Author: Панов Е.Н.
Tags: aves птицы в целом орнитология зоология теория информации филогенез коммуникация животных этологический подход поведение птиц
Year: 1978
Text
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова
Е. Н. ПАНОВ
МЕХАНИЗМЫ
КОММУНИКАЦИИ
У ПТИЦ
м® 1
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА>
Москва 1978
УДК 598.2/9—15
Панов Е. Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., «Наука», (Q78, с. 306
Книга состоит из трех частей. В первой части дается обзор новейшей
литературы по проблеме коммуникации животных и обсуждаются различные
подходы к решению этой проблемы (классический этологический подход, се-
миотический подход, применение принципов теории информации и пр.). Во
второй части на примере модельного вида тщательно анализируются струк-
тура и функции коммуникативного поведения. Этот раздел содержит разра-
ботанную автором методику описания коммуникативного поведения на основе
многочасового хронометража поведения птиц в естественных условиях.
В третьей части обсуждаются вопросы филогенеза коммуникативных систем
в группах близкородственных и систематически отдаленных видов Рассматри-
вается связь особенностей видовых систем коммуникации с экологическими и
морфологическими характеристиками видов (степень оседлости, характер ис-
пользуемых местообитаний, наличие или отсутствие полового диморфизма
и т. д.). Анализируются многие случаи гибридизации, обусловленные сход-
ством в структуре коммуникативных систем.
Книга представляет интерес для зоологов и биологов, интересующихся
проблемами биокоммуникации, эволюции и систематики птиц.
Табл. 38, ил. 26, библ. 175 назв.
Ответственный редактор
академик В. Е. СОКОЛОВ
21008—600
П-----------
055(02)—78
573—78, кн. 2
© Издательство «Наука», 1978 г.
ВВЕДЕНИЕ
Особи в популяции находятся в постоянном взаимодействии.
При этом каждое животное тем или иным способом воздейству-
ет на своих компаньонов или оппонентов и в той или иной мере
видоизменяет их поведение. Процессы взаимодействия между
особями, приводящие к взаимным изменениям их поведения, мо-
гут быть в самом широком смысле названы «коммуникацией».
Следуя общему определению, мы будем понимать «коммуника-
цию» как связь между переменными, осуществляемую любыми
средствами (сознательно или бессознательно) и приводящую к
взаимному уменьшению неопределенности (Кастлер, 1960а).
Уменьшение неопределенности равносильно увеличению пред-
сказуемости. Иными словами, если на основе наблюдений за по-
ведением одного из двух взаимодействующих животных мы мо-
жем с большей или меньшей вероятностью предсказывать пове-
дение другого, то мы имеем дело с процессом коммуникации.
Нашей задачей является, таким образом, описание на качествен-
ном или количественном уровне возможности и степени вероят-
ности подобных предсказаний.
Любой тип поведенческого «воздействия» со стороны одной
особи, вызывающего или способного вызвать изменения в пове-
дении другой особи, мы будем называть стимулом. Как сами сти-
мулы, так и определяемые ими процессы коммуникации могут
иметь неодинаковую природу. Коммуникация может осущест-
вляться и как побочный результат основных «повседневных»
форм жизнедеятельности, и на базе специфических систем связи,
эволюционно выработавшихся специально для данной функции.
Попытки разграничить эти два типа коммуникации предпри-
нимались неоднократно. В частности, Шнейрла (Schneirla,
1965), анализируя доязыковые типы коммуникации, выделяет
среди них три уровня. Низший, «тонический», уровень базирует-
ся на восприятии одной особью таких стимулов со стороны дру-
гого животного, которые возникают в ходе регулярных процес-
сов жизнедеятельности последнего. Таким стимулом может быть,
например, характер локомоторной активности животного, кото-
рая в сочетании с его общим обликом позволяет другим особям
3
опознать данное животное как хищника или же как конспеци-
фического партнера и в зависимости от этого строить свое даль-
нейшее поведение. Более развитый уровень коммуникации — это
«фазовый» уровень. К числу стимулов, лежащих в основе этого
типа коммуникации, относятся, например, изменения окраски
некоторых рыб в разные сезоны года (таково, в частности, по-
краснение брюшка у самца колюшки в начале брачного сезона).
Третий, «сигнальный», уровень базируется на стимулах, обла-
дающих, как принято думать, высокой ситуационной специфич-
ностью. Таковы «демонстрации» угрозы, ухаживания или умиро-
творения
Вероятно, правильнее было бы говорить не об уровнях комму-
никации, а о трех ее категориях, которые, во-первых, связаны
между собой гаммой постепенных переходов, а во-вторых, ис-
пользуются в жизни особи и популяции параллельно одна с дру-
гой. Иными словами, специфические системы связи (сигнальный
уровень по Шнейрла) могут быть вычленены из общей канвы по-
ведения (или из тонического уровня) лишь весьма условно. Су-
щественно то, что степень этой априорной условности коренным
образом определяет научную ценность конечных выводов данно-
го исследования. В главе II мы специально остановимся на тех
логических трудностях, с которыми мы сталкиваемся на пути
слишком резкого отделения «сигнальных» реакций (так назы-
ваемых демонстраций) от прочих, якобы «не сигнальных» пове-
денческих актов.
Это положение о весьма тесной взаимосвязи между разными
категориями (или уровнями) коммуникации является отправной
точкой всей настоящей работы. Взаимосвязь, о которой идет
речь, может принимать разные формы. Она может основываться
на одновременном или чередующемся использовании стимулов
тонического, фазового и символического плана. Она проявляется
также и на более длительных отрезках времени, в том смысле,
что стимулы, относимые к одной из трех названных категорий,
могут постепенно, в ходе онтогенеза и филогенеза, преобразовы-
ваться в стимулы другой категории. Такие преобразования охва-
тывают периоды длительностью от нескольких дней до сотен ты-
сяч и миллионов лет. В этом плане возникают две задачи: 1) ана-
лиз соотношения между разными категориями коммуникации в
каждый данный момент жизни особи и популяции; 2) анализ пре-
образования одних -категорий коммуникации в другие на более
1 Эта классификация в известном смысле перекликается с классификацией
знака в семиотике, построенной Пирсом (Peirce, 1932). Он выделяет иро-
нические знаки (аналог стимулов тонического уровня), знаки-индексы и
знаки-символы (аналог сигнального уровня по Шнейрла). Учитывая, что
«сигнал» в широком смысле есть результат любого события или действия
(в том числе и любой тонической реакции), удобнее было бы говорить не
о сигнальном, а о символическом уровне (категории) коммуникации. (Об
уровнях коммуникации см. также Tawolga, 1970).
4
длительных отрезках времени, в том числе в ходе эволюционных
преобразований на разных этапах дивергенции.
Первый вопрос удобно решать путем достаточно длительных
детальных исследований на одном модельном виде, второй —
путем сравнительного анализа процессов коммуникации у воз-
можно большего числа видов разной степени филогенетической
близости. Детальное изучение модельного вида позволяет про-
анализировать механизмы его коммуникации как неотделимую
часть всей системы видоспецифического поведения. Обнаружен-
ные при этом закономерности могут быть уникальным свойством
данного вида, полученным как результат тонких адаптаций к тем
частным условиям среды, в которых данный вид обитает. Те же
самые или другие из найденных закономерностей могут оказать-
ся и более универсальными. В этом случае они будут выступать
как итог адаптаций более высокого уровня, возникших на пути
приспособления многих неродственных и экологически несходных
видов к неким общим для них условиям среды. Общность пове-
денческих механизмов может быть также следствием высокой
консервативности некоторых структур, полученных некогда от
общего предка, или же следствием конвергентного развития. Все
эти вопросы могут быть решены только в результате сравнитель-
ного анализа поведения многих видов.
Итак, в задачу настоящего исследования входит, во-первых
анализ поведения вида как системы 1 с акцентированием особого
внимания на коммуникативных аспектах этой системы, во-вто-
рых, изучение динамики преобразований коммуникации во вре-
мени. Для решения первого круга задач был выбран централь-
ный, модельный вид. На основе описания и причинного анализа
поведения и коммуникации этого вида мы попытались сконстру-
ировать общую модель этой категории явлений, которая, на наш
взгляд, может быть использована достаточно широко. Мы пони-
маем «модель» как «...упрощенную и символическую схему, пред-
назначенную для объяснения какой-либо реальности. Модель
предполагает формализацию отношений между некоторыми фак-
торами, то есть отбор элементов и расстановку их по соответст-
вующим позициям» (Пэнто, Гравитц, 1972, с. 291). К числу та-
ких выделенных и отобранных нами элементов относятся едини-
цы моторного и акустического поведения разных структурных
(иерархических) уровней, типы взаимодействий между особями
(ключевые, транзитивные) и т. д.
Как мы попытаемся показать в этой работе, предлагаемая
модель оказалась вполне приложимой к описанию и пониманию
структуры поведения и коммуникации у видов, не родственных
1 По мнению Горохова (1972), существует несколько эталонов «системы».
В основе нашего эталона лежит понимание системы как целого, с акценти-
рованием иерархического строения и процессуального характера этого це-
лого.
5
модельному виду (относящихся к другим семействам и даже к
другим отрядам). Мы убеждены в том, что эта модель применима
и к ряду других исследованных нами случаев, анализ которых
мы не смогли включить в настоящую работу за недостатком мес-
та. Речь идет о представителях нескольких семейств и родов во-
робьиных и неворобьиных птиц (род Parus из семейства Paridae,
род Sitta из семейства Sittidae, роды Passer и Petronia из семей-
ства Ploceidae, роды Monticola и Myophonus из семейства Turdi-
dae, род Bucanetes из семейства Fringillidae, род Charadrius из
отряда Charadriiformes и др.; см. Панов, 1963, 1972, 1973; Панов,
Булатова, 1972, и др.). Таким образом, предлагаемая модель
описания (классификации) и объяснения принципов коммуника-
ции у птиц имеет, по-видимому, достаточную предсказательную
силу. Мы полагаем, что она применима и для анализа коммуни-
кативных систем в других группах животных.
Выбор определенного модельного вида диктовался методиче-
скими причинами. Прежде всего необходимо' было обеспечить
максимальную полноту описания объекта, без чего невозможно
его представление в виде единой системы. Этому требованию
удовлетворял экологический тип модельного вида (черношейная
каменка Oenanthe finschii Heuglin) — обитателя открытых ланд-
шафтов, не покидающего их во> внегнездовое время. Тем самым
обеспечивалась предельная эффективность и продолжительность
визуальных наблюдений в поле. Строгая территориальность ви-
да и привязанность каждой особи к обозримому участку мест-
ности дает возможность длительных непрерывных наблюдений
за персонально опознаваемыми экземплярами. Полученные при
этом данные составляют основу для анализа динамики индиви-
дуального поведения на сравнительно коротких отрезках вре-
мени.
Для изучения филогенеза коммуникативного поведения из-
бранный модельный вид удобен в том отношении, что он является
представителем довольно компактного рода, к которому отно-
сятся еще семь видов нашей фауны. Детальные данные по пове-
дению этих видов, находящихся в разной степени близости к мо-
дельному, позволяют судить о степени дивергенции коммуника-
тивных систем и о путях их радиации в пределах обозримой фи-
логенетической группы. Сравнительный анализ видовых систем
коммуникации ведется в работе в соответствии с градацией фи-
логенетической близости форм и видов — от уровня полувидов,
достигших значительного фенотипического своеобразия, но еще
гибридизирующих в зонах вторичного контакта, до уровня видов
одного семейства, связанных лишь отдаленным филогенетиче-
ским родством. Анализ дивергенции коммуникативных систем
внутри рода Oenanthe задает некий масштаб «сходства — разли-
чий», приложимость которого проверяется при анализе ря-
да аналогичных случаев на примерах видов из других родов
и семейств. Эти данные служат как бы контролем справедли-
6
вости выводов, сделанных на материале основной модель-
ной группы.
Первоначально предполагалось посвятить специальные главы
онтогенезу коммуникативного поведения и проблеме межвидовой
коммуникации в сферах конкуренции из-за пространства и изо-
лирующих механизмов. Однако впоследствии мы предпочли уде-
лить максимальное внимание менее разработанным в литерату-
ре вопросам о структуре и функции видового поведения и о путях
филогенеза, тогда как более традиционные проблемы онтогенеза
поведения и изолирующих механизмов обсуждаются попутно в
общем ходе изложения. Читатель сможет найти данные по этим
вопросам, пользуясь предметным указателем.
Поскольку многие положения, высказанные в этой работе,
идут вразрез с традиционными этологическими взглядами и ги-
потезами, мы были вынуждены для подтверждения своих мыслей
использовать большой объем эмпирического материала. Это об-
стоятельство, несомненно, несколько затруднит работу с книгой
читателям, далеким от полевых исследований поведения птиц.
Однако мы надеемся, что система перекрестных ссылок хотя бы
отчасти устранит эти трудности.
Объем современной литературы по коммуникации птиц гран-
диозен. Поскольку наша работа не претендует на полноту лите-
ратурного обзора, а имеет целью обратить внимание на малораз-
работанные, но кажущиеся перспективными вопросы, мы не
пытались дать сколько-нибудь исчерпывающий список библиогра-
фии по коммуникативному поведению птиц. Из литературных
источников использовались по преимуществу те, в которых или
наиболее выпукло отражены традиционные положения, кажу-
щиеся нам ложными или мало'перспективными, или же те, которые
содержат подтверждение наших взглядов. Цитированные иссле-
дования общетеоретического плана дадут возможность заинте-
ресованному читателю познакомиться с более широким кругом
литературных источников.
Основным методом сбора материала были преемственные ви-
зуальные наблюдения за индивидуально опознаваемыми особями
и парами. Эти наблюдения документировались одновременной
записью хода событий на диктофон, а в отдельных случаях — и
киносъемкой. Магнитофонные записи в дальнейшем приводились
в соответствие с временной шкалой, с точностью локализации
данного события примерно ±3 с. Запись голосов производилась
преимущественно на одноканальный портативный магнитофон
«Sony ТС 800» с полосой частот от 50 до 13 000 Гц при скорости
9,5 см/с. Большие блоки записей обрабатывались в Лаборатории
биоакустики ИЭМЭЖ АН СССР на динамическом спектрогра-
фе типа «Спектр-1», а отдельные короткие реализации — на ана-
лизаторе «Sona-Graph 7029 А».
Данные полевых исследований дополнялись почти для всех
видов длительными наблюдениями за птицами, выращенными и
7
содержащимися в неволе. Число таких особей, относящихся к
каждому данному виду, никогда не было меньше двух, что по-
зволяло судить о возможностях индивидуальной изменчивости
поведения и процессов его становления в онтогенезе. Полный
объем времени наблюдений и числа исследованных особей при-
водятся на тех страницах книги, где эти данные необходимы для
суждения о степени достоверности сделанных выводов. Общее
время наблюдений в поле составляет по приблизительным под-
счетам не менее 700 дней.
Материал для этой работы накапливался в основном в тече-
ние последних 12 лет, и за это время мы имели возможность
пользоваться всесторонней помощью ряда лиц и организаций.
Мы рады случаю принести свою глубокую признательность за
обеспечение наших полевых исследований руководству Институ-
та цитологии и генетики СО АН СССР и Института эволюцион-
ной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова
АН СССР, коллективам Лаборатории эволюции и кариосистема-
тики ИЦИГ, Лаборатории биоакустики ИЭМЭЖ и Орнитологи-
ческого отдела Зоологического музея МГУ.
Часть первая
ПРОБЛЕМА КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ:
ЕЕ СОСТОЯНИЕ
И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ
Развитие науки в значительной степени определяется сегод-
ня ростом всестороннего интереса к проблемам передачи инфор-
мации, связи и управления. Эти проблемы привлекают в послед-
ние годы все больший интерес биологов разного профиля. Очевид-
но, лишь на этом пути мы можем прийти к пониманию механиз-
мов, управляющих существованием столь сложных систем, как
популяция и биоценоз.
Эти тенденции в развитии науки вообще и современной биоло-
гии в частности определили то важное место, которое приобре-
тает изучение коммуникации животных в общей канве биологи-
ческих знаний. Более того, эти исследования далеко выходят за
рамки чисто биологической проблематики. Так, лингвисты хотят
видеть в системах сигнализации, которыми пользуются живот-
ные, некую предтечу человеческого языка и надеются постичь
пути эволюционной преемственности в этих системах связи. Се-
миотики 1 пытаются найти место «языка» животных в своих клас-
сификациях знаковых систем, показать его сходство с теми зна-
ковыми системами, изучение которых имеет более длительную
историю, а также найти принципиальные отличия способов обще-
ния животных от систем связи с известными нам свойствами (на-
пример, от человеческого языка). Таким образом, перед этолога-
ми наряду с задачей расшифровки тонких механизмов общения
животных возникает и другая задача — дать строгую научную
базу для теоретических построений семиотики и эволюционной
лингвистики.
Внутри этой широкой области исследований имеет смысл вы-
делить три главные направления, определяемые рамками трех
уровней организации биологических систем. Во-первых, в рамках
организменного уровня происходит изучение структуры индиви-
дуального поведения особи, которое, в сущности, и есть источник
коммуникативных сигналов. Действительно, описав типичное
1 Семиотика — дисциплина, занимающаяся сравнительным изучением знако-
вых систем — от простейших систем сигнализации до естественных языков
человека и формализованных языков науки.
9
поведение особи, мы уже получаем некий перечень реальных или
потенциальных сигналов, при помощи которых животное данно-
го вида может общаться с себе подобными. Во-вторых, в рамках
популяционного уровня мы можем из этого предварительного пе-
речня сигналов выделить те, которые действительно выполняют
ту или иную коммуникативную функцию. Эта задача решается
при изучении взаимодействий особей внутри популяции. Нако-
нец, в рамках третьего, биоценотического уровня, мы исследуем
взаимодействия между особями и между популяциями разных
видов, включенных в ту или иную экосистему, и устанавливаем
принципы позитивных (например, симбиоз) или негативных (на-
пример, конкуренция) взаимоотношений между такими популя-
циями. Особое место здесь занимает изучение изолирующих ме-
ханизмов, которые можно трактовать как ограничение межви-
довой коммуникации. Этот вопрос весьма важен для познания
микроэволюции и видообразования.
Разумеется, польза изучения биокоммуникации для познания
закономерностей эволюции не ограничивается расшифровкой
проблемы изолирующих механизмов. Принципы адаптивности
поведения раскрываются на всех трех названных линиях иссле-
дования, и все они вносят вклад в познание микроэволюции. Еще
более широкий взгляд «сверху», с учетом данных гуманитарных
наук, позволит в дальнейшем сформулировать и более общие вы-
воды об эволюции коммуникации в животном мире и об исто-
ках человеческого языка. Уже сейчас делаются первые попытки
реконструкции систем связи у первобытного человека (см. Lie-
berman, Crelin, 1972).
Глава первая
ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИИ
ПО ПРОБЛЕМЕ КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ:
ГИПОТЕЗЫ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА
Каковы бы ни были частные задачи того или иного исследова-
ния механизмов коммуникации, моделью всегда будет служить
некое парное взаимодействие, при котором одна особь трактуется
как отправитель, другая — как приемник. Сигналы, поступающие
от отправителя к приемнику, рассматриваются как сообщение, а
физическая модальность, при помощи которой передается сооб-
щение, представляет собой канал связи. Эти понятия заимство-
ваны из теории информации, где они имеют несколько более об-
щее значение (см. Кастлер, 1960а, с. 34). Ниже мы рассмотрим
те основные подходы, которые существуют сегодня в сфере пони-
мания таких парных взаимодействий.
10
1.1. ГИПОТЕЗА ЦЕПНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
ПО ПРИНЦИПУ «СТИМУЛ — РЕАКЦИЯ»
Одна из широко распространенных точек зрения трактует
парное взаимодействие между особями как последовательность
цепных реакций с четкой обратной связью. Согласно этой схеме
взаимодействие двух особей выглядит как некий диалог. Отпра-
витель посылает сообщение, оно принимается приемником, кото-
рый сразу же сам становится отправителем и посылает новое со-
общение первому коммуниканту, ставшему на этом этапе при-
емником, и т. д. Иными словами, роли отправителя и приемника
непрерывно меняются в ходе взаимодействия. Эта схема типич-
на для классической этологии, и ее иллюстрации можно найти в
любом традиционном руководстве. Известный пример — брачный
танец трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus), ведущий к
выметыванию икры самкой (Тинберген, 1969, с. 61).
Сейчас становится все очевиднее, что такая схема парного
взаимодействия сильно ограничена в своем применении. Прежде
всего она далеко не универсальна, так как в принципе приложи-
ма лишь к немногим типам межиндивидуальных взаимодейст-
вий — именно к предсовокупительному поведению беспозвоноч-
ных и низших позвоночных. Особенно важна максимальная син-
хронизация действий у животных с наружным оплодотворением
(например, у рыб), а также у видов, где контакт половых парт-
неров заканчивается передачей сперматофора от самца к самке
(паукообразные, тритоны и др.). Здесь действительно можно ожи-
дать четкой работы механизмов обратной связи и высокой детер-
минированности в чередовании поведенческих актов самца и
самки. Определенный акт одного из партнеров должен с высокой
вероятностью вызывать определенный поведенческий ответ вто-
рого партнера.
Однако детальные исследования последних лет показали, что
даже и в этих случаях детерминистический характер цепных
взаимодействий сильно преувеличен и представляет собой сильно
•идеализированную схему. Она возникает обычно на первом этапе
наблюдений, но недостаточно подтверждается при интенсивных
количественных исследованиях и в экспериментах. Так, цепной
характер взаимодействий между самцом и самкой у тритона Tri-
turus vulgaris, описанный в наблюдениях ряда авторов (Marqu-
enie, 1950; Prechtl, 1951), не совпадает полностью с данными
Хэллидея (Halliday, 1975), который пишет, что «...половое пове-
дение тритонов не дает примера того изящного взаимодействия,
которое мы находим в идеализированных описаниях...» упомя-
нутых выше авторов. Заметим кстати, что превосходное исследо-
вание Хэллидея показывает, сколь продуктивно рассмотрение
факторов, обычно отбрасываемых ради построения идеализиро-
ванной (и, в общем, тривиальной сегодня) схемы цепного
взаимодействия.
11
Совершенно очевидно, что в основе «цепной гипотезы» лежит
гипертрофированный принцип «стимул — реакция». Он гипертро-
фирован не только в плане признания его универсальности для
всех стадий взаимодействия, но и в плане значимости самого
стимула для приемника. Обязательность какой-то вполне опреде-
ленной реакции особи приемника в ответ на определенный сти-
мул, поступающий от отправителя, отражена в самом названии
действующих в этой ситуации стимулов, которые названы ключе-
выми. Согласно рассматриваемой концепции в ее наиболее за-
конченной форме стимул и реакция столь же комплементарны,
как ключ и замочная скважина. Хотя эта наивная точка зрения
уже давно оставлена подавляющим большинством исследовате-
лей, тень ее продолжает довлеть над многими исследованиями
коммуникации, проводимыми в классических традициях. Инте-
ресно отметить, что идея о всеобщности принципа «стимул — ре-
акция», не согласующаяся с самыми основами этологической тео-
рии и подвергнутая критике с первых шагов этой науки, наиболее
цепко держится в сфере исследования коммуникации. Вероятно,
не последней причиной является стойкость антропоморфических
представлений и подсознательный перенос принципов вербаль-
ного общения у человека, часто строящегося на диалоге, в совер-
шенно иную сферу коммуникации у животных.
Принцип «стимул — реакция», по-видимому, мало продуктивен
в описанной механистической трактовке, но это не значит, что он
не работает вообще. Коль скоро особи взаимодействуют и доби-
ваются полезного биологического результата (о чем свидетельст-
вует уже сам факт существования популяций), очевидно, что по-
ведение одной особи служит стимулом для другой, вызывая ее
ответные реакции. Проблема, следовательно, сводится к тому,
каковы те единицы поведения, которые при этом выполняют
роль стимулов (или сообщений) и ответных реакций.
1.2. СТРУКТУРА И ЕДИНИЦЫ ПОВЕДЕНИЯ
Одна из первых задач исследователя поведения состоит в том,
чтобы единый сложный «поток поведения» описать и разбить на
элементы, поддающиеся изучению (Хайнд, 1975). Сложность за-
дачи в том, что «поток поведения» представляет собой контину-
ум, который может быть разбит на составляющие его элементы
(или единицы) множеством различных способов, причем выбор
того или иного способа зависит от задачи исследователя и от ря-
да методических обстоятельств. Как только способ разбиения
выбран, он более или менее однозначно предопределяет возмож-
ности дальнейшего анализа и конечные теоретические выводы.
Существенно, что непрерывный поток (континуум) поведения
может быть разбит на единицы одного ранга или же на иерархи-
чески организованные единицы нескольких рангов. К сожалению,
вопреки хорошо известной схеме иерархической организации по-
12
ведения, предложенной еще 30 лет назад (Tinbergen, 1942),
практическое применение этого принципа является привилегией
единичных исследований (Blurton-Jones, 1968; Golani, Mendels-
son, 1971). Подавляющее большинство исследователей пользу-
ются до сих пор методом «одномерного» дробления поведенче-
ского потока. Более того, это не столько дробление, в полном
смысле, сколько вычленение из общей поведенческой канвы от-
дельных стереотипных реакций, которые определяются как «ри-
туализованные демонстрации». Они рассматриваются в качестве
единственных или главных коммуникативных сигналов, играю-
щих роль ключевых стимулов. Что касается прочих, менее сте-
реотипных звеньев поведенческой цепи, то они расцениваются
как подсобные, «рабочие реакции» и в дальнейшем не принима-
ются во внимание. Поведенческий поток трактуется как конеч-
ный набор дискретных демонстраций, вкрапленных в аморфную
последовательность высоко изменчивых, не стереотипных реак-
ций, которые не несут никаких коммуникативных функций. Фик-
сирование внимания на отдельных стереотипных звеньях цепи
обусловливает типологический подход в изучении коммуника-
ции, а игнорирование изменчивых «промежуточных» звеньев, це-
ментирующих «демонстрации» в единую интегрированную цепь
поведения, тормозит развитие стохастических представлений.
Важно заметить, что приоритет типологического подхода над сто-
хастическим родился из потребностей сравнительной филогене-
тической этологии, ради сопоставления видоспецифических (наи-
более стереотипных) особенностей поведения разных видов, и он
до сих пор сохраняет свою продуктивность в этой области. Одна-
ко этот подход, вероятно, не обладает достаточными основания-
ми и необходимой разрешающей способностью в сфере исследо-
вания тонких механизмов коммуникации между особями одного
вида.
Одно из самых слабых мест господствующего типологическо-
го подхода состоит в том, что не существует никаких критериев
для отделения «демонстраций» от прочих, «не ритуализованных»,
звеньев поведенческой цепи, кроме интуитивной, априорной по-
зиции наблюдателя. Не вызывает сомнения тот факт, что класси-
ческая «демонстрация» (хорошим примером которой может слу-
жить известная реакция распускания хвоста у павлина, синхро-
низованная с рядом других двигательных и акустических
реакций) есть лишь крайний случай в непрерывном ряду пове-
денческих реакций, более или менее стереотипных или стерео-
типных на тот или иной манер (Barlow, 1968). По определению,
«демонстрация» есть а) ритуализованный и б) высоко стереотип-
ный комплекс реакций (Moynichan, 1970). Субъективный произ-
вол в установлении степени стереотипности таких комплексов
детально проанализирован в работе Шлейдта (Schleidt, 1975).
Автор показывает, что степень стереотипности должна оцени-
ваться, по крайней мере, по трем разным критериям. На практи-
13
ке эта процедура никогда не соблюдается. Еще более произволь-
ны суждения о ритуальном характере той или иной реакции, кото-
рые базируются на субъективной оценке ее «заметности», «брос-
кости» или «экстравагантности». Произвольность процедуры вы-
членения «демонстраций» приводит к тому, что в эту категорию
попадают поведенческие единицы, не сопоставимые по уровню
интеграции и по своей структурной сложности.
Таким образом, сохраним ли мы малопродуктивное сейчас по-
нятие «демонстрация» или отбросим его—в любом случае вни-
мание должно быть перенесено на проблему иерархической орга-
низации поведения. Эта точка зрения последовательно проводит-
ся в книге Миллера с соавторами (1965, с. 28—30), которые ука-
зывают, что адекватное описание поведения должно учитывать
одновременно несколько уровней его интеграции.
Что же имеется в виду, когда говорят об уровнях организации
(или интеграции) поведения? Мы можем описать поведение как
последовательность отдельных телодвижений (I, низший уро-
вень) или как последовательность комплексов таких телодвиже-
ний, совершаемых животным синхронно (II уровень), или как
последовательность более интегрированных реакций, включаю-
щих наравне с комплексами второго уровня также различные ти-
пы локомоции (III уровень). В качестве единиц IV уровня можно
рассматривать ансамбли кормового, комфортного, территориаль-
ного и других категорий поведения, а в качестве единиц высшего,
V уровня — целые стадии годового цикла — стадию зимовки, про-
лета, абонирования и защиты территории, образования пар
и т. д. При таком подходе мы можем для построения единиц лю-
бого уровня использовать единицы всех нижележащих уровней,
выбрав среди них такие, которые наиболее полно отвечают за-
дачам исследования. При этом способе структурирования «де-
монстрация» в ее классическом, исходном понимании представ-
ляет собой в большинстве случаев единицу II уровня интеграции.
Коль скоро при любой попытке тщательного описания коммуни-
кативного поведения выясняется, что эта попытка неосущест-
вима на базе единиц одного-единственного уровня организации,
исследователь произвольно расширяет первоначальное понятие
«демонстрация», включая в него наиболее заметные единицы I
и III уровней (см., например, Smith, 1969а; Chevalier-Skolnikoff,
1974; Kitchen, Bromley, 1974, и др.). В последней из этих работ к
числу агонистических 1 демонстраций относятся «упорный взгляд
на оппонента» (единица I уровня), «демонстрация в латеральной
позиции» и «поза подчинения» (классические демонстрации, еди-
ницы II уровня), «параллельное движение оппонентов с опущен-
1 Агонистическое поведение — это комплекс реакций, возникающий в ситуа-
циях соперничества особей (нападение и защита, бегство, пассивность в
присутствии соперника, акты доминирования и подчинения) (см. Scott,
1958).
14
ной головой и прижатыми ушами» и «игра» (единицы III и IV
уровней) и др. В результате, интуитивно ставя во главу угла тра-
диционную процедуру «одномерного дробления» поведенче-
ского потока, исследователь неявно привносит в нее принципы
совершенно иного подхода — структурно-иерархического.
Можно задать вопрос, представляет ли подобная металогиче-
ская эклектика реальную опасность для дальнейшего анализа и
выводов? По-видимому, да, и порой весьма серьезную. Ближай-
шая, методическая, опасность становится вполне очевидной уже
при первой попытке анализа цепей поведения (см. ниже), где
первым условием является выбор единиц одного уровня, что
обеспечивает неперекрываемость анализируемых категорий. Вто-
рая, концептуальная, опасность таится в дальнейших теоретиче-
ских обобщениях, в основу которых кладется ложное представ-
ление о конечном наборе «демонстраций», ведущее к постулиро-
ванию вполне определенного их числа у того или иного вида
(см. 1.7).
1.3. АНАЛИЗ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ
(СЕКВЕНЦИЙ)
В последние годы в области изучения коммуникации живот-
ных наблюдается переход от статического типологизирования
(составление перечней видоспецифических «фиксированных де-
монстраций») к анализу организованных во времени поведенче-
ских цепей. В рамках этого подхода мы не можем ограничиться
вычленением из такой цепи отдельных реакций, обладающих ка-
кими-либо общими признаками (например, большей стереотип-
ностью), и вынуждены рассматривать на равных основаниях как
стереотипные акты, так и высоко изменчивые. И это понятно, ибо
и те и другие вносят одинаковый вклад в целостную последова-
тельность поведения. В центре внимания оказываются теперь
причинно-следственные связи, обеспечивающие взаимообуслов-
ленность различных типов реакций.
К сфере этого направления относятся три тесно связанные
группы проблем: 1) анализ индивидуального поведения живот-
ного вне социального (коммуникативного) контекста, например
искусственно изолированной особи (Slater, Ollason, 1972);
2) анализ последовательности реакций в цепи поведения одной
особи в момент ее взаимодействия с другим коммуникантом;
3) анализ цепи взаимодействий между двумя (или более) комму-
никантами. Анализ первых двух ситуаций показывает, как этого
и следовало ожидать, что цепь поведения животного, находится
ли оно в одиночестве или во взаимодействии с себе подобными,
в той или иной степени внутренне детерминирована. Иными сло-
вами, характер каждого данного акта внутри секвенции опре-
деляется предыдущими актами, уже выполненными животными, и
определяет его последующие действия. Наиболее методически
15
доступный способ описания такой детерминированной секвенции
состоит в том, чтобы попытаться представить ее в виде марков-
ского процесса первого порядка. Это значит, что данный акт сек-
венции должен зависеть только от непосредственно предшеству-
ющего ему акта и определять только непосредственно следую-
щий за ним акт. В некоторых случаях секвенции индивидуально-
го поведения удовлетворительно согласуются с такой моделью
(Nelson, 1964; Lemon, Chatfield, 1971), тогда как другие иссле-
дования заставляют предполагать существование более сложных
взаимосвязей типа марковских цепей второго или более высоких
порядков (Slater, Ollason, 1972; Fentress, 1972). Методологиче-
ские и методические проблемы, возникающие при анализе сек-
венций, подробно изложены в работе Слейтера (Slater, 1973).
Здесь важно напомнить, что количественный анализ всех ти-
пов секвенций базируется на построении матриц, с помощью кото-
рых вычисляются вероятности перехода от данного типа пове-
денческого акта к другим типам. Такой матричный метод порож-
дает определенные методологические трудности, которые застав-
ляют нас вернуться к проблеме выбора операциональных единиц
поведения. Конечный результат исследования зависит от крите-
рия, при помощи которого эти единицы будут выбраны. Проана-
лизировав дважды одну и ту же секвенцию, но выбрав в качестве
единиц реакции разного уровня, мы несомненно получим совер-
шенно различные результаты. Эти результаты будут справедливы
для описания на избранном уровне. Если же мы поместим в одну
матрицу единицы разных уровней, то категории в разных клетках
матрицы должны частично перекрываться, что сделает получен-
ные результаты попросту неверными. Отсутствие универсальных
критериев для выбора единиц описания делает почти невыпол-
нимой задачу сравнительного рассмотрения результатов, получен-
ных разными исследователями даже на близкородственных видах.
Для устранения этой сложности предлагается пользоваться
методами теории информации, которые позволяют сопоставлять
количественные характеристики процессов коммуникации в от-
даленных группах животных и при использовании разных кана-
лов связи. Эти методы позволяют получить все количественные
характеристики в одних и тех же единицах измерения — в битах
(Dingle, 1972; Hazlett е. а., 1974а, 1974b; Rubinstein е. а., 1974).
Однако, как указывают эти же авторы, количество информации
(в битах) зависит от числа поведенческих единиц, включенных в
анализ, тогда как количество этих единиц, в свою очередь, обус-
ловлено выбором определенного уровня организации. В частнос-
ти, Дингль (Dingle, 1972) пишет, что изучение коммуникации с
использованием принципов теории информации может произво-
диться как на базе классических демонстраций, так и отдельных
«телодвижений», не являющихся демонстрациями в общеприня-
том смысле (единицы I уровня, по нашей терминологии). При
этом для получения строгих результатов необходимо остановить-
16
ся на анализе или первой, или второй категории, не смешивая их;
оптимальная стратегия, по мнению Дингля, — анализ элементар-
ных движений первого уровня. Таким образом, мы вновь оказы-
ваемся перед необходимостью выработки универсальных принци-
пов описания иерархической структуры поведения на первом эта-
пе его адекватного количественного анализа.
1.4. НОВЫЕ ПОДХОДЫ К ПОНИМАНИЮ
МЕЖИНДИВИДУАЛЬНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ НА ОСНОВЕ
АНАЛИЗА СЕКВЕНЦИЙ
Ясное осознание того факта, что последовательность поведе-
ния особи представляет собой внутренне детерминированную по-
следовательность действий, которую можно уподобить марков-
скому процессу, заставляет по-новому оценить значимость клас-
сической «цепной гипотезы». Поведение двух особей-коммуни-
кантов можно теперь трактовать как две параллельные во
времени марковские цепи. Каждый акт особи А в той или иной
степени детерминирован ее предыдущими действиями и в то
же время может модифицироваться за счет стимулов, посту
пающих от особи Б. Таким образом, поведение особи Б есть ис
точник возмущений для цепи поведения особи А (и наоборот)
Возникает коренной вопрос: каково соотношение в силе внутрен-
них и внешних влияний и какие из них являются определяющими
в ходе парного взаимодействия?
Рис. 1. Соотношения в силе внутрен- —
ней и внешней детерминации комму- \ / \ / \ / \
никативных актов \ / \ f \ f \
Л» А2 Лэ — последовательные действия / V \/ \
коммуниканта А; Бь Б3, Б3 — то же, ком- g __
муниканта Б (из Slater, 1973) f 2 3
Если в разобранной выше «цепной концепции» приоритет от-
давался воздействиям извне (по принципу «стимул — реакция»),
то сейчас многие исследователи склоняются к представлениям о
большей важности внутренних механизмов детерминации. Мо-
дель явления изображена на рис. 1, где сплошные стрелки опре-
деляют более жесткую, а пунктирные — более слабую детерми-
нацию. Эта модель была экспериментально проверена на случае
полового взаимодействия самца и самки тритона (Halliday.
1975). Хотя автор и обнаружил в этом случае ряд точек взаимо-
действия, в которых поведение партнеров подчиняется цепному
принципу, существует также много звеньев, в которых «...изме-
нения в поведении самца необъяснимы в терминах стимуляции со
стороны самки. Эти изменения касаются в основном времени
переключения от какой-либо данной фазы последовательности
17
(поведения самца.—Е. П., разрядка моя) к последующей
фазе...»
Дингль (Dingle, 1969, 1972), применивший методы теории ин-
формации к исследованию парных агрессивных взаимодействий
у креветок рода Gonodactylus, делает вывод, что внутренняя де-
терминация поведения и влияния извне, со стороны оппонента,
одинаково важны в плане временной организации секвенций.
Нельсон (Nelson, 1964) исследовал предкопуляционные взаимо-
действия самца и самки у рыб рода Glandulocauda. Он пришел к
заключению, что изменения в поведении самки оказывают столь
малое влияние на поведение самца, что этими влияниями вообще
можно пренебречь. Иными словами, мы вправе анализировать
секвенции активного коммуниканта (самца), исходя из условия,
что поведение самки не меняется на протяжении взаимодействия.
Сходных представлений о преобладающей роли внутренней де-
терминации над внешними возмущениями придерживаются и
другие авторы (Wiepkema, 1961; Slater, 1973, и др.).
В этой связи интересно обратиться к работам ряда американ-
ских исследователей, пропагандирующих применение теории ин-
формации в исследованиях агрессивных взаимодействий у беспо-
звоночных. Таковы серия исследований Хэзлетта с соавторами
(Hazlett, Estabrook, 1974а, 1974b; Rubinstein, Hazlett, 1974) на
ракообразных и работа Стейнберга и Конента (Steinberg, Co-
nant, 1974) на прямокрылых Chortophaga viridifasciata. Создается
впечатление, что подход к материалу в этих работах обусловлен
скорее потребностями применяемого метода, нежели реальными
внутренними закономерностями объекта. Ради получения матриц
переходных вероятностей, служащих материалом для дальнейших
расчетов, авторы априорно уподобляют анализируемое парное
взаимодействие шахматной игре, где за каждым действием одно-
го животного следует ответное действие другого. Возможность
внутренней детерминации обычно' даже не оговаривается. Таким
образом, здесь мы обнаруживаем возврат к «цепной гипотезе»,
применение которой к исследуемым ситуациям представляется
малооправданной.
Как указывает Слейтер (Slater, 1973), первичная организа-
ция материала в виде матриц переходных вероятностей оправда-
на в том случае, если 1) последовательные акты в секвенциях
каждого из оппонентов независимы один от другого и 2) если ве-
роятность появления каждого данного акта остается постоянной
на протяжении всего взаимодействия, т. е. если этот процесс ста-
ционарен. Первое условие кажется малореальным, если учесть
разнообразные уже механизмы внутренней детерминации пове-
дения каждого из коммуникантов. Что касается условия стацио-
нарности, то это условие может далеко не соблюдаться даже в
отношении данной, наугад выбранной пары последовательных
актов. Например, при ухаживании самца тритона за самкой акт
«удар хвостом» следует за актом «выход во фронт самки» с ве-
18
роятностью, в 35 раз больше в первые полсекунды, чем через
секунду после «выхода во фронт». Напротив, вероятность акта
«начало обмахивания» в 30 раз выше спустя секунду после акта
«удар хвостом», нежели в первые полсекунды после этого акта,
и т. д. Некоторые последовательные акты в секвенции самца сле-
дуют один за другим столь быстро, что не оставляют между со-
бой паузы для ответного действия самки (Halliday, 1975).
Пример игнорирования возможной значимости длины пауз
между актами (как одного из оппонентов, так и разных оппонен-
тов) мы находим в работе Стейнберга и Конента, где акты счи-
тались последовательными даже в том случае, когда пауза меж-
ду ними была столь велика, что ее вырезали в целях удобства
машинной обработки. Помимо этого грубого упрощения вводи-
лось много других весьма сомнительных априорных условий. На-
пример, в качестве исходных единиц поведения были взяты еди-
ницы разных уровней, которые, как указывают сами авторы, час-
тично перекрывались; 4 из 12 таких единиц, когда они
перекрывались с другими, также включенными в анализ, подсчи-
тывались, как если бы им не сопутствовали никакие другие еди-
ницы. Эти и ряд других методических недостатке® вызывают
вполне обусловленные сомнения в ценности полученных авторами
количественных выводов.
Наиболее сомнительным является априорное уподобление пар-
ного взаимодействия шахматной игре, где паузам между после-
довательными «ходами» оппонентов не придается никакого зна-
чения. Отсюда можно легко сделать вывод, что в действитель-
ности единицей коммуникации является не единичный акт, а
гораздо более интегрированная последовательность актов каждо-
го из оппонентов, действующего на протяжении конфликта в со-
ответствии со своей внутренней программой, включаемой при
первом появлении соперника. По этому поводу Дингль (Dingle,
1973) пишет, что мы можем получить дополнительные сведения
об агрессивном поведении вида, если будем рассматривать не
только акт, но и взаимодействие в целом как единицу коммуни-
кации.
При всей сомнительности количественных выводов, получен-
ных на такой шаткой основе, рассмотренное направление облада;-
ет и прогрессивными чертами. Во-первых, оставлено фетишизиро-
ванное представление об уникальности реакции, которая должна
наступить в ответ на определенный данный стимул. Коль скоро
ответные реакции рассматриваются в рамках определенного
класса взаимодействий, выясняется, что эти реакции зависят от
характерных особенностей данного взаимодействия. Например,
в коротких агрессивных взаимодействиях мы находим иные от-
ношения между данным стимулом и реакцией на него, нежели в
длинных агрессивных взаимодействиях, где тот же стимул с
большей вероятностью будет вызывать иные реакции. Далее, су-
щественным оказывается понятие роли. Последовательность
19
поведения особи—инициатора конфликта может сильно отличать-
ся по распределению вероятностей переходов между отдельными
актами от последовательностей, используемых особью-респонден-
том. Подобные же различия обнаруживаются в поведении побе-
дителя и побежденного. Таким образом, первоначально обходя
молчанием вопрос о внутренней детерминации поведения оппо-
нентов, авторы рассмотренных работ приходят, по существу, к
заключению о большой значимости внутреннего настроя живот-
ного, определяющего интегральную схему поведения носителя
той или иной роли. Все это способствует акцентированию сто-
хастической сущности обмена сигналами у животных в ущерб
малопригодному здесь детерминистическому подходу.
Другая важная особенность этих исследований состоит в том,
что при составлении «кода», используемого видом в данном типе
взаимодействий, исследователь уже не ограничивается перечнем
ритуализованных демонстраций. Наряду с ними в качестве опе-
рациональных единиц поведения используются типичные «рабо-
чие» реакции: «приближение», «уход», а также «отсутствие ка-
ких-либо действий». Более того, в работе Стейнберга и Конента
показано, что именно такие сигналы осуществляют максимальный
вклад в передачу информации от одного оппонента к другому.
К сожалению, при одномерном дроблении секвенций, которое мы
находим во всех рассмотренных статьях, невозможно избежать
перекрывания отдельных единиц, особенно если они относятся
к разным уровням интеграции поведения. По-видимому, здесь
требуется разработка новых методов, которые позволили бы вес-
ти параллельный анализ по крайней мере на двух уровнях одно-
временно.
1.5. ЕДИНИЦА ПОВЕДЕНИЯ И ЕДИНИЦА КОММУНИКАЦИИ
В предыдущих разделах мы говорили о единицах дробления
поведенческой цепи. После выделения таких единиц разных ран-
гов возникает вопрос, какого же ранга единицы могут выступать
в качестве главных носителей содержательной информации.
В качестве весьма далекой аналогии можно сослаться на пример
человеческой речи. Исходной структурной единицей речи явля-
ется фонема *, однако ее вклад в содержание высказывания весь-
ма относителен и исчерпывается в основном возможностями эмо-
циональной окраски речи (Гальперин, 1974). Вероятно, и более
крупная единица речи — слово — само по себе не обладает в ряде
случаев большими коммуникативными возможностями. Пул (Po-
ol, 1961), в частности, считает, что «...существуют единицы, более
приспособленные для действительного процесса коммуникации,
чем единичные слова». Этот лингвист выделяет более крупную,
1 Фонема — звук речи, сохраняющий свое постоянство во многих словах дан-
ного языка.
20
содержательную единицу, именуемую им «строительным блоком
речи» (см. Звегинцев, 1968, с. 78).
До недавнего времени в этологии полностью господствовала
точка зрения, что такой содержательной единицей коммуникации
может служить демонстрация, т. е. единица II ранга. Эта пози-
ция была охотно принята лингвистами, интересующимися ком-
муникацией животных, семиотиками и зоосемиотиками. В част-
ности, Степанов (1971) пишет: «Этологи обнаружили, что весь
комплекс инстинктивного поведения животных, в особенности
низших, распадается на ряд довольно отчетливо отгра-
ниченных друг от друга «кадров» ...следовательно, по край-
ней мере некоторые звенья такой цепи (инстинктивного поведе-
ния.— Е. П.) являются постоянно, регулярно и в типичной форме
воспроизводимыми знаками» (разрядка моя.— Е. П.). Речь,
несомненно, идет о классических ритуализованных демонстраци-
ях, которые, по определению, дискретны и способны передавать
недвусмысленную информацию (см., например, Thorpe, 1975),
т. е. обладают неким вполне определенным значением.
Итак, мы видим, что в проблеме выделения единиц коммуни-
кации коренными являются, во-первых, вопрос о дискретности
сигналов и, во-вторых, об их значении. Оба эти вопроса, вероят-
но, далеки от решения. По поводу дискретности в этологической
литературе существует много оптимистических высказываний.
Например, Тинберген (Tinbergen, 1975) указывает, что хотя
между отдельными выделенными им визуальными демонстра-
циями у чаек существуют переходные варианты, но такие ва-
рианты встречаются реже, чем сами демонстрации. Можно воз-
разить, что суждение о том, насколько часто встречаются проме-
жуточные варианты, зависит от того, как определяются границы
типичных демонстраций. Между тем, как мы упоминали выше,
эти границы устанавливаются интуитивно и весьма произволь-
ны. Чем более высокой априорно допускается изменчивость внут-
ри «типа», тем реже будут встречаться промежуточные вариан-
ты, и наоборот. Как мы попытаемся показать в этой работе, сиг-
нализацию у птиц легко представить себе в качестве идеального
континуума, причем такой взгляд открывает новые пути анализа
динамики коммуникации.
Обычно обходится молчанием вопрос о том, может ли в прин-
ципе особь-приемник воспринимать более или менее «слитное»
сообщение как последовательность дискретных сигналов — как,
в частности, поступает человек, адекватно воспринимающий бы-
струю речь (здесь декодировка идет на уровне слоев и более
крупных грамматических конструкций). Обладают ли животные
подобным же механизмом параллельной декодировки длинного
сообщения? В частности, реагирует ли птица сколько-нибудь по-
хожим образом на длинную и достаточно структурно сложную
песню другой особи своего вида? А главное, есть ли в этом био-
логическая необходимость? Можно думать, что сложные, иерар-
21
хически организованные сообщения (типа «агрессивной» песни
многих дроздовых) не нуждаются в таком параллельном деко-
дировании, а воспринимаются на более интегрированном уровне,
как нечто целое. Это целое обладает колоссальной структурной
избыточностью, поскольку значимыми оказываются лишь неко-
торые маркерные элементы или их контраст (см. Bremond, 1968).
Иными словами, степень структурной сложности сообщения,
построенного из большого числа единиц разного ранга, не явля-
ется еще показателем содержательности сообщения. Здесь мы
можем перейти к вопросу о коммуникативном значении назван-
ных единиц, сказав, что сами по себе эти единицы пусты, т. е. не
обладают никаким значением, как не обладает значением фоне-
ма человеческой речи. Эти единицы, точно так же как фонемы,
могут в лучшем случае придавать песне некую эмоциональную
окраску, и только. Если здесь вообще можно говорить о значе-
нии в том смысле, как это принято в семиотике, то неким значе-
нием обладает блок песни в целом. Этот пример показывает,
что единицей коммуникации у животных служат, вероятно, кон-
струкции относительно высоких рангов — III—IV уровней по на-
шей классификации. Отсюда вытекает и важный методический
вывод, что «морфологический» и (или) «синтаксический» анализ
физической структуры сообщения может иметь весьма малое от-
ношение к пониманию содержательной ценности данного сооб-
щения.
Теперь возникает вопрос, о какого рода значениях можно во-
обще говорить и какова сегодняшняя процедура установления
значения тех или иных сигналов у данного вида. До недавнего
времени господствовала следующая процедура. На первом этапе
априорно вводилось несколько крупных функциональных кате-
горий — половое, агрессивное, тревожное, отвлекающее поведе-
ние и др. На втором этапе все разнообразие выделенных у вида
демонстраций разносилось по этим разрядам. Так мы получали
этограмму вида, подразделенную на несколько категорий де-
монстраций — брачных, агрессивных, умиротворяющих, обеспе-
чивающих подражание приемника каким-либо действиям отпра-
вителя. Можно упомянуть несколько более дробную классифика-
цию Хаксли (Huxley, 1934), подразделившего социальные реак-
ции на антапосематические (взаимные угрозы между самцами),
гамосематические (используемые при образовании брачных
пар), эпигамические (предшествующие копуляции) и послебрач-
ные (сопровождающие взаимодействия сексуальных партнеров
на следующих стадиях, в период размножения). Коль скоро та
или иная демонстрация отнесена к какой-либо из названных ка-
тегорий, она приобретает некий ярлык «значения».
Серьезным недостатком описанной процедуры является то,
что здесь неявно смешаны воедино несколько разных критериев
оценки. Это: 1) внутренняя причинность поведения (мотивация),
2) внешняя форма реакции и 3) ее биологический результат. Так,
22
агрессивное поведение есть, согласно рассматриваемым воззре-
ниям, результат внутренней «агрессивной тенденции»; внешне
такое поведение выглядит как попытка нападения или как угро-
за, препятствующая приближению второго коммуниканта; ре-
зультатом является нападение или другие типы негативных
взаимодействий. О нежелательности смешения разных критериев
при классификации поведения уже говорилось (Хайнд, 1975,
с. 25). Методически этот путь грозит серьезной опасностью по-
рочного круга, поскольку в первоначальную классификацию яв-
лений неявно привносятся факторы, которые могут являться
целью исследования (например, вопрос о мотивации).
Слабость описанного подхода обнаруживается уже на пер-
вых этапах обработки эмпирического материала. Так, отношения
брачных партнеров («половое поведение») включают в себя мно-
го реакций, которые по форме выглядят как антагонистические,
вплоть до открытой драки. Как в соответствии с описанной схе-
мой характеризовать значение подобных действий? Эти трудно-
сти привели, во-первых, к замене некоторых антропоморфиче-
ских терминов (агрессивность, умиротворяющие реакции и др.)
новыми, более нейтральными и интегральными понятиями. Тако-
во понятие агонистическое поведение, которое несколько шире
понятия «агрессивное поведение» и соответственно более рас-
плывчато.
Второй, более кардинальный путь преодоления неудобства
onHicaiHHoft классификации — это принятие гипотезы «конфликта
мотиваций» (Tinbergen, 1952). Согласно этой гипотезе демон-
страция не есть выражение чистой мотивации (агрессивной, сек-
суальной, страха), а является как бы их равнодействующей, при-
чем форма демонстрации определяется относительным вкладом
трех перечисленных типов мотивации и степенью их внутреннего
конфликта. Однако эта гипотеза сталкивается с рядом трудно-
стей. Во-первых, она не универсальна. Так, Хэллидей (Halliday,
1975) пишет, что она неприменима к поведению хвостатых ам-
фибий, у которых отсутствуют какие-либо признаки «агрессив-
ных тенденций». Во-вторых, гипотеза не способна объяснить мно-
гие типичные формы поведения птиц, на материале изучения
которых она и была выдвинута. Так, у весьма большого числа
видов демонстрации при антагонистических встречах самцов иден-
тичны с таковыми при образовании пар, а иногда — и при копу-
ляции. Между тем в каждом из таких случаев логично ожидать
разных сочетаний мотиваций: при столкновении самцов это, со-
гласно гипотезе, агрессивность и страх, а в преддверии копу-
ляции — сексуальность, агрессивность и страх, причем доля аг-
рессивности (и, вероятно, страха) должна быть в последнем слу-
чае значительно ниже. В этих условиях антапосематические, га-
мосематические и эпигамические демонстрации не могут, следуя
гипотезе, быть идентичными, но факт остается фактом. Недоста-
ток места не позволяет привести ряд других, не менее очевидных
23
неувязок. Лоренц (Lorenz, 1975) пытается выйти из этих затруд-
нений, говоря, что результат непосредственного конфликта моти-
ваций приобретает стабильную форму в ходе эволюционного про-
цесса ритуализации, после чего демонстрация становится сте-
реотипной и сохраняет свое выражение в широком спектре внеш-
них условий и внутренних состояний организма. Иными словами,
конфликт действует лишь на начальных стадиях эволюционного
становления демонстрации. Однако здесь нет однозначного со-
гласия с трактовкой Тинбергена, из рассуждений которого сле-
дует, что конфликт мотиваций определяет форму демонстрации
и тогда, когда она, казалось бы, уже сформирована. Заметим,
кстати, что и сама концепция «ритуализации» выглядит весьма
умозрительной (см. 1.7.).
Чересчур однозначное разграничение агрессивных, брачных и
прочих реакций (низких уровней интеграции)—это процедура
предельно прагматическая. Как внешнее выражение таких реак-
ций, так и лежащие в их основе физиологические процессы да-
леко не всегда строго специфичны. Так, половой гормон тесто-
стерон может стимулировать у самцов не только брачное, но и
агрессивное поведение (Lincoln е. а., 1972). Вопрос о степени
специфичности физиологических стимуляторов поведения (в ча-
стности, гормонов) выходит за рамки этой работы. Однако мно-
гие исследования в этой области не противоречат гипотезе, что
демонстрации могут быть не результатом конфликта качествен-
но различных мотиваций, но лишь внешним выражением неспе-
цифического, недифференцированного возбуждения (актива-
ции). В этом случае та или иная форма демонстраций может
определяться преимущественно интенсивностью такого возбуж-
дения (по поводу неспецифической активации см. Хайнд, 1975,
с. 235—237). При таком подходе прокрустово ложе деления де-
монстраций на брачные, агрессивные, отвлекающие и т. д. может
быть сдано в архив, что откроет пути для более адекватного опи-
сания и анализа социальных реакций. Важно, что при этом «де-
монстрация» как таковая перестает быть фетишем проблемы
коммуникации, и мы можем обратиться к исследованию более
интегральных цепей поведения, которые невозможно классифи-
цировать на базе одной только конфликтной гипотезы.
Другой, несколько более «семиотический» подход к классифи-
кации значения сигналов предложен в работе Слейдена (Sladen,
1969). Он делит все многообразие информации, передаваемой в
сообщениях, на следующие четыре типа. Локаторные сигналы
указывают приемнику на факт присутствия и видовую или поло-
вую принадлежность отправителя. Обозначающие сигналы сви-
детельствуют о готовности отправителя включиться в некие сов-
местные действия с приемником (будь то конфликт, копуляция
и т. д.). Сигналы этого второго типа несут также информацию об
обстановке (факт обладания территорией, о присутствии пищи
или хищника и др.). Оценочные сигналы заставляют приемника
24
реагировать на определенный стимул из числа нескольких при-
сутствующих в данный момент. И, наконец, предписывающие
сигналы, поступление которых от отправителя заставляет прием-
ника выбирать из всего поведенческого репертуара и осуществ-
лять определенные последовательности действий. Эта классифи-
кация имеет ряд слабых мест, например широкое перекрывание
II и IV категорий и др. Очевидно, практическое ее применение
(весьма ограниченно. Однако она прогрессивна ib том смысле, что
переключает внимание с малоработоспособного «мотивационного»
подхода на совершенно иной строй мысли. Упомянем еще клас-
сификацию Смита (Smith, 1969b), разбор недостатков которой
потребовал бы слишком много места. Автор не вводит четких
критериев для разделения предлагаемых им 12 категорий «со-
держательных сообщений» (message contents), в результате чего
большинство из них очень широко перекрываются (например,
«повседневная информация», «игра» и «бегство» включают в се-
бя «локомоцию», которая тем не менее выносится в отдельную
категорию). На этот недостаток мельком указывают Пост и
Гринлоу (Post, Greenlaw, 1975), которые, однако, пользуются
классификацией Смита за неимением ничего лучшего.
Весьма существенно, что лишь очень немногие типы сигна-
лов отправителя обладают для приемника тем свойством, кото-
рое можно отдаленно уподобить «свободному значению» по
терминологии лингвистов. Свободное значение — это значение
слова вне контекста (словари, например,— это перечни свобод-
ных значений слов). В коммуникации животных относительно
независимы от контекста, вероятно, лишь некоторые локаторные
сигналы. Подавляющее большинство прочих сигналов оказы-
ваются содержательными лишь в данном контексте, в опреде-
ленной ситуации. Именно поэтому одна и та же демонстрация
отправителя может использоваться и как негативный сигнал
при конфликте, и как позитивный — при копуляции. Уникаль-
ная система коммуникации пчел — хорошо известные танцы
(наиболее совершенный тип «предписывающего» сигнала) могут
выполнять свою функцию лишь при солнечном освещении или
при поляризованном свете солнца. Карликовая пчела (Apis flo-
геа) может совершать танец лишь на горизонтальной поверхно-
сти и сразу теряет способность передать сообщение, если пло-
скость, где она танцует, ставится на ребро (Frisch, 1975). Готов-
ность к передаче тех или иных сигналов или к их приему опре-
деляется в огромной мере сиюминутными состояниями отправи-
теля и приемника, детерминированными как непосредственно
предшествующими событиями в их жизни, так и событиями,
достаточно отдаленными. В последнем случае вероятность адек-
ватного обмена сигналами диктуется стадией суточного или даже
годового цикла, в которой находятся особи-коммуниканты.
Универсальность многих сигналов, используемых в большом
числе разных ситуаций, часто обозначается как полифункцио-
25
нальность. Не ограничиваясь простой констатацией существо-
вания такой полифункциональности, надо подчеркнуть, что этот
факт заставляет отказаться от тщетных попыток приписать сколь-
ко-нибудь определенные значения сигналам низких структур-
ных уровней. Подчеркивая важность ситуации (контекста), мы
можем прийти к выводу, что временные и пространственные
характеристики ситуции могут играть во взаимопонимании не
меньшую, если не большую роль, нежели специфика формы сиг-
налов. В рамках данной ситуации, ее временных и пространст-
венных характеристик значением обладают лишь интегрирован-
ные последовательности поведения III, IV и более высоких уров-
ней. В частности, танец пчел включает вращение брюшком
(единица I уровня), бег по прямой и два перемещения по ду-
гообразной траектории (единицы II уровня). Танец повторяется
многократно за один «сеанс», образуя, таким образом, последо-
вательность III уровня. Ни один из элементов I и II уровня, бу-
дучи изолирован от других элементов, ничего не значит сам по
себе, значима лишь их полная временная последовательность,
которая и есть единица коммуникации. При этом танец содер-
жателен лишь тогда, когда он совершается в улье (центр со-
циальной активности), определенным образом ориентирован в
пространстве и согласован с временем суток (именно, с положе-
нием солнца).
Если мы рассматриваем в качестве истинных единиц ком-
муникации подобные длинные цепи реакций, то существенным
образом меняется взгляд на проблему дискретности. Тот же
танец пчел не состоит из дискретных элементов, он непрерывен,
континуален. Приемнику адресуется последовательность в це-
лом, а его реакция кумулятивна и совсем не похожа на парал-
лельную декодировку сообщения. Пчела-отправитель должна
совершить несколько циклов танца, прежде чем приемник, наб-
людающий за темпом и направлением движений танца, отпра-
вится за взятком.
Следует особо подчеркнуть, что в отличие от уникального
явления танцев пчел секвенции коммуникативного поведения
позвоночных животных отличаются во много раз меньшей сте-
реотипностью слагающих их элементов, равно как и меньшей
упорядоченностью чередования этих элементов внутри поведен-
ческой цепи.
1.6. КОММУНИКАЦИЯ У ЖИВОТНЫХ В СВЕТЕ ПРОБЛЕМЫ
СПЕЦИФИЧНОСТИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ
Вопрос о значении коммуникативных сигналов является по
существу частью более общей проблемы о роли специфических
и неспецифических факторов в причинной обусловленности по-
ведения. Уже говорилось о том, что на этот счет существует две
альтернативные точки зрения. Первая постулирует жесткую,
более или менее однозначную связь между данным стимулом
26
и данной реакцией; вторая отрицает однозначность такой связи
и для объяснения ее отсутствия обращается к некой недиффе-
ренцированной, неспецифической активации.
Как справедливо считает Фентресс (Fentress, 1973), в основу
строго логического анализа этой альтернативы должна быть
положена предельно ясная, формализованная модель обсуж-
даемых явлений. Представим себе организм в виде «черного
ящика» с несколькими входами и несколькими выходами. Меж-
ду входами, с одной стороны, и выходами — с другой, сущест-
вуют какие-то передаточные механизмы, которые принято на-
зывать промежуточными переменными.
Задача состоит в том, чтобы выяснить,
каков характер связей между входами и
выходами. Воспринятый животным сти-
мул есть в этой схеме не что иное, как
изменение состояния (или состояний)
одного или нескольких входов, а ответ-
ная реакция — изменение состояний од-
ного или нескольких выходов. Если не-
кое состояние данного входа всегда
однозначно связано с определенным со-
стоянием данного выхода, то в этом
(и только в этом) случае можно гово-
рить о полной специфичности ответной
реакции на стимул (рис. 2, Л). Здесь
можно предполагать и специфичность
промежуточных переменных в соответ-
ствии со схемой: специфический сти-
мул— возбуждение вполне определенной
мотивационной системы — специфиче-
Рис. 2. Модели специфи-
ческой (I) и неспецифиче-
ской (II, III) стимуляции
поведения
1 — сенсорные входы; 2 —
промежуточные переменные;
3 — реакции на выходе
ская (и высоко предсказуемая) ответ-
ная реакция.
Иное дело, если изменения состояний
многих входов дают однотипный ответ
на выходе или, наоборот, изменение од-
ного входа меняет состояния многих вы-
ходов (рис. 2, Б и В). В этой ситуации
речь может идти об отсутствии специфи-
ческой связи между стимулом и реакцией, что дает возмож-
ность предполагать и неспецифичность (диффузность) проме-
жуточных переменных. Последние могут рассматриваться
здесь уже в качестве общей, неспецифической активации
(nonspecific activation, или arousal).
Первый полезный вывод, который сразу же следует из этой
простой модели, состоит в том, что система едва ли может рабо-
тать вполне специфично (только один вход — только один вы-
ход) или абсолютно неспецифично (все входы — все выходы).
Очевидно, для реалистического суждения о степени специфич-
27
ности системы необходим разумный синтез обеих гипотез («спе-
цифической» и «неспецифической»). Подробную аргументацию
в пользу полезности такого синтеза, а также первые его резуль-
таты читатель сможет найти в уже упоминавшейся работе Фент-
ресса. Для нашей темы прежде всего важна сама мысль о важ-
ности дифференцированного рассмотрения степени специфично-
сти входов и выходов при анализе содержательности коммуника-
тивных сообщений.
На этом пути мы сталкиваемся с очень многими практически-
ми трудностями. Первая трудность может возникнуть уже при
попытке оценить степень специфичности входов. Дело в том,
что во многих социальных контекстах животное находится одно-
временно в сфере действия нескольких стимулов, относящихся
к разным классам стимуляции. Весьма распространенный слу-
чай— присутствие в поле зрения холостого самца появившейся
на его территории самки (готовой к образованию пары) и одно-
временно вторгнувшегося самца-соседа. При анализе подобных
ситуаций (которые являются скорее правилом, чем исключе-
нием) у наблюдателя нет никакой возможности сколько-нибудь
однозначно судить о характере изменения входов и, следова-
тельно, о степени специфичности ответных реакций на выходе1.
Как мы попытаемся показать ниже, вся сумма фактов застав-
ляет нас более или менее интуитивно придавать больший вес
гипотезе неспецифичности поведения в подобных ситуациях.
Логично думать, что при ином положении вещей система комму-
никации стала бы не более (как может показаться с первого
взгляда), а гораздо менее надежной.
Вторая трудность возникает при оценке степени специфич-
ности выхода. В этом случае тот или иной ответ диктуется уров-
нем интеграции поведенческих реакций, степень специфичности
которых мы собираемся оценить. В общем оказывается, что чем
ниже этот уровень интеграции, тем меньше специфичность реак-
ций по отношению к вызвавшему их стимулу. В свою очередь,
чем ниже специфичность, тем меньше у нас оснований припи-
сывать данной реакции некую семантику, значимость содержа-
тельного сообщения (о чем уже говорилось в разделе 1.5). Прин-
ципиальный вопрос, однако, состоит в том, где, фигурально вы-
ражаясь, кончается неспецифичность и начинается специфич-
ность коммуникации? Каков минимальный уровень интеграции
поведенческих реакций, необходимый для трансляции содержа-
тельного сообщения?
К затронутой проблеме имеет прямое отношение вопрос
о причинности и коммуникативной роли так называемой сме-
щенной активности. Первоначально, когда полностью господст-
вовала модель специфических мотиваций, казалось единственно
1 Разумеется, эти трудности в значительной степени устранимы в эксперимен-
те, однако в данном случае использование эксперимента сразу же сводит
на нет основную идею — изучение поведения как единой целостной системы.
28
возможным объяснять эти явления за счет конфликта несколь-
ких противоречивых мотиваций. Этот конфликт приводит, якобы,
к появлению в длинных секвенциях поведения таких реакций,
которые «не относятся» к данной ситуации, нерелевантны ей
в силу своей необоснованности в данном контексте (т. е. по су-
ществу из-за невыполнения ожидаемого исследователем пол-
ного соответствия между стимулом и реакцией). В настоящее
время вопрос о причинности явлений типа смещенных активно-
стей допускает ряд совершенно иных трактовок (см. Хайнд,
1975, с. 435—449; Fentress, 1973, с. 192—202, и др.). Что каса-
ется коммуникативной значимости смещенных действий, то здесь
опять же все зависит от уровня интеграции анализируемых реак-
ций. У нас нет никаких сомнений в том, что единичные акты
смещенных действий семантически пусты в силу разобранных
выше причин и потому едва ли могут играть ту важную роль
в эволюции ритуалов, которая придается им в гипотезе ритуа-
лизации (см. Tinbergen, 1952, а также раздел 1.7). Что касается
вопроса о коммуникативной значимости более интегрированных
блоков смещенных активностей, то для его решения необхо-
димы дальнейшие исследования. Если же говорить об эволю-
ционных перспективах преобразования подобных блоков, то они
уже по другой причине — в силу их малой стереотипности и сла-
бой структурной организованности — не могут послужить ос-
новой для формирования высокоспецифичных коммуникативных
сигналов на основе процессов ритуализации.
1.7. К ПРОБЛЕМЕ ЭВОЛЮЦИИ КОММУНИКАТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
В области изучения филогенеза сигнального поведения клас-
сическая этология обладает несомненным приоритетом, и здесь
традиционные этологические взгляды имеют наибольшее хож-
дение. Центральным их звеном является концепция ритуализа-
ции. Она неизбежно вытекает из представлений, что единицей
коммуникации служит демонстрация, причем коммуникативная
ценность этих демонстраций — в их броскости (заметности),
стереотипности и дискретности. Коль скоро для осуществления
эффективной коммуникации необходимы сигналы с этими тремя
свойствами, естественный отбор, якобы, должен способствовать
выработке таких сигналов. Первичным материалом для отбора
служат мало дифференцированные, повседневные реакции, ко-
торые под действием отбора постепенно преображаются и при-
обретают форму и функцию социальных сигналов, демонстраций
(Hazlett, 1972; Molenock, 1975, и др.). Важное место в этой си-
стеме взглядов занимает категория смещенной активности. Пер-
воначально смещенные реакции есть просто некие сбои в пове-
дении особей, вызванные конфликтом несовместимых, противо-
речащих друг другу мотиваций (см. 1.5, 1.6). Впоследствии эти
смещенные действия становятся маркерами данной ситуации,
29
ритуализуются и становятся демонстрациями, на которых отныне
и строится коммуникация (см. Панов, 1975, с. 35).
Эта концепция весьма привлекательна своей простотой и ло-
гичностью на уровне обыденного здравого смысла. В свое время
она сыграла важную роль в систематизации поведенческих фе-
номенов и остается довольно популярной и сегодня. Однако при-
ходится удивляться, что при той важности, которая придается
этой концепции в филогенетических построениях, она не претер-
пела никакой теоретической эволюции за последние 30 лет.
Лишь в последние годы в очень немногих работах сделаны по-
пытки строгого обсуждения самих предпосылок концепции
(см. Schleidt, 1975), а предельно важный для верификации гипо-
тезы вопрос о механизмах отбора на ритуализацию вообще не
рассматривался сколько-нибудь подробно.
Между тем состояние этих двух рядов аргументации далеко
от идеала. Приведем лишь те возражения, которые лежат на по-
верхности. Во-первых, можно показать, что весьма эффективная
коммуникация возможна на базе сигналов настолько неброских
и недифференцированных, что наблюдатель просто не в состоя-
нии их обнаружить. Так, в замечательных опытах Мензеля
(Menzel, 1971) было показано, что шимпанзе могут обмениваться
сообщениями об общем характере, качестве и количестве объек-
тов внешней среды, не прибегая к помощи сколько-нибудь диф-
ференцированных сигналов. Во-вторых, неясно, как общались
животные, обладающие сегодня развитыми ритуалами, до того,
как эти ритуалы развились (а процесс ритуализации, вероятно,
должен быть процессом весьма длительным). Тот факт, что по-
пуляции, не обладавшие ритуалами, не вымерли и дали начала
популяциям с развитыми ритуалами, показывает, что биологи-
чески эффективная коммуникация возможна и не на ритуальной
основе. Крайний последователь концепции ритуализации Мой-
найн (Moynihan, 1970) пишет, что гипотетические предки поз-
воночных уже обладали набором демонстраций. Но тогда воз-
никает вопрос, как они приобрели эти демонстрации.
Программная статья Мойнайна служит ярким образцом соб-
рания антропоморфических заблуждений, необоснованных ис-
ходных предпосылок и неубедительных выводов, примером пыш-
ного здания логических построений, выведенного на негодном
фундаменте. Однако сама статья вызвана к жизни проблемой,
которая логически вытекает из концепции ритуализации. Если
ритуализация в принципе необходима для формирования ком-
муникативной системы, почему не ритуализуются все формы
повседневного поведения — ситуация, при которой количество
демонстраций должно непрерывно расти. Интересно, что, встав
перед этой проблемой, Мойнайн не подвергает сомнению исход-
ный тезис, но вместо этого пытается постулировать процесс
«деритуализации» и сходные с ним процессы, которые должны
снижать число старых демонстраций по мере возникновения
30
новых. В целом система построений автора выглядит крайне
метафизической.
В основу разбираемой статьи Мойнайна положен вопрос
о количестве демонстраций у разных видов. Метафизичность
взгляда на этот вопрос обусловлена игнорированием иерархи-
ческой структуры коммуникативных систем. Отрицательные ре-
зультаты этого сказываются моментально, что можно показать
на примере линии рассуждений автора по поводу акустической
сигнализации. Коль скоро акустика могла возникнуть лишь на
базе общения (?), «...все или почти все акустические сигналы
должны быть демонстрациями (разрядка моя. — Е.П.)». Об-
щее число демонстраций (визуальных, акустических и пр.) у
каждого данного вида позвоночных колеблется, по Мойнайну,
в пределах от 15 до 35. Из этих двух посылок мы может заклю-
чить, что среднее число акустических «демонстраций» у видов
позвоночных меньше 35. Но так ли это? Ответ на этот вопрос
зависит от того, что Мойнайн понимает под акустической демон-
страцией, а он этого вопроса не касается.
Между тем самый поверхностный просмотр литературы сви-
детельствует о почти бесконечном разнообразии акустического
репертуара многих видов птиц (см. Панов, 1968, с. 157). Трех-
минутная запись песни черной каменки включает 53 дискрет-
ных варианта песни, о стереотипности которых свидетельствует
факт их точного повторного воспроизведения. Последователь-
ность из 100 песен соловья Luscinia megarhynchos включает 66
дискретных вариантов, из которых 34 воспроизводились повторно
и могут считаться стереотипными (наши данные). Являются ли
эти варианты демонстрациями с точки зрения Мойнайна? Коль
скоро они обладают всеми тремя свойствами демонстраций, то,
вероятно, да. Но тогда общее количество демонстраций вида
должно по крайней мере вдвое превышать верхний предел,
введенный Мойнайном для нормального числа видовых демон-
страций. Если же мы возьмем не эти единицы (II уровня), а
более интегральные образования, то для черной каменки их
будет 3—4 (тип извещающей песни, «брачной» и «агрессивной»
песен, подпесни), причем они уже не являются дискретными,
ибо между ними существуют все стадии постепенных перехо-
дов. Таким образом, никакой подсчет числа демонстраций не
может быть произведен даже в рамках наивной типологии,
если не введены условия о выборе ранга сигналов.
Еще безнадежнее дело с выделением и подсчетом визуальных
демонстраций, где в связи с трудностями выделения рангов и
при полном небрежении этой процедурой царит невообразимый
произвол. Так, Тинберген (Tinbergen, 1975) считает, что у чаек
существует 8 «главных» визуальных демонстраций, а Фьолдза
(Fjeldsa, 1973) выделяет для поганки Podiceps auritus свыше
50. И дело не в том, что эти виды принципиально разнятся по
характеру коммуникации, а в том, что исследователи руководст-
ву
вуются при выделении единиц разными принципами, суть ко-
торых никем из них не оговаривается.
Наивная типологическая позиция Мойнайна естественно ук-
ладывается в рамки традиционных представлений и даже может
выглядеть в этом плане как некий шаг вперед (см. Wilson,
1975). Между тем не вызывает сомнения, что здесь мы наблю-
даем движение по заведомо ложному пути.
Что можно сказать в отношении гипотетических механизмов
отбора на ритуализацию? Очевидно, коммуникативная система
не есть механическая сумма неких дискретных единиц, и в силу
этого материалом для отбора будет служить система в целом,
а не искусственно вырванные из нее демонстрации. Те единицы,
которые так или иначе подпадают под определение классической
демонстрации, почти никогда не выступают как изолированные
действия, а обычно объединены в более или менее организован-
ные комплексы. Так что в лучшем случае отбору должны под-
вергаться такие комплексы. Но при этом часто далеко не оче-
видно, как может происходить элиминация «худших» вариан-
тов. В частности, неясны механизмы ритуализации эпигамиче-
ского (предкопуляционного) поведения у птиц. Известно, что у
моногамных видов птиц однажды образовавшаяся пара (даже
гибридная) почти никогда не распадается до конца сезона раз-
множения. Это значит, что, даже постулировав существование
полового отбора, трудно приписать его действию какие-либо
эволюционные изменения в эпигамическом поведении. Гораздо
вероятнее предположить, что половому отбору подвержена кате-
гория гамосематического поведения (в целом, а не каждая гамо-
сематическая демонстрация в отдельности) и что последующие
видоизменения в эпигамическом поведении происходят на базе
коррелятивных преобразований системы сексуального поведе-
ния в целом. Подобным же образом нетрудно логически предста-
вить себе эволюцию территориальных отношений, но не антаго-
нистических демонстраций. Преобразование последних в фило-
генезе, вероятно, должно выступать скорее как побочный эффект
эволюции всей системы пространственных взаимоотношений
между особями.
Исходя из гипотезы, что характер сигнального поведения мо-
жет определяться интенсивностью недифференцированного эмо-
ционального возбуждения, можно выдвинуть дополнительные
соображения о путях эволюции коммуникативных систем. Если
броскость сигнала зависит от степени возбуждения, так что
эти два показателя связаны прямой корреляцией, то для вида
с более высоким уровнем общей эмоциональности и с более
низкими порогами социальных реакций будут характерны и бо-
лее интенсивные, более броские формы сигнального поведения,
т. е. его коммуникативная система будет выглядеть более экст-
равагантной. Однако совсем не обязательно, чтобы этот резуль-
тат был достигнут через процесс ритуализации (см. 1V.2). Он
32
может быть следствием отбора на высокую эмоциональность,
необходимость которой вызвана к жизни адаптивными преобра-
зованиями всей системы социальных взаимодействий в целом.
Таким образом, классический процесс ритуализации постулиро-
ван без достаточных оснований, и эта концепция нуждается в
тщательном критическом анализе. Она типологична по самой
своей сути и находится в противоречии с современными взгляда-
ми на коммуникацию, как на процесс стохастический.
1.8. РЕЗЮМЕ: ЭВОЛЮЦИЯ РУКОВОДЯЩИХ ИДЕИ
В ИССЛЕДОВАНИЯХ ПО коммуникации животных
Все сказанное в этой главе свидетельствует о существовании
двух главных тенденций в трактовке механизмов коммуникации
у животных. Первая тенденция имеет в основе систему взглядов,
которую Майр (1968) метко назвал типологическим подходом,
вторая базируется на применении вероятностно-статистических
принципов. Как справедливо указывает Майр, типологический
подход предполагает более или менее жесткую детерминирован-
ность исследуемых процессов. В этом смысле типологический
подход является идейным детищем механистического лапласов-
ского детерминизма, еще довольно сильного в наши дни. «Прояв-
ление приверженности лапласовским идеям детерминизма,—
пишет Купцов (1976, с. 16),— можно сегодня встретить у пред-
ставителей любой области науки. Для многих современных
ученых полноценно объяснить явление — значит построить его
жестко детерминированную модель. И хотя такого рода стрем-
ления постоянно сталкиваются с огромными трудностями, они
все же продолжают регулировать деятельность ученых».
Тем не менее все чаще мы являемся свидетелями того, как
лапласовский жесткий детерминизм постепенно сдает свои по-
зиции в борьбе с вероятностью- статистической идеологией. Этой
смене взлядов в огромной степени обязан сегодняшний прогресс
в исследовании микроэволюции. «Естественный отбор мы рас-
сматриваем теперь не как процесс, протекающий по принципу
«все или ничего»,— пишет Майр,— а скорее, как чисто статисти-
ческий процесс». Аналогичная картина наблюдается и в разви-
тии нейрофизиологии. Основная идея молодой статистической
нейрофизиологии состоит в том, что «...ряд одинаковых стимулов
не вызывает ответа одних и тех же нейронов или ряда одинаковых
ответов одного и того же нейрона. Отсюда следует принципиаль-
ная непредсказуемость поведения отдельных нейронов, идущая
вразрез со старыми (детерминистическими.— Е.П.) представ-
лениями» (Асратян, 1969). Таким образом, в самых раз-
личных областях знаний у исследователей постепенно рушится
представление о мире, как о жестко детермированной механи-
ческой системе.^ «В царстве органической природы и человече-
ских отношений современный объем наших полезных знаний
33
главным образом опирается на статистические концепции»
(Миллс, цит. по Купцову, 1976, с. 8).
Некоторые традиционные этологические представления, до-
статочно сильные еще сегодня в сфере изучения биокоммуника-
ции, на наш взгляд, несут в себе отголоски механистического
детерминизма. Такова, в частности, идея ключевых стимулов,
из которой непосредственно вытекает более или менее явная,
более или менее замаскированная приверженность к жесткоде-
терминистическому принципу «стимул — реакция». Более част-
ная реализация этого принципа в сфере изучения коммуникации
приводит к постулированию неких дискретных сигналов с до-
статочно стереотипными значениями. Эти идеи подхвачены пред-
ставителями гуманитарных дисциплин, часть из которых склон-
ны даже приписывать этим гипотетическим дискретным сигна-
лам знаковую природу. В результате возникает так называемая
зоосемиотика, которая представляет собой своеобразный сплав
жесткого детерминизма и антропоморфизма.
Будучи знаменьем времени, вероятностно-статистические
идеи исподволь проникают в традиционные этологические кон-
цепции, меняя при этом в основном их внешнее оформление, но
не самую суть. Огромное число работ, содержащих буквальные,
«кинематографические» описания коммуникативного поведения
отдельных видов, иллюстрированы многочисленными графами
переходных вероятностей, но при этом построены на основе
чисто типологического расчленения единого потока поведения
на «демонстрации» и «не демонстрации» (Smith, 1969b), на
«половое», «агрессивное» и «умиротворяющее» поведение и т. д.
Важно заметить, что эти категории заданы априорно, а не вы-
текают из исследования поведенческой системы как целого.
В этой работе мы сделали попытку несколько по-иному по-
дойти к анализу целостной системы поведения. Суть нашего
подхода проще всего проиллюстрировать аналогичными идеями
из статистической нейрофизиологии, описанными в работе Берн-
са (1969, с. 106). Этот исследователь пишет, что традиционные
Идеи о корреляциях между нейроанатомическими структурами
мозга и их предполагаемыми функциями «...оказались удиви-
тельно бесполезными при попытках создать вразумительное
представление о функции мозга». Поэтому Бернс считает полез-
ным на первых этапах исследования представлять себе весь
мозг в качестве огромной нервной сети, состоящей из множест-
ва элементов со сходными свойствами. Этот подход в примене-
нии к столь сложным и высоко избыточным системам, каковы-
ми являются и мозг, и поведение, позволяет избежать риско-
ванных априорных допущений о связи формы и функции
и дает возможность выйти из традиционного порочного круга.
Действительно, появляется надежда получить ответ на искомые
вопросы (о функциях системы) в результате исследования, не
задавая этот ответ в неявном виде в числе исходных постулатов.
Часть вторая
ОПЫТ СТРУКТУРНОГО
И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО АНАЛИЗА
ВИДОВОЙ КОММУНИКАТИВНОЙ СИСТЕМЫ
(на примере модельного вида — черношейной каменки
Oenanthe finschii Heuglin, 1869)
В этой части работы сделана попытка проиллюстрировать
разработанный нами способ структурирования, описания и ана-
лиза коммуникативных систем у птиц на примере одного вида —
черношейной каменки. Поведение черношейной каменки, на-
сколько мы можем судить на основании знакомства с большим
числом видов нашей фауны, может служить хорошим эталоном
для исследования принципов коммуникации у территориальных
воробьиных и, вероятно, территориальных видов птиц вообще.
В качестве модели для анализа весьма широкого круга явлений
этот вид был избран с учетом важных методических соображе-
ний, о которых говорилось во введении.
Глава вторая
СТРУКТУРА ПОВЕДЕНИЯ
И ПРИНЦИПЫ ВЫДЕЛЕНИЯ ЕГО ЕДИНИЦ
В главе I было подчеркнуто различие между «единицами
поведения» и «единицами коммуникации». Первые выделяются
на основе чисто феноменологического описания поведения, тог-
да как вычленение вторых производится по функциональному
принципу, в результате оценки их коммуникативной роли (стро-
го установленной или предполагаемой). В этой главе мы будем
рассматривать преимущественно структуру, «морфологию» ви-
довой системы поведения и выделим для ее описания единицы
поведения разных структурных уровней. Этот морфологический
анализ видового поведения как единой системы совершенно не-
обходим в качестве первого шага для дальнейшего функцио-
нального анализа процессов коммуникации, если исходить из
вполне реалистического предположения, что любая двигатель-
ная или акустическая реакция (или их последовательность), фик-
сируемая наблюдателем, может в принципе восприниматься
35
и особью-приемником, являясь для нее коммуникативным сигна-
лом большей или меньшей важности.
Структурно-иерархический характер организации поведения
подчеркивался неоднократно. «Поведение организуется одновре-
менно на нескольких уровнях, характеризующихся разной сте-
пенью сложности»,— пишут, в частности, Миллер с соавторами
(1965, с. 29). Существенно, что реакция каждого данного уровня
может быть представлена в виде суммы реакций любого более
низкого уровня или же, напротив, как элемент поведенческих
комплексов более высоких уровней. Для наших целей удобно
взять в качестве «атомарных», далее неделимых единиц первого
(низшего) уровня некий элементарный двигательный акт (ЭДА).
ЭДА приводит к однократному изменению положения той или
иной части тела, того или иного органа (поворот или наклон голо-
вы, взмах крыла, движение ноги, совершающей шаг, и т. д.).
Несколько ЭДА, воспроизводимых животным одновременно или
в быстрой последовательности, образуют единицы поведения вто-
рого уровня. Типичной такой единицей является «поза», возни-
кающая в результате одновременного изменения положений
нескольких участков тела (головы, крыльев, хвоста). Те позы,
которые резко отличаются от обычной, повседневной позы, приня-
то называть демонстративными позами, или демонстрациями.
Многие демонстрации весьма кратковременны (длитель-
ностью порядка нескольких секунд, см. Schleidt, 1975), но неко-
торые позы могут удерживаться птицей минутами и даже часа-
ми (крайний такой случай — обычная, повседневая поза). Неред-
ко поза сопровождается сериями однотипных ЭДА, формирую-
щих тот или иной тип локомоции (полет, прыжки, бег и т. д.).
Эти блоки локомоции, связанные с повседневной или с демонст-
ративной позой, также можно рассматривать в качестве единиц
поведения второго уровня.
Цепь поведения, состоящая из следующих одна за другой еди-
ниц II уровня, рассматривается нами как единица III уровня
организации (или интеграции). В главе I в качестве примера
упоминался танец пчелы. Этот пример удачен в том отношении,
что он иллюстрирует важное свойство многих единиц III уров-
ня— довольно высокую степень детерминации в чередовании
единиц II уровня внутри таких секвенций. Иногда такие высоко
предсказуемые последовательности называют «комплектами
поз» (posture sets; см. Meseth, 1975). Эти достаточно стереотип-
ные комплекты входят составными звеньями в более длинные
и гораздо менее упорядоченные последовательности, названные
нами поведенческими ансамблями. В зависимости от того, чем
занято животное в данный момент, можно выделять ансамбли
кормовой, исследовательской, самоохранительной и прочих типов
активностей. Эти высокоинтегрированные ансамбли рассматри-
ваются как IV уровень организации поведения.
36
Наряду с такими функциональными ансамблями, достаточно
упорядоченно сменяющими друг друга во времени (в соответст-
вии со сменой действующих на животное внешних и внутренних
стимулов), иногда наблюдаются и гораздо более хаотические
переключения разных типов активностей, необъяснимые в чисто
функциональных понятиях. Такого рода секвенции IV уровня,
внутри которых блоки разных типов активности очень коротки
и непредсказуемо сменяют друг друга, названы нами конгломе-
ратами переходных активностей (см. ниже). Чередуясь, ан-
самбли и конгломераты активностей слагаются в единицы пове-
дения высшего, V уровня. Последние, по нашей схеме, есть не
что иное, как последовательные функциональные фазы годового
и репродуктивного циклов — именно фаза миграции, занятия
и освоения территории, ее охраны, образования лар и т. д.
Весьма существенно, что единицы разного уровня организа-
ции поведения отличаются друг от друга не только по степени
их интеграции и структурной сложности, но и в силу того, что
они требуют для своего описания неодинакового количества
критериев. Единицы I уровня должны быть просто перечислены
и названы, т. е. здесь мы оперируем самой элементарной типо-
логией. При выделении единиц II уровня должен учитываться
не только способ объединения в одной такой реакции разных
ЭДА, но также ориентация поведения в пространстве: скорость
и траектории перемещения животного (как сами по себе, так
и по отношению к внешним, определенным способом локализо-
ванным в пространстве стимулам) и т. д. Имея дело с единица-
ми III уровня, мы присоединяем к этим критериям и другие: про-
тяженность во времени реакций II уровня и характер их чередо-
вания внутри поведенческой цепи. Наконец, при анализе единиц
IV и особенно V уровней огромное значение приобретает оцен-
ка собственного физиологического времени (фазы цирканного
или циркадного ритма) исследуемой особи.
Необходимо подчеркнуть, что процедура расчленения пове-
денческого континуума на уровни и их единицы абсолютно необ-
ходима в чисто практических целях для систематического опи-
сания поведения. Однако способы такого расчленения могут
быть достаточно различны, причем тот или иной способ вы-
бирается в соответствии с частными задачами исследования.
В силу этого любая процедура такого рода в известной степени
условна, а границы между выделяемыми категориями нередко
расплывчаты. В этом смысле наиболее объективно выделение
единиц первого уровня (видоспецифических ЭДА), тогда как по
мере перехода к единицам все более высоких уровней их грани-
цы становятся менее и менее четкими. Естественно также, что
чем длиннее анализируемые последовательности, тем больше
уровней описания может ввести исследователь. Мы предпочли
ограничить число выделяемых уровней пятью, дабы вся схема
описания была достаточно обозримой и не слишком громоздкой.
37
11.1. ОБЩАЯ СХЕМА ГОДОВОГО ЦИКЛА
ЧЕРНОШЕЙНОИ КАМЕНКИ OENANTHE FINSCHII
Мы начнем описание системы поведения нашего модельного
вида с картины коренных ее преобразований на протяжении
года, выделив при этом основные фазы годового цикла. Каждая
такая фаза выступает в нашей классификации в качестве наи-
более интегрированной единицы V уровня (табл. 1).
Хотя ареал черношейной каменки сравнительно невелик, по-
пуляции из южных и северных районов заметно отличаются по
степени оседлости и по срокам периодических явлений. Частич-
ная оседлость и растянутость весеннего прилета мигрирующих
особей приводят к тому, что даже в пределах одной популяции
сроки периодических явлений у разных пар нередко сдвинуты
друг относительно друга на 2 недели и более. В качестве край-
них вариантов назовем, с одной стороны, популяцию из района
Термеза (юг Узбекистана), где основная масса самцов и значи-
тельная часть самок полностью оседлы, и, с другой стороны, по-
пуляцию п-ова Мангышлак в северо-западном Казахстане, осо-
би которой практически поголовно (за единичными исключения-
ми) отлетают к югу на зимнее время. Расстояние между этими
двумя районами по широте составляет около 1100 км. Две дру-
гие популяции (Копет-Дага и восточного Закавказья) зани-
мают промежуточное положение, причем большая оседлость
и соответственно более раннее и растянутое гнездование харак-
терны для птиц предгорий Копет-Дага.
Перелетные особи из северных частей ареала (Мангышлак)
дают типичную для многих территориальных воробьиных кар-
тину годового цикла. Самец прилетает на места гнездования
первым, занимает индивидуальный участок и осваивает его.
В момент прилета первых самцов плотность популяции невелика,
и отдельные самцы редко контактируют между собой, так что
границы участков каждого из них довольно неопределенны.
С нарастанием прилета увеличивается плотность популяции;
между самцами все чаще возникает конкуренция из-за простран-
ства, и это ведет к оформлению строгих, конвенциональных
границ индивидуальных территорий. Взаимная стимуляция
е такой уплотненной популяции способствует интенсификации
антагонистических контактов и саморекламирования (песен-
ная активность, специфические демонстративные полеты и пр.).
Одновременно начинается прилет самок, которые распределя-
ются между самцами — хозяевами территорий. Идет процесс
образования пар. Как будет показано ниже, образование пары
не есть однократный акт: установление отношений между брач-
ными партнерами продолжается несколько часов или даже не-
сколько дней.
Стадия образования пары является первым шагом в после-
дующих процессах ее консолидации и совместного освоения
38
Таблица 1.
Идеализированная схема периодики фаз (единиц V уровня организации поведения) в годовом цикле черношейной каменки
Поведение других самцов, стимулирую- щее в мимо действия с ними членов терри- ториальной ячейки Типичная схема образования и существования территориальной ячейки (пары — семьи) Поведение других самок, стимули- рующее взаимодей- ствия с ними членов территори- альной ячейки
Самец Самка 1 выводок II выводок
1. Фаза занятия и освоения участка
Пролет 2 Фаза активной территори- 1. Попытка вселения на уча- Пролет
Занятие соседних уча- альности и саморекламиро- сток самца Образование
стков вания пар на соседних
3. Образование пары 2. Образование пары участках
4. Фаза консолидации пары 3. Фаза консолидации пары
Активная охрана террито- Пролет
Со рии 4 Гнездостроение Попытки вселе- ния
5. Фаза копуляции 5. Фаза копуляции Образование
6. Насиживание пар
6. Выкармливание птенцов 7. Выкармливание птенцов
1. Вылет
из 1незда
8. Выкармливание слетков, вождение выводка 8. Гнездостроение
Копуляция
Развитие антагонизма к молодняку 9. Насиживание 2 Распадение выводка
9. Выкармливание птенцов 10. Выкармливание птенцов 1. Вылет из гнезда
Ю Выкармливание слетков 11. Выкармливание слетков
11. Вождение выводка 12. Вождение выводка
Развитие антагонизма к молодняку 2. Распадение
12. Послегнездовая фаза 13. Послегнездовая фаза выводка 3. Занятие индивидуальных участков
13. Зимовка (или миграция) 14. Миграция (или зимовка) Зимовка (миграции)
территории самцом и самкой. Эта фаза консолидации (от обра-
зования пары до начала гнездостроения) охватывает около
10 дней в перелетных популяциях, но может быть весьма дли-
тельной в популяциях оседлых (см. ниже). Последующая фаза
гнездостроения сменяется фазой подготовки к копуляции. На
п-ове Мангышлак последние две фазы охватывают также около
10 дней, и в этом отношении здесь нет существенных различий
с оседлыми популяциями.
Насиживание длится 12—13 дней и сменяется фазой кормле-
ния птенцов, в котором принимают участие и самки, и самец.
После вылета птенцов из гнезда обе птицы продолжают кормить
их, но самка уже примерно через неделю приступает к построй-
ке нового гнезда. В это время основная часть заботы о выводке
переходит к самцу. Самец кормит и водит молодых еще около
месяца, вступая в этот же период во второй цикл копуляций
(предшествующий второму циклу насиживания у самки).
К моменту вылета молодых второго выводка первый выводок
обычно рассеивается, и оба родителя кормят и водят второе по-
коление молодняка. Спустя месяц или более, когда молодые до-
стигают полной самостоятельности, у родителей развивается
антагонизм по отношению к молодым, способствующий распа-
дению выводка и рассеиванию его за пределы территории. Насту-
пает послегнездовая фаза, в ходе которой самец и самка оста-
ются на своей территории и линяют. В октябре происходит
откочевка к югу, причем каждая особь мигрирует в одиночку
(подробнее см. Panow, 1974; Панов, Иваницкий, 1975а).
В полуоседлых популяциях из южных районов СССР значи-
тельная часть самцов по окончании послегнездовой фазы оста-
ется в пределах своих территорий, границы которых активно ох-
раняются от других самцов и от сеголеток. Каждый территори-
альный самец пребывает в пределах своего участка до начала
следующего сезона размножения и здесь же гнездится вновь.
Нередко в пределах территории зимует не только самец, но
и его самка, т. е. пара не распадается по окончании гнездова-
ния. В октябре 1973 г. в термезской популяции мы наблюдали
И одиночных территориальных самцов и 5 пар. Не вызывает
сомнения, что самцы в парах — это уже гнездившиеся особи
старше года, тогда как среди одиночных оседлых самцов по
крайней мере некоторые являются сеголетками. Степанян
(1970а), работавший в этом районе в январе, пишет, что в кон-
це этого месяца все самцы, еще не приобретшие самку,— это
особи-первогодки.
Самцы, зимующие в одиночку на собственных территориях,
где они с началом весны приступят к размножению, приобре-
тают самок преимущественно с середины до конца января (Сте-
панян, 1972а). Однако можно думать, что пары иногда образу-
ются и осенью, как это вообще характерно для многих оседлых
птиц (см. Панов, 1973а, с. 317). Мы наблюдали поведение, весьма
40
сходное с типичным гамосематическим, 29 сентября. Таким об-
разом, в южных популяциях период образования пар весьма
растянут, что отражается и на времени начала первого репро-
дуктивного цикла. Так, во второй декаде марта в термезской по-
пуляции некоторые самки строят гнезда (17.III71 г.), другие
насиживают (15.III.71 г.), а третьи уже кормят птенцов (19.III,
22.III.71 г.). Эти факты вкупе с прямыми данными свидетельст-
вуют, что оседлые самцы (особенно те, которые зимуют в парах)
приступают к гнездованию раньше и могут за один сезон дать
не два, а три выводка (Бельская, 1965).
Каждая из выделенных здесь фаз годового цикла характе-
ризуется как преобладанием тех или иных типов активности
у самца и самки, так и особенностями взаимодействий партне-
ров между собой и с другими особями популяции. Длительность
и специфика каждой данной фазы в целом однотипны для пе-
релетных и зимующих популяций. Исключение составляет лишь
фаза консолидации пары, сравнительно короткая у перелетных
каменок и охватывающая до полутора месяцев и более у осед-
лых. Особый случай представляет также длительное совместное
существование некоторых пар в оседлых популяциях. Такие
пары, по-видимому, остаются и размножаются в пределах од-
нажды избранного участка из года в год, до момента гибели
одного из партнеров. Это показано, в частности, для некоторых
видов африканского рода Cossypha, родственного каменкам
(Farkas, 1969).
II 2. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ АКТИВНОСТИ
(ЕДИНИЦЫ ЧЕТВЕРТОГО УРОВНЯ)
И ИХ ВКЛАД В ОРГАНИЗАЦИЮ РАЗНЫХ ФАЗ
ГОДОВОГО ЦИКЛА
Поведение особи на протяжении суток складывается из чере-
дующихся периодов отдыха или сна, кормления, ухода за пок-
ровами, обследования участка обитания. Функция такого рода
ансамблей активности — удовлетворение чисто физиологических
потребностей организма, без чего его существование попросту
невозможно. Эти типы активности играют одинаково важную
роль на всех стадиях годового цикла, изо дня в день, почему их
и можно назвать повседневными.
Каждая особь живет в окружении себе подобных, которые,
строя свое поведение, могут ориентироваться и ориентируются
на всю систему повседневного поведения своих соседей (в пре-
дельном случае — просто на факт их присутствия в поле зрения).
С этой точки зрения повседневное поведение обслуживает не
только нужды особи (как физиологической системы), но и нужды
популяции (как социальной системы), выполняя в последней
функции регулирования и управления. Одной из таких функций
41
является поддержание определенных дистанций между особями
и тем самым — свойственного виду уровня плотности и числен-
ности.
Но наряду с таким типом регуляции (на основе сигналов,
возникающих в ходе повседневной рутины существования), в
процессе эволюции развиваются и другие типы поведения, кото-
рым специалисты (а вслед за ними семиотики и лингвисты)
склонны приписывать более дифференцированные и специали-
зированные функции связи и управления. Эту категорию пове-
дения принято называть демонстративным поведением на том
основании, что реакции такого типа сознательно или бессозна-
тельно адресуются (демонстрируются) другим особям популя-
ции. Традиционно демонстративное поведение рассматривается
как конечный набор жестко стереотипных, дискретных демонст-
раций. Полностью отвергая эту точку зрения, мы будем поль-
зоваться термином демонстративное поведение, понимая под ним
сложный, многомерный континуум реакций, связанных цепью
непрерывных переходов с большинством типов повседневных
активностей. Эти реакции или персонально адресуются второму
коммуниканту, или же представляют собой такие сигналы даль-
него дистантного действия, которые навязываются (в большинст-
ве случаев бессознательно) всем прочим особям в популяции,
находящимся в данный момент в сфере действия этих сигналов.
Такова, в частности, песенная активность птиц.
Чрезвычайно существенно, что, приписывая этой категории
поведения функцию управления в системе-социум, мы не
должны забывать, что она одновременно несет и физиологиче-
ские функции в системе-организм. Эманация особью демонстра-
тивных сигналов первично обусловлена ее внутренними физио-
логическими потребностями и регулируется эндогенной цикли-
кой гормональных и подобных им процессов.
Имея в вицу все сказанное, мы считаем полезным акцентиро-
вать внимание не на традиционном противопоставлении «повсед-
невного поведения» «демонстративному», а на противопоставле-
нии двух рядов функций поведения: функций в системе-организм
и функций в системе-социум. И повседневное, и демонстратив-
ное поведение выполняют оба ряда этих функций. Функциональ-
ные вклады повседневных и демонстративных форм поведения
в управление системой-социумом вполне равноправны, провести
жесткую грань между ними не представляется возможным, что
мы и пытаемся показать в дальнейших главах. Игнорирование
управляющей (коммуникативной) роли повседневных активно-
стей попросту отрицает, на наш взгляд, возможность адекватно-
го анализа процессов коммуникации. Ансамбли демонстратив-
ного поведения входят равноправным звеном в систему видовой
связи наравне со всеми ансамблями повседневных активностей.
Чтобы детализировать эту мысль, мы даем в табл. 2 перечень
основных ансамблей активностей нашего модельного вида с ука-
42
занием тех функций, которые они выполняют в системе-организм
и в системе-социум. Заметим, что, поскольку система-организм
входит в систему-социум (являясь ее подсистемой), все функции
организма являются функциями более низкого ранга по отно-
шению к функциям тех же реакций в системе-социум.
Таблица 2.
Единицы IV уровня организации поведения и их функциональные роли
Ансамбли и конгломераты, активностей Функции в системе-ор анизм Функции в системе-социум
Ансамбль локомоторной
активности
Рабочие (служебные) реак-
ции для ансамблей 3, 4, 5,
7, 9, 10
2 Ансамбль двигательной Отдых, сон
инактивности
3. Ансамбль пищедобыва- Поддержание энергетиче-
тельной (кормовой) ак~ ского обмена
тивности
4. Ансамбль исследователь- Адаптация особи к особен-
ской активности ностям участка обитания
5 Ансамбль самоохрани- тельной активности Самозащита от хищников
6 Ансамбль комфортной активности Уход за оперением и кож ними покровами
7. Ансамбль гнездострои-
тельной активности
Физиологически и социаль-
но обусловленный этап в
годовом цикле самки
3 Ансамбль поведения, То же
9. связанного с насижива- нием. Ансамбль родительско- Социально и физиологиче-
10 го поведения, связан- ного с выкармливанием молодняка Ансамбль ювенильного ски обусловленный этап в годовом цикле самки и самца Спонтанные реакции в от-
кормового поведения вет на голодание
Локаторные сигналы, обес-
печивающие самореклами-
рование Служебные реак-
ции для ансамбля 11 и кон-
гломератов 12
Составное звено некоторых
типов акустического само-
рекламирования
Может служить социаль-
ным сигналом в фазе ко-
пуляции
Типичный составной эле-
мент ряда взаимодействий
(особенно антагонистиче-
ских)
Обеспечивает совместное
освоение местности соци-
альными партнерами и
установление конвенцио-
нальных центров социаль-
ной активности
Оповещение социальных
партнеров об опасности и
других дискомфортных си-
туациях
Составной элемент поведе-
ния партнеров в фазе копу-
ляции, где может выпол-
нять функцию интегриро-
ванного социального сиг-
нала
Обеспечивает концентра-
цию социальной активно-
сти брачных партнеров в
районе гнезда и их коопе-
рацию в уходе за потом-
ством
То же
Поддержание единства се-
мейной ячейки
11. Ансамбль демонстра
тивного поведения
12 Конгломераты переход-
ных активностей
Сброс возбуждения (эмо-
циональная разрядка) при
реакциях вхолостую или в
ответ на неспецифические
стимулы
Внешняя проекция эмоцио-
нальной нестабильности
Система социальных сигна-
лов, поддерживающая
связь между родителями и
потомством
Эволюционно выработан-
ная система управления
жизнью социума
Может выполнять функцию
интегрированного социаль-
ного сигнала «готовности к
взаимодействию»
43
Рис. 3. Схемы ансамблей (А—Г) и конгломератов (Д, Е) активностей сам- Легенда: г; д д
цов Ое. finschii /. п
/ — короткие песни; 2 — инактивность; 3 — ЭДА позы; 4 — неспецифическая внешняя стимуляция — —Д д Г"1"
(особи неродственных видов); 5 — визуальный контакт или взаимодействия с самцом-соседом; *«7 7 9
6 — визуальный контакт с самкой-портнершей; 7 — ансамбли комфортной активности (цифры — чис-
ло прикосновений клювом к оперению при его чистке); 8 — отдельные комфортные ЭДА; 9 — повсе-
дневные перелеты; 10 — перелеты демонстративного типа; // — залезания в щели; /2 —кормовые
ЭДА
Ряд перечисленных в этой таблице ансамблей вносят при-
мерно равный вклад в организацию поведения особи на всех фа-
зах ее годового цикла. Ансамбли 1—6 являются инвариантами
для всех этих фаз, однако характер соотношения между часто-
тами использования этих ансамблей на разных фазах может
в какой-то мере определять лицо той или иной фазы. Так, на
стадиях занятия и освоения участка обитания и консолидации
пары исследовательской активности принадлежит большее
место, чем в других фазах годового цикла. В фазе активной тер-
риториальности снижается частота пищедобывательных реакций.
Ансамбли комфортной активности приурочены в основном к фа-
зам освоения участка и копуляции, а ансамбль самоохранитель-
ного поведения — к фазам выкармливания и особенно вождения
выводка. Эти различия достаточно существенны, чтобы обладать
предсказательной силой: непродолжительные наблюдения за
одиночной особью только по этим признакам позволяют вполне
определенно установить фазу цикла, на которой данная особь
находится. Например, повышенная частота комфортных реакций
у самки дает возможность предположить с высокой долей веро-
ятности, что она находится на стадии подготдвки к копуляции.
О том же могут свидетельствовать длительные периоды инактив-
ности у самца и т. д.
Эти факты заставляют думать, что баланс разных типов по-
вседневных активностей находится в известной мере под конт-
ролем социальных влияний. Особенно очевидной становится эта
мысль при анализе так называемых конгломератов переходных
активностей. Различие между типичными последовательностями
ансамблей и конгломератами показано на рис. 3.
Фрагмент А (хронометраж поведения холостого самца в пе-
риод освоения участка) более или менее естественно распадает-
ся на четыре или пять отрезков. Это, во-первых, три ансамбля
пищедобывательной активности в сочетании с высокой локомо-
торной активностью, выполняющей роль служебных реакций
(деления временной школы 1—4 и 11—12 в верхнем ряду и
1—5—во втором ряду сверху). Второй из этих ансамблей прер-
ван появлением неспецифического внешнего стимула (скотоцер-
ки Scotocerca inquieta), что повлекло за собой — в результате об-
щего дефицита социальной стимуляции — повышение спонтан-
ной локомоторной активности и появление демонстративных
и комфортных ЭДА (деления 13—14). Кроме того, выделяются
два ансамбля с преобладанием инактивности и в сопровождении
песенной активности (деления 0—1 и 5—10). Существенно, что
названные ансамбли выделяются лишь по признаку преоблада-
ния той или иной активности и что границы между ними не аб-
солютны. Так, пение, характерное для первого (в данной после-
довательности) ансамбля инактивности (деление 0—1 в первом
ряду), продолжается и при переходе к следующему ансамблю
пищедобывательной активности.
45
Фрагменты Б и В иллюстрируют типичные ансамбли ком-
фортной активности (хронометраж поведения другого холостого
самца в период освоения им участка). В обоих случаях пение,
которое сопровождало предшествующие чисткам ансамбли инак-
тивности, распространяется и на ансамбли комфортной актив-
ности, затухая к их середине и снова возобновляясь к концу,
при переходе к последующему ансамблю инактивности. Фраг-
мент Г показывает типичное демонстративное поведение при
патрулировании границы в фазе активной охраны территории.
Существенно, что частота пищедобывательной активности здесь
не ниже, чем в типичном ансамбле кормления при отсутствии со-
циального контекста (25 клевков за 4 мин во фрагменте Г и 26
клевков за то же время во фрагменте «А продолжение»), при
более высокой частоте демонстративных ЭДА во время патру-
лирования.
Все рассмотренные ансамбли имеют продолжительность не
менее 2—3 мин., на протяжении которых в каждом случае на-
блюдается достаточно однотипное поведение. Иное дело — два
фрагмента конгломератов (ДиЕ). Здесь мы видим те же самые
формы поведения, которые, однако, представлены короткими
«вспышками» (длительностью не более 0,5 мин.), складывающи-
мися в чрезвычайно мозаичную последовательность. Так, в де-
лениях 6—7 и 9—11 (нижний ряд) на протяжении 1—1,5 мин.
непредсказуемо сменяют друг друга комфортная, локомоторная,
кормовая и исследовательская (залезание в норы) активности,
сопровождаемые весьма регулярным пением. Оба эти фрагмента
представляют собой записи поведения самца в паре в период
начала гнездостроения. В обоих случаях показаны секвенции, сле-
дующие за пограничным конфликтом с самцом-соседом (черная
вертикальная стрелка в начале фрагментов Д и Е) и в даль-
нейшем проходящие при визуальном контакте с собственной
самкой. Таким образом, очевидно, что социальная стимуляция
может совершенно изменить длительность, баланс и характер
последовательности повседневных типов активности, способст-
вуя формированию только (или преимущественно) на их основе
весьма своеобразных мозаичных цепей поведения. Не исключе-
но, что эти конгломераты в каком-то смысле могут выполнять
функцию интегрированных социальных сигналов IV уровня,
передавая второму коммуниканту информацию о готовности
отправителя вступить в контакт.
Такого рода конгломераты характерны, в частности, для на-
чальных, критических этапов репродуктивного цикла, когда фор-
мируется система отношений между особями в размножающейся
популяции. Впоследствии эта система отношений приобретает
стабильность и удерживается в таком виде до конца сезона раз-
множения. Приуроченность конгломератов к этапу становления
межиндивидуальных связей легко объяснима. В это время вся
физиология особи работает на максимальную ее готовность
46
к социальным взаимодействиям (разграничение сфер утилиза-
ции пространства, образование пар, копуляция и пр.) и любой
тип повседневной активности, обслуживающей собственную
жизнедеятельность организма, может быть легко модифициро-
ван или отложен при возникновении даже самого слабого со-
циального контекста. Об этом свидетельствуют, в частности,
постоянные реакции на появление особей других, даже неродст-
венных видов (см. рис. 3, Л, 13—14). Иными словами, пороги
социальных реакций сильно понижены, и ответ наступает при
появлении неспецифического стимула, обладающего самым от-
даленным сходством с социальным партнером. Эта готовность
к социальным взаимодействиям отражается, вероятно, и в рас-
пределении акустической (песенной) активности, которая как
бы перекрывает все или почти все типы повседневной актив-
ности.
В последующий период социальной стабильности (фазы на-
сиживания, выкармливания и т. д.) также наблюдаются пове-
денческие цепи типа конгломератов. Примером могут служить
внезапные переключения гнездостроения и родительского кор-
мового поведения у самок, строящих второе гнездо в районе
пребывания первого выводка. Самец, находящийся в это время
на стадии подготовки ко второму циклу копуляции, в момент
выкармливания птенцов нередко демонстрирует и типичные по-
следовательности демонстративных реакций. Держа в клюве
корм, он перемещается в сторону гнезда или слетка специфиче-
ским демонстративным полетом, сопровождаемым активным
пением. Эти факты, кстати сказать, еще раз ставят под удар
гипотезы специфических и конфликтных мотиваций, свидетель-
ствуя о том, что одни и те же формы поведения могут возни-
кать в ответ на совершенно различные ряды внешних стимулов.
П.З. ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ РЕПЕРТУАР ЧЕРНОШЕЙНОЙ КАМЕНКИ
КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ ИСТОЧНИК КОММУНИКАТИВНЫХ
СИГНАЛОВ. ЕДИНИЦЫ ПЕРВОГО, ВТОРОГО И ТРЕТЬЕГО УРОВНЕЙ
ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ
Как было показано в предыдущем разделе, многие, а в не-
которых фазах цикла практически все типы ансамблей и конгло-
мератов включают в себя как специфические формы движения
(частный случай — отсутствие движения), так и вокальные сиг-
налы. Двигательное и акустическое поведение должны рассмат-
риваться в комплексе, что и будет сделано впоследствии. Однако
при описании исходного поведенческого репертуара вида эти
формы поведения удобно разделить, так что они будут рассмот-
рены поочередно в последовательных разделах. Возможность
такого разделения на первых этапах описания поведенческого
репертуара оправдано тем, что моторные реакции почти никогда
не образуют вполне устойчивых комплексов с определенными
47
акустическими сигналами. Моторное и акустическое поведение —
это два более или менее самостоятельных ряда феноменов, от-
ношения между которыми базируются на принципах свободной
комбинаторики (см. ниже).
1. Моторные реакции
как возможный источник визуальных сигналов
Анализ конструкций моторных элементов поведения удобно
рассматривать в порядке их постепенного структурного услож-
нения, при переходе от первого, низшего уровня организации к
уровням все более высоким.
А. Моторные единицы поведения первого (низшего) уровня
Уже упоминалось, что в качестве единиц низшего структур-
ного уровня мы будем рассматривать элементарный двигатель-
ный акт (ЭДА). Выделение ЭДА представляет собой несомнен-
ную абстракцию: процедура выделения таких единиц в большой
мере условна. Однако нам необходимо иметь в руках обозримый
перечень исходных элементов, из которых в конечном счете стро-
ятся все поведенческие конструкции более высоких уровней.
Вторая условность состоит в том, что мы рассматриваем сам
ЭДА и его результат как нечто единое. Иными словами, если
после своего движения некий орган оказывается в определенном
положении, то и само движение органа, и его новое положение
описываются в нашем перечне одним и тем же символом.
Когда включается ЭДА и тот или иной орган приходит в дви-
жение, результатом этого движения может быть практически
бесконечный спектр достигнутых органом положений. Среди это-
го множества мы условно выделяем несколько дискретных ша-
гов. Если весь спектр положений данного органа оценивается
как признак, то каждый такой дискретный шаг обозначается как
состояние данного признака. Пронумеруем все состояния данно-
го признака цифрами от нуля и выше. Тогда нулевое состояние
будет обозначать исходное положение органа в состоянии инак-
тивности, а последующие увеличения цифровых значений будут
соответствовать увеличению интенсивности данной двигательной
реакции. Таким образом, сигнал, вызванный включением ЭДА,
тем интенсивнее (по крайней мере, с точки зрения наблюдате-
ля), чем больше дискретных шагов прошел движимый ЭДА
орган.
К сожалению, эту процедуру не всегда удается выдержать
достаточно строго. Например, используемый каменками в ряде
ситуаций акт трепетания крыльями есть результат многих ЭДА
равной амплитуды. Однако ради упрощения общей схемы мы
рассматриваем такой акт в одном ряду с однократными движе-
ниями крыльев (типичными ЭДА), но приписываем трепетанию
высокий балл интенсивного сигнала. При этом имеется в виду,
48
Рис 4 ЭДА позы (А—Л) и локомоторные ЭДА (М, Н) Ое. finschii
Буквами обозначены признаки, цифрами — состояния признаков
49
что трепетание, по всей видимости, возникает при высоком уров-
не общей (неспецифической) активации. Этот пример показыва-
ет, что при градуировке балльной шкалы для каждого из выде-
ленных признаков так или иначе учитывалась интенсивность ак-
тивации особи. Это неявное допущение базируется, однако, на
большом объеме наблюдений, позволяющих грубо выделить бо-
лее интенсивные и менее интенсивные эмоциональные состоя-
ния. Описанный принцип выдерживается (насколько это воз-
можно при столь нестрогих предпосылках) также и при градуи-
ровании ряда других признаков (состояние контурного оперения
туловища и головы, типы локомоции и др.).
Наравне с типично двигательными ЭДА мы включаем в наш
перечень также некоторые вегетативные реакции, меняющие со-
стояние контурного оперения. При этом преобразуются очерта-
ния тела, что, вероятно, может нести определенную сигнальную
функцию (см., например, Morris, 1956).
Этот перечень ЭДА следует подразделить на несколько глав-
ных категорий. Прежде всего, выделим так называемые ЭДА
позы (изменения положения тела и органов, а также состояний
оперения). Эти ЭДА входят в описание всех ансамблей поведе-
ния— как повседневных, так и демонстративных. Схема их вы-
деления представлена на рис. 4.
Помимо этих ЭДА позы мы выделяем важные для процесса
коммуникации локомоторные ЭДА и постоянно используемые в
социальных контекстах ЭДА из комплексов пищедобывательной,
комфортной, исследовательской и гнездостроительной активно-
стей, а также из ювенильного комплекса выпрашивания корма.
Перечень этих ЭДА и тех основных ситуаций, в которых они на-
блюдаются, дан в табл. 3.
Уже говорилось о том, что балльная оценка состояний того
или иного признака в перечне ЭДА позы в какой-то степени от-
ражает степень активации особи: чем выше балл при описании
данного признака, тем, вероятно, при прочих равных условиях
выше и степень активации. Иными словами, для каждого балла
существует свой эмоциональный порог, который тем выше, чем
выше сам балл. Важно, однако, заметить, что высота этих поро-
гов неодинакова для разных признаков. Так, например, пороги
для низких баллов (1—2) признака Л ниже, чем для тех же бал-
лов признаков Е, Ж и И (см. рис. 4). Этот факт обладает опреде-
ленной предсказательной ценностью. Действительно, при возник-
новении социального контекста мы с большей вероятностью мо-
жем ожидать включения ЭДА движений крыльев (признак Л),
нежели задирания головы и разворачивания хвоста (признаки
Ж и И). Эти последние обычно включаются на последующих эта-
пах взаимодействия, если оно с течением времени становится бо-
лее напряженным. В таких ситуациях наблюдается своеобраз-
ный процесс эмоционального «саморазогревания», о котором еще
будет упомянуто.
50
Таблица 3.
Моторные ЭДА повседневных активностей, постоянно регистрируемые в соци-
альных контекстах
Исходный тип,
повседневной
активности
Перечень ЭДА
Специфичность по отношению
к социальному контексту
1. Пищедобы-
вательная
1. Склевывание с субстрата
2. Комфортная
3. Исследова-
тельская
4. Гнездострои-
тельная
5. Ювенильный
комплекс
«выпраши-
вания» пищи
2. Резкие удары клювом сверху, на-
правленные как на пищевые,
так и на непищевые объекты
3. Боковые движения клювом око-
ло субстрата, зачаточное или
истинное движения «отбрасы-
вания» объекта
1 . Взгляд вниз, за которым может
следовать прикосновение клю-
вом к ногам или к оперению
груди
2 . Прикосновение клювом к сгибу
крыла, к маховым, к оперению
груди или брюха Иногда очень
короткие однократные чистки
этих участков оперения
3 . Слабое приспускание крыльев
с незначительным разворачива-
нием маховых, переходящее
иногда в короткое трепетание.
Реакция, аналогичная сушению
крыльев после купания. Воз-
можны плавные переходы к ЭДА
Л< (см рис 5)
4 Потряхивание хвостом из сторо-
ны в сторону, как после купа-
ния Одновременно с предыду-
щим ЭДА или независимо от
него
5 . Отряхивание с одновременным
распушением контурного опере-
ния
6 Вытирание клюва о субстрат
7 Почесывание головы лапой
8 Потягивание
1 Поворот вокруг вертикальной оси
около отверстий нор, под нави-
сающим камнем и т д Зача-
точная стадия залезания в ниши
1. Выдергивание травинок из зем-
ли
2 Взятие строительного материала
1. Короткое трепетание крыльями
над спиной Возможны все плав-
ные переходы между этой реак-
цией и ЭДА Л4, а также реак-
цией «сушения» крыльев
Преимущественно — территориаль-
ные конфликты. Поведение самки
при образовании пары, самца —
перед копуляцией
«Переадресованная» реакция при
территориальных конфликтах
Элемент той же «переадресован-
ной» реакции
Неспецифична, наблюдается при
всех типах взаимодействий и как
реакция вхолостую
То же
То же, редко
Неспецифична во всех типах
взаимодействий и вхолостую
При территориальных конфликтах
Неспецифична, редка
Поведение самца при транзитив-
ных взаимодействиях с самкой,
при конфликтах с соседями. Пове-
дение самки в фазе копуляции и
непосредственно перед коитусом
Все сказанное имеет отношение и к прогнозу частоты появле-
ния тех или иных ЭДА. Чем ниже порог включения данного ЭДА,
тем чаще мы будем наблюдать эти реакции, и наоборот. Реакции
с низкими порогами возникают фактически еще до начала взаи-
модействия, являясь для наблюдателя четкими маркерами уси-
ления эмоциональности особи. Однажды включившись, эти ЭДА
сопровождают все взаимодействие и наблюдаются даже после
его окончания. Таким образом, они имеют малый латентный пе-
51
риод и высокую инерционность. Напротив, ЭДА с высоким поро-
гом включаются лишь в критических точках взаимодействия, они’
кратковременны и мимолетны (за редкими исключениями). И#
характеристика — длительный латентнцй период и малая инер-
ционность. Очевидно, относительная редкость высокопороговых
ЭДА делает их наименее избыточными и наиболее информатив-
ными.
Для всего дальнейшего изложения важно следующее: призна-
ки, которыми мы пользуемся при выделении ЭДА позы, выбра-
ны с таким расчетом, чтобы они не перекрывались. Если тело
птицы и его контур рассматривать как некую топологическую,
конструкцию, то число введенных признаков есть не что иное,
как число степеней свободы данной конструкции. Неперекрывае-
мость отдельных признаков позволяет свободно комбинировать
их при описании того или иного состояния конструкции. Спектр
всех этих состояний и будет перечнем возможных «поз». В основе
формирования поз и простейших моторных комплексов несомнен-
но лежит принцип свободной комбинаторики ЭДА. Даже те дви-
гательные реакции, которые на первый взгляд представляются
в виде далее неделимых, «стереотипных моторных координаций»,
в действительности могут быть поняты как результат комбини-
рования нескольких, сравнительно независимых друг от друга
ЭДА. Возьмем в качестве примера простейшую реакцию покло-
на, столь характерную для всех видов каменок и возникающую'
в ответ на самые различные стимулы внешней среды (появление
партнера любого пола, хищника, привлекательного корма и т. д.).
Эта реакция в своем максимальном выражении включает одно-
временно 4 ЭДА: поклон грудью вниз, подбрасывание хвоста,
разворачивание хвоста и отведение крыльев в стороны (Бь 32,
Hf—И2, Jlf—Л2). Каждый из этих ЭДА может воспроизво-
диться как сам по себе, так и во всех возможных сочетаниях с
прочими, так что мы можем ожидать 13 способов использования
этих 4 ЭДА. И действительно, все эти способы или значительную
часть из них можно наблюдать даже на протяжении короткого'
времени (табл. 4).
Таблица 4.
Различные комбинации 4 ЭДА позы (по однократному 6-минутному наблюде-
нию за поведением холостого самца черношейной каменки при появлении на
его территории малого скального поползня Sitta neutnayer)
Номер Характер Число случаев Номер Характер Число случаев
комбинации комбинации в выборке комбинации комбинации в выборке
1 Б, 29 5 Б132И2 1
2 3, 5 6 Л2 3
3 Б132 8 7 БХЛ1 1
4 Б^^ 6 Всего: 53
Примечание. Порядок следования этих комбинаций: 341444441; 11111133311111111111111153;
122223336611711126.
52
Наконец, все ЭДА позы могут свободно комбинироваться с
разными типами ЭДА локомоторных, кормовых, комфортных и
прочих ЭДА, а также с всевозможными акустическими сигна-
лами.
Б. Моторные единицы уровня
организации поведения
В предыдущем параграфе было выделено 13 признаков позы,
а внутри каждого признака — от 2 до 6 состояний, легко распо-
знаваемых наблюдателем. Если принять, что каждый признак
включает в среднем 4 состояния, то общее число комбинаций
всех этих исходных элементов будет равно 4*’, т. е. около
68 000 000. Каждую такую комбинацию мы вправе рассматри-
вать как позу (с точки зрения чисто феноменологического опи-
сания поведения) или как демонстрацию, если будем рассмат-
ривать ее как потенциальный коммуникативный сигнал.
Разумеется, некоторые комбинации «запрещены» (например,
все комбинации, включающие сочетание Д3—Ео), однако таких
запретов сравнительно немного. Но даже если мы сознательно
занизим число реальных комбинаций до 1% от общего числа
теоретически возможных, то и в этом случае нам придется иметь
дело примерно с 700 000 разных поз. Нам следовало бы гово-
рить о 700 000 демонстраций, которые a priori могут служить
источником визуальных сигналов. Абсурдность такого заключе-
ния не вызывает сомнений. Полезность же наших расчетов в том,
что мы можем легко убедиться в существовании идеального кон-
тинуума поз и усомниться в том, что искусственное разбиение
этого континуума на отдельные звенья имеет какое-то отноше-
ние к операциональной процедуре описания коммуникативного
«кода».
Интересно, что безнадежность попыток составления исчерпы-
вающей этограммы вида на уровне единиц II ранга (поз, демон-
страций) становится очевидной сразу же, как только мы прибе-
гаем к строгой формальной процедуре описания. Это связано с
тем, что поза как таковая не содержит в себе достаточных при-
знаков, которые могут характеризовать «полный» социальный
сигнал, но включает лишь некоторые из этих признаков (кон-
фигурация тела).
К числу «недостающих» признаков, которые в принципе не
могут быть отражены в одномерной и статичной этограмме, от-
носятся: 1) протяженность позы во времени, 2) ее пространст-
венная ориентация по отношению ко второму коммуниканту и к
конвенциональным центрам социальной активности и 3) измене-
ния этой ориентации при использовании локомоции (скорость,
траектория перемещения и длина пройденного пути). Но даже и
эти параметры, релевантные для выделения единиц II уровня, не
дают всей информации относительно сигнальной, коммуникатив-
ной ценности этих реакций. Полное описание, пригодное для ана-
53
лиза коммуникации, возможно лишь на III уровне организации,
когда в наших руках оказываются данные о месте данной реак-
ции II уровня в общей последовательности поведения особи.
И тем не менее анализ II уровня организации поведения по-
зволяет привести некоторый перечень возможных визуальных
сигналов, которые (и это очень важно) могут быть выделены
лишь с учетом всего запаса знаний об организации комплексов
III уровня. Только это неявное использование признаков, отно-
сящихся к уровню более высокому, чем рассматриваемый в дан-
ный момент, позволяет нам условно расчленить континуум поз
на большее или меньшее число квазидискретных звеньев. Выбор
числа их абсолютно произволен и зависит прежде всего от за-
даваемой самим исследователем степени детальности описания
(от степени «кинематографичное™» этого описания). На этом
этапе работы следует иметь в виду, что число выделенных еди-
ниц не должно быть слишком велико, иначе описательный аппа-
рат станет чересчур громоздким и неудобным в работе.
Руководствуясь высказанными соображениями, мы сочли воз-
можным рассматривать в дальнейшем 30 типов поз, помня при
этом, что внутри каждого типа существует высокая изменчивость,
которую можно достаточно строго описать в случае надобности
через приобретение или через утрату типом тех или иных (уже
перечисленных) ЭДА (рис. 5). Этот рисунок не есть этограмма
в обычном смысле (т. е. он не является конечным перечнем визу-
альных сигналов II ранга), а сами типы ни в какой мере не рас-
сматриваются здесь в качестве «фиксированных моторных коор-
динаций». Рисунок лишь кратко описывает континуум поз, а по-
ложение типов друг относительно друга показывает преемствен-
ность отдельных поз при их динамике во времени. Направления
стрелок вправо и вниз показывают идеализированную картину
постепенной смены поз при нарастании активации (или степени
эмоциональности).
Мерой интенсивности реакции здесь служит общее число ЭДА,
включенных в реакцию, и балльные значения этих ЭДА. Таким
образом, интенсивность может быть описана в рамках нашей
схемы суммой баллов, приписываемых данной реакции. Это по-
казано в табл. 5, которая служит цифровым отображением рис. 4.
При движении по клеткам таблицы вправо и вниз цифровое зна-
чение баллов увеличивается. Минимальная сумма баллов (рав-
ная нулю) приписана повседневной (нормальной, исходной) позе
в верхнем левом углу, максимальное (30) — позе в правом ниж-
нем углу. Этот принцип легко уяснить из сопоставления сумм
баллов в каждом столбце и в каждой строке таблицы. Суммы
баллов увеличиваются от крайнего левого столбца к крайнему
правому (от 25 до 92) и от самой верхней строки к самой нижней
(от 19 до 75). При всех операциях суммирования учитываются
.лишь те комбинации ЭДА, которые избраны как типичные, и не
учитывается возможная вариабельность многих поз (отраженная
54
/ $ / f
Рис. 5. Континуум поз сам-
ца Ое. finschii
Позы 22 и 25 чаще наблюдаются
у самок. Тонкая короткая стрел-
ка— прыжки вперед, тонкая
длинная — движение шагом
толстая стрелка — скользящий
бег
Таблица S.
Цифровое отображение 30 комбинаций ЭДА из континуума поз черношейной каменки.
Каждая комбинация описывается рядом из 13 цифр (по числу выделенных ЭДА; см. текст и рис. 5, 7)
Суммы баллов
1.) 0000000000000 6.) 1010000000000 И.) 0011100010000 1 3 2 16.) 0011000000000 2 21.) 0000010230000 111 11 1 26.) 0100000411100 0 1 0—63 1—13 2— 1 4— 1 19
2.) 0022J10000000 оч 7.) 1010010000000 1 12.) 1010110001010 1 2 1 2 17.) 00110102 >0490 1 21 3 22.) 2011221400610 31 1 14 2 27.) 3111221310010 1 2 10 0—43 1—23 2— 8 3— 2 4— 2 53
з.) 0002010000000 8.) 2011212000G2J 1 13.) 0000010310000 2 12 21 2 4 18.) 2011221010029 2 2 23.) ЗЛ1222320040 4 2 28.) 2011221120040 01 3 0 0 0—40 1—15 2—18 3- 3 4— 2 68
4.) 0022220000000 9.) 2022122001020 3 14.) 2000021320023 3 2 14 19.) 302222332 >и4Э 1 4 24.) 3022123221040 1 4 29.) 3022323421030 0—31 1— 6 2—28 3—10 4— 3 75
Ю 04 CD со |Ю
см оз см , , If*
С’чН OJ СО STIC
1002121011000 102212101110) 101212332102) 1012121021000 3022121220440 3'2232322 54>
со со 04 со 04 isj<
COtsth iq
I I I I I
C 04 CO Sj< I
в цифрах, помещенных ниже
сплошного ряда из 13 цифр в
каждой клетке).
Таким образом, временная
динамика поз описывается в
предложенной схеме через на-
копление или утрату неких
элементарных состояний
(ЭДА, состояний признаков,
или баллов). Нулевое состоя-
ние (поза 1) характеризует
как бы наиболее низкий уро-
вень эмоциональности, харак-
терный для социальной ин-
активности. При возникнове-
нии коммуникативного контек-
ста (или при спонтанном на-
растании активации) включа-
ются те или иные ЭДА, тип и
интенсивность которых зави-
сят от степени активации осо-
би в данный момент. При не-
высоких уровнях активации
включается меньше ЭДА, а
сами они преимущественно
низкопороговые. Чем выше
активация, тем быстрее идет
«накопление» ЭДА, тем боль-
ше среди них высокопорого-
вых ЭДА и тем выше их ин-
тенсивность. Напротив, при
спаде активации начинается
утрата ЭДА, вплоть до воз-
врата к исходному, нулевому,
состоянию. Подчеркнем, что
вся модель базируется на
предположении, что гипотети-
ческая активация неспецифич-
на, в силу чего могут менять-
ся лишь количественные, но
не качественные ее характери-
стики. Основания для такого
допущения будут изложены
ниже.
Каким же может быть
«шаг» изменений поз во вре-
мени? Переход от реакции
(позы) низкой интенсивности
57
к реакции высокой интенсивности может быть как весьма посте-
пенным, так и скачкообразным. Например, поза 19 может воз-
никнуть из позы 1 на протяжении короткого времени (порядка
нескольких минут) или непосредственно, минуя все «промежу-
точные» позы, или же путем постепенной замены ряда нулевых
баллов на значащие. Возможны, в частности, следующие ва-
рианты:
000000000000 000000000000
000010000000 000010000000
000021000000 002020000000
000021010000 или 122020000000
002021010000 122021000000
022021010000 122021010000
022121010000 222020310000
322221310000 322221310000
322223320200 322223320200
и т. д. Аналогичным образом (но в обратном направлении) мо-
жет идти и обеднение реакции через постепенную утрату ЭДА
при спаде активации. Но вполне возможен и мгновенный пере-
ход от позы 19 к нормальной позе 1.
Если на коротких отрезках времени мы находим практически
бесконечное разнообразие таких переходов, то на протяжении
более длительных отрезков времени (порядка длины фаз годо-
вого цикла) удается при помощи предложенной схемы восста-
новить вполне достоверную картину долговременной динамики и
преемственности поз. В частности, как мы подробно покажем
ниже, поза 8, характерная для фазы консолидации пар, являет-
ся в сущности обедненным вариантом интенсивной реакции 19
(характерной для предшествующей фазы образования пар). Ти-
пичное преобразование позы 19 в позу 8 идет через позы 14, 13
и 9. Напротив, обогащение позы 19 несколькими элементами при-
водит к развитию позы 30, наблюдаемой только при копуляции.
Восстановление таких временных рядов оказывается весьма
эффективным и для анализа филогенеза поведения близких
видов.
Предложенная схема, на наш взгляд, является в каком-то
смысле более удобным, наглядным и эффективным способом
краткого описания общей структуры элементов второго уровня,
нежели широко распространенные графы переходных вероятно-
стей. Действительно, эти графы показывают только вероятности
парных переходов между реакциями, тогда как предложенная
модель дает более простую и в то же время более интегральную
картину. Здесь вероятности условно закодированы в расстояни-
ях между клетками: чем дальше отстоят позы друг от друга, тем
меньше вероятность прямого перехода от одной данной позы к
другой. Так, вероятность непосредственного перехода от позы 1
к позе 29 (и наоборот) много ниже, чем вероятности переходов
58
между позами 1 и 2 или позами 24 и 29. Разумеется, наша мо-
дель дает весьма нестрогую полуколичественную характеристи-
ку вероятности, но это, с некоторых точек зрения, можно рас-
сматривать как достоинство модели, а не как ее недостаток. Дей-
ствительно, при несовершенстве выделения единиц и при всех
методических подводных камнях в процедуре составления мат-
риц парных переходных вероятностей фиксируемые в графах ко-
личественные показатели часто оказываются фикцией, которая
не поддается рациональной, причинной расшифровке и приобре-
тает роль загадочного математизированного фетиша. В нашей
модели явным образом присутствует причинный (хотя и гипо-
тетический) фактор — связь интенсивности реакции с общим
уровнем активации, обусловленным, в свою очередь, особенно-
стями ситуации (длительный дефицит социальной стимуляции,
степень напряженности социального контекста и т. д.).
Важной характеристикой тех единиц II уровня, которые мы
именуем позами, является время, в течение которого они удер-
живаются. По этому признаку все позы можно разделить на три
большие группы. Первая группа включает мимолетные позы,
удерживаемые на время порядка секунды и отделенные одна от
другой временными промежутками порядка 10 мин и более. Ти-
пичные примеры — позы 8, 27, 28. Вторая группа — это более
или менее кратковременные позы (длительностью порядка се-
кунд), воспроизводимые плотными сериями, причем как дли-
тельность пауз между ними внутри серии, так и количество поз
в серии связаны прямой зависимостью с напряженностью кон-
текста. Такова, в частности, поза 19. Наконец, в третью группу
входят позы, удерживаемые непрерывно минутами или (с не-
большими промежутками) даже часами. К ним относятся по-
зы 11, 12 и 16. Вероятно, критерий длительности может оказать-
ся полезным при анализе информативной ценности тех поз, ко-
торые в той или иной степени играют роль визуальных коммуни-
кативных сигналов.
Многие позы удерживаются не только сидящей, но и движу-
щейся птицей. В ряде случаев характер позы и характер сопро-
вождающей эту позу локомоции более или менее тесно связаны.
Так, позы 16 и 17 нередко сопровождаются особым коротким тре-
пещущим полетом, при котором сохраняется специфический кон-
тур тела, характерный для этих поз. Поза 19 в своей интенсив-
ной форме сопровождается особым скользящим бегом и, в ряде
случаев, стремительным полетом по прямой. Мы сочли возмож-
ным рассматривать однократные акты локомоции в качестве
единиц II уровня, наравне с позами. Здесь, так же как и в слу-
чае поз, существует полный континуум от повседневных типов
локомоции к демонстративным. Правда, в наземной локомоции
довольно естественно выделяются три типа, прямо коррелирую-
щих с интенсивностью возбуждения и с напряженностью контек-
ста. Это: 1) передвижение прыжками (повседневная локомо-
59
ция), 2) передвижение шагом и 3) быстрый скользящий бег
(см. рис. 4, Л).
Полная постепенность переходов от повседневных к демон-
стративным формам воздушной локомоции позволяет лишь ус-
ловно выделить несколько основных типов полета. Используя в
качестве критериев такие характеристики, как характер движе-
ния крыльев, траектории, скорости, продолжительности, высоты
и целенаправленности полетов, можно выделить следующие ос-
новные их типы.
1. Повседневный полет. Коль скоро это типичная служебная
реакция, ее характеристики подвержены большому разбросу.
Однако в целом характерны глубокие взмахи крыльев, средняя
крейсерская скорость и высота порядка 3—5 м над землей. Про-
должительность и характер траектории диктуются целью, они
могут быть весьма различны.
2. Зигзагообразный беспорядочный полет. Короткий полет
низко над землей с бросками из стороны в сторону, горизонталь-
ный или вертикальный. Не преследует обычно непосредственной,
очевидной для наблюдателя цели. Служит при наблюдениях
маркером эмоциональной нестабильности особи.
3. Короткий трепещущий полет. Перемещение на несколько
метров (обычно не более 10 м) низко над землей, по прямой.
Амплитуда движения крыльев порядка 10—15°. Обычно в при-
сутствии второго коммуниканта. Проделывается молча.
4. Длинный трепещущий полет. При общем сходстве с преды-
дущим гораздо более стремителен и продолжителен (десятки и
сотни метров). Совершается по прямой, низко над землей. Как
правило, сопровождается вокализацией.
5. Полет «свечой» (рекламирующий). По дугообразной тра-
ектории, высшая точка которой может достигать 50 м и более.
Движения крыльев различны — от глубоких взмахов до их пол-
ного отсутствия (планирование). Продолжительность от 3 с до
2 мин, тем больше, чем выше уровень активации. Интенсивная
вокализация.
Некоторые элементы этого полета (например, планирование)
встречаются иногда в коротких самостоятельных вариантах. Они
являются маркерами повышенной эмоциональности, но не вы-
деляются нами в самостоятельный тип.
6. Полет прыжками. С частыми взмахами крыльев малой амп-
литуды и с постоянными изменениями траектории движения
(петлями), вплотную к поверхности склона или вертикального
обрыва, с ударами грудью об него. Интенсивная вокализация.
Таким образом, наш перечень визуальных сигналов II уровня
включает 39 единиц: 30 типов поз, 3 типа наземной и 6 воздуш-
ной локомоции. Эти единицы, складываясь во временные после-
довательности, формируют единицы III уровня организации по-
ведения.
60
В. Моторные единицы третьего уровня
организации поведения
Понятие «единица III уровня» предельно условно. Его можно
•определить самым общим образом как некую непрерывную вре-
менную последовательность единиц II уровня. Установление на-
чала и конца такой последовательности — дело совершенно субъ-
ективное. Коль скоро эта последовательность может быть весь-
ма длительной и включать в себя многие из выделенных ранее
единиц II уровня, вполне очевидно, что разнообразие возмож-
ных последовательностей практически неограничено. Поэтому
выделение внутри этого множества каких-то определенных ти-
пов — задача, строго говоря, невыполнимая.
Однако здесь можно пойти несколько иным путем. Коль ско-
ро наша основная цель — исследование коммуникации, то нас
должны интересовать прежде всего взаимодействия особей. Рам-
ки каждого отдельно взятого взаимодействия могут быть исполь-
зованы и для условного отграничения начала и конца единицы
III уровня. В таком случае единица III уровня может быть обо-
значена как вся последовательность действий каждого из ком-
муникантов на протяжении однократного взаимодействия. Оста-
ется определить, что же такое «взаимодействие». Учитывая ог-
ромное разнообразие взаимодействий (понимаемых интуитивно),
дать определение взаимодействия также достаточно трудно. Мы
будем рассматривать в качестве типичного взаимодействия слу-
чай, когда две (или более) особи несомненно сокращают разде-
ляющую их дистанцию (дотоле остававшуюся более или менее
постоянной на протяжении длительного времени) и при этом
явно изменяют свое поведение по сравнению с предшествующим
промежутком времени. Наряду с этим типичным случаем взаи-
модействия можно выделить три других случая: 1) умеренный
визуальный контакт, обычно непосредственно предшествующий
истинному взаимодействию; 2) дальний визуальный контакт, ко-
торый может привести, а может и не привести к типичному взаи-
модействию, и 3) одиночество. Вполне очевидно, что эта система
понятий весьма расплывчата, однако она дает возможность не-
которых прикидок, подкрепляющих чисто интуитивное восприя-
тие ситуаций.
Таким образом, вопрос о выделении типов единиц III уровня
отчасти заменяется теперь вопросом о выделении типов взаи-
модействий. Последние можно грубо разделить на ключевые и
транзитивные. К числу первых относятся взаимодействия в кри-
тических точках жизни индивидуума. Таковы взаимодействия,
определяющие переход от одной фазы годового цикла к другой.
Примерами этих взаимодействий могут служить моменты захва-
та территории (если они связаны с непосредственной конкурен-
цией с другими особями), образования пары и копуляции. В про-
межутках между этими критическими моментами особи также
61
вынуждены более или менее тесно взаимодействовать с себе по-
добными, и эти взаимодействия мы называем транзитивными
(например, эпизодическое взаимное патрулирование соседями
своих общих границ, которые раз и навсегда установлены в мо-
мент распределения территорий).
Имея дело с ключевыми взаимодействиями, можно говорить
об их непосредственной цели и соответственно о результате взаи-
модействия ‘. Транзитивные взаимодействия не выглядят столь
явно функциональными. Часто они представляют собой инерцию
прошлых ключевых взаимодействий, постепенно затухающую без
видимых внешних причин. Поэтому многие транзитивные взаи-
модействия по типу близки к взаимодействиям ключевым. Одна-
ко если ключевые взаимодействия в большинстве случаев срав-
нительно легко классифицируются по функциональному призна-
ку, то транзитивные взаимодействия, лишенные явной функцио-
нальной окраски, с трудом поддаются (или вообще не
поддаются) функциональной классификации. Они могут класси-
фицироваться лишь по своей форме. Учитывая уже упомянутое
многообразие форм, эта задача оказывается трудно выполнимой.
Описание всего многообразия взаимодействий (и попытка
классификации транзитивных взаимодействий) у черношейной
каменки будет дано ниже, здесь же мы приведем лишь несколь-
ко примеров ключевых, вполне функциональных взаимодействий,
а также способов организации привязанных к ним единиц
III уровня. Наша задача — подчеркнуть интегральный характер
единиц III уровня и их индивидуальную специфику, обусловлен-
ную скорее компановкой, нежели собственной спецификой еди-
ниц более низкого, II уровня. В качестве примера рассмотрим
последовательности поведения самца в ключевых взаимодейст-
виях абонирования (или охраны) территории, образования пары
и копуляции (см. рис. 5).
Все эти взаимодействия имеют следующие общие моторные
элементы II уровня: позы 14, 18, 19, 24, 29 (перечислены в по-
рядке увеличения интенсивности; см. рис. 5), скользящий бег,
два типа полетов: повседневный (хотя и несколько видоизменен-
ный, более стремительный) и длинный трепещущий. Типичным
элементом образования пары и копуляции является также перио-
дическое залезание в щели, которое в редуцированной форме
присутствует и в территориальных конфликтах. Кроме того, по-
стоянным элементом копуляции служит «полет прыжками», ко-
торый очень редко наблюдается и в двух других типах взаимо-
действий (борьба за территорию, образование пары) при по-
вышении напряженности контекста (или в силу спонтанного воз-
растания активации самца). Общими для всех этих типов взаимо-
действий оказываются и основные формы акустических сигналов,
которые мы рассмотрим ниже.
1 В этом смысле к секвенциям действий животного во время ключевых взаи-
модействий отчасти применимо понятие «стратегема» (см. Poole, 1974).
62
В чем же различия секвенций в перечисленных типах ключе-
вых взаимодействий? Эти различия связаны прежде всего со
спецификой взаимной ориентации партнеров и ориентации каж-
дого из них в пространстве. При борьбе за территорию конкури-
рующие самцы не имеют на протяжении взаимодействия опреде-
ленных точек постоянной локализации, т. е. взаимодействие не
привязано к локальным центрам социальной активности. Оно
происходит в пределах оспариваемого участка местности, пло-
щадь которого может составлять до 4 га. Лишь в некоторых слу-
чаях тесные контакты возобновляются в одних и тех же господ-
ствующих над местностью возвышенных точках, используемых
одним или обоими самцами в качестве присад и временных пе-
сенных постов. В силу этого обстоятельства взаимодействие в
целом носит характер многократных сближений (предпринимае-
мых по инициативе одного или обоих оппонентов), с последую-
щим отлетом одного из самцов, стремящегося увеличить инди-
видуальную дистанцию. Поэтому типичная схема секвенций вы-
глядит так: полет активного оппонента в сторону соперника —
сближение на расстояние порядка 1—3 м — скользящий бег в
позе 19 или 23 — забегание в углубления почвы (или в щель,
если сближение происходит на изрезанном пустотами склоне) —
полет вслед за ретирующимся оппонентом.
В конфликтах высокой интенсивности (в частности, отличаю-
щихся более продолжительными периодами пребывания оппо-
нентов друг около друга) позы 19 и 23 могут сменяться позой 29,
за которой иногда следует продолжительный полет прыжками.
Взаимодействия самца и самки при образовании пары более
тесно привязаны к определенным центрам социальной актив-
ности. Последними служат заранее избранные самцом щели или
пустоты, к которым он многократно возвращается в ходе обра-
зования пары. Типичная схема секвенций поведения самца в
этих ситуациях такова: поза 19 и скользящий бег в этой позе
в момент появления самки в пределах территории — длинный
трепещущий полет к описанной щели при сохранении в полете
позы 19 — посадка в позе 19 около щели — скользящий бег в по-
зе 19 — залезание в щель — пребывание в щели до 0,5 мин —
вылезание из щели в позе 19. Обычно в этот момент самка под-
летает к самцу на расстояние 1—3 м. При приближении самки
поза 19 может сохраниться или смениться на позу 24 (29), за ко-
торой иногда следует полет прыжками, а иногда — погоня. Ча-
ще же самка после кратковременного сближения с самцом пере-
летает дальше, а самец в позе 19 следует в том же направлении
длинным трепещущим полетом. Вся последовательность повто-
ряется снова еще несколько раз.
Наконец, при копуляции привязанность партнеров к конвен-
циональным центрам социальной активности проявляется осо-
бенно ярко. В преддверии копуляции самец подолгу держится
около заранее избранной им ниши (гораздо более просторной,
63
нежели щель, демонстрируемая им при образовании пары). Спе-
. цифические для копуляции секвенции могут многократно повто-
ряться самцом даже в отсутствие самки, и лишь ее заключитель-
ная часть проделывается после прилета самки в нишу. Общая
схема секвенций такова: 1) начальная часть секвенции, осуще-
ствляемая как в отсутствие самки, так и в момент ее появления
в поле зрения самца (дальний или умеренный визуальный кон-
такт партнеров): прилет на край ниши (полет повседневного ти-
па или короткий трепещущий) — поза 20 — скользящий бег в
глубину ниши в позе 19 — такое же выбегание на край ниши;
этот отрезок секвенции повторяется многократно, перемежаясь
порой значительными паузами; 2) конечная часть секвенции пос-
ле прилета самки внутрь ниши: многократные забегания в нишу
и выбегания из нее скользящим бегом в позах 19, 24, 29 (пере-
числены в порядке возрастания интенсивности) —полет прыж-
ками (в момент залета самки в нишу) — более медленный сколь-
зящий бег или шаг в позе 29 — продолжение движения в сторо-
ну самки в позе 30 — садка — отлет (повседневный или зигзаго-
образный полет) — поза 10 или 15.
Итак, мы видим, что секвенции в столь разных контекстах,
как борьба за территорию, образование пары и копуляция, прин-
ципиально сходны по форме и отличаются в основном за счет
коренных характеристик контекста, именно в силу различия ро-
лей, выполняемых особью и ее партнерами по взаимодействию,
а также за счет различий в пространственных характеристиках
основных типов взаимодействий. Именно эти параметры и при-
дают содержательность единицам III уровня и определяют их
коммуникативную ценность, в отличие, например, от таких си-
туаций, где те же самые секвенции наблюдаются вне рамок на-
званных ключевых взаимодействий. К числу последних ситуа-
ций относятся, в частности, случаи использования тех же сек-
венций «вхолостую» и в различных транзитивных взаимодейст-
виях (см. ниже).
Следует иметь в виду, что приведенные здесь описания сек-
венций есть лишь их идеализированный вариант. В реальных сек-
венциях всех трех типов возможны самые разнообразные откло-
нения от предложенных здесь схем, обусловленные прежде всего
вклиниванием многих других единиц II уровня в промежутки
между перечисленными здесь элементами.
2. Акустические реакции
как источник вокальных коммуникативных сигналов
В акустическом репертуаре черношейной каменки естествен-
но выделяются исходные, простейшие элементы I уровня, кото-
рые могут складываться в более или менее длительные последо-
вательности II уровня. Условно можно выделить также третий,
более интегральный уровень, который обозначается как период
64
вокализации (см. по этому поводу Bremond, 1966). При описа-
нии акустических сигналов мы будем пользоваться недавней
классификацией Шовитца (Shiovitz, 1975).
А. Акустические элементы первого, низшего уровня
К числу этих элементов относятся прежде всего короткие ди-
скретные сигналы, обычно обозначаемые как «позывки», а так-
же исходные простейшие элементы (ноты), из которых строятся
различные типы песни. Важно заметить, что это деление весьма
относительно: позывки достаточно часто включаются в песню,
тогда как отдельные исходные элементы песни нередко воспроиз-
водятся сами по себе, вне своего обычного акустического окру-
жения, и выступают, таким образом, в качестве позывок. Мы вы-
деляем семь основных типов элементарных сигналов, причем
некоторые из этих типов могут быть связаны между собой про-
межуточными вариантами.
1. Глухой щелчок. В простейшем случае — единичный им-
пульсный широкополосный сигнал длительностью около 20 мс.
Чаще такие единичные импульсы слагаются в плотные пачки по
2—4 (до 5), длительностью 50—70 мс. Основная энергия сосредо-
точена в области от 1 до 5 кГц, причем в разных сигналах зоны
максимальной энергии могут отличаться (от 1,5—3 до 3,5—
5 кГц). Обычно в сигнале имеется от 2 до 4 областей концентра-
ции энергии шириной порядка 0,7 кГц. Характер распределения
зон максимальной энергии не обнаруживает однозначной связи
с характером той секвенции, в которую включен данный щелчок.
2. Храпение. Еще более плотные пачки импульсов типа оди-
ночного щелчка, в которых импульсы разделены промежутками
не более 10 мсек. Этот сигнал связан непрерывными переходами
с типичным глухим щелчком. Его длительность — до 450 мс.
Максимальная энергия (так же как и в типичном глухом щелчке)
сосредоточена обычно в трех областях в зоне от 1,5 до 6 кГц.
3. Звонкий щелчок. Импульсный тоновый сигнал длительно-
стью 50 мсек. Степень частотной модуляции и соответственно
форма огибающей могут слегка варьировать даже в пределах
одной последовательности таких сигналов, а также в репертуа-
ре разных особей. Частоты — 3,3—5,0 кГц (реже — до 5,5 кГц).
4. Циканье. Импульсный частотно-модулированный сигнал с
колоколообразной формой огибающей. Частоты — 6,5—8,0 кГц,
длительность — 50—70 мс.
5. Трещание. Плотная пачка широкополосных импульсов с ча-
стотой их следования около 40 имп/с. Сигнал включает обычно
3—9 импульсов, его длительность — 120—160 мс. Частотный диа-
пазон 2,5—5,5 кГц, максимум энергии — в области 3,5—5,0 кГц.
6. Дребезжание (чаще всего используется как птенцовая по-
зывка). Широкополосный сигнал с изменчивым характером ча?
стотного заполнения. Обычно — два максимума энергии в зоне
65
2—4 кГц. Высокочастотная составляющая (до 8—11 кГц) не
всегда четко выражена. Длительность — 200—300 мс.
7. Свист — элементарная структурная единица различных ти-
пов песен. Все параметры в высшей степени изменчивы. Тоновый
сигнал с изменчивым частотным диапазоном от 1,1 до 6,3 кГц и
длительностью от 10 до 330 мс. В дальнейшем мы будем назы-
вать этот структурный элемент «нотой».
Помимо перечисленных сигналов (единиц I уровня) в репер-
туаре черношейной каменки есть и другие, гораздо менее упо-
требительные. Некоторые из них отмечаются преимущественно в
период становления вокализации (своеобразное «хрипение» в
формирующейся песне), другие дефинитивны, но всегда редки
(«трель» с весьма изменчивыми характеристиками, «завызание»
в подпесне и др.).
Б. Акустические единицы второго уровня
За счет комбинаторики названных исходных элементов фор-
мируется все богатство вокализации вида. Сигналы 1—4 и 6 ча-
сто образуют гомотипические последовательности разной длины
(иногда также и сигнал 5). Все эти сигналы (кроме 5) наряду
с нотами могут входить в весьма разнообразные гетеротипические
последовательности. Важной характеристикой всех таких после-
довательностей служит длина пауз между слагающими их эле-
ментами. Обычно, чем интенсивнее активация особи, тем короче
паузы.
1. Гомотипические секвенции глухих щелчков. Минимальная
пауза — 8—10 мс. Паузы могут возрастать настолько, что эти
сигналы уже не выглядят связанными в единую последователь-
ность.
2. При возрастании активации в секвенцию описанного типа
начинает включаться все больше звонких щелчков, и она пере-
ходит в гетеротипическую последовательность из этих двух эле-
ментов. Минимальная пауза здесь того же порядка.
3. При максимальных уровнях активации наблюдаются уже
гомотипические серии звонких щелчков. При малых паузах меж-
ду элементами (порядка 6 мс) эти серии включают обычно не бо-
лее 4—5 сигналов, при паузах до 60 мс серии могут быть более
протяженными.
4. Гомотипические секвенции сигналов типа 2 (храпение).
Обычно состоят из немногих (2—5) сигналов и включаются в
последовательности типа I (второй вариант преобразования сек-
венций I при возрастании активации).
5. Гомотипические последовательности сигналов типа 4 (ци-
канье). Минимальные паузы — 16—55 мс.
. 6. Гомотипические последовательности сигналов типа 6 (дре-
безжание). Длина пауз 0,2—2,0 с, тем короче, чем выше пищевая
мотивация птенца.
66
7. Гетеротипические последовательности сигналов типа 9
(нот). По характеру внутренней структуры такие секвенции (пес-
ни) можно разделить на четыре основных варианта, которые свя-
заны полной серией непрерывных переходов. Различия между
этими вариантами описываются при помощи следующих крите-
риев: а) средняя длина паузы между нотами; б) средняя длина
отдельной ноты; в) существование или отсутствие коротких го-
мотипических последовательностей нот; г) степень частотной
модуляции внутри отдельных нот; д) наличие или отсутствие
нот с обертонами; е) частота включения в последовательность
глухих щелчков или других элементов I уровня, иных, чем ноты.
С применением всех этих критериев мы опишем основные вари-
анты песни в порядке их связи с возрастанием внутреннего воз-
буждения особи и напряженности внешнего контекста.
А. Малоорганизованная песня с весьма изменчивыми пара-
метрами. Может иметь длительность порядка многих минут. Па-
узы между элементами обычно малы (50—100 мс). Характерно
частое включение, наравне с нотами, элементов 5, реже — 4, в не-
которых вариантах — серий глухих щелчков (до 8 подряд). В по-
следнем случае можно предполагать одновременную работу
двух генераторов звука (один продуцирует щелчки, другой —
ноты). Иногда в состав этой песни входят имитации. Произно-
сится она тихо, «вполголоса». Тип «подпесни».
Б. Последовательность коротких дискретных песен. Длитель-
ность каждого такого сигнала (одиночной песни) колеблется от
1,9 до 0,3 с и составляет в среднем для двух самцов 1,15±0,09
(N = 24) и 1,07±0,11 с (N = 33). Коэффициенты вариации равны
соответственно 40 и 59%. Пауза между песнями обычно превы-
шает длину самих песен. Длительность паузы — от 5 до 0,5 с
(среднее по И паузам в пении одного самца — 2,4± 1,5 с, коэф-
фициент вариации — 200%). Паузы могут возрастать сколь угод-
но, так что нередко одиночная песня выступает в качестве само-
стоятельного сигнала.
Типичная структура одиночной песни показана на рис. 6. Мы
видим, что отдельные ноты часто (хотя и не всегда) последова-
тельно объединяются с такими же нотами в «фигуры», а эти фи-
гуры — в гомотипические «фразы». Характерно присутствие
щелчков, которые также могут образовывать фигуры с одними и
теми же или с разными нотами, а эти фигуры также комбиниру-
ются в гомотические фразы. Глухие щелчки в количестве от 1 до
6 включены почти в каждую песню, что и придает этим песням
видоспецифический характер. В среднем приходится два щелчка
на 1 с чистого времени звучания песен.
Во время пения самец постоянно заменяет одни ноты на дру-
гие, вводя новые элементы постепенно, взамен уже использован-
ных. Вновь введенная нота воспроизводится обычно в 2—3 после-
довательных песнях, а затем появляется уже с промежутками
через 1 2 песни, после чего сходит на нет. Исключение состав-
67
Рис. 6. Структура коротких извещающих песен Ое. finschii
t — ноты; 2 —фигуры; 3 — фразы А — большинство нот объединены в ритмически повто-
ряющиеся фигуры, Б — ритмическая организация песни менее выражена
ляют некоторые излюбленные особью ноты, которые появляют-
ся в песнях (в данном периоде вокализации) более или менее
регулярно, с промежутками в 1—5 песен.
Такой же закономерности подвержено и появление фигур,
причем эти фигуры могут включать щелчок в качестве постоян-
ного элемента наряду с нотами.
Описанный тип песни («короткая песня») имеет еще один ва-
риант, отличающийся более тихим звучанием и укорочением как
самих сигналов (единичных песен), так и пауз между ними. Впо-
следствии мы будем называть также секвенции тихим ускорен-
ным вариантом коротких песен.
В. Удлиненная песня, длительностью свыше 3 с (до 25 с и бо-
лее), с внутренними паузами порядка 0,5 с или менее. Может
возникать из песни предыдущего типа следующим образом: сна-
чала происходит сокращение пауз между одиночными песнями,
так что длина паузы становится сравнимой с длиной самой песни.
Затем постепенно утрачивается ритмичность повторения фигур
и фраз, в силу чего последовательность сигналов становится все
менее упорядоченной и предсказуемой. Повышается разнообра-
зие используемых нот, а сами они приобретают более богатую
частотную модуляцию и обертоны. В такой песне уже трудно
однозначно выделить отдельные фигуры и фразы, а если они и
68
Таблица 6.
Различия в некоторых характеристиках песен типов Б (короткая) и В (удли-
ненная) у черношейной каменки
(по данным анализа 10-секундных фонограмм для каждого типа песен)
Исследованные параметры Короткая песня типа Б Удлиненная песня типа В во время поле- тов свечой Удлиненная песня типа В во время обра- зования пары •
Число нот в 1 с. 5,8±1,1 5,5±1,9 7,3±0,6 Число глухих щелчков в 1 с. 2,0±0,5 1,1 ±0,3 0,4±0,2*** Число нот с обертонами в 1 с. 0,3±0,2 0,5±0,2 1,6±0,4*** Число нот в 1 с. с перепадом частот: Менее 1 кГц 0,7±0,4 0,8±0,3 1,0±0,2 1,0—1,9 кГц 2,3±0,1 2,2±0,5 2,1±0,2 2,0—2,9 кГц 1,6±0,4 0,8±0,3** 1,7±0,2 3,0—3,9 кГц 0,4±0,2 1,1±0,7 1,2±0,2**ф 4,0—4,9 кГц 0,5±0,3 0,3±0,1 0,5±0,2 Свыше 5 кГц — 0,3±0,2 0,7±0,1 Число нот с верхней частотной грани- цей 5,5 кГц и выше (в скобках — про- цент таких нот по отношению к сред- 0,3±0,2 1,5±0,4*** 1,3±0 3*** нему числу всех нот в 1 с.) (5,2%) (27,3%) (17,8%) Число повторов одной и той же ноты в 1 с. 0,6±0,2 0,5±0,1 0,2±0,1** Средняя длительность ноты (мсек) 89±15 52±8** 49±2** * Данные столбцов II и III получены при непрерывных наблюдениях за одним и тем же
самцом до начала образования пары и во время этого процесса.
** Отличия от короткой песни типа Б достоверны при Р<0,1.
Отличия от короткой песни типа Б достоверны при Р<0,01.
выделяются, то очень редко повторяются на протяжении песни.
Участие щелчков в большинстве песен такого типа снижается
иногда более чем вчетверо по сравнению с короткими песнями
типа Б (табл. 6). Количество элементов на единицу времени уве-
личивается, а длина самих элементов снижается параллельно с
повышением активации особи и с увеличением напряженности
контекста.
В некоторых ситуациях удлиненная песня, отвечающая всем
приведенным здесь характеристикам, сохраняет, однако, типич-
ную внутреннюю структуру одиночной короткой песни, хотя и
превышает ее по длительности в 4—5 раз или более. В таких
песнях количество щелчков может быть весьма высоким, а сами
щелчки иногда объединяются в компактные гомотипические по-
следовательности из 2—9 элементов.
Г. Непрерывная монотонная песня. В отличие от всех трех
ранее описанных типов слагается из небольшого числа однотип-
ных нот (максимум — из 4—5), которые ритмично повторяются
с очень короткими паузами (порядка 0,06±0,01 с). Иногда в пес-
не такого типа выделяются всего лишь два варианта нот, кото-
59
рые могут следовать одна за другой в следующем порядке: 1, 2,
2, 1, 2, 2, 2, 1, 2, 2, 1, 1, 2, 2, 2 и т. д. Вариант 2 отличается весьма
сильной частотной модуляцией: за 50 мс происходит падение ча-
стоты примерно на 2000—2500 Гц, от максимального значения
4000 Гц до минимального 1500—2000 Гц. Произносится эта пес-
ня обычно очень тихо, и местонахождение певца бывает устано-
вить весьма трудно.
Этот тип песни наиболее специфичен. Он привязан почти иск-
лючительно к предкопуляционным ситуациям и произносится
самцом до момента прилета самки в совокупительную нишу.
Важно отметить высокую изменчивость этой песни: слагающие
ее ноты различны не только у разных самцов (даже в пределах
одной популяции), но и отличаются у одной и той же особи в
разные дни. Следует добавить, что этот тип песни может возни-
кать из «тихого ускоренного варианта короткой песни», первым
шагом к чему является сокращение пауз между одиночными ко-
роткими песнями.
Выделение названных четырех типов песен возможно лишь в
весьма огрубленной схеме. Особенно много переходных вариан-
тов существует между песнями типов Д, Б и В. Нередко песни
этих типов произносятся в виде сложных конгломератов, внутри
которых наблюдается как быстрая смена одного типа другим,
так и привнесение типичных характеристик одного типа в песни
других типов.
Внутри таких конгломератов общий характер рисунка песни
определяется, вероятно, в первую очередь длительностью пауз
между отдельными элементами. Чем короче паузы, тем интен-
сивнее акустическая продукция на единицу времени. Общий же
объем акустической продукции прямо коррелирует со степенью
возбуждения особи и с напряженностью контекста. Вероятно,
именно этот показатель (а не специфика самих акустических
элементов) имеет максимальную коммуникативную ценность.
Известное исключение составляет лишь песня типа Г, которая
при большом объеме акустической продукции отличается также
весьма определенной спецификой конструкции. Важно заметить,
что этот тип песни привязан к наиболее специфическому ключе-
вому взаимодействию (копуляция) и является узко адресован-
ным сигналом с локаторными, обозначающими и предписываю-
щими функциями (см. с. 33).
Мы не будем рассматривать здесь III уровень организации
акустической активности. Границы единиц этого уровня (как и
соответствующего ему III уровня моторного поведения) весьма
произвольны, поэтому акустические комплексы III уровня имеет
смысл рассматривать в рамках определенных типов взаимодей-
ствий (что и будет сделано ниже). Достаточно лишь сказать, что
эти комплексы весьма изменчивы как по своим конструкциям,
так и по характеру слагающих их элементов I и II уровней.
В большинстве случаев их организация базируется, по всей ви-
70
димости, на свободной комбинаторике исходных единиц, причем
число возможных комбинаций практически неограничено. Лишь
очень немногие конструкции акустических сигналов достаточно
тесно связаны с определенной ситуацией и с определенными ком-
плексами моторного поведения.
♦
В этой главе мы рассмотрели общую схему годового цикла
модельного вида и выделили основные структурные единицы его
поведения. Таковы 62 моторных ЭДА и 7 акустических элементов
первого уровня. Внутри поведенческого континуума, образуемо-
го в результате комбинаторики этих единиц, условно выделено
39 моторных и 11 акустических единиц II уровня организации.
Все эти элементы создают структурную основу поведения, но
сами по себе они не являются функциональными единицами ком-
муникации. Это обстоятельство подчеркивается в названиях вы-
деленных типов, которые даются не по функциональному при-
знаку, а по чисто описательному, на основе внешних характери-
стик этих единиц. Единицы I и II уровней приобретают функцио-
нальную окраску, лишь будучи объединены в более итериро-
ванные комплексы III уровня. Именно эти единицы можно
рассматривать как истинные единицы коммуникации.
Однако и они не обладают однозначной функцией в плане
коммуникации. Одна и та же единица III уровня может выпол-
нять различные коммуникативные функции на разных стадиях
годового цикла (которые рассматриваются в качестве наиболее
интегрированных единиц коммуникации, единиц высшего уров-
ня). Это свойство комплексов III уровня принято обозначать как
их полифункциональность. К сожалению, часто ограничиваются
констатацией факта полифункциональности, в то время как сте-
пень этой полифункциональности заслуживает гораздо более
пристального внимания и тщательного анализа. Действительно,
полифункциональность, выступающая порой как универсаль-
ность, или неспецифичность, является, на наш взгляд, наиболее
существенной характеристикой коммуникации у животных. В сле-
дующей главе будет предпринята попытка оценить степень по-
лифункциональности (и соответственно специфичности) описан-
ных здесь сигналов разного ранга.
Глава третья
КОММУНИКАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЧЕРНОШЕЙНОИ
КАМЕНКИ КАК ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА
В предыдущей главе внимание было сосредоточено на описа-
нии структурной основы поведения, т. е. на статических аспектах
коммуникативной системы. Здесь мы попытаемся рассмотреть
71
эту систему в ее динамических, функциональных аспектах. Уже
упоминалось, что определяющими для любых взаимодействий
между особями являются временные и пространственные пара-
метры этих взаимодействий. При этом временной вектор служит
как бы основополагающим стержнем в организации коммуника-
тивной системы. С этой точки зрения необходимо ввести важное
понятие, именно «собственное физиологическое время особи».
Многие типы (если не большинство) коммуникативных сигналов
полифункциональны (точнее, полисемичны), а появление того
или иного сигнала в данный момент зависит отнюдь не только от
характера внешней стимуляции, но и — в огромной степени — от
многих предшествующих событий в жизни отправителя этого
сигнала. Поэтому установить биологическое значение сигнала
можно лишь в том случае, если мы обладаем знаниями об этих
предшествовавших событиях. Следовательно, адекватный анализ
функциональных аспектов коммуникации по необходимости дол-
жен базироваться на описании динамики поведения индивиду-
ума. Основой для такого описания служат «биографические»
данные по отдельным особям, которые тем ценнее, чем более
продолжительный период жизни индивидуума они охватывают.
В целях дальнейшего анализа временной динамики поведения
биография особи условно подразделяется на ряд последователь-
ных фаз (см. табл. 1). Ниже мы рассмотрим'специфические чер-
ты коммуникативного поведения модельного вида в ходе каждой
из этих фаз.
III.I. ПРЕОБРАЗОВАНИЕ КОММУНИКАТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
ЧЕРНОШЕЙНОЙ КАМЕНКИ НА ПРОТЯЖЕНИИ ГОДОВОГО ЦИКЛА
Объектом описания и анализа в этом разделе будут служить
всевозможные взаимодействия особей. Однако мы начнем раз-
дел с рассмотрения той фазы, когда взаимодействия особи с себе
подобными отсутствуют или крайне редки. Это фаза занятия и
освоения территории.
1. Фаза занятия и освоения территории
Существуют две основные причины, по которым анализ инди-
видуального поведения одиночной особи чрезвычайно важен для
понимания механизмов собственно коммуникативного поведения.
Во-первых, поведение одиночного животного дает возможность
отделить истинные коммуникативные сигналы, возникающие
только в момент взаимодействия (при возникновении социаль-
ного контекста), от тех поведенческих реакций, которые выгля-
дят как коммуникативные сигналы, хотя могут возникать и чисто
спонтанно, без изменения внешней ситуации, лишь при измене-
ниях физиологического и психологического состояния одиночной
особи. Во-вторых, сведения о длительности и о других характери-
72
стиках периода одиночного существования данной особи позво-
ляют более адекватно оценить специфику ее последующих, на-
чальных взаимодействий с другими членами формирующейся по-
пуляции, а также причины различий в таких «начальных» взаи-
модействиях у разных особей. В частности, как мы покажем
ниже, поведение самцов при охране своей территории от более
поздних пришельцев будет во многом различно у особей, заняв-
ших участок давно, и у тех, которые заняли его только что.
Изложение следовало бы начать с описания момента занятия
территории, которое в принципе можно наблюдать у самцов в
мигрирующих популяциях. К сожалению, мы не располагаем
такими данными по нашему модельному виду. Однако данные по
другим видам каменок позволяют сделать важные выводы. На-
пример, для самцов каменки-плешанки Ое. pleschanka и испан-
ской каменки Ое. hispanica в момент занятия ими территорий
характерно прежде всего интенсивное исследовательское пове-
дение. Самец перелетает от ниши к нише, от щели к щели, загля-
дывает в них или залезает ненадолго внутрь. Обследование
участка сопровождается песнями типа Б (короткая песня), вос-
производимыми вполголоса. Повышенная локомоторная актив-
ность свидетельствует, вероятно, о некотором усилении общей
активации по сравнению с нормальным, повседневным ее уров-
нем. О том же говорит и включение некоторых низкопороговых
моторных ЭДА первого уровня (например, покачивание хвоста—
Зп рис. 4). Очевидно, реакция мигрирующей (и готовой занять
территорию) особи на пригодный незанятый участок включает в
себя определенный эмоциональный момент, который и приводит
к включению малоинтенсивных моторных и акустических реак-
ций, используемых в другое время в самых различных социаль-
ных взаимодействиях (такова, в частности, и реакция залезания
в ниши). Иными словами, такой, в общем, малоспецифический
стимул, как свободный от претендентов участок местности, сти-
мулирует при определенных условиях некоторые реакции внешне
коммуникативного, демонстративного характера. Эти реакции в
данном случае не адресованы другим особям вида.
В период освоения территории, предшествующий прилету ос-
новной массы самцов и самок и формированию гнездящейся по-
пуляции, у самцов черношейной каменки можно наблюдать
спонтанное возникновение и других, гораздо более интенсивных
и, вероятно, высокопороговых форм квазикоммуникативного по-
ведения, также адресованного в пустоту. В частности, нередко
возникают спонтанно, вхолостую, такие реакции, которые в дру-
гое время составляют наиболее характерные звенья основных
(ключевых) взаимодействий. Из моторных реакций это позы
типа 19 (или ослабленные ее варианты 13, 14, 18), а из акусти-
ческих — секвенции цикающих звуков (элемент 4 первого уров-
ня) и разнообразные варианты удлиненных песен типа В. Важно
заметить, что эти реакции могут возникать не только в полностью
73
диссоциированном виде, но и в виде секвенций III уровня, харак-
терных для ряда ключевых взаимодействий. Таковы комплексы,
включающие позу 19 или ее варианты, скользящий бег в этой
позе в сопровождении удлиненной песни или циканья и последую-
щее забегание в щели. Иногда названной последовательности
предшествует повседневный или длинный трепещущий полет.
Из моторных ЭДА, возникающих кратковременно и спонтанно,
характерны такие сравнительно высокопороговые ЭДА, как при-
жатие оперения головы, задирание головы, разворачивание ру-
левых, короткие пробежки (Е2, Ж1—Жз, —И2, М2) и др.
Из акустических реакций помимо перечисленных часто наблюда-
ются более или менее организованные гомотипические секвенции
звонких щелчков (элемент 3 первого уровня) и песни типов А и
Б (подпесня, короткая песня). Все эти сигналы в данном случае
являются, вероятно, внешним выражением периодического нара-
стания неспецифической активации.
Аналогичные формы поведения можно наблюдать не только
в «вакуумных» ситуациях (вхолостую), но и в ответ на появле-
ние в пределах территории самца-хозяина особей неродственных
видов, выступающих здесь в качестве неспецифического стимула.
Рассмотрим данные по хронометражу поведения самца, заняв-
шего территорию накануне, при появлении в зоне его активности
малого скального поползня Sitta neumayer. Пятиминутный пери-
од, предшествовавший появлению поползня, включает фазу дви-
гательной инактивности, с появлением нескольких высокопорого-
вых моторных ЭДА первого уровня и трех реакций II уровня
(короткие пробежки в позах типа 13, 14, 19). Акустическое со-
провождение— подпесня и (после короткой паузы) несколько
коротких песен, сразу переходящих в удлиненную. При появле-
нии поползня явно сменяется характер и интенсивность мотор-
ных и акустических реакций. Сначала включается сплошная се-
рия поклонов с подбрасыванием хвоста (ЭДА первого уровня
типа Бь 31—32 + Ht). Затем каменка сближается с поползнем и
в полуметре от него проделывает серию залезаний в щели, харак-
терную для типичного образования пары. Повышается уровень
локомоторной активности, причем некоторые полеты включают
в себя демонстративные элементы полета свечой (планирование
и др.), а также зигзагообразного полета. Перелеты перемежают-
ся с кормовыми ЭДА, которые до появления поползня не наблю-
дались. Акустическое сопровождение — это гомотипическая по-
следовательность звонких щелчков (также характерная для на-
чальных моментов образования пары и для территориальных
конфликтов между самцами черношейной каменки), постепенно
переходящая в секвенцию коротких песен. Интересен отрезок, на
котором звонкие щелчки и короткие песни образуют гетеротипи-
ческую секвенцию. В целом описанное поведение выглядит как
сильно ослабленный вариант поведения самца при образовании
пар, хотя и включает в себя ряд элементов, абсолютно не харак-
74
терных для этого типа взаимодействий (например, поклоны и
поза 28, представляющая собой более интенсивную форму по-
клона).
На стр. 45 уже была описана реакция одиночного самца на
скотоцерку Scotocerca inquieta (см. также рис. 3). Реакции, ана-
логичные описанным, могут возникать также в ответ на появле-
ние каменного воробья Petronia petronia и ряд других видов,
облик которых весьма далек от облика самки черношейной ка-
менки. Более интенсивные реакции (точно имитирующие секвен-
ции, используемые в ключевых взаимодействиях) возникают в
присутствии особей родственных видов, например самцов и са-
мок каменки-плясуньи Ое. isabellina. Заметим, что даже при по-
стоянном присутствии этих птиц на территории одиночного самца
его реакции на них возникают периодически и подчинены, веро-
ятно, спонтанной эндогенной ритмике (чередование периодов
нарастания и спада неспецифической активации).
Касаясь основных характеристик поведения одиночного сам-
ца в период освоения территории, следует упомянуть о концент-
рации некоторых типов активности в определенных зонах
территории. Этот процесс приводит в итоге к установлению
центров социальной активности, которые играют важную роль в
дальнейших взаимодействиях с позже прилетающей самкой.
К таким центрам социальной активности мы относим, во-первых,
некоторые щели и норы, на которые у самца закрепляются дли-
тельные условные связи, и, во-вторых, песенные посты. Это 3—4
излюбленные самцом точки, господствующие над территорией,
куда он возвращается после каждого, более или менее продол-
жительного периода кормления или обследования территории.
Освоение песенных постов начинается с первого момента занятия
территории. Чем дольше самец пребывает на избранном им
участке, тем чаще его можно видеть на этих постах. Частота
посещения постов одиночным самцом коррелирует, вероятно, и
с условиями погоды. Это связано, с уменьшением доступности
пищи в холодную погоду, когда частота посещений постов резко
снижается, а также с фотостимуляцией физиологических меха-
низмов в солнечные дни, когда частота прилетов на пост и время
пребывания здесь заметно возрастают. К началу формирования
более плотной популяции прилеты на пост, как и другие формы
саморекламирования, возрастают как в силу стимуляции со сто-
роны других поющих самцов, так и в силу развития внутренних
физиологических процессов (например, более интенсивной про-
дукции гормонов). Во всех этих случаях прилеты на пост несом-
ненно подчиняются уже упоминавшейся эндогенной ритмике,
причем время прилетов на пост и время нарастания готовности
к описанным реакциям вхолостую или на неспецифический сти-
мул, по всей видимости, строго скоррелированы.
Интересно, что посещение песенного поста часто сопровожда-
ется не только песенной, но и комфортной активностью, практи-
75
чески не наблюдаемой в других точках территории. Так, при
наблюдениях за одним самцом (Нахичеванская АССР, 28.11.75 г.)
за 3 ч зарегистрировано пять прилетов на один и тот же пост
(с паузами 57, 12, 44 и 28 мин), причем четыре из этих прилетов
сопровождались короткими (максимально — до 2 мин) чистками
оперения. Эти чистки, как и у других самцов в подобных ситуаци-
ях, неизменно сопровождаются акустической активностью (наи-
более распространенный вариант — короткие песни типа Б —
см. рис. 3), но возможны также подпесня или секвенции звонких
щелчков, иногда чередующихся с короткими песнями. Сами
чистки имеют две характерные особенности. Первая состоит в
том, что чистка выглядит малоорганизованной. Отсутствует ка-
кая-либо четкая последовательность чисток разных участков
оперения, и ни один участок, как правило, не чистится более чем
трижды на протяжении последовательных актов прикосновений
к перу. Вторая особенность — в том, что самец уделяет разным
участкам оперения далеко не равномерное внимание. Около по-
ловины чисток направлены на крылья, около 20%—на грудь
(вместе с брюхом —около 74 всех чисток) и лишь около */4— на
все прочие участки оперения, вместе взятые (табл. 7). Это на-
блюдение существенно в том отношении, что у модельного вида
(а еще в большей степени — у ряда других видов рода) те ком-
Таблица 7.
Распределение актов чистки разных участков оперения у 2 холостых самцов
черношейной каменки в период освоения территории (Нахичеванская АССР,
28.11 и 5.Ш.75 г.)
Участки оперения Число прико- сновений клю- вом (самец № 1, чистка 2 мин) % Число прико- сновений клю- вом (самец № 2, чистка 3 мин) % Всего прикосно- вений %
1- Крылья п 51,5 22 43,1 39 45,8
2. Грудь 8 24,2 8 15,4 16 18,8
3. Брюхо 3 9,1 4 7,7 7 8,3
4. Спина 2 6,1 6 11,5 8 9,4
5. Хвост 1 3,0 5 9,6 6 7Д
6. Надхвостье 2 6,1 1 2,2 3 3,5
7. Трение головой
о сгиб крыла — — 6 11,5 6 7,1
Всего: 33 [100,0 52 100,0 85 100,0
Примечание. Ниже приводится последовательность актов чистки разных участков опере-
ния. Цифры соответствуют номерам участков оперения в таблице. Цифры с литерой «а> —
левая сторона, цифры без литеры — правая сторона. Самец № 1- 6, la, la, la, 1, 1, 1, 1а,
1а, 2, 2а, 4, 1а, 3, 2, 4, 1, 1, 6, 2, 1, 1, 2, 3. 3, 2, 2, la, la, 1, 1, 5, 2. Самец № 2: 1, 1,
1, 2, 4, 4, 6, 3, 5, 2а, 1, 2а, 5, 5, 1, 1а, 5, 3, 3, 1, 4, 7, 7, 7, 7, 7, 7, 4, 4а, 5, 1а, 2а, 1, 2,
2, 2, la, 1, 1, 1, la, 1, 1, la, 1, 1, 1а, 3, 2, 4, la, 1.
76
фортные реакции, которые наблюдаются в ходе социальных
взаимодействий и выглядят как типичная смещенная активность,
также обычно направлены на крылья и на оперение груди. Мож-
но думать, что как в случае социальных взаимодействий, так и в
описанных ситуациях эти комфортные реакции могут быть не ре-
зультатом непосредственной тактильной стимуляции от помятого
или загрязненного оперения, но проявлением неспецифической
активации при попадании самца в зону его социальной активно-
сти. Иными словами, сам вид песенного поста может быть стиму-
лом для проявления этих реакций. Таким образом, рассмотрен-
ное поведение выглядит как некая псевдокомфортная активность,
отчасти сходная с теми спонтанными неорганизованными чист-
ками, которые у новорожденных млекопитающих четко совпада-
ют со спонтанными эндогенными ритмами мозга (см. Войно-
Ясенецкий, 1974, с. 59—62). Специфика этого поведения подчер-
кивается почти неизменным ее совпадением с песенной актив-
ностью.
Таким образом, можно выделить следующие основные осо-
бенности поведения самца в период его одиночного существова-
ния. Уже в это время можно часто наблюдать формы поведения,
которые присущи типичным социальным взаимодействиям (в том
числе взаимодействиям ключевым) и в этом смысле должны быть
отнесены к сфере коммуникативного поведения. Однако эти ре-
акции в период одиночного существования возникают при отсут-
ствии социальных партнеров или чисто спонтанно, или же в от-
вет на появление неспецифических стимулов (особи неродствен-
ных или родственных видов). Промежуточным случаем между
спонтанным проявлением этих реакций и их включением в ответ
на появление особи другого вида является стимуляция коммуни-
кативного поведения условиями обстановки — видом незанятого
участка, песенного поста или отверстия норы или щели. Во всех
случаях отдельные элементы (а чаще — крупные блоки) комму-
никативного поведения возникают периодически, вероятно в со-
ответствии с эндогенными ритмами нарастания и спада актива-
ции. Разнообразие наблюдаемых реакций, образующих конгло-
мераты многих типов активностей, могут свидетельствовать в
пользу предположения, что эта активация носит недифференци-
рованный, неспецифический характер. Представляя собой исход-
но, с физиологической точки зрения, некий информационный
шум, побочный эффект внутренних процессов, идущих в организ-
ме, эти формы спонтанного поведения могут, вероятно, давать
особи определенный адаптивный выигрыш. Они обеспечивают
мгновенную готовность вступить во взаимодействие с внезапно
появившимся партнером, будь то претендующий на этот же уча-
сток местности другой самец, или же самка, готовая к образова-
нию пары.
77
2. Фаза активной охраны территории
и саморекламирования
Эта фаза и следующая за ней фаза образования пар иногда
совпадают во времени. Однако в целях удобства изложения и
анализа мы рассмотрим типичный случай, характерный для боль-
шинства пар в полуоседлых и оседлых популяциях, где самцы в
целом занимают участки раньше самок и, следовательно, фаза
охраны территории предшествует фазе образования пар. На про-
тяжении первой из этих фаз наблюдаются, наряду с активной
охраной территории и ее границ, и другие типы демонстративного
поведения, функция которых не вполне очевидна. Коль скоро эти
типы поведения имеют форму дистантных сигналов дальнего
действия и, несомненно, делают самца максимально заметным,
мы условно называем такое поведение «саморекламированием».
Оно будет рассмотрено в конце этого раздела.
А. Формирование территориальной структуры
в период становления гнездящейся популяции
Зимующие одиночные самцы, так же как и самцы, прилетаю-
щие на место гнездования первыми, обладают максимальными
по размеру участками обитания, границы которых первоначаль-
но не охраняются ввиду отсутствия соседей и в силу этого относи-
тельно неопределенны. Эти участки не расширяются беспредель-
но. Они имеют площадь порядка 2,3—4 га, причем большую часть
времени самец проводит в пределах центральной, сердцевинной
зоны. Локализация будущей границы может быть предопределе-
на на некоторых ее отрезках лишь в том случае, если в этих ме-
стах находятся излюбленные песенные посты хозяина.
В период последующего массового прилета самцов, который
в мигрирующих популяциях происходит в довольно сжатые сро-
ки (на протяжении 1—2 недель), самцы вступают друг с другом
в два основных типа взаимодействий. Первый тип — распределе-
ние территорий, предшествующее установлению четких границ
между владениями соседей. Второй тип — патрулирование обо-
ими соседями однажды установленной границы.
а. Распределение территорий
Этот тип взаимодействий наблюдается сравнительно редко,
и лишь в период пролета и занятия участков. Как правило, мы
наблюдаем эти взаимодействия в момент вселения вновь прибыв-
шего самца, который не знаком еще с локализацией центров ак-
тивности уже живущих здесь самцов и в силу этого нередко
пытается осесть в пределах ранее занятой территории. Так про-
исходит потому, что в это время типичные формы самореклами-
рования у самцов, занявших участки первыми, еще слабо разви-
ты, и прилетающие самцы не могут ориентироваться на эти
78
сигналы, чтобы отличить свободные участки от занятых. Первый
хозяин, таким образом, иногда обнаруживает нового пришельца
в самом центре своей территории, когда возвращается сюда
после продолжительного периода кормления где-нибудь на пери-
ферии своего весьма обширного участка. Именно в этот момент и
возникают взаимодействия рассматриваемого типа, которые
могут продолжаться от 10 мин до 6 ч и более. Особенно продол-
жительны они в том случае, если первый претендент на участок
занял его незадолго до появления второго претендента (напри-
мер, в тот же день).
Как уже упоминалось, этот тип взаимодействий не привязан
достаточно строго к неким конвенциональным центрам активно-
сти и в силу этого обстоятельства выглядит малоорганизован-
ным, чем отчасти и объясняется большая продолжительность
многих таких взаимодействий.
Тем не менее пространственная картина взаимодействия от-
части определяется расположением песенных постов первого
владельца участка, и его маршруты во время конфликта часто
заключены между этими постами. Новый пришелец обычно так-
же непроизвольно выбирает эти господствующие точки в качест-
ве постоянных присад, и здесь происходят многие тесные встречи
оппонентов. Зона конфликта охватывает, таким образом, весь
участок обитания первого пришельца. В том случае, если первый
претендент занял участок лишь незадолго до появления оппонен-
та, недостаточно освоил его периферию и в ходе конфликта
уступит часть этого участка оппоненту, то взаимодействие охва-
тывает большую часть будущих территорий обоих самцов.
Общая схема взаимодействия такова. Более активный самец
(первый претендент) пытается сблизиться с оппонентом, который
часто подпускает его на дистанцию порядка полуметра или ме-
нее. В этот момент наблюдаются взаимные демонстрации (харак-
тер которых будет описан ниже) или попытки нападения со сто-
роны преследователя (иногда и преследуемого). Затем пришелец
улетает и садится в другой точке территории, а хозяин спустя
несколько секунд летит следом. При его приближении пришелец
или улетает, или остается на месте, и в последнем случае следует
новая серия демонстраций. Иногда при этом вспыхивает корот-
кая драка, во время которой оппоненты сцепляются лапами и
клюют друг друга, катаясь по земле (драка наблюдалась только
в 2 из 20 конфликтов этого типа). Иногда можно наблюдать по-
гоню одного самца за другим в воздухе или совместные перелеты
обоих оппонентов по параллельным траекториям.
Данные хронометража показывают, что птицы проводят в по-
лете до 70% всего времени конфликта. В конфликте длитель-
ностью около 6 ч самец проводит в воздухе свыше 4 ч, и при крей-
серской скорости 35 км/ч (явно заниженной) каждый оппонент
должен покрыть за это время расстояние порядка 130—140 км.
Неудивительно поэтому, что в конце достаточно продолжитель-
79
ного конфликта один из самцов почти не в состоянии летать и
может покинуть на время зону взаимодействия. В этих паузах он
непрерывно кормится, пренебрегая даже нападениями со сторо-
ны хозяина того участка, где он оказался, уйдя от взаимодейст-
вия со своим основным оппонентом.
Такая ситуация наблюдалась в мангышлакской популяции 22.III.74 г.
Мы застали конфликт самцов № 7 и 8 в 13 ч 10 мин, причем он был уже в
разгаре. В 17 ч 25 мин преследуемый самец № 8 был крайне ослаблен и поки-
нул зону конфликта, вылетев на территорию третьего соседнего самца № 9,
который до этого просто сидел на своей границе, не принимая участия во
взаимодействии. Произошло короткое столкновение самцов № 8 и 9, закон-
чившееся дракой, после чего самец № 8 в течение 35 мин кормился на чужой
территории, не обращая внимания на ее хозяина. Спустя это время самец № 8
вернулся на место конфликта с самцом № 7. Конфликт возобновился, стал
более интенсивным и продолжался еще 1 ч, причем в результате более ак-
тивный и менее ослабленный самец № 7 неожиданно отошел и уступил ос-
новной район конфликта своему оппоненту. Еще через 10 мин оба самца
встретились уже на новой линии раздела своих территорий, патрулируя ее
каждый со своей стороны.
Хотя взаимодействия типа распределения территорий чаще
всего происходят между холостыми самцами (двумя, реже —
тремя), в них изредка могут принимать участие также самцы,
находящиеся на стадии образования пары или уже давно имею-
щие самку. Это происходит в том случае, если вновь прибывший
холостой самец вторгается в центр территории образующейся
или уже образовавшейся пары и не покидает ее в ответ на сбли-
жение и нападение со стороны хозяина.
Из 177 наблюдавшихся нами конфликтов между самцами чер-
ношейной каменки только 20 относились к взаимодействиям рас-
сматриваемого типа. Каков же тот репертуар моторных и аку-
стических реакций, которые мы наблюдаем в этих взаимодейст-
виях? Если говорить о моторных и вегетативных ЭДА, то из 62
выделенных нами реакций этого типа не характерны для этих
взаимодействий только 10. К ним относятся все моторные реак-
ции, включающие отбрасывание и трепетания крыльями (Jit—Л5,
рис. 4), а также некоторые наиболее высокопороговые ЭДА с
максимальными балльными значениями (Д3, Жз, 32—З3, Ki).
Некоторые из этих последних изредка отмечаются в конфликтах
необычно высокой интенсивности. Из реакций II уровня для этих
взаимодействий характерен ряд поз средней и высокой интенсив-
ности (см. рис. 5), центральным звеном которых служат поза 19
и ее варианты (13, 14, 18). В максимальных по интенсивности
взаимодействиях этого типа наблюдаются еще две позы, близкие
к позе 19. Это поза 23, для которой характерно распущенное кон-
турное оперение брюшка и особенно спины, и поза 24, отличаю-
щаяся, напротив, плотно прижатым контурным оперением. Оба
типа поз могут быть приурочены к максимальным по эмоцио-
80
Рис. 7. Хронометраж патрулирования границ у трех соседних самцов
Ое. finschii
А__18.III.74 г; Б — 19.1П; В — 21 III. / — появления самки на территории холостого
самца № 12; 2 — двустороннее патрулирование; 3 — провокации на границе без ответной
реакции соседа. Толщина стрелок дана в масштабе времени
нальности конфликтам рассматриваемого типа. Так, поза 23 пре-
обладала в длительном (свыше 3 ч) конфликте с участием трех
самцов, а поза 24 — в уже упоминавшемся конфликте самцов
№ 7 и 8, продолжавшемся более 6 ч. Оба конфликта наблюдались
в один год в одной и той же популяции Мангышлака с промежут-
ком в 5 дней (17.III и 22.III.74 г.). Поза 23 соединяет в себе при-
знаки позы 19, неизменно сопровождающей конфликты при рас-
пределении территорий, и поз 27 и 28, редких при этих конфлик-
тах, но весьма типичных для более поздних взаимодействий типа
патрулирования границ (см. рис. 7 и следующий раздел).
Гораздо неожиданнее функциональные связи позы 24. Она
составляет неизменное звено секвенций поведения самца при ко-
пуляции. Здесь она скоррелирована с полетом прыжками, затем
переходит в садку и коитус, а после отлета самца от самки — в
позу типа 10. Точно такую секвенцию (только без садки и кои-
туса) мы наблюдали 5 раз в конце максимального по интенсив-
ности конфликта самцов №7 и 8. Отсюда можно сделать вывод,
что чем интенсивнее активация, тем меньше различий «на выхо-
де» между «агрессивными» и «сексуальными» реакциями (в их
чисто внешнем выражении) 4.
1 Подробнее о специфичности и неспецифичности процессов на входе и выхо-
де системы см. 1.6 и Fentress, 1973.
81
Поведение самца №7 служит хорошей иллюстрацией этой
мысли. Ему принадлежали 5 демонстраций «предкопуляционно-
го» поведения во время описанного конфликта (из 8, наблюдав-
шихся за все годы у черношейных каменок, всего в 3 из 20 кон-
фликтов этого типа), а спустя 3 дня он неоднократно демонст-
рировал «предкопуляционные» секвенции во время образования
пары, т. е. также в нетипичной ситуации. Вероятно, это был са-
мец-первогодок (о чем свидетельствуют и некоторые его окрасоч-
ные признаки), для которых вообще характерна высокая возбу-
димость и малая высота эмоциональных порогов (см., например,
Burrt, Giltz, 1973). Наблюдения за особями с подобными инди-
видуальными особенностями представляют собой своеобразный
естественный эксперимент, а выводы из этих наблюдений демон-
стрируют важность количественных параметров активации наря-
ду с качественными (или даже в ущерб последним).
Акустическое сопровождение рассматриваемых конфликтов
включает обычно циканье (сигнал №4 первого уровня), а также
секвенции второго уровня: серии коротких однотипных песен ти-
па Б с малыми паузами, переходящие в удлиненную песню типа
В или в песню А с включением в нее циканья и глухих щелчков
(одиночных или объединенных в короткие секвенции). В начале
немногих конфликтов (5 из 20) наблюдались малоорганизован-
ные секвенции звонких щелчков (сигнал №3), в одном конфлик-
те — храпение (№ 2) и в одном — единичный треск (№ 5). Нако-
нец, в конечной, наиболее интенсивной части взаимодействия
самцов №7 и 8 более активный самец №7 неоднократно издавал
вариант дребезжащего сигнала (№ 6), представляющего собой
несколько видоизмененную позывку птенца. Впоследствии мы
увидим, что это описание акустического репертуара удивительно
близко к тому, что мы наблюдаем в момент образования пары.
По существу нет ни одного акустического сигнала или комплекса
сигналов, строго специфичных для этих, наиболее дифференци-
рованных антагонистических взаимодействий. Этот факт, так же
как и отсутствие специфических моторных реакций, показывает,
что нет отграниченной категории «агрессивных сигналов» и что
агрессивное поведение организуется не на уровне репертуара, а
на гораздо более интегрированном уровне взаимодействия в це-
лом (так сказать, на уровне «стратегемы», по терминологии Пула
(Poole, 1973)).
Важным моментом, существенным для понимания внутренней
организации поведения, является феномен «саморазогревания».
Если в коротких взаимодействиях описанного типа можно на-
блюдать постепенный спад интенсивности взаимных реакций
(обычно приводящий к уходу пришлого самца с оспариваемого
участка), то в длинных взаимодействиях, длящихся по нескольку
часов, напротив, интенсивность демонстраций резко возрастает
к концу конфликта. Как справедливо отмечает Хайнд (1963),
это явление не согласуется с классической «энергетической» кон-
82
цепцией этологии. Разумеется, любое объяснение здесь будет
спекулятивным, однако разумной представляется модель поэтап-
ной, поочередной цепной стимуляции восходящих отделов рети-
кулярной формации. Она стимулирует лимбическую систему,
возбуждение которой передается уже в усиленном виде по нисхо-
дящим отделам в ретикулярную формацию, отсюда — вновь в
лимбическую систему и так далее, по замкнутому кругу. В целом
явление можно уподобить физическому процессу, приводящему
к эффекту гудения микрофона (паразитное самовозбуждение
усилителя по принципу положительной обратной связи).
б. Патрулирование границ
Ключевые взаимодействия при распределении территорий в
формирующейся популяции приводят к установлению границ
между соседними участками, после чего живущие бок о бок сам-
цы более или менее регулярно встречаются на этих границах,
патрулируя их. Этот тип взаимодействий мы относим к числу
взаимодействий транзитивных, поскольку они не привносят но-
вого качества в структуру популяции, а лишь поддерживают уже
установившиеся отношения между ее членами. Можно заметить,
что взаимодействия типа патрулирования могут быть, по крайней
мере отчасти, избыточными в функциональном смысле, посколь-
ку после установления границы она соблюдается соседями до-
статочно строго и без постоянной охраны (что становится оче-
видным в конце репродуктивного цикла, когда границы практиче-
ски не патрулируются и тем не менее никогда не нарушаются).
Взаимное патрулирование, возможно, более существенно для
функционирования системы-организм, нежели системы-социум,
коль скоро оно обеспечивает периодический сброс активации и
эмоций. Ниже мы приведем ряд доводов в пользу такой позиции.
Здесь важно отметить, что все типы взаимодействий, которые мы
в дальнейшем будем понимать как транзитивные, рассматрива-
ются нами именно в таком плане: они представляют собой побоч-
ный эффект внутренних физиологических процессов, своего рода
«физиологический шум», и обладают небольшой коммуникатив-
ной значимостью в плане передачи содержательных сообщений.
Их социальная функция в лучшем случае может обеспечивать
взаимную неспецифическую стимуляцию и синхронизацию пове-
дения партнеров на больших отрезках времени (порядка недель).
Из описания конфликта самцов №7 и 8 мы видели, что в кон-
це распределения территорий граница между ними установилась
одномоментно. Хотя в случае, подобном этому (когда оба претен-
дента появляются на оспариваемом участке почти одновремен-
но), такое одномоментное установление границы наблюдается
не всегда, тем не менее это наиболее характерная картина.
В этих ситуациях место локализации границы нельзя предска-
зать заранее (в отличие от тех случаев, когда первый претендент
уже хорошо освоил свой участок и имеет внутри него централь-
55
ную зону максимальной утилизации и слабо эксплуатируемую
периферийную зону). Обычно одномоментное установление гра-
ницы происходит по хорошо заметным местным ориентирам (на-
пример, по воображаемым продолжениям вершин холмов, огра-
ничивающих долину, или же по заметным валунам, лежащим на
земле). Но иногда граница проходит по совершенно однотипной,
с точки зрения наблюдателя, местности. Ширина пограничной
полосы составляет зону порядка 3—10 м, причем она тем шире,
чем обширнее разделяемые ею территории. Именно в этой зоне
впоследствии и происходят встречи самцов во время взаимного
патрулирования.
Важно заметить, что патрулируется не весь периметр терри-
тории, а лишь некоторые его участки, приуроченные обычно к
ровному травянистому ложу долины. Вершины холмов, через
которые проходит линия границы, могут патрулироваться лишь
в первые часы после занятия территорий, но уже на второй-тре-
тий день становятся ничейной зоной, и самцы предпочитают не
посещать их. Длина патрулируемых участков обычно не превы-
шает 50—75 м, что составляет обычно никак не более 7ю части
всего периметра территории самца. Обычно доля патрулируемых
участков гораздо ниже (см. Панов, Иваницкий, 1975а).
Будучи однажды установлена, граница обычно сохраняет
свою первоначальную локализацию и в дальнейшем. Нам извест-
но лишь одно исключение из этого правила, наблюдавшееся в
ситуации, когда запоздавший на пролете самец сумел захватить
территорию такой величины, которая сильно уступала по разме-
рам территориям его соседей. В первые 2 дня после прилета этот
самец (№5) неоднократно предпринимал попытки расширить
свои владения за счет территории соседнего самца № 1. Несмот-
ря на активное противодействие последнего, самцу №5 удалось
в первый день после прилета отодвинуть границу на 30 м, а за
последующие 1—2 дня — еще на 35 м, так что его территория
увеличилась по ширине с 90 до 150 м. Самец №5 чаще конфлик-
товал с самцом № 1 и несколько реже —с другим своим соседом
(самцом №4). При этом конфликты самцов №5 и 1 были гораздо
более длительными и интенсивными, а самцов №5 и 4 — сравни-
тельно короткими и спокойными.
Различное отношение самца— хозяина территории к разным
его соседям — это общее правило. В той же нахичеванской по-
пуляции самец №2, имевший трех соседей, часто конфликтовал
на границе с самцом №3 (10 конфликтов), редко — с самцом
№4 (4 конфликта) и практически не конфликтовал с самцом
№11 (1 конфликт на протяжении месяца наблюдений). Есть ос-
нования полагать, что подобная избирательность реакций обус-
ловлена историей взаимоотношения самцов, причем пространст-
венная локализация первых конфликтов данного самца, проис-
ходящих сразу же после занятия им территории, определяет и
локализацию основной части дальнейших конфликтов этого сам-
84
ца в той же точке местности. Иными словами, устанавливаются
условные связи на место первых конфликтов, которые впоследст-
вии постоянно подкрепляются. Конфликты же в других точках
периметра территории (с другими соседями) более эпизодичны,
ибо не имеют ранних прецедентов. Первые конфликты, таким об-
разом, служат наиболее мощными раздражителями с длитель-
ным последействием во времени. В только что описанном случае
самец №3 был первым соседом самца №2 (их граница установи-
лась после трехчасового распределения территорий). Именно на
этой границе самец №2 имел первый опыт патрулирования и
часто патрулировал ее в дальнейшем. Два других его соседа за-
няли свои участки позже, что и послужило причиной редкости
конфликтов самца №2 с этими новыми его соседями.
Это обстоятельство является первым свидетельством того, что
реакция самца на его соседней отнюдь не подчиняется простой
схеме «стимул — реакция».
Данные по отношению самца № 12 к двум своим соседям, самцам № 11
и 13 (мангышлакская популяция), хорошо иллюстрирует эту мысль (табл. 8).
На протяжении 9 ч 25 мин наблюдений 19, 20 и 21.III.74 г. мы отметили
33 стычки самцов № 12 и 11 на их общей границе и 17 провокаций со сторо-
ны самца № 11, которые не вызвали ответа со стороны самца № 12. Противо-
положная картина имела место на границе самцов № 12 и 13; здесь было
только 5 случаев активного сближения со стороны самца № 12, тогда как
26 провокаций самца № 13 были оставлены самцом № 12 без ответа. Под
провокацией мы понимаем случай появления самца прямо на границе своего
соседа, причем последний видит соперника, т. е. между ними устанавливает-
тся визуальный контакт. Таким образом, из общего числа визуальных контак-
тов на границе самцов № 12 и 13 66% были спровоцированы самцом № 12
или же вызвали активное сближение с его стороны. На границе самцов № 12
и 13 только 16,1% от общего числа визуальных контактов были спровоциро-
ваны самцом № 12 или вызвали ответ с его стороны, а 83,9% были спрово-
цированы самцом № 13 и остались без ответа.
Обращает на себя внимание тот факт, что значительная доля
провокаций со стороны соседей оставляется самцом-хозяином без
внимания. Это второй довод против оперирования голой схемой
«стимул—реакция». Из рис. 7 видно, что время, когда самец
вступит во взаимодействие с соседом, практически непредсказуе-
мо. Сейчас провокация соседа оставляется без внимания, а спу-
стя несколько минут хозяин в точно такой же ситуации сближа-
ется с соседом или же по собственной инициативе оказывается
на границе и сам провоцирует взаимодействие.
Временная организация поведения, связанного с патрулиро-
ванием границ, находится под контролем целого ряда сложно
переплетающихся причинных факторов как эндогенного, так и
экзогенного характера. Под временной организацией мы пони-
маем частоту следования реакций патрулирования у данного
самца, описываемую через длину пауз между отдельными посе-
85
Таблица 8.
Уменьшение числа конфликтов между недавно вселившимся самцом
черношейной каменки № 12 (Мангышлак) и его соседями (самцы № 11 и 13)
Конфликты, самцов № 12 и 11 Конфликты самцов М 12 и 13
Дата время наблюде- ний, ч Количество конфлик- тов Время, затрачен- ное на конфлик- ты, мин Средняя продолжи- тельность одного конфлик- та. мин Среднее число кон- фликтов на 1 час Дата Время наблюде- ний, ч
19.III 3,0 И 19,0 1,7 3,7 19.III 3,0
20.III 7,0 И 14,0 1,3 1,6 20.III 7,0
21.III 5,5 И 17,0 1,6 2,0 21.III 5,5
— — — — —- — 22.111 3,0
31.111 2,0 2 0,6 0,3 1,0 31.III 2,0
1.IV 2,0 0 0,0 0,0 0,0 1,1V 2,0
11.IV 4,0 0 0,0 0,0 0,0 11.IV 4,0
Всего 23,5 35 50,6 1,4 1,3 26,5
щениями границы и через длительность этих патрулирований.
Оба показателя весьма изменчивы и подвержены явной времен-
ной динамике. Из экзогенных факторов важна прежде всего ве-
личина территории, обладателем которой является данный са-
мец. У владельцев минимальных по размеру территорий при
прочих равных условиях наблюдается максимальное число пат-
рулирований на единицу времени. Это связано с отсутствием у
территории краевой буферной зоны (см. Панов, Иваницкий,
1975а), а также с повышенной частотой визуальных контактов
хозяев таких участков с их соседями.
Все эндогенные факторы можно грубо разделить на две
большие группы. В основе первой лежат микроциклы повышения
и спада активации, в основе второй — изменения внутренней го-
товности к взаимодействиям с соседями на длительных отрезках
времени (макроцикличность). Доводом в пользу существования
микроциклов является тот факт, что акты патрулирования часто
группируются в серии, разделенные более длительными паузами
(см. рис. 7). Правда, при сравнении с теоретической кривой ока-
зывается, что акты патрулирования у данного самца распреде-
лены во времени случайно в соответствии с пуассоновским рас-
пределением. Очевидно, в реальных условиях трудно ожидать
идеальной цикличности этих реакций, так как многообразные и
непредсказуемые внешние влияния (например, появление про-
летных самок) обеспечивают сброс активации по другим кана-
лам, нежели взаимодействия с соседями при патрулировании, что
нарушает картину строгой периодичности взаимодействий на
границе.
86
Конфликты, самцов № 12 и 13
Количество конфлик- тов Время, затрачен- ное на конфлик- ты, мин Средняя продолжи- тельность одного конфлик- та, мин Среднее число кон- фликтов на 1 ч
Всего конфликтов с участием самца №12
Общее 4UCW конфлик- тов Время, затрачен- ное на конфлик- ты, мин Средняя продолжи- тельность одного конфлик- та, мин Среднее число кон- фликтов на 1 ч
4 2,5 0,6 1,3 15 21,5 1,4 5,0
5 2,5 0,5 0,7 16 16,5 1,0 2,3
2 0,8 0,4 0,4 13 17,8 1,4 2,4
2 3,5 1,7 0,7 — — —. —
3 2,0 0,7 0,7 5 2,6 0,5 0,9
1 0,5 0,5 0,5 1 0,5 0,5 0,5
0 0,0 0,0 0,0 0 0,0 о,о 0,0
[5 7,5 0,5 0,5 50 58,1 1,2 1,9
Однако важность эндогенных микроциклов подтверждается
тем обстоятельством, что длительность конфликта на границе
имеет тенденцию обратно коррелировать с длительностью пред-
шествующей ему паузы. Средняя продолжительность 52 кон-
фликтов, которым предшествовали паузы в 15 мин и меньше,
составляет 1,4±0,2 мин, тогда как средняя по 50 конфликтам
после пауз длительностью свыше 16 мин почти вдвое выше
(2,7±0,2 мин). Различия высоко достоверны (Р<0,001).
Влияние макроцикличности состоит в том, что частота патру-
лирований и их длительность прогрессивно снижаются в ходе
репродуктивного цикла. Максимальная частота наблюдается у
холостых самцов в первые дни взаимодействий с соседями. Сред-
няя продолжительность взаимодействий типа патрулирования
выше в том случае, если в это взаимодействие включены холо-
стые самцы или самцы из тех пар, в которых самки еще не при-
ступили к гнездостроению, и ниже у самцов в парах, находящих-
ся на стадии гнездостроения, копуляции и насиживания (в сред-
нем 2,1 мин по 65 конфликтам первого типа и 1,5 мин по 33 кон-
фликтам второго типа). Тенденция к снижению частоты патрули-
рования на исходе первых дней взаимодействий наиболее четко
проявляется в популяциях с низкой плотностью (например, в
Нахичеванской АССР) и менее выражена в уплотненных попу-
ляциях (в частности, на п-ове Мангышлак). Дело в том, что в
плотных популяциях с высокой численностью период образова-
ния пар более растянут. Некоторые самцы долго остаются холо-
стыми, а присутствие в деме такого самца стимулирует частоту
патрулирований и у его соседей (даже если они уже в парах, а
87
их самки приступили к гнездостроению). Как только холостой
самец образует пару, частота случаев патрулирования в данном
деме резко падает (табл. 8). Отныне основным социальным парт-
нером самца становится самка, и периодическая разрядка неспе-
цифической активации осуществляется преимущественно за счет
циклических взаимодействий с самкой, а не с соседними самца-
ми. В результате на стадиях консолидации пары и в дальнейшем
наблюдаются лишь эпизодические случаи патрулирования, редко
объединенные в серии. Такие случаи могут учащаться на стадии
копуляции, когда общий уровень активации самца резко повы-
шается, а контакты с самкой крайне редки (см. с. 137). На стади-
ях насиживания и выкармливания выводка патрулирование на-
блюдается крайне редко.
Важной причиной прогрессивного спада частоты и длительно-
сти патрулирований является, несомненно, привыкание к стиму-
лу, именно к присутствию самца-соседа (Petrinovich, Peeke, 1973;
Панов, Иваницкий, 1975а). Как было сказано, эти реакции во
многом базируются на механизмах условных связей, причем под-
креплением, вероятно, служит сам эмоциональный эффект взаи-
модействия. Когда самец после образования пары переключается
на взаимодействия с самкой, автоматически снижается интенсив-
ность эмоционального подкрепления при пограничных контактах
с соседними самцами. Этот процесс, вероятно, должен быстро
прогрессировать. Облик самца-соседа перестает быть действен-
ным стимулом, вызывающим сближение. В результате дистанции
между самцами при их встречах близ границы постепенно увели-
чиваются, и истинные взаимодействия постепенно переходят в
форму умеренного визуального контакта. Такой визуальный кон-
такт иногда может стимулировать у оппонентов различные фор-
мы демонстративного поведения, но эти демонстрации осуществ-
ляются уже на расстоянии через коридор шириной 10 м и более
(Панов, Иваницкий, 1975а).
Итак, патрулирование границ представляет собой форму по-
ведения, в значительной мере определяющую лицо той фазы, ко-
торую мы рассматриваем в этом разделе и которая предшествует
образованию пар. Хотя такие же взаимодействия можно наблю-
дать и в последующих фазах, анализируемых ниже, тем не менее
имеет смысл описать поведенческий репертуар, используемый в
таких взаимодействиях, в одном месте.
Говоря о поведенческом репертуаре патрулирования, следует
отметить, что здесь можно выделить взаимодействия более и ме-
нее интенсивные (рис. 8). И те и другие подчиняются единой схе-
ме и характеризуются присутствием ряда низкопороговых ЭДА
(Аь Вь До, Ео, Ль Л2, 32 и др.), обычно объединяемых в позы
типа 12 и 17. Отличаются же патрулирования более и менее ин-
тенсивные по частоте высокопороговых ЭДА (Е2, Ж1—Жз, И2
и др.), по степени их организованности в стойкие комплексы и по
интенсивности акустической активности. В интенсивных взаимо-
88
л
Рис. 8. Хронометраж фрагментов интенсивного (А) и малоинтенсивного (Б)
патрулирования
Л — конфликт между холостым самцом и самцом на стадии гнездостроения; Б — между
двумя холостыми самцами в день занятия ими территорий / — ЭДА позы; 2 — позы
типа 2, 5, 23 и 27; 3 — комфортные ЭДА; 4 — кормовые ЭДА (клевки); 5 — переадресован-
ные клевки, 6 — залезания в щели; 7 — перелеты; 8 — сближения с соперником; 9 — по-
пытки нападений; 10 — сокращение дистанций до 1 м и менее; // — драка; 12 — времен-
ный уход от границы; 13 — передвижения вдоль границы
действиях частота высокопороговых ЭДА выше, они могут воз-
никать одновременно, образуя кратковременные позы, наблюдав-
шиеся нами и при распределении участков (например, поза 19
и ее варианты); взаимодействие может сопровождаться песнями
типа Л и В, сериями циканья и пр. Кроме того, нередко наблюда-
ются активные нападения, которые могут переходить в драки
(рис. 8, А). В целом эти интенсивные взаимодействия по своему
репертуару (но не по общей схеме) представляют собой как бы
ослабленный вариант взаимодействий при распределении терри-
торий. Иногда они действительно наблюдаются в начальной фа-
зе установления границы и служат как бы переходной стадией
между взаимодействиями типа распределения территорий и пат-
59
рулирования. Но такие же интенсивные патрулирования отмеча-
ются и на более поздних фазах репродуктивного цикла (напри-
мер, на стадии гнездостроения (рис. 8, А) и даже позже]. Здесь
мы сталкиваемся с явлением инверсии поведения, состоящим в
том, что репертуар ключевых взаимодействий может неожиданно
использоваться спустя много времени, в редуцированных
(по сравнению с ключевыми) транзитивных взаимодействиях.
Создается впечатление, что степень интенсивности патрулирова-
ния и соответственно характер используемого репертуара могут
зависеть от продолжительности паузы, предшествующей кон-
фликту. Так, частота появления некоторых высокопороговых
ЭДА достоверно отличается в патрулированиях с короткой пред-
шествующей паузой (менее 5—14 мин) от тех, где предшествую-
щая пауза была более длительной (15 мин — свыше 60 мин).
В 47 наблюдениях1 при конфликтах с предшествующей короткой
паузой высокопороговые ЭДА В2+Г2 + Е2, Ж1 и И2 отмечены
53 раза (средняя—1,1 ±0,2 ЭДА на самца на 1 конфликт), а в
58 наблюдениях при конфликтах с предшествующей длинной
паузой—116 раз (средняя — 2,0±0,4 ЭДА на самца на 1 кон-
фликт. Различия достоверны при Р<0,05 (t = 2,0).
Инверсии, выражающиеся во внезапном возникновении ин-
тенсивного патрулирования, могут возникать в тех случаях, ког-
да вблизи периферического участка территории, ранее не патру-
лировавшегося данным самцом, появляется новый самец.
При этом первый поселенец, до этого постоянно вступавший в
малоинтенсивные патрулирования со своим первым соседом, сам
инициирует интенсивное взаимное патрулирование с новым со-
седом или же вовлекается в подобное взаимодействие по инициа-
тиве вселяющегося самца.
Однако наиболее характерный тип патрулирования —это
малоинтенсивные патрулирования (рис. 8, Б). Здесь характерны
низкий уровень воздушной локомоторной активности и парал-
лельное передвижение оппонентов вдоль границы по земле при
помощи прыжков (MJ, редкость нападений и драк. Конфликт
обычно не сопровождается никакой акустической сигнализацией
(изредка отмечаются короткие, малоорганизованные серии глухих
щелчков или отдельные короткие песни типа Б). Пение самца
возобновляется лишь в тот момент, когда он улетает в глубь
своей территории. О преобладании конфликтов именно этого
типа можно судить по следующим цифрам. При описании 157
патрулирований высокопороговые ЭДА типа задирания головы
(Ж1) наблюдались лишь в 41 конфликте (около 26% всех патру-
лирований), а разворачивание хвоста (И2)—в 37 конфликтах
(около 24%). Только в 28 конфликтах (18%) эти ЭДА наблюда-
лись совместно. Таким образом, низкоинтенсивные патрулиро-
1 За одно наблюдение здесь и далее принимаются данные по одному самцу
за один конфликт.
90
Таблица 9. Репертуар поведенческих реакций, используемых самцами черношейной каменки при патрулировании границ территорий и в ситуациях умеренного визуального контакта близ границы (по данным наблюдений за 25 конфликта- ми на границе между территориями самцов № 11 и 12, Мангышлак, 19—21.111.74 г.)
Типы реакций Самец № 12 Фаза саморекла- мирования и ак- тивной охраны территории Самец № 11 Фаза консолида- ции пары и начала гнездостроения Всего
1. ЭДА первого уровня ЭДА позы: Бь Поклоны 2 2
Вь Распушенное оперение брюшка 19 2 21
Гь Приподнятое оперение спины и плечевых партий 10 — 10
Жь Задирание головы 14 3 17
Жг- Наклон головы вниз 2 — 2
32. Приподнимание хвоста 9 — 9
И2. Разворачивание рулевых 6 1 7
Ль Резкое отведение крыльев 29 26 55
Л2. Плавное отведение полуразвер- нутых крыльев 1 15 16
Л3. Слабое трепетание крыльями 1 3 4
Взгляд под ноги 9 — 9
Комфортные ЭДА «Сушение» крыльев 1 — 1
Чистка крыла 1 .— 1
Отряхивание 2 — 2
Кормовые ЭДА 13 6 19
2. Комплексы второго уровня Поза 2 3 24 27
Поза 19 1 1 2
Поза 27 6 3 9
Ослабленный вариант позы 27 — 3 3
Короткий трепещущий полет 15 7 22
Полет с опущенными головой и хвостом 7 7
Залезание в щели 4 5 9
3. Ориентация по отношению к оппо- ненту Поворот к сопернику спиной 1 7 8
Сближение с соперником 8 16 24
Нападение 9 10 19
4. Акустические сигналы Серии глухих щелчков 1 1
Серии коротких песен типа Б 1 — 1
То же, при отлете от места кон- фликта 7 — 7
Всего реакций: 173 123 296
вания (без использования высокопороговых ЭДА) составляют
около 75% всех конфликтов на границах. Относительная частота
использования некоторых поведенческих единиц при патрулиро-
вании показана в табл. 9, которая построена на данных по 25
конфликтам двух соседних самцов из мангышлакской популяции.
Из этой таблицы следует, что некоторые типы реакций, как
часто (JIJ, так и редко используемых (разворачивание хвоста,
позы 19 и 27, нападения и др.), встречаются в одинаковой мере в
репертуаре обоих самцов, тогда как другие (Вь Гь Ж2, поза 2)
используются тем или другим самцом много чаще, чем его сопер-
ником. Так, поза 2 встречается в среднем на 1 конфликт с часто-
той 0,12± 0,08 у самца № 12 и с частотой 1,00± 0,19 у самца № 11
(t=4,2, Р<0,001). Этот и многие другие факты, которые будут
приведены ниже, наводят на мысль, что подобные различия в
репертуаре разных особей связаны не только и не столько с си-
туационными характеристиками взаимодействия, но, скорее, с
показателями собственного физиологического времени той или
иной особи. Самцы № 12 и 11 находятся на разных фазах репро-
дуктивного цикла (табл. 9). Для холостого самца №12 при об-
щем дефиците социальной стимуляции (отсутствие постоянного
партнера — самки) характерно более частое использование вы-
сокопороговых ЭДА (Ж1 и И2). Как мы покажем ниже, исполь-
зование тех или иных ЭДА при конфликтах с соседом имеет мно-
го общего с использованием тех же ЭДА вне этих конфликтов
(табл. 10). Таких данных нет для самца № 11, наблюдения за ко-
торым были приурочены только к моментам его конфликтов с
самцом № 12. Однако бросается в глаза значительно большая
частота использования этим самцом позы 2 и ЭДА Л2. Для
Таблица 10.
Частота появления некоторых моторных реакций в репертуаре одного и того
же самца черношейной каменки (№ 12, Мангышлак) на разных стадиях репро-
дуктивного цикла и в разных ситуациях
Дата Фаза цикла, ситуа- ции Время наблю- дений, мин. Типы реакций
1\ ж. з2 Иг м8 Корот- кий трепе- щущий по iem Полет с опу- щенны- ми го- ловой и хвос- том
19—21.III Холостой, в одино- честве 33 10 12 1 37 1 1 10 8
19—21.III Холостой, во время патрулирования границы 40 10 14 9 6 29 1 15 7
11.IV Фаза копуляции, в отсутствие самки 36 1) 2 9 17 27 6 2 9 1
Всего: С6 3) 28 19 69 59 8 12 24 16
92
последней реакции и особенно для ЭДА Л3 и можно четко
показать, что они развиваются у всех самцов на стадии гнездо-
строения (на более ранних фазах этот ЭДА чрезвычайно редок),
а появившись, используются не только при конфликтах, но так-
же и в совершенно иных типах взаимодействий (например, во
взаимодействиях с самкой, где этот ЭДА, очевидно, и наиболее
характерен).
Частота появления ЭДА группы Л3 — Л4 (трепетание крыль-
ями, «сушение» крыльев) у самцов черношейной каменки при
патрулировании границ на разных стадиях репродуктивного цик-
ла такова.
Активная охрана терри- тории, образование и кон- солидация пар Гнездостроение, копуляция
Число наблюдений 68 54
Число наблюдавшихся самцов 12 16
Число зарегистрированных ЭДА типа JI3— Л 4 — 20
Число наблюдений, в которых отмече- ны ЭДА Л3—Л 4 17(31,5%)
Число самцов, у которых отмечены ЭДА Лз—Л4 — 8(50,0%)
Возвращаясь к табл. 10, можно заметить, что у холостого сам-
ца в момент конфликтов-патрулирований с соседом резко повы-
шается частота двух ЭДА (32 и особенно JIJ и короткого трепе-
щущего полета. Было бы легко назвать эти реакции «агрессив-
ными» и тесно связанными с патрулированием, если не учиты-
вать того обстоятельства, что все эти реакции столь же обычны
для всей фазы гнездостроения и копуляции, когда они постоянно
адресуются самке, а также воспроизводятся самцом в ее отсут-
ствие (как и вне ситуаций патрулирования). Напротив, полет с
опущенной головой характерен для всей стадии активной охра-
ны территории и саморекламирования, а не только для конфлик-
тов-патрулирований, но на более поздних стадиях цикла частота
этих полетов снижается. Таким образом, выясняется, что все эти
(и ряд других) реакций не специфичны для конфликтов-патру-
лирований, не составляют категории агрессивного поведения
(см. с. 24), а являются, вероятно, результатом нарастания не-
специфической активации в самых разных социальных контек-
стах.
В общем наиболее типичными для патрулирования являются
поза 12 и ее более редкий вариант — поза 7. Для них характерна
полувертикальная постановка тела, обусловленная, скорее всего,
обычной ориентировочной реакцией. Другой типичный элемент
этих поз — распушенное оперение брюшка и иногда — спины
(в частности, приподнятые плечевые). Однако эти вегетативные
реакции также не единственные, характерные для патрулирова-
ний. Если у самца № 12 практически во всех конфликтах-патру-
93
лированиях наблюдаются именно эти позы и состояния, то для
его соперника — самца № 11—наиболее характерно как раз
плотно прижатое оперение. Вновь мы видим, что и конкретные
вегетативные реакции, вопреки многим высказываниям (Morris,
1956; Sparks, 1965, и др.), не являются строго специфичными для
той или иной конкретной ситуации. С этим заключением мы бу-
дем сталкиваться постоянно и в дальнейшем, при описании дру-
гих стадий репродуктивного цикла и социальных контекстов.
Наряду с теми реакциями, которые достаточно обычны и све-
дены в табл. 9, во время патрулирований изредка наблюдаются
и другие, значительно более редкие. Упомянем лишь о полете
прыжками, связанном, несомненно, преимущественно с копуля-
тивным поведением (см. с. 60 и 64). В 157 конфликтах-патру-
лированиях эта реакция наблюдалась всего 2 раза, причем
1 раз —у самца № 7, для которого был вообще характерен низ-
кий порог реагирования и у которого полет прыжками зареги-
стрирован неоднократно и в других ситуациях, не связанных с
копуляцией (см. с. 82). Отметим также редкость комфортных
ЭДА у черношейной каменки при патрулированиях: всего в
2 конфликтах из 157 зарегистрированы чистки крыла (однократ-
ная и двукратная, с чисткой одного и обоих крыльев) и в 5 конф-
ликтах — отряхивания. Дважды наблюдался видоизмененный
акт клевания, при котором самец пытается вырывать из земли
травинки. Из акустических элементов 4 раза отмечены цикающие
звуки.
Существует лишь одна реакция II уровня, которая выглядит
достаточно специфичной для конфликтов типа патрулирования.
Это поза 27, которая связана сплошной серией переходов с очень
характерной низкопороговой реакцией «поклона» (поза 26).
В табл. 11 приводятся данные по встречаемости позы 27 в раз-
ных типах ситуаций и взаимодействий.
Из этой таблицы видно, что около 75% наблюдавшихся поз
типа 27 и близких к ней вариантов ориентированы на границу
территории (как на место предыдущих встреч с соседом) или
непосредственно на соседа, находящегося вблизи этой границы.
Таким образом, как облик самца, так и условно закрепленные
связи на локальное место пограничных встреч служат главными
стимулами для возникновения этой реакции. Несомненно, что она
непосредственно связана с тенденцией к сближению со стимулом
(самцом своего вида) или его суррогатом — особью другого
вида. Несомненны также тенденции к нападению на вызвавшую
эту реакцию особь. Это заключение подтверждается табл. 12,
из которой следует, что поза 27 в секвенциях поведения самцов
наиболее тесно связана с актами сближения и нападения и со-
вершенно не скоррелирована со всеми прочими актами (за ис-
ключением, возможно, ЭДА отведения крыльев JIj). Заметим, что
того же нельзя сказать по поводу самок, у которых поза 27
(преобладают ее ослабленные варианты) выглядит в этом
94
Таблица 11. Встречаемость позы 27 и ее ослабленных вариантов в разных ситуациях и в разных типах взаимодействий у самцов черношейной каменки
Ситуации, взаимодействия Количество наблюдав- шихся поз типа 27 Количеств^. Процент от общего числа зарегистриро- ванных поз 27 и их вариантов
наблюдав- шихся ос- лабленных вариантов позы 27 Всего
1. Реакции, ориентированные на гра- ницу территории и на самца-соседа А. Демонстрации близ центра сво- ей территории, вдали от грани- цы и оппонента а. Без последующей попытки патрулирования границы 9 Ь 13 14,6
б. С последующим прилетом на границу 9 2 И 12,4
Б. Демонстрации на границе при отсутствии здесь оппонента 15 5 20 22,5
В. Демонстрации вблизи оппонен- та (при взаимном патрулирова- нии границы) 16 4 20 22,5
Г. Демонстрации непосредственно после ухода из зоны конфликта (по окончании взаимного патру- лирования) 1 2 3 3,3
Всего в ситуациях типа патру- лирования границы 50 17 67 75,3
2. Реакции, не связанные с патрулиро- ванием границ (в центре террито- рии, по типу реакций вхолостую) * 5 3 8 9,0
3. Реакции на особей других видов ** А. До попытки к сближению (вда- ли от вызвавшей реакцию особи) 4 3 7 7,9
Б. Около особи, вызвавшей реак- цию 1 1 1,1
В. После сближения, при уходе от особи, вызвавшей реакцию 3 3 6 6,7
Всего вне ситуаций типа пат- рулирования 13 9 22 24,7
Всего: 63 26 89 100,0
• Эти реакции в ряде случаев наблюдались незадолго до копуляции, но в момент отсут-
ствия самки около готового к спариванию сампа
*♦ Семь реакций на Oenanthe pleschanka, одна — на Ое. xanthoprymna, одна — на Ое. pi-
cata capistrata, одна — на Scotocerca inquieta, две — на Sitta tephronota и одна — на
Petronia petronia.
95
Таблица 12.
Связь позы 27 с другими моторными реакциями в секвенциях поведения самцов
черношейной каменки во время пограничных конфликтов типа патрулирования
Типы реакций Количество зарегистрированных реакций
до демонстрации позы 27 после демонстрации позы 27 Всего
—3* —2 —1 +1 +2 +J
1. ЭДА первого уровня ЭДА позы: Вь Поклон 1 2 2 5
В1 + Г1. Распушение контурного оперения 1 1 5 1 2 10
Жь Задирание головы 1 — 4 3 1 — 9
Жг- Наклон головы вниз 1 1 — — 2
32. Приподнимание хвоста —. 1 1 —. — 2
Ль Резкое отведение крыльев 1 1 5 7 2 4 20
Л2. Плавное отведение полу- развернутых крыльев 2 1 1 4
Лз+Л4. Слабое трепетание крыльями, «сушение» крыльев 1 2 1 2 6
Комфортные ЭДА (чистки опере- ния) 2 1 1 4
Кормовые ЭДА (склевывание) 1 2 1 2 1 7
2. Комплексы второго уровня Поза 2 1 2 1 - 5
Поза 12 — 1 3 —W 2 6
Поза 15 — 2 1 — 3
Поза 19 и ее варианты 1 —• 2 — 1 —» 4
Поза 27** - ~~ 1 — 1 1 1 4
Короткий трепещущий полет 1 3 1 1 — 6
Полет свечой — — 1 1 — 2
Залезание в щели —• — 4 2 2 — 8
3. Ориентация по отношению к оп- поненту Без изменения локализации в пространстве 5 5
Неориентированный полет — —« 1 4 — 1 6
Сближение с оппонентом — 3 25 13 3 -Л. 44
Нападение на оппонента — 3 8 1 1 13
«Переадресованное» нападение на свою собственную самку .—. —. 1 — 1
Уход от оппонента 1 — 2 3 2 — 8
Всего реакций: 4 17 70 58 23 11 183
* За три (—3), да два (—2) акта и непосредственно перед (—1) демонстрацией позы 27;
непосредственно следующий за позой 27 акт (+D 1 и еще два последующих (+2, +3).
** Поза 27 иногда воспроизводится сериями.
96
смысле совершенно ситуационно неспецифичной (см. ниже). Сле-
дует также напомнить, что, вопреки ожиданиям, поза 27 редка в
интенсивных конфликтах при распределениях территорий.
Будучи, таким образом, довольно специфическим звеном по-
ведения самцов при патрулированиях, поза 27 тем не менее не
обладает, вероятно, бо !ьшой коммуникативной ценностью. Инте-
ресно, что она демонстрируется в непосредственной близости от
соперника только в 29% случаев (от общего числа этих поз в си-
туациях патрулирования) и в 22,5% случаев от общего числа
наблюдений. Кроме того, она весьма кратковременна, имея дли-
тельность менее 0,5 с (и не более 1 с даже в сериях из 2—4 по-
следовательных демонстраций). Если учесть, что период наблю-
дений, на протяжении которого отмечено 89 этих поз, составляет
не менее 300 ч, то ясно, что общая доля времени, затраченная
самцами на демонстрацию позы 27, абсолютно ничтожна (в об-
щем, около 1 мин на 18 000 мин наблюдений). В этом смысле
при патрулировании несравненно более эффективно простое
обозначение границы фактом своего присутствия в малодемон-
стративной позе 12, основанной почти исключительно на простой
ориентировочной реакции.
Поза 27 может служить иллюстрацией неприложимости клас-
сических представлений этологии к объяснению многих «комму-
никативных» поз. Так, поза 27 весьма экстравагантна и могла
бы служить хорошим примером тех результатов, к которым при-
водит процесс ритуализации. Однако несомненно, что при своей
редкости и мимолетности эта поза не может служить материа-
лом для сколько-нибудь эффективного отбора на уровне соци-
альных взаимодействий. Несомненно, что она представляет собой
моторную координацию, возникающую за счет одновременного
включения нескольких высокопороговых ЭДА в момент мгно-
венного перепада эмоционального состояния. В зависимости от
интенсивности такого перепада мы наблюдаем и разные по ин-
тенсивности формы реакций — от простого поклона (в ответ на
появление нового, непривычного или пугающего стимула) до
ярко выраженной позы 27, где на этот поклон наслаивается мак-
симальное количество других ЭДА (поднятый и развернутый
хвост, распушенное контурное оперение, короткие броски вперед
и пр.). Вся эта моторика, вероятно, возникает в эволюции лишь
за счет случайной комбинаторики нервных структур и исходно
не связана с внутривидовой коммуникацией. Лишь вторично эти
комплексы могут стать коммуникативными сигналами — несом-
ненно, без участия процесса ритуализации.
С другой стороны, очень заманчиво попытаться объяснить
позу 27, исходя из гипотезы конфликта мотиваций, как равно-
действующую агрессивных мотиваций и мотиваций, вызываю-
щих^ страх перед оппонентом. Однако тот факт, что эта поза по
крайней мере в 75% случаев демонстрируется вдали от сопер-
ника, на расстоянии в несколько десятков метров от него, делает
97
сомнительной попытку приписать сколько-нибудь ответствен-
ную роль мотивации страха. Едва ли может вызывать страх
сама пограничная линия, когда соперник здесь вообще отсут-
ствует. Абсолютно не работает в данном случае и гипотеза «ти-
пичной интенсивности» (Morris, 1957). Как уже упоминалось,
здесь мы видим как раз полный континуум от реакций слабой
интенсивности (поклон) до максимально интенсивных реакций
(поза 27 на рис. 5).
в. Саморекламирование
Патрулирование границ можно рассматривать не только в
качестве средства охраны территории, но и как определенную
форму саморекламирования. Гораздо более эффективный и
яркий способ саморекламирования базируется на других типах
моторно-акустических реакций, к числу которых относится преж-
де всего так называемый полет свечой, сопровождаемый интен-
сивной вокализацией.
Этот полет представляет собой, вероятно, весьма действен-
ный локаторный сигнал дистантного действия. Как всякий ди-
стантный сигнал, он не адресован персонально, хотя и может
приводить к ряду ключевых персональных взаимодействий (в ча-
стности, к образованию пары). Он способствует также поддер-
жанию дистантной связи между соседними самцами, а изредка
используется для маркировки границы при попытке вселения
со стороны пролетных самцов. В последнем случае такой полет
может рассматриваться как персонально адресованный.
Несмотря на все это, создается впечатление, что первично
этот полет не представляет собой сколько-нибудь специфической
реакции, определенным образом связанной с теми или иными
секвенциями коммуникативного поведения. В колоссальном
большинстве случаев полеты свечой возникают не в ответ на
некий социальный стимул, а как раз при дефиците социальной
стимуляции. Типичным случаем является длительное отсутствие
самки в пределах видимости самца. Естественно, что наиболее
постоянно в такой ситуации находится холостой самец, почему
мы и рассматриваем эту категорию поведения в данном разделе.
Однако подобный же дефицит наблюдается и на более поздних
фазах репродуктивного цикла. Таковы фаза консолидации пары,
когда самка долгое время может кормиться на периферии терри-
тории, в стороне от центра активности самца и вне его видимо-
сти. Нечто подобное наблюдается и в период копуляции, когда
самка особенно скрытна и всячески избегает взаимодействий с
самцом, активно сближаясь с ним только для коитуса. Наконец,
самец постоянно пребывает в одиночестве, пока самка насижи-
вает, и в это время интенсивность его полетов иногда сопостави-
ма с таковой у самцов-холостяков.
Распределение полетов во времени особенно ярко подчерки-
вает преимущественно эндогенный характер стимуляции этого
98
поведения. Роль эндогенных макроциклов иллюстрируется тем
обстоятельством, что полет свечой отнюдь не составляет обяза-
тельного элемента поведения самца до образования пары. Все
зависит от длительности промежутка между датой занятия тер-
ритории данным самцом и датой приобретения им самки. В на-
хичеванской популяции валовый прилет самок отделен от появ-
ления основной массы самцов периодом всего лишь 3—5 дней,
и здесь мы практически не наблюдали демонстративных полетов
самцов на фазах освоения территории и образования пар. Отно-
сительно невысокая плотность популяции и соответственно низ-
кая частота тесных контактов между холостыми самцами в пе-
риод освоения ими территорий не создают, вероятно, и доста-
точного уровня экзогенной взаимной стимуляции. В силу этого
даже те самцы, у которых разрыв между их прилетом и образо-
ванием пар был более значительным (порядка недели или более),
также не демонстрировали эти полеты. Интересно, что полеты
свечой стали регистрироваться в этой популяции более часто уже
на стадии консолидации пар, через неделю после прилета самок
(см. ниже).
Наиболее интенсивно рассматриваемое поведение проявляет-
ся у самцов, обладающих худшими территориями (что возможно
лишь в переуплотненных популяциях) и в силу этого испыты-
вающих длительные затруднения в приобретении самки. Так,
самец № 12 в мангышлакской популяции оставался холостым с
момента начала наших наблюдений (18.III.74 г.) до 29.III, т. е.
на протяжении 12 дней. Именно у этого самца саморекламиро-
вание было выражено наиболее ярко. Однако и недавно приле-
тевшие (запоздавшие на пролете) самцы этой популяции также
достаточно часто (хотя и далеко не столь интенсивно) демон-
стрировали полеты свечой уже через день после занятия уча-
стка. Тот факт, что эти самцы были последними вселенцами в
уже сложившуюся популяцию (некоторые самки ранее образо-
вавшихся пар в это время уже строили гнезда), указывает на
их продвинутость по фазе годовой макроцикличности, на их по-
вышенную готовность к образованию пары и соответственно на
повышенный уровень эндогенной (например, гормональной) сти-
муляции. Другим фактором, ответственным за интенсивное са-
морекламирование уже в первые дни после прилета этих самцов,
является, вероятно, повышенная экзогенная стимуляция в уплот-
ненной популяции п-ова Мангышлак (см. ниже).
Предположение, что эндогенная стимуляция является опреде-
ляющей, а экзогенная служит лишь модифицирующим фактором,
подтверждается при анализе временной организации этого по-
ведения на сравнительно коротких отрезках времени (порядка
нескольких часов). Здесь мы обнаруживаем определенную цик-
личность в проявлении воздушной локомоторной активности.
Длительность этих циклов можно установить разными способа-
ми, беря для анализа или все полеты данной особи, сопровождае-
99
мые вокализацией, или только наиболее типичные полеты свечой
и выбирая в качестве временных единиц отрезки разной длитель-
ности.
Дело в том, что полет свечой, выделенный нами в качестве
самостоятельного типа, связан серией плавных переходов с дру-
гими типами воздушной локомоции, вплоть до обычного, повсе-
дневного полета. В тех двух случаях, когда анализировалось
распределение во времени полетов любой длительности (но всег-
да сопровождавшихся вокализацией), цикличность обнаружива-
ется уже при разбиении всего периода наблюдений на 5-минут-
ные отрезки. За 125 мин наблюдений за двумя соседними холо-
стыми самцами (Мангышлак, 15 ч 50 мин—17 ч 55 мин
24.111.74 г.) средняя частота полетов с вокализацией составляла
1,68 и 2,40 полетов за 5-минутный отрезок. Отличия от случайно-
го пуассоновского распределения высоко достоверны (х2= 18,85
и 26,22; Р<0,001).
Для типичного полета свечой характерна не только интенсив-
ная вокализация, но и большая продолжительность (ибо совер-
шается он на значительной высоте, иногда до 50 м). Максималь-
ная длительность полета составляет 2 мин. В серии из 21 полета,
зарегистрированных на протяжении 46 мин у одного холостого
самца, разброс длительностей составлял от 3 до 54 с (средняя —
21 ±3 с). При анализе распределения во времени полетов этого
самца длительностью свыше 18 с (типичные полеты свечой) на
протяжении свыше 8 ч наблюдений за 3 последовательных дня,
время наблюдений делилось на 5, 10 и 20-минутные отрезки. При
анализе с использованием 5-минутных отрезков распределение
длинных полетов свечой не отличалось от случайного пуассонов-
ского. При анализе 10-минутных отрезков отличия от пуассонов-
ского распределения оказались достоверными при Р<0,1, а при
анализе 20-минутных отрезков обнаружены отличия от биноми-
ального распределения при Р<0,0025. Таким образом, период
эндогенных микроциклов составляет около 10—20 мин при вы-
соком уровне эндогенной стимуляции. Частота полетов свечой
отражает также общую цикличность локомоторной летательной
активности, периодически возрастающую на базе неспецифиче-
ской активации.
Интенсивное саморекламирование подчиняется следующей
общей схеме. Самец сидит на излюбленном песенном посту, вос-
производя здесь типичные короткие песни типа Б. Нередко при
этом наблюдаются некоторые высокопороговые ЭДА (Жь И2).
изредка объединяемые в более интегрированные комплексы
II уровня (типа поз 13 и 14, часто с короткой пробежкой). Ха-
рактерны короткие перелеты около песенного поста с опущенной
головой и опущенным полуразвернутым хвостом (см. табл. 10,
строка 1). Затем самец взлетает и совершает длинный трепещу-
щий полет или полет свечой. В полете короткие песни сразу сме-
няются удлиненными типа В. При трепещущем полете птица
100
Рис. 9. Взаимная стимуляция полетов с вокализацией у самцов, обладающих
соседними территориями
А — оба самца холостые (числе «юлетов — 43 и 57); Б — заштрихованы 35 полетов холо-
стого самца, незашгрнхованы 9 полетов самца на стадии гнездостроения
пересекает большую часть своей территории и садится в другом
ее конце в позах типа 5, 10 или 11. При полете свечой самец ча-
сто возвращается в исходную точку — на свой песенный пост —
и почти неизменно садится в позе 11. В периоды активного само-
рекламирования самец может затрачивать на такие полеты до
16% от общего времени. Так, на протяжении 47 мин наблюдений
холостой самец № 12 провел в воздухе около 7,5 мин, 13,5 мин
он находился на песенном посту, 5,5 мин конфликтовал с сосед-
ними самцами на границах и около 7 мин пребывал в других точ-
ка своей территории, но при этом практически не кормился.
13,5 мин самец находился вне поля нашего зрения. Нужно под-
черкнуть значительные временные и, вероятно, энергетические
затраты на патрулирование и саморекламирование (по крайней
мере, 26,5 мин из 47, т. е. свыше 57% времени).
Говоря о роли экзогенной стимуляции поведения, связанного
с саморекламированием, необходимо отметить три важных мо-
мента. Во-первых, это поведение может взаимно стимулировать-
ся у двух соседних самцов, так что их реакции отчасти синхро-
низуются. Однако синхронизация именно частичка и не нарушает
полностью собственную эндогенную ритмику каждой особи
(рис. 9, А). Из этого рисунка видно, что и частота, и интенсив-
ность полетов различны у двух соседних холостых самцов (раз-
личия по критерию Вилкоксона достоверны при Р<0,01), несмот-
ря на то, что птицы находятся на одинаковых стадиях репродук-
101
тивного цикла. У самцов, находящихся на разных стадиях
цикла, могут быть синхронизованы за счет взаимной стимуляции
лишь отдельные полеты или их короткие серии (рис. 9, Б), При
этом редкие полеты менее активного самца (находящегося уже
в паре) с большей вероятностью вызывают ответные полеты у
его холостого соседа, чем наоборот. Иными словами, интенсивная
летательная активность холостяка, в принципе способная вызы-
вать ответные полеты у соседних самцов, редко приводит к та-
кому результату, если эти соседи находятся на других стадиях
цикла (когда полеты свечой подчиняются иной ритмике, с не-
сравненно более длинным периодом).
Эта ритмика отчасти подчиняется, по всей видимости, экзо-
генным абиотическим факторам, таким, как температура воздуха
и сила ветра. При этом угнетающий эффект низкой температу-
ры и ветра более сказывается на поведении самцов, уже имею-
щих самку, нежели холостых самцов. Последние не прекращают
демонстративных полетов даже при снижении температуры воз-
духа до +5—М0°, которое наблюдается в начале сезона размно-
жения (конец февраля — начало марта) при облачной погоде и в
вечерние часы, перед заходом солнца. Полеты свечой и вокали-
зация регулярно отмечаются в такие моменты только у холо-
стых самцов. Напротив, резкое потепление и усиление инсоля-
ции в дневное время могут резко повысить частоту и интенсив-
ность демонстративных полетов у самцов, уже давно находя-
щихся в паре.
Интенсивность саморекламирования у холостого самца резко
падает в момент появления самки и на следующих фазах обра-
зования и консолидации пары. Как уже говорилось, в отдельные
периоды, при длительном отсутствии самки в поле зрения самца,
это поведение возобновляется (по принципу инверсии), но в це-
лом оно явно деградирует по сравнению с фазой охраны терри-
тории и саморекламирования. Если у сильно активированного
холостого самца среднее число типичных полетов свечой за 20-
минутный отрезок времени составляет 4,7, то у самцов на стадии
консолидации пары эта величина в периоды максимумов само-
рекламирования не превышает 1,1—0,8 полетов на 20 мин. Эти
полеты, как и у холостяков, имеют тенденцию появляться серия-
ми, но эти серии редко включают более трех полетов, а чаще
два. Обычны также одиночные полеты. Паузы между сериями
различны — от 10 мин до 1 ч 25 мин (в среднем — около 30 мин).
На стадиях гнездостроения эти полеты становятся еще более
редким явлением, появляясь теперь с частотой 0,2—0,3 (редко —
0,5) полетов за 20 мин. Достаточно обычным это поведение ста-
новится на стадии насиживания, но далеко не у всех, а лишь у
некоторых самцов.
Индивидуальная изменчивость в степени выраженности этого
поведения у отдельных самцов весьма велика. Хотя полет свечой
обладает всеми признаками генетически обусловленного, сугубо
102
видоспецифического поведения, он наблюдаетоя у некоторых сам-
цов крайне редко. Так, у самца № 2 из нахичеванской популяции
за 60 ч. наблюдений (с момента занятия им территории и до
середины насиживания) этот полет наблюдался всего 5 раз, при-
чем всегда в малоинтенсивной форме. Возможно, при прочих
равных условиях этот полет более характерен для молодых сам-
цов с их высоким уровнем возбудимости (Burrt, Giltz, 1973) и
низкими порогами реагирования. В целом, не будучи тесно свя-
заны с определенными типами ключевых взаимодействий и за-
вися в основе от эндогенных процессов, рекламирующие полеты
свечой представляют собой одну из наименее предсказуемых
форм социального поведения. Этот пример ярко демонстрирует
опасность преувеличения степени стереотипности секвенций ком-
муникативного поведения, а также шаткость статистических вы-
водов, сделанных на основе коротких наблюдений над одной или
немногими особями и принимаемых в качестве типичных харак-
теристик вида.
Б. Территориальное поведение самок
В популяциях черношейной каменки существуют две парал-
лельные системы территориальности: одна у самцов, вторая у
самок. Соответственно у самок также можно наблюдать два рас-
смотренных выше типа территориальных конфликтов: ключе-
вые— при распределении территорий и транзитивные — при па-
трулировании границ.
Изредка самка может абонировать и охранять индивидуаль-
ную территорию, на которой лишь позднее появляется самец.
В предгорьях Копет-Дага мы наблюдали в 1969 г. при невысо-
кой плотности черношейных каменок полигиническое трио из
одного самца и двух самок. Каждая самка активно охраняла
свою территорию (это было проверено экспериментально при
подстановке клетки с самкой того же вида на территории обеих
этих самок). Самец большую часть времени проводил с одной
из этих самок, что создавало видимость типичной пары, и лишь
изредка посещал другую самку, державшуюся в одиночестве на
своем индивидуальном охраняемом участке.
Как правило, самка вступает во владение территорией, уже
принадлежащей самцу, с которым она образует пару. Процесс
образования пары, в ходе которого самка знакомится с локали-
зацией границ территории своего самца, нередко сопровожда-
ется пограничными конфликтами этой самки с самками из со-
седних пар. Эти конфликты часто носят характер обоюдного па-
трулирования границ. Если на границе одновременно оказыва-
ются обе пары в полном составе, то самец обычно конфликтует
с самцом, а самка с самкой. Поскольку в момент образования
пары партнеры склонны держаться поблизости друг от друга, в
это время редко удается видеть пограничный конфликт самок
103
без участия одного или обоих самцов. В последующие часы ста-
новится несомненным, что появление на границе самки вызыва-
ет антагонизм преимущественно со стороны соседней самки, тог-
да как реакции соседнего самца менее определенны. Однако
это лишь грубая схема, поскольку участие в пограничных встре-
чах особей обоих полов делает эти взаимодействия сумбурными
и трудными для описания. Так, самец, сопровождаемый соб-
ственной самкой, может пытаться сблизиться с самкой вновь
образующейся пары, и при этом возникает конфликт между сам-
ками. Этот конфликт, в свою очередь, привлекает второго сам-
ца, пытающегося напасть на одну из конфликтующих самок
и т. д. Если следовать классическим точкам зрения, то в подоб-
ных ситуациях можно попытаться априорно и абсолютно субъ-
ективно разделять «агрессивные» и «сексуальные» стимулы и
реакции, но эта задача в данном случае не только неблагодарна,
но и лишена смысла. Ниже мы увидим, что и особенности ре-
пертуара поведения самок во время образования пар и в сопро-
вождающих эти процессы пограничных конфликтах, не дают ни-
каких оснований для подобной дихотомии.
Гораздо очевиднее проявляется избирательный антагонизм
самок друг к другу в тех случаях, когда пролетная самка пыта-
ется осесть в центре территории, уже занятой другой парой.
Здесь мы наблюдаем длительные взаимодействия между при-
шлой самкой и самкой — хозяйкой территории, которые в схеме
ничем не отличаются от конфликтов самцов при распределении
территорий. Что касается самца — хозяина территории, то он
лишь эпизодически вмешивается в этот конфликт, а большую
часть времени игнорирует его. Вмешиваясь в конфликт, самец
просто сближается с конфликтующими самками, не проявляя при
этом сколько-нибудь специфических реакций, или, реже, пыта-
ется напасть на обеих самок сразу или на одну из них (вероятно,
не делая персонального выбора между собственной и пришлой
самками), после чего сразу покидает район конфликта. Если
установить клетку с самкой черношейной каменки на террито-
рии пары, то лишь самка будет реагировать и нападать на пти-
цу в клетке, тогда как клетка с самцом игнорируется самкой,
но вызывает нападения со стороны самца — хозяина участка.
Надо заметить, что и пограничные патрулирования, и конф-
ликты при распределении территорий наблюдаются у самок мно-
го реже, чем у самцов. Это и неудивительно, если учесть, что
территориальная структура самок вторично накладывается на
уже сложившуюся территориальную структуру самцов, повто-
ряя ее во всех деталях. Поэтому элемент неопределенности, столь
существенный при формировании территориальной структуры
самцов и ведущий к большому числу взаимодействий между
ними, играет гораздо меньшую роль при установлении конвен-
циональных взаимоотношений между самками. Нам удалось на-
блюдать пять случаев вторжения пролетных самок на уже заня-
104
тые территории. При этом 2 раза наблюдения были эпизодиче-
скими, 2 раза мы застали лишь заключительные фазы конфлик-
тов (длительностью 30 и 35 мин) и 1 раз описан весь конфликт,
продолжавшийся свыше 2 ч 30 мин \
Труднее произвести подсчет пограничных конфликтов самок,
ибо, как уже упоминалось, здесь существует много неясных и
переходных ситуаций. Неадекватность оценок числа патрулиро-
ваний у самок, особенно в сопоставлении с таковым у самцов,
может быть вызвана значительно большей краткостью конфлик-
тов этого типа у самок. Обычно они не превышают 0,5 мин или
еще короче, тогда как патрулирования у самцов могут продол-
жаться до 8 мин. Так или иначе, зарегистрировано только восемь
явных взаимодействий соседних самок непосредственно на гра-
нице, не считая довольно обычных случаев умеренного визуаль-
ного контакта через коридор шириной 10—20 м. Наконец, самки
часто сопровождают самцов, когда те вовлечены во взаимное
патрулирование. При этом самка, как правило, не выходит вслед
за самцом непосредственно на пограничную линию, а останавли-
вается позади него в 5—10 м глубже к центру своей территории.
Если обе самки подтягиваются таким образом к границе, то
здесь также возникает ситуация умеренного визуального кон-
такта, в ходе которой самки нередко демонстрируют специфи-
ческие формы поведения, явно адресованные друг другу. Отме-
чено не меньше шести случаев такого рода взаимодействий. Так
что в общей сложности наблюдалось около 20 взаимодействий
самок по типу патрулирования, что составляет около 12% от
числа пограничных взаимодействий у самцов.
При попытке описать репертуар, используемый самками в
территориальных конфликтах, мы сталкиваемся с рядом труд-
ностей. Особенно велики они, когда речь идет о конфликтах типа
патрулирования. Коль скоро они приурочены преимущественно
к начальным этапам пребывания самки на территории (и в осо-
бенности к моменту образования пары), когда самка находится
почти в постоянном взаимодействии с собственным самцом и в
эпизодических — с обоими членами соседней пары, практически
невозможно разделить как стимулы, исходящие от полового
партнера и от самок-соперниц (эти стимулы действуют одновре-
менно), так и персональную адресованность и эмоциональную
направленность реакций самки. Создается впечатление, что ре-
акции, адресуемые самцу, с которым самка образует пару, и сам-
кам-соперницам, не отличаются по форме. Поведение самки в
этот период складывается из тех же ЭДА, которые вообще ха-
рактерны и для самцов (см. табл. 9). Среди этих вегетативных
1 Один раз мы наблюдали, что вторжение второй самки на территорию, где
происходило образование пары, не вызвало ярких взаимных демонстраций
между самками. После короткой беспорядочной погони с участием самца
и обеих самок пришлая самка сразу покинула территорию.
105
и моторных ЭДА на первом месте стоят реакции (поклон),
Bi и Г4 (сильно распушенное контурное оперение), 32 и З3, не-
редко сочетаемые с Mt или с И2 (поднятый хвост, сложенный
или развернутый), Mt (короткие судорожные прыжки вперед).
Сочетание этих элементов образует разные варианты позы 27,
причем здесь особенно четко наблюдается весь континуум от
простого судорожного поклона с припаданием на грудь до ти-
пичной позы (см. рис. 5). Эта поза, как и у самцов, часто возни-
кает в тот момент, когда самка находится в центре своей тер-
ритории, и лишь после этого она быстро скачет и перелетает в
сторону границы. Менее употребительны, но достаточно харак-
терны также ЭДА типа Ль Обращает на себя внимание отсут-
ствие кормовых ЭДА, столь характерных при патрулировании у
самцов. Полет в сторону границы при появлении там другой сам-
ки иногда весьма демонстративен (типа длинного трепещущего
или промежуточного между ним и полетом свечой) и может со-
провождаться песней. Песня обычно сравнительно коротка, но
по структуре наиболее близка к удлиненной песне типа В. Обыч-
но она переходит в серии глухих щелчков с неправильными
паузами. Между щелчками иногда вклинивается песня. Непо-
средственная встреча двух самок на границе может закончиться
нападением одной на другую (обычно при этом у нападающей
самки включается высокопороговый ЭДА разворачивания хво-
ста — И2) или короткой погоней.
Наряду с названными акустическими сигналами иногда от-
мечается также трещание (сигнал № 5, с. 65). Однако он край-
не редок в ситуациях, когда самки конфликтуют между собой,
но обычно приурочен к моментам конфликта пар или появления
самца рядом с конфликтующими самками. Иными словами, сти-
мулом для его появления служит самец, а не самка-соперница.
Это вполне очевидно при длительных конфликтах между самка-
ми во время распределения территорий, когда трещание отмеча-
ется только при эпизодических вмешательствах в конфликт
самца.
Описанные реакции, несомненно, характерны для низкоинтен-
сивных взаимодействий между самками. В длительных конфлик-
тах эти реакции сменяются другими, среди которых наиболее ин-
тересна поза 19 (и ее варианты), сопровождаемая скользящим
бегом и типичной удлиненной песней В или подпесней А с вклю-
чением многократных цикающих звуков (сигнал № 4). Это по-
ведение абсолютно идентично поведению самцов в аналогичных
ситуациях и точно так же перемежается с длительными совме-
стными полетами через всю территорию. Тесные взаимодействия
с использованием позы 19 (у обеих самок или только у хозяйки)
иногда переходят в драку, в ходе которой самки сцепляются
когтями, клюются и катаются по земле. Самка-хозяйка иногда
облетает территорию, демонстрируя более или менее ослаблен-
ные варианты полета свечой. При посадках на песенные посты
106
она воспроизводит серии коротких песен типа Б. В длительных
конфликтах этого типа пришлая самка может потерять много
энергии, что сказывается даже на качестве ее полета и, возмож-
но, приводит к ее уходу с оспариваемой территории.
Опыты с подстановкой клетки с самкой на участок пары пока-
зывает, что существует плавный переход от низкоинтенсивных ре-
акций (характерных для патрулирования), к высокоинтенсивным,
используемым при распределении территорий. Для последних ха-
рактерно появление новых высокопороговых ЭДА, в первую оче-
редь Е2 (прижатие контурного оперения головы), Д2 (вытягива-
ние шеи и головы вперед), Ж2 (приподнимание клюва) и В2—Г2
(прижатие контурного оперения туловища). В этих опытах низ-
коинтенсивные реакции характерны для начальных моментов
взаимодействия, а высокоинтенсивные развиваются позже
(см. также с. 82) и ведут к активному нападению хозяйки на
пришлую особь. Если в первый день опытов высокоинтенсивная
реакция развивается очень быстро и сразу ведет к активному
сближению хозяйки с пришелицей и к нападению на нее, то уже
в следующем эксперименте наблюдаются только малоинтенсив-
ные реакции (распушение оперения брюшка Вь отведение крыль-
ев Л2, серии щелчков) без сближения с клеткой. Несомненно,
здесь имеет место быстрое привыкание к стимулу и одновремен-
ное снижение интенсивности реакции на него. Описанное пове-
дение наблюдалось у вышеупомянутой самки из полигинического
трио, охранявшей индивидуальную территорию, вечером
16.111.69 г. и утром 18.111.69 г.
У самок черношейной каменки изредка наблюдаются демон-
стративные полеты с песней, по типу напоминающие полеты све-
чой у самцов. Однако они крайне эпизодичны и не позволяют вы-
делить у самок особую категорию саморекламирующего пове-
дения. Этого вопроса мы коснемся ниже, в разделе, посвящен-
ном механизмам образования пар у этого вида.
3. Фаза образования пар
Образование пары не является однократным актом. Прежде
всего первому появлению самки предшествует специфическое
поведение самца, ориентированное на определенные локальные
точки его территории. Это поведение подготавливает условия для
демонстраций хозяина в момент появления самки. После первой
встречи партнеров, если самка окончательно остановила свой вы-
бор на данной территории, взаимные демонстрации повторяются
периодически на протяжении нескольких (по крайней мере че-
тырех) дней. Особый случай представляет ситуация, когда сам-
цу, обладающему субоптимальной или пессимальной территори-
ей, не удастся приобрести самку с первого раза. В результате
церемония образования пары может повторяться у такого самца
на протяжении периода до двух недель — при каждом появлении
107
на его участке пролетных самок. Все это позволяет выделить
внутри годового цикла самца особую фазу образования пары
длительностью порядка одной-двух недель. Эта фаза очень
постепенно переходит в следующую фазу — консолидации
пары.
А. Поведение самца, подготавливающее условия
для встречи самки при ее первом появлении на территории
Одновременно с описанным выше поведением самореклами-
рования у холостого самца в период активной охраны участка
можно наблюдать комплекс реакций, ориентированных на немно-
гие, вполне определенные ниши или щели, которые самец выби-
рает уже в первые дни своего пребывания на территории. Это
поведение представляет собой не что иное, как более или менее
ослабленный вариант тех демонстраций, которые будут адре-
сованы самке в момент ее первого появления на участке. Иногда
наблюдается полная последовательность подобных демонстра-
ций: длинный трепещущий полет к щели и посадка около нее в
позе 19, после чего самец в этой же позе скользящим шагом за-
бегает в щель, скрываясь в ней на несколько секунд. Выбегая
наружу, самец иногда продолжает оставаться в этой позе еще
несколько секунд. Эти моторные реакции подчас сопровожда-
ются и характерной для момента образования пары вокализа-
цией: длинной песней типа В или подпеснсй А с включением в
них цикающих звуков или же, изредка, сериями звонких щелч-
ков (сигнал № 3).
Очевидно, во время этих демонстраций «вхолостую» проис-
ходит активное закрепление и эмоциональное подкрепление
условных связей на те щели, которые служат основным центром
социальной активности в момент первой встречи партнеров
(и много времени спустя). Иногда эти щели оказываются про-
шлогодними гнездовыми нишами. В этом плане существенно, что
щель, вокруг которой сосредоточена активность партнеров на
фазе образования пар, может играть роль потенциального гнез-
дового убежища. Более того, нам известен один случай, когда
именно в этой щели самка впоследствии выстроила гнездо и
приступила к насиживанию. В подобных случаях центр основ-
ной социальной активности пары остается постоянным и един-
ственным на протяжении всего периода размножения.
Возможна и другая ситуация, при которой демонстрируемая
самцом ниша абсолютно непригодна для устройства гнезда. Не-
смотря на это, самец, однажды избрав такую нишу, продолжает
демонстрировать ее на протяжении месяца или более — даже и
тогда, когда самка уже выстроила гнездо совершенно в другом
месте. В таких случаях пара имеет в начале стадии консолида-
ции два разных центра социальной активности, причем вторым
становится район строящегося гнезда.
108
Демонстрации самца вхолостую около избранной им ниши
наблюдаются не только до первого появления самки, но и в даль-
нейшем, в те моменты, когда самка отлучается на периферию
участка, а самец остается близ центра своей активности. Опи-
санные реакции вхолостую сохраняются в подобных ситуациях
на протяжении месяца после первого появления самки, а воз-
можно, и долее.
Б. Поведение самца в ходе ключевого взаимодействия
при образовании пары
Общая схема такого поведения была кратко описана (с. 63).
Характерно также резкое повышение локомоторной летательной
активности (но не полетов свечой) самца при появлении самки,
причем передвижение самца по территории попеременно направ-
лено то к демонстрируемой щели, то от нее. Иными словами,
самец на протяжении одного взаимодействия сначала летит к
щели, после демонстраций отлетает от нее, затем снова возвра-
щается туда же и т. д., несколько раз подряд. Это стремление
самца к щели, по форме напоминающее типичный таксис, нахо-
дится в резком контрасте с отсутствием такой же тенденции к
сближениям с самкой. Сокращение дистанции между партнера-
ми в описываемых взаимодействиях происходит преимуществен-
но или исключительно по инициативе самки, которая время от
времени подлетает близко или вплотную к самцу, находящемуся
в этот момент около ниши, или следует за ним поодаль при его
отлетах от ниши. Лишь в том случае, когда самка оказывается
рядом с самцом, последний может сблизиться с ней, и тогда он
демонстрирует позу 19 или реже — 24 и 29 непосредственно око-
ло самки. При демонстрации последних двух поз активация сам-
ца максимальна, и здесь мы изредка наблюдаем внезапный пе-
реход от этих поз к полету прыжками, как и при копуляции.
Такой тесный и интенсивный контакт между партнерами иногда
заканчивается длительной погоней самца за самкой.
В том случае, если самец имеет не одну, а несколько излюб-
ленных щелей и ниш, то он перемещается от одной к другой, а
самка следует за самцом поодаль, иногда подлетая ближе к
нему, когда он находится около одной из ниш или внутри нее.
Чем выше уровень активации самца, тем дольше он пребывает
внутри щели, максимально до 20 с, и тем чаще наблюдаются по-
вторные убегания в нее в позе 19. Все эти демонстрации и пере-
леты сопровождаются интенсивной вокализацией, характерными
элементами которой являются удлиненная песня или подпесня,
серии коротких песен типа Б (подчас совершенно однотипных)
с сокращенными паузами, цикающие звуки, произносимые серия-
ми или включаемые в песни. Нередко отмечаются также гомото-
пические серии звонких щелчков, обычно приуроченные к самому
началу взаимодействия.
109
Описанное поведение самца возникает в момент появления
самки на территории, но не охватывает всего времени ее пребы-
вания в сфере видимости самца. Интенсивность его демонстра-
ций постепенно затухает, сменяясь стадией относительной инак-
тивности, а затем вновь увеличивается. При первом появлении
самки на территории, когда активация самца максимальна
(в связи с новизной стимула — самки), периоды активных, не-
прерывных демонстраций охватывают от 5 до 0,5 мин, паузы
инактивности между ними — от 2,5 до 21 мин. Такова длитель-
ность пауз в присутствии самки, когда стимул действует посто-
янно (самка находится в сфере видимости самца), а вспышки
демонстраций подчинены эндогенному ритму самца. Более дли-
тельные паузы (табл. 13) —это периоды длительного отсутствия
самки после ее первого появления на территории (если самка
после первой встречи с самцом остановила свой выбор на его тер-
ритории) или промежутки между появлениями на территории
разных пролетных самок, ни одна из которых не остается на дан-
ной территории, покидая ее окончательно после более или менее
продолжительного взаимодействия с самцом. Промежутки меж-
ду появлениями одной и той же самки (или же разных самок)
могут быть весьма длительными, составляя иногда 3 ч и более.
Чем дольше отсутствует самка, тем интенсивнее, при прочих рав-
ных условиях, демонстрация самца при ее новом появлении. Как
мы увидим ниже, фактором, ответственным за интенсивность де-
монстраций, может быть также и поведение самки. Пассивная
самка вызывает менее яркую вспышку демонстраций со стороны
самца, тогда как активно демонстрирующая самка стимулирует
более длительное и яркое поведение партнера.
В качестве показателя интенсивности демонстраций самца
можно взять следующие параметры: длительность периода де-
монстраций (между предыдущей и последующей паузой), число
демонстраций позы 19 и ее вариантов на протяжении этого пе-
риода, средняя длительность пауз между отдельными появления-
ми позы 19..Комбинация двух последних параметров может быть
выражена индексом интенсивности демонстраций — отношением
числа поз 19 на протяжении одного взаимодействия_(К) к сред-
ней длительности пауз между появлением этих поз (Р). Значение
индекса тем выше, чем больше N, и тем ниже, чем больше Р.
Длительность одной демонстрации позы 19 составляет от 13 до
3 с, но в наших расчетах она принимается постоянной (порядка
5 с в среднем). Из табл. 13 видно, что значение индекса, вычис-
ленное для последовательных реакций одного и того же самца,
имеет тенденцию снижаться как в период одноразового пребы-
вания самки на территории, так и на протяжении фазы образо-
вания пар в целом.
Рассмотрим теперь более подробно тот поведенческий репер-
туар, который используется самцом в ключевых взаимодействиях
при образовании пар, сопоставив его с репертуаром повседнев-
но
Таблица 13.
Уменьшение частоты использования позы 19 и ее вариантов самцом в его
последовательных взаимодействиях с самкой на стадии образования пар и в
начальные периоды консолидации пары
(данные по самцу № 12 черношейной каменки из популяции Мангышлака;
общее время наблюдений—19,5 ч)
Дата Порядковый номер взаимодействия Пауза после пре- дыдущей серии, демонстраций, мин Длительность серии Средняя Длитель- ность серии за дату, мин Число демонстра- ций внутри серии Среднее число де- монстраций внут- ри серии Разброс в длинах пауз между демон- страциями внут- ри серии, с Средняя пауза Р, с ZI&. Средняя величина индекса
19.III 1 ? 5,0 19 1-72 8,8 2,20
2 8,5 4,0 3,1 4 7,7 42-76 55,0 0,08 0,70
3 21,0 0,5 2 15 15,0 0,13
4 2,5 3,0 6 3—60 15,6 0,38
20.III 5 1,7 1,7 8 6,5 1-15 7,1 1,10 0,87
6 18,0 1,6 5 3-27 7,7 0,65
21.111 7 3,7 10 2-39 10,6 0,94
8 27,0 1,5 3,1 5 7,о 5-17 12,5 0,40 0,53
9 146,0 4,0 8 6-46 25,3 0,31
ЗО.Ш 10 2,3 0,6 1 —. .— .—
И 31,0 0,3 0,4 2 1,5 20 20,0 0,10 0,10
31.111 12 4,0 1,7 5 10—30 20,0 0,20 0,13
13 23,0 1,3 1,5 3 4,5 3 J—5 ) 40,0 0,07
ной активности самца в этот же период, а также при патрулиро-
ваниях границы. Эти данные приведены в табл. 14. Из нее следу-
ет, что третья часть всех рассматриваемых типов реакций (8 из
25) отмечаются во всех трех типах ситуаций, а половина (13 из
25) являются общими для патрулирования и образования пар.
Однако, будучи представлены и там и тут, они в разных ситуа-
циях используются с разной частотой. Иногда отличия малы и
недостоверны (Гь 32, полет в позе 9), но чаще мы наблюдаем
высокодостоверные различия (Ж1, Ж2, Жз, позы 2 и 19 и др.).
Важно подчеркнуть, что некоторые реакции, характерные для
ситуаций патрулирования (Г4, и короткий трепещущий полет),
относительно редки при образовании пары, но нередко возни-
кают в ответ на внезапное вторжение соседнего самца (пример-
но в половине случаев для и JIt и примерно в трети случаев
для короткого трепещущего полета). На этом основании можно
было бы предположить, что названные реакции специфичны для
антагонистических взаимодействий самцов, если бы не тот факт,
что эти же реакции уже в начале фазы консолидации пары ста-
нут типичными для взаимодействий между самцом и самкой, т. е.
элементами сексуального поведения. Однако при этом они не
111
Таблица 14.
Репертуар моторных реакций одного и того же самца черношейной каменки
в отсутствие социального контекста, при патрулировании границ и при образо-
вании пары
(самец № 12, Мангышлак, 19, 20 и 22.III 74 г)
Тип >i реакций Частота использования данной реакции в различных ситуациях
При от- сутствии взаимодей- ствий (43 ми Г) При пат- рулирова- нии границ (40 М1н) При обра- зовании пары (40 мин) Всего
L ЭДА первого уровня Бь Поклоны 2 2 Ь
Bi. Распушенное оперение брюшка И 19 7 37
Гь Приподнятое оперение спины и плечевых /партий 16 10 14 4)
Жь Задирание головы 12 14* 78 1(‘4
Жз. Наклон головы вниз 1 2 19 22
Жз- Опускание головы из положе- ния Ж1 — 12** 12
32 Приподнимание хвоста 1 9 2 12
И2. Разворачивание рулевых 37 6 95 138
Ль Резкое отведение крыльев — 29 8*** 37
Л2. Плавное отведение полуразвер- нутых крыльев — 1 — 1
Комфортные ЭДА «Сушение» крыльев 1 1 — 2
Чистка оперения крыла — 1 — 1
Отряхивание 2 2 — 4
Кормовые ЭДА 6 13 — 19
2. Комплексы второго уровня Поза 2 1 3 22 26
Поза 11 9 — 4 13
Позы 14, 19, 24 — 1 70 71
Позы 8, 9 — — 9 9
Поза 27 — 6 — 6
Поза 28 — — 1 1
Скользящие пробежки 10 — 34 44
Короткий трепещущий полет — 15 14**** 29
Полет с опущенными головой и хвостом (в позе типа 8) 8 7 11 26
Длинный трепещущий полет и по- лет свечой 12 6 18
Залезания в щели 1 4 И
♦ 4 раза при вторжении на территорию соседнего самца, 2 раза — при визуальном кон-
такте с ним
*♦ Сюда входят и опускания головы в момент залезаний в щели
2 раза при вторжении соседнего самца, 2 раза при визуальном контакте с ним.
♦♦♦♦ 1 раз в момент вторжения соседнего самца, 4 раза в предыдущую и последующую
минуты
***** Эти залезания гораздо более интенсивны и длительны, чем при патрулированиях
границы
112
типичны для поведения самца при образовании пары (см.
табл. 10).
Важно подчеркнуть, что внезапное возникновение этих ре-
акций у самца-хозяина в момент вторжения самца-соседа совер-
шенно явно контрастирует с предыдущим поведением хозяина
участка, т. е. с теми его реакциями, которые стимулируются
присутствием одной только самки. Эти факты входят в проти-
воречие с проводимой в этой работе основной мыслью (о прева-
лирующей роли интенсивности, или количества, активации по
сравнению с ее качественной спецификой). Действительно, в си-
туации, когда стимуляция со стороны самки и без того очень
высока, появление на участке пришлого самца должно, каза-
лось бы, еще более повышать активацию самца-хозяина, но ни-
как не снижать ее. Между тем в этой ситуации высокопороговые,
интенсивные реакции внезапно уступают место низкопороговым
и малоинтенсивным, не характерным для процесса образования
пары, что не укладывается в рабочую гипотезу.
В табл. 13 отражены далеко не все, а лишь наиболее типич-
ные реакции, сопровождающие процесс образования пары. Из
моторных комплексов второго уровня кроме перечисленных в
этой таблице можно назвать позы 2, 3, 4, 5, 6, 11 и другие, свя-
зывающие постепенными переходами позу 19 и ее варианты с
повседневной, нормальной позой 1. Смена одних поз другими —
это, как уже говорилось, процесс континуальный, обусловленный
непрерывным изменением комбинаторики исходных ЭДА. Харак-
тер этих изменений можно проиллюстрировать на примере хро-
нометража одной последовательности демонстраций самца в мо-
мент образования пары:
Признаки:
АБВГДЕЖЗИКЛМН
3022223320020 (19)
3022223320040 (19)
0000010310000
2011212000001
2011221010002 (18)
0022010000000
Признаки-
АБ ВГДЕЖЗИКЛМН
1002121011000
3022223320040(19)
0022010000000 (3)
2000021310020(14)
3022223320040 (19)
2022122000040(вар. 9)
Признаки'
АБВГДЕЖЗИКЛМН
2022122000001 (вар. 9)
0000010310002(вар. 13)
3022223320040(19)
2000021320000 (вар. 18)
3022223320040(19)
В скобках справа даны обозначения поз, изображенных на рис. 7.
Без обозначений оставлены всевозможные промежуточные ва-
рианты, не нашедшие отражения на этом рисунке. Нет на рис. 7
и тех комбинаций ЭДА, для которых в скобках справа приведены
цифровые обозначения с дополнением слова «вар.» (вариант).
Например, «вар. 9» обозначает позу, близкую к таковой на рис. 5,
но не идентичную ей.
Важно упомянуть также полет прыжками, который отмечен
только однажды, в одном из 12 взаимодействий при образова-
ниях пар, причем у того же самца № 7 из популяции Мангышла-
113
ка, у которого эта типично предкопуляционная демонстрация
использовалась неоднократно в конфликте с другим самцом при
распределении территории (см. с. 82).
Анализ коротких секвенций позволяет увидеть на малых про-
межутках времени тот процесс перехода от одних доминирую-
щих поз к другим, который можно наблюдать в дальнейшем в
более растянутом виде, при смене фазы образования пары фа-
зой ее консолидации, а также на протяжении начального перио-
да последней фазы. Иными словами, поведение самца в одном
(наугад выбранном) взаимодействии с самкой при образовании
пары как бы предвосхищает в сокращенном виде характер даль-
нейших преобразований его поведения. Речь идет о смене доми-
нирующей позы 19, характерной для ключевых взаимодействий
типа распределения территорий и образования пар, группой род-
ственных поз 9, 8 и 4. Этот процесс будет подробно рассмотрен
ниже (III. 1.4). Пока же лишь упомянем, что поза 4 есть не что
иное, как сильно ослабленный вариант позы 19, утратившей все
свои характерные элементы, за исключением А2 (горизонтальная
постановка туловища) и В2+Г2 (плотно прижатое контурное опе-
рение). В позе 9 к этим сохранившимся от позы 19 элементам
добавляется наклон головы (характерный в некоторые момен-
ты, например при залезании в щели, и для позы 19), а в позе 8 —
также элементы Bt + Г! (сильно распушенное контурное опере-
ние, характерное для позы 23, близкой к позе 19). Все эти пре-
образования обнаруживаются у самца уже при образовании
пары, в тот момент, когда интенсивные демонстрации готовы
смениться паузой инактивности, т. е. при снижении акти-
вации.
Та же тенденция к утрате позой 19 ряда характерных для нее
элементов и, как следствие, к переходу ее в позу типа 4 наблю-
дается в тех случаях, когда самка не покидает центр активности
самца после типичного взаимодействия по типу образования
пары, а остается здесь длительное время. В силу привыкания к
стимулу демонстрации самца, следующие периодическими се-
риями, становятся все менее интенсивными, причем поза 19 по-
степенно уступает ведущее место позе 4 и ее вариантам. Так, у
самца № 12, по наблюдениям за которым составлена таблица 14,
при кратковременных появлениях самки на его территории
19—22.III поза 19 отмечена 63 раза, а поза 4—8 раз за 31 мин,
тогда как в период длительного присутствия самки в центре
активности самца вечером 20.111 поза 19 зарегистрирована 7 раз,
а поза 4—14 раз за 11 мин. Средние для этих двух ситуаций со-
ставляют для позы 19 соответственно 2,2±0,4 и 0,6±0,3 демон-
страций в минуту (t = 3,2, Р<0,01), а для позы 4 — 0,4±0,1 и
1,3±0,3 (t = 2,8, Р<0,02).
Заканчивая описание поведения самца при образовании пары,
еще раз кратко коснемся акустической составляющей этого по-
ведения. Существенно, что вокализация в эти моменты не об-
114
ладает заметной специфичностью и в ряде случаев почти или
совсем не отличается от вокализации самцов при конфликтах
типа распределения территорий (данные по обоим типам взаимо-
действий для самца № 7 из популяции Мангышлака). Характер-
ным признаком вокализации самца при образовании пары явля-
ется высокая и непрерывная звуковая продукция, малая продол-
жительность пауз и преобладание удлиненной песни типа В,
часто приобретающей характер подпесни (см. также табл. 6).
Прилет к демонстрируемой щели часто сопровождается видоиз-
мененным сигналом № 6 (дребезжание). Этот сигнал есть, по-
видимому, не что иное, как модифицированная птенцовая по-
зывка, к которой добавлена короткая частотно-модулированная
нота.
Этот сигнал, хотя и характерен для образования пар, не яв-
ляется строго специфичным для этих взаимодействий, но отме-
чается также в конфликтах при распределении территорий и в
ряде других ситуаций (см. ниже).
В. Поведение самки в ключевом взаимодействии
типа образования пары
Общая схема поведения самки в момент ее появления на
территории (впервые или после длительного отсутствия) такова.
Появившись на участке, самка перемещается короткими переле-
тами либо движется по склону стремительными прыжками, не-
редко в позе типа 27 или во всевозможных ее вариантах. В это
время самец начинает демонстрировать позу 19 и устремляется
к своей нише. Самка постепенно сближается с демонстрирующим
самцом. Характер локомоции самки сохраняется прежним, но
иногда она проделывает демонстративный полет (длинный трепе-
щущий или напоминающий полет свечой), обычно в сопровож-
дении песни. Песня может воспроизводиться самкой и в проме-
жутках между перелетами. Песни отделены одна от другой зна-
чительными паузами. Сближаясь с самцом, самка коротко
дергает крыльями (JIt), высоко задирает сложенный, полураз-
вернутый или широко развернутый хвост (З3, 33+nt, З3+И2),
одновременно припадая на грудь (А3) и двигаясь вперед рез-
кими прыжками (Mt). Оказавшись наконец в 5—10 м от демон-
стрирующего самца, самка изредка пробегает скользящим ша-
гом (М2, М3) в позе 19, иногда издавая при этом цикающие зву-
ки (поведение, идентичное таковому самца, но более краткое и
эпизодическое).
Важно отметить, что инициатива сближения партнеров при-
надлежит в этих взаимодействиях самке, тогда как попытки
сближений со стороны самца обычно вызывают у самки уход,
предупреждающее трещание (сигнал № 5) или тенденцию к на-
падению на самца. Антагонизм со стороны самки не всегда пас-
сивен (трещание, попытка ударить приближающегося самца
115
клювом), но иногда вполне активен: самка стремительно летит к
самцу с тем, чтобы напасть на него. Мирное сближение партне-
ров по инициативе самки приводит к интенсификации демонстра-
ций самца, которые ярче (переход от позы 19 к позе 29), если
самка поет и совершает демонстративный полет. Такое мирное
сближение может окончиться стремительным отлетом самки,
причем в немногих случаях самец устремляется за ней, что при-
водит к длительной погоне. Во время погони траектория полета
самки, определяющая совместный полет партнеров, весьма при-
чудлива, поскольку самка пытается уйти от преследования. Бы-
вает, что самка забивается в какую-нибудь щель, а самец, по-
теряв ее, улетает прочь. По окончании взаимодействия самка
обычно летит на травянистый участок территории и начинает
кормиться, а самец при этом перелетает поодаль, не выпуская
самку из сферы своей видимости. Спустя некоторое время (от 2,5
до 20 мин) взаимодействие может возобновиться, протекая в це-
лом по той же схеме.
Эта схема может отчасти модифицироваться от раза к разу.
Так, самка иногда залезает в нишу к самцу, когда он после сво-
их демонстраций скрывается в этой нише. Можно думать, что эти
случаи приурочены не к самой первой встрече партнеров, когда
самка, в общем, избегает тесного контакта с самцом. Не будучи
знакома с очертаниями границ территории при первом своем
появлении, самка может вылететь за ее пределы. Здесь она всту-
пает в конфликт с самкой с соседней территории или преследу-
ется самцом — хозяином этого участка, после чего возвращается
на территорию своего первого партнера (если готова остаться на
этой территории) или улетает прочь (если первая попытка об-
разования пары в силу тех или иных причин оказалась неудов-
летворительной). К числу этих причин относятся, как мы уже
упоминали, малая величина территории, на которую претендует
самка, и отсутствие у этой территории буферной зоны. Послед-
нее обстоятельство приводит уже в момент появления самки к
частым ее конфликтам с соседними самками и служит указани-
ем на чрезмерно повышенную плотность населения в деме, к ко-
торой самки черношейной каменки мало терпимы. Как уже упо-
миналось, взаимодействия самки, готовой к образованию пары,
с самцами и самками с соседних участков тесно вплетены в про-
цесс образования пары (особенно на малых по размерам терри-
ториях) и могут всячески модифицировать этот процесс.
Если первая попытка образования пары успешна, самка после
взаимодействия с самцом может на время покинуть зону актив-
ности самца и долго отсутствует, кормясь на периферии терри-
тории или на нейтральных участках. В момент возвращения сам-
ки в центр территории вся церемония образования пары повто-
ряется сначала.
Частота использования некоторых реакций самками при об-
разовании пар (по данным 13-часовых наблюдений за 7 парами
116
черношейной каменки на по-ве Мангышлак) такова:
Тип реакции Коли- чество наблю- дений Тип реакции Коли- чества наблю- дений
1. ЭДА первого уровня: 3. Ориентация по отношению к
В1 + Г| Распушение контур- самцу:
ного оперения >14 Полет к самцу и сближение
32—З3. Приподнимание или с ним 27
задирание хвоста > 14 Полет вслед за перелетаю-
Hi—И2. Разворачивание ру- щим самцом >11
левых >13 Залезание в нишу к самцу 4
JIV Резкое отведение сложен- Нападение на самца 5
ных крыльев >12 Клевок в сторону самца 2
2. Комплексы второго уровня: Полет от самца и стимуля-
Поза 27 и ее варианты >14* ция погони 13
Поза 19 и ее варианты 4 4. Вокализация:
Полет свечой 2 Предупреждающее трещание 14
Короткий трепещущий полет 3 Гомотипическая серия щелч-
Залезание в ниши >13 ков 2
Песни >15
* Поза 27 и слагающие ее ЭДА (Вь Гь З3 и др ) могут стимулироваться появлением сосед-
них пар на границе территории То же можно сказать в отношении упомянутых в таб-
лице вокальных сигналов.
Из этих данных следует, что в поведении самки не содержит-
ся никаких специфических моторных элементов I или II уровня
по сравнению с поведенческим репертуаром самца. По характе-
ру этих элементов поведение самки при образовании пар обна-
руживает большое сходство с поведением самца при патрулиро-
вании границ, хотя и лишено ряда типичных элементов, присут-
ствующих во взаимодействии типа патрулирования (например,
кормовых ЭДА). Таким образом, специфика поведения самки
определяется не особенностями формирующих его исходных эле-
ментов, а пространственно-временной организацией этого пове-
дения, специфически ориентированного на самца и на центры
его активности. Все сказанное не дает возможности ни разделить
некие «агрессивные» и «сексуальные» тенденции или реакции, ни
использовать для объяснения поведения самки гипотезу кон-
фликта этих тенденций. Поведение самки в рассмотренных си-
туациях выглядит как проявление неспецифической активации,
отвечающее умеренному, среднему уровню неспецифической ак-
тивации самца.
Г. Нетипичные случаи образования пар
и действие принципа инверсии поведения
Описанная здесь схема образования пары может существен-
но видоизменяться в том случае, если самец в момент появления
самки по той или иной причине не готов к осуществлению полной
последовательности поведения, типичного для этих взаимодей-
117
ствий. Такая ситуация возможна, если собственное физиологи-
ческое время самца не достигло той стадии, когда эндогенная
стимуляция достаточна для осуществления законченной реак-
ции на специфический внешний стимул, или же при интенсивном
воздействии острых абиотических факторов, резко снижающих
все типы социальной активности самца.
Нам известно по одному примеру того и другого рода. Первый случай
наблюдался в нахичеванской популяции черношейной каменки. Самец № 3
занял территорию после трехчасового конфликта с соседним самцом, уступив
последнему тот участок, на который сначала претендовал. В последующие
сутки этот самец был мало активен и практически не проявлял песенной ак-
тивности. Самка появилась на его территории ровно через 24 ч после занятия
им территории. На протяжении первых полутора часов совместного пребыва-
ния самца и самки типичная для образования пар поза 19 была зарегистри-
рована только один раз (в первый момент появления самки). В дальнейшем
самец демонстрировал преимущественно малоинтенсивные позы типа 3. Пе-
сенная активность также была низка. В последующие несколько дней, в мо-
менты взаимодействий этого самца с самкой, мы также не отмечали у него
ярких демонстраций позы 19 Она, вопреки типичной схеме поведения, была
заменена низкоинтенсивными демонстрациями, характерными скорее для ко-
нечной стадии фазы консолидации. Только 12 III, т. е. через неделю после
образования пары, при резком потеплении, у этого самца была отмечена ти-
пичная демонстрация позы 19 в присутствии самки, одновременно с интенси-
фикацией песенной активности и саморекламирования. Можно думать, что
образование этой пары выглядело нетипичным в силу недостаточной готов-
ности самца адекватно реагировать на стимул (самку) в связи с неполным
созреванием гормональных механизмов самца, который только что закончил
миграцию в места гнездования.
Другой, еще более нетипичный случай образования пары зарегистриро-
ван на почве Мангышлак 27 III, в день резкого похолодания и снегопада.
Появление самки на территории холостого самца № 8 в этом случае вообще
не сопровождалось сколько-нибудь яркими демонстрациями, если не считать
одной эпизодической позы типа 18 и девяти коротких песен со стороны самца.
Из высокопороговых ЭДА лишь несколько раз регистрировалось разворачи-
вание рулевых в позе типа 11 Трижды самец пытался продемонстрировать
длинный трепещущий полет. Обе птицы были подавлены У самки была по-
вреждена (вероятно, отморожена) лапа, и она непрерывно кормилась. Самка
проявляла тенденцию сблизиться с самцом, который никак не реагировал на
эти попытки. Таким образом, самка просто заняла территорию, свободную от
других самок, и не была изгнана ее хозяином. Впоследствии эта пара со-
хранилась и приступила к гнездованию.
В этом и подобных ему случаях типичное для образования
пар поведение партнеров (особенно самца) возникает не в мо-
мент первого появления самки, а гораздо позже, когда внутрен-
нее состояние партнеров и внешние факторы среды (температу-
ра, инсоляция) создают условия для развития высокоинтенсив-
ных социальных реакций. В результате нарушается типичная
118
последовательность долговременной смены одних блоков пове-
дения другими. Если в целом для совместного существования
пары характерен переход от высокоинтенсивных реакций и взаи-
модействий к низкоинтенсивным (обязанный, в частности, при-
выканию к социальным стимулам), то в рассмотренных случаях
происходит инверсия блоков, при которой низкоинтенсивные ре-
акции на партнера предшествуют реакциям высокоинтенсивным.
Подобные же данные по другим близкородственным видам
(например, по черной каменке Ое. р. picata и плешанке Ое. ple-
schanka) показывают, что высокоинтенсивная фаза вообще мо-
жет быть выпущена. Иными словами, образование пары возмож-
но и без типичных, статистически свойственных этому процессу
демонстраций (см. также III. 1.2). В этом случае достаточным
стимулом для самки служит просто пригодная для гнездования
территория и присутствие самца в ее пределах. Занятие террито-
рии самкой, как мы уже упоминали, может происходить и в от-
сутствие на ней самца, и лишь его последующее появление на
территории самки ведет к типичному для вида процессу образо-
вания пары.
Все эти отклонения от общей схемы возможны благодаря
тому, что образование пары не подчиняется классической схеме
однозначно детерминированных и взаимообусловленных цепных
реакций партнеров, но обладает огромным запасом степеней сво-
боды. В этом отношении коммуникативная роль демонстраций и
ритуалов может оказаться сильно преувеличенной. Их роль мо-
жет быть более велика в переуплотненных популяциях, где сам-
цы с мелкими, субоптимальными территориями должны обладать
дополнительными средствами конкуренции из-за самок.
4. Фаза консолидации пары
Эта фаза представляет собой переходную стадию между фа-
зой образования пар и началом гнездостроения. Она сравнитель-
но коротка в перелетных популяциях, охватывая здесь промежу-
ток порядка 5—10 дней, но может быть весьма длительной (до
месяца и более) в оседлых и полуоседлых популяциях, где пары
нередко образуются задолго до начала гнездования.
Для анализа динамики отношений между самцом и самкой и
механизмов преобразования коммуникативных сигналов во вре-
мени особый интерес представляет рассмотрение коротких фаз
консолидации, наблюдаемых в перелетных популяциях. Здесь
динамические аспекты преобразования коммуникативной систе-
мы выступают особенно выпукло, и их рассмотрение позволяет
обнаружить целый ряд принципиальных моментов.
Наиболее существенный вывод, который можно сделать при
анализе поведения партнеров на этой фазе, состоит в том, что
здесь не обнаруживается практически никаких новообразований
в репертуаре коммуникативного поведения. Преобразования ре-
119
пертуара базируются скорее на отрицательных показателях, т. е.
на постепенной утрате ряда элементов, характерных для более
ранних фаз. Очевидно, немалую роль в этом процессе играет
привыкание к стимулам (т. е. к другим особям дема — самцам и
самкам) и снижение интенсивности реакций вслед за уменьше-
нием интенсивности стимуляции.
Другие преобразования в системе коммуникации, особенно в
отношениях между членами пары, основываются на изменениях
во взаимной ориентации партнеров и в их ориентации по отно-
шению к центрам социальной активности. Здесь мы уже наблю-
даем некоторые явные новообразования. Действительно, если на
стадии образования пары взаимодействия самца и самки были
ориентированы преимущественно на немногие, вполне определен-
ные центры активности самца (демонстрируемые им щели и но-
ры), то на фазе консолидации пары эти строго локализованные
точки постепенно утрачивают свою ведущую роль и сферой
взаимодействий становится сначала вся сердцевинная зона тер-
ритории, а затем — и территория в целом. Одновременно с этим
инициатива взаимодействий постепенно переходит от самки, ко-
торая активно сближалась с демонстрирующим самцом в период
образования пары, к самцу, который теперь сначала сближается
с самкой, а уже в момент контакта с ней начинает свои демон-
страции. Такая схема взаимодействий приводит к резкому уко-
рачиванию демонстраций самца, поскольку раньше он демон-
стрировал все то время, пока самка перемещалась в его сторону’
а теперь его демонстрации приурочены к тем нескольким секун-
дам, которые отделяют его сближение с самкой от момента ухо-
да последней.
Фаза консолидации пары замечательна в том отношении, что
здесь мы можем наблюдать на коротких отрезках времени оба
эти типа взаимодействий: и по инициативе самки (инерция того
типа поведения, которое свойственно предыдущей фазе образо-
вания пары) и по инициативе самца (развитие того типа поведе-
ния, которое свойственно последующей фазе гнездостроения).
При этом в случаях сближения по инициативе самки наблюдает-
ся менее редуцированный репертуар типа образования пары (ко-
торый хотя и весьма постепенно, но вполне явно редуцируется
во времени) и более редуцированные его формы при сближениях
по инициативе самца. Все эти факты, вместе взятые, наносят
серьезный удар по ряду классических воззрений, а именно по ги-
потезам дискретности демонстраций, типичной интенсивности
сигнала и по представлениям о знаковой функции демонстраций,
каждая из которых якобы связана с неким более или менее очер-
ченным типом ситуации или взаимодействия.
Чтобы детализировать все сказанное, обратимся сначала к
табл. 15. В фазе образования пары 73,4% демонстраций сампа
приурочены к локальному центру его активности (постоянно де-
монстрируемые самке щели); 60% этих демонстраций сопрово-
120
Таблица 15.
Постепенный переход инициативы сближений от самки к самцу и смена мест взаимодействий между партнерами у черношейной
каменки
(данные по 2 самцам из популяции п-ова Мангышлак; в скобках — проценты)
Дата и стадия цикла Время наблюде- ний, мин Самец демонстрирует около щели, не сбли- жаясь активно с самкой Самец демонстрирует в других точках территории, не сбли- жаясь с самкой Самец активно сближается с самкой вдали от щели Всего демонстра- ций Всего взаимо- действий
Самка подходит к самцу Самка не подходит к самцу Самка подходит к самцу Самка не под кодит к самцу в позе 19 в позах, переходных между 19 и 8—9 в позах типа 8—9 прочие варианты поз
Самец № 12
Образование пар 840* 15** 7** 3** 1 2 — 1 3) 22
19—26.III NO Консолидация 60 (50,0) (23,4) 2*** (10,0) (3,3) (3,3) — 2 (6,7) —. (3,3) (100) 4 2
пары: 3 J.III 31.III 120 2*** (50,0) 5*** (50,0) 4 2 (100) 13 8
1.IV 120 (15,4) (38,5) 2*** (3),7) (15,4) 8 (100) 10 8
Начало гнездо- 135 (20,0) Самец № 11 — 1 3 5 (8),0) 3 (100) 12 12
строения Всего: чистого времени наблюдений 17 16 3 (8,3) 1 4 (25,0) 9 (41,7) 7 (25,0) 4 (100) 69 52
675 мин
* Самки пребывали на территории самца в общей сложности около 4 ч.
♦♦ Самец демонстрирует позу 19 и ее ослабленные варианты (позы 14, 18, 23 и др ; см. рис 7).
♦♦♦ Ослабленный комплекс демонстраций около щели (см. с. 125).
ждаются последующим приближением самки к самцу. На фазе
консолидации пары процент демонстраций около этих щелей па-
дает с 53,9 до 20%, а подходы самки к самцу уменьшаются от
15,4% до нуля. В последующей фазе гнездостроения самец во
всех 100% случаев сближается с самкой в той точке территории,
где она в данный момент находится (нередко около строящего-
ся гнезда). В ходе этих процессов постепенно сходит на нет сти-
мулирующая роль щелей как для самца, так и для самки. Одна-
ко для самца этот стимул еще сохраняет некоторое значение в
фазах консолидации пары и гнездостроения. Самец продолжает
помнить место локализации излюбленной щели, посещает ее вре-
мя от времени (как в присутствии самки в его поле зрения, так
и при отсутствии партнерши), а в момент приближения к щели
демонстрирует остаточные, предельно редуцированные формы
поведения, свойственного фазе образования пар (см. ниже).
Характер секвенций поведения, в ходе которых наблюдается
мозаика реакций, свойственных процессу образования пары, с
одной стороны, и последующей фазе гнездостроения — с другой,
показан на рис. 10. Мы видим, что периоды активных сближений
со стороны самца могут сменяться периодами его демонстраций
около щели, причем самка иногда подходит, а иногда не подхо-
дит в ответ на эти демонстрации. Когда самка приближается,
она останавливается на некотором отдалении, после чего самец
сам сближается с ней. Позволив самцу приблизиться вплотную,
самка спустя несколько секунд все же улетает. Самец устрем-
ляется за ней, и взаимодействие переходит в погоню.
Важно заметить, что если эти секвенции, взятые на больших
отрезках времени, выглядят как мозаика реакций, свойственных
разным фазам репродуктивного цикла, то на коротких отрезках
времени они имеют характер инверсий. Например, секвенция,
изображенная на рис. 10, В, представляет собой переход от по-
ведения, свойственного фазе гнездостроения, к поведению, свой-
ственному более ранней фазе образования пар. Отсюда следует,
что эпизодические сплошные выборки из анонимной популяции
(где особи не распознаются наблюдателем индивидуально и где
неизвестно собственное физиологическое время наблюдаемых
особей) совершенно недостаточны даже для первичного этапа
каталогизации видоспецифического поведения. Между тем имен-
но при помощи такой процедуры обычно составляются этограм-
мы видоспецифических реакций, служащие в дальнейшем осно-
вой для самых разнообразных теоретических обобщений. Не
зная фазы, на которой находится пара, данные по которой при-
ведены на рис. 10, можно описать изображенные здесь взаимо-
действия как процесс образования пары. Однако рассматривае-
мое поведение, хотя и обладает некоторыми чертами такого про-
цесса, все же весьма далеко от истинного образования пары.
Обратимся теперь к изменениям поведенческого репертуара
•самца при его переходе от фазы образования пары к фазе ее
122
Я12 20.HL-74
Попытка образования пары
12
Д 3
* ° и//
Д 7 12
Ц^\ 8 | 13
10.20 friz j/цр-7ц
1Г Оень пары
к 4 о д • 14
I 5 С 10
1Z.25
О 5 10 мин
।____।____।
#// 22.HL-74
Начала гнездостроения
0 0 OQ и (2)
1______________И_^_______1________11____1
Рис. 10. Фрагменты ключевых (образование пары А, Б) и транзитивных (В, Г) взаимодействий самца и самки Ое. finschii
В—пара в период консолида- 3 — поза 19; 7 —попытка нападения самца // —угроза со стороны самки;
цИИ. 4 _ позы, переходные между на самку; 12 — активное сближение самки
Г — в начале гнездостроения. 19 и 8; 8 — нападение самца на самку; с самцом;
/___уход самца от взаимодей- 5 — поза 8; 9 — пассивность самки; 13 двустороннее взаимодей-
ствия; 6 — прочие позы; Ю — уход самки от взаимодей- ствие;
2 — сближение самца с самкой; ствия; И — погоня
консолидации. Практически все демонстрации самца на первой
из этих фаз включают в качестве центрального звена позу 19 и
близкие к ней варианты (96,6% всех демонстраций по табл. 15).
В фазе консолидации процент случаев демонстрации сильно
ослабленных вариантов позы 19 падает с 54 до 20% около щелей
и с 50% до нуля в других точках территории. Тот факт, что поза
19 и близкие к ней варианты имеют тенденцию чаще возникать
близ щелей, чем в других точках территории, указывает, что в
первом случае как бы суммируются два ряда стимуляции — от
щели и от самки. Правомерность этого вывода может быть про-
иллюстрирована типичной последовательностью поведения сам-
ца около щели —до подлета сюда самки и в момент приближе-
ния последней.
Эта идеализированная последовательность такова. Подлетая
к щели, самец обычно садится над ней в позе типа 6, для которой
характерно распушенное контурное оперение, особенно оперение
брюшка (В2). В этот момент несколько изменяется характер во-
кализации — учащаются короткие песни типа 5, паузы между
ними сокращаются. Обычно эти песни сменяются или перемежа-
ются дребезжанием (видоизмененная птенцовая позывка). Затем
самец спрыгивает (а не сбегает) к щели, и при этом контурное
оперение моментально прижимается (как в типичной позе 19),
голова приподнимается кверху, вытягивается вперед или слегка
наклоняется. Рулевые иногда полуразворачиваются. Таким обра-
зом, в момент приближения к щели одновременно появляется
несколько элементов, характерных для позы 19 (В2, Г2, Еь Ж1—
Ж2, MJ, но недостаточных для ее полного воплощения. Учаща-
ются дребезжащие сигналы. Самец один или несколько раз не-
надолго залезает в щель (на первых стадиях фазы консолида-
ции) или только делает движение в сторону щели (на последую-
щих стадиях). В дальнейшем редукция залезания заходит еще
дальше, так что самец только ориентируется головой в сторону
щели, часто в позе 4, но не делает никаких попыток залезть в нее.
После этого самец вновь вскакивает на камень, находящийся
выше щели, и при этом контурное оперение моментально снова
распушается, т. е. восстанавливается поза 6. Иными словами,
сама близость щели служит стимулом, способствующим перехо-
ду к позе 19, но на данной фазе недостаточным для ее полного
осуществления. Описанная последовательность поведения может
повториться несколько раз подряд. Если самка отсутствует или
не пытается подойти ближе, самец покидает место демонстра-
ций. Если же она приближается, самец принимает типичную
позу 19 (теперь уже в сопровождении типичного для нее вокаль-
ного цикающего сигнала) или слегка ослабленные варианты по-
зы 19 (позы 13 и 14).
Редукция типичной секвенции поведения самца, характерной
для фазы образования пары, в рассматриваемый период консо-
лидации пары схематично показана в табл. 16.
124
Таблица 16.
Редукция поведенческого репертуара самца, демонстрирующего около щели,
на стадии консолидации пары
Тип реакции Образование пары Фаза консолидации
Начальный период Конечный период
Подлет к щели Длинный трепещущий Повседневный полет Повседневный полет
полет
Удлиненная песня ти- па В или подпесня ти- па А Короткие песни типа Б Вез вокализации
Посадка около Поза 19 Позы 13, 14 и др. Поза 6
щели Вокализация, как при Вокализация, как при Без вокализации
подлет^ плюс дребез- подлете, плюс дребезжа-
жание ние
Приближение к Скользящий бег в по- Спрыгивание, как при Спрыгивание, как при
отверстию щели зе 19 повседневной локомоции повседневной локомо- ции
Забегание в щель Скольз$ щий бег в по- Медленные семенящие Остановка у отверстия
зе 19 шажки или повседневная локомоция прыжками без забегания в него
Скрывается в щели на Поворот назад при первой Поворот около отвер-
несколько секунд попытке залезания стия без попытки залезть в него *
Вокализация, как ра- Цикающие звуки отсутст- Цикающие звуки от-
нее, плюс цикающие звуки вуют сутствуют
Отход от щели Скользящий бег в по- Повседневная локомоция Повседневная локомо-
зе 19 или длинный ция, часто после пау-
трепещущий полет зы инак'ивности в по- зе 6
♦ Эта редуцированная форма характерна и для поведения самца при патрулировании
границ
Помимо тех качественных преобразований, которые показа-
ны в табл. 17, редукция комплекса 19 связана и с изменением
ряда количественных показателей, а именно с сокращением са-
мих демонстраций и с удлинением пауз между ними. Если на
стадии образования пары одна серия демонстраций около щели
может продолжаться минуту и более, то на стадии консолидации
длительность такой серии редко превышает полминуты. В на-
чальный период фазы консолидации частота посещения самцом
своей щели составляет 1,6—3,0 посещения в час, а в последую-
щем падает до 0,9—0,2 посещения в час, сохраняясь на мини-
мальном уровне иногда вплоть до конца гнездостроения.
Рассмотрим теперь процесс редукции позы 19 и сопутствую-
щих ей форм поведения в тех взаимодействиях между самцом и
самкой, которые происходят не около щели, а в других точках
территории. В начальном периоде фазы консолидации этот ком-
плекс сохраняется полностью, отличаясь от типичного взаимо-
действия при образовании пары лишь по двум признакам: во-
первых, инициатива сближения переходит к самцу, и, во-вторых,
как следствие, сближение партнеров возможно в любой точке
территории, в том числе и на кормовых участках. Типичная схе-
125
ма взаимодействия такова: самка кормится, самец летит к ней
длинным трепещущим полетом, садится рядом в позе 19, проде-
лывает в этой позе скользящий бег с циканьем и сближается с
самкой вплотную. Реакция самки может быть различной. Она
или пассивна (иногда издает предупреждающее трещание), или
делает угрожающий клевок в сторону самца, или улетает после
1—2 с неподвижности. В последнем случае самец нередко устрем-
ляется следом, и преследование переходит в длительную погоню
(которая будет подробно описана ниже). В дальнейшем вся схе-
ма взаимодействия сохраняется, с той только разницей, что по-
за 19 постепенно утрачивает ряд своих элементов и, минуя ряд
промежуточных вариантов, переходит в позы типа 9 и 8. Упомя-
нутые промежуточные варианты, не приведенные в нашей исход-
ной этограмме на рис. 7,— это любые случайные комбинации не-
которых, но не всех элементов позы 19. Что же касается позы 9,
то она представляет собой весьма ослабленный вариант позы 19
(утративший высокопороговые ЭДА А3, Д3, Ж1 и И2), тогда как
поза 8 отличается от позы 9 лишь более распушенным контур-
ным оперением, что также не является полным новообразованием
(ср. позу 8 на рис. 5 с позами 18 и 23, которые есть лишь вариан-
ты позы 19). И поза 9, и поза 8 сопровождаются уже не сколь-
зящим бегом, а его редуцированным вариантом — семенящими
шажками. Обе позы могут сопровождаться, хотя и не всегда,
типичным для позы 19 акустическим сигналом — цикающими зву-
ками. Эти позы в зачаточной или полной форме наблюдаются
иногда уже во время образования пары, в промежутках между
позой 19 и близкими к ней вариантами.
Все сказанное подтверждает мысль, что специфика поведе-
ния самца на фазе консолидации пары не может служить при-
мером использования новых коммуникативных средств в новой
ситуации, но есть лишь результат редукции тех форм поведения,
которые сопровождали более ранние и более интенсивные клю-
чевые взаимодействия. Те демонстрации, которые выглядят «но-
выми», если не знать их происхождения, в действительности не
представляют собой качественно нового в семантическом плане.
Их новизна обязана попросту постепенным спадом интенсивно-
сти стимуляции и ответных реакций на стимул в совершенно
однотипной ситуации. Не будучи семантическими новообразова-
ниями, эти реакции, несомненно, несут биологическую функцию
поддержания единства пары и, вероятно, взаимной физиологиче-
ской и гормональной стимуляции обоих членов пары, подготов-
ляя тем самым переход к последующим фазам репродуктивного
цикла.
При анализе взаимоотношений партнеров на фазе консоли-
дации пары (и в ходе последующих фаз) снова выясняется непри-
менимость классического принципа «стимул — реакция». Как по-
ведение самца, так и поведение самки подчинены влиянию эндо-
генных микроциклов. Рис. 10 иллюстрирует непредсказуемость
126
ответных реакций самки на демонстрации самца, если брать эти
взаимодействия каждое в отдельности, вне общей канвы пове-
дения партнеров. Мы видим, что пассивность самки (игнорирую-
щей приближающегося к ней самца), активная угроза с ее сто-
роны и готовность вступить во взаимодействие более или менее
упорядоченно сменяются во времени. Разумеется, здесь трудно
ожидать строго периодических и предсказуемых смен одного
типа поведения самки другим, поскольку помимо стимуляции со
стороны самца на самку действуют и многие другие ряды сти-
мулов, модифицирующие идеальную циклику.
Имея в виду только что сказанное, рассмотрим подробнее
лишь две формы поведения, обусловленные разной готовностью
самки к взаимодействиям с партнером. Это, во-первых, погони и,
во-вторых, предупреждающее трещание самки при подходе сам-
ца. Как мы увидим ниже, эти две формы поведения, отличаю-
щиеся и по модальности, и по уровню организации, могут быть
в известной степени связаны между собой.
Как уже упоминалось, погони наблюдаются уже в фазе обра-
зования пар. Однако в последующей фазе консолидации их час-
тота (по отношению к общему числу сближений партнеров) сна-
чала резко возрастает, а затем начинает падать (табл. 17). Эти
изменения нетрудно объяснить следующим образом. Прежде все-
Таблица 17.
Частота погонь самца за самкой в начале репродуктивного цикла при разных,
типах предшествующих погоням демонстраций самца
(по данным наблюдений за 18 парами черношейной каменки из популяций Ко-
пет-Дага, Нахичеванской АССР и п-ова Мангышлак)
Тип демонстраций самца в начале взаимодействия с самкой Локализация взаимодействия внутри территории Ини- циатор сближе- ния Всего наблюдений Взаимодей- ствие окан- чивается погоней
Поза 19 Около постоянно демон- стрируемой самцом щели Самка 23 (100) 8 (26,9) В других точках террито- рии Самец 1J (100) 8(8>,0) Промежуточные вариан- В любой точке террито- ты между позами типа 19 рии » 22 (100) 5 (22,7) и типа 8 9 Около строящегося гнезда » 1 (100) — Позы типа 8—9 В любой точке террито- рии » 27 (100) 4 (11,5) Около строящегося гнезда » 6 (100) — Вхолостую — 4 (100) — Прочие (неясные) случаи ? ? 18 (100) 7 (38,8) Всего: 111 (100) 32 (28,8) Примечание. В скобках указаны проценты
127
го погоня стимулируется самкой, которая сначала подпускает
самца вплотную, а затем стремится увеличить индивидуальную
дистанцию. Вероятно, длительное тесное сближение партнеров
приводит к дискомфорту (за ним может последовать нападение
со стороны самца или самки и драка между ними) \ На стадии
образования пары инициатива сближения принадлежит самке,
так что тесный контакт между партнерами возможен только в
момент готовности самки к контакту. Когда (в начале стадии
консолидации пары) инициатива сближения переходит к самцу,
он может пытаться вступить во взаимодействие с самкой, не гото-
вой к этому. В это время демонстрации самца при сближении с
самкой еще весьма интенсивны. Если стремление самца к тесно-
му сближению не совпадает с подобной же готовностью самки,
последняя стремится уйти от взаимодействия и тем самым ини-
циирует погоню. На следующих этапах фазы консолидации ин-
тенсивность демонстраций самца около самки (так же как и его
стремление к сближению с ней) снижается, так что самка может
уйти от взаимодействия, не улетая, а лишь издавая предупреж-
дающее трещание или делая выпад в сторону самца. В резуль-
тате частота погонь к началу гнездостроения резко падает, но
повышается частота угрожающего трещания (см. табл. 18).
Таблица 18.
Изменения частоты погонь и угрожающих трещаний (сигнал №5) на разных
этапах репродуктивного цикла
(по данным наблюдений за 5 парами черношейной каменки в нахичеванской
популяции)
Стадии репродуктивного цикла Общее число наблюд1вшихся взаимодействий между членами пары Взаимодействия
с погонями с трещания ми
Образование и консоли- дация пар Ь2 (100) 8 (19,0) 6 (14,5)
Гнездостроение 33 (100) 5 (15,1) 9 (27,6)
Последующие стадии 4 (100) — 2 (50,0)
Всего- 79 (100) 13 (16,5) 17 (21,6)
Примечание. В скобках указаны проценты
Создается впечатление, что число погонь неодинаково у раз-
ных пар, что может быть связано с индивидуальными особенно-
стями темперамента самок. Так, у одной из двух соседних пар
в нахичеванской популяции наблюдалось 40 контактов между
самцом и самкой, из них 10% контактов сопровождались пого-
нями и 32,5% контактов — предупреждающим трещанием. У вто-
рой пары отмечено 22 тесных контакта между партнерами, и здесь
1 Наши данные по другим видам каменок.
128
соотношение погонь и трещаний было обратным: 31,8% всех кон-
тактов завершились погонями и только 9,1%—трещаниями.
Интересно, что самка в первой паре была сравнительно довер-
чива по отношению к наблюдателю, тогда как во второй — край-
не осторожна. Иными словами, первая была терпима к диском-
фортным стимулам, а у второй преобладали тенденции к уходу
от подобных стимулов. Не исключено, что эти особенности пове-
дения могут быть так или иначе связаны с возрастом самки и с
ее предшествующим опытом.
Поскольку погони являются составной частью около 7з всех
взаимодействий между самцом и самкой на стадиях образования
пары (табл. 18), ее консолидации и ,в начале последующего эта-
па гнездостроения, интересно было бы оценить функцию и семан-
тику этой ф0Рмы поведения. Погони входят в состав наиболее
интенсивных взаимодействий, сильно увеличивая их длитель-
ность. Если обычно встреча партнеров в пределах территории на
фазе консолидации пары длится не более 10—15 с, то погоня
продолжается до 30 с или более. Во время погони птицы обле-
тают большую часть своего участка стремительным полетом с
резкими неожиданными поворотами. В полете самец непрерывно
издает неправильно чередующиеся, слегка видоизмененные
щелчки и цикающие звуки, реже — негромкую песню типа В или
подпесню. Самка, по-видимому, всячески старается уйти от пре-
следования и иногда достигает этого, прячась- в какую-нибудь
щель или нишу. И в этом случае, и тогда, когда самец отстает
или теряет самку, он улетает в сторону длинным трепещущим
полетом с удлиненной песней, а при посадке на мгновение при-
нимает позу 19 (сразу переходящую в позу типа 5, 10, 15) или
же, как правило, непосредственно позы 5, 10 или 15. Контурное
оперение самца при этом плотно прижато, клюв полураскрыт,
сгибы крыльев слегка отставлены. Все это указывает на уста-
лость и перегрев тела. Вероятно, энергетические затраты самца
при погоне весьма велики.
Если самцу в ходе погони удается настигнуть самку, он на-
падает на нее. Самка отвечает тем же, и птицы сцепляются лапа-
ми и клюют друг друга, катаясь клубком по земле, как при ти-
пичной драке. Попытки нападения самца на преследуемую им
самку довольно обычны, но истинное нападение наблюдалось
только однажды, после чего самец проделал типичный полет
прыжками, как перед копуляцией или при интенсивном конфлик-
те с соперником. Все сказанное свидетельствует о том, что погоня
не преследует определенной конечной цели, т. е. семантически
пуста. Из того, что было сказано выше, можно думать, что она
служит выражением несогласованности эндогенных ритмов парт-
неров при попытке самца сблизиться с самкой. Более того, и сама
эта попытка к сближению также бесцельна (не имея, в частно-
сти, ничего общего с попыткой к копуляции) и является своего
рода таксисом, ориентированным на самку, как на некий соци-
129
Таблица 19.
Уменьшение частоты использования позы 19 и смена ее другими демонстрация-
ми у самцов черношейной каменки на начальных стадиях репродуктивного
цикла
(Нахичеванская АССР, 1975 г.)
Даты
наблюдений
Число
самцов
под
наблю-
дением
Взаимо действия
самцов
Поза 19
Варианты
позы 19
(позы 13,
14, 23, 28)
Взаимодействия
самцов с самками
Поза 19
Варианты
позы 19
(позы 13,
14, 23, 28)
Всего демонст-
раций позы 19
и ее вариантов
(поз 13, 14, 23,
28)
Всего
демонстра-
ций поз
типа 8—9
10.III 7
(И дней)
11.III—3.IV 6
(23 дня)
Всего\
15 4 10 9
— 2 5 2
15 6 15 11
21 26
38 2
9 14
47 16
63
альный стимул. Единственная функция, которая может быть при-
писана этому комплексу поведения, — это недифференцирован-
ная взаимная стимуляция обоих партнеров, которая может осу-
ществляться при помощи весьма широкого спектра сигнальных
средств.
Общей и наиболее характерной чертой всех типов взаимо-
действий самца с другими социальными партнерами на стадии
консолидации пары является снижение уровня эндогенной сти-
муляции (при параллельном процессе ослабления экзогенной
стимуляции за счет привыкания к социальным стимулам). Это
выражается в том, что высокоинтенсивные демонстрации (типа
позы 19) сменяются демонстрациями средней и малой интенсив-
ности. Ход процесса иллюстрируется табл. 19, где суммированы
все данные по частоте использования позы 19 и ее редуцирован-
ных вариантов в ходе репродуктивного цикла в одной из иссле-
дованных популяций.
5. Фаза гнездостроения
Уже на стадии консолидации пары самка затрачивает зна-
чительную долю времени на поиски места для будущего гнезда.
Самка в промежутках между продолжительными периодами
кормления пядь за пядью осматривает каменистые склоны, по-
очередно залезая во все норы и ниши. Нередко самец следует
при этом поодаль за самкой, иногда сближаясь с ней в тот мо-
мент, когда она находится в норе. Сближаясь с самкой, самец
принимает слабые варианты позы 8 или 9 и пытается последо-
вать за самкой в осматриваемое ею убежище. Как правило, сам-
ка не допускает этого, делая угрожающие выпады в сторону
самца. Иногда поведение партнеров бывает более эмоционально:
130
сопровождается у одного из них или у обоих принятием позы 19
и ее вариантов, цикающими звуками, особой трелью или корот-
кой песней самца. Самка может допустить самца в осматривае-
мую ею нишу, порой и сама залезает в нору, где в данный мо-
мент находится самец. Нередко самец осматривает убежище,
которое только что было обследовано самкой. В целом эти фор-
мы поведения весьма вариабельны, а их секвенции абсолютно
нестереотипны.
Все описанные типы транзитивных взаимодействий приводят
к тому, что самец находится в курсе поисков самки. Как только
самка остановила свой выбор на том или ином гнездовом убежи-
ще и начинает посещать его чаще всех остальных, это убежище
приобретает роль нового центра активности самца. Поскольку
осведомленность самца о поведении самки приводит к предска-
зуемым изменениям в его собственном поведении, мы в данном
случае несомненно имеем дело с процессом коммуникации, хотя
и осуществляется эта коммуникация скорее по тоническому и
фазовому, нежели по символическому, принципу.
Однако некоторые данные показывают, что самец, чтобы
быть в курсе поведения самки, может руководствоваться не толь-
ко изменениями этого поведения по отношению к локальным про-
странственным ориентирам, но и другими реакциями самки, не
связанными непосредственно с ее местонахождением в той или
иной точке территории. Очевидно, готовность самки к началу
гнездостроения вызывает у нее определенные эмоциональные
сдвиги, которые находят свое внешнее отражение во всей специ-
фике ее поведения. Последнее приобретает признаки нестабиль-
ности, беспокойства. Усиливается и становится хаотической дви-
гательная активность. В промежутках между короткими повсе-
дневными или зигзагообразными перелетами (охватывающими
значительную часть территории и не ориентированными сколько-
нибудь определенным образом по отношению к внешним стиму-
лам) самка пытается брать строительный материал, но тут же
бросает его. При перелетах она заглядывает или ненадолго за-
лезает во многие щели и ниши. Все это сопровождается теми же
ЭДА, которые наблюдаются у самок в типичных социальных
взаимодействиях типа образования пары и патрулирования гра-
ниц; припаданием на грудь (Аа), поклонами (Eh), распушением
контурного оперения (В,, Г,), покачиванием и задиранием хвоста
(3,—За), резким или плавным отведением крыльев (Л„ Л2).
Иногда эти ЭДА могут слагаться в более или менее оформлен-
ные, но весьма кратковременные комплексы II уровня (напри-
мер, типа ослабленной позы 28). Из акустических сигналов ха-
рактерны серии глухих щелчков. Эти реакции выглядят чисто
спонтанными, возникающими на основе малоспецифической эн-
догенной стимуляции, и не связаны с присутствием самца или
других социальных партнеров. Таким образом, «на выходе» мы
наблюдаем те же самые реакции, которые в других случаях
131
выступают как главное звено агрессивных или сексуальных вза-
имодействий, а теперь могут с таким же правом быть отнесены
к категориям исследовательской или гнездостроительной актив-
ности. Вновь мы видим, что при известной специфичности сигна-
лов «на входе» система промежуточных переменных перераба-
тывает их таким образом, что «выход» оказывается малоспеци-
фичным.
Когда место для гнезда выбрано самкой окончательно, ак-
тивность партнеров оказывается приуроченной к двум разным
участкам территории. Один из них — окрестности гнезда в ради-
усе около 50 м — становится основным центром социальной ак-
тивности и местом тесных взаимодействий партнеров (короткие
сближения по инициативе самца — все более редуцирующаяся
форма контактов, подробно описанных для стадии консолида-
ции). Второй участок — место кормления, куда самка улетает
одна или в сопровождении самца в промежутках между сериями
приносов строительного материала. На кормовых угодьях по-
пытки к взаимодействиям редки, хотя партнеры часто кормятся
неподалеку друг от друга, на расстоянии порядка 3—5 м. Общая
схема поведения такова. В начале периода гнездостроения сам-
ка появляется у гнезда сериями по 3—7 прилетов (в среднем
один прилет в минуту). Эти серии отделены друг от друга пауза-
ми от 4 до 8 мин. По окончании 2—3 серий наступает более про-
должительная пауза в гнездостроении, длящаяся около 25—
35 мин. В это время самка улетает на кормовые угодья.
В ходе фазы гнездостроения число прилетов самки к гнезду
постепенно сокращается. Серии приносов материала сменяются
одиночными прилетами, а паузы между ними возрастают до 1 ч
и более. В начале гнездостроения, когда самка часто появляется
около гнезда, самец в период ее отлетов на кормежку или со-
провождает партнершу, или остается в районе гнезда. При воз-
вращении самки в район гнезда у самца возрастает уровень пе-
сенной активности (сокращение пауз между одиночными песня-
ми типа Б). Самец нередко пытается сблизиться с самкой,причем
иногда в ходе возникающего взаимодействия (особенно в слу-
чае погони) самка теряет строительный материал и не посещает
гнездо. Возможны также сближения непосредственно около гнез-
да или после того, как самка занесла порцию строительного ма-
териала и покинула гнездовую нишу.
В конце периода гнездостроения, когда паузы между отдель-
ными приносами строительного материала сильно увеличивают-
ся, самец обычно улетает на кормежку вместе с самкой, редко
оставаясь около гнезда в ее отсутствие. Партнеры появляются
около гнезда вместе, причем поведение самца в этот момент
сходно с таковым в начале гнездостроения. Однако попытки кон-
тактов теперь более редки, что связано, вероятно, с развитием
у самки аверсии к близости партнера. Частота контактов, в ходе
которых самка издает предупреждающее трещание или демон-
132
стрирует угрожающие клевки в сторону самца, возрастает по
ходу фазы гнездования (см. с. 136).
Таблица 20 иллюстрирует особенности поведенческого репер-
туара трех самцов на разных этапах фазы гнездостроения. Мы
видим ряд явных изменений по сравнению с предыдущими фа-
зами. Прежде всего, резко снижается частота высокопороговых
ЭДА (Жь И2) и поз второго уровня, в которые эти ЭДА входят
(в частности, позы 19). Напротив, увеличивается частота ряда
низкопороговых ЭДА, которые отныне распределены во времени
диффузно и не связаны сколько-нибудь явным образом с дейст-
вием того или иного социального стимула. Речь идет, в частно-
сти, об ЭДА типа Лt—Л5. Резкое отведение крыльев, которое ра-
нее использовалось почти исключительно при взаимодействиях
с соседними самцами в ходе патрулирования границ, теперь рав-
ным образом появляется как в этих взаимодействиях, так и прй
визуальном контакте с самкой, а также при отсутствии непо-
средственной социальной стимуляции. В этом отношении особен-
но показательны данные по самцу № 12, который за 40 мин чис-
тых наблюдений вообще не вступал ни в какие взаимодействия
с другими особями своего вида, но тем не менее проделал 27
ЭДА Л4 просто в моменты посещения окрестностей своего гнез-
да. Очевидно, в подобных случаях внешним стимулом, ответ-
ственным за проявление этих реакций, может служить район
локализации гнезда сам по себе, при отсутствии социального
партнера. Очевидно, сходный тип стимуляции ответствен и за
недифференцированное в отношении стимула спонтанное прояв-
ление реакций типа 32 (приподнимание хвоста выше горизонта-
ли) и короткого трепещущего полета, которые раньше также
использовались почти исключительно в ситуациях патрулирова-
ния границ. Все эти данные указывают на весьма малую специ-
фичность названных реакций в качестве сигнальных средств,
равно как и на невозможность приписать им сколько-нибудь
определенную семантику.
Более тесные контакты самца с социальными партнерами
включают теперь ряд реакций, служащих переходным звеном к
специфической реакции Лв, которую мы сможем наблюдать го-
раздо позже, во время копуляции. Частота таких переходных
ЭДА (типов Л2—Л5) возрастает на рассматриваемой фазе гнез-
достроения не только при контактах с самкой, как этого можно
было ожидать, но также и при пограничных конфликтах
(см. табл. 11). Снова мы видим, что специфика внешнего стиму-
ла не обнаруживает явной и прямой связи со спецификой ответ-
ной реакции. Основные различия в частоте использования упо-
мянутых реакций на ранних стадиях репродуктивного цикла и в
период гнездостроения показаны в табл. 21.
Комментируя табл. 21, следует отметить еще три важных мо-
мента. Это, во-первых, появление на конечных этапах фазы гнез-
достроения новой позы 16, которая станет весьма характерным
133
Таблица 20.
Поведенческий репертуар 3 самцов черношейной каменки (Мангышлак) на раз-
ных стадиях фазы гнездостроения
Типы реакций Самец Nt 13. Начало гнездо- строения. Время наблюде- ний 2 ч 15 мин (чистое время 40 мин) Самец № 28. Середина гнез- достроения. Время наблюде- ний 3 ч 22 мин (чистое время 35 мин) Самец № 12. По окончании гнездострое- ния. Время наблюдений 3 ч 56 мин (чистое время 40 мину Всего
1. ЭДА первого уровня: Б1. Поклоны 1 3) 1 32
Жь Задирание головы 11 — 2 13
31. Покачивание хвостом 8 2 1 И
3$. Приподнимание хвоста 2) 29 9 58
И1—Иг. Разворачивание рулевых левых 7 1 17 25
Ль Резкое отведение крыльев 55 71 27 153
Л2. Плавное отведение полу- развернутых крыльев 13 И 1 25
Лз. Задерживание крыльев в отведенном положении 8 6 5 19
Л4— Л5. Трепетание крылья- ми, «сушение» крыльев 2. Комплексы второго уровня: Ослабленные варианты позы 19 1 32 2 35
3 1 4
Промежуточные варианты между позами 19 и 8—9 3 — — 3
Позы типа 8—9 5 2 — 7
Позы типа 15 1 2 — 3
Позы типа 18 5 3 1 9
Позы типа 16 — 9 2 И
Перелетов, всего 88 110 90 288
Короткий трепещущий полет 6 12 9 27
Полет свечой 1 — — 1
Полет прыжками — 1 — 1
Скользящие пробежки 3 1 2 6
Чистки оперения 10** — — 10
3. Ориентация по отношению к социальным партнерам и центрам социальной актив- ности: Сближений с самкой, всего и 3 14
Сближений с самкой около гнезда 1 3 4
Полеты в сторону гнезда 11 8 — 19
Полеты в сторону границы и (или) патрулирования 9 4 1 14
Реакции на особей других видов *** 4. Акустическая активность: 2 2 3 7
Среднее число коротких пе- 2,0±0,5 4,3±о,8 0,8±0,3
сен в 1 мин. (С. V.=12 ) (С. V.=95) (С. V.=225)
134
Таблица 21.
Частота спонтанного использования самцами черношейной каменки некоторых
моторных реакций на стадиях освоения территории и гнездостроения
(в отсутствие социальных взаимодействий)
Фаза цикла Номер самца и район наблюдений Чистое время хрономет- ража, мин Типы реакций
3t и, 1 1 Пробежка скользящим шагом Короткий трепещу- щий полет Полет с опущенными головой и хвостом
До образова- № 12, Мангышлак 33,0 ния пары № 1, Нахичеван- 12 — 37 •— 1 10 — 8
ская АССР 20,5 № 2, Нахичеван- 2 1 5 3 1 — 1 —
ская АССР 30,0 11 5* 28 5* 1 22 .— 4
Гнездострое- № 13, Мангышлак 35,0 .— 20 — 55 9 3 6 1
нне № 28, Мангышлак 27,0 — 24 1 62 21 1 12 1
Копуляция № 25, Мангышлак 36,0 — 22 — 25 13 5 16 —
Всего: 181,5 25 72 71 150 46 41 35 14
* Реакции на малого скального поползня Sitta neumayer.
звеном в последующей фазе копуляции. Во-вторых, резкое сни-
жение частоты контактов с самкой в конце фазы гнездостроения.
Наконец, в-третьих, дальнейшая редукция песенной активности,
начавшаяся уже в фазе консолидации пары.
Заканчивая описание поведения самца на фазе гнездострое-
ния, коснемся еще одной формы поведения, которое можно рас-
сматривать или как окончательную редукцию церемонии при-
глашения самки к щели (свойственной фазе образования пар),
или же как предвестник несколько иной церемонии приглашения
к копуляции (см. III.1.6). Если самец пребывает в окрестностях
гнезда, а самка долго отсутствует, то при ее появлении он летит
к любой ближайшей нише и здесь поджидает приближения сам-
ки. При этом самец в повседневной позе 1 или в позе 6 молча
Примечание к таблице 20
* За все время наблюдений самец находился в окрестностях гнезда 40 мин, всегда в от-
сутствие самки. Самка появлялась здесь только трижды (в общей сложности 6 мин).
’• Длительность чисток от 15 до 45 с (рис. 4, Д) с паузами от 1 до 65 мин (средняя
пауза — 13,9±7,8 мин, C.V.= 128). Число комфортных ЭДА в отдельных чистках —от 1
до 19 (среднее — 9,6±2,8, C.V.=72). Всего 67 ЭДА в 7 чистках.
'♦ Попытки сближений с особями следующих видов: у самца № 13—Petronia petronia
и Oenanthe isabellina, у самца № 28 — Motacilla alba (дважды), у самца № 12 —
Р. petronia, Ое. pleschanka и Anthus campestris.
135
скрывается в нише, снова показывается у ее входа — так несколь-
ко раз подряд. Самка обычно наблюдает за самцом, но далеко
не всегда подлетает к нише. Если же она приближается, то мо-
жет последовать за самцом в отверстие. Чаще самец в момент
приближения самки устремляется к другой нише и там вновь
проделывает то же самое. Таким образом, партнеры могут посе-
тить подряд до 5—6 ниш в разных точках территории. Эти сек-
венции весьма нестереотипны и мало эмоциональны. Интересно,
что такой тип транзитивных взаимодействий, не связанный непо-
средственно ни с гнездостроительным поведением, ни с копуля-
цией, сохраняется до стадии насиживания включительно. Когда
самка насиживает и долго не сходит с гнезда, самец черношей-
ной каменки может адресовать эти реакции самкам родственных
видов (в частности, самкам черной каменки Oenanthe picata
capistrata).
Наиболее характерные преобразования в поведении самок на
стадии гнездостроения связаны с постепенным развитием авер-
сии к близости самца. В ходе этой фазы частота тесных сближе-
ний между членами пары уменьшается, но зато увеличивается
процент сближений, в которых самка демонстрирует предупреж-
дающее трещание или угрожающие клевки в сторону партнера.
Приводим данные, характеризующие развитие аверсии самки
к близости партнера в ходе совместного существования пары:
Образование и консолидация пар (10 пар) Гнездостроение (7 пар)
Число контактов 112 46
Процент контактов с клевками в сторону самца 15,1 36,6
Процент контактов с предупреждающими трещаниями 17,5 37,5
Число клевков в сторону самца на один кон- такт 0,09 0,24
Число предупреждающих трещании на один контакт 0,12 0,42
Эта аверсия все более развивается по мере перехода самки в
состояние готовности к копуляции.
6, Фаза копуляции
Постепенное затухание гнездостроительной активности сам-
ки совпадает с началом перехода пары в следующую фазу — фа-
зу копуляции. В перелетных популяциях эта фаза приурочена в
среднем к началу третьей десятидневки после образования пары.
Рассматривая способы коммуникации брачных партнеров в фазе
копуляции, можно выделить среди них малостереотипные тран-
зитивные взаимодействия и более стереотипные ключевые. Пер-
вые происходят в основном по принципу умеренного визуального
136
контакта и редко включают в себя тесное сближение партнеров.
Вторые гораздо более кратковременны и заканчиваются тесным
контактом и копуляцией.
Останавливаясь более подробно на характеристике транзи-
тивных взаимодействий в этой фазе, следует отметить прежде
всего их относительную редкость и малую предсказуемость в
плане временной локализации, организации секвенций поведе-
ния партнеров и, наконец, согласованности их действий. Все эти
черты транзитивных взаимодействий проистекают прежде всего
из снижения общей и двигательной активности самки (связанной,
вероятно, с процессами созревания яиц), которая проявляет не-
сомненную тенденцию избегать как близости самца, так и райо-
на гнезда, где с момента фазы гнездостроения сосредоточена
основная активность самца. Хотя самка еще продолжает посе-
щать уже готовое гнездо, делает она это крайне редко. Еще реже
самка приносит в гнездо небольшие порции строительного мате-
риала, но это поведение выглядит теперь чисто инерционным и,
вероятно, не способствует сколько-нибудь существенным образом
прогрессу в истинном гнездостроении. Самка весьма редко попа-
дается на глаза наблюдателю, и в этих немногих случаях она
или остается в полной неподвижности, или кормится, или при-
водит в порядок свое оперение. Эти чистки резко отличаются от
ранее описанных чисток самца в том отношении, что они более
длительны и упорядочены. Разные участки оперения чистятся
более равномерно, а последовательность отдельных актов более
предсказуема: начав чистку определенного участка оперения,
птица прикасается к нему клювом несколько раз подряд и толь-
ко после этого переходит к чистке следующего участка. В отли-
чие от беспорядочных чисток у самцов, которые имеют характер
смещенной активности, здесь наблюдается, по-видимому более
оправданное функционально, истинное комфортное поведение.
Самец даже в том случае, когда самка находится в поле его
зрения, не пытается сблизиться с ней вплотную, но следует за
ней на расстоянии (иногда довольно значительном). Крайне ред-
кие мирные сближения возможны по инициативе самки, причем
после посадки самки к самцу последний сразу стремится увели-
чить разделяющую их дистанцию. Репертуар поведения самца
при визуальном контакте с самкой крайне разнообразен и вклю-
чает в себя практически все ранее описанные комплексы II уров-
ня (за исключением наиболее интенсивных демонстраций типа
поз 24, 29 и 30). Наиболее характерны для транзитивных взаимо-
действий позы 16, 17, 21 (и близкие к ним), а также поза 15.
Взаимодействия этого типа приурочены, во-первых, к началу
фазы копуляции, когда оба партнера пока еще не готовы к кои-
тусу, а во-вторых — к тем временным отрезкам всей фазы копу-
ляции, которые предшествуют ключевым взаимодействиям, ве-
дущим к коитусу. В последнем случае транзитивные взаимодей-
ствия могут включать в себя высокоинтенсивные позы 24, 29 и 30,
137
составляющие главное звено ключевых взаимодействий перед
коитусом. В этих ситуациях самка не подпускает самца, делая
угрожающий клевок в его сторону.
Если все описанные транзитивные взаимодействия не облада-
ют четкой пространственной и временной привязкой и возмож-
ны в любой точке территории, то ключевые взаимодействия стро-
го организованы вокруг новых, локальных центров активности
самца. Этими центрами являются одна или несколько достаточ-
но обширных ниш, расположенных по соседству или в разных
точках территории. Самец выбирает эти ниши и начинает перио-
дически посещать их иногда уже в конце фазы гнездостроения,
но делает это гораздо более регулярно к моменту вступления
самки в стадию готовности к коитусу. Эти посещения приуроче-
ны теперь в основном к концу светового дня. Среди 17 зареги-
стрированных посещений, из которых 6 закончились копуляцией,
10 были приурочены к временному отрезку между 19 ч 12 мин
и 20 ч 30 мин (5 копуляций), 6 — к более раннему периоду меж-
ду 17 ч 15 мин и 18 ч 50 мин (1 копуляция) и лишь одно — к 11 ч
дня (предполагаемый коитус). Поскольку ключевым взаимодей-
ствиям этого типа предшествуют взаимодействия транзитивные,
то и последние чаще наблюдаются во второй половине дня.
Общая схема ключевого взаимодействия при копуляции, в
общем, близка к таковой при образовании пары. Самец приле-
тает к нише, демонстрирует здесь и поджидает самку, которая
в момент готовности к копуляции активно сближается с партне-
ром, прилетая к нему в нишу. Основные отличия от образования
пары состоят в том, что, во-первых, самец может начать свои
демонстрации в нише, еще не видя самки. Не дождавшись ее, он
через несколько минут покидает нишу, возвращаясь к ней снова
спустя примерно 15—40 мин. Второе отличие касается специфи-
ки поведенческого репертуара. Идеализированная последова-
тельность поведения самца около ниши при типичной копуляции
такова:
1. Поза 16 при двигательной инактивности (молча или в со-
провождении тихого варианта коротких песен);
2. Поза 20 и начало предсовокупительного варианта песни;
3. Перелет в нишу с продолжением предсовокупительной
песни, не прекращающейся и в дальнейшем;
4. Последовательные убегания в глубь ниши и выбегания на
ее край скользящим шагом в позе 19. (Если самка готова к ко-
пуляции, ее прилет в нишу совпадает с этим моментом в секвен-
ции поведения самца);
5. Скользящий бег в глубь ниши в позах 24 или 29;
6. Выбегание на край и полет прыжками с ударами грудью
о каменистый склон;
7. Посадка около самки в позе 30;
8. Садка на самку в той же позе и коитус в сопровождении
цикающих звуков;
138
9. Стремительный отлет от ниши с удлиненной песней типа В
и посадка в позе 10 (отлет иногда сопровождается сериями звон-
ких щелчков);
10. Инактивность с постепенным переходом от позы 10 к по-
вседневной позе 1.
Итак, мы видим, что с момента прилета самца в нишу и до
начала полета прыжками секвенция поведения самца полностью
совпадает с таковой при образовании пар. Полет прыжками не-
изменно предшествует копуляции, но изредка наблюдается (опять
же как продолжение секвенции 4—5) при распределении терри-
торий между самцами и при наиболее интенсивных взаимодей-
ствиях в момент образования пар. Последний отрезок секвенции
(этапы 9—10) мы уже наблюдали в конце тех погонь на стадии
консолидации пары, которые оканчиваются нападением самца
на самку и дракой между ними.
Секвенция поведения самки *в момент прилета в нишу такова:
1. Убегание в глубь ниши в нормальной позе или в позе
типа 19;
2. Трепетание крыльями в позе 25 в момент приближения
самца (рулевые обычно сложены);
3. Предсовокупительная поза (вариант позы 25) и коитус;
4. Инактивность;
5. Вылет из ниши. За этим иногда следует короткая чистка
оперения.
Самка может прилетать в нишу к самцу и в том случае, если
она еще не окончательно готова к копуляции. Именно в этих
случаях она чаще перебегает скользящим шагом в позе 19, а в
момент приближения самца делает клюющее движение в его
сторону, прерывая тем самым попытку к копуляции. Такие не-
удачные попытки к копуляции имеют место, вероятно, при самых
первых контактах партнеров в совокупительной нише и, несо-
мненно, при заключительных посещениях ниши самкой в конце
фазы копуляции.
Всего у каждой пары число копуляций не меньше числа яиц
в кладке, а число посещений самкой демонстрирующего самца в
нише, вероятно, еще выше. Не исключено, что копуляция пред-
шествует откладке каждого последующего яйца. Так, у самца
№ 13 из популяции Мангышлака мы наблюдали копуляции 26,
28 и 29.III (25 и 27.III наблюдения не велись). 30.III отмечено
незавершенное взаимодействие: самка, прилетев к демонстри-
рующему самцу, отвергла его попытку к сближению. Все наблю-
давшиеся у этой пары контакты были приурочены к периоду
между 19 ч 30 мин и 20 ч 12 мин. В последний день (ЗО.Ш) гнез-
до было обследовано сразу же после регистрации попытки к спа-
риванию. Гнездо располагалось глубоко и могло быть обследова-
но только наощупь. В нем было не менее четырех яиц (т. е. почти
полная или полная кладка). Таким образом, негативная реакция
на приближение самца развивается у самки в момент заверше-
139
ния кладки, что не мешает ей прилетать в нишу к демонстри-
рующему самцу. Здесь опять мы сталкиваемся с инерционностью
«коммуникативного» поведения и с трудностью типологизации
поведения по признаку его конечного результата.
Мы привели идеализированную схему поведения партнеров,
которая может в каждом данном случае модифицироваться по
целому ряду признаков (по длительности этапов, частоте воз-
врата к пройденным этапам, интенсивности ряда реакций, спе-
цифике вокализации и т. д.). Например, в одном из взаимодей-
ствий самец при появлении самки сразу сделал короткую садку,
которой предшествовал очень короткий полет прыжками. Эта
садка, очевидно, не привела к коитусу, и самец сразу же проде-
лал типичный полет прыжками, за которым последовала истин-
ная копуляция. Самка, вылетев из ниши, не менее 6 раз трепе-
тала крыльями, а самец снова вернулся в нишу, но уже в позе
типа 11 с ЭДА Jlf (отведение крыльев). Варьируют характери-
стики полета прыжками, который может совершаться или в од-
ном направлении, или с резкими изменениями траектории. Иног-
да этот полет проделывается внутри ниши, иногда — за ее пре-
делами. В ходе взаимодействия партнеры могут переместиться в
соседнюю нишу (самка прилетает к самцу в одну из них, а ко-
пуляция завершается в другой). Предсовокупительная песня но-
сит индивидуальный характер и может у одного и того же самца
сильно меняться от случая к случаю. Наконец, копуляция может
произойти не только внутри ниши: иногда самец после полета
прыжками кроет самку, сидящую совершенно открыто. Вероят-
но, такая редукция типичного взаимодействия возможна только
при повторных копуляциях, когда хотя бы однажды уже прой-
дена типичная схема 1 (гипотеза «проторенного пути»; см. Хайнд,
1975).
Наконец, следует упомянуть случаи «псевдокопуляций», ко-
торые изредка наблюдаются уже на стадии насиживания, много
времени спустя после его начала. Такой случай «копуляции»
между самкой, сошедшей с кладки для отдыха и кормежки, и ее
самцом достоверно наблюдался у близкого вида Ое. (picata)
capistrata.
Мы полагаем, что единственное наблюдавшееся нами дневное
взаимодействие типа копуляции у черношейной каменки отно-
сится именно к разряду «псевдокопуляции». Самец прилетел в
узкую нишу длинным трепещущим полетом и совершил пробеж-
ку скользящим шагом в позе 19. К нему сразу же прилетела
самка, поведение которой было идентично таковому самца. По-
следний сразу же проделал длительный полет прыжками и сел
1 У черной каменки Ое. (picata) capistrata повторные копуляции возмож-
ны не только в нише, но и просто на земле. У Ое. (р.) opistholeuca наблю-
далась копуляция на ступеньках деревянной лестницы, прислоненной к
стене дома.
140
к самке в позе 30. Однако нам не удалось увидеть, закончилось
ли это взаимодействие садкой.
Все сказанное свидетельствует о том, что даже максимально
стереотипные взаимодействия, наблюдаемые при копуляции, да-
леки от той идеальной стереотипности, которая обычно приписы-
вается сексуальным взаимодействиям партнеров у птиц. Приме-
нимость к этим ситуациям схемы цепного взаимодействия также
возможна лишь в весьма относительной степени. Еще менее сте-
реотипны те секвенции поведения самца, которые непосредствен-
но предшествуют его вступлению в состояние готовности к копу-
ляции и прилета в нишу. Об этом свидетельствуют данные
хронометража поведения двух самцов непосредственно перед
спариванием (табл. 22). Мы видим, что из 25 признаков, исполь-
зованных для описания поведения этих самцов на протяжении
1,5 ч перед спариванием, по крайней мере по 10 признакам на-
блюдаются существенные различия, причем в ряде случаев эти
различия высокодостоверны. Такие же или еще большие разли-
чия могут наблюдаться и в поведении одного и того же самца в
разные даты копуляции. Так, у самца № 13 по данным табл. 25
вообще отсутствовали полеты свечой 26.1 II, тогда как ЗО.Ш мы
наблюдали у этого же самца на протяжении часа перед попыт-
кой к копуляции семь типичных полетов свечой и еще шесть по-
летов переходных между демонстративным и повседневным. Не-
сомненно, что идеальная схема предкопуляционного поведения
самца может модифицироваться влиянием внешних социальных
стимулов, например появлением соседних самцов на границе.
Однако и в отсутствие такой стимуляции предсовокупительное
поведение выглядит весьма нестационарным.
В заключение этого раздела остановимся коротко на вопросе
об адаптивном значении этой своеобразной церемонии копуля-
ции с использованием естественных укрытий. Как сама специ-
фика укрытий, так и другие особенности поведения при копуля-
ции наводят на мысль, что такая форма поведения способствует
предельной изоляции партнеров от возможности вмешательства
извне в процесс спаривания. Ниши, где птицы копулируют, до-
статочно глубоки, причем непосредственно перед коитусом самка
убегает обычно в самый дальний и темный угол убежища. Тот
факт, что копуляция происходит перед закатом солнца, а неред-
ко и после него, в предвечерних сумерках, как и сам характер
локализации ниш (обычно они расположены так, что недоступ-
ны прямым солнечным лучам),— все это может свидетельство-
вать в пользу предположения о важности визуальной маскиров-
ки. Предсовокупительная песня самца обычно произносится мно-
го тише, чем прочие типы вокальных сигналов, а рассеяние звука
за счет его отражения от стенок ниши приводит к тому, что
источник звука лоцируется с огромным трудом (по крайней мере
человеческим ухом). В результате копуляцию очень трудно за-
фиксировать, почему она ни разу не описана в литературе
141
Таблица 22.
Частота использования некоторых реакций в поведенческом репертуаре двух
самцов черношейной каменки в период, непосредственно предшествующий ко-
пуляции (Мангышлак)
Типы реакций Самец № 13 (26.III.74 г.) Время наблюдений 1 ч 34 мин (чистое время 18 мин) Самец М 5 (6.IV 74 г.) Время наблюдений 1 ч 35 мин (чистое время 30 мин) Всего
Число наблю- дений Среднее на 1 мин Число наблю- дений Среднее на 1 мин
1. ЭДА первого уровня: Бь Поклоны 40 2,22±0,36 8 0,27±0,09* 48
Вь Распушенное опере- ние брюшка 18 1,00 ±0,23 15 0,50±0,33 33
Гь Приподнятое опере- ние спины 9 0,50±0,17 20 0,66±0,15 29
Ж и Задирание головы 14 0,77±0,20 — — 14
32. Приподнимание хвоста 13 0,73±0,20 22 0,73±0,16 35
Hi—Иг. Разворачивание рулевых 22 1,22 ±0,28 2 0,07 ±0,05* 24
Ль Резкое отведение крыльев 6 0,33±0,14 20 0,66 ±0,15 23
Л2. Плавное отведение полуразвернутых крыльев 3 0,17±0,09 5 0,17±0,07 8
Л3. Задерживание крыль- ев в отведенном поло- жении 2 0,11±0,08 6 0,20+0,08 8
Л4—Л5. Трепетание крыльями, «суше- ние» крыльев 2 0,11±0,08 1 0,23±0,09 9
2. Комплексы второго уровня: Ослабленные варианты позы 19 2 0,11±0,08 2
Поза 15 2 0,11 ±0,08 — 2
Поза 16 1 0,06 ±0,06 13 0,43±0,12** 14
Поза 18 5 0,27±0,13 — — 5
Поза 20 4 0,22±0,11 —. 4
Перелетов, всего 34 1,88±0,32 38 1,27±0,20 72
Короткий трепещущий полет .— — 16 0,53±0,13 16
Чистки оперения — — 2 0,07±0,05 2
3. Полная инактивность (в % от общего времени наблюдений) 22,2 — 49,0 — —
142
Таблица 22 (окончание)
Типы реакций Самец № 13 (26.111.74 г.) Время наблюдений 1 ч 34 мин (чистое время 18 мин) Самец № 5 (6.1V.74 г.) Время наблюдений 1 ч 35 мин (чистое время 30 мин) Всего
Число наблю- дений Среднее на 1 мин Число наблю- дений Среднее на 1 мин
4. Ориентация по отноше- нию к социальным парт- нерам и к центрам соци- альной активности: Полеты в сторону гнезда 1 0,06±0,06 1
Патрулирования границы 2 0,11±0,08 — 2
Полеты к совокупитель- ной нише 1 0,06±0,06 1 0,03±0,03 2
5. Акустическая активность:
Короткие песни 21 1,17±0,26 73 2,43±0,28*** 94
Подпесни — « — 2 0,07±0,05 2
Серии звонких щелчков 11 0,61±0,18 — —• 11
• Р<0,001, •• РС0.03. ••• РС0.005.
(несмотря на то, что эта церемония свойственна почти .всем изу-
ченным нами видам каменок и, вероятно, многим другим видам
дроздовых *).
Описанная оптическая и акустическая маскировка может быть
направлена как против хищников, так и против конспецифиче-
ских самцов. По-видимому, второе предположение более верно.
Наши данные показывают, что как в случае более примитивной
организации предкопулятивного поведения, когда самец совер-
шает свои демонстрации открыто (например, у каменки-пля-
суньи Oenanthe isabellina), так и при совершенно идентичном ти-
пе копуляции, но при меньшей силе территориальных запретов
(как у черной каменки Ое. picata capistrata) соседние самцы бы-
вают привлечены к месту постоянных копуляций и нередко вме-
шиваются в этот процесс, нарушая его нормальный ход. У чер-
ной каменки, например, мы наблюдали вторжения чужого самца
на территорию пары (во время отсутствия самца-хозяина) и по-
пытки привлекать самку в совокупительную нишу данной пары и
спариваться с ней (см. VI.1).
У черношейной каменки, с ее строжайшей системой террито-
риальных запретов, маскировка при копуляции в большинстве
случаев не выглядит объективно необходимой. Однако она мо-
жет становиться более важной для обладателей маленьких, суб-
оптимальных территорий, где вмешательство соседних особей в
1 Например, синей птице Myophonus caeruleus (наши данные).
143
жизнь пары более реально. Так или иначе, использование этим
видом совокупительных ниш можно трактовать и как своеобраз-
ный поведенческий атавизм.
8. Фаза насиживания
У черношейной каменки насиживает только самка, которая
отлучается из гнезда на кормежку примерно 1 раз в час. В эти
короткие периоды кормежки можно наблюдать транзитивные
взаимодействия самца и самки, которые весьма вариабельны по
форме и не подчиняются какой-либо единой схеме. Не менее,
если не более, интересны для нашей темы данные по поведению
самца в те периоды, когда он лишен общества насиживающей
самки. Здесь мы наблюдаем у одиночной особи многие типы по-
ведения, которые на основе предыдущего анализа должны быть
отнесены к категории «коммуникативного» поведения, но, с
функциональной точки зрения, не являются в данном случае та-
ковыми. Таким образом, фаза насиживания имеет в этом смыс-
ле много общего с фазой освоения территории одиночным сам-
цом и дает возможность проанализировать, так сказать, фоно-
вый уровень поведения самца, создающий потенции для возмож-
ных взаимодействий в случае появления социального партнера.
Общая схема поведения самца на фазе насиживания такова.
Во-первых, происходит новая смена основных центров активно-
сти. Возобновляется привязанность к тем самым песенным по-
стам, которые активно использовались в начале цикла, на фа-
зах освоения территории и саморекламирования. К этим точкам
приурочены периоды отдыха, комфортной и песенной актив-
ности, которые нередко совпадают. Максимальная песенная ак-
тивность приурочена к наиболее ранним утренним часам, на рас-
свете. В это время наиболее характерны короткие песни типа Б
с малыми паузами, переходящие иногда в удлиненную песню.
Период интенсивного предрассветного пения весьма короток
(порядка 20, максимум 30 мин).
В последующие часы дня самец возвращается на песенный
пост в промежутках между длительными кормежками в разных
(нередко — периферических) участках своей территории. Харак-
тер песенной активности во время этих посещений песенных по-
стов мало предсказуем. С равной вероятностью можно ожидать
как серий коротких песен, так и типичной подпесни (именно по-
следняя часто совпадает с периодами комфортной активности).
Подпесня часто включает в себя серии глухих щелчков и пикаю-
щих звуков (сигналы № 1 и 4).
Столь же непредсказуем и репертуар моторных реакций. До-
вольно обычны короткие пробежки в позах 13 и 14 длинные тре-
пещущие перелеты с одного песенного поста на другой. Однако
возможны и более интенсивные демонстрации, которые пред-
ставляют для нас особый интерес, поскольку они явно адресова-
144
ны в пустоту и не несут никакой коммуникативной функции. Та-
кова поза 19 (основной элемент всех описанных ранее ключе-
вых взаимодействий), включенная в типичные секвенции, наблю-
давшиеся при образовании пары и перед копуляцией: пробежки
скользящим шагом с подпесней и цикающими звуками, забегание
в щели и изредка полет прыжками. Несмотря на то, что все эти
демонстрации проделываются вхолостую, они могут продол-
жаться (с короткими перерывами) целыми часами. Нередко в
таких секвенциях поза 19 заменена ее вариантом (комбинацией
поз 4, 8, 19 и 23). Важно подчеркнуть включение в эти секвенции
высокоинтенсивной реакции полета прыжками, в нормальных
условиях предшествующего копуляции. Здесь следует упомянуть,
что у ряда видов каменок полет прыжками оканчивается типич-
ными для копуляции моторными реакциями, направленными на
неодушевленные предметы или на особей других видов. «Копу-
ляция» с камнем или с куском глины наблюдалась у черной ка-
менки Oenanthe picata, у златогузой каменки Ое. xanthop-
rymna и у плясуньи Ое. isabellina. Эти реакции обычно приуро-
чены к тому периоду, когда самец еще находится в состоя-
нии готовности к копуляции, а самка уже приступила к насижи-
ванию \
Другой элемент поведения одиночного самца на фазе наси-
живания — это саморекламирующие полеты свечой. Как и в фа-
зе саморекламирования, частота и интенсивность таких полетов
различны у разных самцов и зависят, вероятно, от целого ряда
обстоятельств. За все время исследований только у одного сам-
ца интенсивность полетов свечой была сопоставима с таковой у
самцов, активно демонстрирующих на фазе саморекламирова-
ния. Сроки размножения этого самца были заметно сдвинуты
вперед по сравнению с другими парами из той же популяции.
Поэтому не исключено, что в интенсификации его активности
сыграл роль сдвиг по фазе относительно длины светового дня.
Этот фактор (равно как и уровень инсоляции) мог вызвать у
данного самца поведение, связанное не столько с фазой гнездо-
вого цикла, сколько с фазой общего цирканного ритма. Впрочем,
высокая двигательная активность (проявляющаяся, однако, не
в полетах свечой, а в длинных трепещущих полетах) наблюда-
лась в другой год у самца из той же популяции почти на 2 ме-
сяца позже.
Все эти формы саморекламирования могли бы служить опре-
деленной биологической функции лишь в том случае, если бы
они создавали явную предпосылку для полигинии. Хотя единич-
ные случаи полигинии описаны у ряда видов каменок (Ое. оепап-
1 Такие «копуляции вхолостую» наблюдаются и на ранних фазах цикла (на
стадии саморекламирования). В этих ситуациях они описаны для плешанки
Ое. pleschanka, черной каменки Ое. picata и (один раз) для черношейной
каменки Ое. finschii.
145
the, Oe. pleschanka, Oe. finschii), этот тип брачных отношений не
характерен для данной группы £. У некоторых перелетных видов
каменок (Oenanthe picata capistrata, Ое. hispanica) самцы на
фазе насиживания пытаются образовывать пары с другими, про-
летными самками. Как правило, новой самке не удается закре-
питься на территории самца из-за активного противодействия
первой самки, которая, сойдя с гнезда на кормежку и обнаружив
в пределах своей территории соперницу, стремится изгнать ее.
Учитывая развитую территориальность самок черношейной ка-
менки, у этого вида полигиния возможна лишь в весьма разре-
женных популяциях (мы наблюдали один такой случай). Одна-
ко синхронность прилета самцов и самок в популяциях черно-
шейной каменки и крайняя редкость запоздавших на пролете
или потерявших партнера самок не создают того резерва холо-
стых самок, который давал бы какие-либо предпосылки для об-
разования полигинических трио на стадии насиживания. Таким
образом, можно думать, что спонтанные демонстрации самцов у
этого вида мало оправданы потребностями коммуникации
(в системе-социум) и являются, скорее всего, просто побочным
эффектом функционирования системы-организм. Интересно было
бы оценить энергетическую цену такого физиологического «шу-
ма». Можно думать, что она довольно велика. Коль скоро эти за-
траты не элиминируются отбором, их существование является
серьезным доводом в пользу избыточности пищевых ресурсов,
находящихся в пределах территории и окупающих как полезную
работу системы-организм, так и непроизводительные стороны
этой работы (см. Post, 1974). В той же связи следует упомянуть,
что значительная доля временного бюджета самца затрачивает-
ся на антагонистические взаимодействия с другими близкими ви-
дами, что, однако, далеко не всегда приводит к вытеснению по-
тенциальных конкурентов с территории (Панов, Иваницкий,
1975а). Таким образом, здесь мы вместо экономии ресурсов опять
наблюдаем неоправданные энергетические затраты, которые так-
же покрываются запасами корма в пределах территории.
Несколько слов о тех транзитивных взаимодействиях, кото-
рые можно наблюдать при выходах самки на кормежку. Уже
упоминалось, что они весьма не стереотипны и охватывают весь
спектр от простого сближения и последующего визуального кон-
такта до более ярких демонстраций со стороны самца, сходных с
теми, что наблюдаются на стадиях образования и консолидации
пары. При малоинтенсивных взаимодействиях первого типа мож-
но наблюдать у самца распушение контурного оперения (Вь fj,
1 Среди европейских воробьиных полигиния наиболее часто отмечается у за-
крытогнездящихся видов. Это может быть связано с уменьшением энерге-
тических потерь у птенцов, что часто освобождает самца от заботы о по-
томстве и дает ему возможность приобретать новых самок (Haartman,
1969). Однако этому у ряда видов противодействует территориальность
самок.
146
отведение крыльев (Л1—Л4), приподнимание сложенного хвоста
(32), короткий трепещущий полет и другие низкопороговые
реакции. С другой стороны, наиболее интенсивные взаимодейст-
вия могут включать длинный трепещущий полет к самке, посад-
ку вплотную около нее в позе 19 (или в разных ее вариантах) и
иногда полет прыжками.
Иными словами, при весьма эпизодических взаимодействиях
самца с самкой на фазе насиживания используется полный
спектр реакций, характерных для всех предшествующих фаз ре-
продуктивного цикла. Специфика демонстраций никак не свя-
зана с содержательной стороной взаимодействий (все они совер-
шенно идентичны по своему контексту). Разнообразие демон-
страций, привязанных к столь однотипным ситуациям, связано,
по всей видимости, с цикликой эндогенных процессов в организ-
ме самца. При прочих равных условиях, чем дольше самка на-
сиживает и чем реже она появляется в поле зрения самца, тем
интенсивнее будут его демонстрации в момент вылета самки на
кормежку. При этом становится особенно очевидным, что ни одна
из демонстраций, будучи вырвана из общей канвы ключевого
взаимодействия, не обладает каким-либо подобием «значения»
или «смыслового содержания». Единственно возможное причин-
ное объяснение этих демонстраций — недифференцированное
стремление к социальному контакту; единственно возможное
следственное (функциональное) объяснение может состоять в
том, что эти демонстрации служат неким недифференцирован-
ным механизмом поддержания единства пары. Все это ставит
под удар идею о возможности применения принципов семиотики
к изучению коммуникации птиц.
9. Фаза выкармливания птенцов,
находящихся в гнезде
Как уже упоминалось выше, насиживает у черношейной ка-
менки только самка, а самец (в отличие от ряда других воробьи-
ных и неворобьиных птиц) не кормит ее ни в гнезде, ни при
вылете ее на кормежку. Однако птенцов самец начинает кормить
в первые же дни после их вылупления, т. е. комплекс родитель-
ского поведения включается у самца черношейной каменки одно-
моментно, не имея предыдущей основы в виде кормления самки.
Возникает интересный вопрос о том, каковы те внешние стиму-
лы, которые способствуют возникновению у самца этой катего-
рии поведения.
Несомненно, что в самые первые моменты активации родитель-
ского кормового поведения самца ведущие стимулы должны ис-
ходить от самки, и здесь мы имеем дело с типичной тонической
(или фазовой) коммуникацией. Очень мало вероятно, чтобы в
данном случае играли роль какие-либо символические формы
поведения самки, адресованные самцу и извещающие его о необ-
147
ходимости приступить к выкармливанию птенцов. По крайней
мере нам ничего похожего обнаружить не удалось.
Очевидно, две формы повседневного поведения самки в пе-
риод вылупления птенцов могут стимулировать развитие роди-
тельского поведения самца. Во-первых, самка выносит из гнезда
скорлупу и бросает ее поодать от гнезда. Здесь стимулом для
самца может служить самка, выносящая из гнезда нечто белое
(скорлупа, позже — помет птенцов). Вынося скорлупу, самка ле-
тит по прямой длинным трепещущим полетом, имеющим отда-
ленное сходство с подобным же демонстративным полетом сам-
ца (отличие в том, что у самки хвост не развернут). Этот полет
мог бы рассматриваться как «символическая» форма поведения,
если бы не было известно, что самка точно так же вылетает из
ниши, где гнездо еще только строится ею, а также после кормле-
ния ею больших птенцов. Таким образом, стимулом для самца-,
служит, скорее всего, не форма полета, а именно вынос белого
предмета из гнезда.
Вторая и, вероятно, наиболее действенная стимуляция роди-
тельского поведения самца — это обнаружение последним того
факта, что самка приносит корм в гнездо. В первые дни после
вылупления птенцов самка большую часть времени сидит на
них. Но, вылетая из гнезда на кормежку, она всегда возвраща-
ется в гнездо с порцией корма для новорожденных. Возможно,
что после вылупления молодых самка становится более осторож-
ной в момент подлета к гнезду, и большая частота ориентиро-
вочных реакций самки в это время также может служить стиму-
лом для изменений в поведении самца. Все это свидетельствует
о важности неритуализованных, а лишь пространственно орга-
низованных (относительно неких локальных центров активно-
сти) повседневных форм поведения в коммуникации птиц.
Позже родительское кормовое поведение самца дополнитель-
но и прогрессивно стимулируется непосредственно акустически-
ми и тактильными стимулами от птенцов, поступающими к сам-
цу в момент посещения им гнезда. У нас есть данные, которые-
показывают, что в первые дни после вылупления птенцов са-
мец может посещать гнездо и не принося корма, а лишь обсле-
дуя гнездовую камеру. Эти «исследовательские» посещения че-
редуются с приносом корма. Таким образом начинают формиро-
ваться новые социальные связи в семье — связи между самцом и
его потомством.
Второй важный для нашей темы аспект состоит в том, что
самец в моменты прилета к гнезду часто демонстрирует различ-
ные типы реакций, которые, судя по всем ранее приведенным
данным, должны быть отнесены по традиционной типологии к
«агрессивным», «агонистическим» или «сексуальным» ансамб-
лям, но отнюдь не к категории родительского поведения. К чис-
лу моторных реакций такого типа относятся короткий и длинный
трепещущий полеты, к числу акустических — короткие и удли-
148
ненные песни. В частности, вполне характерна следующая кар-
тина: самец с кормом в клюве летит к гнезду явно демонстра-
тивным (длинным трепещущим) полетом с громкой эмоцио-
нальной песней типа В. Лишь подлетев почти вплотную к гнезду,
он перестает петь, несколько секунд сидит неподвижно и затем,
при отсутствии тревожащих факторов, залезает в гнездо. Такое
поведение самца в окрестностях гнезда выглядит явно инадап-
тивным и, несомненно, при определенных стечениях обстоя-
тельств может способствовать обнаружению гнезда хищниками
и его гибели. Демонстрации выглядят совершенно спонтанными
и явно не адресованы самке или другим социальным партнерам.
Самка, оставляя гнездо после периода обогревания птенцов,
при вылете на кормежку помногу раз кланяется (Bj), подбра-
сывает кверху сложенный или развернутый хвост (32, Sz+HJ и
проделывает другие движения, ранее описанные для многих со-
циальных взаимодействий, а теперь возникающие спонтанно,
при отсутствии внешнего социального стимула. Отметим попут-
но, что попытки сближения самца и самки и транзитивные взаи-
модействия между ними в период выкармливания птенцов край-
не редки.
В ходе фазы выкармливания возникает и постепенно усили-
вается новая категория акустической активности родителей. Это
длительные серии уже неоднократно упоминавшихся нами двух
элементарных вокальных сигналов — глухих и звонких щелчков,
которые сопровождают появление в районе гнезда хищника или
наблюдателя. Ни на стадии насиживания, ни в первый период
после вылупления птенцов эти сигналы не являются сколько-
нибудь характерными для описанной ситуации дискомфорта.
В лучшем случае в подобной ситуации можно слышать лишь
одиночные щелчки, редко — очень короткие серии (2—3 элемен-
та) сигналов одного или другого типа. Гетеротипические комби-
нации практически не отмечаются. По мере того как птенцы ра-
стут, вокализация при тревоге у гнезда становится все более
энергичной \ Серии сигналов удлиняются и из гомотипичных ста-
новятся гетеротипичными. Первоначально в этих сериях резко
преобладают глухие щелчки, а звонкие лишь эпизодически появ-
ляются между ними. В дальнейшем доля звонких щелчков увели-
чивается, достигая иногда 67% от общего числа сигналов в се-
рии. Чем острее ситуация, тем выше процент звонких щелчков в
последовательности. Он максимален при первом появлении сти-
мула (тревожащий объект) и в моменты наибольшей близости
этого объекта к гнезду. По мере привыкания к стимулу и сни-
жения активации процент звонких щелчков снижается, а глухих—
увеличивается. Все это создает впечатление, что глухие щелч-
ки есть относительно низкопороговая реакция, а звонкие щелч-
ки— более высокопороговая. Здесь можно вспомнить, что те же
1 О возрастании реакции тревоги с ростом птенцов см. Barash, 1975.
149
самые вокальные сигналы служат элементами ряда ранее опи-
санных социальных взаимодействий между взрослыми особями,
причем глухие щелчки привязаны преимущественно к транзитив-
ным (низкоинтенсивным)* взаимодействиям, тогда как звонкие
щелчки — к ключевым, высокоинтенсивным взаимодействиям
всех трех типов (распределение территорий, образование пар и
копуляция).
Существует мнение, что появление у родителей сигнала тре-
воги на вторую неделю после вылупления птенцов служит сиг-
налом для птенцов, заставляющих их затаиваться и прекращать
вокализацию выпрашивания (Хаютин, Дмитриева, 1976). Веро-
ятно, это не всегда так. После относительного привыкания к сти-
мулу (например, к присутствию наблюдателя) родители могут
возобновить принос корма в гнездо, не прекращая при этом тре-
вожных сигналов. При залете в гнездо самки с кормом, издаю-
щей серии глухих и звонких щелчков, птенцы выпрашивают
корм, как обычно, издавая громкие ювенильные позывки. Созда-
ется впечатление, что на стадии выкармливания птенцов в гнезде
«тревожная» акустическая активность скорее инадаптивна. Она
возникает, когда хищник находится достаточно далеко от гнезда
и мог бы пройти мимо, не заметив птиц. Усиленная вокализация
родителей может заставить хищника задержаться в райо-
не гнезда и начать его поиски. (Гнезда каменок разоряют-
ся лисицами Vulpes vulpes, появление которых на территории
пары сопровождается бурным всплеском тревожной вокализа-
ции.) Кроме того, тревожная вокализация способна привлечь
внимание других хищников, специализирующихся на поисках
гнезд. Так, в Нахичеванской АССР практически все осмотрен-
ные наблюдателем гнезда черношейной каменки гибнут от во-
рон и сорок, которые первоначально бывают привлечены в район
гнезда тревожными криками птиц в ответ на появление наблю-
дателя. Описанный тип акустической активности начинает более
адекватно служить функции предупреждения молодых об опас-
ности лишь после их вылета из гнезда.
Тревожная вокализация наблюдается одновременно с рядом
моторных элементов, которые столь же малоспецифичны для
описываемых ситуаций, как сами звонкие и глухие щелчки. Наи-
более характерными моторными элементами вновь оказываются
те самые универсальные ЭДА, которые входят в секвенции пове-
дения при самых разных типах взаимодействий. Таковы поклон
(Bt), подбрасывание сложенного или развернутого хвоста (32,
Зг + И! или И2), резкое отведение сложенных крыльев (Л J и др.
Эти ЭДА воспроизводятся более или менее независимо друг от
друга, или же в устойчивых комбинациях, среди которых наи-
более законченной является поза 26 (напомним, что она же на-
блюдается и вне тревожных ситуаций, в частности как реакция
активированного холостого самца на суррогат брачного партне-
ра). Усиливается локомоторная активность, с частыми чередую-
150
щимися перелетами в сторону тревожащего объекта и от него
или по полукругу большого радиуса вокруг этого объекта.
Помимо этих реакций, входящих в типичную схему тревож-
ного поведения около гнезда, можно иногда наблюдать и другие,
с включением более высокопороговых ЭДА. Среди них назовем
А,, Е2, Ж2, И,—И2, М2 (короткая пробежка) и др. Они могут
складываться в более интегрированные комплексы второго уров-
ня (позы типа 5, 10, реже—14). Нередко подобная моторика
сопровождается вспышками акустической активности, с исполь-
зованием коротких песен типа Б или (реже) фрагментов удли-
ненной песни. Все эти реакции более характерны для самца, но
могут наблюдаться и у самок. Коль скоро упомянутые здесь
ЭДА и акустические сигналы нормально входят в репертуар ти-
пичных антагонистических взаимодействий, заманчиво было бы
объяснить возникновение описанных реакций на наблюдателя
как результат конфликта агрессивности и страха (что и делает-
ся обычно в традиционной этологической литературе). Одна-
ко эта точка зрения имеет одно уязвимое место: описанные
реакции характерны не только для антагонистических, но и для
сексуальных взаимодействий. Между тем при тревоге у гнезда
едва ли возможно какое-либо участие сексуальных мотиваций.
Проще объяснить появление в тревожных ситуациях ряда высо-
копороговых ЭДА (Е2, Жь И2 и др.) и их комплексов (типа позы
14) как результат запорогового повышения общей активации в
присутствии стимула очень высокой интенсивности.
Действительно, у очень близкого вида — черной каменки Ое.
(picata) capistrata — мы наблюдали скользящие пробежки сам-
ки в позе 14 и в сопровождении песни (описанные для терри-
ториального и предкопуляционного поведения самок) лишь в те
моменты, когда наблюдатель находился вплотную к гнезду, а
самка — на минимальном расстоянии от наблюдателя (т. е. дей-
ствие тревожащего стимула было максимальным). Как только
самка отлетала от наблюдателя, ее поведение сразу же возвра-
щалось к типичной схеме «тревожного» поведения у гнезда. Все
сказанное важно в том плане, что в ряде случаев элементы и
секвенции поведения птиц в ответ на тревожащий или диском-
фортный стимул (например, появление наблюдателя) не отлича-
ются от поведения в нормальных социальных контекстах, при
взаимодействиях взрослых особей между собой.
На стадии выкармливания птенцов в гнезде формируется но-
вая категория социальных взаимодействий в семье, именно
между родителями и потомством. Уже на этой стадии птенцы
приобретают роль активных коммуникантов, что тесно связано
с формированием у них определенного набора сигнальных
средств. Птенцы пока еще лишены возможности активно пере-
двигаться, и их коммуникативные сигналы имеют малую прост-
ранственную сферу действия. Однотипность ситуаций, в которых
происходят взаимодействия между птенцами и родителями, и
151
соответственно однотипность самих взаимодействий — все это не
требует большого разнообразия коммуникативных средств.
Единственными сигналами, которые могут нести на этой стадии
коммуникативную функцию, являются: 1) визуальный сигнал
раскрывания клюва и 2) акустический сигнал, сопровождающий
эту моторную реакцию (дребезжание). Надо заметить, что адап-
тивная ценность стимуляции кормового родительского поведения
при помощи широкого раскрывания зева в данном случае не
вполне очевидна, учитывая слабую освещенность в гнезде чер-
ношейной каменки, нередко расположенном в глубоких норах с
извилистым входом. Если в этих условиях освещенность в гнез-
де весьма мала, то она сменяется полной темнотой в гнездах та-
кого вида, как каменка-плясунья Oenanthe isabellina (эти гнезда
располагаются в норах грызунов, нередко на расстоянии до 1,5—
2 м от входа). Можно думать, что у каменок и у других норовых
птиц широко раскрытый клюв птенца не столько играет на этой
стадии роль визуального стимула, сколько увеличивает площадь
«мишени», локализация которой устанавливается кормящей пти-
цей при помощи вокальных и тактильных стимулов.
Вокальный сигнал выпрашивания обычно организован в бо-
лее или менее длительные гомотипические последовательности,
«отличающиеся в основном по длительности пауз между отдель-
ными элементами последовательности. В промежутках между
кормлениями птенцы могут издавать птенцовую позывку «дре-
безжание» с большими паузами (в том случае, если они давно
не кормлены), но паузы резко сокращаются в момент прилета
взрослой птицы с кормом. Непосредственно в момент выпраши-
вания корма элементы секвенции почти сливаются (минималь-
ная пауза — около 200 мсек). После вылета из гнезда одиночные
сигналы дребезжания в промежутках между кормлениями начи-
нают осуществлять функцию дистантного сигнала, позволяюще-
го родителям лоцировать местонахождение слетка, а гомотипи-
ческие последовательности тех же позывок с короткими паузами
между ними приурочены, как и ранее, к моменту приближения
кормящей птицы и сопровождают реакцию выпрашивания.
Помимо упомянутых функциональных сигналов у птенцов
уже на стадии пребывания в гнезде начинают формироваться не-
которые двигательные реакции, которые пока еще не могут не-
сти никакой коммуникативной функции. К их числу относятся,
во-первых, резкие поклоны (аналог или гомолог ЭДА BJ, сопро-
вождающие каждую эмиссию птенцовой позывки, и, во-вторых,
трепетание крыльями (аналог или гомолог ЭДА Л4). Птенцы
черношейной каменки, а также многих других видов дроздовых,
искусственно выкармливавшиеся нами, начинали проделывать
эти движения в момент кормления уже в возрасте 8—9 дней, т. е.
за неделю до вылета из гнезда. Наравне с этой реакцией у птен-
цов развивается (хотя и на несколько дней позже) другой тип
трепетания, сопровождающий отказ от корма. Если подносить
152
пинцет с кормом к клюву только что накормленного птенца, он
пригибает грудь и голову к земле, молча пятится назад и очень
мелко трепещет приподнятыми над спиной крыльями. Интерес-
но, что точно такой же тип трепетания входит в репертуар взаи-
модействий между самцом и самкой у каменки-плешанки Oenan-
the pleschanka и испанской каменки Ое. hispanica (см. IV.1,3).
9. Фаза выкармливания слетков
Вскоре после вылета из гнезда слетки рассеиваются в его
окрестностях, причем каждый выбирает себе убежище, у входа
в которое проводит большую часть времени и куда прячется
при появлении опасности. В промежутках между кормлениями
птенец сидит неподвижно и чистит клювом оперение или же от-
ходит недалеко от входа в свою нору и пытается клевать мелкие,
контрастно окрашенные или движущиеся объекты. Если кормя-
щая птица долго не появляется, птенец начинает издавать дре-
безжащие позывки, причем паузы между отдельными сигналами
прогрессивно уменьшаются. При появлении в пределах видимо-
сти птенца взрослой птицы (с кормом или без корма) паузы сра-
зу же заметно сокращаются, а каждая позывка теперь сопро-
вождается поклоном (Б1). Если взрослая птица летит к птенцу
с кормом, он начинает трепетать крыльями, а позывки почти сли-
ваются одна с другой. В момент кормления трепетание наблюда-
ется очень редко, и в этом отношении изученный вид отличается
от других каменок (например, Oenanthe xanthoprymna, Ое. ple-
schanka и др.) и от многих других видов семейства Turdidae.
При появлении опасности наиболее характерно ЭДА 3f (по-
качивание хвостом, часто не доросшим и до половины нормаль-
ной длины). Из вокальных сигналов уже на этой стадии изред-
ка можно слышать серии глухих щелчков. В момент приближе-
ния тревожащего объекта птенец прячется в свое убежище и
остается там все время, пока родители издают серии глухих и
звонких щелчков. Интенсивность тревожного поведения родите-
лей максимальна в первые дни после вылета молодых из гнезда,
и только теперь это поведение вполне оправдано функциональ-
но. Хотя, как и на стадии выкармливания птенцов в гнезде, ро-
дители начинают демонстрировать типичные последовательности
тревожного поведения задолго до того, как появившийся потен-
циальный «хищник» приблизится к местонахождению слетков,
демаскирующая роль этих реакций сейчас не столь губительна,
ибо слетки широко рассеяны по участку и в худшем случае лишь
один из них может оказаться добычей хищника, привлеченного
тревожной сигнализацией родителей. При нарастании тревоги
птенцы уходят в глубь своих убежищ, где найти их почти невоз-
можно.
Здесь, как и в ряде уже ранее описанных случаев (в частно-
сти, созревание реакции трепетания у птенцов), мы видим, что
многие (если не все) подсистемы «коммуникативного» поведения
153
формируются ранее, чем они начинают выполнять свою функ-
цию. Начиная действовать в момент своего формирования, они
оказываются или бесполезными, или даже инадаптивными. Эти
необходимые издержки, свойственные, вероятно, всем процессам
становления биологических систем, часто вводят в заблуждение
исследователя, склонного исходить во всех своих трактовках из
узкого понимания «адаптации» (как предпосылки немедленного
«результата»), которое в поведенческих дисциплинах тесно свя-
зано с однозначным принятием принципа стимул — реакция.
Самая замечательная особенность рассматриваемой фазы
состоит в том, что здесь мы наблюдаем тесное совпадение во
времени трех крупных категорий поведения, которые с традици-
онной точки зрения имеют в своей основе совершенно разные ти-
пы мотиваций. Такая ситуация связана с тем, что в первые же
дни после вылета молодых первого выводка из гнезда самка,
продолжая кормить слетков, приступает к гнездостроению, а са-
мец, который также кормит выводок, входит в фазу постепен-
ной подготовки к копуляции. Таким образом, поведение самки
определяется сейчас тремя разными рядами стимулов: посту-
пающими от слетков, от гнезда и гнездостроительного материа-
ла и, наконец, от самца. Таким образом, секвенции поведения
самки представляют собой своеобразный конгломерат кормовой,
родительской, гнездостроительной и «сексуальной» активностей,
а поведение самца — конгломерат реакций родительского и
«сексуального» поведения.
Здесь кажется совершенно неприменимой этологическая кон-
цепция конкуренции мотиваций, ибо переход от одного типа ак-
тивности к другому может происходить практически без всякой
паузы, требующейся (в соответствии с классическими воззрения-
ми) для смены мотивационного настроя (критику этой точки
зрения см. Fentress, 1973). Можно наблюдать, как самка, по-
кормив слетка, тут же берет порцию строительного материала и
улетает к строящемуся гнезду. Правда, обратный переход от
гнездостроительной активности к периодам кормления молодых
часто связан, по-видимому, с кумулятивным эффектом акусти-
ческой стимуляции, поступающей от слетков. Как правило, сам-
ка кормит слетка лишь спустя некоторое время после того, как
он начинает издавать одиночные птенцовые позывки — когда
паузы в гомотипических сериях этих сигналов становятся до-
статочно короткими (сигнал нарастания голода).
Не менее любопытны некоторые секвенции поведения самца.
Например, покормив слетка, самец отлетает от него, поет и при-
нимает позу 19, после чего сразу же проделывает вхолостую по-
лет прыжками. Вслед за этим он летит длинным трепещущим
полетом в сторону самки и сближается с ней в позе типа 8 или
9 (как в фазе консолидации пары). Это сближение может закон-
читься погоней, после которой самка сразу же приступает к гнез-
достроению.
154
Все сказанное не дает возможности дать сколько-нибудь за-
конченный перечень репертуара, наблюдаемого при транзитив-
ных взаимодействиях самца и самки. Этот репертуар полностью
непредсказуем и в каждом отдельном случае может включать в
себя любую реакцию из всего их многообразия, описанного в
предыдущих разделах. Важно отметить, что для поведения сам-
ца характерна почти постоянная ориентировочная реакция,
внешним выражением которой служат позы типа 5 и 10 (обра-
тить внимание на вертикальную постановку туловища). Нахо-
дясь рядом со слетком (часто непосредственно до или после при-
носа корма), самец демонстрирует в этих позах высокопорого-
вые ЭДА Е2, Ж1, и И2 (иногда H2 + 3t), которые на основании
всех предыдущих данных составляют весьма характерную часть
«агрессивных» и «сексуальных» взаимодействий. Для рассмат-
риваемой ситуации возможны, по крайней мере, три объяснения
причинности появления таких ЭДА. Во-первых, одновременное
действие стимулов, поступающих от птенца и от самки, причем
именно второй ряд стимулов и ответствен за появление рас-
сматриваемых ЭДА. Во-вторых, появление этих ЭДА в неадек-
ватной ситуации (визуальный контакт со слетком) по принципу
смещенной активности. И, наконец, в-третьих, высокая интенсив-
ность суммарной, недифференцированной стимуляции на длин-
ных отрезках времени в условиях информативной насыщенности
и нестабильности социальной среды. Пребывание в этих усло-
виях, вероятно, способствует общей активации нервных процес-
сов, что выражается в доминировании ориентировочной реакции
и в наложении на нее высокопороговых ЭДА, свойственных всем
без исключения напряженным контекстам (в частности, всем
типам рассмотренных ранее ключевых взаимодействий). Послед-
нее объяснение представляется нам наиболее оправданным. Оно
наносит еще один удар по гипотезе коммуникативной, «знако-
вой» ценности единиц первого и второго уровня организации по-
ведения.
10. Фаза распадения выводка
Когда самка приступает к насиживанию второй кладки, пер-
вый выводок остается исключительно под надзором самца.
Обычно в этот момент слетки уже хорошо летают, а иногда и
приобретают размеры и пропорции взрослой птицы. Они способ-
ны самостоятельно кормиться уже в возрасте около 20 дней, но,
несмотря на это, эпизодически продолжают выпрашивать корм у
самца. В первые дни после того, как самка приступает к наси-
живанию, самец еще кормит выводок, но позже перестает реаги-
ровать на демонстрации выпрашивания у слетков. Однако по
крайней мере на протяжении всей второй десятидневки после вы-
лета птенцов из гнезда, выводок продолжает еще существовать
как цельная ячейка с синхронизованной активностью. Выводок
перемещается в пределах территории более или менее разрежен-
155
ной стайкой, в которой самец играет роль лидера. Эта роль сам-
ца становится особенно очевидной при появлении опасности, ко-
гда движение стайки приобретает гораздо более направленный
характер — в сторону от источника опасности. По мере дальней-
шего возмужания птенцов самец постепенно утрачивает свою
роль лидера. Развитие этой тенденции намечается уже тогда,
когда самец перестает кормить слетков и утрачивает для них
значение организующего кормового центра. За ним сохраняют-
ся, однако, две другие функции — своевременного оповещения о
появлении потенциальной опасности (которую самец пока что
обнаруживает с гораздо большей дистанции, чем молодые) и
организации перемещения выводка внутри хорошо знакомого
самцу участка обитания.
По мере того как птенцы обучаются лоцировать опасность
почти столь же совершенно, как и взрослые птицы, и одновре-
менно осваивают особенности своего участка обитания, самец
утрачивает и эти две функции. Уже в возрасте около двух недель
после вылета из гнезда молодые реагируют на потенциальную
опасность почти с той же готовностью, что и взрослые птицы. Об
этом можно судить по возрастанию частоты тех акустических
сигналов, которые сопровождают ситуации дискомфорта. Сна-
чала развивается до дефинитивного уровня вокализация, связан-
ная с эмиссией длительных серий глухих щелчков, а в возрасте
около 20 дней (после вылета из гнезда) впервые появляются и
более высокопороговые сигналы — звонкие щелчки.
Все эти процессы приводят к очень постепенной дезорганиза-
ции и диссоциации выводка, как некой ячейки с синхронизован-
ным типом активности и с синхронизованным перемещением в
пространстве. Этому способствует не только снижение лидерской
роли самца, но также ослабление связей молодых птиц между
собой. Наблюдения за развитием поведения молодых каменок
разных видов, выкормленных в неволе, показывают, что перво-
начальная манера молодых спать в тесной кучке (при стремле-
нии занять в ней центральное место) сменяется ночевками в оди-
ночку. У слетков обыкновенной каменки Ое. oenanthe эта тенден-
ция обнаруживается уже в возрасте около 10 дней после вылета
из гнезда. В возрасте около двух недель после вылета из гнезда
молодые черношейные каменки могут активно препятствовать
попыткам сближения с ними со стороны других особей того же
или близких видов.
В целом отношения молодых с самцом и с себе подобными
в этот период выглядят вполне нейтральными. Каждая моло-
дая птица перемещается по участку обитания хотя и в сфере
видимости других членов выводка, но обычно независимо от
них. При сокращении индивидуальной дистанции еще не наблю-
дается открытого антагонизма, однако в эти моменты могут уже
возникать некоторые низкопороговые ЭДА, характерные для
низкоинтенсивных транзитивных взаимодействий у взрослых осо-
156
бей (Бъ Зь St + Hi, За). Молодые изредка сближаются с самцом,
кратковременно и без вознаграждения демонстрируя ювениль-
ное поведение «выпрашивания».
Для молодых характерна постоянная исследовательская ак-
тивность, в частности подлеты к различным отверстиям, около
входа в которые птица, как правило, проделывает ЭДА типа
Л2—Л3. Стимулом, вызывающим это поведение, здесь служит не
присутствие социального партнера (как во всех ранее описанных
ситуациях, где появляются названные ЭДА), а темное отверстие
норы или щели) \ Достигнув возраста около месяца (с момента
вылета из гнезда), молодые обоих полов начинают временами
тихо петь. Периоды песенной активности приурочены к момен-
там отдыха и часто совпадают с комфортной активностью.
Дезорганизация первого выводка обычно приурочена к кон-
цу второго периода насиживания у самки. К этому времени у
самца (как и во всех других случаях длительного дефицита со-
циальной стимуляции со стороны самки) постепенно развивает-
ся типичное поведение саморекламирования. Эти реакции (см.
с. 145) не адресуются, вопреки ожиданию, молодым особям,
внешне очень сходным с самкой, но выглядят как типичные реак-
ции вхолостую.
Наблюдения за развитием молодняка черношейной каменки
в неволе позволяют думать, что окончательный распад выводка
приурочен к тому периоду, когда возраст молодых достигает
примерно 6 недель после вылета из гнезда. В это время у них в
целом завершается формирование двух новых особенностей по-
ведения. Во-первых, в клеточных группировках формируется бо-
лее или менее жесткая иерархия. Порядок ранжирования снача-
ла наиболее очевиден при подходах к кормушке, где доминирую-
щие особи (вероятно, это, как правило, самцы 1 2) кормятся пер-
выми или же оттесняют от кормушки особей более низких ран-
гов. Несколько позже эти доминанты начинают третировать про-
чих обитателей клетки и в других ситуациях, неожиданно напа-
дая на них и заставляя их ретироваться. Это первый признак
развития территориального поведения. Во-вторых, в этом возра-
сте нейтральная или позитивная реакция на воспитателя (актив-
ное сближение с ним и выпрашивание корма) внезапно, чуть ли
не одномоментно сменяется негативной (стремление к увеличе-
нию индивидуальной дистанции плюс вся типичная схема поведе-
ния, характерная для ситуаций тревоги около гнезда). Посколь-
1 У молодых птиц, содержащихся в неволе, ту же реакцию вызывает любой
новый и незнакомый предмет, помещенный в клетку или рядом с ней.
2 В одном случае, когда мы имели возможность установить пол молодых
птиц, самец черношейной каменки доминировал над тремя особями испан-
ской каменки того же возраста. В другой клетке самка черношейной камен-
ки занимала третье место в иерархии, уступая первое и второе места ис-
панской каменке того же возраста и взрослому самцу обыкновенной ка-
менки.
157
ку до этого молодые птицы воспринимают воспитателя как «роди-
теля», тот же процесс развития негативного отношения к роди-
телям имеет место, вероятно, и в естественном выводке \ способ-
ствуя его окончательному распадению и постепенному выселе-
нию молодых за пределы той территории, где они выросли. В том
же направлении действует и повышение частоты антагонистиче-
ских контактов как между молодыми птицами, так и между ни-
ми и взрослыми хозяевами территории. Развитие антагонизма
взрослых птиц по отношению к своим отпрыскам подтверждает-
ся рядом наших наблюдений как по родственным (например,
каменка плясунья Oenanthe isabellina), так и неродственным ви-
дам птиц (Lanius bucephalus). Процесс распада выводка у чер-
ноголовой гаички Parus atricapillus в результате прогрессивно-
го повышения частоты антагонистических контактов между его
членами подробно рассмотрен в работе Холлибэк (Holleback,
1974).
11. Послегнездовая фаза и фаза зимовки
Наблюдения за птицами, выращенными в неволе, показы-
вают, что в возрасте около 2—2,5 месяцев после вылета из гнез-
да у них развивается резкий антагонизм по отношению к себе
подобным. Это свойственно не только самцам, но и самкам. При
сближении клеток, в которых содержатся птицы этого возраста,
они начинают издавать серии глухих щелчков, переходящих в
храпение, а также фрагменты удлиненной песни. Затем птицы
сближаются и нападают друг на друга через прутья клетки, ста-
раясь нанести клювом удар оппоненту. Совместное содержание
каменок в одной вольере (даже если величина последней дости-
гает 2X1XS1>5 м) уже невозможно, ибо одна из особей постоянно
притесняет другую (или других), не дает им кормиться и зани-
мать жердочки в центре вольеры. Третируемая особь забивается
в угол вольеры с плотно прижатым оперением и может оставать-
ся там в полной неподвижности до 1 ч и более. Если продол-
жить этот жесткий эксперимент, то он, вероятно, может быстро
привести к гибели третируемой особи.
Нет никаких сомнений, что именно такое развитие активного
взаимного антагонизма приводит к концу сезона размножения к
выселению и рассеиванию молодняка, так что каждая особь-се-
голетка или занимает собственный участок обитания, или вы-
нуждена постоянно перемещаться, чтобы избежать нападений со
стороны собственников таких участков. Уже гнездовавшиеся в
данном сезоне пары остаются в пределах своих территорий, ох-
раняя их сердцевинные зоны от проникновения кочующих птиц-
сеголеток. В оседлых популяциях такая структура сохраняется
1 Мы наблюдали случай, когда молодая белая трясогуска Motacilla alba
lugens не решилась сблизиться с самцом, принесшим ей корм (Панов,
1973).
158
до середины октября, когда особи всех половых и возрастных
групп начинают поодиночке перемещаться к югу, в области зи-
мовок.
В полуоседлых популяциях часть особей остается зимовать на
взаимоисключающих участках обитания. Это относится как к
старым, уже гнездовавшимся птицам, которые удерживают (по-
одиночке или вместе со своим гнездовым партнером) те участки
местности, где они в этом году вывели потомство, так и к сего-
леткам (это почти исключительно самцы), занявшим собствен-
ные участки обитания в конце лета и пережившим здесь свою
первую линьку. К началу периода зимовки плотность населения
заметно ниже, чем в тех же местах в сезон размножения.
Так, на площади около 2 кв. км в южном Узбекистане (севернее Терме-
за) в марте 4973 г. зарегистрировано 9 гнездящихся пар. В начале октября
того же года мы обнаружили на этом же участке 6 самцов, уже закончив-
ших линьку, 4 самок и 2 молодых птиц, еще не приступивших к линьке (ве-
роятно, молодые вторых, третьих или запоздавших выводков). Таким образом,
общее соотношение числа особей весной и осенью составляло 18: 12, т. е. чис-
ленность в начале периода зимовки равна примерно 66% от численности по-
пуляции в момент начала размножения.
Из тех 12 особей, которые пребывали в изученном районе в начале ок-
тября, 10 были привязаны к собственным участкам обитания и лишь 2
(одна самка и одна неперелинявшая особь), вероятно, еще не имели собствен-
ных участков. При появлении этой (кочующей?) самки на участке обита-
ния одного из оседлых самцов была зарегистрирована попытка образования
пары (см. ниже). Из 6 оседлых самцов, уже прошедших линьку, 3 делили
свои участки обитания с оседлыми же самками. Вероятно, это были пары,
размножавшиеся в этом году, поскольку их осенние участки обитания точно
совпадали с территориями пар, закартированными весной. Три самца, самка
и одна неперелинявшая особь занимали и охраняли индивидуальные участ-
ки обитаний. При учетах в начале октября 1973 г. на более обширной площа-
ди выяснилось, что только 25% (4 из 16) самцов, переживших линьку, и око-
ло 66% (4 из 6) самок в начале зимовки пребывают в составе пар. Остальные
оседлые особи ведут в это время одиночный образ жизни.
В связи с невысокой плотностью населения в начале зимовок
оседлые особи редко контактируют с обитателями соседних уча-
стков, и их отношения базируются преимущественно на взаим-
ном избегании. Границы участков обитания размыты и не патру-
лируются. Активное нападение на соседа вблизи ориентировоч-
ной полосы раздела соседних участков обитания наблюдалось
только 1 раз (за 30 ч наблюдений). Это было нападение перели-
нявшего самца на неперелинявшую молодую особь. Однако серд-
цевинная зона участка обитания обычно охраняется не только от
изредка залетающих сюда особей своего вида, но и от пролет-
ных особей близких видов. Наши наблюдения совпадали по вре-
мени с осеннним пролетом плешанки Oenanthe pleschanka, и за
30 с лишним часов наблюдения было зарегистрировано 6 напа-
159
дений черношейной каменки на этих птиц (плюс одно нападение
на пустынного жаворонка Ammomanes deserti). 5 нападений на-
блюдались со стороны перелинявших самцов и 2— со стороны
молодой оседлой особи.
В целом территориальное поведение в этот период выражено
не всегда столь ярко, как весной, и во многом зависит от инди-
видуальных (а возможно, и возрастных) особенностей хозяев
участков. Опыты с подстановкой клетки с самцом черношейной
каменки в центр участков обитания оседлых самцов показали, что
наиболее яркую реакцию присутствие пришельца вызывает у
самцов, которые зимуют в парах (т. е. уже гнездившихся). Дли-
тельные активные нападения на самца в клетке наблюдались
у 2 из 3 таких самцов, и только у 1 из 5 одиночных оседлых сам-
цов. Три наблюдавшихся залета самцов в сердцевинную зону
других не вызвали у последних ярких антагонистических реак-
ций, однако пришельцы очень быстро ретировались во всех трех
случаях. Повторные подстановки клетки с самцом в сердцевин-
ные зоны участков одного и того же самца показывают, что ха-
рактер реакции на пришельца остается у данной особи постоян-
ным в разное время и обусловлен, вероятно, особенностями тем-
перамента хозяина. У самок только однажды наблюдался не-
продолжительный антагонистический визуальный контакт.
Интенсивная антагонистическая реакция самца-хозяина на
самца в клетке, поставленной в центре участка, выглядит сле-
дующим образом. Самец стремительно, с большого расстояния,
с удлиненной песней летит в сторону пришельца и садится в не-
скольких метрах от клетки, иногда на мгновение принимая в
этот момент позу 28. Последняя сразу же переходит в ослаблен-
ный вариант позы 19. Затем самец подлетает к клетке и пытает-
ся напасть на оппонента, стремительно бегая кругами вокруг
него. При этом все контурное оперение плотно прижато (В2 +
+ Г2+Е2), туловище наклонено вперед (А3), хвост приподнят и
широко развернут (32+И2). Все это время непрерывно звучит
удлиненная песня с включением своеобразной трели. В проме-
жутках между этими попытками к нападению хозяин участка от-
ступает на 0,5—1,0 м и стоит в позе типа 7, иногда теребя при
этом сгиб крыла. В эти моменты удлиненная песня произносится
отдельными фрагментами с заметными паузами между ними.
Иногда при этом отмечаются серии глухих щелчков. Если самца
отпугнуть от клетки в тот момент, когда в его поле зрения на-
ходится его самка, то самец пытается напасть на нее (отмечено
пять таких случаев). Самка или отлетает на 10—30 м, или из-
дает в момент приближения самца предупреждающее трещание
(сигнал № 6). Обычно самка держится в это время в зоне кон-
фликта, но не сближается с самцами. В целом вся схема пове-
дения напоминает высокоинтенсивный вариант патрулирования
границы в начале сезона размножения.
Реакция слабой интенсивности в ответ на появление самца-
160
пришельца (как в эксперименте, так и при залетах соседей) вы-
глядит несколько иначе. При виде пришельца самец-хозяин
летит в его сторону. Если он сразу подлетает вплотную, на
расстояние до 1 м, то обычно перед посадкой зависает на не-
сколько секунд в воздухе. Если дистанция после попытки к сбли-
жению больше (порядка 10 м), то хозяин садится сразу и оста-
ется в месте посадки до 1 мин или более. В первый момент у
него отмечаются некоторые низкопороговые (Б,, 3») или более
высокопороговые ЭДА (В2+Г2, Е2, Ж|), затем самец пребыва-
ет в полной неподвижности, иногда поворачиваясь спиной к
оппоненту. За этим может последовать отлет и новая незакон-
ченная попытка к сближению. В дальнейшем хозяин теряет ин-
терес к пришельцу и начинает кормиться или же улетает в дру-
гую часть своей территории. Обычно этот визуальный контакт
не сопровождается акустическими сигналами (лишь в первый
момент появления пришельца хозяин издает серию глухих
щелчков или короткие фрагменты удлиненной песни). Все ска-
занное относится к поведению одиночных самцов. Поведение од-
ного из самцов в паре, для которого была характерна сравни-
тельно низкоинтенсивная реакция на пришельца, отличалось от
только что описанной схемы в том отношении, что этот самец
гораздо дольше держался вблизи клетки, один раз садился пря-
мо на нее (не делая, однако, попыток напасть на пришельца) и
многократно возвращался к клетке. Появление пришельца вы-
звало у этого самца наряду с сериями глухих щелчков также
многократные короткие однотипные песни типа Б, а в момент
тесного сближения с самцом в клетке — удлиненную песню типа
В с включением в нее трелей.
Все эти данные показывают, что ответ на совершенно иден-
тичный стимул может быть различным у разных самцов, причем
эти различия абсолютно континуальны. Мерой интенсивности
реакции могут служить: дистанция сближения (с последующим
переходом от сближения вплотную к нападению), время пребы-
вания в состоянии умеренного визуального или тесного контак-
та, соотношение между числом низко- и высокопороговых ЭДА
и характер акустической активности (от низкопороговых глухих
щелчков до высокопороговой сплошной песни типа В).
Проделанный нами опыт с выпуском самца в центре терри-
тории другого (для которого ранее была описана низкоинтен-
сивная реакция на самца в клетке) позволил зарегистрировать
у последнего точно такую же реакцию, но уже в более естест-
венной ситуации «вторжения пришельца». Важно заметить, что
хозяин не пытался тесно сблизиться с пришельцем, пока тот
оставался на земле, но трижды предпринял такую попытку в те
моменты, когда пришелец перелетал с места на место. Можно
думать, что отсутствие активного передвижения «пришельца» в
опытах с подстановкой клетки снижало общую интенсивность
территориального поведения у самцов-хозяев.
161
Остановимся на описании еще одного своеобразного случая, указываю-
щего на определенную редукцию типичного территориального поведения сам-
цов в период начала зимовки. 29 сентября наблюдалось взаимодействие
двух самцов и одной самки (последняя не наблюдалась здесь позже и, ве-
роятно, была кочующей). Поведение одного из самцов внешне соответство-
вало конечному этапу образования пары. Этот самец держался ближе к
самке, иногда подлетал к ней вплотную, демонстрируя позу 19 в сопровож-
дении подпесии или цикающих звуков. На протяжении около 15 мин общая
схема поведения этого самца была такова: пение в нормальной позе с по-
луразвернутым хвостом (удлиненная песня) —замедленный полет в сторо-
ну самки с сериями звонких щелчков — посадка и возобновление пения.
Когда самец перелетает по направлению к самке, она летит от него, парал-
лельно его курсу: ни одна из птиц не обнаруживает намерения сократить
дистанцию или уйти от взаимодействия. При немногочисленных попытках
самца к более активному сближению самка иногда издает предупреждающее
трещание и один раз слегка задирает голову (Ж1). Присутствие второго
самца (который не пытался сблизиться с самкой и вскоре ретировался) не
вызывало у демонстрирующего самца явного антагонизма.
Повседневное поведение птиц в этот период (при отсутствии
социальных взаимодействий) характеризуется прежде всего
своеобразием песенной активности. Некоторые самцы молчали-
вы большую часть времени и лишь изредко воспроизводят се-
рию коротких песен (один случай у неперелинявшей молодой
птицы) или подпесню (во время отдыха или чистки). Другие
самцы почти непрерывно поют подпесню с частым включением
в нее цикающих звуков. При появлении наблюдателя и у сам-
цов, и у самок обычны серии щелчков (что совершенно неха-
рактерно для весенне-летнего периода —до середины стадии вы-
кармливания птенцов в гнезде). Соотношение глухих и звонких
щелчков в этих ситуациях составляет 16:6, причем звонкие
щелчки более характерны для самок (5 наблюдений из 6). Ко-
роткая вспышка комфортной активности (6 актов чистки) на-
блюдалась только один раз за 30 с лишним часов наблюдений
у одной из 24 особей. Этот факт указывает на крайнюю редкость
функциональных чисток при повседневной, фоновой активности,
и на резкое повышение их числа с началом репродуктивного
цикла.
Ш.2. РЕЗЮМЕ: ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО СТРУКТУРЕ И ФУНКЦИИ
КОММУНИКАТИВНОЙ СИСТЕМЫ МОДЕЛЬНОГО ВИДА
Чтобы подытожить все сказанное в этой главе, необходимо
сформулировать в общем виде характерные особенности анали-
зируемой системы коммуникации и попытаться выяснить, в ка-
кой мере эмпирический материал и выводы из него согласуют-
ся с принятыми в настоящее время представлениями о сущно-
сти коммуникации у птиц и других высших позвоночных. Те на-
учные представления, от которых мы будем отталкиваться, от-
162
носятся к области этологии, исследующей поведение животных,
семиотики, исследующей знаковые системы, и теории информа-
ции, исследующей процессы коммуникации.
Прежде чем перейти к решению поставленной здесь задачи,
необходимо очертить границы явлений, которые мы собираемся
рассмотреть. Говоря о системе коммуникации, мы имеем в виду
динамическую систему отношений между особями в популяции.
Эта система отношений включает в себя в качестве неотъемле-
мой части систему (точнее, подсистему) сигнальных средств,
которой априорно приписывается функция символического сред-
ства общения и взаимопонимания. Систему отношений между
особями немыслимо рассматривать вне временной координаты,
ибо суть этой системы — в динамике межиндивидуальных вза-
имодействий. Что касается подсистемы сигнальных средств, то
способ ее представления не столь очевиден. В этологии и зоосе-
миотике считается возможным рассматривать набор сигналь-
ных средств вне временной координаты, задавая этот набор про-
стым перечнем. По-видимому, ответ на вопрос, оправдана ли
такая процедура, является одним из основополагающих для
правильной оценки сущности рассматриваемой системы комму-
никации.
Сказанное станет яснее, если сформулировать проблему не-
сколько иначе: отделима ли подсистема сигнальных средств от
всей динамики процесса коммуникации, представляет ли она не-
кий вневременной инвариант этого процесса? Следует напом-
нить, что в сфере человеческих отношений таким вневременным
инвариантом этих отношений служит словарь (перечень слов и
выражений) языка. Каждое слово языка обладает некоторым,
более или менее четко очерченным («свободным») значением,
которое сохраняется относительно постоянным на разных вре-
менных срезах процесса коммуникации. Именно это свойство
нашего языка делает его отчужденной знаковой системой, бо-
лее или менее автономной надстройкой над системой челове-
ческих отношений. Только благодаря этому возможна ситуация,
при которой антагонистические отношения между двумя собе-
седниками могут полностью не соответствовать диалогу между
ними (например, при обмене традиционными любезными при-
ветствиями).
Общепризнано, что эффективное использование знаковой си-
стемы как средства коммуникации возможно лишь в том слу-
чае, если каждый (или большинство) элементов из дискретного
набора сигнальных средств обладают сравнительно узким
спектром значений, т. е. могут более или менее однозначно
трактоваться особью-приемником. Ширина спектра такой трак-
товки может быть названа априорной функцией распреде-
ления значений данного сигнала (знака, символа, слова и пр.).
Введение этого понятия (Налимов, 1974) диктуется тем, что лю-
бой процесс восприятия приемником переданного ему сообще-
163
ния есть процесс вероятностный. Априорная функция распреде-
ления характеризует распределение вероятностей того, как имен-
но приемник будет трактовать принятый сигнал, .выбирая лишь
одну из нескольких возможных трактовок. Порядок в пе-
речне возможных значений данного слова в толковом словаре
в значительной степени отражает априорную функцию распре-
деления трактовок данного слова. Так, слово «игра» будет в
представлении большинства лиц с наибольшей готовностью
трактоваться как некая «забава», реже — как «сценическая де-
ятельность» и еще реже — как предмет «теории игр». Использо-
вание понятия «априорной функции распределения» позволяет
построить семантическую шкалу языков (понимая «язык» в са-
мом широком смысле1). Чем более выражена вероятностная
структура значения элементов, формирующих набор сигналь-
ных средств (т. е. чем больше значений можно приписать каждо-
му данному элементу и соответственно чем неопределеннее выбор
трактовки со стороны особи-приемника), тем «мягче» будет ана-
лизируемый язык. Рассматривая семантическую шкалу искусст-
венных и естественных языков человека, Налимов (1974) поме-
щает на одном ее конце наиболее «жесткие» языки (например,
языки программирования, где каждому символу соответствует
практически однозначное значение), на другом конце—предельно
«мягкие» языки (например, язык абстрактной живописи), а в се-
редине— естественные языки, которыми люди пользуются в сво-
ей повседневной деятельности. Символы, используемые в языке
абстрактной живописи (линия, фон, цвет и пр.), могут тракто-
ваться приемником (посетителем выставки) совершенно субъ-
ективно и произвольно и, что весьма существенно, по-разному в
разное время. Здесь восприятие и трактовка очень тесно связа-
ны с сиюминутным субъективным состоянием приемника. Сами
символы языка абстрактной живописи, в силу возможности их
любых трактовок, семантически пусты, а язык в целом являет-
ся предельно вырожденным2.
Используя описанную семантическую шкалу языков, мы мо-
жем найти в ней близкие аналоги для анализируемой нами си-
стемы коммуникации. Хотя у нас нет пока возможности сколь-
ко-нибудь строго оценивать «априорную функцию распределе-
ния» трактовок сигнала особью-приемником, мы можем на ос-
нове приведенных выше количественных данных утверждать,
что эта функция распределения постоянно меняется у каждой
данной особи в ходе ее жизнедеятельности. Один и тот же эле-
1 «Знаковая система имеет право называться языком, если она может быть
интерпретирована на другом языке, который может быть или более бога-
тым по своей выразительности, или почему-либо более понятным для оп-
ределенной группы людей» (Налимов, 1974, с. 79).
* Язык (или код) называется вырожденным, если в нем отсутствует регуляр-
ность отношений между элементами словаря и набором значений. Вырож-
денность считается полной, если каждый элемент словаря может кодиро-
вать любое из возможных значений.
164
мент из набора сигнальных средств на разных фазах жизнедея-
тельности может быть или безразличным для приемника (не
вызывая у него регистрируемой реакции), или вызывать совер-
шенно различные реакции. Например, акустический сигнал
«звонкий щелчок» в ответ на появление пернатого хищника вы-
зывает у других особей ориентировочную реакцию и стремление
в ближайшее укрытие, тогда как тот же сигнал, воспроизводи-
мый самцом в момент окончания копуляции, не вызывает у сам-
ки никакой видимой реакции. В тексте этой главы можно найти
множество примеров такого рода.
Семантическая вырожденность моторных сигнальных эле-
ментов I уровня в системе коммуникации черношейной каменки
выражается в их почти полной универсальности. Здесь число
ограничений, налагаемых на возможности использования одного
и того же «сигнального» элемента в предельно различных ситу-
ациях (социальных, коммуникативных контекстах), весьма
мало \ Характер ограничений, налагаемых на использование в
разных ситуациях моторных единиц II уровня, предельно схе-
матически показан на рис. II. Каждая из шести матриц повто-
ряет «этограмму» основных типов поз (см. рис. 5) с добавле-
нием в правом вертикальном столбце пяти типов воздушной ло-
комоции. Мы видим, что лишь около 75 всех демонстраций
специфичны для того или иного типа ситуаций (19,1%), столь-
ко же — для двух различных ситуаций и около половины
(48,4%) являются общими для трех разных ситуаций. Если же
брать только наиболее важные в плане коммуникации ключе-
вые взаимодействия, то здесь соотношение меняется в пользу
большей специфичности: 46,4% демонстраций специфичны для
одного типа ситуаций, 39,3% общи для двух разных ситуаций
и 24,3% универсальны. Однако существенно то, что среди этих
универсальных демонстраций находится поза 19, которая со-
ставляет главный и наиболее часто используемый элемент всех
трех типов ключевых взаимодействий. Наконец, если мы будем
сравнивать разные типы ключевых взаимодействий попарно, то
обнаружим следующие соотношения специфических и универ-
сальных демонстраций (данные только по поведению самцов):
Сопоставляемые типы взаимодействий Специфические демонстрации, % Универсальны демонстрации
Распределение территорий — образование пар 45 55
Распределение территорий — копуляция 65,2 34,8
Образование пар — копуляция 83,6 16,4
1 Количество ограничений, налагаемых на свободу комбинаторики элементов
системы, может служить мерилом ее организованности. При полном отсут-
ствии каких-либо ограничений система становится хаотической (и в каком-
то смысле перестает быть «системой») (см. Эшби, 1966; Тахтацжян, 1972,
165
mln
mur
Рис. 11. Использование моторных реакций II уровня самцами Ое. finschii
в разных типах взаимодействий
/ — поведение одиночного холостого самца; // — образование пар; /// — патрулирование
границ; IV — распределение территорий; V — транзитивные взаимодействия с самкой;
VI — копуляция. Цифры внутри кружков соответствуют таковым на рис. 5 Стрелки со
знаком плюс указывают повышение активации, со знаком минус — ее снижение Реакции,
показанные зачерненными клетками, используются в данном типе взаимодействия неиз-
менно; густая штриховка показывает, что реакция используется часто, редкая штриховка
указывает на нерегулярность использования данной реакции, отсутствие штриховки — на
ее нехарактерное™ для данного типа взаимодействий Буквами обозначены следующие
типы полетов; А — зигзагообразный; Б — короткий трепещущий; В — длинный трепещу-
щий; Г — полет свечой; Д — полет прыжками
Все эти подсчеты базируются на чистой типологии, не учиты-
вают частоту разных демонстраций в разных типах взаимодей-
ствий (о том, почему этого нельзя сделать, будет сказано ниже)
и потому абсолютно прикидочны. Тем не менее они показывают,
что на уровне сравнения типологических списков «агрессивное»
166
поведение при распределении территорий гораздо более сходно
с «сексуальным» дри образовании пар, нежели два типа «сексу-
альных» взаимодействий между собой. Уже один этот факт не
позволяет дифференцировать классы «агрессивного» и «сексу-
ального» поведения, ориентируясь лишь на списки сигнальных
элементов II уровня. Специфичность разных типов ключевых
взаимодействий проявляется полнее на более высоких уровнях
интеграции поведения, за счет специфики временных и прост-
ранственных (ориентация на определенные типы центров актив-
ности) факторов.
Таким образом, мы видим, что при анализе сигнальных
средств коммуникации у птиц мы не можем руководствоваться
типологическими списками типа словаря, ибо определяющая
роль во многом принадлежит временному фактору. Нельзя за-
дать сигнальные средства списком, который представлял бы со-
бой вневременной инвариант процесса коммуникации. Уже при
составлении тех матриц, которые только что были рассмотрены,
мы следовали временному принципу (порядок нумерации мат-
риц в значительной степени отвечает порядку смены фаз репро-
дуктивного цикла). Что касается оценки частоты встречаемости
той или иной демонстрации в ситуациях каждого из шести рас-
смотренных типов, то используемая здесь четырехбалльная шка-
ла * дает лишь очень грубые и прикидочные оценки. Более точ-
ные оценки невозможно дать потому, что частота использования
разных демонстраций в ситуациях одного и того же типа «плы-
вет» во времени, в соответствии с изменением собственного фи-
зиологического времени особи. Возможность выпадения у неко-
торых особей целых категорий сигнального поведения (напри-
мер, полета свечой; см. с. 103), существование нетипичных клю-
чевых взаимодействий (например, при образовании пар, см. с.
117) и всевозможных инверсий делает вообще рискованной за-
дачу суммирования данных по разным особям из анонимной
популяции. В этом случае строгие количественные оценки вы-
борок по поведению многих особей в большинстве случаев соз-
дают лишь иллюзию точности1 2. Действительно достоверные дан-
ные могут дать лишь выборки по тем особям, собственное фи-
зиологическое время которых точно известно 'исследователю.
Однако и в этом случае, учитывая нестационарный характер де-
тс-рминации в развитии поведения разных особей, достоверные
количественные результаты могут в лучшем случае дать лишь
выборки по столь большому числу особей, какого наблюдатель
никогда не имеет в своем распоряжении. В такой ситуации нам
кажутся более надежными грубые, чисто прикидочные оценки
на основе простой балльной шкалы (см. ниже по поводу спе-
цифики детерминации коммуникативного процесса).
1 Частота встречаемости данной реакции в данной ситуации описывается
терминами: «всегда», «часто», «редко», «крайне эпизодически».
2 Статистическое обоснование этой мысли см. в книге Урбаха (1963, с. 220).
167
Необходимо сказать еще несколько слов по поводу рис. И.
Мы видим, что различия между типами взаимодействий в плане
использования в них разных демонстраций сводятся к следую-
щему. Демонстрации в транзитивных взаимодействиях концен-
трируются, в общем, ближе к левому верхнему углу соответст-
вующих матриц (низкопороговые, малоинтенсивные реакции).
Они слабее организованы в комплексы и распределены по полю
матрицы более или менее диффузно. Как правило, отсутствуют
«типичные» демонстрации, т. е. такие, которые свойственны всем
без исключения случаям данного типа взаимодействия (един-
ственной такой демонстрацией является поза 12 при патрули-
рованиях). В ключевых взаимодействиях наиболее характерные
демонстрации сосредоточены или по диагонали матрицы, сое-
диняющей левый нижний и правый верхний ее углы (средняя
интенсивность), или ближе к правому нижнему углу (высоко-
пороговые, высокоинтенсивные демонстрации). Для каждого
типа ключевых взаимодействий выделено не менее трех типич-
ных демонстраций, наблюдающихся практически во всех случа-
ях при данном взаимодействии. При переходе от матрицы «рас-
пределение территории» к матрицам «образование пар» и «ко-
пуляция» эти типичные демонстрации постепенно сдвигаются в
правый нижний угол, характеризуя тем самым нарастание акти-
вации (она максимальна цри копуляции). При сравнении этих
трех типов ключевых взаимодействий наблюдается один инте-
ресный момент. Сплошную последовательность демонстраций
19—24—29—Д можно наблюдать во всех этих трех типах си-
туаций (реже — при разных транзитивных взаимодействиях),
однако она отмечается тем чаще, чем выше общий уровень акти-
вации самца. Если при низких уровнях активации наблюдаются
лишь начальные звенья этой цепи (поза 19), то при нарастании
активации цепь надстраивается все дальше и дальше (вплоть
до появления полета-прыжка Д). Присоединение каждого сле-
дующего звена как бы совпадает с повышением активации на
одну «ступень» или с таким же снижением порога реагирова-
ния. Если при копуляции вся цепь наблюдается неизменно, то
в двух других типах ключевых взаимодействий — лишь при рез-
ком возрастании активации особи1. Таким образом, колебания
уровня активации и порогов реагирования могут нарушать
регулярность связи между данной демонстрацией (или «комп-
лектом демонстраций») и определенными типами социальных
взаимодействий. Сказанное можно проиллюстрировать графи-
чески (рис. 12).
1 У выкормленных в неволе златогузых каменок Ое. xanthoprymna изредка
наблюдаются реакции садки (после поз 19 и 30) на других особей своего
вида уже в возрасте 1 мес., когда гонады еще совершенно неразвиты. Не-
смотря на это, птица воспроизводит значительную часть секвенции поведе-
ния, предшествующей в естественных условиях типичной копуляции.
168
Из этого рисунка следует, что использование данного сиг-
нала в данный момент находится по крайней мере в такой же
степени под контролем уровня активации, как и под контролем
специфики ситуации, вплоть до того, что у высокоактивирован-
ной особи, находящейся в одиночестве, мы можем наблюдать
такие формы «коммуникативного» поведения, которые характер-
ны для наиболее ответственных ключевых социальных взаимо-
действий. Уровень активации в каждый данный момент являет-
ся функцией собственного физиологического времени особи. Та-
ким образом, существование внутренней детерминации в конти-
нууме индивидуального поведения резко нарушает регулярность
Рис. 12. Зависимость интенсивности
реакций от уровня неспецифической
активации и от характера внешней
стимуляции
О —отсутствие социального стимула; 1 —
ситуации при распределении территорий и
при образовании пар; 2 — при копуляции
АБ Абв
А АБ АБВ
0 12
Изменение характера
Внешней стимуляции
связи между коммуникативным контекстом и коммуникативным
сигналом. Сигнал становится высокополисемичным, утрачивает
свою специфичность, а система сигнализации оказывается пре-
дельно вырожденной.
Все это относится не только к системе моторных (визуаль-
ных) сигналов, но и к вокальной сигнализации. Малая специ-
фичность в использовании акустических средств иллюстрирует-
ся табл. 23. Здесь различные ключевые социальные взаимодей-
ствия характеризуются не столько специфичностью используе-
мых сигналов, сколько повышением их многообразия (как и в
случае моторных реакций). Многие сигналы общи для социаль-
ных (в строгом смысле) и несоциальных контекстов (пребыва-
ние в одиночестве, реакция на корм и пр.). Использование ряда
сигналов находится в несомненной зависимости от уровня акти-
вации. Элементарные сигналы «глухой щелчок» и «звонкий
щелчок» кажутся ситуационно взаимозаменяемыми, но послед-
ний используется практически во всех типах ситуаций, где ак-
тивация максимальна. Таким образом, этот сигнал предельно
универсален. Универсальным сигналом является и короткая
песня, которая при повышении уровня активации особи преобра-
зуется в подпесню или удлиненную песню. Лишь 2 сигнала из
И, рассмотренных в табл. 23, оказываются достаточно специ-
фичными. Это «треск», издаваемый самками как сигнал «отпу-
169
Таблица 23.
Использование акустических сигналов самцами и самками черношейной каменки в основных социальных контекстах
и в иных ситуациях
Ситуация Глухой щелчок Храпе- ние Звон- кий щелчок Пи- канье Треща- ние Юве- ниль- ный сигнал Под- песня Корот- кая песня Удли- ненная песня Моно- тонная песня
Длительное отсутствие социальных взаимодействий
(реакции вхолостую у самцов) (+)* 4 + 4 (4)
Распределение территорий (самцы) *** (4) 4 4 (4-) (4-) 4 4 4
Распределение территорий (самки) (4) 4 4 4
Саморекламирование (самцы) 4
Патрулирование границ (самцы) (+) (4) (4) (4)
Патрулирование границ (самки) 4 (4) (4)
Образование пар (самцы) 4 4 4 4 4 4
Образование пар (самки) 4 (4) 4 4 (4)
Транзитивные взаимодействия в паре (самцы) (4) 4
Транзитивные взаимодействия в паре (самки) (4) 4-
Копуляция (самцы) * 4 4 4 4 4
Доставка корма птенцам (самец) 4 4
Беспокойство у гнезда с яйцами и маленькими птенцами (4)
Беспокойство у гнезда с большими птенцами и около
слетков 4 4" 4 4**
Реакция на хищника в воздухе 4
Реакция голодной птицы на корм (в неволе) (4) 4- 4-
* Скобки указывают на нерегулярность появления сигнала в данной ситуации.
♦♦ Чаще у самцов, реже у самок.
’♦* Полужирным шрифтом даны ключевые взаимодействия.
гивания» приближающегося самца (своего или чужого), и «мо-
нотонная песня», предшествующая копуляции. Следует доба-
вить, что нами не обнаружено сколько-нибудь однозначной свя-
зи между определенными моторными и акустическими реакци-
ями.
Итак, мы можем сделать вывод, что подсистема сигнальных
средств не может быть искусственно вычленена не только из си-
стемы отношений между особями, но даже из процессов повсед-
невной жизнедеятельности особи. Сигнальные средства не могут
быть заданы статическим списком с указанием коммуникатив-
ной функции каждого сигнала, но должны рассматриваться
внутри динамической канвы существования особи и популяции4.
Эти сигналы не являются «знаками» в строгом смысле, а при-
ложимость понятий семиотики к их анализу весьма сомнитель-
на. Подавляющее большинство сигналов могут служить в боль-
шей степени маркерами эндогенных процессов, нежели специфи-
ки ситуаций. Оценка их коммуникативной значимости может
быть дана лишь в рамках анализа динамики'. 1) физиологиче-
ских процессов и 2) социальных взаимодействий.
Возникает вопрос, как же столь неорганизованная, вырожден-
ная система выполняет функции коммуникации и управления?
Очевидно, эти функции не могли бы вообще выполняться, если
бы коммуникация осуществлялась только при помощи этих
средств, которым мы априорно склонны приписывать свойства
чистой символики. Вероятно, бытующие сейчас представления
неверны по следующим причинам. Во-первых, символический
характер сигналов чрезмерно преувеличен. Во-вторых, эти сиг-
налы органически вплетены в общую систему повседневного, не
символического поведения и невыделимы из нее. Следуя терми-
нологии Шнейрла (Schneirla, 1965), можно сказать, что в ком-
муникации птиц роль тонических и фазовых сигналов ни в ка-
кой мере не уступает роли «символических» демонстраций, а с
некоторых точек зрения значение первых даже более велико.
1 В этом смысле никак нельзя согласиться с позицией Степанова, полагаю-
щего, что в процессах коммуникации у животных «...означающее и означае-
мое нетождественны». Некритически следуя традиционным взглядам, автор
пишет: «Знак выделим, выделима и вся система-посредник, ее можно смоде-
лировать в обобщенной форме (этограмма)». Мы уже подчеркивали, что
при конструировании статичной этограммы теряется сама сущность про-
цессов коммуникации (почему в последнее время этограммы и заменяются
графами переходных вероятностей).
Степанов справедливо отмечает, что «чем более высоко организована
знаковая система, тем меньшую часть общей энергии составляет передавае-
мая ею информация и тем меньше энергия, необходимая для существования
знаковой системы». В этом смысле коммуникация у птиц близка к той
крайности, при которой информация «...стремится к общему количеству
энергии, обмениваемой между двумя материальными системами, а знаковая
система — посредник стремится... слиться с самими материальными система-
ми», т е. к тождественности «обозначающего и обозначаемого» (см. Степа-
нов, 1971, с. 27—32, 81—84).
171
Возможность адекватного функционирования системы коммуни-
кации определяется ее пространственно-временными координа-
тами, т. е. преобразованиями пространственных отношений осо-
бей во времени. Мы неоднократно отмечали, что переход от од-
ной фазы репродуктивного цикла к другой баз/ируется на изме-
нениях пространственной ориентации партнеров по отношению
друг к другу и на смене центров их социальной активности. Что
касается сигнального репертуара, то он нередко остается при
этом более или менее постоянным, не внося, таким образом, ни-
чего нового в изменяющуюся структуру коммуникации.
Эффективная коммуникация у птиц возможна лишь на доста-
точно длительных отрезках времени, в ходе которых относитель-
ная согласованность поведения коммуникантов оказывается ре-
зультатом чисто статистических процессов. Здесь прежде всего
нужно выяснить, что понимается под эффективностью коммуни-
кации. Ответ на этот вопрос более или менее ясен, если речь
идет о ключевых взаимодействиях, которые обычно приводят к
некоему определенному результату (распределение пространст-
венных сфер влияния, формирование демов и пар, копуляция).
В последнем случае, например, коммуникация будет эффектив-
ной, если демонстрации самца в нише привлекают сюда же сам-
ку, а встреча партнеров заканчивается коитусом; коммуникация
не эффективна, если самка не реагирует на демонстрации сам-
ца или если встреча партнеров в нише не завершается копуля-
цией. Сложнее вопрос об эффективности коммуникации при
транзитивных взаимодействиях, которые внешне не привносят
ничего нового в структуру дема, хотя и меняют физиологиче-
ское состояние участников взаимодействия. Если для каждого
из этих участников такое взаимодействие служит не только
средством сброса активации (приводящего организм в состоя-
ние равновесия), но и средством взаимной социальной стимуля-
ции партнеров, то, вероятно, более эффективным можно считать
двустороннее взаимодействие, нежели попытку к взаимодейст-
вию со стороны только одной особи без ответа со стороны дру-
гой. В этом смысле больший стимулирующий и синхронизиру-
ющий эффект дает, например, «погоня» после сближения самца
с самкой, чем простая попытка самца сблизиться с самкой,
мгновенно прерывающей его демонстрацииl. С этих позиций ме-
рилом эффективности коммуникаций может служить число
«двусторонних» взаимодействий.
Как же можно представить себе возникновение таких согла-
сованных двусторонних взаимодействий при отсутствии одно-
значной связи между сигналом (или группой сигналов) и неким
ответом на него по принципу «стимул-реакция»? Моделью для
1 В пользу этого предположения свидетельствует существование у некоторых
видов каменок (Oenanthe pleschanka, Ое. hispanica) длительных согласо-
ванных полетов самна и самки (см. IV. 1.2).
172
объяснения возможности таких взаимодействий может служить
процесс взаимодействия двух систем, каждая из которых обла-
дает собственной внутренней ритмикой. Если предположить,
что двустороннее взаимодействие требует совпадения по фазе
эндогенных ритмов двух особей, причем взаимодействие будет
интенсивным при максимальной активации обеих особей, то
вопрос сводится к тому, какими способами может достигаться
это совпадение максимумов. Первый способ — это одномомент-
ное случайное совпадение, за счет которого можно объяснить
интенсивные взаимодействия при распределении территорий или
при образовании пар. В этом случае мы наблюдаем такое взаи-
модействие в момент случайного совпадения трех событий: пик
активации у мигрирующей особи, пик активации у самца — хо-
зяина территории и попадание мигранта на данную террито-
рию. Второй способ — это многократные совпадения максиму-
мов у особей одного дема (случай транзитных взаимодействий).
Третий способ — активная настройка ритма одной особи на ритм
другой (возможна в ситуациях «саморазогревания» при длитель-
ных конфликтах самцов или на фазе
копуляции). Схема этих гипотетических
процессов показана на рис. 13.
В целом этот способ коммуникации
имеет две специфические особенности.
Во-первых, полезный результат может
быть достигнут лишь на длительных
отрезках времени по способу «проб и
ошибок». Малая предсказуемость
каждой данной попытки к взаимодей-
ствию делает большинство из них не-
адекватными (односторонние попытки
отправителя войти во взаимодействие
без ответа со стороны приемника), и
лишь немногие взаимодействия ока-
зываются двусторонними, согласован-
ными. Неудачные попытки взаимо-
действий оказываются, вероятно, до-
рогостоящей энергетической платой
за малую степень организованности
подсистемы сигнальных средств (см.
ниже). Во-вторых, можно предпола-
гать, что на длительных отрезках вре-
мени «адекватные» и «неадекватные»
взаимодействия суммируются, оказы-
вая кумулятивный эффект на дальней-
шее состояние и поведение партнеров.
Именно в этом, по-видимому, и состоит
стимулирующий и синхронизующий
эффект длительных взаимодействий
s
VWWW
'*11
в
Рис. 13. Три варианта со-
впадения максимумов
активации у пары осо-
бей-коммуникантов (А,
Б, В)
В случае В происходит ак-
тивная настройка ритма из-
менений активации у особа
2 на ритм особи /
173
между партнерами (о важности этого момента см. Martinez-Var-
gas, Erikson, 1973; Silver е. а., 1973; Martinez-Vargas, 1974, и мно-
гие другие).
Не возникает сомнения, что взаимная стимуляция партнеров
и синхронизация их физиологического состояния (предельно
важная, например, при подготовке к копуляции) достигается не
за счет каких-то единичных демонстраций (I и II уровней), а
за счет более интегральных воздействий. Эффективность взаим-
ной стимуляции зависит, вероятно, от структуры этих интеграль-
ных последовательностей поведения одного или обоих коммуни-
кантов. Какие же критерии могут использоваться для оценки
таких последовательностей' (или цепей) поведения? На уровне
гипотезы можно предложить шесть таких критериев:
1. Длина цепи (измеряемая временем, затраченным на по-
пытку вовлечь партнера во взаимодействие или на само взаимо-
действие) .
2. Насыщенность цепи двигательными и акустическими реак-
циями (соотношение суммы периодов двигательной и акустиче-
ской активности к сумме пауз между ними).
3. Разнообразие двигательных и акустических реакций (см.
Bremond, 1968).
4. Соотношение в числе повседневных и демонстративных
реакций и во времени, затраченном на их воспроизведение.
5. Интенсивность демонстративных реакций (оцениваемая в
общей сумме баллов, введенных для каждого признака; см.
табл. 5).
6. Степень специфичности демонстративных реакций (этот
критерий существен лишь для некоторых типов ключевых вза-
имодействий, требующих высокой согласованности действий
партнеров, например при копуляции).
Все сказанное позволяет охарактеризовать систему коммуни-
кации у птиц как весьма избыточную. Если рассматривать ин-
формацию в ее семантическом значении как «...соответствие
сигналов и событий» (Полетаев, 1958), то в данном случае та-
кое соответствие весьма мало: ответ приемника на каждый дан-
ный сигнал, посланный отправителем, практически непредсказу-
ем в большинстве случаев. «Шумом» в канале связи здесь можно
считать малую вероятность совпадения фаз эндогенных ритмов
у приемника и отправителя в каждый данный момент времени.
Подобная высокая «зашумленность» канала связи требует по-
стоянного дублирования сигналов, что и приводит к колоссаль-
ной избыточности. Для понимания сущности системы коммуни-
кации у птиц важно то, что эта избыточность весьма дорогосто-
яща энергетически. Немногие данные, полученные в этом пла-
не, показывают, что энергетические затраты на коммуникацию
ведут к потере калорий, в 2—8 раз более высокой, нежели их
расход при повседневной жизнедеятельности (Gill, Wolf, 1975;
Dwyer, 1975).
174
Избыточность «коммуникативного» поведения связана так-
же и с тем обстоятельством, что при его развитии во времени
«созревание» многих сигнальных средств опережает возмож-
ность их функционирования. Таково развитие трепетания у
птенцов в гнезде, когда эта реакция не может быть использова-
на в качестве коммуникативного сигнала. Ярким примером слу-
жит также развитие песни в онтогенезе особи. Песня начинает
формироваться уже на второй неделе после вылета молодых из
гнезда, тогда как функцию коммуникативного сигнала она смо-
жет выполнять не ранее чем через несколько месяцев. Возник-
новение сигналов в отсутствие контекста, в котором они могут
выполнять свою коммуникативную функцию, принято обозна-
чать как «реакции вхолостую». В этих случаях их появление де-
терминировано событиями, происходящими в системе-организм.
По отношению к системе-социум они могут выглядеть как некие
«преадаптации» (саморекламирование у самцов задолго до при-
лета самок), или же они чисто избыточны и даже инадаптивны
(«тревожные» акустические сигналы на стадии выкармливания
птенцов в гнезде).
Некоторые весьма важные сигнальные элементы ключевых
взаимодействий формируются очень постепенно на длительных
отрезках времени. Так, трепетание развернутыми крыльями (Л5)
у самца непосредственно в момент копуляции есть, вероятно,
результат постепенного развития двигательных реакций от
низко порогового ЭДА через ЭДА Л2—Л4. У видов с низки-
ми порогами реагирования (например, у Oenanthe hispanica)
полная реакция трепетания широко развернутыми крыльями
появляется уже на первой стадии консолидации пары и в та-
ком виде сохраняется до периода копуляции, эпизодически воз-
никая при максимальных уровнях активации самца. Трепетание
у самок, характерное для периода копуляции, может возникать
у них задолго до готовности самки к коитусу, но лишь при очень
высоких уровнях активации. Эту реакцию можно наблюдать у
самки в том случае, если во время распределения территорий
между самками к одной из них приближается ее самец.
Избыточность системы коммуникации определяется еще и
тем, что многие категории коммуникативных сигналов инерци-
онны, т. е. сохраняются после периода выполнения ими комму-
никативной функции. Таково саморекламирование у самцов в
период насиживания. Таким образом, форма сигнала еще ниче-
го не говорит о его функции, если наблюдения строго не привя-
заны к временной координате. В общем случае данный сигнал
нефункционален (или дисфункционален) на ранних и поздних
этапах своего существования во времени и связан с определен-
ной функцией лишь в середине периода своего существования.
Часть третья
ДИВЕРГЕНЦИЯ И ФИЛОГЕНЕЗ
КОММУНИКАТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
На предыдущих страницах мы неоднократно касались су-
ществующих гипотез о механизмах преобразования коммуника-
тивных сигналов в ходе эволюции. Наиболее распространенная
из них — гипотеза ритуализации — имеет в своей основе пред-
ставления о независимых эволюционных преобразованиях от-
дельных дискретных «демонстраций». Все, что было сказано
ранее о структуре видовой коммуникативной системы, делает
эту позицию весьма уязвимой и обнаруживает слабые места в
гипотезе ритуализации и в связанных с ней бытующих пред-
ставлениях. Совершенно очевидно, что мы должны попытаться
исследовать эволюционные преобразования всей системы видо-
вого коммуникативного поведения как единого и неразрывного
целого.
Познание механизмов эволюционных преобразований комму-
никативных систем представляет самостоятельный интерес для
теории эволюции в том отношении, что материалом для этих
преобразований служит комплекс весьма лабильных структур,
объединенных в единое целое множеством предельно гибких от-
ношений. В результате механизмы отбора новых вариантов и их
закрепления должны сильно отличаться от тех, на основе кото-
рых происходит преобразование морфологических видовых ха-
рактеристик. Другая важная теоретическая проблема состоит в
выяснении истинной роли микроэволюционных преобразований
коммуникации в становлении и поддержании межвидовых разры-
вов. Здесь распространенная ошибка заключается в том, что
констатация любых различий между двумя коммуникативными
системами приравнивается к необходимости репродуктивной
изоляции между рассматриваемыми формами. Между тем суще-
ствование таких различий еще не обязательно предполагает их
изолирующую роль. Процесс видообразования постепенен и а
priori должны существовать стадии этого процесса, когда буду-
щие изолирующие различия находятся еще на стадии формиро-
вания. В этой связи весьма интересен вопрос, какова степень
микроэволюционных различий коммуникативных систем, еще
176
не приводящая к изолирующему эффекту, и с какого момента
эти постепенно углубляющиеся различия приобретают роль эф-
фективных изолирующих механизмов.
Решение всех этих вопросов требует тщательного изучения
степени дивергенции коммуникативных систем на разных уров-
нях эволюционного процесса. Благодатным объектом для этих ис-
следований служат таксономические группы, слагающиеся из
видов разной степени филогенетической близости и позволяю-
щие, в силу специфики их биологии, получить достаточно пол-
ные и всесторонние описания их коммуникативных систем. Эти
описания в дальнейшем должны быть подвергнуты сравнитель-
ному анализу, и здесь возникает ряд существенных методиче-
ских трудностей.
Дело в том, что сама специфика видовой коммуникативной
системы с ее внутренней лабильностью и бесконечным многооб-
разием структурных связей заставляет отвергнуть типологиче-
ский подход, основанный на простом сопоставлении статических
этограмм. Как мы покажем ниже, при полном сходстве наборов
коммуникативных сигналов две системы могут быть достаточ-
но различными. Эти различия определяются более интегральны-
ми характеристиками описываемых систем (например, общей
высотой порогов проявления разных сигналов и соответственно
разным количественным вкладом последних в систему как та-
ковую). Многие различия, особенно сформировавшиеся на ран-
них этапах микроэволюции, носят скорее количественный, не-
жели качественный, характер и могут быть выявлены лишь
статистическими методами. Однако учитывая нестационарность
исследуемых процессов и невозможность заранее спланировать
сбор полевых данных, традиционные методы статистики здесь
неприменимы, а специально предназначенные для подобных це-
лей практически не разработаны. В результате чрезвычайно
остро становится проблема оценки степени сходства двух систем,
когда для обеих имеются достаточно полные описания. Совер-
шенно очевидно, что здесь мы не сможем ограничиться
двумя диагнозами — системы «одинаковы» или «различны», а
должны проследить возможно больше градаций от максималь-
ного к минимальному сходству внутри группы родственных
видов.
Мы попытаемся выполнить эту задачу, взяв в качестве при-
меров несколько наиболее полно изученных нами пар, троек и
более обширных групп видов разной степени филогенетической
близости.
Глава четвертая
ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
НА УРОВНЕ ПОЛУВИДОВ,
ГИБРИДИЗИРУЮЩИХ В ЗОНАХ ИХ ВТОРИЧНОГО
КОНТАКТА
Здесь мы рассмотрим лишь один пример довольно распро*
страненной ситуации, при которой пространственно-контактиру-
ющие формы обладают несомненными различиями в особенно-
стях своих коммуникативных систем, но при этом гибридизиру-
ют друг с другом, поскольку упомянутые различия не выполня-
ют роли стойких репродуктивных преград. Два других подобных
случая подробно рассмотрены нами ранее (Панов, 19736; Па-
нов, Крюков, 1973).
IV. 1. ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
ВНУТРИ НАДВИДА ИСПАНСКАЯ КАМЕНКА (OENANTHE
HISPANICA L.)—ПЛЕШАНКА (ОЕ. PLESCHANKA LEPECH.)
Эти почти полностью аллопатрические формы, занимающие
весьма обширные ареалы, вступают в Контакт лишь в немногих
узких зонах Прикаспия и Западного Причерноморья. По край-
ней мере, в одной из этих областей (п-ов Мангышлак) для них
доказана свободная гибридизация (Панов, Иваницкий, 19756)
Возможность гибридизации предполагалась давно, что дало ос-
нования некоторым авторам (Гладков, 1964; Портенко, 1954)
формально трактовать их в качестве подвидов одного политипи-
ческого вида. Однако эта точка зрения не принята подавляю-
щим большинством систематиков в первую очередь на основа-
нии резких различий в окраске самцов. В действительности име-
ется достаточное количество еще более веских доводов, не поз-
воляющих рассматривать испанскую каменку и плешанку как
географические расы одного вида (см. Панов, Иваницкий,
19756). Эти формы представляют собой типичный пример «по-
лувидов»1 2, которым в номенклатурном плане рекомендуется
присваивать видовой статус (Степанян, 1970). Все сказанное
дает нам формальное право в дальнейшем называть эти формы
видами.
В пределах рода Oenanthe испанская каменка и плешанка
образуют компактную группу, достаточно удаленную от всех
прочих видов этого рода. Об этом свидетельствуют некоторые
1 По личному сообщению Н. Янга (Университет Гумбольдта, ГДР), гибриди-
зация между Ое. hispanica и Ое. pleschanka имеет место и в Болгарии.
2 Полувид — группа популяций, обладающая одновременно признаками вида
(фенотипическая уникальность) и подвида (ограниченная гибридизация с
другими подобными ей популяциями). Термин введен Лорковичем (Lorko-
vic, 1953).
178
особенности их коммуникативных систем, построенных совер-
шенно аналогично, ио обнаруживающих ряд существенных от-
личий от систем коммуникации всех прочих изученных видов
каменок.
1. Общая схема коммуникативного поведения
у Ое. hispanica и Ое. pleschanka
В самом грубом приближении система коммуникации этих
видов сходна с таковой у Ое. finschii, но обнаруживает ряд рез-
ких отличий от нее на всех уровнях организации.
На уровне ЭДА различия касаются прежде всего особенно-
стей локомоции. Это, во-первых, полная неспособность к передви-
жению шагом (и соответственно отсутствие «скользящих» про-
бежек, столь важных в репертуаре Ое. finschii) и, во-вторых,
использование при демонстративных полетах свечой весьма ма-
ло преобразованного повседневного полета (специфика демонст-
ративного полета определяется в основном его траекторией, дли-
ной полета и сопровождающей его вокализации). Практически
все прочие ЭДА, выделенные для Ое. finschii, присутствуют и в
репертуаре рассматриваемых видов. Новым для них является
своеобразное движение, при котором птица приподнимает над
спиной и сближает сгибы крыльев, одновременно опуская кон-
цы крыльев по бокам хвоста (рис. 14). Другие, менее значитель-
ные различия в ЭДА перечислены в табл. 31. Отличается также
высота порогов некоторых ЭДА и соответственно хронология их
появления на разных стадиях репродуктивного цикла. В част-
ности, длительное мелкое трепетание крыльями (ЭДА Л5 на
рис. 4), приуроченное у Ое. finschii и Ое. picata исключительно
к копуляции, у Ое. hispanica и Ое. pleschanka характерно для
всего периода консолидации пары, гнездостроения и т. д.
Еще более значительны различия в некоторых элементах II
уровня (ср. рис. 7 и 14). Помимо различий в конфигурации ряда
поз, гомологичных для Ое. finschii и рассматриваемых видов, не-
которые гомологии нарушены (редукция позы 28, столь харак-
терной для Ое. finschii, у Ое. pleschanka и полное ее отсутствие
у Ое. hispanica; отсутствие полного гомолога для поз 15х, 20' и
25,' из репертуара Ое. hispanica и Ое. pleschanka в репертуаре
Ое. finschii и т. д.). Некоторые реакции II уровня имеют более
низкие пороги проявления у Ое. hispanica и Ое. pleschanka, чем
у Ое. finschii, например полет прыжками, используемый у двух
последних видов не только перед копуляцией, но и в транзитив-
ных взаимодействиях самца с самкой (часто после погони), а
также при пограничных конфликтах самцов (изредка и самок) *.
1 Из 46 полетов прыжками, наблюдавшихся у самцов Ое. pleschanka, 10 от-
мечены в отсутствие социального контекста (вхолостую), 2 — около особей
других видов, 5 — при территориальных конфликтах, 3 — около чужой сам-
ки, 22 — около своей самки при транзитивных взаимодействиях с ней и пе-
ред копуляцией, 4 — в неясных ситуациях.
179
Рис. 14. Континуум поз Ое. pleschanka
Позы, обозначенные цифрами без скобок, гомологичны таковым на рис 5. Поза 30, несомненно присутствующая
В репертуаре вида, непосредственно не наблюдалась
Совершенно специфичны для Ое. hispanica и Ое. pleschanka
длинные секвенции реакций III уровня — сумеречные совмест-
ные полеты (см. ниже). Наконец, говоря о самом высоком уров-
не интеграции коммуникативного поведения, следует отметить
принципиально иной (по сравнению с Ое. finschii) тип террито-
риальности, характеризующийся непостоянством (и) или размы-
тостью территориальных рубежей (см. Панов, Иваницкий,
1975а).
По многим из перечисленных признаков, которые в первом
приближении являются общими для испанской каменки и пле-
шанки, эти виды обнаруживают заметные различия, которые мы
и рассмотрим ниже. Что касается акустических репертуаров, го
здесь наблюдается полная гомология при небольших, но вполне
определенных различных и частотных и некоторых других ха-
рактеристиках шести типов исходных сигналов (см. подробнее
VI. 1.2). Каждый вид обладает также четырьмя типами песен,
связанными друг с другом полной гаммой постепенных перехо-
дов. Извещающие песни обоих видов насыщены имитациями.
У Ое. hispanica для этого типа песен более характерно исполь-
зование нот с ярко выраженной частотной модуляцией типа ви-
брато.
2. Различия в территориальном, поведении
Сравнительный анализ пространственных отношений в попу-
ляциях Ое. hispanica и Ое. pleschanka выявляет явную тенден-
цию к редукции у них жесткой территориальности (типа описан-
ной у Ое. finschii), причем у Ое. hispanica мы видим как бы пер-
вую стадию такой редукции, а у Ое. pleschanka — ее последую-
щий этап. Основой этого процесса является постепенное сокра-
щение дистанции визуального контакта (не приводящее к от-
крытым конфликтам), повышение терпимости к высокой плот-
ности популяции и уменьшение минимальной (критической) ве-
личины территорий. Внешними показателями таких тенденций
служат возможность концентрации особей в сфере постоянной
взаимной видимости (как в гнездовой, так и во внегнездовой
период), снижение продолжительности и интенсив1ности конф-
ликтов при распределении территорий, использование при этих
конфликтах менее интенсивных ЭДА и их комплексов, редукция
транзитивных взаимодействий типа патрулирования границ и,
наконец, исчезновение строго регламентированных пограничных
рубежей между территориями соседних самцов или пар.
Интегральным показателем напряженности территориальных
отношений в популяциях сравниваемых видов может служить
средняя и минимальная величина территории, поскольку можно
думать, что эти показатели хотя бы отчасти находятся под кон-
тролем естественного отбора. Сопоставления здесь затруднены
тем обстоятельством, что величина территорий может варьиро-
вать в очень широких пределах как внутри одной популяции,
181
так и в разных регионах. Особенно велика такая вариабель-
ность у Ое. pleschanka. В частности, в северных предгорьях Копет-
Дага популяция этого вида сильно разрежена, и здесь речь мо-
жет идти не столько о территориях, заключенных в какие-то
определенные границы, сколько об участке обитания с цент-
ральной зоной максимальной утилизации и с широкой, весьма
размытой периферийной зоной. В этой и подобных ей популяци-
ях о «границах» территорий нет и речи: соседние самцы встре-
чаются лишь случайно, и в силу этого территориальные конф-
ликты (как ключевые, так и транзитивные) практически не на-
блюдаются (см. Панов, Иваницкий, 1975а; с. 1364). Любопытно,
что плешанки в этих разреженных популяциях не проявляют со-
циальной тенденции селиться поблизости друг от друга, вопре-
ки тому, что характерно для истинно территориальных видов.
Совершенно иная картина наблюдается в популяции Ман-
гышлака. Здесь плотность в предпочитаемых местообитаниях
весьма высока, причем из сказанного ранее можно допустить,
что она связана скорее с дефицитом пространства, нежели со
стремлением птиц образовывать компактные поселения. В этих
условиях вынужденного уплотнения средняя площадь террито-
рии нередко снижается до 0,3 га (по данным измерения 20 та-
ких участков в местах с максимальной плотностью населения).
Можно было бы думать, что в подобной ситуации у вида долж-
ны проявляться самые интенсивные формы территориальных
запретов и конфликтов, но мы этого не наблюдаем. Взаимодей-
ствия самцов при распределениях участков отличаются умерен-
ной или слабой интенсивностью1, рубежи участков размыты и
патрулируются сравнительно редко. Характерно то, что свыше
38% конфликтов между самцами (56 из 91 и 198 ч наблюде-
ний) были приурочены не к размытым зонам совместной утили-
зации по периферии участков, а к их сердцевинным зонам. За-
леты самцов и самок в центр соседнего участка являются прави-
лом для тех ситуаций, когда на этом участке появляется самка
и начинается образование пары. Во всех 6 таких случаях мы на-
блюдали 16 вторжений (14—со стороны самцов и 2—самок).
Несмотря на то, что вторгнувшиеся особи могут пребывать в
районе образования пары очень долго (до 20 мин и даже 1 ч),
реакция на них со стороны хозяев, как правило, мало интенсив-
на (лишь 1 раз наблюдалась короткая драка). Особенно терпи-
мы к присутствию себе подобных самки, у которых территори-
альное поведение (по сравнению, например, с Ое. finschii) прак-
тически полностью редуцировано. При появлении самки в райо-
не обитания двух холостых самцов они оба преследуют самку и
практически не конфликтуют друг с другом. Что касается взаи-
модействий типа патрулирования, то они отмечаются цреимуще-
1 Об интенсивности конфликтов мы судим по частоте встречаемости таких
ЭДА, как задирание головы и разворачивание рулевых, а также по числу
полетов-прыжков и драк между особями.
182
ственно в местах высокой концентрации птиц, и в основном — в
первые периоды после занятия соседних территорий (несколько
часов на протяжении первого дня). Вообще говоря, эти конф-
ликты крайне эпизодичны, кратковременны и в большинстве слу-
чаев исчерпываются умеренным визуальным контактом с ис-
пользованием наименее интенсивных ЭДА (слабое распушение^
резкие отведения крыльев, поклоны и незначительное приподни-
мание сложенного хвоста).
Таким образом, для территориального поведения Ое. ples-
chanka характерны следующие особенности: 1) размытость пе-
риферийных зон участка, попеременно посещаемых и утилизиру-
емых особями из соседних пар; 2) возможность сильного умень-
шения площади участка самца (пары) в местах с очень высокой
плотностью населения; 3) высокие пороги проявления открытой
агрессивности у самцов, с чем связана малая интенсивность
конфликтов между ними; 4) отсутствие жестких, регламенти-
рованных территориальных запретов практически на всех ста-
диях годового цикла (за исключением очень короткого периода
в момент занятия соседних участков); 5) практически полная
редукция территориальности у самок и высокая их терпимость к
присутствию одновременно двух или более самцов (подробнее
см. Панов, Иваницкий, 1975а).
Иную картину мы видим у Ое. hispanica, территориальная
система которой обнаруживает несколько большее сходство с
классическим типом территориальности, описанным для Ое. fin-
schii. Прежде всего минимальные по размеру территории никог-
да не бывают у испанской каменки менее 1 га. Средний размер
территорий в наиболее предпочитаемых местообитаниях, где
плотность этих каменок максимальна, составляет 1,7 га (с раз-
бросом от 1,0 до 2,4 га, по данным картирования восьми терри-
торий), превышая соответствующие участки Ое. pleschanka поч-
ти в 6 раз. Несмотря на значительный размер территорий, от-
дельные участки их периметра строго регламентированы
соседними самцами и служат местом эпизодических взаимных
патрулирований. Наиболее часто эти четко локализованные от-
резки границ патрулируются холостыми самцами, но в местах
с высокой плотностью такие транзитивные пограничные взаимо-
действия могут сохраняться вплоть до периода насиживания.
Существенно то, что у самца закрепляются условные связи на
места предыдущих пограничных конфликтов, и он старается не
нарушать границу даже в отсутствие хозяев соседнего участка.
Иногда самец пытается воспрепятствовать своей самке прибли-
жаться к пограничной линии и пересекать ее.
Вторжение самцов на соседние территории нередки, и здесь
нет количественных отличий от того, что мы видим у каменки
плешанки. Однако характер этих вторжений носит у Ое. hispa-
nica совершенно иной характер. Прежде всего вторжение всегда
вызвано сильной внешней стимуляцией: практически все втор-
183
жения у этого вида имеют в своей основе попытку сближения
с самкой из соседней пары. Чаще всего такого рода вторжения
наблюдаются у холостых самцов, а у самцов в парах стимулиру-
ются первым появлением самки на соседнем участке и вспыш-
кой демонстраций самца-хозяина этого участка. Число вторже-
ний на соседние территории при образовании там брачных пар
у испанской каменки составляет 2/3 от числа всех вторжений,
а у плешанки — лишь около половины. Приводим данные по со-
отношению числа разных типов конфликтов между самцами у
плешанки и испанской каменки (в скобках — проценты):
Ое. pleschanka Ое. hispanica
Патрулирование границ 56 (67,6) 35 (63,5)
Залеты к соседям на территорию вновь обра- зующейся пары 14 (16,8) 14 (25,0)
Залеты в другое время 13(15,6) 7(12,5)
Всего конфликтов 83 (190,0) 56 (100,0)
Время наблюдений, ч 49 76
Число самцов под постоянным наблюдением 15 16
Число самцов в изученных популяциях 83 64
В отличие от того, что мы видим у плешанки, у испанской
каменки эти вторжения всегда очень кратковременны и в боль-
шинстве случаев (18 из 21) не включают наземных взаимодей-
ствий. .Пришелец стремительно летит через границу на высоте
в несколько метров и устремляется прямо к самке, которая
сразу же взлетает и спасается бегством. К преследованию мо-
ментально присоединяется самец-хозяин, начинается бешеная
погоня, и пришелец сразу же изгоняется за границу (преследую-
щий его хозяин своей границы не пересекает!) или ретируется
сам. Нередко сразу же хозяин или пришелец проделывают по-
лет свечой, каждый над своей территорией. Иногда (3 случая)
пришлый самец успевает проделать серию полетов-прыжков
около самки-хозяйки. Чрезвычайно существенно, что в момент
вторжения чужого самца и нападений на него самца-хозяина
самка иногда стремительно улетает от них и прячется в щель
(3 случая — около 16% всех наблюдений), чего в принципе нет
у плешанки, где самки поразительно индифферентны к присут-
ствию двух или нескольких конфликтующих самцов. Описанные
особенности поведения видов в подобных ситуациях явно пере-
кликаются и со спецификой образования пар у каждого из них
(см. ниже).
Заметим, что данные по числу залетов самцов Ое. pleschan-
ka на соседние территории вне времени образования пар сильно
занижены (здесь даны лишь те залеты, которые происходили в
видимости самца-хозяина). Действительно, отсутствие границ
территорий как таковых у этого вида и соответственно широкое
перекрывание периферических зон соседних участков делают та-
184
кие залеты у плешанки (в отличие от испанской каменки) абсо-
лютно обычным явлением. Это надо иметь в виду при сопостав-
лении данных по числу залетов самцов этих двух видов на сосед-
ние территории (см. с. 184).
Самцы Ое. hispanica не в состоянии и не стремятся, как пра-
вило, удержать участок крупнее, чем 2 га. На таких участках
зона максимальной активности самца может сместиться сразу
же или через 2—3 дня после образования пары в ту часть тер-
ритории, которая оказывается местом максимальной активности
самки (район будущего гнезда). При этом самец перестает охра-
нять оставленную им часть территории, и она может быть без
всяких конфликтов занята вновь прибывающими холостыми сам-
цами. Более того, сразу же после образования пары пороги
агрессивности самца резко повышаются, и для возникновения
территориальных реакций теперь требуется более мощный сти-
мул. Так, если холостой самец активно нападает на конспеци-
фического самца в клетке, поставленной даже на границе его
участка, то уже на следующий день после образования пары он
не пытается сблизиться с клеткой даже в центре своего участка.
В это время необходимым элементом действенного стимула, вы-
зывающего антагонизм, должно быть перемещение пришлого
самца по территории. Можно думать, что эти особенности тер-
риториального поведения Ое. hispanica послужили исходным мо-
ментом для дальнейшей его редукции, которую мы наблюдаем
в Ое. pleschanka.
Попытка пришлого холостого самца осесть на участке, ранее
занятом другим холостым самцом, приводит к ключевым взаи-
модействиям типа распределения территорий, которые могут
продолжаться от 2 до 5,5 ч (вероятно, и долее). Мы наблю-
дали 6 таких конфликтов у Ое. hispanica, и все они отличались
заметно большей эмоциональностью и интенсивностью, нежели
соответствующие им по функции конфликты у Ое. pleschanka
(их описано также 6). Для Ое. hispanica наиболее характерны
длительные совместные воздушные демонстрации с малым чис-
лом непродолжительных посадок на землю (5 конфликтов изб).
Оба самца летают высоко, с непрерывными песнями, на высоте
10—20 м. Полет имеет характер типичного полета свечой и
более напоминает взаимное саморекламирование, нежели истин-
ные погони (хотя один из самцов обычно следует несколько
впереди другого, раньше взлетает после посадок и является
главным стимулятором продолжения демонстраций). Хвосты
обоих соперников во время полета неизменно широко разверну-
ты, что является, как мы уже говорили, весьма интенсивным
ЭДА позы. В том случае, когда удалось наблюдать окончание
такого .конфликта, он завершился сближением соперников и дли-
тельной дракой на земле, после которой первый хозяин участка
ретировался и предоставил поле боя позже прибывшему оппо-
ненту.
185
В одном из конфликтов самцов Ое. hispanica, в котором зна-
чительное место занимали наземные демонстрации, мы наблю-
дали главным образом средне- и высокоинтенсивные реакции
II уровня (типа поз 13—18; см. рис. 14) и их ослабленных вари-
антов (4, 14 и др.), а также полеты-прыжки и не менее 7 (I)
драк на земле и в воздухе. В этом плане эти взаимодействия
заметно отличаются от обычных взаимодействий такого типа у
Ое. pleschanka. Только 1 из 6 конфликтов этого рода у плеша-
нок включал высокоинтенсивные реакции названных типов, в
том числе одну драку. Все прочие 5 конфликтов при распреде-
лении территорий состояли в непрестанных попытках первого
претендента сблизиться с новым пришельцем, при одновремен-
ном стремлении другого удержать более дальнюю дистанцию.
Два типичных конфликта были описаны с применением хроно-
метража. В одном из них «хозяин» все время находился в низ-
коинтенсивной позе 2, изредка (при сближении с оппонентом)
у него отмечена поза 4 и несколько раз — самые начальные эле-
менты полета прыжками. «Пришелец» пребывал в почти нор-
мальной позе (оперение верха чуть более распушено), коротко
разворачивал хвост при перелетах и при сближениях с сопер-
ником, и лишь 1 раз принял позу типа 13. В другом подобном
же конфликте обе птицы были в обычных позах. За 25 мин не-
прерывного хронометража задирание головы отмечено в общей
сложности 5 раз, а разворачивание рулевых — только 4 раза.
Эти различия в характере конфликтов у Ое. plescanka и Ое.
hispanica могут быть отчасти вызваны различием в стадиях го-
дового цикла, к которым они приурочены. У испанской каменки
в связи с поздним прилетом самок эти конфликты происходят
между холостыми самцами. У плешанки первые самки появля-
ются на местах гнездования практически одновременно с сам-
цами, и во время распределения территорий один из конфлик-
тующих самцов часто находится уже в паре (когда его агрес-
сивность падает). Только в наиболее интенсивном из описанных
конфликтов у этого вида оба соперника были холостыми, тогда
как пять других конфликтов происходили в присутствии самки.
Здесь характерна полная индифферентность самки к самцам
(она кормится прямо на участке конфликта, не обращая на
самцов никакого внимания — ситуация, совершенно неприемле-
мая для самок испанской каменки).
Полная терпимость самок Ое. pleschanka к подобным ситуа-
циям, стрессовым для самок другого вида, находит отклик и в
отношениях между самками плешанки. За все годы наблюдений
мы лишь 5 раз наблюдали кратковременные стычки между сам-
ками этого вида. В тех нередких случаях, когда две самки ока-
зываются неподалеку одна от другой (например, при залетах
самки или пары на участок вновь образующейся пары), их вза-
имные реакции ограничиваются незначительным сближением,
редко —низкоинтенсивными позами типа 17 (рис. 14), иногда —
186
предупреждающим трещанием. Все зарегистрированные контак-
ты носят характер чрезвычайно вялых транзитивных взаимодей-
ствий (типа умеренного визуального контакта). Результатом
полной территориальной терпимости самок является описанный
нами случай полигинического трио у этого вида, когда гнезда
двух самок, находившихся при одном самце, были расположены
на расстоянии 20 м одно от другого (горный Алтай, 1970).
Совершенно иную картину мы видим у Ое. hispanica. Прав*
да, здесь описаны лишь один случай длительного патрулирова-
ния границы, ничем не отличавшийся от такового у самцов, и
только два случая ключевых взаимодействий при распределении
территорий. Но зато оба последних взаимодействия вклиючали
длительные погони самки-хозяйки за пришлой самкой, а один иэ
них продолжался более суток и не был окончен, когда наблю-
дения пришлось прервать. Для последнего конфликта весьма
обычным моментом были взаимные нападения и свирепые дра-
ки в воздухе и на земле. Заметим, что самка-хозяйка уже не-
сколько дней была в паре.
Высокий уровень эмоциональности самок Ое. hispanica нахо-
дит выражение также в отношениях ее к собственному и к чу-
жим самцам. Зарегистрированы короткие нападения самки на
самца при образовании пары и в начале периода гнездострое-
ния, а также на чужого самца близ границы и на чучело самца
в центре своей территории. Все эти черты поведения самок, не-
сомненно, накладывают отпечаток на особенности взаимодейст-
вия партнеров при образовании пар у плешанки и испанской
каменки.
3. Специфика саморекламирования самцов, образования пар
и отношений между брачными партнерами у Ое. hispanica
и Ое. pleschanka
Образованию пар у обоих видов может предшествовать пе-
риод саморекламирования у самцов, занявших территории и го-
товых к началу репродуктивного цикла. Интенсивное саморек-
ламирование с использованием полетов свечой — этап не обяза-
тельный в годовом цикле самца (см. III. 1, 2.А.6). Самец
начинает демонстрировать полеты свечой спустя 5—6 дней по-
сле занятия территории, но если в течение этого периода ему
удается приобрести самку, то этап интенсивного самореклами-
рования так и не наступает (хотя отдельные полеты могут на-
блюдаться и позже, учащаясь в период копуляции и особенно
насиживания). Естественно, что при таком положении вещей
полеты свечой должны чаще наблюдаться у Ое. hispanica, где
момент занятия территории нередко отделен от момента образо-
вания пары неделями, и реже — у Ое. pleschanka, у которой
самцы и самки прилетают на места гнездования одновременно.
И тем не менее создается впечатление, что саморекламиро-
вание этого типа генетически более свойственно испанской
187
каменке. Так, за 49 ч наблюдений в популяции Ое. pleschanka на
Мангышлаке полет свечой отмечен у 28 самцов в общей
сложности не более 115 раз, тогда как только у 2 самцов
Ое. hispanica в Нахичеванской АССР мы зарегистрировали
129 интенсивных полетов и 33 более коротких за 26 ч наблю-
дений \
Существенно, что порог возникновения этой реакции у холо-
стых самцов Ое. hispanica весьма низок, и стимулом для начала
полета часто служит появление в воздухе над территорией самца
особей совершенно неродственных видов. Среди 165 полетов
двух холостых самцов 8 были стимулированы появлением гор-
ных ласточек Ptyonoprogne rupestris (из них 4 — с погоней за
этими птицами), 3 — жаворонков рода Calandrella (1—с пого-
ней), 1—златогузой каменки Ое. xanthoprymna, 2 — синего ка-
менного дрозда Monticola solitarius (1—с длительной погоней),
1 — каменного воробья Р. petronia (с погоней), по одному —
клушиц Pyrrhocorax purrhocorax и сизых голубей Columba livia
и 2 — особей не определенных нами видов (1—с погоней). Та-
ким образом, на эндогенную ритмику этих полетов накладыва-
ются экзогенно вызванные реакции на неспецифические оптиче-
ские стимулы2 (всего 18 случаев, т. е. более 10% от общего
числа полетов). Вероятно, эти реакции не просто избыточны, но
имеют определенный адаптивный смысл, обусловливая возмож-
ность мгновенной реакции самца на внезапно появляющийся
специфический стимул (пролетающую самку). Действительно,
помимо описанных реакций на пролетающих особей неродствен-
ных видов в этой выборке отмечены 3 полета в ответ на проле-
тающих самок своего вида и 3 — при появлении над территорией
самцов испанской каменки, преследующих самок.
Все эти факты заставляют думать, что первым звеном обра-
зования пар у Ое. hispanica в норме является встреча партне-
ров в воздухе. Полет свечой у самца переходит в погоню, и если
самка готова к образованию пары, самцу в ходе этой погони
удается «посадить» самку на своей территории. Если самка на-
ходится в ином состоянии, самец может преследовать ее высоко
в воздухе далеко за пределами своей территории, и эта погоня
вызывает саморекламирующие полеты у тех самцов, над участ-
ками которых птицы пролетают.
В тех четырех случаях, когда нам удалось наблюдать первый
момент встречи самца и самки Ое. hispanica, их взаимодействия
действительно начинались с погони, за которой (после посадки
1 В этой популяции Ое. hispanica на участке наблюдений отмечено 18 сам-
цов, у которых за 35 ч зарегистрировано 198 полетов.
Типичная извещающая песня Ое. hispanica обычно содержит имитации го-
лосов горных ласточек Ptyonoprogne rupestris и малых жаворонков Ca-
landrella cinerea, так что здесь возможна не только неспецифическая сти-
муляция силуэтом пролетающей птицы, но и более специфическая акустиче-
ская стимуляция.
188
самки на участке самца) следовал его полет прыжками около
самки. В этот момент самка иногда поет, а при попытке самца
приблизиться к ней делает угрожающие выпады в его сторону.
Затем самец летит к скальной стенке и начинает в позах типа
18, 19, 23, 29 и др. (см. рис. 14) лазить в глубокие норы. Когда
самец скрывается в отверстии, самка подлетает вплотную к от-
верстию и сидит здесь неподвижно. Самец находится в норе до
1 мин. Когда самец вылезает, он никогда не пытается сблизить-
ся с самкой, а, напротив, сразу улетает от нее и устремляется к
следующей норе. Там все повторяется сначала. На протяжении
этого первого этапа образования пары (15—20 мин) такая по-
следовательность событий может повторяться до 10 раз (в одном
случае — 9 демонстраций самца у нор с подлетами самки вплот-
ную за 17,5 мин). Хронометраж образования одной пары пока-
зал, что на протяжении всего периода образования пары (5 ту-
ров длительностью от 18 до 10 мин) за 32 мин чистого времени
самка подлетала к демонстрирующему около нор самцу 13 раз
(плюс 15 менее ярких попыток к сближению), тогда как самец
пытался приблизиться к самке только 2 раза и 6 раз улетал при
ее приближении. Первая же попытка самца к сближению с сам-
кой привела к длительной погоне. Эти факты недвусмысленно
говорят о существовании у обоих партнеров дистантной амбива-
лентности1 и о стремлении обоих партнеров избежать продол-
жительного тесного контакта.
Вероятно, все это является причиной того, что самец редко
сближается с самкой в стремительном полете (это всегда при-
водит к бегству самки и к погоне), но использует более «мяг-
кий» тип сближения — своеобразный, очень замедленный трепе-
щуще-планирующий полет, характерный только для этого вида
(см. ниже). Вообще количество погонь при образовании пар у
Ое. hispanica невелико (1—2 на один тур образования пары).
Здесь не учитываются погони двух самцов за самкой при втор-
жении соседних самцов. Следует заметить, что при первых по-
гонях самца-хозяина за только что появившейся на его терри-
тории самкой, так же как при погонях за ней одновременно
двух самцов, самка иногда прячется в щель (4 случая), а при
погонях на следующих этапах существования пары — в густой
куст (3 случая).
Мы мельком уже упоминали, что у Ое. hispanica образова-
ние пары происходит в несколько туров: за первой встречей сле-
дует с промежутками около часа еще от одного до четырех
«повторных» взаимодействий того же типа. Это связано с отно-
сительно крупными размерами территорий у этого вида, что
дает возможность самке после очередного тура покинуть центр
1 Дистантная амбивалентность — результат внутреннего конфликта между
стремлением приблизиться к внешнему стимулу и стремлением избежать
его (см. Grant, Mackintosh, 1963; Хайнд, 1975, с. 389—393).
189
активности самца и некоторое время кормиться на периферии
участка в одиночестве. Во время отсутствия самки в промежут-
ках между турами самец вновь начинает совершать серии само-
рекламирующих полетов свечой, которые могут быть одиночны-
ми, но чаще следуют сериями по 2—3 с паузами 1,5—3 мин и с
промежутками между сериями 5—12 мин. Таким образом, этот
тип полета является довольно типичным элементом процесса
образования пар у Ое. hispanica. Общее число полетов у двух
самцов составило соответственно 13 и 24. Описанная общая
схема механизма образования пар сохранялась (с некоторыми
количественными модификациями) в 7 из 81 наблюдавшихся
нами случаев образования пар у испанской каменки. Общей чер-
той всех этих взаимодействий была высокая согласованность
действий партнеров со сближениями в основном по инициативе
самки при тенденции самца не нарушать индивидуальной ди-
станции.
У Ое. pleschanka картина выглядит прямо противоположной.
Описание трех типичных случаев образования пар у фенотипи-
чески чистых самцов, однако нетипичного случая1 2 и одного об-
разования пары у самца vittata 3 рисует следующую схему этого
процесса. Самец в момент появления самки не пытается сбли-
зиться с ней (погони при первой встрече не отмечались), а на-
чинает демонстрации около щелей в позах 19, 10 и промежу-
точных между ними. Он демонстрирует открыто, не скрываясь
в глубоких норах, а лазает около мелких щелей, залезая в них и
тут же выскакивая обратно (лишь изредка самец подолгу сидит
или лежит в демонстративных позах в неглубоких, открытых
снаружи отверстиях). В это время самка вообще не подлетает
к самцу. Если брать период образования пары в целом, то в
одном случае за 2 ч самка не подлетала к демонстрирующему
самцу ни разу, в другом случае—1 раз за час и в третьем —
3 раза за 50 мин. Во всех последних трех эпизодах самец не от-
летал от самки, а устремлялся к ней.
•После первого периода демонстраций самца (длительностью
10—15 мин) он начинает активно сближаться с самкой в тех же
или менее интенсивных позах (типа 8, 10, 13, 14, 15), причем
реакция самки в огромном большинстве случаев ограничивается
1 В одном нетипичном случае самку преследовали два самца в зимнем наря-
де. Самка пряталась или принимала при приближении самцов угрожающую
позу. Один из самцов затем многократно нападал на другого, причем сам-
ка один раз приняла участие в преследовании одного самца другим. Эпи-
зод длился около 15 мин.
2 Этот случай сходен с описанным в предыдущей сноске, но самцы не кон-
фликтовали между собой, а сообща или поочередно гонялись за самкой в
течение 3 ч 23.IV и все утро следующего дня. Иногда к погоням присоеди-
нялся третий самец. Самка не пряталась и всячески стимулировала сбли-
жения с ней самцов на земле и в воздухе.
3 Мы считаем, что этот фенотип возникает в результате гибридизации Ое.
hispanica и Ое. pleschanka (см. Панов, Иваницкий, 19756).
190
предупреждающим трещанием. У одной пары на протяжении
50 мин первых взаимодействий отмечено 28 попыток сближения
самца с его самкой и 47 сближений с этой самкой и с другой
(из соседней пары), находившейся здесь практически все время.
Только 6 (8%) из этих 75 (I) сближений окончились погонями.
Самец ни разу не улетал от самки, и уже через 22 мин после
начала образования пары обе птицы могли спокойно сидеть
рядом на одном кусте (5 случаев, из которых в 4 самец садился
на куст, где сидела самка).
Обычно спустя час после своего появления на участке самка
начинает самостоятельно подлетать к щелям, не обращая вни-
мания на самца (начало освоения ею территории). Самец может
подлетать сюда же следом за самкой и коротко демонстриро-
вать около нее. Еще через час интенсивность демонстраций сам-
ца резко падает, и оба партнера кормятся на расстоянии не
более 2—3 м друг от друга. Повторных туров образования пары
не бывает, так как в силу небольших размеров территорий пти-
цы после первой встречи остаются во взаимной видимости. Спу-
стя некоторое время самец вновь начинает сближаться с самкой,
теперь уже обычно в позе 15, причем большинство таких сбли-
жений приводит к погоням. У одной из пар за 3 первых часа
после образования пары отмечено девять погонь. Полеты све-
чой, крайне редкие в момент образования пары (1 и 3 для
двух пар соответственно), по окончании этого процесса вообще
не отмечаются. Таким образом, у плешанки мы видим совершен-
но иной, нежели у испанской каменки, тип образования пар. Ко-
ренное различие — в степени дистантной амбивалентности, слабо
выраженной у Ое. pleschanka и допускающей активное (со сто-
роны самца) и пассивное (со стороны самки) сокращение ин-
дивидуальной дистанции уже в первые минуты встречи партне-
ров. Эти различия, в свою очередь, обусловлены, по-видимому,
разной степенью эмоциональности видов и ее отдельных показа-
телей (агрессивность, страх) у этих видов. Б!олее высокий уро-
вень эмоциональности, несомненно, свойствен Ое. hispanica, что
сказывается на снижении порогов многих типов реакций (терри-
ториальных, саморекламирования) и обусловливает основные
различия в коммуникации этих видов.
Основные различия в механизме образования пар у испан-
ской каменки и плешанки таковы:
Oenanthe hispanica
Oenanthe pleschanka
1. Первая встреча партнеров в воз-
духе: полет самца свечой, пого-
ня, полет прыжками около
самки.
2. Самец демонстрирует глубокие
норы, надолго скрываясь в них.
3 Самка подлетает к самцу.
1. Первая встреча партнеров без
воздушных демонстраций самца.
2. Самец демонстрирует почти от-
крытые ниши, хорошо виден сна-
ружи.
3 Самка не подлетает к самцу.
191
Oenanthe hispanica
Oenanthe pleschanka
4. Самец редко сближается с сам-
кой и улетает при ее приближе-
нии.
5. Сближения самца с самкой всег-
да вызывают бегство самки и
погоню.
6. При погоне самка прячется в
щель.
7. Поведение партнеров сагласо-
вано.
8. Залеты соседей нарушают со-
гласованность действий партне-
ров. Пришлый самец моменталь-
но изгоняется хозяином.
9. Образование пары происходит в
несколько туров общей длитель-
ностью (с перерывами) 2—3 ч.
10. Полеты свечой обычны на всем
протяжении образования пары и
после него.
11. В репертуаре самца есть особый
трепещуще-планирующий полет
при сближении с самкой.
4. Самец постоянно сближается с
самкой.
5. Сближения самца с самкой ред-
ко вызывают бегство самки и по-
гоню.
6. При погоне самка никогда не
прячется.
7. Поведение партнеров не согла-
совано.
8. Залеты соседей не приводят к
существенным изменениям в по-
ведении партнеров. Пришлый са-
мец не изгоняется и сближается
с самкой наравне с хозяином.
Пришлые особи обоих полов в
норме присутствуют при образо-
вании пары.
9. Образование пары заканчивается
в один сеанс длительностью 1—
1,5 ч.
10. Полеты свечой нехарактерны.
11. В репертуаре самца трепещуще-
планирующего полета нет.
Различия в степени согласованности поведения самца и сам-
ки сохраняются и в дальнейшем. У Ое. hispanica партнеры боль-
шую часть времени держатся во взаимной видимости. Во время
гнездостроения самец постоянно сопровождает самку при ее
полетах за строительным материалом и обратно к гнезду. Иног-
да он препятствует самке пересекать границу территории, а в
случае, если она перелетает на участок соседей, следует туда за
ней. У Ое. pleschanka партнеры обычно держатся независимо
друг от друга, нередко вне сферы взаимной видимости. Самец
редко сопровождает самку в период гнездостроения. Самки мо-
гут часто залетать в сердцевинные зоны соседних участков, где
принимают ухаживание самцов — хозяев этих участков.
Возникает вопрос, насколько различия между этими видами
при образовании пар (несомненно, генетически обусловленные)
могут подвергаться модификациям в ответ на нетипичное пове-
дение партнера. Нам удалось наблюдать образование гибридной
пары, в которой самец обладал чистым фенотипом и всеми осо-
бенностями поведения Ое. hispanica, а самка (с вероятностью
97—98%; см. Панов, Иваницкий, 19756) относилась к виду
Ое. pleschanka \ что подтверждается также и типом ее поведе-
1 Самки Ое. hispanica и Ое. pleschanka не отличаются по окраске и метриче-
ским признакам ни на коллекционных экземплярах, ни, тем более, в поле.
192
ния. Начало образования пары, при котором инициатива при-
надлежит самцу, выглядело достаточно типичным для испанской
каменки (погоня — полет прыжками около самки — полет све-
чой). Затем самец начал лазить в глубокие ниши, но самка не
подлетала к нему. Тогда самец стал сближаться с самкой, как
это делают самцы плешанки, а в промежутках совершал полеты
свечой (в общей сложности 6 раз). Особенно участились сбли-
жения по инициативе самца в момент появления на участке вто-
рой самки, которая пребывала на территории около 10 мин.
Неясна причина возникновения большого числа погонь (4), ко-
торые, в отличие от того, что мы видим у плешанки, трижды
заканчивались полетом прыжками. Образование пары заверши-
лось в пределах часа, повторных туров отмечено не было. Таким
образом, несогласованность поведения самки со стереотипом
самца вызвала быстрое изменение этого стереотипа и не сказа-
лась на общем ходе процесса. Этот случай хорошо иллюстри-
рует общие принципы образования гибридных пар у видов и
форм с подобным (порой весьма значительным) рангом разли-
чий в коммуникативных системах.
4. Различия в сигнальных репертуарах
Ое. hispanica и Ое. pleschanka
Если описанные различия в общем характере социальных
взаимодействий в силу их системного характера можно оценить
как качественные, то различия между наборами сигнальных
средств у испанской каменки и плешанки носят скорее количе-
ственный характер. На рис. 14 приведены отдельные звенья
континуума моторных реакций плешанки, составляющего основу
оптической сигнализации этого вида. Вероятно, не имеет смысла
повторять такой рисунок для испанской каменки, ибо эта иллю-
страция была бы почти идентичной. Иными словами, если срав-
нивать эту категорию поведения у двух видов чисто формально
с использованием статических этограмм, то никаких различий
мы не обнаружим, за исключением тех, которые привносятся в
общий оптический эффект большим несходством окраски самцов.
Однако в действительности различия есть, но обусловлены
они скорее различной частотой использования тех или иных мо-
торных реакций. Что касается акустической сигнализации, то
здесь наблюдаются некоторые различия в частотных характери-
стиках почти всех основных позывок, в характере частотной
модуляции коротких песен и в некоторых других показателях
(подробнее см. VI.1.2.A).
О некоторых количественных различиях в частоте использо-
вания моторных реакций мы уже говорили (более частое ис-
пользование комплексов интенсивных ЭДА у Ое. hispanica при
конфликтах самцов, большая частота полета свечой). Здесь мы
рассмотрим различия в относительной частоте использования у
193
Рис 15 Некоторые важ-
ные элементы из кон-
тинуума поз Ое. ple-
schanka (А, Б, В) и ана-
логичные им позы Ое.
hispanica (А', Б', В')
этих видов таких единиц II уровня, как позы 18—19, 8—15 и
20—25 (рис. 14, 15), а также упоминавшегося уже трепещуще-
планирующего полета. Первая пара демонстраций (позы 18 и
19) являются исходным элементом оптической сигнализации
при образовании пар, а их модификации наблюдаются также
при конфликтах между самцами и при транзитивных взаимо-
действиях самца и самки (в последних двух ситуациях этими
позами, так же как позой 29, оканчиваются полеты прыжками
около самки или соперника). При этом для Ое. pleschanka ха-
рактерна поза типа 19, ее модификации и ослабленные варианты
(позы 23, 24, 28, 10 и 5). Основным ЭДА, придающим этим от-
резкам континуума их своеобразие, являются втянутая в плечи
голова, а также «горб», образованный приподнятыми над спиной
и сближенными сгибами крыльев. У Ое. hispanica исходной по-
зой в этих ситуациях является поза 18, в которой шея сильно
вытянута. Соответственно этот элемент присутствует во всех мо-
дификациях позы 18, аналогичных позам 24, 27, 28 и 10 на
рис. 14. Если сравнивать частоту этих поз (или определяющего
их положения головы и шеи) в аналогичных ситуациях, то мы
получим следующие цифры. У плешанки на протяжении 50 мин
одного из случаев образования пары позы с втянутой в плечи
194
головой отмечены 21 раз, а с вытянутой — только 2 раза. У ис-
панской каменки в такой же ситуации за 18 мин позы с вытяну-
той шеей зарегистрированы 18 раз и только 1 раз мы видели
слабый намек на характерный для плешанки «горб». Важно за-
метить, что описанные позы, предпочтительно используемые в
ключевых (и, реже, в транзитивных) взаимодействиях у срав-
ниваемых видов, не являются полными гомологами, а лишь вы-
полняют идентичные функции. Таким образом, здесь, скорее,
имеет смысл говорить о смене функций в дивергенции этих сиг-
налов, нежели о процессах ритуализации.
Та же тенденция наблюдается и в специфике поз, используе-
мых в дальнейшем, после образования пары — при транзитив-
ных взаимодействиях самца и самки. Здесь у обоих видов могут
использоваться позы типа 8 и 15, однако у испанской каменки
явно преобладает поза типа 8, но опять же с сильно вытянутой
шеей (ср. позу 8 на! рис. 14 с рис. 16, Б'), а у плешанки — ти-
пичная поза 15. Подсчет частоты этих поз затруднен существо-
ванием большого числа постепенных переходов между ними и
сходными вариантами континуума (так, поза 15 на рис. 14 свя-
зана плавными переходами с позами 10, 14 и 20), однако с уче-
том этого обстоятельства соотношения в числе поз этих типов
(рис. 15, Д и Б') составляют для плешанки 26:8, а для испан-
ской каменки — примерно 4 : 20.
Рассмотренные позы в ходе репродуктивного цикла, с увели-
чением интенсивности взаимодействий брачных партнеров (вза-
имная стимуляция) постепенно приобретают новый элемент —
мелкое трепетание крыльями — и переходят в позы типа 20—25.
Последние являются начальным элементом своеобразных, свой-
ственных только рассматриваемым видам, секвенций III уровня,
общая схема которых такова: 1) поза 20 — 2) поза 25 — 3) мно-
гократные сближения с самкой на земле или в воздухе — 4) тре-
пещущий полет к самке — 5) замедленный совместный полет
низко над землей продолжительностью до 3 мин (самка летит
впереди, самец — следом за ней на расстоянии не более 0,5—
1 м) — 6) погоня — 7) самка садится, самец совершает около
нее полет прыжками и 8) садится в позе типа 18, 24 или 29. Эти
сложные секвенции отличаются у сравниваемых видов по цело-
му ряду признаков. Во-первых, у плешанки преобладает поза 20,
а у испанской каменки — поза 25. Более того, у испанской ка-
менки поза 25 гораздо более дифференцирована: если у Ое. ple-
schanka наклон туловища вперед обычно не превышает 15—20°,
то у Ое. hispanica он нередко достигает 45—60°, в связи с чем,
по-видимому, птица перед началом этой демонстрации взлетает
на куст или на камень и наклоняется вниз почти вертикально.
Самец Ое. pleschanka в ходе этой демонстрации поводит шеей
вверх и вниз, не меняя горизонтального положения головы; са-
мец Ое. hispanica все время изменяет наклон оси туловища от
слабого к сильному и наоборот в диапазоне от 15 до 60—70° (до
195
8 раз за одну демонстрацию длительностью в 45 с). Самец
Ое. pleschanka проделывает слабые повороты туловища вокруг
горизонтальной оси вправо и влево, самец Ое. hispanica пово-
рачивается почти полностью вокруг оси. У Ое. pleschanka де-
монстрация обычно кратковременна, у Ое. hispanica она про-
должается иногда до 45 с (среднее по 6 демонстрациям одного
самца—30±4 с). Ое. pleschanka демонстрирует всегда молча,
Ое. hispanica — или молча, или в сопровождении по крайней
мере четырех типов звуковых сигналов (разных во вполне иден-
тичных эпизодах), в том числе типичной извещающей песни.
У Ое. pleschanka демонстрация начинается в позе 20 и лишь в
последний момент переходит в позу 25, за которой очень редко
следует замедленный трепещуще-планирующий полет к самке.
У Ое. hispanica степень отведения трепещущих крыльев меняет-
ся в ходе одной демонстрации до 6 раз, т. е. здесь разделять
позы 20 и 25 можно лишь чисто условно. Соотношения в числе
наблюдавшихся трепетаний слабо (поза 20) и сильно (поза 25)
отставленными крыльями составляют у Ое. pleschanka 26:4 (по
13 самцам), а у Ое. hispanica—18:29 (по 8 самцам только из
чистой популяции Нахичеванской АССР 1)«
Трепещуще-планирующий замедленный полет есть, вероятно,
ничто иное, как продолжение трепетания расправленными
крыльями в полете, поэтому вполне естественно, что он несрав-
ненно чаще отмечается у Ое. hispanica (18 наблюдений по 7 сам-
цам этого вида и только 3 за все годы наблюдений за Ое. ple-
schanka). У Ое. hispanica этот полет составляет почти постоян-
ное звено большинства типов взаимодействий между самцом и
самкой, а также интенсивных конфликтов между самцами. Оче-
видно, порог этой реакции довольно высок. В отличие от единич-
ных коротких полетов этого типа, наблюдаемых у Ое. pleschan-
ka, у Ое. hispanica они продолжительны, траектория их часто
направлена почти вертикально вверх, самец со сложенными ру-
левыми перемещается в воздухе как бы по ступеньками. Обыч-
но этот полет не сопровождается вокализацией. Изредка он от-
мечается в качестве промежуточного элемента в обычном полете
свечой.
К числу важных различий относится временная локализация
описанных секвенций. У обоих видов они приурочены главным
образом к концу дня и наиболее интенсивны в вечерних сумер-
ках после захода солнца. Очевидно, низкая степень освещенно-
сти оказывает специфический стимулирующий эффект на раз-
витие этих форм поведения. Однако для Ое. pleschanka это
1 Различия такого же порядка отмечены между самцами с фенотипом Ое.
hispanica и Ое. pleschanka в смешанной популяции Мангышлака. Наблю-
дается также повышенная частота трепетаний широко расправленными
крыльями и трепещуще-планирующих полетов у фенотипических гибридов
типа gaddi и vittata
196
условие является практически необходимым, тогда как для
Ое. hispanica оно только желательно. Действительно, если у
первого вида описанные секвенции наблюдаются почти исклю-
чительно на грани дня и ночи (19.30—20.00), то у второго на-
чальные элементы последовательности (позы 24—25 и трепе-
щуще^планирующий полет) отмечаются начиная с 18.30, а ино-
гда даже и среди дня.
В репертуарах рассмотренных видов есть и другие отличия,
о которых упомянем очень коротко. ЭДА слабого задирания
сложенного хвоста (в позах 21 и 22 на рис. 14) являются почти
неотъемлемым элементом патрулирований у Ое. pleschanka, но
практически не отмечаются у Ое. hispanica (параллель с парой
opistholeuca — picata). Для патрулирований у Ое. hispanica
более характерны залезания самцов в небольшие углубления с
поворотом вокруг вертикальной оси. Эти мелкие различия могут
служить дополнительными маркерами степени генетических раз-
личий между рассмотренными видами.
*
Приведенные в этом разделе данные свидетельствуют о том,
что коммуникативные системы плешанки и испанской каменки
на всех уровнях своей организации достигли сравнительно вы-
сокой степени дивергенции. Можно думать, что эти виды раз-
общились не позднее начала плиоцена, а возможно — и ранее
(Панов, Иваницкий, 19756), так что в этом случае можно сде-
лать некоторые прикидки относительно филогенетического воз-
раста наблюдаемых различий. Коммуникативная система
Ое. hispanica выглядит в целом более «ритуализованной», из
чего можно было бы заключить, что она сформировалась на
базе менее оформленной системы Ое. pleschanka путем дальней-
шей ритуализации отдельных сигналов (например, позы 25).
Однако не вызывает никакого сомнения, что Ое. hispanica есть
вид исходный, а Ое. pleschanka — его вторичный дериват (Па-
нов, Иваницкий, 19756). Таким образом, мы наблюдаем здесь,
отнюдь, не результат процессов ритуализации, а прямо противо-
положное явление — редукцию первоначально более сложной и
организованной системы.
Причина этой редукции, вероятно,— в снижении общей эмо-
циональности плешанки с параллельным повышением порогов
многих реакций, которые наблюдаются редко, хотя и остаются
в потенциальном фонде вида. Мы полагаем, что эта редукция
может быть связана с длительным процессом вселения Ое. ple-
schanka в ареалы рано гнездящихся видов с высокой агрессив-
ностью (Ое. finschii, Ое. picata, Ое. isabellina и др.). Взаимо-
действия с этими видами на почве межвидовых территориаль-
ных отношений могли выработать у плешанки особую террито-
риальную стратегию и терпимость к высокой плотности (см.
197
Панов, Иваницкий, 1975а), что повлекло за собой снижение ин-
дивидуальных дистанций между особями внутри вида и повы-
шение порогов самых разнообразных социальных реакций.
В пользу предположения о ведущей роли межвидовых отноше-
ний в эволюции коммуникативной системы Ое. pleschanka сви-
детельствует факт максимального смещения многих форм со-
циальной активности плешанки в не занятую близкими видами
временную нишу — в глубокие вечерние сумерки. Наши наблю-
дения показывают, что в случаях конкуренции Ое. pleschanka и
Ое. finschii из-за одинаково удобных для обоих этих видов мест
копуляции самцы Ое. finschii всячески препятствуют самцам
Ое. pleschanka приближаться сюда, но покидают район кон-
фликта еще засветло, когда у плешанки активность остается
еще на достаточно высоком уровне.
IV.2. РЕЗЮМЕ: ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ ПО ПОВОДУ
ДИВЕРГЕНЦИИ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
И СОПУТСТВУЮЩИХ ЯВЛЕНИЙ НА ПЕРВЫХ СТАДИЯХ
микроэволюции
Рассмотренные в этой главе материалы показывают, что пре-
образования в структуре коммуникативных сигналов идут на
фоне более интегральных изменений в общей системе социаль-
ных отношений между особями вида и определяются этими из-
менениями. Мы полагаем, что именно система пространственно-
временных координат, описывающая общий строй социальных
отношений, диктует более частные изменения в отдельных звень-
ях сигнального репертуара вида. Все эти изменения очень тесно
скоррелированы с преобразованиями в физиологии и эндогенной
ритмике дивергирующих форм, которые могут быть весьма зна-
чительными уже на ранних стадиях дивергенции, на уровне по-
лувидов (см. Dolnik, Gavrilov, 1975).
Исследования взаимоотношений между особями, принадле-
жащими к популяциям с разными фондами сигнальных средств,
дают очень многое для понимания сущности явлений, служащих
непосредственным предметом нашего анализа. Речь идет о
том, насколько могут быть велики отклонения от видовой
«нормы» коммуникации, при которых эффективная коммуника-
ция (с полезным биологическим результатом) еще не нару-
шается.
Здесь выясняется, что многие бытующие представления ока-
зываются неприемлемыми для анализируемых ситуаций. При-
нято считать, что для осуществления эффективной коммуника-
ции знаковый набор отправителя должен быть меньше набора
приемника и входить в его состав (Моль, 1973, с. 127—129). Это
условие не удовлетворяется в тех случаях, когда гибридизирую-
щие формы отличаются по количеству «типичных» сигналов.
198
Вероятно, такое несоответствие отчасти вызвано тем обстоя-
тельством, что приведенный постулат ориентируется в основном
на дискретные коды, тогда как коммуникация животных
(и птиц, в частности) базируется скорее на системах непрерыв-
ных сигналов. Но даже в том случае, если мы будем весьма
приближенно рассматривать эти системы как дискретные, каж-
дый отдельный дискретный элемент может изменяться в весьма
широких пределах, не нарушая адекватных реакций приемника.
Отсюда следует и важный методический вывод: при описании
сигналов в целях изучения коммуникации мы можем ограни-
читься достаточно грубым анализом этих сигналов. В частно-
сти, разрешающая способность приборов, анализирующих звук,
может быть относительно невысокой, а частные детали струк-
туры, выявляемые при этом анализе, можно игнорировать как
заведомо не влияющие на эффективность коммуникации. Однако
скрупулезный анализ остается необходимым для изучения про-
цессов дивергенции, ибо этот процесс начинается с тонких пре-
образований сигналов.
Все сказанное здесь еще раз подтверждает справедливость
выводов, сделанных в главе III, суть которых состоит в оценке
коммуникации у птиц как системы крайне динамичной, высоко
избыточной и предельно вырожденной, допускающей широкую
физическую и ситуационную изменчивость в ее отдельных звень-
ях без снижения эффективности процессов связи.
И, наконец, материал этой главы позволяет более трезво
оценить роль так называемых этологических различий в микро-
эволюции. Сторонники идеи симпатрического видообразования
возлагают большие надежды на возможность однократного из-
менения сигнального репертуара путем единичной мутации (как
это описано в хорошо известных экспериментах Бэстока (Bas-
tock, 1956). Принято думать, что в природных условиях такое
разовое преобразование может способствовать быстрому уста-
новлению репродуктивной изоляции между формами, не изоли-
рованными пространственно. Наши данные показывают, что ди-
вергенция сигнального поведения идет по системному принципу,
а не по принципу единичных скачкообразных преобразований, и
что даже при весьма значительных изменениях в репертуарах
двух родственных форм репродуктивная изоляция между ними
не является обязательным следствием. Хотя обычно и не идет
речи о возможности симпатрического видообразования у птиц,
полученные на орнитологическом материале факты могут дать
полезный материал для более реалистических суждений о ди-
вергенции и микроэволюции у низших животных.
199
Глава пятая
ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
НА УРОВНЕ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ
ОДНОГО ПОДРОДА1, НЕ ГИБРИДИЗИРУЮЩИХ
В РАЙОНАХ СОВМЕСТНОГО ОБИТАНИЯ
В этой главе мы рассмотрим процесс дальнейшего углубле-
ния дивергентных различий в способах коммуникации. В каче-
стве примеров мы избрали здесь такие две пары видов, которые,
во-первых, отличаются по степени филогенетической близости
входящих в них членов и, во-вторых, по общему типу социаль-
ных и коммуникативных систем этих видов. Мы рассмотрим
два очень близких вида со строгой территориальностью (черно-
шейная и черная каменки) и два филогенетически более отда-
ленных вида с полуколониальной структурой поселений (обык-
новенная и степная пустельги).
V.I. ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
В ПАРЕ ВИДОВ: ЧЕРНОШЕЙНАЯ КАМЕНКА OENANTHE FINSCHII
HEUGL — ЧЕРНАЯ КАМЕНКА ОЕ. PICATA BLYTH
Черношейная и черная каменки симпатричны на обширных
территориях южного Прикаспия, Иранского нагорья, южной
половины Кызылкумов и северных предгорий Гиндукуша и Па-
миро-Алая. Они делят между собой общие местообитания,
внутри которых пары этих видов могут селиться очень тесно,
либо удерживают взаимоисключающие территории (по принци-
пу межвидовой территориальности). Несмотря на большое сход-
ство в общем облике, в структуре коммуникативных систем, а
порой и в сроках размножения, гибриды между черношейной
и черной каменкой неизвестны.
Черная каменка представляет собой комплекс трех полуви-
дов или подвидов — picata, capistrata и opistholeuca (подробнее
см. Зарудный, 1923; Лоскот, 1972; Панов, Корзухин, 1974).
Форма capistrata по целому ряду признаков более двух других
близка к черношейной каменке Ое. finschii. Однако, поскольку
все три формы черных каменок образуют в окрестностях Тер-
меза (долина р. Шерабад) панмиктическую популяцию (Панов,
Корзухин, 1974), вполне правомерно суммировать данные по
всем черным каменкам из этого региона.
При сопоставлении систем коммуникации черношейной и
черной каменок обнаруживается весьма характерная тенденция
к более ускоренной дивергенции вокализации по сравнению с
1 Подрод — таксономическая категория, отражающая существование более
тонких генеалогических отношений видов в пределах рода (см. Степанян,
1975, и введение к главе VI).
200
моторикой поведения (см. Лэк, 1949, с. 57; Панов, Булатова,
1972; Панов, 1973а; Заблоцкая, 1975; Ficken, Ficken, 1967;
Smith, 1970, и др.). С этой точки зрения можно было бы рас-
сматривать сначала наиболее существенные различия в акусти-
ческом поведении, а затем менее значительные различия в мо-
торике. Однако мы будем придерживаться ранее избранной
схемы описания и рассмотрим сначала общий тип социальной
организации видов, затем дивергенцию моторных реакций и, на-
конец, различия в вокализации между черношейной и черной
каменками.
1. Различия в моторике сигнальных реакций
у черношейной и черных каменок
Мы уже упоминали, что на уровне исходных ЭДА различия
между Ое. finschii и Ое. (p)capistrata отсутствуют или совер-
шенно ничтожны. У последней формы обнаруживается изредка
лишь одна реакция, не свойственная черношейной: при патрули-
рованиях границ самцы capistrata иногда припадают на грудь
и почти ложатся на землю. Эта тенденция гораздо четче выра-
жена у двух других форм черной каменки, особенно у opistho-
leuca, самцы которой могут подолгу лежать друг против друга
на пограничной линии, проделывая как бы движения закапыва-
ния (в действительности, это, вероятно, ЭДА из комфортного
комплекса купания).
Среди реакций II уровня мы обнаруживаем полную гомоло-
гию между черношейной и черными каменками. Небольшие раз-
личия касаются лишь незначительных модификаций контура
ряда гомологичных поз и той интенсивности, с которой эти позы
воспроизводятся (ср. рис. 5 и 16). В частности, поза 28 у чер-
ношейной каменки часто, а у черных крайне редко включает в
качестве своего элемента широко развернутые рулевые. Гораздо
более значительны различия в частоте использования гомоло-
гичных поз в разных ситуациях. Так, поза 28 встречается у чер-
ных каменок значительно реже, а поза 8 — чаще, чем у черно-
шейной. Наконец, для черных каменок совершенно нехарактерен
длинный трепещущий полет, служащий постоянным элементом
репертуара у черношейной каменки.
Степень различий становится тем более высокой, чем более
интегрированные комплексы реакций мы берем для сравнения.
На уровне конструкций III уровня для черных каменок (особен-
но для формы picata) довольно обычна следующая секвенция:
сближение партнеров — принятие самцом поз типа 8 и 10 — по-
гоня— полет прыжками самца около самки. Тот же тип сек-
венций обычен и у Ое. finschii, но с той разницей, что он почти
неизменно лишен конечного звена — полета прыжками. На сле-
дующем уровне организации коммуникативного поведения (уро-
вень взаимодействий) выявляются заметные различия между
черной и черношейной каменками в характере индивидуальных
201
Рис. 16. Континуум поз Ое. (picata) capistrata
Позы, обозначенные цифрами без скобок, гомологичны таковым на рис. 5 и в целом аналогичны им по характеру использования в ком-
муникативных контекстах
дистанций между коммуникантами, в степени их взаимной тер-
пимости и, наконец, в частоте разных типов взаимодействий.
Поэтому мы уделим основное внимание специфике ключевых и
транзитивных взаимодействий у сопоставляемых форм.
А. Различия в территориальном поведении черношейной
и черной каменок
Интегральным показателем общего характера взаимодей-
ствий между особями в популяции является тип территориаль-
ной системы. В целом она у черных каменок сходна с таковой
черношейных: участки самцов и пар полностью взаимоисключа-
ются, у самцов и у самок существуют параллельные и относи-
тельно независимые системы строгой территориальности. Осо-
бенно велико сходство территориальности у Ое. finschii и у фор-
мы capistrata, популяции которой отличаются сравнительно
высокой плотностью, что влечет за собой установление между
самцами и парами четко регламентированных и постоянно пат-
рулируемых границ. В популяции capistrata в долине р. Шера-
бад территориальная система может рассматриваться как фак-
тор, лимитирующий плотность населения (Панов, Корзухин,
1974). Здесь многие территории (14 из 38) имеют величину
меньше 2 га, хорошо просматриваются и патрулируются как
особями формы capistrata, так и живущими между ними пара-
ми picata и opistholeuca. Как и у Ое. finschii, патрулируется не
весь периметр территории, а лишь отдельные участки границы,
где соседние самцы встречаются друг с другом на протяжении
всего репродуктивного цикла.
Иную картину мы видим в популяциях формы picata в се-
верных предгорьях Копет-Дага и в Вадхызе. Территории здесь,
как правило, превышают 2 га, часто достигая 3 га и более. Их
периферийные зоны широки и недостаточно просматриваются,
а границы патрулируются редко и совершенно нерегулярно. На-
пример, в Копет-Даге на площади около 600 га мы закартиро-
вали участки живущих здесь 6 пар формы picata. За 13 дней
интенсивных наблюдений в период занятия участков и образова-
ния пар мы отметили здесь только 8 патрулирований границ,
причем 3 из них включали взаимодействия одних и тех же 2 сам-
цов. Всего патрулировались (от 1 до 3 раз) 3 из 8 стыков со-
седних территорий. Два самца ни разу не патрулировали своих
границ, вступая лишь в дальний визуальный контакт с соседя-
ми. Самки конфликтовали на границах лишь однажды.
Еще менее оформлена популяционная структура в бадах-
шанской популяции формы opistholeuca. Здесь за 24 дня наблю-
дений в период гнездостроения и насиживания мы отметили
лишь один пограничный конфликт между самцами. Тот факт,
что самцы capistrata в отличие от самцов других форм черной
каменки имеют постоянно патрулируемые участки границ даже
203
Таблица 24.
Различия между черношейной каменкой и черными каменками из панмиктиче-
ской популяции долины р. Шерабад в частоте и характере патрулирования
границ территорий
Черные каменки Всего по черным каменкам Ое. finschii
capistrata opistholeuca picata
Число зарегистрированных патрулирований границы 35 15 13 63 157
Число конфликтов: в которых отмечена поза 28 2 4 — 6 32
То же, с ослабленными ва- риантами позы 28 6 3 7 15 11
То же, с лежанием соперни- ков на земле 2 4 5 И —
То же, с вырыванием из зем- ли травинок 5 2 — 7 2
Число самцов, принимавших участие в конфликтах 32 8 2 42 46
при очень крупных территориях (до 3,5 га), заставляет думать,
что мы наблюдаем постепенную редукцию строгой территориаль-
ности в ряду Ое. finschii — capistrata — picata — opistholeuca.
Некоторые различия между черношейной и черной каменками
в частоте патрулирований и в репертуаре этих взаимодействий
приведены в табл. 24.
Как следует из этой таблицы, черные каменки конфликтуют
на границах примерно вдвое реже черношейных. Основные раз-
личия в репертуаре реакций, используемых в этих конфликтах,
носят явно количественный характер. Другие различия менее
постоянны. Например, у Ое. finschii постоянное звено таких
взаимодействий — короткий трепещущий полет. Для capistrata
он нехарактерен. Не отмечался он и у самцов picata в тех рай-
онах, где пограничные конфликты происходят на земле. Однако
в Бадахшане (в разреженных фисташковых рощах) пары pica-
ta обычно конфликтуют на пограничных деревьях, и здесь этот
полет является самым обычным звеном большинства конфлик-
тов в период гнездостроения \
Известная редукция территориальности у черных каменок по
сравнению с черношейными выражается и в некоторых других
моментах. Ключевые взаимодействия при распределении терри-
тории у черных каменок относительно редки. За все годы на-
блюдений мы наблюдали только 4 интенсивных и 4 менее выра-
женных конфликта этого типа между самцами и соответствен-
1 В это время трепещущий полет служит постоянным элементом транзитив-
ных взаимодействий самца с самкой.
204
но 1 и 1 — между самками *. В схеме они сходны с таковыми
Ое. finschii, но в основном происходят на земле, реже — включая
перелеты друг за другом. Два интенсивных конфликта между
самцами включали по одной длительной драке, конфликт между
самками (продолжавшийся свыше 2 ч) — 5 драк. Репертуар сиг-
нальных средств как у самцов, так и у самок сходен с таковыми
у черношейной каменки, однако у черных чаще наблюдаются
залезания в щели и иногда длительное пребывание там в позе
типа 19.
Другим важным моментом, свидетельствующим об известной
редукции жесткой территориальности у черных каменок, служит
довольно высокая частота вмешательств самцов в процесс копу-
ляции у соседних пар (см. ниже), чего мы никогда не наблюда-
ли у Ое. finschii. Напротив, залеты на соседнюю территорию в
момент образования на ней пары нехарактерны для черных ка-
менок, что находится, вероятно, в связи с большей высотой об-
щих эмоциональных порогов этой группы форм.
Б. Различия между черношейной
и черными каменками в ключевых взаимодействиях
при образовании пар и в последующих
транзитивных взаимодействиях самца с самкой
Различия между черношейной и черной каменкой в механиз-
мах образования пары в известном смысле параллельны тако-
вым у испанской каменки и плешанки (см. с. 191). Для черных
каменок характерно отсутствие жесткой схемы взаимодействий,
относительная несогласованность поведения партнеров, попытки
активного сближения со стороны самца (вызывающие, в свою
очередь, открытый антагонизм самки и частые погони).
Мы наблюдали семь случаев образования пар у самцов capi-
strata, два — у фенотипически чистых самцов opistholeuca и по
одному — у гибридного самца opistholeuca evreinowi и гибрида
picataX capistrata (все из популяции долины р. Шерабад), а так-
же восемь таких эпизодов в чистых популяциях формы picata
(всего 19 взаимодействий этого типа). Ни одно из этих взаимо-
действий не имело явного аналога среди остальных. Более того,
в тех случаях, когда один и тот же самец не может приобрести
самку с одного раза (самка иногда исчезает в 1—3-й день после
образования пары, покидая территорию или погибнув), все его
взаимодействия с самками при образовании пар могут сильно
разниться между собой. Поведение самца в большой степени за-
висит от той стадии макро- и микроцикличности эндогенных рит-
мов, на которой самец находится в момент появления самки.
Если взять в качестве альтернатив два типа поведения самца:
1 Один интенсивный конфликт включал самца capistrata и гибридного самца
типа opistholeuca evreinowi, три других интенсивных конфликта происходи-
ли между самцами picata, один — между самками capistrata.
205
1) демонстрацию нор без сближения с самкой и 2) активное
сближение с ней в центре территории, то первый тип связан, ве-
роятно, с высокой общей активацией, а второй — с более низ-
кой1 (пороги первого типа реакций более высоки).
Самки черной каменки, как показано выше, вполне террито-
риальны и достаточно агрессивны. Поэтому сближения со сторо-
ны самца вызывают у самок нападение на партнера или бегство
от него. В смешанной популяции долины р. Шерабада (где фор-
ма capistrata составляет около 85%) 4 из 11 случаев образова-
ния пар включали нападения самки на самца, которые в двух
эпизодах перешли в короткую драку партнеров 1 2. В 8 случаях об-
разования пар у picata самка ни разу не проявляла открытой аг-
рессивности и, напротив, уже при первом своем появлении на
территории садилась рядом с самцом (только 1 раз самка приня-
ла позу типа 19 при попытке самца сблизиться с ней в момент ее
прилета на его участок). Эти факты могут служить доводом в
пользу предположения о большем уровне агрессивности у самок
capistrata, нежели picata, что составляет параллель с подобными
же различиями в территориальном поведении самцов этих форм
(см. выше).
Погони, которые являются, в общем, нехарактерным элемен-
том образования пар у Ое. finschii, сопровождали 16 из 19 таких
взаимодействий у черных каменок (в популяции capistrata — все
11 без исключения), причем некоторые эпизоды состояли почти
исключительно из серий погонь с небольшими перерывами (на
протяжении от 1 до 2 ч). В отличие от тех погонь, которые опи-
саны выше для черношейной каменки (они непродолжительны, не
более 15—30 с; самец быстро прекращает погоню, позволяя сам-
ке увеличить дистанцию), погони у самцов capistrata, opistholeu-
ca и их гибридов нередко превращаются в весьма назойливое
преследование самки в воздухе и в кустах, куда она пытается
спрятаться от самца. В последующие часы, уже после образова-
ния пары, а также в последующие дни погони становятся более
кратковременными, но частота их всегда остается выше, чем у
черношейной каменки (см. табл. 25).
Если у Ое. finschii 50% всех погонь предшествует принятие
самцом позы 19 и только в 12,5% —позы 8 и ее вариантов, то у
1 Самец picata № 11 из бадхызской популяции приобрел самку лишь с чет-
вертой попытки. Первая попытка наблюдалась 30.111.76 г., когда было хо-
лодно и самец проявлял до прилета самки низкую песенную активность
(показатель низкого уровня общей активации). Эта попытка включала в се-
бя краткую позу 28 и две погони за самкой (она сразу перелетела на уча-
сток соседнего самца и осталась там). При второй попытке (31 III) самка
села прямо к самцу, который встретил ее активным пением и длительной
позой 19, за которой последовала погоня (самка покинула участок). Третья
попытка (7 IV) включала демонстрации самца около ниши, полеты прыжка-
ми около подлетавшей к нему самки Погонь вообще не было. Эта самка
оставалась на территории до следующего дня.
2 Интересно, что в обоих этих случаях самцы были гибридными, с темной
(а не белой, как у чистых capistrata) головой.
206
Таблица 25.
Различия между черношейной и черными каменками в частоте погонь самца
за самкой при образовании пар и в последующих транзитивных
взаимодействиях между членами пары
Признак Черные каменки Всего по черным каменкам Ое. finschii
capistrata opistholeuca и гибриды picata и гибриды
Число погонь при образова- нии пар Св. 9 Св. И Св. 13 Св. 33 13
Число наблюдавшихся эпи- зодов образования пар 7 3 9 19 18
Число погонь в последую- щих транзитивных взаимо- действиях 16 6 36 58 19
Число пар под наблюдением 20 4 9 33 18
черных каменок поза 19 перед погоней наблюдается предельно
редко, а поза 8 — в 37,9% всех случаев. Это отчасти связано с
тем, что у черношейной каменки поза 19 очень постепенно транс-
формируется в ходе фазы консолидации пары в позу 8, тогда как
у черных каменок поза 8 отмечается уже во время образования
пар наряду с более интенсивными позами типа 14, 15, 19, 24 и др.
Типичная последовательность поведения при погоне у черных
каменок такова: самец коротким трепещущим или планирую-
щим полетом подлетает вплотную к самке, принимая около нее
позу 8 (при образовании пары — ее неполные варианты типа 4
и 9), семенит взад и вперед полукругами вокруг партнерши;
самка пытается (часто ей это удается) клюнуть самца в голову,
иногда трепещет крыльями (как в преддверии копуляции), убе-
гает или отлетает от самца; самец перелетает следом, вновь де-
монстрируя позу 8 (и так до 3—4 раз). Наконец самка срывает-
ся с места, и начинается погоня. После нее самка часто забива-
ется в нору или в густой куст, а самец проделывает вокруг по-
лет прыжками. Обычно максимум погонь приурочен к началу
гнездостроения, и демонстрации начинаются около строящегося
гнезда после очередного приноса самкой порции строительного
материала. Если самцу долго не удается приобрести самку, то
описанные демонстрации максимально часты уже в первый день
после образования пары, а затем постепенно сходят на нет.
У самца picata № И, образовавшего пару только через 10 дней
после первой попытки, в первый день консолидации пары мы
наблюдали 7 погонь, во второй — 1, в четвертый — 4 (день нача-
ла гнездостроения), в пятый — 2 и в седьмой—1 погоню. Пого-
ни происходят с интервалом от 10 мин до 5 ч, в среднем 1 раз в
час.
207
Таблица 26 Различия в частоте полета прыжками у черношейной и черных каменок во внекопуляционных ситуациях
Ситуации, в которых наблюдались полеты прыжками Черные каменки Всего по черным каменкам (12 самцов) Ое. finschii (8 самцов)
capistrata opistholeuca picata (7 самцов) (2 самца) (3 самца)
Образование пар 1 — 6 7 1 Распределение территорий между самцами — — — — 7 Патрулирование границ сам- цами — — — — 2 Транзитивные взаимодей- ствия самца с самкой 2 1 6 9* 3 Около особей неродственных видов ** 1 2 3 6 — У одиночного самца (вхоло- стую) 4 116 2 Всего: 8 4 16 28 15*** ♦ Из них 5 — после погонь •* Обычно эти демонстрации наблюдаются у холостых самцов. Они проделывались около
самки варакушки Cyanosylvia svecica, вертлявой славки Scotocerca inquieta, большого
скального поползня Sitta tephronota и пустынного жаворонка Ammomanes deserti
Из этих 15 случаев 8 приходятся на долю одного самца: 1 — при образовании пары,
6 — в ходе длительного конфликта при распределении территорий и 1 — при патрули-
ровании границы
Важное различие в поведении черношейной и черных каме-
нок— это неодинаковая частота полета прыжками (который яв-
ляется неотъемлемым звеном копуляции у обоих видов) в ситуа-
циях, не связанных с копуляцией. Эти различия сведены в
табл. 26.
Из таблицы видно, что у Ое. finschii полет прыжками наибо-
лее часто приурочен к конфликтам между самцами (64,3%), осо-
бенно к интенсивным конфликтам при распределении террито-
рии, а у черных — к вакуумным ситуациям и к реакциям на не-
специфический стимул (42,9%), т. е. порог этой демонстрации у
черных каменок заметно ниже. Отсюда понятна и большая ча-
стота использования полета прыжками у самцов черных каменок
при образовании пар и в транзитивных (среднеинтенсивных)
взаимодействиях с самкой. У Ое. finschii только 1 из 32 погонь
закончилась полетом прыжками, которому предшествовало на-
падение самца на самку в воздухе и драка между ними (очень
высокая активация!).
О низком пороге комплекса предсовокупительных реакций у
черных каменок свидетельствует и довольно высокая частота ко-
пуляций вхолостую (такое спаривание с камнем или куском гли-
ны наблюдается у холостых самцов и у самцов, самки которых
208
недавно приступили к насиживанию). Если у Ое. finschii мы на-
блюдали лишь 1 случай копуляции вхолостую, то у черных каме-
нок их отмечено 12 ; 1 —у самца capistrata, 6 — у 2 самцов opis-
tholeuca и 5 — у 4 самцов picata.
В. Различия в поведении черношейной
и черных каменок на стадии подготовки к копуляции
Процесс копуляции имеет в своей моторной части очень мно-
го общего у Ое. finschii и формы capistrata, но отличается у
форм picata и opistholeuca. В преддверии копуляции самцы чер-
ношейных и черных каменок демонстрируют комплекс интенсив-
ных поз 14, 19, 20, 24, 29 и 30, реже — 28 (у capistrata и opistho-
leuca— также 10 и 15; ср. рис. 5 и 16).
Поведение самцов черношейной и черных каменок в часы,
предшествующие попыткам к копуляции или истинным копуля-
циям, в схеме сходно, хотя весьма изменчиво у тех и у других.
Таблица 27.
Частота использования некоторых моторных реакций в репертуаре самцом
черношейной и черных каменок на стадии подготовки к копуляции
(среднее число реакций на 1 мин; в скобках — общее число зарегистрирован-
ных реакций)
Типы реакций Ое. finschii Самец № 13 (Мангыш- лак) Oe. finschii Самец № 5 (Мангы- шлак) Черные каменки
capistrata Самец № 9 (Шерабад) picata Самец № 12 (Бадхыз, 20. IV) picata Самец № 12 (Бадхызt 21.IV)
1. Резкое отведение крыльев 0,3±0,1 0,7±0,1 0,6±0,1 4,9±0,4 3,9±0,4
(6) (20) (33) (197) (101)
2. Трепетание полурасправ- 0,1±0,1 0,2±0,1 0,5±",1 1,1±0,2 —
ленными крыльями и «су- (2) (7) (29) (44) (1)
шение» крыльев
3. Подбрасывание сложенно- 0,7±0,2 0,7±0,2 — — —
го хвоста (13) (7) (-) (2) (1)
4. Опускание головы и — — 0,2±0,1 0,1±0,1 0,3±0,1
взгляд под ноги (-) (-) (И) (5) (7)
5. Поклоны 2,2±0,4 0,3±0,1 — — 0,1±0,1
(40) (8) (-) (-) (4)
6. Чистка оперения — 0,1±0,1 0,4±0,1 0,4±0,1 0,3±0,1
(-) (2) (24) (14) (8)
7. Число прикосновений клю- вом к оперению на один
акт чистки — 17,1 ±11,4 12,3±2,9 5,3±1,1 5,0±2,0
Общее время наблюдений,
мин 94 95 90 85 42
Чистое время хронометража,
мин 18 30 58 40 26
209
Имея в виду все, что было связано по этому поводу в разделе
III.1.6, мы сопоставим лишь частоту проявления некоторых реак-
ций у черношейной и черных каменок в подобных ситуациях
(табл. 27).
При всей изменчивости репертуаров каждого вида мы обна-
руживаем и несомненные видовые различия в частоте некоторых
реакций. Реакции 3 и 5 гораздо характернее для Ое. finschii \
а реакции 1, 2, 4 и 6 — для черных. Последние четыре реакции
связаны, вероятно, функциональными корреляциями: реакция
1 через реакцию 2 связана с комплексом комфортного поведе-
ния, к которому относятся и чистки (реакция 6). С чистками, ве-
роятно, связана и реакция 4 (зачаточное движение чистки груд-
ного и брюшного оперения). Это подтверждается тем, что реак-
ции 2, 4 и 6 связаны во времени между собой и с другими ком-
фортными ЭДА (например, отряхивание или вытирание клюва
о ветку).
Чистка
оперения
Отряхивание 37 Отряхивание
«Сушение» крыльев 17 22 «Сушение» крыльев
Чистка клюва 1 2 2 Чистка клюва
Взгляд под ноги 3 И lu 3
Примечание По данные 332 мин непрерывных наблюдений за самцом capistrata в период
подготовки к копуляции Каждое наблюдение представляет собой случай последователь-
ного использования двух реакций в пределах 1 мин Наряду с этими данными отмечено
лишь одно «независимое» отряхивание и один взгляд под ноги, отделенный от ближай-
ших комфортных реакций периодом 1,3 мин, в течение которых наблюдалась серия яч
пяти взглядов под ноги
Высокая частота ансамблей комфортных реакций и отдель-
ных комфортных ЭДА, включаемых в ансамбли других типов
активности,— это наиболее характерная черта поведения черных
каменок в фазе подготовки к копуляции. Если у Ое. finschii в
этих ситуациях изредка наблюдаются лишь отдельные чистки,
то у черных каменок комфортной активности отводится здесь от
1/5 до 1/10 всего бюджета времени самца.
Детальные наблюдения за одним из самцов capistrata дают следующую
картину: 17.III отмечена первая попытка к спариванию, 18 III — вторая (на-
рушенная вмешательством другого самца). 19.111 самец активно посещал со-
вокупительную нишу, а в промежутках чистился (с 8 40 до 11.10) 22,3 мин
(13,6% всего времени чистых наблюдений, а с 11.10 до 14.00—36 мин (21,2%
чистого времени). В общей сложности чистки в это утро занимали 17,5% вре-
менного бюджета самца. В 11.00 наблюдалась попытка копуляции, нарушен-
ная вмешательством пришлой самки. В вечерние часы самец продолжал
активно чиститься, не предпринимая попыток к копуляции 21.111 в утренние
часы чистки составляли 9,7% всего времени.
1 Реакция 3 вполне обычна в рассматриваемых ситуациях у формы opistho-
leuca.
210
ЛК пвсен
30 50
70 90
110 мин
Рис. 17. Соотношение между песенной активностью (А), комфортной актив-
ностью (Б, сплошная линия) и распределением во времени полетов свечой
(Б, пунктир) у самца Ое. (picata) capistrata в преддверии копуляции
На вертикальной оси нижнего графика — процент времени от 5-минутных отрезков
В отличие от того, что мы видим у Ое. finschii, самки черных
каменок не стремятся в этот период к изоляции от партнера. Обе
птицы пребывают почти постоянно в сфере взаимной видимости
и чистятся нередко одновременно, хотя самка значительно реже
самца.
Истинно комфортное поведение наблюдается у каменок
(у черных, в частности) достаточно редко. В основном чистки при-
урочены к социальным контекстам. В этих ситуациях мы обычно
наблюдаем чистки, в которых разным участкам оперения уделя-
ется совершенно неравноценное внимание (см. 111.1.1 и табл. 7).
Действительно, из 193 актов прикосновения к оперению в хроно-
метрированных чистках упоминавшегося самца capistrata почти
половина (45,6%) были направлены на крылья, 33,9% — на опе-
рение груди и брюха и лишь 20,5% — на все прочие участки one-
рения (спина, гузка и хвост). Эти данные косвенно указывают
на «смещенный» характер подобной комфортной активности \
гораздо более характерной для черных, нежели для черношейной
каменки. Временная организация этой категории поведения явно
подчинена эндогенной ритмике. Чистки нередко сопровождаются
пением, т. е. эти два типа активности не исключают друг друга
(рис. 17).
1 Здесь понятие смещенной активности используется как традиционный опи-
сательный термин, подразумевающий отсутствие прямой связи между фор-
мой поведения и его непосредственным функциональным результатом. Во-
прос о причинности подобных типов реакций см. подробнее 1 6.
211
Другое важное различие касается соотношения у этих видов
строгости территориальных запретов и частоты случаев вмеша-
тельства соседних самцов в процесс копуляции самца-хозяина.
Если у Ое. finschii с его максимально дифференцированной си-
стемой территориальности мы не наблюдали такого вмешатель-
ства ни разу, то у черных оно отмечено 5 раз, и еще в одном слу-
чае есть все основания допускать копуляцию самки с чужим сам-
цом (ее собственный самец был гибридом типа opistholeuca
evreinowi, пришлый — типичный самец capistrata). Четыре раза
отмечены вторжения соседних самцов в ближайшие окрестности
места постоянных копуляций соседа и попытки склонить его
самку к спариванию. Такого рода нарушения границ отмечены
6 раз со стороны самцов capistrata, 2 раза — самцов picata и 1
раз — самца opistholeuca. По одному разу в район спаривания
вторгались самки capistrata и picata. Очевидно, эти случаи объ-
ясняются затуханием интенсивности охраны территории в ходе
репродуктивного цикла у черных каменок (дальнейшую тенден-
цию к редукции территориальных запретов в ходе цикла размно-
жения мы находим у Ое. hispanica, см. IV.2.1).
*
Прежде чем перейти к сопоставлению акустических репертуа-
ров черношейной и черной каменок, кратко резюмируем сказан-
ное по поводу различий в моторике сигнального поведения этих
видов. Если брать простые перечни «типов» реакций, то разли-
чия между несомненно гомологичными элементами всех уров-
ней совершенно ничтожны, т. е. сами «сигналы» или вообще не
отличаются, или отличаются незначительными деталями. Одна-
ко здесь налицо уже некоторые нарушения гомологии «типов»: в
репертуаре самцов черных каменок есть один дополнительный
ЭДА (самцы ложатся на землю во время конфликтов и в ключе-
вых взаимодействиях с самкой), в репертуаре Ое. finschii — до-
полнительная реакция II уровня (длинный трепещущий полет).
Гораздо более велики различия в частоте появления вполне
гомологичных реакций и их комплексов. Эти различия, несомнен-
но, связаны с различной высотой эмоциональных порогов у чер-
ношейной и черной каменок. Важно заметить, что в отличие от
того, что мы видим при сравнении очень близких форм статуса
«полувидов» (типа Ое. hispanica — Ое. pleschanka), здесь разные
комплексы реакций имеют разную высоту порогов. У черных ка-
менок, вероятно, пороги территориальных реакций выше, а пред-
совокупительных — ниже, чем у черношейной. Таким образом, на
том уровне дивергенции, который характеризует эти виды, мож-
но говорить уже о нарушении полной гомологии и по этому при-
знаку.
С высотой порогов и со степенью развития дистантной амби-
валентности связаны и различия в ряде (взаимосвязанных между
собой) комплексов реакций. Терпимость самки к резкому сокра-
212
щению индивидуальной дистанции по инициативе самца (харак-
терная для черных каменок), наблюдаемая обычно уже в мо-
мент образования пары, приводит впоследствии к более час-
тым и более длительным демонстрациям самца в позе 8 около
самки (самка клюет самца, но не улетает сразу, как это делает
самка черношейной каменки в аналогичных ситуациях). Не зная
этих общих причинных связей, выявляющихся лишь при анализе
системы видоспецифичных межиндивидуальных взаимодействий в
целом, легко было бы приписать явные различия в длительности
позы 8 иному причинному фактору — процессу «ритуализации».
Интересны различия в частоте комфортных (или псевдоком-
фортных) реакций, которые, как мы видим, могут дивергировать
даже быстрее, нежели типичные традиционные «ритуалы». Ча-
стота этих реакций, возможно, также связана с общим типом от-
ношения партнеров и со степенью дистантной амбивалентности.
У черных каменок самки в преддверии копуляции пребывают в
сфере видимости самца, но не подпускают его к себе (у черно-
шейной каменки самка в это время стремится к полной самоизо-
ляции), с чем может быть связана высокая частота «смещенных*
чисток у самцов (и у самок) черных каменок. (Как известно,
смещенная активность обычно приурочена к конфликтным ситу-
ациям.)
Таким образом, мы видим, что дивергенция коммуникатив-
ных систем у черных и черношейной каменок базируется в ос-
новном на преобразованиях всего типа отношений между особя-
ми и в гораздо меньшей степени — на преобразованиях «типич-
ных» сигналов. Последние эволюционируют отнюдь не сами по
себе (как принято думать, исходя из гипотезы ритуализации),
но лишь в качестве частных и тесно переплетенных друг с дру-
гом элементов единой системы отношений между особями в по-
пуляции.
Попробуем теперь оценить роль всех этих различий в плане
их возможной значимости в качестве изолирующих барьеров.
Наша общая позиция такова, что подобная степень различий не
должна, в принципе, служить существенным препятствием к
межвидовой гибридизации. Однако есть несколько моментов чи-
сто поведенческого плана, которые не позволяют этой возможно-
сти реализоваться (мы не будем затрагивать здесь факторы эко-
логической изоляции, например различия в сроках начала раз-
множения у этих видов). Прежде всего, несмотря на большое
внешнее сходство, особи обоих видов способны, вероятно, легко
опознавать себе подобных, с первого взгляда отличая их от осо-
бей близкого вида. Это сказывается на особенностях пространст-
венной структуры смешанных популяций, включающих пары
Ое. finschii, capistrata, opistholeuca и picata. Три последние фор-
мы, резко отличаясь по окраске, ведут себя по отношению друг
к другу (но не по отношению к Ое. finschii) как конспецифиче-
ские партнеры. Строгая территориальность существует между
213
парами всех трех форм черных каменок, но не соблюдается в от-
ношении между ними и Ое. finschii (территории черных и черно-
шейных каменок широко перекрываются). В отношениях между
особями разного пола картина остается той же: гибридизация
между различными по окраске формами черных каменок и поч-
ти полное отсутствие гетеросексуальных контактов между сход-
ными по окраске (и самцов, и самок) Ое. finschii и capistrata1.
Многие различия в моторике поведения этих видов проявля-
ются только в ходе взаимодействий партнеров, а эти взаимодей-
ствия (в силу указанных только что причин) почти никогда не
вступают даже в самую начальную стадию (сближения гетеро-
сексуальных партнеров, готовых к образованию пары).
И, наконец, самый важный момент состоит в том, что черные
и черношейные каменки обладают явными различиями в дистант-
ных сигналах, в основном акустических (извещающая песня),
и отчасти в моторных (упоминавшийся уже длинный трепещу-
щий полет у черношейной каменки). Таким образом, большинст-
во дивергентных различий в моторике поведения в данном слу-
чае не имеют явной связи с потребностями изоляции, а связаны,
по-видимому, с чисто вероятностными процессами накопления
мутаций в генетически изолированных системах.
2. Различия в вокальных репертуарах у черношейной
и черных каменок
Сопоставление степени различий между системами визуаль-
ных, с одной стороны, и акустических сигналов — с другой, это
процедура в известном смысле субъективная, ибо оценки (в си-
лу специфики визуального и акустического восприятия исследо-
вателя) базируются на разных рядах критериев, а разрешающие
способности методов описания и анализа оптических и акустиче-
ских сигналов неодинаковы.
Тем не менее создается впечатление, что в данном случае ди-
вергенция акустических систем связи у черношейной и черных
каменок проходила более быстрыми темпами, нежели диверген-
ция моторики поведения. При этом основные преобразования
затронули комплекс структурно сложных вокальных сигналов
типа «песни», тогда как изменения в несравненно более простых
по структуре сигналов типа «позывок» выглядят менее сущест-
венными.
1 Мы лишь однажды наблюдали довольно длительные попытки ухаживания
самца Ое. finschii (самка которого насиживала) за самкой capistrata,
строившей в это время гнездо. Самец демонстрировал самке ниши (по типу
редуцированных секвенций, наблюдаемых у Ое. finschii в конце образования
пар), лазая в гнездовую нору этой самки. Самка была крайне обеспокоена
присутствием посторонней особи около своего гнезда и всячески пыталась
избежать контактов. Ее самец capistrata также выглядел обеспокоенным, но
не пытался нападать на самца Ое. finschii.
214
У Ое. finschii мы выделили семь наиболее употребительных
типов элементарных сигналов, которые, комбинируясь друг с
другом, могут давать все разнообразие вокализации этого вида..
Шесть из них можно условно отнести к категории «позывок»
(см. II.3.2.A), а седьмой тип включает в себя большое разнооб-
разие нот, конечный перечень которых составить невозможно.
Все эти шесть позывок имеют в репертуаре черных каменок поч-
ти неизмененных гомологов, сходных как по морфологии, так и по
характеру их использования. Здесь мы можем наблюдать лишь
небольшие количественные различия. Гомологичные сигналы в
целом занимают одни и те же частотные зоны и имеют сходную
длительность, однако существование в пределах вида известной
индивидуальной изменчивости большинства таких сигналов де-
лает неоправданным более тонкое сопоставление (табл. 28).
Таблица 28.
Основные частотные и временные характеристики наиболее употребительных
типов «позывок» черношейной каменки Ое. finschii и белоголовой каменки
Ое. (picata) capistrata
Типы, сигналов Ое. finschii Ое. (picata) capistrata
1. Глухой щелчок 2. Храпение 3. Звонкий щелчок 1,0—св. 10 1,5—5,0 50—70 1,0—11,0 1,5—6,0 150—450 3,3—5,0 (редко—до 5,5) 50 1,5—8,0 2,0—7,0 20—50 1,5—10,0 2,0—6,0 50—80 3,0—4,5 50
4. Циканье 5. Трещание 6. Ювенильная позывка («дребезжание») 6,5—8,0 40—70 2,5-5,5 3,5—5,0 12-50 2,3—11,0 2,3—3,0 3,3—4,3 8,0—11,0 200—300 7,5—9,5 50—80 1,5-6,5 2,0—3,0 3,5—5,0 35—65 3,0—8,0 3,3—4,3 5,5—7,5 550—750
Примечание. Для каждого типа сигналов приводится вся зона частотного заполнения'
(в кГц), зона максимальной концентрации энергии (в кГц, полужирным шрифтом) и дли-
тельность одиночного сигнала (в мс).
215
Как видно из табл. 28, степень различий в большинстве слу-
чаев очень невелика (и может еще более нивелироваться инди-
видуальной изменчивостью внутри каждого вида, весь размах
которой здесь учесть невозможно). Различия вполне сопостави-
мы с таковыми между гибридизирующими формами (типа Lani-
ns collurio и L. phoenicuroides или Emberiza citrinella и Е. leuco-
cephalos; см. Панов, 19736; Панов, Крюков, 1973).
В целом обнаруживается слабая тенденция к сдвигу спект-
ров многих сигналов в более высокочастотные зоны у capistra-
ta. Из других различий отметим следующие. Серии глухих щелч-
ков используются самцами и самками Ое. finschii во многих
типах социальных взаимодействий (чаще — при конфликтах с се-
бе подобными), а у черных каменок — только при тревоге у гнез-
да (также см. ниже о различиях в структуре песен у этих видов).
Храпение у черношейной каменки приурочено в основном к ан-,
тагонистическим конфликтам особей, а у черных — к дискомфорт-
ным ситуациям при появлении хищника у гнезда. Трещание со-
стоит из более коротких пачек импульсов (3—9) у черношейной
каменки и из более длинных (8—15) у черных, при той же часто-
те следования импульсов. У черных каменок этот сигнал иногда
(в основном у формы picata) используется самцами, чего у
Ое. finschii почти не бывает (отмечен лишь один такой случай).
Он также может включаться в агрессивную песню самки capist-
rata (например, при нападении ее на чучело), но никогда не ис-
пользуется в составе таких конструкций у Ое. finschii.
При большом общем сходстве в морфологии первых шести
сигналов вызывают удивление довольно резкие различия в птен-
цовых позывках. Действительно, у близких видов с почти иден-
тичной экологией трудно ожидать более быстрой дивергенции
этого типа сигналов по сравнению с другими позывками, ибо он
a priori должен быть в наименьшей степени подвержен действию
отбора у закрыто гнездящихся птиц. Этот и подобные ему случаи
(см. главу VI) свидетельствуют в пользу гипотезы о возможно-
сти быстрых эволюционных преобразований акустических сиг-
налов помимо прямого действия отбора.
Различия в структуре песен у черношейной и черных каме-
нок гораздо значительнее. Как и у первого вида, у черных каме-
нок можно условно выделить четыре типа песен: подпесню, ко-
роткую «извещающую» песню, удлиненную песню и «брачно-аг-
рессивную» песню, выполняющую, в частности, те же функции,
что «монотонная» песня черношейной каменки (см. с. 70). Наи-
более общие различия сводятся к следующему. У черных каменок
во всех ключевых взаимодействиях используются, во-первых,
весьма сходные и, во-вторых, наиболее разнообразные по соста-
ву своих элементов типы песен (брачно-агрессивная песня), ко-
торые трудно вывести непосредственно из более простой, корот-
кой извещающей песни. Напротив, у черношейной каменки пес-
ня в ключевых конфликтах самцов представляет собой секвен-
216
ции, легко выводимые из типа короткой песни, а перед копуля-
цией— совершенно иной вариант (монотонная песня), также об-
наруживающий явную связь с извещающей песней (через «ти-
хий ускоренный» ее вариант; см. с. 70). В этом смысле брачно-
агрессивная песня черных каменок представляется более специа-
лизированной. Наиболее специализированна брачно-агрессивная
песня у формы capistrata, у которой в отличие от двух других
форм черных каменок она сильно отличается по своей организа-
ции и от подпесни. Таким образом, при поверхностном сходстве
общих схем песенных репертуаров они оказываются у черношей-
ной и черной каменок глубоко различными. Здесь уже налицо'
явное нарушение морфофункциональных гомологий.
Более частные различия касаются состава и структуры от-
дельных вариантов песни.
Мы остановимся здесь лишь на сопоставлении коротких из-
вещающих песен у черношейной и черной каменок, поскольку
этот тип песни, в силу своей относительной структурной просто-
ты, более всех других поддается количественным оценкам.
Первые две особенности этого типа песен у Ое. finschii явно
связаны с другими особенностями вокализации этого вида, от-
сутствующими у черных каменок. Это, во-первых, присутствие
глухих щелчков почти в каждой песне Ое. finschii и, во-вторых,
более низкая граница верхних частот в песнях этого вида (табл.
29). Из других явных отличий, отраженных в этой таблице, на-
зовем следующие. Внутри песен Ое. finschii обычно выделяются
Таблица 29.
Некоторые различия в характеристиках коротких извещающих песен у черно-
шейной и черных каменок
Призна к Ое. finsehil (/*)* Черные каменки
capistrata \opisthc-leuca (/7) | Об) picata (20)
Абсолютные границы частотного диа- пазона, кГц 1,1-5,5 1,0—7,2 1,6—6,0 0,5—6,5
Средняя верхняя частотная граница нот, кГц 3,6±0,1 4,6±0,2 4,1±0,2 4,2±0,2
Средняя нижняя частотная граница нот, кГц 2,2±0,3 2,4±0,2 2,7±0,1 1,7±0,2
Среднее число глухих щелчков в одной песне 2,0±0,5 — — —
Средняя продолжительность песни, мс 1150±90 610±10 560±60 630±70
Средняя продолжительность ноты, мс 90±30 90±10 160±30 210±40
Среднее число нот в песне 7,0±1,0 4,5±0,4 4,3±0,5 4,8±0,7
В скобках — число исследованных песен, i принадлежащих 2 самцам из Копетдага, 1— из
Нахичеванской АССР и 1 — с п-ова Мангышлак По форме capistrata исследовано 3 сам-
ца, по форме opistholeuca — 4 (все из Бадахшана), по форме picata — 2 из Копет-Дага
и по одному из долины р Шерабад и из Бадахшана.
217
фигуры и фразы, и они являются теми единицами, из которых
строится все разнообразие песен. Эти фигуры и фразы более или
менее автономны и свободно комбинируются между собой в раз-
ных песнях. Для черных каменок это явление менее характерно,
и у них автономной единицей служит обычно песня в целом. Та-
ким образом, для Ое. finschii, в общем, характерны четыре ран-
га единиц (нота, фигура, фраза, песня в целом), а для черных —
только две (нота и песня).
Вероятно, в связи с более сложной структурой песен у черно-
щейной каменки стоит и большая, в среднем, длина песен этого
вида (см. табл. 29). С этими же различиями связан и неодинако-
вый характер чередования песен внутри одного периода вокализа-
ции. У Ое. finschii при чередовании песен постепенно сменяют
друг друга определенные фигуры и фразы (см. II.3.2.Б), а у чер-
ных— варианты песен в целом. Далее, для черных каменок (осо-
бенно capistrata и picata) характерны ноты с интенсивной внут-
ренней частотной модуляцией типа «вибрато» («трели») и значи-
тельно большее, чем у Ое. finschii, использование неискаженных
имитаций. Если имитируется однократный сигнал, то он часто
выступает у черных каменок в виде очень короткой песни, вклю-
чающей только одну «ноту». Такие «одномерные» песни совер-
шенно нехарактерны для Ое. finschii.
Мы видим, что наиболее существенным качественным отли-
чием песни черношейной каменки является присутствие в ней
глухих щелчков, которое и придает рассмотренному типу вока-
лизации явный видоспецифический характер. Это обстоятельст-
во позволяет высказать одну гипотезу по поводу эволюционных
стадий в развитии песни. Дело в том, что глухой щелчок являет-
ся у черношейной каменки (как и у большинства, если не у всех
видов рода Oenanthe) первым дефинитивным сигналом. Данные
по плешанке Ое. pleschanka отчетливо показывают, что этот
сигнал может постепенно развиваться из птенцового «дребезжа-
ния». У. Ое. pleschanka, Ое. oenanthe, Ое. isabellina и у других
видов обучения песне начинается в первый момент с многократ-
ных повторений глухих (и звонких) щелчков ‘, к которым посте-
пенно добавляются тоновые элементы (ноты), вытесняющие со
временем эти щелчки из формирующейся песни (см. подробнее
VI. 1.2). Однако глухие щелчки остаются в качестве постоянного
дефинитивного элемента в различных типах песен у ряда видов
каменок (Ое. deserti, Ое. xanthoprymna, Ое. hispanica и
Ое. pleschanka) или же могут включаться в песню эпизодически
(Ое. isabellina). С этой точки зрения короткую песню у черно-
шейной каменки можно рассматривать как более «инфантиль-
ный» вариант по сравнению с песнями того же типа у черных ка-
1 Секвенции того же типа, но с иной ритмической организацией наблюдаются
у всех видов каменок (а также у многих других дроздовых Turdidae) в
момент тревоги у гнезда.
218
менок. Однако эта гипотеза, разумеется, ни в какой мере не пре-
тендует на попытку судить об относительном филогенетическом
возрасте самих этих видов.
Заканчивая этот раздел, мы еще раз хотим подчеркнуть, что
различия между вокализацией у черношейной и черных каменок
носят не типологический, а системный характер. Дивергируют
акустические комплексы в целом, но отнюдь не отдельные диск-
ретные сигналы. Так же как и в ранее рассмотренных случаях,
дивергенция этих акустических систем связи несомненно опере-
жает дивергенцию моторики поведения близких видов.
V.2. ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
В ПАРЕ ВИДОВ: ОБЫКНОВЕННАЯ ПУСТЕЛЬГА
CERCHNEIS TINNUNCULUS LСТЕПНАЯ ПУСТЕЛЬГА
С. NAUMANNI FLEISH.
Анализ этой ситуации интересен для нас в двух отношениях.
Во-первых, рассматриваемые здесь виды отличаются от всех рас-
смотренных ранее по общему характеру социальных систем (ко-
лониальные поселения без сколько-нибудь строгой территориаль-
ности). Во-вторых, в данном случае мы почти наверняка имеем
дело с видами, возраст дивергенции которых намного больше,
нежели у всех до сих пор сопоставлявшихся форм.
Обыкновенная и степная пустельги относятся к достаточно
компактной группе, которая трактуется в качестве подрода
Cerchneis внутри обширного рода Falco. О древности этого подро-
да свидетельствует его почти космополитическое распростране-
ние, охватывающее все материки и ряд островов Индийского и
Тихого океанов. Четыре из десяти видов подрода имеют явно
реликтовые ареалы \ что вообще характерно для групп с боль-
шим филогенетическим возрастом. К этому следует добавить,
что настоящие сокола рода Falco известны в ископаемом со-
стоянии с эоцена, т. е. возраст всей этой группы насчитывает по
крайней мере около 40 млн. лет (Дементьев, 1964).
Хотя обыкновенная и степная пустельги обычно рассматрива-
ются как «близкие» виды и в таксономических списках помеща-
ются рядом (Peters, 1931), они, вероятно, существуют самостоя-
тельно столь давно, что их близость несопоставима с близостью
видов из сравнительно молодого рода Oenanthe (например, чер-
ношейной и черной каменок). О давнем независимом существо-
вании обыкновенной и степной пустельг свидетельствует и факт
их полной симпатрии. Таким образом, сравнительный анализ
коммуникации этих видов позволит нам судить о путях дальней-
шего углубления дивергенции коммуникативного поведения.
1 Таковы С. moluccensis с Молуккских островов, С newtoni с Мадагаскара и
Коморских островов, С. punctatus с о-ва Маврикия и С. агаеа с Сельшель-
ских островов.
219
Несмотря на весьма большой филогенетический возраст этих
видов, их поведение вообще (и коммуникативное поведение, в
частности) в схеме весьма сходно. Как и следовало ожидать из
предыдущих рассуждений, максимальные различия обнаружива-
ются в сфере акустической сигнализации, тогда как общий тип
социальных отношений и моторика поведения в высшей степени
сходны. Поэтому мы сначала рассмотрим схему коммуникатив-
ного поведения обыкновенной пустельги, а уже затем перечислим
наиболее существенные отличия в поведении степной пустельги.
1. Общий характер социальных отношений
в поселениях обыкновенной пустельги
При невысокой численности популяции и при избытке при-
годных для гнездования мест (деревья, скалы) пустельги селят-
ся одиночными парами, но в условиях дефицита гнездовых убе-
жищ они легко образуют плотные поселения \ Даже на неболь-
шом останцевом утесе с периметром порядка 50—100 м, распо-
ложенном среди выровненных выветриванием холмов, может
гнездиться до 4—5 пар. Нередко подобные поселения включают
в себя пары обоих видов.
Внутри поселений сколько-нибудь четкая территориальная
структура полностью отсутствует. Каждая пара имеет предпочи-
таемый центр социальной активности, организованный в скали-
стых местностях вокруг нескольких отверстий и ниш в скальной
.стенке. Эти пустоты служат местами постоянных демонстраций
самцов (и самок), многочисленных копуляций, а также будущи-
ми или функционирующими гнездовыми убежищами. Одни и те
же ниши могут использоваться одновременно или попеременно
для всех этих целей.
Самые ближайшие окрестности подобных ниш (в радиусе
около 3—5 м) охраняются от пришельцев и самцами и, еще бо-
лее активно, самками, тогда как участки обитания в целом могут
широко перекрываться у соседних пар1 2. Важно заметить, что
термин «участок обитания» здесь следовало бы заменить выра-
жением «участок социо-сексуальной активности», который так-
же не вполне точен. Так или иначе, эти понятия применимы
лишь к пространственным зонам непосредственно на скальной
стене, тогда как все воздушное пространство используется нарав-
не всеми членами поселения. Антагонизм у собственников дан-
1 Часто пишут о «колониальном» гнездовании пустельг. Однако термин «ко-
лония» применим к более жестко организованным поселениям со строгой
системой территориальности внутри них (Панов, 1975). Поскольку этого нет
у пустельг, мы будем пользоваться более общим и нейтральным термином
«поселение».
2 Кормятся пустельги совместно или поодиночке на разных расстояниях от
поселения (иногда — за несколько километров). На кормежку члены посе-
ления нередко улетают разреженными стаями. Конфликтов в местах корм-
ления практически не бывает.
220
кого участка скалы иногда вызывают лишь особи, пролетающие
вплотную к ней или пытающиеся сесть сюда, особенно если они
находятся в состоянии повышенной социальной активности. При
этом, как правило, конфликты возникают между особями одно-
го пола, хотя возможны редкие нападения самца на чужую сам-
ку, или наоборот. У некоторых (но не у всех) самцов данного по-
селения длительный антагонизм может вызвать вновь вселяю-
щийся самец, который летает через все поселение, используя при
этом особый саморекламирующий полет и соответствующие
формы вокализации. В такой ситуации можно наблюдать дли-
тельные, периодически возобновляющиеся совместные полеты
самца-старожила и пришлого самца. Эти полеты по своему ха-
рактеру порой напоминают преследование. В очень редких слу-
чаях можно видеть и нападения на пришлого самца в воздухе.
Пришлый самец может быть даже сбит на землю, что, однако,
не заставляет его прекратить демонстрации и покинуть посе-
ление.
В целом антагонистические столкновения редки, кратковре-
менны и ни в какой мере не определяют взаимоотношений птиц
внутри поселения. Несколько более часты они лишь в первый пе-
риод распределения сфер влияния, когда самки конфликтуют
из-за убежищ около скальной стены или в воздухе. За 36 ч на-
блюдений в поселении мы наблюдали всего лишь 12 эпизодиче-
ских конфликтов1 и 2 продолжительных (1 раз — при вселении
нового самца и 1 раз — новой самки).
Естественным следствием такого «мягкого» типа пространст-
венной организации поселения служит вполне определенная тен-
денция к промискуитету1 2. Хотя в целом пустельгам свойственна
моногамия и члены моногамной пары связаны вполне постоян-
ными взаимоотношениями, в некоторых ситуациях возможно на-
рушение этого принципа. Речь идет о случаях, когда соотноше-
ние полов в поселении не равно 1 : 1. В исследованном нами по-
селении были периоды, когда на 3 самцов приходилось до 5 са-
мок, и в эти моменты мы регистрировали отклонения от моно-
гамных отношений. Вполне достоверно зафиксированы попере-
менные копуляции с двумя разными самками у 2 из 3 самцов по-
селения, а также смена одного самца другим у одной из 5 самок
(предположительно также еще у одной самки). Можно думать,
что в силу малой организованности пространственной структуры
поселения, а также особенностей поведения пустельг при копу-
ляции (см. ниже) отступления от строгой моногамии должны
возникать еще чаще.
1 Шесть —между самками, два — между самцами, три — нападения самки на
самца и один — самца на самку. Хотя эти цифры (в силу кратковременности
и малой выразительности конфликтов) могут быть занижены в 2—3 раза, их
частотане идет ни в какое сравнение с другим типом взаимодействий — с
частотой копуляций. Последних за то же время зарегистрировано свыше 100.
2 Промискуитет — неупорядоченные половые отношения.
221
2. Репертуар сигнального поведения
обыкновенной пустельги Cerchneis tinnunculus
Основной особенностью репертуара сигнального поведения у
этого вида является так называемая сексуальная амбивалент-
ность, суть которой в том, что и самец, и самка обладают почти
идентичными наборами сигнальных средств — как моторных, так
и акустических. Хотя элементы такой амбивалентности мы от-
мечали и в поведении ранее рассмотренных воробьиных, там
«самцовое» поведение самок было приурочено в основном к их
ключевым антагонистическим взаимодействиям. У пустельг же
этот тип поведения самок вполне постоянен и проявляется как
в ключевых, так и в транзитивных взаимодействиях самок с сам-
цами (особенно при образовании пар и в первый период консо-
лидации пары). Таким образом, если у всех ранее рассмотрен-
ных видов репертуар самца в целом богаче репертуара самок
(в силу отсутствия или крайней редкости у последних ряда реак-
ций), то у пустельг самки достаточно постоянно демонстрируют
все элементы репертуара самца (изредка даже реакцию садки),
и, кроме того, обладают специфическим набором средств, стиму-
лирующих самца к копуляции.
А. Репертуар моторных реакций Cerchneis tinnunculus
В соответствии с принципами, изложенными в главе II, весь
спектр моторных сигнальных реакций можно легко описать ком-
бинаторикой 8 основных и 2 более редких признаков (или ЭДА),
каждый из которых имеет от 2 до 4 «состояний» (см. с. 48). Из
этих 10 признаков 6 относятся к числу «ЭДА позы», 2 представ-
ляют собой локомоторные ЭДА, 1 — комфортный ЭДА и 1 — кор-
мовой ЭДА.
К числу ЭДА позы относятся следующие:
А. Положение туловища: 0 — полувертикальное, 1—горизонтальное, 2 — на-
клонное под разными углами головой вниз (максимально до 50°; см.
рис. 18).
Б. Положение головы: 0 — клюв слегка приподнят над уровнем горизонтали,
1 — горизонтальное положение, 2 — наклон головы вниз.
В. Положение крыльев: 0 — сложены над хвостом, 1 — опущены по бокам
хвоста.
Г. Движение крыльев: 0 — неподвижны, 1—трепещут (редко).
Д. Положение хвоста: 0 — по линии туловища, 1 —опущен до земли, 2 —
приподнят под разными углами (до 50°).
Е. Положение рулевых друг относительно друга: 0 — сложены, 1 —полураз-
вернуты, 2 — широко развернуты.
Основные локомоторные ЭДА делятся на два разряда: назем-
ные и летательные. Первые включают: 0 — отсутствие локомоции,
1 —переступание на «высоких» ногах, 2 — переступание с поворо-
тами вокруг вертикальной оси. Вторые состоят из: 0 — движе-
222
ний крыльев с амплитудой порядка 45° (ЭДА повседневного по-
лета), 1—с амплитудой до 10—15° (ЭДА трепещущего полета),
2 — то же, плюс периодические повороты на 15—30° вокруг го-
ризонтальной оси («полубочка»). К числу кормовых ЭДА отно-
сится взятие пищевых объектов (грызуны, ящерицы), к числу
комфортных — зачаточные движения чистки (без дотрагивания
до оперения груди и брюха1 и чистки оперения (преимущест-
венно крыльев). К числу ЭДА, связанных, вероятно, с насижи-
ванием, относится «ерзание» самца в лежачем положении в ме-
стах его постоянных демонстраций (в некоторых случаях это од-
новременно и потенциальное место будущего гнезда).
Все эти элементы, за исключением взятия кормовых объек-
тов, нередко наблюдаются не только у самцов, но и у самок. Из
перечисленных ЭДА складывается континуум единиц II уровня,
в котором более или менее явно выделяются две основные «по-
зы» (рис. 18). Обе они отмечаются у самцов и самок, вторая же
более свойственна самкам в момент их готовности к копуляции.
Эти позы связаны гаммой постепенных переходов. Поза 1 при
низкой активации не сопровождается локомоцией, по мере уси-
ления активации к ней присоединяются локомоторные ЭДА:
сначала «переступание», затем повороты вокруг оси (однократ-
ные или многократные). Локомоторные летательные ЭДА скла-
дываются в особый демонстративный полет: трепетание всей пло-
скостью крыла или только его кистевой частью (при высокой ак-
тивации, с одновременной фигурой «полубочка»), короткое
скольжение на неподвижных крыльях, снова трепетание и т. д.
Полет может заканчиваться крутым пике.
Этот полет с крутым пике в конце часто является начальным
звеном типичной секвенции III уровня: полет — пике — стреми-
тельное залетание в отверстие скальной стенки (в этот момент
крылья подняты почти вертикально, хвост развернут, лапы вы-
ставлены далеко вперед) —убегание в глубь ниши — выбегание
на ее край в позе 1 с переступаниями и поворотами. Реже самец
прямо из пике делает садку на самку. Менее богатый элемента-
ми полет кругами нередко совершается самцом, держащим в ла-
пах полевку или ящерицу, которая затем можеть быть припод-
яесена самке. Вообще говоря, на III уровне организации воз-
можны почти все мыслимые сочетания и последовательности
элементов I и II уровней.
При выделении типов взаимодействий (единицы IV уровня
организации поведения) у пустельг уже не удается провести до-
статочно четкой грани между ключевыми и транзитивными вза-
имодействиями. Категория ключевых взаимодействий здесь
включает, по существу, лишь весьма изменчивые по форме про-
1 Аналог «взгляда под ноги» у черных каменок (см. с. 209) Явная аналогия
также в преобладании чисток крыльев над чистками других участков опе-
рения.
223
Рис. 18. Основные позы из сигнального репертуара обыкновенной пустельги
Cerchneis tinnunculus
А — самец; Б — самка
цессы образования пар. Для них особенно характерно почти
идентичное поведение самца и самки (полеты, поза 1 на уступах
и на краю ниш, идентичная вокализация партнеров с использо-
ванием всего видового репертуара акустических сигналов). Пове-
дение самца при занятии территории (в отсутствие здесь самки)
мало чем отличается от его поведения при образовании пары.
Основное отличие в том, что при образовании пары самец подол-
гу носит с собой кормовой объект, не решаясь сблизиться с сам-
кой и передать ей корм. В этих ситуациях типичны также ком-
фортные реакции чисток, возникающие и продолжающиеся по-
долгу у одного или (одновременно) у обоих партнеров.
Копуляция, которую мы у всех ранее рассмотренных воробьи-
ных относили к категории ключевых взаимодействий, здесь ста-
новится типичным транзитивным взаимодействием, сопровож-
дающим весь период совместного существования пары до фазы
насиживания включительно (когда копуляции крайне редки, но
все же имеют место). По существу, копуляция — это ведущее
звено всех взаимоотношений в поселении пустельг. Так, в упоми-
навшемся уже поселении у одного самца зарегистрировано за
17 дней (29 ч наблюдений) 41 копуляция, у другого за 17 дней
(11 ч) —34 копуляции, у третьего за 7 дней (21 ч) —свыше 27
копуляций. Заметим, что это всего лишь часть (и, возможно, не
слишком большая) от общего числа копуляций этих самцов. При
наблюдениях на протяжении большей части дня (9.30—19.00) у
первого из названных самцов отмечено 14 копуляций. У второго
самца в другой день (11.00—19.00) зарегистрировано 15 копуля-
ций. Таким образом, в среднем на 1 час приходится около 1,6—
224
1,9 копуляций, что составляет за время от начала спаривания до
начала насиживания (около 15—20 дней) не менее 250 копуля-
ций на одну пару. Характер распределения копуляций во време-
ни у каждой данной пары подчинен явной эндогенной ритмике.
Обычно последовательные копуляции объединены в серии по 2—6
с интервалами внутри серии от 1 до 17 мин и с интервалами
между сериями от 21 мин до 3,5 ч. Здесь явно намечаются 2 обла-
сти пиков — для пауз длительностью до 15 мин (максимум око-
ло 10 мин) и для пауз порядка 30—50 мин и выше. Когда самец
приходит в состояние готовности к копуляции, в серию последо-
вательных спариваний могут входить поочередные копуляции с
разными самками, участки активности которых порой локали-
зованы в максимально удаленных одна от другой точек посе-
ления.
Инициатором копуляции обычно является самка. В период
длительностью 2—3 недели, предшествующий началу насижива-
ния, самка значительную часть времени находится в состоянии
готовности к копуляции. Приходя в это состояние, она почти не-
прерывно пребывает в позе 2 (или в ее ослабленных вариантах) и
при этом издает акустический сигнал № ЗБ (см. V.2.2.B): когда
над колонией пролетает самец (любой), этот комплекс демонст-
раций резко активизируется у всех самок. Особенно ярко это
проявляется при появлении в поселении нового самца, поведение
которого несет много элементов саморекламирования. Менее ин-
тенсивные вспышки реакций того же типа у самок вызывает про-
летающая через колонию самка. Подобное поведение самок слу-
жит несомненной предпосылкой к описанным случаям проми-
скуитета. Другая предпосылка заключается в том, что копуля-
ция вовсе не предваряется жестким «ритуалом». Нередко самец
кроет самку слету, а в других случаях последовательность собы-
тий перед копуляцией варьирует самым произвольным образом
и включает или сближение самца с самкой, или самки с самцом.
В моногамной паре возможны также случаи садки самки на
самца (это наблюдалось у одной пары в начальной фазе наси-
живания). Сказанное, как и полная амбивалентность демонстра-
тивного поведения самцов и самок, позволяет допустить образо-
вание гомосексуальных пар из двух самок при их избытке в по-
селении. В этом отношении интересен следующий случай. В пе-
риод с 31.Ill по 6.IV один из участков был занят двумя птицами
в самочьем наряде, из которых одна вела себя как самец и ко-
пулировала с другой (всего за 9 ч наблюдений 31.III и 6.IV отме-
чено 7 копуляций). Можно было бы легко допустить, что одна из
этих птиц была самцом в первом годовом наряде (см. Дементь-
ев, 1951, с. 149). Однако тогда неясно, почему эта пара распа-
лась к 8.IV (с этого дня здесь отмечалась одиночная самка, об-
разовавшая пару с вновь прибывшим самцом только 13.IV).
Предположение, что эта пара состояла из двух самок, косвенно
подтверждается тем, что с 10.IV на соседнем участке поселения
225
мы начали фиксировать копуляции самца—хозяина этого участ-
ка— с двумя самками, из которых его первая самка уже была-в
преддверии насиживания, а вторая активно инициировала копу-
ляции *.
Другой тип транзитивного взаимодействия самца с самкой в
паре — это кормление самцом самки. Как уже упоминалось, этот
комплекс реакций наблюдается уже в момент образования пары,
а затем вновь появляется после длительного промежутка к нача-
лу насиживания1 2 * * * * * В. С началом инкубации принос самцом корма
постоянно предшествует смене партнеров на гнезде: самец при-
носит к гнезду корм, самка отбирает его у самца и улетает. Са-
мец заходит в гнездо и находится там все время отсутствия сам-
ки, которая возвращается и сменяет самца через 15—30 мин.
Б. Репертуар акустических сигналов
Акустический репертуар обыкновенной пустельги слагается
всего из четырех типов сигналов, используемых как самцами, так
и самками, 3 из них привязаны к социальным контекстам и 1
сопровождает нападения пустельг на потенциального хищника,
залетевшего в поселение (ворон, крупные пернатые хищники).
Все сигналы представляют собой гомотипические последова-
тельности однотипных элементов. Сами эти элементы, которые
формально можно было бы рассматривать в качестве элементар-
ных единиц первого уровня, почти никогда не используются изо-
лированно от других таких же элементов, вне гомотопических
последовательностей. Поэтому здесь не имеет смысла выделять
два уровня организации: вся гомотопическая последователь-
ность выступает как жестко интегрированный простейший
сигнал.
1. Звонкий клич. Секвенция коротких гармонических сигна-
лов с колоколообразной формой огибающей. Основная часто-
та— 2,0—3,0 кГц, первая гармоника несет максимум энергии,
вторая выражена слабо. Длительность одного элемента — около
1'00 мс, паузы между элементами — 50—70 мс. Число элементов
внутри одного сигнала колеблется в очень широких пределах —
от 3—4 до нескольких десятков.
2. Циканье. Секвенция коротких (около 20 мс) гармонических
сигналов. Основная частота может приходиться на области
1 Согласно подтвержденной в эксперименте идее М. М. Завадовского (1922),
секреция яичников тормозит у самок проявление «самцовых» признаков
(в том числе и поведенческих). С этих позиций можно объяснить как по-
степенное затухание «самцовых демонстраций» (позы 1) у самок в нормаль-
ных, гетеросексуальных парах, так и возможность образования гомосек-
суальных пар, в которых одна из самок (с неактивным еще яичником)
играет роль самца, но утрачивает эту способность по мере развития яичника.
В ходе этого процесса гомосексуальная пара должна распасться.
1 Иногда принос корма самцом предшествует копуляции.
226
1,0—2,0 или 3,5—4,5 кГц. Имеется до трех гармоник, иногда —
дополнительные обертоны. Число элементов в секвенции может
сильно варьировать, обычно в пределах порядка 5—20. Паузы
между элементами довольно постоянны (65—75 мс).
3. Верещание. Секвенция частотно-модулированных гармо-
нических элементов. По характеру основной частоты этот тип
сигнала делится на два подтипа:
А. Основная частота в области 2,3—2,7 кГц. Вторая гармо-
ника несет максимум энергии. Длина элемента — 20—25 мс, пау-
зы между элементами — порядка 15 мс. Сигнал характерен для
самцов.
Б. Основная частота в области 1,7—2,2 кГц. Максимум энер-
гии приходится на первую (реже — и на вторую) гармонику.
Длина элемента — 30—60 мс. Паузы между элементами — 20—
60 мс (тем короче, чем выше уровень активации). Сигнал харак-
терен для самок.
Эти различия в частотных характеристиках подтипов могут
быть связаны с общими размерами особей и соответственно с
размерами голосового аппарата. Самки крупнее самцов, и есте-
ственно, что издаваемые самками звуки сдвинуты в более низко-
частотную область.
4. Скрежещущий крик при нападении на хищника. Секвенции
коротких (10—20 мс) гармонических сигналов с колоколообраз-
ной огибающей. Основная частота 1,0—1,5 кГц, максимум энер-
гии несут III и IV гармоники (3,5—5,0 кГц), V гармоника обычно
слабо выражена. Число посылок в секвенции — несколько десят-
ков, паузы постоянны (около 40 мс).
Первые три типа секвенций могут комбинироваться во всех
возможных сочетаниях. Сигналы 1 и 2 имеют, вероятно, более
высокие пороги и издаются при высоких уровнях активации. Сиг-
нал 3 с относительно низким порогом приходится слышать наи-
более часто. Никакого строгого соответствия между характером
издаваемого сигнала и спецификой ситуации выявить не удается.
Наиболее постоянна лишь связь между сигналом ЗБ и попу-
ляционным поведением самок: самка начинает издавать этот
сигнал, приходя в состояние половой готовности, произносит его
во время спаривания и продолжает верещать еще несколько ми-
нут по окончании копуляции. Сигнал 1 характерен для этапов
занятия участка, образования пар, для саморекламирующих по-
летов самцов (и самок) на первых стадиях совместного суще-
ствования пары, а также неизменно произносится самцом во
время копуляции и по окончании ее. Сигнал 2 обычно скоррели-
рован с демонстрациями позы 1 и ее вариантов (как у самцов,
так и у самок), но может произноситься самцом и во время само-
рекламирующих полетов.
В целом, акустическая сигнализация у пустельг может слу-
жить ярким примером отсутствия ситуационной специфичности и
какого-либо собственного «значения» отдельных сигналов.
227
В. Основные различия в системах коммуникации
у обыкновенной и степной пустельг
Все, что было сказано по поводу типа социальной организации
поселения и специфики моторных реакций у Cerchneis tinnunculus,
в большой мере применимо и к С. naumanni. Как и в ранее рас-
смотренных случаях, основные различия мы обнаруживаем не в
частной специфике отдельных сигналов и их комплексов, а в бо-
лее интегральных показателях общего уровня эмоциональности
и высоты порогов социальных реакций. Хотя эту точку зрения
трудно подтвердить при полевых исследованиях количественно,
можно с уверенностью приписать С. naumanni более низкий уро-
вень общей эмоциональности. Для нее характерна меньшая дви-
гательная активность: в отличие от С. tinnunculus, постоянно пе-
ремещающихся внутри поселения, члены пары С. naumanni
могут часами сидеть друг подле друга на одной излюбленной
присаде. В это время у них высока частота комфортных реакций
(чистки оперения). Такое длительное совместное пребывание
партнеров в пределах малой индивидуальной дистанции время
от времени прерывается копуляцией. Ей (в отличие от того, что
мы видим у С. tinnunculus) почти никогда не предшествует за-
метное повышение акустической и двигательной активности парт-
неров. Копуляция совершается внезапно, практически без диффе-
ренцированных предварительных демонстраций со стороны сам-
ца или самки.
В парах С. naumanni копуляции происходят в целом заметно
реже, чем у С. tinnunculus. Если рассматривать лишь те копуля-
ции, паузы между которыми не превышают часа, то средняя
длина пауз составляет 21,5 ±2,9 с у С. naumanni и 16,7±2,0 с у
С. tinnunculus. Различия в характере распределений достоверны
по критерию Колмогорова — Смирнова при Р<0,01 (%2=12,0).
Бросаются в глаза явные различия в длительности копуляций у
этих видов: средняя продолжительность копуляции составляет
9,5± 1,0 с по 18 копуляциям С. tinnunculus и 4,8±0,8 с по 5 ко-
пуляциям у С. naumanni. Эти различия, несмотря на малую вели-
чину выборок, достоверны при Р<0,05.
Максимальное несходство между видами мы находим при
сравнении их систем акустических сигналов (табл. 30). Здесь
перед нами уже не только резкие различия в параметрах явно
гомологичных сигналов, но и нарушения самой гомологии.
Помимо тех различий, которые отражены в табл. 30, суще-
ствует и ряд других. В частности, если у С. tinnunculus во время
копуляции самец произносит сигнал № 1, а самка — сигнал № ЗБ,
то у С. naumanni оба партнера издают в одном ритме сигнал
№ 1. Очень короткие секвенции этого же сигнала (по 2—5 эле-
ментов) изредка воспроизводятся самкой в преддверии копуля-
ции, заменяя собой предельно интенсивную вокализацию с ис-
пользованием сигнала № ЗБ у самок С. tinnunculus.
228
Таблица 30.
Некоторые различия в параметрах основных акустических сигналов, используе-
мых обыкновенной и степной пустельгой в социальных контекстах
Тип сигнала С. tinnuncului С. naumanni
Максимум энергии в области 4.0—
5.0 кГц. Секвенции обычно вклю-
чают свыше 10 элементов
Максимум энергии в областях
2,0—3,0 и 3,5—6,5 кГц. Секвенции
обычно включают 2—6 элементов,
более протяженные — только при
копуляции
Нет
Сигнал со сходными параметрами,
но вторая гармоника выражена
слабее первой
Сигнал Kt 1
Сигнал № 2
Сигнал № ЗА
Сигнал Kt ЗБ
Сигнал Kt 5
(храпение)
Есть (см. с. 226)
Секвенция частотно-модулирован-
ных гармонических элементов с ос-
новной частотой в области 2,3—
2,7 кГц и с хорошо выраженной
второй гармоникой
Сходен с ЗА, но сдвинут в более
низкочастотную зону
Нет
Нет
Гармонический сигнал с колоколо-
образной огибающей.
Максимальная концентрация энер-
гии в области первой (3,0—4,5 кГц)
и второй (5,0—6,5 кГц) гармоник
Заканчивая этот краткий сравнительный очерк поведения
двух видов пустельг, следует отметить крайне малую частоту
контактов между особями разных видов. Мы лишь однажды на-
блюдали короткое нападение самки С. naumanni около ее гнездо-
вой ниши на самца С. tinnunculus и ни разу не наблюдали попы-
ток сексуальных взаимодействий между особями, относящимися
к разным видам. Хотя в литературе есть указания на возмож-
ность межвидовой гибридизации между С. tinnunculus и С. nau-
manni (Дементьев, 1951, с. 155), эти данные требуют дополни-
тельной проверки. Можно думать, что на той стадии дивергенции
сигнальных систем, которая характеризует рассмотренные виды,
возможность эффективной межвидовой коммуникации в сфере
размножения близка к нулю, и здесь речь может идти лишь о
предельно редких случаях образования смешанных пар. Уже са-
мым первым попыткам межвидовых контактов должно препят-
ствовать резкое различие в наиболее употребительных акустиче-
ских сигналах высокого дистантного действия. Тенденция к про-
мискуитету, которой часто приписывается ведущая роль в нару-
шении репродуктивной изоляции (Майр, 1968, с. 113), в данном
случае не приводит к какому-либо ослаблению межвидовых это-
логических барьеров.
V.3. РЕЗЮМЕ: УГЛУБЛЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ РАЗЛИЧИИ
В КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМАХ
В ПЕРИОД УСТАНОВЛЕНИЯ СИМПАТРИИ
На том уровне дивергенции, которая связана во времени с
установлением широкой симпатрии между видами одного под-
рода, различия между этими видами в их коммуникативных
229
системах сводятся к небольшим преобразованиям моторных сиг-
нальных реакций и к весьма значительным преобразованиям
акустических систем сигнализации (вплоть до существенных на-
рушений гомологий). Степень явных различий между видами в
системах акустической сигнализации дает на этом уровне более
ясный масштаб для суждений о филогенетической близости ви-
дов, нежели мало существенные различия в моторике их сигналь-
ных реакций.
В ходе дивергенции происходит не изолированное, а сопря-
женное преобразование сигналов и их комплексов как внутри
системы моторных (визуальных), так и системы вокальных сиг-
налов. В частности, преобразования внутри последней системы
обычно связаны с общей тенденцией к смещению всех видов
сигналов в более высоко- или низкочастотную область спектра
даже в том случае, если виды занимают идентичные местооби-
тания и характеризуются предельным сходством в экологии.
Очевидно, большинство преобразований такого рода происходят
не под давлением отбора, а на основе явления типа генетиче-
ского дрейфа.
Нарушение гомологии в видовых системах вокализации мо-
жет быть связано с утратой одним из видов тех или иных типов
сигналов. В этом случае функция утраченного элемента перехо-
дит к другим элементам системы (примером может служить от-
сутствие у самок С. naumanni специального предсовокупитель-
ного сигнала, роль которого теперь выполняет наиболее употре-
бительная «повседневная» позывка). Таким образом, устанавли-
ваются новые связи между моторными и акустическими комп-
лексами по принципу смены функций.
Часто дивергенция коммуникативных систем трактуется как
результат отбора на их несходство ради формирования четких
этологических различий, препятствующих гибридизации (Панов,
1968; Hinde, 1959; Grant, 1975). В этом случае мы должны ожи-
дать более быстрой дивергенции категории гамосематических
(особенно дистантных) сигналов и менее существенных измене-
ний в сигналах эпигамического комплекса. Однако эмпириче-
ский материал не дает отчетливого подтверждения этой гипо-
тезы. Например, эпигамическое (предкопуляционное) поведение
у С. tinnunculus и С. naumanni отличается не меньше, если не
больше, чем гамосематические реакции при образовании пар.
Вполне сходную картину мы обнаруживаем в случае Ое. fins-
chii— Ое. picata. Специфика акустической дистантной сигнали-
зации у Ое. finschii (по сравнению с Ое. picata) выводится, ско-
рее, из общих для всего рода Oenanthe особенностей становления
песни в онтогенезе, нежели из весьма проблематичных «потреб-
ностей» в межвидовой изоляции. Все это заставляет нас отка-
заться от точки зрения, которой мы придерживались ранее (Па-
нов, 1968, 1973а), и рассматривать дивергенцию видовых ком-
муникативных систем как имманентный процесс накопления
230
мелких различий внутри неразрывных комплексов, структурные
единицы которых связаны между собой множеством сложных
коррелятивных отношений. Этот процесс идет, вероятно, без пря-
мого влияния отбора «на экстравагантность» и «на несходство».
Постулирование этих форм естественного отбора может быть
связано с распространенной логической ошибкой, когда по ко-
нечному результату процесса (трактуемого с достаточно субъ-
ективных позиций) судят о его причинной необходимости *.
Глава шестая
ДИВЕРГЕНЦИЯ ВИДОВЫХ КОММУНИКАТИВНЫХ
СИСТЕМ В ПРЕДЕЛАХ РОДА,
ВЗЯТОГО В ШИРОКОЙ ТРАКТОВКЕ
Как известно, в таксономии существует по крайней мере две
тенденции в трактовке границ рода. Род может трактоваться
узко, как группа предельно сходных между собой видов (и в этом
случае обозначается часто как «подрод»), или же гораздо более
широко, с включением в него видов весьма разной степени сход-
ства (и, следовательно, разной филогенетической близости).
В качестве примера можно привести уже упоминавшийся род
настоящих соколов, рассматриваемый в широкой трактовке как
единую группу с родовым названием Falco, а в узкой — как не-
сколько групп с собственными родовыми названиями (Falco
s. str.— чеглоки, Cerchneis — пустельги, Erythropus — кобчики
и т. д.). Таким образом, уже сама возможность подразделения
«широкого» рода на более мелкие и более компактные группы
видов показывает, что эта таксономическая категория соотносит-
ся с филогенетическими группами, достигшими высокого уровня
дивергенции. В задачу этой главы входит анализ различий, до-
стигнутых видами на этом уровне, в сравнении с менее значи-
тельными дивергентными преобразованиями внутри подрода
(глава V).
Мы рассмотрим дивергенцию коммуникативных систем в двух
«широких» родах разного филогенетического возраста. Первый,
сравнительно более молодой род каменки Oenanthe имеет по
крайней мере миоценовый возраст (Козлова, 1975); второй, более
древний род сорокопутов Lanius известен в первых палеонтоло-
гических находках уже с олигоцена (Дементьев, 1964).
1 О смешении причинных и следственных объяснений см. Никитин. 1970.
231
VI. 1. ДИВЕРГЕНЦИЯ ВИДОВЫХ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
В РОДЕ КАМЕНОК OENANTHE
Род Oenanthe в объеме мировой фауны включает 18 видов
плюс 2 вида, родовая принадлежность которых спорна. Центром
формирования группы является Африка, насчитывающая сейчас
3—5 эндемичных форм в ранге видов, несколько эндемиков в
ранге «неполных» видов и 7 видов, частично расселившихся и на
другие материки, преимущественно в Азию (а также в Европу
и в Северную Америку); 8 видов рода проникли в северную Пале-
арктику и обитают сейчас в пределах СССР. Эти виды, которые
мы здесь и рассмотрим, колонизовали Евразию в несколько при-
емов и имеют, очевидно, весьма неравный филогенетический воз-
раст. Некоторые из них сформировались уже на африканском
материке (например, Ое. oenanthe и Ое. deserti; см. Panow, 1974;
Козлова, 1975) и уже после этого начали расселяться. Другие
вселились в Евразию в виде предковых форм, которые в свою
очередь дали начало 1—3 новым (строго говоря, уже «евразий-
ским») видам. Так, испанская каменка О. hispanica дала начало
сугубо евразийской плешанке Ое. pleschanka (Панов, Иваниц-
кий, 1975), а другой предковый вид распался на несколько но-
вых, среди которых назовем черношейную каменку Ое. finschii,
группу черных камено1к Ое. picata, Ое. alboniger (подробнее см.
Panow, 1974).
Имея эти зоогеографические прикидки, а также некоторый
масштаб для суждения об уровне дивергенции (полученный в
предыдущих главах при сопоставлениях филогенетически очень
близких форм), мы можем сделать попытку продвинуться
несколько дальше в понимании темпов и форм эволюции как са-
мих коммуникативных систем, так и видов, ими обладающих.
Сделанные при этом выводы имеют как теоретический, так и при-
кладной интерес, позволяя более трезво судить о границах рода
и о степени филогенетической неравноценности входящих в него
видов.
1. Дивергенция моторных сигнальных реакций
у восьми видов рода Oenanthe
В соответствии с нашей общей схемой описания моторики
сигнального поведения мы рассмотрим его дивергенцию приме-
нительно к четырем уровням организации, начиная с низшего
уровня «элементарных двигательных актов» (ЭДА).
А. Дивергенция моторики сигнальных реакций
на уровне ЭДА
В этом разделе мы рассмотрим темпы, с которыми виды, за-
ведомо произошедшие некогда от общего предка, приобретают
(или утрачивают) простейшие моторные реакции, лежащие в
232
основе всего многообразия визуальной сигнализации. Важно за-
метить, что ряд обстоятельств диктует здесь сугубо формальный
и, следовательно, весьма огрубленный подход, который, есте-
ственно, может дать лишь приблизительную картину истинных
эволюционных преобразований. Дело в том, что практически нет
таких реакций (даже простейших), которые бы появлялись или
исчезали совершенно внезапно. Та или иная «новая» реакция
может быть весьма характерной и постоянной для данного вида,
но ее «зачатки» или, напротив, атавистические проявления мож-
но почти всегда обнаружить и у других видов, более или менее
близких данному. Иными словами, мы обычно имеем дело с
полной градацией проявления признака от почти полного его
отсутствия у одного вида до стойкого постоянства у другого.
Этот континуум «количественных проявлений» признака мы, в
силу требований задачи этой главы (дать общую, интегральную
схему "эволюционных преобразований в пределах обширной
группы видов), вынуждены разбить всего на два состояния:
«да» — «нет». Это обстоятельство следует иметь в виду при
оценке приложимости выводов, которые мы попытаемся сделать.
С учетом всех этих оговорок рассмотрим степень различий в
количестве характерных ЭДА у разных видов, взяв в качестве
эталона наш модельный вид Ое. finschii. Положив в основу ана-
лиза перечень ЭДА вида (см. II.3.1.A, рис. 4), будем рассматри-
вать лишь те из них, которые вообще претерпевают качествен-
ные изменения в эволюции рода. Мы не будем рассматривать,
например, группу ЭДА под символом А, к которой относятся из-
менения положения туловища по отношению к горизонтали, так
как все эти ЭДА характерны для всех видов группы (хотя их
количественные соотношения и привязанность к разным контек-
стам могут быть и неодинаковы). Мы остановимся лишь на тех
ЭДА, описанных у модельного вида, которые явно редуцируются
у других видов (становясь редкими и нехарактерными), а также
на тех, которые не описаны в репертуаре черношейной каменки
и в этом (и только в этом) смысле будут считаться «новыми».
Из ЭДА и их комплексов, уже описанных у модельного вида, мы
возьмем четыре «локомоторных» ЭДА (М, — передвижение скач-
ками, М3 — передвижение при помощи скользящего бега,
Н, — полет с широкой амплитудой движения крыльев и Н3—Н4 —
трепещущие полеты). Кроме того, рассмотрим группы «ЭДА
позы»: 32—З3 — задирание хвоста, Л,—Л4— разведение крыльев
в стороны и Л4—Л5 — трепетание крыльями. Помимо этих 7 ка-
тегорий мы включим в анализ еще 13, отсутствующих у черно-
шейной каменки или весьма не характерных для нее. Перечень
их дан в примечаниях к табл. 31.
Табл. 31 нуждается еще в нескольких комментариях. Во-пер-
вых, ее пустые клетки не являются «пустыми» в полном смысле
слова. Они могут содержать реакции, гомологичные или анало-
гичные тем, которыми заполнены клетки соответствующего столб-
233
Таблица 31.
Эволюционные преобразования в репертуаре элементарных двигательных актов (ЭДА) у 8 видов каменок рода Oenanthe
Вид Элементарные двигательные акты
Л окомоторные ЭДА позы Гнездо- строи- тельные
1* | 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 | 20
Черношейная каменка Ое. fins- chii 1 3 4 6 7 Черные каменки Ое. picata 1 3 4 6 7 12 15 Обыкновенная каменка Ое. oenanthe 13 12 15 16" 18 19 кэ Пустынная каменка Ое. deserti 1 3 5 6 8 13 14 Златогузая каменка Ое. xantho- prymna 2 3 6 7 12 13 14 18 Плясунья Ое. isabellina 1 4 6 10 11 13 19 20 Испанская каменка Ое. hispa- nica 2 3 4 6 7 8 9 12 141 17 Плешанка Ое. pleschanka 2 3 4 6 7 8 9 12 141 17 • Под порядковыми номерами идут следующие ЭДА: 1. Передвижение бегом при демонстрациях; 2. Передвижение скачками; 3. Демонстратив- ные полеты с широкой амплитудой движения крыльев; 4. Демонстративные полеты с мелким трепетанием крыльев; 5. Пике во время демон- стративного полета; 6 Задирание хвоста; 7 Отбрасывание и отведение крыльев; 8. Трепетание крыльями (не перед копуляцией); 9. Враще- ние туловища вправо и влево (без локомоции); 10 Распушение оперения головы; 11. Широкое открывание клюва; 12. Вращение задранной го- ловы вокруг вертикальной оси; 13. Покачивание сложенным хвостом наподобие трясогузок; 14. Покачивание широко развернутым хвостом; 14‘— птица поводит широко развернутым хвостом; 15. Птица ложится на субстрат (в социальных контекстах); 16. Подбрасывание одного или обоих крыльев над спиной; 17. Сближение над спиной сгибов крыльев; 18. Размахивание крыльями; 19. Взятие строительного материала; 20. Ко- пание грунта клювом. * * Полужирным шрифтом даны ЭДА, уникальные для вида или пары видов и в силу этого обладающие максимальным таксономическим весом.
ца у других видов. Например, в таблице не заполнена клетка
столбца VII у Ое. isabellina. Между тем реакция отведения
крыльев есть у этого вида, но она гораздо менее характерна для
него, чем, скажем, для Ое. xanthoprymna. В меньшей степени это
относится к тем реакциям, которые мы называем уникальными
и которые в таблице обозначены полужирными цифрами. Однако
даже и они имеют более или менее явных гомологов (или ана-
логов) у тех видов, которым они не свойственны. Например, ре-
акция широкого открывания клюва у Ое. isabellina, по-видимому,
гомологична кратковременным реакциям приоткрывания клювов
почти у всех прочих видов (не наблюдалась она только у Ое. de-
serti и у Ое. pleschanka). Тем не менее очень большой вклад
реакций, условно обозначаемых нами как «уникальные», в сиг-
нальный репертуар обладающих ими видов (по сравнению со
всеми прочими) заставляет рассматривать их в качестве основ-
ных новообразований или «потерь» в эволюции ЭДА. Такие ре-
акции наиболее явно характеризуют процесс дивергентных пре-
образований видовых репертуаров ЭДА, а таксономический вес
их максимален.
Это первое указание на неравноценность признаков, помещен-
ных под номерами в табл. 31. Существуют и другие типы такой
неравноценности. Так, реакция 16 у Ое. oenanthe, хотя и весьма
характерна для этого вида по сравнению со всеми остальными,
мало меняет общую схему поведения вида (ср. рис. 5 и 19).
Вклад этой реакции (подбрасывание крыла над спиной) в ре-
пертуар Ое. oenanthe не нарушает, в общем, глубокой гомологии
поведения этого вида с поведением Ое. finschii и Ое. picata. На-
против, реакция 14 у Ое. deserti, хотя и не является уникальной
для нее, определяет, в общем, основную специфику ее моторного
сигнального поведения. По существу эта реакция (покачивание
широко развернутым хвостом) есть не истинное новообразование
по сравнению с репертуаром Ое. finschii, а лишь результат уста-
новления тесной корреляции между двумя ЭДА, вполне харак-
терными для последнего вида: покачиванием сложенного хвоста
и широким разворачиванием рулевых.
Какие же более общие выводы можно сделать из табл. 31?
Во-первых, очевидно, что рассматриваемые здесь признаки появ-
ляются или исчезают в эволюции группы более или менее неза-
висимо (хотя несомненны глубокие корреляции внутри отдель-
ных -групп этих признаков). Таким образом, дивергенция на
уровне ЭДА носит в целом мозаичный характер. Во-вторых, на
основе приведенных в таблице данных можно, хотя и весьма при-
близительно, оценить темп эволюционных преобразований репер-
туара ЭДА внутри рода. В табл. 32 приведена матрица числа
несовпадающих (характерных!) признаков у видов рассматри-
ваемой группы.
Эти числа несовпадающих признаков в сущности и характе-
ризуют эволюционный темп преобразований ЭДА. Обращает на
235
236
Рис. 19. Континуум, поз. Ое. oenanthe
Цифры без скобок обозначают позы, гомологичные таковым на рис. 5. Прочерки — отсутствие явных
гомологов с позами Ое. finschii. Поза 30 не наблюдалась
Таблица 32.
Число несовпадающих моторных признаков (ЭДА) у 8 видов каменок рода
Черношей*
ная камен-
ка
Ое. finschii
Черные каменки Ое. picata 2 Черные камен- ки
Обыкновенная камен- 8 5 Обыкно-
ка Ое. oenanthe венная каменка
Пустынная каменка 6 7 6 Пус-
Ое. deserti тынная каменка
Златогузая каменка 7 7 9 7 Златогузая
Ое. xanthoprymna каменка
Плясунья Ое. isabelli- na 7 7 И 9 12 Пля- сунья
Испанская каменка 7 6 13 9 6 14 Испан-
Ое. hispanica ская камен«
ка
Плешанка Ое. pleschanka 8 7 12 9 5 15 1
себя внимание высокое постоянство цифр в табл. 32, которые в
большинстве случаев колеблются от 5 до 9. Более резкая степень
отличий Ое. oenanthe от Ое. pleschanka и Ое. hispanica может
быть отчасти обусловлена недостатками метода, в котором
признаки с малым весом вносят в общую оценку сходства такой
же вклад, как и признаки с большим весом. С другой стороны,
естественным является предельно малое число несовпадающих
признаков в пределах двух подродов (Ое. finschii — Ое. picata и
Ое. hispanica — Ое. pleschanka).
Другая крайность — максимальные и вполне реальные раз-
личия (14 несовпадающих признаков, из которых 5 уникальны)
между Ое. isabellina, с одной стороны, и Ое. hispanica (также
Ое. pleschanka)—с другой. Если из этих 14—15 признаков ис-
ключить маловесомые признаки 3, 7, 8 и 19, то оставшиеся 10—11
несовпадающих признаков будут довольно реально характеризо-
вать максимальный уровень дивергенции ЭДА внутри рода
Oenanthe. Можно достаточно реалистически датировать время
отщепления Ое. isabellina и Ое. hispanica от предкового ствола
каменок самым началом становления этого рода, т. е., вероятно,
миоценом (см. Козлова, 1975, с. 161—163). Иными словами, воз-
раст описанных различий составляет не менее 15—20 млн. лет.
Если эти цифры кажутся фантастическими и нереальными, то
нижнеплиоценовый возраст (порядка 10 млн. лет) современных
(или очень близких к современным) видов каменок без оговорок
признается по крайней мере двумя авторами, исследовавшими
237
вопрос с совершенно различных позиций (Воинственский, 1960;
Козлова, 1975). Таким образом, фигурально выражаясь, мы мо-
жем ожидать появления не более чем одного качественного раз-
личия между видами на уровне их ЭДА за 1 млн. лет. Таков весь-
ма ориентировочный темп преобразования простейших моторных
элементов коммуникативной системы.
Разумеется, этими элементарными преобразованиями ни в
какой мере не исчерпывается процесс дивергенции коммуника-
тивных систем. Однако такие преобразования вносят весьма су-
щественный вклад в дивергенцию видовых сигнальных систем на
втором и третьем уровнях их организации.
Б. Дивергенция моторики сигнального поведения
на втором уровне его интеграции
Поскольку единицы II уровня организации поведения пред-
ставляют собой более или менее произвольные комбинации ис-
ходных ЭДА, каждое новообразование в сфере ЭДА становится
элементом многих единиц II уровня (поз). Чтобы убедиться в
этом, сравним континуумы поз нашего модельного вида с тако-
выми Ое. isabellina и Ое. xanthoprymna (рис. 5, 20 и 21). Одной
из уникальных реакций у Ое. isabellina является широкое откры-
вание клюва. Этот ЭДА оказывается у данного вида постоянным
элементом 6 условно выделенных «поз». Если у Ое. finschii зача-
точная реакция этого типа изредка входит только в одну позу
(13), используемую самцом в транзитивных контактах с самкой,
то у Ое. isabellina названный ЭДА оказывается типичным эле-
ментом двух ключевых (образование пары, распределение тер-
риторий) взаимодействий самца с особями обоих полов и боль-
шинства транзитивных взаимодействий самца и самки. То же
самое можно сказать в отношении реакции покачивания развер-
нутым хвостом у Ое. deserti. Эта реакция входит в число по
крайней мере пяти характерных звеньев континуума сигнального
поведения данного вида. Размахивание крыльями у Ое. xanthop-
rymna оказывается составным элементом не только истинно со-
циальных взаимодействий, но также включается в спектр реак-
ций на хищника и на новые, незнакомые неодушевленные
объекты.
Дивергенция на уровне единиц II уровня может происходить
на основе возникновения неодинаковых (у разных видов) запре-
тов на комбинацию различных ЭДА. Так, практически у всех
видов, за исключением Ое. isabellina, «запрещена» комбинация
вегетативных ЭДА позы В2Г2Е0 (плотно прижатое контурное опе-
рение туловища при распушенном оперении головы). У Ое. isa-
bellina эта комбинация обычна во многих демонстрациях «уве-
личенной головы». С другой стороны у Ое. isabellina мы наблю-
даем отсутствие комбинаций ЭДА, приводящих к формированию
ноз типа 27 и 28, вполне обычных и гомологичных у семи других
238
240
Рис. 21. Континуум поз Ое. xanthoprymna
Обозначения те же, что и на рис. 19
видов рода. Отсутствие тех или иных комбинаций ЭДА показано
на рис. 19—21 пустыми клетками.
Говоря об эволюционных преобразованиях в морфологии еди-
ниц II уровня, нельзя обойти молчанием вопрос о дивергенции
их функций. По-видимому, здесь мы во многих случаях имеем
дело с эволюционными процессами, весьма напоминающими про-
цессы смены функций, исследованные А. Н. Северцовым (1939)
в сфере сравнительной анатомии и морфологии. Хотя семантика
подавляющего большинства «поз» или их блоков предельно вы-
рождена (см. с. 169), мы все же можем обнаружить некоторые
тенденции предпочтительного использования отдельных «блоков»
континуума в разных типах взаимодействий у каждого данного
вида, а также тенденции к изменению контекстов, в которых ис-
пользуются гомологичные позы или их блоки у разных видов.
Рассмотрим те случаи, где гомология поз у разных видов наибо-
лее очевидна. Так, у всех восьми видов группы есть поза (точнее
серия сходных поз, блок внутри континуума) с задранной голо-
вой, оперение которой плотно прижато, и с широко развернутыми
рулевыми. На всех наших схемах континуумов эта поза обозна-
чается цифрой 19. Как мы видели ранее, у Ое. finschii эта поза
составляет основное звено всех ключевых взаимодействий и свой-
ственна как самцам, так и самкам. Здесь можно говорить о мак-
симальной вырожденности ее «значения», или о предельной поли-
функциональности этого сигнала. У Ое. isabellina степень поли-
функциональности позы 19, как социального сигнала, сильно
снижена. Здесь ее место в ключевых взаимодействиях при обра-
зовании пар занимает блок совершенно иных поз1 (на рис. 20
они взяты в рамку). Поза 19 (и ее варианты, содержащие и ряд
типичных элементов из оконтуренного «блока») остается у этого
вида в репертуаре всех прочих типов взаимодействий — как клю-
чевых (распределение территорий, копуляция), так и транзитив-
ных. Таким образом, здесь можно говорить о процессе сужения
сигнальных функций позы 19 у Ое. isabellina по сравнению с
Ое. finschii или же, напротив, о расширении функций у Ое. fin-
schii (здесь мы не принимаем во внимание временной вектор
этих преобразований).
Сходную картину мы обнаруживаем и при сравнении Ое. fin-
schii и Ое. xanthoprymna. У последней поза 19 и ее варианты
приурочены уже в основном только к ключевым взаимодействиям
при копуляции, а во всех прочих ключевых и транзитивных взаи-
модействиях ее место занимает другой блок поз, оконтуренных
на рис. 21. Можно было бы привести и ряд других примеров та-
кого же плана.
1 В позы этого «блока» иногда включаются в качестве отдельных элементов
ЭДА, типичные для позы 19 (прижатое контурное оперение головы, задира-
ние головы и т. д.).
241
Наряду с теми случаями, когда гомология поз почти не вы-
зывает сомнений, существуют и такие, где она далеко не вполне
очевидна. Хотя выявление гомологий обычно базируется на чисто
структурных характеристиках сравниваемых объектов (при игно-
рировании исходного генетического принципа; см. Воронцов,
1967, с. 216), исследователи обычно неявно привносят в эту про-
цедуру и признак сходства функций. Эта руководящая нить исче-
зает, когда реакции имеют отдаленное сходство, но явно неоди-
наковые функции. Например, при сопоставлении внешне не
вполне сходных поз 8 у Ое. finschii и у Ое. xanthoprymna мы
обнаруживаем, что они могут демонстрироваться самцами в
одном и том же типе взаимодействия. В результате мы склонны
считать эти позы гомологичными. Учитывая при этом, что поза 8
у Ое. xanthoprymna (в отличие от Ое. finschii) привязана не толь-
ко к данному, но и ко многим другим типам взаимодействий, мы
говорим о расширении функций этой позы у первого вида или о
сужении —у второго. Однако функциональный признак может
отсутствовать в тех случаях, когда у одного из двух сравнивае-
мых видов один или оба предположительных гомолога семанти-
чески «пусты». Такова поза 8 у Ое. isabellina, которая крайне
редка и не несет явной коммуникативной нагрузки (напомним,
что у Ое. finschii и особенно yOe. picatt поза 8 является постоян-
ным звеном транзитивных взаимодействий с самкой и часто пе-
реходит в погоню, чего нет у Ое. isabellina).
Сопоставление гомологичных поз разных видов было бы
неполным, если оставить в стороне вопрос о дивергенции локо-
моции, сопровождающей эти позы. У каменок существует два
основных типа наземной локомоции — передвижение скачками
и бегом, а также промежуточный тип, при котором птица пере-
мещается по земле медленными шажками. У одного вида —
Ое. isabellina — передвижение бегом и шагом является практи-
чески единственным способом наземной локомоции, сопровож-
дающим все повседневное поведение и все демонстрации поз.
У пяти других видов в повседневной локомоции обычно преобла-
дает передвижение скачками (или же этот способ является един-
ственным, как у Ое. xanthoprymna и Ое. picata — типичных петро-
филов, обитателей скальных ландшафтов), а перемещение с
помощью шагов или бега привязано (в той или иной степени)
к демонстративному поведению. Бег в сочетании с демонстратив-
ными позами наиболее характерен среди пяти названных видов
для Ое. finschii, Ое. oenanthe и Ое. deserti, менее свойствен
Ое. picata и почти полностью редуцирован у Ое. xanthoprymna.
Если у Ое. picata и Ое. finschii передвижение этого типа сохра-
няется не только в высокоинтенсивных ключевых взаимодей-
ствиях, но и в некоторых малоинтенсивных транзитивных (напри-
мер, в позе 8 самцы этих видов «семенят» мелкими шажками), то
у Ое. xanthoprymna длинные пробежки вообще не наблюдаются,
короткие передвижения шагом иногда сопровождают наиболее-
249
высокоинтенсивные демонстрации (позу 19, 24, 29 и 30), а в ме-
нее интенсивных взаимодействиях (в частности, при демонстра-
ции позы 8) наблюдается почти исключительно передвижение
скачками. Еще у двух видов (Ое. hispanica и Ое. pleschanka) пе-
редвижение шагом или бегом вообще невозможно.
Говоря о дивергенции воздушной локомоции, остановимся
лишь на двух типах демонстративных полетов, сохраняющих из-
вестную гомологию у всех восьми видов. Это, во-первых, полет
прыжками и, во-вторых, полет свечой. Первый тип полета в це-
лом сходен у всех видов каменок по форме, хотя здесь наблю-
даются и некоторые частные различия, маскируемые довольно
высокой изменчивостью этой демонстрации внутри каждого вида.
Из наиболее важных видовых особенностей следует назвать уда-
ры грудью о субстрат во время полета у Ое. finschii и Ое. picata,
частые «фиксированные» посадки у Ое. xanthoprymna, поочеред-
ные касания земли то одним, то другим крылом у Ое. oenanthe и
своеобразное «перекатывание» с боку на бок прямо по земле у
Ое. isabellina. Однако помимо этих «характерных» способов у
каждого вида могут отмечаться и варианты, свойственные дру-
гому виду (например, у Ое. isabellina — короткие прыжки дуга-
ми грудью вниз, сходные с таковыми у Ое. xanthoprymna, пере-
катывание по земле — у Ое. hispanica, для которой вообще более
характерны длинные петли в воздухе, и т. д.).
Что касается полета свечой, то низкоинтенсивные варианты
весьма сходны у всех 8 видов, а высокоинтенсивные отличаются
в основном по преобладающему темпу взмахов крыльями и по
амплитуде этих взмахов. Крайние варианты представлены, с од-
ной стороны, Ое. isabellina с ее «мелким» трепещущим полетом
по восходящей траектории и резким пикированием вниз перед
посадкой, с другой — Ое. oenanthe и Ое. xanthoprymna, для ко-
торых типичны размеренные, слегка замедленные взмахи с ам-
плитудой до 45°. Для Ое. xanthoprymna характерно также «висе-
ние» в воздухе на неподвижных расправленных крыльях со
свисающими вниз лапами (этот демонстративный полет по форме
весьма схож с «охотничьими» полетами, изредка наблюдаемыми
у других видов — Ое. oenanthe, Ое. pleschanka, при котором пти-
ца наподобие пустельги высматривает добычу с воздуха). Наи-
более уклоняется от всех описанных «полетов свечой» демонстра-
тивный полет Ое. deserti, у которой взмахи крыльев в широкой
амплитуде перемежаются с бросками вниз при полностью сло-
женных крыльях. Это пике тесно скоррелировано с особым во-
кальным сигналом (см. Panow, 1974, с. 21).
Сравнительный анализ способов локомоции у разных видов
каменок вновь позволяет говорить о процессах утраты или смены
функций. Помимо данных по наземной локомоции, где этот вы-
вод напрашивается сам собой, он хорошо иллюстрируется также
при анализе тех контекстов, в которых мы наблюдаем полет
прыжками у разных видов. У Ое. finschii он приурочен почти
243
исключительно к ключевым взаимодействиям при копуляции и
крайне редко наблюдается в двух других типах ключевых взаи-
модействий. У Ое. picata спектр контекстов с использованием
этого полета расширяется в основном за счет ключевых взаимо-
действий при образовании пары, а также транзитивных взаимо-
действий самца с самкой. Сходную картину мы находим и у боль-
шинства прочих видов — Ое. oenanthe, Ое. deserti, Ое. xanthopry-
mna и Ое. isabellina. Наконец, у Ое. hispanica и Ое. pleschanka
полет прыжками сопровождает все три типа ключевых взаимодей-
ствий, а также транзитивные взаимодействия самцов как с сам-
ками, так и с другими самцами. Более того, у Ое. pleschanka этот
полет иногда проделывают и самки при конфликтах между собой.
Таким образом, сопоставление репертуаров сигнальных еди-
ниц II уровня дает известное представление о характере дивер-
генции коммуникативных систем в пределах рода и позволяет
сделать два важных вывода. Первый позволяет сформулировать
представления о смене функций гомологичных реакций и их ком-
плексов. Второй вывод состоит в том, что внутри широкого рода
мы наблюдаем не один, а несколько уровней дивергенции. Два
первых (низших) уровня мы уже рассмотрели подробно в преды-
дущих главах: это уровень не вполне «полных» видов, гибриди-
зирующих в зоне вторичного контакта (Ое. hispanica—Ое. ples-
chanka), второй — уровень симпатрических видов, отличия меж-
ду которыми в их моторной сигнализации носят преимуществен-
но количественный характер (Ое. finschii — Ое. picata). Помимо
этих двух уровней по степени видовых различий в моторных ре-
акциях можно выделить еще по крайней мере три уровня. Если
взять в качестве отправной точки наш модельный вид — Ое. fin-
schii, то степень уклонения от него других видов рода можно
весьма схематически представить следующим образом:
Черношейная каменка
Ое. finschii
// уровень дивергенции
(подрод)
Черные каменки
Ое. (picata) capistrata, / уровень
Ое. (picata) opistholeu- дивергенции
са,
Ое. picata picata
III уровень дивергенции
Обыкновенная каменка
Ое. oenanthe
IV уровень дивергенции
Златогузая каменка
Ое. xanthoprymna
Пустынная каменка
Ое. deserti
244
V уровень дивергенции
Плясунья
Ое. isabellina
Испанская каменка
Ое. hispanica / уровень
дивергенции
Плешанка
Ое. pleschanka
Еще раз подчеркнем, что речь здесь идет не о выделении бо-
лее мелких таксонов в пределах рода Oenanthe, а лишь о сте-
пени сходства между Ое. finschii и другими видами по характеру
моторики сигнального поведения. Что касается степени филоге-
нетического родства между другими видами рода, то попытка
оценить ее будет сделана в резюме к этому разделу, с учетом
не только признаков моторики поведения видов, но и особен-
ностей их вокализации.
В. Дивергенция моторики сигнального поведения
на третьем и четвертом уровнях интеграции
Сравнивая в предыдущем разделе видовые континуумы еди-
ниц II уровня, мы вынуждены были наряду с морфологией реак-
ций рассмотреть и дивергенцию их функций. При этом нам при-
шлось несколько забежать вперед, ибо вопрос о функции тех
или иных сигналов — это, по существу, вопрос об их месте внутри
определенных секвенций III и более высоких уровней, а также
вопрос о специфике тех взаимодействий, которым эти реакции
свойственны. Мы могли убедиться в том, что при внешнем сход-
стве гомологичных реакций они могут быть у разных видов вклю-
чены в разные классы взаимодействий. Иными словами, они мо-
гут оказаться «значимыми» не сами по себе, а лишь как состав-
ное звено специфических для данного вида секвенций поведения.
Таким образом, процессы дивергенции коммуникативных функ-
ций, выполняемых у разных видов рода весьма сходными по фор-
ме и, вероятно, едиными по происхождению сигналами,— это
часть тех преобразований, которые происходят на сравнительно
высоких уровнях интеграции исходных сигнальных элементов.
Мы не можем при анализе дивергенции коммуникативных си-
стем ограничиться лишь сопоставлением видовых репертуаров
на II уровне интеграции, ибо континуум этих единиц II уровня
тесно вплетен в общую канву видоспецифического повседневного
поведения и эволюционирует вместе с ним. В частности, много
говорилось о том, что специфика локомоции сигнальных реакций
формируется на базе повседневной локомоции, которая, в свою
очередь, формируется в эволюции каждого вида в тесном соот-
ветствии со спецификой его местообитания. Видам открытых
ландшафтов, весь тип поведения которых связан с освоением
245
ровных поверхностей грунта, -свойственно передвижение бегом,
несомненно более оптимальное в этих условиях, чем передвиже-
ние скачками. Этот тип локомоции преобладает у «равнинных»
видов также и в секвенциях коммуникативного поведения. На-
против, для типичных петрофилов, большую часть времени пре-
бывающих на изрезанных, вертикальных поверхностях скал,
передвижение бегом нерационально. Этот тип локомоции у них
элиминируется отбором, сохраняясь в той или иной мере (веро-
ятно, в виде атавизма) лишь в отдельных блоках сигнального
-поведения.
Характер типичного для вида ландшафта определяет, таким
образом, многие важные стороны видового коммуникативного
поведения. Особенно ярко это проявляется при сравнении тех
типов взаимодействий у «равнинных» и «скальных» каменок,
которые включают в себя демонстрации самца около всевозмож-
ных ниш, щелей и нор или же происходят непосредственно в по-
добных «убежищах» (как, например, копуляция). Мы видели, что
такие взаимодействия занимают весьма существенное место в
коммуникации каменок — типичных «норовых» птиц. При этом
основные пригодные убежища у равнинных видов, естественно,
сосредоточены на горизонтальной поверхности, а у видов-петро-
филов — на вертикальной. О том, какой важный отпечаток это
обстоятельство накладывает на всю систему видоспецифического
сигнального поведения, можно судить из сравнения ряда ключе-
вых взаимодействий у Ое. isabellina и Ое. finschii. При образо-
вании пар самцы обоих видов демонстрируют самке будущие
гнездовые убежища или их суррогаты. У Ое. isabellina — это бро-
шенные норы грызунов, уходящие более или менее вертикально
вниз, у Ое. finschii — горизонтальные отверстия скал1. Репертуар
поведения самца Ое. isabellina включает в этих ситуациях ряд
поз с вертикальной постановкой туловища (рис. 20, позы 17, 18,
23). Эти позы, вероятно, исходно связаны с ориентировочной ре-
акцией, допускающей максимальную возможность лоцирования
визуальных сигналов (исходящих от самки), которые могут вос-
приниматься на большой дистанции в открытых ландшафтах.
Кроме того, вертикальная поза, чередующаяся с особыми покло-
нами над отверстием норы (рис. 20, поза 21) и с периодическими
залезаниями в нее, является, вероятно, оптимальной стратегией
сигнализации «подвижным силуэтом» в хорошо просматриваемой
открытой местности. Этот комплекс дистантных оптических сиг-
налов, адресованных самке, подкрепляется постоянными пере-
летами самца от норы на соседний куст или пригорок, с после-
дующим возвращением к норе.
1 Некоторые популяции Ое. finschii перешли вторично к обитанию в песча-
ных пустынях, где они также гнездятся в норах грызунов (см. Митрополь-
ский, 1968).
246
На изрезанной отверстиями и пустотами скальной стене, где*
происходит образование пар у Ое. finschii, более эффективным
оптическим сигналом оказывается не контур демонстрирующего
самца, а некое движущееся контрастное пятно. В качестве такого
пятна самец использует широко развернутый черно-белый
хвост1, который он как бы стащит за собой», залезая в нору
скользящим бегом и вновь вылезая из отверстия помногу раз
подряд. Эти залезания в горизонтальное отверстие естественным
образом предполагают не вертикальную, а горизонтальную по-
становку туловища и головы.
Взаимодействия при копуляции, будучи в самой общей схеме
аналогичными у этих двух видов, в деталях отличаются доста-
точно сильно. Позы самцов того и другого вида в преддверии ко-
пуляции и непосредственно во время ее вполне сходны (ср. позы
16, 20, 19 и 30 на рис. 5 с соответствующими позами 16, 23, 19*
и 30 на рис. 20). Однако самец Ое. finschii демонстрирует эти
позы на краю глубокой ниши в скале, тогда как самец Ое. isabel-
lina— просто на склоне бугра, слегка выдающегося над общей
поверхностью местности. Места демонстраций у самца Ое. finschii
обеспечивают разумный компромисс между заметностью самца
для самки (для которой оптическим стимулом служит и вид са-
мой ниши, хорошо просматриваемой издали на фоне скалы) и
его незаметностью для соседних самцов. Демонстрирующий са-
мец Ое. isabellina хорошо виден со всех сторон, его демонстрации
привлекают самцов с соседних территорий, которые могут вме-
шиваться в процесс копуляции и нарушать взаимодействие брач-
ных партнеров. В момент приближения самки к демонстрирую-
щему самцу (непосредственно перед коитусом) мы наблюдаем
у самцов обоих видов полет прыжками. Однако у Ое. finschii
этот полет проделывается в основном в горизонтальной плоско-
сти, а у Ое. isabellina — в вертикальной. Перед копуляцией сам-
ки у обоих видов забегают в темное углубление, но самкам
Ое. finschii это стремление в темное убежище реализовать легко
(они убегают в глубь ниши), тогда как самкам Ое. isabellina
ввиду дефицита убежищ на ровной поверхности — трудно или
невозможно. У последнего вида копуляция происходит в мелкой
промоине или у подножия стенки неглубокого овражка, а то и
совершенно открыто. Это опять же способствует вмешательству
соседних самцов, что обусловлено также и меньшей строгостью
территориальных запретов у Ое. isabellina.
Специфика взаимодействий особей у разных видов опреде-
ляется, вероятно, их филогенетическим возрастом и степенью*
близости к исходным предковым формам. Есть основания пола-
гать, что у предков каменок гнездостроение осуществлялось обо-
ими членами пары (Panow, 1974), тогда как у большинства
1 Самец Ое. isabellina в этих ситуациях лазает в норы со сложенным хво-
стом.
247
современных видов гнездо строят только самки \ Однако элемен-
ты гнездостроительного поведения сохранились в виде атавиз-
мов у самцов ряда видов, хотя и выражены в разной степени.
Взятие строительного материала во время демонстраций нор и
ниш входит постоянным элементом в поведение самцов Ое. isa-
bellina и Ое. oenanthe. Самец, демонстрирующий нору, берет
травинку или клочок пуха и заносит его в отверстие, а затем, не
выпуская объект из клюва, уносит его и бросает вдали от норы.
У Ое. xanthoprymna самец изредка приносит клочок строитель-
ного материала и передает его самке. Взятие самцами строи-
тельного материала наблюдается крайне эпизодически и у дру-
гих видов2, кроме Ое. finschii и Ое. pleschanka.
Общий рисунок видового коммуникативного поведения на вы-
соких уровнях его интеграции отчасти обусловлен, вероятно, и
таким фактором, как степень развития полового диморфизма у
того или иного вида. В частности, мы можем ожидать более раз-
витого антагонизма между самцом и самкой на первых этапах
образования и консолидации пар у видов, лишенных яркого по-
лового диморфизма, у которых опознавание половой принадлеж-
ности партнера по его облику затруднено (см. VI.3).
Степень развития полового диморфизма определяет и харак-
тер территориальных отношений внутри популяций разных видов.
Параллельные системы территориальности у самцов и са-
мок, которые мы описали у Ое. finschii, возможны преимущест-
венно или исключительно у видов с ярким половым диморфиз-
мом, тогда как у видов без полового диморфизма охрана тер-
ритории осуществляется обоими членами пары против любой
конспецифической особи безотносительно к ее полу (Ое. isabelli-
na, Ое. xanthoprymna).
Наконец, степень жесткости территориальной структуры —
один из наиболее интегральных показателей видовой системы
коммуникации — определяется целым рядом факторов: уровнем
численности видовой популяции (зависящим, в свою очередь, от
особенностей ландшафта и общей экологии вида), уровнем эмо-
циональности особей и высотой их порогов реагирования на со-
циальные стимулы. Внутри рода Oenanthe мы наблюдаем все
градации от предельно жестких территориальных систем
(Ое. finschii) до мягких систем того типа, который описан у
Ое. pleschanka. Градации между этими полюсами в сторону
уменьшения строгости территориальных запретов можно весьма
1 По данным Ричардсона (Richardson, 1965), у белохвостой каменки Ое.
leucura в гнездостроении принимают участие и самка, и самец.
J Ярко выраженное «псевдогнездостроительное» поведение мы наблюдали у
самца opistholeuca evreinowi, который очень долго оставался холостым. Он
собирал травинки и носил их в разные отверстия обрыва. Помимо этих реак-
ций у него наблюдалось весьма специфическое для самок черных каменок
поведение: птица сдирала тонкие лубяные волокна со ствола ферулы (самки
выстилают такими волокнами лоток гнезда).
248
приближенно представить следующим рядом видов: Ое. picata
и Ое. oenanthe, Ое. isabellina и Ое. xanthoprymna, Ое. deserti. Для
трех последних видов характерны перекрывания периферических
зон соседних территорий, тем более значительные, чем ниже
плотность популяции.
2. Дивергенция акустических сигнальных реакций
у восьми видов каменок рода Oenanthe
При сравнении видовых вокальных репертуаров сразу бро-
сается в глаза неравномерность темпа преобразований разных
звеньев этих репертуаров. Одни типы сигналов оказываются
чрезвычайно консервативными по форме, сохраняя свое единооб-
разие не только в пределах рода, но и у разных родов данного
семейства. Другие сигналы гораздо более лабильны и претер-
певают существенную дивергенцию даже у весьма близкород-
ственных форм. A priori легко ожидать быстрых эволюционных
преобразований в конструкциях со сложной внутренней структу-
рой, где существует большое число «степеней свободы (например,
в плане комбинирования простейших структурных единиц). Эта
мы и видим в действительности. Наибольшая консервативность
в филогенезе свойственна исходным элементарным сигналам типа
позывок, а наименьшая — сложным комбинаторным сигналам
типа песен.
А. Дивергенция элементарных сигналов
первого уровня
При описании вокализации модельного виды было выделе-
но семь типов таких элементарных сигналов (II.3.2.A). Шесть
из них можно условно рассматривать как позывки, и их ди-
вергенция будет проанализирована в этом параграфе. Седьмой
тип сигнала (нота) представляет собой простейшую структур-
ную единицу «песни» и потому будет рассмотрен при анализе
дивергенции песен.
Пять типов элементарных сигналов (глухой и звонкий
щелчки, храпение, трещание и дребезжание) гомологичны для
всех видов каменок. Нарушение гомологии касается лишь сиг-
нала № 4 (циканье), который занимает важное место в аку-
стической сигнализации Ое. finschii и Ое. picata, сохраняется в
почти неизменном виде у Ое. isabellina, встречается изредка и
нерегулярно (в сильно измененном виде, в качестве атавизма) у
Ое. xanthoprymna, Ое. oenanthe, еще реже — Ое. deserti и со-
вершенно отсутствует у Ое. hispanica и Ое. pleschanka. Функ-
цию самостоятельного сигнала, привязанного ко всем ключе-
вым и некоторым транзитивным взаимодействиям, циканье вы-
полняет лишь у Ое. finschii и Ое. picata. У них циканье являет-
ся также более (у Ое. picata) или менее (у Ое. finschii) посто-
249
•янным элементом подпесни (у обоих видов) и агрессивной
песни (у Ое. picata). У всех прочих видов, в репертуаре которых
есть циканье, оно не выполняет функции сколько-нибудь спе-
цифического ситуационного сигнала и сравнительно редко при-
сутствует в составе подпесни и брачно-агрессивной песни (Ое.
isabellina, Ое. oenanthe и Ое. xanthoprymna) или только подпесни
(Ое. deserti). Таким образом, в этом ряду мы наблюдаем про-
грессивную редукцию этого сигнала параллельно с сужением его
функций.
Сигнал № 5 (трещание) по своей морфологии наиболее ук-
лоняется от общего типа у Ое. deserti. Признаки большего
сходства обнаруживаются у Ое. isabellina и Ое. oenanthe (и в
меньшей степени — у Ое. pleschanka), с одной стороны, и у Ое.
finschii и Ое. picata (в меньшей степени — у Ое. hispanica) —
с другой. Функция этого сигнала наиболее узка и определен-
на— это предупреждение или угроза, адресованная прибли-
жающейся особи своего вида. Как правило, трещание исполь-
зуется только самками в ответ на приближения самца, и лишь
у некоторых видов (например, у Ое. р. picata и у Ое. pleschan-
ka) этот сигнал изредка произносится самцами при малоинтен-
сивных антагонистических конфликтах. Индивидуальная измен-
чивость у каждого вида сводится в основном к вариациям
числа импульсов, слагающих данный сигнал.
Менее ситуационно специфичен сигнал № 3 (звонкий щел-
чок). Он наблюдается во всех ситуациях, где можно предпо-
лагать быстрое возрастание неспецифической активации
(см. табл. 23). Структурная простота этого сигнала предпола-
гает сохранение весьма консервативной его формы в процессах
дивергенции. Варьировать могут лишь такие параметры, как
частота и степень ее перепада, длительность и соответственно
форма контура сигнала. При малом числе степеней свободы
звонкий щелчок сохраняется в достаточно постоянной форме
не только в пределах рода, но и в близких родах семейства
Turdidae. При этих условиях заметные отличия от общего «ро-
дового» типа должны иметь важный таксономический вес и
указывать на высокую степень дивергенции уклоняющихся ви-
дов \ При небольшой индивидуальной изменчивости этого
сигнала в пределах каждого из рассмотренных видов наблюда-
ется явная тенденция к уклонению от общего типа у Ое. isabel-
lina (максимальный перепад частот от начала к концу сигна-
ла— 1,5 кГц вместо 0,5—1,0 кГц у прочих видов) и у Ое. ple-
schanka (концентрация энергии в области минимальных
частот). У Ое. pleschanka наравне с этой вариацией звонкого
щелчка отмечается и другая, соответствующая по частотным
1 Это предсказание оправдывается для Ое. isabellina и не оправдывается для
пары Ое. hispanica — Ое. pleschanka. В последнем случае подтверждается
мысль о более быстром темпе дивергенции акустических сигналов по сравне-
нию с моторными.
250
КГЦ
70
10
6
2
UiUl
Й
2S
||№
|-н1ЧНН||| ||||Ь
'ЧйММГ- ММ» >Цк» jr
Га оа ча
1а
10
10
v___________i__________» ___________I
0.25 0.50 0,75 1.00 1.25сек
|(||||||1П111 Z .
* 7& ва
’О Г
Рис. 22. Позывки птенцов
а — локаторные; б — выпрашивания; 1 — Ое. finschii; 2 — Ое. picata; 3 — Ое. oenanthe*.
4 — Ое. deserti; 5 — Ое. xanthoprymna; 6 — Ое. hispanica; 7 — Ое. pleschanka; 8 — Ое.
isabellina
характеристикам общему типу звонких щелчков у других видов
рода (например, у Ое. hispanika).
Сигнал № 6 (птенцовая позывка), вопреки ожиданиям, за-
метно дивергирует в пределах рода. Наиболее уклоняется он
от общего типа у Ое. deserti и Ое. isabellina (рис. 22). Строго
говоря, группа птенцовых позывок включает два типа сигнала —
локаторный (позволяющий родителям обнаружить местополо-
жение слетка) и сигнал выпрашивания корма. Этот второй
сигнал скоррелирован с моторной реакцией трепетания крыльев,,
не одинаковой у разных видов (см. подробнее, Panow, 1974,
с. 18—20). У ряда видов каменок (Ое. finschii, Ое. picata,
Ое. xanthoprymna, Ое. oenanthe) оба сигнала однотипны: в мо-
мент выпрашивания происходит лишь удлинение локаторных
сигналов и сокращение пауз между ними (довольно характерно
также появление дополнительных составляющих в более высо-
251
кочастотных зонах спектра). У птенцов Ое. isabellina, Ое. de-
serti, Ое. hispanica и Ое. pleschanka в качестве локаторного
сигнала в норме используется также и сигнал № 1 (глухой
щелчок). В этом плане обнаруживаются крайне интересные
онтогенетические взаимоотношения между элементарными сиг-
налами разных типов, которые мы подробно рассмотрим в сле-
дующих абзацах. Но прежде всего следует указать, что птенцо-
вый сигнал выпрашивания может у ряда видов использоваться
и взрослыми особями. У Ое. isabellina, Ое. xanthoprymna и
Ое. deserti он нередко включается в короткие песни типа Б, а
у первого из этих видов, так же как у Ое. oenanthe, Ое. finschii
(и особенно у Ое. hispanica и Ое. pleschanka), является также
вокальным элементом различных межперсональных взаимодей-
ствий (особенно высокоинтенсивных ключевых, например при
образовании пар). Таким образом, появление этого сигнала
служит не только выражением интенсивной пищевой мотивации
(у птенцов и иногда у взрослых особей), но и результатом вы-
сокой активации других мотивационных систем.
Сигналы № 1 и 2 (глухой щелчок и храпение) почти у всех
видов связаны серией постепенных переходов. Рассмотрим бо-
лее подробно дивергенцию формы и функций сигнала № 1, ко-
торый осуществляет очень большой (хотя и неодинаковый)
вклад в вокальные репертуары всех видов каменок. Этот сигнал
представляет собой или один широкополосный импульс, или
тесную пачку (2—7) одинаковых импульсов. При большем
числе импульсов сигнал № 1 преобразуется в храпение
(сигнал № 2). Число импульсов внутри этого континуума уве-
личивается с увеличением уровня активации. Также и основ-
ные видовые различия определяются числом импульсов внутри
одиночного сигнала. Сигнал № 1 наиболее уклоняется от обще-
го типа у Ое. deserti, где он неизменно представлен только
одним импульсом. Таким образом, лишь у этого вида глухой
щелчок и храпение не связаны серией промежуточных вариан-
тов. Малое число импульсов в сигнале № 1 и соответственно
его малая длительность характерны также для Ое. oenanthe.
Наибольшее число импульсов, наибольшая длительность сигна-
ла и отсутствие четких границ между глухим щелчком и храпе-
нием типичны для Ое. xanthoprymna. Все прочие виды занима-
ют промежуточное положение между этими крайними случая-
ми. Определенные различия обнаруживаются также в
локализации максимумов энергии в сигналах № 1 и 2 у разных
видов.
Гомотипические серии глухих щелчков (и гетеротипические
серии этих сигналов вкупе со звонкими щелчками) у всех видов
наблюдаются как реакция на тревожащий стимул около гнезда
(на стадии взрослеющих птенцов) и около слетков. При мак-
симальной степени дискомфорта глухие щелчки переходят в
храпение («крик бедствия»). Этим, в общем, почти исчерпыва-
252
ется функция сигналов № 1 и 2 у форм группы Ое. picata.
У других видов спектр использования глухих щелчков более
широк. У Ое. oenanthe гомотипические серии этих сигналов
изредка включаются в подпесню. У Ое. deserti они являются
почти неотъемлемой частью коротких извещающих песен и под-
песни. То же самое справедливо в отношении Ое. finschii, но у
этого вида гомотипические серии щелчков используются и в
удлиненных песнях агрессивного типа, а также при погранич-
ных конфликтах самцов и самок. Характерны они и для других
типов активности самок (образование пары, начало гнездо-
строения), связанных с повышением уровня активации. Широк
спектр использования глухих щелчков у Ое. isabellina, у кото-
рой некоторые песни типа Б могут состоять почти исключи-
тельно из глухих и звонких щелчков, так что от тревожного
сигнала такая песня отличается только ритмикой следования
элементов. Еще более употребителен сигнал № 1 у Ое. xantho-
prymna, с той только разницей, что у этого вида в тех же си-
туациях наравне с глухими щелчками используются их удли-
ненные варианты (типа храпения). Порог этих вокальных
сигналов здесь очень низок, и они наблюдаются во многих по-
вседневных ситуациях (например, в качестве реакции на змей).
Эта тенденция доведена до последней степени у Ое. hispanica и
особенно у Ое. pleschanka, у которых глухие щелчки (короткие
или удлиненные)—это самый обычный повседневный сигнал,
используемый практически во всех типах социальных взаимо-
действий. Щелчки составляют также весьма характерный эле-
мент подпесен и брачно-агрессивных песен у этих видов
(см. следующий раздел).
Мы уже упоминали, что у ряда видов (Ое. deserti, Ое. isa-
bellina, Ое. hispanica и Ое. pleschanka) глухой щелчок исполь-
зуется в качестве локаторного птенцового сигнала. Он является
первым дефинитивным сигналом также у слетков всех без
исключения видов и служит основой для самых начальных эта-
пов формирования песен (особенно у Ое. isabellina, Ое. oenan-
the и Ое. pleschanka). Таким образом, у ряда видов этот сигнал
предельно универсален и, кроме того, служит своего рода
стержнем всего процесса становления видового вокального ре-
пертуара. Рассмотрим ход этого процесса у двух таких видов —
Ое. hispanica и Ое. pleschanka, при общем сходстве между ко-
торыми наблюдаются и важные различия, позволяющие доста-
точно определенно судить о вероятных путях филогенетических
преобразований видовых систем вокальной сигнализации.
У Ое. hispanica (вида филогенетически более древнего)
щелчки у маленьких птенцов редки. С возрастом (но еще до
вылета из гнезда) они появляются чаще и иногда комбиниру-
ются с типичным ювенильным локаторным сигналом в парные
конструкции. Структура этих парных образований продолжает
изменяться: все чаще возникают перепады максимума энергии
253
с подъемом его в более высокочастотных областях в конце вто-
рого элемента. У взрослых особей этот тип сигнала становится
более определенным, а сам сигнал постоянно используется
самцами при образовании пар и в других типах социальных
взаимодействий (и с самцами, и с самками). Возможны также
некоторые модификации этого сигнала, в одной из которых
шумовой по происхождению сигнал преобразуется в тоновый.
У Ое. pleschanka мы наблюдаем сходную схему преобразо-
вания гомологичных сигналов в онтогенезе, но у этого вида
(представляющего собой более молодой дериват Ое. hispanica)
уже первичные локаторные сигналы птенца полностью соответ-
ствуют или типичному глухому щелчку, или второму элементу
упоминавшегося дефинитивного социального сигнала у Ое. his-
panica. У птенцов Ое. pleschanka эти два типа ювенильных
локаторных сигналов часто комбинируются, а у взрослых осо-
бей этого вида используются в тех же типах взаимодействий,
что и у Ое. hispanica. Тоновые модификации этого сигнала у
Ое. pleschanka не обнаружены.
Таким образом, в онтогенезе более молодого вида «пропуще-
на» одна промежуточная стадия формирования дефинитивного
сигнала и отсутствует последняя стадия перехода шумового
сигнала в тоновый. Существенно также, что у обоих видов
«птенцовый пищевой» сигнал становится дефинитивным, высо-
ко употребительным элементом почти всех типов социальных
взаимодействий, где предполагается повышение уровня специ-
фических мотиваций (сексуальной, агрессивной) или неспеци-
фической активации.
Глухой щелчок в онтогенезе этих двух видов может не толь-
ко принимать участие в формировании упомянутого социаль-
ного сигнала (не имеющего явного функционального аналога в
репертуаре шести других видов каменок), но также преобра-
зуется в тоновые элементы первичной песни (в ноты).
Интересно, что, преобразуясь в новые типы сигналов, исход-
ный вариант глухого щелчка параллельно сохраняется и в
своем первоначальном виде, функционируя у слетков, а затем
и у взрослых особей в качестве повседневной позывки, тревож-
ного сигнала и элемента самых разных социальных взаимо-
действий. Это можно изобразить следующей схемой:
Дефинитивные сигналы
Ювенильные сигналы
Сигнал № 6
(дребезжание: локатор-
ный сигнал и сигнал вы-
прашивания корма)
Сигнал № 1
(глухой щелчок):
а) локаторный сиг-
нал
Социальный сигнал с широким спектром функций
Сигнал № 1 (глухой щелчок: повседневный и со-
циальный сигнал с широким спектром функций)
254
б) исходный струк-
турный элемент
первичной песни
Элементарный сигнал № 7 (нота: исходный струк-
турный элемент всех типов песен, выполняющих
широкий спектр функций в системе-организм и в
системе-социум)
Все сказанное позволяет представить себе достаточно слож-
ную картину дивергенции элементарных сигналов в группе род-
ственных видов. Небольшие изменения самой морфологии этих
сигналов происходят на фоне коренных преобразований спект-
ра их функций (а точнее, степени их специфичности или неспе-
цифичности). Тесная связь в онтогенезе между сигналами, на
первый взгляд, относящимися к совершенно различным функ-
циональным категориям (например, птенцовый сигнал выпра-
шивания, «тревожный» сигнал и песня), демонстрирует сугубо
системный характер преобразования видовых вокальных ре-
пертуаров в филогенезе.
Заканчивая обзор дивергенции простейших акустических
сигналов у каменок, упомянем своеобразное «курлыканье», ха-
рактерное лишь для двух видов — Ое. hispanica и Ое. pleschan-
ka. Этот сигнал, достаточно стереотипный (несмотря на неко-
торую его изменчивость), используется в широком спектре си-
туаций: при образовании пар, в преддверии копуляции, а
также в качестве составного элемента подпесни и брачно-агрес-
сивных песен. Предполагаемые гомологи «курлыканья» обнару-
жены лишь у Ое. deserti, у самцов которой сходный сигнал по-
является очень редко в составе первичной песни.
Другой сравнительно редкий сигнал — «завывание» являет-
ся вполне характерным для Ое. р. picata и Ое. xanthoprymna,
но отмечается также у Ое. finschii, Ое. oenanthe и, в более из-
мененной форме, у Ое. isabellina. У всех перечисленных видов
этот элемент и сходные с ним появляются на первых этапах
развития песни, а у взрослых особей входят составной частью
в подпесню и в разные типы брачно-агрессивных песен.
Наконец, у всех или почти всех видов каменок изредка
(в ситуациях тесного сближения двух особей) отмечаются ко-
роткие тихие трели, включающие от 4 до 30 подобных друг дру-
гу тоновых элементов. Однако, поскольку эти сигналы не толь-
ко редки, но и мало стереотипны по форкге, мы не рассматри-
ваем их в качестве сколько-нибудь существенного элемента
видовых репертуаров.
Б. Дивергенция сложных комбинаторных сигналов
типа «песен»
Сопоставление песен в группе достаточно далеко диверги-
ровавших видов сопряжено с гораздо большими методическими
трудностями, нежели сравнение элементарных сигналов типа
позывок. «Песня» — это сборное название для большого числа
255
весьма различных феноменов. В этом понятии неявно подразу-
мевается как своеобразие конструкции сигнала (его длитель-
ность, структурная сложность, большие возможности комбина-
торики исходных элементов), так и характер функций, выпол-
няемых этим сигналом. В силу этого попытки классификации
песен основываются на смешении ряда критериев: характера
развития песни в онтогенезе (первичная и вторичная песня; см.
Lister, 1953), функциональной окраски (песня извещающая,
брачная, агрессивная), особенности морфологии (стереотипная,
ритмичная, «славочьего типа» и т. д.).
Трудности классификации песен, не преодоленные биоаку-
стиками до сих пор, имеют под собой вполне реальную основу.
Песня — это сигнал, подверженный весьма широкой индивидуаль-
ной и ситуационной изменчивости, ее характеристики меняются
плавно и как бы «плывут» во времени — будь то период онто-
генетического ее становления или сравнительно короткий этап
в жизни взрослой особи (порядка нескольких часов или не-
скольких дней).
Раздробить этот континуум на отдельные звенья нам необ-
ходимо для того, чтобы иметь возможность сравнивать у близ-
ких видов его гомологические или, по крайней мере, функцио-
нально аналогичные звенья. В общей схеме континуум видовой
песни выглядит так. В период становления и развития песни у
птенцов (начиная с возраста около 2 недель) она характери-
зуется малой структурной упорядоченностью и широким частот-
ным спектром слагающих ее элементов. К возрасту около
2—3 месяцев песня приобретает уже черты дефинитивной (пер-
вичной) песни. Если такая песня поется громко, то сходна с уд-
линенной дефинитивной песней типа В, при тихом исполнении —
с подпесней. Между этими категориями нет никакой сколько-
нибудь четкой границы. Только в начале своего первого сезона
размножения самец начинает использовать короткий вариант
песни типа Б (вторичная, или извещающая, песня, если гово-
рить о ее функции). При нарастании активации такая песня
постепенно (и разными способами у разных видов) переходит
в удлиненную песню или в подпесню. Последняя в ходе интен-
сивных ключевых взаимодействий приобретает громкое звуча-
ние и ту или иную специфику ритмики и организации и выпол-
няет коммуникативную функцию «брачной» или «агрессивной»
песни.
У каменок несомненно гомологичными и функционально ана-
логичными конструкциями являются, во-первых, ювенильные
песни и, во-вторых, короткие «извещающие» песни. Сравнение
первых затруднено их слабой структурной организацией и ог-
ромной индивидуальной и временной изменчивостью. Важно
отметить, что в целом в этих ювенильных песнях прослежива-
ются с первых шагов их развития явные видоспецифические
особенности. Так, у Ое. finschii и Ое. deserti ювенильная песня
256
257
Таблица 33.
Основные особенности коротких, извещающих песен у 7 видов каменок рода Oenanthe*
Признак Ое. finschii Ое. р. picata Ое. deserti Ое. isabellina Ое. xantho- prymna Ое. hispanica Ое. pleschanka
Количество элементов в песне 5—16 1—15 3—5 k.—св. 30 9—16 7—11 6—2**
Присутствие сложных элемен- тов (трелей) Нехарактерно Обычно Нет Нет Очень харак- терно Очень харак- терно Обычно
Присутствие нот с частотной модуляцией типа «вибрато» » » » Редко » » »
Присутствие нот с обертонами и гармониками Редко Типично » Типично Обычно Нет Нет
Включение в песню имитаций Присутствие глухих щелчков Нет Обычно » » Нет Типично Типично
а) одиночных Типично Нет » Обычно Обычно Нет Нет
б) серий Обычно » Очень харак- терно » » » »
Включение в песню храпения Нет » Нет Нет Очень харак- терно » »
Одновременное использование двух генераторов звука *** » Обычно » Обычно Нет » »
Степень стереотипности песен- ного репертуара одного самца Средняя Малая Высокая Малая Средняя Средняя Средняя
♦ Данные по этому типу песен для VIII вид а (Ое. oenanthe) недостаточны. Однако можно сказать, что короткие песни этого вида наиболее
сходны с таковыми у Ое. pleschanka.
♦* Максимальное число нот отмечается при имитации голосов других видов, у которых песня «в оригинале» содержит большое число элемен-
тов (например, малый жаворонок Calandrella cinerea).
Здесь речь идет только о тональных сигналах Есть также основания предполагать, что в песнях тех видов, которые комбиринуют тональ-
ные элементы с глухими щелчками (шумовые сигналы), эти два типа сигналов воспроизводятся разными генераторами (см. ниже).
более «тороплива», с использованием сравнительно высокоча-
стотных сигналов, а у Ое. picata, Ое. xanthoprymna и Ое. isabel-
lina медлительная, насыщенная низкочастотными сигналами
типа «завывания».
Максимальной стереотипностью (которая тем не менее весь-
ма далека от какой-либо жесткости) отличаются короткие из-
вещающие песни. Их видовые особенности можно описать, ис-
ходя из сложности их структуры (число и разнообразие сла-
гающих песню элементов), из характера самих этих элементов
(характер частотной модуляции нот, включение в песню сигна-
лов типа лозывок), из степени использования имитаций. Эти
данные приведены в табл. 33.
Табл. 33 нуждается в некоторых комментариях. Чем меньше признаков
у данного вида отмечено негативной характеристикой («нет»), тем сложнее
песня и тем менее она стереотипна. В этом смысле максимальные отличия от
среднего типа (если вообще возможно говорить о нем) обнаруживают песни
Ое. isabellina и Ое. deserti. У первого вида короткие извещающие песни наи-
более разнообразны, содержат максимальное число элементов и в силу этого
отличаются наибольшей длительностью. Для них особенно типичны многократ-
ные ритмические повторения длинных свистовых нот с прямой или колоколо-
образной огибающей. Свисты сходного типа характерны и для песен Ое. deser-
ti, но у этого вида песня наиболее коротка и стереотипна. Она включает в
качестве почти постоянного элемента серии глухих щелчков, которые во вре-
мя демонстративного полета скоррелированы с резкими пике. Степень сход-
ства между видами в отношении специфики короткой песни приближенно по-
казана в табл. 34.
Из этой таблицы видно, что наиболее часто максимальные
суммы несовпадающих признаков встречаются (как и следова-
ло ожидать) при сопоставлении песен Ое. deserti или Ое. isa-
Таблица 34.
Число несовпадающих признаков при сравнении коротких извещающих песен
у 7 видов каменок рода Oenanthe
Черная каменка Ое. р. picata Пустынная каменка Ое. deserti Златогузая каменка Ое. xanthoprymna Черношей» ная камен- ка Ое. finschii 8 Черная каменка 8 5 Пустынная каменка 4 6 6 Златогузая каменка
Плясунья Ое. isabel- lina 4 5 6 6 Пля- сунья
Испанская каменка Ое. hispanica 5 4 6 5 7 Испанская каменка
Плешанка Ое. ple- schanka 5 3 6 7 7 2
258
0,25 0,50 0,75 1,00сек
Рис. 23. Серии глухих щелчков в подпеснях Ое. pleschanka (А) и Ое. finschii (Б)
Ое. finschii (Б)
bellina с песнями других видов. Однако самая высокая сумма
(8) неожиданно характеризует также различия между двумя
несомненно весьма близким видами (Ое. picata и Ое. finschii),
тогда как столь далекие виды, как Ое. picata и Ое. pleschanka,
оказываются наиболее сходными по типу песни. Разумеется,
здесь сказывается и слабость матричного метода в применении
к оценкам столь сложной и целостной конструкции, каковой
является песня даже этого простейшего типа. Однако некото-
рая доля объективности присутствует и в столь несовершенных
сопоставлениях. Это дает возможность констатировать вполне
очевидный факт, что дивергенция акустических сигналов носит
гораздо более «хаотический» и менее предсказуемый характер,
нежели дивергенция моторных реакций (ср. табл. 32 и 34).
Этот вывод можно было бы сделать и раньше, при анализе
дивергенции «позывок», однако на примере песен этот принцип
можно показать проще и отчетливее (см. резюме к этому раз-
делу).
Недостаток места не позволяет достаточно подробно рас-
смотреть дивергенцию других типов песен. Отметим лишь, что
здесь только что упомянутый принцип выступает еще более
выпукло. Функциональное использование разных типов песен,
по существу, уникально у каждого вида, причем один и тот же
вариант может быть приурочен преимущественно к какому-
либо одному типу взаимодействий или же ко многим, совер-
шенно различным (табл. 47). Из наиболее интересных по кон-
259
струкции песен упомянем еще весьма своеобразную подпесню
Ое. hispanica и Ое. pleschanka (рис. 23), длинные или короткие
секвенции которой в громком звучании могут использоваться
в самых различных ситуациях (см. табл. 35). Явное отсутствие
ситуационной специфичности у этого сигнала поразительно,
если принять во внимание сложность его конструкции (осно-
ванной, по всей вероятности, на одновременной работе двух ге-
нераторов звука). На этом рис. 23 показан и возможный гомо-
лог этого сигнала у Ое. finschii.
В онтогенезе первичная песня развивается у самок всех ви-
дов наравне с самцами. Взрослые самки изредка используют
короткий вариант песни в момент образования пар (у Ое. fin-
schii, Ое. picata, Ое. hispanica). И у тех видов, для которых пе-
Таблица 35.
Использование разных конструкций песен в ключевых взаимодействиях
у 8 видов каменок рода Oenanthe
Вид Распределение территорий Образование пар В преддверии копуляции
Ое. finschii Серии коротких песен с сокращенными пау- зами. переходящие в удлиненную песню. Подпесня с циканьем и ювенильными по- зывками. Серии звон- ких щелчков Удлиненная песня и под- песня с циканьем и с ювенильными позывками. Серии звонких щелчков Серии коротких песен (тихий вариант), перехо- дящие в тихую удлинен- ную и далее — в моно- тонную песню (производ- ную от коротких песен)
Ое. picata Подпесня с имитация- ми и с циканьем. У самок — также с тре- щанием Удлиненная песня и под- песня с включением ци- канья Подпесня (у Ое. р. pica- ta) Специфический ва- риант ритмически органи- зованной песни, произ- водной от подпесни (у Ое (р Jcapistrata)
Ое. oenanthe Серии коротких песен и подпесня с треща- нием Нет данных Подпесня с сериями глу- хих щелчков, с завыва- нием, с ювенильными по- зывками и с имитаци- ями
Ое. deserti Серии коротких песен Подпесня с сериями глу- хих щелчков (как и в короткой песне) Нет данных
Ое. xanthop- Звучная удлиненная Звучная удлиненная пес- Звучные короткие пес-
rymna песня ня с завываниями и с сериями глухих щелчков ни, переходящие в под- песню с храпением, за- выванием и циканьем
Ое. isabellina Подпесня с имитация- ми, циканьем и завы- ванием Короткие песни с имита- циями, реже — подпесня с циканьем Серии звон- ких щелчков Подпесня с циканьем, с ювенильными позыв- ками и с имитациями
Ое hispanica Серии коротких песен с малыми паузами, с включением юве- нильных позывок. Громкий вариант под песни Серии коротких песен с малыми паузами. Удли- ненная песня, ювениль- ные позывки, имитации • (часто — стрижа). Серии звонких щелчков, обрыв- ки громкого варианта подпесни Громкая удлиненная песня (типа первичной) с курлыканьем. Реже— короткие песни (тихий убыстренный или звуч- ный варианты)
Ое pleschanka Как у предыдущего вида Как у предыдущего ви- да. Есть тихий вариант подпеснн Имитаций стрижа нет Серии тихих коротких песен с малыми пауза- ми, переходящие в звуч- ную удлиненную песню
260
ние самок при образовании пар типично, и у тех, у которых оно
не отмечено, самки могут петь при тревоге у гнезда. Самки
Ое. finschii изредка поют и в других ситуациях. У Ое. finschii
и Ое. picata (вероятно, и у некоторых других видов) самки
поют удлиненный вариант песни и подпесню при ключевых
конфликтах с себе подобными.
♦
Анализ эволюции коммуникативных систем внутри сравнитель-
но молодого рода Oenanthe показывает, что их дивергенция идет
по мозаичному типу. Однако создается впечатление, что в сфе-
ре эволюционных преобразований моторики поведения эта мо-
заичность наблюдается на уровне крупных морфофункциональ-
ных блоков, тогда как вокальные репертуары дивергируют на
основе более независимых изменений отдельных признаков.
Большее число явных различий между близкими видами в их
акустических, нежели в моторных репертуарах, указывает на
неодинаковость темпов преобразований этих двух категорий
сигнального поведения. В этом смысле сравнительный анализ
моторики поведения дает, вероятно, более надежный масштаб
для суждений о степени филогенетической близости видов, не-
жели сопоставление акустических репертуаров, преобразую-
щихся в эволюции более быстро и менее предсказуемо.
VI.2. ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
У СОРОКОПУТОВ РОДА LANIUS
Род Lanius, несомненно, возник на африканском материке.
Он единственный из всех родов семейства Laniidae колонизо-
вал обширные пространства Евразии, Юго-Восточной Азии и
Северной Америки. Толчком к этой колонизации послужила,
вероятно, острая конкуренция между видами этого семейства
в их исходном ареале.
В настоящее время в Африке насчитывается, помимо рода
Lanius, еще 10 (по-видимому, более древних и примитивных) ро-
дов сорокопутов, представленных 50 видами. Среди них мы нахо-
дим и непосредственных, вероятно, предков рода Lanius —
представителей рода Corvinella.
Хотя история рода Lanius имеет общие черты с историей
каменок, здесь есть и весьма существенные различия, которые
можно связать с неодинаковым возрастом этих родов. На зна-
чительно большую древность сорокопутов указывают не толь-
ко палеонтологические находки, но также гораздо более обшир-
ный ареал рода Lanius и различия в среднем числе подвидов
у видов этих родов (в среднем 3,5 подвидов на вид у соро-
копутов и только 2,0 — у каменок). В этом отношении пред-
ставляет интерес и сравнение ряда других показателей, приве-
денных в табл. 36.
261
Таблица 36.
Сравнительные данные по степени дивергенции популяций в родах Oenanthe
и Lanius
Показатель уровня дифференциации популяций внутри рода Род Oenan'he Род Lanius
Общее число видов 19—22* 23—29*
Число африканских эндемиков 3—5 (около 20%) 9 (окэло 35%)
Число видов, общих для Африки и Евразии 9 (около 45%) 2 (около 8%)
Число видов в Неарктике 1 2
Число видов в Индо-Малайской обла- сти и на о-ве Новая Гвинея — 6—7 (около 22%)
Среднее число подвидов у африкан- ских видов 2,5 2,0
Среднее число подвидов у евразиат- ских видов 2,3 3,5
Число подвидов в Неарктике 2 2; И
* Неоднозначность этих цифр связана с существованием разных точек зрения на объем
ряда видов в обоих родах. Разногласия особенно велики в отношении рода Lanius, где
нередко формы, резко различные по морфологическим признакам, объединяются под
одним видовым названием. Причиной такого объединения (подчас весьма формального)
является факт доказанной или даже предполагаемой гибридизации в зонах вторичного
контакта таких форм (см. по этому поводу Biswas, 1950, 1962; Панов, 1972; Панов, Крю-
ков, 1973, и др.). При крайнем типологическом подходе, напротив, число выделяемых
«видов» сорокопутов рода Lanius доходит до 41 (Schiebel, 1906).
О чем говорят эти цифры? Естественно, что, поскольку на
обособление видов и подвидов требуется время, большее число
видов в одном из двух родов предполагает (при прочих равных
условиях) и более длительный возраст существования этого
рода. О том же свидетельствует и значительная величина
ареала, который у рода Lanius охватывает все материки, кро-
ме Австралии и Южной Америки. Далее, при сходном уровне
дифференциации видов и подвидов внутри обоих родов в пре-
делах области их возникновения (Африка) мы наблюдаем рез-
кие различия по этим показателям во вновь освоенных обла-
стях — в Евразии и в Северной Америке. Это довод в пользу
предположения, что выселившиеся из Африки предковые фор-
мы Lanius могли в новых районах своего существования иметь
больше времени для процесса адаптивной радиации, нежели
предковые формы Oenanthe. (Близкие показатели уровня диф-
ференциации у африканских видов Oenanthe и Lanius могут
свидетельствовать об отсутствии резких различий в темпах ви-
дообразования в этих двух родах.)
Детальный анализ филогенеза и расселения сорокопутов
будет сделан нами в другой работе. Пока что для нашей темы
262
важно то обстоятельство, что в эволюции рода Lanius просле-
живается расселение их из Африки в другие области по край-
ней мере тремя независимыми ветвями. Это прежде всего се-
рые сорокопуты (группа excubitor, давшая начало американ-
ским L. ludovicianus и восточноазиатским L. sphenocercus). Да-
лее— рыжеспинные южноазиатские сорокопуты (L. vittatus,
L. collurioides и группа schach-tricolor), дериватами которых
являются, вероятно, азиатские группы «isabellinus» и cristatus.
Наконец, третья ветвь представлена морфологически обособ-
ленными от других видов, но имеющими общие черты L. sena-
tor и L. nubicus, сходными по окраске с центрально- и южно-
африканскими L. collaris. Независимое африканское происхож-
дение имеет, вероятно, европейский жулан L. collurio, ближай-
ший родственник которого — L. gubernator обитает в
центральной Африке. Чернолобый сорокопут L. minor, вопреки
большому сходству в окраске с серыми сорокопутами, являет-
ся, вероятно, представителем боковой ветви предковых южно-
азиатских форм.
Таким образом, как и в роде Oenanthe, мы наблюдаем у со-
рокопутов несколько уровней дивергенции, соответствующих
разным уровням «ветвления» их родословного древа. Серые со-
рокопуты с их гигантским ареалом, почти повторяющим весь
ареал рода, должны иметь максимальный возраст, тогда как
азиатские группы («isabellinus», cristatus и др.) разошлись го-
раздо позже и соответственно дивергировали в меньшей степе-
ни. Весьма ориентировочно можно датировать первые стадии
дивергенции рода нижним миоценом (в это время, как следует
из палеонтологических данных, сорокопуты уже достигли Ев-
ропы), наиболее поздние стадии — четвертичным периодом.
Ниже мы познакомимся с теми преобразованиями в коммуни-
кативных системах ряда видов сорокопутов, которые мы можем
соотнести с этими временными отрезками.
1. Дивергенция моторики сигнального поведения
у видов рода Lanius
В этом разделе мы рассмотрим достаточно подробно лишь
одну категорию сигнальной моторики — демонстрации самцов
при образовании пар. Общая схема взаимодействий этого типа
описана ранее (Панов, Крюков, 1973). Позы, принимаемые сам-
цом около самки в момент первой встречи партнеров,
представляют собой одно из наиболее стереотипных звеньев в
моторном репертуаре вида, и в этом смысле удобны для срав-
нительного анализа. Основой для наших сопоставлений послу-
жат данные табл. 37.
Как и при анализе дивергенции моторных реакций в роде
Oenanthe, мы вновь обнаруживаем здесь мозаичность в распре-
делении отдельных признаков (ЭДА). Однако различия между
263
Таблица 37.
Основные черты моторики поведения самцов 9 видов сорокопутов рода Lanius при образовании пар
Моторные и еегетативные ЭДА L. (ехсиЫ- tor) palli- dirostris L. senator L. minor L. v it tat us L. collu- rio L. phoeni- curoides L. tigrl- nus L. buce- phalus L. crista- tus
,1. Вертикальное положение туло- вища + + -}-! + + + +1 2. Наклонное положение тулови- ща 4-1 + + + 3. Ритмичные поклоны: а) неориентированные +! б) ориентированные к ногам +! 4-1 самки 4. Неритмичные поклоны + + + 5. Отсутствие поклонов + I 6. Ритмичные приседания + 1 7. Поворот спиной к самке + +1 8. Отворачивание головы от сам- ки: а) фиксированное + + б) мимолетное + + ? ? 9. Клюв приподнят по оси тела + + +1 4- + + + + 1 10. Клюв опущен вниз 4" Ц- 11. Вращение головой 4- 4" + + + 12. Хвост приподнят над уровнем туловища 4" I (4-Я 13. Покачивание хвостом + (+) 14. Хвост развернут (4-) -И (+) (+) 15. Трепетание крыльями (+) 16. Оперение головы прижато 4" + 4“ 4“ + + + + 17. Оперение головы распушено 4" 18. Оперение брюшка прижато 4- 4"1 + + + ~Н 19. Оперение брюшка распушено 4" + +
Примечание. Восклицательным знаком обозначены наиболее характерные ЭДА, в скобках — ЭДА, отмечающиеся нерегулярно.
Рис. 24. Демонстрации при образовании пар у самцов Lanius (excubitor) pal-
lidirostris (A), L. senator (Б), L. vittatus (B), L. minor (Г), L. bucephalus
(Д), L. phoenicuroides (E), L. cristatus (Ж)
Самка во всех случаях должна находиться справа от демонстрирующего самца
видами сорокопутов в отдельных случаях намного более вели-
ки, чем у каменок (рис. 24). Степень этих различий можно
оценить по числу несовпадающих признаков у разных видов
(табл. 38).
Из табл. 38 следует, что красноголовый сорокопут L. sena-
tor одинаково далек от всех прочих видов. То же самое можно
сказать в отношении пустынного сорокопута L. (exc.) pallidiros-
tris, у которого, однако, обнаруживается больше общих при-
знаков с рядом других видов. Чернолобый сорокопут L. minor
столь же резко, как и L. senator, отличается от всех прочих,
кроме индийского жулана L. vittatus. Последний является как
бы переходным звеном к гораздо более компактной группе
азиатских палеарктов [туркестанский (L. phoenicuroides) и си-
бирский (L. cristatus) жуланы, японский (L. bucephalus) и тиг-
ровый (L. tigrinus) сорокопуты].
Для нас является некоторой неожиданностью большое сход-
ство между последней группой и европейским жуланом L. col-
lurio, поскольку целый ряд данных свидетельствует в пользу их
независимого происхождения. Напрашивается мысль, что, во-
первых, в филогенетических рядах возможна редукция диффе-
ренцированных демонстраций (того типа, что у чернолобого
сорокопута L. minor) у молодых видов, расселившихся на ок-
265
Таблица 38.
Число несовпадающих признаков в моторике основных демонстраций самцов 9 видов сорокопутов рода Lanius в момент
образования пар
Пустынный сорокопут L. (excubi- tor) pal- lidirostris
Красноголовый сорокопут L. senator 9 L. senator
Чернолобый сорокопут L. minor 10 12 L. minor
Индийский жулан L. vittatus 8 9 5 L. vittatus
Европейский жулан L. collurio 9 11 12 7 L. collurio
Туркестанский жулан L. phoenicuroides 8 12 11 8 1 L. phoeni- curoides
Тигровый сорокопут L. tigrinus 6 10 11 5 3 4 L. tigrinus
Японский сорокопут L. bucephalus 7 10 10 9 5 4 7 L. buce- phalus
Сибирский жулан L. cristatus 9 9 10 5 3 4 3 4
раины родового ареала1 и, во-вторых, что такая редукция мо-
жет приводить к конвергентному сходству демонстраций у не-
родственных «периферических» видов. В данном случае и
европейский жулан L. collurio, и другие виды азиатского комп-
лекса (в частности, L. phoenicuroides) сохраняют в редуциро-
ванном виде все типы ЭДА, свойственные более древним видам
(непосредственно выводимым из исходных африканских групп).
К числу таких ЭДА относятся поклоны (из ритмических ста-
новящиеся малоорганизованными, неритмичными), а также ми-
молетные отвороты головы от самки, которые вместе с накло-
нами головы складываются в малостереотипные последователь-
ности «вращения» головой.
Недостаток места не позволяет нам рассмотреть полные кон-
тинуумы моторных репертуаров упомянутых видов сорокопу-
тов. Заметим только, что и в дивергенции этой группы мы
наблюдаем явления, напоминающие процессы смены функций
отдельных моторных комплексов. Так, у пустынного сороко-
пута L. (exc.) pallidirostris при антагонистических контактах
(особенно территориального типа) наблюдаются позы, свойст-
венные другим видам в момент образования пар. Такова вер-
тикальная поза с зачаточными движениями «вращения» головы
(отдаленно напоминающая слабую форму демонстраций у си-
бирского жулана L. cristatus; см. рис. 24, Ж).
В репертуаре отдельных видов в качестве весьма характер-
ных звеньев присутствуют моторные реакции, не имеющие яв-
ных гомологов у других видов. Таков, в частности, броский де-
монстративный полет чернолобого сорокопута L. minor, при
котором самец летает кругами, мелко трепеща крыльями и пла-
нируя с широко развернутым хвостом и с характерными аку-
стическими сигналами. Демонстративные полеты у самцов всех
прочих видов гораздо менее дифференцированы и лишь немно-
го отличаются от обычных, повседневных полетов.
2. Дивергенция акустических репертуаров
у девяти видов сорокопутов рода Lanius
Этот раздел должен послужить еще одним подтверждением
правила, что видовые акустические репертуары дивергируют
более быстро и менее предсказуемо, нежели моторика сигналь-
ных реакций. Если при сравнительном анализе моторных комп-
лексов мы обнаруживаем целый ряд преемственных признаков,
свидетельствующих о характеристике родственных связей меж-
ду видами, то сопоставление акустических репертуаров дает
1 Подобно тому, как происходит редукция ярких окрасок в направлении ко-
нечных этапов расселения родственных видов (см Волчанецкий, 1959,
а также VI.3).
267
нам гораздо меньше подобных «ключей». И особенно очевидным
это становится при рассмотрении столь древней и широко ди-
вергировавшей группы, как сорокопуты.
Как мы уже указывали, a priori наибольшим постоянством
в эволюции должны отличаться короткие сигналы с простой
внутренней структурой. Это правило подтверждается при ана-
лизе предлагаемого материала, что можно проиллюстрировать
данными рис. 25. Однако в данном случае наблюдаемое сход-
ство подчас весьма и весьма относительное. Комментируя
рис. 25, можно сделать два основных вывода. Во-первых, виды,
обладающие сходными типами брачных демонстраций, не об-
ладают столь же очевидным сходством даже в простейших аку-
стических сигналах (ср. В и Г на рис. 24 соответственно с 2 и
1 на рис. 25). Во-вторых, мы видим явное упрощение структуры
этих простых акустических сигналов в ряду от древних выход-
цев из исходного ареала (L. vittatus, L. minor) к молодым, пе-
риферическим восточноазиатским видам (L. tigrinus, L. buce-
phalus, L. cristatus). Иными словами, здесь наблюдается та же
тенденция, что и в преобразованиях моторных репертуаров.
Эта тенденция к упрощению сигналов в ходе филогенетического
преобразования видов (вместо постулируемой обычно «ритуали-
зации») подтверждается анализом акустического репертуара
древнего пустынного сорокопута L. (exc.) pallidirostris 4.
У этой формы отсутствуют явные гомологи простых сигна-
лов, приведенных на рис. 25. Однако «извещающую» функцию
таких сигналов у пустынного сорокопута выполняют иные сиг-
налы— типа настоящей вторичной песни, которая по структуре
и способам использования отдаленно напоминает простые вто-
ричные песни овсянок (Emberiza) и некоторых вьюрковых (че-
чевицы Carpodacus, пустынные снегири Bucanetes и др.). Каж-
дая особь (и самцы, и самки) обладает у этих сорокопутов не-
сколькими вариантами таких песен, которые используются в
самых различных ситуациях и просто по типу извещающей пес-
ни. Обычно гомотипическая секвенция одного варианта напе-
ва сменяется секвенцией другого и т. д. совершенно так же, как
это происходит у других видов с короткими дискретными изве-
щающими песнями. Важно отметить, что некоторые наиболее
простые варианты этих песен особенно сходны по структуре с
простыми извещающими сигналами других видов, изображен-
ными на рис. 25.
По нашим данным, пустынным сорокопутам L. (exc). palli-
dirostris совершенно не свойственна первичная песня, которая
является постоянным элементом акустического репертуара всех
прочих видов (в том числе и типичных серых сорокопутов L.
1 Названная форма относится к группе L. (exc.) lathora, ряд популяций кото-
рой до сих пор обитают в границах своего предкового ареала в северной
Африке. Это свидетельствует о большом филогенетическом возрасте L. (ехс.)*
pallidirostris.
268
Рис. 25. Короткие извещающие позывки L. minor (1), L. vittatus (2), L. schach
(3), L. phoenicuroides (4), L. collurio (5), L. cristatus (6), L. bucephalus (7),
L. tigrinus (8)
Гомологичные сигналы обозначены одинаковыми литерами, прочерк — отсутствие явного
гомолога
excubitor). У всех видов, кроме пустынного L. (exc.) pallidi-
rostris и чернолобого L. minor, первичная песня сопровождает
демонстрации самцов при образовании пар. У L. (exc.) pallidi-
rostris эти демонстрации согласованы с только что описанными
секвенциями вторичных песен, а у L. minor происходят в мол-
чании. Все эти факты рисуют определенную тенденцию в эво-
люции «песни» у сорокопутов. В ряду от древних к молодым
видам происходит, вероятно, редукция вторичной песни, изве-
щающую функцию которой у молодых видов выполняет произ-
водная от вторичной песни простая «позывка». Первичная
песня (насыщенная у многих или у всех видов сорокопутов
имитациями) используется теперь не как локаторный дистант-
ный сигнал, а по типу подпесни и брачной песни.
Если мы обратимся теперь к сравнению других, структур-
но более сложных типов сигналов, то обнаружим полное или
почти полное отсутствие гомологий в репертуарах разных видов
(мы не касаемся сейчас ювенильных сигналов, постоянно
используемых также и взрослыми особями во многих типах
социальных взаимодействий). К числу подобных сигналов от-
носятся секвенции гомотипических элементов разной длитель-
ности, с разной длиной пауз между элементарными сигналами
(пульсами) и с разными частотными характеристиками. В не-
269
которых случаях истоки таких сигналов достаточно очевидны.*
Например, у тигрового сорокопута L. tigrinus его характерный
сигнал саморекламирования явно производен от «тревож-
ного» крика. У сибирского жулана L. cristatus аналог только
что описанного сигнала — это быстрое повторение одного из
типов короткого извещающего сигнала (тенденция к объедине-
нию таких сигналов в серии наблюдается также у L. collurio и
L. phoenicuroides). Пустынному L. (exc.) pallidirostris, япон-
скому L. bucephalus сорокопутами и кашгарскому жулану L.
(isabellinus) speculigerus свойственны трели, явно негомологич-
ные между собой. Поверхностное сходство обнаруживают не-
которые сигналы пустынного сорокопута L. (exc.) pallidirostris
и индийского жулана L. vittatus. Один из сигналов последнего
вида не имеет явных аналогов у других видов. Универсальность
использования огромного большинства перечисленных сигналов
не позволяет проводить между ними и функциональных анало-
гий. Таким образом, здесь мы наблюдаем полную непредска-
зуемость дивергенции, ведущую к уникальности акустических
репертуаров многих видов.
Наибольшее сходство проявляется, пожалуй, в параметрах
тревожных и «ювенильных» сигналов, которые тем не менее ди-
вергируют достаточно широко. Очень интересной является бы-
страя дивергенция ювенильных сигналов даже у филогенети-
чески весьма близких форм (аналогичное явление мы наблю-
дали и у каменок). Эти «ювенильные» сигналы не только посто-
янно используются взрослыми особями в ряде социальных
взаимодействий, но и являются, по-видимому, одним из источ-
ников для формирования других типов социальных сигналов.
Так, у индийского жулана L. vittatus, мы находим явное сход-
ство в структуре «ювенильного» сигнала и короткой извещаю-
щей позывки.
VI.3. ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВОГО ДИМОРФИЗМА
У ВИДОВ ОДНОГО РОДА
И ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
Проблема эволюции полового диморфизма чрезвычайно мно-
гопланова. Она рассматривалась и рассматривается разными
исследователями и в плане механизмов становления полового
диморфизма (Дарвин, 1953; обзор литературы по половому от-
бору см. Давиташвили, 1961), и с точки зрения экологической
адаптивности полового диморфизма (криптическая окраска
самок—Котт, 1950; смягчение конкуренции между полами в
сфере питания — Selander, 1966; Storer, 1966; Wallace, 1974), и
с позиций оценки гормональных преобразований (Завадовский,
1922; Hohn, 1967, и др.) и т. д. Все эти аспекты проблемы свя-
заны между собой гораздо более тесно, чем может показаться
с первого взгляда. Все они связаны и еще с одним аспектом
270
проблемы, имеющим самое непосредственное отношение к на-
шей теме. Речь идет о роли полового диморфизма в системе
внутривидовой коммуникации.
1. Пути эволюции полового диморфизма в окраске птиц
и вопрос об адаптивной ценности окрасочных признаков
Если исходить из весьма реального предположения, что
внешний вид (в частности, окраска) особей является одним из
важнейших социальных стимулов и служит для опознавания
половой принадлежности коммуникантов, то логично предпо-
ложить существование принципиальных различий в коммуни-
кации у видов с ярким половым диморфизмом и у тех, у кото-
рых полы внешне не различаются (или различаются очень сла-
бо). Для видов второй группы уменьшается вероятность свое-
временного адекватного опознавания особями пола своих со-
циальных партнеров, что привносит в процесс коммуникации
дополнительный и очень большой элемент неопределенности.
В этом смысле естественный отбор должен вести к развитию,
яркого полового диморфизма. Он должен также минимизиро-
вать «несовершенство» коммуникации у видов, лишенных поло-
вого диморфизма, вырабатывая компенсирующие механизмы,
например несходство в коммуникативных сигналах самцов и
самок. Таков, в самой общей форме, ход мыслей догматических
сторонников теории полового отбора (Давиташвили, 1961) и
представителей традиционной этологии, которые базируются на
метафизических и типологических представлениях о существо-
вании дискретных сигналов с вполне определенными «значе-
ниями» (см. главу I).
Для оценки справедливости этих представлений требуется
детальный сравнительный анализ особенностей коммуникации
у видов с выраженным половым диморфизмом и без него. Если
этот анализ базируется на сопоставлении большого числа ви-
дов из разных, подчас далеких филогенетических групп, есть
опасность тенденциозных выборок, столь характерных для «ве-
рификации» многих «общепринятых» гипотез (по этому пово-
ду см. Волчанецкий, 1959, с. 173). Однако даже при самом бег-
лом сравнении крупных таксономических групп выясняется,
что изложенные выше гипотезы не могут объяснить существую-
щего положения вещей. Оказывается, что, во-первых, отсутст-
вие полового диморфизма является правилом для древнейших
отрядов птиц и вообще для большинства неворобьиных и, во-
вторых, что чем больше сходство между полами, тем более
сходно и их сигнальное поведение (в качестве примеров мож-
но сослаться на работы по пингвинам — Spurr, 1975; Warham,
1975; по альбатросам — Meseth, 1975; по чайкам — Тинберген,
1974). Хотя возраст этих групп весьма велик, отбор оказался
бессильным выработать половой диморфизм хотя бы у некото-
рых входящих в их состав видов. Еще более вероятно, что в
271
этом просто не было биологической необходимости и что, таким
образом, логика изложенных выше «бесспорных» представле-
ний неверна в своей основе.
Гораздо более продуктивен для решения поставленной проб-
лемы сравнительный анализ видов внутри компактных филоге-
нетических групп (уровня рода). Только в этом случае мы мо-
жем иметь достаточную уверенность в том, что мы сравниваем
действительно сопоставимые феномены. Действительно, в этом
случае речь идет об экологически близких видах с аналогичны-
ми типами физиологии и поведения, в отношении которых мы
можем, хотя и ориентировочно, судить об их относительном воз-
расте и филогенетических связях.
В родах Oenanthe и Lanius есть виды с развитым половым
диморфизмом и без него. Однако здесь есть и несомненные раз-
личия. Из 20 видов каменок мировой фауны 12 обладают явным
половым диморфизмом и 8 сексуально мономорфны. Соотно-
шение полностью выравнивается и становится 1:1, если к по-
следней группе добавить те подвиды диморфных видов, у кото-
рых самки весьма похожи на самцов (Ое. 1. lugens и Ое. 1. рег-
sica; Ое. р. picata и Ое. (р.) opistholeuca; Ое. х. xanthoprymna
и Ое. oenanthe phillipsi). Среди восьми полностью мономорф-
ных видов у четырех самки окрашены контрастно, по типу сам-
цов, а у четырех других, напротив, самцы окрашены тускло,
по типу самок диморфных видов. У мономорфных подвидов че-
тырех перечисленных выше видов самки приближаются по ок-
раске к самцам, причем некоторые экземпляры самок почти
неотличимы от самцов. Все сказанное едва ли дает основания
говорить о каком-либо адаптивном преимуществе того или ино-
го типа окраски (мономорфность или диморфность), особенно
если учесть большую экологическую унифицированность видов
внутри этого рода. Положение осложняется тем, что окраска
меняется в онтогенезе самцов и самок. Так, у испанской камен-
ки Ое. hispanica многие самцы успешно размножаются, не на-
дев еще контрастного самцового наряда (в несколько меньшей
степени это свойственно и плешанке Ое. pleschanka). Напро-
тив, у обыкновенной каменки Ое. oenanthe и ряда других видов
старые самки приобретают ряд черт сходства с самцами (под-
робнее см. Panow, 1974).
Сорокопутам рода Lanius резкий половой диморфизм вооб-
ще несвойствен. По существу, примерно из 25 видов рода истин-
ный половой диморфизм выражен только у 2 — европейского
жулана L. collurio и японского сорокопута L. bucephalus, тогда
как у третьего вида — серого сорокопута L. excubitor — наблю-
дается тенденция ко все большему развитию диморфизма по
направлению к северу. Иными словами, в этой группе мы
наблюдаем явную тенденцию к вторичному развитию полового
диморфизма у периферических, молодых видов и популяций.
Аналогичная картина наблюдается и у некоторых широко рас-
272
пространенных видов каменок. У обыкновенной каменки ее
наиболее южный, реликтовый подвид Ое. ое. phillipsi обладает
слабым половым диморфизмом, причем самки окрашены по
самцовому типу. У палеарктических популяций самки утрачи-
вают самцовые признаки (темное горло), за счет чего усилива-
ются внешние различия самцов и самок. У самого молодого
подвида Ое. ое. leucorhoa (северо-восток Америки) самцы ча-
стично утрачивают свой контрастный наряд и приобретают
большее сходство с самками (половой диморфизм слаб, самцы
окрашены по самочьему типу).
Все сказанное позволяет рассматривать эволюцию полового
диморфизма исходя из общего принципа эволюции окраски
птиц, разработанного И. Б. Волчанецким (1959, 1972) на
огромном фактическом материале. Суть этого принципа в том,
что окраска птиц не является узким приспособлением к каким-
либо частным факторам, внешним или внутривидовым. После-
довательные географические изменения нарядов птиц (почти
всегда посветление окраски и редукция рисунка) располага-
ются в направлении окраины ареала из предполагаемой обла-
сти возникновения, по вероятным путям расселения (Волчанец-
кий, 1959, с. 171).
По данным Волчанецкого, редукция рисунка в разных
группах птиц всегда начинается с области лба. Мы можем до-
бавить к этому, что при параллельных процессах такой редук-
ции у самцов и у самок «молодых» видов у самок она начина-
ется раньше, что и является первой стадией становления поло-
вого диморфизма. Наиболее ярко эта закономерность проявля-
ется в роде Lanius. Здесь мы находим все стадии, начиная со
слабого побурения лба у практически мономорфных видов, че-
рез утрату «уздечки»— к полной редукции контрастного голов-
ного рисунка у самок. Редукция контрастной окраски в «моло-
дых» популяциях далее распространяется и на другие участки
оперения, которые приобретают некоторые ювенильные черты
(как у самок, так и у самцов).
Здесь также наблюдаются определенные параллели между
онтогенезом и филогенезом окраски. В самой грубой схеме в
онтогенезе самцов происходит смена ювенильного наряда на
наряд самочьего типа, который, в свою очередь, сменяется
контрастным самцовым нарядом *. У южных видов и популя-
ций, более близких у каменок и сорокопутов к предковым фор-
мам, первые две стадии могут исчезать, и птенцы обоих полов
оказываются уже в своем первом ювенильном наряде окрашен-
Этот ряд онтогенетических преобразований весьма характерен для многих
родственных и неродственных видов (мухоловки Ficedula parva, F. mugi-
maki, горихвостка Phoenicurus ochrurus, синехвостка Tarsiger cyanurus,
испанская каменка Oe. hispanica, ласточка Progne subis, дарвиновые вьюр-
ки и др.), у которых самцы нередко размножаются в промежуточном куро-
173
ными по контрастному самцовому типу. У более северных и,
вероятно, более молодых видов онтогенез окраски задержива-
ется на самых ранних стадиях, так что дефинитивная окраска
самцов и особенно самок несет много черт ювенильного наря-
да 1. Мы видим, что и в онтогенезе наряд самки как бы отстает
в своем развитии от наряда самца.
Все сказанное делает весьма весомой точку зрения (Де-
ментьев, Ларионов, 1944; Дементьев, 1954; Волчанецкий, 1959,
и др.), что рисунок окраски птиц не имеет прямого приспособи-
тельного значения, а его эволюция связана с преобразованиями
гормональных систем в процессе расселения видов в новые
районы. Мы полагаем, что и в сфере коммуникации приспосо-
бительная роль окраски обычно сильно преувеличивается
(о чем свидетельствуют и разобранные выше случаи гибриди-
зации форм с резко различной окраской самцов). Возможность
столь широкой вариабельности таких визуальных стимулов,
как рисунок окраски оперения, без нарушения процессов ком-
муникации, наводит на мысль, что и проблема полового димор-
физма в общем ряду исследований по коммуникации является
в известном смысле псевдопроблемой.
2. К вопросу об эволюции гипотетических поведенческих
механизмов, «компенсирующих» трудности опознания партнера
у сексуально мономорфных видов
Этот вопрос сразу же теряет свою остроту, как только мы
сталкиваемся с одним весьма распространенным случаем — с
возрастной изменчивостью окраски самцов и самок внутри од-
новидовой популяции. Наши данные показывают, что у испан-
ской каменки Ое. hispanica молодые куроперые самцы приоб-
ретают самок вполне успешно еще в тот период, когда в попу-
ляции присутствуют холостые самцы в ярком окончательном
наряде. То же самое описано для ряда других видов, например
пурпурной ласточки Progne subis (Johnston, 1966). С другой
стороны, самцы Ое. р. picata и Ое. (р.) opistholeuca одинаково
успешно образуют пары как с молодыми серовато-песочными
самками, так и с теми, которые внешне почти неотличимы от
самцов. При гибели самки одного типа самец может впослед-
ствии приобрести другую самку с иным типом окраски. Таким
образом, во всех подобных случаях определяющим фактором в
процессах опознавания является отнюдь не окраска, а общий
тип поведения особи в системе пространственно-временных
1 У каменок Ое. leucura, Ое. leucopyga и Ое. alboniger и самки, и молодые в
первом наряде окрашены по контрастному самцовому типу. У более се-
верных Ое. р. picata и Ое. (р.) opistholeuca первый наряд имеет типичные
ювенильные черты, а полная петухоперость приобретается лишь старыми
самками.
274
координат. Так, залогом успеха самцов ласточки Progne subis,
независимо от типа их окраски (петухо- или куроперой), явля-
ется обладание территорией и обусловленный этим характер
поведения. Самые яркие самцы, не имеющие территорий, не
способны приобрести самку (Johnston, 1966).
Говоря о сходстве или о различиях в поведении партнеров
при образовании пар, особенно важно помнить, о каком уровне
интеграции поведения идет речь. При общем различии в секвен-
циях самых высоких уровней (типа стратегем) менее интегри-
рованные типы реакций могут у самцов и самок оказаться в
момент образования пар более сходными, чем в другое время.
Самки каменок, в частности, при образовании пар нередко
поют или даже проделывают демонстративный облет террито-
рии (типично «самцовые» реакции), чего они не делают в дру-
гое время. Нет никаких сомнений, что если подобные акции
самок и привносят некую дополнительную долю «неопределен-
ности» в процесс образования пары, то эта доля ничтожно мала
по сравнению с общей неопределенностью, объективно прису-
щей начальным стадиям взаимодействия любых двух парт-
неров.
В свете сказанного уже не кажется удивительным, что меж-
ду типом окраски самок (куроперость или петухоперость) и
типом ее поведения («самочий» или «самцовый») может су-
ществовать и, вероятно, существует скорее прямая, нежели
обратная связь. Иными словами, чем ближе окраска самок к
окраске самцов, тем более сходно и демонстративное поведение
обоих полов. Хотя такая точка зрения в корне противоречит
типологической гипотезе «компенсирующих» поведенческих
механизмов, биологически она наиболее естественна. Как пока-
зал Завадовский (1922) в своих экспериментах с кастрацией,
окрасочные и поведенческие половые признаки связаны тесны-,
ми корреляциями, поскольку и те и другие находятся под конт-
ролем общих гормональных систем. Эти корреляции можно
проследить и в естественных условиях при сопоставлении про-
цессов образования пар у мономорфных и диморфных видов
одного рода. В частности, у индийского жулана L. vittatus, у
которого самки имеют столь же яркую «тропическую» окраску;
как и самцы, поведение брачных партнеров в первый момент
их встречи почти идентично. Самка демонстрирует ту же верти-
кальную позу, что и самец, и совершает наравне с ним демон-
стративные облеты территории в сопровождении типичного
«самцового» брачного крика. Очень сходно поведение партнеров
на последующих этапах консолидации пары и гнездостроениЯ«
Похожая картина наблюдается и у мономорфного пустынного
сорокопута L. (exc.) pallidirostris. У чернолобого сорокопута*
L. minor поведение самки далеко не столь демонстративно*
(хотя самки этого вида очень мало отличаются по окраскё? рт
самцов), однако и у этого вида мы можем изредка наблюдать
275
10*
совместные идентичные демонстрации обоих членов пары. Ин-
тересно, что у L. minor гнездо строит преимущественно или
даже исключительно самец (Иваницкий, личное сообщение).
У других, сравнительно молодых сексуально мономорфных
и диморфных видов происходит редукция «самцового» пове-
дения самок. Здесь лишь изредка наблюдаются более или менее
выраженные демонстрации самок в момент их первой встречи с
самцом* (туркестанский жулан L. phoenicuroides, вероятно, си-
бирский жулан L. cristatus). Самки этих видов имеют в своем
ренертуаре и извещающий вокальный сигнал, который постоян-
но можно слышать у них при тревоге у гнезда, но крайне ред-
ко— при образовании пар. Участие самца в гнездостроении све-
дено к минимуму у одного из наиболее сексуально диморфных
видов — японского сорокопута L. bucephalus (в противополож-
ность всем другим видам рода). Таким образом, и здесь мы на-
блюдаем общую тенденцию к параллельным преобразованиям
окраски (петухоперость — куроперость), поведения («самцо-
вое» — «самочье») и социальных ролей. Подчеркиваем, что это
лишь тенденция, которая не может однозначно описать все мно-
гообразие ситуаций этого плана.
В традиционных построениях классической этологии, связан-
ных с нашей темой, большое место отводится так называемым
умиротворяющим позам, или «позам покорности». Из совершен-
но справедливой предпосылки, что в процессе образования пар
у сексуально мономорфных видов партнеры могут на первых по-
рах проявлять взаимный антагонизм, делается логический вывод
о необходимости развития у одного или обоих полов комплекса
реакций, однозначно устраняющих взаимную агрессивность1.
Просчет этих построений, на наш взгляд, состоит в том, что в
сфере исследуемых явлений использование обыденной логики
грозит опасностью антропоморфизма. Мы полагаем, что идея
умиротворяющих поз как раз является примером такого антро-
поморфизма, корни которого в неоправданном стремлении выде-
лить и типологизировать некие дискретные сигналы, приписав
им определенные, «недвусмысленные» значения.
Одним из основных объектов, давших материал для построе-
ний классической этологии, являются чайки Larus. Тинберген
(1970, 1974) выделяет у них два главных типа «умиротворяющих
реакций» при образовании пар: ювенильное поведение самки (в
том числе «выпрашивание» ею корма у самца) и взаимный от-
ворот головы у обоих партнеров, якобы «маскирующий» конт-
растную окраску головы у видов группы черноголовых чаек.
Наши данные по поведению сорокопутов позволяют проверить,
1 «Первоначальная агрессивность самца привела к тому, что у самки должен
был (курсив мой.— Е. П.) выработаться способ, позволяющий предотвра-
тить нападение самца и вызвать у него сексуальную реакции» (Тинберген,
074, с. 119).
276
работает ли модель Тинбергена на других, неродственных, видах
птиц, в репертуарах которых (при образовании пар) есть те же
самые реакции. У ряда видов сорокопутов ювенильные реакции
(трепетание крыльями в сопровождении типичного птенцового
крика) используются при образовании пар и самками, и самца-
ми, так что включение этих реакций в репертуар поведения парт-
неров никак не увеличивает поведенческих различий между по-
лами. Яркий пример мы видим у индийского жулана L. vittatus,
где полная мономорфность окраски самцов и самок, казалось
бы, требует усиления различий в их поведении. У сексуально мо-
номорфного пустынного сорокопута L. (exc.) pallidirostris пол-
ный комплекс ювенильного поведения используется холостым
самцом (наравне с песенной активностью) при рекламировании
территории. В дальнейшем, на стадии консолидации пары юве-
нильное поведение весьма свойственно обоим партнерам. Конеч-
но, можно было бы сказать, что готовый к образованию пары
самец заранее готовится «умиротворить» потенциальную парт-
нершу или что оба партнера в паре «умиротворяют» друг друга,
однако такая трактовка кажется нам несерьезной.
В первые моменты образования пары ювенильное поведение
самца и самки [у L. vittatus, L. (exc.) pallidirostris, L. collurio и
L. phoenicuroides] связано не с выпрашиванием корма, а с де-
монстрацией потенциального места для гнезда. Самец начинает
кормить самку несколько позже и делает это по собственному
почину, без всяких реакций выпрашивания с ее стороны. Лишь
много дней спустя, с приближением фазы копуляции, ювениль-
ное поведение самки («выпрашивание») и кормление ее самцом
объединяются в более стойкий комплекс. Существует и целый
ряд других сложностей, не позволяющих трактовать кормление
самцом самки во время образования пар у сорокопутов как эле-
мент «умиротворяющего» поведения.
Реакция отворота головы в ярко выраженной или редуциро-
ванной форме наблюдается у ряда видов сорокопутов (табл. 37,
рис. 24). Однако она входит в сплошную последовательность
действий, в ходе которой ритмично чередуется с прямо противо-
положной реакцией демонстрации контрастного рисунка головы.
Этот второй компонент поведения самца в меньшей степени вы-
ражен у древних видов (L. minor, L. vittatus) и преобладает у
сравнительно молодых (L. collurio, L. phoenicuroides, L. buce-
phalus), у которых самец в ходе своих демонстраций постоянно
почти прикасается клювом к клюву самки. Таким образом, здесь
эволюция демонстраций идет в направлении, прямо противопо-
ложном тому, которое постулируется гипотезой Тинбергена.
У древних видов L. senator и L. (exc.) pallidirostris самец вооб-
ще не отворачивает голову от самки, несмотря на то, что полы
мономорфны и обладают контрастным «лицевым» рисунком.
Реакция отворота головы может трактоваться самыми различ-
ными способами, например как результат дистантной амбива-
277
лентности в ответ на предъявление весьма интенсивного стиму-
ла \ и среди множества таких трактовок «умиротворяющая» ги-
потеза не имеет никаких преимуществ, обладая рядом весьма
слабых мест.
У каменок при образовании пар нередко возникает антаго-
низм и даже драки между партнерами, но наблюдается это как
у видов с ярким половым диморфизмом, так и у сексуально мо-
номорфных видов. Для первых легко установить, что активно
нападает обычно самка (а не самец, как должно следовать из
классических трактовок). Если самке удается напасть на самца,
он может ответить тем же, и между птицами возникает настоя-
щая драка.
У некоторых видов каменок самцы в момент образования
пары сближаются с самкой, нагибая при этом голову таким об-
разом, что их темя оказывается в сфере досягаемости самки.
Такую демонстрацию этологи склонны рассматривать в качест-
ве «умиротворяющей» (см., например, Лоренц, 1970, с. 205),
препятствующей нападению партнера на демонстрирующую
особь. Однако у каменок мы наблюдаем как раз обратное:
именно в такие моменты самка активно клюет самца в темя, по-
рой вцепляясь клювом в оперение головы, после чего обе пти-
цы сцепляются лапами, свирепо клюются и в тесном клубке па-
дают со скальной стенки на землю, не прерывая драки. Это, од-
нако, не нарушает нормального хода образования пары — про-
цесса, достаточно длительного и базирующегося в основном на
привыкании самки к новой для нее территории и обоих птиц —
к присутствию друг друга в пределах общего участка.
У сексуально диморфных видов каменок самцы используют
одинаковые поведенческие реакции как при конфликтах между
собой, так и при образовании пар. Такие же реакции входят у
некоторых видов и в репертуар самок при их интенсивных тер-
риториальных конфликтах друг с другом. Исходя из представ-
лений о более или менее однозначном соответствии между «де-
монстрацией» и ее «значением», можно предполагать, что у
сексуально мономорфных видов картина должна быть иной.
Поскольку самке в начале образования пары принадлежит бо-
лее активная роль в поисках партнера, она, казалось бы, дол-
жна иметь возможность по поведению встреченной ею конспе-
цифической особи однозначно определить ее пол и характер ее
поведения («агрессивное» или «сексуальное»). Таким образом,
a priori можно полагать, что у мономорфных видов каменок
«агрессивное» и «сексуальное» поведение самцов должно быть
различным. Среди каменок нашей фауны есть два сексуально
1 На что указывает и сам Тинберген (1970, с. 258). Мы однажды наблюдали,
как самка синей мухоловки Cyanoptila cyanomelana при осмотре ее гнезда
все время держалась неподалеку и непрерывно отворачивала голову от на-
блюдателя. (Панов, 1973, с. 193).
278
мономорфных вида — златогузая каменка Ое. xanthoprymna и
плясунья Ое. isabellina, поведение которых изучено нами доста-
точно детально. При анализе данных выясняется, что высказан-
ное предположение в значительной степени подтверждается для*
Ое. isabellina и совершенно не подтверждается для Ое. xantho-
prymna (см. рис. 20 и 21). Мы не располагаем достаточными
данными для строгой количественной оценки частоты драк
между самцами и самками в момент образования пар у разных
видов каменок, однако создается впечатление, что такие драки
чаще наблюдаются у обоих только что названных сексуально
мономорфных видов, нежели у видов диморфных. Это относится
в равной мере к Ое. isabellina, у которой поведение самцов при
образовании пар в целом отличается от такового при конфлик-
тах самцов, и к Ое. xanthoprymna, у которой обе категории по-
ведения практически идентичны. У последнего вида взаимный
антагонизм при сокращении индивидуальной дистанции прояв-
ляется дольше (еще и в фазе консолидации пар), в связи с чем
стоит, вероятно, большая, чем у всех прочих видов, частота по-
гонь самца за самкой и предупреждающих трещаний со сторо-
ны самки. Строгий количественный анализ этих явлений дол-
жен послужить предметом дальнейших исследований.
Резюмируя все сказанное в этом разделе, можно констати-
ровать, что характер полового диморфизма в группах
близкородственных видов не накладывает определенных огра-
ничений на особенности видовых коммуникативных систем. Су-
ществует тенденция к параллельному изменению вторичнополо-
вых признаков у самок и их демонстративного поведения:
у видов с «петухоперостью» самок реально ожидать и развито-
го «самцового» поведения1, хотя из этого правила существуют
и исключения (см. III.1.2.Б и III.1.3.В о поведении самок сексу-
ально диморфного вида Ое. finschii). Это заключение прямо
противоположно гипотезе об эволюционной необходимости
окрасочных и (или) поведенческих признаков, уменьшающих
неопределенность в опознавании пола у видов без яркого поло-
вого диморфизма. В этой связи идея «умиротворяющих» реак-
ций выглядит явно антропоморфической. Длительный стохасти-
ческий процесс образования пары и последующих взаимодей-
ствий самца и самки, по всей видимости, не нуждается в
подобных дополнительных механизмах. Эффективность конеч-
ного биологического результата определяется колоссальной
избыточностью процесса межиндивидуальных взаимодействий,
обеспечивающей достаточную надежность функционирования
«вырожденной» системы связи у птиц.
1 Что мы, в частности, видим на примере полиандрических вицов (см. Jenni,
Collier, 1972; Jenni, 1974, и др.).
279
VI.4. РЕЗЮМЕ: ДИВЕРГЕНЦИЯ КОММУНИКАТИВНЫХ СИСТЕМ
В ПРЕДЕЛАХ РОДА И В ТАКСОНАХ БОЛЕЕ ВЫСОКИХ РАНГОВ
Данные этой главы убеждают нас в том, что уже в пределах
традиционных родовых группировок видовые коммуникативные
системы могут достигать столь высокой степени дивергенции,
что между отдельными типами сигналов, выполняющих одну и
ту же функцию, полностью утрачивается морфологическое по-
добие. Это касается и моторных сигнальных реакций (упомя-
нем в качестве примера различия между красноголовым соро-
копутом Lanius senator и другими видами рода Lanius) и, го-
раздо чаще, акустических сигналов.
Важно заметить, что уровень дивергентных различий между
видами в разных родах может быть совершенно неодинаковым.
Степень радиации видовых особенностей внутри того или иного
рода зависит, очевидно, в первую очередь от филогенетического
возраста рода (хотя известную роль могут играть и другие,
структурно-генетические факторы, обусловливающие большую
или меньшую консервативность отдельных категорий призна-
ков). Так или иначе, напрашивается вывод, что многие тради-
ционно выделяемые роды, относительно границ которых у си-
стематиков практически нет разногласий, представляют собой
таксономические группировки с весьма неоднородной внутрен-
ней структурой. Здесь возникает важный биологический и ме-
тодологический вопрос об объективности границ рода. Ряд ис-
следований, проведенных в этом плане, свидетельствуют в поль-
зу вполне очевидного предположения, что род — это чисто
конвенциональная категория, а границы его во многом условны
и основываются на таксономической традиции, но не могут
быть оправданы при строгом формальном анализе (Parker,
Harrison, 1963; Harrison, 1966; Nielsen, 1975, и др.).
Этот вопрос имеет непосредственное отношение к нашей
теме. Дело в том, что степень дивергенции видовых коммуника-
тивных систем в пределах достаточно древнего и обширного
рода оказывается в ряде случаев вполне сопоставимой с дивер-
генцией в пределах семейства. Хотя мы не располагаем полны-
ми данными по способам коммуникации всех видов внутри хотя
бы одного семейства, однако те факты, которые есть в нашем
распоряжении, а также и ряд литературных источников свиде-
тельствуют в пользу такого допущения. Упомянем, в частности,
мнение Лэка (1949, с. 57), что демонстративное поведение (осо-
бенно его моторика) весьма стереотипно у всех видов подсе-
мейства Geospizinae. В этом смысле было бы интересно про-
вести сравнительный анализ коммуникативных систем доста-
точно большого числа видов внутри обширного семейства.
Здесь еще раз следует подчеркнуть несомненные различия
в темпе дивергенции моторных и акустических реакций. Если в
ряде случаев все или почти все мыслимые сочетания моторных
280
ч
•
Рис. 26. Основные вокальные сигналы монгольского пустынного снегиря Bucanetes mongolicus
(1—3) и <толстоклювого пустынного снегиря В. githagineus (4—7).
1 и 4 — позывки, остальные сигналы — разные типы песен
0,25 0,50 0,75 7,0О
----L-----X. * ,U
ЭДА реализуются уже на уровне достаточно обширного рода,
так что трудно ожидать резких различий в моторике между
родами одного семейства, то акустические реакции могут дости-
гать полного несходства даже между видами, относимыми си-
стематиками к одному узкому роду. В качестве яркого примера
приведем сонограммы песен (рис. 26) толстоклювого (Bucane-
tes githagineus) и монгольского (В. mongolicus) пустынных
снегирей, которые до недавнего времени рассматривались не-
которыми исследователями в качестве подвидов одного вида
(см. Панов, Булатова, 1972).
Как мы уже упоминали, эти различия в скорости диверген-
ции моторных и акустических реакций легко объяснить, исходя
из чисто морфологических особенностей конструкций двига-
тельного аппарата (консервативно сохраняющего общий «план»
строения даже у далеко дивергировавших видов) и генераторов
звука (малейшие изменения которых сразу же влекут за собой
появление резких различий в акустических сигналах). С этой
точки зрения нет необходимости во многих случаях привлекать
для объяснения ускоренной дивергенции акустических репер-
туаров гипотезы отбора на «ритуализацию» или на «несход-
ство» (ради упрочения системы изолирующих механизмов).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Исследования коммуникации животных и птиц, в частности,
находятся сегодня в начальной стадии своего развития. Отно-
сительная незрелость этой области знаний внешне выражается
в лавинообразном потоке чисто описательных исследований и
в малочисленности попыток строгого логического анализа про-
блемы. Совершенно очевидно, что переход от кинематографиче-
ского описания явления к его научному объяснению предпола-
гает разумный выбор моделей-аналогов, с которыми правомер-
но сравнивать исследуемый объект (в данном случае — процес-
сы коммуникации у животных). В числе конкурирующих между
собой моделей могут в принципе находиться любые известные
системы связи и управления с достаточно хорошо изученными
и понятными человеком свойствами (технические системы свя-
зи, человеческие языки, мозг и т. д.).
Выбор той или иной модели-аналога предопределяет и
методологический подход к анализу процессов коммуникации
у животных. Ниже мы рассмотрим несколько существующих
сейчас подходов, связанных у той или иной группы исследова-
телей с априорным, интуитивным уподоблением этого типа ком-
муникации другим системам связи и управления. Одновременно
мы сделаем попытку оценить сферу приложимости этих подхо-
дов к анализируемым явлениям, исходя из тех свойств объекта,
которые представляются нам наиболее важными и существен-
ными.
Прежде всего имеет смысл еще раз задать себе вопрос, что
же представляет собой та категория феноменов, которую мы
называем «средствами коммуникации», или «набором коммуни-
кативных сигналов»? В грубой схеме они есть, по всей видимо-
сти, конечное звено в ряду трех событий: 1) изменение внешней
ситуации — 2) изменение внутреннего физиологического со-
стояния особи — 3) регистрируемый наблюдателем поведенче-
ский акт (рассматриваемый в качестве «сигнала»). Весьма
важно то обстоятельство, что первое звено в этой последова-
тельности может выпадать. Такой ход событий, при котором
«сигнал» является результатом спонтанного изменения физио-
283
логического состояния (без изменений внешней ситуации, или
социального контекста),— вещь вполне обычная, а отнюдь не
исключение из правила.
Итак, можно рассматривать регистрируемую наблюдателем
последовательность «сигналов» (поведенческих актов) как
отображение последовательности физиологических состояний
организма, которые, в свою очередь, могут диктоваться (но не
обязательно диктуются) изменениями внешней ситуации. Коль
скоро изменения физиологических состояний (равным образом
как и изменения внешних ситуаций) есть процесс непрерывный,
континуальный, то и внешнее отображение этого процесса фик-
сируется наблюдателем как непрерывная последовательность
поведенческих актов (сигналов). Однако, поскольку каждую не-
прерывную последовательность событий можно при желании
представить в виде чередования дискретных единиц, .исследова-
тели постоянно пользуются этой процедурой при анализе пове-
дения. Способ разбиения непрерывного поведенческого потока
на «дискретные» звенья зависит от задач каждого данного
исследования (см. 1.5).
Поскольку последовательность поведения можно рассматри-
вать как отображение других (непосредственно не наблюдаемых)
событий внутри организма, заманчиво применить к этому слу-
чаю терминологию из других сфер науки и техники. Этот соб-
лазн находит свое выражение в том, что регистрируемое наб-
людателем поведение трактуется некоторыми исследователями
как «код», а другими — как «знак», отображающий ненаблю-
даемые или гипотетические процессы.
В частности, Марков и Островская (1972) считают, что «жи-
вотные могут использовать разные принципы кодирования: ана-
логовый, дискретный (структурно-иерархический), смешанный»
(курсив мой.—Е. П.). По существу, речь здесь идет о том, что
сигнальные средства в процессах коммуникации животных мо-
гут быть или непрерывными, или дискретными. Однако форма,
в которую облечено это высказывание, вызывает определенные
сомнения. Прежде всего, неочевидна правомерность использо-
вания в данном случае понятий «код» и «кодирование». Если
употреблять их в строгом смысле, как они трактуются в техни-
ке, то «кодирование» следует понимать как сопоставление сим-
волов одного алфавита с символами другого, а «код» — как на-
бор правил, в соответствии с которыми это сопоставление про-
изводится (Полетаев, 1958, с. 80). Иными словами, в процессах
кодирования мы имеем дело с двумя параллельными рядами
явлений, связанными друг с другом отношениями аналогии.
Если же говорить об отображении внутренних физиологических
процессов в поведении, то здесь, вероятно, речь идет о двух
сторонах единого процесса функционирования организма. По-
просту говоря, животное ничего не «кодирует», а лишь изменя-
ет свое поведение при изменении своих внутренних «эмоцио-
284
нальных» состояний. Едва ли можно приравнивать эти события
к «аналоговому кодированию». Суть последнего в том, что че-
ловек сознательно, в соответствии с определенными логическими
правилами, создает однозначную модель (аналог) исследуемых
им физических процессов. Перенос этой системы понятий в об-
ласть коммуникации животных представляется нам совершенно
неоправданным и затемняющим истинную сущность анализи-
руемых явлений 1.
В последние годы намечается также тенденция применить к
исследованиям коммуникации животных принципы семиотики,
что выражается пока что лишь в механическом переносе в эту
область достаточно расплывчатой и не вполне операциональ-
ной семиотической терминологии. По существу, речь идет о том,
чтобы рассматривать поведенческие акты в качестве «знаков»,
«...являющихся символами состояний, ситуаций, процессов и
явлений» (Марков, Островская, 1972). Стремление семиотиков
трактовать всякий чувственный объект, сигнализирующий о
непосредственно не наблюдаемых нами событиях, в качестве
их знака, подвергнуто весьма содержательной критике Марты-
новым (1966, с. 23): «При таком универсальном определении
понятия «знак»,— пишет этот исследователь,— семиотика пре-
вращается в суррогат теории познания. На такой основе по-
строить общую теорию семиотики нельзя. И тогда остается два
выхода: либо превратить теоретическую семиотику в учение о
человеческом познании как о неком мифотворчестве, либо за-
бросить теорию и заняться сугубо эмпирической семиотикой.
Последнее приведет и уже приводит к полному разрушению
какого бы то ни было представления об объекте и предмете
семиотики». Один из основоположников семиотики Ф. де Сос-
сюр (1933) считал, что эта наука должна изучать системы про-
извольных знаков, не обусловленных свойствами обозначаемых
объектов. Такими системами являются естественные и искус-
ственные языки человека, а также другие формы символики,
стихийно возникающие или сознательно создающиеся в чело-
веческом обществе. В настоящее время наиболее развитой
оказывается лингвосемиотика, перенесение принципов которой
1 На это, казалось бы, можно возразить, сославшись на общепринятое исполь-
зование термина «код» в применении к системам хранения и передачи гене-
тической информации. Однако в данном случае мы действительно имеем
дело с двумя алфавитами (пуриновые и пиримидиновые основания в моле-
куле ДНК, с одной стороны, аминокислоты — с другой), так что порядок
расположения первых достаточно строго определяет порядок расположения
вторых. В онтогенезе особи есть моменты, когда код существует еще в от-
сутствие кодируемого им текста. Хотя генетический код вырожден, его вы-
рожденность носит регулярный характер (Ичас, 1971, с 22), так что измене-
ние даже одной «буквы» в кодирующей последовательности обычно влечет
за собой существенные изменения в «тексте» аминокислот (Оно, 1973,
с. 43—47). Все это дает возможность рассматривать генетический код как
«....единственную не социально созданную знаковую систему» (Налимов,
285
в исследования коммуникации животных едва ли может при-
нести полезные плоды. На наш взгляд, эти попытки уводят ис-
следователей от широкого биологического анализа явлений и
грозят явной опасностью антропоморфизма.
Использование в применении к наборам сигнальных
средств у животных таких терминов, как «код» и «знак», созда-
ет иллюзию более или менее регулярного соответствия между
сигналом и вызвавшим его стимулом (внутренним или внеш-
ним). В этой работе мы попытались показать отсутствие подоб-
ного однозначного соответствия, обязанного двум коренным
свойствам коммуникативных систем у птиц: 1) непрерывности
сигнальных средств, выражающейся в их аморфности, в отсут-
ствии явных границ «сигналов» и 2) неспецифичности сигналов
низких рангов, каждый из которых может использоваться в
очень широком спектре ситуаций. Отсутствие однозначного со-
ответствия между физиологическими процессами и наблюдае-
мым поведением подтверждается и экспериментальными иссле-
дованиями коммуникативного поведения птиц (см., например,
Brockway, 1974). Пользуясь терминами общей теории комму-
никации, мы вправе говорить о глубокой вырожденности систе-
мы сигнальных средств у птиц, причем отдельные, наиболее
универсальные элементы этой системы оказываются семанти-
чески пустыми (см. III.2).
Возникает законный вопрос, как же может функционировать
столь малоспецифичная (в семантическом смысле) система
связи? Ответ на этот вопрос могут дать аналогичные явления,
достаточно глубоко исследованные в иных системах управле-
ния. Такой системой, в частности, является весьма совершенный
управляющий орган — головной мозг. Как указывает Асратян
(1969), функциональная неспецифичность многих процессов,
происходящих в мозге (на уровне так называемых случайных
нервных сетей), вполне компенсируется колоссальной избыточ-
ностью структур и функций. Эта избыточность, несмотря на
свою «дороговизну», обеспечивает высокую эффективность и
надежность работы системы (см. также Сперри, 1966). Именно
такую избыточность мы наблюдаем и в процессах коммуника-
ции у животных (и птиц, в частности).
Тот факт, что животные, пользуясь столь отличной от чело-
веческого языка системой связи, добиваются полезных биоло-
гических результатов (а в этом яе приходится сомневаться,
коль скоро популяции и виды существуют и процветают), сви-
детельствует о высокой эффективности этой системы. Здесь
возникает весьма интересный вопрос об экономичности функ-
ционирования системы. Избыточность обеспечивает надежность
такого функционирования, но повышает «стоимость» выполняе-
мой работы. Коль скоро мы оставили представления о биоло-
гических процессах, как о механической системе (см. 1.8), нам
следует отказаться и от представлений о возможности в приро-
286
де такого прецизионного типа передачи информации, который
мы привыкли видеть в созданных человеческими руками точных
приборах (например, в часовом механизме). Органические си-
стемы высоко избыточны, а потому и дорогостоящи. Что же
избрать в качестве меры стоимости той или иной живой систе-
мы? Такой мерой может служить соотношение между стоимо-
стью ошибок (совершаемых за счет шума в канале связи) и
стоимостью избыточной информации (принцип Данкова; см.
Кастлер, 19606; с. 185—186). Согласно этому принципу, эволю-
ция коммуникации ведет к такому состоянию, при котором ко-
личество ошибок достигает уровня, еще совместимого с суще-
ствованием вида, и используется минимальное количество избы-
точной информации, необходимое для удержания числа ошибок
на этом уровне. Если облечь этот принцип в оболочку биологи-
ческих терминов, становится очевидным, что основная стои-
мость ошибок приходится на метаболические затраты (см. Ро-
зен, 1969, с. 21). Исследование этой проблемы на количествен-
ном уровне еще только начинается (см. Gill, Wolf, 1975).
Из всего сказанного становится очевидным, что эффективная
коммуникация совершенно необязательно требует однозначного
соответствия между формой сигнала и его «семантикой» (значе-
нием, функцией). Эволюция сигнализации у животных в сторо-
ну выработки дискретных сигналов-символов, проповедуемая
типологически настроенными представителями традиционной
этологии и семиотики — вещь, по-видимому, весьма мало веро-
ятная в животном мире, а с известных точек зрения — и биоло-
гически неоправданная. Тот факт, что формирование таких си-
стем связи возможно в принципе (примером может служить
язык человека), вовсе не доказывает, что этот путь является
единственно возможным и наиболее оптимальным при всех
условиях. Язык человека — это орудие для осуществления ди-
скретности восприятия мира, система классификации окружаю-
щих явлений (Звегинцев, 1968, с. 42). По-видимому, именно
возникновение трудовой деятельности и прогрессивное разви-
тие материальной культуры — события, уникальные для чело-
века,— вызвали к жизни формирование и неуклонное поступа-
тельное развитие этой весьма специфической системы связи.
Анализ особенностей коммуникации в других филогенетических
ветвях высших млекопитающих (хищные, приматы) наводит
на мысль, что здесь эволюция идет как раз по пути ухода от
жесткой стереотипности сигналов, а отнюдь не по пути разви-
тия символики (см. Menzel, 1971). Последняя, при тех потреб-
ностях и возможностях, которыми обладают высшие животные,
на наш взгляд, могла бы скорее затруднить эффективное обще-
ние, сделав его гораздо менее гибким и приспособительным.
Важно заметить также, что приверженцы «символического
пути» в эволюции коммуникации до сих пор не смогли (и, веро-
ятно, недостаточно старались) дать приемлемую биологйче-
287
скую модель преобразования коммуникативных систем, учиты-
вающую наши современные познания о генетических механиз-
мах микроэволюции. Исходя из априорного постулата о
необходимости жесткого соответствия между сигналом и его
«значением» (связанного с неадекватным выбором человече-
ского языка в качестве модели — аналога коммуникативных
систем животных), сторонники этого направления полагаются
на непоколебимую веру, что такое соответствие должно (!)
быть выработано естественным отбором. Эта постоянная сте-
реотипная апелляция к отбору, без малейшей попытки анализа
гипотетических механизмов отбора в сфере коммуникации, спо-
собна скомпрометировать не только гипотезу «ритуализации»,
но и саму идею дарвинизма.
В наших современных представлениях о механизмах микро-
эволюции важная роль отводится, наравне с направленными
процессами отбора, случайным процессам типа дрейфа генов
(Шмальгаузен, 1969; Майр, 1968; Вишаренко, 1975, и др.).
Майр считает, что под этим названием кроется по крайней мере
пять различных явлений, играющих весьма существенную роль
в микроэволюции. Мы полагаем, что такого рода случайным
процессам должна принадлежать очень важная роль в эволю-
ции коммуникации. Ряд фактов, изложенных в этой работе, де-
лают затруднительной трактовку эволюционных преобразова-
ний некоторых типов коммуникативных сигналов на базе естест-
венного отбора, но поддаются гораздо более правдоподобному
объяснению с привлечением идеи случайных, ненаправленных
преобразований. В частности, заслуживает внимания и даль-
нейшей тщательной разработки неоднократно высказывавшая-
ся нами мысль, что преобразования многих сигналов и их комп-
лексов внутри филогенетических рядов идут не по пути услож-
нения и дифференциации (как того требует гипотеза
ритуализации), а, напротив, по пути структурного упрощения и
увеличения «семантической» неспецифичности.
Все сказанное по поводу малой специфичности и высокой
избыточности видовых коммуникативных систем позволяет не-
сколько по-иному, чем это принято, взглянуть на проблему
изолирующих механизмов. Отсутствие строгого, регулярного
соответствия между сигналом и его «значением», количествен-
ный характер различий коммуникативных систем близких ви-
дов, высокая готовность к реакции на неспецифические стиму-
лы (в частности, на особей близких видов) при усилении эндо-
генной активации — все это делает вполне естественным обилие
случаев гибридизации между видами в пределах рода и даже
семейства (см. подробнее Панов, 1974). Хотя в литературе
имеются указания на тонкую дифференциацию особями видо-
специфических визуальных стимулов (Smith, 1975; Grant, 1975),
столь же распространенным случаем является и весьма малая
избирательность такого рода реакций (см. часть III). В зонах
288
вторичного контакта между формами ранга полувидов подоб-
ная малая специфичность реакций на социального партнера
может приводить и нередко приводит к интерградации и пан-
миксии. Хотя принято считать, что гибридизация разрушает
интегрированные генотипы скрещивающихся форм и в этом
смысле «вредна», возможны и другие точки зрения. Если гибри-
дизация вредна в принципе, должен существовать отбор на
несходство в коммуникативных системах видов, ускоряющий
дивергенцию этих систем. Если же, как мы полагаем, гибриди-
зация между формами ранга полувидов имеет нейтральный
эффект или даже повышает эволюционные потенции гибрид-
ных популяций (см. Lewontin, Birch, 1966), то такого рода от-
бор на несходство не должен иметь места, тем более что меха-
низмы его далеко не очевидны.
Все затронутые здесь проблемы должны и могут решаться
лишь на базе широкого биологического подхода с использова-
нием всего современного арсенала экологических, биогеографи-
ческих, палеонтологических и эволюционно-генетических зна-
ний. В этом смысле показательно мнение Вильсона (Wilson,
1972), данное им в оценке одного из последних сборников ста-
тей по неязыковым типам коммуникации (Non-verbal communi-
cation, 1972). Подчеркивая наблюдаемую у многих исследова-
телей тенденцию к отходу от широкого биологического взгляда
на проблему коммуникации у животных (что обусловлено сме-
щением интереса в область гуманитарных трактовок этого яв-
ления), Вильсон пишет, что истинные перспективы развития
исследований по биокоммуникации лежат в области синтеза
этой дисциплины с популяционной генетикой, популяционной
экологией и с анализом видовых социальных систем. При всей
полезности концепций, заимствуемых биологами от их коллег,
занятых изучением коммуникации у человека (лингвистов и
семиотиков), только широкий эволюционно-биологический под-
ход может обеспечить адекватное понимание процессов комму-
никации у животных и их преобразований в ходе эволюции.
ЛИТЕРАТУРА
Асратян Э. А. Предисловие к кн.
Б. Бернса «Неопределенность в нерв-
ной системе». М., 1969, с. 5—8.
Бельская Г. С. О количестве репро-
дуктивных циклов у каменок в
Туркмении. Новости орнитологии.
Алма-Ата, 1965, с. 23—24.
Бернс Б. Неопределенность в нерв-
ной системе. М., 1969, 251 с.
Вишаренко В. С. Детерминация в
биологических процессах. Л., 1975,
с. 1—86.
Воинственский М. А. Птицы степной
полосы Европейской части СССР.
Современное состояние орнитофау-
ны и ее происхождение. Киев, 1960,
с. 291.
Войно-Ясенецкий А. В. Первичные
ритмы возбуждения в онтогенезе.
Л., 1974, 147 с.
Волчанецкий И. Б. Закономерные
географические изменения наряда
дятлов.— Труды НИИ Биол. и
Биол. факультета Харьковск. ун-
та, 1959, т. 28, с. 161—184.
Волчанецкий И. Б. К изучению гео-
графической изменчивости рисун-
ка и окраски птиц. Проблемы эво-
люции, т. 2. Новосибирск, 1972, с.
198—211.
Воронцов Н. Н. Эволюция пищева-
рительной системы грызунов. Но-
восибирск, 1967, 235 с.
Гальперин И. Р. Информативность
единиц языка. М., 1974, 174 с.
Г орохов В. Г. Множественность
представлений системы и поста-
новка системного эталона: Си-
стемные исследования. Ежегодник
1971 г. М., 1972, с. 72—78.
Давиташвили Л. Ш. Теория полово-
го отбора. М., Изд-во АН СССР,
1961, 536 с.
Дарвин Ч. Происхождение человека
и половой отбор. Т. 2, кн. 1. М.—
Л., 1927 (1871), 263 с.
Дементьев Г. П. Отряд хищные пти-
цы.— В кн. «Птицы Советского
Союза». Т. 1. М., 1951, с. 70—341.
Дементьев Г. П. Замечания о виде
и видообразовании в зоологии.—
Зоол. журн., 1954, т. 33, в. 3, с.
525—536.
Дементьев Г. П. Класс Aves. Пти-
цы.— В кн. «Основы палеонтоло-
гии. Земноводные, пресмыкающие-
ся, птицы». М., «Наука», 1964, с.
660—698.
Дементьев Г. П., Ларионов В. Ф. Ис-
следования по окраске позвоноч-
ных животных. III. Правило кли-
матических вариаций окраски птиц
и млекопитающих.— Зоол. журн.,
1944, т. 23, в. 5, с. 189—197.
Заблоцкая М. М. Голосовые реак-
ции седоголовых и черноголовых
щеглов (Passeres, Carduelinae).
Форма и функциональное значение
позывов.— Бюл. МОИП. Отд.
биол., 1975, т. 80, в. 3, с. 22—38.
Завадовский М. М. Пол и развитие
его признаков. М., 1922, 255 с.
Зарудный Н. А. О некоторых чека-
нах (Saxicola picata Blyth, S. ca-
pistrata Gould, S. opistholeuca
Strickl. и S. opistholeuca evreinowi
Zar.).— Изв. Туркестанск. отд.
Рус. геогр. об-ва, 1923, т. 16, с.
72—81.
Звегинцев В. А. Теоретическая и
прикладная лингвистика. М., 1968,
335 с.
Иванов А. И. Птицы Таджикиста-
на.— Труды Тадж. базы АН СССР,
1940, т. 10, 229 с.
Иванов А. И. Птицы Памиро-Алтая
Л., 1969, 447 с.
Urac М. Биологический код. М., 1971,
351 с.
Кастлер Г. Азбука теории информа-
ции.— В кн. «Теория информации
в биологии». М., 1960а, с. 8—53.
Кастлер Г. Место теории информа-
ции в биологии.— В кн. «Теория
информации в биологии». М.,
19606, с. 183—192.
Козлова Е. В. Птицы зональных сте-
пей и пустынь Центральной Азии.
Л., 1975, 248 с.
290
Котт X. Приспособительная окраска
животных. М., 1950, 543 с.
Купцов В. И. Детерминизм и вероят-
ность. М., 1976, 256 с.
Лэк Д. Дарвиновы вьюрки. М., 1949,
198 с.
Лоскот В. М. Внутривидовая измен-
чивость каменки черной Oenanthe
picata (Blyth.).— Вестник зооло-
гии, 1972, с. 28—34.
Лоренц К. Кольцо царя Соломона.
М.. 1970, 219 с.
Майр Э. Зоологический вид и эво-
люция. М., 1968, 597 с.
Марков В. И., Островская В. М.
О коммуникативных системах жи-
вотных.— В сб. «Поведение жи-
вотных. Экологические и эволюци-
онные аспекты». М., 1972, с. 74—77.
Мартынов В. В. Кибернетика, семио-
тика, лингвистика. Минск, 1966,
146 с.
Миллер Дж., Галантер Е., Приб-
ран К. Планы и структура пове-
дения. М., 1962, 273 с.
Митропольский О. В. Размножение
черношейной каменки на Мангыш-
лаке.— Труды Ин-та зоологии АН
КазССР, 1968, т. 29, с. 67—70.
Моль А. Социодинамика культуры.
М., 1973, 406 с.
Налимов В. В. Вероятностная мо-
дель языка. М., 1974, 264 с.
Никитин Е. П. Объяснение — функ-
ция науки. М., 1970, 278 с.
Оно С. Генетические механизмы про-
грессивной эволюции. М., 1973,
227 с.
Панов Е. Н. О систематическом по-
ложении уссурийского зуйка Cha-
radrius placidus Gray et Gray (no
этологическим данным).— Зоол.
журн., 1963, т. 42, в. 10, с. 1546—
1553.
Панов Е. Н. Этологические механиз-
мы изоляции.— Проблемы эволю-
ции, 1968, т. 1, с. 142—168.
Панов Е. Н. Биология и поведение
черноголовой гаички Poecile palu-
stris brevirostris Tacz. на край-
нем юге Приморья.— В кн. «Орни-
тологические исследования на
юге Дальнего Востока». Владиво-
сток, 1971, с. 98—112.
Панов Е. Н. Межвидовая гибриди-
зация и судьба гибридных популя-
ций (на примере двух видов со-
рокопутов-жуланов: Lanius collu-
rio L. и L. phoenicuroides Scha-
low).— Журн. общ. биол., 1972,
т. 33, в. 4, с. 409—427.
Панов Е. Н. Птицы Южного При-
морья. Фауна, биология, поведе-
ние. Новосибирск, 1973а, 376 с.
Панов Е. Н. Взаимоотношения двух
близких видов овсянок (Emberiza
citrinella L., Е. leucocephalos Gm.)
в области их совместного обита-
ния.— Проблемы эволюции, 19736,
т. 3, с. 261—294.
Панов Е. Н. 1974. Изолирующие ме-
ханизмы в микроэволюции птиц
и пути их изучения. Материалы VI
Всесоюз. орнитол. конф. Ч. 1. М.,
1974, с. 48—52.
Панов Е. Н. Социальное поведение и
эволюция организации.— Проблемы
эволюции, 1975а, т. 4, с. 24—43.
Панов Е. Н. Этология — ее истоки,
становление и место в исследова-
нии поведения. М., 19756, 64 с.
Панов Е. Н., Булатова Н. Ш. О сов-
местном обитании и взаимоотно-
шениях пустынных снегирей (Виса-
netes githagineus Licht, и В. mon-
golicus Swinch.) в Закавказье.—
Бюл. МОИП. Отд. биол., 1972, т.
77, в. 4, с. 86—93.
Панов Е. Н., Иваницкий В. В. Меж-
видовые территориальные отно-
шения в смешанной популяции
чернобокой каменки Oenanthe
finschii и каменки плешанки
О. pleschanka на полуострове Ман-
гышлак.— Зоол. журн., 1975а, т.
54, в. 9, с. 1357—1370.
Панов Е. Н., Иваницкий В. В. Эво-
люционные и таксономические вза-
имоотношения мржду чернопегой
каменкой Oenanthe hispanica и ка-
менкой плешанкой О. pleschan-
ka.— Зоол. журн., 19756, т. 54, в.
12, с. 1860—1873.
Панов Е. Н., Корзухин М. Д. Каче-
ство индивидуальных территорий
и успех самцов при образовании
пар у черной каменки (Oenanthe
picata).— Зоол. журн., 1974, т. 53,
в. 5, с. 737—745.
Панов Е. И, Крюков А. П. Дивер-
генция, изолирующие механизмы
и гибридизация в группе сороко-
путов-жуланов (Lanius, Aves).—
Зоол. журн., 1973, т. 52, в. 11, с.
1683—1697.
Полетаев И. А. Сигнал. М., 1958,
399 с.
Пэнто Р., Гравитц М. Методы соци-
альных наук. М, 1972, 607 с.
291
Розен Р. Принцип оптимальности в
биологии. М., 1969, 215 с.
Северцов А. И. Морфологические
закономерности эволюции. М.—
Л., 1939 (1931), 610 с.
Соссюр Ф., де. Курс общей лингви-
стики. М., 1933, 272 с.
Сперри Р. Упорядоченное функцио-
нирование в неупорядоченных
структурах.— В кн.: «Принципы
самоорганизации». М., 1966, с.
344—357.
Степанов Ю. С. Семиотика. М., 1971,
166 с.
Степанян Л. С. Птицы нижнего Ши-
рабада (междугорье Куги-Танга
и Байсунского хребта).— Уч. зап.
МГПИ им. Ленина, 1970а, № 394,
с. 102—150.
Степанян Л. С. Концепция надвида
(superspecies) и пределы ее прило-
жения.— Зоол. журн., 19706, 49,
в. 5, с. 653—659.
Степанян Л. С. Состав и распреде-
ление птиц фауны СССР. Нево-
робьиные Non-Passeriformes. М.,
1975, 369 с.
Тахтаджян А. Л. Тектология: исто-
рия и проблемы. Системные ис-
следования. Ежегодник. 1971 г.
М., 1972, с. 200—277.
Тинберген Н. Поведение животных.
М., 1969, 191 с.
Тинберген Н. Птицы, осы, люди. М.,
1970, 333 с.
Тинберген И. Мир серебристой чай-
ки. М., 1974, 270 с.
Урбах В. Ю. Математическая стати-
стика для медиков и биологов. М.,
1963, 323 с.
Хайнд Р. А. Энергетические модели
мотивации.— В кн. «Моделирова-
ние в биологии». М., 1963, с. 273—
298.
Хайнд Р. Поведение животных. М.,
1975, 855 с.
Хаютин С. Н., Дмитриева Л. П.
О взаимодействии пищевой и обо-
ронительной реакции у птенцов
Muscicapa hypoleuca.— Зоол.
журн., 1976, т. 55, в. 7, с. 1046—
1051.
Шмальгаузен И. И. Проблемы дар«
винизма. Л., 1969, 493 с.
Эшби У. Р. Принципы самооргани-
зации.— В кн. «Принципы самоор-
ганизации». М., 1966, с. 314—343.
Barach D. Р. Evolutionary aspects of
parental behavior: distraction beha-
vior of the alpine accentor.— Wilson
Bull., 1975, v. 87, 3, p. 367—373.
Barlow G. W. Ethological units of be-
haviour.— In: Centra] nervous system
and fish behaviour. D. Ingle (Ed.).
Chicago, 1968, p. 217—232.
Bastock M. A gene mutation which
changes a behaviour pattern.— Evo-
lution, 1956, v. 10, p. 421—429.
Biswas B. 1950. On the shrike Lanius
tephronotus (Vigors) with remarks
on the erythronotus and tricolor
group of Lanius schach Linne, and
their hybrids.— J. Bombay Natur.
History Soc., 1956, v. 49, N 1722, p.
444—455.
Biswas B. Further notes on the shri-
kes Lanius tephronotus and L.
schach.— Ibis, 1962, v. 104, 1, p.
112—115.
Blurton Jones N. G. Observations and
experiments on causation of threat
displays in the great tit (Parus ma-
jor).—Anim. Behaviour Monogr.,
1968. v. 1, p. 75—158.
Bremond J. Recherches sur la seman-
tique et les elements vecteurs d’infor-
mation dans les signaux acoustiques
du rouge-gorge (Erithacus rubecula
L.).— Terre et vie, 1968, v. 114, 2,
p. 109—220.
Brockway B. F. The influence of some
experimental and genetic factors, in-
ducing hormones, in the visible co-
urtship behaviour of bulderigars (Me-
lopsittacus).— Behaviour, 1974, v. 51,
1—2, p. 1—18.
Burtt H. E., Giltz M. L. Personality as
a variable in the behavior of birds.—
Ohio J. Sci., 1973, v. 73, 2, p. 65—
82.
Chevalier-Skolnikoff S. The ontogeny
of communication in the stumptail
macaque (Macaca arctoides).— Cont-
ribs Primatol., 1974, v. 2, IX, p. 1—
174.
Dingle H. A statistic and information
analysis of aggressive communica-
tion in the mantis shrimp Gonoda-
ctylus bredini Manning.— Anim. Be-
haviour, 1969, v. 17, 3, p. 561—
575.
Dingle H. Aggressive behaviour in sto-
matopods and the use of information
theory in the analysis of animal
communication.— In: Behavior of
marine animals. V. 1. H. E. Winn,
B. L. Olla (Eds). N. Y., 1972
p. 126—156.
292
Dolnik R. V., Gavrilov V. M. A com-
parison of the seasonal and daily va-
riations of bioenergetics, locomotor
activities and major body composi-
tion in the sedentary house sparrow
(Passer d. domesticus L.) and the
migratory <hindian» sparrow (P. d.
bactrianus Zar. et Kudash.).— Ecol.
polska, 1975, v. 23, 1, p. 211—226.
Dwyer T. J. Time budget of breeding
gadwalls.— Wilson Bull., 1975, v. 87,
3, p. 335—343.
Farkas T. Notes on the biology and
ethology of the natal robin Cossypha
natalensis.— Ibis, 1969, v. Ill, 3,
p. 281—292.
Fentress J. C. Development and patter-
ning of movement sequences in in-
bred mice.— In: Biology of behavior,
J. A. Kiger (Ed.). Oregon State Univ.
Press, 1972, p. 83—132.
Fentress J. C. Specific and nonspecific
factors in the causation of beha-
vior.— In: Perspectives in ethology.
P. P. G. Bateson, P. H. Klopfer
(Eds). N. Y.—Lnd., 1973, p. 155—
224.
Ficken M. S., Ficken R. W. Singing be-
haviour of blue-winged and golden-
winged warblers and their hybrids.—
Behaviour, 1967, v. 28, 1—2, p. 149—
182.
Fjeldsa J. Agonistic and heterosexual
behaviour of the horned grebe, Podi-
ceps auritus.— Sterna, 1972, v. 12, 3,
p. 161—217.
Frisch K., von. Dialects in the language
in bees. In: Animal behavior. T. Eis-
ner, E. O. Wilson (Eds). San Fran-
cisco, 1975, p. 303—307.
Geist T. The evolution of hornlike
organs.— Behaviour, 1966, v 27. 3—
4, p. 175—214.
Gill F. B., Wolf L. L. Economics of
feeding territoriality in the golden-
winged sunbird.— Ecology, 1975,
v. 56, 2, p. 333—345.
Golani 1., Mendelsson H. Sequences of
pre-copulatory behaviour in jackal
(Canis aureus).— Behaviour, 1971,
v. 38, 1—2, p. 169—192.
Grant E. C., Mackintosh J. H. A com-
parison of the social postures of so-
me common laboratory rodents.— Be-
haviour, 1963, v. 21, p. 246—259.
Grant P. R. The classical case of cha-
racter displacement.— Evol. Biol.,
1975, v. 8, p. 237—338.
Haartman L., von. Nest-sites and evo-
lution of polygamy in European pas-
serine birds.— Ornis Fennica, 1969,
v. 46, 1, p. 1—12.
Halliday T. R. An observational and
experimental study of sexual beha-
viour of the smooth newt Triturus
vulgaris (Amphibia, Salamandri-
dae).— Anim. Behaviour, 1975, v. 23,
2, p. 291—322.
Harrison C. J. O. The validity of some
genera of larks (Alaudidae).— Ibis,
1966, v. 108, 4, p. 573—583.
Hazlett B. A. Ritualization in marine
Crustacea.— In: Behavior of marine
animals, V. I. H. E. Winn, B. L.Olla
(Eds). N. Y., 1972, p. 97—125.
Hazlett B. A., Estabrook G. F, Exami-
nation of agonistic behavior by cha-
racter analysis. I. The spider crab
Microphytes bicornutus.— Behaviour,
1974a, v. 48, 1—2, p. 131—144.
Hazlett B. A., Estabrook G. F. Exa-
mination of agonistic behavior by
character analysis. II. Hermit
crabs.— Behaviour, 1974b, v. 49, 1—2,
p. 88—110.
Hinde R. A. Behaviour and speciation
in birds and lower verebrates.—
Biol. Rev., 1959, v. 34, I, p. 85—128.
Hohn E, 0. Observations on the bree-
ding biology of Wilson’s phalarope
(Steganopus tricolor) in Central
Alberta.—Auk, 1967, v. 84, 2, p. 220—
244.
Holleback M. Behavioral interactions
and the dispersal of the family in the
black-capped chickadees.— Wilson
Bull., 1974, v. 84, 4, p. 466—468.
Huxley J. S. Threat and warning colo-
ration in birds, with a general discus-
sion of the biological functions of co-
lour.— Proc. 8th Internat. Ornithol.
Congr., 1938, Oxford, p. 430—455.
Jenni D. A. Evolution of polyandry in
birds.— Amer. Zoologist, 1974, v. 14,
1, p. 129—144.
Jenni D. A., Collier G. Polyandry in
american jacana (Jacana spinosa).—
Auk, 1972, v. 89, 4, p. 743—765.
Johnston R. F. The adaptive basis of
geographic variation in colour of
purple martin.—Condor, 1966, v. 68,
1, p. 219—228.
Kitchen D. W., Bromley P. T. Agoni-
stic behavior of territorial pronghorn
buck.— IUCN Pubis. New ser., 1974,
N 21/1, p. 365—381.
Lemon R. E., Chatfield C. Organiza-
tion of songs in cardinals.— Anim.
Behaviour, 1971, v. 19, 1, p. 1—17.
Lieberman Ph., Crelin E. S. On the
293
speech of neanderthal man.— In: The
spech of primates. Janua linguarum,
ser. min. Hague — Paris, 1972,
p. 76—100.
Ligon J. D. Comments on the syste-
matic relationships of the pinon jay
(Gymnorhinus cyanocephalus).—
Condor, 1974, v. 76, 4, p. 468—470.
Lincoln G. A., Guinness F., Short R. V.
The way in which testosteron con-
trols the social and sexual behavior
of the red deer stag (Cervus ela-
phus).— Hormones and Behav., 1972,
v. 3, 4, p. 375—396.
Lorenz K. The evolution of behaviour.—
In: Animal behavior. T. Eisner, E. O.
Wilson (Eds). San Francisco, 1975,
p. 119—128.
Lorkovic Z. Spezifische, semispezifi-
sche und rassische Differenzierung
bei Erebia tyndarus Esp. I, II.— Rad
1’Acad. Yougoslave, 1953, t. 294,
p. 269—309, 315—358.
Marquenie J. G. M. Die Balts van de
kleine Watersalamander.— De leven-
de Natuur, 1950, 53, p. 147—155.
Martinez- Vargas M. C. The induction
of nest building in the ring dove
(Streptopelia risoria): hormonal and
social factors.— Behaviour, 1974,
v. 50, 1—2, p. 123—151.
Martinez- Vargas M. C., Erickson C. J.
Some social and homronal determi-
nants of nest-building behavior in
the ring dove.— Behaviour, 1973,
v. 45, 1—2, p. 12—37.
Menzel E. W., Jr. Communication about
the environment in a group of young
chimpanzees.— Fol. PrimatoL, 1971,
v. 15, 3—4, p. 220—232.
Meseth E. H. The dance of the laysan
albatross, Diomedea immutabilis.—
Behaviour, 1975, v. 54, 3—4, p. 217—
257.
Molenock J. Evolutionary aspects of
communication in the courtship be-
havior of four species of anomuran
crabs (Petrolistes).— Behaviour,
1975, v. 53, 1—2, p. 1—30.
Morris D. The feather postures of
birds and the origin of social sig-
nals.— Behaviour, 1956, v. 9, 2—3,
p. 75—113.
Morris D. «Typical intensity» and its
relations to the problem of ritualiza-
tion.—Behaviour, 1957, v. 11, 1,
p. 1—12.
Moynichan M. 1970. Control, suppres-
sion, decay, disappearance and repla-
cement of display.— J. Theor. Biol.,
1970, v. 29, 1, p. 85—112.
Nelson K. The temporal pattern of co-
urtship behaviour in the glaudulocau-
dine fishes (Ostariophysi, Characi-
dae).— Behaviour, 1964, v. 24,
p. 90—116.
Nielsen В. P. Affinities of Eudromias
morinellus (L.) to the genus Cha-
radrius L.— Ornis Scand., 1975, v. 6,
p. 65—82.
Non-verbal communication. R. A. Hinde
(Ed.). N. Y., 1972, p. 1—444.
Panow E. N. 1974. Die Steinschmatzer
der nordlichen Palaarktis (Gattung
Oenanthe). Wittenberg, Lutherstadt,
1974, S. 1—128.
Parker S. A., Harrison C. J. O. The
validity of the genus Lusciniola
Gray.—Bull. Brit. Ornithol. Club,
1963, v. 83, p. 65—69.
Peirce C. S. Speculative grammar. Col-
lected papers, vol. 2: XI. Cambridge,
Harv. Univ. Press, 1932, p. 1—535.
Peters J. L. Check-list of birds of the
world, v. 1. Cambridge, Harv. Univ.
Press, 1931, p. 1—345.
Petrinovich L., Peeke H. V. S. Habitua-
tion to territorial song in the whi-
tecrowned sparrow (Zonotrichia leu-
cophris).— Behav. Biol., 1973, v. 8,
6, p. 743—748.
Pool I. S. Trends in content analysis
today: a summary.— In: Psycholin-
guistics A. book of reading. S. Sa-
porta (Ed.). N. Y., 1961, p. 300—330.
Poole T. В. Супе film and computer
analysis of rapid sequences of beha-
viour.— Med. and Biol. Illustr., 1973,
v. 23, 3, p. 170—175.
Post W. Functional analysis of space-
related behavior in the seaside spar-
row.— Ecology, 1974, v. 55, 3,
p. 564—575
Post W., Greenlaw J. S. Seaside spar-
row display: their function in social
organization and habitat.— Auk,
1975, v. 92, 3, p. 461—492.
Prechtl H. F. R. Zur Paarungsbiologie
einiger Molcharten.— Z. Tierpsychol.,
1951, T. 8, S. 337—348.
Richardson F. Breeding and feeding
habits of the black wheatear Oenanthe
leucura in South Spain.— Ibis, 1965,
v. 107, 1, p. 1—16.
Rubenstein D. L, Hazlett B. A. Exami-
nation of agonistic behaviour of the
crayfish Orconectes virilis by cha-
racter analysis.— Behaviour, 1974,
v. 50, 3—4, p. 193—216.
294
Schibel G. Die Phylogenese der Lanius-
Arten. Berlin, 1906, S. 1—219.
Schleidt W. M. How «fixed» is the fi-
xed action pattern? — Z. Tierpsy-
choL, 1974, v. 36, 1—5, p. 184—211.
Schneirla T. C. Aspects of stimulation
and organization in approach-withd-
rawal processes underlying vertebra-
te behavioural development.— In:
Advances in the study of behaviour,
v. 1. D. S. Lehrman, R. Hinde,
E. Shaw (Eds). N. Y., 1965, p. 1—74.
Scott J. P. Aggression. Univ. Chicago
Press, XII, 1958, p. 1—149.
Selander R. K. Sexual dimorphism and
differential niche utilization in
birds.— Condor, 1966, v. 68, 2,
p. 113—151.
Shiovitz K. A. The process of species-
specific song recognition by the indi-
go bunting, Passerina cyanea, and
its relation to the organization of
avian acoustic behavior.— Behaviour,
1975, v. 55, 1—2, p. 128—179.
Silver R.t Feder H. H., Lehrman D. S.
Situational and hormonal determi-
nants of courtship, aggressive and
incubation behavior in male ring do-
ves (Streptopelia risoria).— Hormo-
nes and Behav., 1973, v. 4, 1—2,
p. 163—172.
Sladen W. J. L. Animal communica-
tion.— In: Biology of population,
В. K. Sladen, F. B. Bangs (Eds).
N. Y., 1969, p. 247—263.
Slater P, J. B. Describing sequences of
behavior.— In: Perspectives in etho-
logy. P. P. G. Bateson, P. H. Klopfer
(Eds). N. Y., 1973, p. 131—153.
Slater P. J. B., Ollason J. C. The tem-
poral pattern of behaviour in isola-
ted male zebra finches: transition
analysis.— Behaviour, 1972, v. 42, 3—
4, p. 248—269.
Smith N. G. Visual isolation in gulls.—
In: Animal behavior. T. Eisner, E. O.
Wilson (Eds). San Francisco, 1975,
p. 171—179.
Smith W. J. Displays of Sayornis
phoebe (Aves, Tyrannidae).— Beha-
viour, 1969a, v. 33, 3—4, p. 283—322.
Smith W. J. Messages in vertebrate
communication.— Science, 1969b,
v. 165, N 3889, p. 145—150.
Smith W. J. Display and message as-
sortment in Sayornis species.— Beha-
viour, 1970, v. 37, 1—2, p. 85—112.
Sparks J. H. The role of allopreening
invitation behaviour in reducing
aggression among red avadavats,
with comments on its evolution in
the Spermestidae.— Proc. Zool. Soc.
London, 1965, v. 145, 3, p. 387—404.
Spurr E. B. Communication in the
Adelie penguin.— In: The biology of
penguins. B. Stonehouse (Ed.). Lon-
don — New York, 1975, p. 449—502.
Steinberg J. B., Conant R. C. An
information analysis of inter-male
behaviour of grasshopper Chortopha-
ga viridifasciata.— Anim. Behaviour,
1974, v. 22, 3, p. 317—627.
Storer R. W. Sexual dimorphism and
food habits in three North American
accipiters.— Auk, 1966, v. 83, 3,
p. 423—436.
Tawolga W. N. Levels of interaction in
animal communication.— In: Deve-
lopment and evolution of behavior,
L. Aronson, E. Tobach, D. Lehrman,
J. Rosenblatt (Eds). San Francisco,
1970, p. 281—302.
Tinbergen N. An objectivistic study of
the innate behaviour of animals.—
Bibl. Biotheor., 1942, v. 1, 1, p. 39—
98.
Tinbergen N. Derived actvities: their
causation, biological significance,
origin and emancipation during evo-
lution.— Quart. Rev. Biol., 1952,
v. 27, 1, p. 1—32.
Tinbergen N. The evolution behavior
in gulls.— In: Animal behavior. T.
Eisner, E. O. Wilson (Eds). San
Francisco, 1975, p. 129—138.
Thorpe W. H. The language of
birds.— In: Animal behavior, T. Eis-
ner, E. O. Wilson (Eds). San Fran-
cisco, 1975, p. 273—278.
Wallace R. A. Ecological and social
implications of sexual dimorphism in
five melanerine woodpeckers.— Con-
dor, 1974, 76, 3, p. 238—248.
Warham J. The crested penguins.— In:
Biology of penguins. B. Stonehouse
(Ed.). London — New York, 1975,
p. 189—270.
Wiepkema P. R. An ethological ana-
lysis of the reproductive behaviour
of the bitterling.— Arch, neerl. zool.,
1961, v. 14, p. 103—199.
Wilson E. O. The evolution of commu-
nication.— Science, 1972, v. 176,
N 4035, p. 625—627.
Wilson E. O. Animal communication.—
In: Animal communication. T. Eisner,
E. O. Wilson (Eds). San Francisco,
1975, p. 264—272.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Аверсия к близости социального парт-
нера 115, 116, 126, 128, 129, 132,
136—139, 156, 158, 189, 207, 213, 278,
279
Активация неспецифическая (arousal)
24, 27, 32, 57, 74, 75, 77, 88, 172,
252, 254
уровень интенсивности 50, 59, 66,
69, 70, 73, 81, 82, 86, 109, 113,
114, 117, 161, 155, 168, 169, 173,
175, 206, 208, 223, 227, 253, 256
(см. Сигналов интенсивность)
Активность
акустическая 45—47, 74, 144, 157,
162, 174, 200, 206, 211, 220
гнездостроительная 43, 47, 51, 108,
121, 130, 132, 136, 137, 154, 192,
207, 247, 248, 276, 277, 294
двигательная 43, 45, 46, 47, 73,
74, 174, 228
комфортная и псевдокомфортная
43, 44, 46, 51, 75—77, 135, 137,
139, 142, 144, 157, 160, 162, 201,
209—211, 213, 223, 228
пищедобывательная 36, 43, 44—
46, 51, 74, 106, 220, 224, 226, 243,
270
самоохранительная 36, 43, 44,
149—151, 153, 156, 157, 216, 218,
252—254, 261, 270
смещенная 28, 29, 77, 137, 155,
211, 295
социальная (см. Центры социаль-
ной активности)
Амбивалентность
дистантная 116, 117, 151, 189, 191,
212, 213, 278
половая 222, 225, 226
Ансамбли активностей 14, 36, 41, 42—
45
баланс -их 45—47
Антропоморфизм 12, 23, 30, 34, 276,
279, 286
Атавизмы поведенческие 144, 233, 248,
249
Вероятностно-статистический подход
13, 33, 34, 172, 177
Взаимодействия
двусторонние 172, 173
ключевые 5, 61—64, 73, 74, 79—
83, 90, 103, 109—119, 123, 136—
140, 150, 155, 165—169, 172, 174,
182, 185, 203, 204, 216, 222-224,
238, 241, 242, 244, 246, 249, 252,
260
парные 10—12, 15, 17—19
по способу проб и ошибок 173
транзитивные 5, 61, 62, 83—98,
103, 123, 130, 131, 136—138, 144,
146, 147, 149, 150, 155, 166, 168,
172, 173, 179, 182, 183, 187, 194,
195, 203, 207, 208, 222, 223, 224,
226, 238, 241, 242, 244, 249
Видообразование симпатрическое 199
Виды, возраст 197, 219, 231, 232, 253,
254, 268, 269, 272—274, 276, 277
Вырожденность семантическая (см.
Сигнальных средств вырожден-
ность)
Время собственное физиологическое
особи 37, 72, 92, 118, 122, 167, 168
Гибридизация 32, 178, 190, 192, 193,
200, 213, 216, 228, 230, 244, 252, 288,
9RQ 9Q1 9Q9 9Q4
Гомологии 181,’ 201, 215, 233, 238,241,
242, 244, 254—256, 260
нарушение 179, 212, 217, 230, 249,
267, 269, 270
Гормоны, степень специфичности дей-
ствия 24
Демонстраций категория 4, 13, 14,
20—24, 29—31, 34, 36, 53, ПО, 165,
168, 174
гамосематические 22, 32, 41, 230
количество у разных видов 15,
31, 54
умиротворяющие 22, 34, 276—279
эпигамические 22, 23, 32, 230
Дивергенция
акустических реакций 181, 200,
214—220, 228, 229, 249—261, 267—
270, 280, 281
моторных реакций 179, 193—197,
201, 203, 209—211, 214, 220, 232—
249, 263—267, 280, 281
социальных систем 179—192,
203—213, 220, 228, 232, 248, 249
Детерминизм жесткий 33, 34, 291
Детерминированные процессы 11, 33,
290 (см. Поведения детерминация
внутренняя)
Дискретность (демонстраций, сигна-
лов) 13, 21, 26, 29, 34, 42, 120, 176,
199, 219, 271, 276, 284, 287
условность выделения, квазидис-
кретность сигналов 54
Дистанция индивидуальная 42, 63,
128, 137, 156, 157, 190, 191, 198,
203, 213, 228, 279
Драки 79, 89, 90, 106, 129, 139, 182,
185—187, 205, 206, 208, 278, 279
Знак 21, 34, 120, 155, 171, 198, 284—
286
«конический 4
индекс 4
произвольный 285
символ 4, 285, 287
Знаковая система 9, 163, 164, 171, 285
Значение сигнала 21—23, 26, 29, 34,
72, 126, 129, 133, 147, 163, 164, 174,
227, 241, 245, 271, 276, 287, 288, 290,
292
априорная функция распределе-
ния 163
свободное 25, 163
Зоосемиотика 21, 34, 163
Избыточность биологических систем
22, 34, 52, 83, 286, 287
Изолирующие механизмы 10, 176—178,
199, 213, 214, 229, 230, 282, 291,
292, 295
Имитации акустические 67, 181, 188,
218, 257
Инактивность 43—46, 74, ПО, 138,
139, 142
Инкубация (см. Поведение, связанное
с насиживанием)
Информации теория 10, 16—19, 287,
291, 293, 295
Категории коммуникации 295
сигнальная 4
символическая 4, 131, 147, 148,
163, 171
тоническая 4, 131, 147, 171
фазовая 4, 131, 147, 171
Код 20, 284—286, 291
генетический 285
Колониальные поселения 219, 220
Коммуникация
единицы 19, 20, 22, 26, 29, 32, 35г
53, 54, 71
избыточность 174, 175, 199, 279,
286
надежность 28, 286
определение 3
пространственно-временная орга-
низация процесса 26, 32, 53, 63,
64, 72, 79, 85, 86, 99, 117, 120,
131, 148, 167, 191, 193, 198, 274
системный характер 32, 33, 35,
71, 162, 163, 176, 177, 193, 198,
199, 213, 219, 231, 246, 255
уровни (см. Категории коммуни-
кации)
филогенез 13, 29, 30, 32, 58, 176—
289
энергетические затраты 79, 80г
101, 107, 129, 146, 171, 173, 174,
287, 293
эффективность 29, 172, 198, 271,.
279, 286, 287
Конгломераты (переходных) активно-
стей 37, 43—46, 77, 131, 154
Контакт визуальный 46, 61, 64, 85,.
88, 91, 105, 112, 136, 137, 155, 156,
181, 183, 186, 203
Контекст социальный 15, 25, 26,51,59,.
64, 69, 70, 72, 165, 168, 169, 211,
226, 241, 244, 284
Копуляция 63, 70, 81, 82, 88, 95, 98,.
129, 133, 136—144, 151, 165, 166,
168, 171—173, 175, 179, 187, 207,
208, 209—212, 220—222, 224—228,
230, 241, 244, 246, 247, 255, 260,
277, 293
вмешательство посторонних осо-
бей 143, 205, 210, 212, 247
вхолостую 145, 208, 209
ложная (псевдокопуляция) 140,.
168, 225, 242
средства маскировки 141, 143, 144
Локомоция 25, 36, 53, 59, 60, 179, 223,.
242—246
Марковский процесс 16, 17
Модель 5, 6, 27, 58, 59, 83, 172, 173,
283, 285, 288, 292
Мотивации 22—24, 27, 28, 252, 254,
292
«конфликта мотиваций» гипотеза
23, 24, 29, 47, 97, 117, 151, 154
Надвид 178, 292
Отбор естественный 33, 176, 181, 216,
230, 231, 246, 271, 288, 289
Пары моногамные 38—41, 186, 187,.
220, 221
консолидации процесс 38, 39, 41,.
99, 119—136, 179, 222, 227, 277
образования процесс типичный
297
38, 39, 40, 63, 74, 78, 80, 82, 88,
99, 102, 103, 105, 107—119, 121,
122, 138, 139, 165, 166, 168, 173,
182, 185, 187, 188—194, 203, 205,
208, 222, 225, 227, 230, 238, 241,
244, 246, 248, 253—255, 260, 261,
263, 265, 267, 269, 274—279
образования случаи нетипичные
117—119, 159, 162, 190
Периодика фаз репродуктивного цик-
ла 39, 40, 45, 72
Песня
варианты 67—71, 181, 216, 217,
253, 255—261, 268, 269, 281
изменчивость индивидуальная 70,
256
онтогенез 157, 175, 218, 230, 252,
253—256, 260
структура 67, 216—218, 249, 250,
255_____261 295
самок 106, 115, 117, 157, 189, 260,
261, 275
Плотность популяции, терпимость к
ней особей 116, 181
Поведение (см. Активность, Демон-
страции, Позы, Сигналы)
агонистическое 14, 23, 148, 293,
295
агрессивное 18, 19, 22—24, 81, 82,
93, 97, 104, 111, 117, 132, 148, 155,
166, 167, 216, 276, 278, 293, 295
влияние абиотических факторов
102, 118, 145, 245—247
демонстративное (как категория)
42, 43, 46, 47
детерминация внутренняя 15—17,
18, 20, 25, 72, 130, 168, 175 (см.
Время собственное физиологиче-
ское особи, Эндогенные ритмы)
единицы 12—14, 16, 20, 35, 71, 292
иерархическая организация 12—
14, 31, 36, 37
изменчивость индивидуальная 102,
103, 140, 160, 161, 187, 205, 206,
209, 210, 215, 216, 243, 250, 256
инадаптивность 149, 150, 154, 175
инверсии 90, 102, 117, 119, 122,
140, 167
инерционность 84, 85, 109, 120,
122, 137, 140, 175
континуум 12, 14, 21, 26, 42, 53,
100, 168, 252, 256, 267, 284, 286
(см. Дискретность сигналов, Поз
континуум)
моторное (см. Локомоция, Ди-
вергенция моторных реакций,
Сигналы визуальные)
онтогенез 7, 66, 152, 153, 156—158,
168, 175, 252—255, 293, 295 (см.
Песни онтогенез, Поведение юве-
нильное, Территориального пове-
дения становление в онтогенезе)
повседневное 3, 41, 42, 51, 60, 100,
148, 168, 169, 171, 174, 242, 245,
253, 254
родительское 43, 47, 147—149, 150,
153, 155, 156, 292
самок при образовании пар 115—
117, 206, 253, 276—279 (см. Тер-
риториальное поведение самок,
Песни самок)
связанное с насиживанием 43, 144,
187, 223, 225, 226
сексуальное 11, 22, 23, 24, 32, 34,
81, 104, 111, 117, 132, 148, 155,
167, 168, 276, 278 (см. Копуляция)
системный характер 5, 34, 38 (см.
Коммуникации системный харак-
тер)
специфичности степень 26, 27 (см.
Сигналов специфичности степень,
Стимулы неспецифические)
спонтанное 45, 57, 72, 73, 75, 112,
131, 135, 149, 283
стереотипности степень 13, 15, 24,
26, 29, 31, 36, 42, 52, 54, 103, 141,
255, 258, 263
территориальное (см. Территори-
альное поведение)
уровни интеграции (организации)
14, 16, 20, 22, 24, 28, 29, 31, 36,
37, 38, 43, 47, 48, 53, 61, 64, 66,
70, 201, 223, 226, 238, 245, 249,
275, 286
элементы (см. единицы)
ювенильное акустическое 66, 82,
115, 124, 150, 152, 153, 216, 251,
253—256, 269, 270, 277
ювенильное пищевое 43, 51, 152,
153, 155, 157, 218, 251,252,27ft 277
Подвиды 178, 261, 262
Подрод 200, 219, 231
Поза (как единица коммуникации II
уровня) 36, 53
комплекты 36, 168
континуум 53, 57, 98, 106, 107,
113, 180, 193, 195, 223, 236, 238,
241
преобразования через утрату или
приобретение ЭДА 57, 58, 114,
120, 124, 124—126, 207
типы 59
функций сигнальных смена (см.
Сигнал, функций смена)
Полигиния 103, 145, 146, 187
Половой отбор 32, 270, 290
Половой диморфизм 270—279, 295,
296
в окраске 248, 271—274
в поведении 275—279
298
Полувиды (semispecies) 178, 198, 200,
212, 244, 288
Пороги возникновения реакций 47,
50, 51, 82, 103, 149, 168, 175, 177,
179, 183, 185, 188, 191, 197, 198, 205,
206, 208, 212, 227, 228, 248, 253
Преадаптации 175
Промежуточные переменные 27
Промискуитет 221, 225, 229
Реакции
вегетативные 50, 93, 94, 105, 238
вхолостую (вакуумные) 51, 64,
73—75, 92, 108, 109, 124, 144, 145,
157, 175, 208
ориентировочные 93, 94, 97, 148,
155, 165, 246
переадресованные 51, 89, 160, 204
рабочие (служебные) 13, 20, 43,
45, 60
Ритуализация
гипотеза 24, 29, 30, 32, 33, 97,
176, 195, 197, 213, 287
отбор на ритуализацию 32, 97,
231 282
Ритуалы 13, 14, 20, 29, 30, 231, 282
Род
возраст 219, 231, 232, 261—263,
280
границы при узкой и широкой
трактовке 231, 232, 244, 280, 282,
293, 294
структура 244, 263, 280
Роль социальная 19, 20, 64, 276
лидера 157
«Саморазогревания» процесс 50, 82,
83, 173
Саморекламирование 43, 60, 75, 78,
91, 98—103, 107, 145, 175, 185, 187,
188, 190, 211, 221, 225, 227, 270, 277
Связи условные 75, 88, 94, 108, 183
Семантика (см. Значение)
Семиотика 4, 9, 21, 22, 24, 42, 147,
171, 285, 287, 289, 291, 292
Сигналы
акустические 64—71, 169, 170,
181, 193, 200, 214—220, 224, 226—
230, 249—261, 267—270, 280, 281
визуальные 48—64, 179, 193—497,
201, 203, 209—211, 214, 220, 232—
249, 263—267, 280, 281
готовности к взаимодействию 43,
46
интенсивность 54, 57, 59, 97, 103,
НО, 120, 168, 169, 174, 185, 186,
190, 242
«интенсивности типичной» гипоте-
за 98, 120, 294
локаторные 24, 25, 43, 70, 98, 152,
251, 253, 254, 269
обозначающие 24, 70
оценочные 24
персонально адресованные 42, 98,
105, 149
персонально неадресованные 42,
98, 105, 149
полисемичные 72, 168
полифункциональные 71, 72, 241
предписывающие 25, 70
пустые семантически 22, 29, 129,
164, 242, 286
специфичности степень 71, 73, 81,
82, 93, 94, 105, 114, 115, 117, 132,
133, 151, 165, 168—170, 216, 227,
250, 254, 255, 259, 260, 286, 288
универсальные 71, 150, 165, 168,
169, 253, 270
функций смена 195, 241, 243, 244,
250, 255, 267
Сигнальных средств подсистема 163,
167, 169, 198, 283
вырожденная 164, 165, 169, 171,
199, 241, 279, 286
Сообщение 10
содержательное 22, 25, 28, 64, 83,
147
Социум-система 42, 83, 255
«Стимул — реакция» принцип 11, 12,
17, 26, 29, 34, 85, 426, 154, 172
Стимулы
ключевые 12, 13, 34
неспецифические 45, 47, 73, 75,
94, 95, 150, 188, 208, 214, 288
привыкание к стимулу 88, 107,
НО, 114, 119, 120, 130, 294
Стимуляция социальная недифферен-
цированная
взаимная 38, 75, 83, 87, 99, 101,
102, ПО, 126, -130, 172—174, 195
дефицит 98, 157
кумулятивный эффект 26, 154, 173
Стохастический подход (см. Вероят-
ностно-статистический подход)
Стратегема 62, 82, 275
Таксис 109, 129
Территориальное поведение 32, 34,
38—40, 51, 62, 63, 72—107, 143, 144,
150, 161, 181—187, 197, 203—205,
212, 219, 220, 247, 248, 249, 267, 275,
293
изменчивость географическая 182,
203, 204
самок 103—107, 146, 151, 175, 182,
186, 187, 203, 205, 244, 248, 261,
278, 279
становление в онтогенезе 157, 158
Территориальность межвидовая 146,
159, 197, 198, 200, 213, 214, 291
Территория
зона сердцевинная 78, 84, 160,
182, 192
299
качество 99, 107, 143, 292
освоение 72—77, 144, 191, 221,
224, 227
осенне-зимняя 158—162
патрулирование границ 46, 62, 78,
81, 83—98, 103, 107, 112, 133, 134,
143, 160, 179, 181—183, 187, 201,
203, 204, 208, 253
распределение между особями
78—83, 89, 97, 104, 107, 139, 165,
166, 168, 173, 175, 181, 182, 185—
187, 204, 208, 221, 238, 241, 260
установление границ 80, 83, 84
Типологический подход 13, 33, 34,
166, 177, 262, 271
Участок обитания 78, 182, 220
Фенотипы гибридные, поведение 190,
197, 204, 205, 207, 212, 248
Центры социальной активности 43,
53, 63, 79, 124, 127, 132, 134, 143,
220
установление 75, 108
смена 120—122, 131, 138, 144, 172
Шум информационный 77, 83, 146,
174, 287
Эволюция коммуникативных систем
мозаичный характер 235, 261, 263
неравномерность 249, 259
скорость 235, 237, 238, 262
случайные процессы 214, 230, 231,
288
ЭДА (элементарный двигательный
акт)
выделения принципы 48, 49, 52,
222
дивергенция 232—238, 263—265
интенсивность 48
определение 36
типы 51, 52, 57
Эмоциональный уровень 32, 185, 187,
191, 197, 205, 212, 228, 248
Эндогенные ритмы 75, 77, 86, 87, 98—
101, 110, 126, 129, 145, 147, 173, 174,
188, 198, 205, 211, 225
Этограмма 25, 53, 54, 122, 165, 171,
193
Языки 10, 163, 164, 285, 287, 290, 291,
293
вырожденные 164
определение 164
семантическая шкала 164
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИИ
Ammomanes deserti 160, 208
Anthus campestris 135
Apis florea 25
Bucanetes 6
Bucanetes githagineus 268, 281, 282
— mongolicus 281, 282
Calandrella cinerea 188, 257
Carpodacus 268
Cerchneis araea 219
— moluccensis 219
— naumanni 219, 228, 229
— new ton i 219
— punctatus 219
— tinnunculus 219—229
Charadrius 6
Chortophaga viridifasciata 18, 20
Columba livia 188
Corvinella 261
Cossypha 41
Cyanoptila cyanomelana 278
Cyanosylvia svecica 208
Emberiza citrinella 216, 268
— leucocephalos 216
Erythropus 23»!
Falco 219, 231
Ficedula parva 273
— mugimaki 273
Gasterosteus aculeatus 11
Geospizinae 280
Glandulocauda 18
Gonodactylus 18
Lanius bucephalus 158, 264—266, 268,
270, 272, 276, 277
— collaris 263
— collurio 263—267, 270, 272, 276
— collurioides 263
— cristatus 263—268, 270, 276
— excubitor 263, 268, 272
— (excubitor) lathora 268
— (excubitor) pallidirostris 264—270,
275, 277
— gubernator 263
— <isabellinus> 263
— (isabellinus) speculigerus 270
— ludovicianus 263
— minor 263—269, 275—277
— nubicus 263
— phoenicuroides 264—267, 270, 276,
277
— schach 263
— senator 263—266, 277, 280
— sphenocercus 263
— tigrinus 264—266, 268, 270
— tricolor 263
— vittatus 264—266, 268, 270, 275, 277
Larus 276
Luscinia megarhynchos 31
Monticola 6
Monticola solitarius 188
Motacilla alba 135, 158
Myophonus caeruleus 143
Oenanthe alboniger 232, 274
— deserti 218, 232, 234, 235, 237, 238,
242—244, 249—253, 255—258, 260
— finschii 6, 35—162, 165—171, 179,
181—183, 197, 198, 200—218, 230,
232, 233, 235, 241—253, 255—261
— hispanica 73, 145, 146, 153, 157, 171,
179, 181, 183—197. 212, 218, 232,
234, 237, 243—245, 248—255, 257,
258, 260, 272, 274
— isabellina 75, 135, 143, 152, 158, 218,
234, 235, 237—240, 242—253, 255,
257, 258, 260, 279
— leucopyga 274
— leucura 248, 274
—lugens lugens 272
— lugens persica 272
— oenanthe 145, 157, 218, 232, 234—
237, 242—244, 248—253, 260, 272
— oenanthe leucorhoa 273
— oenanthe phillipsi 272, 273
— (picata) capistrata 95, 136, 140, 143,
146, 200—218, 244
— (picata) opistholeuca 140, 197, 200,
203—209, 211—213, 217, 244, 272,
274
— picata picata 145, 179, 197, 200—209,
211—213, 217, 218, 230, 232, 234,
301
235, 237, 242—244, 249—251, 253,
255, 257—261, 272, 274
— «opistholeuca evreinowi» [Oenanthe
(picata) opistholeucaXOe. (p.) ca-
pistrata] 204, 205, 212, 248
— pleschanka 73, 95, 135, 145, 153,
159, 178, 179, 180—187, 189—198,
212, 218, 232, 234, 235, 237, 243—
245, 248—255, 257—260, 272
— pleschanka «var. vittata» (Oenanthe
pleschankaXOe. hispanica) 190
— xanthoprymna 95, 145, 153, 188, 234,
235, 237, 238, 240—244, 248—253,
255, 257, 258, 260, 272, 279
Parus 6
Parus atricapillus 158
Passer 6
Petronia petronia 6, 75, 95, 135, 188
Phoenicurus ochrurus 273
Podiceps auritus 31
Progne subis 273, 274
Ptyonoprogne rupestris 188
Pyrrhocorax pyrrhocorax 188
Scotocerca inquieta 45, 75, 208
Sitta neumayer 6, 52, 74, 135
— tephronota 95, 208
Tarsiger cyanurus 273
Triturus vulgaris 11, 17—19
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
Часть первая
ПРОБЛЕМА КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ: ЕЕ СОСТОЯНИЕ
И ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ 9
Глава первая
Обзор современных представлений по проблеме коммуникации живот-
ных: гипотезы и методы анализа 10
1.1. Гипотеза цепного взаимодействия по принципу «стимул—реакция» 11
1.2. Структура и единицы поведения 12
1.3. Анализ поведенческих последовательностей (секвенций) 15
1.4. Новые подходы к пониманию межиндивидуальных взаимодействий
на основе анализа секвенций 17
1.5. Единица поведения и единица коммуникации 20
1.6. Коммуникация у животных в свете проблемы специфичности пове-
денческих реакций 26
1.7. К проблеме эволюции коммуникативного поведения 29
1.8. Резюме: эволюция руководящих идей в исследованиях по коммуни-
кации животных 33
Часть вторая
ОПЫТ СТРУКТУРНОГО И ФУНКЦИОНАЛЬНОГО АНАЛИЗА
ВИДОВОЙ КОММУНИКАТИВНОЙ СИСТЕМЫ
(на примере модельного вида — черношейной каменки Oenanthe finschii
Heuglin, 1869) 35
Глава вторая
Структура поведения и принципы выделения его единиц 35
П.1. Общая схема годового цикла черношейной каменки Oenanthe fin-
schii 38
11.2. Основные типы активности (единицы четвертого уровня) и их
вклад в организацию разных фаз годового цикла 41
П.З. Поведенческий репертуар черношейной каменки как потенциаль-
ный источник коммуникативных сигналов. Единицы первого, вто-
рого и третьего уровней организации поведения 47
Глава третья
Коммуникативное поведение черношейной каменки как функциональная
система 71
II 1.1. Преобразование коммуникативного поведения черношейной ка-
менки на протяжении годового цикла 72
II 1.2. Резюме: общие замечания по структуре и функции коммуникатив-
ной системы модельного вида 162
303
Часть третья
ДИВЕРГЕНЦИЯ И ФИЛОГЕНЕЗ КОММУНИКАТИВНОГО
ПОВЕДЕНИЯ 176
Глава четвертая
Дивергенция коммуникативных систем на уровне полувидов, гибриди-
зирующих в зонах их вторичного контакта 178
IV . 1. Дивергенция коммуникативного поведения внутри надвида испан-
ская каменка Oenanthe hispanica L.— плешанка Ое. pleschan-
ka Lepech. 178
I V.2. Резюме: общие замечания по поводу дивергенции коммуникатив-
ных систем и сопутствующих явлений на первых стадиях микро-
эволюции 198
Г лава пятая
Дивергенция коммуникативных систем на уровне симпатрических видов
одного подрода, не гибридизирующих в районах совместного обитания 200
V. I. Дивергенция коммуникативных систем в паре видов: черношейная
каменка Oenanthe finschii Heugl.— черная каменка Ое. picata Blyth 200
V.2 . Дивергенция коммуникативных систем в паре видов: обыкновен-
ная пустельга Cerchneis tinnunculus L — степная пустельга С. nau-
manni Fleish. 219
V.3. Резюме: углубление межвидовых различий в коммуникативных
системах в период установления симпатрии 229
Глава шестая
Дивергенция видовых коммуникативных систем в пределах рода, взято-
го в широкой трактовке 231
VI . 1. Дивергенция видовых коммуникативных систем в роде каменок
Oenanthe 232
V I.2. Дивергенция коммуникативных систем у сорокопутов рода Lanius 261
VI .3. Эволюция полового диморфизма у видов одного рода и дивер-
генция коммуникативных систем 270
VI. 4. Резюме: дивергенция коммуникативных систем в пределах рода
и в таксонах более высоких рангов 280
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 283
ЛИТЕРАТУРА 290
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ 29^
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ 301
Евгений Николаевич Панов
МЕХАНИЗМЫ КОММУНИКАЦИИ У ПТИЦ
Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. П. Северцова
Редактор издательства Г. М. Орлова
Художник А. П. Николаев. Художественный редактор Н. Н. Власик.
Технический редактор Л. И. Куприянова. Корректоры Н. И. Кодыкова, Т. Д. Харькова
ИБ № 7488
Сдано в набор 1/IX 1977 г. Подписано к печати 14/XII-1977 г. Формат 60X90*/ie
Бумага типографская № 1. Усл. печ. л. 19. Уч -изд. л 21,5. Тираж 1300. Т-16885
Тип. зак 4705. Цена 2 р 50 к
Издательство «Наука». 117485, Москва, В-485, Профсоюзная ул., 94а
2-я типография издательства «Наука» 121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
ОПЕЧАТКИ И ИСПРАВЛЕНИЯ
Страница Строка
Напечатано
Должно быть
53 5 св. у ровня второго уровня
82 И св. Burrt Burtt
237 2 св. рода рода Ое lanthe
291 12 сн. О гас И час
294 2 сн. Moynichan Moynihan
295 1 св. Schibel Schiebcl
Е. Н. Панов