
оленя-вапити в Северной Америке, лося, оленей, косули в Европе,
исключая эпизоотический фактор, если не всегда, то достаточно
часто имели место за счет дефицита корма (Падайга, 1970; Юрген-
сон, 1970), который часто усугублялся распределением и высотой
снежного покрова, делавшего часть зимних кормов фактически не-
доступной для животных. Отсюда практический и хозяйственный
вывод: расчеты допустимой плотности для лося и других копытных
зверей надо делать на основе кормовой емкости лесных угодий
59
в зимнее время с учетом концентрированного и дисперсного их рас-
пределения в пространстве.
Дефицит зимних кормов по сравнению с дефицитом летних пре-
обладает в экологии животных и определяется меньшей их пита-
тельностью (калорийностью) во многих случаях (но не всегда),
меньшим обилием и затрудненной доступностью при большей по-
тере организмом животного тепла, а следовательно, и большей по-
требности в его восстановлении.
Охотовед должен остерегаться составлять поверхностное пред-
ставление по впечатлениям, не основанным на глубоком изучении.
Всем известно, что зимой глухарь питается только сосновой хвоей,
а тетерев почти исключительно мужскими сережками и почками
берез и некоторых других, значительно менее обильных кормов мест-
ного значения (можжевельник и т. п.). Какой же может быть их
дефицит?! Они так широко и обильно всюду представлены! А дефи-
цит здесь более возможен, чем по кормам вегетационного периода.
Более внимательное изучение показывает, что глухарь кормится
далеко не на каждой сосне как в силу ее кормовых качеств, так и
условий безопасности во время кормежки. Каков процент кормо-
вых сосен в тех или иных сосняках и при каких условиях, мы пока
знаем очень мало. Также и кормовых берез далеко не много, от-
сюда и большая подвижность тетеревиных стай. Иногда бывает и
неурожай березовой сережки на больших пространствах, вызван-
ный вредителями и болезнями. Такие случаи отмечены для Запад-
ной Сибири (Формозов, 1935) и Кольского полуострова (Семенов-
Тян-Шанский, 1959). Кроме того, хорошо плодоносит береза лишь
начиная с V класса возраста, и далеко не каждая береза по целому
ряду причин пригодна для жировок тетеревов (нет хорошего об-
зора, ветви не выдерживают тяжести тетерева и т. д.).
Но у того же тетерева в минимуме могут быть корма и других
сезонов, например во время выводкового периода. Обычно это воз-
никает в результате возрастных изменений насаждений и деятель-
ности человека, сокращающего площади естественного суходоль-
ного лесного и лугового разнотравья. В ГДР, ФРГ и Голландии
это препятствует работам по восстановлению этого вида в тех
местах, где он уже исчез.
В минимуме могут быть не только корма отдельных сезонов,
а, например, условия для норения. В болотных равнинах с высоким
уровнем грунтовых вод если и не исключена возможность обита-
ния барсука и лисицы, то сильно ограничена их плотность и усло-
вия воспроизводства численности.
Для речной выдры и норки в областях с наличием вечной мерз-
лоты, вызывающей образование наледей и промерзания водоемов
до дна, возможность обитания этих видов вовсе исключена. Напро-
тив, незамерзание зимой водоемов в условиях мягкой зимы Запад-
ной Европы способствует тому, что этого зверя там больше, чем
в СССР, несмотря на высокую плотность населения.
Дефицит зимних кормов, видимо, испытывает и белая куро-
патка в средней полосе, на что указывал А. В. Михеев (1948) на
60
примере Калининской области. Иногда ограничивают расселение,
а следовательно, обилие особей вида и другие моменты: например,
для тетеревиных птиц — недостаток гравия, или мелких камешков
для растирания грубой пищи в их мускульном желудке. Однако
этот фактор не столь жесткий, так как при дефиците этого мате-
риала он может быть заменен твердыми костянками, кусочками
твердой древесины и т. д. Бывает это там, где почва и обнажения
коренных пород не содержат твердых частиц. В подобном случае
искусственное создание нужных условий (но лишь умелое) может
выправить дефицит в природе. Не следует только думать, что
искусственные галечники всегда способствуют улучшению условий
обитания вида и тем более росту его плотности. Дефицит гальки
лишь вызывает местные перелеты на гальку, которые иногда
опасны для птиц, как всякая повышенная активность и концентра-
ция, но не более.
Вообще же правило минимума дает возможность при глубоком
анализе состояния лесных угодий правильно направить основные
усилия на повышение их продуктивности.
К сожалению, часто отсутствие или недостаточная глубина по-
знания экологии вида препятствует выявлению факторов, находя-
щихся в минимуме. Тогда приходится говорить о дефицитном место-
обитании, или охотничьем угодье, а то и о комплексе их, например
о летних угодьях лосей в противоположность зимним. Причина про-
стая; какой именно фактор является определяющим, мы пока с уве-
ренностью сказать не можем. В природе же действительно не так
уж редко бывает, что леса одного лесничества или лесхоза не мо-
гут обеспечить лосиную популяцию круглый год, и лоси переходят
в соседний лесхоз. Так, по данным исследований (Юргенсон, 1935),
в областях средней полосы было известно не менее восьми лес-
ничеств (по делению 1927 г.), куда лоси приходили с осени, иногда
по первым порошам, а то и с декабря-января и держались там до
весны. Например, в Спас-Красногорское лесничество Ивановской
области лоси заходили осенью с молодыми из смежных лесни-
честв — Немдинского и Калыйского. В Рябиковское лесничество
той же области — из Судиславского (бывш. Кинешемского уезда),
в Климовское лесничество Калужской области лоси заходили из
Петрищенского (Татьянинского) и т. д.
В свою очередь, в 13 различных лесничеств лоси приходили вес-
ной, начиная с марта, или на отел, и держались до осени или до
зимы.
Подобные сезонные перемещения на ограниченной территории
составляют довольно обычное явление для тетерева и глухаря.
Летом глухари могут гнездиться в смешанном еловом старолесье.
Если же в его пределах нет выделов (хотя бы 10—15%) сосняков,
или лесных сосновых болот (омшар), то на зиму глухари из такого
массива могут переселиться Ч Возникает вопрос, как же они в такой
1 В отдельных случаях глухари довольствуются наличием единичных сосен
или небольших куртин их (например, Рузский лесхоз Московской области, Зави-
довский лесхоз Калининской области и др.).
61
массив попали? Токовать глухари могут даже в крупном осиннике
с примесью ели. Один из ответов может быть таковым: в со-
ставе массива были сосново-еловые насаждения, из которых сосна
с течением времени была вытеснена елью, засевшей под ее поло-
гом. Как известно, такие смешанные насаждения, к сожалению, не-
долговечны.
Тетерева обычно покидают к зиме район токовищ с выводко-
выми угодьями вокруг них в поисках угодий с обилием кормовых
берез по опушкам и в кулисах, иногда осваивая значительный по
площади участок.
Экологическим фактором, находящимся в минимуме, всегда
определяются и крупные, более отдаленные (на десятки и сотни
Рис. 5. Глубокие снега вынуждают лосей мигрировать
Фото. С. Васильева
километров) сезонные, регулярные миграции, особенно характер-
ные для копытных зверей. Основная , причина — высокий снеговой
покров, из-за которого поиски зимнего корма и передвижения, свя-
занные с ними, затруднены. Классические примеры миграции ко-
суль можно наблюдать на Дальнем Востоке, переходы лосей через
хребет с западного многоснежного склона на восточный — на
Урале. Менее известны миграции лосей в западносибирской тайге
в направлении с севера на юг. Такие сезонные миграции — не ста-
бильное по своей природе явление, которое на примере лосей Верх-
ней Печоры хорошо показал Ю. П. Язан (1961). За три десятиле-
тия они там прошли три существенно разные фазы. Классических
миграций на 200—300 км уже не существует из-за истощения кор-
мовых ресурсов зимних стойбищ.
Очень обычны сезонные вертикальные, иногда повторные мигра-
ции многих охотничьих зверей и птиц в горах на юге Сибири (бу-
рый медведь, марал, белая куропатка и др.).
62
ЕМКОСТЬ ТЕРРИТОРИИ
Для прикладной экологии и лесного охотоведения понятие «ем-
кость», применительно к лесным охотничьим угодьям, имеет значе-
ние, которое трудно переоценить. В советской экологии оно еще
только начинает входить в обращение. Это понятие вносит прин-
ципиальную ясность в целый комплекс вопросов и правильно на-
целивает практическую работу охотоведов.
Понятие (термин) емкость (carriyng capacity) возникло среди
американских экологов-охотоведов в начале 30-х годов. Edwards R.
и С. Fowle (1955) установили, что впервые его предложил в своей
книге «Охотничье хозяйство» выдающийся исследователь A. Leopold
(1933). Книга эта переиздается без изменений и считается в Север-
ной Америке классическим произведением, не потерявшим ценность
и значение до сегодняшнего дня. Буквальный перевод термина —
«способность к вмещению». Первоначально автор имел в виду
преимущественно кормовую емкость, территории, или угодья, но он
также писал, что надо учитывать и защитные свойства среды. Ем-
кость он относил к местообитанию или угодью (range) определен-
ного вида, т. е. к тому, что мы называем свойственными виду
угодьями. Хотя среди американских экологов и охотоведов есть
некоторые разногласия, в целом понятие «емкость охотничьего
угодья» теперь утвердилось. Оно всегда предполагает определенный
вид и выражается в числе особей на единицу площади, которая мо-
жет их вместить. Когда площадь территории заранее известна,
емкость может быть выражена в конкретных цифрах. Понятие это
включает в себя потенциальную возможность емкости территории.
Оно также допускает, что емкость территории в силу нестабильно-
сти обилия кормов и других условий может изменяться, например
в связи с возрастной и породной сукцессией леса. Соответствующие
направленные мероприятия могут изменять природную потенциаль-
ную емкость данной территории. Таким образом, это понятие до-
вольно тесно может быть увязано и с понятиями биологической
продуктивности и бонитета.
Уже А. Леопольд представление о емкости связывал с практи-
ческим применением закона минимума Ю. Либиха. Он указывал,
что емкость часто будет определяться по тому фактору среды, ко-
торый среди прочих находится в минимуме. Он также считал, что
емкость имеет сезонные аспекты.
Большинство экологов Северной Америки, особенно изучающих
копытных зверей, более всего были заняты определением кормовой
емкости, которая для животных часто действительно имеет решаю-
щее значение (с рядом оговорок).
Такие исследования иногда встречают скептическое отношение.
Например, А. Бубеник (1965) считает, что эти исследования, при
всей их тщательности, не достигают цели. Они определяют лишь
отвлеченную, потенциальную емкость, которая не учитывает мно-
жества аспектов избирательности, доступности кормов и других
факторов, влияющих на размер освоения такой потенциальной
63
емкости. В действительности сложность проблемы значительно
упрощается для практических целей в сочетании понятия емкости
с применением правила минимума. Сразу отключаются сезонные
и другие емкости, которые заведомо не будут освоены.
Есть несомненные признаки истощения кормовой емкости, без
оглядки на состояние популяции (что часто трудно сделать) —
это резкий рост освоения второстепенных и часто обильных кор-
мов, обычно слабо используемых из-за их малой питательности.
Следующий этап — это включение балластных кормов. Нередки
случаи, когда кормовые ресурсы не осваиваются из-за несбалан-
сированности их с условиями безопасности. Хороший пример:
центральные, удаленные от стены леса части обширных концент-
рированных лесосек. Бывают случаи, когда при явном дефиците
корма части территории, расположенные близ полотна железной
дороги, автотрассы, поселки, сохраняют кормовые ресурсы не ос-
военными из-за воздействия фактора беспокойства (Владимирское
охотхозяйство близ станции Петушки Горьковской ж. д.) и т. п.
В целом можно утверждать наличие двух категорий угодий:
со стабильной (относительно) и с неустойчивой кормовыми емко-
стями. В последнем случае могут быть растущая и убывающая
кормовые емкости (например, в связи с возрастными сукцессиями
лесных древостоев), а также пульсирующая (например, по сезо-
нам) .
Разрыв между потенциальной емкостью и ее реализацией мо-
жет определяться состоянием популяции, не достигшей соответ-
ствующей плотности населения. Однако очень часто он возникает
за счет методических расхождений в способах определения кор-
мовой потенциальной емкости, когда она определяется без учета
сезонности в использовании отдельных кормов, их фактической
доступности для данного вида, без учета, что поедаются лишь оп-
ределенные части животного или растения, а также того, что дан-
ный вид не монофаг и пищевая его диета смешанная, не говоря
уже о предпочитаемости и избирательности.
Такие же просчеты могут быть допущены и при оценке емкости
территории по защитным ее свойствам, убежищам и по мини-
мальной площади гнездового участка, т. е. по тем факторам, ко-
торые некоторые американские экологи объединяют понятием
«территориальность».
Одним из естественных средств поддержания популяции на
уровне, не превышающем кормовую и иную емкость, является
выселение ежегодно части ее за пределы занятой ею территории,
главным образом, за счет молодых особей. Однако было бы боль-
шой ошибкой считать, что в популяции это средство действует
всегда и притом своевременно. Есть виды, которые на всякое ухуд-
шение условий обитания реагируют откочевкой; другие, более
оседлые и привязанные к месту, где они выросли, нередко гибнут
от недоедания.
Мы уже касались вопроса о критерии реализации емкости тер-
ритории по уровню численности и состоянию популяции. Сказан-
64
ное необходимо дополнить. Может быть катастрофическое превы-
шение видом емкости. Вид некоторое время не будет снижать
плотность, но при этом будет разрушать емкость на длительный
период. Не обязательно, чтобы это задолго начало сказываться на
показателях популяции. Может быть освоение емкости допусти-
мое, но хозяйственно невыгодное, так как возникает снижение
интенсивности воспроизводства, а отсюда снизится и возможность
рациональной, продуктивной эксплуатации. На многих примерах
можно показать, что на начальных стадиях заселения видом тер-
ритории, где его до этого не было, приводит к наиболее энергич-
ному росту популяции. Чем выше становится плотность популяции,
тем больше темпы воспроизводства замедляются. Е. П. Кнорре
(1959), Г. Г. Шубин и Ю. П. Язан (1959) хорошо показали это на
примере верхнепечорских лосей. Так, ими была установлена пря-
мая связь между истощением перенаселенных кормовых угодий и
процентом самок с ранней половой зрелостью и т. д. Примеров
снижения прироста популяции с повышением плотности можно
очень много найти у американских экологов в отношении отдель-
ных видов и популяций оленей. Это — общая закономерность. По-
этому оптимальная и максимально возможная плотности должны
быть четко разграничены, это — разные уровни освоения емкости
территории. Для соболя это было замечено автором еще в 1940 г.
Мы вполне разделяем точку зрения А. Бубеника (1966), кото-
рый считал что оптимальная плотность для популяции косули —
это отнюдь не допустимый предел. В данном случае перенаселен-
ность еще не сказывается отрицательно. При плотности порядка
средней, резерв емкости, реальная продуктивность (годичный при-
рост), фактическая выживаемость, качественные показатели по-
пуляции и санитарное ее содержание — наиболее высокие.
Характерным свойством сельскохозяйственных угодий является
крайняя нестабильность емкости территории с глубокими ее пе-
репадами. Например, резко колеблются емкости поля озимой пше-
ницы в течение года. Часто кормовые емкости не могут быть ос-
воены из-за отсутствия условий защитности. Это обширный и
богатый материал для охотоведа-исследователя.
Следовательно, емкость территории оказывается одним из
основных ориентиров для расчетов размера пользования охот-
ничьими ресурсами наших лесов (Юргенсон, 1966).
Как и в лесном хозяйстве, где в определение размера годичной
расчетной лесосеки входит определение годичного прироста по
сумме прироста древесины данного древостоя, так и в охотничьем
хозяйстве расчет пользования делается по числу особей, на которое
за данный год (обычно к началу, добычи в данном году) увеличи-
лась эксплуатируемая популяция данного вида (годичный процент
прироста). Это будет валовой прирост, в котором отражен и раз-
мер гибели особей за данный год. Помимо того, есть биологиче-
ский прирост, определяемый на любой данный момент по про-
центу молодняка (прибылых) в данной популяции, а также и
хозяйственный прирост при исключении той части популяции, кото-
65
рая должна быть сохранена для заданного уровня воспроизвод-
ства (с учетом возможной смертности до следующего брачного
периода).
Однако знать это мало. Очень часто для расчетов пользуются
понятием «оптимальная плотность», но сколько-нибудь единого,
общего мнения о том, что же это такое, нет.
Пожалуй, чаще всего бытует представление о том, что это та
предельная плотность, которая может существовать в данных лес-
ных охотничьих угодьях без ущерба для состояния и дальнейшего
благополучия популяции. Иначе — предельно высокая плотность
при данной емкости. Но есть и другое достаточно обоснованное
мнение. Что такое оптимальное состояние? Это — состояние наи-
более или предельно благоприятное. Далеко не всегда таким бу-
дет состояние плотности на допустимом пределе. С точки зрения
биологического процветания популяции, в приведенном случае
совпадающего с экономической выгодой, это такое ее состояние,
в котором данная популяция продуцирует наивысший возможный
прирост к моменту, когда ее текущее пополнение достигает само-
стоятельности. С хозяйственной же точки зрения — это будет
также состояние хозяйственной спелости (качество пушнины, упи-
танность), когда прирост включается в воспроизводственную часть
популяции (среда). Для ряда позднеспелых видов, таких, как лось,
речной бобр и др., оно достигается к 2 годам, когда смертность
еще более высокая, чем в последующие годы зрелости, заметно со-
кращает численность животных, бывших ранее в предыдущем воз-
растном классе — годовиков-прибылых. Размер пользования для
таких видов поэтому надо рассчитывать ко времени достижения
хозяйственной и воспроизводственной спелости.
Итак, оптимальный уровень плотности должен соответствовать
условиям наивысшей продуктивности популяции. Многочисленные
данные свидетельствуют о том, что при достижении максимально
приемлемой плотности уровень прироста и морфофизиологические
показатели благополучия популяции начинают падать раньше.
А. Бубеник (1967) и некоторые другие исследователи полагали,
что оптимальная для популяции и хозяйства плотность обычно ле-
жит в пределах средних для наличного бонитета, может быть где-
то на грани средних и высоких плотностей. Для хозяйства важна
не очень высокая плотность, а предельно возможный уровень до-
бычи при высоких кондициях получаемой продукции. Например,
в спортивном хозяйстве один элитный олень или лось стоят десяти
посредственных. Здесь тесная связь с понятием емкости угодий,
с чего мы начали. Мы показали, что емкость — понятие условное
потенциальное — определяет уровень приемлемой по числу особей
вида вместимости данных угодий, данной территории, избыток ко-
торых подлежит хозяйственному изъятию, реализации. Дальней-
шее же слово — за теорией и практикой пользования охотничьими
ресурсами наших лесов. Пока что в охотхозяйственной практике
обоснованный расчет пользования отсутствует даже в лучших хо-
зяйствах.
66
ЛЕСНЫЕ ОХОТНИЧЬИ УГОДЬЯ
И их ТИПОЛОГИЗАЦИЯ
Специалисты охотничьего хозяйства определяют основное его
содержание в повышении продуктивности популяции охотничьих
животных и ее стабилизации на достигнутом уровне (Leopold,
1933). Первые шаги в этом направлении — регулирование уровня
добычи. Главная же задача охотничьего хозяйства — повышение
емкости охотничьих угодий.
Американский охотовед W. Grange (1949) указывал, что в на-
стоящее время любой вид животного может жить на земле только
в том случае, если существует его местообитание, к которому он
многосторонне приспособлен. Он писал, что, поскольку животное
и его местообитание, или среда обитания, неотделимы, они состав-
ляют биологическое единство. В охотничьем хозяйстве поэтому
для того, чтобы получить желаемую реакцию со стороны дичи,
почти всегда необходимо изменять местообитание. Исходя из
единства дичи со средой ее обитания, центральной темой охот-
ничьего хозяйства нужно считать поддержание и сохранение рас-
тительной среды, т. е. первичной продуктивности. Это первая, ос-
новная ступень, которая должна быть достигнута. Создание обилия
дичи согласно хозяйственному плану возможно только тогда,
когда мы знаем о необходимых приспособительных свойствах во
взаимоотношениях между животным и местообитанием, чтобы
контролировать определенные аспекты местоообитания в пользу
дичи.
Всякое угодье следует рассматривать как территорию, пред-
назначенную для определенного вида землепользования: охотничьи,
сенокосные, пахотные, рыбные угодья и т. п.— иначе это термин
специфически хозяйственный.
Охотничьи угодья — это территории, на которых производится
или может производиться охотничий промысел или любительская
(спортивная) охота. Одновременно это территории, на которых
постоянно обитают (или имеют постоянные пролетные пути или
переходы) охотничьи животные, либо такие территории, где их
временно нет, но есть все условия для их обитания и эксплуата-
ции. Совершенно очевидно, что те угодья, где такие условия для
обитания охотничьих животных есть, но хотя бы по условиям об-
щественной безопасности охоту осуществлять нельзя, не могут счи-
таться охотничьими. Так, в Англии считается возможным сдавать
леса в аренду для целей охоты лишь за пределами 60 км от круп-
ных городов.
Наши лесные охотничьи угодья расположены на территории го-
сударственного лесного фонда СССР. В отличие от различных
схем научного районирования земной суши с ее внутренними во-
доемами— ландшафтно-географического, зоогеографического, гео-
ботанического, биогеоценотического и др.— задачи типологизании
охотничьих угодий, в частности лесных, как категории хозяй-
ственной, будут также чисто прикладными. Этого никак нельзя
67
забывать и всегда надо иметь в виду, так как это нисколько не про-
тиворечит научно обоснованному ведению охотничьего хозяйства.
Очень часто выделяемые типы лесных охотничьих угодий будут
совпадать с типами лесных биогеоценозов, с типами леса и дру-
гими подразделениями естественноисторического районирования.
Это вполне естественно, так как охотничьи животные в лесу со-
ставляют часть лесных биогеоценозов и всегда тесно взаимодей-
ствуют со многими другими их элементами. Важно, что такого сов-
падения для типа лесного охотничьего угодья может и не быть,
потому что между двумя-тремя типами биогеоценоза не окажется
существенных для прикладных целей различий. Реже бывают слу-
чаи, когда по практически важному признаку или свойству тип
биогеоценоза образует два-три типа охотничьих угодий, например
в силу возрастных стадий сукцессии лесной растительности или
в силу разного воздействия человека.
Типы лесных (и любых других) охотничьих угодий имеют
право на независимое существование лишь в тех случаях, когда
их выделение выражает четкую практическую целенаправлен-
ность, преследуя этим прикладные задачи охотничьего хозяйства.
Тип охотничьего угодья равнозначен таким научным терминам,
как тип местообитания, биотоп, стация вида и т. п. Его целесооб-
разно использовать лишь применительно к каждому виду охот-
ничьих зверей и птиц отдельно. Дело в том, что примирить несход-
ные требования разных видов к среде обитания, да еще в разные
сезоны года, крайне сложно, часто невозможно, а главное не вы-
зывается практической необходимостью. Любое мероприятие
в конкретном охотничьем хозяйстве решается всегда для опреде-
ленного вида, а не вообще. Вместе с тем тип лесного охотничьего
угодья—это очевидная, осязаемая реальность, только значение
его часто разное и несходное.
Тип охотничьего угодья, как всякий тип, как результат типи-
зации природных явлений — все всегда известное обобщение (ге-
нерализация), следовательно, отвлеченность от конкретной реаль-
ной действительности отдельно взятых лесных урочищ. Это — вы-
деление типического в разнообразном, поэтому вести и строить
хозяйство по типам охотничьих угодий невозможно. Тип угодья
не имеет конкретной, реальной пространственной протяженности.
Если же она выявляется, угодье становится лесным (или другим)
урочищем данного типа. Можно лишь определить пределы терри-
торий, выделов данного типа угодий и общую сумму площадей
выделов, относимых к определенному типу.
Объекты ведения хозяйства в лесу — ограниченные в натуре
лесные кварталы, егерские обходы, промысловые угодья и участки,
хозяйственные части или отделы, т. е. площади, обладающие в на-
туре достаточными для этого размерами и определенными натур-
ными или искусственными границами и естественными рубежами
(просеки, визиры, дороги, постоянные тропы).
Для отдельно взятого вида животного такие территории боль-
шей частью будут слагаться из сочетания участков различного
68
типа лесных охотничьих угодий разного достоинства и значения
для данного вида. Только такие территории, участки и должны
получать суммарную таксационную оценку — характеристику или
бонитет. Типологизация сама по себе лишь средство для облегче-
ния суммарной бонитировки через осреднение бонитетов отдель-
ных участков по их типовым, видовым бонитетам.
Например, участок состоит из ряда выделов двух типов угодий
с равной суммой площадей. Бонитет одного типа I, другого — III,
следовательно, средний бонитет для этой территории II. Отсюда
бонитет типа охотничьего угодья — как бы полуфабрикат на пути
к бонитировке хозяйственного участка территории (например,
егерского обхода).
Все типы охотничьих угодий, используемые данным видом
в течение года, свойственны только этому виду. Охотничьи угодья
можно различать по сезонам, выделяя ключевые угодья данного
сезона, а также имея в виду тот сезон, который содержит факторы,
находящиеся в минимуме и тем определяющие общую емкость
свойственных угодий. Деление охотничьих лесных угодий на свой-
ственные и несвойственные, крайне важно. Не случайно исстари
охотники различали бобровые, глухариные, лосиные, тетеревиные,
заячьи, куньи, соболиные и другие угодья. Каждый вид имеет свой
набор свойственных угодий, у некоторых видов они будут совпа-
дать, но часто их значение, бонитет и сезонное использование не
совпадают.
Типы охотничьих угодий между собой должны различаться по
признакам, существенным для каждого данного вида (Данилов,
1960). Типом охотничьего угодья называется участок территории,
даже когда он имеет существенное различие лишь для одного вида
и лишь по одному сезонному фактору.
Таким образом, тип охотничьего угодья — понятие прежде всего
видовое. Однако сосняк брусничный будет типом охотничьего
угодья для белки, глухаря, рябчика и других видов, но его зна-
чение, бонитет, емкость и продуктивность будут у каждого вида
свои, независимые для видов, использующих одни и те же кормо-
вые ресурсы, укрытия и т. п.
Критерием для выделения типа может быть не только один,
сезонный фактор, но также и условия типологических классифи-
каций. Возьмем лиственный молодняк I—II класса возраста (7—
15 лет) на вырубке после елового травянисто-кисличного леса.
На отношении к нему ряда видов прежде всего скажется сплош-
ное ли это насаждение, или в нем есть прогалы, полянки, редины,
хотя с лесотипологической точки зрения это во всех случаях будет
березняк кислично-травянистый. Следовательно, помимо типа, надо
включить в определение возраст и состояние насаждения, так как
это разные охотничьи угодья. Но и этого мало, если мы будем вы-
являть наличие и площадь угодий, свойственных бурому медведю.
Тогда в их число включим лишь такие участки, где осталось от
бывшего елового леса много крупных гнилых пней и колод, на-
селенных большими муравьями-древоточцами. Такие угодья —
69
особый тип медвежьих угодий. Вот пример, когда обоснованное
экологически и хозяйственно выделение типа ни в какие схемы
классификации не укладывается. В других случаях для некоторых
видов мелколиственные леса III—IV7 класса возраста объединяют
в один тип средневозрастного лиственного леса независимо от по-
роды I яруса древостоя/ Существенных различий для этих видов
здесь мы не найдем.
Группа сложные ельники достаточна для лося, но не для
белки. Этот тип характерен довольно скудным количеством ве-
точных кормов (из числа основных — поросль рябины). Липа и
лещина лосем большей частью поедаются плохо. Следует разли-
чать типы ельников из группы сложных, широко принятые в лес-
ной типологии: ельник липовый и ельник лещиновый. Дело в том,
что порослевая липа безразлична для белки, а лещина, когда пло-
доносит, образует для нее важный кормовой компонент.
Разными будут типы лесных охотничьих угодий по соотноше-
нию продуктивности и условий для промысла. В верховьях р. Пе-
чоры темнохвойные смешанные леса по берегам больших рек (на
языке коми — «съорт»)—очень кормные, стабильные угодья вы-
сокой продуктивности для белки, но для ее промысла они очень
невыгодны из-за высоты насаждения и густой охвоенности крон.
Иногда критерием обоснованности выделения считают плот-
ность населения вида на единицу площади. Вряд ли это основа-
тельно даже чисто практически, так как плотность населения — это
не стабильное свойство угодья. Более основательным было бы вы-
деление двух групп угодий: со стабильными и неустойчивыми (во
времени) кормовыми ресурсами. При отсутствии перенаселенно-
сти стабильными для определенного отрезка времени будут ве-
точные и травянистые корма (исключение такие явления, как за-
суха), неустойчивыми — периодически плодоносящие семена дре-
весных и кустарниковых пород, плоды, ягоды, грибы и т. п.
Если пользоваться данными плотности населения, то они
должны быть многолетними и из разных районов в пределах встре-
чаемости типа угодья. Эти данные должны быть выражены край-
ними величинами и среднемноголетней величиной. Практически
при проведении охотоустройства за 1—2 года получить такой
материал трудно.
Итак, различия между типами лесных охотничьих угодий мо-
гут быть качественные и количественные (в пределах данного ка-
чества). Естественно, при обсуждении критерия выделения типа
возникает вопрос о мере различий. Различие должно быть таким,
чтобы прежде всего удовлетворять требованиям статистической
достоверности: если показатель плотности населения определен
с точностью 20% (что в практике бывает не часто), то различие
будет реальным, оно составит разницу не менее чем 50—60%.
Часто точность учетов будет значительно ниже. Еще менее точны
наши данные о запасах кормовых ресурсов на единицу площади.
Даже когда речь будет идти о качественном признаке, размер-
ность его не может быть обойдена, так как мы преследуем, имея
70
дело с типами угодий, чисто практические, хозяйственные цели.
Например, при типологизации лесных угодий для лося по зим-
нему сезону (веточные корма) вряд ли практически целесообразно
определять различие между типами ельников-зеленомошников по
наличию в скудном подлеске рябины и крушины. Другое дело,
если мы оцениваем различие между типами леса по условиям
гнездования для лесной куницы. Достаточно факта наличия дуп-
листых деревьев диаметром порядка 30 см и более не обязательно
в I ярусе и на каждом гектаре, часто довольно единичных безвер-
шинных перестойных осин. Вероятно, одной на 10 га будет хватать
и не обязательно во всех частях участка обитания данной особи.
Здесь достаточно качественной разницы в пределах одного типа
леса и класса возраста.
Важное значение имеет устойчивая корреляция с диагностиче-
скими признаками типа лесного угодья, особенно теми, которые
фиксируются лесоустройством. Практически определять количе-
ственные различия в размере плодоношения хвойных пород невоз-
можно, настолько это трудоемко, да и сама урожайность неустой-
чива.
Известно, что все основные показатели древостоев да и биогео-
ценоза леса в целом изменяются параллельно изменению плодо-
родия лесных почв и всего комплекса условий местопроизрастания.
Это находит свое отражение в классе бонитета и типе леса (для
которого также типичны определенные бонитеты), в химическом
составе древесины, в биохимии хвои и годичных побегов и т. д.
Стало быть, свойства типа лесного охотничьего угодья можно рас-
ценивать и различать, не определяя каждый раз кормовых емко-
стей даже по наиболее важным кормам.
Обычно, определяя урожайность по серии пробных площадей, по
модельным деревьям и другими способами, мы создаем весьма
преувеличенное представление о практической емкости угодий для
данного вида. То же можно сказать об урожайности ягод и еще
в большей степени о грибах. Здесь мы просто не владеем нуж-
ными методами. Это непочатый край для изучения. В конечном
итоге для типа лесного угодья необходимо знать не только вало-
вой запас и урожай, но и то, какая его часть действительно может
быть освоена охотничьими животными (не только по избыточности,
но и по доступности и удельному весу части, освояемой дичью).
Есть в лесных угодьях очень важные для охотничьего хозяйства
элементы, которые нельзя включать в характеристику типов. Не-
которая очень не полная корреляция может быть установлена
лишь с возрастом — образование небольших полящокон, или око-
нищ, за счет выпадения части древостоя. Они крайне важны и
ценны в гнездовом и выводковом периоде тетеревиных птиц, их
необходимо создавать искусственно. В схеме типов лесных охот-
ничьих угодий выявлять их трудно, можно только включать в ка-
честве элементов, повышающих бонитет типа лесных угодий.
В целом можно говорить о полной принципиальной схеме-клас-
сификации типов лесных охотничьих угодий. Она должна базиро-
71
ваться на общей экологической схеме типов леса академика
В. Н. Сукачева в сочетаниях с классами возраста и породным со-
ставом древостоя. Такая классификация должна учитывать все
элементы, существенные для охотничьих животных в повидовом
разрезе, следовательно, она нужна и для лесного охотничьего хо-
зяйства. Это не означает, что во всех случаях ее следует применять
в развернутом виде. Выделение должно соответствовать объему
наших знаний об экологии видов.
Это только первый этап. Второй этап — отбор того, что имеется
в натуре в пределах данной территории. Третий этап должен учи-
тывать: 1) возможность действенного использования типов в прак-
тике данного охотничьего хозяйства (видовая направленность, сте-
пень интенсивности хозяйствования); 2) возможность определять
их на практике в натуре и выделять по материалам лесоустройства.
Это существенно, так как обычно охотоустройство не в состоянии
переобследовать все выделы лесоустройства (не более 10—20%).
Не исключено, что остальные типы, важные для данного хозяйства,
могут быть выделены особо из состава менее дифференцирован-
ных типов.
Многочисленность типов вытекает из практических потребностей
хозяйства. Не во всех случаях практической деятельности требуется
сразу весь набор типов. Обычно мероприятия проводятся для оп-
ределенного видового направления, часто лишь в сезонном разрезе
и по этапам. Нужен набор свойственных сезонных типов угодий,
их размещения. Для другого сезона потребуется другой набор ти-
пов угодий и т. д. Каждый раз мы будем иметь дело с небольшим
числом типов.
Мы говорили о типе леса как об основе. В названии должны
быть его диагностические признаки: господствующая порода верх-
него яруса (иногда и второго, если он типичен и хорошо выражен),
господствующие породы подлеска (особенно важные для хозяй-
ства) и растения — индикаторы напочвенного покрова (например,
сосняк крушиново-черничный) .
В типологии не обязательно придерживаться одного уровня
точности и детализации. Для одного типа угодья может быть це-
ликом использован тип леса, для другого — экологическая группа
(например, сосняк брусничный и группа сухих боров-лишайнико-
вых, вересковых, остепненных) независимо от разного их проис-
хождения, ибо значение их сходно и невелико. Вероятно, большей
частью мы не будем расчленять комплекс верхового сфагнового
болота. Значение его элементов для охотничьих животных раз-
лично, но степень их заселенности всегда низкая, поэтому ведение
в нем хозяйства нецелесообразно, так как часто это сложный ком-
плекс, не поддающийся картированию.
Итак, объединять все ельники в один тип нельзя. Прежде всего,
по возрасту надо различать плодоносящие и неплодоносящие ель-
ники. Размер плодоношения по типам леса и бонитетам будет су-
щественно разным (Данилов, 1953). То же можно сказать о рас-
пределении обилия черники.
72
Вполне естественно нужно учитывать и площадь, занимаемую
типом угодья в хозяйстве, и предельные размеры отдельных выде-
лов. Если тип составляет 1—2% площади и не встречается выде-
лами крупнее 0,5 га, им можно и пренебречь.
Однако во всех случаях надо идти от сложного к простому. По-
добно тому, как в лесоустройстве-площадь квартала и выдела оп-
ределяется разрядом лесоустройства, в охотоустройстве лесов надо
исходить и из разрядов лесоустройства и охотоустройства.
Тип лесного охотничьего угодья может быть комплексным по
ряду признаков — смешанным по составу пород и одновременно
разновозрастным в пределах смежных классов возраста. Может
быть особым типом березняк с куртинами и одиночными соснами
и т. п. Но всегда надо знать, зачем тип выделяется и как его
осваивать.
Научно-прикладную классификацию типов лесных охотничьих
угодий ни в коем случае нельзя смешивать с тем набором нередко
укрупненных типологических категорий, к которым прибегают на
практике.
Практически очень важным свойством лесного охотничьего
угодья надо считать степень его стабильности. Подлинно стабиль-
ные угодья встречаются, но они различны по происхождению и
значению. С одной стороны, это самовозобновляющиеся разновоз-
растные многоярусные леса, как первозданные (главным образом
горные), так и вторичные, т. е. восстановившие первозданную
структуру после периода сукцессионного развития, с другой сто-
роны, это различные неэксплуатируемые (из-за экономической ма-
лоценности) насаждения, такие, как сосна по сфагновому болоту
и ряд аналогичных насаждений.
Большинство лесных насаждений находится в той или иной
стадии возрастной и породной сукцессии. Стадии обладают разной
долговечностью. Наиболее кратковременны, эфемерны начальные
стадии: лесосеки (стадия до смыкания полога формирующегося на
ней лесовозобновления) и стадия молодняка (10—20 лет). Про-
должительность же стадии лесосеки (или возобновившейся гари)
достаточно изменчива в зависимости от обеспеченности самосева
или развития пневой или корнеотпрысковой поросли. Иногда, осо-
бенно в северной тайге, проходит немало лет в стадии травянисто-
мохового покрова. Известно достаточно случаев, когда возобнов-
ление леса оказывается полностью невозможным (чаще благодаря
поверхностному заболачиванию и разрастанию мохового покрова),
и лесосека превращается в мшистую пустошь.
Относительно продолжительной будет стадия климакса, т. е.
спелого леса, включая и насаждения, переходящие, с лесохозяй-
ственной точки зрения, в перестойные. Длительность этой стадии
зависит от лесохозяйственной деятельности человека.
Продолжительность жизни отдельных стадий у хвойных и лист-
венных насаждений различна. У лиственных насаждений развитие
до стадии климакса происходит в обобщенном выражении в 2 раза
быстрее. В действительности же существенные различия есть и
73
между разными лиственными породами (например, между осиной
и дубом). Охотовед, работающий в лесах постоянно, должен пом-
нить, темпы сукцессионных процессов, определяющие непрерывно
меняющуюся кормовую емкость и другие свойства лесных насаж-
дений. Отсюда и охотхозяйственный бонитет — понятие далеко не
стабильное даже в отношении одной и той же территории.
Однако этим сложность проблемы лесного охотничьего угодья
в подходе к лесу, как к среде обитания охотничьих животных, не
исчерпывается. Достоинство конкретного урочища (участка, об-
хода) слагается не только из бонитета отдельных образующих
его выделов и разных типов угодий, но также из их взаимного
сочетания. От того, с чем граничит данный выдел, не в малой сте-
пени зависит эффект его освоения тем или другим видом.
Известно, что угодье, богатое кормами, но лишенное убежищ
и укрытий, теряет в возможности освоения его охотничьими жи-
вотными. Это может быть компенсировано соседством с угодьем,
создавшим защитную среду, но малокормным только в пределах
радиуса суточной активности особей данного вида. Для видов
с ограниченным радиусом суточной активности — это очень важное
условие. Американский охотовед и эколог A. Leopold еще в 1933 г.
это важное обстоятельство назвал интерсперсией, т. е. взаимопро-
никновением двух или более типов угодий. Отсюда концентрация
жизни и ее проявлений на стыке, контакте угодий, из которых каж-
дое обеспечивает отдельные жизненные требования вида.
Наши исследования подтвердили, что часто показатели учета
численности на пограничной линии бывают средними между двумя
контактирующими типами угодий. Иногда же они бывают выше,
чем в каждом из сменных типов угодий по отдельности. В разные
годы соотношение показателей бывает разным. Например, зимой
1938/39 г. в Жигулевском заповеднике на 10 км маршрута следы
зайца-беляка распределялись следующим образом:
Лиственное крупнолесье ............................... 375,5
» мелколесье .................................. 1361,6
Контакт между ними.................................... 53,7
Вырубка.............................................. 240,9
Контакт между вырубками и лиственным крупнолесьем 309,8
Иначе, опушка (контакт) по числу следов занимала промежу-
точное положение, близкое к среднему. В следующем зимнем се-
зоне 1939/40 г. были получены такие данные:
Лиственное крупнолесье.............................. 92,5
» мелколесье.....................................182,7
Контакт между ними.................................... 423,7
Лиственный средневозрастный лес.......................123,1
Контакт его с мелколесьем............................ 423,7
» » » крупнолесьем............................ 89,7
» между лиственным молодняком и крупнолесьем 216,2
Лиственный молодняк...................................182,1
Встречаемость следов упала, но на участках контакта она со-
хранилась на более высоком уровне.
74
Все, что здесь изложено, можно назвать введением в учение
о лесных местообитаниях охотничьих зверей и птиц и его приклад-
ном применении в охотничьем хозяйстве, поэтому много места
было уделено определению содержания понятия и термина «охот-
ничье угодье».
Этот термин — чисто прикладной, хозяйственный. В практике
охотничьих хозяйств надо иметь дело с внутрихозяйственными под-
разделениями территории, имеющими конкретные площади и гра-
ницы, которые в процессе охотничьей таксации должны получить
класс бонитета (лесные кварталы, егерские обходы или участки,
промысловые участки, отделы и т. д.). Бонитеты должны быть
повидовыми (круглогодичными, сезонными или по ключевому се-
зону). Типы лесных охотничьих угодий, их емкости, сезонные бони-
теты и объединение их в группы свойственных виду угодий
должны лежать, в основе любых охоттаксационных исследований
и практических работ, но их не следует вовлекать в повседневный
хозяйственный оборот, прибегая к ним лишь тогда, когда надо
дешифрировать для какой-нибудь цели окончательную оценку (на-
пример, для мероприятий по охотничьей мелиорации угодий). Ос-
новной принцип в охотничьей таксации должен быть от сложного
к простому, простота должна быть результатом упорного труда и
творческого обобщения исследователя. Средние межвидовые бони-
теты территории могут применяться лишь для чисто внутрихозяй-
ственных практических целей общего характера, например для
оценки сравнительной продуктивности отдельных участков при
исключении текущей плотности населения. В других случаях они
могут приводить к ошибочным суждениям. Цифры не должны
заслонять реальные явления живой природы.
В книге под редацией академика В. Н. Сукачева «Дендроло-
гия с основами геоботаники» (1934) опубликована схема-диа-
грамма распределения распространения нескольких лесных видов
тетеревиных птиц по типам леса (точнее, по группам типов), со-
ставленная лесоводом Леонтьевым. Диаграмма показывает, что
ни один вид не ограничивается в заселении одной группой типов
леса. Разница только в том что один вид своим распространением
охватывает большее, а другой меньшее число типов леса. В этой
книге достаточно много сказано о значении возрастной стадии
в любом типе леса, о значении породного состава. Очевидно, что
при всей экологической ценности и важности учения о типах леса
закономерности распространения охотничьих животных в лесной
среде они полностью не объясняют. Во многих случаях выделяе-
мые лесотипологами и геоботаниками типы леса имеют слишком
субтильные различия для того, чтобы по ним можно было выявить
хотя бы не качественные, а количественные различия во встречае-
мости отдельных видов. Такие различия, вероятно, легче выявить
в фауне беспозвоночных.
Даже такие более крупные категории, как группа типов (зеле-
номошники, долгомошники и др.), не ограничивают распростране-
ния охотничьих животных своими пределами, хотя значение их
75
пока весьма существенно и различно. Схема Леонтьева показала
лишь различия в отношении отдельных видов к тем экологическим
факторам, на которых построена классификация типов леса ака-
демика В. Н. Сукачева: к степени богатства лесных почв и к ин-
тенсивности и типу их влажности (застойное, проточное).
Немалое значение имеет и то, что редко тот или иной тип леса
покрывает сплошь территории по своей площади, сопоставимой
с радиусом активности отдельной особи. Поэтому выявить коли-
чественные различия в распространении в разных типах леса лес-
ных полевок и землероек всегда задача более реальная, чем для
охотничьих зверей и птиц. Но отрицать наличие различий между
типами леса и значение их и в этом случае никак нельзя. Иное
дело, что для практики охотничьего хозяйства на его современном
уровне это не нужно.
По-видимому, было бы реальнее иметь дело с разными соче-
таниями типов местопроизрастаний тем более, что в таких сочета-
ниях, несомненно, имеется определенная закономерность. Возьмем
для самого простого примера сочетание сфагновых сосняков или
ельников в понижениях рельефа с лишайниковыми и брусничными
борами на повышениях. Классический пример мы находим в лесах
Карелии, но эта закономерность гораздо более широкая. Другой
пример — в пределах Рузского лесхоза Московской области, где
на больших площадях ассортимент типов леса укладывается
в рамки от сложных, лещиновых, типов до кисличников в сочетании
с приручьевыми (fontinale) в лесных поймах и лощинах. Такое
комплексирование имеет хозяйственное значение.
Лесная типология самым тесным образом связана с бонитетом
условий местопроизрастания и с бонитетом древостоев. Связь же
между лесоводческими бонитетами и бонитетами лесных охот-
ничьих угодий самая прямая и непосредственная, конечно, при
прочих равных условиях, т. е. в пределах одного возраста и по-
роды. Исключения редки и лишь подтверждают правило. В от-
дельных случаях в типологии лесных охотничьих угодий нужно
выделять типы леса, например ельник черничный и ельник кис-
личный, потому что качество их как1 охотничьих угодий достаточ-
но разное. Нужно брать на вооружение различия между ельни-
ком или осинником лещиновым и липовым, но нет надобности раз-
делять как лесные охотничьи угодья насаждения с преобладанием
в почвенном покрове сныти или пролески и т. п.
Охотничьи звери и птицы в разное время года и для разных
целей осваивают различные лесные охотничьи угодья, типы леса
с разными сочетаниями древостоев по породам и возрастам. Один
и тот же вид осваивает при этом то зону крон, и тогда возраст
и порода имеют решающее значение, то припочвенный слой с на-
земной растительностью, и тогда тип леса приобретает очень важ-
ное значение и даже с такими тонкими различиями, как кисличный,
травянисто-кисличный, кислично-черничный, травянисто-черничный
и черничный ельник, осинник, березняк. В других случаях осваи-
вается ярус подроста и подлеска, тогда различия в почвенном
76
покрове отражаются только коррелятивно, косвенно. Прежде всего
очевидно, что во всех случаях прикладных исследований одина-
ково вредно исходить из любой предвзятой, «принципиальной»
точки зрения. Мы пока слишком мало для этого освоили приклад-
ную экологию.
При определении отношения отдельных видов лесных зверей
и птиц к типам охотничьих угодий надо проявлять очень большую
осторожность и остерегаться необоснованной генерализации.
Например, считается класси-
ческим положением то, что глу-
харь — птица сосновых боров
(рис. 6). В целом при сопостав-
лении распределения численности
с господством лесных пород это
так и есть. Однако дело в том,
что глухарь очень тесно связан
с сосной лишь своим зимним пи-
танием, но уже О. И. Семенов-
Тян-Шанский показал, что хотя
в течение зимы глухарь съедает
много сосновой хвои, запасы ее
на гектаре настолько обильны,
что зимний корм не может лими-
тировать численности глухаря. Во
всяком случае, глухарь населяет
леса, где участие сосны не пре-
вышает 10—15%, где сосна прак-
тически встречается лишь неболь-
шими куртинками, а то и только
Рис. 6. Токующий глухарь. Фото
С. П. Кирпичева
вкраплена отдельными деревьями.
(Центрально-Лесной заповедник,
центральная часть Завидовского
заповедно-охотничьего хозяйства,
Рузский лесхоз. В последнем слу-
чае весенняя плотность равна 3/1000 га, т. е. выше средней по
области).
В другие сезоны наличие сосны для глухаря не обязательно.
Так, в Центрально-Лесном заповеднике ток находится в перестой-
ном осиннике. В Рузском лесхозе есть тока в смешанном крупно-
лесье, в старом осиннике и даже в старом березовом крупнолесье.
Известно и наличие дубравного глухаря (Южный Урал, Жигули).
Это не значит, что глухарей можно расселять и вне комплекса
сосновых боров, так как это никак не оптимум условий для глу-
харя. Возможно, лучшие результаты будут при расселении птиц
из аналогичного типа угодий. Однако глухарей из типичных биото-
пов расселять в нетипичные угодья было бы рискованно.
Так, алтайский марал в Завидовском заповедно-охотничьем
хозяйстве обитает уже около 30 лет. Много лет он населял в основ-
ном сырые, заболоченные лиственные леса, а зимой держался
/ /
у стогов сена. Сравнительно недавно он освоил почти всю цент-
ральную часть хозяйства. Маралы вывозились из Шабалинского
маралосовхоза. Были маралы привезены и в Переславское лесо-
охотничье хозяйство (Ярославская область), и вот там они сразу
начали осваивать (в первую очередь сельскохозяйственные) угодья,
примыкающие к лесному массиву. Стадиальное распределение
в обоих случаях оказалось разным, что привело и к разным прак-
тическим выводам, а выводы для первого периода в интродукции
надо было бы делать с учетом данных по освоению местных усло-
вий во всех пунктах расселения этого вида. И таких примеров
много.
ЭФФЕКТ ОПУШКИ И МОЗАИЧНОСТЬ
ЛЕСНЫХ ОХОТНИЧЬИХ УГОДИЙ
Опушка — это очень важный элемент в экологии лесных охот-
ничьих зверей и птиц, да и в лерном биогеоценозе в целом. Опуш-
ка — не условный рубеж, а несомненная реальность. Одновременно
это лишь условный термин, определяющий контакт, рубеж между
стеной леса и открытым пространством, будь то поле, луг, степь
или свежая вырубка. В более широком толковании опушкой будет
и рубеж (контакт) между стеной высокоствольного леса и молод-
няком, между лесом и верховым болотом и, наконец, между лес-
ными древостоями существенно различными по породному составу,
высоте, возрасту и другим свойствам. Однако у опушек и отчасти
разновысотных насаждений всть и совершенно специфические
экологические свойства, вызывающие, в частности, и концентра-
цию на них не только охотничьих животных, но также и мыше-
видных грызунов, мелких птиц и других представителей живот-
ного мира. Опушка — это стена леса из всех составляющих его
ярусов лесной растительности, открытая для инсоляции в такой же
мере, как свободное пространство. Вот эта повышенная освещен-
ность, благотворно влияющая на лесную растительность, и явля-
ется решающим экологическим фактором. Там, где контактируют
равновысокие древостои существенно разные по значению для
фауны лесных угодий, это важнейшее свойство выпадает, но со-
храняется другое свойство: территориальная близость биотопов
с существенно разными свойствами, одинаково нужными для от-
дельных видов животных. Простейший пример: по одну сторону
рубежа животное кормится, по другую — более благоприятные
условия для укрытия от опасности и т. п.
Влияние условий среды, складывающихся на опушке, прони-
кает и на некоторое расстояние как под полог леса, так и на при-
легающее к опушке открытое пространство. Разумеется, эта по-
лоса не вполне однородна, она разнокачественна в зависимости
от интенсивности облучения солнцем, влияния циркуляции воздуха
и взаимопроникновения элементов лесной растительности и рас-
тительности открытых пространств. На опушке у деревьев боко-
вые ветки крон нормально развиваются по типу одиноко стоящего
дерева, усиливается и учащается семенное плодоношение. Обычно
78
обильно разрастаются виды подлеска и почвенного покрова, уве-
личивается плодоношение ягодных кустарников, полукустарников
и грибов. Сочетание лесных форм растительности и растительно-
сти открытых пространств определяет и большое флористическое
богатство по отдельным растительным ассоциациям. Отсюда и
большее разнообразие в фауне насекомых, лучшие условия для
питания, укрытия и гнездования птиц, особенно гнездящихся в под-
леске и на земле, а также для мышевидных грызунов. Для охот-
ничьих животных опушка создает значительное обилие и разно-
образие растительных и животных кормов, условий для гнездо-
вания и укрытия. Конечно, надо в этом смысле различать лишь
недавно возникшие опушки, на которых все перечисленные свой-
ства еще только начинают формироваться, и давно существующие,
вполне сложившиеся. Достоинства опушек бывают разные.
Всякому опытному охотнику известно, что охота успешнее, если
идти по опушкам. Здесь предпочитают кормиться тетерева, не-
редки глухари и рябчики, здесь располагается наибольшее число
беличьих гнезд — гайн, охотно сосредоточиваются зайцы — беляк
и русак. Существуют виды охотничьих зверей и птиц, которые
с полным основанием можно назвать опушечными. Иногда их
относят и к фауне островных лесов. Лесной остров от лесного мас-
сива отличает большая протяженность опушечной линии, взаим-
ная территориальная близость леса и открытых угодий. К опушеч-
ным видам относят косулю, лисицу, барсука, лесного хорька, зайца-
русака, тетерева и др. Американский исследователь Н. Miller
(1966) подчеркивал, что дикую индейку, или воротничкового ряб-
чика-грауса, открытые местообитания недостаточно защищают от
хищников, а под пологом леса недостает света для обилия расти-
тельных кормов и насекомых, необходимых для выкармливания
птенцов. Нужное сочетание того и другого как раз и складывается
на опушке.
Еще в 1933 г. американский натуралист-охотовед A. Leopold
обратил внимание на то, что чем разнообразнее состав угодий
в пределах данного участка, тем больше будут его емкость для
охотничьих животных и плотность населения данного вида живот-
ного на единицу площади, но при условии, что радиус его актив-
ности относительно невелик, а для его существования нужно на-
личие двух и более типов угодий. Он указал, что это явление мо-
жет быть выражено математически как закон интерсперсий.
Одновременно он назвал это и эффектом опушки, подчеркивая
близость (экологической) сущности данного явления и мозаичной
дробности в составе типов лесных угодий. Все это им убедительно
показано на самых простых, наглядных примерах. Он писал, что
если вид обладает ограниченным радиусом активности и нуждается
не менее чем в двух типах угодий, то плотность его населения
будет увеличиваться прямо пропорционально сумме параметров
этих угодий.
О роли опушки, как о факторе, вызывающем концентрацию лес-
ных полевок и питающихся ими мелких хищников, было написано
79
еще в 1934 и 1937 гг. (Юргенсон, 1934, 1937) по результатам ис-
следований в Центрально-Лесном заповеднике. Примеров тому,
как комплекс благоприятных экологических факторов создает на
опушках повышенную концентрацию животного населения, можно
привести очень много. В 1938—1939 гг. в Жигулевском заповед-
нике мы столкнулись с чрезвычайной распространенностью усло-
вия опушек и контактов разных угодий при маршрутном зимнем
учете следов охотничьих зверей и птиц. Оказалось, что на опуш-
ках и контактах встречаемость следов (на 10 км) была либо сред-
ней между контактирующими угодьями, либо выше, чем в любом
из них (всюду речь идет о смешанном лиственном лесе, табл. 4).
Таблица 4
Встречаемость следов (на 10 км) в разных условиях
Животное У годье Контакт крупнолесья
крупный лес жердняк молодняк вырубка с жерд- няком с молод- няком с выруб- кой
Лось 21,5 4,4 12,7 19 13,9 91,2
Лисица 42,2 20,8 6,5 16,5 30,0 12,5 53,8
Горностай 0,7 8,2 — — 6,1 6,7 —
Ласка 11,9 — 122 19,8 30,1 30,7 33,6
Заяц беляк 375,5 1361,6 561,4 240,9 53,7 245,7 309,7
Белка 35,6 12,6 1,6 — 34,9 3,8 70,7
По данным Я. С. Русанова (1964), если средняя плотность на-
селения глухаря в Переславском лесоохотничьем хозяйстве на
1000 га была 30, а наиболее высокая — 60, то на опушках контак-
тирующих угодий она также была 60, а местами даже 100. То же
и по тетереву: при средней плотности 70 на контактах погранич-
ных угодий она была 130, доходя местами до 190, тогда как в при-
мыкающих угодьях она не превышала 130. Я. С. Русанов наблю-
дал аналогичные явления у белки и соболя в Восточной Сибири,
у косули и зайца-русака в Киевской области. Им же было уста-
новлено, что в разные часы дня глухарь и тетерев для кормежки
и отдыха используют разные из смежных контактирующих лесных
угодий.
Экологический эффект опушки (как и охотохозяйственный его
результат) возникает не только там, где леса соседствуют с по-
лями, лугами, пашнями и т. д. Он часто возникает и внутри леса:
по кромке сплошных лесосек, лесных гарей, вокруг лесных полян,
лесных водоемов и т. д. Значение и результат в каждом случае
бывает разный — будь то опушка с овсяным полем, клеверным
лугом, сенокосной лесной поляной, или с делянкой лесосеки, пред-
положим, из-под ельника-черничника.
Приведем пример из практики охотоустройства: Я. С. Русанов
и А. С. Рыковский проводили во Владимирском опытном охот-
хозяйстве учет лосей по методу Жаркова — Теплова, используя
80
коэффициент, полученный на пробной площади (число следов,
деленное на число особей). Полученные цифры оказались непо-
мерно большими. Было замечено, что концентрация лосей на
участках с частым контактированием разных типов угодий заметно
выше, чем на однородных участках. Были заложены раздельно
пробные площади для обоих случаев, а полученные коэффициенты
были применены раздельно для мозаичных и однородных участков.
Полученные результаты дали численность лосей, соответствующую
действительности. Если бы протяженность линий или полос на
контактах была измерена, то она в одном случае оказалась бы
значительно длиннее, чем в другом.
К такому выводу и его реализации пришел немецкий охотовед
Е. Ueckermann (1952, 1956, 1960). В разработанную им методику
бонитировки угодий для косули, лани и европейского оленя он
ввел следующие оценочные показатели: процент площади лесных
полян, протяженность опушечной линии с полевыми угодьями
в процентах к общей протяженности границ хозяйства. На долю
этих двух показателей падало около 40% оценочных баллов, при-
мерно поровну. Было выявлено, что лесные поляны не должны со-
ставлять более 20 % всей площади, а опушки могут составлять до
80% и более протяженности внешней границы. Площадь лесных
полян должна быть в корреляции (положительной) с протяжен-
ностью их опушек, так как каждая такая поляна имеет свою,
внутреннюю опушку с прилегающей стеной леса.
Значение опушек и мозаичной дробности лесных угодий очень
велико. Поэтому при бонитировке следует обязательно оценивать
протяженность опушек с открытыми угодьями (по отношению
к общей площади, например, на 1 км — 160 га) и протяженность
контактов (рубежей) между разными типами лесных угодий,
иначе — лесных опушек с расширенным толкованием этого
слова.
Существенное значение имеет и конфигурация опушек: расчле-
ненная опушечная линия всегда выгоднее, так как она имеет
большую протяженность и расширяет сферу воздействия на дру-
гие смежные угодья.
Такая опушка, если она образует кулисы, зимой, например,
очень привлекательна для тетерева, ибо она увеличивает число
хорошо инсолируемых и поэтому обильно плодоносящих берез,
а для кормящихся на них зимних стай тетеревов создает хороший
обзор с места кормежки. Любая лесная прогалина, поляна, широ-
кая просека имеют свою опушку и, конечно, сферу ее влияния.
В связи с этим «проблема опушки», роли освещенности в лесном
массиве охватывает и разные окна в лесном пологе, безразлично,
возникли ли они в результате ветровала, отпада перестойных
деревьев, рубки леса «котлом», засыхания групп деревьев, пора-
женных короедами, или от других причин.
Это явление привлеко к себе внимание американских охотове-
дов, исследователей экологии американского воротничкового ряб-
чика R. King (1937), G. Bump, F. Edminster, R. Darrow, W. Gris-
4 Заказ № 1333
81
sey (1947) и др. Было установлено, что весной численность этого
вида лимитируется как минимальным размером гнездового участка
(1,6 га), так и наличием в его пределах окон в лесном пологе.
Чем больше окон, тем больше гнездовых участков и выше плот-
ность. Были попытки определить оптимальный размер площади
окна. F. Edminster (1954) считал, что их можно создавать рубкой
размером 5X10 м. Н. Miller (1966) рекомендовал создавать их
площадью от 0,5 до 1,2 га на расстоянии от 0,4 до 0,8 км, по-
стоянно охраняя от зарастания. Есть указание на то, что диаметр
такой полянки должен быть равен удвоенной высоте окружаю-
щего древостоя. Такие малые полянки привлекают не только ряб-
чика, но и дикую индейку, и виргинского оленя.
Встречаемые в лесах естественно возникшие в результате рубок
и процесса их зарастания редины и прогалы также можно считать
экологически адекватными эффекту опушки, как и окна в лесном
пологе. Это очень ценные лесные охотничьи угодья, не только из-за
повышенной освещенности лучами солнца, но и в силу того, что
между отдельными куртинами деревьев, между древесной и кустар-
никовой растительностью возникают открытые прогалины наряду
с .общей разреженностью таких угодий, а это всегда привлекает
животных, например копытных зверей, которые предпочитают кор-
миться и отдыхать в условиях, обеспечивающих возможно более
широкий кругозор, лучшую проходимость, подвижность и круговую
доступность кормовых кустов и деревьев.
Известно, что сильная загущенность лесных культур (до 10—
14 тыс. экз. па 1 га) в I классе возраста защищает их от повреж-
дений лосями, что подтвердили своими исследованиями в Дарвин-
ском заповеднике М. Л. Калецкая и К. А. Кудинов (1968).
Кстати, такие густые посадки оказываются и менее кормными:
при полноте молодых насаждений сосны 0,8—1,0 средний запас
веточного корма равен лишь 0,5 т, при полноте 0,5—0,7 — 1 т,
а наиболее продуктивными надо считать сосновые молодняки
с полнотой 0,3—0,4 (1,5 т). То же самое относится и к осиновым
молоднякам (Козловский, 1960).
Прогалины и редины обычно формируются в результате дефек-
тов в естественном лесовозобновлении на лесосеках и гарях. Одной
из таких причин бывает процесс задернения, который возникает
в силу разных причин, среди них можно назвать выпас домаш-
него скота (Мелехов и др., 1965).
Линейность опушки — понятие условное, определяемое неизу-
ченностью вопроса. Однако подход к правильному его решению
есть: дело в том, что полоса, в пределах которой сказывается дей-
ствие отдельных факторов, характеризующее лесную опушку, опре-
деляется в пределах от 60 м (затухание ветра, проникающего под
полог леса с открытого пространства) до 100 м (метеорологи
рекомендуют изучать климат леса не ближе, чем в 100 м от
опушки). Вероятно, это можно еще более уточнить, измеряя ин-
тенсивность солнечной радиации, а также определяя пределы,
в которых отмечается концентрация животного населения.
82
Отсюда можно условно принять ширину зоны действия эффекта
опушки 100 м.. Мы знаем, что чисто лесные виды (рябчик и др.)
в глубь лесосеки проникают не более чем на 50—60 м. Следова-
тельно, на опушке с открытыми биотопами зона эффекта опушки,
в порядке первого приближения, может быть принята равной
100—150 м. Примерно в 200 м— для контактов между качест-
венно разными типами лесных угодий. Отсюда на 1 км протяжен-
ности опушки это по площади составляет около 10 га, для каж-
дого из смежных угодий, а в сумме для зоны опушки около 20 га.
Если мы условно примем в пределах квартала лес в 100 га
однородным или почти однородным, то зона действия эффекта
опушки будет 40 га, т. е. 40% всей площади.
Конечно, эффект от просеки шириной в 4—5 м будет много
слабее, чем на опушке с лесосекой в 100 м, возможно на расстоя-
ние не более удвоенной ширины просеки, т. е. 10 м или 1 га на
1 км. Мы считаем 100 м оптимальной шириной для сплошной
лесосеки, так как при такой ширине она может быть полностью
освоена лесными охотничьими животными. Замечено, что при
ширине лесосеки до 30 м освещенность ее оказывается недоста-
точной, чтобы обеспечить обильное порослевое возобновление
осины •— породы светолюбивой. Узкие лесосеки и особенно про-
секи чаще зарастают ивняками.
Таким образом, при охотничьей таксации лесных угодий игно-
рирование эффекта опушки ведет к грубым просчетам в сторону
завышения реальной плотности населения охотничьих животных1,
тем более, что учетные маршруты обычно прокладываются по про-
секам, которые часто оказываются опушками с лесосеками, молод-
няками, болотами или рубежами между разнокачественными
угодьями. В нашей практике они составляли иногда до 70% всего
учетного маршрута. А результат — завышение плотности живот-
ных при пересчете на всю площадь.
При наличии внутри лесного квартала разнородных или разно-
возрастных (т. е. разнокачественных) выделов протяженность опу-
шечных линий в нем, конечно, возрастает и иногда достаточно
ощутимо складывается очень продуктивная мозаичность террито-
рии. Так, при наличии внутри лесного квартала лишь двух выде-
лов протяженность опушки будет порядка 1,5—3,2 км, в зависи-
мости от ее извилистости. При наличии 10 разных выделов —
5,4 км и 32 выделов (случай редкий) — 12,7 км (все примеры
вычислены по лесоустроительным планшетам); на 1 га протяжен-
ность будет соответственно в 100 раз меньше (не считая внешних
границ квартала). В примере с 10 выделами на 1 га леса прихо-
дится около 90 м опушки.
Кроме того, конфигурация участка (выдела) влияет на размер
его периметра. При увеличении площади квадрата в 4 раза пери-
1 Не случайно проф. Бурлиер (1961) при учете копытных зверей африкан-
ской саванны с автомашины исключал опушки, чтобы избежать влияния «эф-
фекта опушки».
4* 83
метр его увеличивается в 2 раза. При одной и той же площади
изменение соотношения ее сторон от 1 : 1 (квадрат) до 1 : 1000
периметр площади увеличивается в 5 раз. Так, при площади
в 25 га и соотношении сторон 1 : 1 периметр будет равен 2 км,
при площади в 50 га и соотношении сторон 1:2 — 3 км, а при
площади в 100 га и соотношении сторон 1:1 — 4 км.
Для практики. существенно также, что при изменении соотно-
шения сторон прямоугольника от 1 : 1 до 1 : 10 000, т. е. до ленты,
что практически является пределом, периметр увеличится в 50 раз,
т. е. станет в 200 раз меньше, чем изменение соотношения сторон.
Практически полезно иметь в виду, что при увеличении площади
прямоугольника в 100 раз (с 1 до 100 га) за счет стороны с мень-
шей длиной периметры увеличатся в 4,2 раза, а при увеличении
за счет более длинной стороны — в 500 раз (при исходном соот-
ношении сторон 1 : 5).
При одной и той же площади и соотношении сторон 1 : 1 и 1 : 4
длина периметра увеличится в 2,5 раза. Укажем еще, что при
увеличении квадратного участка, т. е. участка с равными сторо-
нами, например, в 4 раза (100 и 400 га) протяженность пери-
метра, приходящаяся на 1 га площади, изменится лишь в 2 раза,
но в сторону уменьшения, т. е. обратно пропорционально увели-
чению или уменьшению изучаемой площади леса. При отношении
сторон 1 : 2 протяженность периметра также изменится обратно
пропорционально, но в 1,5 раза и т. д.
Мы обращаем на это внимание, чтобы не повлечь неправиль-
ных выводов при анализе бонитета угодий. Особенно необходимо
при разработке коэффициентов при бонитировке вводить поправки
на степень мозаичности оцениваемого участка. Ведь из ранее ска-
занного было вполне очевидно, что при прочих равных условиях
мозаично расчлененная на выделы разного качества территория
будет ценнее, более емкостна, чем менее расчлененная и более
однородная.
Сумма периметров по отношению к единице площади является
простым и объективным показателем степени мозаичности или
дробности оцениваемого участка, разумеется, с учетом условий,
оговоренных еще A. Leopold (1933), и при достаточно выражен-
ном качественном различии между выделами. Иначе обстоит дело,
когда эти выделы имеют право именоваться разными типами
лесных охотничьих угодий.
Возвращаясь от методологического отступления к общим про-
блемным вопросам, надо признать, что наиболее выраженным и
наиболее обширным по площади проявлением эффекта опушки,
наравне с лесными прогалами и рединами, следует считать ши-
роко распространенные в Эстонии так называемые лесолуга.
В северной и средней части Эстонии они часто занимают очень
значительные площади, на которых отдельно стоящие деревья и
куртины из них, а также куртины кустов чередуются с лесолуго-
вой растительностью. В составе древостоя имеются береза, осина,
ель, рябина, черемуха, бредина, кустарниковые ивы, можжевель-
84
ник и т. д. Такие территории обычно служат для целей выпаса
скота и для сенокошения, одновременно — это прекрасные угодья
для лося, косули, тетерева, рябчика и других видов.
Однако обширнейшими по протяженности и площади опушками
следует, конечно, считать зоны субальпийского редколесья и пар-
ковых насаждений на альпийских лугах в горах Алтая, Саян,
Урала, Кавказа и др., а на севере — полосу лесотундр. Несомнен-
но, что и высокая продуктивность природных угодий лесостепей
тесно связана с эффектом опушки. Полезащитные лесные полосы
с предельной шириной 60 м так же, как кулисы леса среди выру-
бок, следует оценивать как опушечные угодья (как сплошные
опушки).
Итак, эффект опушки и мозаичность лесных угодий заслужи-
вают самого пристального внимания и изучения. Там, где име-
ются опушки, т. е. рубежи между лесом и открытыми угодьями,
действуют закон интерсперсии и фактор света, определяющие
высокую продуктивность и повышенную емкость таких опушек.
Опушка обладает пространственностью, а не только протяжен-
ностью. Опушки, как рубежи между качественно разными лесными
угодьями, определяются действием закона интерсперсии, а свето-
вой фактор имеет подчиненное значение, но не во всех случаях.
Несомненно, что опушечные угодья — весьма разные по каче-
ству: это зависит от достоинств контактирующих угодий и от
того, насколько их достоинства взаимно восполняют друг друга.
СУКЦЕССИИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Естественный и закономерный процесс в развитии раститель-
ного покрова, последовательные стадии которого известны как
сукцессии (смены), имеет большое значение в жизни лесных
биогеоценозов.
С точки зрения лесного охотоведения, в процессе сукцессии
лесной растительности следует различать сериальные стадии, от-
личающиеся одна от другой различной биологической продуктив-
ностью и считающиеся поэтому в пределах каждой из господ-
ствующих пород древостоя самостоятельным типом лесного охот-
ничьего угодья. Они отличаются по емкости и по видовому ассор-
тименту охотничьих животных. Это прежде всего свежие вырубки
и гари с преобладанием пока еще травянистой растительности и
мхов. Тенелюбивые растения постепенно вытесняются видами от-
крытых лесных биотопов. В некоторых случаях сохраняются кур-
тины подлеска, недорубы и так называемые «семенники», которые
повышают достоинство в целом малопродуктивной стадии. Это
угодья не однородные, с разным значением для охотничьего хозяй-
ства, пока недостаточно изученные.
Далее следуют вырубки и гари с преобладанием древесной
растительности — поросли вновь формирующегося древостоя (по
высоте ниже 2 м), затем следует вырубка (гарь) с сомкнувшимся
пологом возобновления древесных пород, или, иначе, молодняк по
85
вырубке, старая вырубка, старая гарь. По лесоводственной клас-
сификации — насаждения I класса возраста. Уже на данной ста-
дии определяется, будет ли насаждение сплошным или с прова-
лами и рединами за счет участков, не имеющих древостоя, часто
по причине возникшей задерненности (иногда за счет перевыпаса
скота). Таким молоднякам часто свойственны высокая полнота
молодого насаждения и значительное затенение под пологом.
Такое угодье для некоторых видов животных продуктивно в тече-
ние 10—15 лет. Затем будет стадия тонкомерного жердняка с тон-
комерным древостоем, высокой полнотой и слаборазвитой расти-
тельностью под его пологом. Продуктивность резко падает. Жерд-
няк различается в зависимости от формирующих его древесных
пород. Он сменяется стадией средневозрастного леса. Это насаж-
дение II класса возраста для хвойных пород, III—IV класса для
лиственных пород, всегда низкопродуктивное, так как семенное
плодоношение лишь едва-едва начинается, а значительная зате-
ненность под пологом хотя и несколько разредившегося древостоя,
определяет слабое развитие почвенного покрова, а нередко он
и полностью отсутствует. Продуктивность низкая, она падает для
копытных зверей с того момента, когда нижние.ветви кроны «вы-
ходят у зверей из-под морды» (определяется скоростью роста дре-
востоя и его полнотой), отмирая и засыхая. Ягодных и травяни-
стых кормов почти нет. Эта стадия в возрастной сукцессии сме-
няется стадией приспевающих и спелых насаждений. Она
характеризуется продолжающимся снижением полноты древостоев
и связанной с ней лучшей освещенностью под пологом. Формиру-
ются элементы подлеска, почвенный покров приобретает структуру,
свойственную данному типу леса. Наконец, мы имеем завершаю-
щую стадию, стадию климакса. Эта стадия старого, крупностволь-
ного или высокоствольного леса, часто, с хозяйственной точки зре-
ния, называется перестойным лесом. Завершающая стадия харак-
терна постепенным изреживанием древостоя и его верхнего яруса,
в первую очередь за счет менее долговечных лиственных пород
(осины, березы). В древостое типична дифференциация на пологи
1-го и 2-го ярусов, за счет разрежения и осветления пространства
под пологом. Отсюда происходит более пышное развитие почвен-
ного покрова и кустарников, что заметно повышает кормовую
емкость территории.
Если такое насаждение не вырублено, то оно отнюдь не разру-
шается, как считают многие лесоводы, напротив начинается про-
цесс медленного, стабилизирующего омолаживания за счет роста
и развития естественного возобновления, в первую очередь за счет
возникновения в пологе верхнего яруса древостоя окон и прога-
лин. Такой лес вполне жизнеспособен и может успешно самовос-
станавливаться, а в итоге формируется смешанное многоярусное
и разновозрастное насаждение. Наблюдается это в том случае,
если ранее было одновозрастное и однородное насаждение, воз-
никшее после вырубки или лесного пожара. В наше время широко
распространенным вариантом, по-видимому, будет формирование
86
по вырубкам (особенно концентрированным) смешанных насаж-
дений, за счет сочетания естественного возобновления с мерами
содействия лесовозобновлению и сохранению подроста на лесо-
секах.
Поскольку лесные сукцессии начинаются с открытых про-
странств, возникших после лесного пожара или сплошной рубки,
речь будет идти всегда о вторичных сукцессиях.
В дальнейшем направление сукцессионного процесса и его
характер определяются стремлением биогеоценоза к самовосста-
новлению до исходной стадии, наиболее полно соответствующей
зональному климату, а отсюда — наиболее стабильной и долго-
вечной. Однако исходная стадия, на которой кончилась жизнь
леса в предшествовавшем сукцессионном цикле, бывает иной, чем
завершающая.
Не всегда сукцессия идет по прямому пути. Очень часто воз-
растная сукцессия заменяется породно-возрастной.
Основательный анализ экологических факторов, препятствую-
щих прямому восстановлению коренной лесной породы, и при-
чины, определяющие формирование «временных», большей частью
мелколиственных насаждений на их месте, был осуществлен в тру-
дах Г. Ф. Морозова и других русских лесоводов.
В последнее десятилетие обширные сплошные и концентриро-
ванные рубки, реже такие же обширные площади гарей оказы-
вались часто настолько удаленными от ближайших к ним семен-
ных насаждений коренной породы, что восстановление ее путем
налета семян на долгое время становилось вообще невозможным.
Возникали так называемые длительно-временные насаждения; так
как условия местопроизрастания остаются прежними, то все ниж-
ние ярусы формируются в таких случаях по схеме исходного на-
саждения коренной древесной породы, однако с одной весьма важ-
ной оговоркой — с учетом светового режима и других условий
климата под пологом леса, возникшим в результате смены пород
верхнего яруса.
Для животного населения это имеет очень большое значение.
Есть еще и другие привходящие, но важные обстоятельства. На-
пример, если открытое, временно лишенное древостоя простран-
ство возникло в результате сплошной концентрированной вырубки
на базе комплексной механизации (включая и трелевку деревьев),
то на делянках сжигается лишь незначительное количество пору-
бочных остатков, отчего в почву возвращается минимум питатель-
ных веществ, извлеченных из нее древостоем. Следовательно, по-
следующий процесс сукцессии будет происходить уже на обеднен-
ной почвенной основе.
При сжигании на лесосеке большей части порубочных остат-
ков возврат питательных веществ в почву будет несколько боль-
шим. Наиболее высок он будет в том случае, когда в результате
мощного лесного пожара сгорит большая часть наличного древо-
стоя. То же самое имеет место на участках нерасчищенного буре-
лома и на сильно захламленных лесосечных делянках. Однако
87
есть указания на то, что такое повышение продуктивности лесных
почв следует считать явлением недолговременным.
Важно отметить, что даже в сходных условиях местопроиз-
растания могут складываться разные условия для сукцессионных
процессов, обусловливая значительное разнообразие насаждений —
биотопов в пределах одного типа леса. Существенным моментом
следует также считать продолжительность стадии вырубки. Дли-
тельность периода до появления обильного лесовозобновления по
разным причинам бывает от 1—2 до 10 лет и более. Особенно
длителен этот период в таежных лесах. Одна из причин — сильное
задернение лесными злаками, которые подавляют развитие дре-
весной поросли. Значение и ценность лесных охотничьих угодий
зависит от того, будет ли лесная вторичная сукцессия развиваться
на гари или на вырубке из-под хвойного леса, или она осущест-
вится через вторичные, или временные, лиственные леса, кото-
рые будут лишь кратковременным, промежуточным звеном.
Ставить знак равенства между сукцессионными процессами на
вырубке и на лесной гари можно лишь условно, в порядке широ-
кого обобщения. Кроме того, вырубки и гари, даже если они про-
исходят от одного исходного типа леса, формируются по парал-
лельным, но отличным друг от друга типам.
Как местообитание охотничьих животных, вырубка может быть
в разной степени захламлена порубочными остатками, вплоть до
почти полной непроходимости, сходной с буреломом, а может
быть нормальной — без огневой очистки и с огневой очисткой.
Огневая очистка создает благоприятные условия для преоблада-
ния тех видов растений, которые требуют большей питательности
почв. Вырубки бывают сплошные, узколесосечные, концентриро-
ванные и условно-сплошные с недорубами разных площадей и
характера. Среди последних бывают варианты от пройденного
приисковой или выборочной рубкой и до оставления лишь отдель-
ных семенников, тонкомера, куртин, недоруба и отдельных дровя-
ных деревьев. Часто оставляют подлесок, но значительная часть
его уничтожается при трелевке. Есть особые методы рубки —
с целевым сохранением естественного возобновления.
Гарь может быть различной: после низового и после верхового
пожара, с наличием на корню мертвого древостоя и с разной
степенью захламленности, а также выгоревшая полностью, когда
остаются лишь обугленные пни. На больших гарях иногда сохра-
няются небольшие островки леса.
Типы вырубок, т. е. первая стадия лесной сукцессии, изучены
достаточно полно лишь для разных подзон таежной зоны (Меле-
хов, 1966).
Для зоны смешанных лесов таких обобщающих исследований
нет, имеются лишь отдельные, локальные исследования. По мне-
нию И. С. Мелехова, типы вырубок, как и сам лес, есть явление
географическое. Так, кипрейные вырубки свойственны всему север-
ному полушарию, а вересковые вырубки встречаются только в евро-
пейской части. Луговниковые (заросшие луговником извилистым)
88
свойственны преимущественно северной тайге и лишь частично
средней. Вейниковые вырубки обычно распространены по долготе.
Имеется совершенно определенная связь между типом вырубки
и типом леса, за счет которого она возникла. Существенное влия-
ние на вырубку оказывает огневая очистка. Некоторые типы леса
порождают лишь один, редко два типа вырубок. Так, вересковые
типы леса дают лишь вересковые вырубки, долгомошные — только
долгомошные вырубки, лишайниковые — только лишайниковые,
а после воздействия огня — вересковые вырубки. Напротив, кис-
личники порождают вырубки вейниковые, малиновые, кипрейные,
рябиновые, разнотравные и т. д.
Типам вырубки свойственна географическая зональность. В се-
верной тайге преобладают луговниковые (40%) и кипрейно-па-
ловые (40%) вырубки, в средней тайге — вейниковые (30%)
и кипрейные (25%) по палам (гарям), в южной тайге вей-
никовые вырубки дают 60% распространенности (Мелехов
и др., 1966).
Зоне смешанных лесов свойствен значительный ассортимент
вырубок. Наиболее распространены вересковые, вейниковые, кип-
рейные. После вырубки сложных ельников и сосняков и произ-
водных от них лиственных насаждений обычно возникают вырубки
лещиновые и липняковые. Часто лесосека слагается из фрагмен-
тов разных типов.
Как лесные охотничьи угодья, вырубки образуют территории
разной продуктивности. Во всех случаях можно утверждать, что
наличие недорубов и сохранение (хотя и частичное) подроста
и подлеска значительно повышает бонитет такой территории. На-
против, величина площади сплошной концентрированной вырубки
для охотничьего хозяйства — такое же отрицательное явление, как
и для лесного хозяйства. Осваивая открытые, лишенные защит-
ных условий пространства вырубок и гарей, лесные звери боятся
отходить от стены леса, как убежища, далее чем на 50 м. Отсюда
ширина лесосеки в 100 м может считаться оптимальной для лесо-
охотничьего хозяйства.
Естественно, что обширные сплошные вырубки в значительной
мере остаются неосвоенными. Понятно и то, что наличие недору-
бов, куртин уцелевшего подлеска и подроста, а также захламлен-
ность повышают возможность освоения концентрированных лесо-
сек охотничьими животными.
На ранних стадиях вырубка лишена не только защитных усло-
вий, но и очень малокормна, особенно после огневой очистки.
Орнитофауна ее вообще слагается лишь из немногих не характер-
ных для леса видов.
Фоновые виды растительности вырубок слагаются из приспо-
собившихся к условиям сплошной вырубки растений нижнего яруса
леса и из растений, вновь появившихся и свойственных только
вырубкам, прогалинам и рединам, т. е. из видов светолюбивых.
Почти не изменяется почвенный покров вересковых и лишайни-
ковых формаций, так как они светолюбивы.
89
Типы вырубок различны по кормовой емкости и по своей про-
дуктивности.
Лишайниковые вырубки, например, имеют кормовую ценность
лишь для северного оленя, и то ограниченную. Разрушенный при
заготовке леса лишайниковый покров восстанавливается очень
медленно, а после пожара или огневой очистки первые 20—30 лет
покров состоит лишь из трубчатых лишайников, дающих очень
небольшой объем корма. Только через 30—40 лет на вырубке по-
являются и начинают преобладать кустистые лишайники — основ-
ной зимний корм северных оленей.
Очень широко распространенные и охватывающие большие пло-
щади вейниковые вырубки, к сожалению, малокормны (преобла-
дает лесной вейник). Это видно из сопоставления химического
состава лесного вейника и кипрея (табл. 5, Попов, Томме и др.,
1944).
Таблица 5
Химический состав лесного вейника и кипрея
Порода Содержание веществ, % зола
сырой протеин сырой жир сырая клетчат- ка угле- воды
Вейник лесной .... .... 7,9 1,8 37,8 46,3 6,2
Кипрей . 14,9 3,7 24,5 50,8 6,1
Кроме того, вейник способствует задернению вырубок, что
усложняет лесовозобновление. Вейники ухудшают условия микро-
климата: под его покровом температура воздуха летом достигает
+ 40—45° С, ранней весной, во время заморозков, доходит до
—10° С. Вейниковые вырубки формируются после вырубки ельни-
ков кисличных и черничных, и наиболее полно разрастаются спустя
3—4 года (бывают кипрейно-вейниковые и разнотравно-вейнико-
вые вырубки).
Л'уговниковые и щучковые вырубки — также низкопродуктив-
ны. Кипрейные вырубки среди других типов одни из наиболее про-
дуктивных для охотничьего хозяйства. Формируются эти вырубки
за счет зеленомошников. Для кипрейных вырубок характерно
высокое содержание в почве зольных элементов и азота. Кислая
реакция при достаточном увлажнении постепенно падает.
Господство кипрея в травостое выявляется уже на третий год
после вырубки. При плохом лесовозобновлении господство кипрея
удерживается до 10—12 лет. В среднем кипрей составляет около
50—52% общего покрытия травостоя. После огневой очистки и па
гарях формирование покрова из кипрея в течение 5—6 лет идет
быстрее, затем наблюдается спад из-за изменений почвенных
условий. Обычно на свежей вырубке кипрея еще нет, но на второй
год он покрывает уже 13%, на третий год — 54,4, на четвертый —
90
только 33 (то же и на пятый год), на шестой год лишь 15,3, на
седьмой — 10 и на восьмой — 7%.
Таким образом, кипрейные вырубки — формация очень не-
устойчивая и недолговечная. Под пологом кипрея обычно удержи-
ваются некоторые типично лесные растения: черника, сныть, кис-
личка.
Высота зарослей кипрея колеблется от 54 до 94 см, но бывают
и более высокие. В средней подзоне тайги на кипрейно-паловой
вырубке на третий-четвертый год в воздушносухом состоянии
кипрей дает запас травяной массы в 2,4—2,7 т на 1 га.
Если покрытие равно 50%, то на 1 га мы будем иметь лишь 1,20—
1,35 т. Однако крупные копытные поедают лишь верхушки расте-
ний, иногда только соцветия, что составит самое большое 20%.
Наконец, звери никогда не объедают все растения подряд. Лоси
на круг поедают фактически не более 40—50 ц кипрея на 1 га,
причем кипрей поедается лишь в течение не более 2 месяцев до
окончания цветения и достаточно обильно лишь в течение 3 лет
(3—5 лет после вырубки). Этот пример показывает, как осторожно
надо подходить к оценке реальной кормовой емкости угодий.
Вырубки долгомошные и таволговые, как правило, сохраняют
тип почвенного покрова, так как долгомошный покров светолюбив,
наличие же в почвенном покрове таволги вязолистной свойственно
переувлажненным насаждениям, которые сами по себе чаще ред-
костойны, и удаление древостоя почти не изменяет режима осве-
щенности.
Долгомошные вырубки для охотничьих животных полностью
бескормны. Таволговые вырубки, включая в первую очередь та-
волгу, обладают достаточно высокой, но еще плохо изученной про-
дуктивностью. Таволга поедается лосями лишь в период до цве-
тения. Вырубки с преобладанием в покрове крупнотравья — осота,
крапивы, крупных зонтичных (борщевик, дудник и др.) возникают
обычно на месте приручьевого ельника, а иногда травянистого
и черничного. Таволговые вырубки образуются на месте ольшат-
ников и березняков с обильным, но проточным увлажнением, имеют
перегнойно-торфянисто-глеевые почвы с высокой зольностью и со-
держанием азота и кальция. Крупнотравье этих вырубок исполь-
зуется не только копытными зверями, но и бурым медведем. Как
исходные насаждения, так и вырубки, возникшие на их месте,
обычно занимают очень небольшие территории. Лесовозобновление
на них плохое.
Долгомошные вырубки бывают хорошо выражены в возрасте
5—6 лет. Уже через 3 года значительная часть почвы бывает по-
крыта сплошным ковром из долгих мхов. К 12 годам он сплошь
покрывает всю вырубку, что очень затрудняет лесовозобновление.
Поэтому в северных областях европейской части после концент-
рированных рубок формируются очень обширные и совершенно
непродуктивные долгомошные заболоченные пустыри, своего рода
bad lands.
К числу высокопродуктивных типов вырубок следует отнести
91
рябиновые и малинниковые. Рябиновые вырубки возникают при
условии хорошего дренажа на месте свежих черничников и кис-
личников и особенно на месте чернично-рябиновых ельников, так
как под пологом еще до вырубки имеется достаточно рябиновой
поросли. На таких вырубках рябина составляет до 50% всей дре-
весной поросли. С ней одновременно на вырубке произрастают
малина, шиповник, жимолость. Сильно развит травостой. Рябино-
вые вырубки обычно формируются (Мелехов и др., 1966) быстро,
преимущественно за счет уже имевшегося в вырубленном лесу под-
леска. Уже на годичной вырубке бывает до 3—4 тысяч экземпля-
ров рябиновой поросли на 1 га. Через 3—4 года она занимает уже
около 50% площади вырубки. Из-за развивающегося задернения
почвы сильно затруднено возобновление ели, которой бывает 1—2
тысячи экземпляров на 1 га. Поэтому последующее лесовозобнов-
ление часто идет за счет березы, образующей на вырубках куртины.
Порослевая рябина на рябиновых вырубках составляет для
охотничьего хозяйства значительную ценность как зимний корм
для лосей, зайцев-беляков и др., хотя по питательности это далеко
не лучший из веточных кормов (табл. 6).
Таблица 6
Содержание питательных веществ в рябине и иве
Порода Содержание веществ, %
сырой протеин сырой жир сырая клетчатка углеводы (БЭВ) зола
Рябина (годичные побеги) . . . 4,0 5,6 16,4 29,3 1,6
» (кора) 2,1 3,1 — 33,5 —
Ива (диаметр до 0,5 см) .... 7,2 6,5 32,5 50,5 3,2
Рябина (побеги) — — 31,4 37,7 2,1
По данным Д. Н. Данилова (1934), в Калининской области
в подлеске под пологом ельника-черничника (IV—V класса возра-
ста) на 1 га было около 1810 стволиков рябины, что составляло
25% состава подлеска. На 5—7-летней вырубке из-под такого на-
саждения на 1 га было 2450 экземпляров рябины, что составляло
13% подлеска. В молодняке же, достигшем II класса возраста,
при высоте древостоя 5—9 м на 1 га приходилось 3280 стволиков
рябины.
В таком же ельнике-черничнике, но в Костромской области по-
ложение оказалось иным. Здесь под пологом леса на 1 га было
5100 экземпляров рябины, а на вырубке из-под этого насажде-
ния— 15 200 экземпляров, т. е. в 3 раза больше. Приведенные
цифры еще не отражают запаса веточного корма. Учитывая дан-
ные охотоустройства 1963 г. в Завидовском заповедно-охотничьем
хозяйстве по запасу веточного корма (по ступеням высоты) у мо-
дельных экземпляров рябины, можно сделать ориентировочный
расчет: оказывается, что под пологом черничного ельника запас
веточного корма по рябине составляет примерно 50 кг на 1 га, а на
92
вырубке около 150 кг, поедается же соответственно 25 и 75 кг.
Это очень скудный запас. В побегах рябины переваримого белка
содержится только 1,3%, а кормовых единиц — 20,2.
Малинниковые вырубки формируются после вырубки насажде-
ния из группы зеленомошников, а также сложных (Composita)
хвойных насаждений, преимущественно когда древостой и до вы-
рубки был разреженным. Для успешного развития малины тре-
буется обилие света, достаточное (проточное) увлажнение и почвы,
богатые азотом, с хорошо развитым слоем перегноя. Последнее
особенно существенно, так как вся корневая система малины не
выходит за пределы этого слоя, и растение полностью живет за его
счет.
На малинниковых вырубках в напочвенном покрове сохра-
няется типично лесная растительность. Часто бывает много полу-
сгнившего, замшелого валежника. На первом этапе формируется
малинниково-кипрейная вырубка, затем кипрей выпадает.
Естественное лесовозобновление начинается через 3—5 лет, при-
чем береза появляется только там, где малина составляет не бо-
лее 20—30%. Обильно разрастается она в зоне смешанных лесов
на вырубках из-под сложных ельников (лещинового и липняко-
вого). По данным М. Н. Керзиной (1956), малина обильно плодо-
носит (через год) в течение 10 лет.
На вырубках 6-летней давности в Мордовском заповеднике
урожай малины был 1,5 т, а под пологом изреженного леса не бо-
лее 350—800 ц, в Марийской АССР заросли малины дают урожай
от 1,5—2,2 до 3,2 т на 1 га. Поедаются охотничьими животными
плоды малины с конца июля до конца августа, т. е. в течение ме-
сяца или немногим более.
Таким образом, вырубки, с точки зрения лесного охотоведения,
несмотря на наличие некоторых общих черт, настолько разнооб-
разны, что говорить о вырубках и гарях обобщенно невозможно.
Различны их емкость и продуктивность как охотничьих угодий,
количество и качество кормовых ресурсов, защитные условия, про-
должительность стадий и многое другое. Даже в пределах одного
типа вырубки ширина лесосеки и то, с какими угодьями она грани-
чит, способы рубки и очистки создают кардинальные различия.
Вырубки, как мы видели, очень нестабильны во времени. Они
непрерывно и достаточно быстро изменяются, хотя мы почти не
коснулись динамики естественного возобновления самого древо-
стоя. Как изменяется из года в год обилие вейника или кипрея, так
же изменяются высота, полнота и породный состав естественного
лесовозобновления.
В конце концов молодняк по вырубке образует насаждение
I класса возраста, далеко не однородное и равноценное на протя-
жении достаточно длительного периода (10—15 лет). Эта стадия
сукцессии начинается, видимо, с того момента, когда полог моло-
дого древостоя начинает смыкаться, однако любой рубеж в непре-
рывно происходящем процессе — почти всегда условность.
Только по зимней доступности веточного корма и по защитным
93
свойствам молодняки высотой в 1 —1,5 м и более высокие между
собой достаточно резко различны (табл. 7). Часто в молодняках
по вырубкам и гарям различают период до и после смыкания по-
лога. Такое деление вполне обоснованно, так как смыкание полога
создает сильное затенение и отсюда угнетение напочвенного рас-
Таблица 7
Химический состав зимних годовых побегов (Зофрен, 1932;
Соколов и Рязанова, 1952; Козловский, I960)
Побеги Содержание веществ, %
сырой протеин сырой жир сырая клетчатка угле- воды зола
Березы (зима) 4,75 2,74 37,33 53,75 1,43
Осины 5,8 6,4 32,3 42,2 2,5
Ели 4,1 4,1 9,0 26,5 1,9
Сосны 7,7 11,3 30,3 44,0 2,0
тительного покрова, отсюда реакция охотничьих животных, связан-
ных с этой растительностью. Для потребителей же веточного корма
имеет значение, на какой высоте у данного вида веточный корм
«уходит из-под морды», а также реакция вида на высоту снеж-
ного покрова. Для зайца-беляка высотный предел — 60 см, для ко-
сули— 1,2 м, для лося — 2,5 м. Большое значение имеет равномер-
ность возобновления по площади, наличие редин, прогалин, а также
густота в куртинах. Чем гуще и равномернее сомкнутся молодые
насаждения, тем хуже охотничье угодье. Замечено, что лоси в гу-
стых молодых сосняках, имеющих 14 000 экземпляров на 1 га, не
жируют вовсе. В такой чаще им трудно передвигаться, а еще труд-
нее быстро убежать при опасности. Это только один частный ас-
пект. Для косуль же густое насаждение считается более выгодным.
Реакция на защитность среды у видов здесь разная.
Велика роль породного состава возобновления и того, как оно
происходит — за счет налета семян хвойных или лиственных пород;
за счет поросли от пней и корневой поросли,— и какую роль иг-
рает уцелевший подрост и самосев из-под полога. Иногда его роль
может быть очень велика, особенно если при рубке приняты меры
к его сохранению, а это становится все более распространенным
явлением.
В отдельных случаях стадия лиственного молодняка по вырубке
может вовсе выпасть. В других случаях она может быть лишь эта-
пом сукцессионного цикла с тенденцией к постепенному формиро-
ванию смешанного или хвойного насаждения в одном цикле. Фор-
мирование лиственного молодняка с достижением спелости — это
лишь одна из имеющихся возможностей.
Молодняки по вырубкам, как источник зимнего веточного корма,
имеют разную питательную ценность годичных побегов, различный
запас на единицу площади и степень их поедаемости. Молодые ель-
ники не имеют почти вовсе кормового значения, а молодые сос-
94
няки — высококормны. Из лиственных веточных кормов осина
предпочитается березе (малый диаметр побегов березы определяет
низкие запасы на единицу площади). Среди деревьев 2-го яруса
и кустарников ивы предпочитаются большинству других пород. Ря-
бина поедается охотно, когда нет других кормов, но питательность
ее невысока. Такие породы, как липа и лещина, слабо поедаются
лосями и отчасти зайцами-беляками и более охотно косулей и оле-
нями, но там, где веточные корма дефицитны, лоси усиленно по-
едают лещину. Охотно поедается животными ясень. Кормовое
значение различных видов ив также различно.
Следовательно, молодняки по вырубкам и гарям оказываются
разноценными лесными охотничьими угодьями даже в течение
одного и того же отрезка времени. Выделение же в сукцессионном
процессе только таких стадий как вырубка (гарь), молодняк, сред-
невозрастное и спелое насаждение будет крайне грубым упроще-
нием того, что происходит в природе. В каждой такой стадии
имеется не менее двух разных периодов.
Достаточно вспомнить, что в разомкнутых сосновых молодня-
ках в возрасте 9 лет вес годичных побегов равен 2—2,3 т на 1 га,
в насаждениях средней сомкнутости — 1,8, а в сомкнутых — лишь
0,45 т. Так, в сомкнутых осинниках в возрасте 3-х лет запас равен
0,03 т, в 4 года — 0,2—0,3 в 5 лет — 0,4, в 6 лет-—0,6 т; к 11 годам
он упадет до 0,3 т, в 14 лет — до 0,02—0,04 т (Козловский, 1960).
Пока для научно обоснованной классификации еще нет доста-
точно материала.
В стадии молодняка ио вырубке все же можно выделить сле-
дующие важные для нас процессы:
1. Рост древостоя в высоту, разрастание вершин крои с одно-
временным их смыканием и отмирание нижних ветвей вследствие
их затенения. Непосредственный результат — корм уходит за пре-
делы досягаемости животных: сначала его лишается заяц-беляк,
затем — косуля, потом олени и, наконец, когда нижние части крон
поднимутся в высоту до 2,5 м, лось. Последняя стадия в борьбе
за корм — заламывание, пригибание вершин.
2. Процесс вытеснения из-под полога светолюбивой раститель-
ности вырубок и возрождения тенелюбивого напочвенного покрова
леса, протекающий по-разному. Иногда бывает довольно длитель-
ная стадия мертвого покрова. Здесь имеет место множество ва-
риантов, требующих специального изучения. Видимо, самую суще-
ственную роль играет степень освещенности под пологом. Иногда
мертвый покров даже в лиственном молодняке формируется, едва
лишь сомкнется полог (особенно при большой полноте, образую-
щей чащи). В других случаях, например в светлых березняках,
образуется хорошо развитый, разнотравный покров или куртины
черничника. Иногда под пологом лиственного леса, едва перешед-
шего в стадию жердняка, наблюдается густой еловый подрост.
Различно идет процесс в высокополнотном сплошном насаждении
и в молодняке с очень неравномерными полнотой и прогалинами.
По-разному используются они охотничьими зверями и птицами.
95
3. Процесс достижения насаждением возраста плодоношения,
который имеет значение в отношении березы и серой ольхи для
тетерева и рябчика, в отношении осины почти не изучен, в отноше-
нии сосны, ели, сибирского кедра—для белки и частично (кедр)
для соболя и других охотничьих животных сибирской тайги.
Необходимо подчеркнуть, что плодоношение отдельных деревьев
или опушечной полосы значения насаждения не изменяет. Для бе-
резы, по исследованиям В. Тумана, это V класс возраста, т. е.
свыше 40 лет. Д. Н. Данилов (1959) указывает, что плодоношение
ели начинается в возрасте примерно от 60 лет и поначалу оно не
бывает обильным. До этих сроков средневозрастные насаждения
оценивают как низкопродуктивные. Это усугубляется ограничен-
ностью плодоношения сомкнутого насаждения самыми вершинами
крон, так как только они получают достаточно солнечного света.
Но этого мало, тетеревиные птицы — глухарь, тетерев, в мень-
шей мере, рябчик—нуждаются при кормежке в хорошем обзоре
для своей безопасности, чего равновысокие вершины не обеспечи-
вают. Кроме того, это тяжелые птицы, которых тонкие ветви вер-
шин часто не выдерживают. Отсюда фактическое кормовое исполь-
зование сплошного древостоя очень невелико. Глухарь в таком
насаждении ищет более высоких господствующих сосен, но в сред-
невозрастном лесу они встречаются очень редко. В низкостволь-
ных заболоченных сосняках он предпочитает окраины.
Когда не хватает конкретных знаний и данных, приходится ис-
пользовать и косвенные: встречаемость охотничьих животных. Это
косвенные данные, так как часто мы не знаем, с какой целью здесь
находились животные. Известно, что рябчик и тетерев не избегают
средневозрастного смешанного и лиственного леса, но лишь при
определенных условиях. А. С. Рыковский (1959) считал, что в се-
верной части Калужской области тетерева осваивают не выше 50%
таких насаждений, так как, по-видимому, они более разреженные
с неравномерной группировкой древостоя. Для рябчика нужны
также куртины елей.
Следовательно, средневозрастные насаждения — очень слож-
ное явление, в них входят совсем непродуктивные густые мертво-
покровные сосняки и ельники до возраста плодоношения и насаж-
дения с достаточно высокой, хотя никогда не оптимальной, про-
дуктивностью для отдельных видов. Для других они оказываются
непродуктивными или почти непродуктивными. А между тем эко-
логи и охотоведы часто склонны рассматривать эту возрастную
стадию лесной сукцессии как нечто однородное и для охотничьего
хозяйства одинаково непродуктивное.
Это верно лишь в самом общем смысле. Например, если лесной
массив на 2/3 или 3/4 состоит из таких насаждений, то в ближай-
шие 10—30 лет рассчитывать построить в нем продуктивное охот-
ничье хозяйство нельзя. Все же и таким лесам свойственна фауна,
ио обычно с очень низкой и неустойчивой плотностью.
Чтобы отвергнуть или признать роль того или иного фактора
или обстоятельства, надо знать ему цену. Мы же часто выносим
96
субъективные решения. Надо сначала изучить, а потом уже выно-
сить решение и делать обобщающие выводы. В отношении данной
возрастно-породной стадии это тем более рискованно, что теперь
она охватывает очень значительные территории.
В лесоведении прочно удерживается представление о старых
вполне сформировавшихся, достигших стадии климакса лесах не
как о биогеоценозах, наиболее гармонично соответствующих усло-
виям данной природной зоны и ее климату, а как о перестойных
лесах. Иначе, как о лесах, которые превысили срок, когда древо-
стой их достигал биологической и технической спелости. Отсюда
вывод, что если такие леса будут существовать далее, то эконо-
мическая их ценность снизится, они перезреют, «перестоят». Это
экономическая, технологическая сторона вопроса, и она вполне
правомочна. Другая сторона этой теории — биологическая, а точ-
нее биоценологическая. Она состоит в утверждении, что такое на-
саждение, предоставленное самому себе, будет охвачено процес-
сом распада, произойдет саморазрушение лесного насаждения.
Это положение глубоко порочно: естественный процесс возрастной
эволюции не может вести к необратимому процессу смерти,
распада, разрушения лесной ассоциации, биогеоценоза как та-
кового.
Нельзя себе представлять природный комплекс, обязательно
требующий вмешательства человека. Что выгодно для человека, от-
нюдь не обязательно также выгодно для леса.
Причина—в смешении совершенно разных явлений и понятий,
в отсутствии глубоко продуманного подхода, который подменяется
поверхностными односторонними обобщениями.
В настоящее время мы чаще всего имеем дело с одновозраст-
ными лесами — результатом не закономерного природного про-
цесса, а сплошных рубок и антропогенных лесных пожаров.
В таких лесах, предоставленных в спелом возрасте самим себе,
естественный процесс отпада погибших от дряхлости деревьев про-
исходит более или менее одновременно.
С точки зрения охотничьего хозяйства, завершающая стадия
лесной сукцессии — климакс. Это не самая продуктивная стадия,
которая уступает в продуцировании биомассы молоднякам по вы-
рубкам и гарям (не всяким), но она значительно продуктивнее
жердняков и средневозрастных лесов, продуктивнее она и приспе-
вающих насаждений. Причина тому-—лучшая освещенность под
пологом, способствующая развитию и плодоношению ягодников,
а также подлеска, яруса кустарников и лесного травостоя. Кроме
того, эта стадия без вмешательства человека — самая продолжи-
тельная и устойчивая. Ее продуктивность испытывает лишь те ко-
лебания, которые определяются цикличностью в плодоношении
семян лесных пород, определяющими колебания численности лес-
ных полевок и мышей, а также наличие погодно-климатических
циклов у тетеревиных птиц. Продуктивность конечной стадии лес-
ной сукцессии по пушной продукции (но не по мясо-дичной) лес-
ных угодий наиболее высока.
97
В связи с тем, что разные виды охотничьих зверей и птиц по-
разному реагируют на возрастные стадии лесной сукцессии, вполне
оправданно выделять среди них виды лесосек и гарей и виды высо-
коствольного леса, допуская, что не у всех видов можно проследить
резкую выраженность в такой группировке.
В 1950 г. в Британской Колумбии было проведено большое и
интересное исследование по выявлению влияния сукцессии лесной
растительности на обилие и питательность веточных кормов, ис-
пользуемых лосями. В таежной лесной формации Британской Ко-
лумбии на пути эволюции от лесных гарей к стадии климакса,
образуемой лесом с преобладанием ели Энгельмана, происходит
значительная (примерно на 73) редукция веточных кормов, при-
годных для лосей. Изучены были 6-летняя вырубка, средневозраст-
ный лес и спелый лес (климакс). Исследования подтвердили, что
зимой веточные корма наиболее бедны питательными веществами.
Средняя потеря питательности всего 9%. Такие потери отмеча-
лись по всем пищевым элементам.
В Британской Колумбии основные кормовые угодья лося —
это гари, а главные кормовые породы — осина и ива. Обилие корма
наблюдается через 5—6 лет после денудации растительности. Да-
лее происходят два процесса: рост древостоев, выводящих корма
из-под морды лося, и затенение от крон, угнетающее раститель-
ность под пологом. Кормовая емкость определяется в лесных лоси-
ных угодьях не только обилием, объемом кормов, но и их пита-
тельностью. Мартовские анализы показали низкое содержание ка-
ротина в кормовых породах, и это понятно, ибо он тесно связан
с наличием хлорофилла. В хвойных породах сезонные изменения
его содержания невелики: у сосны зимой это 2/з его летнего значе-
ния; у ели и пихты от 7г до Vs- Летом каротина у хвойных пород
несколько меньше, чем у лиственных. Его количество начинает
падать с конца июня. Содержание каротина увеличивается с воз-
растом и спелостью дерева (табл. 8). Содержание аскорбиновой
кислоты летом также значительно больше, чем зимой (табл. 9).
Таблица 8
Содержание каротина в зависимости от возраста насаждений
Порода Содержание каротина, %
молодняк средневозрастный лес спелый лес
Осина 11,56 16,57 10,23
Береза . 13,02 22,35 19,90
Ива 7,05 14,56 19,34
Лещина 8,57 16,12 22,70
Интересные результаты дал анализ зимних веточных кормов
лосей по отдельным группам кормовых веществ. Оказалось, что
содержание протеина колебалось в пределах 5,40—9,95%. Исклю-
У8
Таблица 9
Содержание аскорбиновой кислоты (на 100 г сухого вещества)
зимой и летом в трех стадиях сукцессии
Порода Содержание аскорбиновой кислоты, %
молодняк средне- возраст- ный лес спелый лес МОЛОДНЯК средне- возраст- ный лес спелый лес
Зима Лето
Осина 69,49 42,59 43,51 24,9 29,50 734,62
Ива 85,45 65,90 62,59 412,16 371,64 294,0
Береза 62,40 35,69 33,52 73,29 739,27 44,60
Лещина 2,97 4,55 39,20 573,05 571,90 34,93
чение составили древесный лишайник — 2,41 и кора осины —
12,66%. Средний процент был 6,68, т. е. менее потребности орга-
низма (около 13%). Помимо сезонных различий, отчетливо видны
различия по возрастным стадиям сукцессий и видовые различия.
Диапазон колебаний обилия БЭВ (т. е. углеводов — сахаров):
51,17—61,92. За исключением древесных лишайников (86,20%) и
коры осины (43,07%) в среднем — 56,36%. То же наблюдается
по клетчатке, минеральным и экстрактивным веществам (жиры,
смола). Анализу было подвергнуто 15 видов древесных и кустар-
никовых пород. Общий вывод этого исследования: различие в пи-
тательности между ними имеются, но они невелики.
Авторы исследования провели интересное сопоставление пита-
тельности трех пород: осины, лещины и суходольных ив в Бри-
танской Колумбии и в штате Пенсильвания (США) (табл. 10).
Таблица 10
Питательность кормов разных пород в разных районах
Порода Содержание питательных веществ, %
протеин экстрак- тивные вещества БЭВ мине- ральные вещества клетчатка
Осина 7,1 7,7 52,9 4,1 2,1
7,9 9,8 51,5 3,0 2,2
Лещина . .... 6,6 1,9 59,1 5,8 26,7
6,1 2,8 53,4 3,6 34,2
5,9 4,1 55,2 4,3 31 0
Ивы суходольные
7,8 4,7 50,1 2,9 35,1
Примечание. В числителе — данные по Британской Колумбии, в знаменателе —
по Пенсильвании.
Из приведенных цифр достаточное различие очевидно, в неко-
торых примерах это от 1,9 до 4,1—7,7%. Авторы исследования
считали, что веточные корма Британской Колумбии богаче, чем
99
в Пенсильвании. Это действительно так по содержанию БЭВ и ми-
неральных веществ, но не по экстрактивным веществам, а по про-
теину только частично (осина, ивы). Более высокий процент сырой
клетчатки — в Пенсильвании (достоинство сомнительное). Авторы
приводят данные Дэвенпорта, по которым в штате Мичиган (район
Великих озер) в кормах виргинского оленя содержание протеина
колебалось от 5,2 до 9,8% и лишь у 15 видов кормов оно было ниже
5,2, т. е. уровень питательности там выше. По тем же данным, ми-
нимальная потребность в протеине для домашнего скота равна
13%. На аналогичные цифры для оленя (13%) указывал Dasmann
(1966), а также на то, что для пастбищного скота содержание
протеина до 5,99% расценивается как недостаточное, 6—10,5% —
как неплохое, 10,5—14,5 — как хорошее, а выше — как высокое. Во-
прос достаточно сложен, так как хотя шефердия богата сырым
протеином, лоси ее не едят.
Авторы подтвердили, что в годичных побегах содержание пище-
вых веществ заметно выше, чем в побегах 2 и 3-го года. Например,
по протеину в побегах лещины 7,96, 5,12, 4,11%, по БЭВ (угле-
воды) 60, 56,12, 50%, у ивняков по протеину 7,22 и 5,69% и т. д.
Поэтому 2—3-летние побеги и не поедаются. Авторы утверждали,
что с ноября по апрель химизм побегов изменяется и питатель-
ность их падает. Например, в побегах осины протеина в ноябре
7,20%, в январе 6,3, в феврале 6,94 и в мае 7,24%- Однако цифры
эти не доказывают положений авторов. Колебания невелики —
в пределах 1%. Далее было указано, что в процессе лесной возра-
стной сукцессии содержание питательных веществ заметно убы-
вает: по протеину с 19 до 5%, по БЭВ — картина не ясна, по экс-
трактивным веществам от 31 до 9%. Процент сырой клетчатки
с возрастом увеличивается, т. е. усвояемость побегов падает.
Эти исследования далеко не полно осветили все вопросы даже
применительно только к лосям данной страны. Но и вскрыли ряд
важных сторон в значении сукцессионных процессов: прежде всего
то, что в кормовых ресурсах возникают не только изменения каче-
ственные—-меняется емкость территории, меняются ее защитные
свойства (для каждого вида по-своему). Качественные изменения
происходят не только по основным элементам (протеин, углеводы),
но и по витаминам.
Итак, стадия климакса и предшествующие ей стадии приспе-
вающего и спелого леса претерпевают изменения:
1. По световому режиму в кронах, в особенности под их поло-
гом. Это вызывает адекватные изменения в нижних ярусах леса,
что происходит постепенно. Отсюда увеличение обилия веточных,
ягодных и травянистых кормов. Параллельно увеличивается и оби-
лие лесных полевок — основного корма пушных зверей-хищников
и т. д.
2. Не менее существенно то, что древостои переходят в разряд
плодоносящих.' Это особенно характерно для хвойных насаждений,
семена которых (в первую очередь ели, сибирского кедра и сосны)
имеют первостепенное значение в питании такого важного пушного
100
зверя, как белка. Естественно, что в разновозрастных лесах зна-
чение таких стадийно-возрастных изменений теряет пространствен-
ность. Так как белка имеет существенное пищевое значение для
лесной куницы и меньше для соболя, то тем самым и спелые леса
приобретают для них наибольшую ценность (Граков, 1971).
Изменения кормовой семенной продуктивности хвойных насаж-
дений для белки в процессе возрастной сукцессии послужили пред-
метом целого ряда исследований Д. Н. Данилова (1934) и др.
Опять-таки многое зависит от породного состава насаждений и
ряда других условий, определяющих обилие и частоту урожаев
хвойных семян, продолжительность периода доступности их для
белки (очень малой для пихты, лиственницы и отчасти сосны).
Здесь уже прямой связи с сукцессиями нет. Стоит только указать,
что насаждения смешанные: елово-сосновые, елово-кедрово-пихто-
вые и др. всегда ценнее, чем однородные, так как благодаря неод-
новременности у них урожаев семян кормность их стабильнее.
В Алтайском заповеднике численность белки в кедрово-лиственнич-
ных лесах долины р. Чульи была всегда выше и стабильнее, чем
в темнохвойных лесах бассейнов р. Б. Абакан и Телецкого озера
и тем более, чем в листвягах рр. Чульи и Шавлы.
До сих пор лесные сукцессии были здесь рассмотрены как за-
кономерные изменения в среде, окружающей лесных охотничьих
зверей и птиц, прослеживались связанные с этими процессами из-
менения емкости и продуктивности лесных охотничьих угодий, опи-
саны виды охотничьей лесной фауны и то, как они реагируют на
последовательные стадии лесных сукцессий. В качестве примера
для более пристального изучения были взяты типы вырубок. Мы
убедились, что вырубка, как и гарь,—понятие очень сложное и
для прикладных, практических целей вряд ли пригодное. Мы знаем
пока недостаточно, но следовало бы сопоставить между собой раз-
меры колебаний плотности населения лесных охотничьих животных
в пределах разных типов вырубок и гарей с таковыми между двумя
возрастными стадиями в пределах одного и того же типа. Измене-
ния, связанные с процессами возрастных (породных) сукцессий, не-
сомненны, но фактических данных о влиянии их на животное насе-
ление леса меньше, чем это бы хотелось.
По сведениям М. Н. Керзиной (1956), в Мордовском заповед-
нике на открытой вырубке на 100 стандартных взмахов сачком
добывалось 207 экземпляров разных видов насекомых, на зара-
стающей вырубке 293, а в старом лесу 213. Жердняк и средневоз-
растный лес, видимо, остались вне учета. Так было на южной
окраине зоны смешанных лесов. В подзоне южной тайги (Шарьин-
ский район Костромской области) было учтено соответственно 318,
204 и 137 экземпляров. Цифры эти не слишком показательны. Ве-
роятно, у энтомологов много неиспользованных побочных мате-
риалов.
В Центрально-Лесном заповеднике (елово-лиственный лесной
массив) наибольшее число гнездящихся пар птиц на 1 га было
учтено на большом участке сплошного бурелома в еловом лесу
101
спустя 3 года после катастрофического ветровала. На зарастаю-
щей лесосеке 10-летнего возраста гнездилось 41—47 пар, в лист-
венном жердняке 21, в средневозрастном (40—50 лет) смешанном
лесу 10, на свежей гари 16—28 пар. Соответственно в спелых ель-
никах результаты учета были таковы: сложный и зеленомошный
ельники 25—26, в приручьевом ельнике 39, в сфагновом ельнике
11 пар. На вырубках и ветровалах плотность населения была
выше, чем в лесу. Жердняки и средневозрастные леса были мало-
продуктивны. Наиболее продуктивным типом ельника был при-
ручьевый (лог), что вполне оправданно.
В 1939—1940 гг. в Жигулевском заповеднике М. И. Зябрев
(1954) изучал влияние возрастных сукцессий широколиственных ле-
сов на орнитофауну. Общие результаты оказались следующими: чи-
сло гнездящихся птиц на 100 га в лиственных молодняках по выруб-
кам (возраст 1—2 года) было 188, в возрасте 5—6 лет 406, в возра-
сте 10—12 лет была наибольшая плотность — 677. В жердняках
плотность падала до 245 птиц. В приспевающем лиственном лесу
40—60 лет (IV—VI класса) плотность возрастала до 478, чтобы
в спелом лесу (80—100 лет) достигнуть второго максимума — 590.
Первый, наиболее высокий максимум, напомним, приходился на
самый последний срок в I классе возраста. Экологически все это
полностью оправданно. Типично лесная птица зяблик впервые по-
явилась именно в насаждении этого возраста. В приспевающем
лиственном лесу зяблик составил 76% птичьего населения биотопа,
а в спелом лиственном лесу—лишь 40%.
В табл. 11 приведены данные по уловимости мышевидных гры-
зунов (с господством рыжей полевки) в разных типах ельников на
100 ловушко-суток (Юргенсон, 1937). Первая цифра относится
к исходному типу леса, вторая — к опушке с лесосекой того же типа
леса, а третья — к самой лесосеке.
Таблица 1
Количество мышевиднцх грызунов в разных типах леса
Тип леса Количество грызунов, %
исходный тип леса опушки лесосеки лесосеки
Ельник сложный 21,5 41,6 24,5
» кисличный 15,8 73,0 1,1
» черничный 22,9 33,5 31,1
» прицучейный 19,7 — 13,3
» долгомошно-сфагновый .... 10,0 20,0 10,0
Уловистость на лесосеках всюду была выше, кроме двух слу-
чаев, когда после вырубки нижние ярусы насаждения не испыты-
вали заметных изменений. Эти цифры подтверждают и то, что
было сказано в разделе об эффекте опушек. Напомним, что лесные
полевки. — основа питания всех пушных зверей из семейства куньих.
102
Перейдем к самим представителям охотничьей лесной фауны.
В Кировской области, по Т. А. Торепановой и Н. П. Дубинину
(1962), оптимальными лесными угодьями для тетерева оказались
вырубки в возрасте 4—6 лет. Свежие вырубки (1 года) дали 4 тете-
рева на 100 га-, 2—3-летние вырубки — 8; 4—6-летние вырубки —
23; вырубки 7—8 лет — 24, а в возрасте 9—10 лет — только 7. Все
данные относятся к гнездовому периоду.
В том же районе Кировской области, по Э. И. Коренбергу и
В. И. Кузнецову (1962), в центре липово-елового массива тетерев
особенно охотно держался по вырубкам 4—6-летней давности (бо-
лее 3 выводков на 100 га). На вырубках старше 8 лет тетеревов
было в 3 раза меньше.
Во всех этих примерах на распределение встречаемости влиял
не только возраст насаждения, как таковой, но и условия среды,
ему сопутствующие. Эти условия среды определялись не только
возрастной стадией, поэтому строго математической числовой за-
кономерности здесь никак нельзя ожидать. Однако общая тенден-
ция вполне очевидна.
РАЗМЕЩЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ ЖИВОТНЫХ
В ПРЕДЕЛАХ ЛЕСНОЙ СРЕДЫ,
ЕГО ЗНАЧЕНИЕ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ
Как для теоретических исследований, так и для практических,
прикладных целей совершенно недостаточно знать лишь число
охотничьих животных, даже в сочетании с данными о размерах той
площади, к которой они относятся: 50 зайцев на 675 га и на
483 га-—это далеко не одно и то же, и привести их к одному зна-
менателю без расчетов на бумаге не так-то просто. Таким образом,
первая задача сделать цифры, отражающие численности охот-
ничьих животных на территориях лесного фонда разной площади,
сравнимыми. В нашем примере, если мы пересчитаем предложен-
ные нами цифры на 100 га, то получим 7,3 и 10,3. Что первая
цифра — больше второй было очевидно, но только теперь мы сразу
видим, что плотность населения на 3 зайца больше. В практике
охотоведов и экологов принято вычислять показатели на 100, 1000
и 10 000 га (100 км2). Впервые у нас в стране систему показателей
запаса (плотности), встречаемости (следов), добычи и товарного
выхода с единицы площади предложили в 1930 г. В. Г. Стахров-
ский и С. В. Лобачев. Это предложение быстро вошло в практику.
Преимущества десятичной системы несомненны: любой показатель
можно пересчитать в другой. Иногда высказывается тенденция
пользоваться единым унифицированным показателем: например,
на 1000 га (10 км2). В странах Западной Европы чаще пользуются
показателем на 100 га, и это вполне понятно при скромных разме-
рах площадей охотничьих хозяйств и угодий и высоких плотностях
животного населения. У нас часто целесообразнее вычислять на
1000 га, так как хозяйств с площадью менее 10 000 га практически
пет. Здесь необходимо иметь в виду следующие предпосылки:
103
1) принятый показатель должен отражать плотность по какой-то
части всей территории; нельзя его перечислять на площадь боль-
шую, чем та, с которой мы имеем дело; 2) желательно иметь дело
с целыми числами, а не с десятыми и тем более сотыми долями.
Это дает представление об относительной плотности, но для прак-
тических целей неудобно, и часто дробные цифры приходится
округлять («неделимую» особь делить нежелательно). В нашем
примере площадь значительно меньше 1000 га, и величины полу-
чены с десятичными дробями.
Здесь возможны два решения: округлить цифры до 7 или 10, либо
использовать показатель на 1000 га и получить 73 и 103. Для реше-
ния хозяйственных вопросов, касающихся небольших участков,
предпочтительнее первый путь, тем более, что десятые доли лежат
в пределах точности метода. Если же они использованы как проб-
ные площади, то второй.
В Северной Америке экологи и охотоведы очень часто приме-
няют другой показатель: размер площади, приходящийся на одну
особь. Он явно менее удобен: это ведь не реальная площадь,
осваиваемая особью, какая-то часть площади остается неосвоен-
ной, и она неизвестна. Для того чтобы определить плотность, мы
должны расчет еще продолжить. Такой подход имеет смысл лишь
в обобщающих экологических работах для сопоставления хотя бы
примерной потребности особи в территории.
Для многочисленных охотничьих животных, для которых ха-
рактерны относительно высокая плотность и ограниченный район
активности, целесообразно применять показатели на 100 га, часто
это будет показатель на один квартал леса (косуля, белка, ряб-
чик). В большинстве случаев подойдет показатель на 1000 га. и
лишь для очень редких, малочисленных видов, особенно с широким
радиусом активности, а также для экологических и экономических
расчетов по обширным таежным просторам целесообразно при-
менять показатель на 10 000 га (100 км2), например для росомахи,
волка. Ведь пересчет прост и действовать надо с учетом целесооб-
разности.
Для компактности изложения следует указывать, какой пока-
затель применяется («все показатели вычислены на 1000 га пло-
щади»), либо, если применяются разные, писать их сокращенно:
6,7/100, или 15,1/1000.
С показателей плотности мы начинаем изучение пространствен-
ного размещения особей популяции данного вида и их взаимосвя-
зей с другими видами (конкурентами и антогонистами), но лишь
до тех пор, пока речь идет об осредненной плотности по отношению
к определенным лесным урочищам, административно-организа-
ционным делениям лесов, или разным типам лесных охотничьих
угодий. Однако это не будет реальное, фактическое размещение
поголовья на площади. Простор для изучения здесь очень значи-
тельный.
Очень редко удается проследить топографию распределения
плотностей на основе локализации особей и их групп. Обычно
104
в лучшем случае это будет возможно по отношению к площади не
менее 25 га (это предел в квартальной лесной сети). Нужно всегда
твердо помнить, что любые цифры одноразового учета характери-
зуют лишь краткий момент в дислокации популяции, так как она
постоянно находится в движении.
Без уточнения в пределах популяции территории государствен-
ного лесного фонда и лесов других категорий мы прежде всего мо-
жем иметь дело с их общей площадью. Если в пределах такой тер-
ритории велика площадь нелесных угодий, болот, сельскохозяйст-
венных угодий, то полученные показатели для чисто лесных видов
(белка, лесная куница, рябчик) не будут отражать их действитель-
ной плотности. Но по отношению к видам, не ограниченным лесо-
покрытой площадью (например, тетерев, лисица), другой показа-
тель будет и неприменим, за редкими исключениями. То же самое
надо сказать об общей площади так называемого приписного
охотничьего хозяйства, куда входят как.леса, так и открытые про-
странства, и когда для целей планирования и других нужно полу-
чить показатели плотности в пределах административных, а не при-
родных границ (такие нужны бывают достаточно часто).
Показатели плотности населения вычисляются не только на
лесопокрытую, или лесную площадь, но и на площадь разных ти-
пов охотничьих лесных угодий. В практике охотоустройства в та-
кие типы группируются территории по укрупненным показателям
лесоустройства, по породам и возрастам насаждений, иногда и по
группам типов условий местопроизрастаний (беломошники, чер-
ничники, кисличники и т. д.).
Однако для решения многих вопросов на научной основе тре-
буется изучать плотности с более значительной детализацией, иначе
обоснованное укрупнение типов угодий будет невозможно. Охото-
устройство же лесных территорий должно, как правило, пользо-
ваться уже готовыми данными прикладной экологии и лесоуст-
ройства.
На практике выгоднее будет пользоваться показателями плот-
ности населения для суммы всех свойственных виду угодий, они
могут быть круглогодичными, летними, зимними. Это показатели
для площадей фактически осваиваемых популяций вида за весь
год или за отдельный сезон. Иногда их приходится несколько упро-
щать для того, чтобы иметь возможность пользоваться цифрами
лесоустроительных отчетов. Суммируются и площади типов угодий,
используемых видом в течение года, зимой, летом и т. д. Так,
А. С. Рыковский (1964) к свойственным тетереву угодьям гнездо-
вого периода относит лесоустроительные категории: лиственные
молодняки I—VI класса возраста и около 50% для III класса воз-
раста тех же насаждений. Иногда площадь может быть определена
методом исключения всех заведомо непосещаемых и несвойствен-
ных угодий (в тех случаях, когда свойственные виду угодья раз-
нообразны и многочисленны).
Для охотоведческой практики существенное значение имеет вы-
двинутое американским исследователем G. Mitchell (1941) понятие
105
о «ключевых» кормах и «ключевых» угодьях того или иного
вида. Это такие угодья, которые своими свойствами, обилием
корма, размером площади и ее характером определяли общий уро-
вень численности популяции на данной высоте.
Например, зимой лось в пределах не только всего ареала вида,
но и отдельной местности поедает десятки видов кустарников и
деревьев, но существование его, положим, с плотностью 6/юоо опре-
деляется тремя основными веточными кормами: сосной, осиной и
тремя видами кустарниковых ив. Они составляют по объему и ка-
лорийности 3/4 или 2/3 рациона — это ключевые корма, без них
плотность не была бы выше 1—2 на 1000, а то и менее (но лоси все
же существовали бы). Такие корма сосредоточены в насаждениях
I класса возраста. Это и будут «ключевые» угодья лося зимой.
Плотности здесь будут много выше, чем для всей лесопокрытой
площади, очень слабо, осваиваемой зимой лосями, особенно во вто-
рой половине.
Некоторые авторы считают, что лоси живут и вне ключевых
угодий. При данном методе действительность и ее возможности
искажаются. С точки зрения строго научной достоверности может
быть и так, но не с хозяйственной. Вне и без ключевых угодий те
же лоси будут существовать, но численность их будет ниже про-
мысловой, следовательно, невозможно нормальное охотничье ис-
пользование. Поэтому можно неключевыми угодьями в хозяйствен-
ных расчетах пренебрегать, не отрицая, что они есть. Иногда таким
способом установить площадь свойственных угодий трудно и вот
почему; глухарь зимой кормится только хвоей сосны, но отнести
все сосняки и сосны к свойственным ему зимним (ключевым)
угодьям и кормовым деревьям было бы неверно. Дело в том, что
он питается далеко не на каждой сосне. Пока у нас почти нет
данных по этому вопросу. Остается определять площадь таких
угодий по данным фактической зимней встречаемости, что менее
точно, иногда с обобщением до квартала леса, или не более, чем
с определением площади всех сосняков в его пределах. Встречае-
мость же для зимы лучше всего выявляется по весеннему ленточ-
ному учету лунок этой птицы1. Очень приблизительно можно ска-
зать, что в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве глухарь
может осваивать не более 50% лесной площади, а фактически
осваивал около 15% (Юргенсон, 1969).
Во Владимирском охотохозяйстве Росохотрыболовсоюза по
зимним лункам было установлено, что глухари фактически осваи-
вали лишь 4,7% свойственных виду категорий лесных угодий. (Все
это касается любого вида).
Понятие ключевых кормов для практики охотничьего хозяйства
наиболее важное, как и понятие ключевых угодий. Плотность насе-
ления на 1000 га всей лесной площади дает представление о том,
каков в данном лесничестве или лесхозе процент свойственных
1 Процент «•кормовых» сосен можно определять и на маршрутах, по обро-
ненной хвое и помету глухарей на снегу, вне лунок.
106
виду ключевых угодий, где больше, где меньше, конечно, при том
или другом их качестве или бонитете. Допустим на 1 га ключевых
угодий (кормных молодняков I класса возраста) в среднем падает
0,4 т кормов для лося. Таких угодий 50 га, они могут прокормить
в зиму четырех лосей. Но в одном случае прочих лесных насажде-
ний 950 га (они для лося непригодны), а в другом— 1550 га;
плотность на 1000 га лесной площади в первом случае будет 4,
а во втором 2. Плотность же для свойственных (ключевых) угодий
будет в обоих случаях 80 на 1000 га. Конечно, хотелось бы боль-
шей точности, но не следует забывать, что получить размеры пло-
щади для экстраполяции всегда будет сложнее, если не пользо-
ваться готовыми цифрами, а они большей частью не то, что нам
нужно, но в лесном охотоведении, как правило, приходится опери-
ровать с данными лесоустройства.
Плотность для свойственных виду угодий для многих окажется
непривычно высокой, но именно она наиболее близка к жизни. Ка-
кой реальный смысл даже в расчетах равномерно размещать пого-
ловье по территории, которую оно не осваивает, где если оно и
встречается, то только на переходах. Знать численность для всей
территории, на которой ведут хозяйство нужно, а вот плотность —
вряд ли.
Поэтому показатели на общую площадь и на всю лесную пло-
щадь могут быть применимы лишь в плане экономических расчетов.
Надо вообще иметь в виду, что все показатели плотности, а от-
сюда и численности сугубо относительны, условны. Это зависит от
методов их получения. Обычно их получают путем одномоментной
(обычно однодневной) фиксации численности популяции и ее про-
странственного распределения. Часто уже на другой день распре-
деление будет иным. Реже суммируются данные, собранные за 2—
3 дня. Точности это не прибавляет, напротив. Охотничьи животные
в отличие от объектов лесной таксации — деревьев подвижны в раз-
ной степени и в разное время.
Отсюда наименее надежны данные по пространственному раз-
мещению и по размещению стадиальному для типов охотничьих
угодий. Это безотносительно и к весьма примерной точности, как
самого определения численности, так и отнесения к тому или дру-
гому типу угодий (экстраполяции). В отдельных участках (урочи-
щах) данного типа животных может вовсе не быть, и переносить
на них осредненные данные было бы неверно.
Поясним примером. В первую, малоснежную, половину зимы
лоси подвижны, ходят широко и осваивают разреженно распреде-
ленные по площади запасы веточного корма. Чем глубже снег, тем
меньше их подвижность, особенно если имеется местная концент-
рация запасов корма. Переходов, следов, на просеках делается все
меньше, и лоси уже не там, где были в начале зимы. Нет участ-
ков концентрации корма — лоси могут и вовсе уйти. С появлением
весной зеленой растительности вновь произойдет перераспределе-
ние численности по площади.
Это свойственно многим видам. Только некоторые из них могут
107
и имеют возможность осуществлять эти перемещения на небольшой
по размеру площади, конечно, если эта площадь достаточно
разнообразна, разнохарактерна по условиям лесной среды. Это-то
разнообразие и привлекает многих зверей и птиц к опушкам и
рубежам между разными типами угодий.
Разумеется, если мы будем очень укрупнять типы угодий, то
суточные и сезонные перемещения можно будет и вовсе не обна-
ружить: например, если мы будем говорить о смешанном лесе, не
выделяя классы возраста, наличие разных плотностей древостоя,
полян, прогалин, редин, лесосечных делянок, ручьев и т. п.
Иначе говоря, мы упростим задачу, но одновременно уклонимся
от ее решения по существу. Нельзя объединять в один тип угодий
стации и территории, имеющие в жизни вида несходное значение.
Для сокращения перечня типов их можно группировать по назна-
чению, использованию.
В изучении и оценке пространственного размещения и подвиж-
ности отдельных популяций видов следует иметь в виду, что по-
требность в пространственной протяженности отдельных типов ме-
стообитаний, типов угодий очень различна. Если для кормовых
площадей она обратно пропорциональна степени обилия и кон-
центрации на них доступного корма, то в других целях она может
быть для одной особи пространственно очень ограниченна. Напри-
мер, для вывода молодых и дневного отдыха лесная куница заин-
тересована в наличии дуплистых деревьев или пней определен-
ного диаметра и высоты. Но отдельной кунице вполне достаточно
нескольких деревьев на участке ее обитания в несколько сот гек-
таров и участки с таким фаутным древостоем могут в сумме со-
ставлять не более нескольких гектаров. У бурого медведя участок
леса для устройства берлоги территориально может быть удален
от участка обитания в период активности, а его площадь имеет
очень относительное значение. Можно сказать, что он имеет опре-
деленные (защитные) свойства, но пространственной протяжен-
ности не имеет. Не случайно, что там, где бывал дефицит «берло-
жистых» мест, наблюдались высокие концентрации занятых
медведями берлог на очень ограниченной площади, что летом
было бы совершенно невероятно (так называемые «медвежьи
деревни»).
В лесной среде нередко имеет место пространственная разоб-
щенность жизненно важных для особи вида условий. Даже заяц-
беляк, например, в Вологодской области (Ларин, 1948) должен бы
совершать небольшие сезонные перемещения. У этого же вида и
в пределах сезона стации жировок и стации лежек часто не совпа-
дают, но обычно соседствуют в пределах участка обитания от 40—
45 до 100 га и более. (Наумов, 1947; Юргенсон, 1956).
Обычно также невелики (внутри участка обитания) сезонные
и суточные перемещения рябчика, любящего угодья мозаично-
пестрые, неоднородные. Но иногда у него поздней осенью бывают
налеты и концентрация на ольховых насаждениях в поймах лесных
речек. В верховьях р. Печоры белые куропатки с водораздельных
108
верховых болот зимой перемещаются к зарослям ивняка в долине
р. Печоры и т. д.
Сложнее построено территориальное распределение глухаря и
тетерева. Узловой точкой каждой малой элементарной популяции
является территория токовища, к которой предъявляются опреде-
ленные требования. Иногда, особенно у глухаря, она охватывает
участок в несколько десятков гектаров. Вокруг должна быть раз-
мещена территория, пригодная для гнездования и выкормки вы-
водков в первый период их жизни. Без этого ток зажиреет и угас-
нет. Если при лесоразработках сохранить площадь токовища и вы-
рубить под корень гнездовые участки вокруг-—ток все равно будет
уничтожен. Позже эта территория разнообразится и расширяется,
включая в себя лесные ягодники. С осени же начинается сбивание
стай и подвижный образ жизни в иных зимнего типа кормовых
угодьях. Стации ночлега часто бывают иными, чем стации жиро-
вок-кормежек.
Мы уже говорили, что для глухаря зимой определить потребное
количество кормовых сосен и закономерность их размещения очень
трудно. То же самое и у тетерева — не каждая, даже плодонося-
щая береза соответствует этим требованиям (хороший обзор,
ветви, выдерживающие тяжесть птицы, обилие сережек и т. д.).
Бывает, что тетерева на зиму почти полностью покидают гра-
ницы того охотничьего хозяйства, где обитают в другое время.
Однако если стации разных сезонов соседствуют, то сезонных пе-
рекочевок может и не быть. В других случаях они хорошо выра-
жены.
Отсюда в бонитировке лесных угодий сочетание, соседствование
разных типов угодий значительно повышает ценность бонитируе-
мой площади. Немецкие исследователи, например Е. Ueckermann
(1951, 1960), в оценку территории (для оленя, косули) вводят та-
кие элементы, как протяженность опушки по отношению ко всей
границе территории и процент площади лесных полян.
Мы полагаем, что протяженность опушки включать в оценку
нужно, но не только с полями, но и с лесосеками, лесными поля-
нами, болотами и не к общей протяженности границ, а на 1 га
площади.
Чтобы узнать, что это дало для оценки степени мозаичности
угодий участка, можно испытать и такие показатели — число «вы-
делов» и их среднюю площадь на площадь таксируемой террито-
рии и на единицу данной (100 га) площади.
Таким образом, показатель плотности населения—-чаще всего
основной способ познания самого явления пространственного раз-
мещения, на основе данных количественного учета с дифференциа-
цией условий встречаемости особей, или следов их деятельности.
Отмечалась относительность данных «абсолютного» учета (такой
вообще не возможен). Часто мы вообще стремимся к невозмож-
ному: созданию метода учета численности дешевого, нетрудоем-
кого и одновременно точного. На самом деле есть нечто вроде
«правила достоверности учета». Достоверность количественного
109
учета возрастает прямо пропорционально вложению средств, труда
и времени на его осуществление.
Есть иной способ проникновения в сущность явления. Он очень
интересен и весьма перспективен, так как современные методы
количественного учета зашли в тупик. К сожалению, исследования
в этом направлении ограничены зимним периодом — наличием
снежного покрова (Насимович, 1948; Новиков, 1953; Тимофеева,
1967; Юргенсон, 1956, 1970).
Такие исследования ограничены не только (за редкими исклю-
чениями) сезоном года, но и большой трудоемкостью. Это не
позволяет рассчитывать на то, чтобы такие исследования были не-
посредственно перенесены в повседневную практику охотничьего
хозяйства. Здесь имеются в виду исследования суточной актив-
ности на основе метода тропления суточного наследа животного.
Перспективность мы видим в переходе от анализа наследа за сутки
и более продолжительные отрезки времени с проекцией линейного
абриса наследа на площадь к пространственному анализу струк-
туры участка суточной активности, рассматривая последний, как
модель взаимоотношений особи вида со средой обитания. Прак-
тически это — привязка отдельных отрезков суточного наследа
к отдельным лесоустроительным выделам внутри лесного квар-
тала. Таким образом выявляется, какая часть общей площади
кварталов и их выделов фактически используется и для каких це-
лей (питание, отдых, только для переходов сред). Мы можем вы-
делять вполне научно обоснованно свойственные виду типы лес-
ных угодий, соотношение их площадей, достоинство (бонитет) и
удельный вес на фоне суммы лесных выделов данного урочища.
Лесоустроительный выдел, очевидно, будет всегда крайним пре-
делом реально возможной детализации. Вероятно, чаще его при-
дется группировать в силу несущественности имеющихся различий
для целей охотничьего хозяйства.
Нельзя не признать, что путем тропления за несколько дней од-
ной особи можно лишь выявить ее участок обитания и индиви-
дуальную реакцию на лесную среду, условия погоды. Для позна-
ния же особенностей реакции локальной популяции на среду оби-
тания в преломлении пространственного ее размещения придется
тропить и картировать наследы многих особей и групп их или оп-
ределять границы участков их активности. Это реально только для
единовременных научных исследований, выводами которых и при-
дется пользоваться в практике охотничьего хозяйства в лесах. Наи-
более целесообразно проводить такие изыскания в условиях раз-
реженных (хотя бы преднамеренно) плотностей. Многоследица
часто делает тропление суточного следа почти невозможным.
Очень большие перспективы открывает в этой области приме-
нение методов радиотелеметрии, особенно с использованием авто-
матических стационарных установок (Юргенсон, 1970).
ПРИКЛАДНОЕ ПРИМЕНЕНИЕ
НЕКОТОРЫХ ПОНЯТИИ ЭКОЛОГИИ
В ЛЕСНОМ ОХОТОВЕДЕНИИ
Прикладное значение учения о популяции охотничьих живот-
ных. Популяционная экология, или экология отдельных популяций
вида, сформировалась в особый раздел лишь в последнее десяти-
летие. Раньше экологи рассматривали отношение к внешней среде
преимущественно отдельной особи, беря ее как эталон вида. Об-
суждалась и экология вида, как некоторая интеграция, осреднение
отношений со средой тех же отдельных особей.
Существовало еще понятие синэкологии, но под таким термином
имели в виду экологию растительных и животных сообществ био-
ценозов, а не популяций вида.
Популяция в условиях дикой природы вообще не изучалась.
Изредка некоторые специальные вопросы: эпидемиологические, по-
веденческие решались на искусственной, клеточной модели естест-
венной популяции, всегда очень далекой от своего прототипа. Ко-
нечно, без достаточной гарантии того, что в природных условиях
происходит то же, что в клетках. Так, нельзя судить о ряде при-
родных функций животных, например функциях размножения, по
экземплярам, содержащимся в зоосадах. Если в прошлом и изуча-
лись известные природные скопления животных, то только по от-
ношению к видам, ведущим круглогодично или в отдельные пе-
риоды года стадный, стайный или колониальный образ жизни.
Популяция, диффузно рассеянная и состоящая из отдельных осо-
бей, брачных пар или семейных групп, обычно предметом специ-
альных экологических исследований не служила. Исключений
очень немного.
Что же такое популяция животных, а для нас — охотничьих
зверей и птиц? Популяция означает население. Стало быть по-
пуляции могут быть разные. Во всяком случае разного ранга
и соподчиненности. Конечно, до известного смыслового предела
говорить о популяции рода или семейства было бы вряд ли
оправданно. Да и вряд ли в этом возникла бы нужда. Высшие си-
стематические категории устанавливают филогенетические связи,
а в природе, как известная абстракция, они активно не действуют.
Систематики и зоогеографы часто пишут о популяции вида,
подвида или географической расы. Для популяции ищут признаки
морфологического или таксономического единообразия, разумеется,
признавая индивидуальную изменчивость в ее пределах. Наличие
диагностики обнаруживаемых таксономических признаков для
вполне реальной популяции между тем не обязательно. В природе
популяции формируются не для того, чтобы их могли легко опре-
делять по одной особи специалисты.
Популяция должна быть прежде всего чем-то реальным, дейст-
вительно существующим. Подлинно существующая популяция дол-
жна населять пространство в пределах определенных, достаточно
постоянных границ, хотя такие границы в натуре определить
111
нелегко. Это вовсе не исключает временные, случайные или
оставленные отдельными особями популяции территории. Допус-
тимо и такое чрезвычайное стечение обстоятельств, когда большая
часть популяции покинет свои пределы в силу непреодолимых сти-
хийных явлений. Сама популяция определенной местности или
урочища, конечно, не вечна: она может быть уничтожена, может
вымереть по естественным причинам, а потом возродиться вновь
путем заселения извне, но генетически будет уже другой.
Без территории с определенными естественными границами нет
и не может быть популяции. Даже кочующие стада антилоп афри-
канских саванн имеют определенные пути и границы своих коче-
вок. Есть они и у такого временами очень подвижного зверька, как
белка. Как правило, границы популяций не нарушаются, в их пре-
делах популяция должна находить все условия для своего кругло-
годичного существования. Емкость территории для популяции оп-
ределяется по фактору, находящемуся в минимуме в целом, или
хотя бы для одного сезона. Это определяет и естественные пределы
численности популяции. Одновременно площади, служащие для
удовлетворения других нужд популяции, могут быть в этих гра-
ницах в избытке. Е1акоиец, в пределах границ территории популя-
ции обязательно будут условия и площади совершенно для нее
излишние, ненужные, например молодой ельник для тетерева. Пло-
щади могут быть значительных размеров. Они всегда будут опре-
деляться топографией размещения нужных для существования по-
пуляции площадей, особенно содержащих угодья, обеспечивающие
данную численность и плотность конкретной популяции. Иногда
такие «проходные» стации (служащие только для переходов) мо-
гут иметь очень большое протяжение, например между летними и
зимними угодьями копытных зверей, которым свойственны посто-
янные, сезонные миграции. Но это не исключает того, что мы обя-
заны включать такие стации в общий контур границ ареала попу-
ляции, не включая, однако, в число площадь свойственных виду
угодий. Сезонные стации могут быть расположены мозаично, впе-
ремежку, но могут быть и разделены не нужными для популяции
территориями или стациями других резонов.
Итак, в границах своего ареала популяция должна находить
все необходимое ей в течение круглого года и притом в нужных
ей объемах (емкостях). Отсюда и поведение популяции и ее отно-
шение к окружающей среде будет однородным, лишь с половыми
и возрастными различиями. Естественно, что и структура (половая
и возрастная) будет у такой популяции единой. В этом смысле
различия со смежной популяцией очень вероятны, но они не обя-
зательны. Всякие различия внутри ареала популяции будут вы-
званы только временными сезонными и другими перегруппиров-
ками. Поэтому деление популяций на группы или элементарные
популяции, субпопуляции, по такому признаку неправомерны. Бо-
лее. или менее однородная структура популяции и ее пространствен-
ное размещение чаще свойственно видам-моногамам, почти весь
год держащимся попарно, и то лишь при относительной однород-
112
ности угодий (серая куропатка, рябчик и др.), особенно, если сред-
няя продолжительность жизни особи невелика и возрастной состав
популяции поэтому несложен и довольно однороден. Так, у фаза-
нов и серых куропаток средняя продолжительность жизни одного
поколения 2—4 года. Не более 6% популяции серых куропаток
(Jenkins, 1957) в Англии выживает до 4 лет. У фазанов большая
часть птиц участвует лишь в двух сезонах размножения (Edmin-
ster, 1954).
Если обычными прямыми наблюдениями в природе в течение
ряда последующих лет были установлены границы популяции, то
Рис. 7. Тетеревиный ток. Фото С. М. Лосева
в ее пределах иногда могут быть выделены и меньшие, соподчи-
ненные и неделимые далее так называемые элементарные попу-
ляции, круглый год не выходящие за пределы части общей пло-
щади. к ним предъявляются такие же требования, что и к популя-
ции высшего ранга, включающей несколько таких элементарных
популяций. Элементарной популяцией, например, будет токовая
группировка у глухаря или тетерева. В связи со сменой террито-
риально разобщенных сезонных стаций, за счет безразличных для
вида, не свойственных ему угодий и за счет совместно используе-
мых зимних стаций ареала популяции этих видов могут взаимно
перекрещиваться или налагаться одна на другую. Имеется в виду
период сбивания элементарных популяций в общие, совместные
стаи, особенно если агрегация происходит по половому признаку.
Выводки-семьи сбиваются в токовую популяцию — стаю, куда
5 Заказ № 1333 1 13
входят самцы-токовики. Однополые стаи, возможно, формируются
либо из холостых самок, либо из взрослых самцов, а смешанные —
за счет выводков. Элементарные токовые популяции (вне зимы
других и нет) на основе общих границ круглогодичных мест оби-
тания объединяются в популяции высшего ранга (исследования
в Финляндии J. Koskimies, 1952). Основной признак элементарной
популяции — это ее неделимость, размеры же могут быть различ-
ными.
Важный признак для определения группы особей как популя-
ции — это общность ее ответной реакции на воздействие внешней
среды. Если воздействие таких природных факторов, как погода,
урожай семян хвойных пород деревьев и т. п., охватывает одно-
родно или сходно очень большие площади, то деление внутри по-
пуляции высших рангов может пойти по пространственно более
ограниченным по воздействию факторам: например, по господству
главных лесных пород или по однородности и степени интенсив-
ности в способах лесоэксплуатации, по размеру действия и нали-
чию фактора беспокойства. Такие элементарные и более высших
рангов популяции выделять вполне правомочно. В наше время ан-
тропогенные факторы по силе воздействия часто перекрывают
влияние мощных природных факторов.
История и судьба популяции, населяющей лесной массив, где
ведется концентрированная сплошная рубка, будет совершенно
иной, чем в лесном массиве с нормальной лесосекой на принципе
постоянства пользования. Внешним индикатором будут изменения
численности популяции, одинаково направленные и более или ме-
нее одинаковые и одновременные (синхронные), так как на поло-
жительные и отрицательные воздействия среды популяция реаги-
рует изменениями уровня рождаемости и смертности, итог соче-
тания которых и дает видимые изменения численности популяции.
Вот поэтому-то в областях, где имеет место мощное влияние ан-
тропогенных факторов, обычно пестро распределенное, в пределах
охотничьих хозяйств часто имеет место очень асинхронная разно-
образная картина многолетней динамики численности, которая
воздействием только природных факторов не объяснима.
Вероятно, мы могли бы улавливать одновременные и асинхрон-
ные изменения средней упитанности особей, но это хотя и возмож-
ный, но трудно реализуемый критерий. Не даром Е. Ueckermann
(1952) средний вес косуль разных популяций принял как индекс,
суммирующий эти воздействия факторов внешней среды (бонитет
угодья). Очевидно, что в прибалтийских республиках, где сплош-
нолесосечные рубки не ведутся, колебания численности в популя-
циях копытных зверей будут менее резкими, а плотность более
низкая и более стабильная, чем в районах сплошнолесосечных и,
особенно, концентрированных рубок. Это будет свойственно и дру-
гим сукцессионым лесосечным видам (тетереву, зайцу-беляку),
у которых после короткого (10—15 лет) периода процветания (I—
II класс возраста леса) наступает обычно длительный период де-
прессии. В таких случаях, если периоды интенсивных концентри-
114
рованных рубок в разных даже смежных лесных предприятиях бу-
дут не совпадать на десятки лет, то и колебания численности, хотя
бы в популяциях тетерева, будут также резко не совпадать по сро-
кам, определяя этим разные по своей судьбе популяции.
Участь популяции — признак не менее важный, чем пространст-
венные границы. Можно назвать немало примеров по ныне не-
сомненно самостоятельным популяциям, созданным деятельностью
человека, особенно в густонаселенных областях. Например, в Зави-
довском заповедно-охотничьем хозяйстве с общей площадью леса
около 44 тыс. га каждой из трех хозяйственных частей с особой
историей лесоэксплуатации соответствует обособленная популяция
тетерева и глухаря. Это в значительной мере определяется инди-
видуальной историей и судьбой каждой из элементарных популя-
ций. Суммарные итоги по ним для каждой из трех частей хозяй-
ства и определяют различный уровень плотности и численности и
различный ход их динамики в течение многих лет.
Возникает вопрос о правомерности выделений элементарных
популяций у зайца-беляка по признаку разновременности в ходе
колебаний численности, что, вероятно, связано с асинхронностью
в течении инвазии протостронгилеза в отдельных частях террито-
рии с разной исходной плотностью населения. Разница наблюда-
лась в 1—2 года внутри площади порядка 10 тыс. га и более.
В других случаях, напротив, сходные синхронные изменения чи-
сленности популяций охватывают очень большие территории. Ши-
роко известны 3—4-летние циклы колебаний численности некото-
рых видов зверей и птиц, известные как «скандинавский цикл» и
охватывающие Швецию, Норвегию, Финляндию и Мурманскую
область РСФСР. Была установлена синхронность колебаний чис-
ленности рябчика бассейна р. Печоры и в Северной Америке (Юр-
генсон, 1961).
Огромное, пока еще мало осваиваемое прикладное значение
всего здесь сказанного о популяциях животных для охотничьего
хозяйства, в частности для лесного охотоведения, совершенно оче-
видно. Должно быть ясным, что невозможно успешно вести хо-
зяйство, когда его объектом будет лишь часть популяций, а дру-
гие ее части одновременно будут подвергаться несогласованным
воздействиям разных хозяйств. Так, в ГДР, в охотничье хозяйство
Эйбеншток площадью 10 тыс. га входит лишь V3 всей элементар-
ной популяции европейского оленя этой горной местности (Wa-
genknecht, 1966). Общая же площадь всего ареала этой популяции
30 тыс. га. Естественен вывод, что площадь единого хозяйства
нужно расширить до этих пределов.
В ФРГ есть много мелких лесных владений. Они ищут выход
в объединении в целях ведения оленьего хозяйства на паритетных
началах с распределением ежегодной нормы отстрела по квотам.
В Венгрии в интересах культивирования характерных, местных ти-
пов рогов-трофеев все хозяйство на европейского оленя строится
на принципе раздельного использования и хозяйствования в от-
дельных популяциях. Отсюда практический вывод, что при
5
115
оформлении приписных охотничьих хозяйств в их границы должны
обязательно полностью входить элементарные популяции основных
видов, а не отдельные их части. Существующие границы необхо-
димо рационально пересмотреть. Например, хозяйство на лося на
всей территории, отведенной в Московской области под проекти-
руемый национальный парк «Русский лес», должно быть единым.
На крупного зверя рационально и продуктивно вести хозяйство
лишь на соответствующих территориях. На площади в 10 тыс. га
это неосуществимо. Популяция должна круглый год быть под еди-
ным контролем и режимом пользования. В крупных же хозяйствах,
в пределы которых входит по некоторым видам несколько попу-
ляций, на каждую надо вести хозяйство особо, деля по ним тер-
риторию на хозяйственные части. По глухарю и тетереву учет, пла-
нирование использования и мероприятий надо вести раздельно по
каждому току, подводя лишь затем общий итог.
На 30 тыс. га площади Центрально-Лесного заповедника, чис-
ленность бурых медведей за 20 лет колебалась не более чем в 2
раза, а рысей не более чем в 3 раза. Однако, несмотря на заповед-
ность, удержать стабильным состав поголовья было нельзя. Про-
исходил обмен со смежными лесами. Совершенно ясно, что даже
такая территория для формирования элементарных популяций
этих видов была недостаточна, хотя какая-то часть особей, воз-
можно, и всю жизнь не покидала заповедника.
Вот еще пример — территория Кавказского заповедника. Зи-
мой там почти всюду многоснежно. Летом — много кабанов. Зи-
мой же они из-за многоснежья почти полностью оставляют его
границы, уходя в район менее снежных средних гор. При органи-
зации заповедника не учли границ ареала популяций. То же
много раз имело место в США при организации национальных
парков и видовых резерватов. Сложность положения усугублялась
тем, что нередко зимовочные угодья к этому времени бывали уже
заняты под выпас скота, под фермы или отрезаны крупными
транспортными магистралями. В некоторых случаях зимовочные
угодья выкупаются у смежных землевладельцев для исправления
старых ошибок.
Большое практическое значение принципа ведения хозяйства
в масштабе популяции хорошо иллюстрирует пример с Приокско-
Террасным заповедником (Московская область). Зимой его не-
большая площадь (5000 га) далеко не полностью осваивается
лосями. К концу зимы очень большое число их скапливалось (с край-
не высокой плотностью) на малоснежных боровых Приокских тер-
расах1. Тяжелый ущерб от них сосновым молоднякам вынудил
разрешить значительный их отстрел. Исходили из того, что это
популяция заповедника и для него чрезмерная. Но отстрел ре-
зультата не давал. Причина была в том, что сюда к концу зимы
1 До 93 на 1000 га при плотности вне этого участка не свыше 5—7/1000.
Из 1300—1400 голов Серпуховской популяции 90% держалось на площади
14 тыс. га (Заблоцкая, 1964). Теперь положение изменилось, лосей стало меньше.
116
стекалась почти вся популяция, населяющая не только заповедник,
но и обширные площади смежных лесов, примерно на 40 км к се-
веру— до большого кольца Московской окружной ж. д. Массовых
переходов через полотно дороги не было. Примерная площадь
обитания этой популяции 200—250 тыс. га, а средняя плотность
около 50 на 1000 га. То же самое имеет место и к западу: между
Курской и Киевской железными дорогами (западнее г. Серпу-
хова). Примерная площадь обитания этой соседней популяции
такая же. К югу — р. Ока, а за ней — малолесные районы. Совер-
шенно очевидно нужно было исходить из общей численности попу-
ляции, а не из численности поголовья одного из участков сезон-
ного скопления. Вот пример того, что нельзя, даже условно, при-
нимать, что популяция равномерно распределена в границах
заселенной ею территории.
К сожалению, обычно исходят из того, что поголовье охот-
ничьих зверей и птиц в нами избранных границах охотничьего
хозяйства составляет единое природное целое. Основываясь на
этом, изучают процессы динамики численности и другие явления и
строят «научно обоснованные» планы воспроизводства и эксплуа-
тации. Нет ничего ошибочнее этого: для диких животных админист-
ративных границ нет, даже если внутри хозяйства им обеспечена
большая безопасность (звери и птицы в этом вообще-то хорошо
ориентируются).
Ошибка возникает от пренебрежения к учению о природных по-
пуляциях, часто от полной неосведомленности в этом. На деле же
в крупном хозяйстве обитает иногда не одна, а две-три разные
популяции, часто каждая лишь частично или одна полностью,
а одна-две частично. Как следствие — незакономерное искажение
реально существующих в каждой популяции и часто несходных
многолетних процессов колебания численности через осреднение
разнонаправленных и асинхронно происходящих процессов. Ведь
несходство в жизненных проявлениях — это и есть один из призна-
ков принадлежности к разным элементарным популяциям и реаль-
ности их наличия.
Мы уже говорили, что даже разный режим эксплуатации леса
и разный режим воздействия человека, например по фактору бес-
покойства на среду обитания, может определить независимость
в ходе процессов, отражающих жизнь популяции.
Еще раз вернемся к уже описанному примеру: в течение многих
лет по осредненным показателям популяции глухаря и тетерева
в Завидовском, ныне заповедно-охотничьем, хозяйстве расценива-
лись как единые на площади около 44 тыс. га леса. Стоило только
особо выделить многолетние учетные данные по центральной части
(21 тыс. га) и южной части (24,6 тыс. га), как оказалось, что ди-
намика изменений численности осредненных популяций в них про-
текала и протекает несходно и асинхронно. Даже каждая отдельно
взятая токовая (элементарная) популяция живет самостоятельной
жизнью в силу очень многих причин. Одна такая популяция уга-
сает, другая процветает, третья только зарождается. Однако в их
117
судьбах есть и много общего: например, тетеревиные тока с их
токовищами, обосновавшиеся на очень обширных гарях 1938 г.,
зарастают лесом и угасают примерно в одни сроки, иногда с раз-
ницей в несколько лет. Существенные различия возникают и
между группами лесных и полевых токов, что и определяет от-
части различия между участками. Имеет значение также не только
зарастание токовищ, но лесные возрастные сукцессии, изменяющие
характер и пригодность выводково-гнездовых угодий, обычно со-
седствующих с токовищами. Но это сказывается и на полевых то-
ковых популяциях, выводки которых также кормятся и укрываются
в молодняках по вырубкам и гарям. На участь элементарных по-
пуляций также влияют браконьерство, хищники, выпас скота, дру-
гие проявления фактора беспокойства, а в разных хозяйственных
частях они проявлялись по-разному (Юргенсон, 1968, 1969).
Таким образом, хозяйственная, прикладная целесообразность
вести повидовое хозяйство по отдельным популяциям очевидна.
Что же считать, подводя итог, элементарной популяцией? Сам
термин это определяет, как популяцию далее неделимую. Она мо-
жет занимать несходные по размеру площади. У тех же тетерева
и глухаря она не превышает 400—1000 га для самых крупных
токовых популяций. Группа токовых популяций, объединяемая или
общим районом зимовок, или сходным воздействием антропогенных
факторов, например разным уровнем и сроками лесоэксплуатации
и т. д., будут уже популяциями высшего ранга.
У лосей, как мы видели, элементарная популяция будет круп-
ная, занимая большие территории, в несколько сот тысяч гектаров
в иных случаях. Внутри же ее мы будем иметь только семейные
группы, а в период многоснежья — временные бесструктурные
скопления. Численность не является определяющим фактором.
В Венгрии (Scederjei, 1967) из-за изоляции от окружения культур-
ным ландшафтом отдельных лесов, населенных европейскими оле-
нями, средний размер одной местной популяции определяется (по
емкости) в 100 голов на площади 10 тыс. га (как оптимум).
У видов-моногамов (рябчик) элементарная популяция будет зи-
мой распадаться на пары и выводки, иногда с временными стай-
ками. О принципах выявления границ мы уже говорили. Популя-
ция речных бобров в своей основе имеет семью (семейное поселе-
ние) (Жарков, 1968), которую трактовать как элементарную
популяцию нельзя. У европейского оленя F. Darling (1956) опреде-
ляет популяцию как стадо, осваивающее определенную террито-
рию и одновременно объединение семей на основе матриархата.
Интересно, что Scederjei (1967) отмечает склонность самок
включаться в крупные стада и то, что в таких стадах их всегда
больше, чем самцов. Одновременно качественные и структурные
показатели крупных стад всегда хуже, чем средних и мелких.
Подвижность — суточная и сезонная активность вида имеет
в формировании ареала или территории популяции самое сущест-
венное значение. Ей нужен определенный набор стаций — угодий
местообитаний для реализации комплекса потребностей (и не
118
только пищевых), иначе — емкость территории. У вида широко-
подвижного разобщенность участков различного назначения и
свойства в экологии популяции и в формировании ареала элемен-
тарной популяции несущественна.
Иное дело вид с ограниченным радиусом активности отдельной
особи. Для него нужна концентрация необходимого разнообразия
условий, разнообразия стаций на ограниченной площади. Из-за
этого сравнительно невелики по площади и численности элемен-
тарные популяции, пространственно разобщенные несвойствен-
ными или однородно свойственными угодьями. По сходным усло-
виям благоприятности среды они могут образовывать обширные
популяции высших рангов. Территориальная разобщенность группы
особей является признаком обусловленности популяции в такой
же мере, как различия в динамике и круглогодичные границы
активности, а также и одинаковая реакция на условия среды.
Структура популяций. В наши дни исследования по структуре
популяции привлекают внимание многих ученых. В приложении
к задачам охотничьего хозяйства (планированию и регулирова-
нию эксплуатации) нового тут ничего нет. Охотоведы Германии и
Австрии уже с конца прошлого века планировали селекционный
отстрел копытных зверей на основе построения структурных «пи-
рамид чисел» по полу и возрасту, теоретических расчетов и на-
турных учетов поголовья. В США применяются так называемые
«таблицы жизйи». Однако надо признать, что такой теоретически
рассчитанный отстрел на практике реализуется за рубежом до-
статочно редко. Ряд передовых зарубежных охотоведов относятся
в настоящее время к этому направлению очень скептически тем
более, что отдельные возрастные категории, даже у копытных, ви-
зуально лишь с трудом и нечасто могут быть определены
в природе.
Структура популяций диких животных может рассматриваться
и изучаться с двух достаточно разных точек зрения. Первая, наи-
более распространенная, под структурой популяции имеет в виду
ее состав по полу и классам возраста, разумеется, в реально су-
ществующих пределах. Отсюда вытекают практические прогнозы
и расчеты, изучаются и предполагаемые причины той или иной
структуры. Четкие границы территории, к которой относят соб-
ранный материал, обычно не фиксируются, т. е. пространственное
определение популяции обычно не формулируется. За рубежом
это часто бывают искусственные границы эксплуатируемого охот-
ничьего хозяйства, что, конечно, неверно.
Вторая — изучает ре а льносуществующие в дикой природе
структурные группировки популяций в пределах конкретного про-
странства и их динамику, иначе — структурные группировки раз-
лично размещенные в пространстве, в том числе в разные часы
суток и сезоны года. Исследования такого рода, имеющие как
экологический, так и этологический характер, включают и изуче-
ние причин такой структуры и практических последствий для
популяции. Так, А. Б. Бубеник (1963, 1967) утверждает, что в
119
местах концентрации европейского оленя наблюдается повышенное
повреждение лесовозобновления. К этой проблеме относится изу-
чение деления серых куропаток на постоянные пары, выводки
и зимнюю сегрегацию выводков в стайки, структур популяций
у шотландской белой куропатки — грауса, сезонных изменений
структуры популяции тетерева и глухаря, таких же сезонных
структур разных видов уток, зимних устойчивых группировок
у лосей, условий для проявления стадности благородных оленей,
семейных стай волков и т. д.
Исследователи, придерживающиеся первой точки зрения, изу-
чают абстрактные осредненные коэффициенты «стадности» и их
сезонные изменения. Исследователи, придерживающиеся второй
точки зрения, изучают количественный и качественный (пол, воз-
раст) состав отдельных группировок, их биотопы и перемещения
на конкретной территории.
Не отрицая практического значения исследований первого на-
правления, следует отметить недостаточность их для практиче-
ских целей. Дело в том, что число неоплодотворенных самок у ло-
сей будет зависеть (помимо их физиологического состояния) не
только от того, сколько самок может покрыть один самец и ка-
ково соотношение взрослых самцов и самок в целом, но и от того,
как они распределены в пространстве и насколько подвижны
в период течки.
Методически крайне важно также следующее обстоятельство:
исследователи структуры популяций очень редко могут иметь до-
стоверные цифры по соотношению пола и возраста животных дан-
ного вида на достаточно большой территории. Это можно осу-
ществить только путем дифференцированного количественного
учета высокой точности с поголовным перечетом. Мы уже отме-
чали, что визуально даже для крупных копытных зверей сделать
это далеко не всегда возможно, за исключением охотничьих пар-
ков. Даже повторные учеты на токах тетеревиных птиц всегда
дают заниженные числа самок, возможны серьезные пропуски и
среди неактивной части популяции.
Опыт поголовного отстрела изолированной датской популяции
косули (Andersen, 1961) показал: 1) самый тщательный визу-
альный учет на небольшой территории давал грубые ошибки
в сторону недоучета; 2) лишь начиная с отстрела 25% всего по-
головья структура «пробы из популяции» стала приближаться
к ее действительной. J. Andersen (1961) считал, что пока досто-
верных методов учета косули из-за ее скрытности вообще нет.
Получить надежные данные можно только путем поголовного
отлова или отстрела всей популяции на достаточно большой пло-
щади. Это трудно осуществимо на неогороженной территории.
Известен опыт охотоведа В. В. Васильева в Кондо-Сосьвинском
заповеднике на площади 1000 га, да и то небольшое число соболей
после массового отстрела все же уцелело. Половая структура
мелких хищников может быть выявлена лишь сериями троплений
на достаточно большой площади, но и то вероятность ошибок
120
будет очень велика. Возрастные группы так определить вообще
нельзя.
Многие исследователи считают, что анализ достаточно значи-
тельного числа добытых охотниками зверей или птиц может быть
пробой из популяции, отражающей ту структуру, которая имеет
место в природе в данное время.
Многие это делают достаточно бездумно, но некоторые упорно
пытаются обосновать свою правоту, так как иначе их исследова-
ния теряют значительную долю достоверности, а потому и значе-
ние. Даже такой, почти уникальный случай как изгородь-ловушка
на путях миграции печорских лосей (Шубин и Язан, 1959; Язан,
1961), не дает гарантии достоверности. Недаром у авторов речь
идет лишь о составе мигрирующего стада лосей, а не локальной
популяции в целом.
Во всех других случаях мы не имеем права отрицать наличие
в любом способе добычи элементов избирательности по полу и
возрасту. Они действительно есть. Так, анализ результатов от-
стрела лосей в центральных областях РСФСР показывает, что
доля самцов для отдельных областей очень различна в зависи-
мости от местной заинтересованности в охоте на более крупных
зверей или от охотничьей традиции (от 60 до 96% в 1959 г. и от
47 до 68% в 1960 г., Юргенсон, 1968). Еще Л. Сабанеев (1872)1
показал, что доля самцов в добыче глухаря и тетерева зависит
от распространенности охоты в данном районе на токах или по
выводкам. Хорошо также известно, что в добыче охотников, осо-
бенно с осени и в начале зимнего промысла, преобладают моло-
дые птицы и звери. Помимо отсутствия жизненного опыта, при-
чина заключается в большей подвижности и активности прибы-
лых, связанной с процессом расселения и освоения ими новых
территорий. Для тетеревиных птиц это хорошо прослежено
в Скандинавии методом мечения. Для соболя исследования
провели Г. Д. Дулькейт (1957) и В. В. Тимофеев, (1951).
С осени каждая популяция как бы распадается на стабильную
часть (взрослые, «территориальные» особи) и расселяющиеся
(молодые), не имеющие еще территории или такие особи, кото-
рые личных участков не сумели занять. Очень хорошо это про-
слежено для шотландского грауса (Jenkins, Watson, Miller, 1963).
Именно на добыче расселяющихся в опустошенные промыс-
лом участки и бывает часто построена успешная добыча собо-
лей в угодьях, соседствующих с хорошо заселенными (в част-
ности, с заповедниками).
У лосей молодняк расселяется весной, в связи с отелом самок.
Отсюда и массовое появление молодых лосей в это время даже
в городах.
Г. Д. Дулькейт (1957) также показал, что самка соболя ме-
нее активна и подвижна, чем самец, так как из-за меньших
1 Сабанеев Л. Звериный промысел в Уральских горах.— «Беседа», 1872, кн. 6.
121
размеров тела прыжки у нее короче и при одинаковом числе
прыжков она проходит меньшее расстояние, чем самец.
Данные отлова на трапперских линиях капканов в Британской
Колумбии подтвердили, что для американского соболя процент
самок, попавших в капканы, возрастает в конце промысла, в на-
чале же его преобладают самцы. Это позволяет сроками добычи
регулировать половой состав. Оказалось, что чем дальше друг от
друга расставлены капканы, тем меньше попадается самок. Ра-
диус их активности оказывается меньше, чем радиус действия
капканов. При сближении капканов процент добычи самок начи-
нает возрастать.
Таки м образом, способы, сроки и интенсивность промысла
(охоты) могут существенно влиять на состав добываемых живот-
ных. Допускаем, что не во всех случаях, но иногда эти обстоятель-
ства сильнейшим образом подрывают достоверность результатов
проб из популяций. Кроме того, в отдельных локальных хотя и
смежных популяциях структура по полу и возрасту может быть
очень разной, хотя бы только в зависимости от интенсивности
промысла. Это далеко не всегда можно учесть при формировании
пробы из популяции. Все сказанное подтверждает, что проба из
популяции, составленная из суммы особей (тушек) промысловой
добычи чаще всего не может отражать структуру популяции в при-
роде, но не исключает ее важности для анализа промысловой до-
бычи по полу и возрасту, необходимого для целей охотничьего хо-
зяйства.
В анализе таких проб из популяций нередко делают и другие
неправомочные выводы. Например, в промысловой пробе из 100
экземпляров особей самцы составили 60, а самки 40%. Делается
вывод, что в поголовье оставшихся в угодьях самцов 40, а самок
60%. А оснований для этого нет. Мы знаем лишь соотношение
полов в добыче и только. Для данных 100 экземпляров эти про-
центные соотношения только и действительны. При этом мы не
знаем, какой процент всей популяции составляют эти 100 экзем-
пляров (Нумеров, 1966).
Нередко утверждают (хотя бы для того же соболя), что ин-
тенсивно промышляемая популяция «омолаживается», а наличие
соболей старших классов возраста — признак слабого освоения.
Последнее возможно, но не обязательно, так как и в этом случае
в добыче может преобладать молодняк. Забывается другое; взаи-
мозависимость процентных отношений сопоставляемых компонен-
тов — внутренняя и неизбежная. Если один компонент в процентах
возрастает, то другой обязательно уменьшится ровно настолько же.
Причины могут быть разные. Число и процент прибылых соболей
в промысловой добыче может быть результатом: увеличения теку-
щего годичного прироста при той же численности взрослых; умень-
шения численности взрослых при неизменной численности прибы-
лых; одновременного увеличения численности одной возрастной
группы и уменьшения другой. Наконец, доля прибылых может воз-
расти в добыче за счет расселяющегося молодняка.
122
Таким образом, даже по сезонам промысловая проба не может
раскрыть действительной структуры популяции и ее динамики. Она
отражает лишь изменение структуры добычи. Отказываться от
удобных возможностей, конечно, обидно, но истина должна быть
дороже. Если по результатам учета численности мы иногда можем
говорить о достоверности данных хотя бы ± 20%, то по структуре
популяций у нас и такого критерия пока нет. Несомненно нужны
широкие, методически тщательные исследования по избиратель-
ности разных способов добычи. Основная трудность состоит в том,
что у нас нет доступных и надежных методов для определения
структур популяций охотничьих зверей в природе. Практика даже
наиболее высокоорганизованных охотничьих хозяйств еще очень
далека от любых форм дифференцированной добычи и селекцион-
ного отстрела.
Циклические колебания численности лесных охотничьих живот-
ных. Численность в популяциях лесных охотничьих животных ни-
когда не находится на одном уровне, она непрерывно изменяется
во времени и в пространстве. В основе этого процесса лежат важ-
нейшие явления живой природы — размножение и смертность. Со-
стояние численности каждой популяции — это равнодействующая
двух противоположно направленных процессов.
У большинства видов лесных охотничьих животных годы высо-
кой и низкой численности чередуются с известным постоянством,
в котором, однако, нет ничего застывшего. В основе многолетних
колебаний лежат всегда сезонные изменения численности в течение
каждого года. Ежегодно перед началом очередного цикла размно-
жения численность популяции достигает самого низкого уровня,
в результате процесса размножения она достигает своего наивыс-
шего годового уровня. Затем с первых дней жизни начинается
процесс отмирания значительной ее части, в результате так назы-
ваемой «детской» смертности и гибели части популяции в воз-
расте свыше 1 года от хищников, болезней, голода, преследова-
ния человеком и других причин. Графическая кривая такого
процесса резко асимметрична: после быстрого подъема в резуль-
тате рождения молодняка наблюдается непрерывное падение
численности охотничьих животных до самого низкого уровня,
иногда с некоторыми отклонениями, но всегда вниз. За ряд
лет формируется кривая многолетных колебаний. Исследования
показали, что периодичности таких колебаний с тем или иным
интервалом между годами наиболее высокой и наиболее низ-
кой численности составляют почти всеобщее явление (Формо-
зов, 1935; Элтон, 1934 и др.). Разница лишь в том, что у одного
вида в данной местности колебания резки, часты и повторяются
с большим постоянством, а у другого выражены слабо и повторя-
ются с большими или нечеткими интервалами. Одно время строгой
устойчивости в продолжительности отдельного цикла придавали
большое значение. Отсутствие такой усточивости считали показа-
телем полного отсутствия периодизма в изменениях численности,
что было ошибочным. Цикл — это лишь интервал времени, в тече-
123
ние которого происходит круг явлений, повторяющийся в том же
самом порядке в сериях (Grange, 1949). В такой формулировке
нет речи о константной продолжительности такого интервала. Ин-
тервал не имеет первостепенного значения, важна секвенция. Цикл
изменчив в известных пределах, так как определяется комплексом
природных факторов, а в природе все в движении и ничего за-
стывшего нет. Речь обычно идет либо о средней продолжитель-
ности цикла, либо о колебаниях его в известных рамках, напри-
мер, 3—4 года для «скандинавского», очень четко выраженного
цикла, 9—11 лет в других случаях и т. д. Нет и видовых констант:
у зайца-беляка, например, в разных частях ареала средняя про-
должительность цикла разная.
Наряду с циклами сравнительно короткими выявляются, притом
у тех же видов, циклы более продолжительные и потому трудно
уловимые, длящиеся десятилетиями и, возможно, веками. Изу-
чением динамики популяций начали заниматься не более 50—
60 лет, и за это время не было еще возможности научного наблю-
дения больших циклов.
Периодические колебания численности животных в годичном
цикле происходят также на разных уровнях, что и определяет мно-
голетние циклы колебаний: безразлично, будем ли мы регистри-
ровать лишь колебания уровня перед брачным периодом или его
результаты к осени или зиме. Разница будет лишь в уровне ко-
лебаний. Можно учитывать и все сезонные фазы. Тогда графиче-
ская многолетняя кривая будет иметь на своей поверхности мень-
шие по амплитуде волны сезонных колебаний. Совершенно так же
многолетние колебания будут происходить на поверхности «веко-
вых» (условно) циклов.
Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся
факторы среды могут определять такие же колебания численности
популяций. Действительно, мы можем в ряде случаев установить
изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих
животных. Это — колебания в урожайности лесных семян (ели, си-
бирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и
др.), а также основных животных кормов хищных пушных зверей
(лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).
Исследования показывают, что урожайность всех этих кормо-
вых ресурсов определяется изменениями погодных факторов, типов
погоды отдельных сезонов. Такие изменения обычно охватывают
значительные пространства «областей сходного благоприятствова-
ния (или неблагоприятности) условий среды» (Формозов, 1935).
В основе становления типа погоды лежат динамика воздушных
масс в масштабе всего земного шара. Специалисты в этой области
считают, что наблюдаемая периодичность зависит от периодич-
ности космических факторов, связанных, в. частности, с солнеч-
ной активностью.
Очень часто противники этой точки зрения считали, что цик-
лам животных свойственна неустойчивая постоянность (на-
пример, 9—11 лет) и т. д. Так, стал отрицать роль солнечной ак-
124
тивности выдающийся эколог Ч. Элтон, когда-то поднявший ее на
щит, однако его старая гипотеза была оправдана полностью.
Анализ колебаний в динамике численности популяций живот-
ных, т. е. во взаимоотношениях рождаемости и смертности, пока-
зывает, что колебания эти обязаны равнодействующей очень мно-
гих факторов среды. Если эти факторы в какой-то мере связаны
коррелятивно между собой, то сложной целью зависимостей, что
определяет известную неустойчивость в цикле. Наиболее ярко она
выражается у видов, в динамике которых доминирует один-два
ведущих фактора, например у хищников-мышеедов. У многоядных
хищников (полифагов), имеющих ряд замещающих, компенси-
рующих кормов, колебания выражены слабо (редко более чем
2-кратные), а годы подъема численности зависят от благоприят-
ного сочетания ряда факторов еще на один сезон. Такие сочетания
бывают редко.
Говорить о влиянии солнечной активности на мышевидных гры-
зунов вряд ли стоит. Оно всегда очень опосредованно и преломля-
ется через много призм факторов среды прежде, чем дойдет до
тех же полевок. А то, что вся жизнь на земном шаре зависит от
солнца, оспаривать никто не будет.
Только через погоду, определяющую и урожай лесных ягод и
непосредственно воздействующую на выживаемость птенцов, мо-
жет быть понята синхронность колебаний численности рябчика
печорской тайги и воротничкового рябчика из Миннесоты в США
(Юргенсон, 1961).
В практике лесного охотоведения часто достаточно знать не-
посредственные зависимости, например падение численности после
засушливого, безъягодного, либо, напротив, очень сырого, холодного
лета, но всегда более плодотворна возможность широких обоб-
щений.
Практически влиять на ход многолетней динамики численности
популяций мы не можем. Из наличия определенного периодизма
возникает вопрос, можно ли прогнозировать те или иные стадии
этого процесса. Так как в продолжительности периода, как было
указано, всегда возможны отклонения, то гарантировать с точ-
ностью года срок наступления ближайшего максимума мы пока
не можем. Ошибка ± 1 год вполне вероятна в 10-летнем цикле так
же, как при 3—4-летнем. Он прослежен во многих местах, в тече-
ние многих лет — и всегда с одним результатом. Прослежены и
примерные границы, в пределах которых осуществляется этот
цикл. Но его продолжительность может быть и 3 и 4 года. Нельзя
заранее точно фиксировать, сколько лет численность будет падать,
на какой год цикла придется наибольшая депрессия численности и
сколько лет продлится ее нарастание до высшего предела.
Иногда это возможно сделать за 1 год: так, у зайца-беляка на
о. Ньюфаундленд плодовитость падает уже за год до достижения
предела численности, что может быть определено по проценту
прибылых зайцев в пробе из добычи. Разумеется, определять этот
процент надо ежегодно, иначе разницу не определить. Так, у тете-
125
ревиных птиц при достижении критического уровня числен-
ности процесс омолаживания популяции в результате успешного
размножения приводит к ее падению из-за пониженной плодови-
тости молодых самок (Юргенсон, 1966). Это — сигнал, что начи-
нается депрессия.
Знание цикличности в динамике может быть полезным, так
как может избавить от тщетных поисков причин уменьшения
численности того или иного вида в конкретном хозяйстве. Зная,
что популяция находится в фазе депрессии, можно будет пытаться
ослабить этот процесс активными мерами, но бесполезно будет
в эти годы заставлять популяцию увеличить свою численность хотя
бы путем искусственных выпусков, что следует делать в период
нарастания численности. К цикличному и нецикличному виду в хо-
зяйстве должен быть разный подход. Например, для цикличных
видов долгосрочные заказники не целесообразны. Хотя все виды —
цикличны, но есть такие, у которых цикличность очень слабо вы-
ражена.
Лесным зверям и птицам циклические колебания численности
свойственны в высокой степени — достаточно назвать белку, зай-
ца-беляка, глухаря, тетерева и рябчика. Однако ведущие факторы
у них будут разные: у белки — периодичность урожая семян дре-
весных пород, у зайца-беляка — процессы развития глистных инва-
зий и факторы погоды, у тетеревиных птиц — погодные условия
в начале выводкового периода в сочетании с урожайностью ягод-
ных кормов, а иногда и в связи с зимними кормами. Почти всегда
наряду с ведущими факторами действует в ту или иную сторону
ряд сопутствующих или даже противодействующих. Существуют
местные условия, способные ослаблять или усиливать колебания
численности, поэтому у одного и того же вида в пределах его аре-
ала есть области, или участки, с устойчиво разной периодичностью.
Исследования и наблюдения последних лет, в том числе и
наши, позволяют сделать вывод, что периодические, циклического
характера колебания численности популяций могут быть совер-
шенно подавлены мощным влиянием активного хозяйственного воз-
действия человека на природу. В числе таких -факторов назовем
прежде всего различную степень действия фактора беспокойства.
В частности, именно благодаря этому фактору между охотничьими
хозяйствами Подмосковья в динамике тетеревиных птиц имеет
место существенная асинхронность, не объясняемая природными
факторами (Рыковский, 1959; Юргенсон, 1969). Интенсивная экс-
плуатация популяции того или иного вида также способна совер-
шенно заглушить появление природных факторов контроля числен-
ности популяций. Нередко прямая и косвенная деятельность чело-
века способна сама стать решающим фактором периодических
колебаний численности охотничьих животных. Об односторонне
направленных процессах роста, а много чаще о падении числен-
ности в результате действия антропогенных факторов мы говорить
не будем. Чаще всего эти изменения характерны продолжитель-
ностью циклов. Наличие крупных колебаний численности — то глу-
126
боких депрессий, то взрыва обилия — у лосей отмечалось уже с се-
редины прошлого столетия. Причины были не ясны, одновременно
имели место крупные перемещения лосей на большие расстояния,
«нашествия», а в других местах исчезновение, не объяснимое
только охотой. Однако попытки связать это с периодами усилен-
ного спроса на лосиную кожу для изготовления военной аммуни-
ции не лишены основания.
Новый этап исследований возник в связи с изучением экологии
лося и появлением ряда работ по изучению лесных пожаров.
Было очень убедительно доказано, что массовости лесных по-
жаров свойственна определенная периодичность, видимо, опреде-
ляемая погодно-климатическими колебаниями (повышенная го-
римость в засушливые годы). Было установлено, что периодичность
совпадает с периодами, установленными Брюкнером, и связана
с периодами солнечной активности. В настоящее время это уже
не вызывает более сомнений. (Тюрин, 1915).
Было прослежено (Теплов, 1960), что массовое распростране-
ние лесных пожаров ведет к возникновению огромных площадей
лесных гарей, создающих обильные летние и зимние пастбища для
лося. Особенно это характерно в тайге, где кормов для лосей мало
и средняя плотность населения не превышает 1 на 1000 га. Обилие
корма приводило к быстрому росту популяций лосей. Затем гари
зарастали лесом, их кормность для лосей постепенно падала, пока
не доходила до низкого уровня. В разросшихся популяциях лосей
возникали массовые миграции. Лоси поэтому появлялись в облас-
тях, где давно были почти истреблены. Последняя такая массовая
подвижка происходила в течение последнего десятилетия, однако
причина была несколько иная.
Лось — зверь сукцессионный. Его обилие связано с наличием
лесных площадей, находящихся в ранних стадиях зарастания после
не только лесных пожаров, но и вырубок. Период его процветания
кончается, когда сосновые и лиственные молодняки достигают воз-
раста 15—20 лет. Он лишается обилия зимнего корма, а частично
и летнего. Сроки зарастания лесосек довольно изменчивы, иногда,
особенно в северной и средней тайге, лесная поросль на гарях и
лесосеках не появляется 5—8 лет. Поэтому в процессе возрастно-
породной сукцессии лесной растительности период наибольшей
благоприятности для лосей длится в среднем от 15 до 20—25 лет.
В наши дни появлялись огромные площади сплошных лесосек,
особенно концентрированных. В некоторых областях они обеспе-
чили рост лосиного поголовья. Но период процветания в ряде
случаев уже пришел к концу, особенно там, где рубки прекращены.
Начался процесс откочевок лосей. В частности, прослежен он и
в Московской области, где он хорошо коррелируется с известными
здесь периодами интенсивных рубок (Юргенсон, 1968). Таким об-
разом, большие периоды в колебаниях численности лосей связаны
с сукцессиями леса, вызванными деятельностью человека. Таким
образом, в наших условиях для отдельных районов цикл колебаний
численности лосей будет равен обороту рубки, т. е. от 60—70 лет
127
для лиственных лесов и 90—100 лет для хвойных, причем период
процветания будет составлять 20—25% большего цикла.
Такими же сукцессионными видами лесосек, молодняков и га-
рей являются: тетерев (Юргенсон, 1968), заяц-беляк, горностай
(Юргенсон, 1959), в Северной Америке — дымчатый тетерев. Так,
отмечается, что за последние 20 лет улучшение борьбы с лесными
пожарами проводит к снижению численности виргинского оленя.
W. Grange (1949) писал, что недавнее обилие оленей в Висконсине,
Мичигане и Миннесоте в значительной мере есть результат лесных
пожаров 20—30 лет тому назад. Он же указывал, что у типично
сукцессионного вида — острохвостого грауса продолжительность
периода процветания вида в сукцессионном цикле равна 7 годам,
а для зайца-беляка — лишь 3 годам. Этот исследователь вообще
придавал лесным пожарам и сукцессиям лесной растительности в
динамике популяций охотничьих животных очень большое значе-
ние. Он даже утверждал, что без лесных пожаров не было бы и
пиков численности зайца-беляка.
Им были также установлены некоторые закономерности в про-
блеме изменения численности сукцессионного характера: 1) закон
идеальной, или оптимальной, стадии сукцессии; 2) способность
данной стадии сукцессии создавать обилие дичи, что определяется
наличием пищевых ресурсов в большем количестве, чем может
быть освоено, наличием убежищ, сводящим на нет деятельность
хищников, и наличием укрытий от непогоды; 3) закон временного
обилия; всякое обилие в стадиях до климакса сукцессии — времен-
ное, так как сукцессия предполагает неизбежность изменения;
4) закон колонизации, расселения, говорит о неизбежности рас-
селения за пределы территории, на которой было достигнуто пре-
дельное для нее обилие.
Конечно, это скорее экологические правила, чем законы.
В отличие от цикличности, определяемой природными факто-
рами, цикличность, определяемая деятельностью человека, управ-
ляема. Прежде всего она может быть прогнозирована достаточно
точно, особенно у нас — в стране планового хозяйства.
Конечно, популяции, находящиеся под контролем деятельности
человека, не могут уклоняться от влияния природных факторов,
которые в зависимости от своего направления будут несколько
ослаблять или усиливать воздействие антропогенного фактора, вы-
раженного, например, через лесные сукцессии. Мы вполне можем
управлять и самими сукцессиями через планирование рубок глав-
ного пользования. Например, переход на постепенно-выборочные
рубки или перевод лесного массива на принципе постоянства поль-
зования в пределах нормальной лесосеки без чрезмерной кон-
центрации рубок может почти стабилизировать плотности населе-
ния лесных охотничьих животных с удержанием лишь цикличе-
ских колебаний в силу действия природных факторов.
Так как ход сукцессионных процессов мы можем предугадать
и рассчитать, то мы сможем и планировать расширение пользова-
ния для освоения такого избытка животного населения, которое
128
будет вытеснено сокращением площади свойственных виду угодий.
Мы можем рассчитывать и на неизбежные смены в видовом на-
правлении ведения хозяйства, заранее к этому приготовившись.
Трудность состоит в том, что охотничье хозяйство у нас не имеет
резерва охотников для освоения такого временного избытка. Наши
охотничьи ресурсы систематически не осваиваются. Поэтому-то
так важно стабилизировать колебание численности популяций
видов.
Было бы в высшей степени неправильно исходить в практиче-
ской деятельности из того, что динамика численности у одних ви-
дов определяется комплексом природных условий, у других —
преимущественно урожайностью кормов, у третьих — колебаниями
уровня снегового покрова (кабан, заяц-русак, серая куропатка;
Юргенсон, 1968 и др.), у четвертых — лесными сукцессиями или
деятельностью человека. Это верно только в общих чертах и по-
лезно для широких теоретических обобщений. На тетерева сильнее
всего влияют лесные сукцессии, но также циклические природные
факторы, фактор беспокойства и необратимые или трудно исправи-
мые последствия агротехнической политики в сельскохозяйствен-
ном производстве (например, в период поднятия целины, распашки
даже узкой кромки луговой растительности по лесным опушкам,
распашки естественных суходольных лугов с перелесками и т. п.).
На численность белки влияют не только урожаи семян хвойных
пород, но и питание за ее счет лесной куницы, влияние весенней
погоды на результаты размножения, промысла и т. д.
Очень часто охотничья эксплуатация вида является наиболее
мощным фактором, но стоит его снять, как выявляются другие,
ранее неприметные. Например, пока промысел на лесную куницу
был велик, выедание ею части популяции белки было незаметно.
Этот фактор стал особо заметен при сочетании с неурожаями ело-
вых и других семян хвойных деревьев, вызвавших снижение чис-
ленности белки в гораздо большей степени, чем лесной куницы.
Также ослабление промысла лисицы в центральных областях
вызвало жалобы на ущерб от нее зайцам и боровой дичи, что
усиливается в годы малой численности мышевидных грызунов.
Пока много волков, мы вправе говорить, что расселение и чис-
ленность косули зависит от их деятельности и от уровня снегового
покрова. Когда снижается фактор влияния волка, проявляется
хищническая роль лисицы и влияние суровых зим (для европей-
ской расы). Иногда некоторые факторы контроля численности при
ее низком уровне заметно не проявляются, хотя действуют. Про-
стой пример: гибель 10% от 1000 голов — это 100 голов, и доста-
точно заметная величина, например для копытных зверей, а от
10 голов — это только 1 особь, гибель которой даже выявить
трудно. Обильное питание ослабляет действие фактора снежности
как при искусственном кормлении (это доказано на подмосковном
кабане), так и при высокой концентрации кормов на зимних стой-
бах копытных зверей. При хорошей упитанности не страшны гель-
минтозы и т. д.
129
Еще один пример: при очень благоприятном сочетании природ-
ных условий, сопутствующих предпиковому росту популяции, у те-
терева годичный прирост может быть порядка 300%, т. е. рост
будет в 3 раза, но интенсивный выпас скота в лесу сам по себе
снижает потенциальную плодовитость (Юргенсон, 1968) в 2—4
раза, из-за чего при таких условиях влияние комплекса благопри-
ятных природных факторов мы сможем уловить лишь при помощи
тонкого анализа. Хозяйственно ощутимого роста популяции не бу-
дет. Рядом же в лесу, где выпаса нет, эти факторы скажутся и
создадут асинхронность в динамике, а у некоторых и впечатление,
что периодических колебаний, достаточно закономерных, вовсе нет.
Совершенно очевидно, что охотничье хозяйство должно все свои
усилия сосредоточивать не только на наиболее мощных, но и на
устранимых факторах, пассивно защищая охотничьих животных
от действия природных неустранимых факторов, где это экономи-
чески целесообразно.
Повышать продуктивность, не имея возможности реализовать
это повышение, просто нецелесообразный расход сил и средств.
Понятие «область сходной благоприятности среды». Этот тер-
мин популяционной экологии был впервые предложен А. Н. Фор-
мозовым (1935) применительно к белке. Таким образом им было
определено обширное пространство лесов, большей частью ряда
административных областей, где основные условия для обитания
белки, связанные с динамикой урожая хвойных семян, изменяются
одновременно. Термин этот имеет более общее и широкое значе-
ние: он может исходить из определения трриториальных границ
области, одновременно охваченной урожаем (или резким неуро-
жаем) ягодных полукустарников (черники, голубики, брусники и
т. д.), желудей дуба, лесных мышей, полевок, т. е. любых основ-
ных групп кормов тетеревиных птиц, медведей, копытных зверей
(оленей) и мелких хищников (соболя, лесной куницы и др.). Но
область сходного благоприятствования не ограничивается сход-
ными изменения урожая основных кормов. Большое значение для
практики может иметь определение областей с одновременным из-
менением погоды в отдельные сезоны, имеющих ведущее значение
для отдельных видов охотничьих зверей и птиц. Несомненно очень
важное значение имеет погода выводкового периода для ряда те-
теревиных птиц, особенно в первые недели. Как известно, дозы
осадков, солнечной радиации (процента закрытия небосвода обла-
ками), суммы температур и т. п. цифровые выражения погодных
явлений тесно связаны с конкретным типом погоды — типом, опре-
деляемым динамикой воздушных масс. Не менее важное значение
для копытных зверей и других животных имеет тип зимней по-
годы— снежной или малоснежной, суровой или мягкой и т. п.
в зависимости от сочетания условий.
Область эта очень мало изучена, хотя условия благоприятны
даже с точки зрения возможности определения границ областей
с адекватным типом погоды в данный год и сезон.
По-видимому, типы погоды имеют существенное значение и
130
в определении уровня динамики численности лесных полевок, зай-
цев-беляков и т. д. Можно полагать, что пространственные гео-
графические изменения могут быть подвергнуты районированию
по многим природным явлениям, важным в экологии отдельных
видов охотничьих животных. Нужно, однако, иметь в виду, что
в иные годы однотипная погода может охватить огромные про-
странства, обычно разные по типу погоды (например, жаркая и
сухая погода в июне и июле 1968 г.).
С уверенностью можно сказать, что определение границ об-
ластей по сходной благоприятности среды (и не только по одному
важному фактору, а по сумме их) позволяет обоснованно опреде-
лить границы крупных природных популяций отдельных видов.
Синхронность динамики численности, уровня плодовитости и дру-
гих показателей, затронутых в исследовании С. П. Наумова (1967)
в отношении зайца-беляка и других видов, очевидно, должна иметь
в основе сходство в степени благоприятности условий среды оби-
тания.
Этим свойствам и установлению границ их областей мы при-
даем в определении крупных популяций видов более существенное
значение, чем любым морфологическим свойствам.
Мы не склонны считать такие популяции элементарными, так
как более глубокие исследования часто могут их расчленить по
достаточно обоснованным признакам.
Так, имеются области сходной благоприятности по типам по-
годы, определяющим адекватность в динамике колебаний числен-
ности тетеревиных птиц, в частности тетерева, на больших про-
странствах, но наряду с этим элементарная популяция тетерева —
это группа, объединяемая общим током, и населенная ею террито-
рия обычно невелика.
Возьмем другой пример в лесной среде — лося. Элементарная
популяция этого вида понимается нами, как группа особей, объ-
единяемая: 1) общностью участка обитания, за пределы которого
звери в течение всего года не выходят, за исключением выселения
избытка молодых зверей против наличной емкости территории и
случаев абмиграции (пожар леса, полное истощение кормов и
т.п.); 2) общностью поведения и сезонных перемещений в пределах
ареала такой элементарной популяции и т. д. В пределах данного
ареала должны иметься условия для жизни популяции круглый
год. Составу такой популяции не свойственна генетическая замк-
нутость (это особые случаи изоляции), и ее основное ядро по-
стоянно, постепенно обновляется.
Однако есть условия среды обитания лосей, т. е. лесной среды,
которым свойственны глубокие изменения, иногда более или менее
синхронно охватывающие большие пространства, населенные мно-
гими элементарными популяциями лосей. Напомним, что сами они
более всего слагаются под влиянием известного сочетания раз-
ных условий в известных пространственных группировках место-
обитаний (стаций) или угодий.
В целом, вероятно, если произвести крупное районирование
131
наших лесов по преобладающим возрастам, взяв за единицу 10 или
100 км2, то этим самым мы смогли бы наметить области для круп-
ных популяций лосей (и других сукцессионных видов) с одинако-
вой судьбой на столетие. Вопрос этот увлекательный и очень слабо
изученный.
Очевидно, что обсуждавшиеся понятия приложимы не только
к обширным пространствам с общими погодно-климатическими
изменениями, по и к значительно меньшим площадям (порядка
лесхоза), находящимся в разных стадиях лесоэксплуатации раз-
ными приемами. Например, Литва и Латвия, где фактически
сплошные лесосеки уже изжиты, это особая область по сходству
условий лесной среды (по структуре возрастов), чем смежные
области РСФСР.
В последние десятилетия в некоторых природно-экономических
районах СССР было замечено существенное снижение размера за-
готовок горностая. Всех причин мы здесь касаться не будем.
Одной из важных причин, обусловивших это явление, надо счи-
тать глубокие, обратимые и необратимые изменения среды оби-
тания благодаря деятельности человека. В западносибирской и се-
вероказахстанской лесостепи — главных центрах горностаевого
промысла освоение целинных и залежных земель отрицательно
сказалось как на кормовых ресурсах горностая (водяная крыса,
мышевидные грызуны), так и на его типичных местообитаниях
(«займища», прибрежные заросли степных озер и т. п.).
Раньше на таких крупных реках, как Волга, Кама, Ока и др.,
в колебаниях численности горностая большое значение имели ко-
лебания уровня весенних паводков. С зарегулированием их стока
этот отрицательный (высокие паводки) фактор был снят, но воз-
ник новый, более тяжелый — полное затопление поймы, а это
всегда было основное местообитание горностая, что было не
в пользу вида.
Однако депрессия численности охватила и лесные районы, ни-
когда обилием горностая не отличавшиеся. Наши исследования на
юго-западе Калининской области (Юргенсон, 1959) показали, что
в 30-х годах в период интенсивных рубок леса перед организацией
Центрально-Лесного заповедника, «стацией переживания» и цент-
ром обилия горностая в лесах были лесосеки, особенно сильно за-
хламленные. Спустя примерно 20 лет лесосеки заросли лесом.
В заповеднике рубок леса не было. Тем самым исчезли вовсе наи-
более благоприятные местообитания, что отразилось на общей
численности. Таким образом, главная причина была в преоблада-
нии неблагоприятных для горностая возрастных стадий лесных
сукцессий.
«Стациями переживания» вида оказались приручьевые ельники,
что для таежной зоны вообще наиболее типично. Сеть лесных
ручьев, довольно равномерно охватывающих лесные массивы, и
обеспечивала возможность быстро и равномерно заселять лесо-
секи, как только они формировались. С их зарастанием горностай
вновь был оттеснен в приручьевые ельники. Отсюда интенсивно им
132 .
эксплуатируемая часть лесной зоны для горностая может быть
названа общей зоной сходной степени благоприятности, зоной
сходно, но не всегда синхронно действующих условий среды, так
как процесс рубки леса пространственно не синхронен и опреде-
ляется не природными условиями, а антропогенными факторами.
Данных трех примеров — белка, лось и горностай,— видимо, доста-
точно, чтобы показать как сложность явления, так и перспектив-
ность его изучения для понимания жизни популяций.
Антропогенный фактор. С каждым годом, с каждым новым ша-
гом по пути познания популяционной экологии и взаимозависи-
мостей между популяциями охотничьих животных все более вскры-
вается та исключительная мощность, с какой деятельность чело-
века (антропогенный фактор), воздействует (прямо или кос-
венно— это безразлично) па среду обитания, а тем самым и на
сами популяции лесных охотничьих животных.
Не следует думать, что лишь в последний век или полвека этот
фактор приобрел все свое значение, всю свою мощь. Рассмотрим
это на примере. Как только человек изобрел средства добывания
огня- усилились и лесные пожары, катастрофические в сухие годы
со всеми их последствиями для лесных охотничьих животных,
в том числе и белки — важнейшего объекта лесной охоты. Несом-
ненно, что миграционные перемещения популяций этого вида уже
многие тысячелетия связаны не только с периодичностью плодо-
ношения хвойных пород, но и с их возрастным составом, как ре-
зультаты обширных лесных пожаров, нарушавших издавна естест-
венную разновозрастность и разнородность первичных древостоев.
Долгое время для первобытного охотника белка служила лишь од-
ним из второстепенных объектов питания. Воздействие человека
на ее численность начало существенно сказываться относительно
поздно.
Можно считать, что первобытное состояние охотничьего фонда
во многом приближалось к современному периоду недопромысла,
а часто и полного его прекращения на обширных таежных просто-
рах. Отсутствие промысла породило такие плотности лесных мел-
ких хищников (соболя и лесной куницы), которых не было многие
сотни лет. Этот промысловый процесс влиял, конечно, и на белку,
но значительно слабее, так как ценность беличьей шкурки была
всегда неизмеримо ниже. Таким образом, плотность соболя и лес-
ной куницы постоянно искусственно снижалась интенсивным пре-
следованием. Это способствовало пребыванию белки на таких вы-
соких уровнях плотности, которые были обычны еще 40—50 лет
тому назад. В последние десятилетия был развеян миф о том, что
белка — это главная пища лесной куницы и тем более это было
неверно для соболя. Однако даже 15—20% общего рациона, осо-
бенно при очень высоких плотностях хищников, может быть, и
много для белки, особенно в годы депрессии ее численности. Мы
убеждены, что современные соотношения плотностей соболя, лес-
ной куницы и белки наиболее близки к тем, которые были, когда
пушного товарного промысла еще не было. Мы также убеждены,
133
что бывшие ранее высокие плотности белки (в годы урожая) при-
надлежат к категориям, свойственным только популяциям не кон-
тролируемым или очень слабо контролируемым хищниками, т. е.
с нарушенной человеком природной закономерностью.
Но воздействие человека на белку этим отнюдь не ограничи-
вается. Человек усиленно сокращает площади хвойных лесов, осо-
бенно способных к семенному плодоношению. За последние 30—
50 лет в лесах средней полосы РСФСР площади спелых хвойных
лесов сократились в 20—30 раз. Настолько же сократилась и пло-
щадь кормовых угодий белки. Вырубаются в основном леса из ели,
сосны, пихты и кедра, т. е. те породы, которые в питании белки
имеют решающее значение.
Среднюю многолетнюю плотность на 1000 га И. Д. Кирис
(1967) определяет в 60 шт., следовательно, стадо белки за 40 лет
должно было уменьшиться пропорционально сокращению емкости
свойственных угодий, т. е. на 48 млн. шт. Как известно, добыча и
численность белки за этот период уменьшилась в 2 раза, стало
быть, 40 лет назад средняя численность была 96 млн. штук.
Из-за уменьшившейся на 50% добычи белки площади свойствен-
ных ей кормовых угодий составили примерно 42%. Это грубый рас-
чет, но он демонстрирует, что все же, несомненно, решающий фак-
тор— это кормная емкость лесных угодий, а такие факторы, как
роль хищников и снижение интенсивности беличьего промысла,
имели, но, несомненно, много меньшее значение. Это не меняет на-
шего утверждения о том, что в основном численность белки при
любых условиях определяется деятельностью человека.
Этот пример не только показывает огромное хозяйственно-эко-
номическое значение изменений в составе и кормности угодий оп-
ределенного вида, а также то, что воздействие на среду обитания
действительно есть мощнейший рычаг в руках человека (не су-
щественно, что не всегда к пользе вида и его использования), что
при использовании его в охотхозяйственных целях мы неизбежно
будем сталкиваться с противодействующими факторами иной чело-
веческой активности. Так, в США осушительная мелиорация при-
водит к сокращению площади летних гнездовых угодий водопла-
вающих птиц. Федеральное правительство ежегодно скупает у вла-
дельцев земельные участки. Цель — предотвратить их осушение
или даже, если они уже осушены, вновь восстановить их как водно-
болотные угодья. Но органы охотничьего хозяйства все же вы-
нуждены признавать, что за темпами осушительных работ они та-
ким образом угнаться не могут, и площадь утиных угодий непре-
рывно сокращается (Gabrielson, 1966). Но все же очевидно, что
этот путь воздействия на емкость угодий— единственный перспек-
тивный путь, причем не односторонними, а комплексными уси-
лиями.
Не случайно в США, где площадь охотничьих угодий сокра-
щается, а число охотников растет, проблема кормовой емкости
охотничьих угодий не сходит с повестки дня и привлекает напря-
женное внимание охотоведов-биологов.
134
Переводя охотничьих животных на искусственно выращенные
корма и воздействуя на поголовье по существу зоотехническими
приемами, мы стираем грани между животноводством и охот-
ничьим хозяйством (Бубеник, 1965, 1966). Очень показательно, что
в недавнее время руководители венгерского охотничьего хозяйства
пришли к принятию положения о том, что специфика морфологи-
ческой структуры и трофейных достоинств рогов оленей есть
в итоге продукт локальной среды обитания. Отсюда требования
содержать оленей на природных местных кормах, прибегая к под-
кормке лишь в аварийных обстоятельствах, а также культивиро-
вать определенные, локальные типы рогов. Задача охотничьего
хозяйства (с этого мы начали) — повышать естественную, природ-
ную кормность природных угодий. Для успеха дела экологию пи-
тания и свойства лесных охотничьих угодий надо знать гораздо
глубже и разностороннее.
Исключительно велика роль человека, как результат освоения
ресурсов лесных охотничьих животных. Недаром регулирование
эксплуатации охотничьих лесных ресурсов является важнейшим ры-
чагом в регулировании численности популяций охотничьих живот-
ных, особенно в тех случаях, где нет территорий, освоение которых
закрепляется за отдельными хозяйственными предприятиями, го-
сударственными и общественными хозяйствами.
Яркий пример этому — охотничье хозяйство США. Там нет при-
писки, закрепления охотничьих угодий, и юридически каждый
охотник может охотиться в установленные сроки и установлен-
ными способами повсюду. В действительности же это право огра-
ничивается лесовладельцами и фермерами, запрещающими даже
находиться в пределах им принадлежащих территорий вообще или
без особой платы. То же имеется и в Англии.
Неумеренное пользование охотничьими ресурсами всегда вело
и теперь ведет если не к полному истреблению того или иного
вида, то к доведению численности его популяций до уровня, при
котором эффективное использование делается невозможным, эко-
номически невыгодным и в конце концов запрещается.
Территориализм. Территориализм — явление и понятие, возник-
шее в экологии сравнительно недавно и очень важное для лесного
охотоведения. Его можно было бы включить как в раздел о про-
странственном распределении охотничьих животных в лесной
среде, так и в тот раздел, где рассматривалось прикладное значе-
ние учения о популяциях животных и о популяционной экологии.
Территориализм теснейшим образом связан со всем, что объеди-
няет отношение животного не к среде его обитания, а к обитаемому
пространству — лесному урочищу. Здесь и явление оседлости, как
антитеза номадизму, притом номадизму территориально не ограни-
ченному пределами ареала. Ибо закономерный, территориально
ограниченный номадизм — это лишь крайнее (по масштабу) прояв-
ление территориализма. Здесь и «инстинкт дома», со всеми его тео-
ретическими и практическими выводами и последствиями, а также
все, что связано с участком обитания животного или популяции.
135
Есть достаточно веские основания считать, что в основе явления
территориализма лежат1: Л) защита гнезда и гнездовой территории
или участка в период размножения и выкармливания потомства;
2) необходимость оградить от конкурентов территорию, обеспечи-
вающую пищей данные особи или выводки.
В связи с этим на обильном материале установлено, что обычно
территориализм, особенно активный, агрессивный, свойствен
больше самцам и вовсе отсутствует у молодых особей. Среди охот-
ничьих птиц лесных биотопов инстинкт защиты гнездового участка
очень четко выражен у белой куропатки и фазана. В обоих случаях
объектом преимущественной защиты являются сами гнезда. Харак-
терно, что, видимо, для самих самок таких пространственных гра-
ниц нет, а самцы исключают любых самок из числа нарушителей
территориальности. Очень четко выражена гнездовая территория
у рябчика. Предельные размеры ее определяются фактической воз-
можностью самца охранять свой участок. Очень важно для практи-
ческих целей, что у этого вида весенняя плотность определяется
минимально допустимой площадью гнездовой территории — около
1,6 га (King, 1937; Bump, Edminster и др., 1947). Участок порядка
16 га самец уже удерживать не может, хотя и делает попытки
(Руппбпеп, 1954). Самка только первый период выкормки птенцов
придерживается границ гнездового участка. Самец же защищает
не столько выводок, сколько свой участок, продолжая охрану даже
тогда, когда выводок покинул участок. Еще A. Leopold (1933) ука-
зывал, что у наземной пернатой дичи суммарная (смешанная)
плотность по всем видам почти не превышает одной особи на 0,4 га,
какие бы меры ни принимались для повышения плотности на еди-
ницу площади.
Самки фазана и серой куропатки спокойно сидят на гнезде, если
они с него не видят соседних самок (Jenkins, 1957). Иначе забота
о защите гнезда вытесняет инстинкт самого насиживания. Так,
в общих вольерах эти птицы или кладут яйца в чужие гнезда или
разбрасывают их по вольере где попало и насиживать не садятся.
У тетеревов и глухарей структурная иерархия в элементарной
популяции тесно связана с территорией токовища. Само существо-
вание, как ядра и связующего элемента, объединенной или элемен-
тарной популяции связано с наличием носителей традиции «токо-
виков» — старейших и сильнейших самцов в возрасте от 3 лет.
Изъятие их ведет к распаду тока. Токовище поддерживается и от-
носительной неизменностью специфической среды. У тетерева зара-
стание токовища лесом, у глухаря его вырубка — ликвидирует и
токовище и ток, переселяющийся в лучшем случае в другое уро-
чище. Помимо выходящих на ток самок, на нем находятся (обычно
по окраинам) молодые самцы, которые активное участие прини-
мают лишь в период угасания токования. Размеры токов бывают
разные от 2—3 самцов и до 80—100 и более, также и площадь. Если
1 У косули территориализм выявлен для самок в период отела (Бубеник,
1965) и первых недель жизни косулят (Kurt, 1968).
136
у тетеревов токовища бывают компактные, то у глухаря самцы
токуют чаще рассредоточение, на площади в несколько десятков и
более гектаров.
Самки обычно гнездятся в непосредственной близости к токо-
вищу, и часто оно как бы окружено гнездово-выводковыми уго-
дьями, которые не всегда образуют сплошную территорию. Часто
они бывают раздроблены чередованием парцелл с несвойственными
виду угодьями, по крайней мере для данного сезона. Анализ ре-
зультатов мечения в СССР, а главным образом в Скандинавии и
Финляндии, показал, что большая часть взрослых птиц вполне
оседла и не удаляется от токовища (близ которого их обычно и
метят) далее 2—2,5 км или, реже, немногим более чем на 5—6 км,
т. е. заселяет площадь около 4 км2. В бассейне р. Печоры (Теплов,
1947) отдельные глухариные тока отстоят друг от друга на рас-
стоянии примерно 5 км (т. е. удвоенный радиус активности).
Поздней осенью, когда из выводков, перелинявших самцов и хо-
лостых самок, формируются разнополые (главным образом, из вы-
водков) и однополые стаи, район токовища — центр оседлости эле-
ментарной популяции — может быть оставлен, особенно если в его
пределах мало или нет главных зимних кормов. В предвесенний пе-
риод элементарная популяция видов стягивается в район токовища.
Токовики часто оказываются и вожаками стай. То же свойственно
американскому дымчатому тетереву.
Не .следует думать, что картина всегда бывает сходной. Одно
несомненно, что нарушение со стороны человека токовых традиций
отражается на токовой популяции крайне болезненно, независимо
от того, распадется ли она совсем, или временно, или ток только
переместится. Яркий пример популяционного территориализма, это
когда некоторые тока существуют на одном месте десятки лет.
Однако (в примере с .рябчиком) территориализм неодинаково
проявляется во все сезоны года, временами он переходит как бы
в латентное состояние. Временный, сезонный и территориально
ограниченный номадизм стай вызывается невозможностью прокор-
миться на ограниченной площади, особенно у тетерева (Юргенсон,
1968).
Многочисленными данными, главным образом по птицам, насе-
ляющим искусственные гнезда, установлены случаи заселения од-
ной и той же парой (иногда одним и тем же самцом с разными
самками) одного гнезда несколько лет подряд. Но это бывает не
всегда. То же наблюдается и с гнездовыми участками рябчика, при-
чем и тут «хозяином» участка бывает самец. Молодые птицы (это,
вероятно, общее явление), как правило, после периода зимних ли
недалеких кочевок или дальних сезонных перелетов если и возвра-
щаются в район своего выплода, то почти никогда в то урочище,
где был гнездовой участок родителей.
Территориализм возникает после активного участия в процессе
размножения. Это проверено практикой (Исаков, 1955 и др.) пе-
реселения птиц в разном возрасте и формирования новой местной
популяции (например, с серым гусем на Рыбинском водохрани-
137
лище). Если птица гнездилась в новом месте, есть много шансов,
что такое гнездование повторится.
Исследования, проведенные в Англии и Шотландии (Jenkins,
Watson, 1962 и 1967 и Blank, Ash, 1962) в отношении шотландской
белой куропатки и серой куропатки, показали, что территориальные
отношения внутри популяции, в том числе и в зимний период, ока-
зывают очень серьезное влияние и на динамику их численности.
В частности, наблюдаемое регулярно сокращение численности очень
часто вызывается не зимней гибелью, а тем, что для части популя-
ции, преимущественно для молодых птиц, в границах обитания
местной популяции не оказывается сколько-нибудь пригодных уча-
стков для размещения гнезд. Прямо доказать это обычно трудно,
так как наши представления о пригодности часто не совпадают
с оценкой самих птиц или зверей, но иногда это все же удается.
Территориализм — природное явление, которое при всей своей
практической важности до сих пор трудно познаваемо. Применение
новейших средств радиотехники, телеметрии и электроники пока
что существенных результатов дает мало. Удается засечь место
пребывания скрытого животного в данный момент. Следить лока-
торами за его перемещениями обычно слишком громоздко и сложно,
хотя и возможно при постоянной автоматической сети телеметриче-
ских приборов. Всякого рода мечение, любая система часто приме-
няемых для этого живоловушек нарушает естественные условия
среды и оказывает заметное давление на поведение животных. По-
жалуй, и до сих пор самое результативное средство — тропление
суточного хода, но при наличии снежного покрова оно имеет весьма
ограниченные возможности, и не только из-за большой трудоем-
кости. Оно почти не осуществимо при высокой плотности, при мно-
госледице, когда разобраться в отношениях между особями осо-
бенно важно.
Еще сложнее тропление группы (стада). Тропление зверей-дре-
волазов (белка, лесная куница) часто не может быть полным и по-
этому достоверным для многих целей. Даже такой объект, как
заяц-беляк, перестает быть доступным для тропления как только
перейдет на систему постоянных троп, так как есть все основания
считать, что каждой такой системой пользуются не менее трех-че-
тырех зайцев. Еще сложнее изучение территориализма отдельной
элементарной популяции.
Все же в отношении изучения суточной активности охотничьих
зверей, определения размеров суточных и индивидуальных участков
у отдельных видов сделано совсем немало, хотя пока эти мате-
риалы все еще фрагментарны. Исследования натуралистов по лосю
частично освещены в обзоре А. А. Насимовича (1965) и Е. К. Тимо-
феевой (1967). Ценные исследования по соболю в этом направле-
нии были реализованы Г. Д. Дулькейтом (1957, 1964), О. К. Гусе-
вым (1966), Ф. Д. Шапошниковым и Г. Ф. Бромлеем (1956), по рыси
А. М. Кончицем (1937) и Ю. Штаревым (1964), по росомахе сканди-
навским натуралистом Р. Krott (1959) и П. И. Даниловым (1968)
в Карелии, по бурому медведю автором (Юргенсон, 1938 и 1970).
138
Фрагментарный материал есть по некоторым пушным зверям. Цен-
ный материал собран по разным видам оленей и по косуле (Mit-
chell, 1941; Andersen, 1961). К сожалению, бесснежное время года
создает в таких исследованиях огромные трудности. Остается ра-
бота с ручными зверями, иногда дававшая очень важные резуль-
таты, наблюдения за зверями с далеко видимыми цветными ошей-
никами и т. д. Иногда ценные результаты дает различие в размерах
отдельных особей (например, у бурого медведя) при встречах сле-
дов на грязи, на мху и т. п., в разных точках и в разные сроки. Ме-
тодологически, а также теоретически очень интересные факты были
получены для виргинского оленя Миннесоты (США) группой иссле-
дователей (Rongstad, Tester, 1969) в период зимовки с помощью
телеметрии. Территория была оборудована постоянной автомати-
ческой локационной сетью по принципу триангуляции. Подопытные
олени имели вделанные в цветные ошейники транзисторные микро-
передатчики. Наблюдения велись по 3 дня в неделю всю зиму. Ло-
кализация осуществлялась через каждые 10—15 мин. Результаты
фиксировались для квадратов по 2,56 га, на которые был разбит
опытный участок. Этим определялись границы подвижности каж-
дого оленя и интенсивность пребывания его в отдельных квадратах.
Оказалось, что за день олени осваивали площадь от 2,4 до
5,8 га. Размер зимних участков обитания колебался от 160 до
420 га. Была определена разная интенсивность (частота и длитель-
ность) пребывания в разных квадратах с разными типами угодий.
Так, один молодой самец освоил за зиму участок в 169 га (62
квадрата). Но в 16 квадратах он ни разу отмечен не был, по 1 разу
был отмечен в 14 квадратах, в 13 квадратах — от 2 до 10 раз, от
10 до 20 раз — в 10 квадратах, от 21 до 100 раз лишь в 5 квадратах
и от 143 до 320 раз — в 4 квадратах.
Компактная, центральная группа из семи квадратов (около
18 га) сосредоточила частоты от 40 до 320. Мы видим, как неравно-
мерно осваивает олень пространство своего участка обитания —
65% его площади не осваивалось или почти не осваивалось, а ин-
тенсивно было освоено лишь немногим более 10% (стойба). Это
все, несомненно, касается любого вида. Участок обитания, даже се-
зонный,— территория экологически очень дифференцированная и
очень неравноценная. Расценивать ее как однородную и равноцен-
ную было бы практически вредным упрощенчеством.
Территориализм, как показали наблюдения многих натуралис-
тов, возникает из несомненного для каждой особи преимущества
добывать пищу и укрываться от врагов в конкретных условиях дан-
ной среды, данной местности, урочища, где зверь по многократному
опыту знает, как и какую пищу он может добыть, куда его приве-
дут определенные тропы и лазы, как он может уйти от преследова-
ния и т. д. Однако кормовая емкость отдельных типов местообита-
ния ограниченна. Отсюда формируются участки суточной актив-
ности, в пределах которых особь, при определенной подвижности,
пройдя известное расстояние (длина суточного следа, нарыска,
наброда), может насытиться за счет свойственных данному виду
139
кормов. Чем обильнее пища, чем она доступнее, тем суточный (ноч-
ной, дневной, сумеречный) ход зверя будет короче. Экологическое
правило — длина суточного хода находится в отрицательной кор-
реляции с количеством пищи и ее доступностью. Всегда его удлинит
наличие участков, которые надо преодолеть, чтобы из одного корм-
ного угодья перейти в другое. Это очень важный фактор. Как пра-
вило, все корма диких животных более или менее рассредоточены.
Диким животным в большинстве случаев несвойственна пастьба
такого типа, как у крупного рогатого скота, лошадей, овец, с ин-
тенсивным вытравливанием ограниченных площадок. Дикие живот-
ные кормятся на ходу. Тем более это касается животной пищи. Кор-
мовые животные не только диффузно рассредоточены, но и их
доступность, сам факт встречи на следу зверя-добытчика — дело
случая. Таким образом, суточный след (ход) зверя вписывается
в участок той или иной площади и конфигурации (от лежки до
лежки). Все это — параметры, производные от бонитета охотни-
чьего угодья, его насыщенности кормами (кормовой емкости) и от
условий успешности кормодобывания. Поэтому один суточный
участок может быть и по достоинствам и параметрам не сходным
с другим.
Наблюдения показали, что животное может вернуться в участок
через более или менее долгий срок или же провести на нем не-
сколько суток подряд. Это зависит и от условий кормодобывания,
и от условий безопасности, погоды и т. д. Мы хорошо знаем о се-
зонных аспектах кормов. Сообразно этому и добываются они в раз-
ных местообитаниях. Отсюда некоторые части индивидуального
участка особи посещаются лишь в определенные сезоны, а другие
более или менее постоянно. Вся территория, за пределы которой
зверь не выходит, и будет участком его обитания (индивидуаль-
ным). Суточный участок — эта та часть участка обитания, которая
осваивалась в течение конкретных суток. Было бы неверно пола-
гать, что участок обитания делится на известное число суточных
участков — выделов с постоянными границами между ними, но
возможно, что отдельные маршруты определенной площади и очер-
тания, вписывающиеся в участок, повторяются примерно сходно и
не 1 раз. Опытному местному охотнику очень хорошо известны та-
кие типичные, часто повторяемые переходы, лазы, направления.
Опытный охотник может и предугадать, где пойдет тот или иной
зверь при преследовании. На этом строилось искусство окладчиков-
псковичей, не применявших ни сплошной линии загонщиков, ни ли-
нии флажков и редко ошибавшихся в определении места для
стрелка. Автору приходилось не раз наблюдать многократно-по-
вторные переходы рысей почти в том же самом месте (с разницей
в несколько метров).
Итак, участок обитания должен обеспечить всем необходимым и
в нужном объеме зверя в течение всего года. Исключениями бы-
вают чрезмерно быстрое преследование охотника или собак, застав-
ляющее зверя покинуть на время свой участок, поиски особи дру-
гого пола в брачный период, стихийные бедствия, бескормица,
ПО
а также особенности концентрации отдельных важных сезонных
кормов (например, выходы медведей на овсяные поля, болота
с клюквой и т. д.).
Вполне естественно, что так как кормовая емкость участка оби-
тания (всегда включающего и бескормные пространства) ограни-
чена, то без взаимного ущерба он не может осваиваться несколь-
кими особями одного вида, иначе он будет преждевременно пол-
ностью истощен. По-видимому, активная защита участка бывает
достаточно редко, чаще животные взаимно уступают. Отсюда очень
часто границы деятельности особей при высоких плотностях вза-
имно накладываются. Размеры участка обитания у разных видов
различаются значительно. У лесной куницы это от 4—6 и до 50 км2, i
у горностая от 10 до 200 га, у бурого медведя 300—800 га, а у росо-
махи от 120 до 1600 км2. Значительные размеры участка обитания
у отдельных видов часто и создают впечатление, что у них индиви- :
дуальных участков вовсе нет. Точно так же и в горах, где имеют ,
место в течение года неоднократные вертикальные миграции жи- \
вотных. Это, однако, не исключает наличия строго индивидуального
участка обитания больших размеров и состоящего из нескольких
участков, соединенных стациями переходов, совершенно такими же,
как в пределах небольшого участка обитания зайца-беляка.
По-видимому, отсутствие участков обитания особи или стада
есть довольно редкое исключение. Теперь с помощью авиации до-
статочно хорошо известно, что даже очень большие переходы стад
степных или тундровых зверей происходят в пределах вполне опре-
деленных границ, а такие иногда громадные площади могут быть
отграничены как участки обитания отдельных, вполне конкретных
популяций. Так, в Восточной Африке локальные популяции анти-
лопы-гну совершают сезонные миграции на протяжении 450—
1200 км в пределах территории около 18 тыс. км2.
Степень территориализма весьма разнообразна и зависит от
различных требований к среде и от различных типов питания. Ти-
пичные травоядные звери могут формировать крупные стада и со-
здавать огромные сезонные скопления (по нескольку десятков ты-
сяч голов у диких северных оленей, тысячи голов у вапити Северной
Америки на зимовках и т. д.). У таких видов могут быть и огром-
ные сезонные концентрации, например в местах отела у сайги в ни-
зовьях Волги и в Казахстане.
Режим питания одних видов при такой же концентрации не до-
пускает образования стад других видов, даже небольших. О. Murie
(1957) очень хорошо показал, что выраженная травоядность вапити
обусловливает образование больших стад, как и у европейского
оленя в Шотландии. Древесноядность же лосей и американских
оленей это исключает, так как запасы веточных кормов не спо-
собны выдерживать массового концентрированного использования.
Те же причины резко различают между собой европейского оленя и
косулю, которая, как хорошо известно, имеет резко выраженный
территориализм, склонность к уединенному образу жизни. А она
как раз хорошо выраженный потребитель веточных кормов.
141
Вероятно, это же самое обстоятельство определяет дисперсность
расселения африканских лесных оленьков и окапи, так несхожую
со стадностью копытных зверей саванн.
Отсюда разная реакция отдельных видов, а иногда возрастных
категорий в популяциях на недостаток корма, на голод. Виды с ме-
нее выраженным территориализмом (Бубеник, 1965), например
европейский олень, на голод реагируют откочевкой, косуля остается
на месте и скорее погибает от голода в больших количествах, но не
уходит. По-видимому, лось занимает промежуточное положение.
Случаи массовых перемещений в связи с нарушением для него кор-
мовых площадей хорошо известны, но известны и падежи многих
особей на местах от истощения. К тому же есть случаи, когда лоси
реагируют на истощение зимних кормов со значительным опозда-
нием. Европейскому оленю не всегда есть куда уйти от голода (па-
дежи оленей Воронежского заповедника в 1956/57 г.).
Мы уже назвали различия в поведении возрастных групп в по-
пуляциях, связанных со степенью развитости территориализма.
Было сказано, что он формируется после первого сезона размноже-
ния, а молодняк им еще не обладает, как не имеет он и индиви-
дуальных участков обитания в пределах материнского участка. Из-
вестно, что в годы обилия корма выводки некоторых хищных зверей
не распадаются на всю зиму (рысь, лесная куница). Процесс рассе-
ления происходит осенью или в начале зимы, а у лосей — весной,
перед новым отелом самки. В охотничьем хозяйстве этот процесс
имеет громадное значение. На нем, в частности, построено действие
заповедников, заказников, так называемых воспроизводственных
участков и разных резерватов. Отсюда, у одного вида резко выра-
женная оседлость взрослых самцов и самок уживается со значи-
тельной подвижностью молодых в период расселения. Долгое время
это вызывало в научной литературе весьма противоречивые сужде-
ния. Единство противоположностей в возрастно-половой структуре
элементарной популяции обеспечивает ее от перенаселенности.
Анализ и обобщения многих данных по разным видам позво-
ляют считать, что основа территориализма формируется в период
размножения и связана с вегетационным периодом. Это, в част-
ности, прямо высказывает А. Б. Бубеник (1966) в отношении ко-
сули. Можно было бы сказать, что угодья зимнего периода отде-
ляются от основной территории всякой элементарной популяции
(разумеется, когда такое обособление имеет место), лишь когда это
становится неизбежным. Отсюда зимнее многоснежье вызывало ми-
грации лосей с западных предгорий и склонов Среднего Урала на
его восточные склоны. Крайнее проявление — обособление района
зимовок у перелетных птиц. Вряд ли у кого-нибудь возникает мысль
считать перелетных птиц аборигенами мест зимовок.
Особое проявление такого же характера — выходы бурых мед-
ведей за пределы постоянного участка обитания в спячку, что свя-
зано с отсутствием в пределах данного участка удобных мест.
Раньше были приведены примеры берложных урочищ. А. Ф. Чир-
кова (1947) для Ставропольской области приводит примеры коло-
142
ниального норения лисиц на склонах степных балок. Очевидно, что
в районе такого скопления лисьих нор звери не могут долго кор-
миться.
Противоречия между исследователями возникали и возникают
по причине того, что одни из них изучали территориализм в усло-
виях невысоких плотностей, а другие — в условиях высоких, вплоть
до избыточных. Кроме того, при низких плотностях наблюдать за
отдельными особями и их поведением много легче. Дело в том, что
самое поведение животных существенно меняется. В ряде случаев
у видов с резко выраженным (в брачный период особенно) терри-
ториализмом всякие намеренные и случайные попытки проникнуть
в пределы гнездового участка встречают тот или иной отпор. В дру-
гих случаях устанавливалось, что границы деятельности отдельных
особей фактически накладываются друг на друга, хотя полностью
не перекрываются. Мы не должны забывать, что большинство фак-
тических наблюдений падает на период года со снежным покровом
(вне периода размножения). Наиболее подробно изучалось поведе-
ние соболя; здесь-то и было установлено, что с ростом плотности
границы индивидуальных участков стираются, вернее, перекры-
ваются и не соблюдаются, хотя, казалось бы, конкуренция внутри
вида должна возрастать с увеличением плотности. Это не означает
того, что территориализм исчезает. Дело в том, что при высокой
плотности на участке особи корма для добычи не хватает, а пище-
вая внутривидовая конкуренция не доходит до активных столкно-
вений. Поэтому смежно обитающие соболя пересекают один и тот
же участок в разные дни и часы. У хищного зверя размер индиви-
дуального участка зависит от его кормовой емкости и ее способ-
ности к восстановлению. Мы глубоко убеждены, что животное ни-
когда не будет осваивать большую территорию, чем это ему необ-
ходимо. К сожалению, для бесснежного периода года таких данных
мало. Мы знаем только в самых общих чертах, что в силу невоз-
можности надолго отлучиться от выводка размеры участка самки
сильно сокращаются (например, у лисицы). Мы также знаем, что
зимой суточная активность самок заметно меньше, чем у самцов.
Это было выявлено для американского соболя (Quick, 1956; Дуль-
кейт, 1957 и др.). Было установлено, что предел кладет не только
беременность, но и меньшие размеры животного, поэтому для опре-
деления одного и того же пространства самке нужно сделать го-
раздо больше прыжков по снегу, чем самцу. Таким образом, физи-
ческие возможности организма также влияют на конкретное выра-
жение территориализма. То же самое (в частности для разного
возраста и у других зверей) наблюдается зимой в зависимости от
способности животного преодолевать заснеженные пространства той
или иной высоты и плотности. Недаром в глубокоснежный период
зимы в многоснежных районах жировочная деятельность лося, или
марала, ограничивается очень небольшой площадью при высокой
концентрации на ней кормов. В 1937/38 г. в Жигулевском заповед-
нике девять групп лосей численностью от двух до девяти голов зи-
мой освоили площадь около 9 тыс. га из общей площади свыше
143
20 тыс. га. На одного лося приходилось зимой в среднем 191 га
с колебаниями от 90 до 300 га. Нами было прослежено, как участок
обитания группы в 8—10 голов в течение зимы, с углублением снега,
постепенно сокращался с 1700 в период с 5 до 20 декабря до 600 га
в феврале. Недаром в такие снежные зимы молодняк копытных
зверей (низкий на ногах) гибнет в первую очередь. Таким образом,
размеры площади участка обитания ограничиваются территориаль-
ным консерватизмом, кормовой емкостью, физическими возможно-
стями животного и конкретными отношениями.
При низких и умеренных плотностях животное проявляет в пол-
ной мере свою потребность в территории, при высоких — возмож-
ность такого проявления ограничена комплексом причин, в том
числе ростом конкуренции и физической невозможностью осваивать
и защищать большой участок. Это трудно даже самцу рябчика на
площади 10—16 га.
У росомахи огромный участок обитания самца, как и у соболя,
больше участка самки, причем значительно (Krott, 1959). Кроме
того, они совмещаются; на участке одного самца бывают располо-
жены несколько участков самок. У некоторых видов птиц (белая
куропатка, рябчик) самки как бы исключаются из конкурентной
борьбы за гнездовые участки.
Мы уже говорили, что не следует в данном сложном вопросе
чересчур придерживаться традиционных воззрений. Многим хорошо
известно, что в брачный период самцы оленей придерживаются оп-
ределенных участков, где у них есть места рева, грязевых ванн и
куда они собирают группу самок, не допуская приближения других
самцов. Однако тщательные исследования и наблюдения показали,
что это не совсем так: самки в своем поведении совершенно игно-
рируют самцов, они пасутся, как обычно, перемещаясь, куда хотят.
Самец лишь следует за ними и стремится не подпускать других
самцов. Иными словами, место рева и его признаки определяются
местоположением сезонных пастбищ самок с их приплодом (Dar-
ling, 1964).
Европейский олень (и его расы) —это стадное животное всюду,
где допускают условия среды. Иное дело такой тяготеющий к оди-
ночному образу жизни зверь, как косуля в вегетационный период.
У нее чем выше плотность, чем больше попыток молодых, лишен-
ных участков самцов нарушить границы участков у старых самцов,
тем резче выражено раздражение, антагонизм, тем больше испыты-
вают состояние угнетения молодые самцы (Бубеник, 1966). Это со-
здает вредные последствия, ослабляющие популяцию и служащие
одной из основных причин массового падежа. Выраженное очень
ярко у косуль тяготение к оседлости тормозит процесс расселения
молодняка, которое во многих случаях предупреждает перенаселе-
ние. Бывают случаи, когда на путях расселения возникают пре-
грады. Тогда перенаселение отчетливо сказывается со всеми губи-
тельными последствиями.
Есть виды зверей и птиц (например, колониальные виды), вовсе
лишенные чувства индивидуального территориализма, но обладаю-
144
щие инстинктом дома в отношении своей колонии. Другие в преде-
лах населения колониального типа обладают индивидуальными
участками с агрегатом из постоянной и защитных нор — это сурки,
которые довольно активно оберегают от соседей свои норы и паст-
бищный участок. Исключения иногда объяснимы принадлежностью
особи разного возраста к одной семье. Это более чем понятно:
пастьба сурков немыслима без системы защитных нор, перевыпас
такого участка вызвал бы все последствия истощения его кормовых
ресурсов.
По нашим личным наблюдениям, участки обитания отдельных
бурых медведей в активный период их годового цикла взаимно до-
вольно хорошо соблюдаются, вероятно, отчасти потому, что перена-
селенность медвежьих угодий обычно не наблюдается. Там, где
медведи достигали высоких плотностей (например, на Камчатке),
никто из натуралистов специально такими вопросами не занимался.
Очень интересным примером могут быть речные бобры. Иссле-
дованиями в Воронежском заповеднике (Поярков, 1953; Жарков,
1968, и др.) было установлено, что бобровые угодья р. Усманки
делятся на участки обитания отдельных семей разной мощности
(т. е. с разным численным составом). Наблюдалось, что члены та-
кой семьи не дают бобрам из других участков проникать в пределы
их участка. Отмечались частые случаи тяжелых травм при таких
столкновениях и т. д. На этом представлении были построены прин-
ципы ведения хозяйства, переселение семей из одного участка
в другой, заселение «свободных» участков и т. д. Мечение зверей
проводилось, но сплошным оно не было. И вот оказалось, что все
это результат преждевременного обобщения конкретных фактов.
Обнаружилось это, когда начали на практике реализовать резуль-
таты названных исследований, которые пока они не начали практи-
чески использоваться, казались обоснованными, стройными и убе-
дительными. Оказалось, например, что взрослая самка из одной
семьи была выловлена при полном отлове другой семьи, и назначен-
ной на переселение и отстоявшей на расстоянии нескольких семей-
ных участков от ее «собственного» участка. Наличие семейных
участков и их границ это не опровергало, но показало, что семьи
вовсе не стабильны.
Оказалось также, что нужно еще долгое и глубокое изучение
внутрисемейных и межсемейных отношений в пределах популяции
на основе мечения и отловов. Применять на практике предвари-
тельные выводы допустимо, но с большой осторожностью, ожидая
любых невыявленных и потому неожиданных осложнений и от-
клонений.
F. Darling (1964)—один из немногих, изучивших в полевых
условиях популяционную экологию крупных млекопитающих (евро-
пейского оленя в горах Шотландии), внес в вопрос территориа-
лизма много нового и существенного. Прежде всего он предостере-
гает от прямых расчетов по кормовой емкости. Он указывает, что
олень нуждается в большем просторе, в большей подвижности, чем
это ему дает территория, достаточная по кормовой емкости. Хоро-
6 Заказ № 1333
145
шие кормовые условия лишь до известной степени влияют на плот-
ность. Если в хороших угодьях одна особь может прокормиться на
1 акре (0,25 га), то это не значит, что в худших условиях нужно
3 акра. При большой плотности даже у такого стадно-обществен-
ного зверя, как олень, проявляются антисоциальные тенденции. Са-
мец может убить олененка, нападает на «чужих» самок и т. д.
В пространстве нуждается и стадо. Данные из разных стран по
разным видам копытных зверей, имеют, по его мнению, общие
черты: плотность от 10—12 до 120 га на одну голову; 12,5 ап на одну
голову было при резко выраженной перенаселенности, а 120 га —
в состоянии упадка популяции. F. Darling в Шотландии определял
плотности в оптимуме: один олень на 16 га (55 на 1000 га) с коле-
баниями от 12 до 40 га (в ФРГ считается вредным превышать плот-
ность 1—2 на 100 га). В пределах ареала элементарной популяции
он различал: зимние, летние и территории отела и брачного пе-
риода. Последние он считает коренными. Они составляют отдель-
ные участки основных угодий самок, куда самцы приходят только
на короткое время. По мнению ученого, основу популяции — стада
составляет семья на принципе матриархата. Это не изменяется и
в брачный период: в группе самок вожаком и тогда является самка,
самец же озабочен только конкуренцией с другими самцами и вы-
нужден перемещаться вслед за перемещением самок, о чем мы уже
писали.
Другой аспект территориализма у дымчатого тетерева (Dendro-
gapus obscurus) с о. Ванкувер (Bendell, Elliott, 1967). По особен-
ностям поведения и экологии этот вид боровой дичи Канады
занимает как бы промежуточное положение между рябчиком и те-
теревом. Это — типично сукцессионный вид, гнездовыми угодьями
которого являются вырубки и гари. На зиму он откочевывает в гор-
ные леса из дугласовой пихты.
Однако, как и все рябчики, взрослые самцы занимают из года
в год (до гибели) один и тот же участок обитания со средней пло-
щадью около 0,6 га. Размеры участка колеблются от 0,4 до 3,2 га,
в зависимости от плотности населения. Лишь известная часть годо-
валых самцов имеет участки, большинство же ведет кочующий об-
раз жизни, повсюду преследуемый «территориальными самцами»,
защищающими границы своих участков (как у косуль). Самцы за-
нимают такие участки в период с апреля по июль, после чего они
откочевывают с расположенных на низменности вырубок и гарей
в горы. Взрослые самки также имеют многолетние участки, но они
никак не связаны с такими у самцов, пересекают их границы и
обычно перекрывают несколько участков самцов. В отличие от ряб-
чиков у дымчатого тетерева нет парности, а имеет место проми-
скуитет. Участок самца служит ему для возбуждения соревнования
соперников. Они хорошо знают границы своих владений и со своего
токовища слышат токование соседних самцов, что их стимулирует.
Ицдивидуальный участок самца обязательно должен иметь свобод-
ные от растительности площадки. С их зарастанием местные по-
пуляции угасают. Их можно сохранить искусственной расчисткой и
146
создать условия для более высокой гнездовой плотности. Избыток
годовалых самцов откочевывает за пределы локальной популяции.
Участок убитого самца занимается одним из годовалых самцов.
Несомненно, что в территорию, населяемую каждой локальной по-
пуляцией гарей и вырубок, входят и их зимние горные угодья. По-
следние в силу дисперсного расселения и одиночного образа жизни
членов популяции с осени до весны очень трудно определить, тем
более, что сезонные миграции растягиваются на большие расстоя-
ния: до 15 км (в среднем около 5 км).
В данном примере интересна не только промежуточная эколо-
гия этого вида, но еще более — общие черты для самых разных
представителей территориализма среди охотничьих животных.
Практически важно, что ограничивающий плотность населения по-
пуляции территориализм почти что не связан прямо с кормовой
емкостью. Изучение дымчатого тетерева показало, что при низких
плотностях это явление более наглядно.
Мы отмечали, что территориализм бурого медведя известен
давно (Юргенсон, 1937, 1968), наблюдали яркие примеры «уваже-
ния» границ таких участков медведями-соседями, но известные
строго локализированные сезонные корма (овес, орех, желуди,
клюква) вызывают местные переходы через «владения» других мед-
ведей, так же, как медведи — «скотинники» теряют постоянство
связи со своим участком, совершая большие переходы.
О биомассе охотничьих животных в лесной среде. Под термином
биомасса обычно имеют в виду количество живого вещества на из-
вестную единицу площади поверхности, для водной среды — на еди-
ницу определенного объема.
Понятие о биомассе возникло в гидробиологии и лишь значи-
тельно позже стало применяться в отношении наземных животных
и, чаще, растений. Для практических, прикладных целей это поня-
тие может иметь существенное значение. До сих пор, однако, оно
для этих целей применяется очень редко, чаще не в конкретных
случаях и цифрах, а в общих рассуждениях.
Теоретическое значение понятия о биомассе для биоценологии,
для изучения динамики живого вещества (растительного и живот-
ного) в определенных условиях среды также очень важно. Однако
для таких целей требуются достаточно точные, надежные данные
по количественному учету каждого из видов-компонентов и их сред-
нему весу, иногда с учетом пола и возрастной группы, если разли-
чия между ними в этом существенны.
Здесь мы будем говорить лишь о прикладном значении исполь-
зования понятия биомассы в лесном охотоведении. Далеко не
всегда бывает достаточно сопоставить численность двух или более
видов, например 100 лосей и 100 белок. Величины здесь равные, но
по их биомассам трудно сопоставимые: 100 лосей — это примерно
30 т живого веса, а 100 белок — лишь около 23 кг. Разница более
чем в 100 раз. Но пойдем в анализе этого примера далее: в опти-
мальных условиях на 1000 га лесной площади обитает 10 лосей, что
равно по биомассе 3000 кг, а для белки средняя многолетняя
6*
147
численность (Кирис, 1967)—60 (для бассейна верхней Печоры —
80), т. е. примерно 14—18,4 кг по биомассе.
Практическое, хозяйственное значение понятия биомассы со-
стоит в том, что биомассу тех или иных растительных кормов
можно сопоставлять с биомассой потребляющих их охотничьих жи-
вотных. Зимой в лесах средней полосы лось и заяц-беляк исполь-
зуют в значительной мере те же веточные корма, только «толщина»
кормового поля у них разная.
При уже взятых ранее для примера плотностях населения: для
лося 10/1000, а для зайца-беляка — 20/1000 их биомасса будет при-
мерно равна 3000 кг (3 т) и 70 кг. В сутки они будут потреблять
примерно следующие объемы того же веточного корма: лоси 130—
140 кг, или 0,043—0,046 кг на 1 кг живого веса, а зайцы-беляки
около 16 кг, или 0,22 кг на 1 кг живого веса. Совершенно очевидно,
что с хозяйственной точки зрения лосями веточный корм осваи-
вается более продуктивно. Причина в менее активном уровне теп-
лообмена у лося и та общая закономерность, что чем крупнее жи-
вотное, чем меньше у него площадь поверхности тела на единицу
живого веса, тем меньше теплоотдача, тем меньше он потребляет
пищи на единицу живого веса. Разница образуется примерно
5-кратная при разнице в живом весе в 40 раз.
Возьмем еще пример, иллюстрирующий прикладное значение
понятия биомассы: в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве
за 30 лет (Юргенсон, 1969) весенняя плотность глухаря колебалась
от 3,2 до 13,6 на 1000 га леса, т. е. несколько более чем в 4 раза.
Из расчета среднего веса одной птицы обоих полов в 3 кг для взрос-
лой особи и в 1,65 кг для молодой особи на ту же площадь это со-
ставило от 9,6 до 40,8 кг. Там же и в то же время средняя плот-
ность более обильного, но все же не очень многочисленного рябчика
была — 36 на 1000 га (за ряд лет). Биомасса же составляла лишь
14,4 кг (при среднем весе 0,4 кг).
К осени за счет годичного прироста населения биомасса глухаря
в среднем увеличивалась до 107 кг, а рябчика — до 43 кг. Тут всту-
пают в сложные взаимоотношения живой вес, плодовитость и чис-
ленность. При определении продуктивности и доходности лесных
охотничьих угодий все это имеет немаловажное значение. Отметим,
что для данного хозяйства по рябчику это около 300 кг деликатес-
ного мяса на 1000 га, (но брать можно около 75 кг). Если показа-
тели этих двух видов отнести к площади только свойственным им
угодий, то они возросли бы в 2—4 раза.
Очень интересны и поучительны учеты численности, проведенные
в саваннах заповедника Киву (Республика Заир). Они показали,
что по биомассе там явно преобладают дикие копытные звери:
11 видов составляли общую плотность 91 на 125 га, или 740 на 1000
с биомассой 75 000 кг, или 75 т на 1000 га. Эта огромная биомасса
обеспечивается за счет 24 000 кг зеленой растительной массы на
1 км2, или 240 тыс. кг на 1000 га. Это примерно 324 кг на одну го-
лову, причем звери разного веса и размеров: от маленькой газели
Томсона до африканского слона.
148
Полную противоположность составляют тундры Канады, где
при плотности населения дикого северного оленя (карибу) — 16 на
1000 га, а их биомасса равна 1152 кг на 1000 га (Dasmann, 1966).
В тундрах Аляски в период наивысшей численности леммингов
плотность их составляла 256 на 1 га и 256 000 на 1000 га при плот-
ности 224 тыс. шт. на 1000 га. Иная структура биомассы: для ко-
пытных зверей 1152 кг, а для мелких грызунов 224 000 кг.
В африканских саваннах свои особенности: И видов копытных
зверей используют различные растения, разные их части и в разные
сезоны. Кроме того, они крайне подвижны и поэтому не вытравли-
вают пастбища до их истощения. В этом их преимущество перед
домашним скотом, который не приспособлен к быстрым перемеще-
ниям при недостатке воды, поэтому не может дать такую же про-
дуктивную биомассу.
Такие далекие примеры очень выразительны и наглядны, но они
отсутствуют в наших лесах. Попытаемся сделать предварительный
и очень приближенный расчет (табл. 12). Расчет сделан обоб-
щенно для южной и средней европейской тайги по средним плот-
ностям.
Биомасса охотничьих животных
Таблица 12
Животное Число особей на 1000 га Биомасса на 1000 га, кг %
Лось 1,00 300,00 35,20
Белка 60,00 14,00 1,60
Заяц-беляк 12,00 36,00 4,20
Бурый медведь 0,05 50 5,8
Росомаха 0,01 0,15 0,02
Рысь 0,3 5,0 0,5
Лесная куница 1,0 0,60 0,06
Горностай 3,0 0,45 0,55
Ласка 0,15 0,22 0,02
Лисица 1,0 6,0 0,7
Глухарь 2,0 84,0 9,0
Рябчик 19,00 8,0 0,9
Лесные полевки 16,0 на 1 га 320,0 37,7
Мы исключили животных лесных пойм (речной бобр, выдра,
норка), мы также не имели исходных данных для летяги, крота,
и землероек. Это и не определение биомассы таежного биоценоза
в целом.
Что же мы имеем? В целом 49,4 на 1000 га лесной площади.
Из них (%): копытных зверей 35,2, грызунов 42,5, в том числе
лесных полевок — основной корм пушных хищных зверей — 37,7,
хищных зверей—1,85% (без бурого медведя), бурых медведей
5,8. Виды тетеревиных лесных птиц составили 10,5% (глухарь —
9,6, рябчик 0,9).
Каковы основные компоненты по биомассе? Лесные полевки,
лось, бурый медведь и глухарь — все вместе составили 87,7%.
149
Малотипичная и редкая лисица по биомассе превышает всех про-
чих хищников (без растительноядного медведя). На долю хищ-
ников-мышеедов с биомассой 1,27 кг на 1 г веса приходится 44 г
биомассы лесных полевок. Несомненно, что понятие биомассы
может иметь при наличии исходных материалов очень существен-
ное значение не только для решения теоретических вопросов (для
этого нужно очень точные данные по всей фауне биоценозов), но
и для чисто практических целей охотничьего хозяйства.
РОЛЬ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА И ЛЕСОЭКСПЛУАТАЦИИ
В ОХОТНИЧЬЕМ ХОЗЯЙСТВЕ
Деятельность человека в лесах очень часто оказывается фак-
тором, настолько мощно действующим на лесные биогеоценозы,
что она бывает способна совершенно заслонить собой влияние
природных факторов среды на лесных охотничьих животных.
Мы включаем сюда охоту во всех ее формах, хозяйственную
деятельность человека по эксплуатации лесных ресурсов (пре-
имущественно древесины) и их воспроизводству, а также по прев-
ращению земель лесного фонда в территории нелесные — в сель-
скохозяйственные угодья разного рода, для целей жилищного и
промышленного строительства и т. д. Но мы имеем в виду не
только это, а и непреднамеренные действия и косвенные резуль-
таты, которые тем не менее внесли глубокие изменения в жизнь
леса.
Большинство лесных пожаров возникает по вине человека.
Грозовые явления имеют второстепенное значение и очень узкую
локализацию, так как большей частью сопровождаются дождями.
Широко были распространены по всем лесам земного шара и
преднамеренные палы для расширения площади пашен, для улуч-
шения лесных пастбищ диких животных, для повышения плодо-
родия брусники (в западносибирских сосновых борах) и т. д.
В истреблении некоторых видов животных, в том числе охот-
ничьих, более всего повинен человек. Неумеренной эксплуатации
не может выдержать ни один вид животных. Не только мамонт,
но и тур, зубр, дикая лесная лошадь были истреблены человеком.
Этой участи едва избежали соболь и речной бобр.
Были случаи, когда невежественные (если не хищнические)
приемы лесоэксплуатации приводили к обесцениванию обширней-
ших площадей не только в лесохозяйственном отношении, но и как
охотничьих угодий. Достаточно напомнить массовое заболачива-
ние лесосек при сплошной концентрированной рубке в зоне евро-
пейской тайги.
В большинстве случаев (есть исключения) интересы охотничь-
его хозяйства и рационального, научно обоснованного лесного хо-
зяйства совпадают. Точно также есть много общего в бонитетах
типов местопроизрастания и в бонитетах лесных охотничьих уго-
дий. Лесохозяйственная продуктивность и продуктивность лесных
охотничьих угодий питаются из одного источника.
150
Вмешательство человека в естественные процессы жизни лес-
ных биогеоценозов не всегда было отрицательным. Не следует
полагать, что первозданные, не тронутые топором и огнем леса
были всегда более продуктивными лесными охотничьими угодьями.
Высокопродуктивны алтайско-саянская горная тайга или темно-
хвойно-широколиственные горные леса северо-западного Кавказа,
и малопродуктивны равнинные мюнотонные одновозрастные леса,
появившиеся после лесных пожаров и концентрированных рубок.
Однако еще со времени сибирского путешествия академика
А. Ф. Миддендорфа (1842—1845 гг.) известно, что охотничьи лес-
ные угодья зоны смешанных лесов Прибалтики были неизмеримо
богаче по своим фаунистическим ресурсам, чем «девственная» рав-
нинная сибирская тайга. Для многих охотничьих животных опти-
мум условий состоит более всего в разнообразии, пестроте и дроб-
ной мозаичности угодий, или биотопов. Это мы чаще всего
находим в зоне смешанных лесов как результат преобразования при- \
родного ландшафта человеком через совокупность его разнородной i
хозяйственной деятельности. Лишь сравнительно немногие лесные
звери и птицы находят оптимум условий в стадии климакса лес-
ных насаждений — в лесах спелых и перестойных. Это соболь, '
лесная куница, для хвойных лесов — белка, а также глухарь.
Такие виды, как бурый медведь, рысь, требуют наличия значи-
тельных лесных массивов, но разнообразие пород и возрастов
и их сочетаний ценно и для них.
В доагрикультурный период, видимо, почти единственным био-
топом полевого тетерева в лесной зоне были луговые и лугово-
лесные поймы рек. При этом он не мог быть обилен. Огромное
обилие сложилось там, где возникло сочетание пахотных земель
под зерновыми культурами и островов березового леса. Так было
в прошлом веке хотя бы в Башкирии, пока примитивные методы
ведения сельского хозяйства давали тетереву возможность долго
кормиться за счет урожая пшеницы. Кроме того, нужны были
естественные луга — суходолы и пойменные. Сплошная распашка
и высокий агротехнический фон уже вытесняют тетерева. Таких
примеров немало. Даже для старолесья небольшой процент узких
лесосек создает выводковые кормовые угодья и способствует по-
вышению плотности населения глухаря по сравнению с нетронутой
тайгой (Романов, 1960). Для каждого лесного зверя и птицы есть
известная грань, за которой благоприятное влияние деятельности че-
ловека переходит диалектически в свою противоположность.
В самом общем выражении эту грань можно назвать умеренным
воздействием.
Известны случаи, когда культурный сельскохозяйственный ланд-
шафт, культурная лесостепь например, в известных условиях соз-
дает обилие численности, немыслимое в естественных ландшаф-
тах. Но это касается только таких видов, которые практически
стали коменсалистами-нахлебниками человека в его сельскохо-
зяйственной деятельности. Это — серая куропатка и заяц-русак,
но до известной грани.
151
Прямое воздействие человека на охотничьих животных через
охоту в лесу, пожалуй, особой специфики не имеет. Наиболее стра-
дают крупные животные, как более привлекательная добыча,
а также потому, что им труднее остаться незамеченными. Умень-
шается не только число животных, но они и мельчают (медведь,
лось, глухарь). Это результат того, что им не дают дожить до воз-
раста полного развития, а также и фактора беспокойства, сказы-
вающегося на режиме питания и на нервной системе животного.
Деятельность человека по влиянию на охотничью фауну можно
разделить, с одной стороны, на совокупность разнородной хозяй-
ственной деятельности (сельскохозяйственной, лесохозяйственной
промышленности), с другой стороны,— на рост населенности и чи-
сла населенных пунктов, что ведет иногда к коренному преобразо-
ванию природного ландшафта обычно не в пользу охотничьей
фауны, хотя мы и говорили об исключениях.
Для лесной среды —это сокращение площади лесов, изменение
их возрастного и породного состава, вплоть до замены лесов
естественного происхождения и структуры на лесокультурные пло-
щади, по сути дела, на лесные плантации. Это произошло уже
давно в Западной Европе, с крайне отрицательными послед-
ствиями для охотничьего хозяйства, а часто и для самого лес-
ного хозяйства (отрицательное явление всякой монокультуры).
С другой стороны, мы можем и должны учитывать и изучать
влияние отдельных отраслей деятельности человека и выявлять
в них как положительные, так и отрицательные стороны, чтобы
найти возможности и способы управлять ими и изменять их в же-
лательном направлении.
Для лесного охотоведения ведущим факторам следует считать
лесоэксплутацию и приемы ведения лесного хозяйства. По суще-
ству лесоэксплуатация есть один из разделов лесного хозяйства,
но в нашей действительности они разобщены организационно. При-
чины в том, что лесное хозяйство по своей специфике смотрит
в будущее, не рассчитывая увидеть плоды своих усилий, так как
лес растет медленно, а лесоэксплуатация заботится о древесине,
о достижении промышленной задачи сегодняшнего дня. Это и зас-
тавляет нас рассматривать эти две стороны деятельности чело-
века в лесу в какой-то мере раздельно. Тем более, что с лесным
хозяйством, построенным на научных рациональных основах,
охотничье хозяйство легко может найти взаимопонимание и со-
гласованность действий и стремлений.
Наша задача оценить экологическое значение хозяйственной
деятельности человека в лесу. Целесообразнее всего и практи-
чески полезнее рассмотреть ее по отдельным разделам, начав
с самого решающего фактора — результатов различных принци-
пов, методов и приемов рубки леса.
Хозяйственная деятельность человека в лесу состоит в лесо-
пользовании, лесовосстановлении и побочных лесных пользова-
ниях, включая охотничье хозяйство и использование лесов для
целей отдыха и туризма. Такое деление для оценки этой деятель-
152
ности с точки зрения охотничьего хозяйства не подходит. Поэтому
целесообразно рассматривать особо эксплуатационные рубки
(рубки главного и промежуточного пользования); рубки ухода;
лесокультурные мероприятия; побочные лесные пользования.
Значение эксплуатационных рубок в лесу для формирования
лесных охотничьих угодий, их качества и емкости (в том числе
кормовой), продуктивности и видового направления хозяйства
невозможно переоценить. Оно исключительно велико. Значение
это может быть как положительным, так и отрицательным, что
зависит, с одной стороны, от общего направления в лесоэксплу-
атации и конкретного способа рубки, а с другой — от требований,
предъявляемых тем или другим видом охотничьих животных
к среде обитания.
Прежде всего очень важно общее направление в лесопользо-
вании, построено ли оно на принципе непрерывности пользова-
ния, на принципе постоянства сырьевых баз лесной и бумажной
промышленности или на основе господствующего в настоящее
время противоположного принципа, реализуемого через концент-
рированные, сплошные лесосеки, часто превращаемые в условно-
сплошные.
Для охотничьего хозяйства, безусловно, более приемлем и вы-
годен первый принцип: он обеспечивает более или менее постоян-
ный уровень продуктивности лесных охотничьих угодий в преде-
лах лесохозяйственного предприятия, а следовательно, обилия
охотничьих зверей и птиц за счет более или менее постоянной
возрастной и породной структуры насаждений.
Обеспечивая разнообразие видового ассортимента охотничьих
ресурсов, этот принцип исключает краткосрочное и чрезмерное
обилие. Процесс, связанный с возрастными сукцессиями лесов,
для самого леса и его фауны один и тот же, так как речь, идет
о сукцессиях лесных биогеоценозов как единого природного комп-
лекса. Сущность этих процессов была рассмотрена особо.
Обширные площади концентрированных рубок, напротив, соз-
дают однообразие в состоянии лесов на огромных площадях. Для
охотничьего же хозяйства оно всегда не выгодно. Кроме того,
как правило, в их результате хвойные и смешанные насаждения
сменяются лиственными, которые для охотничьего хозяйства вы-
сокопродуктивны очень недолго, не свыше 15—20 лет, после чего
наступает глубокая депрессия продуктивности на ряд десятиле-
тий. Особенно это относится к пушному промыслу, как более свя-
занному со спелыми и приспевающими хвойными и смешанными
лесами.
Различаются сплошнолесосечные и постепенные рубки главного
пользования. Применяются также рубки приисковые и выбороч-
ные. Суть их видна уже из названия. Применяются и так назы-
ваемые условно-сплошные рубки.
В нашей стране сплошнолесосечные рубки господствуют, но
в ряде зарубежных стран, например в Чехословакии, их нет, фак-
тически нет и в Литовской ССР, перешедшей на постепенные
153
и выборочные рубки, нет уже их почти и в Латвийской ССР. В Се-
верной Америке многие промышленные компании считают, что
выборочные и приисковые, т. е. в известной мере постепенные,
рубки легче позволяют учитывать меняющийся спрос рынка. Для
этого — и это один из способов осуществлять непрерывность поль-
зования— нужны только постоянные транспортные сети.
Концентрации сплошных лесосек противостоит метод узко-
лесосечных сплошных рубок, метод наиболее полезный в интере-
сах лесного и охотничьего хозяйств. При нем ширина лесосеки ко-
леблется от 50 до 100 м, иногда несколько более, а длина от 250—
500 м до 1 км. Существенной чертой являются сроки примыкания,
т. е. сроки вырубки смежного участка спелого леса. Они устанав-
ливаются для обеспечения естественного налета семян, главным
образом хвойных пород, на вырубку. Минимальный срок — после
ближайшего года хорошего плодоношения или после появления
на лесосеке молодых всходов. Иногда его определяют периодом
от 5 до 10 лет.
Охотничье хозяйство заинтересовано в восстановлении корен-
ной породы так же, как и лесное хозяйство, но, помимо того, оно
очень заинтересовано в том, чтобы не возникали обширные пло-
щади лесосек «в одной меже», так как большие открытые про-
странства, хотя бы и богатые кормами, плохо осваиваются осто-
рожными или тяготеющими к крупному лесу видами — лосем,
глухарем, рябчиком (50—100 м— это самый приемлемый предел
ширины1). На небольшой лесосеке (до 5 га) охотничьи животные
чувствуют себя спокойнее. Кроме того, лесосека и сменяющие ее
лиственные или смешанные молодняки создают основные запасы
кормов для копытных зверей, зайца-беляка и тетерева. Это их
ключевые угодья в течение 10—15 лет после появления на вырубке
возобновления древесных пород. С этой точки зрения 10-летний
срок примыкания наиболее выгоден. Делянка перестает быть про-
дуктивным угодьем, а тут ей на смену вырубается следующая.
Таким образом, сплошные лесосеки в зависимости от их располо-
жения и вырубки, имеют очень разную ценность как лесные охот-
ничьи угодья.
Условно-сплошная лесосека — это категория очень неоднород-
ная по своим свойствам. Часто это та же приисковая, или выбо-
рочная рубка с применением механизации, оставляющая после себя
расстроенное, захламленное насаждение, иногда с довольно высо-
кими полнотами. Зависит это от того, вырубают ли полностью все
деловые сортименты хвойных пород или только лучшую часть
«на прииск». С точки зрения освоения охотничьей фауны, условно-
сплошные концентрированные лесосеки продуктивнее сплошных
концентрированных с огневой очисткой.
Разумно, рационально осуществляемые постепенные и посте-
пенно-выборочные рубки создают в лесу значительно большую ста-
1 Как уже указывалось, при такой ширине лесосека будет полностью осваи-
ваться и типично лесными видами (глухарем и рябчиком).
154
бильность среды, но с их применением выпадают из состава уго-
дий сплошные лесосеки и молодняки на них, т. е. такие угодья, без
которых нельзя создавать хозяйственно эффективные плотности
копытных зверей и таких лесосечных видов, как лось, заяц-беляк
и тетерев. В лесу желательно разнообразие возрастов и пород.
Стабильность его обеспечивается при нормальном размере годич-
ной лесосеки. Постепенные рубки создают разреженные древостои,
а это очень выгодно для повышения продуктивности угодий за счет
подлеска и растений почвенного покрова (роль осветления). Но
есть и существенная оборотная сторона — в лесу чаще создается
и повторяется нежелательная обстановка людности и беспокой-
ства при лесоразработке, распугивающей зверей и птиц в местах
их размножения (не один раз, а при каждом приеме).
С этой точки зрения, в интересах охотничьего хозяйства наи-
более выгодны узколесосечные сплошные рубки с сохранением
подлеска и подроста. Возможность и выгодность этого метода
вполне доказана и подтверждена на практике. Здесь интересы
лесного и охотничьего хозяйств полностью совпадают. Чем более
рассредоточены делянки, тем это выгоднее для достижения равно-
мерного размещения поголовья охотничьих животных. Достиже-
ние этого в отношении копытных зверей — очень важное условие
для снижения ущерба лесовозобновлению, приносимого живот-
ными. При их концентрации ущерб возрастает не пропорцио-
нально численности поголовья, а значительно больше. Практи-
чески это опять-таки вполне осуществимо при наличии в лесу
сети постоянных лесовозных дорог.
Одним из элементов лесоразработок является очистка лесосек.
При огневой очистке, когда она производится с момента появле-
ния в лесах прогалин и позже, сильно страдают кладки боровой
дичи. Поэтому поздние сроки недопустимы. Учитывая, что после
рубки производится трелевка деревьев, а также то, что мелкие
порубочные остатки не представляют опасности как потенциаль-
ные очаги вторичных вредителей леса, необходимость очистки ле-
сосек огнем вообще должна отпасть, особенно при рубках с со-
хранением возобновления, поскольку применение огня в таком
случае противопоказано (см. «Правила рубок главного пользова-
ния», 1967).
Общий вывод таков, что в проблеме рубок главного пользова-
ния интересы научно обоснованного, рационального лесного хозяй-
ства полностью совпадают с интересами охотничьего хозяйства.
По существу нет противоречия и с интересами лесной промыш-
ленности.
Рубки главного пользования оказываются и наиболее мощным
очагом коренного изменения лесного ландшафта. Значение же их
различно и определяется тем, какой лесной ландшафт, какую лес-
ную среду они порождают. Нельзя не признать, что иногда пло-
хое с лесохозяйственной точки зрения осуществление рубок ока-
зывается выгодным для охотничьего хозяйства, в частности, остав-
ления на лесосеке части древостоя на корню по небрежности и
155
умышленно (условно-сплошные рубки), а также формирование
прогалин и редин.
Думается, что лесохозяйственный ущерб от этого большей ча-
стью невелик. Ведь лучше, если береза останется на корню, чем
если будет срублена и оставлена гнить на месте. Оставление еди-
ничных стволов, особенно тонкомерных, эффекта для охотничьего
хозяйства не дает. Иное дело — ветроустойчивые кулисы и целые
куртины. Они создают «приезд» для глухаря и тетерева и укры-
тия, способствующие освоению лесосечных кормовых ресурсов.
По этой же причине полезно и оставление возможно большего
числа семенных сосен, особенно в небольших группах-куртинах.
Крайне желательно, чтобы рубки обходили глухариные токовища,
так как значительная часть токовищ расположена в низкобони-
тетных сосняках, дающих плохую товарную продукцию. Расчеты
С. Г. Приклонского (1959) показали, что в сумме все глухариные
токовища для лесов средней полосы составляют не более 2,5%
всей лесной площади. Обычно размеры токовищ колеблются от
2—3 до 50—75 га, редко до 150 га. Большие токовища покрыты
обычно сосной по болоту. Думается, что цифры эти занижены, так
как наличие только токовища среди голой лесосеки неэффективно.
На концентрированных лесосеках большую пользу дадут кур-
тины крупномерных берез: на таких лесосеках будут хорошие
гнездовые и выводковые угодья тетерева, места для токовищ (пер-
вые 10—15 лет), но без куртин не будет зимних кормов.
Недолговечность угодий, создаваемых сплошными рубками,
надо считать их самым крупным недостатком (10—15 и до 20—
25 лет). В США возникала идея длительного поддержания тер-
ритории в состоянии молодняка по лесосеке путем повторных ру-
бок, обработки бульдозером или арборицидами, но установлено,
что это снижает побегопроизводительную способность насажде-
ний, следовательно, и кормовую продуктивность. Считается также,
что для охотничьей фауны 100 участков по 1 га (мозаичное рас-
пределение) иметь в виде лесосек выгоднее, чем одну лесосеку
в 100 га.
Не вдаваясь в лесоводческие теории и классификации, сосре-
доточим внимание на их охотхозяйственном значении. Рубки
ухода могут осуществляться в насаждениях любого возраста. До
сего времени это все еще очень трудоемкие работы. Объяс-
няется это тем, что лесохозяйственные работы среди древостоя
очень трудно поддаются механизации. Ограничивает их примене-
ние и трудность сбыта продукции таких рубок, особенно в млад-
ших классах возраста по лиственным породам. Поэтому, рубки
ухода на практике применяют мало.
Для охотничьего хозяйства важно, что разреживание древо-
стоев вызывает осветление пространства под пологом леса. Этим
самым создаются благоприятные условия для развития подлеска,
яруса кустарников и разнообразных типов почвенного раститель-
ного покрова. Ярусы создают значительную часть растительных
кормовых ресурсов для лесной охотничьей фауны. Таким образом,
156
для охотничьего хозяйства рубки ухода весьма полезны, также
полезны и выборочные рубки. Следовательно, чем значительнее
создается осветление, тем лучше. Исключение — заросли черники,
поедаемые не только боровой дичью (ягоды, зеленые побеги), но
и копытными зверями, не выносят осветления более чем до пол-
ноты 0,4—0,5, редко больше1. Брусника же выносит и очень силь-
ное осветление.
Охотоведы должны иметь в виду два обстоятельства: во-пер-
вых, как правило, осветление под пологом может вызывать уси-
ленное развитие и разрастание лишь тех видов растений, которые
уже были там раньше, но были угнетены и малочисленны. Во-
вторых, избирательное воздействие невозможно: нельзя, напри-
мер, вызвать усиленное разрастание только подроста древостоя,
может возникнуть обильное развитие также кустарников и под-
леска, которые не дадут разрастись травяному покрову, и т. д.
Однако большей частью для охотничьего хозяйства приемлемы лю-
бые результаты. Рубки ухода (прочистки) в лиственных насаж-
дениях I класса возраста, проводимые редко, дают возможность
заготовки веников для зимней подкормки копытных зверей и зай-
цев. Они могут проводиться комплексно для достижения лесовод-
ственной и охотхозяйственной цели силами охотхозяйств. Прово-
дить их надо весной или в самом начале лета, когда лист еще
не полностью сформировался (сушить в тени).
В лиственных насаждениях II класса возраста, помимо задачи
прореживания обычно сильно затененных густых насаждений, мо-
жет быть осуществлена и вторая цель — повышение зимней про-
дуктивности веточных кормов, так как она в этом возрасте равна
почти нулю.
В охотничьих хозяйствах по согласованию с лесничим для под-
кормки лосей и зайца-беляка, а отчасти других зверей (например,
косули) проводится часто бесплановая валка осины в возрасте
подтоварника (II—III классы возраста). Это осуществляется зи-
мой, а деревья, обглоданные зверями, убираются после схода
снега.
Это — выборочное, бессистемное прореживание осинников и
смешанных насаждений. Предполагалось, что данное мероприя-
тие сократит в лесах вредную деятельность лосей, что не подтвер-
дилось, так как объемы мероприятий недостаточны.
По расчетам W. Grange (1949), одна осина дает 2—10 кг ве-
точного корма и съеденной коры, а лосю нужно 13—14 кг в день
и до 3 т на зиму, т. е. примерно 300—500 стволов, а для поголовья
в 200 голов: 60 000—100 000 стволов. По данным, полученным
в Литве, крона 60-летней осины дает лишь 1,5 кг побегов, пригод-
ных в пищу косуле, т. е. меньше, чем по американскому расчету.
Весной использованные животными хлысты разделываются и
-складываются в штабеля. Используя зарубежный опыт, целесооб-
1 По Д. Н. Данилову (1960) полнота 0,5—0,6 наиболее благоприятна для
обилия плодоношения большинства древесных пород. Следовательно, надо си-
-стемой рубок доводить как можно раньше древостой до такой полноты.
157
разнее осуществлять работу в два приема: в первый прием де-
ревья (диаметром до 20 см) подрубают на высоте груди на 2/з или
3Д диаметра, кроны кладут на землю. Далее их побеги, а частично
и кора, объедаются не только в данную зиму, но также в течение
нескольких лет. Дерево продолжает жить и обычно обильно произ-
водит водяные побеги.
Во второй прием дерево срубают на нормальной высоте, а ствол
и порубочные остатки убирают. Для того, чтобы в лесу не было
беспорядка, целесообразнее такую «биотехническую» рубку осу-
ществлять коридорами, разумеется, не нарушая структуры на-
саждений. По мнению американских специалистов, такой коридор
может быть и зигзагообразным. Американские лесничие осущест-
вляли также интенсивное осветление уже во II классе возраста,
оставляя на корню лишь столько стволов, сколько их должно быть
на единицу площади в возрасте рубки. В первый же год в опыте
имело место интенсивное развитие подлеска - и почвенного по-
крова.
Разумеется, подобные работы в комплексных целях не сле-
дует проводить в таких типах местопроизрастания, где нельзя
ожидать повышения кормовой продуктивности леса, например, на
заболоченных почвах, в долгомошных и сфагновых насаждениях,
на очень сухих и бедных боровых почвах и т. п.
В смешанных и лиственных насаждениях путем очень интен-
сивного осветления и разреживания можно создать чрезвычайно
продуктивные лесные охотничьи угодья типа лесолугов. Это воз-
можно не везде, а лишь на достаточно богатых почвах, обеспечи-
вающих развитие в рединах и прогалинах лесного разнотравья.
Наиболее подойдут насаждения из группы: Composita, Oxalidosa,
Herbosa. Рубки ухода находят пока очень ограниченное применение
из-за дороговизны работ, не поддающихся успешно механи-
зации. Условия лесов III группы таковы, что там они пока вовсе
неприменимы.
Следовательно, рубки ухода возможны только в лесах I и II
групп в зоне интенсивного лесоразведения. Ограничивает их при-
менение затруднение со сбытом продукции, который легче осущест-
вим в областях, где лес дефицитен.
По-видимому, исследовательская мысль должна работать в на-
правлении комплексного использования поддающихся механиза-
ции методов ухода в коридорах (с применением кусторезов ит.п.).
Приходится учитывать и тип условий местопроизрастания. По на-
шим расчетам,для Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства
рубки осветления были перспективны лишь для 12% всей лесо-
покрытой площади. Все это сильно ограничивает возможность их
продуктивного использования в интересах ведения охотничьего
хозяйства в комплексе с лесным хозяйством.
На основе рубок ухода (осветления) можно формировать три
типа продуктивных лесных охотничьих угодий:
путем осветления с удалением 50% древостоя, частично кур-
тинами;
158
путем равномерного, а также куртинного осветления с дове-
дением полноты до 0,2—0,3;
путем создания лесолугов по типу эстонских, со средней пол-
нотой 0,1—0,2 (куртины древостоя и кустарников; Юргенсон, 1969)..
ЛЕСОРАЗВЕДЕНИЕ (ЛЕСОКУЛЬТУРНОЕ ДЕЛО)
На первый взгляд, лесохозяйственные мероприятия таят в себе
очень большие возможности и перспективы для активного повы-
шения продуктивности лесных охотничьих угодий, вплоть до созда-
ния совершенно новых лесных ассоциаций на основе сочетания
аборигенных пород деревьев и кустарников с интродукцией, по-
строенной на научных основах.
Действительно, на сплошной лесосеке или гари, казалось бы,
можно начать выращивать заново лес, соответствующий нашим
намерениям. Однако на деле это не так: делянка бывает не
только обильно покрыта пнями, но и молодой порослью от пней
и корневых систем, появляется самосев и т. д.
Создавать искусственные биоценозы можно только на раскор-
чеванной и распаханной площади, например для полезащитных
полос. Посадка древесных и кустарниковых пород сама по себе обхо-
дится дорого: надо вырастить в питомнике саженцы, посадить ид
и несколько лет проводить за ними регулярный уход. Это всегда
были очень трудоемкие ручные работы, поэтому необходима' ме-
ханизация. Но она пока еще очень несовершенна и часто дает
плохую приживаемость. В лучшем случае на нераскорчеванной
лесосеке при помощи механизмов вводят в состав естественно,
развивающегося леса известный процент желаемой породы, обычно,
из числа аборигенных хвойных пород. Это, конечно, лучше, чем
предоставить лесосеку самой себе, но еще очень далеко до управ-
ления формированием лесных насаждений. Но даже если есть
возможность закультивировать территорию полностью, то мы вы-
нуждены будем применять рядовые посадки, в лучшем случае че-
редуя в рядах несколько пород, не являющихся антагонистами.
Здесь необходимо применять механизмы для подготовки почвы,
посадки и последующего ухода.
Лесоразведение для производства древесины проще. Создаются
лесные плантации с целью получить быстрее и возможно больше
древесины хорошего качества. По такому пути идут в Западной
Европе, что привело природные охотничьи угодья к полному
упадку. В посаженных хвойных лесах охотничьих животных надо
кормить и тем активно защищать от повреждения ими коры и по-
бегов деревьев. При проведении механизации работ забывают, что
монокультуры подвержены вредителям леса и т. п.
При комплексной механизации лесоразведения на нераскорче-
ванных лесосеках этих отрицательных моментов нет, но и достичь
многого в обогащении биогеоценоза активными методами нельзя.
Для производства охоты это чрезвычайно неудобные территории
из-за применения лесного плуга ПКЛ-70.
159
Хорошую иллюстрацию к проблеме комплексности дают поле-
защитные полосы. На первом этапе истории полезащитного лесо-
разведения были созданы полосы сложного состава из деревьев
I и II яруса и густого подлеска под ними. Это были хорошие
охотничьи ремизы. Теперь такие полосы сохранились лишь вдоль
железнодорожных путей. В таких полосах был и веточный корм
для зайцев и копытных зверей, и укрытия, а также условия для
гнездования многих видов птиц. Затем оказалось, что такие по-
лосы создают избыточное накопление снега на опушке и недоста-
точно удерживают его среди поля. Создан и распространен был
тип «продуваемых» лесных полос за счет удаления подлеска, ку-
старников и обрубания низко опущенных ветвей крон деревьев.
Такие полосы потеряли большую часть своей ценности для охот-
ничьих зверей и птиц, но агротехническая задача была достиг-
нута.
Может быть, мы даже сумеем в междурядьях лесных культур
вырастить какие-то кормовые кустарники. Разнообразного и по-
лезного для охотничьих зверей и птиц почвенного покрова ждать
придется долго, и не всегда он возникает. Однако все же всякое
искусственное насаждение будет иметь все типичные черты тако-
вого, а они давно признаны как очень мало продуктивные охот-
ничьи угодья. В лучшем случае будет не монокультура, а би-
культура.
Всякое усложнение структуры потребует ручного труда и бу-
дет дорого стоить. То же можно заранее сказать о постепенной ре-
конструкции, которая была бы наиболее интересным
и эффективным методом. Имеем в виду посадку саженцев в под-
готовленные места как под полог леса, так и в окнищах и реди-
нах. Трудно перечислить и предусмотреть все трудности и ослож-
нения на пути к цели, например сохранение саженцев от уничто-
жения охотничьими животными. А результат будет очень не скоро,
как и любой результат в лесоразведении,— десятки лет, а в дру-
гих случаях и более того. Эта работа на будущие поколения.
Кроме того, для достижения реального эффекта такие работы дол-
жны осуществляться не на десятках гектаров (это будет только
производственный опыт), а на сотнях.
Иными словами, нужны большие вложения средств и труда
с расчетом на очень отдаленное будущее. Результат можно полу-
чить несколько быстрее, если работать с кустарниками и для це-
лей продуцирования веточных кормов. Но трудоемкость и высо-
кая стоимость останутся.
Хотя лесное хозяйство в принципе приветствует лес сложного
строения, но, к сожалению, формировать такие леса пока не в со-
стоянии.
Возможность кооперации с охотничьим хозяйством пока очень
ограничена, за исключением случаев, когда у охотничьего хозяй-
ства есть средства. Но в данном случае это будет проведение
охотничьей мелиорации лесных угодий. Возможности здесь очень
велики, нужно только не насиловать природные условия, но пре-
160
пятствия те же: ручной труд, необходимость питомников, созда-
ние запасов семян дикорастущих растений, изучение эффективной
агротехники й т. д.
На случай, если в каком-нибудь охотничьем хозяйстве ока-
жутся в избытке средства и особенно рабочие руки и возникнет
желание обязательно вмешаться в природу, надо все же преду-
предить, что вводимые древесные и кустарниковые породы должны
хотя бы примерно соответствовать данным условиям местопроиз-
растания (почве, влажности, рельефу, климату). Особое внимание
надо обращать на морозостойкость и степень теневыносливости.
В целом же можно уверенно сказать, что приемлемых результа-
тов можно в обогащении нижних ярусов леса достигнуть только
при полноте не более 0,4—0,5.
Очень сложен также вопрос о защите внедряемых пород от
преждевременного стравливания охотничьими животными. Так, лес-
ничий К. К. Высоцкий в Жигулевском заповеднике в 1938 г. ус-
пешно вырастил амурский виноград и леспедецию. Саженцы были
высажены под полог леса на площади 1—2 га. Они прижились,
но очень скоро участок был обнаружен пятнистыми оленями, або-
ригенами Приморского края, и посадки были полностью съедены.
Целесообразнее всего такие работы в широком плане прово-
дить на территориях, лишенных охотничьих животных, для которых
такие посадки предназначены. Если же это исключено, то посадки
должны единовременно охватить значительную площадь (не менее
100 га), лучше всего очень разреженно, в расчете на саморассе-
ление и то, что первые годы такая спорадическая встречаемость
сделает интродуцируемые виды лишь случайно поедаемыми и
предупредит затравливание. Конечно, в любом случае, если есть
средства и материалы, возможно полное огораживание таких
площадей. Однако следует предупредить, что никакие биохимиче-
ские культуры и посевы невозможны в лесах, где производится
интенсивный выпас домашнего скота. Отпадают блестящие воз-
можности выращивания кормовых растений на просеках для ли-
ний высоковольтной электропередачи. Нельзя не отметить боль-
шую перспективность такого метода повышения продуктивности
лесных угодий, как введение под полог леса искусственных удоб-
рений. Пока дело дальше опытов в разных .странах почти не
пошло, но некоторые были очень удачны (Wagenknecht, 1966).
Наиболее доступно известкование лесных полян и почв под поло-
гом леса. Хорошие результаты дает также введение азотистых
удобрений и фосфатов, особенно с прибавкой меди. Опыты такого
рода производятся в Завидовском заповедно-охотничьем хозяйстве.
ПОБОЧНЫЕ ПОЛЬЗОВАНИЯ
Побочные пользования в лесохозяйственном предприятии мо-
гут иметь существенное значение в определении уровня общей
продуктивности и доходности. Следовательно, при организации ком-
плексных лесохозяйственных предприятий их следует вовлекать и
7 Заказ № 1333
161
в общий промфинплан предприятия, которое должно стать моно-
полистом по использованию природных ресурсов леса, мобилизуя
усилия как штатного персонала, так и местного населения в ка-
честве единого заготовителя лесных ресурсов по единому плану.
Однако освоение продуцируемых лесом ресурсов неизбежно
связано с повышением людности в лесу, что отрицательно сказы-
вается на состоянии охотничьих животных. О факторе беспокой-
ства было сказано много. Поэтому-то все лесные пользования дол-
жны быть сосредоточены в руках комплексного предприятия, пла-
нируясь им как по срокам, так и территориально.
Кроме фактора беспокойства, действующего всегда отрица-
тельно, особенно в период размножения, побочные пользования
иногда создают вредную конкуренцию для охотничьих животных.
Начнем с травянистых кормов лесных полян, прогалин и дру-
гих видов лесных сенокосов. Все они обычно в населенных мест-
ностях достаточно интенсивно выкашиваются работниками лесной
охраны, колхозами, совхозами и отдельными гражданами по би-
летам лесхозов. Часто сенокошение регулируется райисполкомами.
Между тем, особенно в период до окончания цветения, лесные
сенокосы используются как кормовые угодья тетеревиными пти-
цами, зайцами и копытными зверями. Для первых сенокосные лес-
ные угодья являются кормовыми двояко: поедаются отдельные
части (листья, цветы) травянистых растений, используется также
фауна беспозвоночных, населяющих главным образом лесные су-
ходолы. Эти природные угодья ничто заменить им не может.
Исчезает (при распашке) лесное разнотравье с его животным на-
селением— исчезает и тетерев.
Тетеревиные птицы, разумеется, очень незначительно исполь-
зуют сам травостой, но его выкашивание лишаёт их важнейших
кормовых угодий выводкового периода. Параллельно сенокоше-
ние связано с людностью и отсюда с проявлением фактора бес-
покойства. Поэтому лесные покосы если и должны выкашиваться,
то не ранее последней декады июля, лучше в августе, что должно
быть условием выдачи билетов на сенокошение.
Лесные сенокосы осваиваются зайцами и копытными зверями
не очень интенсивно, так как они травянистые растения «под ко-
рень» не съедают. Рано выкашиваемые сенокосы безусловно те-
ряют для них свою ценность, так как животные поедают главным
образом цветы и верхушечные части растений, пока само растение
не огрубеет после цветения. Покой на пастбищах им также крайне
нужен.
Но это еще не все: лесные сенокосы там, где есть копытные
звери, кроме лося, должны быть прежде всего использованы для
заготовки сена с целью зимней подкормки животных. Большей
частью их площадей будет для этого не хватать. Стороннее поль-
зование лесными сенокосами, как правило, надо изживать. Бла-
гополучие сельскохозяйственного предприятия вообще на таких
источниках строить нельзя. Оно должно исходить от кормового
севооборота, включая клин многолетних трав.
162
Лесной выпас домашнего скота, в корне подрывает возмож-
ности существования диких копытных животных. Лесных угодий
с хорошим и даже посредственным травостоем обычно мало. Лес-
ной травостой малокормен, так как беден протеином (3—4%), за
исключением незначительно представленных в нем бобовых расте-
ний. Зеленой массы он дает немного, а домашний скот съедает
также листья и зеленые побеги подлеска — главного корма ко-
пытных зверей, особенно лося и косули.
Одновременно выпас в лесу, как показали многолетние иссле-
дования, снижает удои. Он может быть допущен лишь в исклю-
чительных случаях для сохранения поголовья от падежа, а таких
случаев в рациональном, продуктивном хозяйстве не должно быть.
Лесной выпас создает в лесных угодьях в высокой степени
фактор беспокойства, в частности в ответственный период раз-
множения охотничьих животных да еще в сочетании с прямым
уничтожением гнезд, кладок и птенцов скотом, собаками пастухов
и самими пастухами (Юргенсон, 1962, 1968, 1969).
Так, на Самарской луке (Жигули) и в Воронежской области
леса из широколиственных пород в результате интенсивного вы-
паса скота оказывались почти полностью лишенными подлеска.
Убыточность лесной пастьбы для молочного скотоводства
в Московской области была доказана С. М. Марукяном (ВНИИЛМ).
Важными видами побочного пользования следует считать сбор
ягод, грибов, орехов кедра и лещины, местами диких плодов
и других видов орехов. Все эти объекты сбора и заготовки явля-
ются важными объектами питания многих видов охотничьих зве-
рей и птиц. Если в таежных просторах Сибири речь может быть
лишь об очень большом недоиспользовании этих природных ре-
сурсов, о том, что использование их следует расширять, то иначе
выглядит дело в густо населенных районах. Здесь потребление на-
столько интенсивно, что охотничьи звери и птицы нередко бы-
вают совершенно обездолены. Сборщики ягод и грибов в таких
районах буквально прочесывают все продуцирующие их леса изо
дня в день, сначала в период плодоношения ягод (земляники,
черники, малины), а затем и грибов.
Поэтому фактор беспокойства, связанный с такими «проче-
сываниями» леса, наиболее сказывается при сборе ягод, так как
в это время выводки дичи еще недостаточно самостоятельны.
Следовательно, наиболее ценные выводковые угодья должны
быть изымаемы из пользования населения, что может быть в ка-
кой-то мере обеспечено обязательной выдачей билета на сбор.
Такие виды побочных лесных пользований, как пчеловодство,
рыбное хозяйство, никаких оговорок не вызывают. Иное дело
подсочка для добычи смолы (живицы) сосен, назначаемых после
в рубку. Этот промысел требует почти ежедневного осмотра и сбора
живицы со всех обработанных деревьев. Естественно, что, с точки
зрения охотничьего хозяйства, это недопустимо в постоянно оби-
таемых глухарями сосновых борах. На заметный урон от под-
сочки для этой птицы указывали специалисты Украины.
7*
163
Следовательно, ущерб здесь возникает не повсеместный, а тер-
риториально ограниченный. В борах-беломошниках, где глухари по-
являются только зимой, сбор живицы в остальное время вполне
допустим, равно как всюду, где глухарей нет.
ПРОБЛЕМА ЛЕСООХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА
Термин «комплексность» в применении к сочетанию лесного и
охотничьего хозяйства требует разъяснения. Комплексность может
быть организационно-административная и органическая, охватываю-
щая производственный процесс, саму сущность ведения хозяйства.
В первом случае может быть и хозяйственно-экономический
комплекс, пример этому югославские государственные охотничьи
хозяйства.
В странах Западной Европы такая комплексность составляет
для лесных площадей обычное явление. Охотничье и лесное хо-
зяйство составляют там единое целое — структурно, администра-
тивно и финансово-экономически. Иногда объем занятости лес-
ничего и лесников в обеих отраслях примерно равен, и им при-
дается в равной степени важное служебное значение. Однако
каждая из отраслей ведется самостоятельно, фактически не учи-
тывая запросов и интересов другой. Есть обычно только одна
точка соприкосновения, и то в пользу лесного хозяйства,— это во-
прос об иногда существенном ущербе, приносимом древостоям ко-
пытными зверями, и задача сведения этого ущерба до минимума.
Данная задача давно привлекает внимание и лесоводов, и де-
ятелей охотничьего хозяйства Западной Европы в том случае, когда
они не представлены в одном лице. Обычно осуществляют меры
защиты насаждений и охотхозяйственные мероприятия разного
рода: подкормку, регулирование численности и структуры попу-
ляций и т. д. В первую очередь, это связано с дефицитом в лесах
природных кормов. В лесном хозяйстве, как правило, запросы
и интересы охотничьего хозяйства не учитываются. Обычно вполне
отчетливо представляют себе, каким' должен быть лес для наи-
более эффективного комплексного его использования, мало того,
одновременно в интересах рационального лесоводства. Но далее
этого дело не идет. Вот уже не один десяток лет, как принцип
«Daverwald’a» на практике не реализуется. Причина в неизбеж-
ном при этом некотором снижении доходности от эксплуатации
древесины. Здесь коммерческий интерес сегодняшнего дня не
проникает глубоко в экономический анализ данной проблемы. Как
отмечают некоторые крупные специалисты, дичеразведение оши-
бочно пытаются строить на принципах животноводства, выра-
щивая и выкармливая копытных зверей для достижения ими опре-
деленных желаемых кондиций, без учета основ биоценологии
и экологии.
Второе направление еще не завоевало себе полного и широ-
кого признания на практике. Пока еще дело не идет далее опы-
тов. В основу положен принцип многостороннего назначения лесо-
164
хозяйственных мероприятий, прежде всего не только в целях вы-
ращивания наибольшей массы древесины высокого качества, но
и в интересах охотничьего хозяйства, в интересах использования
леса как объекта для использования отдыха населения (туризма
и пр.) и оздоровительных мероприятий. В настоящее время на-
иболее выражено это направление в США и, отчасти, в Канаде.
Различают односторонние и многосторонние мероприятия. Пер-
вые осуществляются для решения задач только лесного или только
охотничьего хозяйства, последние — обычно там, где лесные на-
саждения не имеют высокой товарной ценности, но допускаются
случаи, когда охотничье направление использования может быть
просто более выгодным, чем эксплуатация даже ценной древе-
сины.
Общие принципы оценки приемлемости предлагаемого или ре-
комендуемого мероприятия по охотничьему хозяйству должны быть
следующие: 1) соответствие и целесообразность мероприятия для
решения поставленной задачи; 2) научная обоснованность меро-
приятия; 3) экономическая целесообразность; 4) не затрагивают
ли они другие хозяйственные отрасли, другие компоненты био-
ценозов; 5) степень трудоемкости мероприятия, обеспечение ра-
бочей силой, техникой, средствами; источники обеспечения; 6) кон-
тролирование результативности; 7) экономическая оправданность
потребного вложения средств и трудозатрат; 8) сроки обеспече-
ния отдачи.
Приведем такой пример: арендная плата за право охоты на
европейского оленя в лесах Бельгии (в плохих оленьих угодьях)
определяется в 5 р. 37 к. (по курсу 1968 г.). Это составляет 13%
стоимости годичного прироста древесины, которая выращивается
до технической спелости в течение 40—60 лет. Доход же от охоты
владелец леса получает ежегодно. При тенденции к росту цен за
аренду удельный вес дохода от охоты может достигнуть 25—26%
лесного дохода (Pelyt, 1968). Лицензии на добычу глухаря на
континенте Европы стоят примерно 25 долларов, т. е. 22—23 руб.,
а на тетерева—18 долларов. Очевидно, что в расчете на такой
доход вести специальные мероприятия в лесном хозяйстве выгодно.
Напомним и то, что доход от заготовки продукции и добычи лосей
в государственных лесоохотничьих хозяйствах может достигать
50 коп. с 1 га. Это за 100-летний период лесовыращивания даст
уже 50 руб. с 1 га. В таких случаях предприятие может пойти
и на мероприятия, прямо не способствующие выращиванию дре-
весины, особенно если речь идет о древесине с плохим, необеспе-
ченным сбытом. В частности, речь может идти о сокращении
оборота рубки осины в интересах быстрейшего оборота лосиных
пастбищ. Подмосковные осинники лишь до 30 лет не имеют суще-
ственной сердцевинной гнили, поэтому оборот рубки целесообра-
зен 40 лет.
В глухариных угодьях, о чем мы уже говорили, следует отка-
заться от подсочки соснового древостоя, подлежащего в будущем
рубке, так как частый осмотр и сбор живицы создает для глуха-
165
рей губительное беспокойство. Следует исключить из рубки и глу-
хариные токовища, однако выделами по площади не менее, чем
50—100 га, так как при концентрированной рубке сохранение
только самого токовища (они занимают иногда десятки гектаров)
популяцию глухарей не убережет. Очень эффективен будет отказ
от создания лесных культур на лесных полянах, рединах и про-
галинах.
Вполне допустим (в согласии с «Правилами рубки главного
пользования», 1968) полный отказ от огневой очистки лесосек,
что заметно обеспечит сохранность боровой дичи. Возможно так-
же исключение особо важных для охотничьего хозяйства кварта-
лов леса из площадей, где допускается выпас скота (даже для
лесной охраны). Можно рекомендовать создание живых изгоро-
дей вокруг таких участков.
В целом действия и решения, полезные для лесной охотничьей
фауны, вполне приемлемы и для рационального ведения лесного
хозяйства. Возникают лишь противоречия с методами лесоэкс-
плуатации. Но это устранимые противоречия, вызываемые недо-
статками современной лесоэксплуатации, в итоге приносящими
ущерб самой лесной промышленности, а не прогрессивными ее свой-
ствами. Пример-— концентрация лесосек. Ее требует экономия
средств, что, однако, нередко подрывает эффективность и перспек-
тивность крупных лесопромышленных предприятий из-за отказа
от принципа постоянства сырьевых баз, а тем самым и от посто-
янной сети лесных дорог, при которой проблема концентрации
отпадает.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абеленцев В. И. Матер1али до живления кам’яно! куниц! (—знищувача грызун
в-шкщник в с!льского господарства.—«Наук. записки (Наук.— природно-знавч.
музей Акад, наук УРСР)», 1958, т. 6, с. 147—158.
Денисов Д. И. Заяц-беляк.— «Работы Волжск.-Камской краевой охот.-про-
мысл. биостанции», 1936, вып. 4.
Бромлей Г. Ф. Материалы по экологии соболя и харзы, распространенных
в Приморском крае.— В кн.: Сборник материалов по результатам изучения мле-
копитающих в государственных заповедниках, М., 1956, с. 5—19
Бромлей Г. Ф. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае.—
В кн.: Сборник материалов по результатам изучения млекопитающих в государ-
ственных заповедниках. М., 1956, с. 148—215.
Бубеник А. Б. Плотность населения охотничьих животных, кормовая емкость
угодий и повреждение леса охотничьими животными.— В кн.: «Биология и про-
мысел лося», вып. 2, М., 1965, с. 265—280.
Берг Л. С. Основы климатологии. М.—Л., Госиздат, 1927, с. 265.
Воропанов П. В. Управление ростом и развитием деревьев в лесу на основе
учения Мичурина — Лысенко. М.— Л., Гослесбумиздат, 1954, 112 с.
Высоцкий Г. Н. О гидрологическом и метеорологическом влиянии лесов
(предисл. проф. Г. Р. Эйтинген). Изд. 2-е. М.— Л., Гослесбумиздат, 1952, 112 с.
Гаврин В. Ф. Экология тетеревиных птиц Беловежской пущи. Диссерта-
ция на соискание учен, степени кандидата биол. наук. Алма-Ата, 1956, 352 с.
Граков Н. Влияние лесохозяйственной деятельности на лесную куницу и
белку.— «Охота и охотн. хоз-во», 1971, № 5, с. 20.
Гусев О. К. Экология и учет соболя. (Методы определения численности со-
боля и их экологическое обоснование). М., «Лесная промышленность», 1966,
124 с.
Данилов Д. Н. Охотничьи угодья. Кормовая производительность при сплош-
но-лесосечных рубках в еловых лесах. М., «Гослестехиздат», 1934, 64 с.
Данилов Д. Н. Методика исследования продуктивности охотничьих угодий.—
«Труды ин-та охотничьего промысла», 1951, вып. 11, с. 217—241.
Данилов Д. Н. Принципы типологии и бонитировки охотничьих угодий.—
«Труды ин-та охотничьего промысла», 1953, вып. 12, с. 48—90.
Данилов Д. Н. Охотничьи угодья СССР. Промысловая оценка и устройство
угодий. М., изд. Центросоюза, 1960, 284 с.
Данилов Д. Н. Охотничье хозяйство СССР. Продуктивность охотничьих
угодий. М., «Гослесбумиздат», 1963, 371 с.
Данилов П. И. Питание куньих в Карелии.— «Ученые записки Петрозавод-
ского университета», 1969, т. 16, вып. 3, с. 177—185.
Дулькейт Г. Д. Вопросы экологии и количественного учета соболя. (Главное
управление охотничьего хозяйства и заповедников при Совете Министров
РСФСР). М., 1957, 99 с.
Дулькейт Г. Д. Охотничья фауна, вопросы и метод оценки производитель-
ности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги.— «Труды гос. запо-
ведника Столбы», 1964, вып. 4, Красноярск, Красноярское книжное изд-во, 352 с.
Жарков И. В. Суровая зима 1955/56 гг. и ее влияние на оленей Воронеж-
167
ского заповедника.— «Труды Воронежского гос. заповедника», 1957, вып. 7,
с. 167-^.170.
Жарков И. В. Структура и динамика населения млекопитающих на при-
мере бобра в СССР.— Доклад на соискание ученой степени д-ра биолог, наук
по совокупности работ. Л., 1968, 42 с.
Заблоцкая Л. В. Опыт регулирования численности лося в Приокско-Террас-
ном заповеднике и на окружающей его территории.— В кн.: Биология и промысел
лося, вып. 1, М., 1964, с. 158—173.
Зофрен. Питательность веточного корма.— «За кормовую базу», 1932, № 2.
Зябрев М. И. Динамика орнитофауны широколиственных лесов в связи со
сплошными рубками.—«Ученые записки Горьковского университета», 1954,
вып. 25, с. 255—265.
Исаков Ю. А. Опыт переселения дикого серого гуся на Рыбинском водо-
хранилище.— «Бюллетень МОИП», отд. биолог., 1955, т. 60, вып. 1, с. 39—42.
Ишунин Г. И. Питание лисицы в Узбекистане.— «Зоолог, журн.», 1963, т. 42,
вып. 10, с. 1567—1573.
Калецкая М. Л., Кудинов К. А., Лысенко В. Н. Состояние и развитие сосно-
вых молодняков, поврежденных лосем.— «Труды Дарвинского гос. заповед-
ника», 1968, вып. 8, с. 57—80.
Калецкая М. Л. и Кудинов К. А. Формирование сосновых насаждений из
густых молодняков, поврежденных лосем.— В кн.: «Биология и промысел лося»,
вып. 3, М., 1967, с. 189.
Керзина М. Н. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны.—
В кн.: «Роль животных в жизни леса», М., 1956, с. 217—304.
Кнорре Е. П. Экология лося.— «Труды Печоро-Илычского заповедника»,
1959, вып. 7, с. 5—122.
Кирис И. Д. Экология среднеобской белки.— В кн.: «Экология белки»,
М.—Л., 1934.
Кирис И. Д. Численность белки, причины снижения ее добычи и пути ра-
ционального использования ее запасов в СССР для обеспечения выполнения
плана заготовок в 1967—1970 гг. «Материалы Всес. научпо-производст. совеща-
ния по белке (Тезисы докладов)», Киров, ВНИИЖП, 1967, с. 6—-16.
Корнеберг Э. И. и Кузнецов В. Й. Численность и территориальное распре-
деление куриных в условиях концентрированных рубок.— В кн.: «Материалы
III Всес. орнитолог, конференции», кн. 2, Львов, 1963, с. 41—43.
Криницкий В. В. О питании речного бобра.— «Труды Воронежского гос.
зап-ка», 1954, вып. 5, с. 162—167.
Куражсковский Ю. Н. и Криницкий В. В. Химизм кормов и изучение пита-
ния растительноядных животных.— «Труды Воронежск. гос. зап.-ка», 1956, вып. 6,
с. 43—60.
Козловский А. А. Лес и лось. Охрана леса от повреждений, причиняемых
лосями. М., изд. /Московского лесотехнического ин-та, 1960, с. 24.
Ларин Б. А. Сезонные перемещения зайца-беляка по стациям.— «Труды Все-
союзного науч, исслед. ин-та охотничьего промысла», 1948, вып. 8, с. 104—ПО.
Мелехов И. С., Корконосов И. И., Чертовский В. Е. Руководство по изу-
чению типов концентрированных вырубок. Изд. 2-е, М., «Наука», 1965, 180 с.
Мертц П. А. Роль снежного покрова в жизни оленей воронежской популя-
ции.— «Труды Воронежского гос. заповедника», 1957, вып. 7, с. 159—166.
Михеев А. В. Белая куропатка. М., изд. Гос. управления по заповедникам,
1948, 180 с.
Молчанов А. А. Лес и климат. М. Изд. АН СССР, 1961, 279 с.
Насимович А. А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних
троплений.— «Зоологический журнал», 1948, т. 27, вып. 4, с. 371—378.
Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных живот-
ных на территории СССР. М., Изд-во АН СССР, 1955, 403 с.
Насимович А. А. Используемая лосем территория.— В кн.: Биология и про-
мысел лося, вып. 2, М., 1965, с. 9—16.
Наумов С. П. Экология зайца-беляка. М., изд-во МОИП, 1947.
Наумов С. П. Экологические признаки популяционной дифференцировки
промысловых видов млекопитающих Якутии,— «Бюллетень МОИП», отд. биолог.,
1967, т. 22, вып. 4, с. 12—24.
168
Нестеров Н. С. О влиянии леса на силу и направление ветра. М., 1908, И с.
Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных
животных. Изд. 2-е. М., «Советская наука», 1953, 502 с.
Новиков Г. А. Еловые леса как среда обитания и роль в их жизни млеко-
питающих и птиц.— В кн.: «Роль животных в жизни леса». М., 1956, с. 6—165.
Нумеров К. Д. О половом возрастном составе и размножении соболя в ени-
сейской Сибири. «Зоолог, жури.», 1966, т. 45, вып. 3, с. 421—429.
Обозов Н. А. Побочные пользования в лесах. Изд. 2-е, М.—Л., 1964, 53 с.
Падайга В. И. Значение косули в лесном хозяйстве и система мероприятий
по защите от нее лесовозобновления в Литовской ССР. Автореферат диссертации
на соискание ученой степени канд. биолог, наук. Таллин, АН ЭССР, 1965, 25 с.
Падайга В. И. Влияние массовой валки осин на снижение повреждений леса
косулями.— «Лесоведение», 1970, № 6, с. 94—96.
Попов М. В. Кормовые условия и их значение в динамике численности.—
В кн.: «Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-
беляка в Якутии». М., Изд-во АН СССР, 1960.
Поярков В. С. Основа ведения бобрового хозяйства (биотехнические меро-
приятия).— «Труды Воронежского заповедника», 1953, вып. 4, с. 13—50.
Ремезов Н. П., Быкова Л. Н., Смирнова К. М. Потребление и круговорот
азота и зольных элементов в лесах Европейской части СССР. М., изд. Москов-
ского гос. университета, 1959, 284 с.
Романов А. Н. Некоторые черты экологии глухаря в связи с вырубками
в северной тайге.— «Труды Коми филиала АН СССР», 1960, № 9, с. 61—72.
Романов А. Н. Опыт изучения экологии лесных тетеревиных птиц в связи
с лесозаготовками. Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд.
биолог, наук. Сыктывкар, 1961, с. 1—19.
Русанов Я. С. Места естественной концентрации охотничьих животных. Во-
просы лесного охотоведения,— «Научные труды ВНИИЛМ». Пушкино, 1964.
Русанов Я. С. Основы промысла белки. М. «Лесная промышленность»,
1966, 67 с.
Рыковский А. С. Опыт повышения продуктивности тетеревиных угодий.—•
В кн. «Рационализация охотничьего промысла». М., 1959, вып. 8, с. 93—97.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове.— «Труды Лап-
ландского гос. заповедника», М., Главное управление по заповедникам, 1948,
вып. 3, с. 91—-162.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Экология тетеревиных птиц.— «Труды Лапланд-
ского гос. заповедника», М., 1959—60, вып. 5, 319 с.
Соколов Е. А. и Рязанова А. И. Химический состав кормов промысловых
животных.— «Труды Московского пушно-мехового ин-та», 1952, т. 3, с. 100—106.
Стахровский В. Г., Лобачев С. В. Показатели и их роль в охотничьем хо-
зяйстве СССР.— «Труды по леей. опыт, делу» ЦЛОС, 1930, вып. 7.
Теплое В. П. К экологии боровой дичи Печоро-Илычского заповедника.—
«Труды Печоро-Илычск. гос. заповедника», 1947 ,вып. 4, ч. 1, с. 123—167.
Теплов В. П. Глухарь в Печоро-Илычском заповеднике.— «Труды Печоро-
Илычск. гос. заповедника», 1947, вып. 4, ч. 1, с. 3—76.
Теплов В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологии про-
мысловых животных печорской тайги.— «Труды Печоро-Илычского гос. заповед-
ника», 1960, вып. 8, 21 с.
Теплов В. П. и Теплова Е. Н. О роли лисицы в охотничьем хозяйстве и за-
поведниках центральных областей европейской части РСФСР.— «Труды Окского
государственного заповедника», 1960, вып. 3, с. 77—92.
Тимофеева Е. К. К методике изучения зимней экологии лося.— В кн.: «Биоло-
гия и промысел лося», М., 1967, вып. 3, с. 257—266.
Тимофеев В. В. Соболь Восточной Сибири. Иркутское областное изд-во,
1951, 22 с.
Торопанова Т. А. и Дубинин Н. П. Птицы лесной зоны I. Птицы сосновых,
еловых и лиственных лесов подзоны смешанного леса п южной тайги.— «Бюлле-
тень МОИП, отд. биолог.», 1962, т. 67, вып. 5, с. 50—60.
Туров И. С. О роли слепней в биологии лося.— «Зоолог, журнал», 1953,
т. 32, вып. 5, с. 886—892.
169
Тюрин А. В. Основы хозяйства в сосновых лесах. Изд. 2-е. М.— Л., Гос-
лесбумиздат, 1952, 112 с.
Формозов А. Н. Материалы к биологии рябчика (Tetrastes bonasia volgensis
Bnt) по наблюдениям на севере Горьковского края.— «Бюллетень МОИП», отд-
биолог., 1934, т. 43, вып. 1, с. 3—34.
Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных. М., КОИЗ,
1935, 108 с.
Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни
млекопитающих и птиц СССР. М., изд-во МОИП, 1946, 152 с.
Чиркова А. Ф. Учет запасов лисицы по нормам и его значение в предсказа-
нии изменений численности этого вида.— «Научно-методические записки Главного
управления по заповедникам», 1947, № 9, с. 97—101.
Шапошников Ф. Д. К экологии соболя северо-восточного Алтая.— «Сборник
материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных за-
поведниках», 1956, с. 20.
Штарев Ю. Ф. К зимней экологии средне-русской рыси.— «Труды Мордовск.
гос. заповедника», 1964, вып. 2, с. 3—30.
Шубин Г. Г. и Язан Ю. П. Опыт организации и ведения лесопромысло-
вого хозяйства.— «Труды Печоро-Илычского гос. заповедника», 1959, вып. 7,
с. 213—240.
Элтон Ч. Экология животных. М.— Л., Гос. изд. биология, и медицин, лите-
ратуры, 1934, 83 с.
Юргенсон П. Б. К методике бонитировки угодий для пушных зверей из
семейства Mustelidae (куницеобразных).— «Зоолог, журнал», 1934, т. 13, вып. 1,
с. 117—127.
Юргенсон П. Б. Лось в центральных районах европейской части СССР.—
В кн.: П. Б. Юргенсон и др. «Лось и его промысел (распространение, экология
и промысел лосей)», М., 1935, с. 5—102.
Юргенсон П. Б. Количественный учет мышевидных грызунов и динамика
их численности в различных типах леса.— «Труды Центр.-Лесн. заповедника»,
1937, вып. 2, с. 331—366.
Юргенсон П. Б. Материалы по экологии и питанию бурого медведя.—•
«Труды Центр. Лесн. заповедника», 1937, вып. 2, с. 367—389.
Юргенсон П. Б. К методике количественного учета зайца-беляка.— «Сборник
материалов по результатам изучения млекопитающих в гос. заповедниках», М.,
1956, с. 137—147.
Юргенсон П. Б. Роль алиментарного и других факторов в тенденции к рас-
ширению границ ареала и в распределении популяций.— В кн.: «География на-
селения наземн. животных и методы его изучения». М., 1959, вып. 13, с. 44—50.
Юргенсон П. Б. К проблеме изучения колебаний численности рябчика.—
«Труды IV Прибалтийск. орнитол. конференции», 1961, с. 81—96.
Юргенсон П. Б. Роль фактора беспокойства в экологии зверей и птиц,—
«Зоолог, журнал», 1962, т. 41, вып. 7, с. 1056—1060.
Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости
охотничьих животных,—«Зоолог, журнал», 1966, т. 45, вып. 2, с. 161—171.
Юргенсон П. Б. Определение норм отстрела охотничьих зверей и птиц.—
В кн.: «Основы охотоустройства», М„ 1966, с. 111 —135.
Юргенсон П. Б. Изменение в фауне охотничье-промысловых животных се-
верного Подмосковья за последние 30—50 лет.— «Бюллетень МОИП», отд. био-
лог., 1968, т. 73, вып. 2, с. 23—34.
Юргенсон П. Б. Охотничьи звери и птицы. (Прикладная экология). М., «Лес-
ная промышленность», 1968, 308 с.
Юргенсон П. Б. О повышении продуктивности лесных охотничьих угодий.—
В кн.: «Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий». М., 1969
с. 37—49.
Юргенсон П. Б. Теория размещения, пространственный анализ и приклад-
ная экология животных.— «Бюллетень МОИП», отд. биолог., 1970, т. 75, вып. 6,
с. 5—16.
Язан Ю. П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения по-
пуляции .мигрирующих лосей Печорской тайги.— «Труды Печоро-Илычского за-
поведника», 1961, вып. 9, с. 114—201.
170
Altman M. The flight distance in free-ranging big-game.— ,,J. of Wildlife
Manag.“, 1958, vol. 22, no. 2, p. 207—209.
Andersen J. Biology and management of roe-deer in Denmark —„La Terre
et la Vie“, 1961, vol. 108, no. 1, p. 54—73.
Bendell J., Elliott C. Behavior and regulation of numbers in blue grouse.
Canadian Wildlife Service. Report Serie, 1967, no. 4, p. 76.
Blank T., Ash J. Fluctuations in a partridge population. Exploitation Natu-
ral. Animal Populations, 1962, Oxford. Blackwell, pp.
Braunschweig A. Rehverluste im Winter 1955—56.— „Zeitchrift fur Jagdwiss“,
1957, Bd. 3, Nr. 2.
Bubenik A. Grundlagen der Wildernahrung. Berlin, Bauernverlag, 1959,
229 s.
Bubenik A. Wo liegt der Kern der Rehwildhege? — ,,Pirsch“, 1966, vol. 18,
no. 12, ss. 566—570.
Bookhout T. Feeding coactions between snowshos hares and whitetailed deei
in northern Michigan.— „Transaction of the 30 North American Wildlife and
Natural Resources conference", 1965, pp. 187.
Bump G., Edminster F., Darrow R., Crissev W. The ruffed grouse life
history propagation, management. New York, 1947, 915 pp.
Dasmann B. The Wildlife. Biology. New York, 1966, pp. 61—65.
Darling F. A herd of red deer. A study in animal behaviour. New York,
1964, p. 226.
Devine T. und Peterle T. Possible differentiation of natal areas of North
American Waterfowl by neutron activation analysis.— „Journ. of Wildlife Manag“.
1968, vol. 32, no. 2, pp. 274—279.
Dodds D. Food competition and range relationships of moose and snowshoe
hare in Newfoundland.— „Journ. of Wildlife Manag.“ 1960, vol. 24, no. 1,
pp. 52—60.
Edminster F. American game birds of field and forest (their habits, ecology
and management). New York, Scribners, 1954, 490 pp.
Edwards R. and C. Fowle. The concept of carrying capacity.— „Trans of
the 20, N. A. Wildl. Conf.“, 1955, pp. 589—602.
Gabrielson !. Are present tools enough.— „Trans of the 31 N. A. Wildl. Conf.“,
1966, pp. 187.
Gartwaite P. The organization of deer control in the forestry Commission
Forestry. SuppL, 1967, pp. 44—48, Discuss, pp. 63—64.
Grange W. The way to game abudance with an explanation of game cycles.
New York, Scribners, 1949, 365 p.
Hogdon K. Wildlife and hunting in commercial forests in Maine. Transact. 31,
st N. A. Wildlife and Nature Resources Conference, Pittsburgh Pa. 1966, Washing-
ton, D. C. Wildlife Manag., Inst., 1966, 2, pp. 0—288. Discuss, p. 288.
Jenkins D. Chick survival in a partridge population.— „Animal Health11, 1957,
no 7, pp. 6—10.
Jenkins D., Watson A., Miller G. Population studies on red grouse, Lagopus
scoticous (Lath) in north-east Scotland.— „Journ. of Animal Ecology", 1963, v. 32,
no 3, pp. 317—376.
King P. Ruffed grouse Management.— „Journ. of Forestry", 1937, v. 35, no. 6,
Krott P. Der Vielfrass (Gulo gulo L. 1758). Zur Kenntnis seiner Naturgeschi-
chte und seiner Bedeutung fiir den Menschen. lena, VerL G. Fischer, 1959, 159 s.
Kurt F. Zusammenhange zwischen Verhalten und Fortpflanzungsleistung
beim Reh (Capreolus capreolus L.).— „Zeitschrift fiir Jagdwiss", 1968, v. 14, N. 3,
s. 97—106.
Leopold A. The Game Management, London, N. Y. Scribhers Sons, 1933,
481 p.
Miller H. Why wildlife openings in forest habitat.— „Proc 19-th Annual Conf.
Southeast. Assoc. Game and Fish Commissioners, Tulsa Okla“, 1965. Columbia,
S. C. 1966, pp. 171—173.
Mottl S. Bonitace Honbiste se zveri srnci.— „Prace vyskumnych ustavu les-
nicych v. CSB, 1954, sv. 7, Zoraslav.
Murie O. The Elk of North America. Harrisburg, Stackpole, 1957, 376 p.
171
Murphy D„ Coates D. Effects of dietary of protein on deer.— „Trans 31 N A
Wildl. Conf", 1966, p. 129—139.
Peterson R. North American moose (Toronto). Univ, of Toronto press, 1955,
280 p.
Petyt L. Belgian experience with red deer and forestry. „Scottish Forestry11,
1968, 22, 1, pp. 10—13.
Pynnonen A. Contribution to knowledge of habits of the Hazel grouse.— „Pap.
Game. Res.", 1954, 12, pp. 1—90.
Quick H. Effects of exploitation on a marten population — „Journ. of Wildl.
Management", 1956, v. 20, no. 3, pp. 267—274.
Quick H. Analysis of marten exploitation as criteria of management. „Trans.
21 st N. A. Wildl. Conf.", 1956, pp. 355—363.
Redwan M. and Campbell D. Snowshoe Hare preference for spotted cantsear
flowel in Western Washington.— „Journ. of Wildlife Management", 1968, vol. 32,
no. 1.
Rongstad O., Tester R. Movements and habitat use of white-tailed deer in
Minnesota.— „Journ. of Wildlife Manag“. 1969, 33 (2), s. 366—377.
Siivonen L. The correlation between the fluctuations of partridge and European
Hare populations and the climatic conditions of Winters in south-west Finland
during the last thirty years.— „Papers and Game Research", 1956, no. 17,
30 pp.
Siivonen L. The problem of the short-term fluctuations in numbers of tetra-
onids in Europe.— „Papers on Game Res", 1957, no. 19, p. 1—44.
Smith F., K. Beeson and W. Price. Chemical composition of herbage browsed
by deer in two wildlife management areas.— ,,J. Wildl. Management", 1956, vol.
20, no. 4, pp. 359-—367.
Szederjei A. Rotwildhege im Jahre 1965.— „Beitrage zur Jagd — und Wild-
forschung", 1965, N. 4, s. 61—66.
Szederjei A. Moderne Niederwildaufzucht.— „Beitrage zur Jagd — und Wild-
forschung", 1965, N. 4, s. 7—13.
Ueckermann E. Rehwild und Standort.— „Anblick", 1952, Hf. 5, s. 10.
Ueckermann E. Das Dammwild. Lebensweise, Ernahrung, Bewirtschaftung des
Wildbestandes, Wildschaden und Schadensverhutung. Hamburg — Berlin, Parey,
1956, 113 s.
Ueckermann E. Wlldstandsbewirlschaftung und Wildschadensverhiitung beim
Rehwild. Berlin — Hamburg, Parey, 1960, 117 s.
Ullrey D., Jouatt W., Johnson H., Ku P., Fay L. Digestibility of cedar, and
aspen browse for the white-tailed deer.— „Journ. of Wildlife Manag", 1964, vol.
28, N. 4, s. 791—797.
Ullrey D., Jouatt W., Johnson H., Fay L., Bradly. Protein reqirement of
white-tailed deer fawn.— „Journ. of Wildlife Manag.", 1967, vol. 31, no. 4,
s. 679—685.
Wagenknecht E. Verbesserung der Asungsverhaltnisse im Hinblick auf Wild-
schaden verhiitung im Wildforschungsgebiet.— „Beitrage fur Jagd — und Wild-
forschung", 1966, N. 90, s. 65—82.
Webb W. Enwironmental analysis of a winter deer range.— „Trans. N. A.
Wildl. Conf.", 1948, 13, pp. 442—449.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие.............................................................5
Введение............................................................... 7
Лес как среда обитания охотничьих животных.............................11
Защитные свойства лесной среды....................................... 23
Экология питания в лесной среде ...................................... 30
Количество и качество пищи.............................................47
Учение о факторах среды, находящихся в минимуме........................58
.Емкость территории....................................................63
Лесные охотничьи угодья и их типологизация.............................67
Эффект опушки и мозаичность лесных охотничьих угодий...................78
Сукцессии лесной растительности ...................................... 85
Размещение охотничьих животных в пределах лесной среды, его значение и
методы изучения.......................................................103
Прикладное применение некоторых понятий экологии в лесном охотоведении 111
Роль лесного хозяйства и лесоэксплуатации в охотничьем хозяйстве . . . 150
Лесоразведение (лесокультурное дело) ................................ 159
Побочные пользования..................................................161
Проблема лесоохотничьего хозяйства .................................. 164
Список литературы ................................................... 167
ПЕТР БОРИСОВИЧ ЮРГЕНСОН
Биологические основы
охотничьего хозяйства в лесах
Редактор издательства Л. М. Зорина
Технический редактор Т. В. Мохова
Корректор И. Б. Шеманская
Переплет художника Б. К- Шаповалова
Сдано в набор 3/V 1973 г. Подписано к пе-
чати 9/Х 1973 г. Т-14963. Формат 60Х90716.
Бумага типографская № 2. Усл. п. л. 11,0.
Уч.-изд. л. 12,71. Тираж 8300 экз. Издат.
№ 190/72. Цена 78 коп. Зак. № 1333. Тема-
тический план 1973 г. № 41.
Издательство «Лесная промышленность»,
Москва, Центр, ул. Кирова, 40а.
Ленинградская типография № 4 «Союзпо-
лиграфпрома» при Государственном коми-
тете Совета Министров СССР по делам из-
дательств, полиграфии и книжной торговли,
196126, гор. Ленинград, Социалистическая, 14
НОВЫЕ КНИГИ
Издательство «Лесная промышленность» в 1974 году выпус-
кает следующие книги по охоте и охотничьему хозяйству:
Войлочников А. Т., Войлочникова С. Д. Лайки и охота
с ними. 6 л., ц. 30 коп.
Лайки незаменимы при охоте на лесных зверей и птиц. С ними
добывают белок, соболей, куниц, колонков, лосей, медведей, глу-
харей. Лаек широко используют не только охотники-промысловики,
но и охотники-любители. В книге рассказано о происхождении
лаек, описаны разновидности этих собак. Даны рекомендации по
выбору лаек, их разведению, выращиванию, кормлению, содержа-
нию, воспитанию и обучению молодых лаек, их натаске и использо-
ванию на различных охотах: на белку, соболя, медведя, боровую
дичь.
Книга рассчитана на охотников-промысловиков, охотников-лю-
бителей, использующих лаек на охоте. Интересна всем любите-
лям природы.
Дерягин В. И., Нагрецкий^Л. И., Стахровский Е. В.
Организация производства в охотничьих хозяйствах. 12 л.,
ц. 60 коп.
В книге дана характеристика охотничьего хозяйства страны,
рассмотрена организация производства в комплексных промыс-
лово-охотничьих хозяйствах, лесоохотничьих хозяйствах и хозяй-
ствах обществ охотников. Подробно изложены принципы специа-
лизации, организации и сочетания охотничьего и других промыс-
лов. Рассмотрены организация и оплата труда, перспективное и
текущее планирование, анализ хозяйственной деятельности в охот-
ничьих хозяйствах различных типов.
Книга предназначена для работников промыслово-охотничьих
и лесоохотничьих хозяйств, охотхозяйств спортивного типа, спе-
циалистов управлений охотничьего и лесного хозяйства, работни-
ков обществ охотников и заготовительных организаций. Полезна
студентам, охотоведам и лесоводам.
Салганский А. А. Одомашнивание копытных в СССР. 15 л.,
ц. 95 коп.
Книга знакомит читателей с методами одомашнивания диких
копытных—-оленей, маралов, лосей и др. Изложен опыт одомаш-
нивания копытных, их отлов, транспортировка, воспроизводство
стада, приручение животных. Описаны первая лосеферма Печоро-
175
Илычского заповедника, где в неволе воспитывают лосей, и Кост-
ромская лосеферма; рассмотрены опыт приручения пантовых оле-
ней на Алтае и одомашнивание антилоп, быков, лошадей.
Рассчитана на работников лесного и сельского хозяйств, глав-
ным образом зоотехников, звероводов, охотоведов, зоологов, био-
техников.
УВАЖАЕМЫЙ ЧИТАТЕЛЬ!
Интересующие Вас книги можно приобрести в мест-
ных книжных магазинах, распространяющих научно-
техническую литературу.
Книжные магазины принимают предварительные за-
казы, которые оформляются на обычной почтовой от-
крытке.
Своевременно оформленный заказ гарантирует при-
обретение нужной Вам книги.