Text
                    ЗВЕРИ АРКТИКИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО ГЛ А В С Е ВМО РП УТИ *

Г. П. АДЛЕРБЕРГ, Б.С. ВИНОГРАДОВ, Н. А.СМИРНОВ, К.К.ФЛЕРОВ ЗВЕРИ АРКТИКИ ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ АРКТИЧЕСКИХ КОПЫТНЫХ, хищных, ЛАСТОНОГИХ, КИТООБРАЗНЫХ, НАСЕКОМОЯДНЫХ И РУКОКРЫЛЫХ Под редакцией проф. Н. А. СМИРНОВА ИЗДАТЕЛЬСТВО ГЛАВСЕВМОРПУ'1И - ЛЕНИНГРАД — 1935
ОТ РЕДАКТОРА. С какой бы стороны мы ни подходили к оценке совре- менных знаний о млекопитающих Арктики, в частности Европейско-Азиатского сектора, с точки зрения теоретиче- ской науки— зоогеографии, экологии, эволюционной биоло- гии, или с точки зрения обоснования промыслово-хозяй- ственных Планов, мы видим одно ито-же: недостаточную изученность; степень изученности при этом неодинакова для различных отрядов и прочих групп зверей; сравнительно удовлетворительно изучены копытные, затем хищники, сухопутные (Fissipedia) и ластоногие (Pinnipedia), хуже — грызуны и совсем в сущности не изучены насекомоядные и рукокрылые. Можно думать, что сравнительно удовлетвори- тельная изученность копытных связана с их значением в каче- стве ресурса для удовлетворения нужд местного населения в мясе и шкурах, объекта товарного промысла, и в высокой степени интересного объекта спортивной охоты. Значение хищников несколько менее разносторонне: часть их имеет только промысловое значение и малоценна, как предмет питания и спортивной охоты; часть имеет местами значение как мясной ресурс при дешево стоящей, громоздкой для вывозки шкуре (бурый медведь на Камчатке), а местами, где он реже,— преимущественно охотничье-спортивное значение; грызуны-же Арктики, дающие дешевые меха и не всегда могущие служить пищею, привлекали до недавних пор значительно меньшее внимание исследователей; в еще боль- шей степени это относится к насекомоядным, из которых только два рода в фауне СССР имеют значение пушного зверя — выхухоль и крот; первая в Арктике не водится, крот же распространен в ней лишь спорадически и притом малочислен; по этим двум отрядам (Insectivora и Chriroptera)
4 От редактора как раз материала из Арктики накоплено наименьшее коли- чество, что мешает возможности дать даже простой, но пол- ный список водящихся в ней форм. Это же можно сказать и о мелких грызунах семейства мышеобразных (Muridae). Между тем, недостатком сведений о последних затемняется картина биологии промысловых хищников (лиса, песец, большинство куницеобразных), живущих в значительной мере за счет .этих грызунов, и затрудняется обоснование промыслово-хозяйственных планов; так без знания грызунов мы не можем постичь и динамики запаса и миграций консу- ментов этих грызунов. Знание же насекомоядных и руко- крылых, помимо теоретически-научного интереса, нужно и для полного понимания всех тех биоценозов, членами которых они являются наряду с животными, пригодными для использования человеком. Мелкие грызуны, насекомо- ядные и рукокрылые, как мало привлекающие внимание путешественника-неспециалиста, менее всего изучены и менее всего представлены в научных коллекциях. В отношении морских зверей мы имеем тоже картину неравномерности наших познаний, отчасти по тем же причи- нам, отчасти и еще по одной: больших технических труд- ностей и больших затрат, связанных с изучением. Так, котики, регулярно посещающие южные окраины Арктики, и резидент Субарктики—сивуч представлены в сборах, описаны, и более того—образ жизни и динамика запасов аляскинского ко- тика изучены уже настолько, что позволяют ставить с доста- точной уверенностью прогнозы и дают руководящие вехи для работ по другим животным. Несколько хуже обстоит дело с тюленями. Часть их подвергалась изучению попутно с промысловыми операциями, и мы по крайней море знаем кое- что по биологии этих видов в промысловое время года, кое-что, хотя и недостаточно, по расовому составу и общему географическому распространению (гренландский тюлень, хохлач, оба объекты массовой добычи); но для вполне вер- ного суждения о динамике стад нехватает данных о жизни их в непромысловые сезоны. Данные же по тем тюленям, которые не образуют концентраций в определенное время и в связи с этим и промышляются кустарно и полукустарно
От редактора 5 (например кольчатая нерпа — Phoca hispida, морской заяц — Erignathus barbatus и др.), оказываются еще менее полными; даже биология их размножения, сезонные перемещения и т. п. нам достаточно неизвестны. Еще хуже обстоит дело с видами редкими (европейская нерпа — Phoca vitulina и тевяк Halt с hoe г us grypus), образ жизни которых в наших северных водах является для нас полной загадкой, несмотря на боль- шой теоретический интерес, — оба названные вида оказыва- ются в Арктике на пределах своего распространения. Из китообразных Арктики одна лишь белуга (Delphi- napterus leucas), имеющая издавна промысловое значение, благодаря периодическим концентрациям, привлекла уже вни- мание исследователей, ведущих в последние 10—15 лет до- вольно энергично работы, еще не доведенные до степени надлежащей точности. С другими же арктическими китообраз- ными дело, в смысле уровня наших познаний, значительно хуже. Во-первых, некоторые (единорог — Monodon monoceros и др.) редки и, несмотря на стадность, не дали возможности регулярной добычи, так как их перемещения нерегулярны; другие живут в открытых водах и, не концентрируясь доста- точно, не дают экономической базы к промысловой добыче (свинка — Phocaena phocaena) и кроме того малочисленны; третьи (род Lagenorhynchus) появляются в наших водах лишь в периоды потепления, исчезая в периоды похолодания, да и вообще их подходы кратковременны и неизучены. Наконец, есть и еще одна группа, регулярно бывающая в интересующих нас водах, промышляемая, но тоже не представленная в наших сборах не только сколько-нибудь достаточно, но почти что абсолютно—это крупные киты. Причиной этого отрицатель- ного явления надо считать их громадные размеры, техни- ческие и экономические трудности в добывании самых живот- ных, в их обработке, пересылке и т. д., — расход по одному скелету исчисляется свыше тысячи рублей, даже при исполь- зовании добычи организованного промысла. Как следствие этого, материал по крупным китам в музеях всего мира, а особенно в наших, беден и выражается в лучшем случае малыми однозначными цифрами для отдельного вида. Между тем морфологическая изменчивость китов, как возрастная,
6 От редактора так и индивидуальная, не меньше, чем у млекопитающих сухопутных, а по некоторым признакам — и значительно больше. Поэтому даже видовая диагностика до сих пор не может считаться вполне удовлетворительной — каждый из авторов, писавших по систематике китов, имел материал недостаточный; о диагностике же внутривидовых подразделе- ний и говорить нечего. Автор предлагаемого очерка китов Арктики поэтому уже 35 лет назад начал по мере пред- ставлявшейся возможности суммировать материалы немногих посещенных им музеев Европы путем сохранения зарисовок тех признаков, которые считались характерными; некоторым дополнением послужили наблюдения его же в рейсе „Алеута* в 1932 и январе 1933 г. и наблюдения (в рукописи) Б. А. Зен- ковича, сделанные летом и осенью 1934 г. в наших водах; но и при этих условиях собранным материалам далеко до надле- жащей полноты. Вот эта общая картина неравномерности и неполноты наших знаний и материалов по млекопитающим Арктики обратила на себя внимание авторов осенью 1933 г. Единственный правильный выход из этого положения авторы видели и видят в настоящий момент — в усилении работ по данной теме в Арктике, в первую же очередь в усилении сбо- ров вещественного материала. А для этой части работ (по- левой) существенным препятствием является отсутствие по- собий по систематике, распространению и биологии, доста- точно полных, но вместе с тем и портативных в условиях экспедиционной работы, т. е. кратко изложенных. Каково значение таких руководств—показали уже опыты издания „Определителя рыб* Л. С. Берга, „Определителя грызунов Кавказского края* Н. А. Смирнова; обе эти работы сильно способствовали поразительному ускорению иссле- довательской работы по затронутым ими вопросам. О „Птицах России* М. А. Мензбира и значении этого труда в росте нашей орнитологии знают все, и мы можем о нем не распро- страняться. Поэтому в качестве первого действия в целях сдвинуть исследования зверей Арктики с мертвой точки мы и решили подготовить книгу, не претендующую на значение сколько- нибудь исчерпывающего трактата, но:
От реоактора 7 1) помогающую полевому работнику, по мере полноты нашего знания, определить на месте зверя, с которым он имеет дело, и получить предварительное общее понятие о его распространении и биологической характеристике; 2) отразить уровень современных знаний о зверях Аркти- ки независимо от того, достаточен этот уровень или нет, и 3) особо отметить слабые места для скорейшего запол- нения недочетов. Границы Арктики нами были приняты расширенные, по 60° сев. шир. для сухопутной фауны; но пришлось считаться с тем, что ряд элементов фауны этой области спускается и южнее этой линии (например, на полуострове Камчатке, на Охотском побережьи) вместе со всем экологи- ческим комплексом. Для морей признаком их принадлеж- ности к Арктике служило регулярное образование ледяного покрова, достаточно хорошо выраженного. Закрытые водоемы (Байкал, Ладога, Каспий) не вошли в эту работу, как и Балтийское море и залив Петра Великого; первые четыре оставлены в стороне, потому что вообще не имеют отноше- ния к работам наших арктических организаций, а последний в виду того, что ежегодное образование незначительного ледяного покрова не придает ему характера арктического моря — слишком сильны здесь тепдоводные влияния. Взаимодействие двух причин — неодинаковой полноты материалов по разным группам зверей с одной стороны, и стремления отразить современный уровень знания с дру- гой,— привело к несходству между собой отдельных статей, входящих в этот труд и писанных разными авторами; так, статья о копытных (автор К. К. Флеров) настолько об- стоятельна, что несколько приближается по своему харак- теру к законченному трактату; статья В. С. Виноградова о грызунах, насекомоядных и рукокрылых, наименее изучен- ных и хуже всего представленных в коллекциях, более конспективна, менее детальна; краткость отчасти прои. стекает и из большого числа форм мелких зверьков. Работы Г. П. Адлерберга (сухопутные хищники) и Н. А. Смир- нова (морские звери) носят промежуточный характер — по тем же причинам; в последней работе точнее описаны
8 От редактора ластоногие, более конспективно и менее обработаны — кито- образные. Намерение авторов дать общий очерк по зоогеографии вообще млекопитающих Арктики осталось невыполнено по недостатку надежного материала, в особенности по мелким зверькам, зоогеографически как раз наиболее важным. Таким образом, предлагаемое совместное сочинение представляет собой в общем не вполне цельный, не вполне законченный и оформленный научный труд, для составления которого до сих пор нет достаточных материалов, а сокра- щенное, конспективное введение для лиц, желающих полу- чить общую предварительную ориентировку перед приступом к работам по арктическим зверям, и справочное пособие для полевых работников, призванных пополнить недостаю- щее. Проф. И. Смирнов
Б. С. ВИНОГРАДОВ ГРЫЗУНЫ, НАСЕКОМОЯДНЫЕ, РУКОКРЫЛЫЕ АРКТИКИ
Отряд RODENTIA. — ГРЫЗУНЫ. ОБЩИЙ ОБЗОР. Фауна грызунов Арктики, соответственно двум господ- ствующим здесь ландшафтным зонам, т. е. зоне тундры и тайги, составлена 2 основными комплексами видов, харак- терных для каждой из этих зон. Эти виды перечислены на следующей таблице: Тундра Citellus eversmanni buxtoni и С. е. steinegeri Marmot a camtschatica (гольцы) Тайга Sciurus vulgaris Eutamias asiaticus Citellus eversmanni jacutensis (большей частью открытые про- странства) Marmota camtschatica (гольцы) Pteromys volans Castor fiber Sicista montana (Micromys minutus) (Apodemus spec iosus) Myopus schist [color Lemmas lemmas Lemmas obensis Lemmas chrysogaster Dicrostonyx torquatus Evotomys rufocanus Alticola (Aschizomys) letnminus (гольцы) Arvicola ter restr is Microtas oeconomus Lemmas amurensis (гольцы а боло- тистые пространства) Evotomys glareolus Evotomys rutilus Evotomys rufocanus Alticola (Aschizomys) lemminus (гольцы) Arvicola terrestris Microtus agrestis Microtus oeconomus
12 Б. Виноградов Mierotus tschuktschorum Microtus mlddendorffi Stenocranius gregalis {buturlini, unguiculatus, nordenskjoldi) Stenocranius major Ochotona hyperborea (гольцы и каменные россыпи) Lepus timidus M icrotus m iddendorff I Microtus hyperboreus Stenocranius gregalis (brevicauda) (открытые пространства) Ochotona hyperborea (гольцы и каменные россыпи) Lepus timidus В настоящий список не включены виды, распространение которых связано с человеком, т. е. домовая мышь, серая крыса и акклиматизируемая в настоящее время на севере мускусная крыса {Ondatra zibethica). Таким образом, в Арктике распро- странено 32 вида грызунов, относящихся к 7 семействам* 1. Зона тундры. Общее число видов грызунов тундры составляет 16. Эти виды распределяются по семействам таким образом: Microtinae—12 видов; Sciuridae—2; Ochotonidae—1, т. е. полевки в зоне тундры составляют большую часть' фауны, и количество их видов достигает 75% всего видового состава грызунов этой зоны. Наиболее характерными для тундры видами являются лемминги (род Lemmas и Dicrostonyx), представленные здесь 4 видами (A. lemmas. L. obensis, L. chrysogaste\D. torquatus),. несколько форм узкочерепной полевки {Stenocranius major, S. egregalis buturini, S. g. nordensxioldi. S. g. unguiculatus), чукотская полевка {Microtus tschuKtschorum)\ кроме того, для горных районов зоны тундры северовосточной Сибири характерен тарбаган {Marmota camtschatica) и лемминго- видная полевка {Aschizomys lemminus), встречающиеся и в зоне тайги и приуроченные здесь к гольцам. Другая группа видов из встречающихся в тундре грызунов более широко распространена в зоне тайги, но проникает также глубоко в зону тундры, каковыми являются следую- щие: Evotoinys rufocanus, Microtus oeconomus, M. midden- dorffi (?). M. hyperboreus (?), Lepus timidus-, из перечисленных видов Microtus hyperboreus и M. mlddendorffi встречаются лишь в северных частях зоны тайги. Обращаясь к краткому рассмотрению распределения фауны грызунов на обширном пространстве зоны тундры, следует
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 13 отметить, что наибольшим богатством видов обладают восточ- ные части рассматриваемой зоны и наименьшее количество видов наблюдается в ее западных частях. Для тундр Кольского полуострова и северной Сканди- навии характерно присутствие эндемичного вида норвежского лемминга (Lemmus lemmas), не встречающегося к востоку от Белого моря; здесь отсутствует, однако, копытный лемминг (Dicrostonyx torquatusf, последний вид распространен от п-ова, Канина на восток до Чукотского полуострова; вместе с тем начиная с Канина носа, встречается обский лемминг (L. oben- sis), распространение которого простирается, как будет указано ниже, почти до Колымы, откуда начинается распро- странение желтобрюхого лемминга (L. chrysogaster). Для тундр Северного Урала и Ямала характерна большая узко- черепная полевка (Stenocranius major), свойственная только этому району, и полевка Миддендорфа, распространенная от Северного Урала до низовий Лены; кроме того, на Север- ном Урале встречается, в виде реликта, северная пищуха (Ochotona hyperborea), оторванная от своего основного ареала, начинающегося в низовьях Енисея и простирающе- гося на восток до Чукотского полуострова. Начиная с низовий Лены, видовой состав фауны грызунов увеличивается еще несколькими восточносибирскими фор- мами, как лемминговая полевка (Aschizomys lemminus), тар- баган (Marmota camtschatica), эверсманнов суслик (Citellus eversmanni). Для долины Яны и других частей Верхоянского округа характерно присутствие полевки Microtus hyperboreus, рас- пространение которой в восточном направлении еще недоста- точно выяснено; приблизительно отсюда начинается распро- странение короткохвостой формы красносерой полевки (Evotomys rufocanus kolymensis). Как было уже указано ниже, начиная с низовий Инди- гирки, обский лемминг сменяется желтобрюхим (L. chrysoga- ster), распространяющимся на восток до Анадырского края и Камчатки; этот вид более сходен с леммингами Аляски, чем с обским леммингом. Отмеченное возрастание количества видов в зоне тундры по направлению к востоку дает осно-
14 Б. Виноградов ванне предполагать, что происхождение основного ядра автохтонных видов грызунов тундры, быть может, следует искать на северо-востоке Сибири или в области Беринговой суши, откуда эти виды распространялись далеко на запад. Отношение фауны грызунов тундры к фауне других зон в настоящее время остается недостаточно выясненным. На- иболее характерные грызуны тундры — представители рода Lemmus (L. obensis, L. lemmus и L. chrysogaster) — имеют ближайших родичей в зоне тайги, как L. amurensis и Myo- pus schisticolor: первый из указанных видов обладает призна- ками большей морфологической примитивности, чем север- ные лемминги, а М. schisticolor имеет еще более примитив- ные черты организации. Dicrostonyx torquatus, быть может, является автохтонным обитателем тундры; во всяком случае, по своей организации он стоит довольно далеко от настоя- щих леммингов, равно как и от других современных полевок, и его родственные связи остаются невыясненными. Некоторые представители фауны тундр северо-востока Азии являются отголосками фауны Центральной Азии, как сурки, пищухи и Aschiomys lemminus-, последний вид близко родственен группе высокогорных полевок Центральной Азии, объединяемых в род — Alticolcr, до некоторой Степени свя- зующим звеном между Aschiomys и настоящими Alticola является своеобразный алтайский вид A. altaica Vinogr. II. 3 о н а тайги. Северная полоса тайги, лежащая к югу от зоны тундры, имеет более богатый видовой состав гры- зунов, чем тундра; здесь насчитывается 21 вид грызунов, относящихся к 7 следующим семействам: Sciuridae — 4, Castoridae — 1, Dipodidae (Sicistinae) — 1, Muridae (Murinae)— 2, Muridae (Microtinae)—11, Ochotonidae—1, Leporidae — 1. При дальнейших заключениях о фауне грызунов северной полосы тайги можно не принимать во внимание следующие группы грызунов: почти вымершего бобра (сем. Castoridae), подсем. Murinae, имеющего лишь 2 частично заходящих в северную полосу тайги представителей (Micromys minutus и Apodetnus speciosus), а также частично заходящего в эти части лесной зоны единственного представителя семейства тушканчиков (подсем. Sicistinae)—Sicista montana. Таким
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 15 образом, для северных частей тайги, как и для зоны тундры, характерно преобладание полевок (подсем. Microtinae), представленных здесь 11 видами. Далее следуют сем. Sciuri- doe с 4 видами и, наконец, сем. Ochotonidae и Leporidae, имеющие здесь лишь по одному представителю. Небольшая часть перечисленных в списке видов прони- кает к северу более или менее глубоко в зону тундры, как Evotomys rufocanus, Е. rutilus, Arvicola terrestris, Microtus oeconomus, M. middendorffi, Ochotona hyperborea. Некоторые из встречающихся в зоне тайги видов являются не связанными непосредственно с лесом и обитают здесь в иных стациях, как Citellus eversmanni (большей частью открытые луговые пространства), Lemmus amurensis (болотистые пространства, гольцы), Arvicola terrestris (водоемы), Ochotona hyperborea (каменные россыпи). Таким образом, наиболее характерными, для тайги видамилвляются следующие: Sciurus vulgaris, Euta- tnias asiaiicus, Pteromys volans, Myopus schisticolor, Evotomys rutilus, E. rufocanus, Microtus oeconomus, Lepus timidus. Большая часть перечисленных видов является, вероятно, автохтонными, кроме немногих видов, как бурундук, имею- щий многочисленных родичей в Северной Америке, а также белка и летяга, являющиеся, вероятно, далекими отголосками фауны южной Азии. По вопросу об экономическом значении грызунов в усло- виях Арктики имеются лишь отдельные отрывочные данные, несмотря на то, что эти вопросы имеют существенное зна- чение для огромной территории Советской Арктики. Наи- более полное освещение экономического значения грызунов в условиях севера Сибири дает В. Н. Скалой (1931), который указывает следующие стороны хозайственного зна- чения грызунов на этой территории: 1) вред, приносимый грызунами на севере в связи с развитием северного сель- ского хозяйства, освоением луговых пространств, рациона- лизацией лесного и орехового промысла; 2) вред, приноси- мый складочным помещениям, в частности продовольствен- ным запасам и пушнине; 3) повреждение ценных шкурок пушных зверей в ловушках (кроме грызунов, в этом отно- шении имеют значение также землеройки); 4) положитель-
16 Б. Виноградов ная хозяйственная роль грызунов, как объектов промысла (белка, бурундук, летяга, водяная крыса и др.) и как кормо- вая база для некоторых ценных пушных зверей. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ ГРЫЗУНОВ АРКТИКИ- ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ И ПОДСЕМЕЙСТВ 1 (10). В верхней челюсти одна пара резцов........2 2 (3). Коренных зубов в каждой половине челюсти (счи- . 5 . тая вместе с ложнокоренными) (в верхней челюсти 5, в нижней —4)................................. Сем. Sciuridae. — Беличьи. 3 (2). Коренных зубов в каждой.половине челюсти меньше, чем ..................................* .... 4 4 4 (5). Хвост широкий, плоский, (лопатообразной формы), покрытый волосами только при основании, на осталь- ном пространстве покрытый крупными чешуями. Ко- . 4 ренных зубов ................................... Сем. Castoridke. — Бобры. 5 (4). Хвост тонкий, округлый в сечении, покрытый на всем протяжении короткими волосками, между которыми могут быть видны мелкие чешуйки. В нижней челюсти всегда 3 коренных зуба.............................6 6 (7). Коренных зубов Верхняя губа без продольного раз- и реза посредине.................................. Сем. Dipodidae. — Тушканчиковые. Подсем. SICISTINAE. — МЫШЕВКИ. з 7 (6). Коренных зубов 3. Верхняя губа с продольным раз- резом посредине .................................. 8 8 (9). Хвост длиннее половины тела (обыкновенно прибли- зительно равен длине тела или несколько длиннее). Жевательная поверхность верхних коренных зубов
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 17 с мелкими бугорками, расположенными в 3 продоль- ных ряда, (если зубы не сношены)............... Подсем. MURINAE. — МЫШИ И КРЫСЫ. 9 (8). Хвост не длиннее половины тела (обыкновенно короче). Жевательная поверхность коренных зубов совершенно плоская, с чередующимися треугольными петлями эмали ......................... Подсем. MICROTINAE. — ПОЛЕВКИ. 10 (1).. В верхней челюсти две пары резцов (позади пары больших резцов имеется добавочная маленькая пара). 11 И (12). Обе пары ног мало разнятся по длине. Хвост снаружи 5 незаметен. Коренных зубов -g-. Сем. Ochotonidae. — Пишухи. 12 (11). Задние ноги приблизительно вдвое длиннее перед- них. Хвост короткий, но хорошо развитый. Коренных л 6 зубов у............................................ Сем. Leporidae. — Зайцы. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ВИДОВ Сем. Sciuridae.—Беличьи. 1 (2). На спине имеется 5 продольных черных полос. . . . ..................Eutamias asiaticus G m е 1. — Бурундук. 2 (1). На спине черных полос нет..................2 3 (4). Между передними и задними ногами натянута широ- кая складка кожи,- покрытая шерстью................ ....................Pteromys volans L. — Летяга. 4 (3). Между передними и задними ногами складки кожи нет..............................................5. 5 (6). Длина тела взрослых животных свыше 350 мм; длина задней ступни свыше 60 мм. Защечных мешков нет. . Род Marmota. — Сурки. Единственный вид............... . . М. camtschatica Pall. — Северосибирский сурок.
18 Б. Виноградов 6 (5). Длина тела взрослых животных меньше 350 мм; длина задней ступни меньше 60 мм. Защечные мешки есть. ................................Род. Citellus.—Суслики. Единственный вид.............................. . ..............С. eversmanni. — Суслик Эверсманна. Сем. Castoridae. — Бобры. Единственный род и вид....................... ......................Castor fiber L.—Бобр речной. Сем. Dipodidae. — Тушканчик. Подсем. SICISTINAE. — МЫШЕВКИ. Единственный род и вид ........................... .... Sicista montana — Мышевка лесная («горная") Сем. Muridae. — Мышиные. Подсем. 1. MURINAE МЫШИ И КРЫСЫ. 1 (2). Длина тела взрослых экземпляров более 130 мм; зад- няя ступня более 30 мм.............Род Rattus.— Крысы Единственный вид.................................. . . . R. norvegicus Е г х 1. — Серая крыса или пасюк. 2 (1). Длина тела взрослых экземпляров менее 130 мм; задняя ступня менее 27 мм.................................. 3 3 (4). Теменные кости образуют на передних наружных углах направленные вперед узкие ланцетовидные отростки. Верхние резцы, при рассматривании в профиль, обра- зуют на внутренней стороне хорошо заметный малень- кий зубчик. . . . Mus masculus L. — Домовые мыши. 4 (3). Теменные кости не образуют направленных вперед узких ланцетовидных отростков. Верхние резцы, при рассматривании в профиль, на внутренней поверхности гладкие, без малейших следов зубчика................ 5 5 (6). Размеры мелкие: длина тела 55—75 мм, длина хвоста 57—72 мм. Межтеменная кость на боках округлена
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 19 На краях межглазничного пространства гребней нет . . .........Micromys minutus Pall. — Мышь-малютка. 6 (5). Размеры более крупные: длина тела 90—130 мм; длина хвоста 51—72 мм, длина ступни 20—27 мм. Межтемен- ная кость на боках заострена. Края межглазничного про- странства ограничены хорошо заметными гребнями . Apodemus speciosus Те mm. — Азиатская лесная мышь. Подсем. 2. MICROT1NAE. — ПОЛЕВКИ. 1 (10).’Коготь большого (внутреннего) пальца передней лапы крупный, плоский, с параллельными боковыми краями и с вырезкой на конце.........................2 2 (3). Подошвы задних лап голые (лишь близ пятки корот- кие волосы); на подошве 6 хорошо развитых бугорков. Ухо заметно выдается из окружающего меха............... Род Myopus. — Лесные лемминги. Единственный вид.М. schisticolor L i 11 j. 3 (2). Подошвы задних лап густоволосистые, с очень малень- кими зачаточными бугорками, почти совершенно скры- тыми в покрывающей подошву густой шерсти .... Род Lemmus. Лемминги или северные пеструшки. . . 4 4 (5). Окраска верхней части тела пестрая, с резко ограни- ченным черным пятном, начинающимся от носа и зани- мающим всю переднюю половину спины; на фоне этого пятна над глазами и ушами имеется светлая полоска. ...........Lemmas lemmus L. — Норвежский лемминг. 5 (4). Окраска верха довольно равномерная, без большого резко очерченного черного пятна на голове и в перед- ней части спины; лишь вдоль спины часто имеется узкая продольная черная полоска (иногда неясно выра- женная или она отсутствует вовсе) .................. 6 6 (7). Кондилобазальная длина черепа вполне взрослых экземпляров (с хорошо развитым межглазничным греб- нем) не менее 33 мм (33 — 34,5 мм.)............... ........Lemmus obensis Brants. — Обский лемминг.
20 Б. Виноградов 7 (6). Кондилобазальная длина черепа вполне взрослых экземпляров (с хорошо развитым межглазничным греб- нем) не более 31,5 мм................................. 8 8 (9). Темной средней полоски на голове и спине нет (тем- ные полосы на боках головы или темные пятна перед ушами отсутствуют; окраска верха однообразная). Кон- • дилобазальная длина черепа вполне взрослых экзем- пляров (с хорошо развитым межглазничным гребнем) 29—31,5 мм......................................... Lemmus chrvsogaster Allen. — Желтобрюхий лемминг. 9 (8). На голове и спине проходит темная срединная полоска. Кондилобазальная длина черепа вполне взрослых экзем- пляров (с хорошо развитым межглазничным гребнем) не более 27 мм. ................................... . . Lemmus amurensis V1 п о g г. — Амурский лемминг. 10 (1). Коготь большого (внутреннего) пальца передней лапы маленький, выпуклый, с закругленной или заостренной вершиной без вырезки на конце........................ 11 11 (12). Ушная раковина развита лишь в виде небольшой каемки около слухового отверстия. Ступни густо покрыты волосами, скрывающими недоразвитые подош- венные бугорки. Зимой зверек белеет, и когти на его передних лапах сильно разрастаются и приобретают вильчатую форму.................................... Dicrostonyx torquatus Pall. — Ошейниковый лемминг. 12 (11). Ушная раковина хорошо развита. Ступня голая или покрыта относительно редкими волосами, между кото- рыми ясно видны вполне развитые подошвенные бу- горки. Зимой зверьки обычно не белеют и когти на их передних конечностях не приобретают вильчатой формы................................................ 13 13 (14). Величина приблизительно с крысу. Кондилобазаль- ная длина черепа взрослых экземпляров 35 — 45 мм. .............Arvicola terrestris L. — Водяная крыса. 14 (13). Размеры мелкие (значительно меньше крысы); конди- лобазальная длина черепа менее 32 мм................. 15
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 21 15 (22). Задний край костного нёба почти доходит до линии, соединяющей передние края правого и левого третьего коренного зуба; задняя часть нёба почти плоская, резко обрывающаяся в виде полки над основанием крыловид- ных отростков и межкрыловидным пространством . 16 16 (21). Коренные зубы во взрослом состоянии имеют корни. Основная окраска верха с преобладанием рыжих тонов. Первый наружный входящий угол третьего верхнего коренного зуба заметно не отличается по глубине от второго..........................................’. . Род Evotomys.— Рыжие полевки..................17 17 (18). Череп взрослых экземпляров относительно крупный: кондилобазальная длина взрослых экземпляров не менее 25 мм (обыкновенно более); длина зубного ряда верхней челюсти не менее 6 мм. Межглазничное пространство черепа взрослых экземпляров с 2 продольными возвы- шенными валиками и желобчатым углублением между ними. Рыжая окраска спины обычно не заходит на бока; бока и щеки аспидно-серые..................... . . Evotomys rufocanus Sun d.— Красносерая полевка. 18 (17). Череп взрослых экземпляров обыкновенно менее 25 мм (кондилобазальная длина); длина верхнего зубного ряда меньше 6 мм; межглазничное пространство глад- кое или с слабым срединным вдавлением, не имеющим вида желобка. Рыжая окраска спины заходит на бока. 19 19 (20). Длина хвоста у взрослых экземпляров не более 40 мм (20 — 40 мм). Хвост густоволосистый (особенно у зимних экземпляров)....................... . Evotomys rutilus Pall. — Сибирская красная полевка. 20 (16). Длина хвоста обыкновенно свыше 40 мм (до 60 мм). Хвост покрыт относительно короткими волосами, между которыми можно заметить чешуйчатую кожу хвоста. Evotomys glareolus S с h г е b. — Европейская рыжая ............................................полевка. 21 (16). Коренные зубы даже во взрослом состоянии не имеют корней. Преобладающая окраска верха серая
22 Б. Виноградов с большей или меньшей примесью желтоватых или буроватых тонов. Первый наружный входящий угол третьего верхнего коренного зуба обычно заметно мельче второго.........................Род Alticola. Единственный представитель в Арктике............. Alticola (Aschizomys) lemtninus Mill. — Лемминговая ........................................ полевка. 22 (15). Задний край костного нёба доходит до линии, соеди- няющей средние части правого и левого заднего корен- ного зуба; задняя часть костного нёба по бокам с 2 ям- ками над основаниями крыловидных отростков; задне- боковые края нёба нерезко отграничены от оснований птеригоидных отростков (род Microtus) .... 23 23 (30). Межглазничное пространство черепа всегда больше 3 мм. Череп относительно широкий (подрод Microtus. — Настоящие полевки)................................. 24 24 (25). Второй верхний коренной зуб с 3 выдающимися углами на внутренней стороне; на жевательной поверх- ности этого зуба имеется 5 замкнутых эмалевых петель (пятая петля очень маленькая, соответствующая треть- ему выдающемуся углу на внутренней стороне) . . . .............Microtus agrestis L. — „Пашенная" полевка. 25 (24). Второй верхний коренной зуб с 2 выдающимися углами на внутренней стороне; на жевательной поверх- ности зуба имеется только 4 замкнутых эмалевых петли........ 26 26 (27). На жевательной поверхности первого нижнего корен- ного зуба имеется 6 замкнутых эмалевых пространств (на наружной стороне этого зуба лишь 3 выдающихся угла). Хвост составляет от g до половины длины тела Microtus aeconomus Pall. — Полевка - экономка. 27 (26). На жевательной поверхности первого нижнего корен- ного зуба имеется 7 или более замкнутых эмалевых пространств (на наружной стороне этого зуба 4 выдаю- щихся угла). Хвост составляет около у длины тела 28.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 23 28 (29). Окраска верха охристо-буроватая, с примесью корич- невато-рыжего цвета. Межкрыловидное пространство черепа спереди закруглено или образует тупой угол. Барабанные камеры относительно малы и имеют более или менее треугольную форму. Скуловые дуги широко разведены в стороны.............................. Microtus middendorfi Polj.—Полевка Миддендорфа. 29 (28). Окраска верха серовато-бурая или черная. Межкры- ловидное пространство черепа спереди заканчивается острым углом. Барабанные камеры относительно велики и имеют более или менее округленную форму. Скуловые дуги относительно слабо разведены в стороны .... Microtus hyperboreus V i п о g г. — Северосибирская по- левка. 30 (23). Межглазничное пространство черепа обыкновенно менее 3 мм (в редких случаях межглазничный проме- жуток может достигать 3,4 мм, но в этом случае следует обращать внимание на общую удлиненную форму черепа) (подрод. Stenocranius. Узкочерепные полевки).......................................... 31 31 (32). Наибольшая длина черепа вполне взрослых экзем- пляров обыкновенно более 27 мм. Межглазничное пространство черепа около 3 мм (2,9—3,4 мм). . . . Microtus (Stenocranius) major Ogn. — Большая узко- черепная полевка. 32 (31). Наибольшая длина черепа вполне взрослых экзем- пляров обыкновенно 27 мм. Межглазничное простран- ство черепа всегда меньше Змм (2,3 — 2,7 мм) .... Microtus (Stenocranius) gregalis Pall. — Стадная полевка. Сем. Ochotonidae. — Пищухи. Единственный род и вид Ochotona hyperborea Pall. — Северная пищуха. Сем. Leporidae.—Зайцы. Единственный род и вид Lepus timidus L. — Заяц-беляк.
24 Б. Виноградов СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР. Сем. Sciuridae. — Беличьи. Sciurus vulgaris L.—Белка обыкновенная. (Sciurus) vulgaris Linnaeus Miller (1758) G. S (1912), pp. 898—923; Серебренников, M. К. (1928); Огнев, С. И. (1929), стр. 15— 20; Огнев; С. И. (1929), стр. 76—85; Наумов, Н. П. (1932). Описание. — Хвост значительно превышает половину длины тела, густо покрыт длинными волосами, достигаю- щими особенно значительной длины на боках хвостового стержня, вследствие чего хвост имеет уплощенную форму. Передняя лапка с редуцированным первым (большим паль- цем), снабженным маленьким ногтем; остальные 4 пальца имеют длинные, сжатые с боков сильно изогнутые когти. Когти на пальцах задней ступни более коротки и менее изогнуты, чем на передней. Подошва густоволосистая зимой и частично голая летом. Уши относительно длинные, будучи отогнуты вперед, покрывают глаза; на вершинах ушей имеются кисточки из волос, слабо развитые летом и дости- гающие значительной длины зимой. Нижние резцы сильно сдавлены с боков; передний верхний ложнокоренной зуб рудиментарный, имеющий вид тонкой палочки. Окраска, верха красноватая, темнокоричневая или черная; низ белый или беловатый; зимний мех всегда светлее и серее, чем летний. Окраска белки подвержена значительным колеба- ниям, причем в одной и той же местности окраска бывает очень разнообразна, образуя несколько типов (фаз), кото- рые обычно называют по окраске хвоста; чаще всего встречаются следующие типы окраски: 1) чернохвостка, 2) бурохвостка и 3) краснохвостка; в промысловой номен- клатуре беличьего меха обычно различают не только 3 основ- ных упомянутых фазы, но также еще темнохвостку и серо- хвостку. Кроме указанного типа изменчивости окраски (полихроматизма), у белки, как и других млекопитающих, наблюдаются изменения окраски в связи с наличием различ- ных географических рас (подвидов); внутри каждого подвида наблюдается также явление полихроматизма, причем у не-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 25 которых подвидов может количественно преобладать та или иная фаза, а некоторые фазы могут выпадать вовсе. Подвиды. — Изучение подвидов белки до настоящего времени находится в весьма неудовлетворительном состоянии, и до сих пор еще не имеется общего взгляда на этот вопрос среди авторов, занимающихся изучением систематики белки. В частности, М. К. Серебренников (1928) указывает следующие подвиды для северных районов Европейской и Азиатской частей СССР: 1) 5. v. Darius Briss.—Норвегии и Финляндии на восток до Уральского хребта и на юг до 52—53° с. ш.; 2) 5. v. nodymensis Ser eb г.—Тайга Западной Сибири от восточного склона Уральского хребта до р. Енисея; 3) 5. v. martensi Mats с hi.— центральная Сибирь от р. Енисея на восток до бассейна р. Лены и на юг до Саян- ского хребта; 4) 5. d. fuscorubens Dvigubsty. — нижнее течение р. Амура, Охотское побережье и Анадырский край. С. И. О г н е в (1929а, 19296), критикуя взгляды М. К. С ер е- бренникова, не вносит, однако, значительной ясности в этот вопрос, остающийся и в настоящее время довольно запутанным. В частности, в одной из указанных работ (1929а), С. И. Огнев считает, что в Западной Сибири (б. Тоболь- ская и Томская губ.) обитает 5. v. argenteus К е г г., а в другой работе, вышедшей в том же году (19296), тот же автор считает 5. v. nadymensis S е г е b г. синонимами S. v. martensi М a t s с h i е, a S. v. argenteus Ker г—синонимами 5. v. exal- bidus Pall. Для центральных и южных районов Якутской АССР С. И. Огнев описывает подвид 5. v. Jacutensis О g п., который представлен в Колымско-Анадырском крае особой формой 5. v. jacutensis natos anadyrensis Ogn. Более детально разработана товарная классификация сортов беличьего меха в различных районах СССР („кряжи"). Всесоюзный стандарт пушно-мехового сырья различает следу- ющие кряжи белки в северной полосе Европейской и Азиат- ской частях СССР: ’ 1) Для северных районов Европейской части СССР указы- ваются северопечорской кряж, характеризующийся средней
26 Б. Виноградов пышности волосяным покровом темносерого или пепель- носерого, с буроватым оттенком цвета, часто с коричневой полосой по хребту; преобладают бурохвостки. 2) Для северных районов Западной Сибири и прилежащих районов Уральской области характерен обский кряж, характеризующийся пышным и мало шелковистым волося- ным покровом серого или светлоголубого цвета. Встреча- ются шкурки со светлокоричневой полоской по хребту. Пре- обладают бурохвостки. 3) В восточносибирском коае и некоторых районах за- падносибирского различают енисейский кряж. Волосяной покров пышный, средне-шелковистый, светлосеро-голу- бого цвета. Встречаются шкурки с буроватыми волосами по хребту или только на огузке, а также с темнокоричневой полосой по хребту. Хвост темного, темнобурого, бурого, светлобурого и красного цвета. 4) Северозападным и .югозападным частям Якутской АССР (к западу от р. Лены) и восточным районам Восточно- сибирского края свойственен ленский кряж, отличающийся пышным волосяным покровом средней степени шелко- вистости, темного, пепельно-серого и сероголубого цвета; встречаются черного, темного, темнобурого, бурого и крас- ного цвета. 5) Якутский кряж. Северовосточная и юговосточная часть Якутской АССР (к востоку от р. Лены), Ольский (Тижи; гинский) и Охотский районы Дальневосточного края. Волося- ной покров особо пышный, шелковистый, темного и темно- серого с голубоватым оттенком или серо-голубого цвета. Встречаются шкурки с буровато-красным налетом по хребту. Хвост черного, темного, темнобурого и красного цвета. Географическое распространение. — Распро- странение белки охватывает значительную часть территории СССР: она распространена в Европейской части Союза, кроме южных степных районов, Крыма и Северного Кавказа, а также во всех лесных районах Сибири и Дальнего Востока (на Камчатке этот вид появился лишь недавно). Вне СССР обык- новенная белка встречается в Западной Европе в северной Монголии и Маньчжурии.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 27 Местообитание и образ жизни.— Белка является одним из наиболее характерных представителей фауны леса, особенно хвойного; она селится в дуплах деревьев или строит на деревьях наружные гнезда из веточек. Пища белки разнообразна и состоит преимуще- ственно из семян хвойных деревьев, орехов, желудей, почек, коры молодых побегов, грибов, трав и пр.; отчасти, она пи- тается также животной пищей, поедая яйца и птенцов птиц. На зиму белка делает большие запасы орехов, шишек хвойных деревьев, грибов и пр. Размножение у белки происходит обычно 2 раза в лето, и в каждом помете чаще всего бывает от 4 до 7 детенышей. Численность белок в отдельных районах’ подвержена значи- тельным колебаниям; в настоящее время делаются попытки установить закономерность чередования увеличения и умень- шения численности этих животных, что обычно ставится в связь с периодическими изменениями урожайности семян хвойных деревьев и другими факторами. Нередко массовые размножения белок сопровождаются их миграциями на более или менее значительные пространства. Наблюдения над белкой в условиях арктической зоны СССР немногочисленны и отрывочны. В частности, здесь мы приводим следующие данные по этому вопросу. По данным В. Н. Скалона (1931), в Нарымском крае и соседних районах северозападной Сибири белка встреча- ется повсюду, исключая зоны тундры, где она появляется лишь во время кочевок. В незначительном, но все же про- мышленном количестве белка по Тазу доходит до юго-запад- ного притока Таза, Кыпа, Тытльки (ниже Сидоровского) и урочища Хоровя мара, в отдельных экземплярах еже- годно ветречается еще севернее над урочищем Намбой-то. К востоку граница ее распространения идет, приблизительно, на вершину Турухана, и далее к Енисею, резко изгибается к северу по Приенисейским тайгам. По Наумову, нор- мальный промысел белки на Енисее существует еще в рай- оне Плахиной и Хантайского. Главными врагами белки в Нарымском крае являются, по наблюдениям В. Н. Скалона (1931), колонок, горно-
28 Б. Виноградов стай и, где они есть, соболь и куница. Гон белки в Нарым- ском крае начинается в конце февраля, на Тазу—на целый месяц позднее. Детенышей у белки, по словам туземцев, бывает от 3 до 10 и даже до 12, в среднем — 5; по их мнению, больше 7—9 белка не может выкормить. В Нарым- ском крае белка, по общему мнению промышленников, часто имеет два помета в году. На нижнем Енисее, по указанию Миддендорфа (1867) белка распространена к северу до границы высокоствольного леса, переходя далее полярный круг. Н. П. Наумов, по наблюдениям в Тунгусском право- бережье Енисея, указывает, что станции, свойственные белке весьма разнообразны и меняются по сезонам в зависимости от целого ряда причин. Основным местом обитания белки в зимний и осенний периоды является „хребтовая тайга" (смешанный лес из лиственницы, ели, кедра, растущих на горных хребтах); при хорошем урожае лиственичной шишки белки держатся также в чистых лиственичных лесах; во время бескормицы белка держится также в сосновых борах, куда ее привлекают урожаи грибов и сосновые шишки. Основным кормом белки в Туруханском крае является лист- веничная шишка: летом к этой пище прибавляются ягоды, грибы, плоды, в том числе—шиповника и пр. В местах, где много кедра, белка предпочитает всякой другой пище кед- ровые орехи. Еловую и особенно сосновую шишку белка ест наименее охотно и только при неурожае двух основ- ных видов корма. Период спаривания, при благоприятных условиях темпе- ратуры, в Туруханском крае может начаться во второй по- ловине февраля или в более северных районах — в полови- не марта; в холодные годы течка задерживается до конца марта или начала апреля, а в более северных районах даже до конца апреля. После окончания течки начинается линька, которая заканчивается в апреле или половине марта. Белка имеет 1 или 2 выводка в год; количество детенышей в помете у старой белки колеблется от 5 до 10, у молодой — от 3 до 6. Вторая течка в районе Подкаменной Тунгуски происходит во второй половине июня, а севернее (если она
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 29 бывает) — в первой половине июля. Иногда происходят запоздалые осенние пометы, что приводит нередко к гибели бельчат в гнездах от мороза. Осенняя линька начинается приблизительно в первой половине сентября; нормально линька совершенно заканчивается в первых числах ноября. Первую половину зимы белка ведет подвижной образ жизни и мало использует свои запасы. В половине декабря, когда на ветвях деревьев скопляются снеговые подушки, препятствующие лазанью, и наступают сильные морозы, белка залегает в гнездо и выходит из него лишь в относительно теплые дни. В конце января или начале февраля белка вновь становится подвижным зверьком. Численность белки подвержена значительным колебаниям из года в год. Н. П. Наумов (1932) производивший спе- циальные исследования по этому вопросу в Туруханском крае, считает основными факторами колебания численно- сти белки следующие: 1) урожай корма; 2) интенсивность размножения; 3) метеорологические условия года. Второсте- пенными факторами автор считает перекочевки (так как они в большинстве случаев являются лишь следствием ос- новных причин), влияние человека, деятельность хищников и болезни. Наивысшие „урожаи" белки являются следствием совокупного действия всех благоприятно действующих причин. В. И. Иохельсон (1898) указывает, что на левом берегу Колымы белок мало, даже в гористых районах верхнего течения; в то время как весь правый берег богат белкой. Осенью и в начале зимы белка находится в гнезде большей частью лишь ночью и обычно с рассвета до сумерек бро- дит в поисках пищи. Основной пищей белки являются кедровые орехи, грибы, лиственничные семена, плоды шиповника и ягоды. Гнездо белка делает из травы и мхов, скрепляемых лыком с ив; гнездо имеет круглую форму и снабжено двумя отверстиями. „Гонится" белка в конце апреля и рождает детенышей около Егорь'&йгГ'ДИЯ’Вг"коли- честве 4—9, но осенью часто встречают еще молодых бе- лок; рождение детенышей происходит один раз в год. На зиму белка делает значительные запасы из кедровых оре-
30 Б. Виноградов хов и шишек в дуплах деревьев и из грибов на ветвях кустар- ников; запасы используются лишь с наступлением сильных морозов. Залегание в спячку начинается в конце декабря или начале января. В Анадырском крае (Н. П. Сок о л ь н и к о в, 1927) белка водится лишь в лиственных лесах. Белка питается здесь, главным образом, мелкими кедровыми орехами из шишек кедрового сланца, а также кореньями, ягодами, грибами и, вероятно, отчасти животной пищей. Белка мечет дважды в году: в феврале и в апреле; в каждом помете бывает от 7 до 8 молодых, а по уверению одного туземца — до 12. Главными врагами белки являются горностаи, орлы, кречета и совы. Pteromys volans L. — Летяга. Sciurus volans Linnaeus (1758;) Scluropterus russicus T i e d e m a n n (1808); Огнев (1913, 1926). Pteromys volans Огнев (1929). Описание. — По внешности сходна с белкой, но на бо- ках тела имеется широкая складка кожи, покрытая шерстью и натянутая между передними и задними ногами, причем спереди эта складка прикреплена к длинной костной шпорце, отходящей от запястья. Голова короче и круглее чем у белки; глаза очень крупные, уши относительно ко- роткие. Задняя ступня относительно короче и шире, чем у белки. Мех шелковистый, мягкий и густой, серебристо- серого цвета с желтоватой примесью; летний мех с значи- тельной примесью желтовато-бурого, зимний более чисто серебристо-серый. Череп мельче,, чем у белки, с более извили- стыми контурами, более резко выраженным рельефом и иными отношениями отдельных частей, в частности относительно более крупными барабанными камерами. Коренные зубы в наиболее существенных чертах сходны с таковыми у белки. Подвид ы.—Подвиды летяги северной полосы СССР изу- чены слабо. В Европейской части Союза и в Западной Сибири распространена типичная форма (P.v. volans L.), в центральных районах Якутии встречается Р. v. aluco Т h о s., на северо-востоке Сибири (Колымско-Анадырский край и Охотское побережье) — Р. v. incanus Mill.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 31 Географическое распространение. — Распро- странение^ летяги, охватывает северную Скандинавию, Финляндию, Латвию, Эстонию, Литву, северную и сред- нюю полосы Европейской части СССР к северу до грани цы леса, к югу до б. Минской, Могилев- ской, Смоленской, Орловской, Рязанс- кой, Владимирской, Нижегородской, Ка- занской иОренбург- ской губ.; далее на восток этот вид рас- пространен во всех лесных районах Си- бири и Дальнего Во- стока до ^Японии и Кореи включитель- но. Относительно северной границы распространения этого вида в Сибири имеются лишь отры- вочные данные, из которых можно за- ключить, что эта гра- ница приблизитель- но совпадает с се- верной границей ле- сов; в частности С.П.Нау м о в (1931) сообщает, что на Гы- Рис. 1. Летяга (Pteromys volans). (По Серебренникову). данском полуострове летяга распространена к северу прибли- зительно до Янова-Стана. Севернее, в полосе лесотундры, этот вид вероятно уже не встречается. По данным В. Н. Скалой, в Нарымском крае, на Тазу и в соседних районах летяга встречается по всему району, но значительно реже белки. К северу она лишь немного
32 Б. Виноградов переходит полярный круг, достигая Сидоровска. Чаще всего в исследованном районе летяга встречается в старых гарях, березниках и осинниках. Миддендорф (1867) указывает, что на Енисее этот вид достигает к северу 68° с. ш. В долине Колыме (Иохе- л ь с о н) и Индигирки (Н. М. Михель, 1933) распространена до северной границы лесов. В Анадырском крае летяга была добыта Бэкстоном у Ярополя, в 100 км к северо-востоку от Марково. По данным Н. П. Сокольникова (1927), в Анадыр- ском крае летяга обитает в тех же местах, что и белка. Мечет один раз не более трех детенышей в конце апреля—начале мая. Образ жизни. — Из немногих данных об образе жизни летяги следует упомянуть заметки об этом зверьке В. В. Г у- б а р я (1930), явившиеся результатом его наблюдений в Ново- сибирском округе. Названный автор считает наиболее излю- бленной стацией летяги смешанный лес с островами осины, в дуплах которой летяги устраивают свои гнезда; по мнению автора, распространение этого зверька не связано с березой, как это было принято считать прежними исследователями. Нередко летяги селятся поблизости от жилья и устраивают свои гнезда в скворешниках. Обычно летяги селятся в дуплах осин на высоте 3—4 м от земли. Поведение выпугнутой из гнезда летяги автор описывает таким образом: „Выпугнутая из гнезда летяга влазит по стволу, примерно, на метр и как бы замирает, прижавшись к дереву, распластав свою лета- тельную перепонку. Пробыв в таком положении около ми- нуты, зверек не торопясь поднимается выше, время от вре- мени делая такие же остановки, причем, благодаря защитной окраске, почти сливается с корой осины. Добравшись таким образом до вершины, белка усаживается на один из сучков, подбирает перепонку, вся сжимается в комок и вдруг ки- дается в воздух. Перепонка расправилась, и небольшой дымчато-белый планер несется, постепенно снижаясь, к ка- кому-нибудь близ стоящему дереву. При посадке летяг никогда не наблюдалось, чтобы они хватались за ветки — всегда за ствол, метра на 2 от земли, причем, не прямо за ствол, асбоку, по касательной, видимо, для смягчения удара. Иногда случалось так: Добравшись от дупла до вершины, летяга, как
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 33 и перед полетом, сжималась и оставалась в неподвижности, совершенно не реагируя на летящие в ее направлении камни и палки". Для выяснения состава пищи летяги, автор вскры- вал желудки добытых экземпляров и находил здесь зеле- новатую массу, издающую запах сосны; автор предполагает, что в это время года (сентябрь) летяга питается, повидимому, молодыми побегами и зелеными шишками сосны. Eutamias asiaticus Gmeil. — Бурундук. Описание. — Хвост более короткий, менее пушистый и более плоский чем у белки; уши более короткие, без кисточек. Защечные мешки хорошо разви- ты. На спиной поверх- ности имеется 5 про- дольных черных полос, разделенных светлы- ми участками. Средняя черкая полоса наибо- лее длинная—проходя- щая по хребту от те- Рис. 2. Бурундук (Eutamias asiaticus). (По Бобринскому). мени и почти до основания хвоста; две боковых полосы с ка- ждой стороны от срединной более короткие. Промежутки между темными полосами в средней части спины рыже- вато-серые, ближе к бокам тела—беловатые. Лоб и темя буровато-коричневые. Вокруг глаза имеется белое широкое кольцо, прерванное темной рыжеватой полоской, проходя- щей от конца носа до уха. Бока окрашены в охристый цвет, переходящий в беловатую окраску брюшной стороны. В задней части спины имеется значительная примесь рыжего цвета. Хвост сверху черноватый, испещренный белыми кон- цами отдельных волос, снизу рыжий. Подвид ы—Подвиды бурундуков до настоящего времени почти не изучены; с достаточной ясностью выделен лишь один подвид из Дальневосточного края (£. a. orientalis Bonh); причина этого в значительной мере кроется в том, что бурун- дук обладает соавнительно небольшой изменчивостью при-
34 Б. Виноградов знаков, связанной с определенными географическими райо- нами; 1 однако, по мнению С. И. Огнева (1926), в пределах СССР провизорно можно отметить 4 формы бурундуков: 1) наиболее бледный, лишенный русого оттенка меха, „темнопалевый" (?) европейский бурундук; 2) более рыжий, но с почти столь же широкими полосами на спине, средне-сибирский бурундук; 3) еще более рыжий и светлый, с более узкими спинными полосами, северовосточносибирский бурундук; 4) наиболее яркий коричневато-оранжевый дальневосточ- ный бурундук (Е. a. orientalis В о n h). Географическое распространение бурундука охватывает, северовосток Европейской части СССР к западу до северной Двины и Камы, к югу до Вологды, Костромы и Горького, весь Уральский хребет и все лесные и лесо- степные районы Сибири и Дальневосточного края. Северная граница распространения бурундука совпадает с северной границей лесов. В частности, на Гыданском полуострове (С. П. Наумов, 1931) бурундук редко встречается в районе Янова-Стана (66° с. ш.) и Сидоровской пристани на Тазу (66° 30' с. ш.); севернее этот зверек не известен. Этот вид найден на Нижнем Турухане (В. Н. Скалой, 1931) и в Игарке на Енисее (А. Миддендорф, 1867). По наблюдениям С. А. Бутурлина (1913), бурундук распространен на Колыме к северу до полярного круга, а по Корену (1905) он встречается еще в устье Колымы. Н. М. Михель (1933) сообщает, что по Индигирке бурундук распространен до северной границы лесов. Бэк- сто н указывает этот вид для Олы, Гижиги, Педжины; этот исследователь находил также бурундука близ Марково в Ана- дырском крае и, кроме того, на притоках р. Анадыря, Ерополе и Майне на северо-восюк от Марково. Местообитание и образ жизни—Бурундук ведет дневной образ жизни. Этот зверек хорошо лазает по деревьям, 1 Косвенным подтверждением этому является практика пушно-загото- вительных организаций, не различающих кряжей бурундука,так как шкурки •зтого зверька из различных районов не отличаются сколько-нибудь заметно, Б. А. Кузнецов, 1932).
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 35 но устраивает себе жилище в норе, которую он роет под пнями, лежащими стволами, в корнях деревьев и пр. Кроме жилой камеры, в норе имеется камера для склада пищевых запасов, достигающих 1 — 2 кг и более. Пищей бурундуку служат семена хвойных деревьев, кедровые орехи, почки деревьев, семена травянистых растений и пр.; кроме того, в период созревания зерновых хлебов бурундуки делают набеги на прилежащие поля и поедают здесь зерна пшеницы, ржи, ячменя и других хлебных злаков. Бурундуки пробу- ждаются от зимней спячки ранней весной (обычно в апреле); размножение происходит в конце мая или в июне, в каждом помете обычно бывает 3 — 4 детеныша. Наблюдений над бурундуком в условиях севера имеется немного, и они носят отрывочный характер. В частности имеются следующие данные: В Нарымском крае, по наблюдениям Скалона (1931), этот вид встречается, главным образом, в кедровоеловых „урманах* с большим или меньшим количеством подседа, осо- бенно ягодных кустов. В чистых борах, почти лишенных под- седа, автор встречал бурундуков лишь во время их кочевок. Пробуждение от спячки около Церковенска автор наблю- дал 28 — 30 апреля, после чего зверек скрывался лишь в сильные пурги и морозы. Кормящая самка была добыта около Церковенска 15 мая. На р. Артюшной, 2 августа, был добыт молодой самец, почти уже достигший величины взрослых. Осенью последние бурундуки были добыты в вер- ховьях Таза 15 сентября, окончательно они залегли в конце сентября. В конце августа и начале сентября наблюдалась заготовка бурундуками зимних запасов из кедровых орехов. По наблюдениям Бэкстона, бурундук встречается в окрестностях Гижиги в верховьях рек, поросших листвен- ницей, и в зарослях кедрового сланца вдоль морского по- бережья. Во второй половине июля, как сообщает указан- ный автор, большинство самок имело сосущих молодых. Залегание в спячку наблюдалось в конце октября, выход из нор после зимней спячки—в начале июня. В защечных мешках бурундука Б э к с т о н находил семена лиственницы и личинок насекомых. С. А. Бутурлин (1905), наблюдав-
36 Б. Виноградов ший бурундука на Колыме, находил в защечных мешках бурундука ягоды рябины. Более детальные наблюдения по биологии бурундука были произведены в южных районах Сибири и Дальнего Востока в связи с причиняемыми там этим животным повреждениями зерновым культурам. Наблюдения над бурундуком в этих районах были опубликованы К. А. П л я т е р-П лохоцким, М. Т. Ба к утиным и некоторыми другими авторами. По наблюдениямМ.Т.Бакутина, в б. Иркутском округе (1930), бурундук меняет места обитания в зависимости от наличия пищи; он селится в лесах, на опушках, в кустарни- ках и т. д. В поисках пищи бурундуки делают далекие перекочевки, и в это время делается особенно заметным вред, причиняемый ими посевам. Пища бурундука состоит из семян различных растений и хлебных злаков. В норах этого зверька находили запасы семян в количестве более 2 кг. Течка начинается с конца апреля, детеныши появляются на свет в конце мая, в июле они уже начинают вести самостоя- тельную жизнь. В течение года каждая самка имеет лишь один помет, количество детенышей в помете 4—7. Норы бурундука располагаются среди бурелома, под пнями и корнями деревьев или иногда на открытых местах; обычно нора имеет один выход и две камеры, из которых одна слу- жит кладовой, а другая содержит гнездо; между кладовой н гнездовой камерой обычно бывает 1 —2 отнорка. Пробужде- ние от спячки происходит в первой половине апреля, залегание в спячку начинается в конце сентября и, в случае теплой погоды, длится до конца октября. Citellus eversmanni Brandt. — Суслик Эверсманна или длиннохвостный суслик.1 Brandt, Bull. Acad. Sci. Petersb. 1841, 43; С. И. О бол енс кий, Prelim, review of palearctic suslics. Докл. Акад. Наук, 1927 стр. 188—193. Описание. — Суслики отличаются от белок и бурунду- ков более плотным телосложением, более коротким хвостом, 1 Под этим видовым названием мы объединяем также, как будет указано ниже, якутского, колымского и камчатского сусликов.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 37 не превышающим половины длины тела, очень слабым раз- витием ушных раковин, имеющих большей частью вид низ- кой складки кожи позади слуховых от- верстий, и относи- тельно более круп- ными и прямыми когтями на передних конечностях. Сход- но с бурундуком, суслики имеют хо- рошо развитые за- Рис. 3. Эверсманнов суслик (Citellus eversmanni). (По Бобринскому). щечные мешки. Череп суслика более массивен, чем у белок, с менее выпуклой мозговой коробкой; резцы в поперечном сечении имеют почти полукруглую форму; коренные зубы Рис. 4. Эверсманнов суслик, молодой. (Фото А. И. Иванова). с относительно высокими поперечными гребнями и внутрен- ними бугорками; передний ложнокоренной зуб хорошо развит. Длиннохвостые суслики, которых рационально объеди- нить под одним видовым названием С. eversmanni В г., харак- теризуются следующими признаками: хвост относительно
38 Б. Виноградов длинный, составляющий от1^ до половины и несколько более длины тела. Подошвы покрыты волосами. Отношение длины диастемы к длине верхних коренных зубов составляет от 100 до 110 °/о. Межглазничное пространство относительно шире, чем у других сусликов. Мозговая коробка относительно длиннее, чем у других сусликов. Ушные раковины несколько менее редуцированы, чем у других палеарктических пред- ставителей рода Citellus. Окраска спины в зимнем меху бледносерого цвета с лег- ким желтоватым оттенком и мелкой белой крапчатостью; брюшная сторона и бока бледносерые. В летнем меху окраска спины темнобурая, с мелкими беловатыми крапинками; бока рыжие, брюшная сторона желтая. Географическое распространение — Распро- странение этого вида охватывает обширную территорию восточного Тян-шаня и Алтая на восток до среднего Амура, Якутской республики, Анадырского полуострова и Камчатки. Близкие или тождественные в видовом отношении формы обитают на о-ве Св. Лаврентия и на Аляске. Подвиды. — Типичная форма (С. е. eversmanni В г.) распространена на Алтае; формы, встречающиеся на северо- востоке Азии, принято считать за самостоятельные виды (С. jacutensis В г., С. euxtoni Allen, и steinegeri А11 е п.), однако признаки различия этих форм заключаются, главным образом, лишь в некоторой разнице в размерах, окраске и пр., причем даже и по этим признакам эти формы не являются резко отграниченными от основного вида. По указанной причине мы считаем рациональным объединить всех длинно- хвостых сусликов палеарктики под одним видовым назва- нием — С. eversmanni В г., и рассматривать сусликов северо- восточной Азии, как подвиды Эверсманнова суслика. В пре- делах арктической зоны Азии суслики встречаются лишь в Якутии, на Анадырском полуострове и на Камчатке и представлены следующими 3 формами: 1) С. eversmanni jacutensis В г. — Якутский суслик. Круп- нее, чем типичный С. eversmanni, с несколько более длинным черепом; окраска несколько более тусклая. Распространен в центральных районах Якутии на левом берегу р. Лены,
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 39 от Вилюя приблизительно до устья р. Олекмы; кроме того, найден в Амурском округе. 2) С. eversmanni buxtoni J. Allen — Колымский суслик. Окраска спины более яркая и рыжая, чем у большинства других форм этого вида. Рыжая окраска лба доходит до затылка или несколько дальше. Бока тела обычно рыжеватые. Снизу на хвосте обыкновенно заметна продольная светло- рыжая полоса. Верхоянский округ, мыс Чаплина, Колымский и Анадырский края, Охотск, Аян. В частности, этот суслик найден экспедицией „Веги" на Чукотском полуострове, Бунге (1887) указывает его для среднего течения р. Яны и далее к устью почти до 70° с. ш. По данным Бэкстона, этот зверек обыкновенен в долине р. Анадыря близ Маркова, в районе Пенжины, Гижиги, Олы, Охотска и Аяна. Бутур- лин (1905) указывает, что этот суслик обычен в северных районах б. Якутской области и в долине Колымы до взморья; тот же автор установил нахождение этого вида близ Верхо- янска, а также близ Абыя на Индигирке; однако Н. М. Михель (1933) указывает, что в годы его исследований суслика на Индигирке уже не было. 3) С. eversmanni steinegeri J. А11 е n — Камчатский суслик. Окраска спины более тусклая, чем у С. е. buxtoni, но с боль- шей примесью рыжего, чем у других подвидов. Рыжая окраска лба обыкновенно не заходит далее уровня основания ушей. Бока тела сероватые. Снизу на хвосте нет широкой продольной светлорыжей полосы, или она слабо развита. Ширина межглазничного промежутка черепа больше, чем ширина черепа сзади надглазничных отростков. Камчатка. Экологические и биологические данные. — Имеющиеся в литературе данные об экологии и биологии северных форм длиннохвостого суслика (С. е. buxtoni и С. е. steinegeri) очень немногочисленны и скудны. В част- ности, С. А. Бутурлин (1905) сообщает, что на Колыме суслики селятся большими колониями на землистых или иловатых склонах, реже они встречаются в каменистых рос- сыпях; евражки (суслики) нередко селятся также под полами пустых построек. По Бэкстону, на берегу Гижиги, близ устья, суслики заселяют большую песчаную площадь, покры-
49 Б. Виноградов тую густой зарослью травы и цветов. Указанный автор сообщает, что суслики появляются во второй половине мая, когда снег начинает исчезать; вскоре рождаются де- теныши. Пищей суслика являются трава и посевы ячменя. Вероятно, отчасти суслики питаются также животной пи- щей, на что указывают наблюдения Бутурлина (loc. cit.), находившего в желудках сусликов перья и другие остатки птиц. Более детальные исследования были произведены над якутским сусликом, но не в пределах Якутии, а в Амурском округе, где обитает морфологически сходная или неотли- чимая форма. Эти наблюдения были произведены В. Вере- щагиным и К. Пл я тер-Плохо ц ким (1930). Указанные авторы сообщают, что в Амурском округе суслики селятся преимущественно по берегам рек и речек на песчаных увалах, заросших кустарниками, причем норы чаще всего распола- гаются по опушкам расчищенных под пашни участков, на межах и на пашнях. Пробуждение от спячки единичных экземпляров наблюдалось в последней декаде марта, а в первой половине апреля имело место массовое пробуждение. Спаривание происходит вскоре после пробуждения от спячки. Первые слепые детеныши были добыты 12 мая; среднее количество эмбрионов в вскрытых самках составляло 9. Первый выход детенышей из нор наблюдался 14 июня; массовый выход детенышей имел место с 20-х чисел того же месяца. В ранневесённий период суслики выходят из нор поздно и остаются на поверхности недолго, в апреле и мае срок их пребывания на поверхности значительно увеличи- вается. С наступлением жары, в июне и июле, в самое жаркое время, сусликов на поверхности бывает мало. От своей норы суслик иногда отходит до 200 м. С начала сентября количество сусликов на поверхности начинает убывать, и в первой декаде октября они уже редко выходят из нор; по наблюдениям местных жителей, единичные экземпляры можно наблюдать еще в конце октября и даже в ноябре. Суслики поедают хлебные злаки, подсолнечник, картофель, капусту, дикорастущие растения, например оду- ванчик и др. В норах находились кладовые, содержа-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 41 щие хлебные зерна и другие запасы. Норы якутского сус- лика имеют более сложное строение, чем у других видов. В Анадырском крае, как сообщает Н. П. Сокольников (1927), суслик встречается всюду. Находясь в зимней спячке, суслик спит довольно чутко и не впадает в оцепенение, как тарбаган. Ложится в октябре, выходит из нор в апреле. В норах имеется запас из кореньев, травы и листьев. Де- тенышей бывает до 5. В. Бианки (1929) сообщает, что самым северным пунктом, откуда ему удалось добыть якутского суслика, является район Тюбе-Баха на Лене, но по расспросным сведениям он распространен несколько севернее. В Верхо- янском хребте живет, повидимому, уже другая форма суслика. В окрестностях Намского „евражки" живут на 2-й террасе в огромном количестве и причиняют величайший вред. Местные жители, как русские, так и якуты борются с евраж- ками крайне неорганизованно, главным образом, при помощи очень несовершенных „давилок", настораживаемых около нор. Всякая попытка организовать борьбу заслуживает под- держки, но перспективы этой борьбы не радужные. Дело в том, что евражек вовсе не привязан к открытым местам 2-й речной террасы, но в изобилии живет и в облесненных частях ее; более того, он поднимается и на коренной берег речки и идет по нему далеко вглубь страны..." Marmota camtschatica Pall. — Черношапочный или северо- сибирский сурок. Под этим видовым названием мы объединяем группу сурков северовосточной Сибири, которые до недавного вре- мени относились к двум видам — М. camtschatica Pall, и М. bungei К a s t s с h. О п и с а н и е.—Одним из наиболее характерных признаков этого вида является присутствие на голове черной „шапочки", т. е. шерсть на лбу и темени окрашена в черный цвет; эта шапочка у рассматриваемого вида простирается назад за передний край ушей и охватывает глаз снизу. Вокруг губ, кроме белой каймы имеется более или менее ясно выражен-
42 Б. Виноградов ное темное или черное окаймление. Шерсть мягкая и длин- ная; высота наиболее длинных волос на спине превышает 33 мм. Хвост короче половины длины тела. Географическое распространение.— Этот вид распространен, кроме Камчатки, в Верхоянском, Колымском, Анадырском крае, на северозападном побережье Байкала и в северном Забайкалье. Рис. 5. Чернолапочный сурок. (Рис. К. Флерова). Систематические заметки. — В настоящее время, после исследования по систематике сурков Н. А. Бобрин- ского (in litt) и некоторых других авторов, сурки север- ной Сибири, считавшиеся за три самостоятельных вида (М. camtschatica Pall., Af. bungei Kastsch. и M. doppel- mayri В i r u 1 а), объединяются под одном видовым назва- нием (Af. camtschatica), и перечисленные выше формы рас- сматриваются лишь, как его подвиды. Типичная форма (М. с. camtschatica) отличается от дру- гих подвидов, главным образом, более крупной величиной. Эта форма была описана в 1811 г. П. Палласом под на-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 43 званием „Arctomys baibak. camtschatica varietas“ (Zoogr. Rass.- Asiat., p. 156). Эта форма достоверно известна лишь из юж- ной Камчатки. Верхоянско-колымский сурок (Л/, с. bungei К a s t s с h.), описанный Н. Ф. Кащенко с верховьев р. Омолоя вХара- улахском хребте (Ежег. Зоол. муз. Акад. Наук, IV, 1901, стр. 615), по сравнению с типичной формой, характеризуется несколько меньшими размерами и несколько более длинным мехом. Рассматриваемая форма встречается спорадично в Верхоянском и Колымском крае, в южной части Анадыр- ского края и в районе полуострова Олюторского. Наиболее далеко проникающая на юг форма этого вида, встречающаяся в Прибайкалье, причисляется к подвиду М. с. dop^elmayri В i г u 1 а (А. А. Б и р у л я, Ежег. Зоол. муз. Акад. Наук, т. XXII, 1922, № стр. 08; Н. А. Бо б р ин с к ий in litt.); этот подвид отличается от верхоянско-колымского под- вида несколько более коротким мехом, более узким тем- ными поясками на концах остевых волос и некоторыми дру- гими признаками. Этот вид найден на северо-западном побережье Байкала, в северном Забайкалье и в Витимо-Олек- минском крае. Местообитание и образ жизни. — Данные по биологии камчатского сурка и его подвидов отличаются крайней неполнотой и отрывочностью. Одним из наиболее детальных исследований поданному вопросу являются наблю- дения Т. Г. Доппельмайра в Бургузинском хребте. По данным этого автора, тарбаган селится в гольцовой зоне Баргузинского хребта, начиная от верхней границы лес- ной растительности и до верхней границы низкорослой голь- цово-кедровой елани и березы. Тарбаган всегда живет в крупной гольцовой россыпи, среди которой выбирает небольшие лужайки, покрытые альпийской растительностью, сочной травой, цветами, кустами низкорослой березы, кое- где отдельными кустами елани. Зимняя спячка тарбагана длится около 8 месяцев. Для устройства летних нор тарба- ган пользуется естественными ходами в россыпи, зимнюю нору зверек роет в глинистой почве, тут же поблизости от летней. Летняя жизнь тарбагана не превышает 3—4 месяцев.
44 Б. Виноградов Весной зверьки выходят из нор в первой половине мая, в конце августа они залегают в спячку. Пищей тарбагану служат ягоды (черника и др.), свежие гольцовые растения, корни и, быть может, он поедает опавшую сланиковую шишку. Раз- множение происходит в конце июня; количество детенышей в помете до 4. Некоторые наблюдения над этим животным сообщает также Бунге (2884). По расспросным сведениям, получен- ным этим автором, тарбаган выходит на поверхность только тогда, когда снег совершенно стаял (т. е. в конце мая или начале июня старого стиля); осенью, по тем же сведениям, после выпадения первого снега (приблизительно в середине или начале сентября) уже не видно следов сурка. Автор считает, что деятельный период животного длится не более 3—3 -- месяцев, а остальное время года тарбаган находится в состоянии спячки. Сем. Castoridae.—Бобры. Castor fiber L. — Речной бобр. Linnaeus, Systema Nat. ed. X, 1758, p. 58: Miller, Cat. Mam. West. Eur., 191?, p. 947: Serebrennikov, Докл. Акад. Наук 1929, стр. 271; Граве, Тр. по леей. оп. делу, вып. XIV, 1931. О п и с а н и е.—Крупные грызуны, имеющие длину тела до 75—95 см. Хвост широкий и плоский, лопатообразной формы расположенный в горизонтальной плоскости; хвест покрыт волосами лишь при основании, а на всем остальном пространстве голый и покрыт крупными чешуями. Глаза маленькие, уши округлые и маленькие, лишь немного вы- дающиеся на окружающем мехе. Задняя ступня большая и широкая; все пальцы задней конечности соединены пере- понкой, простирающейся до основания когтей. Мех состоит из густого мягкого подшерстка и длинных довольно грубых остевых волос. Окраска от светлокоричневой почти до черной, вариируя у различных особей и по районам. Череп, по общим начертаниям, имеет сходство с таковым у беличьих, но без надглазничных отростков, с сильно расширенными
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 45 скуловыми дугами. В каждой половине верхней и нижней челюстей по-одному ложнокоренному и по 3 коренных зуба, с плоской жевательной поверхностью, покрытых складками эмали; на каждом верхнем зубе имеется с внутренней сто- роны одна складка, с наружной стороны — три; на каждом нижнем — с наружной стороны по одной складке, с внутрен- ней— по три. Подвиды. — Подвиды бобров изучены очень слабо, и вряд ли в дальнейшем смогут быть установлены более точно в связи с почти повсеместным вымиранием этого живот- ного и недостаточным количеством экземпляров этого животного в коллекциях. В пределах северной полосы Европы и Азии установлено два подвида: 1) типичная форма (С. f. fiber L.) описанная из Швеции; та же форма, повидимому, обитает в Норвегии и обитала раньше на Кольском полуострове; 2) североуральская форма (С. f. pohlei Serebrennikov), обитающая в бассейне р. Сосвы, отличающаяся от других форм более светлой окраской. Географическое распространение. — В преж- нее время распространение бобра охватывало огромную пло- щадь, включавшую всю Европу и значительную часть север- ной Азии на восток, вероятно до Охотского моря или, быть может, до Анадырского края включительно. В частности, на территории Европейской части СССР бобр был распро- странен к северу до бассейна рр. Колы, Туломы, Северной Двины, Печоры и Уссы; в Сибири эта граница известна менее, приблизительно она шла от Северного Урала под 70° с. ш. до Охотского моря или даже до Чукотского полуострова; наиболее точно установленными северными пунктами прежнего нахождения бобров на этой территории являются рр. Сосва, Таз, Нижняя Тунгузка. Невыясненным остается вопрос о прежнем распространении бобра на Чу- котском полуострове, вероятность чего подтверждается дан- ными некоторых исследователей. В настоящее время бобр сохранился в очень немногих пунктах своего прежнего ареала географического распро-
46 Б. Виноградов странения, в частности на р. Роне во Франции, Эльбе в Германии, в юговосточной Норвегии, Польше, Белоруссии, ЦЧО, на северовосточном склоне ^Уральского хребта (бас- сейн р. Сосвы) и на монгольском Алтае. Имеются также указания отдельных авторов о современном или недавнем нахождении бобра в некоторых других пунктах северной Азии, в частности на р. Нелькан, притоке р. Майи, в Танну- Тувинской республике, на Камчатке и пр.; все эти и другие указания требуют проверки. Образ жизни. — Биология бобра представляет глубо- кий интерес, и по этому вопросу существует чрезвычайно богатая литература. Здесь указывается в очень кратком виде лишь несколько наиболее характерных биологических осо- бенностей этого животного. Бобр легко уживается в различных климатических усло- виях при наличии воды и лиственных пород деревьев. Пи- щей ему служат кора и молодые побеги осины, ивы, ольхи, тополя и березы, а также водяные и прибрежные травяни- стые растения. Для добывания пищи и для возведения своих построек бобры подгрызают и сваливают деревья, достигающие иногда до 90 см в диаметре. На берегах водо- емов роют норы, достигающие иногда очень значительной длины, с несколькими отверстиями, часть которых открыва- ется в воду; кроме того, бобры часто устраивают так назы- ваемые „хатки" из ветвей деревьев, соединенные с подзем- ными ходами. В мелких речках бобры нередко устраивают из ветвей и сучьев плотины, поддерживающие воду на определенном уровне. Иногда бобры вырывают искусствен- ные каналы, служащие для сплава деревьев. Размножение бобра изучено слабо. Спаривание происходит, вероятно, в феврале или марте. В течение года у самки бывает один помет в количестве от 2 до 5 детенышей. Экономическое значение. — Когда бобр был мно- гочисленным и широко распространенным животным, он имел большое промысловое значение; использовалась его шкура, бобровая струя, а иногда и его съедобное .мясо. Благодаря принимаемым в настоящее время мерам охраны и разведения бобра в Союзе, можно ожидать восстановления
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 47 запасов этого животного и возможности в дальнейшем возоб- новления его использования, как это уже имеет место в Северной Америке и Норвегии в настоящее время. В част- ности, в пределах Союза имеются значительные территории, пригодные ддя обитания бобра и на которых бобр жил ранее, и в настоящее время предпринимаются шаги к реак- климатизации бобра на этих пространствах; в частности, в настоящее время уже осуществляется реакклиматизация бобра на Кольском полуострове. Сем. Dipodidae. — Тушканчики. Подсем. SICISTINAE.— МЫШЕВКИ. Sicista montana. Meh el у. — Мышевка гооная или лесная. Sicista montana М ё h е 1 у, Allatani Kozlemenyek VII, 1913, р. 69; Ann. Mus. Nat. Hung. 1913, p. 246. О п и с а н и e.—Этот маленький зверек является единствен- ным представителем семейства тушканчиков (Dipodidae),. встречающимся в пределах арктической зоны Евразии. Род Sicista объединяет наиболее примитивных представителей- этого семейства, характеризующихся мышеобразной внеш- ностью с нормально устроенной задней конечностью (неслив- шиеся плюсневые кости), наличием лишь коротких волосков на хвосте, без образования „знамени” (плоской кисточки на его конце), мышеобразной формой черепа и пр. От мышей, с которыми представители этого рода сходны по внешности, мышевки отличаются наличием4зубоввверхней челюсти (вместо 3) и иным строением эмалевых петель,относи- тельно крупной скуловой костью, доходящей своим передним концом до слезной кости, и т. д.; по внешности мышевки отличаются от мышей отсутствием разреза на верхней губе между основаниями верхних резцов и носом. Единственным видом этого рода, представленным в аркти- ческой зоне, является лесная или горная мышевка (Sicista montana М ё h ё 1 у ). Этот зверек достигает величины домаш- ней мыши или менее и имеет желтовато-коричневую окраску меха с продольной черной полоской, проходящей по хребту
48 Б. Виноградов от головы и почти до основания хвоста; брюшная сторона желтовато-серая, уши темно-коричневые, со слабо выражен- ной желтоватой каймой; хвост двухцветный, верхняя и нижняя его поверхность окрашена сходно с соответствующими сторо нами тела. Длина хвоста от 90 до 102 мм, хвост по крайней мере наполовину превышает длину тела. Географическое распространение. — Лесная мышевка распространена от северной Норвегии, Дании и Венгрии на восток до Байкала и далее частично проникает в Забайкалье; в Европейской части СССР этот вид доходит на юг до Кавказского хребта и в Сибири до Алтая и Саян. В пределах северной полосы Евразии лесная мышевка най- дена в следующих районах: северная Норвегия, окрестности Ленинграда, б. Архангельский у., Большеземельская тундра в низовьях р. Печоры, Северный Урал (Сала-сокур-тимур); все эти нахождения приводятся на основании экземпляров Зоологического института Академии наук. В Сибири самым северным пунктом нахождения этого вида являются верховья р. Таза (Устье р. Мотльки), где этот вид был добыт В. Н. Скалоном (1931). Образ жизни. — Об этом виде имеются лишь чрезвы- чайно-отрывочные биологические данные. Наблюдений, про- изведенных в перечисленных северных районах, не имеется вовсе. Сем. Muridae. — Мышиные. Подсем. MUR1NAE.—МЫШИ И КРЫСЫ. Micromys minutus Pall.—Мышь малютка. Pallas. Reise durch versch. Prov. d. Russ. Reich., S. 454. Описание. — Размеры мелкие (длина тела 50—75 мм, длина задней ступни 13—16 мм); длина хвоста приблизи- тельно равна длине тела; уши относительно короткие. Окраска верха вариирует от яркой рыжеватокоричневой до тусклой рыже-бурой. Брюшная сторона белая или грязнобелая. Че- реп характеризуется значительной укороченностью лицевой части (rostrum) и относительно большой и удлиненной моз-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 49 говой коробкой; носовые кости в раннем возрасте сливаются вдоль средней линии. Географическое распространение. — Распростра- нение мыши-малютки очень обширно в долготном направле- нии, занимая полосу от Великобритании на западе и до Уссу- рийского края и Маньчжурии на востоке. Для северных райо- нов Евразии этот вид мало характерен. В частности, в Ев- ропейской части СССР он изредка встречается на широте Ленинграда и северного Заонежья. На Урале самым север- ным известным пунктом нахождения этого вида является верховье р. Конды (А. И. Аргиро пул о, 1930), далее на восток мышь-малютка найдена В. Н. Скалоном (1931) на Оби, близ с. Парабель. Н. *М. Дукельская (1928) имела экземпляр этого вида со среднего Вилюя (с. Билючан), Л. В. Бианки добыл мышь-малютку в г. Якутске (экзем- пляр имеется в Зоологическом музее Академии Наук). Местообитание и образ жизн и.—Мышь-малютка селится в очень разнообразных условиях: ее можно встре- тить на открытах степных пространствах, на полях, на лугах, в пойме рек, на опушке леса и далее в глубине леса. В биоло- гическом отношении этот зверек значительно отличается от других видов мышей, в частности мышь-малютка способна лазить по стеблям травянистых растений и кустарников, среди которых она устраивает свое шарообразное гнездо. Осенью мышь-малютка покидает свою воздушную постройку и пере- селяется в норы, большей частью используя для этого ста- рые покинутые норы мелких грызунов. В отличие от других мышей, этот зверек, повидимому, впадает в зимнюю спячку. Экономическое значение. — Мышь-малютка вре- дит полям поеданием зерен, но большей частью этот вред не имеет существенного значения, так как нигде этот зверек не встречается в массовом количестве. Mus musciilus L. — Домовая мышь. Mus musculus Linnaeus, Syst. Nat., ed. X, 1758, p. 62. Описание. — Окраска верха вариирует от темно-буро- вато-серой до светлой буровато-охристой; окраска брюшной
50 Б. Виноградов стороны от грязно-серого, желтовато-серого до чисто белого цвета. Длина хвоста приблизительно равна длине тела. Задняя ступня, по сравнению с лесными мышами, короткая (15—18 мм). Череп характеризуется строением теменных костей, передне-наружные углы которых образуют направленные Рис. 6. Череп домовой мыши (Mus musculus). вперед узкие ланцетообразные отростки (рис. 6). Межтеменная кость по наружным краям обычно закруглена или тупо обре- зана. Верхние резцы обычно имеют на вну- тренней стороне выемку, хорошо заметную при рассматривании черепа в профиль. Подвиды. — Большинство подвидов домашних мышей, обитающих в Евразии, не установлены еще с достаточной точностью. Для северных районов СССР указаны сле- дующие формы: 1) /И. т. borealis Ogn., встречающаяся на Кольском полуострове и представлен- ная в северозападных районах Европей- ской части СССР и в Эстонии особой местной формой (племя) М. т. borealis hapsaliensis R е i n w; 2) M. m. tomensis Kastsch., распростра- ненная в Сибири и проникающая в некоторые северные районы этой страны; 3) ЛТ. т. vinogradovi А г gyro pulo, найденная в централь- ных районах Якутии. Географическое распространение. — Домовая мышь, являясь обычным спутником человека, в настоящее время широко распространена почти по всему земному шару; она отсутствует, однако, во многих северных районах, удаленных от значительных селений, но и здесь, по мере заселения этих районов и установления с ними постоянных сообщений, наблюдается тенденция к расселению этого зверька на север, что можно видеть, например, во многих районах северной Сибири. Миддендорф (1867) наиболее северным пунктом нахо- ждения домашней мыши на Енисее считает Туруханск, где,
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 51 однако, мыши были очень редки. С. П. Наумов (1931) в 1927 г. нашел домашних мышей в Туруханске в большом количестве. По наблюдениям В. Н. Скалона, домовая мышь встре- чается всюду в Нарымском крае; автор находил этот вид на р. Вахе и отметил случаи завоза мышей с Хальмерседэ в устье р. Ваха. Л. В. Бианки добыл домовых мы- шей в г. Якутске. В коллекциях Зоологического музея Академии Наук имеются экземпляры домашних мы- шей с Командорских островов. Apodemus speciosus Temm (1842).— Азиатская лесная мышь. Mus sylvaticus major R a d d е, (1864) Описание. — Представители этого рода отличаются от рода Mus отсут- ствием зубцов на внутренней части режущей поверхности верхних резцов, отсутствием обособленных отростков на передних наружных углах темен- Рис. 7. Череп азиатской лесной мыши (Apodemus speciosus). ных костей, заостренной на наружных углах межтеменной костью. Для A. speciosus так же, как и близкого вида A. agrarius, характерно присутствие ясно заметных гребней, проходящих по кр^ям межглазничного пространства (рис. 7), наличие 8 сосцов, форма передней петли первого верхнего корен- ного зуба, которая загнута назад, в связи с чем внутренний бугорок этой петли отодвинут заметно назад от уровня наружного бугорка. Окраска верха у азиатской лесной мыши желтовато- коричневая, с примесью рыжеватого цвета; кроме того, в мехе имеется значительная примесь остевых волос с черными окончаниями; хвост приблизительно равен длине тела; задняя ступня длиннее, чем у домашней мыши (в сред- нем около 22,5 мм).
52 Б. Виноградов Географическое распространение. — Этот вид рас- пространен на Алтае, в лесных и лесостепных районах Сибири к востоку от р. Енисея, а также в южных районах Дальневосточ- ного края, на Сахалине и в Японии. К северу распространение этого вида достигает до б. Якутского и Вилюйского округов. Образ жизн и.—Биология этого вида почти не изучена. Rattus norvegicus Erxl.—Серая крыса или пасюк. Rattus norvegicus Erxleben, Syst. Regn. Anim. 1777, p. 381, Argy- ropulo, Ztshr f. Saugetler, 1928, H. 2, S. 139. Описание. —Крысы характеризуются более крупной ве- личиной, чем мыши (длина тела 150—260 мм); небные складки, кроме двух передних, с прогибами назад, но без среднего раз- реза; задний бугорок на задней ступне вытянут и искривлен. Серая крыса отличается от черной более коротким хво- стом, на котором число чешуйчатых колец меньше 200. На задней ступне, между пальцами, имеются маленькие складки кожи („перепонки"). Ухо, отогнутое вперед, не достигает глаза. Лобные, теменные и межтеменные кости лежат почти в одной плоскости, т. е. не выпуклы. Гребни на боках темен- ной кости почти прямые, несколько расходящиеся назад. Окраска верха от рыжевато-бурой до темнобурой. Брюшная окраска грязнобелая или почти чисто белая. Географическое распространение — В настоя- щее время серая крыса распространена почти по всему зем- ному шару; в пределах СССР широко распространена по всей Европейской части, южным районам Сибири и Даль- него Востока и местами проникает в северную Сибирь. С. П. Наумов (1931) не добыл экземпляров пасюка на нижнем Енисее. Он ссылается лишь на данные Ф. Шм и д т а, указывающего, по расспросным сведениям, пасюка для Дудинки (1872 г.), и на указание Миддендорфа, который в 1843 не встретил крысы севернее Енисейска. С. А. На у- м о в у удалось получить лишь непроверенные сведения о нахождении пасюка в с. Подкаменном — Тунгусском. В. Н. Скалой (1931) отмечает нахождение пасюка на Оби, Енисее, Кети и Чае; случаи завоза крыс отмечались
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 53 также в поселке Хальмерседэ в устье Таза, но крысы там не приживались. В Зоологическом институте Академии Наук имеются также экземпляры пасюка с верховий Лены, Командорских островов и Камчатки. Подсем. MICROTINAE.- ПОЛЕВКИ. Myopus schisticolor Lili.—Лесной*лемминг. Myopus schisticolor L i 11J е b о г g, Overslgt Konigl. Vetensk. Akad, Vorh. 1884, p, 33; Hinton Monogr. of Voles and Lemm. 1926, p. 181. Описание — Представители рода Myopus, или лесных леммингов, близки к настоящим леммингам по черепа, зубов, (рис. 8) по наличию плоского большого когтя на первом пальце передних конечностей, по короткому хвосту и другим при- знакам, однако, по внешности эти зверьки более похожи на полевок (например, на пред- ставителей рода Evotomys). В частности, род Myopus отличается от рода Lemmus голыми подошвами передних и задних лап, с б хорошо развитыми бугорками, более короткими фалан- гами передних конечностей, особенно укоре- ненностью когтевых фаланг и другими призна- ками. До настоящего времени было описано, в ка- честве самостоятельных видов, 5 форм, принад- лежащих к роду Myopus. Однако, более детальное изучение этих форм показывает, что все они столь близки между собой и отличаются столь несущественными и непостоянными признаками что целесообразно их рассматривать как подвиды одного и того же вида Myopus schisticolor Li 11 j. Для лесного лемминга характерна темная аспидно-серая окраска всего тела и присутствие на спине окрашенного в рыжий цвет поля в области плеч, у некоторых форм простирающегося до задней части спины; у некоторых форм в зимнем меху рыжая окраска исчезает почти вовсе. Хвост по длине приблизительно равен длине задней ступни. устройству Рис. 8. Верх- ний зубной ряд лесного лемминга (Myopus schisticolor).
54 Б. Виноградов Географическое распространени е.—Этот вид распространен от южной Норвегии, центральной Швеции и Финляндии на восток до побережья Охотского моря и хр. Сихота-Алин, но встречается на всем этом пространстве спорадически и редко. Подвиды. — На севере Европы и Азии известны сле- дующие подвиды: 1) М. sch. schisticolor Lillj.— отличается от азиатских форм относительно мелкой величиной, более слабыми резцами и слабым развитием рыжего пятна на спине, кото- рое не заходит назад далее плеча, и у зимних экземпляров оно иногда пропадает вовсе. Южная Норвегия, централь- ная Швеция, Финляндия; в пределах СССР найдена близ Кандалакши и Тунгута в Карелии; 2) М sch. middendorffi Vin о g г.—Рыжая окраска прости- рается до задней части спины. Череп относительно крупный, угловатый, с хорошо развитым шипом на заднем краю нёба; найден в двух пунктах на Нижней Тунгуске (устьер. Фалтурихи и под 64 1/8 с. ш.) и в нескольких пунктах от западного побе- режья Байкала до побережья Охотского и Японского морей. 3) М sch. thayeri Gl. Allen — в летней, шерсти рыжая окраска занимает значительное пространство спины; зимний мех отличается относительно светлой окраской и слабым развитием или почти полным отсутствием рыжего пятна на спине. Лапки светлее, чем у других форм. Найден в низовьях Колымы, на Индигирке и в Верхоянском округе. Местообитание и образ жизни. — Характерным местообитанием лесного лемминга является сырая заболочен- ная тайга с моховыми кочками. Этот зверек ведет скрытный образ жизни и устраивает свои норы под моховым покро- вом. Образ жизни лесного лемминга не изучен. Lemmus lemmus L.— Норвежский лемминг. Lemmus lemmus Linnaeus, Syst. Nat, ed. X, I,’1758, p. 59; Виноградов, Ежег. Зоол. муз. Акад. Наук 1925, стр. 52; Н 1 n t о n, Monogr. of Vol. and Lemm. 1926, p. 193. О п и с а н и e.—Лемминги (род Lemmus) составляют хорошо обособленную группу подсемейства полевок {Microtinae) и
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 55 характеризуются следующими признаками: тело короткое и толстое, с короткими конечностями и хвостом; подошвы передних и задних конечностей густоволосистые; коготь на первом пальце передних конечностей очень крупный и пло- ский; скуловая дуга сильно расширена; нижние резцы с корот- кими корнями, лежащими с внутренней стороны коренных Рис. 9. Норвежский лемминг. зубов; коренные зубы характеризуются значительной глу- биной наружных входящих углов в верхнем зубном ряде. Норвежский лемминг хорошо отличается от других видов этого рода своей окраской. Спинная сторона этого зверька пестрая, с резко очерченным большим черным пятном, начинающимся от носа и занимающим всю переднюю треть спины; на фоне этого пятна над глазами и ушами проходит с каждой стороны по узкой светложелтой полоске; осталь- ное пространство спины окрашено в светлый желтовато- коричневый цвет с .размытыми темными и черноватыми участками в задней части тела. Брюшная сторона желтоватая. Размеры черепа немного менее,, чем у обского лемминга {L. obensis Brants) (кондилобазальная длина черепа 32,5— 32,7 мм) (см. рис. 10, I). Географическое распространение. — Норвеж- ский лемминг распространен в северной Скандинавии и
Рис. 10. Черепа леммингов. 1 — Lemmus lemmus; Il — L. obensis; 111 — Z. obensis bungei, IV — L. obensis novosibiricus; V —L. chrysogaster; VI—Z. amu- rensis.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 57 в северной части Кольского полуострова к югу приблизи- тельно до Хибинских гор и р. Поноя, и по безлесным возвы- шенностям проникает, вероятно, к югу почти до Кандалакши. Образ жизни. — По биологии норвежского лемминга опубликовано большое количество исследований, резуль- таты которых не представляется возможным изложить в настоящем сжатом очерке. Здесь мы ограничимся лишь следующими краткими замечаниями. Наиболее характерным местообитанием этого зверька Ф. Д. Плеске (1887) счи- тает субальпийскую зону, особенно в тех ее частях, которые характеризуются- зарослями можжевельника и карликовой березки. Лемминги проделывают в слое мха и лишайников разветвляющиеся ходы с 1—3 выходными отверстиями. Зимой зверьки не впадают в спячку и продолжают свою роющую деятельность под снегом, прорывая здесь ходы с отдушинами. Наиболее жизнедеятельны лемминги ночью, но их нередко приходится видеть и днем. Размножение происходит несколько раз в год, причем в каждом помете бывает от 5 до 10 детенышей. Число пометов и количество детенышей в помете значительно колеблется в различные годы, что происходит параллельно с значительными коле- баниями численности этого вида. В некоторые годы коли- чество особей этого вида падает до такой низкой цифры, что зверьки в данной местности почти исчезают вовсе; в другие же годы, наоборот, происходят грандиозные мас- совые размножения леммингов, часто сопровождающиеся миграциями, которые издавна обращали на себя внимание и были детально описываемы. После волны размножения обычно происходит быстрое вымирание леммингов, одной из основных причин которого является, повидимому, воз- никновение среди них эпизоотий. Lemmus obensis Brants. — Обский лемминг. Lemmus obensis Brants, Das Geschl. d. Muizen 1827, S, 55, Ви но r pa до в. Ежег. Зоол. Муз. Акад. Наук 1925, стр. 53. Описание. — Общая окраска верха ржаво-желтая, затем- ненная имеющими черные окончания остевыми волосами,
58 Б. Виноградов ржавый оттенок особенно ясно заметен в задней части спины. Над хвостом заметно расплывчатое черноватое пятно. На голове и вдоль хребта имеется более или менее хорошо выраженная черная продольная полоска, которая проходит вдоль всего хребта, или оканчивается на середине спины. На голове имеются также 2 более или менее размытые боко- вые полосы, проходящие в области глаз и ушей. Темная окраска передней верхней поверхности головы резко отгра- ничена от светлой окраски щек, образуя темный угол, вер- шина которого расположена в области носа. Над глазами и ушами заметны светлые желтоватые продольные участки, щеки желтые. Брюшная сторона желтовато-серая. Зимний мех заметно более длинный и шелковистый, чем летний; общая окраска спинной поверхности светлая желтовато- серая; срединная полоска на спине и темные части головы светлокоричневые. Подвиды. — Кроме типичной формы (L. о. obensis Brants), распространенной от Канинского полуострова до Таймыра включительно, известны еще следующие формы: 1) L. о. bungei Vinogr., обитающая в низовьях Лены (Сагастырь, Хараулахский хребет) и отличающаяся от типич- ной формы бол^е крупными резцами и коренными зубами, меньшим развитием гребней на поверхности черепа (рис. 10, П1), более коротким ухом и несколько более крупными когтями у зимних экземпляров. 2) L. о. novosibiricus Vinogr.— с Новосибирских остро- вов (Б. и М. Ляховы, Котельный) характеризуется резко выраженным сезонным диморфизмом, причем зимние особи отличаются необычайно длинной, часто почти белой шер- стью и очень крупными тупыми когтями с увеличенной и ороговевшей когтевой подушечкой (рис. 11). Близкая к ново- сибирскому леммингу форма найдена на о-ве Врангеля (до настоящего времени еще неописанная и не названная). Географическое распространение. — Ареал рас- пространения обского лемминга начинается на восточном берегу Белого моря (Канин полуостров) и охватывает полосу тундр на восток приблизительно до р. Индигирки, включая о-ва Вайгач, Новую землю, Диксон, острова дельты
Грызуны., насекомоядные, рукокрылые 59 Лены, Новосибирские острова (Б. М. Ляховы, Котельный), о. Врангель и, вероятно, некоторые другие. От Индигирки на восток до Чукотского полуострова распространен опи- санный ниже другой вид — Д. chrysogaster Allen. Северная и южная границы распространения обского лемминга точно не известны. На материке, почти на всем протяжении ареала обского лемминга, он доходит до побс- режья Ледовитого оке- ана и, вероятно, отсут- ствует лишь в северной части Таймыра. Южная граница распростране- ния этого вида прибли- зительно совпадает с северной границей тай- ги, однако местами лем- минг проникает и в лес- ную зону, как, напри- мер, на Северном Ура- ле, на Гыданском полу- острове, на Таймыре и пр. Относительно широтного распростра- нения обского леммин- га имеются, например, следующие данные: А Б Рис. 11. Когти передней конечности лемминга. А — новосибирского лемминга (L. obensis novosibi- ricus), Б — обского лемминга (L, obensis obensis). На пути от Туруханска на Гыданский полуостров С. П. Наумов (1931) встретил первые экземпляры этого вида в ивовых зарослях в долине среднего течения р. Туру- хана, под 66°30' с. ш.; далее к северу под 68° следы лем- минга стали попадаться чаще, и еще более многочислен был этот зверек в дальнейшей части маршрута до конечного его пункта в устье р. Юрибея (7Г10' с.ш). На Таймыре Миддендорф (1867) не встречал лем- минга севернее 74° с. ш.; тот же автор указывает, что южная граница распространения этого вида неизвестна. Это живот- ное является менее свойственным альпийской зоне, чем Dierostonyx torquatus, и встречается в лесной зоне Таймыра
60 Б. Виноградов также в долинах под 70° с. ш., тогда как D. torquatus уже под 74° с. ш. селится преимущественно на голых вершинах. На Новой Земле Г. П. Горбуновым (1929) обнаружено нахождение обского лемминга в следующих пунктах; п-ов Панкратьева, мыс Фон-Флотта, Черная губа, о-ва Баренца, мыс Литке, губа Мелкая. Образ жизни. Относительно образа жизни обского лемминга существуют лишь отдельные отрывочные данные» В. частности, С. П. Наумов (1931) сообщает следующие наблюдения над этим зверьком: „Значительное количество этого зверька впервые я встретил в окрестностях оз. Хас- сейн-то (71 с. ш.). Лемминги жили на крутом обрывистом берегу озера, сильно размытом и изрезанном глубокими трещинами. Местами на склоне лежали глыбы оползшей земли. Зверьки воспользовались естественными норками- трещинами, выбирая предпочтительно те места, где процесс разрушения берега был наименее силен. Норки располагались только по склону, вернее обрыву берега, не заходя в тундру далее конца промытых водой, идущих в озеро канавок. Тающий на обрыве снег постепенно обнажал следы зимней деятельности зверьков, в виде ходов и зимних гнезд. Послед- ние представляют собой шар сантиметров 15 в диаметре, сделанный из стеблей Eriophorum vigratum и осок. Гнездо обычно открыто сверху. Около него, а нередко и в нем, наблюдалось большое количество кала. Ходы в окрестности гнезда хорошо заметны на снегу по массе огрызков стеблей и листьев злаков. Такие расположенные в высокой тундре колонии встречались крайне редко, обычно они располагались в долинах, зарослях ивы и карликовой березы (Betula папа). Жилые колонии хорошо узнавались по сети свежепротоп- танных ходов, сообщавших отверстия нор. В тех случаях, когда колонии помещались в болотистой низине, поросшей кочками Eriophorum и Carex, ходы имели вид глубоких, открытых сверху галлерей, местами же свисавшие стебли и листья делали такой ход иногда на значительном расстоянии закрытой норой. Сами норки открывались обычно у корня куста, реже на некотором расстоянии от него.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 61 Без сомнения, помимо таких летних мест обитания, существуют еще и зимние, бросаемые на лето; Весной, во время снеготаяния, по склонам материков я не раз находил обнажавшиеся из-под снега зимы снежные ходы, затейливой темной сетью обозначавшиеся на белой пе- лене. Помимо ходов, в таких зимних колониях обычно находились и гнезда, сделанные из стеблей Eriophorum, с значительной, а иногда даже доминирующей примесью шерсти самого зверька. В июне месяце и позже зверь- ков я не обнаружил ни в одной колонии, несмотря на то, что гнезд находил очень много. Тщательное* обследо- вание местности после того, как сошел снег, не обнару- жило ни одной земляной норы. Между тем, упомянутые выше следы, с несомненностью, давали возможность уста- новить населенность этой колонии зимой. Указанным на- блюдением я не хочу сказать, что в зимнее время все зверьки из низин переселяются на материк и на его склоны, но во всяком случае осенние дожди, затопляющие местами норы, заставляют в это время таких пострадавших зверьков искать других мест для своих поселений. Осенью, после первых небольших снегов, зверьки охотно выходят на поверхность снега, но уже в конце октября, когда нача- лись снежные бураны, следов их не было видно. Разрыв снег в кустах, где осенью была жилая колония, я обнару- жил некоторое свободное от снега пространство (20—25 см), крышу которого образовали занесенные снегом стебли трав. Обильные следы и кал на слегка запорошенной снегом земле с очевидностью свидетельствовали об интенсивной подснеж- ной жизни L. obensis. Очевидно, зверьки, имея здесь доста- точно корма, не выходили наружу. Позже лишь изредка я находил норы, открывавшиеся на поверхности снега, но наблюдения за ними показали, что зверек пользовался ими лишь раз, и капканы, поставленные у таких выходов никогда не давали результатов. Наоборот, ловушки, поставленные в подснежные галлереи, обычно оказывались захлопну- тыми. К сожалению, отъезд не дал мне возможности проследить дальнейшую судьбу этих подснежных про- странств".
62 Б. Виноградов Lemmus chrysogaster Allen. — Желтобрюхий или восточно- сибирский лемминг. Lemmus chrysogaster I. Allen, Bull. Amer.Mus. Nat. Hist. 1903, p. 9, p. 153; L. paulus G. M. Allen. Proc. New. Engl. Zool. Club. 1914,5, p. 60 О п и с а н и e.— Череп заметно меньше, чем у L. obensis Brants и несколько меньше, чем у L. lemmus L. (кондилоба- зальная длина черепа вполне взрослых экземпляров, с хорошо развитым межглазничным гребнем, 29,0—31,5 мм) (рис. 10, V). Темной срединной полоски на голове и спине нет; отсутствуют также темные боковые полосы на голове и продольные желтоватые участки над глазами. Окраска верха однообраз- ная серовато-желтая, с меньшей примесью ржаво-желтого цвета, чем у L. obensis, по бокам она более постепенно переходит в светлую окраску брюха. Система т.ическ и е за мет к и.— По характеру окра- ски и другим систематическим особенностям, желтобрюхий лемминг стоит ближе к леммингам Аляски (например L. trimu- cronatus Richardson), чем к L. obensis. В настоящее время мы не знаем переходных форм между L. obensis и L. chryso- gaster, и поэтому имеем основание считать эти формы за само- стоятельные виды. Вместе с тем мы не видим существенных отличий анадырского L. chrysogaster АП. от описанного с Колымы в качестве самостоятельного вида L. paulus G1. All., и поэтому считаем последнюю форму лишь за подвид L. chrysogaster-, то же следует сказать относительно камчат- ского L. flavescens Vinogr. ex Brandt. Вполне возможно, что при дальнейшем накоплении и исследовании материала эти три формы удастся объединить еще теснее. Географическое распространение.— Принимая указанное выше толкование вида L. chrysogaster, ареал его обитания следует считать простирающимся от низовий Инди- гирки и Колымы на восток до Анадырского края и Камчатки Есть основание предполагать, что в низовьях Индигирки и Ко- лымы частично встречаются еще экземпляры L. obensis, вкра- пленные в ареал обитания L. chrysogaster, как об этом можно судить по отдельным экземплярам, имеющимся в коллек-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 63 циях. Интересно отметить, что лемминг с о-ва Врангеля более сходен по своим признакам с новосибирским L. oben- sis, чем с анадырским L. chrysogaster. Образ жизни. — Биологические данные о восточно- сибирском лемминге почти отсутствуют. Lemmus amurensis Vinogr.—Амурский лемминг. Lemmus amurensis Vinogradov, Ann. Mag. Nat. Hist. 1924, 14, p. 186; Ежег. Зоол. Муз. Акад. Наук 1925, 64. Описание. — Самый мелкий представитель рода Lem- mus-. кондилобазальная длина черепа взрослых экземпляров не более 27 мм, длина тела около 96 мм. На голове и вдоль спины проходит темная срединная полоска. Когти на передних конечностях развиты слабее, чем у других видов рода Lemmus, но более сильные, чем у Myopus. Систематические заметки. — В настоящее время известно лишь 2 экземпляра этого вида, причем один из них найден в Амурском крае на р. Зее (пристань Пикан), другой— в южной части Верхоянского хребта. Различия в окраске между обоими экземплярами очень значительны, но в осталь- ных признаках оба экземпляра весьма сходны, почему их в настоящее время целесообразно считать за подвиды одного и того же вида. Первый из этих подвидов — L. a. amurensis Vinogr. характеризуется слабозаметной на голове и едва выраженной на спине темной полоской, отсутствием темных полос на боках головы и светло окрашенного участка над носом. Другая форма, т. е. верхоянский лемминг (L. a. og- nevi Vinogr) отличается от предыдущей формы присут- ствием на голове и в передней части спины широкой, резко очерченной, интенсивно-черной полосы, шириной около 10 мм; постепенно суживаясь, эта полоса переходит в перед- ней части спины в узкую полоску, проходящую назад вдоль всей спины. На боках головы через глаз к уху проходит размытая темная полоса. Над носом имеется светлоокрашен- ный участок. Экологические и биологические данные.— Данных по экологии и биологии этого вида не имеется.
‘64 Б. Виноградов Dicrostonyx torquatus Pall.—Копытный или ошейниковый лемминг. Dicrostonyx torquatus Pallas, Nov. Spec. Quadr. e Glir. ord. 1779 pp. 77, 205; Hinton, Monogr. of Voles and Lemm. 1926, p. 148. Описание. — Копытные лемминги (род Dicrostonyx) сходны, по внешности, с настоящими леммингами (род Lem- mas) в особенности по короткому и толстому телу, коротким конечностям с широкими и относительно крупными передними Рис. 12. Копытный лемминг (Dicrostonyx torquatus). (Рис. К. Флерова). и задними лапами и короткому хвосту, не превышающему длины задней ступни. Однако копытные лемминги отли- чаются от представителей рода Lemmus существенными признаками, что делает необходимым выделение их в отдель- ный род. В частности, для представителей этого рода харак- терны следующие признаки: ушная раковина сильно реду- цирована и сохраняется лишь в виде невысокой складки кожи позади слухового отверстия; коготь первого (внутрен- него) пальца на передних лапах маленький и не расширен, как у Lemmas*, когти остальных пальцев передней конечности в летнее время сходны по крупным размерам и строению с таковыми у настоящих леммингов, в зимнее же время когти сильно разрастаются и приобретают вильчатую форму,
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 65 вследствие разрастания лежащих под каждым когтем орого- вевших когтевых подушечек, что является приспособлением для добывания пищи из-под снега и ледяной корки (рис. 13). Череп имеет иное строение, чем у настоящих леммингов, в частности на нем отсутствует межглазничный гребень даже у старых экземпляров, и заднеглазничные отростки на передне-боковой поверхности черепа сильно развиты и имеют вид выдаю- щихся тупых конусов (рис. 14). Коренные Рис. 15. Верх- ний зубной ряд копытного лем- минга. Рис. 14. Череп копытного лемминга. зубы имеют иное строение, чем Рис. 13. Когти переднейконеч- кости зимнего экземпляра ко- пытного лем- минга. у настоящих леммингов, в част- ности почти все треугольные пространства на жевательной поверхности являются зам- кнутыми, и внутренние и наружные выдающиеся углы на каждом зубе имеют почти одинаковую величину (рис. 15). Окраска у копытного лемминга резко меняется по време- нам года: в летнем меху общий цвет зверька рыжевато- коричневый или сероватый сверху со светлым ошейником; нижняя сторона беловатая или желтоватая; в зимнем меху зверек становится совершенно белым.
66 Б. Виноградов Систематические заметк и.—В арктической полосе Европы и Азии распространен лишь один вид D. torquatus Pall.; описанный Г. Алленом в качестве самостоятельного вида D. chionopa.es из северо-восточной Сибири имеет столь непостоянные и мелкие отличия от основной формы, что может лишь считаться за подвид D. torquatus. Географическое распространение.—Копытный лемминг распространен в зоне тундры от восточного берега Белого Моря (п-ов Канин) до Анадырского края включи- тельно; найден также на островах: Шпицберген (эта находка не вполне достоверна), Новая Земля, Вайгач, Диксон, Ново- Сибирские острова, Медвежьи острова, о. Врангеля. Подвиды D. torquatus слабо изучены: типичная форма (D. t. torquatus Pall.) распространена от Канинского полуострова до низовий фОби и далее на восток (восточная граница подвида неиз- вестна); D. t. ungulatus Baer — Новая Земля; D. t. chiono- paes G 1. Al 1 e n—низовья Колымы, Анадырский край; кроме того, обитающий на о-ве Врангеля копытный лемминг отно- сится к еще не описанной форме, которая имеет сходство с копытными леммингами Аляски. А. Миддендорф (1867) указывает, что южная граница распространения D. torquatus не захватывает или лишь едва захватывает границу лесов; там, где этот вид проникает в лесную зону, он селится на безлесых возвышенностях. Местообитание и образ жизни. — На Северном Урале, по наблюдениям К. К. Флерова (1933), копытный лемминг живет на всех открытых хребтах, по каменистым боло- там с осокой, пушицей и карликовой березой, в редких лист- венничных лесах у верхней границы тайги, заходит в речные долины, но не спускается в глухую тайгу, являясь типичным представителем каменистой тундры. Норы, в которых выво- дятся молодые, неглубоки и относительно просто устроены; одиночные лемминги вовсе не устраивают постоянных жилищ и находят убежище в трещинах, под камнями, в ямах, среди корней деревьев, вырывая лишь короткие простые ходы. Пищей ошейникового лемминга являются различные расти- тельные вещества, особенно сережки полярной березы и семена злаков. Размножается этот зверек, вероятно, 2 раза
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 67 в год. Движения копытного лемминга медленны и неуклюжи. Завидя опасность, зверек становится на задние лапы на каком-нибудь возвышении, осматривается и при приближении опасности бросается в нору. По своему складу и движениям, копытные лемминги напоминают автору миниатюрных сурков. С. П. Наумов (1931) на пути из Туруханска на Гыдан- ский полуостров первый раз встретил остатки этого зверька в погадках на р. Пято-яга, на северной границе леса. Автор сообщает следующие данные об этом лемминге: „Распростра- нение копытного лемминга более спорадично, чем обского, что вызвано значительной привязанностью первого к опреде- ленным типам местности. Вид этот приурочен к сухим песча- нистым обрывам материков, особенно, если они несут пустын- ный отпечаток, и вообще к высокой тундре арктического характера. Крайне редко (всего 1—2 раза) он был встречаем мною в низменных местах. Повидимому, копытный лемминг несколько обильнее распространен в зоне арктической тундры, представляющей более удобное для поселения место, что подтверждается также данными Житкова иМидде н- дорфа. Насколько я мог заметить, копытный лемминг не образует больших колоний, столь характерных для L. oben- sis. Правда, мои наблюдения относятся лишь к типичной тундре и к южной арктической границе. Последнего зверька, выходившего на поверхность снега, я наблюдал 11 сентября в среднем течении р. Юрибея. Позже, за весь обратный путь мне не приходилось с ним встре- чаться". Г. П. Горбунов (1929) сообщает, что на Новой Земле D. torquatus иногда селится под полом жилых помещений и ведет себя в таких случаях совершенно так же, как наша домовая мышь. Этот зверек имеет огромное значение для населения Новой Земли, так как от количества в данной местности пеструшки зависит количество песцов. Evotomys rutilus Pall. — Сибирская рыжая полевка. Evotomys rutilus Pallas. Nav. Spec. Quadr. Glir. Ord. 1779, p. 246. Описание. — Представители рода Evotomys С о u e s характеризуются преобладанием рыжих тонов (за немногими
Рис. 16. Строение твердого нёба у полевок: Л —рыжей полевки (Evotomys glareolus)\ Б — обыкновенной полевки (Microtus arvalis). Рис. 17. Черепа Evotomys: Л;—Сибирской рыжей полевки (Evotomys rutilus)\ Б — Красносерой полевки (Evotomys rufocanus).
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 69 исключениями) в окраске спины и, в особенности, наличием во взрослом состоянии корней на коренных зубах, а также строением костного неба, задний край которого лишь едва доходит до линии, соединяющей передние края правого и левого третьего коренного зуба, причем зад- няя часть неба почти плоская, резко обры- вающаяся в виде полки над основанием кры- ловидных отростков и межкрыловидным про- странством (рис. 16). Evotomys rutUus Pall., по сравнению с другими видами этого рода, характеризуется относительно коротким хвостом, не превы- шающим 40 мм (у северных форм обычно короче), причем обычно хвост густо покрыт относительно длинными волосами, что осо- бенно заметно у экземпляров в зимнем меху. Череп взрослых экземпляров обыкновенно меньше 25 мм (кондилобазальная длина); меж- глазничное пространство почти гладкое или с слабым срединным вдавлением, не имеющим вида желобка (рис. 17). Третий верхний коренной зуб с внутренней стороны имеет 4 выдающихся и 3 входящих угла, причем все эти углы относительно острые (если зубы еще не сношены) (рис. 18). Окраска верха с преобладанием яркорыжих тонов. Подвиды. — Географическая изменчи- вость в пределах этого вида достигает значи- тельной амплитуды, в связи с чем этот вид можно разделить на значительное количество местных форм (подвидов), из которых в на- стоящее время более или менее достоверно установлены лишь некоторые. В частности, на севере Евразии обитают следующие формы: Рис. 18. Верх- ний зубной ряд сибирской по- левки (Evoto- mys rutilus)). 1) от северной Норвегии и Кольского полуострова на восток приблизительно до нижнего Енисея, вероятно, рас- пространена типичная форма (Е. г. rutilus Pal 1); 2) в низовьях Енисея обитает иная форма, характеризую-
70 Б. Винограда» щаяся относительно крупной величиной, крупными и мас- сивными черепами и некоторыми другими признаками (Е. г. tugarinovi V i п о g г.); 3) в центральных районах Якутской АССР распространена светлоокрашенная форма с крупным, широким, сильно вдавленным черепом с широко расставленными скуловыми дугами (Е. г. jacutensis V i п о g г.); 4) на Колыме, Индигирке и в Анадырском крае встречается также светлая, но относительно мелкая и короткохвостая форма с менее вдавленным, чем у предыдущего подвида, черепом (Е. г. jochelsoni А11.); сходны с последней формой также полевки, обитающие на Камчатке. Географическое распространение. — Распро- странение сибирской красной полевки охватывает, таким образом, северную Скандинавию, Кольский полуостров, Печорский край к югу до Горьковского края, Северный и средний Урал, всю Сибирь и весь Дальневосточный край. Местообитание и образ жизни.—Красная полев- ка является типичным обитателем тайги, преимущественно более сухой, но встречается также и в заболоченных ее частях, хотя реже, чем Е. rufocanus. На севере она, неви- димому, не заходит в Типичную тундру. В южных районах Сибири этот вид распространен также в лесостепи, придер- живаясь здесь березовых колков. С. П. Наумов (1931) находил этот вид в большом коли- честве в лесной зоне и в зоне лесотундры, но к северу от границы лесной растительности этот зверек не встречался. По наблюдениям того же автора, в зимнее время норки этой полевки располагаются среди кустарников, у корней деревьев, под сваленными стволами и в других местах, где имеется прикрытие от сдуваемого ветром снега. Кроме выходных отверстий, автор различает еще „норки отдушины”, которые располагаются вне связи с деревьями и не служат для выхода зверьков на поверхность. В. Н. Скалой (1931) сообщает, что красные полевки в Нарымском крае и в долине Таза селятся в разнообразных стациях; кроме того, эти зверьки живут в амбарах, жилых постройках и повреждают здесь запасы и одежду.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 71 На Северном Урале, по наблюдениям К. К. Флерова (1931), рыжие полевки несколько раз меняют свое местопре- бывание, в зависимости от влажности почвы, состояния сне- гового покрова и пр. Пища полевок, кроме травы, — сережки и веточки полярной березы, семена хвойных деревьев и пр. Evotomys glareolus S с h г е b. — Европейская рыжая полевка. Evotomys glareolus Schreber, Saugetiere IV, 1780, S. 680; Hfnton, Monogr. of Voles and Lemm. 1926, p. 217. Рис. 19. Европейская рыжая полевка (Evotomys glareolus}. (По Брэму). Описание. — Вид—сходный с сибирской рыжей полев- кой (Е. rutilus Pall.). Главнейшим различием Е. glareolus от Е. rutilus является более значительная длина хвоста у пер- вого вида, составляющая обыкновенно свыше 40 мм и нередко достигающая 60 мм; хвост покрыт более редкими и корот- кими волосами, чем у предыдущего вида; эмалевые петли на жевательной поверхности коренных зубов имеют обычно несколько более округлую форму и более притупленные выдающиеся углы, чем у Е. rutilus. Подвиды, обитающие в северной полосе Европейской части СССР, не изучены. Географическое распр ос тра ней ие.—Этот вид широко распространен в лесной и лесостепной зоне Европей- ской части Союза и Западной Европы, проникая местами и
72 Б. Винограда» в арктическую зону, для которой этот вид однако мало характерен. Самыми северными нахождениями Е. glareolus являются северная Норвегия, центральные части Кольского полуострова (оз. Имандра, Хибины), Соловецкие острова и низовья реки Печоры. Образ жизн и.—Об раз жизни этого зверька в условиях севера мало изучен; известно, что этот вид нередко селится в тех же самых стациях, как Е. rutilus и Е. rufocanus. Evotomys rufocanus Sund.—Красносерая полевка. Evotomyf rufocanus Sundeva I, Oversigt of KOngl. Vetensk. Akad FOrhandl. 1846, p. 122. О п иса н и e.—Размеры более крупные, чем у предыдущего вида. Кондилобазальная длина черепа взрослых экземпляров Рис. 20. Третий верхний коренной зуб красносерой полевки (Evotomys rufocanus). не менее 25 мм (обыкновенно более); длина зубного ряда верхней челюсти не менее 6 мм. Межглазничное пространство черепа взрослых экземпляров с 2 продольными воз- вышенными валиками и желобчатым углу- блением между ними (рис. 17, Б). Зубы более крупные, чем у Е. rutilus, их корни обра- зуются на более поздних возрастных ста- диях, чем у Е. rutilus. Третий верхний коренной зуб с внутренней стороны всегда с 2 входящими углами (рис. 20). Рыжая или рыжевато-бурая окраска спины обычно не заходит на бока; бока тела и щеки аспидно- серые, хвост менее густо покрыт воло- сами, чем у Е. rutilus. Систематические заметки. — По всему северу Европейской части СССР и на значительном пространстве северной полосы Сибири на восток, повидимому до Колымы, распространена типичная или близкая к ней форма (Е. г. rufocanus Sund.); от Колымы и далее на восток до Анадырского края распространена короткохвостая Е. г. kolymensis О g п. Близкая к ней форма обитает на Камчатке (Е. г. vosnessenski Р о 1 j).
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 73 Географическое распространение. — Распро- странение этого вида охватывает северную Скандинавию, Кольский полуостров, Печорский край, Северный Урал, весь Сибирский и Дальневосточный край. Местообитание и образ жизни. — Типичным местообитанием этого вида является тайга, особенно более заболоченные участки, однако этот вид проникает также и на открытые пространства тундры, встречаясь, например, на Кольском полуострове на побережье и на о-ве Киль- дине. Данных по биологии этого зверька не имеется. Alticola (Aschizomys) lemminus Mill. — Лемминговидная полевка. Alticola (Aschizomys) lemminus 'Miller Proc. Acad. Nat. Sci. Phila- delphia 1898, p. 369; Виноградов, Мат. Ком. по изуч. Якут. АССР. О п и с а н и е. — Представители рода Alticola характери- зуются строением черепа, сходного в существенных чертах с таковым у рыжих полевок (род Evotomys), в частности строением твердого неба, задний край которого лишь едва до- ходит до уровня переднего края третьего верхнего корен- ного зуба (рис. 16, А), отсутствием сагиттального гребня в межглазничной области и некоторыми другими признаками. В отличие от рода Evotomys, представители рода Alticola в течение всей жизни не имеют корней на коренных зубах. Первый наружный входящий угол третьего верхнего корен- ного зуба обычно заметно мельче второго. Систематические заметки. —Лемминговидные полевки, относившиеся к отдельному роду Aschizomys, после более детального исследования, оказались столь близкими по наиболее существенным признакам к роду Alticola, что в настоящее время стало более целесообразным присоединить их к роду Alticola в виде отдельного подрода Aschizomys, это было подтверждено в недавнее время нахождением алтайской высокогорной полевки (A. altaica Vinogr.), являющейся по некоторым признакам связующим звеном между обоими подродами.
74 Б, Виноградов Рис. 21. Третий верхний коренной зуб горных полевок (род Alticola): A—Alticola (Aschizomys) lemminus; &—А. (A,) dltaica; В—А. (А ) worthingtoni. Представители подрода Aschizomys отличаются от насто- ящих Alticola, главным образом, строением третьего верхнего коренного зуба, который у Aschizomys имеет с внутренней стороны 4 хорошо выраженных зуба (вместо трех у насто- ящих Alticola)-, первый наружный треугольник на третьем верхнем коренном зубе всегда хорошо обособлен от перед- ней петли; первая наружная впадина того же зуба заметно не отличается по глубине от второй впадины (рис. 21, А); хвост у Aschizomys короткий, приблизительно равный по длине задней стороне, боль- шей частью с очень длинной концевой кисточкой. К подроду Aschizomys от- носится лишь один вид — A. lemminus Mill., впервые описанный из залива Креста в настоящее время найденный на Чукотском полуострове и также в следующих пунктах: Святой нос (между устьем Яны и Индигирки), устье Лены, Верхоянский хребет (южная часть), хр. Джугжур (близ Аяна) и Яблоновый хребет к северу от ст. Невер. Географическое|распр(’остранение. — Леммин- говая полевка является эндемичной для хребтов северо-восточ- ной Сибири формой, распространенной преимущественно в гольцовой зоне. Биологических данных об этом виде не имеется. Arvlcola amphibius L.—Водяная крыса. Arvicola amphlbius. Linnaeus, Syst. Nat. ed, X, 1758 p. 61; Ognev. Ztschr. Saugetiere, 1933 H. 3, p. 156. Описание. — Крупная полевка, сходная по размерам с крысой: длина тела взрослых животных не менее 150 мм, длина задней ступни 22—35 мм, кондилобазальная длина черепа 32—45 мм. Хвост составляет половину длины тела или несколько более; на задней ступне 5 бугорков. Окраска
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 75 вариирует от относительно светлой серовато-коричневой до черной. Верхние резцы более или менее выдаются вперед. Нёбо устроено приблизительно также, как у Microtus. Угло- Рис. 22. Водяная крыса (Arvicola amphibius). (По Брэму). вой отросток нижних челюстей часто в значительной степени редуцирован. Третий верхний коренной зуб устроен проще, чем у представителей рода Microtus, и имеет лишь по 3 выдающихся угла с внеш- ней и внутренней сто- роны. Подвиды. — В на- стоящее время описано значительное количество подвидов водяных крыс, взаимоотношения между которыми нельзя еще счи- тать достаточно устано- вленными, но из северных районов СССР известны лишь немногие подвиды: Рис. 23. Водяная крыса (Arvlcola amphi- bius), (По Бобринскому). 1) A. t. terrestris L., характеризующаяся относительно мелкими размерами тела, задней ступни и черепа и рас- пространенная в северных и средних районах Европейской части СССР;
76 Б. Виноградов 2) A. t. ferrugineus О g п., описанная с побережья Чешской губы (Малоземельская тундра) и отличающаяся от преды- дущей формы более крупными размерами и значительным развитием ржавых тонов в окраске (особенно брюшной стороны и боков головы); 3) A. t. jacutensis О g n.—долина р. Лены; эта форма отли- чается от предыдущих чрезвычайно мягкой и густой шерстью. Географическое распространение. — Распро- странение водяной крысы охватывает значительную часть СССР от ее западных границ (на восток до бассейна Лены и Байкала). Местообитание и образ жизни.— Наблюдения над образом жизни водяной крысы в северных районах СССР чрезвычайно скудны и отрывочны; в частности, В. Н. С к а- л он сообщает, что водяная крыса обычна в Нарымском крае и в долине р. Таза до устья. Особенностью водяных крыс северо-западной Сибири является пушистость их меха и часто встречающийся частичный альбинизм. Кроме уничтоже- ния в годы массовых размножений полевых культур, поко- сов и повреждения лесных насаждений, водяная крыса ино- гда портит оставленную на воде битую дичь и рыбу в сад- ках; нередки также случаи прогрызания водяными крысами ставных сетей. По наблюдениям К.К.Флерова (1931), на нижней Оби, весной перед половодьем, водяные крысы массами населяют острова; особенно охотно они селятся в тех местах, где много ивы, кора которой служит им единственной пищей вплоть до начала лета. Автору приходилось часто видеть на островах хатки из прутьев, сходные с гнездом ондатры. По долинам притоков Оби водяная крыса поднимается высоко в горы; на Северном Урале распространение водяной крысы простирается до верхней границы леса, где они держатся по заболоченным долинкам с медленно текущей водой. В лесной полосе Урала водяные крысы населяют все долины рек, мелких притоков, болота и озера,. особенно там, где есть стоячая или медленно текущая вода. Нормально у водя- ных крыс на Урале бывает!два помета—весенний в мае и летний в конце июля или начале августа.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 77 Microtus oeconomus Pall.—Полевка-экономка. Microtus oeconomus Pallas, Nov. Spec. Quadr. e Glir. Ord. 1779, p. 225. О п и с а н и e.— Представители рода Microtus отличаются от ранее рассмотренных мелких представителей полевок следующими признаками: задний край костного неба по бокам с 2 ямками над основанием крыловидных отростков; эти ямки разделены коротким продольным возвышением; задне-боковые края нёба нерезко отграничены от основа- ния крыловидных отростков (рис. 16, Б). В области межглазничного пространства черепа у вполне взрослых экземпляров обычно имеется низкий продольный гре- бень, разделяющийся в задней части лоб- ных костей на 2 отдельных гребня (см. рис. 28). Коренные зубы не образуют корней в течение всей жизни животного. Microtus oeconomus Pall, характери- зуется относительно крупной величиной (особенно крупны северные представи- тели этого вида) и строением первого нижнего коренного зуба, на жеватель- ной поверхности которого имеются 6 зам- кнутых пространств и на наружной стороне этого зуба — лишь 3 выдающихся угла (рис. 24). Окраска верха вариирует у разных подвидов от относительно светлой сероватобу- рой до почти черной. Подвиды. — Географическая изменчивость в пределах этого вида довольно значительна, но подвиды полевки-эко- номки еще недостаточно изучены и дифференцированы. В се- верных районах Союза известны пока следующие подвиды: 1) М. ое. ratticeps К е у s & Blas. Северные районы Евро- пейской части СССР. Эта форма распространена на восток не далее Северного Урала, так как в низовьях Оби и Енисея она заменена более светлой (еще неописанной) формой; 2) М. ое. koreni G1. А11., распространенная в Колымском крае; А Б Рис. 24. Нижний пер- вый коренной зуб по- левок: А — Microtus oeconomus; Б — М. arvalis.
78 Б. Виноградов 3) М. ое. camtschaticus Pall. — Камчатка и Анадырский край; 4) М ое. suntar teas Dukelsky.— Среднее течение р. Вилюя и другие районы Якутии. Географическое распространение. — Распро- странение полевки-экономки охватывает лесные районы се- верных и средних областей Европейской части СССР к югу до б. Киевского и Воронежского округов, весь Уральский хребет» всю Сибирь, кроме Забайкалья, бассейна р. Амура и Уссури. Местообитани е.—Относительно мест обитания этого зверька имеются следующие данные: А. Н. Формозов (1929) наблюдал эту полевку на о-ве Кильдине, где норы ее особенно многочисленны в пониже- ниях с торфяными и осоковыми кочками, полярной березой, ивой и черникой; кочки пронизаны ходами полевок; на вершинах кочек по поверхности дерновин были расположены тропинки с убежищами под основаниями кочек. С. П. Наумовым (1931) несколько экземпляров этого вида добыты в елово-лиственничном лесу на берегу р. Туру- хана, где этот вид встречается вместе с Evotomys rutilus-, кроме того, автором найдены остатки этой полевки в погадке на берегу р. Луцемпя-яга, в полосе чистой тундры, под 69е 30" с. ш. На Северном Урале, по наблюдениям К. К. Флерова (1931), М. oeconomus вместе с М. agrestis являются типич ными обитателями прибрежных зарослей. Обычно норы этих полевок располагаются под кочкой, под корнями кустов и вообще под каким-нибудь возвышением. Особенно свое- образно устройство нор, вырытых в кочках, образованных осоками; ходы в этих кочках часто располагаются в не- сколько этажей, что, вероятно, является следствием колебания уровня воды. Нередко полевки устраивают наружные гнезда, расположенные на земле и сделанные из сухой осоки, бере- зовых листьев, мха с примесью еловых и березовых пало- чек и т. д.; от гнезда идет несколько дорожек, которые соединяют его с подземными ходами. По наблюдениям Бэкстона, полевка-экономка очень часто селится также в постройках. Подобные же данные
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 79 сообщает В. Н. Скалой (1931) для северных районов Запад- ной Сибири, где автор находил ее в большом количестве в амбарах, на складах и в других постройках и где она при- носит значительный вред. Образ жизни. — Из наиболее интересных биологиче- ских особенностей этого зверька следует отметить его способ- ность делать в норах большие запасы пищевых веществ. Имеющиеся данные пока позволяют предполагать наличие этой способности лишь у камчатской формы М. ое. сат- tschaticus.) Поэтому поводу были опубликованы данные мно- гими прежними исследователями. В частности И. С. П о л я- ков (1881), на основании наблюдений Эр мана, описывает устройство нор . камчатской экономки (Microtus oeconomus camtschaticus Pall.), которая устраивает от 5 до 6 камер, наполняемых запасами, состоящими из луковиц сараны (Fri- tillaria), корнями гречишников (Polygonum), в некоторых же местах корнями кемчиги (Polygonum ‘viviparum)', по словам упомянутого исследователя, камчадалы собирают ;из нор полевок запасы пищи себе на зиму, причем будто бы из трех нор можно наполнить кореньями мешок, составляющий пол- ный груз для человека. П алл ас указывает, что в одной кладовой бывает от 8 до 10 фунтов, и таких кладовых бывает по 3 или 4 в каждой норе. Следует отметить, что, кроме камчатского подвида, соби- рание запасов у других рас полевки-экономки не наблюда- лось; в частности, указание И. С. Полякова и других авторов на собирание запасов полевками в Забайкалье, повидимому, относится не к полевке-экономке, а к другому виду (вероятно, Microtusgregalls raddei Kastsch), вероят- ность чего отмечает, впрочем, и упомянутый автор (стр. 21) и более определенно указывает это на стр. 70. Microtus agrestis L. — Пашенная или темная полевка. Microtus agrestis Linnaeus, Fauna Suecica, ed. II, 1761, p. 11. Описание. — По относительно крупным размерам и буроватой окраске спины с примесью рыжеватого или охри- стого сходна с полевкой-экономкой. От последнего вида легко
80 Б. Виноградов отличается более коротким хвостом, не превышающим одной трети длины тела, и особенно следующими особенностями строения эмалевых петель коренных зубов. Второй верхний Рис. 25. Пашенная или темная пОлевка (Microtus agrestis\ коренной зуб с 3 выдающимися углами на внутренней сто' роне; ра жевательной поверхности этого зуба имеется 5 замкнутых эмалевых петель, причем пятая петля (соответ- Рис. 26. Второй верхний корен- ной зуб полевок: А — М. arvalis; Б — М. agrestis. щественно лесные районы ствующая третьему выдающе- муся углу на внутренней сто- роне зуба) гораздо меньше каждой из четырех преды- дущих (рис. 26). Подвиды и географи- ческое распростране- ние. —Подвиды темной полев- ки, встречающиеся в пределах СССР, почти совершенно не изучены. Распрестранение это- го вида охватывает преиму- северных и средних областей Европейской части Союза и Сибирь на восток до Байкала. В Европейской части СССР этот вид распространен до Кольского полуострова включительно. В Сибири самым северным известным нахождением являются Церковенск и Сидоровск на р. Тазе (В. Н. Скало н), Янов Стан на р. Ту- рухане (С. П. Наумов. 1931) и Подкаменная Тунгуска.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 81 Местообитание и образ жизни. — Условия оби- тания этого вида сходны с таковыми у М. oecon.om.us. Оба вида встречаются в различного типа тайге, не избегая и за- болоченных мест. В. Н. С к а л о н (1931) находил на р. Тазе этого зверька также в амбарах. Образ жизни этого живот- ного в пределах северной полосы СССР не изучен. Microtus middendorffi.—Poljakov. Arvicola middendorffi И. С. Поляков, Систем, обзор полевок, водя- щихся в Сибири Зап. Акад. Наук, XXXIX т. 1881, стр. 70 <прил.). Описание.—Общая окраска верха коричневато-охри- стая. Хвост короткий (около1/^ длины тела), резко двухцвет- ный, сверху с черной полоской, снизу беловатый. Череп сходен по общим очертаниям с Microtus arvalis. Скуловые дуги сильно разведены в стороны. Череп крупнее, чем у боль- шинства рас Microtus arvalis (кондилобазальная длина че- репа до 29 мм). Резцовые отверстия в задних их частях более сужены, чем у М. arvalis, и верхние резцы более наклонены вперед, чем у последнего вида. Третий верхний коренной зуб с внешней стороны часто с 4 выдающимися углами и 4 впадинами между ними (у М. arvalis) обычно 3 зубца и 3 впадины между ними). Географическое распространение. — Полевка Миддендорфа достоверно найдена на Полярном Урале (р. Ка- ра, р. Сосьва), в низовьях Енисея (Дудинка), на Таймыре и в низовьях Лены. Указания Полякова (1881) о нахожде- нии этого вида на Вилюе и в Аяне являются, вероятно, ошибочными. Местообитание и образ жизни.— Единственные данные по биологии полевки Миддендорфа известны лишь из наблюдений на Северном Урале К. К. Флерова (1931), который сообщает, что полевка Миддендорфа является оби- тателем открытых осоково-сфагновых, кочковатых болот верхней границы леса, долин и тундр Б. Урала. В болотистых местах норы роются в кочках, в которых вырывается гне- здовая камера, большинство же ходов наружные, идущие в траве. В более сухих местах полевка Миддендорфа роет
82 Б. Виноградов настоящие подземные ходы на глубине 3—4 см; полевка часто устраивает на вершинах кочек наземные травяные гнезда уплощенной шарообразной формы, сплетенные из осоки: нередко эти гнезда располагаются не на земле, а бы- вают вплетены в кусты голубики или карликовой березы и располагаются на высоте 4—5 см или иногда до 10—15 см над поверхностью. Microtus hyperboreus Viп о gr.—Северосибирская полевка. Microtus hyperboreus Б. С. Виноградов, Млекопитающие СССР. Гры- зуны. Опред. по фауне СССР, изд. Зоол. Муз. Акад. Наук, 1933, стр. 72. А Б Рис. 27. Череп полевок (снизу): А — полевки Миддендорфа (Microtus middendorffi); Б — северосибирской полевки (М. hyperboreus). Описание. — Эта полевка, распространенная в арктиче- ской полосе северо-восточной Сибири, характеризуется'сле- дующими признаками: хвост короткий, составляющий около х/4 длины тела, резко двухцветный, т. е. темный сверху и почти белый снизу, густо покрытый волосами. Шерсть,
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 83 покрывающая тело, чрезвычайно длинная и мягкая. Окраска верха вариирует от серовато-бурой до черной. Череп с круп- ными барабанными камерами, значительно превосходящими таковые у М middendorfji и с более округлыми очертаниями, чем у последнего вида. Скуловые дуги относительно слабо разведены в стороны. Межкрыловидное пространство сужи- вается по направлению вперед и заканчивается спереди в области заднего края нёба почти острым углом (рис 27). Северосибирская полевка сходна по короткому резко двух- цветному хвосту с полевкой Миддендорфа, но отличается от последней описанными выше особенностями черепа. Географическое распространение. — Рассма- триваемый вид найден в южной части Верхоянского хребта ив.некоторых пунктах Верхоянского округа, вероятно тот же вид встречается также на Колыме и Индигирке. Местообитание и образ жизни.—Условия обита- ния и биология этого вида неизвестны. Microtus (Stenocranius) gregalis Pall.— Узкочерепная или стадная полевка. Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas, Nov. Spec. Quadr. e GHr.Ord. 1779, p. 238. О п и с а н и e.—Череп узкий и сильно удлиненный, с очень узким межглазничным пространством, обыкновенно не пре- вышающим 3 мм (обыкновенно 2,3—2,7 мм и в редких случаях достигает 3,4 мм). У вполне взрослых экземпляров в области межглазничного пространства образуется хорошо развитый продольный гребень (см. рис. 28). Хвост относительно короткий, обыкновенно составляющий х/4—x/s длины тела. Окраска у различных подвидов вариирует от темной серо- бурой до светлой желтовато-коричневой или сероватой. В области затылка и шеи нередко образуется короткая раз- мытая темная полоска. Подвид ы.—Стадная полевка в пределах обширной обла- сти своего распространения образует ряд подвидов, из которых в пределах северной полосы СССР встречаются следующие:
84 Б. Виноградов 1) встречающаяся на крайнем северо-западе своего рас- пространения форма в пределах Большеземельской тундры в систематическом отношении не выяснена; не лишено вероятия, что она должна быть отнесена даже к виду 5. major, описанному ниже, что не оказывается возможным установить, вследствие неудовлетворительной сохранности имеющегося мате- Рис. 28. А — Череп узкочерепной полевки {Stenocranius gregalisy, Б — Полевки - экономки {Microtus oeconomus). риала; 2) S. g. nordenski- Oldi Р о 1 j. — с п-ова Таймыра, характе- ризующаяся более длинным хвостом, чем у других север- ных форм; 3) 5. g. brevicau- da К a s t s с h. рас- пространена в Якут- ской АССР, кроме ее северных районов, и в северовосточном Забайкалье (Сретен- ский округ) и на среднем Амуре; хвост короче, чем у типич- ной формы (S. g.gre- galis), но более длинный, чем у 5. g. buturlini, густо по- крытый волосами; 4) 5. g. unguiculatus Vinogr. низовья рр. Яны и Лены сходна с S. g. brevicauda, но отличается от последней более крупными когтями, особенно при сравнении зимних экземпляров и более волосистой подошвой; S. g. buturlini Ogn. — Колыма, Индигирка и Анадырский край, отличаю- щаяся от 5. g. brevicauda более светлой окраской и более коротким хвостом. Географическое распространение. — Распро- странение стадной полевки охватывает обширную терри- торию от Большеземельской тундры и Уральского хребта
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 85 почти по всей Сибири на восток до Анадырского края и среднего Амура, на юг этот вид распространен до Монголии включительно, и на юго-запад эта полевка распространена в Тарбагатае, Тянь-шане, в пределах Семиречья и смежных районов Кашгарии и найдена также на Алае. Образ жизни. — Образ жизни этого вида в северных районах СССР не изучен. Microtus (Stenocranius) major Ogn. — Большая узкочереп- ная полевка. Microtus (Stenocranius) major. Огнев, Бюлл. Моск. общ. исп. прир., т. 13, 1918—1922, стр. 83. Описание. — Отличается от предыдущего вида более крупными размерами (длина тела 110—130 мм, задняя ступня 16—19 мм), более крупным черепом (наибольшая длина черепа у вполне взрослых экземпляров обыкновенно больше 27 мм), более широким межглазничным пространством (2,9—3,4). Окраска меха светлая, желто-бурая; темная полоска на шее часто имеется. Географическое распространение. — Этот вид найден на Ямале, в низовьях Оби (Мужи) и в северной части Уральского хребта (р. Хута и проход Хара-Мотолово). Местообитание и образ жизни.—Условия обита- ния и образ жизни этого вида не изучены. Ochotona hyperborea Pall. — Северная пищуха. Ochotona hyperborea Pallas, Nav. Spec. Quadr. e Glir. Ord. 1779. Описание. —Пищухи (сем. Ochotonidae), вместе с зай- цами (сем. Leporidae), составляют особый подотряд грызу- нов — четырехрезцовые (Duplicidentatd}, представители кото- рого характеризуются присутствием 4 резцов в верхней челюсти (позади основной пары резцов имеется 2 маленьких дополнительных резца) (см. рис. 31, А) и другими признаками. Пищухи отличаются от зайцев тем, что их задние ноги лишь немного превышают по длине передние, а также отсутствием видимого снаружи хвоста, относительно корот- кими ушами и наличием 5 коренных зубов в верхней челюсти.
86 Б. Виноградов Северная пищуха (Ochotona hyperborea Pall.) принадлежит к наиболее мелким представителям этого рода, встречаю- Рис. 29. Северная пищуха (Ochotona hyperborea) (по К. Флерову). щимся в нашей фауне (общая длина черепа взрослых экземпляров менее Рис. 30. Череп северной пищухи (Ocho- tona hyperborea)*. А — сверху; Б — сбоку. 45 мм, длина тела 160—190 мм, задняя ступня 22—28 мм) Окра- ска верха рыжевато-бу- рая, белая кайма на ушах слабо развита или отсут- ствует; подошва задней ступни покрыта темнобу- рыми волосами. Сошник прикрыт нависающими над ним краями межче- люстных костей; нёбные и резцовые отверстия разъединены. Систематические заметки. — Северная пищуха сходна по своим признакам, с алтайской О. alpina и отличается от последней, главным образом, маленькими размерами. Между обоими видами имеется ряд форм промежуточного характера, поэтому, вследствие малой изученности систе-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые . 87 магических взаимоотношений обеих форм, границу между ними можно провести более или менее условно. В частности для северной пищухи являются характерными следующие измерения: Наибольшая длина черепа . . менее 43 мм Кондилобазальная длина .... 41 , Скуловая ширина......... 22 , Затылочная ширина.............. 20 , Затылочная высота ........... 10 , Диастема................... 10 » 1 (В большин- Максиллярный ряд зубов ... 8,1 стве случаев) Подвиды О. hyperborea недостаточно изучены. Из север- ных районов СССР описаны следующие формы: 1) О. h. uralensis Flerov — Северный Урал; 2) О. h. kolymensis All. — Колыма, Индигирка; 3) О. h. hyperborea — Чукотский полуостров, Анадырский край. Географическое распространение.— Распро- странение северной пищухи охватывает Восточную Сибирь от Енисея до Чукотского полуострова и Уссурийского края, на север—до побережья Ледовитого океана и на юг—до северной Монголии и Манчжурии. Местообитание.—Основным местом обитания север- ной пищухи являются каменные россыпи на гольцах и в лесной зоне; иногда это животное селится также вне связи с россыпями в тайге, как это наблюдается, например, в цен- тральных частях Якутии. Образ жизни.— Наблюдения над образом жизни этого животного немногочисленны и отрывочны. Наиболее деталь- ные данные по этому вопросу сообщаются К. К. Флеро- вым (1931), который нашел северную пищуху на восточном склоне Северного Урала, в верховьях рр. Сыни (приток Оби) и Ляпина (приток Сосвы). В этом районе пищухи на- селяют все габбровые россыпи в тайге, селятся на заросших кустарниками склонах, на открытых пространствах вершин и пр. Пищухи живут большими колониями; они проделывают среди камней по всем направлениям ходы, представляющие открытые дорожки, а там, где есть почва,— коридоры или
88 Б. Виноградов настоящие норы; гнездо устраивается между камнями, в тре- щине или углублении. Пищухи питаются почти исключи- тельно растительной пищей, и лишь один раз автор нашел в желудке добытой пищухи остатки жука. Из растений са- мым любимым является Ve rat rum lobelianum. Автор не на- ходил у уральской пищухи настоящих стожков, но много- кратно встречал в трещинах и под камнями небольшие высохшие пучки травы, заготовленные пищухой. Голос пи- щух можно слышать круглые сутки; этот голос представляет резкий, свистящий и звенящий писк, напоминающий крик дятла; этот писк зверек обычно издает, сидя на высоком камне, откуда он может видеть все кругом. Зверьки выхо- дят на поверхность во всякую погоду, даже при дожде, холоде и ветре. Зверьки быстро бегают и прекрасно пры- гают, и при малейшей опасности бросаются в норы. Lepus timidus L.— Заяц-беляк. Lepus timidus. Linnaeus, Syst. Nat., ed. X, I, 1758, p. 57. О п и с а н и e.— Заяц-беляк легко отличается от других видов этого рода, обитающих в СССР, следующими призна- ками: верхняя поверхность хвоста белая или серовато-белая, без темного пятна в средней части. Окраска верха летом ржаво-коричнево-бурая; зимой весь мех становится чисто- белым, за исключением черных кончиков ушей. Длина хво- ста, с концевыми волосами, значительно короче, чем задняя ступня (без когтей). Подвид ы.— Подвиды беляка, обитающие в СССР, еще мало изучены; особенно это относится к арктической зоне Союза. В северной зоне Союза известны следующие подвиды: 1) L. t. timidus L.— северные районы Европейской части СССР; 2) L. i. sibiricorum J oh.— Западная Сибирь; 3) L. t. kolymensis Ogn.— долина p. Колымы; 4) L. t. gichiganus Allen — Дальневосточный край от Камчатки до Уссурийского края; 5) L. t. tschukischorum N о г d q u i s t.— Чукотский полу- остров.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 89 Географическое распространение. — Общее распространение вида охватывает значительное пространство Европейской части СССР, кроме южных степных районов, и всю Сибирь и Дальневосточный край. Местообитание и образ жизни.— Об условиях обитания и образе жизни беляка в условиях северной полосы Рис. 31. Череп зайца беляка. (Lepus timidus)\ Л—передняя пара резцов; Б—задняя пара резцов. имеются большей частью лишь отрывочные наблюдения, из которых здесь приводятся немногие. П. Н а у м о в, по наблюдениям на Гыданском полуострове, считает беляка характерным для лесной и лесотундровой полосы. В пределах лесотундры зайцы концентрируются преимущественно в долинах рек, заросших древесной и кустарниковой растительностью. В типичной тундре зайцы придерживаются, главным образом, высоких обрывистых яров. Северная граница распространения беляка совпадает с северной границей типичной тундры; в арктической тундре, по имеющимся у автора данным, зайцы не встречаются.
90 Б, Виноградов В. Н. Скалой (1931) указывает, что беляк широко рас- пространен в Нарымском крае и на р. Тазе и обитает здесь в разнообразных стациях. На Таймыре, по наблюдениям А. Миддендорфа (1867), беляк очень редко встречается к северу от границы леса; продвигаясь на север, автор видел последних зайцев под 72° с. ш., но, судя по найденному в различных пунктах по- мету, автор полагает, что отдельные экземпляры зайца встре- чаются не только в горах Бырранга, но достигают к северу более 75° с. ш. В Анадырском крае, по наблюдениям Н. П. С о- кольникова (1927), заяц водится всюду, где есть в доста- точном количестве хотя бы кустарниковая растительность, служащая для него основной пищей. Течка начинается около середины апреля. В году имеет место лишь один помет в Арктике, в каждом помете не более 4 детенышей. Линяет начиная с мая, и в начале июня становится уже совсем се- рым с белизной только на брюхе. В начале октября заяц становится опять белым. Отряд INSECT1VORA. — НАСЕКОМОЯДНЫЕ. Сем. Soricidae.—Землеройки. Систематика семейства землероек в настоящее время являлась предметом детального изучения со стороны раз- личных исследователей, в частности сводка современных данных по систематике землероек СССР была сделана С. И. Огневым (1928). Тем не менее, изученность этой группы, в рассматриваемом отношении, нельзя считать удовлетвори- тельной, доказательством чему может служить крайняя запу- танность и расплывчатость диагностики видов этой группы и отсутствие достаточно ясного разграничения не только между низшими систематическими группами (подвиды) в пре- делах этой группы, но даже между видами. По этой при- чине реальность существования многих из описанных форм кажется сомнительной, и систематические взаимоотношения между отдельными представителями этой группы предста- вляются в настоящее время неясными. Указанное обстоя-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 91 тельство вызывает необходимость полной ревизии этой группы и построения ее систематики на основе иных, более стойких морфологических признаков, что должно явиться предметом особых специальных исследований и не может быть осуществлено в настоящей работе, в которой делается, поэтому, лишь перечень видов землероек, встречающихся в северных частях СССР, с краткими указаниями их диагно- стических признаков и распространения преимущественно на основе цитированного выше обзора С. И. Огнева. В пределах северной полосы СССР распространены сле- дующие виды- землероек: Sorex araneus L.— Обыкновенная бурозубка. О п и с а н и е.—Один из наиболее крупных видов рода So- rex нашей фауны: длина тела 52—80 мм, задняя ступня 11,5— 15 мм, хвост 33,9 — 45,8, кондилобазальная длина че- репа 18 — 25 мм. Окраска верха вариирует у различ- ных подвидов от темной аспидно-черноватой до свет- лой серовато-рыжевато-бу- рой. Географическое распространение. — Ареал распространения это- го подвида охватывает об- ширную территорию, вклю- чающую большую часть Европейской СССР, Кавказ, Семиречье и значительную часть Сибири на восток, по крайней мере, до Байкала. В северных районах этот вид найден на Кольском по- Рис. 39. Череп обыкновенной земле- ройки-бурозубки (Sorex araneus); А—сверху Б—сбоку. (По Огневу). луострове, в северных частях б. Архангельской губ. и на Северном Урале.
92 Б. Виноградов Sorex platycranius О g n. — Плоскочерепная землеройка. О п и с а н и е.—Близка к S. araneus. По измерениям сходна с этим видом, быть может, за исключением ширины и вы- соты черепа, которые совпадают с минимумом для 5. ara- neus. Впрочем, у описавшего эту форму С. И. О г- н е в а было всего 2 экземпляра, что не дает возможно- сти выяснить фа- ктическую амп- литуду колебания этого признака. Г еографиче- ское распро- странение. — Ареал распростра- нения рассматри- ваемой формы не выяснен. Один из известных экзем- пляров (тип) до- Б Рис. 33. Зубы землеройки-бурозубки (Sorex araneus): А — верхняя челюсть; В — нижняя челюсть. (По Огневу). быт близ Никольска-Уссурийского, другой — в окрестностях Витимска. Sorex vir Allen. — Бурая колымская землеройка. Описание. — По размерам существенно не отличается от 5. araneus, за исключением длины хвоста, который у 5. vir, повидимому, несколько короче (33—36 мм), приближаясь в этом отношении к минимальным цифрам для S. araneus. Указываемая С. И. Огневым, в качестве характерного для этого вида признака, парность расположения промежу- точных зубов (т. е. два первых зуба почти равны между собой и значительно крупнее, чем два следующих, также почти равных между собой) вряд ли оправдывается на практике и даже незаметна при сравнении рисунков зубов 5. vir и
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 93 5. araneus в цитируемой работе. Окраска спины колымской землеройки ржаво-буроватая, бока желтоватые, брюшная сторона желтовато-белая. Географическое распространение.—Эта форма найдена на Колыме (Нижне-Колымск и Средне-Колымск). В настоящее время С. П. Наумовым (1931) описан особый подвид S. v. turuchanensis из Туруханского края. Sorex sanguinidens Allen. — Краснозубая землеройка. Описание. — Размеры несколько меньше, чем у 5. ara- neus и приблйжаются к таковым у S. macropygmaeus, что осо- бенно ясно заметно на измерениях черепа (общая длина обычно не свыше 18 мм; длина верхнего зубного ряда не более 7,8 мм и т. д.). Хвост гораздо короче, чем у 5. ara- neus (25,3—33 мм), и также, значительно короче, чем у S. macropygmaeus. Вершины большинства промежуточных зу- бов закруглены. Красная пигментация на зубах занимает ббльшую площадь, чем обычно у S. araneus. Зимой мех чрезвычайно длинный (до 12 мм). Окраска рыжевато-корич- невая, нижняя сторона со значительным желтым налетом. Географическое распространени е.—Эта форма описана из Нижне-Колымска; она найдена также в Средне- Колымске, Верхоянске, на Индигирке, в Якутском округе и на Сахалине. Sorex ultlmus Allen.—Тундровая землеройка. О п и с а н и е.—Размеры мельче чем у 5. araneus, и сходны с таковыми у S. macropygmaeus. Хвост короткий (22,6—37 мм), значительно короче, чем у S. araneus, и несколько короче, чем у 5. macropygmaeus. Окраска двухцветная: бока окра- шены в тот же цвет, как и брюшная сторона; темное поле спины очень узкое, его окраска вариирует от бледножелто- ватого до бурого. Географическое распространение. — Ареал распространения S. ultlmus охватывает зону тундры и север- ные части тайги от п-ова Ямала до Анадырского края
94 Б. Виноградов в частности она найдена на Ямале, в Верхоянском округе, в низовьях Колымы и в Анадырском крае. Кроме того, особая форма (5. ultimus petschorae О g п.) найдена на р. Печоре. Sorex macropygmaeus Mill.— Средняя землеройка. Описание. — По размерам занимает промежуточное место между 5. araneus и 5. ultimus и лишь немного усту- пает 5. sanguinidens и 5. ultimus. Хвост относительно длин- ный, приближающийся к длине и его размерам у 5. araneus. Окраска спины вариирует от светлой буровато^серой с ржа- вым оттенком до темной буровато-серой. Географическое распространение. — Ареал распространения этой землеройки, охватывает средние и северные районы Европейской части СССР и значительную часть Сибири и Дальневосточного края. Подвиды.— В северных районах известны следующие подвиды средней землеройки: 1)5. т. pleskei Ogn.— северные районы Европейской части СССР до Кольского полуострова включительно; 2) 5. т. koreni Allen. — от Печорских тундр и Север- ного Урала до Колымы; 3) 5. т. macropygmaeus Mill.— Дальневосточный край от Байкала до Приморья и на север до Камчатки и Ана- дыря. Sorex minutus L.— Малая бурозубка. О п и с а н и е.— Отличается более мелкими размерами, чем ранее рассмотренная форма (длина тела 40—57 мм; длина ступни 10—12 мм; кондилобазальная длина черепа 14,6— 17,3 мм). Хвост относительно длинный, мало отличающийся по абсолютным цифрам от 5. macropygmaeus. Географическое распространение.— Этот вид широко распространен на значительном пространстве Со- юза; в северных районах он найден на Кольском полу- острове, в б. Архангельской губ., на Северном Урале и на Ямале.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 95 Sorex tscherskll Ogn.— Крошечная бурозубка Черского. Описание. — Самая мелкая из бурозубкок-землероек (длина тела 35—53 мм; задняя ступня 8,2—8,6 мм; кондило- базальная длина черепа 13,2—14 мм). Хвост относительно более короткий (24—36,6 мм), чем у S. minutus, и покрыт более длинными волосами. Географическое распространение.— Этот вид найден в Южноуссурийском крае, на Сахалине, на Камчатке, на Колыме и в Прибайкалье; кроме того, оторванно от основ- ного ареала, эта форма найдена в центральных областях Европейской части СССР. Таким образом, в арктической полосе Союза эта землеройка найдена лишь на Колыме (Нижне-Колымск). Биологические данные.—Биологические наблюде- ния над землеройками в условиях северной полосы Союза чрезвычайно немногочисленны и отрывочны. Из отдельных разрозненных данных по этому вопросу можно отметить сле- дующие: С. П. Наумов (1931) сообщает, что „В окрестно- стях Янов Стана и Сидоровской пристани замлеройки (S. vir. turuchanensis Naumov) крайне неприхотливы в выборе стаций. С одинаковым успехом они ловились в хвойном и березовом лесах и в болотистых ивняках. Норки их обычно вырыты в снегу, под корнем дерева или близ ствола, в ямах, образовавшихся от выдувания снега. Нередки они в домах русских селений. По рассказам юраков, иногда зе- млеройки в значительном количестве в летнее время се- лятся близ чумов и в самих чумах. Очевидно, зверьков привлекают сюда хранящиеся запасы пищи, главным обра- зом рыбы, которым они наносят значительный вред/ Автор указывает также, что землеройки селятся в непосредствен- ной близости с рыжей полевкой (Evotomys rutilus), и не- редко оба вида ловятся у одних и тех же нор. Вредоносную деятельность землероек (5. ultimas') в усло- виях севера отмечает также Миддендорф (1867), кото- рый сообщает, что этот зверек на Таймыре сильно вредит запасам мяса и рыбы туземцев и играет на далеком Севере осенью и зимой в жилищах ту же роль, как наша домаш-
96 Б. Виноградов няя мышь. Тот же автор сообщает, что на Таймыре земле- ройки зимой ведут деятельную жизнь, и их следы встре- чаются на снегу даже во время сильных морозов. По на- блюдениям К. К. Флерова (1933), S. araneus в Липин- ском крае Северного Урала живет почти повсеместно, избегая лишь открытых каменистых мест; особенно часто этот вид встречается по берегам водоемов, поросших кустарниками и редкими деревьями, и по торфяным болотам. А. К. Фор- мозов (1929) добыл этот вид на о-ве Кильдине, на морском побережье, в кучах ламинарий и других водорослей, выбро- шенных волнами; когда эти водоросли загнивают, в них разводится большое количество личинок мух; в этой гни- лой массе землеройки неустанно прокладывают свои ходы. Neomys fodiens Schreb. — Водяная кутора. О п и с а н и е.—Представители рода Neomys отличаются от Sorex присутствием на нижней поверхности хвоста продоль- ного киля из длинных волос и на краях лап оторочек из щетинистых волос, что является приспособлением к плаванию. Вершины зубов окрашены, как и у Sorex, в бурый цвет. Общее количество зубов 30. Систематические заметк и.— В пределах СССР различают 3 слабо обособленных вида Neomys, из которых основным и наиболее широко распространенным является N. fodiens Schreb., характеризующийся относительно круп- ной величиной (длина задней ступни 16—19 мм; общая длина черепа 20—22 мм) и блестяще-черной окраской верха, резко отграниченной от серебристо-белой окраски брюшной сто- роны. Географическое распространение. — Ареал распространения этого вида охватывает почти всю Европей- скую часть СССР, северный Казакстан и значительное пространство Сибири на восток до Байкала или несколько далее. К северу распространение этого вида достигает Коль- ского полуострова, долины р. Печоры, Северного Урала; в Сибири северная граница распространения этого вида недостаточно выяснена.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 97 Местообитание и образ жизни. — Распростране- ние куторы связано с различного типа водоемами, на берегах которых она роет свои норы. Зимой зверек не залегает в спячку и продолжает вести деятельную жизнь. Рис. 34.- Череп и зубы водяной куторы (Neo туч fodiens)'. А — череп сбоку; Б — зубы верхней челюсти старого экземплара; В — тоже взрослого экземпляра. (По Огневу.) Пищей этого зверька служат насекомые и их личинки, земляные черви, моллюски, лягушки, мелкие рыбки и пр.; иногда этот зверек нападает даже и на крупных рыб. Водяная хутора приносит некоторый вред в местах раз- ведения рыбы.
98 Б. Виноградов Сем. Talpidae.—Кроты. Talpa europaea L. — Крот. О п и са н и е.—Представители рода Talpa характеризуются своеобразным устройством передних конечностей с сильно расширенными лопатообразными кистями, вывернутыми ладо- нями наружу, сильно развитыми клыками верхней челюсти, вытянутой в хоботок мордой, очень маленькими глазами, коротким хвостом и коротким бархатистым мехом. Рис. 35. Крот (Talpa europaea). (Рис. К. Флерова.) Систематические заметки.—Обитающие в СССР кроты современными систематиками делятся на несколько видов, границы между которыми не вполне четки и опре- деленны, вследствие чего в настоящем очерке мы будем объ- единять кротов северной полосы СССР под одним видовым названием Т. europaea L. Географическое распространение. — Крот широко распространен в Европейской части СССР, кроме не- которых южных и юго-восточных районов и в Сибири, доходя на восток до Забайкалья и бассейна р. Лены. В Европейской части СССР он распространен к северу до Карелии (найден на Онежском озере), Усть-Цыльмы и Северного Урала; в Западной Сибири — до Березова. На этом пространстве до Приуралья распространен типичный подвид Т. е. euro- paea L., а в Приуралье — Т. е. uralensis О g п.; далее на во-
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 99 сток в Сибири встречается алтайский крот, обычно относи- мый к особому виду Т. altaica Nik., отличающийся от европейского крота крупными размерами тела и черепа и особенностями строения зубов, которые более узки и коротки, чем у европейского крота. Эта форма распространена от Алтая и Саян на север до Туруханского края, Вилюя и Якутского округа. Биологические данные. —По биологии крота суще- ствует обширная литература; эти данные, повидимому, при- менимы и к северным районам обитания этого животного, где его образ жизни остается неизученным. Крот селится в весьма разнообразной обстановке, почти всюду, где имеется подходящая для рытья почва и достаточ- ное количество пищи. Эго животное является настоящим подземным обитателем, редко выходящим на поверхность. Норы крота представляют сложную систему ходов, располо- женных близко от поверхности, причем скопляющаяся при рытье зёмля выбрасывается зверьком наружу через короткие боковые ходы и образует на поверхности ряд кучек; кроме этих „охотничьих” ходов, в которых зверек добывает себе пищу, состоящую из земляных червей, личинок насекомых и пр., крот роет более глубокие ходы, где он устраивает камеру с гнездом и отходящими от нее отнорками. Размно- жение у кротов происходит во второй половине апреля или в мае, и в каждом помете бывает от 3 до 7 детенышей; есть также указание о наличии у крота второго осеннего помета. Зимой кроты не впадают в спячку и продол- жают свою роющую деятельность в более глубоких слоях почвы. Отряд CHIROPTERA. — РУКОКРЫЛЫЕ. Представители этого отряда являются теплолюбивыми формами, наиболее обильно представленными в южных ши- ротах и не характерными для арктической зоны, в пределы которой проникает лишь небольшое количество форм, из которых северный кожанок (Eptesicus nilssoni) встречается чаще других видов и проникает дальше на север, чем дру-
100 Б. Виноградов гие представители этого отряда. Кроме этого вида, в север- ные районы СССР отчасти проникают Myotis mystacinus. Plecotus auritos и немногие другие виды. Eptesicus nilssoni Keys, et Blas. — Кожанок северный. Описание. — Представители рода Eptesicus характери- 2 1 13 зуются зубной формулой: i у, с у, pm , m j, корот- кими широко расставленными ушами с слабо выпуклым внутренним краем, заканчивающимся у основания козелка, и некоторыми другими признаками. Для Е. nilssoni характерны следующие признаки: размеры мелкие (предплечье 40—42 мм). Козелок короткий с закруг- ленной вершиной; наибольшей ширины он достигает выше своей середины. Внутренний двухвершинный резец лишь немного длиннее внешнего одновершинного. Задний верхний коренной зуб слабо сжат в передне-заднем направлении. Географическое распространение. — Этот широко распространенный вид найден в следующих северных районах СССР: Ленинградская область, Карелия, Кольский полуостров (?), Северный Урал, Туруханский край, Колыма (?). Myotis mystacinus Kuh 1.—Усатая ночница. О п и с а и и е.—М. mystacinus, как и другие представители рода Myotis, характеризуется присутствием в верхней и ниж- ней челюсти по 3 ложнокоренных зуба (вместе с настоящими коренными — по 6) и строением козелка, прямого или слегка изогнутого, постепенно суживающегося к вершине и дости- гающего в длину не менее половины длины ушной рако- вины. Размеры, по сравнению с другими видами рода Myotis, наиболее мелкие: предплечье 33—37 мм, кондилобазальная длина черепа 12—14 мм, верхний ряд зубов 5—6 мм. Уши относительно длинные—будучи отогнуты вперед, они захо- дят на 1—2 мм за конец морды; задний край уха с неглу- бокой вырезкой. Козелок немного больше половины длины
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 101 уха; от основания к вершине он равномерно суживается; его концевая часть несколько отклонена наружу; задняя ступня составляет около половины длины голени. Летательная пере- понка прикрепляется к основанию наружного пальца задней конечности. Последний хвостовой позвонок свободен. Окраска верха вариирует от темнобурого до светлого буровато- желтовато-серого. Отдельные волосы двухцветные, их осно- вания буровато-серые и концы светлые буроватые или желтовато-рыжие. Географическое распространение.— Этот вид имеет очень обширное распространение от Западной Европы до Дальнего Востока, Китая, Гималаев и южного Ирана. На севере этот вид распространен лишь в немногих местах, в частности он был находим в Ленинградской области, в Карелии, в низовьях Северной Двины и пр. Plecotus auritus L. — Ушан. О п и с а н и е—Уши необычайно длинные, по длине лишь немного уступающие предплечью; уши — сросшиеся своими основаниями на лбу. Размеры довольно мелкие: предплечье 38—45 мм, кондилобазальная длина черепа 14,7—16,6, длина верхнего ряда зубов 5,5—6,0 мм. Череп с очень сильно вздутыми барабанными камерами (bullae tympani). Окраска меха сверху светлая желтовато-буровато-серая. Географическое распространение.— Этот вид распространен почти по всей Палеарктической области к югу до Гималаев включительно. На Севере, как и пре- дыдущий вид, встречается редко и был отмечен лишь для немногих мест (в частности в Ленинградской области, Каре- лии и Якутии).
ЛИТЕРАТУРА. 1. Allen Glover, M. — Notes on the Birds and Mammals of the Arctic Coast of Siberia. Mammals. Proc. New Engl. Zool. Club., vol. V, 1914» pp. 1—66. 2. Allen, J. A. — Report of the Mammals collected in North-eastern Siberia by the Jesup North Pacifis Expedition. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. XIX, 1903, pp. 101—184. 3. A r g у г о p u 1 о, A. I. Notizen uber Verbreltung und Systematik einiger Nager des Ural. Zool. Anz., Bd. 87, 1930, Heft 9/10, S. 257—270. 4. Бианки, Л. В. — Предварительный отчет о работах Биологического отряда в 1926 г. Кратк. отчеты Якут. эксп. Акад. Наук СССР 1925— 1926, изд. Акад. Наук, 1929. 5. Б а кутин, М. Г. — Наблюдения над бурундуками. Изв. Сиб. краев, ст. защ. раст., № 4 (7), Новосибирск, 1930, стр. 69—75. 6. Bunge, А. — Bericht uber die im Jana Gebiet im Sommer 1885 ausge- fiihrten Reisen, nebst einem Verzeichniss der dasselbst beobachteten Oder erkundeten Saugetiere und VOgel. Beitr. zur Kenntn. d. Russ. Reichs, Bd. Ill, 1887. 7. — Naturhistorische Beobachtungen und Fahrten in Lena-Delta. Mel. Biol., t. XII, 1884. 8. Буту рл и н, С. А. — Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 г. Дневн. Зоол. отд. Общ. люб. естествозн., нов. сер., т. I, 1913, № 5, стр.^225—226. 9. Верещагин, Б. и Плятер-Плохоцкия, К. — Якутский суслик и опыты по борьбе с ним в Амурском округе Дальневосточного Края. Благовещенск, 1930. 10. Виноградов, Б. С. — Млекопитающие СССР. Грызуны. Определи- тель по фауне СССР, изд. Зоол. инет. Акад. Наук, 1933, стр. 1—87. 11. — Заметки о млекопитающих Якутии. Род. Evotomys. Мат. Ком. по изуч. Якут. АССР, вып. 18, изд. Акад. Наук, 1927. 12. — То же, род Aschizomys. Там же, вып. 19. 13. Граве, Г. Л. — Речной бобр в пределах СССР и его хозяйственное значение. Тр. по лесн. оп. делу, вып. XIV, М. 1931. 14. Горбунов, Г. П. — Материалы по фауне млекопитающих и птиц Новой Земли. Тр. по изуч. севера НТУ ВСНХ СССР, вып. 40 М., изд. .Нов. Земля*, 1929.
Грызуны, насекомоядные, рукокрылые 103 15. Губарь, В. В.— Заметки по биологии летяги. Изв. Соб. краев, ст. защ. раст. № 4 (7), Новосибирск, 1930, стр. 6V—75. t 16. D u k е 1 sk i, — N. М. Materialen uber die Sflugetiere-Fauna des Jaku- tlen Gebietes. — Zool. Anz., Bd. 78, 1928, Heft 5/8. 17. Житков, Б. M.—Полуостров Ямал. Зап. Русск. геогр. общ., т. XCIX, 1913. 18. Зверев, М. Д. и Пономарев, М. Т. — Биология водяных крыс и отравление приманки в борьбе с ними. Изв. Соб. краев, ст. защ. раст., 1930. № 4 (7). 19. Иохельсон, В. И. —Очерк зверопромышленности и торговли ме- хами в Колымском округе. Тр. Якут, эксп., снаряж. на средства Си- бирякова, отд. III, т. X, ч. 3, СПб., изд. Георг, общ., 1898. 20. Кащенко, Н. Ф. — Обзор млекопитающих Западной Сибири и Тур- кестана, кн. 1. Изв. Томск, унив., 1905. 21. — Заметка об Acrtomys bungei и о других сибирских сурках. Ежег. Зоол. муз. Акад. Наук, т. VI, 1901, стр. 615—620. . 22. Кузнецов, Б. А. — Товароведение пушно-мехового сырья СССР, М., изд. ,Сов. Азия*. 1932. 23. Middendorff, A. Th. — Sibirische Reise, Saugetiere, Vogel und Am- phibia, Bd, II, St. Petersb., 1867. 24. Miller, G. S. — Description of a new Vole from Eastern Siberia. Proc. Biol. Soc. Washington, vol. XIII, 1899, pp. 11—12. 25. — Description of a new genus and species of Microtinae Rodent from Siberia. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 1898, pp. 368—371. 26. Михель, H. M. — Предварительный отчет о зоологических работах Индигирского отряда Якутской экспедиции. Тр. Сев. изуч. произ. сил. СССР, серия Якутская, вып. 6, изд. Акад. Наук СССР, 1933. 27. Наумов, Н. П. — Материалы к познанию .урожая* белки. Тр. Центр. Лесн. оп. ст., т. XIV, 1932. 28. —« Промысловые млекопитающие. Туруханского края .Советский Се- вер* 1930, № 3. 29. — Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова. Тр. Полярн. ком. Акад. Наук, вып. 4, 1931, стр. 1—106. 30. Оболенский, С. И. — A preliminary review of palaearctic suslics, Докл. Акад. Наук СССР, 1927, стр. 188—193. 31. Огнев, С. И. — Млекопитающие Шантарских островов. Изв. Тихоок. н. промысл, ст., т. 2, Владивосток, 1929, вып. 5, стр. 2—42. 32. — Млекопитающие Московской губ., т. 1, М. 1913. 33. — Млекопитающие северо-восточной Сибири, Владивосток, 1926. 34. — Звери Восточной Европы и Северной Азии, т. 1, М., 1928. 35. — Некоторые данные по систематике русских зайцев. Биол. изв., т. 1, 1922, стр. 102—106. 36. — Материалы по систематике русских зайцев. Ежег. Зоол. муз. Акад. Наук, XXIII, 1920, стр. 474-496. 37. О g n е f f, S. I. — Ueber einlge Nagetiere Ostsibiriens. Zool. Anz. Bd. 83. 1929, H. 1/4, S. 71—89.
104 ’ Б. Виноградов 38. Ор(лов, С. И.— Северные границы распространения некоторых ви- дов мелких млекопитающих. Изв. Сиб. краев, ст. защ. раст., т. 4 (4), вЫп. 1, 1930, Новосибирск. 39. Поляков, И. С. — Статистический обзор полевок, водящихся в Си- бири. Прил. к т. XXXIX Зап. Акад. Наук, 1881. 40. Serebrennikov, М. — Synopsis of russian squirrels (Sciurus). До к л. Акад. Наук СССР, стр. 421—426. 41. Скалой, В. Н. — Материалы к изучению грызунов севера Сибири. Тр. по защ. раст. Сибири, т. 1 (8), 1931, стр. 183—205. 42. Сокольников, Н. П. — Охотничьи и промысловые звери Анадыр- ского края. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отд. биол., нов. сер., т. VI. 1927, вып. 1—2, стр. 117—162. 43. Ткаченко, М. И. — Предварительный отчет о работах Зоологиче- ского отряда в Вилюйском окр. в 1926 г. Кратк. отчеты Якут. эксп. Акад. Нау/с СССР 1925—1926 г., изд. Акад. Наук, 1929. 44. Флеров, К. К.— Пищуха Северного Урала. Ежег. Зоол. муз. Акад. Наук, 1927, стр. 138—144. 45. — Очерки по млекопитающим Полярного Урала. Изв. Акад. Наук СССР, 1933, стр. 445—470. 46. Формозов, А. Н. — Остров Кильдин и его фауна. Тр. Центр, леей, оп. ст., 1929, стр. 3—35 (отд. оттиск). 47. Чугунов, С.—Звери и птицы Сургутского края, собранные летом 1913 г. Ежег. Тоб. губ. муз., кн. XXIV, 1915.
К. К. ФЛЕРОВ- КОПЫТНЫЕ (UNGULATA) АРКТИЧЕСКИХ СТРАН
ВВЕДЕНИЕ Все копытные млекопитающие, обитающие в арктиче- ских странах Старого и Нового света, относятся к 3 семей- ствам: олени (Cervidae), кабарги (Moschidae) и полорогие (Bovidae). Из их числа сравнительно обильно представлены олени, которых в пределах Арктики, может быть насчитано до 15 видов. При этом в Старом свете живут 9, остальные 6 свойственны исключительно Американскому континенту. Кабарги — животные, распространенные только в Азии, главным образом, в ее умеренном и отчасти субтропическом поясе; в северных широтах они представлены одним видом широко-распространенным в восточной части Северной по- ловины Азиатского материка. Bovidae, сравнительно много- численные в Америке (4 вида) на севере Сибири имеют только одного представителя, распространенного также и в Америке. Европейский Север совершенно не имеет в своей современной фауне представителей из числа полорогих. Часть копытных, населяющих Север Европы с одной сто- роны, и Западную Сибирь — с другой, чрезвычайно сходны между собою и образуют свои самостоятельные виды, в большинстве случаев хорошо очерченные и отлич- ные от восточносибирских и американских. В свою оче- редь, Восточная Сибирь и Северная Америка образуют второй комплекс видов, обитающих и на том, и на другом материке и дающих в их пределах лишь свои местные расы; таковы: лось (Alces americanus), вапити (Cervas canadensis), снежный баран (Ovis nivicola). Кроме того каждый материк имеет свои эндемичные виды. Кроме этих 3 группировок, в Арктике существует еще четвертая — циркумполярная, к которой относится из числа копытных только один северный олень (и именно вид, рас-
108 К. К. Флеров пространенный в наиболее северных широтах — Rangifer tarandus). К этому виду относятся все олени Севера (тун- дровой и частью лесной полосы) Европы, Азии, большин- ства прилегающих к ним островов и Гренландии1, а также североамериканские олени, живущие на Американском архи- пелаге и в американских тундрах (/?. arcticus). Из общего числа обитающих в Арктике родов копытных (10 родов) 3 являются американскими эндемиками, один европейско-азиатским, один род свойствен Европе и Аме- рике и 4—всем трем континентам. Они распадаются следую- щим образом: Европа Alces Азия A Ices Америка Alces Rangifer Rangifer Rangifer Cervus Cervus Cervus Capreolus Capreolus — — — Odocoileus — Moschus — Ovis (вне пре- Ovis Ovis * * делов Ap- Ovibos — ктики) — Bison (вне пре- — Bison делов Ар- ктики Из этого списка видно, что наиболее богата копытными в арктических пределах Америка (8 родов) и беднее всего Европа (4 рода), причем Европа совершенно не имеет энде- мичных родов, тогда как в Америке их три, а в Азии—один.2 Как уже отмечалось выше, Азиатские копытные распа- даются на 3 группы: эндемичные виды (Moschus moschi- ferus, Capreolus pygargus), общие с Америкой (Alces ameri- canus, Cervus canadensis, Ovis nivicola), дающие в Азии 1 Rangifer groenlandicus, в нашем обзоре, также как R, arcticus, пока сохранены как виды, за отсутствием в русских музеях достаточного сра- внительного материала, но имеющиеся данные заставляют считать их крайне близкими, а в некоторых случаях не отличаются от R. tarandus. * В четвертичных отложениях Европы и Азии найдены Bison и Ovibos', невидимому, эти роды вымерли здесь сравнительно недавно.
Копытные (Ungulata) арктических стран 109 только местные расы (подвиды) и, наконец, общие с Евро- пой (Alces alces). Виды, общие Азиатскому и Американскому материкам, распространены на территории первого только в восточной части — на запад обычно не дальше Енисея и, во всяком случае, не западнее гор системы Алтая и Тян-шаня, европейские же виды не заходят на восток дальше этой границы. Большая часть копытных млекопитающих играют весьма важную роль в экономике Арктики, поэтому им уделяется в нашем обзоре особое внимание. Ограничиваясь этими краткими общими замечаниями, переходим к разбору отдельных групп. I. КОПЫТНЫЕ АРКТИЧЕСКИХ СТРАН СТАРОГО СВЕТА. Сем* Cervidae.—Олени. Семейство оленей заключает в себе значительное коли- чество видов, которые в общем составляют весьма одно- типную группу. Она характеризуется следующим: череп имеет всегда 2 слезных отверстия, находящихся на слезной кости на переднем краю орбиты. На слезной кости почти всегда имеется хорошо выраженная слезная впадина. Меж- челюстные кости обычно не достигают до носовых костей своими носовыми отростками; в тех же случаях, когда они соприкасаются, они никогда не вклиниваются далеко назад между носовыми и челюстными костями, соприка- саясь между собой на пространстве всегда меньшем, чем половина задне-переднего диаметра глазницы. Теменные гребни никогда не сходятся на задней части мозговой коробки и сагиттальный гребень никогда не образуется. Зубы с низкими коронками (брахиодонтные): Зубная формула: iy; с—— ; рту ; ту = 32—34. Рога, хотя бы зачаточные, имеются у всех видов, за исклю- чением одного (водяной китайский олень — Hydropotes). Самки в большинстве случаев безрогие. Только у северного
110 Я. Я. Флеров оленя (Rangifer) самки рогаты. Рога представляют собой плотные, почти всегда ветвистые выросты, сидя*щие на кост- ных основаниях — роговых пеньках, являющихся отрост- ками лобных костей. Рога ежегодно спадают и вырастают вновь; молодые отрастающие рога бывают мягкими, имеют большое количество кровеносных сосудов и покрыты кожей с волосами („панты"). Лицевые железы имеются (расположены впереди глаз в слезных впадинах). Кроме того, у многих оленей имеются железы, помещающиеся на задних ногах, на наружной сто- роне, ниже пятки (метатарзальные железы). Они всегда бывают видны снаружи благодаря окружающим их густым и длинным волосам, образующим подушечки. Печень без желчного пузыря. Боковые пальцы хорошо развиты, имеют довольно длинные копытца, которые, при ходьбе по мяг- кому грунту, касаются земли. Копыта средних пальцев удли- ненные и острые. Хвост сравнительно короток и редко бывает длиннее уха. Иногда он рудиментарный и совер- шенно скрыт в волосах. Подсем. Alcinae.—Лоси. Это подсемейство заключает в себе один род с хорошо дифференцированными видами. Диагноз, описание и рас- пространение даются при описании рода. Род Alces Gray. — Лоси. 1821. Alces Gray, Med. Repos., vol. XV, p. 307. 1827. Alces H. Smith, Griffith’s Animal Kingdom, vol. IV, p. 72; vol. V, p. 303. 1841. Alcelaphus G log er, Hand und Hilfsbuch der Naturgeschichte, S. 143 (пес В 1 a i n v i 11 e, 1816). 1902. Paraices Allen. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist XVI. July 1. 1902, p. 160. Типичный вид. — Cervus alces Linnaeus. Распространение. — Область распространения лося занимает огромное пространство в северной части Европы,
Копытные (Ungulata) арктических стран 111 Азии и Северной Америки. Лоси обитают в Скандинавии, где, по данным Воллебека1, они сейчас населяют боль- шую часть Норвегии от Agder до Finnmark. Приблизительно, в этих же широтах держатся лоси теперь и в Швеции. Есть лоси в Langsj6, Norbotten, также на островах Gottland и Gland. В Германии лось, как дикое животное, не существует, так же, как и в других странах Западной Европы. В неко- торых местностях Польши и Прибалтийских странах лоси живут и сейчас. Южная граница распространения лосей в Союзе, по имеющимся данным, рисуется в следующем виде. Наиболее ю^жным нахождением следует считать б. Киевскую губ. Здесь они отмечены в недавнее время в Киевском по- лесье 1 2 * и в Олевском районе.8 В прошлом столетии в этих местах лось неоднократно наблюдался, и имеются данные об охоте на него. Далее лосей, повидимому, нет в бассейне нижнего и среднего течения D. Десны, т. е. в северной части Украины и соседней Западной области. Однако имеются сведения о нахождении лосей в верховье р. Десны, в Брян- ских лесах. Здесь лоси живут теперь (по Кулагину, Лоси СССР, Тр. Лаб. Прикл. Зоол. Акад. Наук СССР 1932, — со слов Граве) в лесах Трубчевской и Варминской дач и в районе Белобережского и Журинического лесничеств. В Ок- ском бассейне лось опять распространяется несколько даль- ше к югу по Оке, в Центрально-Черноземную область, вернее в ее западную часть, где однако, по словам П л е - гинского,4 „видимо, не является аборигеном... Теперь только изредка лось забегает сюда из лесов б. Брянской губ. В 1925 г. один лось был убит в б. Дмитриевском у., в Колпенской лесной даче". Дальше на востоке в настоящее время южная граница распространения лосей проходит через б. Тамбовскую губ. По словам Булгакова,5 6 лоси 1 Wollebaeck. Norges Pattedyr, Oslo 1927. 2 Украинский охотник и рыболов. 1925, № 1. 8 Украинский охотник и рыболов. 1927, № 6. 4 Фауна западной части Центральной Черноземной области, Курск, изд. Курск. Общ. краевед., 1929, стр. 22—23. 6 Лоси в Тамбовской губ. .Охотничья газета*, 1927, №11.
112 К. К. Флеров держатся в б. Моршанском у., Тамбовском и наблюдались в Липецком. Позднее для той же Тамбовской губ. о лосях пишет Предтеченский;1 он указывает, что до начала революции лоси были обыкновенными обитателями Цнин- ского массива. В одном б. Тамбовском у. насчитывалось до 300 голов. Во время революции и гражданской войны почти все лоси в губернии были выбиты браконьерами. За по- следнее время, по сведениям охотников, количество их снова увеличилось. В Средневолжском крае лося указывает Воробьев для северозападной части б. Пензенской губ. (по Кулагину 1ос. cit.). Салтыков1 2 * пишет, что лоси в Красносл^бодском у. встречаются редко. В Нижневолжском крае лоси известны с левого берега Волги, в северной части Немецкой респуб- лики. Дальше на восток лосей нет нигде на левом берегу Волги вплоть до устья Камы. Здесь, прежде всего, следует указать на нахождение лосей в Татарии. Для этих мест сведения о современном распространении лося подробно собраны Денисовым.8 Лоси, по его словам, живут теперь в 14 лесничествах, из которых наибольшее количество дер- жится в Ольгинском лесничестве и Темерниковском. На Урале и в Башкирии южная граница современного пребы- вания лосей должна быть проведена приблизительно по р. Белой до Уфы и далее по 50° с. ш. к Челябинску. Однако, по некоторым сведениям, лоси иногда проникают и южнее. За Уралом южный предел обитания лося довольно точно совпадает с южной границей лесов. Лоси известны в Тюмен- ском округе, по Ушакову4, лоси держатся в бассейне р. Урны, в верховьях Таштанта, Иргуза, Сахаровой, Половодии, Елангуя, Авы, Мися, Альги, Демьянки. В Тарском округе Ушаков сообщает о лосях в районах Седельниковском, Знаменском, Шеврисском, Усть-Ишимском, на правом бере- гу р. Тары и в Рыбинском районе на левом берегу. 1 Изв. Тамб. общ. изуч. прир. и культ, местн. края, Тамбов. 1928, № 3. 2 Журнал .Охотник*, 1928, № 8. 8 Лось в Татарской республике. Мат. по изуч. и.охр. прир. ТССР, 1, Казань, 1930. 4 Журнал .Охотник*, 1921, № 8 (.Лоси в Тарском округе*).
Копытные (Ungulata) арктических стран 113 На Алтае лоси сейчас очень редки и, во всяком случае, совершенно отсутствуют в южной части страны. Таким образом, в Алтае лоси сейчас могут считаться лишь слу- чайными забеглыми зверями в северной и восточной частях. В настоящее время лоси живут в районе Телецкого озера. О лосях в западной Монголии сообщает Грум-Гржи- майло (loc. cit.). Этот автор указывает их для болотистых лесов и рябинников в лесной области бассейнов рр. Хам- сары и Бей-Кема. По сообщению Хлебникова („Природа*, 1877, III, стр. 125), лосей в большом числе добывали раньше около Канска. Грум-Гржимайло1 пишет, что в 1914 г. лоси в Канском округе стали очень редки. Однако, по сведениям, сообщенным в „Новом времени* (1914, № 13639), в Канском округе, во время одной охоты, было убито близь дер. Кондрашевки около 100 лосей. В Саянах лось встречается в большем количестве в во- сточной части гор, чем в западной.1 2 В Минусинском округе лоси были распространены в бассейнах рр. Сисима, Кизира, Казыра, Амыла и в верхнем течении р. Уса, т. е. в северо- восточной, восточной и юговосточной части. По Енисею он встречается реже, так же как и в западных частях. В Урян- хайском крае лосей много, как на Б. Енисее, так и на Малом (по Пол и ке в и чу, Краткий очерк промысловой охоты в Минусинском у. и Урянхайском крае. „Охотничье дело*, 1923, 8 — 9) Кожанчиковы3 пишут, что лоси не живут в Минусинской тайге по долине р. Енисея, но дальше на восток встречаются чаще. Наиболее обычны лоси в Амыльской, Казырской и Кизирской тайге. А. Я. Тугаринов, в работе „Промысловые звери Засаянского края* („Наша охота" 1916, апрель, № 8) пишет, что лось „распространен как в тайге Саянских гор, так и в Танну-ола. Наичаще он наблюдается здесь в верховьях р. Элегеса и его притоках*. В Иркут- ском округе лоси обитают повсюду в небольшом числе и 1 Западная Монголия и Урянхайский край, т. 1, СПб., 1914. 2 Соловьев. Саянская экспедиция, Пгр., сер. II, изд. Сел.-хоз. уч. ком. НКЗ, 1921. 3 Ежег. Гос. Муз. им. Мартьянова, т. II. Минусинск, 1924, выл. 11.
114 К, К. Флеров доходят на юг до Монголии. Далее лоси отсутствуют во всей степной части Забайкалья, не спускаясь здесь на юг далее Баргузинских лесных и горных массивов. Далее они снова спускаются на юг и населяют верховья рр. Чикоя, ИнгодыиОнона.ВКентейских горах в северовосточной Монго- лии лось был добыт Е. В. Козловой и доставлен в Зоо- логический институт Академии Наук СССР. Из этого опи- сания видно, что в средней Сибири и северной части Мон- голии лось имеет свою южную границу, проходящую от северовосточного Алтая по хребтам, покрытым лесной ра- стительностью, вдоль всей северной окраины Монголии вплоть до бассейна Амура, исключая лишь степную полосу Забайкалья. Дальше к востоку нет точных данных о распро- странении лосей на юг. Они есть во всем Амурском и Уссу- рийском крае, но как далеко спускается на юг лось в Маньч- журии,—неизвестно. | О северном пределе лосей сведений много ’меньше. (Схематично можно провести эту границу по северной окра- ине лесов. Однако это не везде будет правильно. В Скан- динавии лось идет на север до Лапландии. На Кольском полуострове, по данным Г. К р е п с a (in litt.), лось точно уста- новлен сейчас в пределах Кольского заповедника на Чуна- тундре. Как сообщил нам Г. М. К реп с (директор Кольского заповедника), лоси за последнее время сильно размножились на Кольском полуострове. Теперь можно говорить, что лось населяет все основные лесные массивы края. Однако, лосей больше в западной части, где они держатся почти повсе- местно в лесных местностях. На восток же лось населяет пре- имущественно речные долины. Далее лоси обыкновенны по всей Карелии. По сведениям последних лет, много лосей в Онежском районе. Алтайский1 говорит о лосях по р. Пижме (один из притоков р. Мезени). Н а т 1 2 говорит, что лоси в Печорском крае появляются только зимой. В общем северной границей лося в Европе сейчас наиболее правильно считать северный предел лесной растительности. 1 Лось .Охотник' 1925, № 3. 2 Мат. по изуч произв. сил России. .Лес, его изучение и использо- вание*. вып. Ill, Пгр., 1914.
Копытные (Ungulata) арктических стран 115 На северном Урале и в бассейнах рр. Сыни и Ляпина лось, видимо, не достигает до северной границы леса или во всяком случае он забредает сюда лишь изредка в виде исключения. По нашим собственным наблюдениям1, лоси редки на рр. Сыне и Ляпине, но чаще встречаются по р. Сосьве, где их можно считать более или менее обычным зверем. Данные Брандта и Носилова почти полностью схо- дятся с нашими. Следовательно, для Урала и Западной Сибири мы можем более или менее определенно говорить о 65° с. ш. как о северном пределе распространения лосей. Однако- следует указать, что отдельные проникновения далее к северу не исключаются. Наиболее поздние данные о распростра- нении лося в Туруханском крае мы имеем в статье С. М. Т о л- стого1 2, который говорит, что лось здесь распространен да- леко на север. Этот исследователь говорит, что в 1905 г. был убит один лось на р. Блудной, притоке р. Хатанги, на широте приблизительно 73°. Вообще следует сказать, что в странах, лежащих на восток от Енисея, северная граница распростра- нения лося значительно отодвигается к северу. Однако е:ь, вщ мо, лось не всегда доходит до зоны криволесья. На Лене, как сообщает Доппельмайр3 со слов X мыз- ник о в а, следы лося были найдены летом 1926 г. до р. Джорд- жии, т. е. почти до 69° с. ш. К востоку от Лены лось также идет далеко на север. В Верхоянском крае, по данным препаратора Якутского музея Ткаченко, Романова и других исследователей, работавших здесь в период 1920—1930 гг., лоси довольно широко распространены по всей лесной местности, преиму- щественно по речным долинам, и заходят далеко на север. Видимо, здесь северную границу распространения лося можно проводить приблизительно по северному пределу 1 К. К. Флеров. Очерки по млекопитающим Полярного Урала и за- падной Сибири. Изв. Акад. Наук., Отд. Физ-мат., 1933, стр. 445. 2 К фауне промысловых млекопитающих Туруханского края „Наша охота", сентябрь, 1916. • Г. Д о п п е л ь м а й р. Пушной и охотничий промыслы Якутии, .Яку- тия-, изд. Акад. Наук СССР, 1927.
116 К. К. Флеров тополя. Вероятно, таково же распространение его и к западут от Лены до бассейна Хатанги. Однако тут же оговоримся, что такое указание границы—лишь самая грубая схема. Подробности — вопрос будущих детальных исследований. На Индигирке лоси встречаются в значительном числе. Михель1 пишет о них: „лось {Alces} наиболее многочис- лен в долине р. Индигирки и по наиболее крупным ее при- токам (Селениях, У ян дина), имеет местное значение в озер- ном районе**. На Колыме сведения о лосях приводит Бутурлин1 2 3 * *. Вот что он пишет:„Много лосей по среднему течению Колымы, по р. Березовке, бьют их и выше Верхне-Колымска. Много их вплоть до устья Омолона, и здесь попадаются звери чудовищной величины. Громадный бык убит в октябре 1905 г. верстах в 50 выше ст. Кресты, т. е. несколько южнее 68° с. ш., а не задолго до моего приезда убит громадный же бык близ этой станции (несколько к северу от 68°)“... „Не ре- док лось и еще севернее у заимки Тимкиной (35 верст выше Нижне-Колымска), у Нижне-Колымска (летом 1905 г. зако- лоли одного с лодки в устье Анюя) и даже у Каретова, Черноусова и Абросимова, 70-90 верст ниже Нижне-Колымска, уже на границе тундры (у Абросимова убита пара по насту весной 1904 г.). Здесь, в дельте, лоси были „при стариках*, затем, в 70—80-х годах, лосей не было, в последние годы они опять появились. Больше держатся на „земляной* сто- роне, чем на „каменной*. Buxton8 замечает, что лось раньше встречался в север- ной части Пеньжинского залива, а теперь (1903) изредка попадается близ Ямской на Охотском побережье. 1 Предварительный отчет о зоологических работах индигирского отряда Якутской экспедиции. Тр. Сов. по изуч. произв. сил; Акад. Наук СССР, серия Якутская, вып. 6, стр. 98. 2 Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 г. Дневн. Зоол. отд. Общ. любит, естествозн.» антронол. и этногр., нов. сер., т. I, 5, М., 1913. 3 In J. А. А 11 en’s Report of the Mammals collected in North Eastern Siberia by the Jesup Noith Pacific Expedition with itinerary and field notes bv N. G. Buxton (Bull. Amer. Mus. Nat. Historv.. vol. XIX. 1903).
Копытные (Ungulata) арктических стран 117 Наиболее точные данные о распространении лосей в Ана- дырско-Чукотском крае мы находим у Белопольского1. Он пишет: „Мои данные о прошлом распространении лося не совпадают с данными Н. П. Сокольникова (Бюлл. Моск. Общ. испыт. прир., вып. 1—2, 1927). Последний ука- зывает, что лось, или сохатый, исчез с верховьев р. Ана- дыря и его притоков 130—140 лет назад; по моему, его исчезновение относится, примерно, к половине XIX столе- тия. В сентябре 1930 г., на Американской Кошке (устье р. Анадыря), в куче оленьих рогов мною были найдены рога лося убитого, судя по их сохранности, не позднее 50—60 лет назад. Был ли этот лось убит вблизи устья р. Анадыря или рога его были случайно занесены сюда с верховья реки,— сказать трудно, могу только добавить, что, по моим наблю- дениям за обычаями местных чукчей, последние не пере- возят с собой никаких костей, а складывают их недалеко от поселка, и при перекочевке на новое место, кучи костей, голов и рогов устраивают заново. Если правильно первое предположение, то можно думать, что область распростра- нения лося для того времени была: район верховья р. Ана- дыря с притоками, а может быть и р. Майн, откуда он слу- чайно мог доходить до устья р. Анадыря".2 „По словам Усть-Бельского старика-камчадала Шити- кова, жившего когда-то в с. Ерополь, лось встречался изредка лет 20—30 назад в верховьях р. Анадыря и его притоков. В настоящее время, по мнению того же Шити- кова, лось отошел на западную сторону Колымского (Стано- вого) хребта, где по рр. Б. и М. Анюи (правые притоки 1 Парнокопытные Анадырско-Чукотского края (Artioductyla). Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР. т. 1, 19^2, вып. ?—4, стр. '81. 9 Белопольский не учитывает того факта, что рога лося, как зверя редкого в крае, могли заинтересовать чукчей, как редкость, и они могли свободно перевезти их с верховья Анадыря. Кроме того, вызывает сомнение столь точное определение времени по сохранности рогов, кото- рое дает Белопольский — 50—60 лет. Известно, что не только рога современных оленей, но даже субфоссильные и четвертичные имеют пре- красную сохранность. Мне кажется, что устанавливать время по виду рогов совершенно невозможно с приводимой Белопольским точно- стью. К- Флеров.
11$ К. К. Флеров р. Колымы) его промышляют кочевые ламуты и чуванцы. По Иохельсону, лось встречается по рр. Омолону и Анюям. „В начале зимы 1930 г., в верховьях р. Анадыря, выше с. Ерополь, кочевыми чуванцами было убито 7 лосей; эти сведения были получены мною у заведующего Марковским кооперативом Овсянникова вс. Маркове (6 XII 1930), а затем были подтверждены путем опроса жителей с. Еро- поль. По сведениям, полученным мною от Чукотско-Анадыр- ской экспедиции Арктического института в декабре 1931 г., в верхнем течении р. Анадыря убито 2 лося. Интересно было бы дальнейшими наблюдениями проверить, является ли этот заход лосей случайным или нет. „В Пенжинском районе в 1926—1927 г., в окрестностях р. Б. Горманда, было убито 62 лося и близ с. Наяхан еще 13 шт. (по данным переписи 1926—1927 г.)“. Эти сведения достаточно подробно очерчивают распро- странение лося в Анадырском бассейне. На Камчатке лось, по всем имеющимся данным, совер- шенно отсутствует. Нет его также на о-ве Сахалине. В пределах очерченной нами области, в Сибири лось может считаться зверем, распространенным почти повсе- местно, хотя, конечно, не в одинаковом количестве. Он зна- чительно реже встречается в густых таежных местностях, а в обширных сплошных массивах тайги, не прерываемых речными долинами и болотами, совершенно отсутствует. В Европейской части ареала распространение лося весьма спорадично, особенно в южной части, тогда как на севере и близ Урала, а также на этом хребте, более сплошное. В Северной Америке лось распространен широкой поло- сой от Аляски на юго-восток через всю Канаду. В Аляске он занимает большую часть страны, за исключением северо- западной и северной части. Далее на восток он охватывает весь район от устья Мекензи, где доходит до побережья Ледовитого моря, до Franklin Вау. Отсюда граница спу- скается на юг к северозападному углу Great Bear Lake, идет по его западному и южному берегам, и затем от его юговосточного угла направляется к Aylmer Lake и дальше
Копытные (Ungulata) арктических стран 119 на юг к South Indian Lake и к южному краю James Вау, и через южный берег Mistassini Lake доходит до берега залива Св. Лаврентия приблизительно под 50° с. ш. Лоси населяют Новый Брауншвейг и Новую Шотландию и язы- ком спускаются до Adirondack Mnts. Их нет в области верх- него течения реки св. Лаврентия по озерам Эри и Онтарио и в южной Канаде. Здесь их граница от Georgian Вау на оз. Гу- рон идет по северному берегу этого озера до оз. Мичиган, и по его западному побережью спускается до Green Вау на во- стоке, пересекая верховья Миссисипи и среднее течение Red River, поднимается к южной границе Канады. Здесь охва- тывает с севера степной район бассейна Южного Саскаче- вана, спускается по Скалистым горам узкой лентой на юг до Wyoming, достигая северной границы Utah. Отсюда по западному склону гор Британской Колумбии, далеко не доходя до морского побережья границы, подходит к послед- нему только на п-ове Kenai. Описание. — К роду Alces относятся самые крупные из ныне живущих оленей. Окраска темная на голове, шее и ту- ловище. Конечности светлее туловища и обычно более или менее резко отграничены от его темной окраски. Молодые имеют ровную на всем теле рыжеватую окраску. Рога имеются только у самцов. Они широкие, лопатообразные. Копыта узкие и длинные, у самцов шире чем у самок. Боко- вые копыта длинны, и легко касаются земли на мягкой почве. Копыта снизу совершенно голые. Пальцы соединены растя- жимой перепонкой. Туловище сравнительно очень коротко, голова большая, втянутая и горбоносая, с очень большой мясистой и вздутой четырехугольной верхней губой, сильно нависающей над нижней. Носовые хрящи чрезвычайно велики.1 Нос весь покрыт волосами, за исключением неболь- шого приблизительно треугольного или округло-ромбообраз- ного пятна между ноздрями. Шея короткая и толстая, с очень развитой мускулатурой. Ее толщина у живого зверя сильно увеличивается очень длинными волосами, образую- 1 О строении носа у лося см. Arnold Jacobi. Die Nase des Elchs. Anatom. Anz. Bd. 52, p. 41, № 1 2. 1919.
lao К. К. Флеров щи ми гриву на верхней стороне шеи. Загривок высокий и, вместе с длинными, растущими на нем волосами, служа- щими продолжением гривы, образуют большой горб. Спина прямая. Тазовая область немного приподнята, зад сильно покатый. Хвост очень короток, он имеет длину около 7 см. Ноги очень длинные, передние и задние приблизительно равной длины (около 80 см). Глаза небольшие. Уши очень велики и чрезвычайно подвижны. Под горлом у самцов и самок образуется .борода", состоящая из выроста кожи, покрытого длинными волосами. Этот вырост может подсы- хать на конце и крошиться. Иногда эта борода может до- стигать громадных размеров. Ernest Th. Seton1 указывает, что у одной коровы, убитой в Manitoba в 1903 г., борода достигала 38 дм. длины без волос! Нормально для амери- канского лося борода в 8— 10 дм. реже— 14. У европейских борода значительно короче. Наиболее длинная борода бывает у 3 — 4-летних лосей, у старых она становится короче. Внешность коровы совершенно сходна с быком, но она несколько мельче и легче. Череп лося чрезвычайно своеобразен. Он очень велик и длинен, с крайне вытянутой областью межчелюстных костей и очень короткими носовыми. Вследствие этого он пред- ставляется сильно срезанным вкось от верха носа книзу. Вся эта область у зверя занята огромным носовым хрящем, упомянутым выше. Сошник (vomer) сзади имеет глубокую вырезку, и поэтому не разделяет заднее носовое (хоаналь- ное) отверстие. Алисфеноидные кости (alisphenoideum) имеют короткие хоанальные отростки, которые достигают всего лишь до половины боковых стенок задней части хоаны. Слез- ные отверстия находятся на дугообразно выступающем в этом месте краю орбиты. Верхнее отверстие лежит на самом краю орбиты, или сдвинуто несколько кпереди. Оно обра- зует вырезку в краю орбиты. Отверстие между слезной, лобной и носовой костью (hyatus lacrymalis) сравнительно мало, его длина приблизительно равна заднепереднему диа- метру орбиты. Шов между слезной и лобной костью коро- 1 Life History of Northern Animals, vol. I, London, 1810, p. 163.
Копытные (Ungulata) арктических стран 121 ток или очень короток и всегда короче свободного края слез- ной кости. Слезная кость (os lacrymalae) длинная и узкая, длин- нее заднеперецнего диаметра орбиты. Предглазничная слезная ямка мала, но хорошо ограничена, занимает незначительную часть слезной кости и удалена от края орбиты. Ее длина лишь немного больше последнего верхнего коренного зуба. Носо- вые кости очень коротки и широки, равной или почти рав- ной ширины по всей длине. Они значительно короче ряда коренных зубов верхней челюсти и больше чем вдвое короче переднего носового отверстия. Межчелюстные кости далеко не достигают носовых своими верхними носовыми отрост- ками. Лобный и париэтальный швы соединяются позади рогов- Орбиты небольшие, их задне-передний диаметр меньше длины двух задних коренных зубов. Передние концы, губ- ные, межчелюстных костей округлены. Слуховые барабаны очень малы, узки, лежат глубоко в теле черепа, их поверх- ность покрыта массой мелких, заостренных отростков, слуховая трубка длинная. Пеньки подъязычного аппарата (tympanohyale) коротки, лежат в канале, образованном отрост- ками ушных барабанов, и направлены прямо вниз. Неб ные кили впереди коренных зубов велики, сильно сближены, и пространство между ними глубоко желобообразно вдавле- но. Небно-носовые отверстия длиннее расстояния между ними и ложно-коренными зубами. Шов между обоими заглаз- ничными отростками приблизительно на середине глаз- ницы. Шов между небной поверхностью верхнечелюстной кости и небной костью лежит приблизительно на уровне или немного позади переднего края первого коренного зуба. Верх- ние и нижние зубы сравнительно велики, с высокими коронка- ми. Зубной ряд прямой, клыков в верхней челюсти нет. Задний третий коренной зуб верхней челюсти имеет большую за- гнутую вперед складку, лежащую на наружно-заднем углу- Внутренние полулунные складки передней и задней колон- ки зуба имеют каждая по внутренней складке, расположен- ной ближе к заднему краю колонки и имеющей направле- ние к наружным полулунным. На этом зубе имеется малень- кая рудиментарная дополнительная колонка. Такие ко- лонки имеют все три нижних коренных зуба снаружи. Тре-
122 К. К. Флеров тий нижний ложно-коренной зуб имеет 3 простых лопасти. Резцы с умеренно расширенными симметричными коронками. Третий резец равен нижнему клыку по величине и сходен по форме. На наружной стороне резцов по 2 слабо замет- ных ребра. Alces alces Linnaeus. — Обыкновенный или европейский лось. 1758. Cervas alces Linnaeus, Syst. Nat., ed. X, vol. I, p. 66. 1785. Cervas alces Boddaert, Elenchus Anim., vol. I, p. 135. 1827. Cervas coronatus Lesson, Man. Mamm., p. 356. 1827. Cervas (Alee) alces H. Smith, Griffith’s Animal Kingdom, vol. V, p. 303. 1827. Cervas (Alee) coronatus H. Smith, loc. cit., p. 304. 1829. Alces earopaeus В u r n e 11, Quart, Journ. Sci. Lit. and Art. p. 393. 1836. Alces machlis О g 11 by, Proc. Zool. Soc. London, p. 135. 1841. Alcelaphus alee G 1 о g e r, Handbuch Naturgeschichte, p. 143. 1842. Alces antiquorum R u p p e 11, Verz. Mus. Senckenberg, vol. Ill, p. 183. 1843. Alces palmatus Gray, List Mamm. Brit. Mus., p. 182. 1844. Alces alces Sundevall, K. Svenska Vet. Acad. Handl., 1846,p. 176. 1850. Alces machlis G ray, Knowsley Menagerie, p. 56. 1860. Alces jubata F i t z i n g e r, Naturgesch. Saugethiere, vol. IV, p. 86. 1871. Alces alces Gilp in Mamm. Nova. Scotia, p. 119. 1874. Alces lobata coronata Fitzinger, Sitzber. K. Akad. Wiss., Wien., vol. LXIX, pt. I, p. 528. 1902. Paraices alces Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. XVI, p. 160. 1910. Alces machlis typicus Ward, Rec. of Big Game, ed. 6, p. 99. 1913. Alces machlis uralensis M a t s c h i e, Baroff. Instituts Jagdkunde, vol. II, p. 155. 1913. Alces machlis meridionalis Matschie, loc. cit., p. 156. 1914. Alces machlis tymensis, Zukovsky, Arch. Naturgesch., 80 Jahrz. Abt, a, h, g, p. 42. 1914. Alces machlis anguslicephalas Zukovsky, loc. cit. p. 44. 1915. Alces alces alces Lydekker, Catal Ungul. Mamm. Brit. Mus. (Nat. Hist.), vol. IV, p. 232. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Швеция. Распространение. — Обыкновенный лось населяет северную лесную часть Европы и Западную Сибирь к во- стоку до Енисея. Описание. — Обыкновенный лось имеет довольно ров- ную на всем туловище и голове окраску, за исключением конца
Рис. 1. Обыкновенный лось Alces alces Linnaeus. (По рис. с натуры К. Флерова).
124 К. К. Флеров морды, который имеет беловатый цвет, охватывающий весь нос. Узкая полоса по краям губ вокруг рта и подбородок беловатые, вся нижняя губа буроватая. Окраска остальных частей головы коричнево-бурая почти неотличаемая от туло- вища и шеи. На лбу, межррговом пространстве и на затылке бурый тон светлеет, становясь светлее переносья и щек. По краям век вокруг глаз намечается светлое кольцо. На- ружная сторона ушей покрыта сероватыми волосами, вну- тренняя— беловатыми. По краям ушей нет даже намечаю- щегося потемнения. Вся шея кругом окрашена совершенно однотонно, или иногда лишь немного темнеет к гриве. Ее окраска не отличима от туловища. У некоторых экземпляров иногда бывает едва намечающееся потемнение вдоль спины. Окорока, нижняя часть боков, передняя часть брюха и верх передних конечностей, шоколадно-бурого цвета, немного более темного, чем другие части туловища. Черные и тем более угольные тона совершенно отсутствуют в окраске обыкновенного лося. Грудь окрашена совершенно однотонно с боками туловища. Паховая область и задние стороны конеч- ностей белые, иногда с очень слабым буроватым оттенком. Передние стороны с несколько более ясно выраженной, но все же очень светлой, буроватостью. Немного темнеет этот тон только на суставных областях. Темная коричнево-бурая окраска распространена на задних конечностях вниз, никогда не ниже коленного сустава. В общем окраска всего живот- ного, за исключением резко отграниченных белых конечно- стей, очень однообразная, с очень слабо выраженной штри- ховатостью. Эта штриховатость образуется вследствие рас- краски волос. Они окрашен si следующим образом: две трети от основания бурые, далее идет темное кольцо, потом ржаво- охристое, вершина же шоколадно-коричневая. Отдельные волосы имеют сокращенное или даже совершенно отсут- ствующее то или иное цветовое кольцо. Голое пятно между ноздрями имеет правильно трехуголь- ную или даже ромбическую форму. Череп обыкновенного лося имеет средние размеры (общая длина черепа взрослых самцов колеблется от 550 до 580 мм). Небные отростки межчелюстных костей, впереди сошника,
Копытные (Ungulata) арктических стран 125 узки и вместе образуют желобообразное углубление. Их ширина меньше или равна вертикальному диаметру пред- глазничного отверстия (foramen praeorbitale). Носовые от- ростки тех же костей кверху не сужены, а лопатообразно рас- ширяются и заканчиваются тупо. Замечание. — В настоящее время следует считать все попытки разделить этот вид на отдельные подвиды неудач- ными. Существующий в разных музеях материал не дает к тому достаточных оснований. Некоторые признаки отли- чия намечаются между лосями Скандинавии, Германии и При- балтийских стран, с одной стороны и уральскими и западно- сибирскими с другой. Первый, т. е. типичный, несколько меньше по размерам и имеет сравнительно слабо развитую верхнюю губу. Второй — крупнее, с более массивной губой. Возможно, что в будущем, при накоплении достаточных материалов и основательной проверке признаков, явится возможность выделения этих географических рас обыкновен- ного лося. Сейчас же им никоим образом нельзя придавать подвидовое значение. , Alces atnericanus (Clinton). — Американский лось, Муз (moose), Сохатый. 1822. Cervus americanus Clinton, Letters on Natur. Hist., etc., p. 193 (nec. Erxleben, 1777). 1835. Alcesamericanus Jardine, Naturalist’s Libr., Mamm., vol. Ill, p. 125. pl. v. 1846. Cervus lobalus Agassiz, Proc. Boston Soc., vol. ii, p. 188. 1852. Alces inuswa Richardson, Zool. Herald, Mamm., p. 66. 1873. Alces lobata Fit zinger, Sitzber. K. Akad. Wiss. Wien., vol. LXV1II. pt. 1, p. 348. 1884. Alces americanus Merriam, Mammals of Adirondacks,p. 138. 1901. Alces machlis americanus Lydekker, Great and Small Game of Europe, etc., p. 46. 1902. Paraices americanus Allen, Bull. Amer Mus.(Nat Hist.), vol. XVI, p. 160. 1915. Alces alces americanus Lydekker, Catal. Ungul Mamm. Brit. Mus. (Nat- Hist.), vol. IV, p. 234. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Восточная Северная Америка. Распространение. — Область распространения аме- риканского лося обширней области, занятой обыкновенным
126 К. К. Флеров лосем. Он населяет значительную часть лесной зоны Канады, Аляски и некоторые места на севере Соединенных Штатов. Не менее велика площадь, населеннаяэтимвидом и в Старом свете. Здесь он живет по всей Восточной Сибири до р. Енисея на запад, в северовосточной Монголии и в Амурско-Уссу- рийском крае. К этому же виду относятся лоси, живущие в Северной Манчжурии. О п и с а н и е.— Этот лось имеет окраску, резко разнящую- ся на разных частях тела, очень сильно отличаясь этим от обыкновенных западных лосей. Конец морды у него ржа- вобурый; этот цвет распространяется по всей области около носа. Подбородок и нижняя губа окрашены в темнобурый тон с черным налетом на концах волос. Самые края губ вокруг всего рта ржаво-бурые, более светлые, чем подбо- родок. Все остальные части головы ржаво-бурые, с значи- тельной примесью черного цвета. Лоб, пространство между рогами и затылок ржаво-бурые, с незначительной примесью черного, вследствие чего они образуют широкое ржавое пятно, более светлое, чем на боках головы и переносье. Глаза окружены черным кольцом, которое, однако, может быть иногда неполное и не замыкается сверху. Веки по- крыты ржавыми волосами, одноцветными со лбом. Уши снаружи ржаво-бурые, но более светлые и серые, чем лоб; края их и вершина черноватые. Внутри уши покрыты довольно светлыми ржаво-серыми волосами. Шея имеет ржаво-бурый цвет и вся мелко штриховатая, беловатым и черным. Бока ее близки по тону ко лбу, но отличаются наличием указанной штрйховатости. Вдоль верхней стороны шеи (по гриве) идет широкая, с нерезко очерченными краями, паюса черного цвета. Она переходит на спину и продол- жается вдоль всего хребта. Края нижней челюсти, борода и середина нижней стороны шеи черные. Ржаво-бурая окраска боков шеи заходит на ее нижнюю сторону и обра- зует V-образный рисунок, обращенный вершиной к подбо- родку. Эта V-образная полоса довольно резко очерчена и охватывает своими ветвями бороду. Вся верхняя часть туловища ржаво-бурая, с черной и беловатой штрихова- тостью, однотонная с боками шеи, рассеченная сверху поло-
рис. 2. Американский лось (Alces americanus С1 in t о n). ЦПо онс.Т>атуры в Уссурийском крае К. Флерова).
Г28 К. К. Флеров сой проходящей вдоль хребта. Эта окраска охватывается снизу черной или чаще угольно-черной окраской нижней части тела. Вследствие этого образуется как бы светлый чепрак, покрывающий спину, шею и бока. Окорока, перед- няя часть брюха, подмышечины, грудь и передние ко- нечности спереди почти до метакарпального сочленения (»колена“), угольно-черные. Этот темный цвет окороков, распространяется вниз по задним конечностям ниже колена, иногда он почти достигает пятки. Паха буровато-белые. Ноги обыкновенно довольно светлые, ржаво-б\рые по зад- ней стороне и более темные, бурые спереди. Белые тона в окраске конечностей совершенно отсутствуют. Особенно насыщенно окрашены области суставов спереди. Чрезвычайно характерны для описываемого вида многоцветность иупомя' нутая выше штриховатость в окраске туловища, и шеи. Штриховатость эта вызывается раскраской волос, которая у сохатого такова: большая часть волоса от основания белая, и только близ вершины развит ржавый поясок, самая же вершина волоса черная. В местах, окрашенных в черный цвет, волосы имеют бурые основания и черную вершину, ржаво- бурое же кольцо совершенно отсутствует. Различные комби- нации и степени развития отдельных основных цветов в окраске волос и обусловливают столь сложную и много- цветную окраску американского лося. Некоторые молодые экземпляры могут иметь более светлую окраску, без черноты, но отношение и распреде- ление темных и светлых участков остаются те же. Взрослые лоси тоже могут обладать очень светлым цветом, но у них всегда сохраняется черная окраска на окороках, боках и верхней части передних конечностей. Такое посветлепие характерно для конца зимы, когда мех сильно изношен и обломаны темные концы отдельных волос. Наиболее темно окрашены лоси в конце лета, когда происходит отрастание свежей шерсти и молодой волос еще короток и почти не имеет светлой основной части. Этими сезонными измене- ниями окраски американские лоси отличаются от обыкно- венных, у которых, вследствие более ровной окраски волос, нашивание и обламывание концов не играет столь значи-
/{опытные (Ungulata) арктических стран 129 тельной роли в изменении окраски. У них к весне лишь теряются яркость и блеск. Преобладают грязные и матовые цвета, осенью же, наоборот, мех более ярок и блестящ. Посветление и потемнение почти незаметны. У восточных же лосей сильное снашивание концов волос иногда вызывает совсем светлую, белесую окра- ску тех мест, где был развит ржаво-бурый чепрак, т. е. там, где волосы имеют белый цвет и лишь вершины их темные. Имевшие же черную окраску участки становятся матово- черными или буроваточерны- ми, так как здесь у волос бурые или даже черные осно- вания. Конечности всегда со- храняют буроватую окраску. Строение черепа восточ- ного вида не менее резко отли- чает его от европейского, чем внешние признаки. Он очень крупных размеров — общая длина у взрослых самцов ко- леблется от 585 до 620 мм. Рис. 3. Межчелюстные кости лосей: А—обыкновенного лося (Alces alces L i п.); В—американского лося (Alces americanus Clinton). (По Флерову). Наиболее характерным в строении черепа Alces ameri- canus следует считать форму небных отростков межчелюст- ных костей. Эти отростки, впереди сошника, сильно расши- рены, плоски и вместе не образуют желобообразного углуб- ления, чрезвычайно характерного для европейских лосей. Ширина этих отростков, измеренная впереди сошника, всегда превышает вертикальный диаметр предглазничного отверстия. Носовые отростки тех же межчелюстных костей кверху постепенно суживаются, они никогда не имеют лопатообразного расширения, а на вершине заострены. Замечания.— Этот вид, в противоположность обыкно- венному лосю, имеет довольно значительные колебания в отношении географической изменчивости. Это несомненно,
130 К. К. Флеров объясняется большим разнообразием ландшафта и общего комплекса условий на огромной территории, населенной американским лосем: Восточная Сибирь, Амурско-Уссурий- ский край, Аляска и Британская Колумбия, низменности Канады и восточной части Соединенных Штатов, горный район северозападных Штатов (Уайоминг, Монтана Айдэхо). Каждому из этих районов свойственна особая географиче- ская раса американского лося. Следует отметить, что при- знаки этих рас вполне соответствуют современному пред- ставлению о направлении географической изменчивости млекопитающих как в отношении цветовых колебаний, так и в отношении роста, размеров, строения рогов и пр. В пределах арктических стран Старого света обитает только одна раса этого вида, но другая — амурско-уссу- рийская - близко подходит к границам Арктики, поэтому здесь приводится также и ее краткий диагноз. Alces americanuspfizenmayeri Zukowsky. — Восточносибир- ский лось, Сохатый. 1902. Alces bedfordiae L у d e k k e r, Proc. Zool. Soc. London, vol. 1. p. 109 (описан no паре рогов из .East? Siberia'). 1910. Alces pfizenmayeri Zukowsky, Wild und Hund XVI, № 45, p. 807. 1911. Alces machlis jakutskensis Millais, Field, vol. 4, № 305, p. 118. 1915. Alces alces bedfordiae Lydekker. Catal. Ungul. Mamm. Brit. Mus. (Nat. Hist.), vol. IV, p. 234. 1926. Alces gigas sbsp Огнев, Млекопитающие северовосточной Сибири, стр. 135. Владивосток. 1931 Alces alces pfizenmayeri F ler о w. C. R. Acad. Sci. URSS.ser. A, p. 73, 1934. Alces americanus pfizenmayeri Флеров. Докл. Акад. Наук СССР, т. 11, № 2. Тип? Terra typica. — Река Алдан, Якутия. Распространение. — Эта раса населяет Восточную Сибирь, к западу до р. Енисея и на юг до северных границ Амурского бассейна. Описание. — По общему характеру окраски, строению черепа и размерам совершенно идентичен с Alces america- nus gigas Miller, отличается от последнего более серыми тонами окраски верхней части тела, более ярким и несколько
Копытные (Ungulatp) арктических стран 13j более распространенным черным цветом и бо/iee серыми и темными конечностями* Иногда на передней стороне конеч- ностей бывает вырлжен даже угольно-черный цвет. Вообще ноги могут быть окращены почти одноцветно со спиной, а светлые цвета в их окраске иногда почти отсутствует. Вокруг глаз бывает обыкновенно полное черное кольцо. Некоторые волосы по всему туловищу имеют черную от основания окраску. Alcesamericanusbedfordi (Bobrinskoy). — Уссурийский лось. 1914. Уссурийский лось Житков, Дневн. Зоол. отд. Общ. любит, есте- ствозн. антроп. и этногр., нов. сер., т. II, № 3. 1927. Alces alces bedfordiae Тассовский, Тр. I конф, по изуч. произв. сил Дальнего Востока, вып. IV, стр. 532 (Владивосток) 1928. Alces alces bedfordi Б о б р и н с к о й, Опред. охотн. и промысл, зие- рей нашей фауны, Москва. Тип. — Неизвестен. Terra t у pic а.—Уссурийский край. Распространение. — Бассейн рр. Амура и Уссури, Маньчжурия, Кэнтэй. Описание. — Уссурийский лось является самой мелкой формой из всех рас Alces americanus. Череп характери- зуется некоторой укороченностью носовой области., Окраска насыщенная, темная. Рога относительно слабы, „оленевидны сравнительно редко образуют лопату. Замечания. — Следует отметить, что все расы американ- ских лосей чрезвычайно слабо разграничены. Хорошо разли- чимы лишь крайние формы, но в областях пограничных он. совершенно незаметно переходят одна в другую. Так, напри- мер, лоси из области южной Якутии, по существу, не могу? быть отнесены ни к одной из двух означенных форм A. ameri- canus. Границы между расами приходится проводить условно Нд самом же деле мы имеем не какие-нибудь резко очерченные единицы со строго определенными географи- ческими ареалами, а лишь постепенное изменение призна- ков в определенном направлении, с продвижением в ту или другую сторону. От южных грдниц распространения
132 К. К. Флеров A. americanus в Азии к северу постепенно мы наблюдаем увеличение роста всего зверя и изменение рогов в сторону образования лопаты, несколько изменяется и окраска. Наи- более темно, насыщенно окрашены уссурийские лоси и лоси северовосточной Сибири, но, повторяю, все связано цепью переходов, и границы можно проводить в любом месте произвольно. Также произвольно можно и увеличивать число географических рас. Я считаю возможным выделить лишь крайние формы и провожу границы между ними по тем местам, где обитают звери с наиболее резко выражен- ными переходными признаками. Образ жизни. — Образ жизни лося в Сибири почти неизвестен. Мои личные наблюдения над A. americanus в Уссурийском крае в 1934 г. убеждают меня, что и в образе жизни восточных лосей много характерных особенностей, от- личающих их от обыкновенных лосей. Все приводимые ниже сведения относятся главным образом к обыкновенному лосю. Пища. — До сих пор мы не имеем основательно прове- ренных данных о питании лося, смене пищевого режима в течение года и прочих подробностей. Полученные до настоящего времени сведения сводятся к следующему: глав- нейший корм лося составляют кора, молодые побеги и листья деревьев и кустарников, но следует указать, что состав корма сильно изменяется в 'зависимости от сезона. Летом, когда лоси держатся часто вблизи водоемов, одной из основ- ных частей корма являются многие болотные растения (Festuca, Menyanthes, Glyceria, Ranunculus, Jris, Typha), в осо- бенности любят лоси толстые мясистые корневища этих расте- ний; поедает очень охотно лось также камыши и тростники, в особенности молодые. Значительную часть корма, во время пребывания на болотах, составляют разные мелкие кустар- ники: вереск, багульник, голубика, черника, брусника. Тут желоси поедают пушицу и во множестве хвощи, иногда наби- вая брюхо почти совершенно этими растениями. Там, где растет ежевика, лось охотно поедает и этот кустарник. На гарях и вырубках, где особенно густо заседает Иван-чай, лось с большой охотой переходит почти целиком на этот корм. В первой половине лета одуванчики и хвощи, пожа-
Копытные (Ungulata) арктических стран 133 луй, составляют его главную пищу. Кроме того, лоси охотно едят дикую рябинку. Об отношении лося к посевам — сведения несколько разноречивы: некоторые авторы пишут, что лось по- едает хлебные злаки, другие это отрицают. Вернее все- го, что лось ест только растущий хлеб, но не трогает его; когда он колосится, а также не трогает молодых всходов* Овес лоси едят только во-время налива. Вообще на хлебное поле лось заходит преимущественно в июне и начале июля, и то, видимо, случайно. Несомненно, что вред, наносимый ими посевам, ничтожен и выражается почти исключительно в вытаптывании при случайных проходах. Не ест лось совер- шенно огородных посадок и картофеля. Невидимому не питаются лоси также ни грибами, ни ягодами. Перед ревом, т. е. в августе и сентябре, лоси, по неко- торым данным, всему предпочитают трифоль (Menyanthes), видимо привлеченные к ней горечью ее вкуса. С наступлением осени травянистые растения почти цели- ком выпадают из кормового режима лосей, и на первое место выступают листья, кора и побеги кустарников и де- ревьев. Особенно охотно едят лоси названные части тополя, осины, рябины и березы; этим объясняется, что наиболее часто лоси встречаются в лесах, изобилующих этими поро- дами. Охотно едят лоси молодые побеги сосны, причем указывают, что лоси, упершись грудью в дерево, нагибают его и, постепенно поедая ветки, ‘продвигаются вперед, пока не обгрызут все дерево до самой вершины. Несомненно, что в таких случаях дерево часто ломается и погибает. Взрослые быки, по данным Лоренца, иногда становятся на задние ноги, чтобы достать сучья на высоких деревьях. Когда лось питается травой или вообще хочет что-либо поднять с земли на ровном месте, он, подобно жираффу, бывает принужден расставлять передние ноги. Поэтому лось предпочитает кормиться стоя в воде и поедая более высокие растения, или передвигаясь вдоль берега. Кроме перечисленных выше деревьев, лось ест также ветки липы, крушины, клёна, дуба, ореха и ольхи. Приэтом никогда не ест старых ветвей, а обычно свежие побеги и
134 К. К. Флеров реже прошлогодние. Из хвойных деревьев лось, несомненно, любит сосну, а ель трогает только при отсутствии доста- точного’ норма. С больших деревьев и с ветвей лось дерет кору, отрывая ее сначала своими бо'льшими резцами; потом о’йг захватывает кусок Губами И зубами и дерет его длинной полосой. Некоторые авторы утверждают, что очень высокие деревья лоси нагибают и часто обламывают. Однако мне это наблюдать приходилось лишь в виде исключения. Везде НОпаДались стволы с ободранной корой, но Лишь до высоты, какую моТ достать лось. Исключение составляли лишь более молодые Осины. Во многих случаях лось предпочитает по- валенные деревья стоящим. Изредка лось ест мхи и лишай- ники, растущие на деревьях. Подобно другим оленям, лось имеет большую склонность посещать соленые ключи и со- лонцы, нуждаясь в соли: он идет на солонц >i обычно после кормежки, в особенности в тех случаях, когда наедается горьких водяных растений. Лоси кормятся, главным образом, в утренние и вечерние часы, но в тех местах, где их часто тревожат, они пасутся ночью. Днем после полудня и утром после кормежки лоси Лежат, причем большую часть времени проводят в районе жировок. Сезонные изменения жизни лосей. — Лось—животное, которое ведет почти всегда бродячую жизнь, только в многоснежные зимы лоси останавливаются иногда на более или менее продолжительное время — до 2 месяцев. Такие стойбища обычно располагаются в глухой чаще поблизости от речек, где лось может найти обильный корм. В таких случаях звери не держатся в одиночку, а сбиваются в не- большие стада голов до 10, а иногда до 15—20. Эти группы составляются большей частью из маток с лосятами, взрос- лые же самцы с двух- и трех годовалы ми составляют особые стада. Однако прошлогодние молодые часто присоединяются к самкам с телятами. В декабре и январе лоси совершенно не делают длинных переходов, и в течение долгого периода остаются на одном месте, отстаиваясь в осинниках и ивняках. Для совершаемых ими в это время небольших переходов, они выбирают
Копытные (Ungulata) арктических стран 135 обыяно ясные морозные дни. Они забираются в глухие чащи по речкам или старым гарям и проводят здесь все время, придерживаясь одного района, не выходя далеко из его пределов. Кормятся в эти месяцы преимущественно моло- дыми побегами ивы, березы, ольхи, осины, можжевель- ника, изредка едят еловые сучья, а по некоторым данным м сосну. Ближе к весне, с образованием наста, лоси опять стано- вятся в чащах, но на более короткий срок — недели на две. В апреле они меняют места своих зимних жировок, начиная делать довольно далекие переходы, однако редко совершая их в одиночку. Эти перекочевки идут обычно по старым тро- пам, которые пробиваются часто настолько глубоко, что мо- гут быть замечены через год, в болотистых местностях. В мае годовалые лосята отбиваются от маток и бродят отдельно, придерживаясь мелколесья. Иногда они сбиваются в общие группы с двухгодовалыми. Взрослые матки держатся в самых глухих и уединенных местах. Летом, в июле, лоси бродят на большие расстояния, причем избирают своим местопре- быванием заболоченные чащи по берегам рек, обширные болота, вырубки. Любят они также берега озер, выбирая вообще наиболее прохладные места. Они постояннб забира- ются в воду, в которой особенно нуждаются в это время- В июле лосей можно постоянно встретить лежащими в воде, выставив наружу только голову. Таким образом они спаса- ются не только от дневного жара, но также от гнуса и оводов. Из числа последних особенно вредит лосю олений овод (Oestrus tarandi), личинки которого развиваются под кожей лосей. Если лось не живет поблизости от удобных водоемов, то он приходит купаться иногда на очень большое расстояние до 10 и более километров, избирая для этого, главным образом, утренние и вечерние часы. Особенно любит он глухие, медленно текущие реки, бочажистые, с заболо- тинами по берегам, озера с обильной болотной раститель- ностью или болота с открытыми плёсами. В тех случаях, когда лось находит такие водоемы поблизости от своего местопребывания, он постоянно проводит в них целый день. В августе, сентябре и октябре, когда у взрослых лосей
136 К. А. Флеров происходит гон, молодые все время бродят, останавливаясь не более, как на 2—3 дня, в одном месте. Новорожденные телята, покинутые матерью на время гона, остаются на одном месте, или переходят лишь на очень ограниченное расстояние. В это время очень большой про- цент лосят погибает от хищников. На них охотятся рыси,волки, медведи и россомахи. Обыкновенно телята бродят. только утром и'вечером, и все остальное время лежат. С окончанием гона матка находит своих телят и бродит с ними. С конца сентября и в октябре начинаются перекочевки лосей, вообще звери ходят очень широко, что продолжается до начала зимы. Останавливаются они только на очень короткое время, не больше 2—3 суток. Очень старые быки, иногда по два вместе, уходят в чащи и проводят зиму отдельно от стад. В ноябре лоси бродят еще широко, однако главным образом держатся в лиственных мелколесьях. Со снегопадом кочевки постепенно сокращаются; При глубоком снеге лоси идут гуськом, след в след, причем передние чередуются, что особенно часто наблюдается во время наста, когда лоси часто режут себе ноги до крови. На хорошо пробитых дорожках и тропах впереди обыкновенно идет наиболее старый самец или самка, уже не чередуясь. Размножение. — Течка и гон начинаются в конце авгу- ста, при этом следует отметить, что молодые и более сла- бые звери гоняются позднее взрослых и здоровых. Перед началом течки взрослые быки начинают выходить к заболо- ченным местам, где в изобилии поедают горькую трифоль. Рев начинается с самого конца месяца, а чаще в первых числах сентября. В это время самки, как упоминалось выше, временно бросают своих прибылых телят и все чаще начи- нают встречаться вместе с самцами. Обыкновенно каждый самец имеет только по одной самке, только наиболее силь- ные быки гоняются с несколькими. Довольно часто проис- ходят бои между самцами, нередко принимающие весьма оже- сточенный характер, иногда оканчивающиеся смертью более слабого из бойцов. Этим объясняется, что самцы до четы- рехлетнего возраста постоянно остаются холостыми, тогда как наиболее сильные, 8—10-летние — очень редко.
Копытные (Ungulata) арктических стран 137 Гон никогда не происходит в чащах, а по большей части ца более открытых местах, по опушкам, речным прибрежьям, на открытых болотах. Пары выбирают себе небольшой участок и живут в нем оседло, редко делая переходы больше чем на 1—2 км. Самцы все время неотступно следуют за самками, почти ничего не едят, но пьют часто и много; быки посто- янно лижут маток, низко держа голову и опустив уши. Все внешние чувства у них притупляются, они плохо видят и слышат, но бывают крайне злы, и человеку подходить к ним в такое время небезопасно. Во время гона лоси приобретают чрезвычайно сильный, специфический запах, так что мясо их становится совершенно негодным для пищи. Очень сильно пахнет также моча. Самец обычно сильно выбивает и сам поливает те места, где мочи- лась самка. Во время периода течки шея у самцов очень сильно распухает, сами же они худеют и слабеют; самки мало худеют, и мясо их йочти не меняет вкуса. Совокупле-г ние кратковременное, но часто повторяющееся. Заканчи/ вается гоньба во второй половине октября. Время беременности у лосей длится около 9 месяцев. Отел, начинающийся в начале мая, длится до конца июня, но главная часть маток мечет в конце мая и начале июня. Значительные колебания времени отела зависят не только от возраста самок, но также от географического положения местообитания лосей: в южных широтах отел начинается раньше, в более северных происходит большей частью в июне. Ко времени отела самки уходят в самые уединен- ные местности, забираются в глухие балки и чащи осинни- ков, где мечут телят прямо на траву, не устраивая специаль- ного логова. Число молодых колеблется от одного до двух. Молодые лосихи, в возрасте от 3 до 5 лет, всегда имеют только по одному теленку, тогда как старые очень часто мечут двух. Однако это не является правилом, и постоянно старые матки также могут иметь только одного теленка. Туркин иСатунин'в своем основательном труде „Звери России (т. 1, Cervidae, М, 1902) пишут, что двойни гораздо чаще встречаются в низменных лесных районах. Вот что они пишут: „Нельзя не заметить того странного обстоятель-
138 К К. Флеров ства, что; например, в Пермской губ. двойни встречаются значительно реже, чем в средней России; по крайней мере, во' всех известных нам случаях нахождения молодых лосят» в Ярославской губернии находили по два теленка, а здесь гораздо чаще видят и старых лосих с одним лосенком... Сабанеев говорит, что явление это совершенно необъяс- нимо, и в самом деле трудно объяснить, почему в низмен- ных лесах Вологодской, Тобольской губ. и других местностей производительность лосей сильнее, чем в гори- стых местностях. По свидетельству Черкасова (Зап. охотн. Вост. Сибири, 1884), лоси в горах Забайкалья в весьма редких случаях телятся двумя телятами; в Урале двойни случаются, конечно, чаще, но это самое может служить как бы подтверждением странного влияния более возвышенных местностей на плодовитость лосей**. Далее эти авторы при- водят утверждение Нарышкина (Охота на лосей, 1900), будто лоси всегда мечут двойни, 'но часто один из телят погибает. Нарышкин пишет, что только очень старые матки имеют одного теленка. Однако, я думаю, что объяс- нение Нарышкина слишком примитивно и неправдопо- добно. Несомненно, что указание Туркинаи Сатунина близко к действительности. Объяснение его следует искать не в гибели одного из телят, а в самом образе жизни лосей и их стационарной принадлежности. Вполне вероятно, что лось, животное, несомненно, свойственное равнинным боло- тистым местностям, поросшим лесом, развившееся и приспо- собившееся именно к таким ландшафтам, попадая в непри- вычные горные условия, доставляющие мало удобств для его жизни, чувствует себя в них несколько угнетенно. От- сюда сам собой напрашивается вывод, что все отправления организма находящегося в несколько необычных условиях, стеснены в своем развитии; в частности это выражается в сокращении плодовитости. В рождающихся двойнях, по утверждению Туркина и Сатунина (loc. cit.), а также по моим личным на- блюдениям, большей частью бывает один самец и одна самка, реже — два самца и никогда не наблюдалось двух •самок.
Копытные (Ungulata) арктических стран 139* Родятся телята не один за другим, а через известны# промежуток времени, простирающийся до одних и даже более суток. В подтверждение этого мнения я могу привести известный мне случай, когда во Владимирской губ. была убита лосиха с новорожденным теленком; при вскрытии же оказалось, что она имела еще второго уже вполне сфор- мированного лосенка. Подобные наблюдения не единичны, и таких случаев можно было бы привести большое число. Постоянно встречали лосих с 2 телятами, из которых один старался уйти за матерью, другой же был настолько слаб, что еще не был в состоянии подняться. Вообще лосята, после рождения, около 2 дней лежат, не вставая, и только по прошествии этого срока начинают подниматься. Первые две недели лосята еще очень слабы и ходят мало, но по достижении месячного возраста начинают свободно следо- вать за матерью и бегают настолько быстро, что не всякая собака может их догнать В начале лосиха кормится всегда поблизости от местопребывания телят и редко отходит от них даже на небольшое расстояние. Сосут лосята, видимо, довольно долго, по некоторым данным почти до начала сле- дующей течки, т. е. около трех месяцев. Они продолжают сосать будто бы даже тогда, когда бывают настолько велики, что принуждены ложиться, чтобы сосать. Мать всегда усиленно защищает своих телят, и только медвеДи в состоянии ее отогнать. При приближении опасности телята обычно ложатся, затаиваясь в чаще, а матка усилен- но старается отвести врага. С месячного возраста телята уже настолько сильны, что при опасности убегают вместе с ма- терью. Месячные лосята постепенно начинают есть осиновые и ивовые прутья, а трехмесячные, видимо, кончают сосать со- всем, так как около этого времени самки начинают гонятьсяи оставляют телят на целый месяц. Прибылые телята весь пе- риод гона ходят с годовалыми и двухгодовалыми лосями. Линька и смена рогов. — По утверждению большин- ства авторов, лоси линяют, в йриптвоположность большин- ству оленей, один раз в году. Уже в конце марта у старых быков начинает лезть шерсть на боках. Более интенсивно линька продолжается в конце апреля и мая. Окончательно
140 К. К. Флеров перелинивают лоси в июле. Вполне понятно, что сроки линьки у лосей вообще различны: это зависит, во-первых, от возраста и состояния организма (у более слабых зверей время линьки может растягиваться), во-вторых, от геогра- фического положения местообитания лося. У прибылых лосят около сентября отрастает уже настоящий мех взрослых с характерной окраской. Следует отметить, что вопросы сезонного и возрастного изменения волосяного покрова у лосей выяснены еще совер- шенно недостаточно и требуют детального и подробного изучения. Что касается смены рогов, то она представляется в следую- щем виде: старые быки начинают сбрасывать рога в самом конце ноября, чаще в декабре, так что очень старые к январю уже все комолы. Быки трех- и четырехлетнего возраста сбрасывают рога с января по февраль, молодые в феврале и марте, иногда даже к первым числам апреля. Отрастание новых рогов начинается у стариков с марта и заканчивается в июне и июле, в августе рога очищаются от шерсти. К началу сентября уже все лоси очищают рога. Впервые рога появляются у прибылых бычков осенью в виде небольших волосистых бугорков, которые весной развиваются в „спицы"—прямые или слабо изогнутые, не- ветвистые выросты около 25-30 см длиной. Впервые настоя- щие рога, уже раздвоенные, вырастают у молодых лосей на третьем году. Форма и размеры рогов у взрослых лосей чрезвычайно изменчивы — в одной и той же местности могут развиваться у старых быков „оленевидные рога", т. е. лишенные лопат, но достигающие очень больших размеров, и настоящие лопа- тообразные. Вообще различные изменения рогов зависят у лося, как и у в сел оленей, не от географического место- положения, а от возраста, состояния животного и т. п. при- чин. Поэтому рога лося совершенно не могут служить систе- матическим признаком для различения отдельных рас лосей (так же как и других оленей), в этом я имел возможность убедиться, изучив много сотен пар рогов лосей из самых разнообразных местностей Союза.
Копытные (Ungulata) арктических стран 141 Кал, следы, передвижение. — Кал лося состоит из про- долговатых или овальных орешков, причем у самцов они слипшиеся, а у самок раздельные; кал самца крупнее и круг- лее. Летом, весной и осенью кал более мягкий, а в то время когда лоси переходят почти целиком на сочный травянистый корм — кал представляет собою полужидкую массу, у быков сплошную, а у самок с заметным разделением на мягкие слипшиеся шарики. Зимой кал более твердый. Следы лосей очень велики, широки, иногда достигают более 15 см в диа- метре. След быка шире и круглее, а у самки более вытя- нутый и узкий. При ходьбе или на бегу лоси всегда высоко поднимают ноги, поэтому на снегу глубиною до 70—80 см. он бороздит очень мало, но при очень глубоком снежном по- крове отдельные следы совершенно не видны, а образуется одна сплошная борозда. Это объясняется тем, что даже очень твердый снег не может выдержать тяжести лося вслед- ствие узости и остроты его копыт. Совершенно иная картина получается, когда лось идет по болоту: здесь он хозяин. Все пальцы его ног способны широко раздвигаться и соединены при основании крепким тяжем. Поэтому лось легко прохо- дит через такие топи, где не только лошадь, но даже чело- век совершенно беспомощен. Обычный способ передвиже- ния лося — рысь, причем она настолько быстра, что идущего крупной рысью лося не в состоянии догнать лошадь. Вскачь лось бежит редко, обычно тогда, когда ранен или сильно устал. Однако и просто испуганный или потревоженный лось иногда уходит метями. Уходящий от опасности лось ни перед чем не останавливается — он бежит через чащу, закинув рога на спину, и ломится сквозь такие места, где и человек с тру- дом может пробраться. Он идет напролом через ельник или молодой осинник. Пробивается сквозь буреломы, прибреж- ные заросли, переплывает через реки, озера и болота. Мне самому пришлось видеть в окрестностях Ленинграда, как крупная самка, после нескольких выстрелов, сделанных по стаду, уходила огромными метями, ломясь сквозь буре- ломы и бросаясь в совершенно непроходимые чащи, ломая молодые деревья и кустарники, перескакивая поваленные стволы, пни, громадные ямы и вывороченные корни дере-
142 Я. К. Флеров вьев. Она делала огромные прыжки в несколько метров» а в одном месте смаху упала запутавшись в непролазном буреломе, но сейчас же вскочила и пошла дальше. Этот слу- чай прекрасно иллюстрирует ту силу, которую чувствует в себе лось, бросаясь напрямую в самые недоступные чащи. Плавает лось очень хорошо и идет в воду не только по нужде, но и по собственной охоте, постоянно переплывает реки и даже большие озера, причем не боится даже боль- шого волнения. Но по голому ледяному бесснежному про- странству лось передвигается с очень большим трудом, он скользит и идет медленно и неуверенно. Если же он упа- дет на льду, то поднимается с большим трудом. Когда идет стадо лосей, то обыкновенно оно движется гуськом, ступая след в след. Несмотря на то что следы лося-быка и коровы различны, узнать на месте, прошел самец или самка, очень трудно, и нужен большой опыт для этого. Как уже сказано, следы самца шире, коров — уже, корова ставит задние ноги не- сколько шире, чем бык. Если лосиха мочится нахсду, то— в след, самцы же немного в сторону. Однако, повторяю, что для распознавания по следу нужно видеть очень много следов лосей и иметь многолетний опыт. Некоторые авторы приво- дят сведения о передвижении лосей по топям очень ориги- нальным способом: зверь ложится на брюхе и передвигается как бы ползком, толкая задними копытами и цепляясь передними. Однако эти сообщения нуждаются в подтвер- ждении. Голос лося очень громкий, и бывает слышен с большого расстояния. В разное время, а также в зависимости от пола, возраста и условий, лоси испускают различные звуки. Рев быка во время течки может быть сравнен со звуком, про- исходящим от удара обухом топора по древесному стволу. В ответ на это самка испускает крик, сходный с быком, но много нежнее и тоньше. Однако самцы осенью, разыскивая самок, испускают рев с особыми жалобно-призывными нотами на конце, при выдыхе, вследствие чего весь рев получается в виде стона. Н а р ы ш к и н (loc. cit.) сравнивает призывный рев лося со звуком, происходящим от соединения букв
Копытные (Ungulata) арктических стран 143 „у— о*, с выдыхом на конце и несколько напоминающим короткое мычание. Вообще же лоси весьма молчаливы. Чаще всего бывает слышен их голос во время течки перед гоном. Коровы ревут редко, обычно призывая телят , или при испуге. Звук их рева многс слабее, чем у быка, и не слышен на столь большое расстояние. Раненый или умирающий зверь испускает стоны, похожие на протяжные жалобные вздохи. Голос телят еще значительно тоньше и нежнее, чем у коров. Потревоженные лоси, или почувствовавшие опасность,, фыркают, причем это фырканье очень напоминает медвежье, с которым его могут спутать даже опытные люди. Поведение. — Внешние чувства лося, видимо, хорошо развиты, хотя и неодинаково. Слабее всего, по всей вероят- ности, зрение, хотя оно у лося все же много лучше, чем у косуль. Но, несмотря на это, к лосю все же не столь трудно подойти, как к оленю. Обыкновенно лось, почуяв или заметив человека, уходит, но бывают случаи, когда быки сами бросаются на человека. Это случается, видимо, в период гона, когда самцы бывают особенно злы. Иногда раненый зверь также нападает. Он старается бить врага ногами, рвет зубами, что понятно, крайне опасно при огром- ной силе этого громадного животного. Вообще же лось должен считаться очень миролюбивым и спокойным зверем и, не будучи раздражен, всегда старается уйти от врага. Держатся лоси обычно небольшими группами до 10' голов, хотя иногда собираются и в более крупные стада до 20 голов. Старые быки часто бродят в одиночку. Экон’омическое значение.—Польза. Миролюбивый характер лося позволяет легко его приручать. Целый ряд по- добных опытов проделывался как в Скандинавии, Финляндии, Прибалтийских странах, так и у нас. В Скандинавии,особен- но в Швеции, лосей приручали настолько, что употребляли их в качестве упряжных животных. Вполне понятно, что в условиях наших таежных и болотистых местностей при- ручение и использование лосей в качестве домашнего животного может иметь огромное значение, при их большой силе и скорости бега. При правильном и рациональном*
144 К. К. Флеров одомашнении и разведении лось, быть может, стал бы не менее важным для тайги зверем, чем верблюд для пу- стынь или северный олень для крайнего Севера. Использование туши животного представляет также боль- шой интерес. Шкура идет на приготовление хорошей замши, которая должна считаться высокосортной и значительно более высокого качества, чем оленья. Мясо и жир дают прекрасный продукт питания, много лучшего качества, чем оленье. Учи- тывая то, что взрослый лось дает от 240 до 320 кг прекрас- ного мяса, а иногда до 400 и даже 480 кг, при количестве сала у хорошо упитанного зверя до 32 кг, становится вполне по- нятной значительная ценность лося как промыслового зверя. Вред, наносимый лосями лесным насаждениям, в боль- шинстве случаев, должен считаться чрезвычайно преувели- ченным. Практически он ничтожен, так как из описания пи- тания лося видно, что главнейший его корм состоит из лес- ных отходов или совершенно не ценящихся пород, как таль- ники, осиновые и рябиновые поросли и т. д. Потравы на полях представляют исключение, так же как совершенно ничтожен вред, наносимый покосным угодьям и стогам. По- этому, несомненно, лось должен быть выдвинут среди наших крупных охотничьих и промысловых зверей на первое место и считаться одним из самых полезных и ценных среди них. Способа-охоты на лосей достаточно подробно описаны в ряде охотничьих монографий. Желающих ознакомиться с ними, отсылаем к книге Туркина и Сатунина (1ос. cit.) Нарышкина (loc. cit.) и Бутурлина (Лоси. 1932). Природных врагов у лося, за исключением человека, мало, благодаря его росту и силе. Даже медведи нападают преимущественно на молодых. Только волчьи стаи заго- няют и режут лосей. Молодежь же гибнет от самых разно- образных хищников. Подсем. RANGIFERINAE. — СЕВЕРНЫЕ ОЛЕНИ. Заключаете себе род с несколькими видами, главная масса которых имеет свои ареалы в пределах арктических стран Европы, Азии, Северной Америки и прилежащих островов.
Копытные (ungulata) арктических стран 145 Род Rangifer Н. Smith. — Северные олени. 1758. Cervus Linnaeus, Syst. Nat., ed. X, vol. I, p. 67. 1872. Rangifer H. S m i t h, Griffith’s Animal Kingdom, vol. IV, p. 8, vol. V, p. 304. 1827. Tarandus В111 b e r g, Syn. Faunae Scandlnaviae, vol. I, p. 22. 1838. Procervus M. de S e r r e s, Cavernes a Ossements, ed. 3, p. 143. 1840 Procervus Blalnvllle, C, R. Acad. Scl. Paris, vol. XL p. <92. 1845. Achlis Reichenbach, Saugellere, vol. III. p. 12. Типичный вид. — Cervus tarandus Linnaeus. Распространение. — Северная часть тундры и леса Европы, Азии и Северной Америки, Гренландия, Американский архипелаг. Шпицберген,НоваяЗемля, Новосибирские острова. Сахалин, острова западного побережья Северной Америки, Нью-Фаундленд. В Европе южная граница проходит при- близительно по 60° с. ш. на западе, спускаясь на восток в Западной Сибири до 55°; в Восточной Сибири — к югу до 50° с ш. В Северной Америке — на юг до 45°. Описание. — К роду Rangifer относятся олени средних размеровг имеющие высоту в плечах от 80 до 130 см. Го- лова длинная, уши короткие, с округленной вершиной. Во- лосяной покров зимой очень густой и плотный. Волосы вдоль нижней стороны шеи длинны и образуют большую висящую гриву, хорошо выраженную даже в летнем меху. Летний и зимний меха хорошо разнятся .до -типу, д цвету. Летний мех очень короткий, лишенный подшерстка. Окраска почти на всем теле ровная, кофейно-бурая, только по краям копыт и на нижней стороне хвоста шерсть белая. Висящая по нижней стороне шеи грива белая или буровато-бзлая. Зимой мех очень густой и длинный, образующий плотный и толстый, насыщенный воздухом слой на всем теле. Под- шерсток хорошо развит в виде чрезвычайно тонких волос, скрытых остью и завитых. Особенно длинны волосы на шее, образуя густую гриву, висящую снизу под шеей. Уши сна- ружи и снутри покрыты густой шерстью. Нос всегда весь покрыт волосами, не оставляя голого пространства, имею- щегося у других оленей. Окраска зимнего меха может быть почти чисто белой, но обычно темнеющая, бурая на верхней стороне головы, на спине и передней части конечностей.
146 К. К. Флеров Вдоль боков, от подмышек к окорокам, у большинства форм проходят ясно выраженные полосы бурого цвета. Чрезвычайно характерное строение имеют у северного оленя копыта. Они очень широки и плоски на средних пальцах с сильным полулунным изгибом. Боковые пальцы имеют длинные, тоже широкие копытца, у стоящего жи- вотного легко касающиеся земли. Между средними паль- цами растут пучки волос, выступающие на подошвенную сторону копыта. Такое строение копыт и большая подвиж- ность пальцев, способных на мягком грунте широко раздви- гаться, позволяет северным оленям свободно проходить через обширные пространства топей и дают возможность бежать по такому снегу, где другие олени глубоко прова- ливаются. Кроме того, широкое копыто служит северному оленю как бы лопатой для разгребания снега, благодаря чему он сравнительно легко достает из-под неглубокого снега лишайники, служащие ему зимней пищей. Рога у северных оленей имеются и у самцов и у самок. Они~очень своеобразны, поверхность их совершенно глад- кая, без всяких бугорков и шероховатости. Вперед напра- влены только 2 надглазных отростка, которые обыкновенно уплощены, широки и лопатообразны. Все остальные отростки отходят от главного ствола назад. Венечная часть рога тоже уплощена и образует лопатообразные расширения. Рога самок, в основном, имеют ту же форму, но обычно несколько меньше, чем у самцов; так же слабее выражено расширение отростков, и главный ствол несколько упло- щен. Череп характеризуется рядом признаков, резко отличаю- щих северных оленей от всех прочих: главнейшие из них следующие: сошник без вырезки сзади, вследствие чего он далеко выступает назад и разделяет заднее хоанальное от- верстие надвое. Наружная поверхность слезной кости очень длинная (ее длина почти в 2 раза превышает ширину и больше задне-переднего диаметра орбиты). Носовые кости узкие, в передней части приблизительно на 2/з их длины. Задняя треть их лопатообразно расширена так, что общая наибольшая ширина обеих носовых костей превышает задне-
Копытные (ungulata) арктических стран 147 передний диаметр орбиты. Ушные барабаны небольшие, узкие, мало выпуклые, угловатые и имеют длинную слухо- вую трубку. Межчелюстные кости не достигают носовых своими верхними (носовыми) отростками. Передний край их выемчатый, поэтому по середине рыло выдается углом. Зубы, по сравнению с другими оленями, очень мелкие, с низкими коронками. Rangifer tarandus. Linnaeus.— Северный олень обыкно- венный. 1758. Cervus tarandus Linnaeus, Sy$t. Nat., ed. X vol. I, p. 67. 1789. Cervus tarandus rangifer Q m e 11 n, Linn.’s Sy st. Nat., vol. I, p. 177. 1822. Cervus guettardi Desmarest, Mammalogie, vol. II, p. 447. 1827. Tarandus laoponum В111 b e r g, Syn. Faunae Scandinaviae, vol. I, p. 20. 1827. Cervus (Rangifer) tarandus H. S m 11 h, Griffith’s Animal Kingdom, vol. V, o. 304. 1828. Cervus tarandus schottingi Sternberg, Isis, p. 482. 1835. Rangifer tarandus Jardine, Naturalist’s libr. Mamm., vol. Ill, p. 133, pl. VI. 1836. Tarandus rangifer Og 11 b y. Froc. Zool. Soc. London, p. 134. 1842. Tarandus borealis R ii p p e 1, Verz. Mus. Senkenberg, vol III, p. 183. 1851. Tarandus furcifer Baird Rep. Con.m. Patents, vol. II. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Горы Шведской Лапландии. Распространение. — Область, занятая обыкновен- ным северным оленем,очень обширна. Южная граница его аре- ала местами спускается далеко на юг. Однако, за послед- ние 30—40 лет северный олень (дикий) совершенно исчез во многих местах, где раньше был обыкновенен. Особенно это касается области, занятой им в Европе. В нашем об- зоре мы сначала очертим южный предел его основного рас- пространения, а потом попытаемся набросать изменения, произошедшие в последнее время. В Скандинавии южная граница проходит приблизительно по 58° с. ш. Во всяком случае, в Норвегии дикий северный олень еще сейчас водится почти до южной оконечности страны (до Agder). В Финляндии южным пределом следует считать приблизительно 62—63° с. ш. Отсюда граница начи- нает спускаться к югу, доходит до северного берега Ладож-
148 К. К. Флеров ского озера и идет по его восточному берегу причем захва- тывает Валаам. Далее олени доходили до Белого ручья, Вытегры, Вирозера, Водозера и Тихвина. Дальше на юг олени спускались в районе .северного берега оз. Ильменя, населяя обширные пространства торфяных болот пор.Сяси и Волхову. Отсюда границу следует проводить приблизи- тельно до широты Твери. В б. Тверской губ. северные олени были довольно многочисленны. Здесь они указываются для целого ряда мест. Высьегоньский у. Вышневолоцкий у., Пороховской завод и т. д. В б. Ярославской губ. они были найдены в Пошехонском, Мологском, Угличском и Ярослав- ском уу. В этих местностях олени заходят на юг дальше 57° с. ш. Они были добыты в Осташкове на оз. Селигере, в Переславском у. и дальше на границе б. Александров- ского у. Владимирской губ. и Московской губ. Есть указания \ что северные олени забегали даже и в пределы самой б. Мо- сковской губ. Значительное количество северных оленей жило постоянно в б. Нижегородской губ., в уездах Балах- нинском, Семеновском и Макарьевском. О распространении здесь северного оленя, пишет Лепковский:1 2 .’„в казен- ных лесных дачах Лыковской, Семеновского у. Ивановской и Каменской Макарьевского у. водится северный олень. Местность, где держится олень, покрыта кругом сплошным сосновым лесом на площади около 250000 дес. и изрезана многочисленными моховыми и торфяными болотами, доступ- ными только зимой. Олень водится в Семеновском и Макарьев- ском уу. с незапамятных времен. По словам стариков-череми- сов, особенно много оленей было за Ветлугою, где теперь он составляет редкость. На охотах 1861—1864 гг. мне при- ходилось встречать оленей штук по пяти и десяти; период до 1884 г. был вообще неблагоприятен для сохранения дичи, и оленей истребили. В 1895 г., по приблизительному счету, налицо было до 2000 голов, и встретить стадо в 100— 150 голов не было редкостью". В б. Костромской губ. се- верный олень встречался в Ветлужском и Кологривском уу, 1 К. А. С а т у н и н. Млекопитающие Московской губернии. Изв. Общ. любит, естествозн. антроп., и этногр., т. LXXXVI, 1895. 2 .Охотничья газета- 1895, стр. 65.
Рис. 4. Карта гаспространения северных оленей в Европе и Азии. Линией обозначен южный предел рас- пространения, цифрами — географические расы оленей. 1. Лапландский северный олень (Rangifer tarandus tarandus pearsoni Linn.); 2. Новоземельский северный олень (Ranzifer tarandus pearsoni L у d e k k);' 3. Сибирский тундряной северный олень (Rangifer tarandus sibiricus Murray); 4. Сибирский лесной северный олень (Rangifer tarandus valentinae F 1 e г о w); 5- Охотский северный олень (Rangifer tarandus phylarchus Hollister); 6. Саха- линский северный олень (Rangifer tarandus setoni Fie row.: 7. Баргузинский северный олень (Rangifer angustirostris Flerow); 8. Шпицбергенский северный олень (Rangifer platyrhynchus V г о 1 i k). (По Флерову).
150 К. К. Флеров О прежнем распространении северного оленя в Татарии пишет Богданов М. Н.:1 „...северный олень довольно обыкновенен в еловых лесах северо-западного угла Казан- ской губ., куда прикочевывает большими стадами с севера зимой. В 1863 г. забеглый олень-самка был замечен в сентябре под Казанью и убит крестьянином в одной деревне (в 5 вер- стах от города), куда они загнали его. Я не мог пока до- быть верных сведений, заходил ли олень на правую сторону Волги. В Сурской даче его нет". В Татарии, по данным Башкирова и Григорьева,1 2 3 северный олень прежде водился в Ширшидилской даче Красноборского лесничества (Елабужский кантон), в Лубянском лесничестве (Агрызский кантон), на всем протяжении Черемшанского леса в Спас- ском кантоне. Последние олени были убиты здесь, по сло- вам этих авторов, лет 30—40 тому назад. Сейчас оленей, повидимому, в Татарии нет нигде, но возможны заходы с севера, так, например, лет 6 — 8 назад был убит один северный олень в Мамадышском кантоне. По словам Круликовского, 8 северные олени нередки на юге Вятской губ. По данным Эверсмана,4 „очень нередко встречаются они в густых сосновых и еловых лесах Царевококшайского у., еще чаще в обширных лесах Вятской и Пермской губ. По непроходимым лесам Уральского хребта северные олени пробираются часто табунами далеко на юг, почти до 52° с. ш., т. е. до самых пределов лесов. Зимою они нередки в горах между реками Сакмарою и Иком, но в леса по равнинам Оренбургской губ. на запад от Уфы и Стерлитамака эти олени никогда не заходят". Далее в Уральском хребте он спускался раньше далеко на юг, доходя до 52° с. ш., около Оренбурга (по указанию 1 Птицы и звери Черноземной полосы Поволжья. Тр. об. естествоисп. при Каз. Универ., т. I, изд. I, 1871. 2 Очерк охотничьего промысла Татарии. Раб. Волжско-Камск. Охотн.- пром. биол. ст., вып. I, Казань, 1931. 3 Заметки о млекопитающих южных уездов Вятской губ. Зап. Уральск, общ. люб. естествозн., т. XXIII, 1902. 4 Естественная история Оренбургского края, ч. 2, Казань, 1850.
Копытные (ungulata) арктических стран 151 Пал л ас а), и даже до 46°. Сабанеев указывает его для окрестностей Златоуста. Гельмерсен (Ural und Kirgisen- Steppen, 1829) имел 5 северных оленей, убитых в 1829 г. около Преображенского завода. Сатунин и Туркин (Звери России, т. I, 1902) пишут, что „самые новые данные, именно отзывы лесничих Оренбурского Верхнеуральского лесничества, свидетельствуют, что северные олени встреча- ются здесь в настоящее время". Таким образом, весь район к северу от очерченного выше южного предела во всей Восточной Европе был населен еще сравнительно недавно северными оленями. В настоящее время этот ареал значи- тельно сократился. Правильнее сказать, что просто южная граница поднялась дальше на север. Так, например, север- ный олень совершенно исчез из Ленинградской области. Приведенные выше данные о Татарии указывают на сокра- щение ареала и в этих местах. На Урале говорить о сплош- ном распространении северных оленей до 52° совершенно не приходится. Словом, для большинства мест в европей- ской части ареала следует сказать, что олени сейчас сохра- нились лишь спорадически и держатся в наименее доступ- ных местах в южной Норвегии, в горных местностях Шве- ции, в некоторых районах Кольского полуострова Монча- и Чуна-тундры и области к востоку от Хибин), в Карелии и на пространстве сплошных лесов б. Олонецкой, Вологодской Архангельской и Вятской губ. Однако не следует думать, что северный олень окончательно оттеснен от своего южного предела—случаи захода его в прежде населенные им места вполне возможны и теперь. Колебания южного предела распространения северного оленя наблюдались, видимо, и в прежние годы, по крайней мере такие сведения приводят Сатунин и Туркин, сравнивая данные Кеппена сих собственными. Они указывают, что со времени Кеппена (1883) до 1902 г. граница распространения северного оленя в Европе сильно отодвинулась к югу. Переходя к рассмотрению южного предела распростране- ния северного оленя в Сибири, укажем, что здесь также наблюдаются некоторые изменения в отношении сокраще- ния области распространения, хотя несравненно меньше, чем
1Ь2 К. К. Флеров в Европе. Еще недавно (во времена Middendorff’a) олени доходили на юг приблизительно до 57° с. ш., захватывая, таким образом, почти всю лесную область Западной Сибири. Миддендорф, во время поездки по Барабинской степи, находил зимой северных олеаей даже здесь, примерно под Рис. 5. Северный олень в летней шерсти. (По экземпляру из низовой Оби). (По рис. с натуры К. Флерова). 55° с. ш. Однако, теперь следует считать, что оленей нет южнее Тюмени и Тобольска, вернее же и в эти места только случайно забегают единичные экземпляры. Далее границу следует проводить по 60° с. ш. Она пересекает Обь и по ее правому берегу направляется к югу. О возможном нахождении диких оленей в бассейне Вас-югана сейчас нет точных данных, но оно вполне возможно. О распростране- нии дикого северного оленя на Алтае имеются довольно
Копытные (ungulata) арктических стран 153 точные данные. Здесь он был распространен в северной и восточной частях горной системы, доходя на юг приблизи- тельно до 50* с. ш. или, может быть, до 49°. Геблер указывает, что северного оленя, видимо, не было никогда в Катунских горах, но что он живет к северу от Чулыш- мана. Миддендорф считает вероятным присутствие его по притокам Аргаута. Приблизительно около 1907—1910гг. северный олень, как дикое животное, совершенно исчез на Алтае, сохранившись только в крайних пограничных с Мон- голией местностях. В южной и западной части Алтайских гор, в историческое время, северный олень неизвестен. Далее на восток в Монголии северный олень населяет лесные области северных окраин этой страны (в районе Кобдо, Хангай). Доходя на востоке до 49° с. ш., до вос- точных остогов Саянского хребта, граница поднимается к северу, подходя к южному берегу Байкальского озера. Приблизительно от середины восточного побережья этого озера границу следует опять спустить на юг до Монголии, откуда она тянется, исключая области р. Керулена, в север- ную часть Маньчжурии и пересекает хр. Сихота-Алин. Большая часть Сахалина населена северным оленем. Что касается изменений ареала в последнее время, то они все относятся к Западной Сибири и Алтаю, в остальных же частях Сибири северный олень в диком состоянии более или менее обыкновенен и сейчас. Rangifer tarandus tarandus Linnaeus. — Европейский или Лапландский северный олень. 1758. Cervus tarandus Linnaeus, Syst. Nat., ed. X, vol. I. p. 67.. 1898. Rangifer tarandus typlcus Lydekker, Deer of All Lands, p. 33. 1902. Rangifer tarandus, var. cylindricornis Camerano, Men . R. Acad. Scl. Torino, ser. 2, vol. 51, p. 167. 1909. Rangifer tarandus fennicus Lfinnberg, Arkiv Zoo)., vol. 6. No 4, p. 10. 1912. Rangifer fennicus Miller, Catal. Mamm. West. Europe, p. 981. 1915. Rangifer tarandus tarandus Lidekker, Catal. Ungul Mamm. Brit Mus., (Nat. Hist.), p. 241. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Горы Шведской-Лапландии.
154 К. К. Флеров Рис. 6. Лапландский северный олень (Rangifer tarandus tarandus Linnaeus) в летнем меху. (По фотографии Г. М. Крепса, Монча-тундра). Распространение.— Типичная раса северного оленя населяет север За- падной Европы и лесную часть восточной. В Скан динавии, в диком состоя- ний, сейчас этот олень обитает только в южной половине Норвегии и в некоторых горных мест- ностях Швеции и в Ла- пландии. Кроме того, он известен на Кольском по- луострове (Монча и Чуна- тундры и некоторые райо- ны восточной части полу- острова), в Карелии и, мо- жет быть, сохранился от- дельными небольшими группами в лесной полосе б. губерний Нижегород- ской, Ярославской, Воло- годской, Вятской. Ри?. 7. Лапландский северный олень (Rangifer taran- dus tarandus Linnaeus) в зимнем меху. (По Флерову). О п и с а н и е.—Лапландский северный олень может быть характеризован следующим: размеры средние (наибольшая длина черепа от 335 до 400 мм). Слезные кости умеренной
Копытные (ungulata) арктических стран 155 длины, их длина приблизительно вдвое больше ширины. Окраска зимнего меха интенсивная, сравнительно темная, с довольно хорошо разграниченными светлыми и темными участками. Бурые тона спины довольно резко ограничены от беловатой шеи. Продольная полоса бурого цвета, про- ходящая по нижней части боков от локтей к пахам, очень резко выражена и хорошо ограничена. Rangifer tarandus pearsoni Lydekker. — Ново-Земельский Северный олень. 1902. Rangifer tarandus pearsoni Lydekker, Proc. Zool. Soc. London, vol. II, p. 361. 1901. Rangifer tarandus tarandus Jacobi, Zool. Anz., Erg. Bd. 96, p. 64 (partim). 1932. Rangifer tarandus sibiricus F lerow. Очерк классификации и гео- графического распространения северных оленей Старого света, Тр. Сов.по изуч. произв. сил, Акад. Наук СССР, серия Якутская, 4,1932. Тип. — Находится в коллекции Н. J. Pearson Esq., Bramcote, Nottinghamshire, England (Англия.) Terra typica. — Новая Земля. Распространение. — Новая Земля. Возможно, что именно эти олени были заносимы на пловучих льдах на некоторые острова Северного Ледовитого моря в более северные районы. Описание. — Северные олени Новой Земли, которые по строению черепа довольно близко примыкают к типичной лапландской расе R. t. tarandus, отличаясь лишь несколько более узким вытянутым черепом, по характеру окраски зимнего меха стоят совершенно особняком по отношению ко всем прочим палеарктическим северным оленям. Это крайне светло окрашенная форма, некоторые экземпляры могут быть почти чисто белыми. Очень светлые розовато- бурые цвета присутствуют только на верхней части головы, шеи и спины. Этот же цвет, но еще более бледный, присут- ствует иногда на наружно-передней стороне конечностей. Полоса на боках туловища между локтями и пахами, чрезвы- чайно характерная для всех других форм, всегда совершенно отсутствует. Мех очень длинный, густой и плотный; особенно
156 К. К. Флероа длинны волосы на нижней стороне шеи, образующей гриву более длинную, чем у всех других палеарктических рас. Замечания. — Эта резко обособленная цветовая форма северного оленя имеет, видимо, вполне аналогичную геогра- фическую расу в Северной Америке — Rangifer pearyi Allen, обитающую на Ellesmere-land. Эти два примера, мне кажется, лишний раз подтверждают, что в таких случаях мы имеем дело нес подвидами, в смысле географической, морфологически обособленной расы, а с гео- Рис. 8. Новоземельский северный олень (Rangifer tarandus pearsoni Lydekker) в зимнем меху. (По Флерову). графической цветовой изменчивостью, зависящей, видимо,, главным образом от общего комплекса климатических воз- действий. Если стать на такую точку зрения,то становится вполне понятным возникновение целого ряда „подвидов" в самых разнородных группах млекопитающих. Именно такие формы мы имеем в арктических странах на примере волков, снежных баранов и тех же северных оленей: все более северные формы, вернее — обитающие в наиболее холодном или континентальном климате, дают комплекс параллельных признаков — удлинение меха, сокращение тем- ных участков в окраске, иногда идущее наряду с увеличе- нием роста. Таким образом, разбирая в целом географическую изменчивость окраски, в схеме мы получаем следующую картину: с движением с севера на юг мы находим на самом севере (грубо говоря, в полосе тундр) очень светло окра-
Копытные (ungulata) арктических стран 157 шенные особи с большой примесью белых тонов (иногда белые), далее следуют темные (полоса лесов), потом опять более светлые, но не белеющие, а бледнеющие (в степях) и, наконец, наиболее бледно окрашенные свойственны по- лосе пустынь. Кроме широтной изменчивости, может быть набросана схема долговых изменений, в общем сводящаяся к следующему: наиболее континентальный климат средней Сибири дает самые крупные и светло окрашенные формы, Дальний Восток и Европа — более насыщенно окрашенные и более мелкие1. Кснечно, от общей схемы, которая, кстати сказать, может быть прослежена и в Северной Америке, суще- ствует ряд отклонений, однако отнюдь не нарушающих ее. Rangifer tarandus sibiricus Mu rraj/.—Сибирский тундряной северный олень. 1866. Rangifer tarandus var. Sibiricus Murray, Geogr. Distr. of Mammals, p. 334 (описание и изображение на стр. 153 и 155). 1902. Rangifer tarandus sibiricus Li de kk er Proc. Zool. Soc. London, vol. li, p. 361. 1931. Rangifer arctic us asiaticus Jacobi, Zool. Anz. Erg. z. Bd. 96, p. 85 (новое название для R. t. sibiricus}. 1915, Tarandus rangifer lenensis Millais, The Gun at Home and Abroad vol. 1V, p. 219 (вполне возможно, что это название даже не является синонимом R. t. sibiricus, так как неизвестно точно, с каким мате- риалом автор имел дело; может быть, им описан под ‘этим именем домашний олень). Тип. — Неизвестен. Terra typica. — „Сибирь". По Hollister (Smiths. Miscel. Coll., vol. 56, N. 35, q. 7. 1912) — Западная Сибирь окрестности Березова. Распространение. — Сибирский тундряной северный олень обитает в тундровой полосе восточной Европы (Боль- шеземельская тундра), в северных районах Сибири, заходя из тундровой зоны в северные окраины лесов. В северовос- точной Сибири эта раса опускается на юг, в Анадырском крае приблизительно до 60° с. ш. Этот же олень живет на 1 Более подробно об этом см.: К. К. Ф л е р о в. О географических и исто- рических изменениях Евразийских копытных. Докл. Акад. Наук СССР, 1934.
158 К. К. Флеров Новосибирских островах и на некоторых других, прилегаю- щих к Сибири. Описание. — По строению черепа R. t. sibiricus весьма сходен с типичным лапландским ’ оленем, но крупнее его. Наибольшая длина черепа у него колеблется от 346 до 420 мм. Средний размер около 373 мм. Кроме того, череп несколько длиннее в передней (ростральной) части. Окраска зимнего меха очень светлая, иногда несколько напоминающая ново- Рис. 9. Сибирский тундряной северный олень (Rangifer tarandus sibiricus Murray) в зимнем меху. (По Флерову). земельскую форму. Однако в общем, он всегда окрашен темнее и хорошо отличается от указанной формы присутствием всегда ясно выраженной продольной полосы на боках туло- вища. Темные участки на верхней стороне головы, на перед- ней стороне конечностей и спине серовато-бурые, очень светлые вследствие присутствия большого числа волос с белыми концами. Полосы вдоль боков однотонны с перед- ней стороной конечностей. Мех очень длинный и, подобно новоземельскому оленю, образует очень длинную гриву на нижней стороне шеи, однако она все же относительно короче, чем у последнего. Rangifer tarandus valentinae Fl erow. — Сибирский лесной северный олень. 1933. Rangifer tarandus valentinae Fl erow, Review of the Palearctic Reindeer or Caribou, Journ. of Mammal, vol. XIV, No 4, November' 1933, p. 336.
Копытные (ungulala) арктических стран 159 Тип.— (5, ad, шкура №22599, череп № 10214, коллекция Зоологического института Академии Наук СССР. Collector Игнатов, VII, 1901. Terra ty pi с а. — Верховья р. Чулышмана, северовосточ" ный Алтай. Распространение. — Этот олень населяет всю лесную зону Сибири, Урала и доходит на запад приблизительно до б. Казанской губ. На юг он распространен до северовосточного Рис. 10. Сибирский лесной северный олень {Rangifer tarandus valentinae F1 е г о w) в зимнем меху. (По Флерову). Алтая, северной Монголии, а в Восточной Сибири приблизи- тельно до широты южных отрогов Станового хребта и хр. Джугджур. В Забайкалье он встречается вместе с баргу- зинским северным оленем (/?. angustirostris F 1 е г о w) видимо, все же различаясь с‘ним стационарно. На севере ареал этой формы грубо может быть ограничен полярным кругом1. Описание.—По черепным признакам чрезвычайно близок к тундровой расе, но значительно разнится с ней по окраске. Зимний мех много темнее, светлого рыжевато-бурого или песчано-бурого цвета. Чисто белые цвета присутствуют только на брюхе, внутренней стороне конечностей, нижней 1 Взаимоотношения этой фэрмы с R. klokhtun М. V. Р a v 1 о w неясны. Последняя описана Павловой как форма субфоссильная и четвертич- ная. с указанием, что может быть и современные олени южного Урала в б. Казанской губ. относятся сюда же. Однако сравнение материалов по этим Оленям пока не дает оснований к идентифицированию их.
160 К. К. Флеров части шеи, очень маленьком зеркале и нижней части хвоста. Темная окраска спины не имеет резкой границы, а очень незаметно переходит в светлую окраску шеи и плеч. Вообще все темные и светлые места в окраске не разграни- чены ясно, как у типичной лапландской расы, а постепенно переходят один в другой. Верхняя сторона головы окра- шена темнее, чем спина. Продольные полосы на боках ту- ловища хорошо и ясно выражены. Мех значительно короче, чем у тундряного и новоземельского оленя, приближаясь к таковому R. t. tarandus. Рис. 11. Охотский северный олень {Rangifer tarandus phylarchus Hollister) Rangifer tarandus phylarchus Hollister.- Охотский север- ный олень. 1912. Rangifer phylarchus Hollister, Smiths. Mlsc. Coll. vol. 56, No 35,p. 6. 1915. Rangifer tarandus phylarchus Lydekker, Catal. Ungul. Mamm. Brit. Mus. (Nat. Hist.), vol. 4, p. 245 T и п. —В коллекции United States National Museum, № 21343. Terra t у pica. — Камчатка. Распространение. — Охотский северный олень насе- ляет весь п-ов Камчатку и побережье Охотского моря, гранича с лесным оленем, вероятно, по Становому хребту. Далее он населяет Амурский край и северную часть хр. Сихотэ-Алин. Описание. — Это самый крупный из всех палеарктиче- ских северных оленей. Приблизительно таких же размеров мо- жет достигать только Сахалинский северный олень (о котором
161 Копытные (ungulata) арктических стран см. ниже). Размеры очень крупные. Череп большой, вытяну- тый и массивный. Его наибольшая длина колеблется между 390 и 435 мм, при среднем в 414 мм. Носовая область че- репа сильно удлиненная и имеет выпуклый профиль. Носо- вые кости несколько более аркообразно изогнутые, чем у предыдущих форм. Слезные кости длинные, так что их длина больше чем в 2 раза превышает ширину. Окраска в зим- нем меху сходна с окраской лесной расы, но заметно темнее. Темный цвет верхней части туловища распространен дальше кпереди и захватывает загривок. По длине меха охотский олень занимает промежуточное место между тундряным и лесным. Rangifer tarandus setoni F 1 е г о w. — Северный олень Сэтона или Сахалинский. 1893. Rangifer tarandus Никольский, А. М. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. 1931. Rangifer phylarchus. Jacobi, Das Rentier. Zool. Anz., Erg. Bd, 96, p. 130. 1933. Rangifer tarandus setoni Fl erow, Review ol the Palearctic Reindeer or Caribou. Journ. of Mammal, vol. IV, No 4, November, 1933, p. 337. Тип. — ad, шкура № 2634, череп № 6348, коллекция Зоологического института Академии Наук СССР. Collector Dp С у п р у н е н к о, 1892. Terra t у pic а. — Сахалин. Распространение. — Эта раса известна только на Сахалине. Описание. — По размерам, строению черепа и общему характеру окраски близко примыкает к Охотскому север- ному оленю, но отличается как от него, так и от других палеарктических северных оленей, темной окраской брюха, без белого пространства на нем. Замечания. — М 111 a i s, в своей большой книге „The Gun at Home and Abroad", vol. IV, 1915, описал целый ряд форм сибирских северных оленей. В частности, им описан Taran- dus rangifer lenensis, который, как указано выше, если не является домашним северным оленем, представляет полный синоним R. t. sibiricus Murray. Далее он описывает Таг.
162 К. К. Флеров rangifer chukschensis, являющегося, даже по указанию автора, домашним оленем. Следующее название могло бы послу- жить для обозначения сибирского лесного северного оленя (Millais дает название Tar. rangifer jukutsKensis), если бы эта раса Millais не имела столь странного распростране- ния: Якутия, Забайкалье и Амурский край и, кроме того, главное, не являлась бы домашней. Millais пишет, что этот олень употребляется хунхузами (!) — „by the Chunchuses* Рис. 12. Сахалинский северный олень Rangifer tarandus setoni Fie row в зимнем меху. (По Флерову). (под которыми этот почтенный знаток сибирской этногра- фии, вероятно, подразумевает все население Восточной Сибири!) повсюду от Якутска, в Амурском крае и Забайкалье. Так как всем трем из этих районов свойственна своя форма северного оленя, а домашний олень отличен от всех них то несомненно, что Millais именно его и подразумевал в своем описании. Наконец, последняя из описанных Mil- lais рас Tar. rangifer buskensis, обитает, по его мнению, в Бускских горах около Семипалатинска („Busk mountains near Semipalatinsk"). К сожалению, таких гор нет ни около Семипалатинска, ни вообще в Сибири. Кроме того, северных оленей нет и не было со времен каменного века не только в окрестностях Семипалатинска, но и в южном Алтае. В насто- ящее время дикий олень вообще не встречается больше на Алтае, и последние экземпляры его попадались лишь в 1907 — 1910 гг. Видимо, здесь дело основано на ошибке, и олени,
Копытные (ungulata) арктических стран 163 которых (или которого) описывал Millais, были добыты где-нибудь в другом месте, или, может быть, было просто приведено несколько домашних особей. Что в данном слу- Рис. 13. Черепа северных оленей, сбоку: а.—Сибирский тундряной (Rangifer tarandus sibiricus Mur- ray); b.—Охотский (Rangifer tarandus phylarhus Hollister); с—Баргузинский (Rangifer angustirostris Fie row); d.—Шпиц- бергенский (Rangifer platyrhynzhus V г о 1 i k). (По Флерову). чае Millais описал именно домашнего оленя, ясно из того что с указанных выше лет 1907—1910 гг. дикого оленя на Алтае нет. Следовательно, даже если предполагать, что для описания этому автору послужили алтайские экземпляры, то они могли быть только айротскими домашними.
164 Я*. Я. Флеров Домашний же олень, по совершенно понятным причинам, не может служить, как тип, для описания какой-либо гео- графической расы, так как, во-первых, он резко отличен от диких, а во-вторых нигде не бывает чистокровным, а всегда смешанным, а основная, послужившая ему предком, форма совершенно не может быть установлена в настоящее время. Таким образом все названия Millais не только не могут быть приняты для обозначения какой-либо из рас сибирских северных оленей, но даже не могут быть поста- влены как синонимы (за исключением, может быть, Tar. гап- gifer lenensis). Хорошая в части, касающейся образа жизни, книжка Н. П. Наумова,1 к сожалению, имеет ряд недостатков в отделе, посвященном описанию северных оленей, и напол- нена рядом опечаток и недосмотров, в некоторых случаях совершенно искажающих смысл: например, на карте распро- странения шпицбергенский северный олень ,(R.platyrhynchus Vrolik) указан для Камчатки, Охотского побережья и Амура, т. е. перепутан с R. phylarchus Hollister. Совер- шенно неудовлетворительно представлена также система- тика северных оленей, и делается неудачная попытка увя- зать мою систему с системой Jacobi. По мнению Наумова, северные олени на евразийском континенте, включая Шпиц- берген, относятся к 6 разным видам, чего на самом деле, конечно, нет. Вернее всего, что род Rangifer вообще заклю- чает в себе не больше 7 видов, из которых Старому свету свойственны только три. R. arcticus в том понимании, как его принимает Jac о bi, должен быть отнесен к виду R. taran- dus. Наумовым повторена ошибка Jacobi, который впал в нее, работая над домашними оленями и путая их с дикими. Домашний северный олень Верхоянского округа, по краниологическим признакам очень близок (частично) к R. phylarchus. Однако, наряду с этим оленем попадаются домашние, типа местной дикой расы. R. phylarchus рассмат- ривается мною как форма, близкая к некоторым американ- ским (R. caribou). R. arcticus морфологически не может быть 1 Дикий северный, олень Л., изд. КОИЗ’а, 1933.
Рис. 14. Черепа северных оленей сверху: а.—Сибирский тундряной (Rangifer'tarandus sibiricus Mur- г a у); b.—Охотский (Rangifer tarandus phylarchus Hollis- ter); с —Баргузинский (Rangifer angustirostris Fl его w d.—Шпицбергенский (Rangifer platyrhynchus V г о 1 i k). (11 о Флерову).
166 К. К. Флеров отличен от R. tarandus. Большую ошибку делает Нау- мов, указывая, что лесные и тундряные олени резко раз- нятся по окраске особенно в летнем меху. На самом деле имеет место совершенно обратное: летний мех у большин- ства северных оленей сходен, а зимний довольно хорошо раз- нится. Но вполне вероятно, что цветовые формы, которые сейчас мною принимаются как местные расы (подвиды), впоследствии должны будут рассматриваться лишь как более мелкие единицы совершенно иного порядка. Например/?./. pearsoni и /?. t. pearl, обитатели Севера, имеют очень длин- ный и чисто белый покров зимой. Далее к югу следуют формы темнее окрашенные и т. д. Таким образом мы получаем ряд циркумполярных колец, заключенных одно в другое. Наряду с этими, отличающи- мися только длиной и цветом волосяного покрова в зим- нее время, формами, существует ряд форм, хорошо отлич- ных между собою как краниологически, так и по внешним признакам. Эти последние имеют,определенные географиче- ские ареалы, очертания которых вполне укладываются, с одной стороны, и подтверждают, с другой, современные зоогеографические воззрения. Иными словами, деление на „тундряных" и „лесных" се- верных оленей совершенно неосновательно в систематиче- ском отношении, а упомянутые выше широтные кольца абсо- лютно не могут быть оправданы с зоогеографической точки зрения. Тундряные и лесные группировки, повторяющиеся аналогично во всех секторах циркумполярного распростра- нения северного оленя, не являются ни в коем случае еди- ницами географо-морфологического порядка, т. е. расами (подвидами); это лишь мелкие изменения, связанные с кли- матическими, не возникшие в связи с историческими изме- нениями материков и их частей, вызвавших смену раститель- ного и животного мира, в лиде преобразования целых фаун и флор. 1 1 Подобным же образом изменяются и многие другие млекопитающие, например лисицы, волки и т. д., давая совершенно аналогичную циклич- ность признаков окраски и длины волосяного покрова.
Копытные (ungulata) арктических стран 167 Географические расы не могут быть рассматриваемы как произошедшие единично, оторванно от прочих сопутствую- щих им элементов данной фауны. Фауна двигается и изме- няется в целом в созвучии с изменениями ландшафта, а не отдельными ее составными частями. Только этим может быть объяснено существование зоогеографических единиц и смены фаун отдельных областей в разные геологические эпохи. Образ ж и з н и.—Образ жизни северного оленя (дикого) известен не лучше, чем образ жизни лося. Достаточно про- веренных точных данных сравнительно мало. Наиболее по- дробно разобрана биология северного оленя в хорошей моно- графии A. Jacoby,1 а из более старых сочинений — в книге К. А. Сатунина и Н. В. Туркина. 2 Кроме того, недавно вышедшая книжка Н. П. Наумова (loc. cit.) хорошо рисует картину жизни дикого северного оленя. Пища. Пища северного оленя, по имеющимся в настоя- щее время сведениям, сильно изменяется в течение года. Зимой главным кормом северному оленю служат разные виды лишайников, из которых, по указанию Н. П. Наумова (loc. cit.), наиболее охотно поедаются ягель (виды Cladonia rangiferina, Cl. maurocraea, Cl. silvatica) и исландский мох (Cetraria islandica, C. cucullata). На втором месте стоят Cla- donia alpestris. Cl. uncialis., Cl. gracilis, Cetraria nivalis, C. coc- cifera, Stereocaulon paschale. Однако это деление на группы не обозначает, что первые виды составляют основной корм оленя. Большее распространение многих лишайников второй группы заставляет оленя обращаться к ним и пастись на местах, поросших такими распространенными на севере Европы видами, как Cladonia alpestris и Cetraria nivalis. Кроме лишайников, олени кормятся зимой ветвями и поч- ками карликовой березы (Betula папа) и различных видов полярных карликовых ив. Во многих местах к этому списку прибавляются побеги северной ольхи (Ainus fruticosa). В таеж- ных местностях северные олени, кроме того, поедают 1 Das Rentier Zool. Anz., Erg. Bd. 96, 1931. 3 Звери России, т. I, Cervidae, M.,.1902.
168 К. К. Флеров зимой лишайники, растущие на деревьях (например, Usnea). Такая однообразная пища заставляет северных оленей уси- ленно разыскивать солонцы и соляные источники. Именно поэтому зимой олени проявляют особенное пристрастие к человеческой моче и с жадностью поедают смоченный ею снег. Этот факт, многократно отмечавшийся рядом авторов, хорошо известен всякому, бывавшему на Севере. Однако мнение Н. П. Наумова, что олени идут на человеческую мОчу только зимой, ошибочно; в Западной Сибири я имел возможность наблюдать это и летом, причем не в виде исключения, а постоянно и как правило. Видимо, те же при- чины обусловливают поедание северным оленем разнообраз- ной животной пищи. Хорошо известно, что северные олени едят леммингов, полевок, рыбу, птичьи яйца, птенцов, а в некоторых случаях — насекомых и других беспозвоноч- ных. 1 Животных олени, так же как и соль, поедают круглый год, и в этом отношении Наумов делает ошибку, считая, что корм, состоящий из лишайников, вызывает у оленей особен- ную потребность в соли. Травянистая растительность, явля- ясь главной составной частью корма, также требует потреб- ления соли. Летнюю пищу северного оленя составляют, главным образом, разные травянистые и полукустарниковые расте- ния: листья и соцветия Иван-чая (Epilobium angustifolium, Ер. palustre), листья гречишки (Polygonum bistorta, Р. vivipa- га), листья и соцветия щавеля (Rumex acetosa. R. happlo- rhizus), молодые листья осоки (Carex aquatilis) листья сабель- ника (Comarum palustre), листья и ягоды морошки (Rubus chamaemorus), листья Geum rivale, молодые листья пушицы (Eriophorum), мятлика и овсяницы (Роа и Festuca), стебли водяной сосенки (Hippuris) и хвощей (Equisetum arvense. Eq. silvestre). Кроме того, охотно поедаются разные виды 1 Такая потребность в животной пище имеется не только у северного оленя и не является исключением; очень многие настоящие растительно- ядные млекопитающие поедают животных, например полевки, мыши, и зна- чительная часть копытных охотно едят мясо.
Копытные (ungulata) арктических стран 169 ивняков, за исключением наиболее крупных и Salix myrsini- tes, а также грибы. Из растений, занимающих второстепенное место в летнем кормовом режиме северного оленя, отметим: Calamagrostis, Bromus, Triticum, Sibbaldia, Drias, Luzula, Felli- pendula, Alchemilla, Vaccinium, Menyanthes, Sanguisorba, Astragalus, Saussurea, Gnaphalium, Valeriana, Pedicularis, Bart- schia, Gallium, Cerastium, Polemonium, разные виды березы. Приведенные выше списки указывают, насколько богаче и разнообразнее корм в летнее время. Кроме того, в летнее время северные олени без всяких затруднений находят везде пищу в изобилии и могут выбирать наиболее люби- мые ими растения. Так, например, во второй половине лета и осенью олени откармливаются на грибах, широко бродят и разбиваются на небольшие группы, или даже пасутся в одиночку. Перед началом течки олени откармливаются и бывают наиболее упитанными. Совершенно иная картина добывания корма зимой. Глубокий и в особенности плот- ный снеговой покров постоянно может сделать совершенно недоступным для северных оленей выкапывание лишайни- ков. Этим объясняется, что олени избегают районов с таким снеговым покровом и стараются держаться по мало- снежью или по местам с рыхлым, несмерзшимся сне- гом. Наиболее тяжелым временем для северного оленя являются периоды гололеда, когда корм становится совер- шенно недосягаем. В такое время олени сильно истощены, иногда наблюдаются падежи. Все эти причины заставляют оленей перекочевывать в поисках пищи. В значительной степени с изменением кормового режима связаны и сезон- ные миграции, являющиеся одним из характернейших моментов в жизни северного оленя. Слабее всего эти пере- кочевки выражены в лесных областях; здесь северные оле- ни совершают обычно лишь небольшие переходы, передви- гаясь иногда всего на десяток километров. Это объясняется тем, что летние и зимние пастбища в лесной зоне могут быть расположены в непосредственном соседстве друг с дру- гом. Иногда олени перекочевывают из них на обширные торфяные болота, в горных местностях поднимаются в голь- цовую безлесную зону. Некоторые почти все время дер-
170 К. К. Флеров жатся в альпийской полосе, лишь не надолго спускаясь в долины между хребтами. В тундряной зоне миграции принимают значительно боль- шие размеры, и стада переходят на расстояния в сотни километров, отделяющие их зимние пастбища от летних, Здесь олени кочуют на всем протяжении тундры от границ, леса до берегов Северного Полярного моря, поэтому раз- меры перекочевок в некоторых областях Сибири значи- тельно больше, чем на севере Европы. Наиболее позд- ние данные по европейскому оленю дают Г. М. Крепе и О. Семенов-Тянь-Шаньский в весьма обстоятельной и инте- ресной статье: „Очерк биологии дикого северного оленя в Лапландии" (Сб. „Промысловая фауна и охотничье хозяй- ство" Л. М., изд. КОИЗ, 1934). Одно из интересных наблю- дений этих авторов указывает на то, что в пределах Коль- ского полуострова „лесной" и „тундровой" олени не могут быть разделены,—одно и то же стадо в разные сезоны пасется и в тундре и в настоящей тайге. Впрочем, подоб- ное явление наблюдается и в других местах. „Тундровые" олени, несомненно, скрещиваются с „лесными", и этим объясняется полное отсутствие морфологических признаков между этими аподвидами“. Известная группировка стад, несомненно, существует. Часть держится постоянно в тайге, другие кочуют из тайги в тундру, наконец, третьи по- стоянно пребывают в тундре. При этом некоторые группи- ровки разделяются между собой в зависимости от пола и возраста. По данным A. Jacobi (loc. cit), быки кочуют из северных частей тайги в тундру, а большая часть беремен- ных маток—в тундре. Е. Т. Seton1 считает, что каждое из кочующих стад делает переходы много меньше, чем то предполагалось. Олени из зимних пастбищ в южной части тундры уходят к побережьям, а их места занимают те, кото- рые зимовали в северных окраинах леса, приходя, однако, на другие пастбища. Н. Наумов (loc. cit.) считает, что расстояние, на которые передвигаются весной на север олени, едва ли превышает 200—300 км. 1 Life-Histories of Northern Animals vol. 1, London, 1910.
Копытные (ungulata) арктических стран 171 Постоянное пребывание важенок в тундре Наумов склонен объяснять наличием здесь зимой выдувов „и мень- шей мощностью снегового покрова, когда слабым важен- кам легче добывать корм, в то время как более сильным быкам доступнее ягель, находящийся под мощным покровом снега в лесу". Кроме этой причины, важенки стремятся дойти раньше до летних пастбищ ко времени отела; по- этому именно отельные матки первыми начинают движение весной к северу. Следом за ними идут молодые и послед- ними— старые быки. Все группы в течение лета держатся на разных участках. Весенние миграции протекают в период с марта по май. Осенью все группы оленей движутся почти вместе или на небольшом расстоянии. Начинается ход в конце июня, в августе, а ко времени течки все олени собираются у гра- ницы леса — места, где происходит гон у стад, кочующих в тундрах. После гона быки спускаются дальше на юг, а крытые матки откочевывают от границ леса несколько к се- веру. При своих перекочевках северные олени в большинстве мест ежегодно идут по одним и тем же путям, но весен- ние и осенние пути различны. Наумов указывает, что во многих местах существует круговое движение. Изменение путей миграций связано с вытравливанием пастбищ, но с восстановлением ягеля миграции могут опять происходить по старым местам. Кроме этих регулярных ежегодных кочевок, указываются для северных оленей миграции другого типа, которые Наумов связывает с изменением численности оленя. Они длятся по нескольку лет подряд. Трудно уловимы и очень мало известны. С увеличением поголовья в каком-либо рай- оне олени начинают постепенно передвигаться в какую-либо сторону, переходя в те местности, где раньше олень или был редок, или совсем отсутствовал. При этом втором типе миграций олени переходят за год на сравнительно неболь- шие расстояния (указываются цифры в 100—150 км), и во все сезоны года двигаются более или менее в одном направле- нии.
J72 К. К. Флеров О влиянии выпаса оленей на пастбища в последнее время писал ряд исследователей. В. Б. Сочава (Тундроведение и ягелеустройство. „Сов. Север/ 1931., № 1) подробно разби- рает самые типы пастбищ и их восстановление после выпаса. По его мнению, меньше всего влияет потрава на ягельники по сухим торфяникам, так как ягель уничтожается на таких местах медленно; далее он указывает на места, где олени при выпасе не влияют существенно на почвенно-грунтовые условия, и поэтому даже при совершенном вытравливании ягельники скоро восстанавливаются. Наиболее опасными в отношении потравы Сочава считает пастбища, на кото- рых изменяются особенности почвы, как следствие выпаса, вследствие чего, по уничтожении ягеля, здесь возникает иной растительный комплекс, который не позволяет свобод- ного возобновления ягельников. О времени возобновления пастбищ имеются следующие данные: мало затронутые вы- пасом, с ненарушенным лишайниковым покровом, восстанав- ливаются через 2 года; пастбища, где лишайниковый по- кров нарушен и полностью стравлен ягель, — от 10 до 15 лет и наконец, там, где все лишайники стравлены и на их месте развивается иная растительность, пастбища требуют до 40 лет для своего восстановления, но могут и совсем не восстанавливаться. Такова в общих чертах картина кормового режима и связанных с нею моментов жизни северного оленя. Далее переходим к краткому описанию следующих особенностей его биологии. Размножение. Период течки и гона у северных оле- ней следует отнести на сентябрь и октябрь, причем начало и конец гона несколько вариируют в зависимости от места. Самый гон длится один месяц или немного дольше. Моло- дые быки гоняются обычно позднее, именно — в ноябре и даже декабре. Каждый бык гоняется не с одной маткой, а с целой группой до 10—15 штук, а в исключительных случаях даже до 30. Есть указания, что один самец может покрыть даже до 40 маток. В период гона бык становится драчливым и возбужденным. Шея у него сильно набухает, он теряет свою
Копытные (ungulata) арктических стран 173 обычную осторожность, мало ест и все время ходит около выбранных им важенок. Постоянно происходят ожесточен- ные схватки между быками из-за обладания группой самок, иногда кончающиеся даже смертью одного из бойцов. В это время дикие быки часто забегают в стадо домашних оленей и кроют важенок. Наиболее интенсивный гон длится недели две, после чего он постепенно слабеет. Половозрелыми северные олени становятся на вторую осень, но кроются молодые матки обыкновенно лишь на четвертом году жизни, т. е. на третью осень. По данным Jacobi, олени живут до 25 лет, плодовитость же у ма- ток сохраняется приблизительно до 20-летнего возраста. Матка носит около 230 дней, а по наблюдениям в зоо- логических садах — около 240. Ко времени отела беремен- ные самки отбиваются от стад и собираются в особые группы. Нормальным временем отела является май месяц, но в более северных широтах он запаздывает, и телята родятся в июне. Понятно, что эти сроки в отдельных случаях могут сильно растягиваться: например, известны случаи чрезвычайного запаздывания. Jacobi приводит случаи отела 1 августа и 9 сентября. По наблюдениям Наумова, у домашних оленей бывает и очень раннее теленье — во второй половине марта и в апреле. Несомненно, что эти изменения сроков зависят не от продолжительной или сокращенной беременности, а ис- ключительно от времени гона и спаривания: как известно, молодые быки у всех оленей гонят значительно позднее стариков. Число телят нормально бывает один, но нередки случаи рождения двух, а иногда трех, и в виде исключения — четырех. Интересные данные о яловости у северного оленя при- водит Н. П. Наумов (loc. cit.); он говорит что ежегодно известный процент маток остается холостым. Среди домаш- них оленей этот процент составляет 10 — 20 от общего числа взрослых маток. В сырые и затяжные осени умень- шается число беременных самок, а холодные весны увеличи- вают количество мертворожденных и выкидышей. Кроме
174 К. К. Флеров того, питание играет значительную роль в размножении — при выпасе на выбитых пастбищах большее число маток остается яловыми. Таким образом, при увеличении числа оленей, которые сильно стравливают зимние пастбища и этим ухудшают условия питания, должно, • следовательно, уменьшаться ко- личество беременных маток, сокращается количество приро- ста, и в связи с этим падает общая численность стада. О смене рогов имеются следующие данные: спадают рога у старых быков спустя некоторое время после гона, с конца декабря по март; молодые теряют рога всегда позд- нее стариков и иногда носят йх до мая. Наиболее интен- сивно сброс происходит в феврале. Самки теряют рога непосредственно за отелом. Новые рога отрастают ко времени гона. Следует указать, что сроки сбрасывания и очищения рогов у северного оленя вообще чрезвычайно растянуты. Линька происходит видимо один раз в год и длится очень долго. К марту начинает выпадать старый подшерсток, и следом за ним — отдельные волосы ости. В мае появляется но- вый подшерсток, и после него — ость. Наиболее интенсивно линька протекает в конце июня и в июле, но следы старой шерсти могут оставаться до сентября. В июле подшерсток бывает длиннее молодой ости, и зверь как бы покрыт пухом. Эта „пуховая стадия" заканчивается в августе, когда ость вырастает и скрывает подшерсток. Из врагов северного оленя на первом месте следует поставить волка. Этот хищник, кочующий за стадами оле- ней, нападает как на молодых, так и на взрослых. Вред, наносимый волками северным оленям, настолько велик, что является возможность говорить даже о сокращении числен- ности оленя в некоторых районах вследствие гибели их от волков. Все остальные хищники, как россомаха, рысь и мед- ведь, вместе взятые, не наносят такого урона стадам. Рос- сомаха и рысь валят, главным образом, молодых, в особен- ности новорожденных. Медведь же сравнительно редко заламывает оленей, и кроме того, он отсутствует в тундро- вых районах.
Копытные (ungulata) арктических стран 175 Далее необходимо упомянуть о всевозможных насеко- мых и, в первую очередь, о всеобщем биче севера — комаре и мошке („гнус"). Своими укусами они заставляют оленей все время передвигаться с места на место, что затрудняет питание, и они сильно худеют. Кроме того, мошки и комары, видимо, могут переносить своими укусами сибирскую язву. Овода вредят оленям тем, что личинки их развиваются под кожей (Oedemagena tarandi) или в дыхательных путях (Cephenotnia nasalis). Яички развиваются в течение почти це- лого года. Иногда вся кожа оленя покрыта дырками от выходных отверстий личинок, а носовая полость кишит ими. Пораженные оводами олени слабеют и даже иногда поги- бают. Из эпизоотий следует отметить сибирскую язву, которая, развиваясь, иногда принимает огромные размеры. Известны случаи, когда домашние олени погибали от язвы в количе- стве 100 000 и даже 200000 голов. Копытная болезнь должна быть поставлена следом за сибирской язвой; она возникает почти ежегодно, но в ничтожных размерах и не всегда сопро- вождается падежом. Но в случаях массового развития она может принести вред не меньше, чем сибирская язва — иногда гибнут также до 100000 голов. Прочие болезни наносят сравнительно малый вред иг кроме того, очень мало изучены. Следует указать, что дикий олень вообще менее подвержен всяким заболеваниям, чем домашний, и вероятно, причиной этого явления следует считать относительно малую (по срав- нению с домашним) скученность. Экономическое значение.—Об экономическом зна- чении северного оленя мы скажем лишь несколько слов,так как оно, во-первых, достаточно всем известно, во-вторых—имеется целый ряд обстоятельных сочинений по этим вопросам. Что же касается литературы по северным оленям вообще и по домаш- ним в частности, то мы отсылаем желающих ознакомиться с ней к книге Соколова „Указатель русской литературы по оленеводству4 (журн. „Советское оленеводство, изд. Акад. Сель.-хоз. наук им. Ленина, вып. 3,1933). Она заключает в себе список литературы, вышедшей за время с 1700 по 1931 г..
176 К. К. Флерон в количестве 2100 с лишним названий. Из изданий по эконо- мике оленеводческого хозяйства, по кормовым рессурсам, вышедших за последние годы, укажем: 1) „Советское оленеводство", Кормовые рессурсы тундро- вой зоны СССР, вып. I (Мурманский, Ненецкий, Ямаль- ский округа); вып. II (Таймырский округ, северная Якутия, Корякский и Чукотский округа). Изд. Н-иссл. инет, оленевод. 1933. 2) Оленьи пастбища Северного края, Сборник статей № 2, 1933. 3) Сборник по оленеводству, тундровой ветеринарии и зоотехнике, изд. Ком. Севера, М. 1932. По указанным выше причинам мы не касаемся и вопросов оленеводства, так же как и домашнего оленя вообще, считая их выходящими из рамок настоящей книги. Теперь вкратце упомянем об охоте на диких северных оленей и их использовании. Существует больше десятка различных способов добычи северных оленей. Один из распро- страненных— это поколка оленей в воде при переправах, ко- гда охотники с лодок бьют зверя копьями. Сходный способ ловли —сеть из тонких замшевых ремней и приколка запутывающегося зверя. Охотятся на оленей с подхода и подъезда (на лошади или на олене), во время течки для подводки употребляют „манчиков"—домашних быков. В тундровой зоне часто употребляется способ охоты на санках с подъезда. В конце зимы применяется охота по многоснежию и насту. В некоторых местах Сибири употребляют самострелы, настораживаемые на тропах. Наиболее успешно и целесообразно заготовление оленей в больших количествах в тундровой полосе \ Здесь, наряду с заготовлением шкур, с успехом могут быть поставлены заготовки мяса. Применение способа „поколки" очень быстро (в несколько дней) может дать значительное количество шкур и мяса, сосредоточенных в одном месте. Необходима также организация ряда тундровых охотничьих станций, 1 Разумеется в соответствии с планами вполне рационального хоаяй- ст! а. Ред.
Копытные (Ungulata) арктических стран 177 которые могли бы производить как самые заготовки, так и какую-нибудь простую консервировку мяса. Вопрос же передвижения в тундре несравнимо легче раз- решим, чем в тайге. В лесной полосе охота ведется обычно отдельными охотни- ками, раскиданными на большом расстоянии друг от друга. Обыкновенно в одном месте добывается редко больше двух зверей сразу, а транспорт в таежных условиях, вдали от рек, чрезвычайно затруднителен. Все это говорит за то, что основ- ные промыслы северного оленя должны, несомненно, проис- ходить в тундровой полосе, где они при надлежащем и пра- вильном использовании основного запаса могут принять весьма значительные размеры. Rangifer angustirostris Fl erow. — Баргузинский или узко- рылый северный олень. 1932. Rangifer angustirostris Флеров, Обзор географического распростра- нения и систематики северных оленей Старого света. Тр. Сов. по изуч. произв. сил, сер. Якутская, № 4, изд. Акад. Наук СССР, стр. 8. Тип. — <5 ad., шкура № 20412, череп № 10253, коллекция Зоологического института Академии Наук СССР, Collector Доппельмайр, 15 VIII. 1915. Terra typica. — Гольцовая зона Баргузинского хребта между р. Большой Чиверкуй и Большая Банная, северо- восточный берег оз. Байкал. Распространение. — Область, занятая этим видом, сейчас совершенно не может быть ограничена. Пока он из- вестен лишь из пределов Баргузинского хребта. Однако следует считать вполне возможным, что детальные иссле- дования позволят сильно расширить ареал его обитания. Вероятно, узкорылый олень населяет все горные районы се- верной части Прибайкалья. О п и с а н и е.— Баргузинский северный олень представляет хорошо дифференцированную форму, отличную от других палеарктических. Это — крупный олень с большим вытяну- тым черепом, особенно в области рыла; наибольшая длина черепа изменяется от 407 до 430 мм, при среднем 415 мм.
178 К. К. Флер os Рыло очень узкое и высокое, его высота всегда больше ши- рины; оно сжато в области пространства между коренными зубами и клыками, а над последними расширено. Носовые Рис. 15. Баргузинский северный олень (Rangifer angustirostris F 1 е г о w). (По фотографии Г. Г. Доппельмайра в Баргузине). отростки челюстных ко- стей не вздутые, а пло- ские. Носовые кости очень сильно изогнуты аркооб- разно (как у благородного оленя Cervus elap/ius), а не плоские, как у других видов; благодаря этому они сильно возвышаются над челюстными костями. Благодаря отсутствию- вздутия на носовых от- ростках челюстных ко- стей, рыло кверху, по направлению к носовым костям, постепенно кли- нообразно суживается. Область рыла над корен- ными зубами суженная, так что коренные зубы или, вернее, их альвеолы видны при взгляде на че- реп сверху. Окраска летнего меха темная, коричнево-бурая на всем теле, за исклю- чением белой каймы по краю копыт, на нижней стороне хвоста и по самому краю окороков. Она едва заметно светлеет к нижней стороне тела. Борода, висящая по нижней стороне шеи, под горлом свет- лобурая, однотонная с боками шеи. Паха буровато-белой окраски, с очень маленьким белым участком по самой их середине. Брюхо все серо-бурое, совершенно без белых тонов. Полоса, проходящая по бокам туловища от локтей к пахам, едва видна и может совсем сливаться с окраской
Копытные (Ungulata) арктических стран 17# боков; сверху она может быть лишь слабо ограничена небольшим посветлением около самых локтей. Образ жизни.— Биологических данных поэтому оленю совершенно нет. Известно, что он держится небольшими сравнительно группами в гольцовой зоне; вполне вероятно, что в основном его образ жизни сходен с обыкновенным северным оленем, однако, несомненно, существует ряд серь- езных отклонений, на изучение которых крайне важно об- ратить особое внимание в будущем. Зд м е ч а н и е. — В палеолите окрестностей Иркутска най- дены остатки северных оленей {Rangifer constantini F1 е row), сходных, по некоторым признакам, с описанным видом. Ви- димо, олени такого узкорылого типа были ранее широко распространены в Сибири. Наличие в Америке, на Лабра- доре, сходной с ними формы (/?. caboti G. М. Allen) ука- зывает, что узкорылые олени там также имеют своих пред- ставителей. Однако вопросы об отношении этих форм друг к другу и их родственных связей с другими видами сейчас совершенно не могут быть решены без получения возмож- ности непосредственного изучения всей группы. Rangifer platyrhynchus V г о 1 i с. — Шпицбергенский северный олень. 829. Cervus (Tarandus) platyrhynchus, V г о 11 с, Nieuwe Verhandl. Kron Nederl. Inst., 1. KI., pt. 2, p. 160. 1862. Cervus tarandus forma spitzbergensis, Andersen, Of vers. Vet, - Acad. Forbl., Stockholm, vol. 19, p. 457. 1866. Rangifer arcticus van spitzbergensis, Murray. Geogr. Distr. Maim, p. 334 (описание на стр. 155). 1898. Rangifer tarandus spitzbergensis Lydekker, Deer of All Lands, p 41, 1902. Rangifer spitzbergensis Camerano, Mem. R., Accad. Sci. Torino, ser. 2, vol. 51, p. 159. 1912. Rangifer platyrhynchus Miller, Catal. Mamm. west. Europe Brit. Mus., p. 985. 1915. Rangifer tarandus platyrhynchus LydeKker, Catal. Ungul. Mirnm. Brit. Mus. (Nat. Hist.), vol. IV, p. 243. 1926. Rangifer tarandus spitzbergensis W о 11 e b a e k, Result. Norske Stat- sund. Spitsbergen Expeditioner, vol. I, Nr. 4. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Шпицберген.
180 К. К. Флеров Рз< прост ранение. — О-ва Шпицберген. Описание. — Самый мелкий из всех палеарктических ви- дов северного оленя. Высота его в плечах равняется прибли- зительно 8J—95 см. Череп, очень сильно укороченный в пе- редней части, чрезвычайно резко отличается от всех других северных оленей. Общая длина черепа от 295—344 мм, средняя , величина около 318 мм. Череп в передней части (кпереди от глазниц) постепенно и равномерно суживается, не образуя расширения в области клыков; вследствие этого ширина рыла, измеренная в области клыков, всегда меньше ширины по передним концам носовых костей. Носовые кости спереди образуют двойную вилку, каждая кость имеет всего по одному наружному отростку, тогда как внутренние отростки отсутствуют. Вследствие этого переднее носовое отверстие клинообразно вдается между передними концами носовых костей. Рыло очень широкое и плоское, вследствие чего ширина почти на х/3 превышает высоту. Носовые отростки верхнечелюстной кости сильно вздуты в верхней части (около носовых костей). Носовые кости очень слабо изо- гнуты аркообразно, а их передние концы почти прямы и совершенно не возвышаются над верхними концами че- люстных костей. Часть рыла над коренными зубами вздута, так что, при взгляде на череп сверху, зубы не видны. Рас- стояние от первого верхнего ложнокоренного зуба до конца межчелюстной кости лишь немного больше длины зубного ряда, меньше, чем на длину первого ложнокоренного зуба. Расстояние от переднего края лунки клыка до конца межче- люстной кости равно задне-переднему диаметру орбиты. Эти два последние признака связаны с укороченностью лицевой части черепа. Мозговая коробка сильно поднята вверх и образует с носовой областью тупой угол. Верхние затылоч- ные гребни лежат значительно выше верхней носовой ли- нии. Весь череп сильно дугообразно прогнут книзу; в связи с этим междуглазничное пространство глубоко вдавлено, а верхние края глазниц высоко поднимаются над лбом. Окраска зимнего меха, поданным Wollebaek’a (loc. cit.), очень светлая, беловатого цвета. Однако, судя по фотогра- фическим снимкам, она все же темнее, чем у новоземельских
Копытные (Ungulata) арктических стран '18! R. tarandus. Полосы вдоль боков туловища Хорошо выра- жены, также довольно ясно видна более темная окраска верхней стороны тела. Летняя Окраска, по W о 11 е b а е к*у (loc. cit), очень сходна с скандинавским диким оленем. Од- Рис. 16. Поперечное сечение ростральной области че епа северных оленей: Л—Сибирского тундрян го (Rangifer tarandus sibiricus Mur г ay); В—Охотского (Rangifer tarandus phylarchus Hollister); С—Шпицбергенского (Rangifer platyrhynchus Vr о 1 i k); D.—Бар- гузинского (Rangifer angustirostris F 1 e г о w). (По Флерову). нако экземпляры в коллекции Зоологического института Академии Наук заставляют сомневаться в этом. Наши экзем- пляры (2 оленя, добытые в августе) имеют общий тон дым- чато-бурый, довольно светлый и резко отличный от корич- нево-бурой окраски Лапландских оленей. Наиболее темно окрашена задняя часть спины. Кроме того, наличие приво-
ш К. К. Флеров димых ниже признаков делает окраску шпицбергенского оленя резко отличной от лапландских и других R. tarandus. Лоб и пространство между рогами белые. Шея несколько светлее спины. Окраска всего тела сильно светлеет книзу; переходя в беловатую. Щеки и бока головы буровато-белые; низ головы белый. Брюхо все белое. Полоса на боках туловища довольно хорошо ограничена снизу белой окраской брюха, сверху—светлой параллельной ей полосой. Конечности спере- ди однотонны со спиной, довольно светлые, сзади беловатые. Замечание. — Шпицбергенский северный олень, являю- щийся хорошо дифференцированной формой, хорошо изучен в отношении его краниологии. Наряду с этим, он очень мало известён по внешним признакам и требует дополни’ ’ тельных детальных изучений на больших материалах. Образ жизн и.1— В настоящее время сведения об образе жизни этого северного оленя сводятся к следующему: пища шпицбергенского оленя летом состоит, главным образом, из трав и грибов. Травы, поедаемые им, очень разнообразны, но когда он находит „Skjrbukgress” (ложечная трава Coch- learia officinalis), то предпочитает ее. Из грибов он есть, видимо, Lykoperdon и некоторые другие. Зимой, по указа- нию большинства авторов, главнейшая пища шпицберген- ского оленя состоит из лишайников, среди которых первое место занимает Cladonia оленьи мхи (Cl. rangiferina, Cl. sil- vatica), но поедает также и другие лишайники. Олени под- бирают на морском берегу водоросли (Laminaria), которые, видимо, составляют одну из важных составных частей их пищи ранней осенью. В конце сентября олени собираются в стада, и круп- ные быки, которые в течение лета бродили в одиночку, начинают присоединяться к стадам. В первые дни октября начинается спаривание; в это время каждое стадо имеет своего вожака. Часто происходят битвы между самцами. Постоянно бык с одной только самкой удаляется в более тихие места. Период спаривания заканчивается в конце октября или в первых числах ноября. 1 Преимущественно по данным W о 11 е b а е k, loc. cit.
Копытные (Ungulata) арктических стран 183 Подсем. CERVINAE. — ОЛЕНИ. Это подсемейство, заключающее в себе довольно значи- тельное число родов, распространено преимущественно в южной половине Европы, Азии и Северной Америки, только ничтожная часть представителей подходит к южным окраинам арктических стран. Сюда относятся олени от средних до очень крупных размеров (высота в плечах от 0,6—1,4). Череп вытянутый, с округленными концами межчелюстных костей, сошник сзади глубоко вырезан и не разделяет заднего хоанального отверстия надвое. Слезная впадина, всегда хорошо выра- женная, занимает большую часть слезной кости и довольно хорошо ограничена. Рога, имеющиеся только у самцов, округлые при основании и всегда с хорошо выраженным одним или двумя надглазничными отростками. Окраска часто с более или менее ясно выраженным посветлением на задней части окороков и около хвоста—„зеркалом". Молодые в большинстве случаев, а взрослые иногда — пятнисты. Род Cervus Linnaeus. — Благородные олени. Этот род охватывает значительное количество форм, из числа которых в пределах Арктики, строго говоря, ни один вид не живет постоянно, за исключением благородного оленя (Cervus elahus), который в Скандинавии распространен выше 60° с. ш. Кроме того, в Восточной Сибири марал (С. cadensis) подходит в очень близкие районы, и возможны отдельные случайные заходы. Поэтому я привожу их краткое описание. Обе указанные формы относятся к следующей группе: Подрод Cervus Linnaeus. — Настоящие олени. 1827. Elaphus Н. Smith, Griffith’s Animal Kingdom, vol. V, p. 317. 1838. Hirana Hodgson, Ann. Nat. Hist., vol. I, p. 154. 1841. Pseadocervus, Hodgson, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol. X, p.9O7. 1846. Strongyloceros Owen Brit. Foss. Mamm. and Birds, p. 472. 1899. Eucervus A с 1 о g u e, Faune France, Mamm., p. 71. (nec. Gray).
184 К. К. Флеров Типичный вид. — Cervus elaphus Linnaeus. О п и с а н и е.— Олени крупных размеров, с большими ро- гами, имеющимися только у самцов, с 2 надглазничными отростками. Хвост короткий, короче уха, но хорошо види- мый, покрытый волосами. Уши большие. Окраска взрослых более или менее однообразная или несколько темнеющая на нижней части туловища, шее и конечностях. Зеркало довольно резко выражено. У самцов в зимнем меху в зад- ней части брюха большое черное пятно. Детеныши пятни- стые. Череп большой, вытянутый, сошник не делит заднего хоанального отверстия надвое, межчелюстные кости спереди на конце рыла округлены. Слезная впадина хорошо выра- жена, но невелика. Слуховые барабаны умеренной величины,, мало вздуты и угловаты. Распространение. — Северная Америка, на юг до Мек- сики. Европа на восток до Скандинавии, Крым, Кавказ, Малая Азия, Средняя и Центральная Азия, Китай, Южная часть Сибири. Cervus elaphus Linnaeus. — Благородный олень. 1758. Cervus elaphus Linnaeus, Syst Nat, edit. X, vol. I, p. 66. 1827. Cervus (Elaphus)' elaphus H. Smith, Griffits Animal Kingdom, vol.. V, p; 307. 1846.Cervus (Strongyioceros) elaphusOwen, Brit. Foss,Mamm.and Birds,p.472.. 1899. Eucervus elaphus Aclogue, Faune France, p. II. 1903. Cervus vulgaris В о t e z a t Morpbol. Jahrp. vol. XYII, b. H5. 1910. Cervus (Cervus) elaphus P о с о c k, Proc. Zool. Soc. London, p. 941. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Южная Швеция. Распространение. — Благородный олень населяет Западную Европу, Британские острова, Корсику, Сардинию, Крым, Кавказ, северную Персию, Малую Азию, Месопота- мию (?), Алжир, Тунис и Сенегамбию. В арктических пределах известен только в Скандинавии, где обитает в южной поло- вине страны, поднимаясь на север приблизительно до 64° с. ш. В Норвегии он указывается от Telemark до Nordland. Из области островов Hittern в Trondbjam даже была описана LOnnderg’oM раса С. el. atlanticus, которую, однако, сей-
Копытные (Ungulata) арктических стран 185- час нельзя считать за действительно отличный от типичного (шведского) подвид. Описание. — Олени от средних до очень крупных раз- меров (высота в плечах приблизительно от 1.1—1. 4 м). Череп удлиненный, так что у самцов длина рыла, измеренная от лунки переднего ложнокоренного зуба до конца межчелюст- ных костей, обыкновенно более чем в два раза превышает ши- рину рыла над клыками. Затылочные мыщелки сравнительно узкие, так что наибольшее расстояние между их наружными краями составляет от 43 до 53°/о длины рыла (указанной выше). Рога обычно имеют средний отросток больше четвертого: венечные отростки расходятся кустом, иногда образуя чащу. Окраска насыщенная, рыже-бурая как в зимнем, так и в летнем меху. Зеркало средних размеров, сверху на крупе сливающееся с окраской спины, без темного окаймления сверху, его цвет буровато-ржавый, одноцветный со спиной или более светлый ржаво-буровато-белый. По средней линии зеркало обычно разделено неясной узкой полосой темного цвета, переходящей на хвост. Хвост обыкновенно сверху окрашен темнее зеркала, он довольно длинный, около 13—15 см. Пространство между ветвями нижней челюсти,, светлое, светлее щек. Конечности снаружи окрашены не- сколько темнее туловища. Образ жизни. — Благородный олень, как указано выше, лишь частично заходит за пределы южной границы аркти- ческих стран; его основной ареал лежит в умеренной полосе Старого света. На основании этого здесь приводятся мною лишь основные черты его биологии. Местопребывание. Благородные олени держатся в лесных районах, изобилующих полянами или заболотинами, по при- речным зарослям, иногда на торфяных болотах. Сплошного глухого леса они избегают, так же как открытых степных пространств. В горных странах летом иногда поднимаются в альпийские луга. Пища состоит зимой из молодых побегов и почек де- ревьев и кустарников, выкапывают олени из-под снега, и сухую траву, дерут кору, причем едят даже кору ели. Там, где растет вереск, олень пасется на нем. Поедает он.
186 * К. К. Флерол также грибы, растущие на древесных стволах, и лишайники. Охотно ест сено, если находит его. Летом пасется на све- жей траве, поедает листья и побеги кустарников, жолуди, буковые орешки, мох, плоды диких фруктовых деревьев. Особенно любят олени листья ежевики. Солонцы благород- ный олень особенно часто посещает весной и летом. Моло- дые и взрослые держатся обычно небольшими группами, реже в одиночку. Старые быки почти всегда бродят от- дельно. Зимой часто собираются в стада до 40 голов и более. Иногда стада бывают очень велики. Пасутся преимуще- ственно на рассвете и вечером, хотя иногда бродят и ночью и среди дня. Однако, среди лета, когда их очень мучают овода и мошкара, олени днем не кормятся. Рев и течка происходят в сентябре, а отел — в мае и начале июня. Обыкновенно родится один теленок. Весен- няя линька приходится на период с апреля по июнь, а осен- няя— на август и начало сентября. Спадание рогов, в зави- симости от возраста, бывает сильно растянуто — старые быки сбрасывают рога в январе и феврале, более молодые — в марте и даже в мае. Отрастание и формирование новых рогов заканчиваются к периоду гона. Из врагов благородного оленя следует отметить волка, медведя, рысь. Молодые гибнут также от лисиц. Cervus canadensis (Erxleben). — Вапити. 1777. Cervus elaphus canadensis Erxleben, Syst. Regn. Anim. vol. 1, p. 305. 1783. Cervus canadensis Schreber, Saugetlilere, vol. V, p. CCXLVI a. 1808. Cervus wapiti Barton, Journal Med. and Phys., vol. Ill, Philadelphia p. 36. 1815. Cervus та/or Ord, Guthrl6’s Geography, p. 292. 1828. Cervus slrongyloceros Richardson, Fauna Bor.-Amer. Mamm., vol. p. 251. 1842. Elaphus canadensis De Kay, Zool. New York, vol. 1, p. 118. 1873. Strongyloceros canadensis Fitz Inger, Sitzber. k. Akad. Wlss. Wien, vol. LXVI1, pt. 1, p. 350. 1873. Cervus moral canadensis Sewertzow, Верт, и горизонт, распред. Тур- кестанских жив., стр. 103. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Восточная Канада.
Копытные (Ungulata) арктических стран 187 Распространение. — Вапити распространены в сред- ней и южной части Северной Америки, в Канаде, доходя на север приблизительно до 59° с. ш. в области между оз. Ата- баска и Скалистыми горами. В Азии вапити населяет всю горно-лесную полосу от Маньчжурии, через Амурский край и южную Сибирь, север- ную Монголию, до Алтая и Тянь-шаня. В пределы арктиче- ской полосы Азии возможны проникновения в области северного Прибайкалья, на Витиме и в Якутии на Алдане. Всей Сибири, за исключением Амурского края, свой- ственна раса Cervus canadensis sibiricus Sewertzow. — Сибир- ский вапити, или марал. Описание. — Крупные олени с широким массивным че- репом. Рыло широкое, расстояние от лунки переднего ложно- коренного зуба до конца межчелюстных костей всегда меньше чем в 2 раза превышает ширину рыла над клыками. Ши- рина рыла составляет больше 52% длины. Затылочные мыщелки сравнительно велики и широко расставлены; ши- рина их у самцов составляет от 55 до 66% длины рыла. Рога большие, четвертый отросток большой, больше сред- него; венечные отростки всегда располагаются более или менее в о иной плоскости, никогда не образуя чаши. Окраска. Туловище светлопесчаное; голова и шея темные, коричневобурые, уши лишь немного бурее туловища, ноги и брюхо темные, коричнево-бурые. Зеркало очень велико, заходит на верх тазовой области, рыжеватой окраски; иногда зеркало бывает раздельно продольной неясной полосой. Про- странство между ветвями нижней челюсти темное, одного цвета со щеками. В летнем меху звери бывают более одно- тонно окрашены. Образ жизни. — Так как марал, подобно благородному оленю, не является обитателем арктических стран и даже вообще не проникает в Азии к северу до 60° с. ш., а лишь приближается в Восточной Сибири к границам Арктики, мы не будем останавливаться на подробностях его биологии, укажем лишь главнейшее. Местопребывание марала, как и большинства оленей, — не сплошная тайга, а разреженные леса с полянами, заболотинами, горные склоны, пади и т. д.
188 Я. К. Флеров Иногда марал выходит в горах выше предела лесов и дер- жится на совершенно открытых местах. Пища состоит, глав- ным образом, из прутьев, коры деревьев и кустов; весной трава, летом охотно ест ягоды, грибы и листья. Часто ходит на солонцы. В общем пищевой режим марала мало отличен от такового у благородного оленя. Сроки гона, течки и теления, а также линька и сброс рогов, видимо, происхо- дят в те же сроки, что и у благородных оленей. Врагами марала следует считать тех же хищников, которые перечи- слены при описании предыдущего вида, но кроме того здесь следует прибавить, что на молодых часто нападает россо- маха. Кроме описанных выше оленей, имеющих основной ареал распространения в пределах арктических стран Европы и Азии, некоторые другие формы, обитающие в более южных широтах, частично доходят до 60° с. ш., а в неко- торые случаях даже переходят его в направлении к северу. Эти формы следующие: Подсем. CAPREOLINAE. — КОСУЛИ. Подсемейство заключает в себе один род.—Capreolus Gray. Род Capreolus Gray. — Косули. 1758. Cervus Linnaeus, Syst. Nat., ed. X. vol. 1, p. 68. 1821. Capreolus Gray, Med. Repos., Vol. XV, p 1307. 1827. Cervus (Capreolus) H. Smith, Griffith’s Animal. Kingdom, vol. V, p. 314.. 1836. Caprea Оg 11 by. Proc. Zool. Soc. London, p. 135. Типичный вид. — Cervus capreolus Linnaeus. Распространение. — Европа к северу приблизи- тельно до 62? с. ш., Малая Азия, где на юге косули живут до Палестины и Месопотамии, северная Персия, Средняя, Цен- тральная и Восточная Азия, Урал и Западная Сибирь на север до 58° с. ш., Забайкалье и Якутия на север приблизи- тельно до 62° с. ш. Описание; — Олени средних размеров, достигающие высоты в плечах приблизительно 90 см. Рога сравнительно малы, имеются только у самцов с 3 отростками, с близким
Копытные (Ungulata) арктических стран 189 к дихотомическому типу ветвлением. Уши большие, около половины длины головы, хвост очень мал и совершенно скрыт в волосах; окраска довольно ровная на всем теле, буро- серая зимой и рыжая летом. Конец морды черный, конец нижней челюсти белый. Окружность хвоста и задняя сторона окороков белые (образуют „зеркало"). Верхняя часть спины темнее боков, на крестце около зеркала окраска черноватая,. Летняя рыжая окраска более ровная на всем теле, за исклю- чением светлого зеркала и черной морды. Молодые имеют пеструю окраску, состоящую на туловище из пятен и полос. Из характерных черепных признаков следует упомянуть, что сошник сзади глубоковырезанный, не делящий заднее хоанальное отверстие надвое. Слезная впадина очень мала или иногда почти отсутствует. Capreolus capreolus L Гn n a e u s. — Косуля обыкновенная или европейская. 1758. Cervus capreolus Linnaeus, Syst. Nat., ed X, vol, I, p, 68, 1829. Capreolus dorcas Burnett, Quart. Journ. Sci. Lit. and Art., p, 353 (nomen nudum). 1832. Capreolus vulgaris Fitjzinger, Beitr. Landesk.' Oesterreichs, vol. I, p, 317. 1843. Capreolus capraea Gray, List. Mamm. Brit, Mus., p. 176. 1857. Capreolus capreolus Blasius, Saugeth. Deutschl., p. 457. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Швеция. Распространение. — Распространена в Западной Ев- ропе, на восток приблизительно до 30—35° в. д. (от Гринвича) в пределах Союза и до Малой Азии, Закавказья и северной Персии в южной части ареала. В пределы арктических стран проникает только в Скандинавии, где ее указывают для всей южной части страны к северу приблизительно до 62° с. ш., причем Sven* Ekman 1 указывает, что косуля в Швеции продолжает распространяться на север. Описание. — Этот вид характеризуется следующим. Размеры сравнительно мелкие (высота в плечах около 80 см) 1 Nagra jaktbara djurarters historia i Sverige, Sv. Jagarfdrb. Tidskr., Mrg. LVII, 1919.
190 К. К. Флеров наибольшая длина черепа от 190 до 216 мм, ушные барабаны очень малы и глубоко лежат в теле черепа, почти не вы- ступая наружу. Рыло укороченное и суживающееся к концу. Рога черезвычайно сближены при основании, так что вен- чики рогов часто соприкасаются. Сами рога малы, с корот- Рис. 17. Косуля обыкновенная (Capreolus capreolus Linnaeus). (По рис. с натуры К. Флерова). кими отростками, длина рогов вполне взрослого самца около 25 см. Расстояние между венчиками всегда меньше толщины рога. Capreolus pygargus Pallas. - Косуля сибирская. 1777. Cervus Pygargus Pallas, Reise d verschiedene Prowinz. d. Russischen Reic! s, B. 1, S. 97, 453. 1780. Cervus ah и Gmelin, Reise Russl., Bd. Ill, S. 496. 1827. Cervus (Capreolus) pygargus. H. Smith, Griffith’s Animal Kingdom vol. V, p. 314. 1837. Gapreolus Pygargus Cray, Ann. Mag. Nat.Hist., ser. 1, vol. V, p. 224.
Копытные (Ungulata) арктических стран 191’ Азии, северной Монголии,, Рис. 18. Черепа косуль: Л—обыкновенной (Capreolus capreolusL i n n а е u s); S—Сибирской (Capreolus pygargus Pallas). (По A. Jacobi). Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Река Сок, левый приток Волги в б. Cat- марской губ. Распространение. — Сибирская косуля обитает в Ев- ропе от 30—35° в. д. (от Гринвича) на западе, на Северном Кав- казе, Урале, в горах Cj центральном и восточном Китае и южной части Сибири. В Восточной Си- бири она поднимается в Якутии на север до Ал- дана, а также обитает в бассейне Витима, под- нимаясь здесь к северу выше 60° с. ш. Описание. — Оби- тающая в Восточной Си- бири косуля должна быть отнесена к типичной фор- ме С. pygargus pygargus Pallas, которая отли- чается следующими при- знаками. Череп сравни- тельно крупный и массив- ный (наибольшая длина его колеблется между 215 и 227 мм). Ушные барабаны большие, вздутые, сильно выступающие из тела черепа, рыло длинное и несколько расширенное над областью верх- них клыков. Рога относительно большие, достигающие длины в 40 см и более. Их основания очень широко расставлены, венчики никогда не соприкасаются, и пространство между ними почти равно толщине рога, а иногда и больше ее. Отростки длинные. Окраска сходная с европейской косулей, но светлее, нижняя губа и подбородок темные лишь с ма- леньким белым пятном. Образ жизни. — По образу жизни оба вида косуль ви- димо весьма сходны. Поэтому мы приведем здесь основные моменты жизни косуль, не разбивая их.
192 К К. Флеров Местопребыванием косулям служат местности, поросшие разреженным лесом, с большим числом прогалин и болот- Охотно селятся они также в совершенно безлесных местах, но в этом случае всегда держатся по кустарникам, в оврагах и балках, среди прибрежных зарослей: словом, косуля ни в коем случае не может быть названа настоящим лесным зверем. Это типичный обитатель лесостепного ландшафта островных разреженных лесных участков, опушек, кустарников прибреж- ных зарослей. В горных странах косули поселяются на склонах и по ущельям, постоянно появляясь даже в скалистых участ- ках. Вертикальное распространение косуль весьма обширно. Они известны до больших высот, но преимущественно дер- жатся до среднего пояса гор и совершенно отсутствуют в вы- сокогорье, никогда не поднимаясь до полосы вечных снегов. Пища косуль очень сходна с пищей большинства оленей, подобно которым она предпочитает листья, почки, кору и молодые побеги разных деревьев и кустарников. Поедают косули очень охотно также ягоды, желуди и плоды диких яблонь и груш. Весной и летом косуля часто пасется на травянистых участках, в особенности где в изобилии по- является молодая трава. Зимой важную роль в корме косуль играют мхи и лишайники, растущие на деревьях. Болотных растений косули не едят. Общая потребность всех копытных в соли привлекает косуль на солонцы, которые они особенно часто посещают весной, когда значительная часть их корма состоит из молодой травы. Поведение. Пасутся косули, главным образом, утром и ве- чером, хотя постоянно бродят и среди дня. Только в более южных широтах, в жаркие летние дни около полудня, косули лежат, выбирая тенистые места. Летом они держатся неболь- шими стадами, состоящими из самки и молодых, к которым иногда присоединяется и козел. Иногда две семьи держатся вместе. В большие стада козы не сбиваются даже осенью. Обычно в это время соединяются вместе до 10 голов, пре- имущественно самок. Лишь во время перекочевок они соби- раются в более значительные группы. Перекочевки эти вызы- ваются, видимо, условиями снегового покрова — очень боль- шие снега заставляют косуль переходить на новые места.
193 Копытные (ungulata) арктических стран Течка начинается с начала августа, а иногда и со второй половины июля. Сначала начинается гон у молодых самцов, постепенно к ним присоединяются и старые. Часто один самец гонит двух и трех самок, но в случае необходимости довольствуется и одной. Гон происходит преимущественно по наиболее глухим местам. Он начинается обыкновенно по опушкам, но постепенно косули начинают бегать везде. Вначале самец гонит матку по прямому направлению, но потом она начинает кружить, все время сокращая круги, и наконец кружится на месте, совершенно вытаптывая целые площади, располагающиеся вокруг кустов и деревьев и имеющих диаметры до 3—4 м. Обычно такие точки распо- лагаются на опушках, полянах или даже на совсем открытых местах, лишь поросших редкими деревьями. Козлы непре- рывно гоняют самок и не дают им покоя. Если самке удается скрыться, козел старается разыскать ее по следу, бегая как собака, с опущенной головой. Козлы в период гона бывают крайне возбуждены. Они все время бегают, постоянно „рявкают" и с особым ожесточением дерутся между собой, причем эти бои часто оканчиваются смертью одного из них. С самкой козел обращается очень жестоко — постоянно бьет ее не только копытами, но и рогами, и часто наносит такие раны, от которых самка погибает. В это время козлы очень мало едят, сильно худеют и слабеют и теряют свою обычную осторожность. Козел по большей части гоняет одну самку из группы особенно усердно, но оплодотворив ее, начинает гнать другую. Оканчивается гоньба и течка у косуль около начала ноября, по крайней мере у трех- и че-1 тырехгодовалых и более старых. Молодые матки — двух-1 летки —иногда очень запаздывают и гоняются даже в марте.* Таким образом весь период спаривания чрезвычайно растя- гивается и длится в зависимости от возраста с июля до’ марта. Само собой разумеется, что столь же различно и' время рождения молодых. Основная масса коз телится в пе- риод с середины апреля по конец мая. Но бывают случаи отела в самом начале апреля, иногда рождение происходит только в начале августа и позднее. Беременность косуль необычайно продолжительна и длится не меньше 9 месяцев,
194 К. К. Флеров что объясняется тем, что оплодотворенное яйцо в течение 41/, месяцев остается почти неизмененным. Лишь в декабре начинается быстрый рост яйца и развитие, а формирование зародыша длится всего около 20—25 дней. Нормально количество детенышей у косули колеблется от одного до трех. Наиболее часто бывает два. У молодых 'самок бывает по большей части только один теленок. Для отела матка выбирает густые травянистые поросли среди кустов, на опушках и полянах, но иногда и в лесу. В тече- ние первых нескольких дней козлята бывают довольно слабы и беспомощны, но уже на пятый-шестой день начинают бегать с такой быстротой, что человек совершенно не в состоянии их догнать. Первые дни мать, уходя на пастьбу,, прячет козлят, которые затаиваются настолько, что их чрез- вычайно трудно разыскать. Они ложатся, поджав под себя ноги, вытянув шею по земле и заложив уши. В это время их очень легко ловят хищники. Человека козленок тоже подпускает к себе настолько близко, что его можно поймать руками. Молоком козлята кормятся, пока не смогут начать питаться травой. Пока они настолько малы, что не могут достать сосков, мать становится на колени во время корм- ления. Если ушедшая мать долго не возвращается, коз- лята ищут ее по следу, причем часто становятся добычей хищных зверей. Врагов у косуль вообще очень много. В осо- бенности гибнет большой процент молодых. Косуль режут волки и рыси, иногда и медведи, которые особенно много бьют молодых. Особенно много молодых становится добычей лисиц, россомах и крупных хищных птиц. Много косуль гиб- нет от волков во время наста, который держит волка, но кото- рый косули пробивают своими тонкими и острыми копытами. Смена волосяново покрова у косуль весьма сложна. Здесь мы только вкратце приведем основные моменты. Желающих подробнее ознакомиться с процессом линьки, отсылаем к статье К. Флерова — „О сезонных изменениях волосяного покрова у косули" (Докл. Акад. Наук СССР, сер. А, 1928, стр. 467). Сроки линьки сильно вариируют в зависимости от географического положения места, воз- раста, пола и состояния животного. По окончании весен-
Копытные (ungulata) арктических стран . 195 ней линьки, в конце июля начинает отрастать очень тонкий подшерсток, а в конце июля-августа появляются концы зим- ней шерсти. Выпадает летняя шерсть в августе. С сентября по ноябрь косули ходят в „пуху" — подшерсток, сильно отросший, далеко перерастает еще короткую ость. Заканчи- вается линька в ноябре. Летняя шерсть появляется в конце февраля, с этого же времени выпадает подшерсток, после чего выпадает ость от головы и конечностей к спине. Осен- няя линька происходит в обратном направлении от туловища к голове и конечностям. Мех косуль, особенно зимний, чрезвычайно ломок и легко изнашивается, поэтому косули почти ежемесячно меняют окраску вследствие обламыва- ния концов волос. Смена рогов в значительной степени зависит от возраста самцов. У прибылых впервые показываются рога в конце октября и растут весь ноябрь. В ноябре сбрасывают рога старые самцы, молодые — в декабре. С начала января у ста- рых появляются зачатки новых рогов. В феврале и марте у прошлогодних козлят сбрасывается кожа с рогов. В это же время у старых рога вполне вырастают. В апреле старики уже начинают очищать их от шерсти. Заканчивается окончательно рост рогов у всех возрастов в начале нюня. Сем. Moschidae.—Кабарги. Описание. — Внешние признаки. Самцы и самки не имеют рогов. Задние ноги длиннее передних, отчего у стоящего животного тазовая область всегда значительно выше лопаток. Все туловище сзади имеет большую тол- щину, чем спереди. Шея сжатая с боков. Рыло притуп- ленное, и у самца более толстое, чем у самки. Голая часть носа округленная и захватывает пространство вокруг ноздрей. Края верхней губы покрыты волосами, нижней — голые. Все голые места шероховаты и имеют темную черноватую окраску. Вибриссы малы, сверху темные, а на нижней челюсти беловатые. Над глазами находится по небольшому бородавчатому выросту с удлиненными щетин- ками. По 2 таких же бугорка расположены на каждой щеке.
196 К. К. Флерое Ресницы растут по средней части верхнего века, черны. Уши сравнительно небольшие, сверху округленные. Они короче головы и покрыты густыми волосами внутри и снаружи. Хвост очень короткий, скрытый в волосах. У самок и моло- дых самцов он тонок и покрыт шерстью. У взрослых сам- Рис. 19. Кабарга (Moschus moschiferus L i n- naeus). (По рис. К. Флерова). цов—голый и толстый, постепенно суживается к концу. Конец его округлен. Сверху он широкий и плоский, покрыт очень грубой шероховатой кожей. В основной части хвоста рас- положена железа с секрецией, по запаху напоминающей коз- линую. Она открывается каналом вверх. Отверстие канала окружено щетинистыми волосами. Эта железа (капроновая) наиболее сильно развита у взрослых самцов. Копыта длинные и тонкие, заостренные. Копытца боковых пальцев сравнительно длинные и у стоящего зверя достигают до земли. Глаза довольно большие, радужина имеет золотистую темнокоричневую или темножелтую окраску. Зрачок круглый, но на ярком свету может сжиматься в узкую полосу. У самцов ко времени половой зрелости (на третьем году) развивается особая мускусная железа—железистый мешочек,
Копытные (ungalata) арктических стран 197 величиной с куриное или гусиное яйцо. Он располагается между наружными половыми органами и пупком и бывает на- полнен густым студенистым веществом — мускусом. Мускус- ная железа открывается впереди мочеполового отверстия, в полулунной складке. Окружность этой складки голая, лишь слегка прикрываемая щети- нистыми волосами, расту- щими по краям железы. Эта железа, с содержащимся в ней мускусом, носит на- звание кабарожьей струи. Вокруг мочеполового отвер- стия растут довольно длин- ные волосы, прямые и ще- тинистые. У неполовозрелых самцов мускусная железа мала. Как капроновая, так и мускусная железа связаны с половой деятельностью. Млечные железы кабарги голые, окруженные длин- ными мягкими волосами. Сосков 2 близко постав- ленных друг к другу. Между ними остается полоса волос, Рис. 20. Расположение млечных же- лез у кабарги (Moschus moschlferus Linnaeus). (По рис. с натуры, в Уссурийском крае, К. Флерова). подобных окружающим железы. Соски длинны и узки. Рас- стояние между пими 10,5 мм, длина каждого соска 14,5 мм. Волосы, окружающие соски, могут иметь около 111 мм. Одним из характерных признаков кабарог следует счи- тать наличие в печенке желчного пузыря. Волосяной покров кабарги состоит из волос нескольких типов. На отдельных частях тела волосы имеют различное строение. В общем же волосы характеризуются следующими особенностями: они толсты, ломки, многие полы внутри и все волнообразно изогнуты. Окраска волос представляет чередо- вание светлых и темных колец. На спине волосы длинны (около 52—53 мм), толсты и имеют целый ряд волнообразных изгибов. Они постепенно суживаются к вершине. Основание их светлое,
198 К. К. Флеров далее — постепенное потемнение, и в последней трети волоса образуются 3 кольца — темное, размытое снизу, потом сравни- тельно резко ограниченное рыжеватое, вершина темная. Волосы на верхней стороне шеи близки по строению, но Рнс. 21. Волосы кабарги (Mos- chus moschiferus Linnaeus): 1.—волос с верхней стороны головы, 2.—волос с верха шеи, 3,—полос со спины. (По Флерову). несколько менее извилисты и короче. Значительно отличаются волосы, покрывающие верхнюю сторону головы, — они очень ко- ротки и не имеют извилин, кроме того, в области среднего темного пятна волосы расширены, а к кон- цу и основанию равномерно су- живаются. Вся область половых органов и подмышек покрыта тонкими, длинными и слабо волнистыми волосами. Они имеют светлое основание и конец. Середина же волоса грязнобурого цвета. На всей брюшной области волосы очень своеобразны и резко отлич- ны от описанных. Они сравни- тельно толсты, коротки, почти равной ширины по всей длине и лишь слабо сужены к основанию, с ясно выраженной волнистостью. В последней концевой трети во- лос, прямо и резко суживаясь, образует нить, составляющую вершину волоса. При основании волос окрашен светло, далее он постепенно темнеет, потом сле- дует светлая вершина. На передней стороне конечностей волосы короткие и волнистые, постепенно равномерно сужи- вающиеся к вершине. Они со светлоокрашенным основанием, темным кольцом посередине и рыжеватой вершиной. Уши имеют тонкие прямые волосы или светлые с темными кон- цами, или имеющие темное кольцо в последней трети.
Копытные (ungulata) арктических стран 199 Размеры, взрослого половозрелого самца следующие: общая длина тела от конца морды до основания хвоста около 85—90 см, но может достигать 1 м и даже немного больше; длина хвоста около 50—65 мм; ширина хвоста около 20—25 мм. Длина уха около 90—100 мм; высота в загривке около 600 мм; длина копыта передней ноги 40—50 мм; задней—40—50 мм; боковых копытцев пальцев передней ноги—30—35 мм, задней — 20—30 мм. Размеры самки несколько меньше. Вес кабарги у самцов колеблется от 10—15 кг, у самок — 7—12 кг. По черепным признакам, кабарга характеризуется сле- дующим: череп малого размера, лоб между глазницами вдавленный, так же как и область щек. Верхняя линия черепа не прямая, а выпуклая. Слезное отверстие одно в отличие от оленей, оно лежит на краю орбиты с внутренней стороны. Слезная кость совершенно плоская, без всяких следов слез- ной ямки. Носовые отростки межчелюстных костей очень длинные и далеко заходят назад, вклиниваясь между носо- выми и челюстными костями. Вследствие этого область соприкосновения носовой кости с межчелюстной обширна, так что длина шва между этими костями больше половины диа- метра орбиты. Особенно характерным для черепа кабарги признаком, отличающим ее от всех оленей (сем. Cervidae) и полорогих (сем. Bovidae) следует считать наличие сагит- тального гребня (crista sagittalis). Он образуется вследствие схождения париэтальных гребней, невелик, но у взрослых и даже полувзрослых особей ясно виден. Эта свое- образная черта строения черепа указывает, во-первых, на серьезные отличия кабарог от двух названных семейств, во-вторых—на несомненную большую примитивность. На- личие сагиттального гребня заставляет ставить кабарог в системе парнокопытных на место между оленьками (Тга- gulidae) с одной стороны, и оленями и полорогими — с дру- гой. При этом следует отметить, что в строении кабарги могут быть найдены признаки обоих последних семейств. Возвращаясь к характерным чертам в черепе кабарог, укажем еще: носовые кости довольно длинные и узкие,
200 К. К. Флеров слабо расширенные кзади. Они длиннее переднего носового отверстия и имеют на верхнем конце выступающие средние отростки. Небо в задней части имеет глубокую вырезку, достигающую почти до уровня последнего коренного зуба. Небольшие и мало выступающие ушные барабаны имеют угловатую форму и короткую слуховую трубку. Сошник сзади глубоко вырезанный, и поэтому не образует перего- родки, делящей заднее носовое отверстие. Общая длина ряда коренных зубов несколько короче передней части челюсти. Зубная система состоит из 34 зубов. Зубы брахиодонт- ные (с низкими коронками). Зубная формула такова: . о 1 з 3 1 ; , с . , pm , m v = 34. О 1 о и В ней следует особенно отметить чрезвычайно своеоб- разное развитие верхних клыков — у самцов они очень длинны и далеко выступают из челюсти. У живого живот- ного при закрытом рте их нижние концы спускаются много ниже подбородка. Клыки самцов достигают длины 70 мм и даже 100 мм. Они имеют заостренный задний край и не- сколько саблеобразно изогнуты. У самок клыки малы, почти рудиментарны и никогда не высовываются из-под нижней губы. На первом году вырастают у самцов молочные клыки, которые сменяются на постоянные на втором. Они начи- нают отрастать, выступая из лунки кпереди от молочных, которые выпадают обычно к концу второго года. На третьем году происходит смена резцов. Полного развития достигает зубная система к четырехлетнему возрасту. Клыки у самцов подвижные в лунках и могут отклоняться взад и вперед. Около пятилетнего возраста клыки начинают притупляться, а у 10—12-летних кабарог становятся совсем тупыми, даже с закругленной вершиной. Главнейшие различия в строении черепа самцов и самок у кабарог обусловливаются развитием клыков. Вкратце половой диморфизм черепа кабарог может быть изложен так: сильное развитие клыков у самцов делает всю перед- нюю область черепа широкой, даже несколько уплощенной и вздутой. Чрезвычайно сильно вздутым представляется
Копытные (ungulata) арктических стран 201 носовой отросток верхнечелюстной кости вследствие очень длинной и большой лунки клыка. Присутствие клыков отра- жается также на строении межчелюстных костей, которые образуют передние стенки лунки своей средней частью; они раздвинуты и сильно выгнуты наружу. Носовые отрост- ки межчелюстных костей смещаются и, лежа горизонталь- но, образуют часть верхней стенки носовой области. Об- щим расширением переднего отдела черепа вызывается также расширение неба в области клыков. Череп в носо- вой части имеет приблизительно равную ширину и высоту. Надбровные дуги очень сильно развиты. У самок череп уже и длиннее, он менее угловатый, с слабо выраженными гребнями. Клыки малы (нормально около 10 мм длины), а их лунки помещаются целиком в верх- нечелюстной кости. Носовые отростки этой кости плоские и выпуклые. Вследствие суженности рыла носовые отростки межчелюстных костей стоят вертикально и образуют часть боковых стенок носовой области. Небо значительно уже, чем у самцов. Клыки могут иногда совсем отсутствовать. Надбровные дуги развиты слабее. Череп в носовой области имеет более широкое основание и сужен кверху, в напра- влении носовых костей. Все эти черты могут быть прослежены на самых моло- дых экземплярах, но, конечно, чем моложе животное, тем слабее выражены соответствующие признаки полового ди- морфизма, связанного, как мы говорили, у кабарог преиму- щественно с развитием клыков у самцов и отсутствием или небольшими размерами их у самок. Окраска кабарог. В молодом возрасте резко пятниста и состоит из смешанных* полос и пятен светлых тонов, разбросанных по темному общему фону. Пятнистость бывает развита на спине, боках и на верхней части задних конеч- ностей, приблизительно до колен. У взрослых пятнистость значительно слабее выражена и постепенно становится менее ясной (у сибирской ка- барги— М. moschiferus L.), или даже совершенно теряется (у китайских видов). Характерной чертой окраски кабарог следует считать мелкую штриховатость, образованную рас-
202 К. К. Флеров краской волос, и белые полосы вдоль нижней стороны шеи, идущие от нижней челюсти через грудь к передним конеч- ностям. Географическое распространение. Ареал рас- пространения сем. Moschidae охватывает значительное про- странство в нагорных странах Азии. Он резко разделяется на 2 части: северную, занимающую Сибирь и Маньчжурию, на- селяет вид Moschus moschijerus Linnaeus (обыкновенная кабарга). Южной части ареала, заключающей в себе Китай и Гималаи, свойственны 2 вида. Из них один — китайская кабарга (Moschus chrysogaster Hodgson—живет по всей области, тогда как второй — карликовая кабарга (Moschus beresowskii F1 е г о w) — встречается только в западном Китае, в провинциях Сэ-Чуань и Гань-су. Границы области, за- нятой всем семейством в схеме, таковы: на востоке от Желтой реки (Хуан-хэ) граница направляется к северу, приблизительно по морскому берегу, захватывая Корею, Уссурийский край и о. Сахалин. Дальше на север, избегая побережья Охотского моря, она поднимается, пересекая Становой хребет, и идет, на северо-восток к Колымскому хребту, проходя лишь немного восточнее этого послед- него. В Анадырском крае и на Камчатке кабарги нет. На севере Восточной Сибири кабарга доходит приблизи- тельно до 70° с. ш. Во всей северной части средней Сибири сейчас точно границу установить невозможно, за отсутствием достаточных материалов. Некоторые подробности об этом районе преведены ниже при описании М. moschiferus. За- падной границей кабарги в Сибири следует считать Енисей. Дальше к югу граница делает петлю по направлению к во- стоку (в Ангарской долине), и з'атем, захватывая все горы по верховьям Енисея и весь Алтай, доходит до оз. Зайсан. В горах системы Тянь-шаня кабарги отсутствуют, так же как на Памире и в Каракоруме. Южная граница распро- странения этих животных захватывает горы в бассейне Черного Иртыша, Эктаг, лесные районы Хангайского хребта и Кэнтйский хребет. Далее граница отклоняется к северу, огибая северо-восточную часть Гоби, и доходит до гор Маньчжурии. Отсюда она поворачивает на юг и спускается
Рис. 22. Карта распространения кабарги: I—Западносибирская кабарга (Moschus moschiferus moschiferus Linnaeus). 11—Восточносибирская кабарга (Moschus moschiferus sibiricus Pallas). Ill—Кабарга Северовосточной Сибири (Moschus moschiferus arcticus Flero w). IV—Дальневосточная кабарга (Moschus moschiferus parvipes Hollister). V—Сахалинская кабарга (Moschus moschiferus sachalinensis Flerow). VI—Гималайская кабарга (Moschus chrysogaster chrysogaster Hodgson). VII—Китайская кабарга (Moschus chrysogaster sifanicas В flh n er). VIII-Карликовая кабарга (Moschus berezowsxii Fie row). (По Флерову).
204 К. К. Флеров по Хинганским горам к Желтой реке. Таким образом очер- чивается северная часть ареала распространения кабарог. Южный район, который нас сейчас мало интересует, мы рассмотрим лишь вкратце. Здесь граница от Желтой реки идет по хребтам, служащим восточной окраиной Монголь- ских пустынь, доходит до Нан-шаня и Южно-кукунорского хребта, на запад простираясь до оз. Кара-нор. Отсюда гра- ница делает петлю на восток, захватывает восточные окра- ины восточного Тибета и Страну Кам и по северным скло- нам Гималаев доходит на запад до Кашмира (крайней точкой западного распространения здесь является Гильгит). На юге кабарги населяют южные склоны Гималайских гор, среднее течение Брамапутры, нагорную часть Ассама и Бирмы. Есть указания, что отдельные экземпляры доходят на юг до Пегу, Кохинхины и Тонкина. На востоке кабарги распространены до нижнего течения Голубой реки (Ян-тсе-кианг) и Желтой (Хуан-хе). Но так как этот район населен, как уже сказано выше, видами, резко отличными от сибирской кабарги и не доходящими до пределов Арктики, то мы и ограничиваемся этими краткими указаниями. Род Moschus Linnaeus. — Кабарги. 1758. Moschus Linnaeus, Syst. Nat., ed. X., vol. I, p, 66. 1848. Odontodorcas G i s t e 1, Naturgesch. Tierreichs, p. 82. Типичный вид. Moschus moschiferus Linnaeus. Описание и географическое распростране- ние. — Даны при обзоре семейства. Этот род распадается на 3 очень хорошо очерченные вида, из которых арктическим странам свойствен только один. Moschus moschiferus Linnaeus. — Кабарга обыкновенная. 1758. Moschus moschiferus Linnaeus, Syst., Nat., ed. X, voi. I, p. 66. 1830. Moschus altaicus Eschscholz, Isis, p. 606. 1833. Moschus moschiferus altaicus Brandt, Medizin. ZoOl., vol. II, p. 347. 1864. Moschus moschiferus maculatus A. Milne-Edwards. Ann. Sci. Nat. Zool., ser. 5, vol. II, p. 62 (49), (vari£t£ macul£e). 1864. Moschus moschiferus fasciatus A. Milne-Edwards, loc. cit. (variete гиЬаппёе).
Копытные (ungulata) арктических стран 205 Тип. —Неизвестен. Terra typica. — „Tataria versus Chinam" (ex Linnae- us). Под словом Tataria, несомненно, следует понимать какую- то часть Сибири, но никоим образом не Гималаи, а так как вернее всего Линней мог получить материал из области Алтая или Саян, но не Дальнего Востока или Забайкалья, то именно эти крайние западные точки ареала кабарги в Сибири и следует принять за типичную местность. Географическое распространение. Общие гра- ницы ареала сибирской кабарги даны при описании семей- ства. Здесь мы разберем более подробно известные место- нахождения в Сибири. На Алтае кабарга весьма обыкновенна и широко распро- странена по всей стране. Н. Ф. Кащенко1 указывает, что были добыты 10 эк- земпляров из следующих мест: Нижний Уймон, окрестности с Котанды, близ с. Черги. Далее он пишет, что кабарга обыкновенна не только в южном Алтае, но живет также и в более северных местах (например,’Черги). Он говорит, что менее часто кабарга встречается в Усть-Кане и в Абае. В коллекциях хранятся экземпляры из окрестности дер. Берель Бийского округа, окрестности станицы Алтайской, окрестности Бийска, окрестности Катон-карагая. О распространении кабарги к югу от оз. Зайсан нет никаких данных, и вероятно она туда не проникает. А. М. Никольский1 2 пишет, что кабарга обыкновенна в Катунском хребте. Он имел экземпляр, добытый в Курчум- ском хребте, близ Алтайской станицы. Со слов Геблера, им приводятся также леса по Сугачу, верховья Аргута, долина Катуни и Коксу, как местности, населенные кабаргой. Г. Е. Грум-Гржимайло3 пишет, что в западной Мон- голии распространение кабарги ограничивается наименее 1 Результаты Алтайской зоологической экспедиции 1898 г. Изв. Томск, унив. Томск, 1899. 2 Путешествие в Алтайские горы. Тр. СПб. общ. естествоисп, т XIV, 1883, вып. 1, стр. 182. 3 Западная Монголия и Урянхай, т. 1, СПб. 1914, стр. 515.
206 К. К. Флеров доступными гористыми участками бассейнов верхнего Енисея и Черного Иртыша. Из пределов западной Монголии в Зоо- логическом институте Академии Наук имеются экземпляры, добытые на р. Чумуртух, в басе. Элегеса, на северном склоне хр. Танну-ола. По словесным указаниям разных лиц, кабарга обитает в Кузнецком Алатау. В Саянских горах кабарга очень обыкновенна х. „В гор- ном Саянском узле, в вершинах рек как Минусинской, так и Канской покатей, кабарга очень обыкновенна, тогда как в продолжениях хребтов на северо-запад и на юго-запад становится значительно более редкой. Только за Енисеем в бассейне Кантегира она опять начинает встречаться в изо- билии". Большая серия экземпляров кабарги была добыта в Крас- ноярском районе, в окрестностях этого города и на притоках реки Енисея к югу от Красноярска М. Кибортом добыты экземпляры также в Минусинском округе. Переходя к рассмотрению распространения кабарги в бо- лее северных районах-средней Сибири, следует прежде всего отметить, что здесь ее западной границей служит Енисей. Лишь против устья Подкаменной Тунгуски она переходит на западный берег Енисея, что, вероятно, обусловливается наличием скалистых выходов по левобережью в этом районе. Пока имеющиеся сведения о местонахождениях кабарги в бассейне правых притоков Енисея и левых Лены еще до- вольно скудны и отрывочны. Middendorff указывает в своей книге „Sibirische Reise, 1 2 что кабарга достоверно известна на Нижней Тунгуске и, вероятно, встречается в го- рах Сиверма. Шмидт, 3 во время работ по раскопке ма- монта, нашел кабаргу на северных притоках Нижней Тунгу- ски и в горах Сиверма, где, по его словам, ею промыш- ляют тунгусы. 1 Саянский промыслово-охотничий район и соболиный промысел в нем. Тр. Эксп. по изуч. Соболя, изд. НК. Зем, 1920, стр. 245. 2 Bd. II, Th. 2, Saugetiere, S. 44. з Mem. Acad. Sci. St. Petersb. VII sen, t. XVLI, 1872. № 1, p. 40.
Копытные (ungulata арктических стран) 207 Работавший в Туруханском крае С. М. Толстов1 добыл кабаргу на оз. Есей. В 1928—1929 гг. две кабарги были до- быты П. Вал дае в ы м в окрестностях Байкита, на р. Под- каменной Тунгуске. С. П. Наумов, во время переезда Гыданской экспедиции Академии Наук в 1927 г., нашел кабаргу на Осиновском пороге р. Енисея, близ устья Под- каменной Тунгуски. В своей статье 1 2 он пишет: «Один экзем- пляр молодого самца был случайно добыт на Енисее у Оси- новских порогов (61°30')... В этих районах кабарга встре- чается редко, и лишь некоторые подводчики-охотники знали этого зверя. Двигаясь далее к северу, последние достовер- ные сведения о нахождении кабарги в прибрежных енисейских районах я получил в дер. Алинской, где в 1924 г. кабарга была убита в 20 верстах к западу от деревни". Значительно богаче сведения о распространении кабарги в Восточной Сибири, где она широко распространена по всей горно-лес- ной полосе. В Забайкалье кабаргу добывали на северо-во- сточном берегу Байкала, в Баргузинском хребте. Для этого района определенно указываются места по р. Громотухе, р. Большой близ мыса Индейского, как места постоянного обитания кабарги. Далее кабарги живут по р. Ингоде. Г. И. Радде 3 говорит, что кабарги обитают в Байкальском хребте. Далее он пишет о покупке кабаражьей струи на р. Шилке и Аргуни. Б. А. Кузнецов4 отмечает: ...«в восточном Забайкалье кабарга встречается только по вершинам Ябло- нового и Ундинского хребтов (возможно нахождение кабарги также на Нерчинской гряде). В пределах Ундинских гор кабарга особенно часто встречается в глухих горных лесах у ключей Учана. На Яблоновом хребте она нередка на глав- ной гряде в районе среднего течения реки Нерчи". В Ябло- новом хребте кабарга найдена была и Г. И. Радде (1ос. cit.). В. Ч. Дорогостайский(1п litteris) добыл кабаргу 1 О зверях Туруханского края: .Наша охота’, сентябрь (№ 18), 1916. 3 С. П. Н а у м о в. Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова. Тр. Пол. ком. Акад. Наук, вып. 4, 1931. 3 Keisen im Siiden von Ost Sibirlen, H. I, 1862. 4 Зверовые промыслы Восточного Забайкалья., „Пушное дело*, 1930, стр. 104.
208 К. К. Флеров в тех же горах по р. Токо и на М. Окононе. Как расска- зывали мне П. К. Козлов и Е. В. Козлова, кабарга ши- роко распространена в Кэнтее, в северовосточной Монголии. Обширный район занят кабаргой в Якутии. Здесь она живет по всем подходящим для нее местностям. Барбот, де-Марни добыл кабаргу на р. Чара, притоке р. Олекмы Л. В. Б ианки — на р. Тенгютте. Она известна с Вилюя, Алдана и прочих мест. Широко распространена по всему Становому хребту, за исключением северных его частей: Р. К. Маак 1 указывает ее для Лены, говоря, что она встречается и несколько ниже Олекминска, а изредка — на притоках Чоны. Ф. В. Соколовым1 2 она отмечается для хр. Джугджур. Однако Г. И. Радде (loc. cit.) определенно го- ворит, что кабарги нет на всем пространстве высоких сте- пей Даурии, но в то же время этот автор приводит ее для Станового хребта. Г.Г. Доппельмайр3 приводит следующие цифры добычи кабарог в 1920—1921 г. по районам Якутии: Якутский округ 233 шт., Олекминский —218 шт., Верхоян- ский— 4 шт., Нельканский, Абыйский, Опляконский—4 шт. Однако эти цифры, несомненно, не могут правильно отражать плотность населения кабаргой отдельных частей Якутии, так как, например, верхоянский район дал всего 4 шт., в то время как он является одним из наиболее обиль- ных этим зверем. Здесь он найден почти повсеместно. А. Б у и г е 4 пишет, что кабарга встречается по всем более или менее высоким горам долины р. Яны. По этому автору, ее следы были отмечены приблизительно до 70° с. ш. С. А. Бу- турлин5 говорит: „Я видел 1 экземпляр с Патомского нагорья 1 Вилюйский округ, ч. I и II, СПб., 1886. 2 Очерк юго-восточной части Якутской области. Изв. Русск. геогр, общ., т. 55, 1919—1923, вып. I, стр. 220. 3 Пушной и охотничий промыслы Якутии. Сб. .Якутия*, Л., изд. Акад. Наук, 1927. 4 Bericht iiber die im Janagebiet im Sommer 1885 ausgefuhrten Reisen. Beitr. z. Kenntn. d. Russ. Reichs, III Folge, Bd. Ill, 1887. 5 Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Калымской экспедиции 1905 г. Дневн. Зоол. отд. Общ. любит естествозн., антроп. и этногр., нов. сер., 1, М., 1913 № 5.
Копытные (Ungulata) арктических стран 209 в бассейне Лены, южнее 60°. По рассказам, будто бы водится в Верхоянском хребте". Сейчас это „будто бы" уже — архаизм. Кабарга известна почти по всему Верхоянскому и многим прилегающим хребтам. Коллекционные материалы имеются из следующих мест: р. Интання — приток р. Баран (притока Алдана); р. Крестях (Ула-хан) — приток р. Яны; р. Кюн- кюнюр — приток Алдана, между р. Тукулемой и Тумарой; р. Май-юрях, впадающая в Долгулах, и сама р. Долгулах (приток Яны). Кроме того, кабарга известна из гор Тулаях и др. Далее на восток она распространена до Колымского округа, для южной части которого, к западу от Колымы, ее отмечает В. И. Иохельсон.1 Для Пенжинского района о распространении кабарги дает ряд сведений Л. Белополь- ский1 2. По его словам, кабарга здесь редка и заходит сюда из Охотского района, встречаясь к западу от с. Пенжино. Границу распространения здесь кабарги он проводит по южному и юго-восточному склону Колымского хребта. Далее на восток и на север кабарга не встречается. По всем имеющимся данным, она совершенно отсутствует в Чукотско-Анадырском крае и на Камчатке. Видимо, избе- гает она также самого побережья Охотского моря, на что указывал еще Pousargues3. Последний район, в котором живет кабарга в Сибири, — Дальний Восток, рассмотрением которого мы и заканчиваем обзор распространения кабарги. Здесь этот зверь населяет целый ряд местностей. Г. И. Радде (loc. cit.) указывает ее для Хингана и Буреинского хребта. О распространении кабарги в пределах Гилюй-Ольдойского района Г. Н. Гас- совский4 сообщает: „Довольно много следов ее мы ветре- 1 Очерк зверопромышленности и торговли мехами в Колымском округе СПб., 1898. 2 Парнокопытные Анадырско-чукотского края. Тр. Зоол. инет. Акад. Наук СССР, т. I, 1933, вып 3—4. 3 Etudes sur les ruminants de 1’Asie Centrale. Mem. Soc. Zool. France, vol. VI, 1898, p. 89. * Гилюй-Ольдойский промыслово-охотничий район. Животный мир. Тр. I Конференции по изуч. произв. сил Дальнего Востока, вып. IV. Вла- дивосток, 1927.
210 К- К. Флеров тили в районе рр. Лагуная и Тюкита, в тех местах, где имеются среди тайги скалистые обнажения. Нередка кабарга и в верховьях Юрмакита и Тинды. Неособенно много- численные следы ее попадались нам и по северным склонам Тукурингра, в нижнем течении Керака, и по хребтам долины М. Джемпулака. Следы кабарги встречались по р. Правому Моготу, среднему течению Могота. Во время нашего пре- бывания на зим. Цыганка, к зимовью забежала кабарожка, загнанная россомахой. Наконец, несколько следов кабарги мы встретили в ельниках по крутым склонам р. Б. Дже- стулака, в районе прииска Евгеньевского**. Много сведений о кабарге собрали Н.Т. Золотарев1и А. В. Афанасьев1 2 во время работ Амгуно-Селемджинской экспедиции. Шренк 3 говорит, что кабарга в Амурском крае дохо- дит до самого устья р. Амура, но не идет дальше к северу. На горах приморского хр. Сихотэ-Алин кабарга широко распространена. Здесь может быть указан ряд пунктов на основании коллекционных материалов: рр. Бэкин и Култух, р. Горбуша, окрестности рудн. Тютихэ, Владивостокский округ, дер. Щербакова в Ольгинском районе, бухта Терсун в той же местности. На Имане мне самому приходилось находить кабаргу в довольно большом числе. Из островов, прилегающих к восточному побережью Сибири, кабарга обитает только на Сахалине. Здесь ее добыли Супруненко и И. С. Поляков в окрестностях Александровска. А. М. Никольский 4, со слов разных авторов, приводит кабаргу как для северной, так и для южной части острова, где, „по словам г. Мицуля чаще, чем в средней". 1 Промысловая фауна и охотн. промысел Удского н Верхне-Селемд- жинского районов, изд. Амгуно-Селемдж. эксп., ч. II. Тр. Сов. по изуч. проиэв. сил, изд. Акад. Наук СССР, 1934, стр. 141. 2 Охотн. промысел в районе хр. Дуссе-Алин, изд. Амгуно-Селемджин- ской экспедиции, ч. I. Тр. сов. по изуч. произв. сил, изд. Акад. Наук СССР, 1933, стр. 243. 3 Reise im Amur-Lande. Saugetiere, 1858, p. 151. 4 Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных, прил. к т. LX, Зап. Имп. Акад. Наук, № 5, СПб, 1889.
Копытные (Ungulata) арктических стран 211 Заканчивая на этом обзор распространения, переходим далее к описанию признаков вида и разбору географических рас. Описание. — ЧерепMoschus moschifetus, в отличие от других видов рода Moschus, может быть характеризован следующим: середина черепа приходится внутри орбиты, недалеко от ее переднего края, что указывает на отсутствие большого преобладания длины лицевой части черепа над длиной мозговой. Носовые кости довольно широкие, по- середине не сужены или слабо сужены. Кзади они почти не расширены. Задний их крнец обычно выступает углом, вдаваясь в лобные кости, или имеет —.— - образную форму. Спереди имеются выросты большей длины, чем общая ширина обоих носовых костей. Переднее хоанальное (носовое) отверстие узкое и короткое, приблизительно равное по длине трем задним коренным зубам. Задняя суженная часть неба имеет вырез, достигающий приблизительно до заднего края верхней челюсти. Альвеолярные кили на небе между клы- ками и коренными зубами резко выражены. Ушные барабаны (bullae tympani) сравнительно малы, мало выпуклы, угло- ваты. Наружное слуховое отверстие больше, чем передне- глазничное отверстие (foramen infraorbitale). Окраска. Голова серая, с примесью бурых тонов на верхней стороне. Уши снаружи серовато-бурые, снутри грязносерые. Концы их темные, черноватые. Шея сверху шоколадно-корич- невая, с сероватым оттенком. От междуушного пространства до плеч вдоль верхней стороны шеи обычно тянется желтова- тая полоса. На нижней стороне шеи идет белая полоса, разделенная продолговатым большим пятном. Эта светлая окраска распространяется на внутреннюю сторону передних конечностей, постепенно исчезая книзу. По светлой полосе верхней стороны шеи, кзади от затылка, часто бывает раз- вита парная пятнистость, вызываемая светлыми беловатыми концами волос. Окраска спины сходна с верхней частью спины, но несколько темнее. Она постепенно светлеет к бокам. Пятнистость у взрослых часто мелка, неправильна и размыта, но всегда достаточно ясно выражена, иногда переходя в седой налет из неправильно разбросанных ели-
212 К. К. Флеров вающихся пятен (у самцов.). Обычно пятна вытянуты в про- дольные ряды, числом около шести, более или менее симме- трично расположенных. Окраска брюха и конечностей ровная беловато-коричневая. Молодые очень резко пятнисты. Пятна, местами сливаясь, образуют полосы на всей верхней стороне туловища. Основной тон окраски молодых — шоколадный. Пятнистость белая и охристо-ржавая. В общем окраска молодых и взрослых в основном сходна, но у взрослых очень стушевана пятнистость. Далее приводим описание географических рас сибирской кабарги. Moschus moschiferus moschiferus Linnaeus. — Западно- сибирская кабарга. 1758. Moschus moschiferus Linnaeus. Syst. Nat, ed. X, vol. 1., p. 66. 1830. Moschus altaicus Eschscholz, Isis, p. 606. 1833. Moschus moschiferus altaicus Brandt. Medizin. Zool., vol. 11, p. 347. 1915. Moschus moschiferus moschiferus Lydekker. Catal. Ungul. Mam- mal. Brit Mus. (Nat. Hist.), vol. IV, p. 5 (parting. 1930. Moschus moschiferus moschiferus Fl erow, On the classiffication and the geograph, distr. of the genus Moschus. Ежег. Зоолог, муз. Акад. Наук, т. XXXI, 1. Тип. — Неизвестен. Terra t у pi с а,— „Tataria versus Chinam* (Алтай?). Географическое распространение. — Горы За- падной и средней Сибири. Системы Алтая и Саян, хребты северной и северозападной Монголии (Танну-ола, лесная часть Хангая), горные районы в бассейне правых притоков Енисея и левых притоков Лены. Описание. — Череп относительно крупный (наибольшая длина черепа взрослых от 140 до 163 мм). Носовая область сравнительно длинная и высокая, с не- сколько вытянутым профилем. Носовые кости, имеющие умеренную длину, довольно широки, но несколько сужены посередине. Они на небольшом пространстве соприкаса- ются с верхнечелюстной костью, вследствие чего шов между этими костями короток. Носовые отростки межчелюстных костей довольно круто поднимаются вверх, образуя с небной
Копытные (Ungulata) арктических стран 213 частью межчелюстной кости тупой угол. Челюстная кость сравнительно коротка и высока, так же как и носовой от- Рис. 23. Черепа западно-сибирской кабарги (Moschus moschi- ferus moschiferus Linnaeus): 1—черепЦсамца сбоку; 2—череп самца сверху; 3—череп самки сверху. (По Флерову). росток этой кости. Задний край этого отростка поднимается прямо от слезной кости к носовой, не образуя выдающегося назад выроста. Лунки клыка довольно длинны. Глазница
214 К. К. Флеров умеренной величины. Черепная коробка длинная и имеет более или менее правильную овально-яйцевидную форму. Метаподии (ossa metacarpalia и metatarsalia) относительно велики и длинны. Окраска взрослого экземпляра такова: общий тон ко- ричневый (warm sepia, prout’s brown) Ч Пятнистость двухцвет- ная, темные пятна красновато-коричневые, оттенка mikado- brown и sayal brown, светлые, желтоватые (cartridge-buff). Брюхо серо-коричневатое (light drab и wood-brown). Голова сверху темно-шоколадно-коричневая (Vandyke brown и bis- ter), щеки и низ сероватые (hair-brown и mouse-gray). Шея коричневая, однотонная со спиной, но немного светлее. По- лосы на горле и груди белые, со слабым кремовым оттенком (светлее pale pinkish buff). Уши при основании серо-корич- невые (одноцветные со щеками), вершина их темнобурая (bone-brown, warm sepia). Конечности коричнево-бурые, пе- редние светлее задних (warm sepia, mummy-brown). Слабо выраженная полоса на внутренней стороне конечностей се- роватая (mouse-gray). Moschus moschiferus sibiricus Pallas. — Восточносибирская кабарга. 1780. Moschus sibiricus Pallas, Spicil. Zool. t. XVIII, p. 3—45. 1862. Moschus moschiferus R a d d e. Reise im Slid von Ost Sibirien. Sauge- tiere, S. 274. 1930. Moschus moschiferus sibiricus F 1 e г о w, On the Classification and the geographical distribution of the genus Moschus. Ежег. Зоол. музея Акад. Наук, т. XXXI, стр. 5. Тип. — Неизвестен. Terra typica. — Условно принята Восточная Сибирь, так как Pallas при описании не ссылается на какой-либо пункт Сибири. Распространение. — Эта, очень слабо дифференциро- ванная, форма 1 2, населяет часть Восточной Сибири к востоку 1 Окраска приводится по R. Ridgway 'Color Standards and Color- Nomenclature, Washington, 1912). 2 Существование M. m. sibiricus Pallas как самостоятельной расы сомнительно.
Копытные (Ungulata) арктических стран 215 от области, занятой типичной формой. Горные районы Забай- калья, северовосточной Монголии (Кэнтей) и Яблоновый и Становой хребты. В Якутии поднимается к северу прибли- зительно до 62° с. ш. По водоразделу бассейна Амура и рек Якутии встречаются экземпляры переходного типа между данной формой и дальневосточной. Описание. — По черепу сходна с типичной, отличаясь несколько меньшей (в общем) величиной (наибольшая длина черепа взрослых экземпляров колеблется от 140—159 мм). Слабо намечаются следующие структурные отличия (требую- щие проверки на большом материале): носовые кости уже, (у самок с более ясно выраженным сжатием посередине). Ростральная часть у самок более вытянутая. Мозговая ко- робка несколько длиннее. Скуловая ширина относительно больше. Глазница несколько крупнее и более четырехугольная. Окраска имеет более серый тон. Брюхо серое, со сла- бым коричневым оттенком. Пятнистость развита слабее и бо- лее слитная. Светлая полоса на внутренней стороне конеч- ностей выражена сильнее, чем у типичной формы. Moschus moschiferus arcticus. Fie row.—Кабарга северо- восточной Сибири. 1926. Moschus moschiferus Ognev, Млекопитающие северовосточной Си- бири, стр. 192. Владивосток. 1928. Moschus moschiferus arcticus Fl erow. Preliminary note on the dia- gnostic characters of the Genus Moschus, Докл. Акад. Наук СССР, сер. А, стр. 516. Т ип.—<5 ad., череп № 11073, шкура № 13980, Коллекция Зоологического института Академии Наук СССР. Collector Н. Н. Березкин, 8/ХП 1913. Паратип: $ ad., Верхоянский хребет, Коллекция Академии Наук СССР, № 13405. Collector, А. Колчак, 1903. Terra typica — Горы Тулаях-хая, северовосточные от- роги Тасхаяхтахского хребта, Верхоянский округ. Географическое распространение — Северо - восточная Сибирь, Верхоянский округ, до Колымы на во- стоке. На юге ограничивается приблизительно 60е с. ш., на север идет до северной границы криволесья, достигая ме-
216 К. К. Флеров стами 70° с. ш. На западе граница точно неизвестна. Ве- роятно, эта форма не переходит за Лену. Описание. — Череп несколько меньше, чем у типичной формы (наибольшая длина черепа 5 и 1 2 3 4 см от 140—157 мм). Рыло укорочено. Носовые кости короче и не име- ют сжатия посереди- не. Вырезы на их пе- редней части глубже. Вся ростральная об- ласть шире, чем у двух предыдущих форм. Клыки длинны, длин- нее, чем у какой-либо другой формы. Че- репная коробка уже. Окраска очень темная, от очень темного шо- коладно-бурого до ко- ричнево-черного цвета на верхней стороне тела. Пятнистость раз- вита слабо. Светлая полоса на конечностях выражена очень резко. Рис. 24. Черепа кабарги Северовосточной Сибири (Moschus moschiferus arcticus F1 e- г о w): 1—череп самца; 2—череп самки. (По Флерову). Здесь уместно отметить, что весенний мех, сильно изно- шенный, всегда более светло и тускло окрашен, вследствие обламывания концов волос. Moschus moschiferus parvipes Hollister. — Дальневосточ- ная кабарга. 1859. Moschus moschijerus Schrenk, Reis. u. Forsch. Amurland, Saugetiere, S. 161. 1911. Moschus parvipes Hollister, Proc. Biol. Soc. Washington vol. XXIV, pp. 1-2. 1915. Moschus moschiferus parvipes Ly de k k er, Catal. Ungul. Mammal, Brit. Mus. (Nat. Hist.), vol. IV, p. 7. T и n.—Шкура. Коллекция. United States Nat. Nus., Washin- gton, No 143, 184. Coll. Dr W. L. Smith, зима 1902 — 1903.
Копытные (Ungulata) арктических стран 217 Terra typica.—Горы близ Мок-по, провинция Южная Чола, Корея. Рис. 25. Черепа кабарги: 1—Дальневосточной, самца (Moschus moschiferus parvipes Hollister); 2—Сахалинской (Moschus moschiferus sachalinensis F I e г о w), самца; 3—тоже, самки. (По Флерову). Г еографическое распространение. — Эта фор- ма населяет Корею, восточную часть Маньчжурии, Уссурий- ский край (хр. Сихотэ-Алин) и Амурский край.
218 К. К. Флеров О пи с а н и е. — Дальневосточная кабарга мельче всех дру- гих сибирских форм. Череп имеет наибольшую длину около 145 мм. Мозговая коробка относительно более широкая и короткая. Лобные кости кпереди сужены. Носовые кости в задней части сужены и имеют наклонность к образованию —•—'-образного шва с лобными костями. Для рассматривае- мой формы характерно, что метаподии (ossa metacarpalia и matatarsalia), сравнительно с другими расами М. moschiferus, тонки и коротки. Окраска более яркая и темная, чем у сибирских форм. По тону она светлее, чем у М. т. arcti- cus, но имеет более интенсивный коричневый оттенок. Moschus moschiferus sachalinensis Fie row. — Сахалинская кабарга. 1889. Moschus moschiferus Никольский, Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. Прил. к т. LX Зап. Имп. Акад. Наук, № 5, СПб. 1928. Moschus moschiferus sachalinensis F 1 е г о w, С.-R. Acad. Sci. URSS, A, p. 516. T и n.— 6» ad., Коллекция Зоологического Института Акаде- мии Наук, № 7179. Collector д-р Супруненко, 1885. Паратип: 9, добытая там же, № той же коллекции 7180. Terra typica.—Сахалин, окрестности Александровска. Географическое распространение. — Остров Сахалин. Описание. — По размерам близка к дальневосточной. Носовые кости впереди с глубокими вырезами. Они соеди- няются с лобными швом*—•—'-образной формы. Лобные кости клинообразно суживаются впереди, наружный край их обра- зует слабо выгнутую дугу. Межглазничное пространство уже посторбитального. Этот признак резко отличает сахалинскую кабаргу даже в самом молодом возрасте от всех других, имеющих обратное отношение — межглазничное пространство шире заглазничного. Верхний край скуловой кости сильно выступает, что при узком межглазничном промежутке делает глазницу открывающейся более косо вбок и вверх. Мозго- вая коробка коротка и широка (относительно по сравнению
Копытные (Ungulata) арктических стран 219 12 3 4 <0123 Рис. 26. 1 и 2—метатарзальная и метакарпальная кости Западносибирской кабарги (Moschus moschife- rus moschiferus L i n n’a e a s); 3 и 4—то же, дальневосточной кабарги (Мoschus moschife- rus parvipes Hollister). (По Флерову). 1мым отвесным и скалистым даже с дальневосточной формой). Метаподии сходны с та- ковым дальневосточной кабарги. Образ*жизни. — Образ жизни кабарги вообще чрез- вычайно слабо изучен, и большая часть литературных дан- ных требует тщательной проверки. Здесь приводятся лишь наиболее надежные данные. Местопребывание, Наиболее характерным ландшафтом» в котором держится кабар- га, следует считать горы, поросшие тайгой, с большим числом скалистых выходов и россыпей. На открытые вершины и гольцы она вы- ходит лишь в виде исклю- чения. Избегает она также таежных более ровных участ- ков, и совершенно не встре- чается в равнинных заболо- ченных местностях и в без- лесных горах. На севере она • идет до зоны криволесья. В названных местах кабарга избирает наименее доступ- ные участки, иногда совер- шенно непроходимые для человека, свободно и легко передвигаясь скачками по < склонам. Из этого описания видно, что вертикальное распро- странение кабарги очерчивается само собой. Она совер- шенно отсутствует в равнине и в высокогорной альпийской зоне. Следовательно, ее можно характеризовать в общем как представителя среднего пояса гор. Размножение. Период течки у кабарги начинается с первой половины декабря. На этом сходятся показания большинства авторов. Однако есть указания, что гон начи- нается и происходит уже в конце ноября. Во всяком случае, совершенно определенно, что течка и гон у кабарги происхо-
220 К. К. Флер os дят значительно позднее, чем у других копытных, и по глубо- кому снегу. Окончание течки следует отнести к первой поло- вине января. В это время прибылые и годовалые кабарги держатся отдельно от взрослых самок и самцов, уходя на пологие таежные склоны. Один самец редко пасет большой табун. Обычно он гоняет 2—3 самки, но бывает, что за одной самкой гоняются сразу по 2 и по 3 самца одновременно. В это время постоянно происходят ожесточенные бои между гоняю- щими самцами, причем они наносят друг другу тяжелые раны своими клыками. Обычно эти поранения приходятся на области спины, боков и шеи. Нередки случаи, когда самцы получают настолько сильные ранения, что истекают кровью и умирают. Самый гон происходит по крутым скалистым труднодоступным местам. Самец гоняет самку день и ночь, и если они одни, то он все время перегоняет матку с места на место. Самки во время гона бывают крайне утомлены, самцы же чрезвы- чайно ожесточены и деятельны, несмотря на то, что едят очень мало. Самка, при преследовании самцом, все время старается скрыться и затаивается среди камней и скал. Самцы ее усиленно разыскивают, и именно в это время осо- бенно часты драки. В то время как одни самцы дерутся, третий, оказывающийся более ловким, успевает часто отогнать матку и покрыть ее. По некоторым данным, спаривание постоянно происходит на бегу. По окончании гона, самки стараются скрыться от самцов и не показываются до тех пор, пока самцы не станут безразличными по отношению к маткам. После гона кабарги становятся до весны на стойбу. Самцы держатся в это время по самым недоступным скалистым местам и утесам. Они выбирают более открытые участки, чтобы быть все время, по выражению охотников, „на бою и на слуху“. Матки и молодые становятся преимущественно в местностях с более пологим рельефом и поросших густой тайгой. С конца или, точнее, со второй половины апреля начи-- мается отел, заканчивающийся не позднее середины июня Матки уходят для этого на россыпи и скалы. Отел проис- ходит где попало в закрытых местах, но специального логова кабарга не устраивает. Детеныши родятся в количестве
Копытные (Ungulata) арктических стран 221 одного или чаще двух, очень маленькими и слабыми. Мать очень долго кормит их молоком (точно срок кормления не- известен), но не водит первое время с собой. В это время, в случае опасности, молодые стараются затаиваться среди россыпей, причем настолько хорошо, что их можно найти лишь с очень большим трудом. Затаившись, телята лежаточень долго и вылезают только услышав голос вернувшейся матери, и сейчас же начинают сосать. Матка, в случае опасности, всегда старается скрыть свое логово. Бывают случаи, когда самка при виде собак прикидывается больной и едва пере- двигается. Отведя таким образом врага от логова, она бро- сается по самым недоступным местам и скрывается от преследователя. Когда телята подрастут настолько, что могут следовать за матерью, она начинает водить их за собой на кормежку и к речкам. С этого времени самки не живут оседло вплоть до самого периода гона. Характер местности, где держатся кабарги и зимой и летом, видимо, одинаков, различаются только стации самцов и самок с молодыми. Большую часть года кабарги держатся в одиночку или не- большими группами, в состав которых входят самки и молодые. Несколько семей вместе, повидимому, не объединяются. Начиная с ноября кабарги начинают собираться в стада, при- чем молодежь держится отдельными группами. К этому же времени молодые третьего года сравниваются со взрослыми, перелинивают в настоящий взрослый мех, у самцов клыки высовываются из-под губы, и мешочек с мускусом начинает издавать запах. Пища кабарог состоит преимущественно из лишайников, которые они в изобилии находят на камнях и деревьях. Едят также некоторые мхи. Из лишайников пока точно устано- влены, как основные растения кормового режима кабарги, Cetraria, Cladonia и Usnea. Поедают кабарги охотно и Маг- schantia. Кроме мхов и лишайников, они едят некоторые травы (главным образом злаки) и листья некоторых деревьев и ку- старников. Паллас пишет, что ему приходилось находить в желудке кабарги волокнистые остатки корневищ некоторых болотных трав, толокнянки и др. По его мнению, кабарги вырывают их из земли копытами, потому что клыки для этого
222 К. К. Флеров слишком слабы и кроме того, они очень малы у самок. Зимой кабарга также постоянно разрывает снег, выкапывая лишайники. Голос кабарги, при испуге или вообще у неожиданно потревоженного животного, звучит как хриплое „чиффый*. Этот звук издают и самцы и самки. Непрестанно слышно чифыканье самцов во время гона. Самки в этот период более молчаливы. Телята имеют голос, несколько напоминающий голос молодых козлят, однако он звучит более тонко и протяжно. Из внешних чувств у кабарги, видимо, очень хорошо развиты слух и зрение, так как на открытых местах кабарга издали замечает опасность. Зато обоняние у нее слабо, и к ка- барге можно подойти даже с наветренной стороны очень близко. Передвижение. Кабарга — настоящее горное животное, которое с легкостью бежит по самым отвесным скло- нам, по кручам и пропастям. Обычный способ передвижения кабарги скачками, что особенно понятно при взгляде на жи- вого зверя, имеющего длинные задние ноги, поднятый кре- стец и подобранный зад. Непосредственное изучение скелета кабарги также указывает на чрезвычайную своеобразность этого зверя, единственного из всех копытных со столь резко выраженным типом прыгающего животного. Благодаря чрезвычайной подвижности пальцев и способ- ности их широко раздвигаться, кабарга сравнительно легко может передвигаться по снегу, в котором проваливаются другие звери. Плавает кабарга довольно хорошо, но в воду идет только при большой нужде. След кабарги почти всегда состоит из отпечатков всех четырех пальцев, причем у самцов след шире и круглее, а у самок более узкий и вытянутый. Кал состоит из шариков, напоминающих овечьи. Экономическое значение. Добывание кабарги тесно связано с получением мускуса или кабарожьей струи. Остальные полученные при добыче продукты могут быть использованы лишь побочно. Мясо сравнительно неважное,
Копытные (Ungulata) арктических стран 223 довольно сухое, постоянно с мускусным запахом. Шкура почти не ценится, хотя кожа кабарги может давать не пло- хую замшу. Мускус, употребляемый в медицине, добывается из му- скусного мешочка самца. Вес одного мешочка около 30 г. Это — густое маслянистое вещество красновато-коричневого цвета, обладающее сильным запахом, при сгорании оставляет очень мало золы. В Китае различают 2 сорта мускуса: тонкинский, тибетский или восточный (moschus tonquinensis, s. orientalis), добываемый из южного вида кабарги Moschus chrysogaster Hodgson, и сибирский, кабардинский или русский (moschus sibiricus s. cabardinus), добываемый из северного вида — Moschus moschiferus Linnaeus. Первый ценится больше и считается лучшим. Для получения мускуса от самца совершенно не обяза- тельно убивать животное. Для извлечения мускуса из ме- шочка необходимо вставить в его отверстие трубку, после чего струя легко извлекается надавливанием на мешочек. Поэтому вполне возможно развитие кабарожьего промы- сла в совершенно иных, чем это производится ныне, формах, именно организация кабарговодства, подобного пантовому оленеводству. Несомненно, что организация такого рода промысла могла бы иметь большое будущее. Из врагов кабарги, кроме человека, могут быть на- званы крупные орлы, которые ловят ее преимущественно летом. Круглый год на них охотятся рыси, волки и россо- махи. Молодых душат лисицы. Сем. Bovidae.—Полорогие. О п и с а н и е.—К этому семейству относятся животные раз- ных размеров, характеризующиеся наличием, в большинстве случаев, рогов у обоих полов. Рога представляют собою по- лые роговые чехлы, надетые на костные выросты лобных костей. Клыки и резцы в верхней челюсти всегда отсутствуют. Зубы гипсодонтные (с высокими коронками). Зубная формула-. . о о . з з 1 т ’> с v J pm -5-; m-= 32. о 1 о о
224 К К. Флеров Второй и пятый пальцы рудиментарны, или отсутствуют. В пределах арктических стран Старого света это семейство представлено всего одним родом и видом. Род Ovis Linnaeus. — Бараны. 1758. Ovis Linnaeus, Syst. Nat., ed. p, 70. 1786. Musimon Pallas, Splcll. Zool., vol. Il, fasc. 2. 1798. Musmon Schrank, Fauna Boica. vol. 1, p. 81 1816. Ammon Biainvllle, Bull. Sos. Pnilom,, p. 76. 1847. Caprovis Hodgson, Journ. Asiat. Soc. Bengal, vol, XVI, p. 702. 1852. Argali Cray, Catal. Ungul. Mamm. Brit. Uus., (Nat. hist.), p. 174. Типичный вид.—Ovis aries Linnaeus. Распространение. — Бараны распространены в Сре- диземноморье, Малой и Передней Азии, в горных и степных районах Центральной Азии, Восточной Сибири и западной Северной Америке на юг до Мексики. Описание. — Звери средних размеров. Самцы и большей частью самки имеют рога. Рога самцов большие, толстые, обычно кольцеобразно закрученные, у самок, если есть,— небольшие, спицеобразные, слабо загнутые назад. Сосков имеется одна пара; хвост короткий, не длиннее уха. Лицевые и ножные железы имеются. Борода отсутствует. Ovis nivicola Eschscholz. — Снежный баран, толсторог или чубук. 1829. Ovis nivicola Eschscholz, Zoolog. Atlas, p. I, pl. I. 1913. Ovis canadensis Lydekker, Catal. Ungul, Mamm. Brit. Mus. .Nat. Hist.), vol. 1 (partim). Тип. —Неизвестен. Terra t у pica. — Камчатка, no R. Lydekker (Catal. Ungul. Mamm. Brit. Mms., vol. I, 1913, p. 121) — восточная Камчатка. Распространение. — Область распространения снеж- ного барана охватывает большую часть Восточной Сибири (к востоку от р. Енисея), кроме крайней южной ее части, и северозападную Америку от Британской Колумбии на юге. В нашем обзоре мы попытаемся возможно точнее охаракте-
Копытные (Ungulata) арктических стран 225 ризовать распространение этого важного в промысловом отношении арктического копытного. Крайним западным пре- делом снежного барана в Сибири следует считать горы Сиверма, где он впервые найден М iddе n dо rf f ’ом *. Ф.Б. Ш м и дт1 2 * пишет, что бараны встречаются сравнительно редко в Медвежьем хребте, находящемся к востоку от Норильского хребта; обе названные горные цепи входят в систему гор Сивермы. Далее он говорит, что толстороги живут в Норильских горах и в горах Сиверма. Северцов ’ указывает, что они обитают горы, составляющие границу бассейнов Нижней Тунгуски и Хатанги. По сведениям, при- водимым Толмачевым, 4 снежные бараны живут в вер- ховьях Хеты, Котуя и др. Северцов (loc. cit.) описывает баранов, добытых в верховьях Пясины и Хатанги. Сидо- ров 5 * привез рог барана с устья р. Енисея. Далее на восток бараны обыкновенны по всему Верхоянскому хребту, где их нашли Бунге*1 и Черский7, сообщающие, что они доходят до самых северных отрогов этого хребта; Бунге встречал их по Лене, ниже Булуна, у устья этой реки в истоках Долгулаха (левый приток р. Яны), у истоков Омолоя и в горах по правой стороне Лены. Волосовичем был добыт экземпляр в истоках Туколана, Чекановский нашел толсторога в горах Караулах, лежащих между р. Ка- раулах и Эбетем (правый приток Лены). Здесь же (около Хайяк) он был добыт Пфиценмайером. Михайлов добыл баранов в горах, лежащих в 300 км от Верхоянска на восток и в 450 км на северо-запад от этого города. Н. Березкиным были убиты бараны в Тасхаяхтахском хребте, лежащем по правой стороне р. Яны. Препаратор 1 Reise ind. ausser. Norden undOsten Siblrien, Bd. 11, th. 2, 1853, S. 117. 2 Mem. Acad. Sci. Petersb. VII s£rie, t. XVIII, 1872, p. 70. й Изв. Общ. любит, естествозн., антроп. и этногр., VIII. 1873, вып. 2, стр. 183. 4 Труды Тр.-Савск. Кяхт. отд. Русск. геогр. общ., т. IX, 1906, вып. 1, стр. 25. 5 Изв. Общ. любит, естествозн., антроп. и этногр., т. XXXVII, 1881, вып. 1, стр. 45. ь Beitr. z. Kenntn. d. Russ. Reiches. 3 Foige, Bd. Ill, 1887, p. 102. т Прилож. к т. LXV Зап. Акад. Наук, № 1,1891. стр. 262.
226 К. К. Флеров Якутского музея Ткаченко собрал значительное количе- ство баранов в разных местах Верхоянского округа, С. А. Бутурлин1 пишет, что „горный баран водится не только в Верхоянском хребте и в Тас-хаях-тахе, но и по горам верховьев Колымы, а также по береговым горам вдоль Ледовитого побережья к востоку от Колымы (откуда назва- ние „Барановых” Камней — большого и малого). Нейман1 2 * нашел множество толсторогов на горах около р. Каменной (притоке Орловки, впадающей в р. Б. Анюй), достигающих приблизительно 2000 фут. высоты. Этот автор говорит, что „дикие бараны распространены по всей Чукотской земле и доходят до самого Ледовитого моря." Как указывает Май дель 8 „О. nivicola“ в прежнее время часто попадался на двух Барановых Камнях к востоку от Колымы, да и теперь еще водится в довольно большом количестве в горах к вос- току от Белой, где мы и убили два экземпляра.” Толмачев 4 отмечает, что дикий баран „встречался раньше местами, по- видимому, в изобилии на Чукотском побережье. Соколь. ников5 говорит, что горных баранов не мало по большим горам Анадырского края. По указанию И ох ел ьс о н а 6 *, ба- раны являются вторым по количеству добычи крупным про- мысловым животным Колымского края. Наиболее позднее и вместе с тем подробное описание распространения толсторогов на крайнем северо-востоке Сибири дает Белопольский \ Позволим себе привести эти данные полностью. „В настоящее время дикий горный баран является крайне редким видом, хотя встречается почти на всех главных хребтах Анадырско-Чукотского края. По сведениям, сообщенным мне И. В. Друри, баран изред- 1 Дневн. Зоол. отд. Общ. любит, естествозн., антроп. и этногр., нов. сер., т. 1 м. 1913. № 5, стр. 225. 2 Изв. Сиб. отд. Имп. Русск. Геогр, Общ,, т. 1, 1871, № 4—5, стр. 19. 8 Beitr. z. Kenntn. d. Russ. Reiches. 4. Foige, Bd. 1, 1893, c. 242. 4 По Чукотскому побережью Ледовитого океана, 1911. 5 ьюл. Моск. Общ. Испыт. прир., вып. 1—2, 1^27. 6 Очерк зверопромышленности и торговли мехами в Колымском округе, СПб., 1898. 1 Тр. Зоол. Инет. Акад. Наук СССР, т. 1, вып. 1933, 3—4, стр. 184.
Копытные (Ungulata) арктических стран 227 ка попадается на хр. Пикульней, между рр. Белой и Та- нюрером (левые притоки р. Анадыря). В декабре 1931 г. И. В. Друри видел стадо около 7 баранов на перевале Ана- дырского хребта, севернее верховья р. Белой. По моим опрос* ным данным, кочевые ламуты-охотники убивают иногда Рис. 27. Снежный баран северовосточной Сибири (Ovis nivicola Lydekkeri Kowarzik). (По рис. К. Флерова). диких баранов в отрогах Русского хребта и хр. Пал-Пал. По словам еропольских жителей и камчадала Шитикова, баран встречается в настоящее время на хр. Щучьем близ р. Бараньей. Русский охотник Сафонов сообщил мне, что видел в ноябре 1930 г. в верховьи р. Ерополь (приток р, Анадыря) дикого барана, переходящего реку по льду. Тот же охотник еще летом 1930 г. говорил мне, что он убивал в 1928—1929 г. баранов в горах близ бухты Анастасия. По сведениям, полученным от сотрудника нашей экспедиции
228 К. К. Флеров Н. Н. Кондакова, горный баран встречается в горах близ бухты Голубой. 8/Х 1932 г., работая в составе экспе- диции на ледоколе „Сибиряков", я нашел в горах близ бухты Голубой свежие обломки черепа (лобные кости с рогами) нескольких молодых особой. „В отдаленных глухих горах Чукотского полуострова ди- кий баран встречается чаще. В поселке Уэлькаль, на запад- ном берегу залива Креста, мною были найдены рога дикого барана. По словам эскимосов и чукчей этого и других по- селков в заливе Креста, баран встречается в горах к северу от залива, близ вершины Матачингай. Дальше к западу он встречается по Анадырскому хребту, местами поднимаясь на север“. На Камчатке снежный баран был впервые найден Стел- ле р о м 1 на рр. Белой и Нижней, причем С т е л л е р указывал, что бараны в изобилии живут по всей Камчатке. Этот же путешественник нашел толсторогов на о-ве Алаиде из Ку- рильской группы. 1 2 Tilesius 3 сообщает, что снежные ба- раны живут не только на мысе Лопатке, но и на о-вах Ку- рильских и Алеутских. Данных о том, сохранились ли сейчас бараны на этих островах, нет. Вознесенский, во время своего путешествия, добыл нескольких баранов на мысе Ло- патка. Сообщение о том, что бараны особенно обильны на Коряц- кой сопке и лежащих близ нее горах, находится в книге Киттлица4. Гиллемар говорит, что дикие бараны пред- почитают прибрежные скалы. Разбирая распространение О. nivicola nivicola, Н. В. Насонов5 пишет: „Н и д и к встретил у берега в Моржовой бухте стадо в 20 голов, пасу- щихся на лугу, и стадо в 20 голов на плато, покрытом зеленью. В Беневинской бухте он встретил диких баранов в прибреж- ных скалах. Экземпляры, сохраняющиеся в коллекциях, глав- 1 Beschreibung derJLand Kamtschatka. 1774, SS. 127 — 128. 2 См. Крашенинников. Описание земли Камчатки, т. 1,1755, стр. 109. 3 Verh. Leop. Carol. Akad. Naturf., t. XII, 1824, p. 883. 4 Denkwiird.einer Reise nach dem Rnssischen America etc. J. 11,1758, S.243. 5 Географическое распространение диких баранов Старого света, СПб., 1923, стр. 126.
Копытные (Ungulata) арктических стран 229 ным образом происходят из южной части Камчатки, и наи- более точные местонахождения камчатского барана преиму- щественно известны из этой части полуострова. Дитмар устанавливает их нахождение у источников р. Камчатки и Авачи, на вершинах Ганалы, на мысе Шипунском и Паллан. С восточного берега известны бараны по коллекции Зооло- гического музея Академии Наук, с гор Авачинской губы и бухты Вилючинской, бухты Бечевинской, мыса Шипунского и с сопки Шевелюч. В восточной Камчатке, по сообщению мне П. Ю. Шмидта, бараны встречаются на горе Попутной и др., в хребтах, ограничивающих с севера котловину Кро- ноцкого Ьзера, и на перевале к этому озеру, а также в аль- пийской зоне Ключевской группы вулканов (Ключевская сопка, Средняя, Плоская, Зимина, Удина). Из местностей, лежащих внутри южной Камчатки и населенных дикими баранами, известны горы, лежащие в верховьях р. Быстрой, впадающей в Авачинскую губу, Кишгатские вершины и горы Ганалы, а также горы у р. Киримчины.” Западный берег Камчатки также населен дикими баранами; здесь они живут в верховьях р. Озерной по р. Большерец- кой и в окрестностях Тигиля и на мысах Уголоке и Омгоне- Сл юн ин 1 пишет:... „любимым местонахождением его (снеж- ного барана) служат склоны сопок и дикие неприступные скалы, как, например, группа хребтов около Авачинской, Опальной и Вилючинской сопок”. О вертикальном распространении баранов на Камчатке Насонов (loc. cit.) пишет, что они держатся невысоко. В среднем эта высота равна приблизительно 1000 м. По край- ней мере на такой высоте их наблюдало большинство иссле- дователей. В Якутии, к югу от Верхоянского хребта, снежные бараны широко распространены. Здесь же они достигают своего предела распространения. Живут они также на Становом хребте. Аллен 2 описывал баранов с Тайганосского полу- острова. В Зоологическом музее Академии Наук имеются 1 Охотско-Камчатский край, 1900, стр. 603. з Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. XIX, 1903, p. 130.
230 К. К. Флеров экземпляры с побережья Ейринейской губы, где они встре- чаются во множестве (Насонов, loc. cit). Middendorff1 пишет об очень большом количестве диких баранов в горах, расположенных на восток от истоков р. Половинной, при- тока р. Уд. Известен экземпляр с перевала между Нельканом и Аяном. В районе Удского острога, по данным Мидден- дорффа, находится южная граница распространения толсто- рогов в хребтах побережья Охотского моря. В 1838 г. Эр манн 1 2 3 писал, что снежные бараны живут в горах между Гарнастахом и ст. Аллах-Юнской, на р. Аллах-Юн (при- ток р. Алдана). По сведениям, сообщенным мне Л. В. Бианки и другими последними исследователями Якутии, снежные бараны населяют почти все горные районы этой страны. Что касается южной границы распространения Ovis nivi- cola, то она отчасти уже намечена выше. Далее к западу бараны известны в Джугджурском хребте. Дорогостай- ский 8 дает наиболее точные данные по этому вопросу- Он говорит, что во время экскурсий по Тукурингу и на востоке от р. Зеи баранов не нашел, так же как и в районе оз. Оконона, именно в горах на восток от него. Не было баранов и в горах Дихтарнэ. Впервые бараны попались Дорогостайскому на южных склонах Яблонового хребта, в верховьях р. М. Оконон. На южных склонах Яблоно- вого хребта бараны были найдены названным автором также в верховьях р. Зеи, на Б. Окононе и на Сивактеляке, но, по его словам, в общем баранов здесь мало. Значительно больше баранов на северных склонах этого хребта. Таким образом, Яблоновый хребет, видимо, следует считать край- ним южным пределом, до которого доходят снежные бараны в Сибири. Замечания. Из нашего обзора видно, что большая часть обширного ареала снежного барана как в Сибири,так и вСевер- ной Америке,лежит в странах,находящихся к северу от 60° с.ш. 1 Reise in der ausser. Norden und Osten Sibiriens, Bd. II, Th. 2, 1853, S. 116, Bd. IV, Th. 2, 1875, S. 850. 2 Reise urn die Erde durch Nord-Asien und belden Oceane in den Jahren 1823, 1829 und 1830, I Abth., В. II, 1838. 3 Изв. Акад. Наук., 1915, стр. 1606.
Копытные (Ungulata) арктических стран 231 Таким образом это животное, являющееся одним из наиболее важных промысловых зверей, должно считаться настоящим арктическим обитателем. Но, к сожалению, мы должны кон- статировать, что степень изученности его далеко недоста- точна. Слабо известна систематическая сторона, еще меньше распространение, особенно в Сибирской части ареала, и в совершенно неудовлетворительном состоянии находятся все вопросы, касающиеся образа жизни, который известен очень слабо и то для американских рас. При этом следует сказать, что так как большинство американских ученых считало до сих пор, что все бараны, живущие на Американ- ском материке, относятся или к одному виду, или к не- скольким близким между собою, но отличным от азиатского, то они не разделяли его и в отношении изучения образа жизни. Иными словами, в работах американских авторов сведения о биологии аляскинского Ovis nivicola перепле- таются с данными об Ovis canadensis. Что же касается образа жизни снежного барана в Сибири, то приходится сказать, что мы до сих пор не имеем никаких достаточно проверенных данных. Вместе с тем работы по изучению образа жизни снеж- ного барана приобретают особый интерес в связи с вопро- сами развития овцеводства в северных районах Якутии и других частях северной Азии. В этом отношении откры- вается обширное поле для работ по гибридизации толсто- рогов с различными породами домашних овец. Этим путем, быть может, окажется возможным получить новые породы, которые будут достаточно стойкими, чтобы перенести су- ровые северные условия и освоить новую отрасль животно- водства в арктических странах. Описание. — Снежный баран характеризуется крупным ростом, массивным сложением и сравнительно короткими ногами. Этот последний признак отличает его как от всех азиатских представителей, так и от американских Ovis cana- densis. Вообще его следует считать хорошо очерченным видом, резко разнящимся от американских баранов, с кото- рыми его прежде объединяли. Эти последние, по строению черепа и по длине ног, стоят значительно ближе к цен-
232 К. К. Флеров тральноазиатским баранам группы Ovis аттоп, чем к снеж- ному, который является одной из наиболее резко дифферен- цированных форм рода Ovis. От Ovis canadensis его можно легко отличить по следующему: Ovis nivicola 1. Зеркало, если резко очерчено, мало и лишь немного заходит впе- ред за корень хвоста (приблизи- тельно не более 5 см). Оно никогда не подымается на крестец. Темная окраска верха хвоста, расширяясь, переходит в окраску спины. У свет- лоокрашенных форм зеркало раз- мыто и совершенно не ограничено спереди. 2. Уши короткие, их длина от нижней вырезки до вершины без концевых волос всегда меньше ЬО мм. 3. Череп короткий. Ovis canadensis 1. Зеркало очень велико и всегда резко очерчено, оно заходит впе- ред на тазовую область приблизи- тельно на 15 см дальше корня хво- ста. Зеркало разделено продольной полосой темного цвета. Ее ширина не больше Р/2 — 2 см и значи- тельно уже темной окраски верха хвоста. 2. Уши длинные, их длина от нижней вырезки до вершины без концевых волос не меньше 80 мм, часто больше. 3. Череп длинный. Признаки, отличающие снежного барана от всех азиатских и средиземноморских, выражаются в очень густом, длинном и плотном волосяном покрове, упомянутой короткости ног, очень укороченной морде и общем характере окраски. Последняя такова: туловище, шея, голова и грудь коричнево- бурые, передние стороны конечностей темнобурые, конец морды беловатый или белый, на лбу, в большинстве случаев, светлое пятно. Задняя часть брюха, задние части конечностей и брюха белые. Зеркало, обычно резко очерченное, белого цвета. Некоторые расы этого вида имеют очень светлую или даже почти белую окраску на всем теле (например аляскинский White sheep — О. п. dalli Nelson). Темная и светлая окраска на брюхе и зеркале по большей части, а на конечностях всегда резко разграничены. Весьма харак- терно для всех, кроме белых, баранов темная полоса, про- ходящая по нижней части боков, от подмышек к пахам, вполне аналогичная таковой у северного оленя. Хвост всегда (за исключением белых) ясно двуцветный: верх его— темный, низ — белый.
Копытные (Ungulata) арктических стран 233 Череп снежного барана сравнительно короткий и совер- шенно не имеет слезных впадин на слезной кости, которая лишь слабо вогнута. Только у некоторых экземпляров бывает слаба заметная слезная впадина. Рога у самцов очень велики и толсты и круто закручены. Самки всегда с рогами маленькими, тонкими, несколько загнутыми серпообразно. Ovis nivicola nivicola Eschscholz. — Камчатский i снежный баран. 1829. Ovis nivicola Eschscholz, Zool. Atlas, p. 1. 1898. Ovis canadensis nivicola Lydekker, Wild Oxen Sheep and Goats, p. 221, 1923. Ovis nivicola nivicola Насонов, Географическое распространение диких баранов Старого света, стр. 125. Тип. — Неизвестен. Terra t у pi са.—Камчатка. ПоLу de к к е r’y (Catal.Ungul. Mamm. Brit. Mus. vol. 1, 1913, p. 121) — восточная Камчатка. Распространение. — Камчатка. Описание. Типичная камчатская форма О. п. nivicola характеризуется ровной на всем теле окраской. На лбу слабо выраженное посветление в виде очень небольшого раз- мытого пятна впереди рогов; конец морды беловатый; пере- носье одноцветное с боками головы и туловищем. Уши бурые, не отличимые по окраске от всей головы и лишь слегка светлеющие к вершине. Задняя часть брюха, зеркало и задние стороны конечностей белые. Верхняя часть хвоста темная одноцветная со спиной или несколько темнее. Окра- ска передней стороны конечностей обыкновенно бывает более темной, чем туловище. По границе между коричнево- бурой окраской туловища и белой брюха может быть выра- жено потемнение в виде неясной полосы. Верхняя сторона шеи по большей части бывает окрашена светлее спины. Позади рогов, между ушами, более темное размытое пятно. Ovis nivicola borealis Sewertzov.— Таймырский снежный баран. 1829. Ovis montana Midde ndorff. Relse. 1873. Ovis borealis (?) S e w er t z о v, Из. любит, естествозн., антроп. и этногр., т. VIII, вып. 2, стр. 153.
234 К. К. Флеров 1913. Ovis canadensis borealis Lydekker, Catal. Ungul. Mamm. Brit. Mus., (Nat Hist.), vol. 1, p. 1219. 1913. Ovis nivicola borealis, Насонов, Географическое распространение диких баранов Старого света, стр. 134. Тип.— <5 ad., рога, коллекция Зоологического Института Академии Наук, № 5130. Collector Шмидт. Terra typica. — Норильские горы, северные отроги хр. Сиверма, Таймыр. Распространение.— Таймыр и горы в северной части Сибири между Енисеем и Леной. Описание, — Чрезвычайно слабо изученная форма. Ее отличительный признак, указываемый Насоновым (на осно- вании изучения 2 молодых экземпляров), следующий: шерсть над паховой областью удлинена. Однако я думаю, что это мо- жет быть связано с несколько большей общей длиной волося- ного покрова. Шерсть на паховой области у О. nivicola более мягкая и менее ломкая, чем на остальных частях тела, вследствие чего указанная особенность может являться результатом относительно большей изношенности волося- ного покрова на других местах шкур, послуживших для описания. Окраска взрослых самцов до сих пор неизвестна. Средневозрастные бараны окрашены чрезвычайно сходно с камчатским Ovis nivicola nivicola. Могут быть намечены лишь слабые отличия; они таковы: белое пятно на лбу раз- вит© сильнее; конечности в передней части окрашены в более темный цвет в верхней части и, наоборот, могут быть беловатыми от „колена" книзу. Кроме того, О. п. bore- alis имеет шею, окрашенную темнее туловища, она вся темная кругом, без всякого посветления. Однако еще раз повторяю, что эти признаки не могут считаться достаточно выясненными, за отсутствием сколько-нибудь полных ма- териалов (в коллекциях известно всего 2 экземпляра из области между Леной и Енисеем; одна из этих шкур при- надлежит полувзрослому животному, другая — с чрезвы- чайно сильно изношенным волосяным покровом). Ovis nivicola alleni Mats с hie.— Снежный баран Аллена. 1853. Aegoceros (Ovis) montanus M1 d de nd о rff, Reise. 1903. Ovis nivicola Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. vol. XIX, p. 130.
Копытные (Ungulata) арктических стран 235 1903. Ovis borealis (?) Allen, loc. cit. 1907. Ovis alleni Matschiein „Niediecks Kreuzfahrten im Beringmeer. S. 236 1913. Ovis canadensis alleni Lydekker, Catal., Ungul, Mamm. Brit. Mus. (Nat. Hist.) vol. I, p. 122. 1913 Ovis middendorffi Kowarzik, Zool. Anz, Bd. XLI, p. 443. 1915. Ovis nivicola alleni Nasonov, Изв. Акад. Наук, стр. 160. 1915. Ovis nivicola potanini Nasonov, loc. cit. T и n.? Terra typica. — Тайгоносский полуостров. Распространение. — Восточная Сибирь к северу до Верхоянского хребта, Становой, Яблоновый хребты, Джуг- джур. О п и с а н и е.— По окраске этот подвид хорошо отличается от всех вышеописанных. У него преобладают темные насы- щенные цвета, хотя следует указать, что они изменяются в известных пределах, которые мы указываем ниже. Вся голова, шея и грудь темнобурые; конец морды беловатый; переносье все темное. Лоб, пространство между рогами и затылком белые. Туловище окрашено всегда светлее шеи. в особенности бока, иногда даже совсем светло, в беловато- бурый цвет; вдоль хребта всегда бывает выражена темная полоса, которая заметна даже у более темно окрашенных особей; верх хвоста темнобурый, всегда темнее спины. На боках туловища, позади подмышек, всегда имеется белое пятно, которое у светлых экземпляров постепенно сливается со светлой окраской лопаток, плеч и боков. У светлых особей всегда хорошо выражена полоса вдоль нижней части боков от локтей по направлению к пахам. Брюхо в задней половине имеет белый цвет. Окраска конечностей очень сходна с типичным камчатским Ovis nivicola nivicola, перед- няя часть их более темная. Ovis nivicola lydekkeri Kowarzik. — Северовосточный снежный баран. 1887. Ovis borealis Bunge, Beitr, z. Kenntn. d. Russ. Reiches, 3. Folge, Bd. HI, S. 102. 1891. Ovis nivicola Черский, Прил. к т. LXV. Зап. Акад. Наук, № I, стр. 262 1913. Ovis canadensis borealis Lydekker, Catal. Ungul. Mamm. Brit. Mus. (Nat. Hist), vol. I, p. 121 (partim).
236 К. К. Флеров 1913. Ovis borealis lydekkeri Ко w ar zi к. Zool. Anz., Bd. XLI, p. 443. 1914. Ovis lenaensis Kowarzik Petermann’s Geogr. Mitt. Jahrg. 60, p. 74- (nomen nudum). 1923. Ovis nivicola lydekkeri Насонов, Географическое распространение диких баранов Старого Света, стр. 131. Т и п.—Монтированная шкура в коллекции British Mu- seum, No № 2, 4, 26, 2. Collector Talbot Clifton, Esq., 1902. Terra typica.—Долина p. Яны (Yana valley), 40 миль от устья этой реки, северозападная часть Верхоянского хребта. Распространение. — Эта раса снежного барана имеет обширный ареал в пределах северовосточной Сибири. Обитает в области, ограниченной с запада р. Леной, с юга—Верхоян- ским хребтом, и на восток доходит до Станового хребта и Анадырского края. Возможно, что с ней идентичен О. п. dalli Nelson с Аляски. Описание. — Очень светло окрашенная раса. Иногда окраска туловища может быть почти белой. Бурые темные тона присутствуют на щеках, шее, груди и передней части конечностей; вдоль хребта тянется темная полоса, темнею- щая кзади и особенно на верхней стороне хвоста. Подмы- шечины и полосы, идущие от них кзади, — бурые; брюхо почти все может быть белым или лишь со слабым потем- нением возле груди. Нос, лоб, переносье и верхняя часть шеи спереди светлые, беловатые; верх ушей беловатый. Особенно характерно для этой формы светлая, почти белая окраска всего верха головы, без темного перехвата на пе- реносье, чего нет ни у одной из сибирских рас. ТАБЛИЦЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КОПЫТНЫХ, ОБИТА- ЮЩИХ В АРКТИЧЕСКИХ СТРАНАХ [СТАРОГО СВЕТА. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПО ВНЕШНИМ ПРИЗНАКАМ. I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ 1 (2). Окраска молодых и взрослых животных пятнистая. Задние конечности почти на */• длинее передних, от- чего у стоящего животного тазовая область много
Копытные (Ungulata) арктических стран 237 выше лопаток. Хвост очень короток, совершенно скры- тый в волосах. Размеры мелкие: длина туловища и го- ловы не больше 120 см. Рога отсутствуют у обоих полов ......................................... ................ Сем. Moschidae.—Кабарги. 2 (1). Окраска взрослых не пятнистая. Задние конечности не длиннее передних, поэтому у стоящего животного спина более или менее прямая или даже несколько приподнятая в загривке. Хвост короткий, но, в боль- шинстве случаев, хорошо видимый снаружи и не скрыт в волосах. Размеры от средних до очень крупных, длина туловища и головы всегда больше 120 см. Рога имеются у самцов всегда, у самок иногда...........3 3 (4). Рога всегда имеются и у самцов и у самок, нредста- вляют роговой футляр, надетый на костные выросты черепа. Они постоянные, не спадающие ежегодно, а вырастающие на всю жизнь, никогда не ветвящиеся, с более или менее ясно выраженными поперечными бороздами—следами ежегодного нарастания. Волосы на нижней стороне шеи не удлинены в гриву, под гор- лом никогда не бывает бороды. Ноздри близко поста- влены, так что расстояние между ними много меньше расстояния от них до края верхней губы. Копыта ко- роткие и узкие. Копытца боковых пальцев малы не достигают у стоящего животного до земли............ ....................Сем. Bovidae. - Полорогие. 4 (3). Рога у самцов всегда имеются, у самок иногда. Они представляют собой окостеневшие сплошные выросты, ветвящиеся у взрослых животных, ежегодно спадаю- щие и вновь вырастающие. Вновь отрастающие рога бывают мягкие, покрытые короткими волосами. На нижней стороне шеи волосы почти всегда удлинены в гриву, или под горлом образуется „борода", состо- ящая из кожного выроста, покрытого волосами. Но- здри широко расставлены, и расстояние между ними равно или больше расстояния от них до края верхней
238 К. К. Флеров губы. Копыта длинные, иногда лопатообразно расши- ренные. Боковые копытца велики, и у стоящего жи- вотного могут легко касаться земли............... .....................Сем. Cervidae. — Олени. II. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ. Сем. Moschidae. — Кабарги. Заключает в себе один ныне живущий род Moschus Lin- naeus. — мускусные кабарги, с 3 видами, из которых в аркти- ческой полосе живет только один вид — Moschus moschiferus Linnaeus — Кабарга обыкновенная. . Сем. Bovidae. — Полорогие. Арктическим странам Старого света свойствен только один род: Ovis Linnaeus — бараны, из многочисленных пред- ставителей которого в Арктике обитает только один вид: Ovis nivicola Eschscholz — Снежный баран или толсторог. Сем. Cervidae. — Олени. 1 (2). Окраска задней части тазовой области, краев око- роков и хвоста отлична от окраски туловища, образуя обычно хорошо ограниченное „зеркало", охватыва- ющее хвост.......................Род. Cervus. — Олени. 2 (1). Окраска задней части тазовой области однотонна с туловищем, не образуя зеркала. Светло окрашены только края окороков и нижняя часть хвоста (если он виден) ............................................3. 3 (4). Конец носа весь голый, пространство без волос охва- тывает ноздри; хвост очень короткий, совершенно скрытый в волосах; размеры мелкие — высота в пле- чах не больше 1 м, обычно — меньше. Молодые пят- нисты, рога не большие, бугорчатые, у взрослых с 3 отростками,ствол и отростки округлые................. .........................Род Capreolus. — Косули.
Копытные (Ungulata) арктических стран 239 4 (3). Конец носа весь покрыт волосами, голым может оставаться только небольшое пятно между ноздрями; хвост всегда хорошо виден и не скрыт в волосах; размеры крупные, высота в плечах почти всегда больше 1 м.1 Молодые ровно окрашенные, без пятен и полос. Рога большие без бугорков, у взрослых со многими отростками, лопатообразные или с уплощен- ными отростками.........................................5. 5 6). Между ноздрями небольшое голое пятно, морда гор- батая, верхняя губа очень большая, мясистая, сильно нависающая над нижней. Под горлом кожистый вы- рост, покрытый удлиненными волосами, образующий бороду. Окраска туловища и головы бурая или черно- ватая и довольно резко отграничена от белых или беловато-бурых конечностей. Размеры очень крупные, высота в плечах свыше 2 м. Загривок поднятый, об- разующий подобие горба. Копыта узкие, длинные, прямые, снизу совершенно голые. Уши длинные — до 30 см. Рога лопатообразные шероховатые, имеются только у самцов. Окраска зимой и летом однотонная. ................................Род Alces G г а у.— Лоси. 6 (5). Между ноздрями нет голого пятна — нос весь по- крыт волосами. Морда прямая, верхняя губа не нави- сает над нижней. Под горлом нет бороды, но волосы на шее снизу сильно удлинены, образуя по ее ниж- нему краю гриву. Окраска летом более или менее однообразная на всем теле или светлеющая на гриве и концах конечностей около копыт; зимой — белая или многоцветная, голова темная, шея и грива светлые, спина и зад темные по бокам от передних конечностей к задним проходит темная полоса. Конечности спереди темные. Размеры средние — высота в загривке не выше 1,3 м. Загривок не поднят и не образует горба. Ко- пыта длинные и очень широкие, лопатообразные, 1 Только шпицбергенский северный олень — Rangiferplatyrhynchus — может достигать всего 80 см.
240 К. К. Флеров сильно дугообразно-изогнутые, между средними паль- цами, снизу, растут волосы. Уши короткие—16 см. Рога длинные, со многими уплощенными отростками, гладкие, имеются у самцов и у самок.............. ....... .... Род Rangifer. — Северные олени. III. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕМ. CERVIDAE. Род. Alces Gray.—Лоси. 1 (2). Конец морды беловатый, значительно светлее лба. Спина ровно окрашена, без темной полосы вдоль хребта. Туловище, шея, голова и борода довольно ровно окрашены в буро-коричневый цвет, приобретая лишь слабое потемнение шоколадно-коричневого тона на окороках, брюхе и верхах передних конечностей, угольно-черные тона в окраске совершенно отсут- ствуют. Волосы туловища, в верхней половине, имеют бурые основания. Конечности очень светлые сзади, и снутри чисто белые. Темная окраска на задних но- гах не доходит до колена ............................ . . . Alces alces Linnaeus. — Обыкновенный лось. 2 (1). Конец морды буровато-ржавый, лишь немного светлее лба или однотонный с ним. От затылка вдоль всего хребта проходит черная полоса, иногда неясная и те- ряющаяся. Туловище и шея в верхней половине ржаво- бурые. Окорока, брюхо, грудь, верх передних конеч- ностей и низ шеи и бороды угольно-черные. Ноги светлобурые или светло-ржаво-бурые, иногда темные, почти однотонные со спиной. Волосы на 2/з от осно- вания светлые, беловатые. Темная окраска на задних конечностях спускается иногда почти до пяток . . . . . Alces americanus Clinton. — Американский лось, Муз или Сохатый. Род. Rangifer Н. Smith. — Северные олени. 1 (2). Окраска в летнем меху ровная на всем теле, грива на нижней стороне шеи буроватая, брюхо бурое; в зим-
Копытные (Ungulata) арктических стран 241 нем меху, шея и грива буроватые.................... Rangifer angustirostris F1 е г о w. — Баргузинский се- верный олень. 2 (1). Окраска в летнем меху с резким посветлением на брюхе, оно всегда белое, грива на нижней стороне шеи чисто белая; в зимнем меху шея и грива белые . . 3. 3 (4). Окраска летнего меха на голове, шее и туловище темнобурая, размеры крупные — высота в плечах всегда больше 1 м, обычно не меньше 1,2........................ Rangifer tarandus Linnaeus. — Обыкновенный север- ный олень. 4 (3). Окраска летнего меха дымчато-бурая, довольно свет- лая и сильно светлеющая книзу, низ головы светлый, часто белый. Размеры значительно мельче, высота в плечах — никогда не больше 1 м, обычно меньше . . Rangifer platyrhynchus Vrolik. — Шпицбергенский се- верный олень. Род Capreolus Gray. — Косули. 1 (2). Размеры мелки, высота в плечах не больше 80 см. Окраска зимнего меха насыщенная серовато-бурая, Рога малы, слабо раскинуты, основания их очень сбли- жены, всегда много меньше, чем на ширину рога, постоянно розетки соприкасаются ........................ Capreolus capreolus Linnaeus. — Косуля европейская. 2(1). Размеры крупные, высота в плечах больше 80 см. Окраска зимнего меха буровато-серая, рога большие, (сравнительно) сильно раскинутые, основания их ни- когда не соприкасаются, широко расставлены, всегда больше, чем на ширину рога......................... . . . Capreolus pygargus Pallas. — Косуля сибирская. Род Cervus Linnaeus. — Олени. 1 (2). Размеры средние, высота в плечах не больше 140 см. Зеркало невелико, сверху слабо ограничено и посте- пенно сливается с окраской спины. Общая окраска
242 К. К. Флеров рыже-бурая, довольно темная, без посветления на ту- ловище. Хвост длинный (15 см).................... . . Cervus elaphus Linnaeus. — Олень благородный. 2 (1). Размеры крупные, высота в плечах больше 140 см. Зеркало очень велико и хорошо ограничено. Окраска туловища светлая песчано-бурая; шея, голова, брюхо и конечности всегда много темнее боков туловища. Хвост относительно очень короткий (12 см)............ Cervus canadensis Erxleben. — Сибирский вапити. Марал. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ КОПЫТНЫХ ПО ЧЕРЕПНЫМ ПРИЗНАКАМ, I. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ. 1 (2). Череп характеризуется наличием 2 слезных отверстий (foramen lacrymale). Слезная кость имеет вдавление по своей средней части — слезную ямку, хотя бы слабо выраженную (fossa lacrymalis). Между слезной носовой и лобной костями остается свободное, не закрытое ко- стями пространство (hyatus lacrymalis), хорошо выра- женное, так что слез ая кость соприкасается с лобной наполовину или меньше своей длины. На лобных костях имеются выросты в виде очень коротких пень- ков с плоской вершиной, на которой вырастают еже- годно спадающие рога. Рога разветвленные имеются у самцов всегда, у самок — иногда.................... ................... . Сем. Cervidae.—Олени. 2 (1). Череп характеризуется наличием одного слезного отверстия (foramen lacrymale). Слезная кость без вда- вления по средней части, плоская, не имеющая слезной впадины (fossa lacrymalis). Между слезной, носовой и лобной костью нет свободного пространства, или оно очень мало, так что слезная кость соприкасается с лобной почти на 2/8 своей длины. Лобные кости глад- кие, без выростов или с коническими выростами — роговыми стержнями, одетыми постоянными роговыми
Копытные (Ungulata) арктических стран 243 чехлами, не спадающими и не ветвящимися, имеющи- мися и у самцов, и у самок....................3. 3 (4). В верхней челюсти имеются клыки (у самцов длинные, саблеобразные, изогнутые, далеко выступающие на- ружу из-под верхней губы. Гребни на мозговой ко- робке, у взрослых экземпляров, сходятся в ее задней части, образуя небольшой продольный (сагиттальный) гребень. Размеры мелкие, наибольшая длина черепа не превышает 165 мм. Лобные кости гладкие, без вы- ростов. Рогов нет ни у самцов, ни у самок . . . ........................ Сем. Moschidae. — Кабарги. 4 (3). В верхней челюсти клыков нет. Гребни на черепной коробке в ее задней части никогда не сходятся и не образуют продольного (сагиттального) гребня. Размеры крупные, наибольшая длина черепа всегда больше 165 мм. На лобных костях выросты — роговые стерж- ни овального сечения, суживающиеся к концу. Рога имеются и у самцов и у самок, в виде футляра, на- детого на этот стержень, постоянные, не спадающие и не ветвящиеся....................................... .....................Сем. Bovidae. —Полорогие. Ji. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ Сем. Moschidae. — Кабарги. Заключает в себе один род Moschus Linnaeus. В преде- лах арктических стран живет один вид: Moschus moschiferus Linnaeus. — Обыкновенная кабарга или мускусная кабарга. Сем. Bovidae. — Полорогие. В арктических странах Старого света живет только один вид: Ovis nivicola Eschscholz. — Снежный баран. Сем. Cervidae. — Олени. 1 (2). Размеры очень крупные, общая длина черепа взро- слого животного больше 540 мм. Носовые кости чрезвычайно укороченные, так что их длина короче>
244 К. К. Флеров приблизительно, на V8 зубного ряда верхней челюсти. Расстояние от переднего конца носовых костей до конца межчелюстных, вследствие крайней вытянуто- сти рыла, всегда значительно больше длины ряда ко- ренных зубов верхней челюсти. Ушные барабаны малы, поверхность их покрыта значительным числом мелких игольчатых отростков. ............................. .........................Род Alces Gray. — Лоси. 2 (1). Размеры всегда значительно мельче, наибольшая длина черепа никогда не достигает 500 мм. Носовые кости длинные, их длина больше или приблизительно равна длине ряда коренных зубов верхней челюсти. Рыло не вытянутое, расстояние от переднего конца носовых костей до конца межчелюстных меньше или равно длине ряда коренных зубов верхней челюсти. Ушные барабаны с гладкой или слабо бугорчатой по- верхностью ............................................3 3 (4). Сошник (vomer) сзади без вырезки, он далеко вы- ступает назад и делит заднее хоанальное (носовое) отверстие пополам. Передние концы межчелюстных костей выемчатые (рога имеются у обоих полов) . . . . . .Род Rangifer Н. Smith. — Северные олени. 4 (3). Сошник (vomer) сзади глубоко вырезанный, совер- шенно не выступает назад и не разделяет заднего хо- анального отверстия пополам. Передние концы меж- челюстных костей округленные. (Рога имеются только у самцов.)............................................5. 5 (6). Размеры мелкие, общая длина черепа не больше 250 мм. Слезная впадина (fossa lacrymalis) очень мел- кая, слабо ограниченная. Череп сравнительно короток и широк (ширина черепа в скулах около 100 мм). Рога с 3 отростками, небольшие, глазной отросток отсут- ствует ................................................. ....................Род Capreolus Gray. —Косули 6 (5). Размеры много крупнее, общая длина черепа не менее 300 мм. Слезная впадина (fossa lacrymalis) боль-
Копытные (Ungulata) арктических стран 245 шая, занимает почти всю слезную кость, хорошо ограни- чена и глубока. Череп вытянутый (ширина черепа в ску- лах около 180 мм), рога большие, со многими отрост- ками. Нормально имеются 2 надглазничных отростка . . ..................Род Cervus Linnaeus. — Олени. 111. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ СЕМ. CERV1DAE Род Alces Gray. — Лоси. 1 (2). Небные отростки межчелюстных костей, впереди сош- ника (vomer), узки, их общая ширина меньше верти- кального диаметра предглазничного отверстия. Оба отростка правой и левой костей вместе образуют же- лобообразное углубление. Носовые отростки межче- люстных костей кверху не сужены, а лопатообразно расширены и заканчиваются тупо........................ Alces alces Linnaeus. — Обыкновенный или европей- ский лось. 2 (1). Небные отростки межчелюстных костей, впереди сош- ника (v о m е г), широкие и плоские, их общая ши- рина больше вертикального диаметра предглазнич- ного отверстия. Желобообразное углубление между этими отростками никогда не образуется. Носовые отростки межчелюстных костей кверху клинообразно сужены, никогда не бывают лопатообразно расширены и заканчиваются заострением .......................... Alces americanus (Clinton). — Американский лось, Муз или Сохатый. Род Rangifer Н. Smith. — Северные олени. 1 (2). Носовая область черепа очень узкая. Ширина рыла, измеренная над клыками, всегда меньше высоты рыла в области передней части носовых костей. Носовые кости резко аркообразно изогнуты (в поперечном се- чении). При взгляде на череп сверху, ложнокоренные зубы хорошо видны .................................... Rangifer angustirostris F1 е г о w. — Узкорылый или бар- гузипский северный олень.
246 К. К. Флеров 2 (1). Носовая область черепа широкая. Ширина рыла, измеренная над клыками, больше высоты рыла в об- ласти передней части носовых костей. Носовые кости мало аркообразно изогнуты (в поперечном сечении). При взгляде на череп сверху ложнокоренные зубы не видны........................................... 3. 3 (4). Носовые кости почти плоские (в поперечном сечении) и при взгляде на череп сбоку их передняя часть не видна. Череп кпереди от глазниц резко клинообразно суживается, не образуя расширения над клыками. Рыло очень короткое, расстояние от переднего ложнокорен- ного зуба верхней челюсти (рм2) до конца межчелюст- ных костей лишь немного превышает длину ряда коренных зубов верхней челюсти (меньше, чем на длину первого верхнего ложнокоренного (рм2)............. Rangifer platyrchynchus Vrolik. — Шпицбергенский или плоскорылый северный олень. 4 (3). Носовые кости слабо аркообразно-изогнуты (в по- перечном сечении) и возвышаются над челюстными при взгляде на череп сбоку. Череп кпереди от глазниц равномерно суживается, но образует расширение над клыками. Рыло длинное, расстояние от переднего ложнокоренного зуба верхней челюсти (рм2) до конца межчелюстных костей длиннее зубного ряда на длину двух верхних ложнокоренных зубов (рм2 + рм3). . . Rangifer tarandus Linnaeus. — Обыкновенный север- ный олень. Род Capreolus Gray. — Косули. 1 (2). Размеры сравнительно крупные (наибольшая длина черепа больше 215 мм). Ушные барабаны большие, вздутые, выступающие из слуховой впадины черепа. Роговые пеньки широко расставлены, они направлены прямо вверх или отогнуты наружу................... . . . Capreolus pygargus Pallas. — Косуля сибирская. 2 (1). Размеры мельче (наибольшая длина черепа меньше
Копытные (Ungulata) арктических стран 247 215 мм). Ушные барабаны очень малы, не вздуты, лежат глубоко в слуховой впадине черепа, почти не выступая дальше ее краев. Роговые пеньки сближены и направлены внутрь, так что их верхние концы стоят ближе друг к другу, чем основания............... Capreolus capreolus Linnaeus. — Косуля европейская или обыкновенная. 4. Род Cervus L i n n a e u s.— Олени. 1 (2). Рыло вытянутое, узкое. Длина рыла, измеренная от переднего ложнокоренного зуба до конца межчелюст- ных костей, больше чем в 2 раза превышает ширину рыла над клыками. Затылочные сочленовые бугры сближены и узки, так что наибольшее расстояние между их наружными краями составляет меньше чем 55% длины рыла (указанной выше)................................ Cervus, elaphus Li nnaeus. — Обыкновенный благород- ный олень. 2 (1). Рыло укороченное и широкое. Длина рыла, измеренная от переднего ложнокоренного зуба до конца межчелюст- ных костей, меньше чем в 2 раза превышает ширину рыла над клыками. Затылочные сочленовые бугорки широко расставлены и велики, так что наибольшее расстояние между их наружными краями составляет больше чем 55% длины рыла (указанной выше) . . . . . Cervus canadensis Erxleben. — Вапити или Марал. И. ОБЗОР КОПЫТНЫХ АРКТИЧЕСКИХ СТРАН СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ. Фауна копытных, населяющая арктические страны Север- ной Америки, в значительной части чрезвычайно сходна с таковой Старого света, именно — Восточной Сибири. Во многих случаях, как то уже указывалось выше, они образуют там лишь свои местные географические расы. Однако Северной Америке свойственны и некоторые свое- образные формы.- Ниже мы даем краткое описание этой фауны в целом. Следует здесь же оговориться, что систе-
248 К. К Флеров матическое положение большинства американских копыт- ных изучено крайне неудовлетворительно. Описано громад- ное количество форм, большей частью весьма сомнительных, а во многих случаях явно не существующих. Однако для основательного критического разбора этой фауны необхо- димо детальное знакомство с ней на больших материалах, отсутствующих в русских музеях. Здесь приводятся описанные формы, в большинстве слу- чаев без подробной критики. Сем. Cervidae. — Олени. Род Alces Gray.—Лоси. Alces americanus americanus Clinton. — Канадский лось, Муз, Eastern Moose. 1822. Cervus americanus Clinton, Letters on Nat. Hist., p. 193 (nec> Erxleben, 1777). 1835. Alces americanus Jardine, Naturalist’s Libr., Mam., vol. Ill, p. 125, pl. v. 1846. Cervus labatus Agassiz. Proc. Boston Soc., vol. II, p. 188. 1852. Alces muswa Richardson. Zool. Herald. Mam, p. 66. 1902. Paraices americanus Allen, Bull. Amer. Mus., Nat. Hist., vol. XVI p. 160. 1907. Alces columbae Lydekker, Field, vol. CIX, p. 182. 1934. Alces americanus americanus Fl erow, Докл. Акад. Наук СССР, т. II, № 2, стр 3. Terra typica. — Восточная Северная Америка. Распространение. Настоящий канадский лось насе- ляет всю восточную часть описанного выше ареала от Нового Брауншвейга и Новой Шотландии до Скалистых гор.1 Описание. — Общее описание приведено в обзоре лосей, в I части—описания копытных Арктики. Здесь заме- тим, что это — лось средних размеров, лишь немного круп- нее, чем европейский. Кроме того, он светлее и рыжее окрашен, чем восточносибирская форма этого вида. 1 Общий ареал Л. americanus см. I часть — .Копытные арктических стран Старого света".
Копытные (Ungulata) арктических стран 24$ Alces americanus gigas M i 11 e г. —Аляскинский лось. 1899. Alces gigas Miller. Proc. Biol. Soc. Washington, vol XIII, p.57. 1902. Paraices gigas Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. vol. XVI, p. 160. 1915. Alces alces gigas Lydekker Catal. Ungul. Mamm. Brit. Mus. Nat. Hist. vol. V, p. 237. 1934 Alces americanusgigas F1 e г о w. Докл. Акад. Наук СССР,Т.П, №2, стр.4. Terra typica. — Северный берег Тustunema Lake, полу- Kenai, Аляска. Распространение. — Обитает в Аляске и северной части Британской Колумбии. Описание. — Отличается от настоящего канадского лося более крупными размерами. Эта форма очень близка к лосям Восточной Сибири (Alces americanus pfizenmayeri Zu kow.), но отличается от последних менее темной и более ржавой окраской. Конечности в светлой части не серовато- бурые, а ржаво-бурые. Род Rangifer Н. Smith. — Северные олени. Североамериканские северные олени, -которых сейчас описано около 16 форм, совершенно не могут быть разо- браны даже в самом приближенном виде. Взаимоотношения их с европейскими видами также не ясны: во-первых—вслед- ствие отсутствия материала, в коллекциях научных учре- ждений СССР, во-вторых — крайней запутанности система- тики американских представителей рода. Выяснение этого — настоятельная необходимость будущего. Следует указать, что „Barren Ground Caribou"—Rangifer arcticus, и все близ- кие к нему формы, вероятно, должны быть отнесены к R. ta- randus. R. caribou — „Woodland Caribou" — может быть, представляет собой самостоятельный вид. Кроме того, Америке, видимо, также свойственно еще несколько своих эндемичных форм. Rangifer caboti Allen, R. terrae-novae Bangs, R. montanus E. T. Seton,/?, dawsoni E. T. Seton. За отсутствием возможности разобраться в них без непо- средственного изучения коллекционных материалов привожу их без критического обзора по книге Gerrit S. Miller, Jr— North American Recent Mammals (Bull. Smiths. Inst., U. S. Nat. Mus., No 128, Washington, 1924).
250 К. К. Флеров 1. Американские тундряные северные олени.— Barren Ground Caribou. Rangifer arcticus Richardson. 1829. Cervus tarandus van arctica Richardson, Fauna Bon-Amer., p. 241. Характеризуется не-крупными размерами тела, легкими рогами с 3 или 4 главными отростками; окраска светлая. Описаны следующие формы: Rangifer arcticus arcticus (Richardson). Terra t у pic a. — Fort Enterprise, Mackenzie. Канада. Rangifer arcticus caboti Allen, G. M. 1914. Rangifer arcticus caboti G. M. Allen, Proc. New England Zool. Club, vol. 4, p. 104. 1915. Rangifer labradorensis Millais. The Gun at Home and Abroad, vol. 4, p. 250. Terra typica — „Thirty miles north of Nachvak, eastern Labrador" (30 миль к северу от Нечвак, восточный Лабра- дор). Возможно, что эта форма представляет собою само- стоятельный вид. Rangifer arcticus ogilviensis М i 11 a i s. 1915. Tarandus rangifer ogilviensis Millais. The Gun at Home and Ab- road, vol. 4, p. 263. Terra typica. — „Ogilvie Mountains, north of Dawson, Yukon, Canada" (горы Оджильви, к северу от Даусон, Юкон, Канада). Rangifer pearyi Allen. 1902. Rangifer pearyi Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 16. p. 409. Terra typica. — Ellesmere Land (Эллесмер Ланд), 79° с. ш.
Копытные (Ungulata) арктических стран 251 Rangifer groenlandicus G m e 1 i n. 1788. (Cervus tarandus) groenlandicus Gm el in, Syst, Nat. vol. 1, p. 177. 1857. Rangifer groenlandicus Baird. Mamm. N. Amer., p. 634. Terra typica, — Гренландия. Rangifer granti Allen. 1902. Rangifer granti Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 16, p. 122. Terra typica. — Западный конец п-ова Аляска, про- тив о-вов Попова. Rangifer stonei Allen. 1901. Rangifer stonei Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 14, p. 143. Terra typica. — Полуостров Kenai, Аляска. Rangifer excelsifrons Hollister. 1912. Rangifer excelsiftons, Hollister, Smiths. Mtsc. Coll, vol. 56, No 35, p. 5. Terra typica. — .Meade River, near Point Barrow (p. Мид, около Пойнт Барроу, Аляска). 2. Американские лесные северные олени. — Woodland Caribou. Rangifer caribou G m e 1 i n. Американский лесной северный олень или карибу харак- теризуется крупными размерами, массивными рогами с 5 или 6 отростками и более уплощенными, чем у тундряной группы. Окраска темная. Rangifer caribou caribou G m е 1 i n. 1788. (Cervus tarandus) caribou Gm el in, Syst. Nat., vol. I, p. 177. 1854. Rangifer caribou Audubon and Bachman, Quadr. N. Amer, vol. 3, p. 111. 1885. Rangifer tarandus caribou True, Proc. U. S. Nat. Mus. Washington, vol. 7 (1884), p. 592. Terra typica.—Восточная Канада.
252 К. К. Флеров Rangifer caribou sylvestris Richardson. 1829. Cervus tarandus var. f). sylvestris Richardson. Fauna Bor.-Amer., vol. I, p. 250. 1912. Rangifer caribou sylvestris Hollister, Smiths. Misc. Coll., vol. 56, No 35, p. 4. 1915. Tarandus rangifer keewatlnensis Millais, The Gun at Home and Abroad vol. 4, p. 257. Terra typica. — Югозападное побережье Гудзонова залива. ! 3. Нью-Фаундлендский карибу. — Newfoundland Caribou. Rangifer terreanovae Bangs. 1896. Rangifer terraenovae Bangs, Prelim. Descr. of Newfoundland cari- bou, p. 1. Terra typica.— „Codroy, Newfoundland" (Кодрой Ньюфаундленд). Крупнее, чем R. caribou, много светлее окрашен, с низкими рогами, широко расставленными и сильно ветвистыми. Окраска серовато-бурая сверху и почти чисто-белая снизу. Шея землистобелая. 4. Горные карибу. — Mountain Caribou. Rangifer montanus Seton-Thompson (E. Th. Seton). 1899. Rangifer montanus Seton-Thompson, Ottawa Natur., vol. 13, No 5, pp. 129 — 130. Terra typica.—Illecilleweat watershed, near Revelstoke, Selkirk Range, British Columbia, Canada (близ Ревелсток, горы Селькирк, Британская Колумбия). Отличается очень крупными размерами, черной или черноватой окраской и большими рогами. К нему, видимо, близки (может быть, идентичны!): Rangifer osborni Allen. 1902. Rangifer osborni Allen. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. vol. 16, p. 149. Terra typica.—Cassiar Mountains, British Columbia, Canada (Кассиарские горы в Британской Колумбии).
Копытные (Ungulata) арктических стран 253 Rangifer fortidens Hollister. 1912. Rangifer fortidens Hollister, Smiths. Mlsc. Col., vol. 56, No 36, p. 3. Terra typlca. — „Head of Moose Pass, branch of Smoky River, Alberta, Canada (верховья Муз Пасс, приток Смаки Ривер, Альберта, Канада). Rangifer mcguirei Figgins. 1919. Rangifer mcguirei Figgins, Proc. Colorado Mus. Nat. Hist., vol. 3, No I, p. 1. Terra typica. — „ Kletson Creek, a tributary of the White River, 4 miles east of the Alaska Yukon boundary, Yukon Ca- nada (Клетсон Крик, приток Белой реки, 4 мили к востоку от Аляско - Юконской границы. Юкон, Канада). 5. Даусонов карибу.— „Dawson Caribou* Rangifer dawsoni Seto n-T h о m p s о n (E. Th. Seton). 1900. Rangifer dawsoni Seton-Thompson, Ottawa Natural, vol. 13, p. 260. Terra typica. — „Graham Island, Queen Charlotte Islands. British Columbia, Canada (О. Грэм, о-ва королевы Шарлотты, Британская Колумбия, Канада). Размеры мелкие, рога слабо развитые, окраска отличная от обыкновенного типа окраски карибу. Общий тон окраски однообразный — бурый без белого ' или черного где-нибудь. Общая длина 54 дм; хвост (по позвонкам)— 3 дм; задние конечности —15 дм; высота в плечах 33 дм. Род Odocoileus Rafinesque.—Виргинские олени. Odocoileus columbianus sitkensis Merriam. 1898. Odocoileus columbianus sitkensis Merriam, Proc. Biol. Soc. Wa- shington, vol. X.I, p. 100. Terra typica. — Sitka, Alaska (Ситка, Аляска).’ Распространение. — Обитает в южной Аляске и на прилежащих островах.
254 К. К. Флеров Описание. — Самый северный представитель рода Odocoileus, обитающего исключительно в Америке. Харак- теризуется средними размерами; череп имеет разделенную перегородкой сошника заднюю хоану и вырезные спереди межчелюстные кости, как у Rangifer. Рога дихотомически разветвлены, имеются только у самцов. Метатарзальные железы короткие. Окраска рыжеватая, довольно ровная на всем теле. Горло светлое, беловатое. Хвост длиннее уха, темный, черноватый сверху. Аляскинская раса отличается от типичной меньшими размерами, более короткими ушами, серой окраской лицевой части головы. Метатарзальные железы окружены черным. Род Cervus Linnaeus. Cervus canadensis canadensis Erxleben. — Вапити, Wapiti or Elk. Синомику су. при описании C. canadensis в первой части обзора копытных. Тип — Неизвестен. Terra typica. — Восточная Канада. Распространение. — Канада, на север до Великих Озер, Винипега и Атабаски, на запад до Скалистых гор, на юге в Соединенных Штатах до 34° с. ш., на востоке исключая побережье. Таков основной ареал. В настоящее время очень сильно сокращен и разорван. Описание. — Отличается от сибирского вапити чрезвы- чайно широким в области рыла черепом; ширина рыла соста- вляет много больше 52% длины рыла от первого ложно- коренного зуба. Окраска сравнительно светлая, с ясно выраженным по- темнением на шее, брюхе и конечностях как в летнем, так и в зимнем меху (у азиатских представителей это потемне- ние обычно выражено только в зимнем). Из Манитобы описана раса С. canadensis manitobensis Millais, будто бы отличающаяся от типичной более темной окраской. По нашему мнению, это лишь одно из проявле- ний индивидуальной изменчивости. Более светло и более
Копытные (Ungulata) арктических стран 255 темно окрашенные экземпляры могут быть найдены во всех местах распространения С. canadensis. Поэтому считаем необ- ходимым объединить эту форму с типичной. Род Ovis Linnaeus. — Бараны. Ovis nivicola dalli Nelson. — Аляскинский снежный баран или белый баран „White sheep. 1884. Ovis montana dalli Nelson, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 7, p. 13. 1897. Ovis dalli Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 9, p. 112. 1901. Ovis fannini Hornaday, Fifth Report New York Zool. Soc., Appen- dix. No 1. p. 2 (partim). 1902. Ovis dalli kenaiensis Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 16, p. 145. Terra typica. — Горы к западу от Форта Релианс (Fort Reliance), Аляска. Распространение. — Обитает в большей части гор Аляски и Юкона, на юго-восток доходит до гор Мэкэнзи. Описание. — Характеризуется очень светлой, иногда почти чисто белой окраской (отсюда его название White sheep — белый баран). Следует указать, что взаимоотноше- ние О. n. dalli с О. п. lydekkeri не может считаться доста- точно выясненным. Возможно, что они окажутся идентич- ными. Ovis nivicola stonei Allen. — Черный баран, Black sheep. 1897. Ovis stonei Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 9, p. 111. 1898. Ovis canadensis liardensis Lydekker, Wild Oxen, Sheep and Goats p. 215. 1901. Ovis fannini H o.r n a d ay, Fifth Report New York Zool. Soc., Appen- dix. No. I, p. 2 (partim). 1907. Ovis cowani R о t s c h i 1 d, Proc. Zool. Soc. London, p. 238. 1915. Ovis canadensis niger Millais, The Gun at Home and Abroad, vol. 4, p. 324. 1915. Ovis canadensis semilkameensis Millais, loc. cit, p. 324. Terra typica. — Верхнее течение Stikine River, Британ- ская Колумбия, Канада. Распространени е.—Горы северной части Британской Колумбии, на юг приблизительно до 55° с. ш., на восток до 130° в. д. и на север до 64° с. ш.
256 К. К. Флеров Описание. — Сходен с О. п. dalli, но хорошо отличается от него серовато- или черновато-бурой окраской. У более светлых экземпляров хорошо видна темная черноватая полоса вдоль всей спины, переходящая на хвост. Морда сероватая» зеркало, задняя часть нижней стороны туловища и задняя поверхность конечностей белые. Между этой формой и белым О. п. dalli существуют переходы, которые описал Horn da у под именем О. fannini. Кроме того, различные проявления индивидуальной изменчивости этой расы были описаны рядом авторов как самостоятельные формы. Род Bison Н. Smith. — Бизоны. Bison bison athabascae Rhoads. — Лесной бизон, Woodland Bison. 1886. Bison americanus var.? E. Th. Seton, Proc. Canad. Inst., III. p. 114. 1898. Bison bison athabascae S. N. Rhoads, Proc. Acad. Nat. Sci. Phila- delphia (1897), January, 1898, p. 498. Тип. — $ ad. коллекция Geological Museum, Ottawa,Ca- nada, Collector Warburton Pike, убит в марте 1892. Terra typica. — В пределах 50 миль к юго-западу от форта Резолюшэн, Мэкэнзи, Канада („within 50 miles south- west of fort Resolution, Mackenzie, Canada"). Распространение. — Лесные и горные районы Се- веро-западной территории, от восточных склонов скалистых гор до 95-го меридиана и от 63° с. ш. на юг до 55°. Описание— Отличается от других рас американского бизона крупными размерами (высота в плечах —1,70 м) и темной окраской. Рога более тонкие, много длиннее и бо- лее изогнуты. Шерсть более густая и шелковистая. Волосы на передней части тела короче. Замечания. — По данным American Bison Society, в 1926 г. число лесных бизонов равнялось 3134 штукам, из кото- рых около 1500 составляли дикое стадо. В промежуток между 1927 —1930 гг. Канадское правительство переправило в Wood Bison Park, Athabasca около 6000—7000 бизонов из Wainwright- Buffalo National Park, Alberta. Эта мера была принята после обследования обоих стад. Никаких систематических разли. чий между обоими стадами обнаружено не было, поэтому
Копытные (Ungulata) арктических стран %Ы вполне вероятно, что основной ареал обитания лесного бизона включал также и более южные районы Канады. Впоследствии оба стада смешались, и по подсчету 1930 г. Wood Bison Park заключал в себе около 10000 голов. Общее же число бизонов, сохранившихся во всем свете в 1930 г. равнялось 18 494 штукам. О современной плодо- витости бизонов точные данные приводит MartinS. Garre t- s о n,1 секретарь American Bison Society. Он говорит, что подсчет 1926 г. дал цифру в 16517 голов. Из этого числа 235 штук приходится на телят, родившихся в 1925 г. Такая большая цифра приплода показывает, во-первых, отсут- ствие опасности вымирания, во-вторых—возможности в бли- жайшее время широкой постановки использования этого ценного животного. Уместно указать, что весьма большой интерес и значи- тельную ценность могли бы представить опыты по аккли- матизации Wood Bison в пределах Сибири. Можно предпо- лагать,что эти опыты будут иметь много больший успех, чем реакклиматизация овцебыка, по причинам, о которых мы скажем несколько слов ниже. Род Ovibos Blain vi Не. — Овцебыки. Ovibos moschatus (Z i m m е г m а n n). — Мускусный овцебык, Musk-Ox. 1780 Bos moschatus Zimmermann, Geogr. Geschichte, vol 3, p. 86. 1816. Ovibos moschatus В 1 a 1 n v 111 e, Bull. Soc. Philoni. 1911. Bosovis moschatus Kowarzik, Zool. An?.., vol. 37, p. 107. Тип — Неизвестен. Terra typica. — Между реками Сил (Seal River) и Чер- нил (Churchill, River), Киватин (Keewatin) Канада. Распространение. — Область распространения овце- быка в настоящее время охватывает Крайний Север Америки, Американский архипелаг и восточную Гренландию. На западе его граница проходит приблизительно от залива Franklin Вау ХА short history of the American Bison. Pub), by Amer. Bison Soc. New - York, 1927.
258 Л. К. Флеров к северному краю Great Bear Lake, доходя на юг до Mac- kay Lake и Aylmer Lake, а на побережьи Гудзонова зали- ва— на юг приблизительно до Chesterfield Inlet. Таким обра- зом, на континенте его южной границей сейчас служит приблизительно 64° с. ш. Далее он распространен на всех островах Американского архипелага к западу от 80° з. д., но отсутствует на Архипелаге Парри. Он живет на Земле Гранта и по северному и восточному берегам Гренландии на юг приблизительно до 69° с. ш. Следует отметить, что еще сравнительно недавно мускусный овцебык был распро- странен значительно шире, занимая почти все западное побережье Гудзонова залива, а на севере доходя на запад до р. Мэкэнзи. В четвертичное же время этот зверь был распространен циркумполярно. Его остатки найдены в Си- бири и в Европе на юг до Франции. Таким образом, в настоящее время мы стоим перед фак- том сокращения ареала его обитания. В чем же заключается его причина? Следует ли винить в этом человека, как ос- новного врага всех крупных млекопитающих? Нет, или почти нет. Причина вымирания овцебыка кроется, главным обра- зом, в его ограниченной плодовитости. Самка несет обычно одного теленка, и главное не ежегодно. Сокращение ареала и вымирание овцебыка следует объяснить изменением усло- вий обитания. Он сохранился лишь там, где весь физико- географический комплекс наиболее сходен с условиями, существовавшими в ледниковое время в Европе, в Азии и Северной Америке. В настоящее время с отступанием ледников (настоящий материковый лед сохраняется только в Гренландии и некоторых прилежащих местностях) посте- пенно отходит и овцебык, отодвигаясь к северо-востоку. Вот почему вопрос о ввозе овцебыка и его реакклиматизации в Сибири и каких либо других северных районах Союза сей- час не может быть решен. Необходимо подробное ознаком- ление с его жизнью, содержанием в неволе и пр. Такие опыты неоднократно производились в Норвегии и в самое недавнее время на Аляске. Около 1930 г. Конгресс Соеди- ненных Штатов ассигновал 40000 долл, на восстановление овцебыка на Аляске. Были пойманы 34 животных в Грен-
Рис. 28. Гренландский овцебык Ovibos moschatus wardi Lydekker. (Рис. К. Флерова).
260 К. К. Флеров ландии, и на пароходах и по железной дороге доставлены на Аляску, где были выпущены. Переезд все животные пе- ренесли хорошо. Однако, пока мы еще не имеем данных о результате этого опыта. Описание. — Крупные животные, характеризующиеся тем- но-бурой окраской туловища и большей части головы, Рис. 29. Череп ископаемого овцебыка из ледниковых отложений Сибири. (По фотографии с экземпляра Зоол. Инет. Ак. Наук СССР). на спине — светлое пятно, образующее как бы седло, конеч- ности светлые, беловатые; вокруг носа посветление; иногда светлая окраска присутствует на лбу (у гренландских эк- земпляров). Все туловище и шея покрыты очень длинной мягкой шерстью, свисающей под брюхом, шеей и горлом, образуя длинную бахрому, спускающуюся ниже колен. Рога ^сильно изогнуты; они широки при основании, охватывают лоб почти закрывая его (у самцов), и потом изгибаются назад, спускаясь ниже глаз, потом делают резкий загиб, и концы их направлены вверх и вперед. У самок рога значительно слабее. Хвост короток, совершенно скрыт в шерсти; нос весь сплошь покрыт волосами, за исключением краев но-
Копытные (Ungulata) арктических стран 261 здрей и полосы между ними. Подошвы широких копыт по- средине покрыты волосами. В настоящее время Ovibos moschatus может быть разделен на следующие географические расы: Рис. 30. Череп ископаемого овцебыка из ледниковых отложений Сибири. (По фотографии с экземпляра Зоол. Инет. Ак. Наук СССР). Ovibos moschatus moschatus (Zimmermann). 1910. Ovibos moschatus typicus'^N ar d Record of Big Game, ed. 6p. 354. 1908. Ovibos moschatus mackensianus Kowarzik, Zool. Anz., vol. 33, p. 617. Terra typica. —Между реками Seal и Churchill, Keewa- tin, Канада. Распространение. — Вся южная часть ареала овце- быка в Канаде, за исключением крайней северовосточной части. Описание. — Сравнительно темноокрашенная раса темнобурой окраски на всем теле, за исключением конца морды.
262 А К. Флерон Ovibos moschatus nip hoec us Elliot. 1905. Ovibos moschatus nlphoecus Elliot, Proc. Biol. Soc. Washington, vol. 18, p. 135. Terra typica. — Верховья Wager River, Northwest Terri- tory, Canada (Канада). Описание. — Общая окраска черная, с узкой беловатой лентой между ушами, позади основания рогов, и небольшим бурым седловидным пятном на спине. Передние ноги серо- ватые спереди, черные сзади, переходящие в серовато-белые около копыт; задние ноги черные спереди, переходящие в серые над копытами и сероватые с боков и сзади: нос, зубы и морда.беловато-серые; уши черные; длинные черные волосы тела достигают колен и пяток. Ovibos moschatus wurdi Lydekker. 1900. Ovibos moschatus wardi Lydekker, Nature, vol. LXIIl, p. 157. 1.908. Ovibos moschatus melvillensis К о w a r z i k, Zool. Anzeiger, vol. 33.. p. 617. Terra typica—Восточная Гренландия. Распространение. — От южного берега Ellesmer Land на север через Grinnel Land до Северного моря. В Гренлан- дии — по северному и восточному побережью. Описание. — Окраска светлее типичной формы. На морде светлое пятно; уши и лоб серые. Седлообразное пятно на спине светлосерое. Род Oreamnos Rafinesq'ue. — Белые козлы. Oreamnos americanus (Blainville).— Белый козел Скали- стых гор. 1816. Rupicapra amerlcana Blainville, Bull. Sci. Soc. PtMlom., Paris,, p. 80. Terra typica. — Cascade Range близ Columbia River в штате Oregon или Washington. Распространение. — Скалистые горы Северной Аме- рики и хребты между ними и Тихоокеанским побережьем до Wyoming на юг и до Аляски на север.
Копытные (Ungulata) арктических стран 263 Описание. — Животное средних размеров (37—43 дм в загривке), с горбообразно поднятым загривком; конечно- сти плотные; рога черного цвета, маленькие, слабо серпо- образно-изогнутые кзади, округленные; все тело покрыто длинной чисто белой шерстью, образующей длинную бороду под горлом; хвост очень короток и скрыт в волосах. Ко- пыта черные. В арктической полосе Северной Америки живут следую- щие формы: Oreamnos americanus columbiae Hollister. 1904. Oreamnos montanus columbianus Allen, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., vol. 20, p. 20 (not Capra Columbiana Desmolins, 1823). 1912. Oreamnos americanus columbiae Hollister, Proc. Biol. Soc. Wa- shington, vol. 25, p. 186. Terra typica. —Shesley Mountains, Северная Британская Колумбия. Описание. — Размеры крупнее, чем у южной (типичной) формы (высота в плечах около 43 дм.). Череп узкий. Вполне вероятно, что эта форма идентична с типичной О. am. ame- ricanus. Oreamnos americanus kennedyi Elliot. 1900. Oreamnos kennedyi Elliot, Field Columb. Mus. pubt, 46, Zool. ser., vol. 3, p. 3. Terra typica- — Горы в устье Cooper River, Аляска. Распространение- — T ихоокеанское побережье Аляски от Cooper River приблизительно до Cook’s Inlet. Описание. — Отличается от О. am. americanus некото- рыми черепными признаками: лобно-теменной отдел вдавлен, внутренняя сторона роговых стержней вогнутая; рога длин- нее, более тонкие и более широко расставленные, так что расстояние между вершинами почти вдвое больше, чем у ти- пнчной расы.
Г. П. АДЛЕРБЕРГ ХИЩНЫЕ ЗВЕРИ (CARNIVORA FISSIPEDIA) АРКТИКИ
ВВЕДЕНИЕ. Настоящий очерк охватывает хищных представителей фа- уны млекопитающих, населяющих „арктическую" зону Старого Света и прилежащую лесную полосу, расположенную к северу от 60° с. ш. По многим зверям для настоящей области имеются (а иногда и вовсе отсутствуют) лишь отрывочные, очень скудные сведения об образе жизни, размножении,а также и о других биологических данных; для того однако, чтобы лица, изучающие на Севере млекопитающих, могли лучше ориентироваться в своих исследованиях, имея хотя бы элементарное представление при своих наблюдениях и соби- рании сведений биологического характера, мы и для тех хищников, сведения по биологии которых для северной полосы недостаточны, старались дать краткий обзор мест обитания и основных явлений годового цикла жизни, исполь- зуя при этом данные, имеющиеся для более южных районов, где полнее был изучен тот или иной зверь (при этом в тексте сделаны соответствующие оговорки). В затронутых нами пределах встречается 16 видов млекопитающих — пред- ставителей отряда хищных; из них по существу лишь два— белый медведь и песец — могут считаться в настоящее время чисто-арктическими формами, остальные 14 имеют широкое распространение к югу, образуя иногда в северных областях своего ареала обитания лишь географические расы или морфы, приспособленные к жизни в более суровых клима- тических условиях; с другой стороны, 3 вида: хорек, норка и барсук — в настоящее время едва лишь, повидимому, захо- дят к северу от 60° с. ш. и включены в общий список наряду с другими, идущими несколько далее на север лес- ными зверями (как, например, куница, колонок), в виду условно взятой нами границы.
268 Г. П. Адлерберг Рассматривая затронутых нами зверей с точки зрения приуроченности к одной из двух основных зон нашего Севераг т. е. к полосе тундр или к лесной зоне, мы видим, что первая не богата коренным населением хищников. Кроме песца и придерживающегося островов и побережья белого медведя, ведущего полуводный образ жизни, для собственно арктической полосы, обнимающей северные тундры, в каче- стве характерного обитателя может быть еще назван разве что полярный или тундряной волк (Canis lupus albus Kerr); впрочем, основные морфологические отличия его от обыкно- венного волка относятся, быть может, лишь к типу особой морфы, хотя надо сказать, что и более южный Canis lupus lupus L., ареал обитания которого охватывает лесную полосу, отнюдь не может быть назван таежным зверем, так как он при- держивается преимущественно разреженных и даже довольно открытых пространств. Идущие далеко на север ласка и гор- ностай встречаются как в тундре, так и в лесной зоне; при этом обитание в тех или иных условиях не накладывает на них отпечатка с точки зрения образования морфологически различных форм. (У ласок и горностаев надо, вероятно, так же как и в отношении ряда других зверей, считаться с миграциями из тундры в лесную полосу и обратно.) Космо- политом является ведущая преимущественно водный образ жизни выдра, встречающаяся и по рекам, прорезающим тундру, и на морском побережье, и в лесной зоне. Если мы теперь, оставя в стороне норку, хорька и барсука, вообще условно включенных в список обитателей Крайнего Севера, обратимся к формам, приуроченным в основном к лесной полосе, то увидим, что 4 вида: соболь, куница, колонок, рысь — являются здесь закоренелыми обитателями, не захо- дящими в полосу тундры,1 в то время как бурый медведь, россомаха и лисица, в определенное время года, совершают нередко далекие откочевки на север, проникая глубоко в область тундры. Миграции из одной зоны в другую, вызы- 1 Следует оговориться, что в горных районах обитатели лесной полосы отнюдь не избегают верхнего пояса и гольцов, в частности, например соболь в отдельных районах своего распространения провидит значитель- ную часть года выше границы настоящей лесной растительности.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 269 ваемые физико-географическими и климатическими изме- нениями в различные времена года, влияющими в частности на проблему добывания пищи, характерны вообще для оби- тателей крайнего Севера; если в летнее время ряд упоми- навшихся лесных зверей промышляет себе пищу в тундре, покидая свои лесные убежища, то зимой, например, наобо- рот даже такой характерный „полярник", как песец, заходит довольно далеко на юг, проникая в лесную зону. Охваченная нами область отнюдь не однородна по составу хищных представителей фауны млекопитающих; определен- ным районам свойственны, например, те или иные геогра- фические расы, причем границы распространения некоторых форм более или менее совпадают между собой, указывая на определенные закономерности. Не останавливаясь однако на зоогеографическом районировании затронутой области, что завело бы нас слишком далеко, учитывая, что для подобной задачи недостаточно было бы базироваться на данных о распространении ограниченного числа представи- телей одного отряда, укажем лишь на значительную общ- ность фауны хищных млекопитающих северной полосы Евразии с таковой Северной Америки, близость, в частности, ряда форм, населяющих Восточную Сибирь, к представителям североамериканской фауны, что можно лишь рассматривать как следы позднего соединения, имевшего место в четвер- тичную эпоху, между Азией и Северной Америкой, когда не было Берингова пролива, разделяющего ныне оба мате- рика, и по широкому, быть может, пространству суши животные могли проникать из Азии в Северную Америку и обратно. Несомненно, что критический пересмотр ряда северо- американских форм и сравнение их на большем материале с представителями восточносибирских видов еще больше подчеркнули бы близость обеих фаун, показав нереаль- ность существования некоторых американских форм в ка- честве особых „видов" или, быть может, даже полное тождество их с азиатскими представителями. Укажем здесь, в качестве примера, на видимую близость восточносибирских и североамериканских горностаев, лисиц,
270 Л П. Адлер б ер г ласок, рысей, на крайнюю, несомненно, близость берингий- ского медведя к группе крупных медведей (big brown bears) Аляски и прилежащих областей. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ХИЩНЫХ АРКТИКИ И ПРИЛЕЖАЩИХ РАЙОНОВ. Отряд Carnivora. — Хищные. 1 (2). Шкура имеет пятнистый рисунок, или, по крайней мере, пятна имеются на конечностях и к брюху. Голова округлая; волосы на концах ушей удлинены, образуя черйые кисточки. Хвост короткий, длина его с волосами приблизительно равна длине головы, концевая треть хвоста окрашена в черный цвет. Когти втяжные. Наи- большая скуловая ширина черепа составляет более 65% наибольшей длины черепа. В нижней челюсти за клыком с каждой стороны по 3 зуба......................... ......................Сем. Felidae. — Кошки. 2 (1). Пятен на шкуре нет. Голова не округлая, то более, то менее удлиненная (с более или менее вытянутой мордой); кисточек на концах ушей нет. Хвост длиннее головы, если же короче, то имеет одноцветную окраску по всей своей длине. Когти не втяжные. Наибольшая скуловая ширина черепа составляет менее 65% наи- большей длины черепа. В нижней челюсти за клыком с каждой стороны более 3 зубов....................3 3 (4). Хвост очень короткий, скрытый в мехе. Размеры взрос- лых зверей очень крупные, значительно крупнее боль- шой собаки. Звери стопоходящие. За верхним хищни- ческим зубом расположено 2 бугорчатых, последний из них (последний коренной) больше первого или, примерно, равен ему по длине и вытянут в направле- нии, параллельном продольной оси черепа, сужаясь к заднему концу, продольный его диаметр значительно превышает поперечный. Верхний хищнический зуб (последний ложнокоренной) не имеет придаточной вну-
Хищные звери {Carnivora Fissipedia) Арктики 27 Z тренней лопасти (имеет 2 корня) ................ .....................Сем. Ursidae.—Медведи. 4 (3). Хвост хорошо заметен (не скрыт в мехе); размеры зверя, примерно, с большую собаку у самых крупных представителей, или мелкие. Конечности пальцеходящие или стопоходящие. За верхним хищническим зубом расположен 1 бугорчатый, если же 2—то последний значительно мельче первого; последний коренной зуб вытянут в направлении поперечной оси черепа или же очень широк, имея неправильно четырехугольную форму. Верхний хищнический зуб (последний ложнокоренной) имеет придаточную внутреннюю лопасть или широкий талон (имеет 3 корня)...............................5 5 (6). На задних конечностях по 4 пальца. Костное небо не выступает сзади за линию, проведенную между задними краями последних коренных зубов в верхней челюсти. За каждым верхним хищническим зубом расположены 2 бугорчатые.....................................: . .......................Сем. Canidae.—Собаки. • . На задних конечностях по 5 пальцев. Костное небо продолжается кзади далеко за линию, проведенную между задними краями верхних коренных зубов. За каждым верхним хищническим зубом расположен 1 бу- горчатый ....................................... .......................Сем. Mustelidae.—Куньи. Сем. Ursidae. — Медведи. Водящихся в арктических странах медведей относят обычно к 2 различным родам: Thalassarctos — белые мед- веди и Ursus — бурые медведи; мы, однако, рассматриваем здесь обе эти группы, резко разграниченные по своим био- логическим особенностям, но не показывающие достаточно глубоких морфологических отличий, лишь как отдельные подроды одного рода — Ursus.
272 Г. П. Адлерберг Род Ursus. — Настоящие медведи. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ. 1 (2) Подошва ног покрыта густо волосами. Окраска меха белая или желто-беловатая. Длина двух верхних корен- ных зубов меньше ширины костного неба, измеренной впереди первых коренных ............................. . . Ursus (Thalassarctos) maritimus. — Белый медведь. 2 (1). Подошва ног голая. Окраска меха иная, более темная (вариирует от буровато-соломенной до черной). Длина двух верхних коренных зубов превышает ширину кост- ного неба, измеренную впереди первых коренных . . ..................Ursus (Ursus) arctos. — Бурый медведь. Сем. Mustelidae.—Куньи. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Пальцы ног соединены до своих концов плавательными перепонками. Хвост резко суживается к концу. Вну- тренняя лопасть (талон) верхнего хищнического зуба велика, основание ее захватывает весь почти внутрен- ний край зуба. Верхний хищнический зуб по величине больше следующего за ним последнего коренного . . ...................................Род Lutra. — Выдры. 2 (1). Пальцы ног не соединены перепонкой, если же пере- понки имеются, то они соединяют лишь основные части пальцев, не доходя далее середины последних. Внутрен- няя лопасть (талон) верхнего хищнического зуба отхо- дит лишь от передней части зуба, захватывая своим осно- ванием не более половины внутреннего края последнего; если же талон велик и захватывает своим основанием весь внутренний край зуба, то последний коренной зуб превышает по длине верхний хищнический . . . . 3 3 (4). Лоб и верхняя поверхность морды имеют белую окра- ску; от уха к глазу, с каждой стороны, проходит по черной или черноватой полосе. Верхний хищнический
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 273 зуб несет широкий выступающий внутрь талон, захва- тывающий своим основанием весь внутренний край зуба. Последний коренной в верхней челюсти очень широ- кий, неправильно четырехугольной формы и значительно превышает размерами верхний хищнический............ ................................Род Meles. — Барсуки. 4 (3). Окраска головы иная. Внутренний талон верхнего хищ- нического зуба в виде лопасти, отходящей лишь от передней части зуба, захватывая своим основанием не более половины внутреннего края последнего. Последний коренной в верхней челюсти вытянут в направлении попе- речной оси черепа, наибольший диаметр его меньше, или в крайнем случае лишь немного превышает длину верхнего хищнического зуба............................5 5 (6). Звери стопоходящие. Длина тела (с головой) свыше 70 см. От корня хвоста кпереди, охватывая с боков спин}, проходит более или менее ясно выраженное широкое кольцо из более светлых волос. Наибольшая длина черепа свыше 90 мм. Сосцевидные отростки (pro- cessus mostoidei) хорошо развиты, имеют вид массив ных, трубчатой формы, выростов, расположенных позади слуховых отверстий и направленных своими концами вперед и книзу.....................Род Gulo. — Россомахи. 6 (5). Звери пальцеходящие. Длина тела (с головой) меньше 70 см. Окраска верхней части туловища имеет иной вид. Наибольшая длина черепа менее 90 мм. Сосцевид- ные отростки значительно слабее развиты и короче, имея иную форму.......................................7 7 (8). Верхняя губа и конец морды не имеют белой окраски (морда одного цвета с прочими частями головы). Лице- вая часть черепа удлиненная, длина ее, измеренная от переднего края орбиты до альвеол средних резцов превышает ширину морды у межглазничных отверстий. Расстояние от конца морды (от альвеол средних рез- цов) до линии, проведенной поперек лба между вер- шинами надглазничных отростков, составляет более
274 Г. П. Адлерберг 65% расстояния от последней линии до заднего выступа затылочного гребня. Хищнический зуб в нижней челю- сти имеет дополнительный бугорок с внутренней сто- роны главной вершины. Слуховые трубки имеются . .............................Род Martes.—Куницы* 8 (7). Верхняя губа к концу морды (края рта) имеет белую окраску. Лицевая часть черепа укорочена, длина ее, изме- ренная от переднего края орбиты до альвеол средних резцов, меньше ширины морды у межглазничных отвер- стий. Расстояние от конца морды до линии, проведен- ной поперек лба через вершины надглазничных отрост- ков, составляет менее 65 /в расстояния от последней линии до заднего выступа затылочного гребня. Хищ- нический зуб в нижней челюсти не имеет дополнитель- ного бугорка с внутренней стороны главной вершины. Слуховые трубки не развиты . . Род Mustela. — Ласки. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ. Род Meles. — Барсуки. Представлены в Европе и Северной Азии одним видом Meles metes — Обыкновенным барсуком (выделяе- мые часто в виде особых видов, азиатские, так называемые песчаные, барсуки (М. leptorhynchus) и восточносибирские (М amurensis), представляют, по нашему мнению, л ишь хорошо обособленные подвиды или группы подвидов обыкновен- ного М. meles). ' Род Gulo. — Россомахи. Россомахи Старого и, повидимому, Нового света отно- сятся к одному виду — Gulo gulo, даже возможность раз- бивки которого на подвиды сомнительна (по крайней мере для Старого света). Род Lutra.— Выдры. В затронутых нами пределах встречается лишь 1 вид; Lutra lutra — Выдра обыкновенная или порешня.
Хищные звери {Carnivora Fisslpedia) Арктики 275 Род Martes. — Куницы. 1 (2). Голова окрашена обычно светлее спины. Хвост уме- ренной длины; если вытянуть назад задние ноги и хвост, то конец последнего слабо выдается за концы лап. Светлое горловое пятно если выражено, то довольно слабо отграничено, постепенно сливаясь с боковыми и нижними частями шеи........................................ ............................Martes zibellina. — Соболь. 2 (1). Голова окрашена в цвет спины. Хвост длиннее; если вытянуть назад задние ноги и хвост, то последний значительно выдается за концы лап (более чем на 3/4 своей длины). Светлое горловое пятно резко отграни- чено от соседних частей ................................... .....................Martes martes. — Лесная куница. Следует здесь отметить, что в области Уральского хребта и в прилежащих районах Западной Сибири встречаются помеси между соболем и куницей — так называемые, кидасы; подобные экземпляры обладают обычно смешан- ными внешними признаками куницы и соболя. Род Mustela. — Ласки. 1 (4). Окраска верха и низа туловища в летнем меху резко различные: спина, бока и верхняя поверхность головы однотонно бурые или буровато-коричневые, низ чисто белый. В зимнем меху окраска чисто белая по всему туловищу, на голове и конечностях. Длина хвоста зна- чительно менее половины ' длины туловища. Диаметр межглазничного отверстия превышает толщину верх- него клыка у его основания................................2 2 (3). Длина тела свыше 200 мм. Кончик хвоста окрашен в черный цвет. Длина хвоста свыше 60 мм. Кондило- базальная длина черепа более 38 мм......................... .......................Mustela erminea. — Горностай. 3 (2) Длина тела обычно менее 200 мм. Концевая часть хвоста не имеет черной окраски (хвост весь одноцвет-
276 Г. П. Адлерберг ный со спиной). Длина хвоста менее 60 мм. Кондило- базальная длина черепа менее 38 мм . .......... ......................... Mustela nivalis.—Ласка. 4 (1). В окраске между верхом и низом туловища нет резкой границы (низ не белый). Длина хвоста превышает по- ловину длины туловища, или в крайнем случае лишь немногим ей уступает. Диаметр межглазничного отвер- стия меньше толщины верхнего клыка у его основа- ния или равен ей ....................................5 5 (6). Поперек лба проходит светлая перевязь (довольно широкая полоса), углом выдающаяся кпереди в меж- глазничное пространство. Окраска туловища (в зимние, по крайней, мере месяцы) не однотонная, сквозь тем- ные верхние части длинных остевых волос выступает более светлая окраска основных частей меха. Мозговая коробка широкая, ширина ее, измеренная по выступам сосцевидных отростков, больше расстояния от вершины нёбной вырезки до нижнего края затылочного отвер- стия. Расстояние от верхнего края затылочного отвер- стия до линии, проведенной поперек шейки (область ' заглазничного сжатия), в месте, где мозговая коробка начинает расширяться, меньше расстояния от послед- ней линии до конца морды (до альвеол средних резцов) или в крайнем случае равна ему ........................ ...........Mustela putorius.—Обыкновенный хорек. 6 (5). Светлой перевязи на лбу нет. Окраска всего туловища совершенно однотонная. Ширина мозговой коробки, измеренная по выступам сосцевидных отростков, меньше или равна (в крайнем случае лишь едва превышает) расстоянию от вершины нёбной вырезки до нижнего края затылочного отверстия. Расстояние от верхнего края затылочного отверстия до линии, проведенной поперек шейки (область заглазничного сжатия), в месте, где мозговая коробка начинает расширяться, меньше расстояния от последней линии до конца морды . . . ,............................................. 7
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики ГЛ 7 (8). Окраска головы, туловища, конечностей и хвоста темнобурая. Основания пальцев соединены плаватель- ной перепонкой. Череп уплощенный, верхняя линия его, от конца носовых костей к затылку, при взгляде на череп сбоку, приближается к совершенно прямой. Ширина мозговой коробки, измеренная по сосцевидным отросткам, примерно, равна расстоянию от нижнего края затылочного отверстия до вершины нёбной вырезки. ................................Mustela lutreola.—Норка. 8 (7). Окраска головы, туловища, конечностей и хвоста жел- товато-охристая или охристо-рыжеватая. Пальцы не соединены плавательной перепонкой. Череп не упло- щенный, верхняя линия его, при взгляде на череп сбоку, представляется менее прямой, чем у норки, в области носовых костей спадая несколько книзу. Ширина моз- говой коробки, измеренная по сосцевидным отросткам, меньше расстояния от нижнего края затылочного отвер- стия до вершины нёбной вырезки......................... .........................Mustela sibirica. — Колонок. Сем. Canidae.—Собаки. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1 (2). Размеры крупные, с большую собаку, туловище отно- сительно не длинное, на высоких ногах. Хвост с воло- сами короче половины длины тела (с головой). Наимень- шая ширина в области заглазничного сжатия отнесена довольно далеко кзади от линии, проведенной через концы надглазничных отростков (поперек лба), так что расстояние от последней линии до линии ей параллель- ной, проведенной в области заглазничного сжатия в самом узком месте, составляет более 20°/® расстояния от последней линии до заднего выступа затылочного гребня. Ширина черепа, измеренная по выступам сосце- ♦ видных отростков, больше ширины мозговой коробки над областью слуховых барабанов........................ ................................Род Canis. — Собаки.
Г. П. Адлерберг 478 2 (1). Размеры небольшие, туловище относительно длинное, на коротких ногах. Хвост с волосами длиннее половины длины тела (с головой). Наибольшая длина черепа менее 160 мм. Наименьшая ширина в области заглазничного сжа- тия расположена непосредственно позади надглазных от- ростков, так что расстояние от линии, проведенной попе- рек лба через концы надглазничных отростков, до линии, проведенной поперек заглазничного сжатия, в самом узком месте приближается к нулю. Ширина черепа, измеренная от выступа сосцевидных отростков, меньше ширины мозговой коробки над областью слу- ховых барабанов......................Род Vulpes.—Лисы. Род Canis. — Собаки. Представлен в арктической фауне одним видом: Canis lupus. — Обыкновенным волком. Род Vulpes.—Лисицы. Представлен лисицами собственно и песцами; тех и дру- гих мы рассматриваем как представителей 2 различных подродов {Vulpes и Alopex) одного рода, большинство же современных авторов выделяет песиов в особый род. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ. 1 (2). Окраска зимняя — чисто-белая или одноцветно дымчато- буроватая, в летнем же меху спина, плечи, ляжки и перед- няя поверхность ног имеют однотонно-бурую окраску, низ же —желтовато-белёсого цвета. Уши закругленные, в зимнем меху слабо выступающие из меха. Ширина костного неба, измеренная впереди ртл, уступает длине нёба, измеренной от вершины задней нёбной вырезки до конца морды, не более как 2*/а раза . . ....................Vulpes {Alopex) lagopus. — Песец. 2 (1). Окраска иная, уши заострены, в зимнем меху хорошо выступают из меха. Ширина костного нёба, измерен-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 279 ная впереди рт9, уступает длине нёба более чем в 3 раза . ......................................... . . . Volpes (Vulpes) vulpes.— Обыкновенная лисица, Сем. Felidafe. — Кошки. Представлены в арктических странах лишь одним родом: Lynx. — Рысь. Род Lynx. — Рысь. В пределах арктических стран Старою света — один вид: Lynx lynx. — Рысь обыкновенная (канадская рысь. — Lynx canadensis и ряд других описанных для Северной Америки „видов", являются, повидимому, не более как географиче- скими расами обыкновенной рыси). СПЕЦИАЛЬНАЯ ЧАСТЬ. Ursus arctos L. — Бурый медведь. Описание. — Внешние признаки. Крупные, плотного сложения, стопоходящие звери. Хвост очень короткий, скры- тый в меху. Голова массивная, широкая, с тупой более или менее мордой. Профиль головы обычно приподнятый в лоб- ной области, или если и приближается к прямому, то во всяком случае не образует горбоносости. Уши небольшие, округлые, густо одетые мехом, подошвы ног голые. Пальцы несут крупные, имеющие дугообразный изгиб когти. Меховой покров густой (особенно зимний), состоящий из длинных, тонких остевых волос и густого бурого под- шерстка. Окраска туловища вариирует от соломенно-желтоватой до темно-бурой'или черной; иногда основание шеи охвачено снизу беловатым, не доходящим до загривка кольцом — ошейником (светлый ошейник бывает часто у молодых экзем- пляров, в особенности у медвежат). На загривке волосы обычно несколько удлинены. Конечности книзу покрыты более жесткими волосами, имеющими короткий и сравни- тельно редкий подшерсток. На лбу и щеках мех значительно
280 Г. П. Адлерберг короче, чем на туловище; морда покрыта очень коротким плотным волосом. Череп.1 Крупный, массивный; наибольшая длина черепа у взрослых экземпляров от 280 до 445 мм. Лицевая часть черепа умеренно-удлиненная. Лобная область приподнятая, так что верхняя линия черепа, при взгляде сбоку, более или менее круто спадает от лба к верхней поверхности морды. Морда широкая, при этом ширина ее, измеренная у оснований клыков, примерно, равна (обычно чуть меньше, в более редких случаях у некоторых форм немного превы- шает) ширине, измеренной на уровне межглазничных отвер- стий. Лобная поверхность, на уровне надглазничных отрост- ков, очень широка; надглазничные отростки обычно до- вольно массивны. Мозговая коробка вытянутая, слабо вздутая в заднем отделе и несколько сжатая с боков в средней своей части (или несколько кпереди, к заглазничной области), заглазничная (суженная) область вытянутая и довольно широ- кая. Затылочный гребень (crista sagittalis) бывает очень сильно развит, особенно у старых экземпляров, но признак этот подвержен сильным индивидуальным колебаниям. Нёбо пло- ское, более или менее равномерной ширины вдоль всего своего протяжения, продолжающееся кзади за линию задних краев последних коренных зубов. Слуховые барабаны плоские, широкие, неправильной формы; отверстия слуховых трубок направлены в стороны и несколько вперед. Сосцевидные отростки очень сильно развиты, в виде довольно широких костных выступов, направленных в стороны и вперед и сливаю- щихся своими основаниями с задними краями скуловых дуг. Затылочная область широка и относительно невысока. Скуло- вые дуги довольно широкие (высокие) и уплощенные с боков; 1 При описании черепов рассматриваемых зверей я умышленно даю более подробную характеристику, которая может, на первый взгляд, пока- заться излишней в работе общего сволочного характера; при нахождении неполных черепов или их обломков, когда отсутствует шкура зверя, определение часто затрудняется, иногда даже для специалиста; с этой целью в диагнозы включено большее число признаков, с захватом различных частей черепа, что может оказать помощь при проверке определения той или иной находки.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 281 наибольшая скуловая ширина достигается в заднем отделе скуловых дуг. Межглазничное отверстие (foramen infraorbitale) щелевидное, относительно небольшое, вытянутое в верти- кальном направлении. Носовое отверстие широкое. Передние края носовых костей далеко отодвинуты кззди от переднего Рис. 1. Бурый медведь. <Рис. К. Флерова). конца морды, так что, при взгляде сверху, передние концы межчелюстных костей выступают далеко кпереди от верх- него края носового отверстия, при взгляде же на череп сбоку, боковые края носового отверстия, образованные меж- челюстными костями, полого поднимаются от оснований рез- цов к носовым костям. Нижняя челюсть широкая и массивная. Зубная формула-, i с у, pm у , m у = 42 (часть зубов с возрастом выпадает, именно: вторые ложно- коренные в обеих челюстях, часто также первый и третий pm в верхней челюсти).
Ж2 Г. Л. Адлерберг Резцы довольно сильные, крайние в нижней челюсти имеют коронку с зубчатой вершиной. Клыки мощные, боль- шие, ширина их (продольный диаметр) у основания соста- вляет более Iх/, см. Нижние клыки короче верхних и имеют несколько более изогнутую форму. Первые три pm в обеих челюстях очень малы (рудиментарны). Верхний хищнический зуб (pm4) мал, раза в полтора короче первого коренного, кзади он расширяется; придаточной внутренней лопасти •(выступа) pm4 не несет (имеет 2 корня). Нижний хищни- ческий зуб удлиненный и относительно узкий, по длине он, примерно, равняется следующему за ним второму коренному. Коренные зубы крупные, широкие, с относительно низкой коронкой, выступы жевательной поверхности притуплены ^(бугорчатая поверхность последних зубов имеет черты траво- ядного типа). Длина последнего верхнего коренного почти равняется (иногда даже превышает) сумм}' длин верхнего хищнического и первого коренного. Длина двух верхних коренных превышает ширину нёба, измеренную впереди tn1. Географическое распространение. Общее распространение бурого медведя в Старом свете охватывает
Хищные звери (Carnivora Fissipedia} Арктики 283 Европу, Кавказ, Малую и Переднюю Азию, Северную Мон- голию, Сибирь, Камчатку, Дальневосточный край с Шантар- екими островами и Сахалином, Японию и Маньчжурию. На обширном пространстве своего распространения бурый медведь образует несколько достаточно хорошо различи- мых географических рас (под- видов); так, например, от се- верных медведей довольно резко отличаются характером окраски кавказские медведи и с другой стороны, медведи Передней и Средней Азии. Медведи Тибета, а вероятно и Гималаев, относятся уже к другому, довольно резко отличающемуся виду. Медведи Северной Америки так же представлены различнымифор- мами, некоторые из которых безусловно близки к медведям Старого света; так, например, громадные бурые медведи Аляски И наши камчатские Рис. 2а. Череп бурого медведя, представители могут быть раз- снизу, личены не более как в каче- стве особых географических рас одного и того же вида, обра- зующих вместе особую группу медведей, населяющих крайний северо-восток Азии и некоторые области Северной Америки и отличающихся громадными размерами и некоторыми сход- ными чертами в строении черепа и окраски шкуры. Северный предел распространения бурого медведя в Арктическом поясе, в самых общих чертах определяется обычно границами лесной растительности криволесья. В лесотундре медведь встречается уже реже, в области же открытых пространств заходит в определенные времена года, в поисках за пищей. В отдельных областях своего обитания в Сибири проникает
284 Г П. Адлерберг дальше всего на север по долинам рек, впадающих в Север- ное Ледовитое море, встречаясь в северовосточной Сибири, нередко и на самом побережье. Обзор распространения бурого медведя в северных обла- стях Союза начнем с запада, с европейских районов. На Кольском полуострове бурый медведь, естественно, приуро- чен к области хвойной растительности, будучи ограничен с севера в бвоем распространении полосой тундр. На Мурманском берегу, во всяком случае, бурый медведь не встречается (имеется лишь одно сомнительное указание на случай нахождения здесь медведя, приведенное у Пле- ске— 1884).1 По данным П л е с к е (Ibid.), крайне редок медведь на Терском берегу полуострова, вдоль Канда- лакского берега становится обычным. Отсюда к северу мед- ведь распространен во всех лесных районах,' заходя иногда и в тундру. Нередок медведь, в частности, в Хибинах, но особенно обычен, поданным Плеске (ibid.), у южного берега Имандры и отсюда к Кандалакше. К северу от Имандры медведь отмечался вплоть до Колы и встречается по Туломе; по данным Миддендорфа (1845), в этой области бурый медведь доходит к северу до морского берега. В лесных массивах Карелии и Ленинградской области медведь не представляет редкости. Северная граница его распростра- нения на восток проходит по побережью Онежской губы, далее медведь обыкновенен в бассейнах Северной Двины и Мезени, встречаясь и в низовьях и, в отдельных случаях, на побережье. От Мезенской губы Огнев (1931) проводит северную границу распространения но р. Мгле (граница криволесья); в отдельных случаях медведь попадается и севернее; так, Житков (1904) отмечает нахождение его на Шелоховских сопках (южная часть Канина полуострова). Встречается медведь в Малоземельской тундре, в бассейне Печоры, и далее на северо-восток попадается в Больше- земельской тундре; как далеко проникает здесь на север бурый медведь, переходя, например, в поисках за пищей 1 Редактор лично видел след медведя на морском отливе в Кольской губе, однако всего в 20—25 км от границы хвойного леса. Ред.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 285 полосу криволесья, точно не установлено. На западных •склонах Северного Урала Флеров (1929) указывает медведя, как обыкновенного зверя для бассейна р. Усы, отмечая вообще широкое его распространение на Полярном Урале, на север — »до последних лиственничных лесов Малого или Лесного Урала, в районе р. Соби, заходя летом иногда далеко в тундру". На Сибирской стороне, поданным Фле- рова, медведь особенно многочислен в верховьях рр. Ляпина и Маньи. В бассейне нижней Оби медведь обыкно- венен; на Ямале отсутствует. По Енисею медведь встречается вдоль всего его течения, и отмечен к северу до Толстого Носа (но здесь уже крайне редок). С. Наумов (1931), отмечая медведя для лесной полосы водораздела между Тазом и Енисеем, указывает здесь северную границу его распростра- нения приблизительно под 66°40’; севернее, в южной лесо- тундре, медведь, по словам Наумова, представляет ред- кость (как самое северное нахождение медведя, автор указы- вает среднее течение р. Послова, севернее 68°, в редком лиственничном лесу). На восток от Енисея северная граница распространения медведя несколько поднимается к Таймыру, доходя на Хатанге до 72°30’ с. ш. (Миддендорф, 1867), отсюда к югу в лесных районах медведь становится обычен; Миддендорф указывает на его’многочисленность в бас- сейнах Малой и Подкаменной Тунгусок. От Хатанги на восток Огнев (loc. cit.) намечает северную границу распро- странения по грани криволесья и тундры к рр. Анабаре, Лене, Яне и Индигирке. К югу медведь распространен во всех решительно лесных районах Якутии; в Колымском округе на север медведь доходит до побережья. На крайнем севере-востоке Сибири медведь распространен широко в Анадырско-Чукотском краю и по Охотскому побережью; совершенно исключительной по обилию медведей страной является Камчатка, распростра- нен медведь и на Карагинском острове. Места обитания и кочевки.—Основным местом обитания бурого медведя на Севере является тайга. В хвойных и смешанных лесах, часто пересеченных об- ширными пространствами мохового болота, зверь прово-
286 Г. П. Адлерберг дит большую часть года, на зиму залегая здесь в берлогу. В криволесье и тундре медведь встречается реже, заходя в определенные времена года в область открытых про- странств, в поисках за пищей или спасаясь от гнуса. В вертикальном направлении, там, где имеются горы, бурый медведь кочует широко, встречаясь летом и выше границы леса в нагорной тундре и на гольцах. Перекочевки, которые совершает медведь в разные времена года, бывают очень значительны; так, в Сибири, в летнее или весеннее время, отыскивая, например, грызунов или охотясь за лесной пти- цей, медведь проникает нередко глубоко в тундру, пере- ходя границы лесной растительности, и доходит в отдель- ных районах до побережья Северного Ледовитого моря, в эти лишь времена года достигая тех крайних пределов своего северного распространения, которые мы вкратце ука- зали выше. Поданным Сабанеева (1878), приводимым Огневым (loc. cit), осенью на Урале медведи совершают ежегодно перекочевки с западных склонов на восточные, совершая переходы по 200—300 км. Перекочевки эти обу- словливаются тем, что на западных склонах снег выпадает часто раньше и лежит зимою более глубоким покровом и дольше, чем на восточных, что определяет для медведя более долгий срок залег/ния в берлоге; весной перезимовав- шие на восточных склонах Урала медведи возвращаются обычно обратно, на западную сторону. Годовой цикл жизни и размножение.—С насту- плением весеннего времени, с появлением проталин, медведь встает с берлоги; сроки, когда он покидает свое зимнее жилище, значительно колеблются, в зависимости от широты и климатических условий данной местности. Слюнин (1900), например, в своей работе по описанию Охотско-Камчатского края, указывает что „из берлоги медведь выходит с насту- плением первых весенних дней; поэтому, в южной части Кам- чатки— раньше, чем в Гижигинском округе; в марте уже начинается охота*. Мельницкий (1915) указывает сроки выхода из берлоги от 20 марта по 15 апреля, данные его относятся, главным обрезом, к европейским районам. В ни- зовьях Колымы,.кек сообщает Б утурл юн (1913), бурый мед-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 287 ведь встает из берлоги в конце апреля. Сокольни- ков (1927) для Анадырского края указывает, что „матерые самцы выходят из берлоги около 23 апреля, а третьяки — около середины апреля", в то время как самка с новорожден- ными пребывает дольше в берлоге. Несомненно, что в одной и той же местности, в различные года, время выхода мед- ведей из берлоги может колебаться в зависимости от более раннего или позднего наступления весны. Нередко по выходе из берлоги медведь некоторое время возвращается к ней, устраивая себе лёжку около своего зимнего обиталиша. Флеров (1929), наблюдавший медведей на Северном Урале, указывает что в весеннее время, по выходе из берлоги медведь редко покидает тайгу, бродя по лесу в поисках пищи, которую добывает путем разрывания кочек, выка- пывая грызунов, доставая из-под снега корни и отыскивая на проталинах прошлогодние ягоды, ко времени же спада воды пища медведя разнообразится рыбой, которую он добывает на остающихся от разлива бачагах и заводях, не брезгуя также лягушками и головастиками; для отдыха в. это время медведю служат глухие места по долинам, среди густой, высокой травы, где медведь устраивает себе лёжку; в одном таком месте, где были найдены следы двух лёжек, медведь, по словам Флер O'Ba, провел около 2 не- дель. Напротив, Бутурлин (1913), для низовьев Колымы, указывает что медведь, по выходе из берлоги, в поисках корма выходит далеко в тундру. Сокольников (ор. cit.) говорит, что в Анадырском краю медведь, выйдя в ап- реле из берлоги, идет прямо на реку и питается там уснув- шей прошлогодней красной рыбой, покрывающей обмелев- шие берега. Вообще же весеннее время бывает наиболее тяжелым для медведя в отношении возможности добывания пищи; в период после поднятия с берлоги медведи бывают очень худы. Поданным Лоренца, сообщенным у Огнева (op. cit. 1931), худые именно экземпляры, имеющие зимой длин- ную шерсть, рано линяют, начиная менять меховой покров на летний уже в начале апреля, в то время как у более жирных экземпляров, имеющих, согласно упомянутому наблю- дателю, более короткий и редкий зимний меховой покров,
288 Г. П. Адлербер1 весной волосы продолжают еще расти и линька запаздывает, начинаясь не ранее середины июня. Для южных широт (для Кавказа) Динни к указывает на очень позднюю линьку у медведей, продолжающуюся в течение всего лета, с за- хватом иногда даже начала осени. У медведей, населяющих северные страны, у которых обычно менее резка разница в длине и пышности зимнего и летнего мехового покрова, линька протекает, без сомнения, очень постепенно, захваты- вая Длительный период. Было бы интересно собрать более полные данные о начале линьки бурого медведя в условиях арктических стран; бесспорно, что сроки линьки изменяются в зависимости от физико-географических условий того или иного района, а также данного года; кроме того, надо, ко- нечно, учитывать и индивидуальные вариации у отдельных экземпляров, причем весьма вероятно, что степень упитан- ности, возраст и другие моменты физического состояния и определяют в значительной степени ускорение или задержку в сроках начала линьки. „В течение лета, — пишет Огнев,— медведь придерживается лесной глуши—мест, по возмож- ности,защищенных от зноя и докучливых насекомых". Однако указание автора относится, повидимому, к более южным, почти сплошь таежным районам; для северных окраин рас- пространения, напротив, большинство авторов указывает, что летом медведь, в поисках за пищей (ягоды, линяющая птица, грызуны), а также, очевидно, спасаясь от гнуса, захо- дит часто далеко в тундру, а также поднимается до верхних поясов горных хребтов. В середине лета наступает у мед- ведей период течки; время наступления течки, в отдельных областях, повидимому, довольно различно. Знаток медве- дей — Ширинский-Шихматов — устанавливает время течки у медведей с начала до второй половины июля, эти сведения относятся к б. Новгородской и Тверской губ.; вообще же указания различных авторов, для отдельных районов, довольно разнообразны, вплоть до высказываний Мельницкого (1915), допускающего начало течки у мед- ведей, для северных районов, до сентября включительно. В Анадырском крае, по Сокольникову, течка наступает обычно в середине июня; вообще же, имеющиеся данные
Хищные звери {Carnivora Fissipedla) Арктики 289 об этом периоде жизни бурого медведя, в особенности в отношении Севера, весьма скудны, и часть из имеющихся в литературе указаний нуждается в проверке. В подавляю- щем большинстве случаев, во время течки дело обходится, повидимому, без кровопролитных драк между самцами, но сама медведица иногда страдает от зубов чересчур пылкого самца. Черкасов же(1884) приводит случай, когда медве- дица была якобы даже загрызена самцом; последний автор указывает, ссылаясь на очевидцев и на свои наблюдения, что медведи во время гоньбы валяются на земле, приминая траву на большом пространстве, причем самка во время самого процесса ложится яко бы на спину; напротив, наблю- дения Бутурлина, видевшего спаривающихся медведей на Камчатке (Огнев, op. cit, стр. 58), говорят за то, что у бурого медведя процесс спаривания происходит обычным путем, как у всех остальных хищников. Осенью медведи пере- двигаются в тайгу, придерживаясь, главным образом, ягодни- ков, и там, где лес граничит с населенными местами, обычно довольно исправно выходят ночью на овсы. Когда подыскано место для зимнего жилища, медведь суживает свои кочевки, придерживаясь района берлоги. Берлога устраивается обычно в достаточно глухом лесу, нередко на старых вырубках и гарях; большей частью медведь выбирает место для зимней лёжки на сухом грунте,однако Ширинский-Шихматов утверждает, что когда предстоит холодная зима, то медведь предпочитает устраивать себе логово на болотистом месте, там, где имеются ключи t постоянной температурой, препят- ствующей сильному промерзанию окружающей почвы. Самое логово устраивается обычно среди буреломника, часто в углу- блениях под корнями поваленных деревьев; реже медведь выкапывает яму на более открытой площадке, прикрывая ее сверху хворостом и ветвями; там где имеются выходы горных пород, медведь находит себе иногда зимнее приста- нище под навесом скал, в расщелинах или пещерах. В ред- ких случаях медведь устраивает себе логово в старых дуп- лах еще не поваленных деревьев, с трудом иногда забираясь в них через довольно узкое отверстие. Глубина берлоги бывает очень различна, иногда медведь устраивает себе „гнездо"
290 Г. П. Адлерберг. в старом пне, или выкапывает неглубокую круглую яму среди какой-нибудь кочки; глубже бывает берлога, устроен- ная под корнями упавшего дерева или коряги, достигая около сажени или более глубиной. В Сибири и вообще в местах с более суровым климатом берлоги отличаются обычно своей глубиной. Дно берлоги выстилается обычно мхом, хвоей, листьями или травой. Из- нутри берлога так хорошо бывает закрыта, что когда нава- лит еще сверху снег, обнаружить ее бывает нелегко; так, Иохельсон, в своей работе по Колымскому округу (1898), говорит, что „медведь так ловко закрывает изнутри вход в берлогу, что заметить ее можно только в то время, когда еще есть свежие следы медведя и его работы; но все следы скоро покрываются снегом, и остается чуть заметная, похо- жая на норку горностая, отдушина, поддерживаемая дыха- нием спящего медведя. Если над берлогой раскинулись ветви лиственницы, то от осаждения выходящей из отдушины и незаметной для глаз струйки пара образуется на ветвях куд- рявая белая борода. Опытный глаз промышленника отличит его от других снежных хлопьев". Отверстие, или „чело", берлоги часто бывает обращено на юг, что впрочем не является обязательным условием. Со к ол ь и и ко в (1927), на основании сведений, собранных в Анадырском крае для медведя, напротив, считает обязательным направление чела берлоги на север, в виду того что медведице с новорожден- ными приходится дольше задержаться в берлоге; в том слу- чае, если вход в берлогу был бы обращен на юг, в нее зате- кала бы вода, образующаяся от весеннего таяния снегов. Время залегания зверя в берлогу значительно колеблется в различных местностях и в зависимости от климатических условий данного года. Для Европейской части Союза ука- зываемые различными авторами сроки колеблются от начала октября до середины декабря. Флеров (op. cit.) для Север- ного Урала указывает, что время залегания в берлоги про- исходит „в самом конце октября". Сокольников по Ана- дырскому краю указывает, что медведь ложится в начале октября, но первое время иногда еще выходит, к концу же месяца ложится уже крепко. Отдельные экземпляры (так
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 291 называемые шатуны) долго еще бродят по лесу, поздно залегая в зимнюю „спячку11. В более редких случаях, уже залегший медведь, в случаях потепления погоды, подни- мается вновь с берлоги и бродит по снегу, отыскивая, ве- роятно, более подходящее место для лежки. Период пре- бывания медведя в берлоге нельзя назвать настоящей спяч- кой (какая, например, бывает у сурка): медведь в берлоге пребывает большую часть времени в дремотном состоянии, но в общем вполне чутко реагирует на все, что может потре- вожить его зимний сон; некоторые медведи, потревоженные охотниками, очень быстро выскакивают наружу; крепче всего лежит медведица с медвежатами. В единичных случаях, в одной берлоге бывает два взрос- лых медведя, однако случаи такие крайне редки. Обгу- лявшиеся летом медведицы щенятся в берлоге; сроки щене- ния опять-таки колеблются в значительных пределах; так, указания отдельных авторов в отношении Европейской части Союза охватывают период с середины декабря до конца февраля. Для Сибири мы имеем у отдельных наблю- дателей указания на более поздние сроки щенения; так, например, Сокольников для Анадырского края утверж- дает, что медведица мечет около конца марта, что сходится с указаниями Черкасова относительно Забайкалья и Саба- неева (1878)—по северному Уралу; Флеров так же сооб- щает, что на Северном Урале медвежата родятся в феврале или в марте (в это время добывались из берлоги слепые еще медвежата). Медведица приносит от 1 до 4 детенышей, большей частью бывает 2 медвежонка, 4 — бывает очень редко. Ме- двежата родятся очень мелкими, слепыми и покрыты корот- ким волосяным покровом; обычно на груди у них намечен белый ошейник. Беременная медведица ложится в берлогу о <на. Если же медведица яловая, то при ней могут быть в берлоге молодые прошлого года рождения, так назы- ваемые лончаки, которые обычно достигают в это время около 1 — 21/? пудов веса (это иллюстрирует, между прочим, очень медленный рост у медведей). Следует отметить, что ряд авторов и охотников указывает на то, что кроме мед-
292 Г. П. Адлерберг ведицы и лончаков, в берлоге может еще находиться так называемый пестун, т. е. медвежонок на 3-м году жизни (название „пестун" дано охотниками, утверждающими, что медведица, имеющая новорожденных медвежат, отыски- вает якобы отогнанного прошлой осенью прежнего своего медвежонка-лончака, и „приставляет" его к своим малышам на все лето и следующую зиму, берет пестуна в берлогу, вместе солончаками). Однако достоверность существования пестунов не без оснований подвергалась сомнению рядом авторов (Миддендорф, Мельницкий, Динни к); лон- чаки" одного и того же помета могут быть, как это показал Мельницкий, очень различного размера и веса, при этом более крупные медвежата, вероятно, и дают повод к разго- ворам о „пестунах", кстати пестуны оказываются всегда самцами,-а известно, что самцы в одном и том 5ке помете бывают обычно заметно крупнее самок; как справедливо замечает Мельницкий „пестун", в возрасте около 3 лет или более (принимая во внимание, что медведица, как пра- вило, приносит медвежат через год), служил бы для медве- дицы и при розыске пищи и в берлоге с лончаками лишь обузой. Никаких же твердо установленных фактов, доказы- вающих существование пестунов, мы не имеем, скорее всего что прав был Миддендорф, относя все повествования о пестунах к разряду вымыслов. Поднявшись с берлоги, медведица ходит с медвежатами все лето и осень до зале- гания в берлогу, проводит с ними еще зиму и бросает их уже лишь следующей осенью (в возрасте 1х/2 года—1 г. 9 мес.); таким образом, щенной медведица бывает через год, в более редких случаях медведица вновь обгуливается в первый же год рождения медвежат, которых при этом отгоняет, иногда впрочем разыскивая их, быть может, вновь; по крайной мере Мантейфель (1927) указывает, что в редких случаях в одной берлоге с медведицей находятся и годовалые медвежата и новорожденные. Пища. — Медведь является в полном смысле слова всеяд- ным животным. Само строение зубной системы достаточно хорощо соответствует как плотоядному, так и травоядному «способу писания (для разжевывания растительных остатков
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 293 хорошо приспособлены задние зубы с низкой широкой жева- тельной поверхностью, лишенной острых режущих вершин). В различных областях распространения медведя пищевой режим его бывает весьма разнообразен: в одних местностях (например, на Кавказе) большую часть года медведи питаются почти исключительно растительной пищей, на северном во- стоке Сибири и на Камчатке важнейшим блюдом для мед- ведя является рыба. В Колымском крае, по имеющимся на- блюдениям, особенно существенную роль в питании медведя играют грызуны. Зимой, во время пребывания в берлоге, медведь ничего не ест, в это время у медведя в кишках, около заднепроходного отверстия, образуется часто затвер- девший ком из непереваренных остатков старой пищи; вес- ной, вставши с берлоги, медведь первым долгом начинает поедать сочные травы, выбирая, повидимому, среди них опре- деленные виды, содействующие „очищению" его желудка после зимнего сна. Охотнее всего медведь употребляет в пищу различные луковичные растения (в том числе на- пример, чеснок). По данным Туркина и Сатунина, кроме различных трав, медведь не прочь полакомиться ли- стьями с молодых осин. В течение лета и весной можно всегда встретить медведей, выкапывающих из земли различ- ные коренья, грибы так же не минуют стола нашего хищ- ника. Ягоды, в особенности черника, брусника и голубика, ко времени их поспевания служат иногда медведю основ- ной пищей, где имеется малина — она служит обычно мед- ведю лакомым блюдом; питает медведь пристрастие и к кед- ровым орехам; наконец, там, где имеются посевы овса в осен- нее время, медведь не упустит случая к их эксплоатации; вообще список растительных объектов, употребляемых в пищу медведем, очень обширен, мы упоминаем здесь лишь главнейшие (притом для северной полосы). Животная пища, употребляемая медведем, также достаточно разнообразна. Из беспозвоночных упомянем прежде всего муравьев, кото- рых медведь поедает вместе с муравьиными яйцами, раска- пывая муравейники; заворачивая дерн, медведь, вместе с ко- решками, добывает червей и насекомых. Из позвоночных мы уже упоминали, что медведь не брезгает лягушками, но
794 Г. П. Адлерберг более существенное для него значение, в некоторых местно- стях* (именно на крайнем востоке Сибири и на Камчатке), имеет рыба, служащая ему в течение большей части лета основной пищевой базой; когда начинается ход рыбы, мед- ведь большую часть своего „охотничьего" времени проводит на берегах речек, по которым рыба в массовом количестве поднимается из моря, выбрасывая ударом лапы рыбу на берег. При этом медведь часто поедает одни головы. На Кольском полуострове медведь особенно охотно посещает те районы морского берега, где производится лов сельдей, поедая остатки рыбы, а также ловко откупоривая неубран- ные еще сельдянки (Плеске). Выброшенная на берег туша кита или остатки добытые промышленниками, белуг и тюле- ней привлекают медведей, находящих себе здесь обильную пищу. В тундре находит медведь леммингов, полевок, земле- роек и сусликов (в горах прибавляется еще пищуха), а также охотится по озерам за линяющей птицей, неспособной в это время лететь и делающейся легкой его добычей. При случае медведь не прочь полакомиться яйцами, разоряя найденное гнездо. Крупная дичь не столь часто служит пищей мед- ведю, северные олени, в особенности молодые больше других копытных страдают от косматого хищника, лось является редкой добычей для медведя, а чуткий, держащийся на вы- сотах горный баран, да и кабарга, могут порадовать своим мясом медведя разве что в исключительных случаях. Гораздо более доступной добычей для медведя являются домашние животные: рогатый скот, лошади, домашние олени. Особенно страдает животноводство от медведей в Европейских райо- нах и в Западной Сибири. Медведь, отведавший мяса и по- лучивший к нему вкус (так называемые „стервятники"), не хочет уже довольствоваться одной растительной пищей, продолжая делать налеты на домашнюю скотину и причи- няя населений крупные убытки. Надо иметь при этом ввиду, что медведь поедает не только свежее мясо, но питается и падалью, чем и пользуются промышленники и охотники, приваживая медведя или подкарауливая хищника у туши зарезанной им скотины, к которой он выходит в течение нескольких ночей.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 295 Суточный образ жизни и повадки.— Хотя мед- ведь и ведет преимущественно ночной образ жизни' (что констатировано в условиях лесных пространств для большин- ства районов обитания), однако нередко, особенно в глухих районах, случается встретить угрюмого таёжника, бодрствую- щего и днем; чаще попадаются на глаза медведи в утрен- ние часы, когда они возвращаются с кормежки в укромные места, где проводят жаркие часы дня. Возможно, что в не- Рис. 3. Бурый медведь находу. которых областях своего распространения медведи, как пра- вило, занимаются и дневным промыслом: так, например, имеется значительное число указаний на частые встречи с медведем на Камчатке, где этот хищник, очевидно днем, промышляет по речкам рыбу. Медведь, если он никем не обеспокоен, передвигается довольно медленной поступью, в случае же нужды может обнаружить большую быстроту в движениях. Медведь прекрасно справляется с водной сти- хией, иногда переплывая даже значительные реки, вообще воды наш хищник не избегает. Из внешних чувств слабее всего развито у медведя зрение, чутье хорошее (хотя и не столь острое, как у некоторых других хищников), слух обычно развит превосходно. От человека медведь при встрече, как правило, уходит; случаи нападения на людей относятся обычно или к раненым зверям, или же к медведицам при
2£6 Г. П. Адлерберг медвежатах, потревоженным в упор натолкнувшимся на них: человеком; следует, впрочем, заметить, что степень „злоб- ности" медведей, судя по показаниям отдельных исследова- телей, может значительно вариировать в отдельных случаях и по разным районам; могучим медведям Камчатки и Охот- ского побережья приписывается исключительно „мирный* нрав. Медведь уже отведавший не раз мяса („стервятник") считается более опасным. Бурый медведь вообще молчали- вое животное, чаще всего он издает ворчащие звуки или сопит. Ursus arctos arctos L. — Обыкновенный бурый медведь. Ursus arctos Linnaeus Sy st. Nat., ed. X, p. 47. 1758. Главнейшие синонимы для бореальных и смешанных областей: Ursus arctos уeniseensis Огнев. О медведях, водящихся в России. При- рода и Охота на Украине, кн. 1—2, 1924. Ursus arctos baikalensis Огнев, там же. Ursus arctos kolymensis Огнев, там же. Типичное местонахождение. — Швеция. Распространение.—Вся Европа, кроме, быть может, самых южных частей ее (Средиземноморье), Сибирь, на юг до северной Монголии включительно, на восток до Станового хребта. В Амурском крае обыкновенный бурый медведь про- никает, повидимому, довольно далеко на восток, встречаясь в некоторых районах вместе со своим более крупным маньч- журско-уссурийским собратом. На северо-востоке U. arctos arctos, повидимому, в Чукотско-Анадырском крае граничит со следующей, более могучей, формой. О п и с а н и е.—Размеры, в большинстве случаев, средние для бурого медведя, экземпляры достигающие 18—20 пудов веса встречаются редко. Наибольшая длина черепа взрос- лых экземпляров от 280 до 420 мм. (экземпляры с длиной черепа свыше 380 мм. попадаются сравнительно редко). Череп относительно низкий и скорее удлиненный (по срав- нению с камчатским медведем). Лоб обычно слабо припод- нят по отношению к верхней поверхности морды, не будучи вздут в области лобных пазух (лоб сравнительно плоский) и полого спускаясь к носовым костям. Ширина лба между
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 297 Рис. 4. Череп обыкновенно гэ бурого медведя. U. arctos arctos L. (По экзем- пляру из Колымского края). надглазничными отростками довольно изменчива, в среднем— умеренная. Скуловые дуги, при значительных вариацияхг в большинстве случаев, умеренно расставлены. Поверхность мозговой коробки, при взгляде на череп сбоку, относительно полого спускается от зл- глазничного сжатия к за- тылку. Передний отдел черепа, от уровня над- глазничных отростков к концу рыла, в большин- стве случаев, относитель- но длинный по сравнению с задним мозговым отде- лом и в особенности по отношению к ширине все- го черепа (лицевая часть черепа не представляется укороченной); рыло в об- ласти клыков обычно не расширяется. Суставные отростки нижней челюсти сравнительно слабо вы- тянуты в поперечном на- правлении, соответствен- но умеренно развиты и сочленовые ямки в верх- ней челюсти. Величина зубов сильно вариирует» в среднем последние коренные в верхней челюсти по отношению к величине всего черепа хорошо развиты. Окраска шкуры сильно вариирует: от светлой, буровато- соломенной, до темной черно-бурой. Конечности черного или бурого цвета всегда окрашены темнее спины и боков. Обычно обращает на себя внимание некоторая разноцветность в окраске меха (особенно это хорошо заметно при сравнении рядом шкуры камчатского медведя, у которого встречается ровный, однотонный тип окраски): эта разноцветность обусловливается окраской самих
298 Г. 11. Адлерберг волос на различных частях тела, причем более светлые окончания остевых волос, на фоне более темных основных частей меха, обусловливают обычно появление более или менее резко выраженных пестрин или седины в окраске меха. Систематические заметк и.—В 1924 г. Огневым были выделены в качестве особых географических рас: U. arctos yeniseensis— Енисейский медведь (верховья Енисея, Саянские и Алтайские горы и предгорья, типичное местона- хождение— окрестности г. Красноярска, к этой же форме Огнев отнес медведя с Хатанги), U. arctos baikalensis — байкальский медведь (Баргузинская тайга, откуда описан тип, провизорно указан Огневым для среднего течения, р. Лены), U. arctos kolymensis — колымский медведь (Колымско-Ана- дырский край, тип с р. Колымы). В качестве основных отличий енисейского медведя от обыкновенного U. arctos arctos L., указаны Огневым более крупные размеры и массивность черепа; однако в отношении размеров мы наблюдаем большие колебания как у сибирских, так и у европейских медведей, причем в области распростра- нения описанного Огневым U. arctos yeniseensis можно встретить медведей, ничем не отличающихся, по признакам черепа, от европейских представителей вида; попадаются и довольно мелкие экземпляры; с другой стороны, среди мед- ведей из Европейской части Союза попадаются крупные экземпляры, почти не уступающие размерами черепа самым большим U. arctos yeniseensis (последние встречаются в юго- западной Сибири, повидимому, не так уже часто, как думает Огнев). Таким образом мы в лучшем случае можем гово- рить о том, что в области Красноярской и Минусинской тайги очень крупные экземпляры в настоящее время попа- даются чаще, чем в других областях обитания обыкновен- ного бурого медведя, что может отчасти стоять в связи с раз- личной степенью интенсивности охоты в отдельных районах распространения медведя. Для байкальского медведя (U.arctos laikalensis), размеры черепа указаны Огневым .мельче чем у енисейского медведя, но крупнее среднерусского* • Таким образом, учитывая сказанное выше об отсутствии сколько-нибудь четких отличий между енисейским и евро-
Хищные звери (Carnivora fissipedia) Арктики 299 пейским медведями, можно видеть, что размеры байкальского медведя не могут служить для характеристики особой гео- графической расы. Что касается других указанных признаков черепа байкальского медведя (ширина лба, приподнятость лобной площадки, ширина носовых отверстий, более крупные зубы), то они сильно вообще изменчивы у всех сибирских и европейских медведей, и при сравнении серии черепов забай- кальских медведей с представителями U. arctos arctos из других областей не дают четкой картины отличий. Наконец в отношении окраски, просмотренные нами шкуры из Забай- калья ничем не отличаются от европейских и западносибир- ских медведей. Что касается третьей описанной Огневым формы — U. arctos kolytnensis, то сам автор указывает на близость ее (большую, во всяком случае, чем у забайкаль- ских медведей) к европейским медведям. Со своей стороны заметим, что колымский медведь, при значительных вариа- циях в структуре черепа и окраски шкуры, может быть признан не отличимым от типичных U. arctos arctos. Подводя итог сказанному, мы считаем возможным все перечисленные формы: yeniseensis, baikalensis и kolytnensis свести в сино- нимы типичной расы бурого медведя Ursus arctos arctos L. Быть может, при сравнении очень больших серий медведей из разных районов Сибири, медведи из отдельных областей будут несколько отличаться друг от друга преобладанием того или иного типа окраски меха в той или иной местности, однако не приходится рассчитывать, чтобы эти отличия были достаточно резки для выделения особых географических рас, в лучшем случае речь может итти о более мелких подразделе- ниях, как например о различных племенах (nationes) обыкно- венного бурого медведя, что впрочем также сомнительно. Ursus arctos beringianus Midd. — Берингийский или Кам- чатский медведь. Ursus arctos var Beringiana Mlddendorff, Untersuchungen an Schadeln des gemeinen Landbaren, Verh. d. Min. Ges. 1851, S. 74. Главнейшие синонимы: Ursus piscaior, Pucheran Notes mammalogiques Rev. et Magaz. de Zool., pure et appl. VII, 1855.
300 Г. П. Адлерберг Ursus arctos collaris Lydekker, Proc. Zool. Soc., London, 1897. Spelaeus piscator Sowerby Journ. of Mammal., I, 1920, № 5. Типичное местонахождение.— Шантарские острова. Распространение. — Камчатка с Карагинским остро- вом, отсюда к северу заходит, повидимому, в Чукотско-Ана- дырский край (вероятно, попадаясь тут рядом, с обыкновенным U. arctos arctos)-, Охотское побережье (к западу не переходя, повидимому, Станового хребта); Шантарские острова. Отно- сительно южной границы распространения на Дальнем Вос- токе см. ниже. Описание. — Размеры очень крупные, по словам некото- рых путешественников достигают к старости до 30—40 пудов весу. Длина черепа взрослых экземпляров от 315 до 445 мм (относительно мелкие черепа, меньше 350 мм длиной, свой- ственные обычно самкам, попадаются сравнительно редко, экземпляр самки с минимальной общей длиной черепа 315 мм отмечен с Карагинского острова, что может стоять в связи с наклонностью островных форм к измельчанию). Череп очень массивный, относительно высокий и широкий. Лоб у взрослых экземпляров обычно резко приподнят по отно- шению к верхней поверхности морды и заметно вздут в области лобных пазух, имея здесь резко выпуклую поверх- ность. Лоб очень широкий между надглазничными отрост- ками. Скуловые дуги очень широко расставлены. Поверх- ность мозговой коробки, при взгляде на череп сбоку, от заглазничного сжатия обычно круто спускается к затылку. Передний отдел черепа, от уровня надглазничных отростков к концу рыла, обычно несколько укорочен по отношению к заднему мозговому отделу, в особенности же представляется укороченным лицевая часть черепа по сравнению с шириной всего черепа. Рыло в области клыков обычно несколько расширено. Суставные отростки нижней челюсти сильно вытянуты в поперечном направлении, соответственно сильно развиты и сочленовые ямки в верхней челюсти. Величина зубов вариирует; в среднем последние коренные в верхней челюсти у камчатского медведя малы по отношению к длине всего черепа. Окраска шкуры очень сильно вариирует от светлых, соломенножелтых и белёсых тонов до почти угольно-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 301 черной. Характерным является появление однотонного типа окраски среди берингийских медведей, причем шкура бывает покрыта ровным (обычно недлинным, но густым), коричневым или, у самых темных экземпляров, сплошь черным мехом, причем конечности окрашены в цвет туловища (такие,, ровно окрашенные" экземпляры встречаются и среди анадырских медведей, хотя последние, по краниологическим признакам, в большинстве случаев, сходны с настоящим U. arctos arctos); шкуры отмеченного типа свойственны, судя по виденным мною материалам, преимущественно крупным, достаточно старым экземплярам, в то же время находясь, вероятно, в связи с определенной стадией смены мехового покрова (свежий, еще не достигший полного роста зимний мех?).1 Более разноцветная и светлая окраска у камчатских медведей (появление пестрин, обусловленных светлой окраской вер- шинных частей волоса, выступающей на фоне более темных основных частей мехового покрова), с резким обычно по- темнением на конечностях (при этом окраска шкуры схожа с таковой обыкновенного бурого медведя), на просмотренной мною серии шкур наблюдается, главным образом, у не вполне еще взрослых или едва взрослых экземпляров; мате- риал все же недостаточен для окончательных заключений по этому вопросу. Систематические замети и.—Миддендорф (1851), описывая £7. arctosvar. beringiana, относил к этой форме медведей восточного побережья Сибири, Манчьжурии и Япо- нии. Нельзя не согласиться, что медведи из указанных областей 1 Надо заметить, что приурочивать то или другое состояние мехового локрова у медведей (в частности, у камчатских) к определенным сезонам далеко не всегда возможно, в связи с тем что процессы смены мехового покрова происходят постепенно, растягиваясь на весь почти годовой период; при этом в сроках линьки, времени полного отрастания нового меха и его изнашивания, мы наблюдаем сильнейшие индивидуальные колебания, зависящие, очевидно, не только от внешних факторов, но и от состояния данного индивида (возраст, степень упитанности- и т. д.). На Камчатке можно, например, найти в одном и том же месяце, медведей в совершенно различном меху. В литературе имеются между прочим, указания на то, что у старых медведей никогда не отрастает столь длинный мех, как у более молодых.
302 Г. П. Адлерберг имеют кое что общее, составляя, вместе с крупными мед- ведями Аляски, группу чрезвычайно могучих представителей Ursus arctos. Череп медведя с Шантарских островов, при- везенный Миддендорфом в Зоологический Музей Ака- Рис. 5. Череп берингийского медведя—U. arc- tos beringianus М i d d. (типичный экземпляр). демии Наук и прини- маемый Огневым (1931) за тип Ursus beringianus, облада- ет весьма характер- ными особенностями камчатских предста- вителей, почему мы и относим последних к этой форме. Ог- нев однако сомне- вается в идентично- сти медведей Кам- чатки и Шантарских островов, сохраняя за первыминазвание, данное Pucheran в 1855 г.—Ursus pisca- tory при этом Огнев основывается на се- рии черепов медведя, полученной им с Шантарских остро- вов, которая показы- вала некоторые отли- чия от камчатских медведей: именно че- репа шантарских экземпляров, по словам Огнева, более узки в скулах и во лбу. Сам Огнев однако указывает, что судить о систематическом положении шантарских медведей по его экземплярам трудно, так как среди них много моло- дых медведей, черепа же взрослых сильно повреждены. Следует заметить, что большая ширина черепа харак- терна для камчатских медведей, но все же и здесь признак
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 303 этот подвержен изменчивости, так что среди взрослых мед- ведей с Камчатки можно найти экземпляры с более узкими как в скулах, так и во лбу черепами. Череп же, доставлен- ный Миддендорфом с Шантарских островов и упоми- наемый в его работе, очень массивен и чрезвычайно широк и во лбу и в скулах, соответствуя, по главнейшим призна- кам, самым типичным медведям Камчатки. Поэтому мы считаем возможным сохранить и за последними название, данное раньше Миддендорфом, объединив, как это делал иМиддендорф, медведей Камчатки, Охотского побережья Сибири и Шантарских островов и рассматривая всех их как единую географическую расу, быть может и образую- щую на пространстве своего распространения более мелкие подразделения (племена), что можно будет выяснить по получении большего материала по черепам медведей с Охот- ского побережья и с Шантарских островов. С другой стороны нахождение на Шантарских островах экземпляров, несколько отличающихся от камчатских медведей (если отмеченные Огневым признаки не связаны с возрастом или случайными индивидуальными уклонениями), объясня- ется, быть может, близостью в этих широтах южной границы распространения берингийского медведя и соприкоснове- нием последнегос иными уже расами медведей; так, напри- мер, уже в низовьях Амура подходит с юга близкая по размерам к камчатскому медведю маньчжуро-уссурийская форма U. arctos mandchuricus Н е u d е, отличающаяся не- сколько более слабой расстановкой скуловых дуг и, в сре- днем, более крупными коренными зубами. С запада, через Становой хребет, к этой же области подходят, быть может, более мелкие медведи типа Ursus arctos arctos L.; вообще же южная граница распространения U. arctos beringianus требует выяснения на большем материале, который помог бы уточнить взаимоотношения охотско-камчатского мед- ведя с амурско-уссурийскими представителями вида; пови- димому, последние представляют все же географическую расу, отличную от U. arctos beringianus, хотя приведенные у Огнева признаки (размеры зубов, скуловая ширина) и не вполне постоянны;1 по признакам окраски меха U. arctos
304 Г. П. Ад лерберг rnandchuricus, так же повидимому, как и сахалинские мед- веди (последние без достаточного основания выделяются Огневым, вместе с японскими медведями, в качестве особого вида U. yessoensis, на самом же деле предста- вляют, повидимому, лишь близкую островную форму наших дальневосточных медведей), бывают схожи с медведями Камчатки; различать во всяком случае тех и других как отдельные виды нет оснований. Нет достаточных оснований и для выделения громадных камчатских и дальневосточных медведей в качестве особого вида, отличного от Ursus jar do s Linn. Хотя камчатские, например, медведи в массе и показывают характерные особенности, достаточно хорошо отличающие их от обыкновенных европейско-сибирских медведей, но, просматривая большое количество черепов тех и других, можно по всем главнейшим признакам найти все переходы от типа „beringianus* до „arctos*, так что некоторые черепа, без знания их местонахождения, не могли бы быть правильно определены. Уже из приведенных нами диагнозов можно было видеть, что размеры черепа, при измерениях больших серий, заходят друг за друга у обеих форм, причем крупные черепа Ursus arctos значительно даже крупнее таковых у самых мелких камчатских экземпляров. Скуловая ширина не есть абсолютно постоянный признак, значительная при- поднятность лба и большая его ширина встречаются и у U. arc- tos. Внешние признаки (окраска) могут быть использо- ваны лишь для подтверждения различий подвидового порядка (и то не всегда). Наконец следует заметить, что появление у камчатских (вероятно и у маньчжурских) медведей неко- 1 Просмотр новых материалов по медведям Дальнего Востока, произ- веденный мною уж по написании настоящей работы, убедил меня в том, что так называемый U. arctos mandchuricus не должен быть смешиваем с камчатско-охотскими beringianus. Будучи чйсто сходными с последними крупными размерами, амурско-уссурийские медведи, по некоторым осо- бенностям черепа, стоят ближе к типичным U. arctos arctos^ чем к U. а. beringianus. Южную границу распространения берингийской формы можно в настоящее время провести в области Шантарских островов, где наряду с типичными представителями U. a. beringianus, встречаются уже экзем- пляры, уклоняющиеся к типу .mandchuricus*.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 305 торых своеобразных особенностей, быть может в некоторой степени зависит от того, что на Камчатке, по причине тех или иных условий существования, медведи достигают обычно очень почтенного возраста, причем черепа таких экземпля- ров несут черты довольно глубоких возрастных изменений, наступающих к старости, что и может увеличивать резкость различий таких черепов с таковыми европейских медведей, которым редко удается достичь столь старого возраста. Подводя итог сказанному, мы рассматриваем всех наших охотско-камчатских, амурско-уссурийских и сахалинских мед- ведей лишь как особые географические расы (подвиды) обыкновенного Ursus arctos L. Эти восточные формы, объеди- нены некоторыми общими признаками, с крупными, бурыми медведями Аляски и прилежащих областей северозападной Америки; среди последних нетрудно, повидимому, найти представителей, крайне близких, а быть может и не отли- чимых от наших камчатских медведей. Разобраться в систе- матических взаимоотношениях всех американских форм нам не позволяет отсутствие в коллекциях русских музеев доста- точных материалов по медведям Северной Америки, но не подлежит, сомнению, что Миддендорф, объединивший под названием U. arctosум. beringiana, вместе с медведями восточ- ного побережья Сибири, и представителей фауны северо- западной Америки, был во всяком случае ближе к истине, чем ряд современных исследователей, склонных дробить медведей Старого и Нового света на множество самосто- ятельных форм; так, например, американский исследователь Мэрриам (1918) для одной только Аляски описал около 40 (!) видов медведей. Разумеется, все эти „виды", ряд которых встречается вместе, в одной и той же местности, могут лишь служить примером того, сколь велика индивидуальная (а отчасти вероятно и возрастная) изменчивость у бурых медведей. Ursus (Thalassarctos) maritimus Phipps.—Белый медведь. Описание.— Крупные, плотного сложения, стопоходящие звери; туловище представляется обычно несколько сжатым
306 Г. П. Адлерберг с боков (более плоское чем у бурого медведя). Хвост корот- кий, почти скрытый в мехе, но все же длина его с волосами обычно заметно перевышает таковую у бурого медведя. Г олова Рис. 6. Череп белого медведя (вид снизу). более узкая и вытянутая, чем у бурого медведя, она кажется небольшой по сра- внению с туловищем, морда сравнительно вытянутая, су- живающаяся несколько к пе- реднему концу. Профиль головы (верхняя линия) слег- ка выпуклый (дающий впе- чатление некоторой горбо- носости), без резкой припод- нятости во лбу. Уши не- большие (меньше, чем у бу- рого медведя), округлые, одетые плотным, густым (но не длинным) мехом. Подош- вы ног покрыты густым во- лосяным покровом. Пальцы несут крупные, имеющие дугообразный изгиб когти рогового цвета. Мех очень густой, плотный, но более короткий, чем у бурого мед- ведя. Ость тонкая, блестя- щая, беловатой окраски, обычно с желтовато-золотистым от- тенком в вершинной части. Подшерсток густой, чисто белый. По всей верхней части туловища меховой покров равномерной длины, удлинение волос наблюдается на нижних частях тела. Вся голова покрыта коротким ровным волосом. Общая окраска шкуры вариирует от почти чисто-белой. По всей верхней части туловища меховой покров равномерной длины, удлинение волос наблюдается на нижних частях тела. Вся голова покрыта коротким ровным волосом. Общая окраска шкуры вариирует от почти чисто белой до кре- мово-желтой; большее пожелтение окраски, с развитием
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики i.07 интенсивных золотистожелтых тонов, наблюдается обычно на конечностях — к лапам. Череп. — Сходен с таковым у бурого медведя, отличаясь менее приподнятым во лбу профилем (верхняя линия черепа более, чем у бурого медведя, приближается к прямой, не спадая круто от лба к верх- ней поверхности морды), большей вытянутостью мо- зговой части черепа по сра-. внению с лицевой и перед- нелобным отделом и более мелкими коренными зубами. Длина двух верхних корен- ных зубов значительно мень- ше, ширины нёба, измерен- ной впереди ш1. Лицевая часть черепа(морда) относи- тельно шире чем у бурого медведя; ширина морды, из- меренная у клыков, несколь- ко превышает ширину меж- ду межглазничными отвер- стиями. Клыки относительно крупнее, чем у бурого мед- сли' Рис. 7. Череп белого медведя Географическое рас- (вид сверху). пространение. — Белый медведь—обитатель исключительно полярных стран; в север- ном направлении арктический хищник отмечался даже около 85° с. ш., среди полярных льдов. Область распространения белого медведя в общем охватывает острова и льды Се- верного Ледовитого моря и прибрежную полосу материка, северное побережье Америки с прилежащими островами, Гренландию. Переходя к более подробному обзору распространения белого медведя, остановимся сперва на нахождениях его на материке Старого света, начиная с запада, с европейского побережья.
308 Г. П. Адлерберг На севере Скандинавии и на Кольском полуострове белый медведь не обитает, но случается ему изредка быть сюда занесенным на льдах со Шпицбергена и прилежащих островов; так, в единичных случаях, белые медведи наблюдались у Фин- маркена и в районе Варангер-Фьорда. Далее на восток, по Европейскому побережью, мы имеем сведения Житкова (по Канинской тундре, 1904), сообщающего, со слов про- мышленников, что белого медведя заносит иногда на льдах к Канину Носу, но что бывает это не часто. В отношении Печорского края имеется одно несколько сомнительное указание о факте захождения белого медведя по Печоре на юг до Усть-Цыльмы, где якобы, по словам Брандта, был добыт 1 экземпляр; о распространении белых медведей на побережье мы данными не располагаем, но, поскольку белые медведи встречаются на Колгуеве и на Вайгаче, нахождение их на материке, хотя бы и не столь частое, вполне вероятно. Относительно Ямала Житков (1913) указывает, что белый медведь не редок еще близ устья Обской губы, на проливе Малыгина и по берегу Карского моря, к югу, примерно, до Шараповых сопок (70°50'— 71° с. ш.); возможно однако, что зимой или ранней весной он спу- скается дальше на юг в глубину Обской губы. На Гыдан- ском полуострове, как сообщает Наумов (1931), белый медведь встречается в виде редкости на северной оконечно- сти мыса Евай-сале, несколько чаще встречается, видимо, на восточном берегу полуострова, в Енисейском заливе. Изредка попадается белый медведь в устьях рр. Енисея и Хатанги; на Таймыре, по крайней мере во внутренних частях полуострова, редок; однако северозападный берег (у выхода Енисейского залива в Карское море), по сло- вам Наумова, до сего времени славится обилием белого медведя. В дельте Лены, по последним сведениям, встре- чается довольно регулярно, для устья же Яны Бунге указы- вает белого медведя редким гостем. В Колымском крае медведь встречается по побережью, хотя более многочислен на островах; Бу ту рл ин (1913) сообщает о случае устройства на материке берлоги (у р. Мед- вежьей, между Сухарским и мысом Еркаукун; тот же
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 309 автор указывает, что случается белому медведю доходить и до окраины тайги, так сообщали о случаях захода белого медведя по Колыме, верст на 10 выше устья Омолона. Све- дения q распространении белого медведя в Анадырском крае сообщает Сокольников (1927); медведь здесь дер- жится по северному побережью края преимущественно зимой, когда вдали от берегов нечем поживиться, летом же глав- ная масса медведей перебирается в море, на льды, про- мышляя там морского зверя. Как сообщает Сокольников, от берега в глубь суши медведь не удаляется, но случается, что пересекает по суше крайнюю северовосточную оконеч- ность Сибирского материка, оканчивающуюся мысом Деж- нева, выходя с побережья Северного Ледовитого моря к Берингову проливу, совершая при этом переход по суше в несколько десятков километров. В исключительных слу- чаях белый медведь попадает со льдами в Берингово море. Огнев (1931) приводит сообщенный ему Дулькейдтом факт нахождения белого медведя в Охотском море под 59° с. ш., убитого в 1928 г. на о-ве Ольском, в Тауйской губе; эта исключительная находка, как предполагает Дулькейдт, объясняется, вероятно, тем, что медведь был занесен со льдами в Берингово море и, повидимому, где-нибудь север- нее о-ва Карагинского перебрался на материк и пересек север- ную часть полуострова, выйдя к Охотскому побережью. На островах Северного Ледовитого моря белый медведь встре- чается почти всюду, будучи то многочисленным, то более редким пришельцем. Белый медведь достаточно многочислен на Шпицбергене и на прилегающих островах (включая и Медвежий остров). На Колгуеве, Вайгаче и на южной око- нечности Новой Земли белый медведь довольно редок; появ- ляясь здесь преимущественно зимой, на западных берегах южного острова Новой Земли, повидимому, если и встречается, то в исключительно редких случаях, зато достаточно обыкно- венен по восточным берегам и на севере. Согласно сообще- ниям Ге птнер а многочислен белый медведь в районе Дик- сона. На востоке белый медведь обычен у всех Ново-Сибир- ских островов, на Медвежьих островах и на Врангеле. На пловучих льдах медведи в значительном количестве ветре-
310 Г. П. Адлерберг чаются иногда очень далеко от берегов, достигая при этом’ далеких северных пределов своего распространения. Так, например, дрейфующими судами в значительном количестве отмечались медведи: к северу от Земли Франца-Иосифа на 82°55' с. ш. и около 83°, на северо-запад о г Ново-Сибир- ских островов и к Северной Земле от 77° до 83° 30', север- Рис. 8. Белый медведь. (Рис. К. Флерова.) нее Шпицбергена около 85° (см. А. Б и рул я. К вопросу о географических формах белого медведя, 1932). Места обитания, кочевк и.—Существование белого медведя тесно связано с морем, пловучие морские льды являются его родной стихией; на суше медведь лишь в исключительно редких случаях заходит в глубь страны, как правило, не отходя далеко от морского берега. Дрейф льдов, на которых обычно проводит большую часть своей жизни белый медведь, в значительной степени определяет широту странствований полярного хищника по северным морям. Вот, что пишет по этому поводу А. Б и рул я (1932): „Брауер определяет область распространения бе- лого медведя как кругополярную; при этом северная гра-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 311 ница для его распространения отсутствует; белых медведей встречали в приполюсных областях всюду, куда только про- никал человек; южная же граница определяется северным побережьем материков, южным пределом распространения пловучего льда и северной границей теплых морских тече- ний. На всем этом пространстве никакие пути не заказаны белому медведю, который, благодаря своему образу жизни и условиям питания, связан не с твердой землей, даже не с побережьем материков и островами, а преимущественно с массовыми скоплениями пловучего льда. На большем своем протяжении южная граница, именно вся береговая линия Азии и Северной Америки, неподвижна; в приатлантической же части Северного Ледовитого моря она постоянно колеб- лется в зависимости от положения плавающего льда, зимой она подвигается на юг, и вместе со льдами белый медведь достигает южной оконечности Гренландии, Исландии, Мед- вежьего острова и северного побережья Европы". Для при- мера странствований белого медведя приведем еще следу- ющую цитату из того же автора, касающуюся о-ва Медвежьего (в 250 км от Шпицбергена): „17/VIII 1603 англичанин Беннет, кроме двух песцов, ничего на нем не упромыслил; но в 1609 г., опять посетив этот ост- ров, англичане добыли на нем большое количество белого медведя и песцов; эти данные показывают, что, благодаря пловучему льду, белые медведи по временам могут попадать в районы, весьма отдаленные от постоянной области своего обитания. По морю, покрытому сплошным ледяным по- кровом, белый медведь делает регулярные кочевки между очень отдаленными островами; так, во время австрийской экспедиции „Тегетгофа" Пайэр наблюдал постоянное дви- жение белых медведей между Новой Землей и землей Франца-Иосифа “. Высказывания отдельных исследователей (Житкова — для Ямала, Наумова — для Гыданского полуострова, Сокольникова — для Анадырского края, Бутур- лина — для Колымского округа, Г ептнера — для Дик- сона, см. так же выше указания Б и рул и) заставляют ду- мать, что в большинстве районов своего распространения
312 Г. П. Адлерберг главная масса медведей зимой, по тем или иным причинам, о которых говорилось выше, подвигается к югу; к этому времени, в большинстве случаев, и относится появление белых медведей на материке и на тех прилежащих остро- вах, где они редки. Годовой цикл жизни, размножение. — Повиди- мому, большинство белых медведей (кроме беременных самок) бодрствует круглый год, однако имеются указания на залегание на зиму в берлогу и самцов (см. например: Бутурлин. Наблюдения над млекопитающими во время Колымской экспедиции). Ранней весной, когда достаточно высоко подымется солнце, самка с молодыми покидает бер- логу; по Бутурлину (Колымский край) это бывает обычно в марте (во второй, повидимому, половине), самец же, согласно этому автору, встает уже в феврале. По другим указаниям (например у Палласа) самцы лежат до конца марта, самки же с детенышами — якобы даже до середины апреля. Молодые бродят при матери, повидимому, до самой зимы или до второй ее половины, когда уже ведут, веро- ятно как правило, самостоятельный образ жизни; Огнев (1931) приводит единичный случай (повидимому, по сообще- нию Гептнера для о-ва Диксон), когда была застрелена медведица с прошлогодним молодым; иных, вполне опре- деленных указаний на то, чтобы прибылые оставались на будущий год при матери, нам найти не удалось, однако из дневников Нансена мы узнаем, что медвежата при матери добывались и в середине октября и 4 ноября, причем последние были меньше размерами, чем добытые в июне; если же к началу зимы медвежата могут быть еще малы, то вполне вероятно, что они остаются при матери, по крайней мере, до следующей весны, залегая быть может, в отдельных случаях вместе с ней в берлогу, как это имеет место у бурого медведя; существенное значение в данном случае имеет выяснение вопроса — каждый ли год может приносить медве- дица молодых, или же она бывает обычно беременной через год (что вероятнее), как это имеет место у бурого медведя, в большинстве, по крайней мере, случаев, К лету, как уже указывалось, белые медведи отходят обычно от материка
313 Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики к северу на острова и на лед, где, главным образом, и промышляют морского зверя. Большей частью (кроме, конеч- но, медведицы с молодыми) медведи бродят в одиночку; Огнев впрочем указывает (по сведениям, собранным Гепт- нером на Диксоне?), что весной самка (очевидно, яловая?) ходит некоторое время с самцом, что, по нашему мнению, однако едва ли может быть принято за правило. Начало течки отдельными авторами указывается различно, вероятно, в среднем, период спаривания колеблется между июлем — августом. Огнев (1931) указывает, что вскоре после спа- ривания медведица уже приготовляет себе берлогу; едва ли однако белый медведь залегает раньше начала зимы, при возможных колебаниях в сроках в большинстве случаев время залегания в берлогу падает, вероятно, на конец сентября — ноябрь. Берлогу, как указывает Иохельсон для Колымского края, „беременная самка больше всего устраивает на остро- вах, выкапывая в снегу яму и устроив из снегу и льдин логовище, которые потом совершенно заносится снегом; остается только небольшая отдушина для дыхания". На Диксоне, по сведениям Гептнера, сообщаемым Огне- вым, снежная берлога устраивается на берегу, под обры- вом. Прежние путешественники указывают на то, что белый медведь устраивает себе зимнее логово в углублениях под скалой или камнями или же просто в снегу. На пловучем льду берлога, повидимому, не устраивается. В своем зимнем убежище, под снеговым покровом, медведица приносит 1—2 (в редких случаях 3) медвежат. Для Диксона Огнев приводит данные Гептнера о времени рождения молодых в конце февраля, но эти сроки могут значительно колебаться и в одной и той же местности. Пища. — Основной пищей белого медведя являются мор- ские звери и рыба; обычно добычей его являются различные тюлени, но нападает он нередко и на моржей. Лакомится медведь и птицей, в особенности разоряя гнезда с птенцами и поедая яйца. Указывают на то, что страдают иногда от белого медведя песцы и даже северные олени. Не приходится сомневаться, что прожорливый и всеядный хищник поедает
314 Г. П. Адлерберг и всяких мелких грызунов (например леммингов) и земле- роек, какие могут ему попасться во время странствований по суше. В желудке белого медведя была найдена и расти- тельная пища — вплоть до мхов. Белый медведь никогда не упустит случая разграбить встретившийся ему склад, оставленный полярными путе- шественниками или промышленниками, поедая при этом не только продовольствие (например сухари, мясо, сахар, кофе), но и различные предметы обихода; так приводятся, например, случаи, когда медведь поедал табак, паруса и т. д. Суточный образ жизни, повадки. — Белого мед- ведя можно встретить на льду или на берегу в различное время суток; Сокольников, однако, указывает для Ана- дырского края, что свои передвижения по суше морской хищник совершает ночами, днем залегает где-либо на воз- вышенном месте; наблюдения эти относятся, очевидно, к ме- стам^ расположенным ближе к населенным пунктам, находя- щимся на известном расстоянии от берега. Не обнаруживая особой ловкости на суше, медведь прекрасно и быстро плавает и ныряет, чем часто и пользуется, скрадывая лежа- щих на льду, около воды, тюленей „водным путем" — ныряя и затем проплыв под водой, показываясь наружу уже в непосредственной близости от своей жертвы. Рыб добывает обычно белый медведь в их родной стихии, пользуясь опять-таки своим искусством ныряния и быстрого передви- жения в воде. Благодаря громадному запасу подкожного жира, помогающего зверю держаться на воде, туша убитого белого медведя не тонет. Внешние чувства, в том числе и чутье, как указывают, развиты у белого медведя хо- рошо. Подвиды. — Систематика белых медведей переработана в настоящее время А. Бирулей (Тр. Зоол. Инет. Акад. Наук, т. I, 1932.); указывая на несостоятельность ряда при- знаков, послуживших в свое время Кнотнерус-Мейеру (1908) для разбивки белых медведей на б особых видов, Б и р у л я приходит к выводу о возможности установления в настоящее время лишь 3 географических рас белого
Хищные звери Carnivora Fissipedia) Арктики 315 ----— •- - — — • -- л - медведя, относящихся к одному виду, не касаясь при этом 2 форм, описанных из восточной Гренландии и Лабрадора (Th. groenlandicus Кn.-Meyer и Th. labradorensis Кп.- Meyer), проверка которых не могла быть произведена авто- ром за отсутствием соответствующего материала. Характеристику географических форм мы приводим со- гласно данных А. Би рул и. Рис. 9. Череп белого медведя. (По экземпляру со Шпицбергена). Ursus (Thalassarctos) maritimus maritimus Phipps.—Шпиц- бергенский белый медведь. Ursus maritimus Phipps, Voyage toward North pole, 1774. Синонимика: Thalassarctos spitzbergensis К n. - M e у e r, S.-B, Ges. Naturforsch. Fr. zu Berlin 1908. Thalassarctos jenaensis К n .- M e у e г, там же. Типичное местонахождение. — Западный Шпиц- берген. Описание. — Отношение скуловой ширины к общей длине черепа достигает 67°/о, череп плоский, с широко и глубоко вдавленным лбом, бугры на лбу сильно развиты. Распространение. — Шпицберген, о. Медвежий, из- редка у берегов Европы.
316 Г. П. Адлерберг Ursus (Thalassarctos) maritimus marinus Pall. — Сибирский белый медведь. Ursus marinus Pall, Reise durch verschiedene Provinzen d. Russ. Reichs, III, 1776. Типичное местонахождение.—Западная Сибирь, устье р. Оби. Описание. Отличается от U. т. maritimus, лишь .меньшей скуловой шириной — признак, при этом выступаю- щий лишь у старых самцов, что ставит вообще под сомне- ние самостоятельность сибирских белых медведей, как осо- бой расы, отличной от шпицбергенских (на что указывает и Бируля). Распространение. — Побережье Сибири, острова Се- верного Ледовитого моря. Ursus (Thalassarctos) maritimus groenlandicus Birula.— Западногренландский белый медведь. Thalassarctos maritimus groenlandicus Бируля, Тр. зоол. инет. Акад, наук., т. I, 1932. Типичное местонахождение. — Западная Грен- ландия. Описание. Отношение скуловой ширины к общей длине черепа до (?) 56°/о, череп высокий, лоб узко и слабо вдавлен, выпуклый. Распространение. — Западная Гренландия. Как справедливо указывает Би рул я, вследствие того что белый медведь, по образу своей жизни, довольно мало связан с сушей и, бродя по ледяным полям, совершает нередко очень далекие странствования на дрейфующих льдах, трудно устанавливать сколько-нибудь точные гео- графические границы между принимаемыми расами. Meles meles L—Барсук. Описание. — Туловище плотное, широкое, на низких ногах, отчего зверь представляется приземистым; уши ко- роткие, округлые; хвост относительно короткий (короче головы); конечности стопоходящие. Туловище и хвост покрыты грубоватым, щетинистым волосом. Остевые волосы имеют светлое основание, широ-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 317 кое темнобурое или черное предвершинное кольцо и белое окончание. Подшерсток светлый,беловатый, довольно]редкий. Об щая окраска верхней части туловища серая или буро- вато-серая, обычно с пепельным оттенком; нередко высту- пают на шкуре (особенно на боках) желтовато-песчаные тона, обусловленные окраской светлых, основных частей волос; вообще окраска верха неоднородна и отличается некоторой рябистостью, вследствие белой окраски вершин остей и оснований волос, выступающих наряду с темной окраской предвершинных частей остевых волос. Брюхо—тем- нобурой окраски, грудь, горло и конечности черновато-бурые (иногда почти черные). Голова окрашена очень своеобразно: средняя часть лба и верхняя поверхность морды (полосой от затылка к носу) имеют белую окраску, так же окрашены щеки; начиная позади ушей и охватывая их основания (у неко- торых форм проходя над ушами), проходит с каждой стороны головы по черно-бурой или черной полосе, продолжающейся вперед к глазу, окаймляя последний. Внутренняя поверх- ность ушей покрыта темным волосом, верхние края ушной
318 Г. П. Адлерберг раковины несут белый волос. Когти желтовато-рогового цвета, очень слабо изогнутые. Череп. Наибольшая, длина черепа взрослых экземпля- ров от 125 до 150 мм. Скуловые дуги умеренно расставлены (наибольшая скуловая ширина составляет обычно менее 60®/» кондилобазальной длины черепа). Передний отдел черепа относительно удлиненный, расстояния от линии, проведен- Рис. 11. Череп барсука (вид сверху). ной поперек лба, между надглазничными отрост- ками, до конца морды (до альвеол средних резцов), составляет 80% или бо- лее расстояния от той же линии до заднего выступа затылочного гребня. Ли- цевая часть черепа (мор- да) относительно удли- ненная и узкая; ширина морды в области клыков (измеренная по наружным краям альвеол клыков) составляет менее 70% длины рыла, измеренной от переднего угла глаз- ницы до оснований (краев лунок) средних резцов. При взгляде на череп сбоку, имеющая дугооб- разный изгиб верхняя ли- ния спускается к носу и затылку; иногда, благо- даря мощному развитию затылочного гребня у старых осо- бей, череп, даже с сомкнутой нижней челюстью, поставлен- ный на горизонтальную плоскость, достигает наибольшей высоты в области заднего отдела затылочного гребня, откуда верхняя линия черепа постепенно понижается к морде. Лоб- ная поверхность выпуклая, полого спускающаяся к носовой области. Мозговая коробка довольно высокая и относительно
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 319 короткая и широкая; при взгляде сверху, от заглазничного сжатия к затылку, мозговая коробка имеет овально-округ- ленную форму. Передние края носовых костей далеко отодви- нуты кзади от переднего конца морды, так что при взгляде на череп сверху передние концы межчелюстных костей на много выступают кпереди от верхнего края носового отвер- стия; при взгляде же на череп сбоку, боковые края носового отверстия, образованные межчелюстными костями, полого поднимаются от оснований резцов к носовым костям (под острым углом к основанию черепа). Надглазничные отростки короткие. Предглазничные отверстия (foram. infraorbitalia) большие, диаметр их заметно превышает наибольшую тол- щину верхнего клыка у его основания. Скуловые дуги относительно широки и слабо изогнуты в вертикальном направлении. Затылочный гребень хорошо развит у взрос- лых экземпляров, и к старости достигает иногда очень боль- шой высоты. Нёбо относительно узкое и длинное, далеко продолжающееся кзади за линию задних краев последних зубцов, расстояние от вершины задней нёбной вырезки до линии, проведенной поперек костного нёба между задними концами последних коренных зубов, составляет более 30°/о расстояния от нижнего края затылочного отверстия до вер- шины нёбной вырезки. Яремные отростки (process, paroccipi- tales) короткие, но явственно выраженные. Скуловые бара- баны относительно высокие, вздутые, нижний край и выступает в виде закругленного, но все же обычно довольно явственно выраженного гребня. Слуховые трубки хорошо обозначены и направлены в стороны. Сосцевидные отростки сильно развиты и имеют вид трубкообразных (цилиндри- ческих) выступов, примыкающих сзади к слуховым трубкам и направленных вершинами вперед и книзу. Зубная формула: i , с > Р™ > m ^>- у взрослых экземпляров, впрочем, ложнокоренных (pm) в верхней челюсти сохраняется обычно 3—3, так как первый ложнокоренной обычно с возрастом выпадает. Зубы, в сравнении с величиной черепа, умеренной мощ-
320 Г. П. Адлерберг ности, продольный диаметр клыка у его основания значи- тельно менее 1 см (около 72 см). Коренные в обеих челю- стях низкие, туповершинные, с широкой поверхностью. Верхний хищнический зуб имеет большой талон, выступаю- щий внутрь в виде площадки, занимающей своим основа- Рис. 12. Череп барсука (вид снизу). нием всю внутреннюю сторону зуба. Верхний коренной зуб Рис. 13. Зубы барсука (слева — зубной ряд верх- ней челюсти, справа — нижней). очень велик, размеры его значительно превосходят величину верхнего хищ- нического зуба, его широкая поверхность имеет обычно не- правильно-четырехугольную форму, причем наибольший продольный диаметр зуба превосходит поперечный. Ниж- ний хищный зуб (mJ сравнительно очень велик, почти в 3 раза превышает длину последнего ложнокоренного (рш4), кзади он сильно расширяется и несет вдоль внутренних и наружных краев 2 ряда тупых бугорков. Географическое распространение. — Общее распространение вида: Европа, Кавказ, Малая и Передняя Азия, Средняя Азия, Тянь-шань, Зауралье, Южная Сибирь на восток до низовьев Амура включительно, прилежащие районы Монголии, Маньчжурия, Корея. Относительно северной границы распространения барсука
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 321 в Европейской части Союза имеются отрывочные и при том довольно старые данные. Плеске, в своем обзоре млеко- питающих и птиц Кольского полуострова (1887), приводит данные Mela, указывающего, что барсук „неособенно редок в югозападном углу Русской Лапландии". Данные о нахожде- нии барсука в Финской Лапландии противоречивы: по одним источникам барсук встречается здесь, севернее 65° с. ш. (Kuusamo), по другим — жители лапландских районов совер- шенно не знают барсука. За последнее время имеются неко- торые устные указания на нахождения барсука в южных частях Кольского полуострова, однако документальных этому доказательств мы пока не имеем. Для выяснения северных пределов распространения необходимо также получение достаточно полных сведений относительно нахождения бар- сука в северной половине Карелии. В более южных частях, в области Онежского озера, барсук, во всяком случае, не представляет редкости (по всей вероятности, по крайней мере, до 62—63° с. ш.). В Заонежье и к югу, по всей Ленин- градской области, барсук обыкновенен. Далее на запад, для бассейна Северной Двины, Вычегды и северного Приуралья сколько-нибудь полных сведений о распространении барсука мы не имеем. Крайние северные точки распространения бар- сука указаны для низовьев Северной Двины (до Холмогор); как сообщает Житков (1904), барсук был добыт севернее 65° на р. Кулое. В бассейне Печоры, повидимсму, отсутствует. На Урале, Огнев (1931), ссылаясь на имеющиеся данные, полагает, что северная граница барсука не достигает 60° с. ш. В Зауралье, на Тобольском севере, барсук становится, по- видимому, редким около 58—60° с. ш., однако в литературе имеются данные о более северном его распространении; так Словцов говорит о распространении барсука на север до Сургутского округа; Флеров (1933) пишет, что „барсук редок в Ляпинском крае. Он известен очень немногим охот- никам. Изредко попадается по берегам рек". По последним данным, мы должны, следовательно, допустить распростра- нение барсука в Зауралье, к северу, до 62° с. ш. На восток от Оби северная граница распрстранения барсука нигде не достигает уже 60°, понижаясь у восточных пределов
322 Г. П. Адлерберг распространения вида (низовья Амура) до 52—бг1//* (Ш р е н к, 1858). Места обитания. — На севере нашего Союза барсук приурочен к лесам, придерживаясь сухих участков хвойного или смешанного леса. Обитает барсук и близ опушек и окраин полей, которые посещает по ночам в поисках пищи. Норы свои устраивает обычно барсук в глинистой или песчаной почве, на склонах оврагов или холмистых возвышенностей. В вертикальном направлении, барсуки в некоторых местностях встречаются выше границы леса, в альпийской зоне, однако наблюдения эти относятся к южным широтам; что же касается Северного Урала, то данных на этот счет не имеется, да и само распространение барсука на Урале, севернее 60°, как мы видели, является вопросом спорным. Просторные норы, с широкими, довольно извилистыми ходами, устраиваемые барсуками, бывают до- вольно сложного устройства, особенно когда в одном месте поселяется целая колония барсуков. Уходящие в глубину склона ходы располагаются иногда в несколько этажей; сильно расширенное помещение, где спит барсук, располо- жено иногда на несколько метров ниже поверхности земли и бывает выстлано травой, листьями или мхом. Кроме вход- ных и выходных отверстий, имеются обычно несколько более узких отнорков, направленных по большей части кверху и служащих для вентиляции. В общем там, где поселилась ко- лония барсуков, имеется нередко более десятка отверстий, открывающихся на поверхность; норы, в которых поселяются одиночные барсуки и служащие часто более или менее вре- менным обиталищем для зверя, имеют обычно 1—3 отверстия. Годовой цикл жизни и размножени е.—К началу весны, с наступлением первых оттепелей, барсуки начинают выходить из нор и иногда бродят, уже отходя на значи- тельное расстояние от норы, вновь прекращая выходы на- ружу, если хватят новые морозы; переход на настоящий „летний" образ жизни зависит от времени, когда окончательно определится поворот на весну и появятся значительные проталины. В период, в среднем, с самого конца марта по вторую половину апреля появляются на свет молодые,
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 323 в количестве от 2 до 4 штук; когда они окрепнут, они начинают появляться наружу, но долго еще не отходят от норы. Взрослые барсуки бродят в поисках пищи на довольно большое расстояние от своего жилища, в летнее время вы- ходя на охоту довольно регулярно, осенью же все реже, проводя часто несколько дней подряд в норе безвыходно. В конце лета (судя по имеющимся в литературе данным, в июле — августе) проходит течка барсуков. С наступлением осени барсук натаскивает в нору травяную подстилку и листья, а по Сатунину запасает также коренья и гри0ы. На зиму молодые по первому году залегают в норы вместе с взрослыми, молодые же по второму году (переярки), по- видимому, обычно устраивают себе новую нору близ колонии, расширяя таким образом ее площадь (Огнев). В изолиро- ванных, одиночных норах находятся обычно переярки или одиночные старики. Зимой барсук, как и медведь, не впа- дает в настоящую спячку, и в случае потепления погоды даже среди зимы, появляется наружу, что наблюдалось и в северных широтах (например, в Ленинградской области). Пища. — Подобно медведю, барсук отнюдь не доволь- ствуется одной животной пищей, разнообразя ее травами, кореньями, а вероятно также ягодами и грибами; на гра- ничащих с лесом пахотных землях привлекают, повидимому, барсука и зерновые культуры (имеются, например, сведения о поедании барсуком овса). Из животных барсук в боль- шом количестве истребляет насекомых, земляных червей, лягушек и рептилий (вплоть до змей). Из высших позво- ночных добывает барсук мелких грызунов и землероек, но больше всего вреда приносит он птичьему населению, разо- ряя гнезда и поедая яйца и птенцов, до которых барсук большой охотник, вследствие чего он всегда должен учи- тываться как вредитель дичного хозяйства. Суточный образ жизни, повадки. — В глухих ме- стах барсук выходит иногда погреться на солнце или побро- дить и в дневные часы, но, как правило, выходит на охоту, когда начинает темнеть, возвращаясь к утру в свое убе- жище. Указывается, что осенью барсуки выходят позднее, чем весной и летом. Барсук очень боязливый и осторожный,
324 Г. П. Адлерберг но сильный хищник; защищаясь, он может наносить зубами и когтями серьезные раны. Движения барсука, если он не испуган кем-нибудь, довольно медлительны и неуклюжи. Чутье и слух развиты у барсука хорошо, зрение значи- тельно слабее. Голос барсук подает редко; звуки, издаваемые барсуком, когда он раздражен, описываются различными охотниками как ворчанье или хрюканье; чаще всего при- ходится, впрочем, слышать довольно характерное пыхтенье. Рис. 14. Барсук. (Рис. К. Флерова). Систематические заметки.— На европейском Се- вере встречается типичная раса обыкновенного барсука — Meles meles meles L. (типичное местонахождение — Шве- ция); что же касается северозападной Сибири (где в более северных пределах барсук встречается как редкость), то мы имеем лишь отдельные указания на нахождение бар- суков, но материал для суждения об их систематическом положении отсутствует в коллекциях музея; поскольку для югозападной Сибири (вплоть до Тобольского края на север) констатированы барсуки группы leptorhynchus или „песчаных" барсуков (отличающиеся более бледной, желтоватой окраской, более узкими черными полосами на голове, не охватывающими снизу ушей, а прохо- дящими по верхней стороне их, и некоторыми признаками в строении черепа и зубной системы), то естественно ожи- дать, что те же или близкие к ним формы проникают в Запад- ной Сибири и в более северные районы.
Хищные звери {Carnivora Fissipedia} Арктики 325 Под видовым названием Meles leptorhynchus объеди- няется в настоящие время ряд то более хорошо обособлен- ных, то сомнительных форм; к какому подвиду относятся барсуки, населяющие районы западной Сибири, можно будет решить лишь по получении соответствующего материала, путем полного пересмотра всех описанных форм; в настоя- щие время мы не склонны во всяком случае выделять Meles Рис. 15. Россомаха. (Рис. К. Флерова). leptorhynchus в качестве особого вида, рассматривая всех песчаных барсуков лишь как группу подвидов обыкновен- ного Meles meles, объединяемых рядом общих признаков. Gulo gulo L.— Россомаха. Описание. — Среднего роста, слегка приземистые,плот- ного сложения звери. .Конечности сильные, стопоходящие. Туловище покрыто жестким грубоватым мехом. Хвост оде- тый длинными волосами, несколько лохматый. Преобладающая окраска туловища темно-буро-коричне- вая; встречаются однако экземпляры, у которых преобла- дают более светлые, рыжевато-буроватые тона в окраске. Окраска-спины довольно своеобразна, именно по середине спины расположено большое овальное пятно, темнокоричне- вой (иногда верх спины имет черноватый тон) или бурой окраски; начинается это пятно несколько отступя от корня
326 Г. П. Адлерберг хвоста, отсюда оно расширяется к середине спины и далее кпереди вновь сужается, сливаясь с такой же окраской загривка и шеи. Темноокрашенная спина окаймлена областью более светлых ржаво-бурых или совсем светлых желтоватых волос, охватывающей спинное пятно в виде широкого кольца, начинающегося от корня хвоста (захватывая обычно и его основание) • и идущего отсюда вдоль боков к лопаткам, будучи прерванным в межлопаточной области темной окра- ской спины и шеи; кольцо (так называемая шлея) бывает выражено с различной степенью резкости, но за редкими исключениями, всегда хорошо заметно. Концевая часть хво- ста, конечности, брюхо, грудь и шея — темнокоричневой или черновато-бурой окраски (в цвет спины). На конечно-^ стях, к лапам, окраска обычно темнеет до черного цвета. На лбу окраска обычно несколько светлеет, вследствие примеси в этой области желтоватых или беловатых волос. Мех густой, плотный, но грубый; остевые волосы жесткие, блестящие, ровно окрашенные вдоль всей своей длины; под- шерсток светлый, дымчато-буроватый (у более светлоокра- шенных экземпляров, особенно в области светлоокрашенной шлеи, подшерсток бывает очень светлого, желтовато-бело- ватого цвета. Череп. Наибольшая длина черепа взрослых экземпля- ров от 145 до 170 мм. Череп массивный, с довольно широко расставленными скуловыми дугами (наибольшая скуловая ширина составляет более 60% кондилобазальной длины черепа). Передний отдел черепа не удлинен, расстояния от линии, проведенной поперек лба, между надглазничными отростками до конца морды (до альвеол средних резцов) соста- вляет менее 80% (но более 65%) расстояния от той же линии заднего выступа затылочного гребня. Лицевая часть черепа (морда) относительно короткая и широкая (особенно в области межглазничных отверстий (foram. infraorbitalia), ширина морды в области клыков (измеренная по наружным краям лунок клыков) составляет более 70% длины морды, измеренной от переднего угла глазницы до оснований (краев лунок) средних резцов. При взгляде на череп в профиль, верхняя линия черепа, от заглазничной области к концу морды, довольно
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 327 резко понижается. Поверхность лба обычно выпуклая и относи- тельно круто спадает к носовой области. Череп с сомкнутой нижней челюстью выглядит, при взгляде сбоку, сильно при- поднятым в лобной области. Носовые кости имеют несколько вогнутую в продольном направлении поверхность, так что передние концы их, при взгляде на череп сбоку, направлены даже несколько кверху. Мозговая коробка относительно высо- кая и, при взгляде сверху, сравнительно удлиненная и узкая (не вздутая). Область заглазничного сжатия (шейка) очень длинная, равномерно суженная по всей своей длине, далее кзади мозговая коробка постепенно расширяется к области ушных барабанов. Передние края носовых костей далеко отодвинуты кзади от переднего конца морды, так что при взгляде на череп сверху передние концы межчелюст- ных костей на много выступают кпереди от верхнего края носового отверстия. При взгляде на череп сбоку боковые края носового отверстия, образованные межчелюстными ко- стями, полого подымаются от оснований резцов к носовым костям (под острым углом к основанию черепа). Надглаз- ничные отростки короткие и толстые. Межглазничные отверстия (foram. infraorbitalia) относительно очень малы, наибольший диаметр их составляет менее половины про- дольной толщины — верхнего клыка у его основания. Ску- ловые дуги широкие и плоские, заметно изогнутые в вертикальном направлении. Затылочный гребень хорошо развит и бывает довольно высок у старых особей. Нёбо очень широкое, ширина его, измеренная между задними концами лунок верхних хищнических зубов, составляет более 75% длины его, измеренной от вершины небной вырезки до альвеол средних резцов. Яремные отростки в затылочной области (process, paroccipitales) расположены сбоку от затылочных мыщелков (несколько кпереди от последних), хорошо развиты и направлены вершинами книзу и несколько назад. Ушные барабаны сравнительно глубоко посажены и менее выдаются, чем у барсука (но более вздуты, чем у выдры). Слуховые трубки хорошо развиты и вытянуты в направлении, поперечном продольной оси черепа. Сосце- видные отростки (process, mastoidei) сильно развиты и напра-
328 Г. П. Адлерберг влены, как и у барсука, вершинами вперед, у россомахи книзу, (однако, выступая более в стороны); отростки эти имеют форму более широких и плоских, чем у барсука, желвако- образных выростов, примыкающих к слуховым трубкам. о . 3—3 1—1 Зубная формула: i ^3, с Pm 4—4 > m 2—2 — 38- Зубы крупные, очень мощные, с высокой коронкой. Продольный диаметр верхнего клыка у края лунки достигает более 1 см. Относительно низкие (в сравнении с верхним и нижним хищническими зубами) передние ложнокоренные зубы в обеих челюстях, при сомкнутии последних, не сопри- касаются между собой. Верхний хищнический зуб несет сравнительно небольшой талон, отходящий от внутренней поверхности зуба в виде выступа, примыкающего лишь к передней части зуба. Нижний хищнический зуб не несет дополнительного бугорка сбоку от главной вершины, не расширен резко кзади и обладает трехвершинной высокой коронкой (средний зубец образует наиболее выступающую вершину). Верхний коренной зуб значительно меньше верхнего
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 329 хищнического и вытянут в поперечном (по направлению к продольной оси черепа) направлении, его продольный диаметр значительно меньше поперечного. Географическое распространение. — Общее распространение: северные части Европы, Сибирь на юг до Алтая включительно, северные окраины Монголии, Камчатка, Се- верная Америка. На Кольском полуострове рос- сомаха встречается повсеместно, обычна она и для северной Каре- лии; Кесслер (1868) пишет, что „россомаха обычна во всей Оло- нецкой губ., но чаще попадается в северовосточной ее части, нежели в югозападной", южнее россомаха становится все более редкой; в 1918 г. россомаха была добыта не- далеко от Ленинграда, под Шлис- сельбургом, что показывает, одна- ко, лишь случайное захождение сюда этого зверя; можно полагать, что к югу от Свири, в Ленинград- ской области, россомаха в настоящее время не встречается, вероятно границу распространения в этой Рис. 17. Зубы россомахи (слева — верхний зубной ряд, справа—нижний). области следует намечать и значительно дальше на север, и лишь в единичных случаях россомаха проникает, быть может, в более южные районы Карелии; восточнее, в бас- сейне Онеги, россомаха, по данным Житкова и Бу- турлина (1901) редка, придерживаясь больше тундры и смежных участков тайги. Далее на восток, к Уралу, как указывают Житков и Бутурлин, россомаха становится более часто встречаемым зверем. На Канином полуострове северная граница распространения россомахи проходит, пови- димому, между 66,5°—67° (Житков, 1904), севернее, в чистой тундре она не встречена. Сколько-нибудь полными сведениями о пределах северного распространения россо-
330 Г. П. Адлерберг махи в Печорском крае и, в особенности, о южной границе обитания этого зверя в северовосточном углу Европы мы не располагаем; Симашко (1883) упоминает россомаху для б. Солекамского у. Пермской губ. На Северном Урале, по словам Флерова, россомаха — один из самых распространенных промысловых зверей. На Ямале, по словам Житкова (1913), россомаха заходит к се- веру вплоть до пролива Малыгина, повсюду на полуострове редка. Южнее, в Зауралье, россомаха является достаточно обычным зверем в бассейне Оби. Наумов (1931), касаясь в своей работе района между Обью и Енисеем, указывает, что россомаха не представляет редкости в лесной полосе и прилежащих частях лесотундры; следы россомахи были им обнаружены уже в полосе чистой тундры (среднее течение р. Юрибея) под 70° 47' е. ш.; севернее границы ели, согласно указанному исследователю, россомаха попадается значительно реже. По Енисею россомаха отмечена вдоль всего его течения и по его притокам, до 70° с. ш. на север (Толстый Нос). Точными сведениями о пределах северного распространения россомахи на Таймыре мы не располагаем; вероятно, как и всюду, россомаха в отдельных случаях про- никает далеко на север, в область чистой тундры. В Ленско- Хатангском крае обычна в лесных районах и становится, по наблюдениям Романова, редкой в тундре (Тугаринов, Смирнов и Иванов, 1934). В Вилюйском районе, в северных частях, россомаха, пови- димому, более обычна, в долине р. Вилюя, поМааку,—редка. По Якутии россомаха имеет вообще широкое распростране- ние, но в Колымском, например, крае, в настоящее время, повидимому, весьма немногочисленна; на севере россомаха доходит здесь (в бассейне Яны, Индигирки, Колымы), в своих странствованиях, в тундру до побережья. В Анадырском крае, по Сокольникову, — придерживается лесистых частей долины Анадыря, но заходит безусловно и севернее. В Охотско-Камчатском крае россомаха распространена ши- роко. Места обитания. — Россомаха встречается и в лесной полосе и в чистой тундре, в последнюю зону заходит
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 331 обычно спорадически в поисках за пищей.1 Наиболее характерные стации для россомахи представляют горные ландшафты, где россомаха встречается как в лесной зоне, так и в нагорной тундре и среди скал на гольцах. Иохельсон для колымского округа указывает, что рос- сомаха водится преимущественно в притуидровой полосе, откуда выходит в тундру и совершает экскурсии в лесную Рис. 18. Молодая россомаха (хорошо видна шлея), зону. Жилищем служат россомахе расщелины в скалах, углубления между насыпей или под корнями поваленных деревьев или, наконец, глубокие снежные сугробы, в кото- рых россомаха прокладывает себе ходы (Vart villebrad, 1896). Годовой цикл жизни, размножение. — Весною,; в конце апреля — первых числах мая, самка приносит от 2 до * 3 слепых детенышей (после 4 месяцев или немного менее беременности), которых выводит в достаточно глухом и укромном месте (по указаниям отдельных наблюдателей, гнездо находится по большей части где-нибудь в расщелине скалы или в пустотах между камнями), натаскивая сюда мху, травы и листьев. Подросшие молодые бродят в течение повидимому всего лета с матерью; Флеров наблюдал на Северном Урале (вер- 1 Возможны заходы одиночных особей и к югу от лесной зоны — в лесостепь. Так, в 80-х гг. редактор видел в. Омске шкуру россомахи, добытую в близких окрестностях города; ближайший хвойный лес был тогда в 60—70 верстах. Ред.
332 Г. П. Адлерберг ховья р. Маньи) 23 июня самку с тремя молодыми, достиг- шими к этому времени роста на х/8 меньше взрослого зверя. Летом россомахи придерживаются обычно горных пастбищ, следуя за оленями, или экскурсируют далеко в тундру, где находят достаточно обильную пищу, главным образом среди грызунов и пернатого населения. К зиме россомаха пересе- ляется в лесную зону. Зимой она совершает, вероятно, значи- тельные кочевки в поисках за пищей, приют же для отдыха устраивает, согласно указаниям скандинавских авторов, среди глубоких сугробов снега (Vart Villebrad, 1896). Точными сведениями относительно сроков наступления весенней линьки мы не располагаем. Вообще сведения по биологии россомахи отрывочны и довольно скудны. При- веденные данные установлены, главным образом, для евро- пейских частей и для более южных районов Сибири. Пища.—В отношении животной пищи, россомаха почти всеядна, истребляя в большом количестве и всех мелких млекопитающих, и птиц, и их яйца; зайцы, песцы, лисицы, при случае, также делаются добычей россомахи; последняя питается и падалью, особенно же ненавидима промышленни- ками за то, что портит и поедает попавших в капканы и ловушки ценных пушных зверей. Из крупных млекопитаю- щих страдают от россомахи северные олени, кабарга, а также вероятно и лоси (особенно молодые); согласно многочислен- ным указаниям, россомаха нападает на крупных копытных с дерева, бросаясь им на спину; возможно однако, что вес- ной, когда после таяния снега образуется корка, легко держа- щая россомаху, но затрудняющая бег оленей, хищник пре- следует последних и в угон. Непрочь россомаха полако- миться и рыбой, которую вылавливает из речек, не избегая, повидимому при этом и залезания в воду. Относительно употребления россомахой растительной пищи указаний не имеется; россомаха истребляет животных больше, чем мо- жет съесть; иногда же закапывает лишнюю добычу, при- крывая ее мхом, т. е. делает запасы. Суточный образ жизни, повадки.—В основном, россомаха — ночное животное; днем она отдыхает в своем убежище, в укромном месте, к ночи же выходит на охоту
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 333 однако известны случаи, в особенности в более глухих ме- стах, и встречи россомахи днем. Россомаха — злобный, кровожадный хищник; движения ее тяжеловаты, но достаточно быстры. Россомаха прекрасно передвигается по кручам и достаточно хорошо лазает по деревьям, уступая однако в этом отношении кунице. Систематические заметк и.—Несмотря на обшир- ность области распространения россомахи в Евразии, со- временные исследователи не могли подметить каких-либо признаков, которые заставили бы выделять отдельные географические расы. Россомахи Северной Америки, ве- роятно, должны быть объединены в один вид с европейско- азиатской Gtdo gate L. Martes zibellina L. — Соболь. Описание. — Тело очень стройное, вытянутое и гибкое (обычно соболь несет его, несколько выгибая спину). Длина тела взрослых экземпляров от 300 до 450 мм. Голова, при взгляде спереди, кажется относительно довольно широкой в щеках и мозговом отделе, с не очень длинной, но довольно резко заостренной к переднему концу мордой. Уши—умерен- ной длины, с закругленной вершиной. Длина хвоста, при- мерно, равна 73 длины тела (хвост короче вытянутых назад задних конечностей). Ступни лап покрыты очень густым и жестким волосом, в зимнем меху скрывающим на задних конечностях концы ногтей. Мех пышный, мягкий, с блестящей остью и густым серым или беловато-серым подшерстком. Общая окраска туловища вариирует от довольно светлой желто-буроватой, с рыже- ватым иногда оттенком, до темной черновато-коричневой. Среди остевых волос разбросаны нередко белые волосы, обусловливающие более или менее развитую „седину" мехо- вого покрова. Пышно опущенный хвост окрашен в цвет спины. Голова, в большинстве случаев, окрашена заметно свет- лее туловища, имея часто пепельно-буроватый или слегка желтоватый оттенок. Горло окрашено обычно светлее верха, часто здесь выражено светлое, желтоватое пятно, однако,
334 Г. П. Адлерберг как правило, более расплывчатое и занимающее меньшую область, чем у куницы. Летний, короткий волосяной покров характеризуется тусклой окраской. Наибольшая длина черепа взрослых экземпляров от 75 до 95 мм. Череп довольно удлиненный и сравнительно узкий. Скуло- вые дуги умеренно расставлены. Передний отдел черепа от- носительно удлиненный, расстояние от линии, проведенной поперек лба, через заглазничные отростки, до альвеол сред- нех резцов, составляет более 65% (но менее 80) расстояния от той же линии до заднего выступа затылочного гребня. Лицевая часть черепа удлиненная, длина морды, измеренная от переднего края орбиты до альвеол средних резцов, при- мерно, равна, или даже превышает ширину лицевой части, измеренную между наружными краями межглазничных от- верстий. Морда относительно узкая, ширина ее над клыками составляет менее 70% длины, измерённой от орбиты до перед- него конца морды (как и у барсука). Череп, если смотреть на него в профиль, отняв нижнюю челюсть, резко понижается к переднему концу. Лобная по- верхность выпуклая, полого, но заметно спадающая к морде. Носовые кости несколько вогнуты в продольном протяже- нии, вследствие чего передние края носовых костей, когда череп стоит на нижней челюсти, направлены вперед и не- множко кверху. Мозговая коробка относительно высокая и удлиненная, яйцевидно-расширяющаяся в области скуло- вых барабанов. Затылочные гребни к старости бывают хоро- шо выражены, но невысоки. Передние края носовых ко- стей далеко отодвинуты кзади от переднего конца морды, так что при взгляде на череп сверху, передние концы меж- челюстных костей на много выступают кпереди от верхнего края носового отверстия, при взгляде же в профиль, боко- вые края носового отверстия довольно полого поднимаются от основания резцов к носовым костям (под острым углом к основанию черепа). Скуловые дуги сравнительно слабые, их ширина в среднем отделе заметно меньше диаметра меж- глазничных отверстий. Костное нёбо длинное и относительно узкое; расстояние от нижнего края затылочного отверстия до вершины нёбной вырезки менее длины нёба (от вершины
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 335 нёбной вырезки до альвеол средних резцов), представляя в этом отношении сходство с барсуком и россомахой (у Mu- stela и Lutra—соотношение обратное). Ширина черепа между вершинами сосцевидных отростков превышает расстояние от нижнего края затылочного отверстия до вершины нёбной вырезки. Слуховые барабаны вздутые, с хорошо обозначенными слуховыми трубками, направленными в стороны и несколько вперед. Диаметр межглазничных отверстий, примерно, равен ширине верхнего клыка у его основания. Зубная формула-, i у, с у , pm , m у=38. Верхний коренной зуб, примерно, равен по величине верх- нему хищническому зубу и вытянут в направлении попереч- ном продольной оси черепа, так что его продольный диа- метр значительно меньше поперечного. Верхний хищнический зуб несет сравнительно небольшой талон, примыкающий с внутренней стороны лишь к передней части зуба. Нижний хищнический зуб имеет дополнительный зубец с внутренней стороны главной вершины. Задние зубы — с более высокой коронкой и более островершинные, чем у барсука. Географическое распространение.—Некогда имев- ший более широкое распространение соболь населял всю таежную Сибирь, и в значительном количестве обитал среди лесных массивов восточной Европы; так, имеются, например, указания о распространении соболя в XVIII в. на Кольском полуострове и в Финляндии. Показания некоторых прежних авторов говорят о былом широком распространении соболя на запад в XV в, именно — в Белоруссии и Литве; правиль- ность последних данных оспаривается однако многими позд- нейшими исследователями. В настоящее время ареал рас- пространения соболя сильно сократился; ценный зверек уже не встречается более во многих областях северовосточной Сибири, где обитал сравнительно еще недавно. Во многих районах, где соболь сохранился и по настоящее время, он значительно сократился в числе; на запад от Урала соболь сохранился лишь кое-где в области верхней Печоры и в вер-
-336 Г. П. Адлерберг ховьях некоторых рек, спадающих с западных склонов Ураль- ского хребта. В настоящее время, в общих чертах, ареал обитания соболя охватывает Северный Урал и некоторые прилежащие районы северовосточной европейской части Союза, запад- ную и среднюю Сибирь (в бассейнах Оби, нижнего Иртыша. Енисея, трех Тунгусок), отдельные небольшие районы Яку- тии, леса южной, горной Сибири (Алтай, Саяны, Забайкалье) и прилежащие горные районы Монголии, бассейн Амура. Уссурийский край, Сахалин и Камчатку. Перейдем к совре- менному распространению соболя в „арктической" области его обитания. Относительно Печорского приуралья, Огнев (1931) приводит сообщение Чирковой о распространении соболя в горных лесах верховий р. Илыча (Западный Урал) и в районе хр. Сабли, причем в послереволюционное время соболь проникал на запад и добывался даже близ дер Щугора, на левом берегу Печоры (под 64° с. ш.). Вообще в большинстве районов на западных склонах Урала соболь сохранился в настоящее время в ограниченном количестве; на основании имеющихся данных Огнев указывает его для верхнего течения р. Вишеры и Колвы. Более многочислен соболь, повидимому, в некоторых районах на восточных склонах Урала, например в верховьях Лозьвы; на Сосьве становится более редким; на редкость соболя на полярном Урале указывает Флеров (1933), наблюдавший между прочим следы соболя на р. Б. Харуте, в бассейне р. Сыни; возможно, что в этих, примерно, районах проходит северная граница распространения соболя на Урале. Далее на восток мы находим соболя на тобольском Севере, где он более оби- лен, повидимому, в более глухих районах Васюганья на север по Оби становясь более редким; между Березовом и Обдор- ском, согласно Полякову (1877), отсутствует. К востоку от течения Оби соболь переходит 60° по Енисею и в бас- сейне Средней и Нижней Тунгуски, достигая в своем распро- странении 69° с. ш. (Тугаринов, 1913); по данным Туга- ринова у более северных пределов распространения со- боля в указанной области (т. е. в тайге Туруханского края,
Хищные звери {Carnivora Fissipedia) Арктики 337 • прилежащей к Енисею, и в верховьях Хатанги, где изве- стен из окрестностей оз. Жессей) зверек добывается в незна- чительном количестве. Наиболее обычным и сравнительно многочисленным становится, повидимому, соболь в бассейне средней (Подкаменной) Тунгуски. Далее на восток, на обшир- ном пространстве между Хатангой и Леной и в бассейне Вилюя, соболь сохранился в настоящее время лишь в немно- гих местах и в незначительном количестве. Именно в послед- дней работе, посвященной Якутии, Тугаринова, Смир- нова и Иванова (1934) указываетсл, что соболь сохра- нился еще в бассейне Оленека, на р. Желдоне (левый приток Лены в 250 км ниже Жиганска) и в ничтожных количествах в верховьях Вилюя. В северовосточной Сибири, к востоку от Лены, мы имеем в настоящее время лишь единичные сведения об остатках соболя, еще в первой половине прошло- го столетия достаточно широко распространенного как в северном, так и в восточном направлении; в настоящее время мы располагаем сведениями, сообщаемыми Заха- ренко (1929) о добыче нескольких соболей в верховьях р. Яны и 1 экземпляра в верховьях Омолона (в 1925 г.); в значительно более южных районах, лежащих ниже 60° с. ш., в бассейне Алдана и Маи, соболь все же редок, встре- чаясь спорадически, и лишь в бассейне Амура (да и то не повсюду) становится бОлее обычным. На Охотском побе- режье Сибири соболь в настоящее время, не встречается, вероятно, даже и в Гижигинском районе, хотя раньше он здесь добывался, а на северной Камчатке обитает и посейчас, становясь достаточно многочисленным в более южных ча- стях полуострова. Места обитания, кочевки. — Подобно двум дру- гим лесным представителям семейства Куньих, кунице и ко- лонку, соболь никогда не выходит на низменности в область открытой тундры, избегая и сильно разреженных лесных пространств; соболь придерживается глухой тайги, а в гор- ных местностях, где ценный зверь сохранился в наиболь- шем количестве, встречается также и в полюсе кедрового сланца, поселяясь часто в гольцовой зоне, среди каменистых россыпей и скал. Гнездо свое устраивает соболь обычно
338 Г. П. Адлерберг Рис. 19. Соболь в ловушке. в дуплах или под камнями среди россыпей и скал. Ряд исследователей приходит к выводу, что соболь обычно при- держивается определенного района, где проходит весь цикл его жизни, в то же время указывая на периодические отко- чевки, совершаемые* соболем в опреде- ленные времена го- да: летом—в более высокие горные зо- ны, а к зиме—об- ратно, в долины рек, в более низкий лес- ной пояс (Белоу- сов, Сабанеев). В более редких, по- видймому, случаях имеют место более отдаленные пересе- ления, вероятно за- висящие от недо- статка кормов (воз- можно, например, что соболь может следовать за откоче- вывающей белкой), лесных пожаров в области обитания соболя или от других каких-либо причин. Известен случай, когда, очевидно, во время подобного пе- реселения, два соболя переплывали Енисей. Годовой цикл жизни, размножение. — Главней- шие наблюдения над соболем в природных условиях относятся преимущественно к области южной Сибири (Саяны, Баргу- зин); сведений биологического характера, затрагивающих годовой цикл жизни соболя в северных пределах его распро- странения, мы не имеем. Наши познания биологии соболя значительно за послед- нее время обогатились рядом ценных наблюдений в усло- ешях содержания соболей в неволе. Следует однако заметить,
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 339 что в зоосадах и питомниках, при искусственном до извест- ной степени содержании и методах разведения, да еще при изменившихся климатических условиях, сроки различных периодических явлений в жизни соболя могут разниться от таковых в природных условиях той или иной местности. Течка и гоньба указывались у соболей, по наблюдениям в природе, в конце зимы — начале весны; для Забайкалья,] например, указывается февраль (вторая половина) — середина! марта, для севера б. Пермской губ. — начало марта; во всяком! случае, первые предвестники гоньбы (например следы, остав-< ляемые ползающим в возбуждении по снегу соболем) наблю- даются обычно еще в то время, когда держатся крепкие морозы. Найдя самку, самец в течение периода гоньбы (3—4 недели) держится с нею; приэтом, если встречаются два самца, происходят обычно жестокие драки. Мантей- фелю в Московском зоопарке, применяя определенный пищевой режим, удалось установить, однако, наличие лет- ней (июнь — июль) течки у соболей и получать в неволе потомство (на наличие летней течки у соболей указывали раньше и некоторые другие исследователи). Следует отме- тить однако, что и признаки весенней течки и даже спари- вание так же отмечались отдельными исследователями для соболей, содержащихся в неволе. Влияют ли на сроки течки различные условия существования и специальный режим при условиях искусственного содержания, или же данные наблюдений в природе не точны и требуют коренной пере- оценки,— вопрос, требующий разрешения. Срок беременности для соболей в Московском зоопарке был точно установлен в 263—294 дня (в отдельных случаях); таким образом была установлена крайне длительная беремен- I ность, которую объясняют поздно начинающимся развитием яйца, проходящим латентную фазу; между тем, в отношении Шантарского соболя Дулькейтом (1929) была установлена гоньба в начале февраля, и в это же время у самок были обнаружены уже развивающиеся оплодотворенные яйца. Во- прос встает о том, отсутствует ли в природе явление задержки в развитии яйца (хотя бы, например, для спаривающихся весной соболей), или же, как предполагает Дулькейт
340 Г. П. Адлерберг (с чем соглашается Мантейфельи Огнев), перед концом беременности самок (зачатых прошлым летом) у самцов наступает период полового возбуждения или „лжегон", как его называет Дулькейт, в то время как „настоящая" гоньба происходит лишь в летнее время. По этому вопросу имеется достаточно много противоречивых данных, и нужно только пожелать, чтобы столь существенный для зверовода и охотоведа вопрос, касающийся биологии важнейшего пуш- ного зверя, был бы освещен новыми более полными и точ- ными исследованиями. По окончании гоньбы самец покидает самку, которая, забеременев, поселяется в уединенном месте, где устраивает выстилаемое мягкой подстилкой гнездо, в котором выво- дятся от 2 до 6 (редко более 4) слепых сперва и беспомощ- ных детенышей. Время появления на свет молодых падает, в среднем, на апрель — начало мая (как мы видели, еще не окончательно разрешен вопрос, происходит ли это всегда почти через год после зачатия, или же в природных усло- виях соболята появляются весной на свет в результате проис- ходившего той же зимой спаривания, после приблизительно двухмесячной беременности). Молодые прозревают, судя по данным Московского ^зоопарка, примерно, через месяц (не- сколько долее) после рождения. Окрепшие молодые держатся при самке до осени, иногда начинают вести самостоятельный образ жизни; половозрелыми становятся самки уже на втором году жизни. С выпадением снега, как уже указывалось, соболя, населяющие гольцовую и подгольцовую зоны, перебираются в тайгу. В крепкие морозы соболь отсиживается часто по нескольку дней (по Сабанееву — иной раз до полумесяца) в своем убежище, прибегая к этому и в случае пурги. Смена мехового покрова весной у соболя начинается, примерно по окончании весеннего гона (или „лжегона" — по Дульке йту), однако сроки и длительность линьки могут, очевидно, значительно колебаться и в пределах одной и той же местности. Так, указывается, что у рано окончивших гоньбу соболей и от употребления преимущественно расти- тельной пищи линька протекает в более ранние сроки. К зиме начинается отрастание молодого зимнего волоса, начинаю-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 341 щееся с развития густого подшерстка. К началу зимы соболь выкунивает окончательно (для Саянских гор, например, окончательная смена наряда на зимний указывалась в октябре, когда добываются уже вполне вышедшие экземпляры). Пищ а.—Как и большинство наших мелких куньих, соболь преимущественно питается мелкими зверьками (белками и прочими грызунами), птицами и их яйцами, до которых очень лаком. Из более крупной добычи нередко становятся жертвой соболя зайцы, питается охотно соболь и рыбой. Немалое имеет значение в пищевом режиме соболя и расти- тельная пища; здесь следует в первую голову отметить ягоды и кедровые орехи ко времени их созревания (осенью). Суточный образ жизни, повадки.—Соболь не может быть причислен к чисто ночным животным, чаще даже бодрствуя и охотясь днем. Промышленники, по словам Сабанеева, в одной и той же местности различают со- болей „ночников" и „дневников"; вернее однако, что один и тот же соболь меняет свой суточный режим в зависимости от погоды, времени года или других условий. Как уже указывалось, соболь, если отбросить периодические или внезапные переселения, придерживается обычно в своих экскурсиях определенного района (как указывает Соловьев и Белоусов, площадью до 20—25 кв. км). Соболь — про- ворный и чуткий хищник; часто случается соболю взби- раться на деревья, особенно спасаясь от опасности, но, как указывают, лазает он хуже и чувствует себя менее свободно на дереве, чем куница. О случае переплытия соболем реки уже упоминалось. Внешние чувства развиты у соболя хорошо, слух и чутье, повидимому, сильнее, чем зрение. Систематический заметки, подвиды. — Соболя, добытые в различных местностях, иногда значительно раз- нятся между собой как в отношении пышности мехового покрова, так и в отношении окраски. Пушной стандарт, в зависимости от района распространения, различает целых 17 кряжей соболя; надо однако, заметить, что тут учиты- ваются, в большинстве случаев, ничтожные иной раз изме- нения мехового покрова, могущие зависеть от климатиче- ских условий той или иной местности и в большинстве
342 Г. П. Адлерберг случаев, далеко не постоянные. Надо также учесть чрез- вычайно большую индивидуальную изменчивость в окраске, вследствие чего говорить с уверенностью о различных географических расах можно, лишь располагая большими сериями шкурок из разных местностей. Наконец, надо от- метить слабую изученность якутских, центральносибирских и западноуральских соболей, затрудняющую суждение об их систематическом положении. Огнев (1931) различает следующие подвиды соболя (хотя часть из них выходит далеко за .арктические" пре- делы, но в виду промысловой ценности зверька и возмож- ности акклиматизации его на Севере, мы коснемся бегло всех отмеченных форм): М z. zibellina L. — северозападная Сибирь, описан с тобольского Севера (уральский соболь, как уже указывалось,слабо изучен), М. z.yeniseensis Ogn.— тайга вокруг Красноярска (на севере к Туруханскому краю Огнев допускает существование особого подвида), М. z. sajanensis Ogn. — Саянские горы, М. z. princeps Вiгu 1 а — Забайкалье (Баргузин, отроги Яблонового хребта, М z. kamtshadalica В i г u 1 а — Камчатка, М. z. sahalinensis О g n.— Сахалин, Уссурийский край. Из всех этих форм лучше всего обособлены: типичная раса (М z. zibellina), камчатские соболя и баргузинская форма, при неизбежных индивидуальных вариациях, обла- дающие все же достаточно константными признаками. Енисейские и саянские соболя, напротив, едва ли могут быть различимы между собой как отдельные географические расы, обладая далеко не постоянными и порой весьма незна- чительными отличиями друг от друга; существующий пушной стандарт, принимающий 17 кряжей для соболя, так же отображает, очевидно, определенно существующую географи- ческую изменчивость, однако )станавливаемые на очень боль- шом количестве шкурок, едва порой уловимые и далеко не всегда постоянные для одной и той же местности отличия еще не достаточны для установления особых географических рас и могут быть свойственны таксономическим единицам более низкого порядка. Воздерживаясь, за отсутствием более пол- ного материала, от окончательной критики описанных форм
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 343 и установления действительного количества вполне обосо- бившихся подвидов соболя, мы считаем возможным выде- лить следующие формы, между которыми намечаются до- статочно постоянные отличия: Martes zibellina zibellina L.— Западносибирский соболь. Mustela zibellina Linnaeus, Sy st. Nat., ed. X, p. 46, 1758. Типичное местонахождение. — Тобольский се- вер (по Г м ел и н у). О п и с а н и е.—Размеры довольно крупные, мех тусклова- тый, подшерсток умеренной густоты; ость не имеет большого блеска, вообще мех грубее, чем у других форм (кроме разве что сахалинских соболей). Окраска вариирует от светлой песчано-буроватой с охристым оттенком до серовато-бурой с желтоватым оттенком, обусловленным светлым, просвечи- вающим подшерстком; вообще надо отметить значительный процент экземпляров с развитием светлых желтоватых тонов в окраске меха. Распространение. — Распространен в западной Си- бири, в бассейне Оби и на Тобольском севере. Martes zibellina yeniseensis О g n. (=Af. z. sajanensis Ogn.).— Соболь енисейский. Martes zibellina jeniseensis Ognev, Journ. of Mammal., vol. 6, 1925, № 4. Martes zibellina sajanensis Ognev, Journ. of Mammal., vol. 6, 1925, № 4. Типичное местонахождеии e.—Красноярские леса. Описание. — Отличается от М. z. zibellina более мяг- ким и пышным мехом и более темной, в среднем, окраской, имеющей обычно несколько более серовато- или коричне- ватобурый оттенок, чем у типичной расы. Бассейн Енисея, горы южной, предбайкальской Сибири. Martes zibellina princeps Birula. — Соболь баргузинский. Martes zibellina princeps Бяляницкий - Бируля. Отчет по Зоол. музею Росс. Акад. Наук за 1916 г., 1916.
344 Г. П. Адлерберг Типичное местонахождение. — Баргузин (Забай- калье). Описание. — Размеры относительно мелкие. Мех очень пышный, мягкий и блестящий, преобладают экземпляры с очень темной коричневато-бурой (ударяющей в темноту) окраской меха. Нередко меховой покров имеет заметно развитую седину, вследствие примеси светлых беловатых волос. Баргузинский соболь — один из самых ценных в ме- ховом отношении соболей. Распространение. — Горы Забайкалья, Кентейские горы в Монголии; весьма возможно, что та же форма встре- чается в бассейнах Витима и Олекмы. Martes zibellina sahalinensis Ogn.— Сахалинский соболь. Martes zibellina sahalinensis Ognev, Journal of Mammal., vol. 6, 1925, № 4. Типичное местонахождениe.—Сахалин. Описание и распространение. — Мех, по срав- нению с другими расами, менее пышный и более короткий. Окраска типически более однотонная, чем у других собо- лей, без заметного потемнения на спине. Преобладают экземпляры с развитием иногда довольно интенсивных, ры- жевато-буроватых тонов в окраске меха. Остров Сахалин, Уссурийский край и Приамурье? Martes zibellina kamtshadalica В i г u 1 а.—Соболь камчатский. Mustela zibellina subsp. kamtschadalica Б и p у л я. Отчет о деят. Росс. Акад. Наук, 1919. Типичное местонахождение. — Камчатка. О п и с а н и е.—Размеры очень крупные; окраска вариирует (иногда, например, будучи сходной с сахалинским соболем), но обычно менее однотонна и имеет часто сероватый оттенок. Не обладая в общем вполне постоянной, характерной окра- ской, камчатский соболь, благодаря своим очень крупным размерам, может быть причислен к одной из наиболее обо- собленных географических форм соболя.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 345 Распространение. — Камчатка. Где проводить границы между ареалами обитания наме- чающихся форм — вопрос, на который нельзя в настоящее время ответить, так как соболя, обитающие в целом ряде крупных районов Сибири (например Якутия, верховья Амура и т. п.) не попадали в руки зоологов в достаточном количестве. Martes martes L- — Лесная куница. О п и са н и е.—Туловище стройное, вытянутое. Длина тела взрослого экземпляра от 420 до 560 мм. Голова заостряю- щаяся к концу морды (несколько более равномерно вытяну- тая, а не столь заостренная к носу, как у соболя). Уши умеренной длины, с закругленной вершиной. Длина хвоста, примерно, равна (или даже несколько больше) половины длины тела. Ступни лап покрыты довольно густыми (менее жесткими, чем у соболя) волосами, не прикрывающими концы когтей. Зимний мех пышный, мягкий. Общая окраска бурая или каштаново-бурая, у отдельных экземпляров нередко с боль-
-346 Г. П. Адлерберг шим или меньшим развитием более темных коричневых или светлых буровато-желтоватых оттенков. Подшерсток свет- лый, беловато-серый с легким буроватым оттенком, просве- чивающий сквозь темную, бурую ость. Голова имеет бурую окраску. Пышно опушенный хвост имеет темную, буровато- коричневую окраску (вследствие того что длинные остевые волосы хвоста совершенно закрывают светлый подшерсток, окраска хвоста обычно несколько темнее спины). Ноги бурые, покрытые более коротким плотным волосом, окраска их темнеет к лапам, иногда до черновато-бурого цвета. На груди начинается большое, светлое, желтоватое (нередко с довольно ярким оранжевым оттенком) пятно, продолжающееся вперед к подбородку, захватывая все горло. У летнего меха, с коротким волосом и более редким под- шерстком, окраска более тусклая и однотонная, бурая или серовато-бурая, с землистым оттенком. Наибольшая длина черепа взрослых экземпляров от 70 до 90 мм. Форма и строение черепа крайне сходны с тако- выми у соболя. Отличия (не всегда 'легко улавливаемые на глаз) состоят: в более, в общем, короткой и обычно относи- тельно более широкой мозговой коробке, слуховые барабаны несколько шире расставлены, чем у соболя, сосцевидные отростки несколько более выступают наружу, чем у соболя. Географическое распространение. — Распро- странение вида охватывает Европу (лесные и отчасти лесо- степные области), Кавказ и прилежащие к Уралу части Западной Сибири. На Кольском полуострове куница распространена в лес- ной части, преимущественно в области хвойных лесов, изредка заходя в область березы (Плеске). В Карелии, особенно в более северных районах, куница довольно обыкновенна; к югу, в Ленинградской области, куница становится более редкой. Далее к востоку куница широко распространена по Европейскому Северу, в бассейнах Северной Двины, Вычегды, Печоры. Северная граница распространения определяется в общих чертах границей лесной растительности, поднимаясь в отдельных местах к северу по рекам, впадающим в Белое море и Мезенскую губу; так, куница встречается под Архан-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 347 гельском, отсюда к востоку северная граница распростране- ния подымается по рр. Кулою и Мезени, где, как сообщает Житков(1904), куница добывается и в самых низовьях, хотя и в небольшом числе. К востоку от Мезени граница распространения куницы обхо- дит Малоземельскую тундру, однако повышаясь, повиди- мому, в области Тиманского кряжа. Между Печорой и Уралом Огнев определяет северный • предел распростра- нив 22. Зубы куницы (слева —зубной ряд верх- нения приблизительно под 67° с. ш., огибая Большеземельскую тундру. Огнев предположительно высказы- ней челюсти, справа — нижней). вается о том, что на Урале распространение куницы прости- рается до 65°, что в общем согласуется с данными Фле- рова (1933), указывающего на редкость куницы на по- лярном Урале. Распространение куницы в Западной Сибири крайне ограничено, на восток не доходя до Оби; Огнев проводит восточную границу распространения лесной куницы от р. Сосьвы (к востоку от которой куница не встречена) на юг к водоразделу между рр. Тавдой и Турой. Местообитание. — Желтодушка — типичный лесной обитатель; селится она в хвойных или Смешанных лесах, вы-
348 Г. П. Адлерберг бирая глухие и сухие участки, изобилующие старыми, дуплистыми деревьями, в которых зверек может найти себе убежище. В вертикальном направлении куница распространена до- вольно широко и встречается в каменистых местах, выше гра- Рнс. 23. Лесная куница. ницы леса. В качестве дневных убежищ и для вывода моло- дых служат кунице расположенные на различной высоте дупла деревьев, причем одного постоянного жилища куница не имеет,а чтобы укрыться—пользуется обычно несколькими убе- жищами, иногда используя даже для этой цели гнезда белок- Го д о в о й цикл жизни, размножение. — Весной, в выстланном мхом и лишаями дупле выводит куница моло- дых, которые родятся слепыми и беспомощными зверьками, но однако быстро начинают расти. Время рождения моло- дых указывается большинством авторов апрель — май;
Хищные звери {Carnivora Fissipedia) Арктики 349 Юргенсон же („Куница", 1932) приводит случай появле- ния на свет молодого — 22 февраля. Молодые появляются на свет в количестве от 2 до 6 штук (чаще 3—4) и дер- жатся всем выводком до осени, когда начинают вести само- стоятельный образ жизни. Согласно современным исследо- ваниям, в июле — августе наступает период течки у куницы;] надо однако заметить, что такой превосходный наблюда-1 тель как Динник, так же как ряд других прежних исследо» вателей указывал на ранние, весенние сроки течки у куз- ницы; Огнев справедливо указывает на крайнюю желательК ность проверки вопроса о весенней течке в природе, так| как возможно, что летние сроки течки, установленные в усло- виях содержания куниц в неволе, не вполне соответствуют наступлению половой возбудимости в природных условиях; так, у соболей, например, отмечено, что сроки наступления гоньбы могут изменяться под влиянием различного пище- вого режима. Период беременности, в условиях содержания в неволе, установлен Мантейфелем в 256—237 дней (см.: Огнев, 1931); иными словами, мы имеем здесь дело с латентной ста- дией (задержкашначала развития яйца, обусловливающая дли- тельность беременности); насколько эти данные соответствуют годовому циклу размножения в природных условиях, говорить до дополнительных исследований несколько преждевременно. Осенью, как указывает Огнев, куница предпринимает иногда переселения, следуя за мигрирующей белкой, являю- щейся для желтодушки на Севере основной пищей. С конца августа — с сентября волосяной покров куницы начинает меняться на зимний; настоящий зимний мех отрастает у ку- ницы, в среднем, в конце октября — в ноябре. С наступле- нием весны начинается весенняя линька, первым признаком нача та которой является выпадение остей на боках. Вообще же, как замечает Юргенсон (loc. cit), имеющиеся сведения о смене мехового покрова у куницы крайне скудны и неточны. Пища.—На Севере главную пищу куницы, в особенности зимой, составляют белки. Прочие мелкие лесные зверьки (например полевка, землеройки) и птицы, начиная от самых мелких до глухарей, так же служат объектами охоты куницы.
350 Г. П. Адлерберг Куница, как и большинство других наших хищников, лакома до птичьих яиц. Несмотря на ярко выраженную „хищность", куница не брезгает и растительной пищей; по северному поясу, правда, наблюдений достаточно полных' мы не имеем, но, учитывая пищевой режим куницы в более южных широ- тах, трудно сомневаться в том, что и на Севере куница не минует таких, например, пищевых рессурсов, как всевозмож- ные ягоды (черника, голубика и пр.). Суточный образ жизни и п о в а д к и.—Куница охо- тится преимущественно ночью, днем отдыхает в своем убе- жище; случается увидать куницу бодрствующей вне своего гнезда и днем, но все же случаи эти сравнительно редки и часто бывают вызваны тем, что куница была потревожена. Проворный и смелый ночной хищник, обладая прекрасным обонянием и слухом и достаточно острым зрением и вели- колепно лазая по деревьям, является опасным врагом для птиц и мелких зверьков. К белке обычно куница подкрадывается, когда та спит в гнезде, Если же белка и успеет выскочить из гнезда, то после „дикой погони", как описывает Ма нте й фе л ь (1927), все же делается обычно добычей сильного и прекрасно ориентирующегося хищ- ника. В ночное время, в поисках за добычей, кунице прихо- дится обойти значительный район, приэтом она в течение ночи уходит иногда на очень большие расстояния от места своего обитания. Движения куницы быстрые, лазает она великолепно, быстро подымаясь даже по гладким стволам деревьев и перескакивая с ветки на ветку. Систематические замечания. — Наши северные куницы относятся, повидимому, к типичной форме Martes martes martes L., описанной из Швеции; возможно однако, что в северные пределы доходит и среднерусская М. т. ruthena Ogn. (1926), если эту форму можно вообще выде- лить в качестве особого подвида. Mustela putorius L. — Хорек обыкновенный. Описание. — Туловище гибкое, удлиненное, морда не- сколько притупленная по сравнению с другими пред- ставителями рода Mustela. Уши небольшие, округленные.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 35 Г Размеры туловища взрослых экземпляров 290 — 460 мм. Длина хвоста 85 —130. Волосяной покров довольно длинный и пышный (в зимнем меху). Общая окраска верха черновато-бурая, с землистым обычно оттенком, обусловленная смесью черноватой окраски вершинных частей более редких остевых волос и просвечи- вающих более светлых тонов основных частей меха. Остевые Рис. 24. Хорек. (Рис. К. Флерова). волосы туловища имеют светлые основания, вершинные же их части имеют очень темную черно-бурую окраску (зани- мающую большую часть каждого волоса) и обладают силь- ным блеском. Видимый сквозь длинные и относительно ред- кие остевые волосы густой подшерсток имеет беловатую окраску. Хорошо опушенный хвост окрашен в цвет спины, но покрыт более темной и жесткой подпушью. Конце- вые волосы на хвосте — черного цвета. Брюхо покрыто более короткими волосами и окрашено светлее спины. Конечности, грудь и горло — темной, черновато-бурой (почти черной) окраски; кзади окраска груди продолжается размы- той полосой вдоль середины брюха, заметно светлеющей к хвосту. Лоб между ушами, волосы, окаймляющие ушные рако- вины, пространство вокруг глаз и поверхность морды от
352 Г. П. Адлерберг передних углов глаз к носу (кроме кончика носа и краев рта) — бурой окраски. От оснований ушей к области между глазами проходит с каждой стороны по белой полосе. Эти полосы, сливаясь на лбу, образуют светлую перевязь, выдаю- щуюся кпереди углом в межглазничную область. В месте слияния полос, в средней части лба, волосы имеют светло- бурую окраску. Кончик носа, углы рта, подбородок и наруж- ная поверхность круглых, коротких ушей покрыты белым волосом. Наибольшая длина черепа у взрослых экземпляров от 52 до 75 мм. Мозговая коробка широкая, особенно на уровне слуховых барабанов, и относительно короткая в своем зад- нем (расширенном) отделе, так что если провести линию поперек заглазничного сжатия в месте, где мозговая коробка начинает расширяться, расстояние от этой линии до конца морды (до лунок средних резцов) превышает обычно (или, в крайнем случае, равно) расстояние от той же линии до верхнего края затылочного отверстия. Область заглазнич- ного сжатия длинная и довольно широкая, примерно одина- ковой ширины на всем своем протяжении (от надглазничных отростков до расширяющейся части мозговой коробки). Передний отдел черепа укорочен, расстояния от линии, про- веденной поперек лба, через надглазничные отростки, до альвеол средних резцов, составляет менее 65% расстояния от той же линии до заднего выступа затылочного гребня. Лицевая часть черепа (морда) укороченная и относительно широкая. Передние края носовых костей близко придвинуты к концу морды, так что при взгляде на череп сверху перед- ние концы межчелюстных костей мало выступают кпереди от верхнего края носового отверстия, при взгляде же на череп сбоку боковые края носового отверстия, образованные межглазничными костями, круто подымаются от оснований резцов к носовым костям. Сосцевидные отростки резко выступают в стороны, ширина черепа, измеренная между их вершинами, превышает расстояние от нижнего края затылочного отверстия до вершины нёбной вырезки. Слуховые барабаны довольно широкие; слуховые трубки неразвиты. Концы отростков крыловидных костей (hamuli
Хищные звери {Carnivora Fissipedia) Арктики 353 pterygoidei), окаймляющих с боков нёбную вырезку, крючко- образно загибается в стороны. Наибольшая ширина скуловых дуг превышает диаметры межглазничных отверстий. Про- дольный диаметр верхних клыков у их основания (измеренный по лунке) превышает диаметры межглазничных отверстий. 3 1 3 1 Зубная формула: I у , с у , ;рш у , m 2 = 34.
354 Г. П. Адлерберг Рис. 25а. Зубы хоря (слева — зубной ряд верхней челюсти,спра- ва — нижней). Нижний хищнический зуб не имеет дополнительного зубца с внутренней стороны главной вершины. Географическое распространение. — Обыкно- венный хорек обитает в лесных и лесостепных районах Европы, заменяясь в более южных, степных, районах восточ- ной Европы и южной Сибири другим видом — степным хорем {Mustela eversmanni Less), в некоторых районах оба хоря встречаются вместе. Наиболее северное распространение обыкновенного хоря мы имеем в во- сточной Европе, где однако он уже редко встречается севернее 61° с. ш. и спорадически проникает, во всяком случае, не далее 63°. В Норвегии един- ственная находка известна из самых юж- ных районов(очевидно,экземпляр, зашед- ший из Швеции). В Швеции хорь при- урочен к южным частям страны, но по- всюду редок. В Финляндии, на основа- нии имеющихся данных, Огнев (1931) предполагает распространение хоря к се- веру не далее 62° с. ш. На Кольском полуострове и в северной Карелии хорь отсутствует; в Ленинградской области обыкновенен, но уже в Прионежье становится реже, веро- ятно, как правило, он не идет здесь севернее, приблизи- тельно, широты Петрозаводска. Далее на Восток, к Уралу, Огнев предполагает дохождение северной границы распро- странения, в отдельных районах, примерно, до 60°, однако имеющиеся данные недостаточно полны, чтобы можно было с уверенностью отрицать возможность более северных нахо- ждений обыкновенного хоря в Заонежье, бассейне Север- ной Двины и Вычегды и на Урале. Огнев высказывает сомнение в распространении черного хоря в Западной Си- бири, предполагая, что, быть может, он не переходит Урала. Указания Словцова (1892), отрицающего хоря в север- ных районах, но приводящего его для Тюменского и Ишим- ского районов, как указывает Огнев, может относиться к степному хорю (М. eversmanni); все, во всяком случае,
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 355 экземпляры хорей из Западной Силири, просмотренные Огневым, относились к этому виду. В противоречии с указаниями Словцова и других авторов о пределах северного распространения хоря и о нахождении его на восточных склонах Урала стоят данные Флерова (1933), указывающего для бассейна Сосьвы, что „...хорек известен зырянам, но очень редок". Как мне сообщал автор, данные эти относятся к району р. Ляпина; в случае если местные жители не путают хоря с другим зверем (с норкой?), то мы должны признать нахождение здесь этого зверя, при- мерно, под 66° с. ш.; предполагать захождение сюда, в своем северном распространении, более южного, степного хоря (М eversmanni), конечно, не приходится; в настоящее время можно сказать, что к востоку от нижнего течения р. Оби черный хорь безусловно отсутствует. Места обитания. — Хорек придерживается разно- образных стаций, поселяясь в лесу, садах или огородах и на пахотных землях; часто норы хорьков находятся по бере- гам речек или около иных водоемов. Хорек отнюдь не избегает близости человека, напротив часто селится по крестьянским дворам в сараях, в овинах и устраивает себе нору под жилыми постройками и в подвалах. Хорь попадается не только в более мелких населенных центрах, но поселяется иногда и в наших столицах; известен, например, случай поимки хоря в центре Ленинграда. Годовой цикл жизни, размножение. — Ранней весной, в конце марта — в апреле, начинается период течки, сопровождаемый жестокими драками между самцами; моло- дые, в количестве от 3 до 7 штук (нормальное число 4—5), появляются на свет обычно в конце мая, в июне, изредка попадаются более поздние пометы (продолжительность бере- менности указывается около 2 месяцев). Весенняя линька начинается у хоря обычно во второй половине апреля, при- чем в конце мая меховой покров полностью обычно пере- линивает на летнюю шерсть. Осенью вновь начинается пере- мена мехсвого покрова на зимний; Огнев (Звери восточной Европы и северной Азии) указывает, что при этом, повиди- мому, происходит вторая линька, но менее заметно на глаз,
356 Г. П. Адлерберг чем весной. Ноябрьские хорьки покрыты уже пышным зимним мехом. Весь весенний выводок хорьков держится вместе до следующей весны, обитая в неглубоких обычно норах раз- личного устройства. Хорь, повидимому, редко устраивает полностью собственную нору, обычно же он использует норы других животных или углубления под корнями деревьев, под кочками и т. д. Зимой в лесу при глубоком снеговом покрове, для хорька могут встретиться трудности в отно- шении добывания пищи, поэтому в зимнее время хори особенно тяготеют к жилью, паразитируя за счет чело- века. Пища. — Хорек типичный хищник, живущий преимуще- ственно за счет мелких зверьков (главным образом мышей и полевок) и птиц; в отношении . последних особенно стра- дают кладки, так как хорь — большой любитель яиц, кото- рых, по свидетельству С и м а ш к о (1851), может при случае зараз выпить множество. Поселившийся в соседстве с человеком, хорь может при- нести большой вред истреблением домашней птицы; при- этом в литературе указывается, что забравшийся в курят- ник хорь часто не ограничивается одной-двумя птицами, а истребляет их сразу множество; приэтом хоря привлекает, главным образом, кровь, которую он высасывает из заре- занных им птиц. Иногда в желудке хоря находят лягушек или ужей. Суточный образ жизни и повадки. — По боль- шей части хорь выходит на охоту в сумерки, являясь пре- имущественно ночным животным; днем же он скрывается в своем убежище, хотя случается часто, что хорь бодрствует и днем, придерживаясь обычно густых зарослей и бурьянов. Хорь — злобный, проворный хищник, в случае преследования <а иногда и охотясь за птичьими гнездами) хорь нередко с достаточной легкостью взбирается на дерево. Спит хорь, ( вернувшись в плотный клубок. Голос хоря, когда он раз- дражен или испуган, — визг или резкое стрекотанье. Черный хорь, не образует географических рас. Если же в Западной Европе (например в Средиземно-морье) и мо-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 357 гут быть выделены несколько отличных форм, то предста- вители вида, обитающие в затронутых нами пределах, должны быть отнесены к типичной форме М. putorius putorius L. (типичное местонахождение — Швеция). Рис 26. Спящий хорек. Mustela lutreola L. — Норка. Описание. — Тело относительно длинное, на невысоких ногах. Морда недлинная, вся голова несколько уплощенная, размеры небольшие, с некрупного хорька. (Длина тела взрос- лых экземпляров колеблется обычно от 280—350 мм, хво- ста—120—150 мм.) Окраска совершенно однотонная и ров- ная по всему телу, хвосту и конечностям, вариирующая от темнобурой до шоколадно-черноватой. Подшерсток хорошо развит, имеет голубовато-серую окраску с буроватыми окон- чаниями отдельных волосков. Остевые волосы взрослых экземпляров обладают обычно глянцовитым блеском. Голова, за исключением самого кончика морды, окрашена однотонно с туловищем. Кончик носа, края рта и обычно подборо- док — белой окраски. На горле нередко обозначено белое
358 Г. П. Адлерберг пятно. Волосяной покров молодых экземпляров не имеет блеска и состоит из короткой подпуши, сквозь которую пробивается молодая ость. Вообще же у норок меховой покров—умеренной длины и довольно плотно прилегает к телу (не имеет той пушистости, как хотя бы у хоря). На ногах, между основаниями пальцев, имеется слабо развитая плавательная перепонка, лучше заметная на задних ногах (на снятых, сухих шкурках, вследствие ссыхания кожи, пере- понки бывают плохо видны). Наибольшая длина черепа взрослых экземпляров — от 50 до 68 мм. Мозговая коробка относительно более удлиненная, чем у хоря; расстояние от линии, проведенной поперек заглаз- ничного сужения, в месте, где мозговая коробка начинает расширяться, до конца морды (до альвеол средних зубцов), меньше, чем расстояние от той же линии до верхнего края затылочного отверстия. Шейка (область заглазничного сжа- тия) относительно узкая и более короткая, чем у хоря. Передний отдел черепа укорочен, расстояние от линии, проведенной поперек лба, через надглазничные отростки, до конца морды (до лунок средних резцов), составляет менее 65% расстояния от той же линии до заднего выступа заты- лочного гребня. Лицевая часть черепа (морда) укорочена- Передние края носовых костей близко придвинуты к концу морды, так что при взгляде на череп сверху передние концы межчелюстных костей мало выступают кпереди от верхнего края носового отверстия, при взгляде же в профиль, боковые края носового отверстия, образованные межче- люстными костями, круто поднимаются от основания резцов к носовым костям. Череп низкий, уплощенный, не имеющий сводообразной приподнятости в межглазничной области. Верхняя поверхность морды (носовые кости) имеет от лба кпереди лишь очень слабый наклон к основанию черепа, так что если смотреть на череп сбоку, то верхние его очер- тания, от носа до затылка, представляются в виде почти прямой линии. На уровне слуховых барабанов мозговая коробка более расширена, чем у колонка (но менее, чем у хоря); ширина черепа, измеренная между вершинами сосце-
Хищные звери {Carnivoru Flssipedia) Арктики 359 видных отростков в большинстве случаев равна, примерно, расстоянию от нижнего края затылочного отверстия до вершины нёбной вырезки. Слуховые барабаны относительно более широкие и короткие, чем у колонка, сосцевидные Рис. 27. Череп норки. части их заметно выступают в стороны. Слуховая трубка не развита. Концы направленных кзади отростков крыло- видных костей (hamuli pterygoidei), окаймляющих с боков нёбную вырезку, не имеют крючкообразной загнутости. Наи- большая ширина скуловой дуги превышает диаметр меж- глазничных отверстий. Диаметр межглазничного отверстия
360 Г. П. Адлерберг меньше (или, в крайнем случае, равен) наибольшей (продоль- ной) ширины клыка у его' основания (измеренных по аль- ьеоле). Зубная формула. i у, с у, pm у , m у = 34. Нижний хищнический зуб не имеет дополнительного зубца с внутренней стороны главной вершины. (В осталь- ном, как и у других рассматриваемых нами представителей рода Mustela, структура зубов сходна в общих чертах с соболями и куницами.) Географическое распространение. — Распро- странение норки охватывает большую часть Европы, Север- ный Кавказ и Западное Закавказье. В Западной Сибири норка доходит на восток лишь до р. Тобола и низовьев Иртыша и Оби. Ближайших родственников европейской норки мы находим в Северной Америке в лице американской норки (М. visori), несмотря на сильный разрыв в распространении, предста- вляющей форму, крайне близкую к М. lutreola L. Повсюду на протяжении своего распространения евро- пейская норка является зверем довольно редким, в некото- рых же районах Европы по литературным данным отсут- ствует совершенно. Для Кольского полуострова единственные указания, при- веденные у Плеске (1887), на нахождение норки относятся к южной части (Куусамо, около 67° с. ш.) В Карелии норка становится более обычной в южных частях, особенно в обла- сти Онежского озера. В Ленинградской области встречается повсеместно. Нередка норка в бассейне Онеги и Северной Двины, встречаясь и по нижнему течению последней. Далее к востоку отмечено северное распространение до Мезенской губы (Долгая щель, Житков, 1904). На Печоре отмечена для верхнего и среднего течения, к северу, по крайней мерё, до 65°, но, как указывает Огнев (1931), встречается, вероятно и севернее, в долине р. Уссы, так как в кооперативах Усть- Уссы и Усть-Цыльмы были отмечены шкурки норки. За
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 361 Уралом, в своем северном распространении, норка встре- чается на р. Сосьве, где Огнев называет ее „весьма обы- кновенной". Флеров (1933) указывает что, по словам про- мышленников, норка попадается на р. Ляпине (в 1926 г. одна норка была добыта около дер. Саран-Паул). К югу норка встречается в Западной Сибири, в бассейне рек, спадающих с Уральских гор в Иртыш (Конда, Тура и др.), доходя на восток до Иртыша. Рис. 28. Норка. (Рис. К. Флерова). Места о б и т а н и я. — Жизнь норки тесно приурочена к воде, хотя она достаточно быстро передвигается и дольше проводит времени на суше, чем выдра; селится она по берегам водоемов, главным образом по неболь- шим речкам и ручьям, с залесенными берегами, встре- чается также в пойменных местах, в дельтах рек, по берегам озер и на топких болотистых местах, прилегающих к водоему. Норка предпочитает вообще селиться в глухих и, по возможности, малодоступных местах, однако отме- чены случаи обитания норок в непосредственной бли- зости к человеку, например, у мельничных запруд с берегами, поросшими кустарниками и осокой. Нору, где выводятся молодые, норка устраивает около самой воды, причем вход в нору открывается над водой, реже, под водой (как у выдры); нора большей частью бывает неглубокой; часто норка устраивает свое гнездо в углублении размы-
362 Г. П. Адлерберг того берега или между корнями деревьев, реже среди кочек на болотистом месте или в дуплах поваленных деревьев; согласно некоторым наблюдениям, норка нередко находит себе убежище, используя норы водяных крыс и расширяя лишь их ходы. Гнездо, где выводятся молодые, выстилается травой или мхом, перьями и пухом. Годовой цикл ж и з н и, р азм н о ж е н и е.—Весной, во время таяния снегов, норка часто не пользуется своими норами, которые бывают залиты водой, а скрывается в прибрежном хворосте и под деревьями, нанесенными половодьем (Юрген- сон. Норка, 1932); к этому времени начинается у норок течка; сроки течки падают в различных местностях на фев- раль— март; на Севере течка, начинается позже, задер- живаясь, быть может, до конца апреля включительно. Течка сопровождается драками между самцами. Обыкновенно в мае — в июне появляются на свет молодые, к этому вре- мени самки живут в норах^ отдельно от самцов; слабые, слепые детеныши появляются на свет в количестве 3—7 штук (обычное число 4—5), месяца через два молодые значи- тельно уже подрастают и начинают к осени вести само- стоятельный образ жизни. В летнее время происходит смена зимнего мехового покрова, причем сроки линьки указы- ваются поздними; так, О г н ев (1931) пишет, что еще в июне попадаются экземпляры с изношенным, еще не перели- нявшим мехом. Поздней осенью норка покидает обычно свои насиженные места и перебирается к незамерзающим или слабо замерзающим водоемам, каковыми бывают обычно более быстротекущие речки, или ручьи с подземными клю- чами. К наступлению первых крепких морозов волосяной покров норки обычно бывает уже покрыт настоящим зим- ним мехом. До сильных морозов норка бродит по лесным, незамерзающим речкам и ручьям, охотится по полыньям за рыбой. С наступлением сильных морозов, когда все почти водоемы сковываются льдом, странствования норки сильно ограничиваются; к этому времени норки иногда сбиваются вместе около незамерзающих перекатов и ключей, около полыней и пропарин. С наступлением весны норки переби- раются иа свои летние места.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 363 Пища. — Норка преимущественно питается животными, связанными с жизнью того водоема, где держится хищник; отметим здесь, прежде всего, рыб, из которых пищей норки служат, главным образом, более мелкие формы, населяющие речки, ручьи и озера, хотя случается норке добыть и рыбу в несколько фунтов весом; следует заметить, что рыба не имеет для норки такого превалирующего значения, как для выдры (во многих, во всяком случае, местностях); большое значение в питательном режиме норки имеют лягушки, в меньшей степени — ужи и другие рептилии; имеются ука- зания об употреблении норкой в пищу раков, моллюсков и насекомых, хотя все эти беспозвоночные служат, вероятно, для норки более или менее случайной добычей. В значи- тельной степени страдают от норки водоплавающие и другие птицы селящиеся близ водоема, где держится хищник; в особенности разоряет норка гнезда, поедает яйца и охо- тится за молодыми утятами, хотя случается ей овладевать и взрослой птицей; из мелких млекопитающих добычей норки преимущественно является селящаяся у самого водо- ема водяная крыса и кутора (Neomys fodiens). Интересно отметить, что норка нередко уничтожает больше животных (например рыб, лягушек, ужей), чем может съесть зараз, складывая при этом добычу в запас, в укромных местечках; такие склады пищи находятся под кочками, между корнями деревьев и т. п. Суточный образ жизнии повадк и.—Норка ведет преимущественно ночной образ жизни, однако в тех местах, где хищника мало тревожат, она охотится нередко и в днев- ные часы. В определенное время года норка довольно тесно приурочена к ограниченному участку, проводя почти все время на берегу того водоема, у которого она поселилась, редко удаляясь далеко от воды в поисках за пищей, если близ водоема ее нет в достаточном количестве. Норка пре- красно ныряет и плавает; спасаясь от преследований, взби- рается иногда на деревья, но менее ловка в этом отноше- нии, чем хорь. Систематические заметки.—Современные иссле- дователи (см., например: Огнев, 1931; Бобринский. Опре-
364 Г. П. Адлерберг делитель охотничьих и промысловых зверей) не дробят норку на отдельные подвиды;принято считать,что на всем простран- стве своего распространения, при неизбежных индивидуаль- ных колебаниях в окраске шкуры и краниологических призна- ках, норка не дифференцируется на отдельные формы, которым можно было бы придавать систематическое значение. Матчи (1912) описал несколько подвидов норки из Финляндии и Прибалтики на основании, главным образом, степени раз- вития белого поля на подбородке и около рта и грудного пятна, однако Огнев (1931) правильно указал на полную несостоятельность этих признаков, подверженных сильней- шей индивидуальной изменчивости в пределах одной и той же местности. Что касается общего тона окраски, то следует отме- тить, что среди просмотренной мною небольшой коллекции норок в Зоологическом институте Академии Наук самые тем- ные экземпляры, отличающиеся впадающей несколько в чер- ноту окраской, имеющей глянцевитый отлив, по своим место- нахождениям (Южный Урал, пойма р. Волхова и окрестности Шлиссельбурга в Ленинградской области) странным образом совпадают как раз с более темным, так называемым „северо- центральным" кряжем, установленным пушным стандартом для следующих районов: Северный край, Карелия и Ленин- градская область, кроме районов: Псковского, Порховского, Дновского, Островского, Опочецкого и Новоржевского, а так- же Уральская область, Башкирия, Средневолжский край и часть Нижневолжского края. В то же время наши норки из более западных и югозападных районов Ленинградской области (б. Гдовский и Ямбургский у.), из Московской области и б. Тверской губ. окрашены посветлее, и имеют несколько более рыжевато-бурый оттенок, в свою очередь, очевидно, соответствуя так называемому „западному" кряжу, принимае- мому стандартом для Белорусской ССР,’ Западной области, правобережной части Украины и вышеуказанных районов Ленинградской области, не вошедших в пределы распростра- нения, указанные для североцентрального кряжа. Граница между областями распространения обоих кряжей в общих чертах проводится, таким образом, с севера на юг, однако, на основании просмотра нашего небольшего мате-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 365 риала, если допускать существование двух форм норок — западной и восточной, то границу между ними следовало бы провести более восточно, чем эго сделано для указанных кряжей, так как наши экземпляры из Московской области и б. Тверской губ. не отличимы от более светло окрашенцых западно-ленинградских норок, в то время как, по данным пушного стандарта, Московская область входит в район рас- пространения североцентрального кряжа. Следовательно, единственное допущение, которое мы могли бы сделать в отношении возможности существования двух географиче- ских обособленных форм норки в пределах Европейской части Союза — это то, что на северо-востоке области распро- странения вида обитает более темная норка, западная гра- ница распространения которой проходит по Ленинградской области, откуда отклоняется в востоку или на юго-восток, спускаясь затем к югу, скажем, например, вдоль течения Волги (быть может, более восточно, вдоль Уральского хребта); к западу же от намеченной границы будут области распро- странения более светлой формы. Окончательно высказаться поэтому вопросу мне не позволяет недостаток фактического материала для исследования, тем более что Огнев указы- вает, что в одних и тех же якобы местах светлый тип окраски попадается наряду с темными особями; возможно, что экземпляры с более темной, имеющей глянцевитый блеск окраской лишь преобладают в северных и восточных райо- нах распространения вида, куда и входят области, охвачен- ные настоящей сводкой. Во всяком случае, вопрос о геогра- фических расах норки требует еще исследования на большем материале. Mustela sibirica- Pall. — Колонок. О п и с а н и е.—Размеры некрупные, длина тела 250-330мм, длина хвоста 135—180. Тело гибкое, длинное, морда уме- ренно заостренная, не уплощенная; уши длиннее, чем у норки. Окраска всего тела, хвоста, конечностей и головы однотон- ная, в зимнем меху желто-охристая. К брюху окраска не- много светлеет; на голове окраска обычно темнеет от лба к носу, приобретая на верхней поверхности морды буровато-
366 Г. П. Адлерберг черноватый цвет. Подбородок и края рта белые, иногда, на горле бывает небольшое белое пятно. Остевые волосы довольно длинные и блестящие, густой, плотный подшерсток имеет серовато-дымчатое основание, вершинные же части имеют светлую, желтоватую окраску. В летнем меху волос короче и грубее, окраска же несколько темнее—охристо- рыжеватого тона. Молодые колонки окрашены значительно темнее и имеют светло-бурую окраску, обусловленную корот- ким, серовато-бурым подшерстком, покрывающим все тело; с развитием более светлой, рыжевато-охристой ости, про- бивающейся сквозь подшерсток, окраска начинает светлеть. От молодых норок, молодые колонки отличаются заметным потемнением окраски на лбу—к морде, и отсутствием обычно белого пятна на горле. Наибольшая длина черепа взрослых экземпляров от 50 до 65 мм. Мозговая коробка относительно удлиненная и узкая; расстояние от линии, проведенной поперек шейки (область заглазничного сужения), в месте, где мозговая коробка начинает расширяться, до конца морды, меньше (редко равно) расстоянию от той же линии до верхнего края затылочного отверстия. Область заглазничного сжатия узкая (обычнэ относительно более узкая, чем у норки). Передний отдел черепа укорочен, расстояние от линии, проведенной поперек лба, через надглазничные отростки, до конца морды (до альвеол средних резцов), составляет менее 65 /0 расстояния от той же линии до заднего выступа затылочного гребня. Лицевая часть черепа укорочена. Передние края носовых костей близко придвинуты к концу морды, так чго при взгляде на череп сверху, передние концы межчелюстных костей мало выступают кпереди от верхнего края носового отверстия, при взгляде же в профиль боковые края носового отверстия, образованные межчелюстными костями, круто подымаются от основания резцов к носовым костям. Череп не уплощенный, более высокий, чем у норки, профиль (верхняя линия черепа) напоминает таковой у хоря, но верхняя поверхность носовой области более полого наклонена к осно- ванию черепа. Мозговая коробка относительно слабо рас- ширена на уровне слуховых барабанов, так что ширина черепа,
Хищные звери {Carnivora Fissipedla) Арктики 367 измеренная между ве{Яцинами сосцевидных отростков, мень- ше расстояния от нижнего края затылочного отверстия до вершины небной вырезки. Слуховые барабаны не расширены и имеют несколько вытянутую, в направлении продольной оси черепа, форму. Слуховые трубки не развиты. £ГКонцы направленных кзади отростков крыловидных костей (hamuli Рис. 29. Колонок. (Рис. К. Флерова). pterygoidei) несколько отогнуты в стороны, но не имеют такого полного крючкообразного изгиба, как у хоря. Наи- большая ширина скуловых дуг превышает диаметр межглаз- ничных отверстий. Диаметр межглазничных отверстий меньше (во всяком случае, не превышает) продольного диаметра верхнего клыка у его основания. Зубная формула: i -f-, с i, pm 4 , m 4- = 34. О 1 О 2 Нижний хищнический зуб не имеет дополнительного зубца с внутренней стороны главной вершины (как и у всех предста- вителей рода Mustela}. Географическое распространение. — Колонки распространены в таежных районах Сибири, на Дальнем во-
368 Г. П. Адлерберг стоке (отсутствуют на Камчатке и Саиелине)и в Центральной Азии (Китай, Гималаи). В своем крайнем западном распростра- нении колонок встречается в Уральской области и, переходя за западные склоны хребта, встречается в некоторых приле- жащих к Уралу европейских районах (самый западный пункт нахождения по Огневу — район Вятки). Северная граница распространения колонка на всем почти обширном про- странстве его обитания плохо прослежена. В Европейской части, где самые западные находки колонка относятся к бас- сейну р. Вятки, колонок, во всяком случае, известен лишь к югу от 60 с. ш., хотя, надо сказать, что такие районы; как, например, бассейн Вычегды, чрезвычайно слабо изучены; во всяком случае, если колонок сюда и проникает, то веро- ятно, крайне редок. На Урале колонок распространен в более южных частях хребта, относительно же пределов его рас- пространения на север мы точными данными не располагаем. Далее на восток, в Тобольском крае, О гн е в предполагает, что северная граница распространения проходит около 63° с. ш. В районе Енисея северная граница распространения повидимому, подымается, известно нахождение колонка под Туруханском.Между Енисеем и Леной, как указывает Огнев, колонок переходит, быть может, в своем северном распро- странении, полярный круг; южнее, в бассейне Подкаменной Тунгуски и в Вилюйском округе, не представляет, ред- кости. Далее на восток мы имеем указания о распро- странении колонка в бассейне верхнего и среднего течения Лены, в Якутском округе обыкновенен, но пределы север- ного распространения нуждаются в уточнении. В Верхоянском округе колонок обитает, во всяком случае, в южных его районах. Относительно Колымского края сведений мы не имеем, колонок здесь отсутствует или редок. Слюнин (1900) приводит колонка в списке зверей Охотского края, но ничего не говорит о деталях его распространения. По Огневу (1931), распространение колонка на Охотском по- бережья следует намечать от 60—62° к югу. Места обитания. — Колонок довольно типичный таежник. Наиболее характерными местами его обитания являются густые леса, леса смешанного типа или хвой-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 369 ные массивы. Что касается вертикального распростра- нения, то колонок встречается (преимущественно летом) и среди горных россыпей, охотясь здесь на сеноставок. Норы колонков бывают расположены под корнями, камнями и т. п., а также в дуплах деревьев,, причем гнездо высти- лается (особенно беременной самкой) мхом, травой и. т. п. Годовой цикл жизни, размножение. — К ран- ней весне, вероятно, в среднем, в феврале—марте, начинается течка, сопровождаемая иногда драками между самцами. Судя по примеру, рассказанному Черкасовым, следует пред- положить, что у колонков при совокуплении происходит приблизительно такое же склещивание, как у собак. Самка приносит, вероятно, в начале дета или весной 2—5 щенков (молодых находили в конце апреля—в начале мая; эти сведе- ния приводятся Черкасовым для Забайкалья). • Относительно времени появления молодых на Севере литературными данными мы не располагаем. Заботы о потом- стве лежат на самке, самцы же, как указывают некоторые авторы, живут в это время отдельно. Зимой колонок бодр- ствует и, по Ч е р к а с о в у, живет в это время парами. В слу- чае наступления резких холодов колонок затаивается иногда в своей норе до наступления более теплой погоды. П и ща.—В основном—животная; здесь следует упомянуть мелких грызунов и землероек, птиц и их гнезда; реже случается стать добычей колонка проворной белке, то же, вероятно, можно сказать и о зайце. Черкасов говорит, что мелкие птички и лягушки составляют лакомство для колонка. Из растительной пищи известно, что колонок ест ягоды, вероятно, употребляет он в пищу и траву. Суточный образ жизни, повадки. — Колонок не является чисто-ночным животным, часто промышляет добычу и днем. По своим повадкам колонок напоминает обыкно- венного хоря, согласно некоторым наблюдениям уступая последнему в проворстве движений. Черкасов, наблю- давший колонков в Забайкалье, указывает, что зверек пре- красно плавает и даже якобы ныряет при добывании рыбешек и лягушек. По деревьям колонок лазает хорошо.
370 Г. П. Адлерберг По всей Сибири, кроме Дальнего Востока (откуда опи- сана более крупная форма, населяющая Монголию, Корею, Уссурийский край и часть Приамурья), обитает типичная раса колонка М. s. sibirica Pall., описанная с Алтая. Mustela erminea L. — Горностай. Описание. — Размеры мелкие (длина тела 200—280 мм, хвоста—70—110), тело гибкое, удлиненное, на сравнительно Рис. 30. Горностай (летний мех). коротких ногах. Голова—с умеренно заостряющейся к концу недлинной мордой. Уши небольшие, округлые. Хвост по- крыт сравнительно недлинными волосами (непушистый). Туловище покрыто ровным густым, но коротким волос- ным покровом, резко меняющим окраску по сезонам. Летний мех. Окраска всего верха (спина, бока, верх- няя часть головы, хвост, ляжки и передняя поверхность конечностей ) — буровато-коричневые, при этом конец хвоста окрашен в черный цвет. Брюхо, грудь, горло и подбородок — чисто белого или слегка желтовато-беловатого цвета. Зимний мех. Волосяной покров несколько длиннее и мягче. Окраска туловища, головы и конечностей чисто белая, с легкой желтизной. Хвост такой же окраски, кроме
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 371 концевой части, сохраняющей черный цвет, резко контра- стирующий с, белой окраской зверька. Наибольшая длина черепа взрослых экземпляров от 40> до 52 мм. Мозговая коробка вздутая (более или менее яйцевидной формы). Заглаз- ничное сжатие широкое и очень короткое, вследствие чего расстояния от линии, проведенной поперек заглаз- ничного сжатия до конца морды (до альвеол средних резцов), значительно меньше расстояния от той же линии довольно сильно и равномерно до верхнего края затылоч- ного отверстия. Передний отдел черепа укорочен,рас- стояние от линии, проведен- ной поперек лба, через над- глазничные отростки, до конца морды, составляет 65°/о расстояния от той же линии до заднего выступа затылочного гребня. Лице- вая часть черепа укорочена. Передние края носовых ко- стей близко придвинуты Рис. 31. Череп горностая. к концу морды, так что при взгляде на череп сверху передние концы межглаз- ничных костей мало выступают кпереди от верхнего края носового отверстия; при взгляде же на череп сбоку бо- ковые края носового отверстия, образованные межглазнич- ными костями, круто подымаются от оснований резцов к носовым костям. Верхняя линия черепа от межглазничной области к затылку приближается к прямой, от лба же к концу носа профиль заметно понижается (в общих чертах профиль приближается к таковому у хорьков). Носовые кости имеют обычно заметную, продольную вогнутость.
372 Г. П. Адлерберг Сосцевидные отростки слабо обозначены, ширина черепа между их вершинами меньше расстояния от нижнего края затылочного отверстия до вершины нёбной вырезки. Слухо- вые барабаны равномерно вздутые (невысокие) и несколько вытянутые в направлении продольной оси черепа. Слухо- вые трубки не развиты. Концы отростков крыловидных костей, окаймляющие с боков нёбную вырезку, не имеют крючкообразной загнутости. Скуловые дуги очень слабые, тонкие, наибольшая ширина их значительно меньше диаметра (наибольшего) межглазничных отверстий. Продольный диа- метр верхних клыков у их оснований меньше диаметра межглазничных отверстий. 3 1 3 1 Зубная формула: i , с , , pm v, 111-5- = 34. о 1 о Z Нижний хищнический зуб не имеет дополнительного зубца с внутренней стороны главной вершины. Географическое распространение. — Европа, Северный Кавказ, вся Сибирь с Камчаткой и Сахалином, Средняя Азия и часть Центральной Азии, Северная Америка. На Кольском полуострове горностай держится преиму- щественно в горах, в субальпийской зоне, а потому встре- чается, как более обычный зверь, в северных частях полу- острова или на тех вообще горах, которые имеют „regio subalpina"; нередок, однако, горностай и на низменности, куда особенно часто спускается во время странствований пеструшек (Lemmus lemmus), за которыми следует (Плеск е); в Карелии, Ленинградской области, в Заонежье горностай распространен широко, становясь к югу более многочислен- ным. Кесслер (1868) для Онежского края «указывает, что горностай „встречается всюду во множестве". Житков и Бутурлин (1906) передают, что горностай не добы- вается в пределах б. Онежского у. (по официальным све- дениям) и в значительном количестве ловится уже в Печор- ском крае; в то же время авторы сообщают, со слов онеж- ских промышленников, что горностай нередок в бассейне р. Емцы. Горностай обыкновенен повсюду в пределах Канин- ской, Малоземельской и Большеземельской тундр и ветре-
s Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 373 чается в лесной полосе, где однако к югу (в бассейнах Северной Двины и Печоры) становится, повидимому, более редким. Встречается горностай по всему Уралу, однако для района, например Ляпинского Урала и Северной Сосьвы, Флеров (1933) указывает, что хотя* зверек и попадается везде, ноне часто. Ю р г е н с он (1932) указывает, что в бас- сейне Оби (где горностай распространен повсеместно), так же, как в северовосточном углу Европы (Печорский край), горностай встречается в наибольшем количестве; на Ямале распространен до самых северных частей полуострова (Ж и т- ков). Далее на восток до бассейна Лены включительно гор- ностай нигде, не представляет редкости, и на север дохо- дит до побережья Северного Ледовитого моря. Наумов (1931) для Енисейского района сообщает, что горностай был встречен им от типичной лесной полосы (Туру- ханск — Янов Стан) до крайнего севера. Горностай широко распространен по всей Якутии; Бунге указывает для бас- сейна Яны, что зверек повсюду обычен. Для района Инди- гирки Михель указывает, что горностай повсюду, кроме тундры, встречается в значительном количестве. На повсеместную многочисленность горностая в Колым- ском округе указывает Бутурлин (1913). Из островов встречен Бирулей на Котельном. В отношении Анадырского края С о к о л ь н и к о в (1927) сообщает, что горностай водится по всему краю, но не в боль- шом количестве; вероятно, тоже можно сказать про Охотско- Камчатский край. Места обитания.—Горностай обитает на Севере как в тундре, так и в тайге; в общем с-тации, в кото- рых держится зверек, достаточно разнообразны; избегает, горностай сплошной глухой тайги. На Кольском полу- острове, согласно Плеске, горностай придерживается больше „regio subalpina". По Енисею, Наумов сообщает, *что „максимальное количество встречено в лесу; к се- веру, в полосе лесотундры, судя по следам, количество их несколько убывает. В типичной тундре горностай вновь становится более обычен. Обитает горностай и на болоти- стых местах и в каменистой тундре, в вертикальном напра-
374 Г. П. Адлерберг влении распространен широко, обитая и на гольцах, среди россыпей и камней. Юргенсон указывает, что на севере особенно многочислен горностай по долинам рек, прорезы- вающих тундру. Скажем наконец, что горностай селится нередко вплотную к' жилищам человека: под домами, на дворе и т. д. Норы свои устраивает обычно горностай в пустотах между камнями, под корнями деревьев, в дуплах повален- ных деревьев и т. д., обычно имея собственные норы, но нередко, используя имеющиеся норы грызунов. В лите- ратуре имеется ряд указаний на кочевки и переселения, совершаемые горностаями. Отмечаются, как кочевки „се- зонного" порядка, так и спорадические, длящиеся иногда месяцами, на большие иногда расстояния; основной при- чиной подобных откочевок является, очевидно, состояние пищевых рессурсов горностая в той или иной местности (в первую очередь количество грызунов), однако законо- мерности этого процесса требуют еще выяснения, Годовой цикл жизни, размножени е.—Биология горностая, несмотря на широкую распространенность зверька, изучена далеко не полно и неудовлетворительно, по ряду основных моментов годового цикла жизни мы не имеем еще твердо установленных данных. Ранней весной наступает период течки у горностая, отно- сительно более точных сроков наступления течки имеются довольно разноречивые показания; для средних Европейских частей Союза, при значительных, быть может, колебаниях, можно, принять за среднее: март — начало апреля (хотя из- вестны случаи и значительно более ранней течки), при этом Юргенсон (1932) добавляет в отношении более северных широт, что „основываясь на немногих имеющихся данных, нет основания предполагать, что на Севере течка значи- тельно запаздывает". Обычно с начала или чаще с конца апреля начинается* весенняя линька, начинающаяся обычно с головы и спины, но иногда происходящая и „диффузно” (когда новый волос, более или менее равномерно по всему телу проступает сквозь старый мех); белый зимний мех сменяется полностью
375 Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики на летний, коричневый наряд, в среднем, вероятно, через месяц-полтора после начала линьки; на Крайнем Севере возможно, что сроки окончательного вылинивания несколько запаздывают. Самцы, как указывает Юргенсон, начинают линять раньше самок; у последних процесс линьки иногда затягивается под влиянием причин, связанных с беремен- ностью. Время появления на свет молодых сильно колеблется, в особенности, вероятно, в зависимости от климатических условий той или иной области. Срок беременности уста- навливается отдельными исследователями свыше 70 дней, Рис. 32. Горностай в зимнем меху. (Рис. К. Флерова). но вопрос этот нуждается в проверке. (С и м а ш к о, в своей „Русской фауне", указывает, что самка носит 5 недель). В различных местностях известны случаи нахождения моло- дых на протяжении от начала мая до августа включительно (Юргенсон). Высказывалось мнение о том, что горностай приносит в году 2 помета — весной и в конце лета (указания эти относятся к Западной Сибири), но вопрос этот в общем недоисследован. Количество молодых в помете колеблется от 2 (крайне, повидимому, редко) до 12, по большей части детенышей бывает 4—7; молодые родятся слепыми, беспо- мощными и прозревают на 9-й—12-й день. Окрепшие и под- росшие молодые, повидимому, держатся всем выводком довольно долго (Флеров, in litt.), вероятно, по крайней мере, все лето и часть осени. Зимой, с выпадением глубокого снега, горностай рыскает в поисках за пищей, оставляя много- численные следы на снегу и прокладывая себе ходы в сугро- бах; вероятно к этому, главным образом, периоду относятся кочевки зверьков на значительные расстояния. К зиме горно- стай вновь вылинивает, меняя меховой покров на белое зимнее
376 Г. П. Адлерберг одеяние; осенняя линька начинается на Севере, в среднем, в сентябре — в октябре (сроки начала линьки вообще варии- руют значительно) и протекает обычно быстрее весенней. Пища.—Основной пищей горностая служат мелкие гры- зуны и землеройки; страдает от хищника и птичье населе- ние, в особенности молодая и линяющая птица; гнезда также разоряются хищником, так как яйца птиц являются лаком- ством для горностая. Изредка становится добычей горностая и заяц; не брезгает хищник и пресмыкающимися и насеко- мыми; при случае питается горностай и рыбой. Относительно употребления растительной пищи мы данными не располагаем. Думается,1 что, как и большинство других хищников, горно- стай приправляет иногда свой стол ягодами. Горностай истребляет больше зверей и птиц, чем может съесть. Юрген- сон указывает на склонность горностая делать запасы пищи, но не установлено, всегда ли хищник их использует. Хозяй- ству горностай может причинять вред, поселяясь около людских поселений и истребляя домашнюю птицу или поль- зуясь сделанными запасами мяса или рыбы. Суточный образ жизни, повадки.— Горностай преимущественно ночное животное, быстрый, ловкий хищ- ник. Он успевает за ночь обегать значительное пространство, охотясь за мелким зверем или птицей. Горностай, как и большинство других мелких куньих, движется скачками. Его тонкое гибкое тело позволяет ему пролезать в самые узкие щели и углубления в охоте за мелочью или спа- саясь от преследования. Горностай неплохо лазает, в слу- чае же нужды может, согласно некоторым исследователям, плавать. Подвиды.— В настоящее время описано значительное количество подвидов горностая, но самостоятельность боль- шинства из них является крайне сомнительной. Для того чтобы разобраться в систематике наших горностаев, необхо- дим полный пересмотр всей группы проведенный на доста- точно большом материале из разных районов Евразии и Се- верной Америки. Пока можно сказать, что более крупные формы обитают на западе: в Европейских районах и в Запад- ной Сибири. (Сюда относятся: М. е. aestiva Kerr. 1792—
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 377 в. Европа; М. е. tobolica Ogn. 1922, Западная Сибирь;. М. е. lytnani Holl. 1912, Алтай); более мелкие горностаи встречаются на востоке (М е. transbaicalica Ogn. 1928, Забайкалье Амурский край; М. е. arctica Мег г. 1896, Кам- чатка и Аляска; М. е. orientalis Ogn. 1928, северовосточ- ная Сибирь; M.e.baturini Ogn. 1929, Шантарские острова). Весьма вероятно, что все количество описанных „подви- дов" должно быть объединено лишь в 2—3 формы, обла- дающие более обширными ареалами распространения. Произведенный мною, уже по написании вышеприведен- ных строк, просмотр хороших серий черепов горностая в коллекциях Зоологического института Академии Наук поко- лебал даже мое „оптимистическое" предположение о воз- можности выделения в нашей фауне хотя бы 2—3 подвидов, показав лишь сильную индивидуальную изменчивость у рас- сматриваемого вида, лишь, в среднем, несколько большие размеры западносибирских и европейских экземпляров по сравнению с восточносибирскими и полную в общем фан- тастичность дробления горностаев на множество географи- ческих рас, число которых, к сожалению, все увеличивается любителями описания новых форм. Следует отметить, что и по признакам окраски, учитывая соответствующие инди- видуальные вариации в одной и той же местности, искать достаточно постоянных и четких отличий между описанными формами довольно безнадежно. Я оставляю без изменения систематические замечания, написанные ранее в предполо- жительном духе, лишь для того, чтобы избежать нападок на резкую ломку существующих представлений и сведение описанных форм в единые синонимы, без приведения дос- таточных обоснований, критика же каждой описанной формы, со ссылками на фактический и цифровой материал, заняла бы здесь слишком много места, заставив выйти из рамок, поставленных задачами настоящей сводки. Mustela nivalis L. — Ласка. Описание. — Размеры очень мелкие (длина тела 130— 210 мм, хвоста — 13—40), тело гибкое, змеевидное; по общему складу сходна в общем с горностаем, но отличается более
378 /'. П. Адлерберг мелкими размерами и более коротким хвостом (особенно резка разница у северосибирских форм, где хвост бывает, примерно, равен или даже короче длины задней ступни). > Окраска и в летнем и в зимнем меху тождественна с гор- ’ ностаем, за исключением хвоста, который всегда одноцвет- ный (конец не окрашен в черный цвет, как у горностая). Рис. 33. Ласка (летний мех). Наибольшая длина черепа взрослых экземпляров от 27 до 40 мм (для северных рас). Череп ласки, при значительных индивидуальных колебаниях в структуре, бывает часто крайне схож по всем почти особенностям с черепом горностая, отличаясь при этом, кроме меньших размеров всего черепа, более широкой в переднем отделе мордой; так у горностая ширина лицевой части черепа над верхними клыками заметно меньше ширины межглазничного пространства, у ласки же оба измерения обычно почти равны, если ширина над клы- ками и меньше, то сравнительно незначительно. Мозговая коробка у вполне взрослых ласок обычно менее вздутая, относительно более вытянутая и узкая, чем у горностая. Географическое распространение. — Вся Европа, Северная Африка, Малая Азия, Кавказ, Передняя (по крайней мере, северные районы) и Средняя Азия, Цен- тральная Азия, Сибирь, Северная Америка.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 379 На Кольском полуострове ласка имеет одинаковое, по словам Плеске, распространение с горностаем (в общем можно принять, что встречается повсеместно). В Карелии и Ленинградской области широко распространена, хотя для Прионежья Кесслер (1868) утверждает, что ласка попа- дается значительно реже горностая. К востоку до Урала ласка встречается почти всюду в бассейнах Северной Двины, Вычегды, Печоры, как в лесной полосе, так и в области Тиманской и Больщеземельской тундр, попадаясь, вероятно, к северу вплоть до моря на широком протяжении берего- вой линии; Житков, в своей работе по Канинской тундре, не упоминает ласку, что зависит, вероятно, от малого про- мыслового значения зверька или также от недостаточно пол- ных сведений. На Северном Урале встречается повсеместно, для района Ляпина и Северной Сосьвы Флеров (1933) указывает, что зверек попадается не часто, но везде. На Ямале Житков добыл ласку близь оз. Нёй-те. Нередко видали ласку 'в бассейне Нижней Оби и на Тобольском Севере; встречена ласка близ устья р. Таза и на Гыданском полуострове (под 70°47'). Обитает ласка и в бассейне Ени- сея и на Таймыре (где проходит на последнем северная граница распространения — нам неизвестно). В южных чи- сто-таежных районах, например, в бассейне Тунгуски, встречается, вероятно, более редко. В Якутии ласка распро- странена очень широко, была, например, отмечена для р. Оленека, для Вилюйского района, где указывается обыкновенной. В Ленско-Янском районе встречается, по- всеместно (Тугаринов, Смирнов, Иванов 1934), доходя на север до побережья, 2 экземпляра ласки были доставлены в Зоологический музей в Ленинграде с Ново-Сибирских островов (о. Ляховский). В Колымском крае Иохельсон указывает ласку редкой, вероятно зверек становится здесь более редким к востоку и на север. О рас- пространении ласки в Анадырско-Чукотском крае мы доста- точно полными сведениями не располагаем. Сокольников (1927), в числе зверей Анадырского края, ласки не поминает, вообще район этот в отношении состава фауны и деталей распространения отдельных видов слабо еще изучен; ветре-
380 Г. П. Адлерберг чается зверек на Охотском побережье Сибири (о деталях распространения и примерной численности сведений не имеется), на Камчатке, видимо, отсутствует. В наших познаниях по отдельным вопросам биологии ласки, подобно тому как и в отношении ее ближай- шего родича-горностая, имеется ряд пробелов, несмотря на широкую распространенность зверька, что объясняется отчасти еще тем обстоятельством, что ласка не имеет серьезного промыслового значения, а потому не под- вергалась специальному изучению. Большинство данных об образе жизни ласки относится опять-таки к более южным широтам и к Европейским местностям. В общем не будет ошибкой сказать, что по своему образу жизни ласка, в ос- новном, сходна с горностаем, почти повсеместно встречаясь вместе со своим более крупным собратом. Места обитани я.— В пределах Арктики мы встречаем ласку как в чистой тундре, так и в лесной полосе, в вертикаль- ном направлении до гольцовой зоны включительно. В выборе мест обитания ласка крайне неприхотлива, чаще, чем горно- стай, селится около человеческого жилья, в относительно меньшем, количестве, попадается в зоне чистой тайги. Норы ласок встречаются в самых разнообразных местах: под корнями деревьев, между камней под кочками; в низко рас- положенных над землей дуплах деревьев, под построй- ками и т. д. Указывается, что для своего жилища ласка использует, как правило, норы грызунов, нередко распо- лагая при этом несколькими убежищами, расположенными на участке, где держится зверек. Годовой цикл жизни, размножение. — Весной наступает период течки у ласки, для отдельных однако местно- стей (например в Германии) известны случаи нахождения бере- менных самок вплоть до января будущего года (см. Юрген- сон, Ласка, 1932); таким образом, как и в отношении горно- стая, встает вопрос о двух пометах в году или об отсут- ствии вполне определенных периодов спаривания, т. е. о наступлениии течки в различное время года (послед- нее, более вероятно). Продолжительность беременности,
Хищные звери {Carnivora Fissipedia) Арктики 381 отдельными авторами указывается то в 5, то в 7—8 недель; новорожденные были находимы в отдельных местностях как в мае, так и во второй половине лета и даже в ноябре или еще позже. Приносит самка от 3 до 10 детенышей (редко более 6 — 7 штук), которые родятся слепыми и со- вершенно беспомощными; подросший молодняк долго дер- жится при матери (для ранних летних пометов по край- Рис. 34. Ласка у трупа зайца. ней мере, до осени включительно); при выкармливании мо- лодняка самец принимает обычно довольно деятельное уча- стие, держась со всей семьей вместе. Дважды в году, весной и осенью, происходит смена мехового покрова ласки. Сле- дует заметить, что длительность линьки сильно колеблется, причем сроки начала и конца линьки могут значительно вариировать среди экземпляров из одной и той же местности. Самый процесс как весенней, так и осенней линьки (порядок смены волосяного покрова) протекает вполне сходно с тако- вым у горностая. Пи ща.—Основной пищей ласки являются мелкие грызуны (вероятно, и землеройки), которых хищник истребляет в очень большом количестве; приэтом, так же как и горно- стай и ряд других мелких куньих, в случае достаточного обилия пищи, ласка прогрызает лишь голову, выедая голов-
382 Г. П. Адлерберг и поживиться пейской ласки. ной мозг зверька. Страдают ог ласки и птицы (указываются отдельные случаи и нападения на более крупных тетереви- ных), лакома ласка и до птичьих яиц. Случаи нападения ласки на зайцев являются более редкими. Случайной до- бычей ласки являются пресмыкающиеся. Для более южных широт имеются показания об употреблении лаской в пищу и насекомых. Иногда излишек добычи складывается лаской в запас, в укромном месте, чаще в норе. Непрочь ласка за счет человека, расхищая запасы продо- вольствия. Суточный образ жизни, повад- ки.— Ласка промышляет нередко добычу не только ночью, но и в дневные часы. Ласка — кровожадный и ловкий хищник, благодаря своему змеевидному телу легко пролезающий в самые узкие щели и отверстия, так что и в собственных норах грызунам трудно спа- саться от своего врага. В поисках за до бычей ласка не отходит обычно от участка, где держится, на такие большие расстояния, как горностай, являясь вообще более осед- лым зверем, чем ее сородич. П о д вид ы.—Ласка представлена в пределах нашей север- ной полосы двумя хорошо в общем различающимися формами. Mustela nivalis nivalis L. — Обыкновенная европейская ласка. Типичное местонахождение. — Швеция. Описание). — Отличается более крупными размерами (общая длина черепа у экземпляров, например, из Ленин- градской области — 33—34 мм), более длинным хвостом (превышающим, как правило, и иногда значительно, длину задней ступни), волосяной покров на лапах и хвосте слабый (короткий). Область заглазничнаго сжатия на черепе ча- сто несколько более вытянута, чем у сибирской ласки. Распространение. — Восточная Европа (кроме юж- ных районов), Северный и Средний (?) Урал.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 383 Распространяется ли типичная раса ласки в Западную Европу, — сказать окончательно мы не решаемся, за отсут- ствием достаточного сравнительного материала, но, уже начиная с западных окраин Союза, мы сталкиваемся с бо- лее крупной формой, отличающейся как будто бы и не- которыми краниологическими признаками; не лишено воз- можности, что западноевропейские ласки, вместе с неко- торыми еще более крупными и длиннохвостными южными формами, смогут быть выделены в самостоятельный вид. Необходимо так же в первую голову получение материала по скандинавским ласкам, откуда (из Швеции) была опи- сана типичная форма, так как возможно, что уже в Скан- динавии встречается более крупная форма (быть может, что и наряду с более мелкой обыкновенной лаской). Mustela nivalis pygmaea All.— Малая ласка. Типичное местонахожден и е: — Гижига (Охотский край). Описание. — Отличается очень мелкими размерами; общая длина черепа от 27 до 33 мм. Хвост очень короткий (в большинстве случаев короче задней ступни), густо опушен- ный, так же как и лапы, подошва которых в зимнее время закрыта густым и относительно довольно длинным волосом. Череп часто с длинной, вытянутой мозговой капсулой и с очень короткой областью заглазничного сжатия. Распространение. — Повидимому, большая часть Сибири, на юг; встречаясь, например, в степях Томского края, близки к малой ласке и дальневосточные представители вида (Приамурье, Уссурийский край). Что касается западной границы распространения, то на Севере она проходит, в бас- сейне Оби, быть может и несколько восточнее. В заключение отметим, что в Зоологическом музее Академии Наук имеются 2 экземпляра ласок, добытых на Новой Сибири (О. Ляховский), отличающиеся очень круп- ными для М. п. pygmaea размерами (общая длина черепа 35, 37 мм). Случайные ли это уклонения, или же на Ново- сибирских островах обособилась особая форма, — сказать конечно, по двум экземплярам трудно.
.384 Г. П. Адлерберг Lutra lutra L. — Выдра. Описание.— Туловище вытянутое в длину, на очень коротких ногах (приземистое). Голова относительно широкая и уплощенная; уши очень короткие, округлые, едва высту- пающие из меха; хвост сужающийся к концу, его длина соста- вляет более половины всего тела. Конечности стопоходящие Рис. 36. Выдра. (Рис. К. Флерова). с голыми подошвами. Пальцы на задних конечностях соеди- нены между собой широкой плавательной перепонкой. Когти очень маленькие, короткие и светлые (беловато- или желто- вато-розового цвета). Мех короткий, блестящий, ровной, примерно, длины по всему туловищу; меховой покров на хвосте и голове несколько короче; на конечностях книзу, покрывая лапы, волосяной покров становится совсем корот- ким и плотным. Подшерсток очень мягкий, шелковистый и очень густой; нижние части подпуши окрашены в светлый цвет, вершина же у подшерстка имеют более темную, бурую окраску. Общая окраска шкуры однотонная, темнобурая или коричневая, светлеющая к брюху, вдоль которого про- ходит буровато или беловато-серая область (иногда имею-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 385 щая чуть желтоватый оттенок). Грудь, горло, подбородок и нижние половины щек такой же светлой окраски (иногда более белесой, с серебристым оттенком). Весь верх головы и хвост окрашены в цвет спины. Вибриссы белые или жел- товато-беловатые. Изредка попадаются экземпляры с укло- няющейся от нормы, в сторону посветления, окраской; такой экземпляр со светлой, дымчато-буроватой окраской, добы- Рис. 37. Череп выдры сверху (а) и с нижней стороны (6). тый на Камчатке, хранится, например, в коллекциях Зооло- гического музея в Ленинграде. Череп. Наибольшая длина черепа взрослых экземпляров от 100 до 125 мм. Череп низкий, сильно уплощенный и отно- сительно широкий. Скуловые дуги довольно широко рас- ставлены. Мозговая коробка низкая и очень широкая, в осо- бенности на уровне слуховых барабанов, высота черепа в области последних составляет менее 66°/о ширины черепа, измеренной между вершинами сосцевидных отростков — process, mastoidei (наибольшая ширина мозговой коробки), последняя ширина, примерно, равна или даже превышает,
386 Г. П. АдЛерберг расстояние от нижнего края затылочного отверстия до линии, проведенной поперек неба, через задние края верхних корен- ных зубов. Передний отдел черепа относительно короткий, расстояние от линии, проведенной поперек лба через вер- шины подглазничных отростков до конца морды (до осно- ваний средних резцов), составляет менее 65'/0 расстояния от той же линии до заднего выступа затылочного гребня. Поверхность лба плоская; верхняя линия черепа, при взгляде на него в профиль, приближается к прямой, на всем почти своем протяжении. Заглазничное сжатие (шейка) — очень узкое, составляющее, вместе с лобной поверхностью, узкую, по сравнению с задним отделом мозгового черепа, перемычку, соединяющую лицевую область (морду) с мозговой капсулой. Наименьшая ширины заглазничного сжатия составляет свыше 30% ширины мозговой коробки между сосцевидными от- ростками. Надглазничные отростки слабо развиты, часто едва намечены в виде коротких выступов. Пёредние края носовых костей отодвинуты далеко кзади от переднего конца морды, так что при взгляде на череп сверху передние концы межчелюстных костей выступают на много кпереди от верх- него края носового отверстия; боковые же края носового от- верстия, образованные межчелюстными костями, при взгляде на череп сбоку полого подымаются от оснований резцов к носовым костям. Межглазничные отверстия (foramen infraorbitralia) очень велики, наибольший диаметр их более чем в Р/2 раза превышает продольный диаметр верхних клыков у их основания; форма межглазничных отверстий приближается к треугольной. Костное небо равномерно суженное и относительно короткое, длина его (от вершины небной вырезки до основания средних резцов) не превышает расстояния от нижнего края затылочного отверстия до вер- шины небной вырезки. Ушные барабаны широкие, плоские, имеющие обычно неправильно-треугольную форму, и направ- ленные в стороны Partes mastoidei образуют короткие и относи- тельно плоские и широкие выступы — сосцевидные отростки. Зубная формула-. .3—3 1 — 1 4—4 1 — 1 _ ос 1 3 — 3 ’ С 1 — 1 ’ Рт 4 — 4 ’ т 2 — 2 36.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 387 Зубы относительно крупные; наибольшие поперечные диа- метры верхних хищнических зубов- равны, или превышают половину расстояния между их талонами (суженная часть неба). Первые ложнокоренные в верхней челюсти сдвинуты не- сколько к середине неба, примыкая к внутренней поверх- ности клыка. Верхний хищнический зуб имеет большой талон, занимающий своим основанием всю внутреннюю сто- рону зуба (как у барсука). Верхний ко- ренной, примерно, равен по размеру верх- нему хищническому зубу. Нижний хищни- ческий зуб расширяется кзади и несет по наружному краю 3 вершины (средняя наи- более выступающая) и дополнительную вер- шину с внутреннего края (сбоку от глав- ного зубца), длина ть не более как вдвое превышает длину последнего ложнокорен- ного в нижней челюсти. Географическое распростра- нение. — На Кольском полуострове выдра встречается как в южной, так и в северной половине его, доходя до побережья Север- ного Ледовитого моря и обитая также на о-ве Кильдине. В Карелии и в Ленинград- ской области выдра широко распространена, Рис. 38. Зубы выд- ры: слева—зубной ряд верхней челю- сти, справа—ниж- ней. встречаясь в общем повсеместно, хотя сравнительно в неболь- шом количестве, как и в других районах своего распростране- ния (следует, впрочем, заметить, что „редкость" выдры в из- вестной степени зависит от того, что зверь этот ведет очень скрытный образ жизни и редко попадается на глаза чело- веку). В бассейнах Онеги, Северной Двины и Мезени выдра встречается по рекам, к северу до побережья. Водится выдра по Вычегде и ее притокам. Сведениями о распростра- нении выдры в северных частях Печорского края, в Боль- шеземельской тундре мы не располагаем; точных сведений о пределах северного распространения выдры на самом Ура- ле также не имеется (по крайней мере, для западных склонов). На восточных склонах хребта выдра отмечена Флеровым для Ляпина, где, однако, редка; чаще, по словам автора,
388 Г. П. Адлерберг встречается выдра по мелким его притокам и в бассейне р. Сосьвы. В низовьях *Оби— редка, но изредка доходит вплоть до Обской губы, на Ямале отсутствует. К югу выдра становится более обыкновенной, например, в бас- сейне нижнего Иртыша. Далее на восток, в бассейне Енисея, выдра встречается к северу, по крайней мере до широты Туруханска, но здесь уже очень редка; Наумов (1931) сообщает, что выдра редко встречается по среднему и отчасти верхнему течению р. Турухана, две виденные им на фактории шкурки были добыты на р. Покатке. Более обыкновенна выдра по среднему течению Енисея и в бас- сейнах всех Тунгусок. Относительно распространения выдры на Хатанге имеются отрицательные указания Мидден- дорф а (1867). Встречается выдра по Вилюю, в среднем течении'Лены и по Алдану. Северная граница обитания выдры в бассейне Лены с точностью не прослежена, вообще о распространении выдры в Якутии имеются в литературе лишь очень скудные сведения, Иохельсон указывает выдру редкой для Колымского округа; сведения о том, что выдра очень обыкновенна в некоторых местах долины р. Омо- лона приведены в работе Тугаринова, Смирнова и Иванова (1934), в Анадырско-Чукотском краю, поданным Сокольникова, водится преимущественно по системе р. Анадыря, будучи, например, нередкой в окрестностях Маркова и выше, к Ерополу; в нижнем течении Анадыря, по данным того же автора, выдра не держится; встречается ли выдра севернее, на побережье и на Чукотском полуост- рове,— сведений в литературе нет. В Охотско-Камчатском крае, по данным Сл юнина (1900), встречается повсеместно. Места обитания, кочевки. — Выдра тесно приуро- чена к воде, выбирая местами своего обитания берега рек, озер или морское побережье. В лесной полосе, довольно харак- терной, например, для выдры стацией являются берега рек с залесенными и хотя бы невысокими, но крутыми берегами; часто селится выдра в устьях рек, при впадении их в озера или в море. На морском побережье выдра устраивает себе обычно нору среди камней, в расщелинах и углублениях в скалах. Нора выдры устраивается у самой воды, вход
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики в нору открывается под водой, отсюда ход подымается кверху в жилую камеру, находящуюся на такой высоте выше уровня водоема, чтобы не заливаться при поднятии воды. От камеры к поверхности земли идет обычно узкий отнорок, В некоторых местах, например, где выдра селится среди каменистых берегов, вход в нору открывается наружу где- нибудь в углублении между скал или камней. Как указы- вают некоторые авторы, выдра устраивает себе иногда временное, жилище в старых норах лисиц или барсуков (если они расположены близ воды). Черкасов (1884) пишет, что выдра устраивает себе гнездо неподалеку от берега, под корнями больших деревьев, валежниками и пр. Вообще упомянутый автор отмечает, что выдра не делает себе прочной, постоянной норы, ведя в основном кочевой образ жизни. В вертикальном направлении выдра подымается довольно высоко, селясь в горах в тех местах, где только есть подходящие водоемы и достаточно пищи. Выдру можно встретить и выше границы леса и на перевалах (последние, впрочем, наблюдения относятся к южным широтам, по арк- тической же полосе сведения по экологии и образу жизни выдры вообще очень скудны), что стоит обычно в связи с перекочевками, наблюдаемыми у выдры, меняющей места своего обитания в поисках более кормных водоемов, ино- гда не останавливаясь перед длительным переходом через горы (довольно медленно передвигаясь по суше, выдра при этом большую часть пути идет, конечно, по речкам и ручьям). Годовойцикл ж и з н и, р а з м н о ж е ние.—Вследствие скрытного образа жизни (при том, главным образом, ночного), сведения, касающиеся образа жизни и годовых его изме- нений у выдр, весьма неполны. В конце зимы начинается период размножения; указания различных авторов на сроки течки приходятся на февраль — март (на Севере брачный период начинается, очевидно, позднее чем на Юге); в это время происходят драки между самцами из-за самок, сопро- вождаемые свистящими звуками, издаваемыми молчаливыми вообще выдрами. Молодые, в количестве обычно двух (реже больше), появляются на свет в конце апреля — начале мая.
390 Г. П. Адлерберг Таким образом период беременности длится, повидимому, около 9 недель (Черкасов). В возрасте около 2 месяцев, как указывает Черкасов, когда молодые уже подрастут, они начинают приучаться к ловле рыбы, а зимой ведут уже совершенно самостоятельный образ жизни. Зимой выдра держится преимущественно около незамерзающих (например, питающихся подземными ключами) или слабо промерзающих Рис. 39. Выдра. водоемов. Там, где водоем замерзает, выдра пользуется для охоты за рыбой и для зимних странствований по водоемам полыньями и отдувами у берегов, плавая под льдом от одной полыньи к другой. Про зимний образ жизни в Анадыр- ском крае Сокольников пишет, что выдра зимой дер- жится больше по небольшим притокам и протокам, где стоит в большом количестве хариус, причем нора устраи- вается вблизи полыньи, „под навесом крутого берега, ниже поверхности льда,— после рекостава воды везде убывает много, и между льдом и водой образуется пустое простран- ство, чем выдра и пользуется", весной, с подъемом воды выдра покидает свое зимнее пристанище. Летом же, в период рождения молодых, выдра, по словам того же автора, выби- рает себе убежище в грудах нанесенного водой леса (так называемые холуи) или в скалах.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 391 Пища.—Основной пищей для выдры повсеместноявляется рыба, которую выдра может истреблять в очень больших количествах. При обилии рыбы выдра обычно выедает у своей добычи лишь самые лакомые для нее части, осталь- ное же бросает. Далее выдра не брезгает лягушками, а из беспозвоночных—ракообразными. Охотно поедает выдра птичьи яйца, разоряя найденные гнезда, и охотится за птицей, сидящей на гнезде или чаще на воде (в последнем случае выдра схватывает птицу снизу, подплывая под водой). Имеются так- Рис. 40. Выдра. же указания на употребление выдрой в пищу и мелких грызу- нов. Будучи типичным водяным хищником, выдра все же не всегда, повидимому, ограничивается животной пищей. Так, Черкасов указывает, что выдра поедает иногда и молодую траву, побеги молодых деревьев и даже древесную кору. На обширном пространстве своего распространения в северных широтах выдра не образует никаких разновид- ностей. Всю Сибирь с Камчаткой населяет широко распро- страненная в Европе типичная раса, описанная из Швеции — Lutra lutra lutra L. Canis lupus L. — Волк. Описание. — Довольно крупные (ростом с большую со- баку) звери, на высоких сильных ногах. У стоящего волка, при взгляде сбоку, обычно хорошо заметна высокопередость
392 Г. П. Адлерберг (усиливающаяся благодаря довольно мощному загривку). Шея сильная недовольно длинная. Голова в профиль заметно приподнята во лбу. Морда вытянутая, широкая у основания, с сильными челюстями. Уши заостренные, резко торчащие из меха. Густо опушенный хвост короче половины длины телгч в спокойном состоянии он висит книзу („поленом"). Когти на пальцах сильные, умеренной длины. Мех густой, с длин- ной жестковатой остью, обычно имеющей на верхних частях тела светлые основания и черные или темнобурые окончания (у полярных волков нередко на большей части тела, за исключением обычно хребта, волосы светлые, сплошь по всей их длине). Подшерсток длинный, мягкий и густой (в зимнем меху), серого цвета. Общая окраска шкуры вари- ирует от светлой желтовато- или серовато-беловатой (иногда на большей части тела почти белой) до значительно более темной буровато-серой; встречаются и меланистические экземпляры, имеющие черно-коричневую окраску (в редких случаях встречаются и хромисты, имеющие рыжую окраску). Вдоль спины и на загривке окраска у волка обычно темнеет, благодаря большему распространению темной окраски на вершинах остевых волос. Густо опушенный хвост окрашен в цвет спины, с темными концевыми волосами. На боках, к брюху и на конечностях окраска светлеет до серовато- желтоватого, например, или беловатого цвета (светлее всего окрашены в большинстве случаев ноги, покрытые коротким, плотным волосом). На загривке и вокруг <шеи волосы обычно несколько удлинены. Морда покрыта очень коротким, плот- ным волосяным покровом; уши одеты коротким густым и мягким волосом. Череп довольно крупный, наибольшая длина его у взро- слых экземпляров составляет от 225 до 285 мм. Череп, если смотреть на него сбоку, сильно приподнят в лобной части (лобная поверхность довольно круто спускается к верхней поверхности морды). Носовые кости длинные и узкие, их ши- рина на уровне задних концов носовых отростков межчелюст- ных костей составляет значительно менее 25% длины. Лице- вая часть черепа удлиненная, суживающаяся к переднему отделу (ширина морды у клыков значительно меньше ширины
Рис. 41. Волк. (Рис. К. флерова).
394 Г. П. Адлерберг между межглазничными отверстиями). Мозговая коробка умеренно вздутая в заднем отделе и сильно сжатая в заглаз- ничной области. Заглазничное сужение (шейка)—длинное расстояние от линии, проведенной поперек лба, через над- глазничные отростки, до линии, параллельной ей, проведенной в месте наибольшего заглазничного сужения,—составляет более 20°/о расстояния от последней линии до заднего выступа затылочного гребня; последнее же расстояние зна- чительно меньше длины лицевой части черепа, измеренной от переднего края орбиты до альвеол средних резцов. Передние концы носовых костей далеко отодвинуты кзади от переднего конца морды, так что при взгляде сверху передние концы межчелюстных костей выступают далеко кзади от верхнего края носового отверстия, при взгляде же на череп сбоку боковые края носового отверстия, образо- ванные межчелюстными костями, полого подымаются от основания резцов к носовым костям. Носовые отростки межчелюстных костей очень длинные, соприкасающиеся с носовыми костями на протяжении более чем ’/8 последних. Лобная поверхность обычно имеет продольное вдавление по средней своей части. Надглазничные отростки широкие, массивные, с закругленными обычно концами. Скуловые дуги сильные, наибольшая скуловая ширина достигается в заднем отделе. Затылочный гребень бывает сильно развит к старости. Затылочная область сравнительно высока и узка. Ширина мозговой коробки, измеренная между сосцевидными отрост- ками (process, mastoidei), меньше высоты черепа на уровне слу- ховых барабанов. Наибольшая ширина мозговой коробки над задними концами скуловых дуг меньше ширины между сосце- видными отростками. Нёбо длинное и относительно узкое, суживающееся кпереди. Задние края неба не выступают за линию, проведенную между задними краями последних зубов. Ушные барабаны вздутые, высокие, с неправильно-округлой поверхностью, продольные оси их косо поставлены к средней линии черепа (сближаясь передними концами). Сосцевидные отростки малы; яремные отростки хорошо выражены. Зубная формула: i|-; с|; рт^-; т|.
Хищные звери (Carnivora Ftsslpedia) Арктики 395 Зубы сильные, довольно массивные, островершинные. Клыки мощные, длинные (нижние более загнуты, чем верх- ние). Ложнокоренные увеличиваются в размерах, считая спе- реди назад. Верхний хищнический зуб очень велик, его длина больше суммы длин обоих коренных (редко равна ей); его крупная, главная вершина направлена косо назад. Пер- вый верхний коренной с 2 вершинами по наружному краю и несет с внутренней стороны широкий и низкий бугорчатый талон, m2 очень мал (меньше талона на первом коренном) и вытянут в поперечном направлении (продольный диаметр последнего коренного значительно меньше поперечного). Нижний хищнический зуб (mJ очень велик, с крупной сред- ней вершиной и пониженной задней частью; по своей длине mt значительно превышает сумму длин последних коренных. т8 очень мал — рудиментарен. Географическое распространение. — Общее распространение вида охватывает огромное пространство всей Палеарктики (вся Европа, Северная Африка, Малая и Передняя Азия, Кавказ, Средняя и Центральная Азия, Си-
396 Г. П. Адлерберг бирь с Камчаткой и Сахалин). Североамериканский Canis occidentalis также должен быть рассматриваем не более, как в качестве географической расы (или группы рас) того же вида. На Кольском полуострове волк, по данным Плеске, редок, но едва ли он ограничен здесь в своем распростра- нении (надо заметить, что волки, совершая очень большие перекочевки, нередко годами отсутствуют в какой-либо местности, и вообще сравнительно немного можно ука- зать районов, где волки являлись бы постоянным элемен- том фауны). Более обычен становится, волк в западных частях Лапландии. В Карелии и по всей Ленинградской области волк распространен широко, но в отдельных рай- онах довольно редок, встречаясь спорадически. В бассейнах Онеги, Северной Двины, Мезени встречается на север до побережья, не избегая и областей чистой тундры; по дан- ным Житкова (1901) „очень редок в Онежском уезде**. Житков (там же) отмечает[волка для Канина полуострова, где он не редок в тундре и, по словам охотников и оле- неводов, придерживается преимущественно сопок. В качестве редкого зверя указывается волк для Колгуева (данные, при- водимые Огневым). Далее на восток до Урала волк ши- роко распространен в широтном и долготном направлениях, но более, повидимому, обыкновенен в Печорском крае, именно в Большеземельской тундре; так, Житков (1901) сообщает, что „во всей Архангельской губ. в течение года убивают не более 100 волков, причем главная масса убитых приходится на Печорской у., в частности, вероятно, на Боль- шеземельскую тундру**. Указания на нахождение волков на Новой Земле несколько сомнительны и требуют подтвер- ждения. На Урале волк распространен, повидимому, повсе- местно, но к северу, поданным Сабанеева (1874), стано- вится более редким. Флеров (1933) говорит о многочи- сленности волков на Полярном Урале (данные относятся преимущественно к восточным склонам, именно—к Сыньин- скому и Липинскому районам). На Ямале волк распространен по всему полуострову, встречаясь и на о-ве Белом. К югу в бассейне Оби и на Тобольском Севере волк, вероятно,.
Хищные зеери {Carnivora Fisslpedia) Арктики 397 более редок в глухих, чисто - таежных районах. На восток к Енисею волк может быть встречен повсевместно, но, как указывает Наумов на основании своих данных по северо- западной Сибири, распространение волка в северных широтах Сибири весьма спорадично. По Енисею, как указывает Н а- у м о в, волки редки южнее Туруханска. От начала же лесо- тундры (примерно 67°) многочисленны и становятся даже бичом для оленеводов; на севере волки известны вплоть до о-ва Диксон, где, однако, встречаются не каждый год (сообщение Гептнера, приведенноеуОгнева).Мидден- дорф (1867) указывает на редкость волков на нижнем Енисее (в лесной полосе); бесспорно, что количество волков в той или иной местности резко меняется в зависимости от сезона: в определенные времена года главная масса волков совершает широкие кочевкй из тундры ближе к лесной зоне и обратно. Относительно Таймыра достаточно полных сведений нет, но 1 экземпляр был во всяком случае отмечен под 74° с. ш. В бассейнах Хатанги и Оленека волк обык- новенен, доходя на север до побережья; к югу от полярного круга, например по Вилюю, становится редок (Маа к), хотя, по сведениям Воробьевой, в некоторых пунктах на Вилюе приходилось слышать жалобы на обилие волков. В Ленско-Янском районе, в бассейнах Индигирки и Колымы, опять-таки сравнительно редкий на юге, среди лесных мас- сивов, волк становится обыкновенным зверем на севере в тундровой полосе, где является бичом оленеводства (Т у- гаринов, Смирнов и Иванов). Для Новой Сибири волк известен с Ляховского острова (экземпляр имеется в колекциях Зоологического музея Академии Наук в Ленин- граде). В Чукотско-Анадырском крае волк, всюду довольно обыкновенен, для Гижинского района указан Бэкстоном редким. Относительно деталей распространения волкоб на Камчатке сведениями мы не располагаем. Места обитания, кочевки. — Волк не приурочен д течение всего года к определенной стации, встречаясь и в лесной полосе и среди открытых пространств, под- ходя иногда (в особенности зимой) вплотную к челове- ческому жилью. Положительно избегает волк сплошных
398 Г. П. Адлерберг таежных массивов, являясь в Сибири и на севере Европы преимущественно обитателем лесотундры, тундры и разре- женных местами лесов, примыкающих к открытым про- странствам. В вертикальном направлении волк распространен достаточно широко, подымаясь в альпийскую зону и встре- чаясь среди нагорной тундры и на гольцах. Едва ли какому- либо другому зверю свойственны столь широкие переко- чевки, как волку. В период бескормицы, в особенности часто зимой, волки совершают переходы на сотни киломе- тров, неожиданно иногда появляясь в массовом количестве в местностях, где о них и не слышали в течение нескольких лет, и затем снова исчезают, откочевывая на другие места. На севере Сибири волки не только сообразуются с мигра- циями и периодическими явлениями в жизни диких пред- ставителей фауны, служащих им пищей, но главным, быть может, образом, следуют за стадами домашних оленей, в те- чение года периодически перегоняемых кочевым населением с одних кормовых угодий на другие, чем отчасти и объ- ясняется, то скопление волков в северных районах чистой тундры, то откочевка их к югу, в область лесотундры и при- лежащей лесной полосы. Для Северного Урала имеется ука- зание Флерова на то, что летом волки держатся на самом Урале, зимою же спускаются ниже в тайгу. Зимою бескор- мица заставляет иногда волка подойти вплотную к челове- ческим селениям и делать налеты на собак и домашнюю скотину. Годовой цикл жизни, размножение. — Ко вре- мени наступающего весной периода размножения, держащиеся после спаривания вместе „старики" (самец и самка) начи- нают придерживаться более глухих и уединенных мест, как сообщают некоторые наблюдатели, все чаще и чаще посе- щая прошлогодние места вывода. Время появления на свет молодых (после периода беременности, примерно, равного таковому у собаки — 61—63 дня) колеблется от начала мая (в более южных областях известны и более ранние пометы) до июня включительно. (Большинство наблюдений относится к Европейским районам, для Анадырского края Соколь- ников указывает предположительный срок появления моло-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 399* дых — начало мая; несомненно однако, что и в одной и той же местности срок и рождение волчат могут колебаться и, быть может, весьма значительно). Сами „логова", где выво- дится молодняк в лесных районах, представляет обычно сухое место, расположенное в глухом участке, например в овраге или посреди болотистых крепей; здесь, большей частью в простом углублении или яме, и появляются на свет от 3 до 12 волчат (обычно 4—7) слепых и беспомощ- ных в течение 10—12 дней; иногда волчица выводит моло- дых в норе, используя, например, барсучьи или лисьи жи- лища. Относительно характера мест вывода молодых на севере Сибири указаний в литературе очень мало. И ох ель- сон сообщает для Колымского округа, что „тунгусы на тундре отыскивают летом норы с волчатами и перерезывают им сухожилия задних ног“, из чего можно заключить, что лесные участки не являются на Севере обязательным-местом вывода молодых. Сокольников по Анадырскому краю пишет, что волк мечет в земляной норе не более 3 (?) щенят, которые к „Семенову дню" (16 июня) еще малы. Главная забота о потомстве лежит на матери, но и самец находится все время при выводке. Волчата растут довольно медленно, и к осени заметно уступают еще в размерах взрослым. В конце лета молодые начинают ходить на промысел, причем весь выводок держится вместе со стариками. Во второй половине лета, а иногда быть может и ранее, к волчьей семье при- соединяются переярки (молодые волки прошлогоднего по- мета, отогнанные самцом в период течки), которые держатся дальше вместе со стариками и молодыми (прибылыми), осенью уже настолько подросшими, что обычно немногим уже уступают в размерах переяркам. Осенью волчья семья начинает делать все большие и большие переходы, вступая на путь кочевой жизни. В этот период происходит у волков смена мехового покрова на зимний. (Согласно О г н е в у, осенняя линька тянется с августа до ноября, но детализация этих сроков зависит, конечно, от местности; вопрос о том, как протекает процесс смены мехового покрова у волков на Крайнем Севере, нуждается в дополнительных сведениях). Зимой, с выпадением глубокого снежного покрова, волки
400 Г. 77. Адлерберг совершают, как уже указывалось, большие переселения. При этом несколько семей иногда соединяется, сбиваясь в стаи, иногда объединяющие даже около сотни особей. В конце зимы наступает период течки; к этому времени старики от- гоняют молодых, которые вскоре сбиваются в одну стаю, держась поодаль от стариков. В период гоньбы старые волки разбиваются на пары, причем некоторые наблюдатели утвер- ждают, что и на будущий год самка нередко спариваетса с тем же самцом, так что пара волков может вести сов- местную жизнь в течение ряда лет. Пища.—Волк—преимущественно охотник по крупной дичи; на Севере основной пищевой базой для волка является домашний и дикий северный олень, в значительно меньшей степени лось, гораздо менее многочисленный и придерживаю- щийся не столь любимых волком таежных районов. Страдают от волков и домашний скот и лошади; вообще, как вредитель животноводства, волк и в Арктике стоит среди хищников на первом месте, принося часто неисчислимые убытки насе- лению. Кроме крупной добычи, волки истребляют зайцев, мелких грызунов и охотятся за птицей, в особенности уни- чтожая выводки и, вероятно, линяющую водяную птицу. Не брезгает волк и пресмыкающимися. Поедает волк и падаль, чем и пользуются охотники, приваживая волков. Нередки случаи и поедания себе подобных; в особенности горе раненому волку, встретившемуся со своими собратьями. Волк не обходится без растительной пищи, поедая, напри- мер, ягоды; обычно можно обнаружить в желудке волка и траву. Суточный образ жизни, повадки.—Волка нельзя назвать ночным животным. В зависимости от местности, вре- мени года, условий погоды и т. д. серого хищника можно встретить в различное время суток. В период вывода моло- дых, когда щенки ещи беспомощны, волчица первые дни не отходит от них, покидая логово, по словам отдельных авторов, лишь в теплые ночи, очевидно пищу в это время добывает самец. Вообще же, как мы видели, волк чрезвычайно по- движный зверь. Крупную добычу он обычно добывает, пре- следуя в угон, часто по следу; весь склад волка прекрасно
401 Хищные звери (Carnivora Fisslpedia) Арктики приспособлен для очень длительной скачки на умеренном сравнительно аллюре, что позволяет ему, в особенности по насту, заганивать оленей, выбивающихся в конечном счете из сил и делающихся его добычей. Огнев (1931), приводя мнение Сабанеева, указывает, что специализация волков по охоте за крупным зверем объясняется не только величи- ной зверя (волка), но и „отсутствием тонкого чутья, свой- ственного лисице". Это обстоятельство не объясняет сути дела да к тому же и неверно. Волк, по многим наблюдениям, обладает хорошо развитым чутьем, значительно, во всяком случае, более высоким, чем у лисицы; слух у волка также развит превосходно; зрение, видимо, несколько слабее. Голос волка — протяжный вой с различными интонациями у самцов, самок и молодых, иногда у последних с лающими звуками на последних нотах. Там, где держится семья волков, можно слышать по утрам и вечерам своеобразные концерты, устраиваемые ежедневно серыми хищниками и в которых принимают участие старики и переярки и прибылые; по голосам „играющих зорю" волков охотники определяют состав семьи. В интеллектуальном отношении волк развит очень высоко, превосходя в этом и воспетую в баснях лисицу. Волк — смышленный и осторожный зверь, добыть которого для охот- ника значительно труднее, чем какого-либо другого хищника. Впрочем, в наших северных тундрах, далеко не всегда встречая должный отпор, волк иногда, говорят, проявляет исключительную дерзость, нападая на домашних оленей на глазах у их владельцев. Подвиды. — Несмотря на то, что волкам уделялось спе- циальное внимание некоторыми современными исследовате- лями (Огнев, Петров), существующие данные систематики и, в особенности, распространения отдельных форм далеки от совершенства. Для северной полосы Евразии могут быть в настоящее время отмечены 2 формы: С. lupus lupus L.—обыкновенный волк и С. lupus albus Kerr — тундряной или турухан- ский, причем последний приурочен собственно к тундро- вой полосе Сибири и крайнего севера-востока Европы,
402 Г- П. Адлерберг в то время как обыкновенный волк является более южной „лесной" формой.и также, вероятно, идет далеко на восток (встречаясь, в Западной Сибири и в бассейне верхнего Енисея)„ занимая однако зону лесной растительности. Если мы обра- тимся к главнейшим признакам, отличающим тундряного волка от обыкновенного, то увидим, что значительная часть из них (пышный меховой покров, обволосенность лап) связана с непосредственным влиянием климатических условий суще- ствования на Крайнем Севере. Естественно возникает вопрос, имеем ли мы дело с двумя подвидами (географическими ра- сами) волка, обособившимися в процессе более или менее дли- тельного отбора в определенных условиях существования в той или иной области, или же обе формы волков предста- вляют собой лишь различные морфы одного подвида, т. е. не представляют ли обе формы волков лишь пример непосред- ственного действия физико-географических условий на изменение мехового покрова, могущее наступать быстро и не являющееся при этом стойким признаком; вопрос, таким образом, сводится к тому, не может ли обыкновен- ный волк, пересаженный в условия обитания в северных тундрах, изменить свой облик, превратившись в форму С. I. alb us. Едва ли можно дать сейчас на это окончательный ответ (см. по этому поводу ниже о географической измен- чивости у лисиц). Отметим здесь необходимость получения более полных и точных данных о географических границах между ареа- лами обитания обеих форм; в частности, существенное значение имеет выяснение особенностей волков, обитаю- щих на Кольском полуострове, согласно пушному стан- дарту, объединяемых с тундряным сибирским волком (если в северной Лапландии обитает волк, сходный с печорскими и северо-сибирскими, но изолированный от них лесными массивами Карелии и севера Ленинградской области, где, повидимому, мы встречаем еще обыкновенного волка, то естественно предположение, что рассматриваемые формы связаны не с географическими областями, а с определенными зонами, приуроченность к которым накладывает свой отпе- чаток на ряд внешних особенностей у волка). Следует иметь
403 Хищные звери {Carnivora Fissipedia) Арткики в виду, что, помимо степени развития мехового покрова, тундряной и обыкновенный волки различаются некоторыми признаками окраски; во всяком случае, как бы ни расце- нивать обе формы, различаются они между собой доста- точно хорошо. Canis lupus lupus L. — Волк обыкновенный. Canis lupus Linnaeus. Syst. Nat., ed. X, I, 1758. Типичное местонахождение. — Швеция. Описание. — Окраска вариирует от булано-сероватой до более темной — буро-серой с ржаво-бурыми нередко оттен- ками на отдельных частях тела (особенно на ляжках, конеч- ностях и голове). Лапы слабо опушены. Распространение.—Лесные районы Европы (по край- ней мере, северной и средней полос) и Западной Сибири; вероятно эта же форма распространена и дальше на восток (до Байкала?) по более южным лесным районам Сибири. Canis lupus albus Kerr.—Волк тундряной. Canis lupus albus Kerr. Animal Kingdom. 1792. Canis lupus turuchanensis—O гнев, Биол. изв., I, 1922. Canis lupus dibowskii (Камчатка) Damaniewski. Annali Zool. Musel Boloniei Historiae Natur. V. 1926. Типичное местонахождение.—Низовья Енисея. Описание. — Меховой покров гуще и длиннее, чем у ти- пичной расы,"с более пышным и обычно более светлым под- шерстком. Общая окраска вариирует от светлой, иногда почти чисто-белой или кремово-беловатой до значительно более темной, серой, нередко с чернотой вдоль спины, но с отсутствием (или значительно более слабым развитием) бурых тонов; ржавые, буровато-рыжеватые тона на ляжках, конечностях и голове, как правило, отсутствуют. Лапы густо опушены, подошвы между мозолями одеты длинным волосом, почти прикрывающим мозоли. Среди тундряных волков особенно часто попадаются крупные экземпляры.
404 Г. П Адлерберг Распространение.—Тундровая и лесотундровая полоса Сибири, Новосибирские острова, Камчатка?,1 Большеземель- ская и Тиманская тундры. Южная граница и вопрос о.про- никновении этой формы в лесную зону, как уже указывалось, не могут считаться выясненными. Vulpes vulpes L. — Лисица обыкновенная. Описание. Туловище длинное, на относительно коротких ногах. Длина пушистого хвоста значительно превышает поло- вину длины тела. Довольно длинные уши имеют заостренную к вершине форму. Зимний мех очень пышный, состоящий из длинной ости и густого подшерстка (подпуши). Окраска очень изменчива, — от светлой рыжевато-желтоватой до черно-бурой или даже почти чисто черной. У большинства лисиц преобладают, однако, в окраске красновато или желтовато-рыжие тона. Горло и грудь, в большинстве случаев, белой или, наоборот, темной, черноватой окраски. Концы ушей (наружная поверхность их), за редкими исключе- ниями, черные. Почернение наблюдается обычно на передних поверхностях нижних частей ног — к лапам. В каждой местности (особенно на Севере) могут попадаться лисицы различной окраски; главнейшие уклонения в окраске от наиболее обычного типа — „красной" лисицы, зависят от большего или меньшего развития черных тонов в меховом покрове (различная степень проявления меланизма). В пуш- ном деле различают 4 основных типа окраски, которые мы перечисляем: 1. Лисица красная. — Характеризуется развитием желтовато-рыжей или красноватой окраски различных оттен- ков по всему телу. Темные, черноватые тона в окраске верха не развиты. Волосы подшерстка—серого цвета, рыжею- щие к вершинам. На остевых волосах, близ вершин их 1 Камчатский волк был выделен Доманевским (1926) как особая форма, однако имеющиеся в коллекции Зоологического музея в Ленин- граде 2 экземпляра с Камчатки укладываются в пределы изменчивости у С. lupus albas’, едва ли больший материал подтвердит обособленность волков Камчатки.
Хищные звери {Carnivora Fissipedia) Арктики 405 (особенно в задней части спины) имеются обычно более светлые пояски, что обусловливает здесь некоторую ря€и- стость или седину в окраске. По бокам шеи и за лопатками окраска имеет обычно более светлый, желтоватый оттенок, благодаря чему более интенсивная окраска мехового покрова вдоль спины и верхней поверхности шеи, расширяясь в области лопаток, образует здесь, обычно более или менее явственно обозначенный крестообразный узор. Морда, лоб и височные области окрашены в желтовато-рыжеватые или красноватые тона. Наружная поверхность ушей или, по крайней мере, вершинные их части имеют обычно черную окраску. Горло и подбородок белые, однако вдоль средней части горла и на груди пробивающийся сквозь белую ость более темный подшерсток придает нередко светлой окраске сероватый оттенок. Беловатая окраска иногда от груди продолжается кзади по середине брюха; вообще же окраска брюха (но не груди, всегда светлой) вариирует от светлой, беловатой (так называемой „белобрюшка") до черной („чернобрюшка”). Конечности рыжевато-красноватой окра- ски, передние поверхности нижних частей ног, к лапам, имеют обычно черную окраску, иногда с примесью более светлых волос. Густо опущенный хвост имеет довольно разноцветную, чаще всего с верхней стороны, ржаво-буро- ватую общую окраску, которая обусловливается сочетанием различных цветов в окраске отдельных частей остевых волос, покрывающих ту или иную часть хвоста; в окраске отдельных волос хвоста преобладают ржаво-рыжеватые, черноватые и более светлые желтоватые тона. К концу хвоста и с нижней стороны его подпушь светлеет, приобре- тая к вершине хвоста беловатую окраску. Конец хвоста имеет нередко чисто белую окраску; иногда же кончик хвоста черный. Очень ярко окрашенные лисицы, у которых не выражены светлые предвершинные пояски на остевых волосах спины, благодаря чему шкурка имеет ровную (без рябистости) огненно-рыжую окраску, называются, огневками. 2. Лисица сиводушк а.—Имеет более темную, чем крас- ная лиса, окраску верха, с развитием серо-бурых тонов, что
406 Г. П. Адлерберг обусловлено сплошь темной, серой окраской подшерстка, особенно в задней части тела и вдоль спины. Окраска верх- ней части туловища нередко с резко выраженной сединой. Значительно более светлая желтоватая окраска на боках тела и на шее перед лопатками обусловливает явственное развитие крестообразного узора в области лопаток. Морда и лоб имеют более темную, чем у красной лисы, буровато- серую окраску. Подбородок, горло, грудь и брюхо — темно- бурой, почти черной окраски. Конечности обычно темнобу- рые. 3. Лисица крестовка. — Характеризуется, при еще более темной окраске верха и хвоста, чем у сиводушки, чернобурой окраской вдоль всей спины, образующей в обла- сти лопаток крестообразный (более темный, чем у сиводушки) узор. 4. Лисица чернобура я. — Характеризуется полным отсутствием в меховом покрове красноватых или желтоватых волос. По всему телу шкурка имеет чернобурую (иногда почти сплошь черную) окраску. Седина, обусловленная светлыми окончаниями отдельных остевых волос, бывает иногда очень резко выражена, придавая шкурке пепельно- серый оттенок. Между указанными 4 типами наблюдаются всевозможные переходы в окраске меха. Как редкость, попадаются совер- шенно белые лисицы (альбиносы); шкурки таких экземпля- ров могут быть отличены от таковых песца по более длин- ным и заостренным ушам, более длинному хвосту и более грубому меховому покрову. Череп небольшой, наибольшая длина его у взрослых экземпляров от 125 до 160 мм. Череп низкий, уплющенный, сильно вытянутый в длину и относительно узкий. Особенно обращает на себя внимание малая высота черепа в растраль- ной части (в области морды). Череп почти не приподнят в лобной части (лобная поверхность чрезвычайно покато, иногда почти по прямой линии переходит к верхней поверх- ности морды). Носовые кости обычно относительно еще длиннее и уже, чем у волка. Лицевая часть черепа (морда) удлиненная и чрезвычайно узкая. Мозговая коробка яйце-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 407 видно-вздутая. Область заглазничного сжатия чрезвычайно короткая, — самое узкое место приходится непосредственно позади подглазничных отростков, так что „шейки* прак- тически не существует. Соответствующий индекс, ляемый формой мозго- вой коробки, у волка (см. выше) был более 20 70, у лисицы же обычно близок к 0°/о и, во всяком’.случае, мень- ше 5%. Длина мозговой коробки, от заглазнич- ного сужения до вы- ступа затылка превы- шает или, в крайнем случае, равна длине ли- цевой части черепа, измеренной от перед- него края орбит до аль- веол средних резцов. Надглазничные отрост- ки тонкие, с заострен- ными концами, направ- ленными в стороны и несколько назад. Ску- ловые дуги довольно слабые, в переднем от- деле более широко рас- ставленные, чем у вол- ка. Затылочные гребни невысоки, значительно слабее развиты, чем у волка. Наиболь- шая ширина мозговой коробки над задними концами скуловых дуг превышает ширину, измеренную между сосцевидными отростками. Небо длинное и узкое; ширина его, измеренная впереди третьего ложнокоренного, более чем 3 раза укла- дывается в общей длине неба, измеренной от задненебной вырезки до альвеол средних резцов. Продольные оси слухо- вых барабанов менее косо направлены по отношению к сред- опреде- Рис. 43. Череп лисицы.
408 Г. П. Адлерберг ней линии черепа, чем у йолка (не столь резко сближаются передними концами). Яремные отростки малы. Зубная формула: i у; с J ; pm ; m у = 42 . Структура зубов сходна, в общем, с таковой у волков. Хищнические зубы относительно меньше, клыки длинные, но очень тонкие, вообще зубы острые, но значительно более слабые, чем у волков. Географическое распространение. — Распро- странение вида охватывает всю Европу, северные окраины Африки, почти всю Азию, кроме, повидимому, восточной области (по крайней мере, южных ее частей); в ареал оби- тания Vulpes vulpes L. мы включаем и Северную Америку, так как некоторые формы Нового Севера, описанные в ка- честве особых видов (в том числе и Vulpes fulva), очевидна представляют лишь географические расы (подвиды) обык- новенной лисицы. Переходим к распространению обыкновенной лисицы в нашей арктической полосе. На Кольском полуострове, как указывает Плеске, лисица найдена на всем его пространстве, причем заходит по льду, на острова, находящиеся у входа в Кольскую губу. В Каре- лии, в Ленинградской области, в Заонежье лисица повсюду обыкновенна. В бассейнах Северной Двины и Мезени лисица встречается к северу вплоть до побережья. Для Канинской тундры Житков (1904) сообщает, что, по словам промыш- ленников, лисица здесь многочисленнее песцов. В бассейне Печоры и в Приуралье лисица также широко распространенна, доходя очевидно на север до побережья. Во всяком случае, лисицы обитают и встречаются и на островах: водятся на Колгуеве и отмечены Житковым для южных частей Но- вой Земли, где однако редки. -Очевидно, что лиса распро- странена по всему Северному Уралу, но в крайних северных районах его становится более редкой. Так, Флеров (1933) уже для Ляпинского Урала указывает, что лисица попадается не часто. Для Ямала лисица упоминается Житковым (1933), но в северную тундровую часть полуострова, по ело-
Хищные звери (Carnivora Fisslpedia) Арктики 409 вам его, заходит крайне редко. Южнее по Оби лисица ста- новится все более обыкновенной, в особенности начиная с Березовского края. Далее на восток, в тундрах, прилегаю- щих к Тазовской губе и в низовьях Енисея, лисица редка. Наумов указывает, в своем очерке млекопитающих Гыдан- ского полуострова, на редкость лисицы уже в области границы лесной растительности от 68° 20' с. ш. к югу, на протяжении почти 3 градусов широты (до окрестностей Янова Стана). Он встретил в посещенной им местности лисицу лишь один раз; о том же, что лисица встречается еще севернее, в полосе чистой тундры, он не получил никаких указаний, даже из опросных сведений. Наумов высказывает предположение, что северная граница распространения лисы проходит, пример- но, по южной границе типичной тундры(граница лиственницы) или немного севернее, приблизительно под 69°. На Таймыре лиса редка в северных частях, попадаясь здесь спорадически. Так, имеется указание Миддендорфа (1875) на нахождение лисицы у северных берегов Хатангского залива. Вверх по Ени- сею и Хатанге, в бассейне Тунгусок, лисица, несомненно, ши- роко распространена, но сколько-нибудь полных сведений для суждения о том, насколько она здесь многочисленна, у нас не имеется. Относительно распространения лисицы в централь- ной и западной Якутии мы имеем в литературе лишь отрывоч- ные указания. Мы здесь имеем ту же, примерно, картину, что и на западе Сибири, т. е., при широком распростране- нии в лесной полосе, лиса севернее границы леса, в чистой тундре, попадается уже редко, доходя однако в отдель- ных случаях и до побережья. Так, согласно Бунге, лисица изредка встречается в дельте Лены. Далее к востоку, в Колым- ском округе, по словам Иохельсона, лисица встречается по- всюду, забегая и в тундру для охоты за грызунами. Для района Индигирки,Михель (Предварит, отчет о работахзоол. отряда Якут, эксп.) пишет, что лисица здесь сильно истреблена и до- бывается в очень малых количествах. В Анадырском крае, по словам Сокольникова, лиса „водится по всему краю и распределена на нем довольно равномерно"; к югу лисица рас- пространена и на Камчатке и на Западном побережье Охот- ского моря, где однако по словам С л ю н и н а, более редка.
410 Г. П. Адлерберг Места обитания, кочевки. — Характер мест оби- тания лисицы довольно разнообразен. Встречается она не только в тайге, но и в горах, среди гольцов, выше границы леса, подобно бурому медведю. Посещает лиса и тундру, но нор здесь обычно не устраивает, выводя мо- лодых, как правило, в лесной полосе. В разных местностях в зависимости от различных физико-географических условий, характера растительности и условий питания, основные места обитания лисицы могут отличаться между собой. С л ю н и н, для Охотско-Камчатского края, указывает, что лиса—обитательница не тайги, а криволесья, „где животная жизнь богаче и где она находит больше средств пропита- ния; поэтому, в Петропавловском округе ее больше, чем в Охотском и Гижигинском. Держится по верховьям рек и речным увалам; зимой пробирается только опушкой леса, а по ночам посещает речные отмели, где всегда находит рыбный корм, оставшийся от осени". Во многих местностях в северной полосе лисица в соответствующие сезоны совер- шает кочевки, меняя места обитания, например, летом, пере- двигаясь к тундре, где она находит обычно достаточно обильный корм. Для Кольского полуострова Плеске утвер- ждает, что лисица выходит в тундры лишь осенью и зимой, преследуя, главным образом, пеструшек (надо заметить, что последние встречаются на Кольском полуострове периоди- чески, иногда исчезая почти полностью на ряд лет, и едва ли поэтому могут иметь особое значение в данном вопросе). Миддендорф указывает на периодические откочевки лисицы на севере Западной Сибири, зависящие от временных „вымираний" зайцев. На Полярном Урале, согласно указаниям Флерова, летом держится в зоне аль- пийских кустарников, охотясь за леммингами и куропатками. В Европейской части нередки случаи обитания лисицы (устрой- ство нор) близко от человеческих поселений. Нору обычно лиса устраивает в овражистых местах, в более глухих углах леса, нередко на сухих, возвышенных местах посреди мхо- вого болота. Иногда нора лисы бывает расположена в зарос- шем высокой травой, лопухами и кустарником овраге, вблизи человеческого жилья; встречаются нередко норы лис вблизи
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 411 рек, иногда по крутым берегам последних. В чистой тундре, как уж указывалось, большинство авторов констатирует отсутствие лисьих нор. Бутурлин однако (1913) приво- дит случай, когда он в Колымском крае нашел норы лисы и слышал 7 июля лай молодых на Каменном острове, в об- ласти настоящей тундры. Нередко лисы занимают для своего жилья барсучьи норы. Норы лисиц бывают различной глу- бины, имеют иногда один, иногда больше ходов. Вотноше- Рис. 44. Лисенок. нии Колымского края, Иохельсон сообщает следующие сведения: „Лисья нора имеет круглую форму с 2 до 10 хо- дами, в зависимости от возраста норы. Когда молодая самка копает новую нору, она не успевает сделать больше 2 ходов, но в будущее лето -она или иная обитательница продолжает архитектурную работу; устраивает норы лисица в лесах, выбирая крутые или холмистые берега мелких речек и озер**. Годовой цикл жизни, размножение.— С насту- плением весны или несколько ранее начинается период течки у лисиц, наступление которого колеблется в зависимости от климатических условий данной местности; на Севере период течки наступает позже. Для северо-востока Сибири сроки течки указываются в конце марта — начале апреля; в более южных областях, в зависимости от климатических особен-
412 Г. 77. Адлерберг ностей (а вероятно, и от условий данного года), сроки на- ступления течки колеблются от конца марта до февраля. Во время течки самцы часто дерутся и издают довольно характерные тявкающие или подлаивающие звуки. В это время, по наблюдениям Иохельсона в Колымском округе, особенно обостряются внешние чувствалисицы — она делается очень чуткой и проворной в случае опасности. Процесс спа- ривания протекает у лисиц так же, как у собак, но скле- щивание, повидимому, более слабое, чем у последних, по крайней мере Огнев указывает, что лисицы могут сразу же развязаться в случае появления опасности. Весной, в среднем, в апреле — мае, протекает линька и волосяной покров сме- няется на летний. На северо-востоке Сибири (например Колымский округ) лисица приносит щенят в мае — начале июня; вообще же сроки рождения молодых колеблются в зависимости от сроков течки в той или иной местности. Сокольников, по сведениям, собранным в Анадырском крае, пишет, что щенки бегают уже во второй половине мая. По Иохельсону, лисицы в Колымском крае щенятся между 22 мая и 3 июня. Чем дальше на юг, тем раньше наступают, как было сказано, сроки течки и появления моло- дых. (Продолжительность беременности указывается от 50 до 56 дней.) Молодые родятся слепыми, в количестве от 4 до 8 штук (редко более). Огнев указывает, что самец всегда находится при выводке; Иохельсон же, по наблюдениям в Колымском округе, утверждает, что все заботы о потом- стве несет самка и что две лисицы (взрослые) в одной норе не живут. Лисята развиваются довольно быстро, в возрасте меньше 2 месяцев уже отходят от своей норы на значительное расстояние. Иохельсон пишет, что ему говорили в Колым- ском округе о том, что иной раз две самки рожают в одной норе; именно приводился случай, когда водной норе было найдено 15 щенков. Всего однако вероятнее, что в данном примере имело место нахождение исключительно многочи- сленного помета (случаи, когда в помете насчитывается 10 и даже 12 щенков, вообще известны, хотя и редки). В конце лета (в среднем в августе) подросшие молодые лисы начи- нают вести самостоятельный образ жизни и семья распа-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 413 дается. Осенью лисы начинают вести одинокую и в значи- тельной степени бродячую жизнь, редко укрываясь в норах. К зиме отрастает у лисы пышный, яркий мех. Полного процесса линьки, как это имеет место весной, мы осенью не наблюдаем. В основном в это время (примерно, начиная со второй половины августа) происходит процесс отраста- ния остевых волос и развития нового подшерстка. Вначале ноября (на Крайнем Севере, быть может, несколько раньше) Рис. 45. Молодая лисица. обычно лисица выкунивает окончательно. Зимой, с выпаде- нием глубоких снегов, лисица держится больше около откры- тых пространств, по опушкам и у полей, рыщет часто вокруг селений, нередко, в поисках за пищей, подходя вплотную к человеческому жилью. Пища.— Полевки, лемминги и землеройки, птичьи яйца и птенцы служат основной кормовой базой лисицы на Се- вере. Случается добывать ей и взрослых птиц, в особенности линяющих. Ухитряется лисица вылавливать и рыбешку из мелких речек и озер (например щучек, хариусов). Лисица охотно преследует зайцев, которые нередко делаются ее добычей. Находят в желудках лисиц и различных насеко- мых. В больших количествах истребляя всякого рода живот-
414 . Г. П. Адлерберг ную пищу, лисица не обходится в то же время без раститель- ных блюд, лакомясь ягодами и поедая даже траву. Суточный образ жизни, повадки.—Лисица за- нимается не только ночным промыслом, она нередко бродит и днем, особенно в глухих местах и на горах. Огнев указывает, что особенно смело лисы бродят днем в пасмур- ную погоду. Зимой особенно часто случается наблюдать, как лисица добывает из-под снега грызунов. В ветряную погоду, по Огневу, лисица предпочитает держаться в за- щищенных местах, не выходя в поле. Идя обычно рысью,, лисица оставляет на снегу прямой след — ниткой; если ли- сица переходит на ход скачками, след получается двойной. В движениях лисица быстра. Из внешних чувств хорошо развит слух, хуже зрение; чутье, вопреки имеющимся в лите- ратуре указаниям, развито у лисы плохо. Голос лисицы — отрывистое и негромкое взлаивание или потявкивание (в пе- риод течки). Географическая изменчивость. — Кроме перечислен- ной вкратце изменчивости в окраске, которая может наблю- даться у лисиц из одной и той же местности, лисицы, водя- щиеся в одних районах, часто определенным образом отлича- ются от лисиц из других областей. В отношении влияния условий обитания в тех или иных широтах и ландшафтах на появление тех или иных признаков, мы наблюдаем у лисиц некоторые закономерности, о которых скажем два слова. Прежде всего, в северных областях своего распространения лисица обладает более пышным мехом, к южным широтам ость становится короче, подшерсток менее густым и вообще меховой покров приобретает ббльшую грубоватость. Окраска северных лисиц обычно интенсивнее и ярче, чем у южных; так северосибирские лисы окрашены в общем темнее и ин- тенсивнее, чем, например, алтайские или забайкальские; у среднеазиатских лисиц появляются уже нередко бледные, се- ровато-песчаные тона в окраске. Далее, как правило, лисицы Крайнего Севера обладают более короткими ушами, чем юж- ные представители вида. Самыми длинными ушами обладают пустынно-степные лисицы южных широт. Относительно малая длина ушей у северных лисиц может, очевидно, как и пыш-
415 Хищные звери (Carnivora Fisslpedia) Арктики ность мехового покрова, быть признаком приспособитель- ным к условиям суровой зимы, так как уши, скрытые в зна- чительной степени в густом волосяном покрове, окружающем, их, предохраняются от действия мороза. Наконец, следует отметить, что, в зависимости от области обитания, у лисиц нередко сильно изменяется процент тех или иных встречаю- щихся красочных типов. Сиводушки, крестовки и черно- бурые лисицы вообще встречаются, как правило, лишь в се- верных широтах (исключением является Кавказ). На Тоболь- ском Севере сиводушки и крестовки попадаются чаще, чем в Европейских частях, и повидимому, процент таких укло- няющихся к меланизму форм в северо-западной Сибири довольно значителен. Среди лисиц северо-востока Сибири преобладает тип огневки. Для Анадырского края Соколь- ников (1926) указывает довольно значительный, на наш взгляд, процент сиводушек (10%). Некоторые авторы для отдельных районов приурочивают количественное преоблада- ние той или иной формы к определенным зонам. Так, Ио- хельсон (1898) указывает, что в Кольском округе красные лисы, приуроченные к тайге,темнее окрашены, чем встречаю- щиеся в притундровой полосе; сиводушек, по словам автора, больше всего попадается в лесной полосе, а черно-бурых (более редких)—в притундровой, т. е вместе с более свет- лым, по Иохельсон у, типом красной лисы. Приведенные Иохельсоном данные нуждаются все же в подтверждении. В связи с географической изменчивостью встает вопрос о расах (подвидах) лисиц. Из различных областей Европы и Азии (а также и для Северной Америки) систематиками описано к настоящему времени большое количество под- видов лисиц, различающихся, главным образом, окраской, пышностью меха, размерами и реже особенностями строения черепа. Так, проф. Огнев (1931, loc. cit.) принимает по край- ней мере 15 подвидов или географических рас обыкновен- ной лисицы для пределов Союза, некоторые из которых он делит на еще более мелкие систематические единицы (пле- мена). В пушном деле мы наблюдаем еще более дробное деление лисиц в зависимости от района их обитания, по признакам тех или иных особенностей мехового покрова.
416 Г. П. Адлерберг Так, например, для красной лисицы установленный для СССР стандарт принимает 29 кряжей (Пушно-меховое сырье, зимние виды, 1931). По этому поводу приведем слова Б. К у з- н ецо в а, к которым мы всецело присоединяемся (Б. А. К уз- не цов, Товароведение, пушно-мехового сырья СССР, 1932, стр. 267): „Благодаря столь дробному делению лисьих шкур на кряжи, каждый отдельный кряж имеет очень узкий район распространения. Чуть ли не каждая бывшая губерния имеет «свой> отдельный кряж. Шкуры лисиц, добытые под Мо- сквой и близ Тулы, будут относиться к различным кряжам. Благодаря столь большому количеству кряжей красной лисы, большинство которых имеет очень небольшой район распространения, крайне трудно дать описание отдельных кряжей и установить сколько-нибудь четкие отличия их друг от друга. Приходится сомневаться в том, что есть какое нибудь практическое основание для установления столь дробного кряжевания этого зверя". При делении лисиц на более мелкие систематические единицы, чем вид, для нас было бы важно установить, насколько стойки те или иные признаки, отличающие ли- сиц различных местностей иными словами—имеем ли мы в Отдельных случаях дело действительно с подвидами, т. е. формами, особенности которых, выработались в ре- зультате длительного отбора в условиях той или иной области и обладают определенной степенью постоянства, или же мы имеем дело с непосредственным вли янием тех или иных физико-географических условий данной местности (в первую голову климата), вызывающих появление опре- деленных особенностей, которые сохраняются лишь в дан- ных условиях и могли бы, например, исчезнуть в первых же поколениях (или у того же даже экземпляра) при’ перене- сении лисицы в местность с иными физико-географическими условиями. В последних случаях правильнее было бы гово- рить уже не о географических расах или подвидах, а скорее о различных морфах лисицы, подчеркивая этим непостоянство признаков, способных быстро изменяться под влиянием тех условий, в которых находится данная форма. Разрешить этот
Хищные звери {Carnivora Fisslpedia) Арктики 417 вопрос во всех случаях можно, конечно, лишь эксперимен- тальным путем, например путем содержания северных лисиц в более южных широтах и наоборот. В отношении длины и пышности мехового покрова можно с уверенностью сказать, что в большинстве случаев у лисиц этот признак не может служить надежным кри- терием для установления различных подвидов, находясь в непосредственной зависимости от климатических усло- вий данной местности. Так, у домашних собак мы пре- красно знаем, что не только примитивные лайки, приве- зенные с Севера в более южные широты, теряют пышность своего меха и также быстро „одеваются", вновь попадая на Север, но даже представители культурных пород, попадая на Север, в Сибирь, изменяются до неузнаваемости, — мех их приобретает грубость и густоту и нередко начинает развиваться подшерсток. Незначительные отличия в особен- ностях окраски также не являются надежным систематическим признаком, находясь нередко в связи с изменением пышности волосяного покрова и степени развития подшерстка. Посветление окраски в условиях открытых степных про- странств и более сухого климата является естественным; в не- которых случаях приходится учитывать и возможность пря- мого выгорания под действием лучей солнца. Если мы теперь обратимся к лисицам Европейской части Союза и Северного Кавказа, то увидим, например, что единственные отличия, которые можно установить, например, между представите- лями Ленинградской области и южных районов Украины, сво- дятся к несколько более пышному и темному (в среднем) ме- ховому покрову у первых, причем с севера на юг мы наблюдаем все постепенные переходы по внешним признакам от лисиц северного типа к южным, так что привести сколько-нибудь четкую границу между отдельными „формами" не предста- вляется здесь возможным. На этом основании, в виду отсут- ствия сколько-нибудь четких краниологических признаков между лисицами отдельных районов Европейской части Союза и Северного Кавказа, при полной однотипности в отношении окраски (которая бросается в глаза даже при сравнении самых южных) и северных представителей, мы рассматриваем
418 Г. П. Адлерберг всех лисиц восточной, по крайней мере, Европы, включая Крым и северо-западный Кавказ, как представителей единой геогра- фической расы (подвида), рассматривая все описанные ранее из этой области подвиды [в сводке Огнева (1931, loc. cit) их фигурирует 5] если не как примеры индивидуальной изменчивости, то лишь как показатели влияния физико-гео- графических условий в различных широтах и ландшафтах на меховой покров одной и той же лисицы. За отсутствием достаточно полных материалов по сибирским лисицам, для нас трудно разрешить вопрос в отношении рас, населяющих северную Азию. По имеющимся данным можно, например, сказать, что лисицы Тобольского Севера отличаются в основ- ном от европейских опять-таки большей пышностью мехо- вого покрова, сохраняя в соответствующих цветовых формах тот же тип окраски. Эти признаки, как уже было сказано, не могут быть признаны достаточными для выделения особой географической расы (подвида), однако у лисиц северозапад- ной Сибири, помимо еще более высокого процента темно окрашенных форм (сиводушек и проч.) наблюдается, пови- димому, меньшая длина ушей — признак, который нужно проверить на свежем материале (тушках). Лисицы северо- восточной Сибири, при наиболее пышном и мягком мехе, как правило, обладают уже несколько иным типом более яркой окраски, именно красная лиса окрашена более однотонно, чем западные формы. Повидимому, на Камчатке, Охотском побережье и в северовосточных округах Сибири мы имеем свою достаточно обособленную расу. По центральной Сибири в руки зоологов попадало мало материала. Что же касается лисиц южных окраин (югозападная Сибирь с Алтаем, Забай- калье), то в большинстве случаев они показывают крайнюю близость по признакам мехового покрова и окраски к обыкно- венным европейским V. v. vulpes L. Имеем ли мы тут дело с распространением европейской или близкой к ней расы от Южного Урала на восток по южным окраинам Сибири, в то время как к северу обитают самостоятельные подвиды, или же вообще нельзя говорить об особых сибирских под- видах, а лишь о влиянии тех или иных физико-географиче- ских условий в различных широтах на меховой покров
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 419 обыкновенной лисицы — вопрос этот может быть решен лишь при изучении очень большого материала по лисицам из различных районов и областей, анализируя в то же время связь тех или иных особенностей с условиями обитания в данной местности. Все эти указания мы сочли необходимым сделать для того, чтобы читатель в дальнейшем критически отнесся к описаниям отдельных подвидов лисиц. Ниже мы приводим краткое описание главнейших рас, приводимых для арктической и сопредельной зон, подчер- кивая еще раз, что действительная самостоятельность (как особого подвида) некоторых из них не может еще считаться окончательно решенной. Vulpes vulpes vulpes L. - Обыкновенная или европейская лисица. Canis vulpes Linn. Syst. Nat. ед. X. 1758. Главнейшие синонимы (для Союза): И vulpes cruelgera Bechst. Сатунин, Определитель млекопитающих 1914; Огнев, и Воробьев, фауна наземных позвоночных Воро, нежской губ., 1924. V. vulpes subsp. Огнев, Звери восточной Европы и северной Азии, т. II стр. 268, 1931. V. vulpes diluta Ogn. Огнев, A systematic review of the mammals of Russia. Ann. Musei Nation. Hungarici XIII 1926. Звери восточной Европы и северной Азии, т. II, 1931. V. vulpes stepensis Brauner. Огнев и Воробьев. Фауна наземных позвоночных Воронежской губ. 1924; Звери восточной Европы и северной Азии, т. П, 1931. V. vulpes krimeamontana Brauner. Браунер, Зап. Новоросс. общ. естеств. XI, 1914; Огнев, Звери восточной Европы и северной Азии т. II, 1931. • V. vulpes caucasica Dinn. Огнев, Ann. Mus. Nat. Hungar. XXIII, 1926 Звери восточной Европы и Северной Азии И, 1931. (partim). Типичное местонахождение. — Швеция. Географическое распространение. — Охваты- вает большую, повидимому, часть Европы (во всяком случае все европейские части Союза) и главный Кавказ- ский хребет в его западной части (по крайней мере’север- ные склоны). Относительно распространения этой лисицы
420 Г. П. Адлерберг на восток, за Уральский хребет, см. о географической из- менчивости и систематические заметки. Описание. — Резко преобладают красные лисицы (тем- ные формы встречаются крайне редко). Преобладающая окраска красновато-рыжая, с буровато-желтоватым оттенком. На спине, особенно в задней половине, обычно хорошо выра- жена рябистость в окраске (седина). Бока кпереди до лопаток и боковая поверхность шеи обычно относительно бледной жел- товатой окраски. Крестообразный узор в области лопаток вы- деляется, в большинстве случаев, довольно заметно. Мех ме- нее пышный и более грубоватый, чем у северосибирских ли- сиц. Уши сравнительно длинные, резко выступающие из меха. Vulpes vulpes tabolica Ognev.—Лисица тобольская. V. vulpes tobolica Огнев, A systematical review of the mammals of Russia Ann. Mus. Nat. Hungar. XXIII, 1926; Звери восточной Европы и север- ной Азии II, 1931. Типичное местонахождение. — Обдорск. Географическое распространение — Бассейн р. Оби, от Уральских гор на восток, по крайней мере, до Ени- сея. Недостаточность материала не позволяет нам решить во- прос— эта ли же форма распространена к востоку от Енисея в Якутии (см. о якутских лисицах). Южная граница V. v. tobo- lica в Западной Сибири требует уточнения. Лисица этого тйпа известна, во всяком случае, с р. Тары (правый приток Иртыша к северу от Омска). В Кустанайском и Петропавлов- ском округах Западной Сибири, в верховьях Иртыша, на Алтае и отсюда далее на восток, вдоль сибирских окраин Монголии, встречаются уже, повидимому, лисицы, заметно- отличающиеся от тобольских менее пышным мехом и более светлой (или, по крайней мере, менее яркой) окраской, весьма, с другой стороны, близкие по внешним признакам к обы- кновенной европейской лисице. Описание. — Отличается от обыкновенной V. v. vulpes L. более пышным мехом, остевые волосы длиннее, подпушь гуще. Тип окраски красных лисиц близок к таковому евро- пейской расы, быть может отличаясь лишь несколько боль-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 421 шей яркостью. Уши короче, чем у V. v. vulpes L., и относи- тельно слабо выступают из густого меха. Процент темно окрашенных форм выше, чем у европейской лисицы. Лисицы, уклоняющиеся к типу сиводушки, крестовки или черно-бурой, попадаются нередко. ’) Vulpes vulpes beringiana Middendorff. — Восточно-сибир- ская или анадырская лисица. Canis vulpes var Beringiana, Middendorff. Uebersicht der Natur Nord und Oste Siblrlens VI. 2. 1875. Главнейшая синонимика: Vulpes anadyrensis Allen. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist 1911. Vulpes kamtchadensis Brass. Aus dem Relche der Pelze. 1911. Vulpesvulpes anadyrensis Сатунин, Определитель млекопитающих 1914. Vulpes vulpes beringiana Ognev, Ann. Mus. Nat. Hungar. XXIII, 1926; Звери Восточной Европы и Северной Азии П, 1931. Типичное местонахождени е.—Побережье Берин- гова пролива Географическое распространение.— Камчатка, Чукотско-Анадырский край, Охотское побережье (южная гра- ница неясна), бассейны Колымы и Индигирки, западная и юж- ная границы распространения этой формы в Сибири требуют выяснения. Во всяком случае, в Верхоянском округе Якутии встречаются еще, вероятно, лисицы типа beringiana. -Саха- линские лисицы, которых С. Огнев также относит к V. v. berin- giana (1931, loc. cit), в массе несколько отличаются от по- следних менее яркой окраской и более низким и грубоватым волосяным покровом, а также, быть может, более мелкими размерами. Описание. — Мех очень пышный, мягкий, остевые во- лосы очень длинные, подпушь очень густая. Преобладают лисы 1 Приведенные данные основаны на материалах Зоологич. Ин-та Ака- демии Наук; в настоящее время однако сцециалист по пушному товаро- ведению 6. А. Кузнецов указал мне, что подбор темных форм из Западной Сибири в нашей коллекции является случайным и не может характеризовать истинный процент сиводушек, крестовок и черно-бурых экземпляров тоболь- ской лисицы, едва ли более высокий, чем у европейской. В последнем слу- чае V. v. tobolica еще более сближается с типичной расой.
422 Г. П. Адлерберг с яркой оранжево-огненной окраской по всему телу; ряби- стость или седина в окраске верха слабо выражена даже в задней части; окраска задней части спины вообще значи- тельно менее контрастирует с передней (окраска всего верха более равномерная).'Окраска боков.более яркая, чем у V. v. vul- pes и V. V. tobolica, крестообразный узор в области лопаток обычно менее явственный. В общем большинство лисиц укло- няется к типу „огневки". Наряду с более темными красными лисицами попада- ются более светлые экземпляры, имеющие довольно яркую, рыжевато-желтую окраску. Уши как будто-бы длиннее, чем у V. v. tobolica. Процент темных форм (сиводушки, чернобурые) повидимому довольно велик (сведения сооб- щенные мне сотрудниками Научно-Исследоват. Пушного Ин-та). Я к у т с к и е л и с и цы. — Лисицы северовосточной Яку- тии, как указывалось выше, относятся к форме V. v. beringiana М i d d.; относительно же более западных и южных частей име- ются указания на некоторые особенности в окраске местных лисиц. Так, Б. Кузнецов (loc. cit.) говорит о более светлой и желтой окраске западноякутских (ленских) лисиц. По экземплярам из тайги южнее г. Якутска Огнев (Биол. изв., 1922,) описал особый подвид лисицы — V. v. jacutensis-, все десять шкур, изученных автором, уклонялись к типу сиво- душки. Сам Огнев указывает, что его якутская лисица близка по систематическим признакам к тобольской, отличаясь меньшими размерами тела и черепа, с более слабыми зубами. Две из просмотренных нами шкурок якутских лисиц (без ука- зания района добычи) подходят, повидимому, под описания Огнева, действительно сближаясь как будто бы скорее с то- больской лисой, а не с V. v. beringiana, — у одной из наших шкурок имеются на нижней стороне белые пятна (частичное проявление альбинизма), то же, что указывает Огнев для одного из изученных им экземпляров. Отсутствие достаточ- ных материалов по лисицам Якутии не позволяет нам су- дить о степени обособленности и распространения описанной Огневым формы и об ее отношении к другим сибирским лисицам.
Хищные звери (Carnivora Fisslpedia) Арктики 423 Vulpes (Alopex) lagopus L. — Песец. % Описание. — Туловище длинное, на относительно ко- ротких ногах. Длина очень пушистого хвоста значительно пре- вышает половину длины тела. Уши короче, чем у лисицы (сравнительно слабо выступают из зимнего меха) и имеют закругленные вершины. Морда короче и не столь заострена, как у лисицы, подъем черепа во лбу („перелом") более за- метен. Рис. 46. Песец. (Рис. К. Флерова'. Зимний мех очень пышный, с мягкой остью и чрезвычайно густым подшерстком. Подошвы лап густо опушенные. Окраска 2 типов (в пределах одной и той же расы, иногда в одной и той же семье) — белая и голубая. У белого песца зимний мех снежно-белый, иногда с легким желтоватым оттенком, у голубого песца окраска меха дымчато-буроватая, то с более бурым, то с более голубовато-серым или иногда даже жел- товатым оттенком. У голубых песцов в области лба, вслед- ствие примеси беловатых волос, наблюдается иногда неко- торая пестристость в окраске. В то время как между окраской зимнего и летнего голубого песца нет резкой разницы, белый песец, помимо длины мехового покрова, представляет резкое отличие в окраске в различные сезоны. В летнем меху (так называемый крестоватик) окраска спины от хвоста к затычку— дымчато-бурого тона; расширяясь на лопатках, окраска эта образует здесь крестообразный узор.
424 Г. П. Адлерберг В тот же цвет окрашены нижняя и передняя поверхности, конечностей до лап. Бока, грудь и горло — белесо-желтова- того цвета, на брюхе окраска еще более светлая, белесая. Голова, подбородок и верхняя часть горла и наружная поверхность ушей — буровато-сероватых оттенков, нередко с примесью более светлых волос; внутренняя поверхность ушей закрыта беловатым или желтовато-белесым волосом. Хвост сверху окрашен в тон спины, с примесью светлых волос. Нижняя поверхность его светлее, желтовато-белесая. Иногда на летней шкуре, например, на боках, слегка при- мешаны ржавые оттенки в окраске. Также сильно изменяется окраска у песца с возрастом. Перечислим здесь главнейшие стадии: Нор ни к.—Молодой щенок, еще не вышедший из норы (в возрасте, примерно, до месяца). Волосяной покров барха- тистый, почти лишенный еще ости. Окраска сперва одно- тонная аспидно-бурая, несколько светлеющая к брюху. С воз- растом окраска начинает светлеть и вырисовывается кресто- образный узор в области лопаток. Крестоватик. — Молодой песец, покинувший нору, воз- растом приблизительно- до 4 месяцев включительно. Окраска сходна с таковой взрослого летнего песца(которого также зовут обычно крестоватиком), отличия состоят в гораздо бо- лее мягком еще шерстистом волосяном покрове. Синяк. — Синяками зовут молодых осенних песцов, начи- нающих белеть на зиму; в этой стадии бурые тона исче- зают, и к общему белому фону примешиваются, в большей или меньшей степени, голубовато-серые или дымчатые оттенки на тех или иных частях тела. Такая окраска полу- чается вследствие просвечивания более темной подпуши. Следующей стадией является так называемый недопе- с о к, когда молодой песец, еще не достигший к зиме пол- ного роста, покрыт невысоким белым мехом, сохраняющим грязноватый, сероватый оттенок. Наибольшая длина черепа у взрослых экземпляров от 115 до 135 мм. Череп в общих чертах сходен с таковым у лисицы, поэтому мы укажем здесь лишь основные отли- чия. Череп менее вытянутый и относительно более высо-
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 425 кий, чем у лисицы. Лобная поверхность полого спускается к морде, но приподнятость черепа в области лба все же заметнее, чем у лисицы. Морда относительно короче, выше Рис. 47. Череп песца. и шире (менее сжата с боков), чем у лисицы. Надглазничные отростки сравнительно толще, относительно короче и менее заострены к концам, чем у Vulpes vulpes. Костное небо отно- сительно более короткое и широкое, чем у лисицы. Ширина его, измеренная впереди рт8, не более как 2*4 раза уклады-
426 Г. П. Адлерберг вается в длине, измеренной от вершины небной вырезки до альвеол средних резцов. Географическое распространение. — Область обитания песца обнимает северные тундры Европейско-Ази- атского материка, захватывая отчасти прилежащую полосу криволесья, острова Северного Ледовитого моря, северную часть Камчатки и Карагинский остров, тундры Северной Америки, Командорские острова (современными авторами командорские песцы выделяются в качестве отдельного вида). Южная граница распространения песца, в общем, соот- ветствует северной границе лесной полосы, но надо иметь в виду, что в период откочевок и в случаях единичных дале- ких захождений на юг, песцу случается проникать и в глубь лесной полосы. Южную, основную границу обитания песца в Старом свете Лавров (1932) проводит следующим обра- зом: „на Кольском полуострове начинается (южная гра- ница. Г. А.) от Варангер-фьорда, идет несколько севернее Мурманска к устью р. Поноя, вдаваясь в горных местах языками в глубь полуострова. Затем, уже за горлом Белого моря, подходит южнее г. Мезени и, пересекая северный полярный круг, направляется к устью р. Печоры. Далее на вос- ток проходит ломаной линией несколько южнее северного полярного круга, по Уральскому хребту опускается южнее последнего. Затем, в Азиатской части СССР, снова подни- мается на север, пересекает р. Щучью в нижнем ее течении и Обскую губу. Отсюда идет севернее селения Ниды, через факторию Хальмерседэ, к группе Норильских озер на пра- вой стороне р. Енисея. Здесь, в Туруханском крае, граница норения спускается южнее границы области лесотундры. От Норильских озер она направляется по водоразделу рр. Хантайка — Курейка к оз. Бельдунчан. Потом, пересекая вершину р. Кочечумо, проходит, севернее озер Чиринда и Ессей к вершине р. Тукуман. В Якутской АССР граница идет сначала, примерно, по 70° с. ш., затем, опускаясь на юг, проходит южнее Средне-Колымска и Гижигинской губы, Наконец, граница пересекает п-ов Камчатку приблизительно по 60° с. ш. В зимний период ареал распространения песца
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 427 расширяетя. Зверь заходит в область высокоствольных лесов, где на него производится регулярный промысел". На Кольском полуострове мы встречаем песца по Мур- манскому, а также и на Терском берегу (в восточЛлх его частях); относительно обитания песца во внутренних частях полуострова Плеске пишет следующее:... „внутри же страны встречается на тех горах, которые заходят в аль- пийский пояс. В низменные места песец заходит только, во время странствований пеструшек, которых он пресле- дует весьма усердно, и тогда забегает иногда очень далеко". Обычен песец и на Кильдине. Таким образом, на Кольском полуострове песец держится преимущественно вдоль север- ного и отчасти восточного его берега, в югозападных частях и в Карелии уже отсутствует, так что песца мы находим далее лишь на восток, по другую сторону Белого моря, в области Мезенского н^Печорского края. Следует однако отметить единичные находки песца в значительно ]более южных Райо- нах, в Ленинградской области. Так, в Зоологическом музее в ^Ленинграде имеется экземпляр, добытый близ Старой Руссы (примерно, около 58° с. ш.), откуда-то забежавший дяйеко на юг; Кесслер (1868) сообщает, что „песец лишь изредка доходит до • окрестностей Петрозаводска, так что многие охотники никогда его не видывали". Данные Кесслера также относятся, конечно, к исключительно редким случаям, указывающим лишь на возможность для песца совершать иногда очень далекие странствования. Для Онежско-Северо- Двинского края Ж и т к о в и Бутурлин (1901) указывают что песец редко, повидимому, заходит в область тайги да- леко от морского берега (во всяком случае в бассейне р. Емцы, района, посещенного названными авторами, песец не добывался). В Канинской тундре песец довольно много- числен, в особенности в годы массового появления пеструшки (Житко в, 1904). Обитают песцы и в Малоземельской и Боль- шеземельской тундрах; пределы распространения их в этой области на юг в зону, хотя бы криволесья, с достаточной точностью не прослежены. В отношении Полярного Урала мы имеем показание Флерова (1933) о том, что зимой песцы становятся обыкновенными в районах р. Сыни и Ля-
428 Г. П. Адлерберг пинского Урала, в 1927 же году (Флеров) песцы в изряд- ном количестве забежали в район Березова, где их было добыто несколько сотен штук. Для Западной Сибири, в бас- сейне ТЭби, известны захождения песцов еще дальше на юг, вплоть до Томского края, южнее Нарыма (!) (см.: Скалой. Песец на Томском севере. Журн. „Охотник", 1928). На Ямале песцы всюду достаточно многочисленны (Ж и т к о в). Да- лее на восток распространение песца охватывает тундры между Обью и Тазом, по последней реке по старым дан- ным Бера; проникает на юг даже до .62°. Постоянный (летний) ареал обитания песца на Гыданском полуострове, как сообщает Наумов (1931), охватывает пространство от морского побережья к югу, примерно, до 68° (север- ная граница лесной растительности). В зимнее же время пе- сец заходит значительйо далее на юг в лесную зону; так, на Енисее след песца был встречен Наумовым, под 63° с. ш.; Наумов, как и ряд других авторов, указывает, что песец заходит далеко на юг лишь по’рекам, не отходя далеко вглубь лесов. По данным Гыданской экспедиции зи- мой* во время откочевок, ареал обитания песца расши- ряется к югу на 4—5° (учитывая и единичные находки песцов). Широко распространен, очевидно, песец на Тай- мыре и в тундрах бассейна Пясины и Хатанги, в Ленско- Хатангском районе, по ныне опубликованным сообще- ниям (Тугаринов, Смирнов, и Иванов, 1934) очень обыкновенен в тундровой полосе, во время же зимних ко- чевок заходит далеко на юг, вплоть до долины р. Вилюя; о количестве заходящих на юг песцов можно судить по тому, что зимой песец в Вилюйском районе Якутии служит даже объектом довольно регулярного промысла (в 1925— 1926 г. было заготовлено в Вилюйском районе, по сообще- нию Воробьевой, 1404 песца), зимой 1926—1927 г. пе- сец был встречен километров на 30—35 к северу от Ви- люйска. На восток от Лены, в бассейне Яны, песец обык- новенен повсюду в полосе тундры В тундрах между Яной и Индигиркой песец особенно многочислен. Для. Инди- гирки отмечался случай появления песца южнее Оймекона. В Колымском крае зимой песец встречается до Омолона,
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 429 а изредка проникает и южнее. (Иохельсон сообщает, что в редких случаях песцы были находимы по р. Ясачной более чем на 100 км южнее Верхнеколымска.) В Чукотско- Анадырском краю песец наиболее обыкновенен: по север- ному морскому побережью и вдоль береговой полосы Чукотского полуострова, в меньшем, повидимому, коли- честве, встречается по системе р. Анадыря (см. Соколь- ников, 1927); отмечались песцы и для Гижигинского района, откуда единичные экземпляры изредка, вероятно, попадают на юг вдоль Охотского побережья; по мнению, высказанному Слюниным, и камчатские песцы проникают на полуост- ров из Гижигинского края. Здесь (на Камчатке), по сообще- ниям Вознесенского, песец в западной половине полуострова проникает до самой южной его оконечности (С т е л л е р упоминал песца для мыса Лопатки), в восточной же части Камчатки на юге доходит по большей части до мыса Упинского. Все эти старые данные относительно Кам- чатки нуждаются в современной проверке; вероятно в на- стоящее время в южных частях Камчатки если песец и встре- чается, то лишь спорадически. Для большей полноты нашего очерка о современном распространении песца в пределах Старого Света упомянем еще о находке экземпляра песца далеко к югу от арктических областей — в Семиречье, экзем- ляр этот был доставлен Севе рцовымв Зоологический му- зей Академии Наук, с приложением сведений о добыче его местным охотником-киргизом в альпийском поясе гор Ала- тау (Сары-нукай, близ Коры). К сожалению, была доставлена лишь шкурка, что давало повод до последнего времени сомневаться, действительно ли это песец, а не альбинос лисицы; однако короткие, округлые уши и данные изучения мехового покрова говорят за то, что шкурка, действительно, принадлежит песцу. Если и может возникнуть сомнение в правильности данной находки, то в том, быть может, лишь отношении, действительно ли упоминаемый экземпляр добыт в указанном месте и не привезена ли была шкурка откуда- нибудь из более северных районов (вспомним, что в Запад- ной Сибири, в своих забегах, песец был констатирован в некоторых случаях сравнительно далеко на юге). Наиболее,
430 Г. П. Адлерберг впрочем, вероятно мнение Мензбира, что песцы в горах системы Тянь-шаня могли сохраниться в альпийской зоне и до современной нам эпохи, представляя собой остаток былого, значительно более широкого, распространения песца на юг в ледниковый период. До сих пор мы касались распространения песца на европейско-азиатском материале, перейдем теперь к островам. В общем можно сказать, что песец известен со всех почти островов Северного Ледовитого моря. Мы находим его ие только на прилежащих к материку островах: на Колгуеве, Вайгаче, Новой Земле (где в большем, повидимому, количестве держится вдоль побережья), о-ве Белом, Диксоне и ряде других мелких островов, но и значительно севернее: на Медвежьем, Шпицбергене, на Земле Франца-Иосифа; на востоке песец в значительном количестве встречается на Новой Сибири и прилежащих островах, на Медвежьих островах и на Врангеле. В Беринговом море песцы обитают на Карагинском острове и на Командорах (о-ва Беринга и Медный). Места обитания, кочевки.—Из всех хищников песец наиболее характерный представитель тундровой зоны. В лесной полосе он, как правило, оседло не живет, заходя сюда преимущественно во время зимних перекочевок. Оби- тает песец и в нагорных тундрах. Так, к отношении Кольского полуострова Плеске указывает, что песец является осед- лым обитателем альпийского пояса, встречаясь ниже границы вечного снега (куда, вероятно, также заходит) и предпочи- тая места, поросшие ивовыми зарослями. В канинской тун- дре, согласно Житкову, держится чаще всего в прибреж- ных сопках, предпочитая копать норы в песчаной почве. На Гыданском полуострове, как сообщает Наумов, наи- большее количество песца встречается летом в тундре между 68 — 71°, характеризующейся изрезанным ландшафтом с большим количеством яров и обрывистых склонов, которые являются излюбленными местами для рытья нор. В то же время севернее 71°, вследствие сглаженности рельефа, не представляющего таких удобств для устройства нор, песца встречается меньше; по самой же береговой полосе песец
Хищные звери {Carnivora Fissipedia} Арктики 431 вновь появляется в большом количестве. Следует отметить, что песец тяготеет к морскому побережью повсеместно, сюда привлекает его большое количество питательных отбросов (труппы морских млекопитающих, морских беспо- звоночных, рыба и т. д.), выбрасываемых морем. В тундрах Колымского края песец устраивает норы на возвышенных местах, в холмах или песчаных ярах, над тундряными озерами, куда не заходит весенняя вода (Иохельсон); на то, что норы песца обычно располагаются на возвышенном месте, указывают многие наблюдатели для различных районов. На Новой Земле Н о с и л о в находил норы вблизи морского берега или озера, у речки или к горам, но всегда на сухом возвышенном бугре. Часто устраивает песец норы на каме- нистых местах, среди россыпей и скал. Строение нор, пови- димому, значительно вариирует как в отношении глубины их, так и сложности строения. Иногда норы бывают очень глубоки и обладают довольно сложной системой подземных ходов, с несколькими наружными выходами. Иохельсон для Колымского края сообщает, что, по словам туземцев, песцы нередко живут колониями, причем, норы, располагаясь близко друг от друга на каком-нибудь возвышенном месте, со- общаются одним коридором так, что, якобы, когда начинают раскапывать такую колонию, молодые „норники" скопляются в уцелевшей последней норе в количестве до 40 и более штук. Напротив Парамонов (1929) указывает, что район данной норы представляет как бы владение соответствую- щей пары песцов, причем посторонние песцы отсюда изго- няются. В свой норе песец живет обычно лишь в летнее время, в период размножения; зимой же, во время далеких иногда странствований, песец пользуется временными убе- жищами. Уже из изложенных выше данных по географи- ческому распространению можно усмотреть общую тенден- цию песцов к откочевке в зимнее время на юг. В этот период песцы переходят с островов на материк (хотя часть их, несомненно, зимует на островах), подвигаются в пределы лесотундры и иной раз, как мы видели, проникают довольно далеко в глубь лесной зоны, в последнем случае придержи- ваясь в своих кочевках преимущественно речных долин.
432 Г. П. Адлерберг Существует однако ряд указаний отдельных исследований на то, что часть песцов к зиме откочевывает на север. Указывается, между прочим, на скопление песцов на побе- режье Полярного моря (что, впрочем, может зависеть и оттого, что значительная часть песцов переходит на материк с островов). Полярные путешественники отмечали песца в зимнее время на далеком Севере среди полярных льдов, нередко вдали от берегов земли; Росс наблюдал зимой песцов, зимовавших в значительном количестве под 74° и 76° с. ш., под 75° песцы вместе с волками зимовали, по словам исследователя, на о-вах Мельвиля. Нансен встретил песцов даже под 85° с. ш. на льдах, вдали от земли. В этом отношении песцы уподобляются до известной степени белому медведю и также нередко совершают непроизвольные стран- ствования при передвижках льда, иногда находя себе гибель на отколовшихся льдинах. Наконец приводились в литера- туре и факты странствований песцов в широтном напра- влении, причем указывались случаи переплывания песцами в осеннее время крупных рек (например, Колымы). Носи- лов говорит о движении песцов на Новой Земле в 1887 г. начавшемся осенью с западного берега к северу, причем песцы двигались большими массами и к весне следующего года появились на восточном берегу (обойдя, повидимому, остров кругом, двигаясь вдоль побережья). Об осенних миграциях на Таймыре, происходящих также по береговой линии, сообщает О г н е в (1931), ссылаясь на данные Гепт- нера. Периодические переселения песцов ставят в связь с переселениями пеструшек (леммингов). Миграции леммин- гов могут, разумеется, в отдельных случаях влиять на передвижение песцов, следующих за добычей, однако не следует думать, что одни лемминги могут иметь всегда решающее значение. Пеструшки являются далеко не един- ственной и, в ряде случаев, быть может, и не основной пищей песца. Отметим наконец, что периодичность и на- правление переселений пеструшек требует еще детального изучения; во многих, очевидно, случаях пути странство- вания песцов не удается связать с направлением движения пеструшек.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 433 Годовой цикл жизни, размножение. — Ранней весной наступает у песцов течка, начало гоньбы может, по- видимому, в отдельных районах наступать в различное время. Большинство, во всяком случае, указаний падает на март — начало апреля (для Аляски, по данным Г енерозова, начало течки и период спаривания падает на февраль). Течка со- провождается грызней. При спаривании происходит склещи- вание, как у собак. По окончании периода гоньбы, самка начинает подыскивать нору, причем самец держится при ней принимая в дальнейшем участие в заботах о потомстве. Продолжительность беременности определяется в 52—53 дня (см. Парамонов, 1929), хотя некоторые более старые авторы говорят о 9-недельной беременности, (т. е., примерно, как у собак). Парамонов подвергает однако сомнению последние данные. В среднем, молодые песцы, в количестве от 3 до 12 (в редких случаях бывает, повидимому, и больше щенят в одном помете), появляются на свет в мае—июне. На Ямале Житков нашел в убитой во второй половине апреля самке 16 едва оформившихся зародышей, а в первых числах июня местные промышленники сообщали ему, что песцы только что ощенились. По сведениям Иохельсона, время появления щенков в Колымском крае падает ( в боль- шинстве лишь, очевидно, случаев) на конец мая; сходные в общем сроки приводятся для Печорского края; на север- ных островах время рождения молодых происходит, видимо, несколько позже — в июне. Приводятся сведения о наличии иной раз 2 пометов у песцов в течение года, именно моло- дые песцы-норники были добыты в октябре (в северных пределах распространения вида, между 72—73° с. ш.); весьма однако возможно, что в приводимых случаях имело место просто наличие поздних пометов, принимая тем более во внимание, что молодые песцы, повидимому, были все же значительно уже подросшими. В крайнем случае необходимо допустить гибель первого помета. Пищу носят молодым оба родителя, заботливо оберегающие свое потомство. Если ранней весной песец вынужден добывать, главным образом, грызунов из-под снега, то к началу лета; с прилетом птиц, лернатое население становится в большинстве, повидимому,
434 Г. П. Адлерберг случаев едва ли не основной пищей песца; в особенности страдают от песцов кладки и выводки (а позднее, линяющая птица). В течение весеннего .периода проходит линька у песцов; Огнев, ссылаясь на наблюдения Миддендорфа (по Таймыру), указывает, что полный летний мех песец получает лишь в июне; по данным же Носилова (Новая Земля), в апреле песцы имеют уже летнюю окраску; не подлежит сомнению, что в зависимости от климатических условий разных местностей сроки линьки вариируют очень широко (сопоставляя отдельные показания — в пределах от начала марта до конца июня), имеет, конечно, значение и индивидуальное (в частности, возраст) состояние экзем- пляра. Смена летнего наряда на пышный зимний мех начи- нается обычно уже к ранней осени. Произведенные за по- следнее время исследования (см. Ильин, Тр. лаб. эксш биол. Моск, зоопарка, 1926) говорят за то, что настоящей линьки осенью не происходит, а что мы имеем дело с отрастанием и депигментацией старых волос. Все же думается, что во- прос этот нуждается еще в детальных дополнительных ис- следованиях. Ко времени наступления осени, выходящие из норы щенки начинают совершать небольшие экскурсии, сперва, впрочем, не отходя далеко от своего жилища и находясь еще под опекой родителей. По Иохельсону, молодежь остается при самке всю зиму, однако другие, более, повидимому, точные, данные, приводимые отдельными исследователями, показывают, что забота стариков о своем потомстве начинает осенью ослабевать, и с конца сентября — октября молодые начинают вести самостоятельный образ жизни. С приходом зимы наступает для песцов самое тяже- лое время, сопряженное нередко с угрозой голодовки; тут, как мы видим, наступает период далеких кочевок в поисках за пищей как на юг, так и на север, где кстати указываются случаи следования песца за белым медведем, объедки от стола которого достаются маленькому полярнику. Иной раз голод приводит песцов к поеданию себе подобных, особенно попавших, в капканы. В это суровое время года песец вы- нужден, для того, чтобы прокормиться, проявлять особую дерзость, подходя нередко вплотную к людям, пытаясь
Хищные звери (Carnivora Fisslpedia) Арктики 435 утащить у них даже на глазах все, что может послужить ему пищей. В сильные морозы и бураны песец отлеживается часто в снеговых норах, забираясь иногда и в дупла плав- ника (Бутурлин). С наступлением весны песец вновь вступает в благоприятную пору, охотясь за всякой появив- шейся живностью и поедая обнажившиеся из-под снега отбросы, трупы павших животных, а также всякие травы и водоросли. Пища. — Главнейшей пищей песца обычно считаются мелкие грызуны и, в первую голову, многочисленные в тундре лемминги. Однако и птица и их яйца имеют (в летнее время) не меньшее значение для хищника; в отношении значимости птиц, как пищевой базы песца в Гыданской тундре, Наумов (1931) пишет: „последние же (птицы, Г. А.), как показали, на- блюдения в летнее время являются одним из основных слагае- мых песцового стола, а в годы малого количества грызунов в этой части тундры — даже доминирующей пищей. Дей- ствительно, мне нередко приходилось наблюдать разоренные песцами гнезда и выпитые яйца", и далее: „Отмели рек, где происходит линька гусей {Mel апо пух segetum, Anser albifrons обычно бывают истоптаны бродившими здесь песцами. Мень- ше страдают от песца, по моим наблюдениям, линные утки {Harelda glacialis), значительно больше времени проводящие на воде"; наблюдения Наумова были подтверждены ана- лизом желудков песцов. Далее песец охотно поедает рыбу, как выброшенную на берегу, так и свежую, по указаниям отдельных наблюдателей, мастерски вылавливая ее из воды с берега (см. Нос и лов, 1909). Из более крупных позво- ночных, становящихся добычей песца, отметим зайцев, нако- нец имеются указания на нападение песцов на молодых тюленей и котиков (что, впрочем, если и имеет место, то относится, вероятно, к редким случаям). С жадностью по- едает песец падаль и остатки выброшенных на берег мор- ских зверей. Задавленный в капкане зверь, будь то даже свой собственный собрат (особенно в зимнее время) также привлекает песцов. Из беспозвоночных в состав пищи песца входят различные насекомые и, в особенности, представи- тели морской фауны — иглокожие, ракообразные, моллюски,
436 Г. П. Адлерберг которых песец имеет возможность добывать в большом числе на побережье. Добавим, наконец, что песец не брез- гает экскрементами северных оленей, что, по мнению не- которых наблюдателей, обусловливает зимой, в голодное время, передвижки песцов, следующих якобы за стадами оленей. Ассортимент растительной пищи, употребляемой песцом, также, повидимому, достаточно разнообразен. Тут Рис. 4й. Белый песец. и ягоды, и травы и водоросли (например, морская ка- пуста), выбрасываемые на берег. Лавров (1932) сооб- щает, что при исследовании 200 экскрементов песца, взятых в летнее время на Кильдине, оказалось, что 40% составляли кости и перья птиц, 25 10 —морские ежи, 20% — шерсть и кости грызунов, 10% — кости рыб и 5% состояли или из остатков ягод, листьев и веточек черники и насеко- мых, или из остатков крабов и рачков — бокоплавов. Укажем напоследок, что песец не упустит представившегося случая разграбить оставляемый продовольственный склад и вообще готов утащить у человека (иногда буквально из-под носа) все, что он может попробовать на язык.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia} Арктики 437 Суточный образ жизни, повадки. — Песцы охо- тятся и совершают переходы как днем, так и ночью. Там, где они достаточно многочисленны, в тундре, они постоянно попадаются на глаза человеку, нередко с некотором любо- пытством рассматривая его и подпуская на довольно близкое расстояние. Вообще любопытство и отсутствие той боязни к человеку, которая свойственна многим другим зверям (в том числе ближайшей родственнице песца — лисице), от- мечаются многими наблюдателями, как довольно характерная Рис. 49. Голубой песец. особенность песца. Несомненно, что в настоящее время с развитием интенсивного промысла и заселением территорий, привычки песца в значительной степени должны были подвергнуться изменению. В прежние же времена, когда полярные путешественники впервые проникали на Далекий Север, сталкиваясь с многочисленными песцами, они пора- жались полным отсутствием пугливости и дерзостью поляр- ных хищников, буквально, например, норовивших вырвать мясо из рук работавших у убитого зверя людей (целый ряд подобных, кажущихся в настоящее время невероятными, фактов относительно повадок песцов приводит С т е л е р для о-ва Беринга). Если в настоящее время в большинстве рай- онов своего обитания песцы и проявляют большую осто- рожность по отношению к людям, то все же вороватость
438 Г. П. Адлерберг этих хищников, подходящих (особенно зимой) вплотную к жи- лищам, проникая иногда в палатки путешественников, конста- тируется и по сей день многими, кто побывал на Севере и имел дело с песцами. Песец смышленый и проворный охотник; приемы, например, нападения на птиц, как ука- зывает Парамонов, поражают своим разнообразием и при- способленностью к обстановке. С ловкостью, как указывает ряд авторов, добывает песец и рыбу, охотясь при этом с берега (хотя песец, вероятно, не всегда избегает воды, вспомним вышеприведенное указание о факте переплывания р. Колымы). Появление песца у птичьих гнездовий вызывает обычно переполох среди пернатых, причем более крупные птицы (например поморники) обращают часто песца в бег- ство, отгоняя его с воздуха крыльями и клювом (подобная схватка двух поморников с песцом красочно описана А. Б я л ы н и ц к и м-Б и р у л е Й в его „Очерках из жизни птиц полярного побережья Сибири”). Из врагов песца среди диких млекопитающих упоминается россомаха, от которой в особенности страдают молодые выводки; впрочем, мнения о том, насколько песцы в действительности страдают от россомах, высказываются различные. Мнения о том, что песцы могут страдать от белых медведей, не имеют серьезных обоснований Взаимоотношения песцов с волками не осве- щены в литературе. Нередко гибнут песцы от бешенства. П о д в и ды, — Для арктической зоны Старого света описаны 2 географические расы: Vulpes (Alopex) lagopus lagopus L. (типичное местонахождение — Лапландия), распространенная на севере Европейского материка, в Сибири и на приле- жащих островах Северного Ледовитого моря, и V. (Alopex) lagopus spitzbergensis Barr. Hamilton (1898) — о-в Шпиц- берген. Последняя форма отличена от типичной расы лишь не- сколько меньшими, в среднем, размерами, и действительная обособенносгь ее нуждается в проверке. Новоземельские песцы занимают, повидимому, промежуточное положение между типичной и шпицбергенской формами. Водящийся на Командорских островах песец (Alopex beringensis Me г г.) размерами и структурой черепа достаточно резко отличается от северных евразийских песцов, характеризуясь в то же
Хищные звери (Carnivora Fisslpedia) Арктики 439 время резким количественным преобладанием голубых осо- бей, среди северосибирских и европейских представителей голубые песцы попадаются сравнительно редко, отличаясь, кроме того, от командорских менее интенсивно-буроватой окраской. Современными исследователями командорский песец выделяется обычно в качестве особого вида. (Огнев выделил при этом песцов с о-ва Медного в качестве особого подвида A. beringensis semenovi.) Рис. 50. Рысь. (Рис. К. Флерова). Lynx lynx L. — Рысь. О п ис а и и е.—Крупная кошка, на высоких ногах, с отно- сительно коротким (не длиннее головы), закругленным к концу, хвостом. Голова широкая, округлая, с очень корот- кой мордой. Волосы на концах ушей удлинены в кисть. На щеках, от оснований ушей к горлу, как бы окаймляя сзади щеки, волосы удлинены, как бы образуя баки. Лапа относительно крупная, округлая, острые, изогнутые когти — втяжные. Окраска двух основных типов пятнистая и без пятен на верхней части туловища. Зимний мех. 1) Пятнистый тип. По розовато-песча- номуйли серовато-рыжеватому фону, по всему туловищу
440 Г. П. Адлерберг и на конечностях разбросаны черные пятна, вдоль середины спины имеющие обычно более удлиненную форму и часто- располагающиеся вдоль хребта несколькими прерванными полосами. Мягкие остевые волосы на большей части туло- вища имеют светлые (беловатые) вершины. В области пятен остевые волосы сплошь черной окраски. Подшерсток густой, очень мягкий, красновато-рыжего цвета. Брюхо светлое, покрытое довольно пышным, беловатым мехом (пятнистость распространяется обычно и на брюхо). Подбородок и горло- белые. Лоб и наружная поверхность ушей — серовато-буро- ватой или рыжеватой окраски. На наружной поверхности ушей, к вершинам окраска светлеет, образуя у концов- беловатую область, кисточки на ушах черные. От загривка кпереди, между ушей и по лбу, обычно проходят доста- точно хорошо обозначенные буроватые полосы; полосы имеются также на щеках (от области несколько ниже осно- ваний ушей к глазам). Глаза окаймлены узким кольцом из- белых волос. Верхняя поверхность покрыта коротким волосом рыжеватой окраски. Края рта от носа к щекам светлой беловатой окраски, с разбросанными по светлому фону пятнами или полосками. Вибриссы белые. Основная половина короткого хвоста окрашена в цвет спины, с наме- чающимися поперечными, более темными кольцами. Конец хвоста (не менее 1/3 его) черный. Когти прозрачные, бело- ватые. 2) Второй, тип окраски отличается отсутствием ясно обозначенной пятнистости на верхней части тела. Окраска верха имеет при этом или серо-буроватый (часто с розова- тым оттенком и с потемнением до ржавого цвета вдоль спины), или более голубовато-пепельный оттенок. Вследствие светлой окраски вершин остей и подшерстка, окраска имеет часто некоторую рябистость или седину. На конечностях и ляжках пятна и у этого типа обычно, в большей или мень- шей степени, бывают вполне заметны. Летний мех отличается очень коротким волосяным по- кровом и однотонностью основной окраски, имеющей красно- ватый (иногда до темнорыжего) цвет; черные пятна при этом у соответствующего типа выступают более резко.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 44t Рис. 51. Череп рыси. Череп. Наибольшая длина черепа от 120 до 155 мм. Череп довольно массивный, компактный, с очень широко расставленными скуловыми дугами; наибольшая скуловая ширина составляет свыше 7О°/о кондилобазальной длины черепа. Профиль черепа сводчато-выпуклый (верхняя линия черепа, если смотреть сбоку, куполообразно выгнута). Лице- вая часть черепа (морда) сильно укорочена, длина ее, измерен-
442 Г. П. Адлерберг ная от передне-нижнего края орбиты до альвеол средних резцов, значительно меньше расстояния между верхними хищническими зубами (измеренного по задним краям альвеол)» Поверхность носовых костей кпереди круто спадает к осно- ванию черепа; боковые края носовых костей выдаются кпереди в виде довольно узких отростков, как бы нави- сающих с каждой стороны над носовым отверстием. Лобная поверхность довольно широкая; надглазничные отростки очень длинные, направленные в стороны и несколько назад и книзу, концы же довольно близко подходят к хорошо раз- витым лобным отросткам скуловых костей (отходящим кверху от скуловых дуг, как бы имея тенденцию замкнуть орбиту). Мозговая коробка относительно широкая, вздутая. Область заглазничного сжатия относительно широкая и короткая. Скуловые дуги сильные и широкие (особенно в области скуло- вых костей, отростки которых, участвующие спереди в обра- зовании скуловых дуг, значительно шире скуловых отростков височных костей). Орбита крупная, отодвинутая к переднему концу черепа. Межглазничные отверстия расположены близ переднего и нижнего угла орбиты (как у куньих, но не как у собак и медведей, где межглазничные отверстия отодвинуты на значительное расстояние кпереди). Костное небо очень широкое и относительно короткое, его длина (от вершины нёбной вырезки до альвеол средних резцов) меньше ширины, измеренной по задним краям альвеол верхних хищнических зубов. Слуховые барабаны высокие, округло-вздутые; слухо- вые трубки не развиты, открывающиеся по бокам ушных барабанов, слуховые отверстия велики. 3 13 1 Зубная формула-. i у; с р pm у; m у = 30. Первый ложнокоренной в верхней челюсти обычно выпа- дает. Резцы малы; клыки длинные, относительно слабо сжатые с боков. Последние ложнокоренные (хищнические) зубы в верхней челюсти велики и островершинны. Коренные в верхней челюсти очень малы — рудиментарны и вытянуты в поперечном направлении; в нижней челюсти самый крупный зуб — нижний хищнический (mJ.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 443 Географическое распространение. — Лесные районы Европы, Кавказ, Малая Азия, Средняя и Центральная Азия, Сибирь (без Камчатки), Дальневосточный край, Маньчжу- рия, Северная Америка. На Кольском полуострове рысь редка, северный предел ее распространения обусловливается здесь| границей хвойной растительности. В общих чертах П л е с к е| следующим образом очерчиваат северную границу распро- странения рыси на Кольском полуострове: „Северная граница начинается на Терском или Кандалакском берегу и идет затем наискось через всю Лапландию, пересекает около Масель ги путь от Кандалакши до Колы и достигает северного передела в Еипаге и на берегах Varanger-Fjord’a. Несмотря на такое широкое распространение в принятой нами области, рысь во всей Лапландии чрезвычайно редка и известна местным жителям, в большинстве случаев, только по имени*, и далее: „С Терского берега и вообще из всей восточной части Лап- ландии мы не имеем никаких сведений, и только на берегах Имандры, по словам академика Миддендорфа(1845), рысь обыкновенна. Трудно решить, были ли эти сведения верны 40 лет тому назад, но в настоящее время все лопари считают рысь за большую редкость”. Более обычной становится рысь в лесных массивах Карелии. Так, в отношении Прионежского края Кесслер (1868) указывает, что рысь попадается во всех больших лесах, но принадлежит к более редким зверям. В Ленинградской области в лесных участках рысь является достаточно известным зверем, но в общем малочисленна и встречается во многих районах не каждый год (как, впрочем, и в большинстве других местностей, где встречаются рыси). Далее к востоку северная граница распространения рыси опять-таки определяется границами лесной растительности; в отношении северных районов в бассейне Северной Двины мы имеем указания Житкова и Бутурлина (1901) о том, что рысь ,в лесах Онежского у. встречается лишь'изредка и также иногда попадает под выстрел промышленника”. В верховьях Северной Двины и в бассейне Вычегды рысь, вероятно, широко распространена, но достаточно полных сведений об этих районах мы ни имеем. Житков (по Канин- ской тундре), касаясь и районов низовий Мезени, совершенно
444 Г. П. Адлерберг не упоминает о рыси. Нет сомнения, что на крайнем северо- востоке Европейской - части Союза (в Печорском крае), до- Урала, северная граница распространения рыси определяется полосой лесотундры, в которую она, быть может, лишь слу- чайно заходит. В отношении Урала пределы северного рас- пространения указывает Флеров (1933), сообщающий, что рысь встречается только в Ляпинском бассейне и дальше на север не идет. На Сыне попадается лишь в виде исклю- чения. Для западной и средней Сибири Бобринский (определитель охотничьих и промысловых зверей) в общих чертах определяет северную границу распространения рыси, указывая, что она проходит приблизительно через г.г. Березов, Туруханск, Верхоянск (опять-таки, в основном, определяясь, границами таежной растительности). В лесных массивах, тобольского Севера, в Зауралье и по среднему течению Оби рысь обыкновенная для большинства районов. Встречается ли рысь по среднему течению Енисея и в бассейне Тунгусок по северной ее границе в этой области, — с точностью не прослежено. Относительно Якутии мы располагаем лишь- отрывочными данными, в последней работе по якутским зверям (Тугаринов, Смирнов и Иванов. Птицы и млеко- питающие Якутии, 1934), для Ленско-Хатанского района рысь не поминается, по Вилюю, согласно Мааку, редка (1886). Встречается рысь в лесной полосе Верхоянского округа (из- вестна, например, с хр. Дулголах. с Адычи и из-под Верхоян- ска; Бутурлин сообщает, что изредко встречается в Вер- хоянском хребте). В Колымском крае рысь редка, еще Иохельсон причислял ее к виду, исчезнувшему из округа. Однако рысь и сейчас еще встречается в крае, например в бассейне Индигирки, но повсюду, вероятно, не идет далеко на север и малочисленна. В Анадырском крае, повидимому, не встречается, на Камчатке отсутствует. О распространении рыси за Становым хребтом, на Охотском побережье Сибири, данных не имеется, в самых северных, по крайней мере, частях ее вероятно нет. Места обитания, кочевки. — Рысь — довольно типичный таежник. Держится она в больших, густых лесах, избегая открытых пространств, даже совершая кочевки
Хищные звери {Carnivora Fisslpedia) Арктики 445 или переходы, рысь всегда идет лесом; в низменной тундре никогда не была встречена. Во многих районах бывает рысь приурочена к горным лесам. В вертикальном направлении рысь распространена довольно широко, встречаясь иногда (например в поисках за пищей или во время переходов) и выше границы леса. На Кольском полуострове, по имею- щимся сведениям (Плеске), заходит в горах в полосу иво- вых зарослей, но обыкновенно доходит только до крайних, пределов хвойного леса. Для гнезда или места лежки рысь выбирает обычно укромные места под выворотом древесных корней, в углублениях между большими камнями или под скалой, в месте, по возможности, мало доступном или таком, чтобы легко можно было скрыться в случае опасности. Залегает нередко рысь и просто в очень густом ельнике, под прикрытием деревьев. По имеющимся данным, рыси способны совершать значительные откочевки, по крайней мере во многих местностях 'рыси довольно внезапно по- являются и вновь затем могут исчезнуть на продолжитель- ное время. Кроме того, имеются указания на периодические, более кратковременные откочевки, при которых поселив- шиеся в данном районе рыси, через известные промежутки времени (по одним данным, |примерно, каждый месяц, по другим — приблизительно каждые 8—10 дней), откочевывают, в поисках за пищей, в соседние, очевидно, районы, вновь затем возвращаясь на старые места. О. В. R. (Vart villebrad, 1896) указывает, с другой стороны, что количество рысей в той или иной местности в значительной степени колеблется в зависимости от наличия волков, являющихся серьезными врагами рыси. Годовой цикл жизни, размножение. — В отно- шении образа жизни рыси на севере Сибири мы не имеем почти никаких сведений. Приведенные ниже данные относятся, главным образом, к северным частям Европы. Примерно, в марте — феврале происходит течка у рысей, сопрово- ждающаяся нередко, как указывает Черкасов,жестокими драками между самцами. Начиная с периода спаривания, самец бродит вместе с самкой. Продолжительность беремен- ности устанавливается большинством около 9 недель; обычно
446 Г. П. Адлерберг в мае или несколько позже (сведения эти взяты из шведских источников) самка приносит в укромном месте от 2 до 3 котят (в исключительных случаях — 4); молодые родятся слепыми и беспомощными, но затем быстро начинают развиваться, и к осени уже достаточно хорошо могут добывать себе пропитание сами. Зимой с выпадением глубокого снега образ жизни рысей становится все более кочевым, причем до наступления периода спаривания вся семья держится вместе; с момента же начала течки у самок старые самцы отгоняют молодых. Рис. 52. Котенок рыси. П и ща.—Главными объектами охоты рыси являются зайцы и в значительной степени лисицы, которых рысь мастерски скрадывает (описан случай, когда рысь убила в течение суток трех лисиц); встречаясь с рысью, страдают от хищника и олени, на которых, как передают местные жители (И о х ел ь- с о н), нападает рысь обычно с дерева, бросаясь на спину своей жертвы. Добавление к пищевому режиму рыси соста- вляют белки и другие мелкие грызуны. Лесные птицы, начиная с глухаря и прочих тетеревиных, также с успехом промы- шляются хищником, разоряющим, кроме того гнезда, поедая яйца и птенцов. Не брезгает рысь и падалью. Истре- бляя больше животных, чем может съесть, рысь нередко оставляет пищу в запас, зимой присыпая ее обычно снегом. Относительно употребления растительной пищи данными мы не располагаем.
Хищные звери (Carnivora Fissipedia Арктики) 447 Суточный образ жизни, повадки.—Рысь преиму- щественно ночное животное и выходит обычно на охоту с наступлением сумерек, но иногда бродит в поисках за добычей и днем (чаще рано утром или под вечер). Днем обычно рысь отдыхает в укромном месте, под каким-нибудь при- крытием. В крепкие морозы, при глубоком снеге, она находит Рис. 53. Отдыхающая рысь. себе обычно дневной приют в густых зарослях ельника; вследствие чуткости и осторожности зверя, застать рысь на месте лежки никогда не удается. Охотится рысь, как большинство других кошек, скрадом или из засады, залегая, например, на заячей тропе на рас- стоянии прыжка от следа. О случаях нападения с дерева уже говорилось. Отдельные наблюдатели указывают, что рыси зимой нередко бродят партиями в несколько штук, но соединяются ли вместе взрослые рыси, или же речь идет ободной семье, состоящей из стариков и молодых,—вопрос, нуждающийся в проверке. Рысь — злобный и ловкий хищник, к тому же чуткий и достаточно осторожный, так что встретить его в лесу удается редко. Рысь легко взбирается на дерево и хорошо
448 Г. П. Адлерберг лазает по кручам, пользуясь, например, этим при спасании себя от преследования. Слух и зрение развиты у рыси хорошо, чутье — значительно хуже. Рысь оставляет на снегу круглые, крупные следы, без отпечатка когтей, кроме тех, например, случаев, когда зверь взбирается на кручу (тогда когти зад- них ног оставляют обычно некоторый отпечаток). Идет рысь в спокойном состоянии шагом, след в след, ставя передние ноги несколько наискось, одну впереди другой. Главнейшими врагами рыси, кроме человека, как уже было сказано, ука- зываются волки. Подвиды. — В пределах нашего Севера водятся 2 под- вида рысей, достаточно хорошо различающихся размерами и строением черепа, именно: L. lynx lynx L. — рысь евро- пейская и западносибирская и рысь восточносибирская L. lynx wrangeli Ogn. — К сожалению, отсутствие в нашем распоряжении шкур по восточносибирским рысям не позво- ляет судить об отличиях в окраске между обеими формами, но надо заметить, что отдельные подвиды рысей часто очень слабо разнятся внешними признаками, причем дело нередко сводится, главным образом, к различиям в процентном соот- ношении типов окраски (пятнистого и без пятен) среди представителей отдельных форм из разных областей. Так, например, на север и восток это соотношение обычно ме- няется в сторону уменьшения количества пятнисто-окрашен- ных особей (на Кавказе, например, наоборот, преобладает пятнистый тип окраски), Североамериканские рыси, повиди- мому, очень близкие к нашим сибирским (во всяком случае ие заслуживающим выделения в особые виды, как это принято в современной литературе), характеризуются обычно отсут- ствием ярко выраженнего пятнистого рисунка. В отношении рысей северо-востока Сибири имеется однако сообщение Н. М. Михеля (in litt.), что в районе Индигирки была добыта крупная рысь с ярко выраженным пятнистым рисун- ком, так что и здесь, повидимому, в том или ином соотно- шении, но встречаются оба типа окраски, подобно тому как и у европейских и западносибирских рысей. Граница между ареалами обитания обеих указанных рас рысей проходит, .повидимому, в районе Енисея, уточнение возможно однако
Хищные звери (Carnivora Fissipedia) Арктики 449 лишь по получении большего материала по рысям Восточ- ной и Центральной Сибири. Красноярские и иркутские расы, по краниологическим признакам, скорее тяготеют еще к рысям западного типа, в то же время череп рыси с Подка- менной Тунгуски, в коллекциях Зоологического музея Ака- демии Наук в Ленинграде, обладает признаками переходного характера между Lynx l. lynx и L. I. wrangeli. Lynx lynx lynx L. — Обыкновенная рысь. Felys lynx Linnaeus, Syst. Nat., ed. X, 1758. Типичное местонахождение. — Швеция. Описание. — Кондилобазальная длина черепа 120— 145 мм (обычно менее 140). Лицевая часть черепа (морда), при взгляде на череп сверху, заметно сужается от области меж- глазничных отверстий к переднему концу. Носовые кости, если глядеть на череп сбоку, слабо вогнуты в продольном на- правлении, передние концы их наклонены к основанию черепа. Распространение. — Европа, Западная Сибирь (бас- сейны Оби и Иртыша). Lynx lynx wrangeli. Ogn. — Рысь восточносибирская. Lynx lynx wrangeli Огнев, жури. .Охотник* 1928, № 5. Описание- — Кондилобазальная длина черепа взрослых экземпляров 130—155 мм (редко менее 135). Лицевая часть черепа более массивная и широкая, не обнаруживающая столь заметного сужения к концу, как у типичной расы (ширина морды у клыков и абсолютно, и относительно больше, чем у L. I. lynx). Верхняя линия носовых костей имеет кпереди более заметную вогнутость, вследствие чего передние концы Nasalia, если смотреть на череп сбоку направлены больше вперед и не отклонены к основанию черепа в той степени, как у европейских рысей. Скуловые дуги, в среднем, шире расставлены, чем у L. I. lynx, заметно шире и костное небо. Намечаются также, повидимому, и не- которые отличия от обыкновенной рыси в общем профиле
450 Л /7. Адлерберг черепа, что должно быть проверено на большем материале; так, например, лобная площадка у А. Z. wrangeli как будто бы несколько площе, чем у европейской формы. Распространение. — Северо-восток Сибири, Якутия (на запад до Енисея). Где проходит южная граница распростра- нения рассматриваемой формы — не выяснено, возможно, что на Дальнем Востоке восточносибирская рысь распростра- нена далеко к югу, по крайней мере рыси Уссурийского края, поскольку можно судить по 2—3 имеющимся в кол- лекциях экземплярам, близки по краниологическим призна- кам к Lynx lynx 'wrangeli (быть может, отличаясь, в сред- нем, несколько более мелкими размерами).
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА ПО ХИЩНЫМ МЛЕКОПИТАЮЩИМ АРКТИКИ 1 1. Бируля, А.— К вопросу о географических формах белого медведя Тр. Зоол. инет. Акад. Наук, т. I, 1932. 2. Vart villebrad, 1 и 2, Stockholm, 1896.2 2а. Bunge, А. — Naturhistorisclie Beobachtungen und Fahrten im Lena- Delta. Mel. Blologiques, т. XII, 1884. 3. — Bericht uber die im Jana Gebiet im Sommer 1885 ausgefiihreten Reisen nebst elnem Verzelchniss der daselbst beobachtenen oder erkannten Saugetiere und Vogel. Beitr. z. Kentn. Russ. Reiches, Bd. III. 1887. 4. Бутурлин, C. — Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской Экспедиции 1905 г. Дневн. Зоол. отд. Общ. любит, ествозн., антрон, и этногр., нов. сер., т. I, 1913, № 5. 5. Чугунов, С. — Млекопитающие и птицы Сургутского уезда, Ежег. Тоб. музея, XXIV, 1915. 6. Ф л е р о в, К. — Очерки по млекопитающим Полярного Урала и Запад- ной Сибири. Изв. Акад. Наук, 1933. 7. Очерк жизни бурого медведя на Северном Урале. Ежег. Зоол. Муз. Акад. Наук, 1J29. 8. Иохельсон. В. — Очерк зверопромышленности и торговли мехами в Колымском округе, 1898. 9. Ю р г е н с о н, Б. — Горностай, 1932. 10. — —Ласка, 1932. 11. — —Норка, 1932. 12. — — Куница, 1932. 13. Кесслер, К. — Материалы для познания Онежского озера и Обонеж- ского края, 1868. 14. Лавров, Б. — Песец. 1932. 15. Маа k, Р. — Вилюйский округ Якутской области, 1886. 16. Middendorff. — Obersicht der Natur Nord und Ost Sibiriens. Sibi- risclie Reise, Bd. IV. Th. 2, Die Thierwelt Sibiriens, 1867—1874. 16a. — Ibidem. Sibiriscbe Reise, Saugethiere, 1867. 1 Специальная литература по пушному хозяйству и охотничьему про- мыслу не включена. 2 Сборник статей по скандинавским млекопитающим, содержащий хорошие биологические очерки по ряду зверей. 29*
452 Г. /7. Адлерберг 17. Наумов, С. — Млекопитающие и птицы Гыданского полуострова, Тр. Пол. ком., вып. 4, изд. Акад. Наук, 1931. 18. Огнев, С. И. — Млекопитающие северовосточной Сибири, Влади- восток, 1926. 19. — Звери восточной Европы и Северной Азии, т. II, 1931. 20. — Соболь, Тр. по лесн. и оп. делу Центр, лесн. оп. ст. и отд. биол. и пром, охотн., вып. XIV, 1931. 21. Парамонов, А. — Песец и песцовый промысел в СССР, 1929. 22. Плеске, Ф. — Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова, 1887. 23. П о л я к о в. И. — Письма и отчеты о путешествии в долину Оби, 1877. 24. Слюнин, И. — Охотско-Камчатский край, 1900. 25. С о к о л ь н и к о в, Н. — Охотничьи и промысловые звери Анадырского края, Бюлл. Моск. Общ. испыт. прир. Отдел, биологич., т. XXXVI, 1927, Оп. 1—2. 26. Словцов, И. — Позвоночные Тюменского округа. Мат. к позн. фауны и флоры Росс, имп., вып. I, 1892. 27. Тугаринов, А., Смирнов, Н. и Иванов, А. — Птицы и млеко питающие Якутии. Тр. по изуч. произв. сил, 1934. 28. Житков, Б.—По Канинской тундре. Зап. Русск. геогр. общ., т. XI, 1904, № XI. 29. Житков, Б. и Бутурлин, С. — По северу России (отчет О-ву любит, естествозн., антроп. и этногр. по командировке летом 1900 г. в Архангельской губ. и на о-ва Колгуев и Новую Землю, 1901). 30. — Полуостров Ямал. Зап. Русск. геогр. общ., т. XIX, 1913.
Н. А. СМИРНОВ МОРСКИЕ ЗВЕРИ АРКТИЧЕСКИХ МОРЕЙ (Ластоногие и китообразные)
Подотряд PINNIPEDIA.—ЛАСТОНОГИЕ. Carnivora, с пятипалыми конечностями, приспособлен- ными специально для плавания и лишь частично, в боль- шей или меньшей степени, сохранившими функции передви- жения по суше. Ластоногие, на первый взгляд резко отличающиеся от современных сухопутных хищников, но в существенном сохранившие значительную часть общих черт, происходят от сухопутных Carnivora Fissipedia. Наиболее существенные черты отличия ластоногих являются • результатом приспо- собления к водному образу жизни, (см. рис. 1). Общая характеристик а.— Форма тела вальковатая, вытянутая в длину, поперечные диаметры приблизительно одинаковы с вертикальными; шире всего тело несколько впереди от половины длины, что способствует лучшему обтеканию воды при плавании; по внешности, шея не отде- ляется резко йи от головы, ни от туловища, постепенно переходя в ту и в другое. Конечности на большую часть своей длины скрыты в туловищном кожно-жировом мешке, так что снаружи видны лишь дистальные их части, а плечо' (humerus) и, большей частью, предплечье (radius и ulna), равно и бедро (femur) и частично голень (tibia и fibula) скрыты, как и большая часть хвоста (иногда и весь). Этим достигается большое сокращение выростов и пазух, облег- чающее обтекание и уменьшающее поверхность тела, ‘при- ходящуюся на единицу объема. Наружные части конечностей служат и приспособлены, главным образом, к плаванию и лишь отчасти, иногда со- всем слабо, к передвижению по твердой поверхности; стопа (pes) при плавании обращена стороной, соответствующей нижней, внутрь, а верхней — наружу, приобретая таким
456 И. А. Смирнов образом вертикальное положение, при вытянутой прямо назад конечности; плавательная перепонка доходит до кон- цов пальцев, из которых внешние длиннее и мощнее внутрен- них; когти задних конечностей рудиментарны или отсутствуют, а развиты добавочные хрящевые лопасти, образовавшиеся из^пальцевых подушечек, выступающие иногда далее конца последней фаланги, и тоже захваченные плавательной пере- понкой. На передней конечности кисть (mantis) сохранила большую подвижность в пястном сочленении, пальцы более и менее плотно сжаты и скрыты общим чехлом; когти или мощны, но тупы, или рудиментарны; в этом случае разви- ваются такие же, как на задних, добавочные лопасти на отдельных пальцах, в сумме дающие добавочную внешнюю отторочку, увеличивая тем загребающую поверхность ласта. Наружный покров с толстой, грубой кожей; волосяной покров сохранил функционирующий подшерсток только у котиков, а у нас — у одного рода Arctocephalus, бываю- щего в арктических морях лишь летом и много времени проводящего на берегу, без схода в воду; у прочих ласто- ногих Арктики сохранился во взрослом состоянии только низкий (короткий) грубый волос ости, а тепловая изоляция достигается сильным развитием подкожного жирового слоя (paniculus adiposus), особенно толстого в пределах кожного туловищного мешка; этот слой имеет еще значение гидро- статического аппарата и приспособления для смягчения перемен давления воды. Ушные раковины, наружные, руди- ментарны или отсутствуют, зато подкожные части ушного хряща превращены в клапаны, закрывающие плотно доступ воды в ухо; слух у большинства однако хорош, благодаря развитию среднего и внутреннего отделов уха. Глаз обычно с большим прочным яблоком, с плотными стенками и уплощенной передней поверхностью; глазная впа- дина выполнена толстой эластичной обкладкой соединительно- тканного образования; зрачок способен к громадному рас- ширению; веки могут смыкаться; слезно-носового канала нет; зрение лучше в воде, чем в воздушной среде. Орган обоняния. Характеризуется, как правило, редук- цией верхней носовой раковины (concha superior), что урав-
Рис. 1. Взрослый морж. — Odobaenus rosmarus. (Рис. К. Флерова).
458 //. Л. Смирнов новешивается однако сильным развитием нижней (concha inferior). Передние носовые отверстия снаружи закрыты автоматически хрящевыми клапанами; для дыхания откры- ваются усилием специальных мускулов; обоняние сильно и тонко. Специальный орган осязания представлен на верхней губе щетинками различного диаметра и длины (вибриссы, усы), с чувствительными нервными окончаниями в их сум- ках. Орган этот обслуживается личной ветвью тройничного нерва, проходящей через подглазничное отверстие черепа (foramen infraorbitale); степень развития этого отверстия, в связи с функциями нерва, служит иногда признаком систе- матического отличия. Для облегчения начинающим изучения скелетных и череп- ных признаков ластоногих, я повторяю здесь напечатанное в моем „Определителе": До составления этого пособия я из опыта и наблюдений убедился, что большинство лиц, пользующихся определителями этого рода, имеет достаточную предварительную естественно-историческую подготовку; по- этому я не останавливаюсь здесь ни на принципах систематики, ни на пра- вилах номенклатуры, а равно не даю и общего введения с пояснением всех морфологических терминов. Тем не менее, в интересах начинающего меньшинства работников, подчас еще не имеющего подготовки, я даю ниже пояснения терминологии тех признаков, особенно черепных, которые имеют наибольшее значение при практическом определении зверей на полевой (точнее, морской) работе. Помимо пометок, нанесенных на различные рисунки, наибольшее количе- ство их сконцентрировано на рис. 2 и 3, где и обозначены важнейшие для систематики части черепа и скелета. Но к этому надо добавить: Не нанесенные на пояснительные рисунки названия швов составляются । о именам костей: например, шов между лобной и носовой костями зовется sutura frontonasalis; между двумя носовыми — sutura internasalis и т. д. Длина черепа измеряется здесь двояко: а — общая, или наибольшая длина — между двумя вертикальными плоскостями, проходящими через наиболее выдающиеся точки — переднюю и заднюю; b — кондило-базальная длина — от уровня наиболее выступающих точек на condyli occipitales, до наиболее выдающейся точки на ossa intermaxillaria (praemaxillaria) под длиной мозговой части черепа мною подразумевается расстояние от наиболее выдающейся точки condyli occipitalis до переднего конца hamuli pterigoidei той же стороны, длина лицевой — от последней точки до наиболее выступающей точки intermaxillare. Длина ряда коренных зубов — от переднего крал лунки (или альвеолы) первого ложнокорен-
Морские звери арктических морей 459 ногодо заднего края альвеолы настоящего коренного, что близко совпадает обычно с расстоянием от переднего края самого pm1 до заднего края т\ Длина зуба (например, рт8) — не наибольшая по коронке, а в так называемой „шейке*, на переходе от корней к собственно коронке, так как в этом месте зуб не подвергается такому снашиванию, как собственно коронка. Способы измерения ширины черепа особых пояснений не требуют. Высота, мозговой части черепа здесь везде берется в области bullae osseae; за величину этой высоты принимается минимальное расстояние Рис. 2. Скелет Phoca vitulina (по Blainviile). (Из Н. Смирнова). sp.—spina scapulae, /. inf. — fossa infraspinalis; /. sup.— fossa supraspinalis. hum—humerus, плечевая кость, rad. — radius, лучевая кость; ul.—ulna, лок- тевая кость; pr. anc. — processus anconeus; fem — femur, бедро; fib. — fibula, мал. берцовая кость; tib.—tibia, бол. берцовая кость. при котором между длинными ножками штанген-циркуля проходит черен, касаясь одной ножки слуховыми пузырями, другой — теменными костями. Высота черепа лицевая измеряется длинными ножками штанген-циркуля, из которых одна накладывается сейчас же позади ш1—ш1, а другая при- водится к заднему концу nasalia. Измерения всего зверя, там, где обозначено, что измерение произведено автором, делались по способу, описанному в его работе1, т. е. по спинной линии, следуя всем ее изгибам в вертикальной плоскости от конца иоса до конца хвоста. Зубы, с сокращенными условными обозначениями их, изображены на рис. 2. В диагнозах часто приводится, в виде сокращенной зубной формулы, состав зубной системы той или иной группы животных. В этих формулах, вслед за видовым обозначением (т. е. i, с, ргп, ш), приводится дробь, в числителе которой ставятся количество зубов верхних челюстей, в знаменателе — нижних; цифры, разделенные черточкой, обозначают . 3—3 количества зубов справа и слева, так что — 1 означает» что резцов имеется по 3 справа и слева, а всего 6 наверху и по 2 справа и слева, а всего 1 См. „Инструкцию..,", изданную Всесоюзным арктическим институтом в 1934 г. Ред.
460 h. А. Смирнов 4 внизу; С—^21 j означает, что клыков имеется по одному справа и слева в обеих челюстях и т. д. Почти везде я обозначал ложнокоренные (рш) отдельно от настоящих коренных (ш), но не сделал этого для моржей, в виду существующей неясности в квалификации их зубов, и здесь, как в некоторых других случаях, pm-j-m в совокупности я называю термином все коренные зубы. В формулах позвоночника значения букв: с — vertebrae cervicales, шейные позвонки; d — vertebrae dorsales, грудные (буквально, собственно спинные); I — vertebrae lumbales, поясничные; — vertebrae sacrales, крест- цовые; caud, — vertebrae caudales, хвостовые позвонки. В заключение настоящего пояснения я должен еще отметить, что все измерения более или менее субъективны, даже и при строгом и добро- совестном соблюдении общих правил; в одних и тех же руках разные инструменты дают погрешности до 0,3—0,4 мм в каждую сторону, вследствие неодинаковой точности градуировки, неодинаковой высоты делении нониуса над основной градуировкой и неодинаковой формы ножек циркуля, неоди- наково поэтому удобных для фиксаций той или иной точки; далее, одним и тем же инструментом одну и ту же линию два разных исследова- теля и берут на черепе и отсчитывают неодинаково; более того, один и тот же исследователь получает цифры, расходящиеся до 1—2%, когда берет одно и то же измерение с одного и того же объекта одним и тем же инструментом; помимо причин нервно-функционального характера, здесь имеет значение и другая, более важная причина: всегда трудно, а иногда почти невозможно, приложить ножку циркуля каждый раз в точности к одной и той же точке, — настолько мало определенны существующие на черепах и т. д. точки. Поэтому частичные расхождения в измерениях всегда воз- можны и даже неизбежны, и все абсолютные цифры надо считать при- близительными. Лучшая автоматическая поправка на эту погрешность — это обильный по количеству, хорошо препарированный материал, и к сбору такового я и советую стремиться всем, кто только будет пользоваться этим определителем. ‘Скелет. На твердой костной опоре ластоногие харак- теризуются, в связи с указанным выше. Так, череп (за исклю- чением моржа, о котором см. ниже) более тонкокостен, чем у сухопутных хищников; сравнительно мощнее он у од Ota- riidae, а слабее всего у некоторых тюленей (Phocidae)\ стрело- видный гребень сильно развит опять-таки у dd Otariidae, слаб или отсутствует у тюленей; череп на верхней стороне большей частью заметно уплощен; тонкость костей ведет к на- личию на нижней поверхности его не окостеневших, но только затянутых перепонкой отверстий—фонтанелей. Сильным развитием глазничных впадин резко сжат череп в области
Рис. 3. Череп и зубы Phoca vitulina largha. (Из Н. Смирнова). а—слева; Ь—сверху; с—сни- зу; d—зубы слева. cond.—затылочные мыщелки, condyli occipitales; par.—parietalia, темные кости; fr.—frontalia, лобные кости; nas.—nasalia, носовые к.; на левом нижнем рисунке пун- ктирная линия не доведена до os. nasale; intmx — intermaxillaria (prae- maxillaria) межчелюстные к.;- mx—maxillaria, верхнечелюст- ные к.; sut. cor.—sutura coronoidea, венечный шов; sut. sag. — su- tura sagittalis; mast.—proc, mastoideus, со- сцевидный отросток; здесь из- меряется мастоидная ширина черепа; pal.—palatina, небные к.; orb —глазницы; bul.—bullae anditoriae (=os- seae), слуховые пузыри; fos gl.—fossa glenoidea, че- люстная сочленовая ямка: по- зади ее—processus postglenoi- deus; ham. — hamuli pterygoidei, крючковидные отростки кры- ловидных костей; for. т. — foramen magnum, затылочное отверстие; for. infr.—foramen infraorbi- tale, подглазничное отверстие; for. inc. — foram incisivum (=f. palatinum anterius) резцо- вое или передне-небное отвер- стие; — for. pal. post.—foram. pa- latinum (posterius = posticum), задне-небное отверстие; — mesethm.—mesethmoldeum, решетчатая кость, образующая здесь носовую перегородку; здесь на рисунке видна только нижняя часть кости; — mand.—mandibula, нижняя челюсть; z—incisores, резцы; с— canini. клыки; ртУ, рт?, рт3, ртУ — 1-й до 4-го верхние ложно-коренные зубы; тУ—верхний настоящий ко- ренной зуб, ртх, рт2, рт3, рт^ — 1-й до 4-го нижние ложнокоренные зубы; т2—нижний кЪренной зуб.
462 Н. А. Смирнов переднего отдела лобных, заднего — носовых костей (исклю- чение—морж, и частичные отступления оговорены ниже). Processus paroccipitales слабо развиты по сравнению с сухо- путными хищниками, а иногда отсутстЕГуют, Слуховые пузыри, bullae osseae (= auditoriae— tympanicae), у высших форм (тю- лени) велики и вздуты, с громадной fenestra rotunda (видна по вскрытии слуховых пузырей). Зубы, в основном, типа при- митивного хищника, ложнокоренные и коренные сжаты с боков, с несколькими вершинками; специальные отступле- ния— гладкая поверхность коронки у моржа» и недоразвитие вершинок—оговорены далее; однако типично-режущих зубов, как sector!! у Carnivora Fissipedia, мы здесь не встречаем. Передний, пояс конечностей — с укороченной, но рас- ширенной лопаткой, более или менее укороченными hume- rus, иногда radius к ulna; громадный processus anconeus зато кисть (manus) удлинена; в ней первые пальцы имеют тенденцию к большему развитию по сравнению с последними. Плечо и предплечье во всех сочленениях подвижны. Задний пояс — с узким тазом, в котором изменены ossa ilei в связи с изменением характера движений конечностей, отражающимся на мускулатуре; края этих костей более или менее резко отогнуты наружу (рис. 1). Бедро (femur) сильно укорочено, и у высших представителей плоско; берцовые кости (tibia и fibula) — нормальной длины, мощны, но малая берцовая слабее большой, иногда частично с ней срастается; у наиболее специализированных обе сочленяются с пяточ- ной костью (astragalus или talus). Это сочленение у менее специализированных (Qtariidae) сохраняет блокообразную фигуру, хотя и в более слабом выражении, чем у Carnivora fissipedia; у наиболее специализированных (Phocidae) теряет ее, так что возможно и небольшое вращательное около про- дольной оси движение в этом сочленении; в остальном под- вижность сочленений несколько ограничена у Phocidae. Стопа (pes) — с более тонкими и короткими внутренними пальцами, со способностью к сгибанию в пальцевых сочленениях и к расширению путем раздвижения пальцев. Географическое распространение. — Ластоно- гие распространены преимущественно в холодных и умерен-
Морские звери арктических морей 463 ных морях обоих полушарий; в меньшей степени — теплые воды субтропиков и тропиков (больше сем. Otariidae). Биологическая характеристика. — Размноже- ние. По одному крупному детенышу в приплоде; двойни — крайняя редкость; у некоторых деторождение не ежегодно. Происходит оно обязательно на суше или на льду, как и молочное кормление; новорожденные способны несколько к самостоятельному движению на суше, с открытыми гла- зами; смена молочных зубов — ускоренная — иногда в эмбрио- нальном периоде. Беременность длительна — до 11,5 меся- цев; у полигамов 6 <5 размерами крупнее $$; в общем, биология размножения мало известна. Пища — животная, от ракообразных и моллюсков до рыб; в южном полушарии один вид, Hydrurga leptonyx, при- способлен и к охоте на теплокровных позвоночных—пин- гвинов и молодых тюленей. Характером пищи обусловлен и ряд отличительных признаков. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ. 1. Задние конечности подгибаются наперед и пригодны для передвижения по суше; передние ласты сравнительно велики, не уступая задним; в черепе canalis alisphenoideus имеется .............................................. .......................................Сем. Otariidae. 2. Задние ласты не подгибаются наперед, и в передвиже- нии по суше не участвуют; передние малы по сравнению с задними, но вооружены, как правило, хорошо разви- тыми когтями на всех пальцах; в черепе canalis alisphe- noideus нет . . . . ’........................• .... .....................................Сем. Phocidae. f « Сем. Otariidae. — Сивучеобразные моржи, сивучи и котики. Признаки. Это семейство сохранило ряд черт, сближаю- щих его с Carnivora fissipedia. Череп — с хорошо развитыми processus mastoidei, но с небольшими и невздутыми слу-
464 Н. А. Смирнов ховыми пузырями (bullae auditoriae). Canalis alisphenoideus имеется (рис. 4); коренные (praemolares molares), за ред- кими исключениями, с простыми корнями и коронками Настоящая смена молочных зубов,* отчасти происходящая после,рождения. Задние конечности способны подгибаться наперед и участвуют в движении по суше; astragalus—с более или менее седло- образной поверхностью сочленения с tibia; trochanter minor на бедре Рис. 5. Бедро моржа. Tr.— trochanter. Внизу—patella, коленная чашка. (По Н. Смир- нову). Рис. 4. Часть нижней поверх- ности черепа сивуча. См. alisph. — canalis alisphenoideus. /. ov.—foramen ovale. (Из H. Смирнова). имеется (у взрослых), ширина передних ластов почти равна ширине задних; пальцы последних оканчиваются хрящевыми лопастями и сохраняют когти только на трех средних; пе- редние ласты, вне окончания пальцевых фаланг, отсрочены тоже хрящевым образованием; когти рудиментарны или ча- стично утеряны; нижние (морфологические) поверхности стопы и кисти голы. Шея длинна и очень подвижна, но сильна. Testes — в scrotum. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ. 1. Лопатка относительно длинна и узка; передние конечно- сти— с плечом относительно длинным; наружной ушной раковины нет; на черепе нет processus supraorbitalis. Верх- ние клыки превращены в громадные бивни.................... ......................................Подсем. ODOBAENINAE
Морские звери арктических морей 4(5 2. Лопатка типичной для ластоногих формы, коротка и очень широка, плечо укорочено. Хорошо заметный, иногда большой processus supraorbitalis. Имеется рудиментарная наружная ушная раковина; верхние клыки нормальны . ..............................................Подсем. OTARIINAE Подсем. ODOBAEN1NAE. - МОРЖИ. Рис. 6. Лопатки (правые); слева — Odobaenus rosmarus, справа — Phoca vituhna. (По Lucae). acr.—acromion; F. s. — fossa supraspinalis; F. inf. — fossa infraspinalis. (По H. Смирнову). Представлено в современной фауне единственным родом; вследствие этого ограничиваемся общей характеристикой по- следнего, не давая отличий подсемейства и рода в отдель- ности. Odobaenus В г i s s о n 1762. — Морж. Синонимы: Tfichechus Linn. (1766), Rosmarus ' К1 e i n, Gill (1866), L111 j e b о r g (1874); Odontobaenus S u n d w. (1859). Признаки. — Животные, приспособившиеся к питанию донными беспозвоночными, преимущественно моллюсками, зарывающимися в грунт, из которого выкапывают их клы- ками верхней челюсти, развившимися до степени бивней. Все прочие зубы, не исключая клыков нижней челюсти, приобрели простую коронку с гладкой поверхностью, при- годную для простого дробления твердых раковин; корни
466 Н. А. Смирнев простые. Череп, как и весь скелет, массивен и прочен; резко расширена во всех направлениях,передняя часть (Maxillaria). Здесь ширина черепа достигает более чем х/г ширины у pars mastoidea. Pars mastoidea разрослась и массивна; между глаз- ницами череп широк, вследствие умеренного размера глаз- ных яблок; надглазничных отростков нет. Носовые кости на- зади срезаны прямо и просто упираются в лобные. Ушной раковины нет. Вибриссы в усах приблизительно круглого сечения, толсты, не особенно длинны, но прочны, подвижны и пригодны как для нащупывания пищи, так и для загре- бания ее из ила. Зубная формула подвержена значительным колебаниям; наибольшее количество постоянных зубов: . 1-1 1—1 5-5 .1-1 1-1 3-3 > 0=0’ СГ-Г т5=5’- чаще же В(?ег0 *0=5’ С1-Т’ тз=3- Единственный живущий еще вид Odobaenus rosmarus L. Odobaenus rosmarus L. (1758). — Морж. Синонимика — см. подвиды. Литература: Allen, 1; Арсеньев, 6; Brown Goode, 9; Dallas H a n n a, 14; E11 i о 11, 15; Гре бни цкий, 16; Je nsen, 23; К о 11- hoff, 26; Наумов, 31; N о r d q v i s t, 32; Смирнов, 40 и 41; S о k о 1 о w s k у, 42; S t u x b e r g, 44; Winge, 50 и 51; Бэр и Да- нилевский, 54. Отличия. — Крупные звери до 6 и даже 7 м в длину вес до 1500 кг; в местностях, где подвержены более силь- ному преследованию, этих пределов не достигают. Массив- ный скелет, длина черепа до 376 мм; довольно длинная шея, очень толстые, крепкие кости черепа; клыки (если не обло- маны) до 62 см в длину у <5 д; эмаль на них сохраняется лишь в виде наконечника в молодом возрасте, но затем снашивается; твердый и прочный дентин бивней годится для технических целей; толстая кожа, покрытая короткими и негустыми волосами, которые в старости еще редеют; 12 рядов вибрисс, до 10—12 см в длину, у середины морды короче; относительно тонкий подкожный жировой слой (я не наблюдал толще 10 см, .что по росту немного); ласты и передние и задние — с оторочкой, продолжающейся вне
Морские звери арктических морей 467 конечных фаланг пальцев, так что когти (рудиментарные) не достигают края ласта. Шерсть сравнительно редка и гладка, хотя и несколько длиннее тюленьей. Окраска одно- тонная в основном, но на разных частях тела может быть разных оттенков, отчасти под влиянием выцветания; пятни- стой окраски нет ни в каком возрасте. Географическое распространение вида.— Кругополярное, с далеким опусканием границ к югу еще Рис. 7. Череп молодого моржа сбоку и снизу. (Из Смирнова). в доисторические времена, в каменном веке — до Дании. Подробнее — см. подвиды. Биологическая характеристик а.—М е с т о п р е- бывание. — В основе обитатели прибрежных и мелководных частей моря, с достаточно обильной фауной моллюсков и ча- стью донных ракообразных. Где моржу не мешает преследо- вание со стороны человека, там он охотно ложится и на берегу и на льду, предпочитая иногда берег. В исторические вре- мена существовал промысел на береговых залежках, напри- мер в Северной Норвегии и Новой Англии (Северная Аме- рика), причем в первой настоящего ледяного покрова не бывает. Преследование привело к уничтожению значитель- ной части береговых лежбищ там, где еще моржи сохрани- лись, и к использованию льда в большей степени. На дрей- фующих льдах моржи попадаются в весьма высоких широтах
468 Н. А. Смирнов и на всяких глубинах, но тут их гораздо меньше, чем на мелких местах. Мигрирует морж не особенно далеко, но откочевки на зиму в места более южные и менее закрытые льдами все же установлены (см.: Stuxberg— для Варенцова моря, Elliott иАрсенье в—для дальневосточных морей). Однако это явление подверглось уже изменениям и требует новых систематических наблюдений. Пища — нормально донные моллюски и частью рако- образные; из двухстворчатых чаще всего Муа и Saxicava, из Gastropoda — Buccinutn. • Как пища в нужде, при недостатке нормальной, или слу- чайная приводятся: рыба — Boreogadus saida, птицы, тюлени, моржи и трупы китов. Особи, в силу тех или иных причин ставшие каннибалами, носят у чукчей специальное назва- ние „келюч* (см. Арсеньев). Вообще по питанию моржа см.: Elliott, Nordqvist, Rdmer und Schaudinn, Kolt- hoff, Sokolowsky, Winge. В общем картина питания моржа в нормальных условиях ясна, но причины и другие обстоятельства отступлений от нормы нуждаются в изучении. Размножение и динамика запаса еще не выяснены до- статочно. Половая зрелость наступает, по мнению неко- торых авторов, в трехлетием возрасте, т. е. первое дето- рождение— в четырехлетием, по мнению других — годом позже. Беременность — около неполного года; молочное кормление тоже не зафиксировано, 1 или 2 года; время деторождения точно не установлено, но чаще всего указы- вается на май — июнь (Nordqvist, Арсеньев). Время спаривания и количественные соотношения с5 <5 и $ $ нуждаются в том, чтобы его, наконец, установить непосред- ственными наблюдениями и исследованиями половых желез и зародышей; однако указания на то, что спаривание совер- шается осенью на берегу (Freund) на массовых осенних залежках, последними наблюдениями не подтверждено. Зна- чение этих залежек (с сентября по октябрь включительно) еще не выяснено; предположение Н. Смирнова о связи с линькой тоже не подтвердилось, так как перелинивает морж в большинстве ранее (Ч а п с к и й, in lit.). Сроки
Морские зеери арктических морей 469 линьки оказываются более ранними, но нуждаются в уточ- нении. Изменения упитанности не установлены. Известны две расы; Odobaenus г. rosmarus L. и О. г. divir- gens liliger, которым прежде придавалось видовое зна- чение (Allen, Elliott); после это значение было сведено до подвидового(Nordqvist, Гребницкий, Смирнов). Odobaenus rosmarus rosmarus L. (1776).— Морж кругополяр- ный или атлантический. Синонимы: Phoca rbsmarus L. (1776); Odobaenus rosmarus auct. O- trl- chechus Lamont (1861); Gill (1877); 0. arcticus L 111 j e b о r g (1874); Gill (1877). Признак и.—Бивни в большинстве короче и тоньше, чем у следующей формы; в связи с этим лицевая часть черепа относительно ниже и уже; у взрослых ширина черепа у клыков составляет 60 — 64% его же ширины у processus mastoidei. В связи с этим, и снаружи верхняя губа кажется и короче (ниже) и уже, чем у следующей расы. Географическое распространение. — Кругопо- лярно, за исключением области, з шятой следующим подви- дом. На север проникает спловучими льдами в приполярную область. На запад прослежен.(считая от Атлантики) до 79° з. д. (в Канадском архипелаге см. Elliott). Захватывает Гренлан- дию, изредка со льдами показывается у Исландии; мало остался на Шпицбергенском архипелаге, еще обычен на архи- пелаге Франца-Иосифа; в небольшом количестве на Новой Земле; еще почти не тронут, хотя и малочислен в архипелаге Северной Земли (к северу от Челюскина). Немного — в Кар- ском море (выбит); по берегам Сибири, во всяком случае, до Хатангской губы; попадался, повидимому, и на архипе- лаге Новосибирском. Восточная граница все же не установлена. Равным образом неясно, какой морж встречается к западу от 79-го меридиана. На юге прежде, до истребления, был постоянным жителем в Белом море, на берегу Финмаркена (северная Норвегия) у Шотландии (Jam lis on), в заливе св. Лаврентия и у бе- регов Новой Шотландии и Новой Англии (Северная Америка),
170 Н. А. Смирнов см. Elliott). Теперь одиночки доходят в исключительных случаях до берегов Немецкого моря и Каттегата (Jensen, 23). Odobaenus rosmarus divergens II liger(18l5). — Моржберин- . говский. О. obesus 111 i g. (1815); O. rosmarus auct; O. cookll F1 e m m. (1831); 0. arc- ticus Pall. (1831). Признаки: — Клыки более толсты и длинны, чем у предыдущей формы; в связи с этим череп особенно мас- сивен и вздут в лицевой ча^ти, так что у взрослых живот- ных ширина черепа у клыков составляет^ 4.5—89 /0 его ширины в области processus mastoidei. В связи с этим верхняя губа выше (длиннее) и шире, чем у предыдущего. Географическое распространение. — Берин- гово море, Берингов пролив, прилегающая часть Северного Ледовитого моря, во всяком случае от мыса ‘Шелагского на западе до мыса Барро на востоке; более обстоятельно границы, отделяющие области обитания обеих форм моржа, не выяснены. На юг до залива Бристольского (Аляска) и до 56° с. ш. на западе (Г р е б н и ц к и й). Биологическая характеристик а.—Сезонные ми- грации кснстатированы, но нуждаются в систематическом изучении (Арсеньев, Гребницкий). Некоторые амери- канские авторы считают, что беринговский морж размно- жается на берегу. Dallas Hanna приводит детные за- лежки: Моржовый остров (Walruss Island) у залива Togiak и о. Галль (Hall Island), крайний западный из о-вов св. Матвея. Нужна проверка. Следующего подсемейства мы касаемся здесь более кратко, так как оно для Арктики нехарактерно; его пред- ставители являются только регулярными летними жителями или случайными гостями. Подсем. ОТARIINAE. — КОТИКИ И СИВУЧИ. Признаки подсемейства. — Лопатка укорочена, но широка; humerus укорочен, но carpus и metacarpus, в сумме образующие ласт, громадны. Astragalus—с неясными со-
Морские звери арктических морей 471 членовными седловинами; межглазничное сжатие черепа уже вследствие большого объема глазного яблока; вполне 3—3 явственный proc, supraorbital is; i 5^2» вследствие исчезнове- ния первых (т. е. внутренних) резцов в нижних челюстях. Коренные (pm + m) — островершинно-конического типа, со слабо выраженными побочными вершинами или без них; крайние резцы в верхних и нижних челюстях значительно крупнее остальных, по форме сходны с клыками, уступая Рис. 8. Rostrum (лицевой отдел черепа) сверху: слева — Eumctopias, посреди — молодой Odobaenus^ справа Phoca. pr. suprorb. — processus supraorbitalis (или postorbitalis), надглазничный отр. pr. anteorb. — processus bitalis, предглазничный отросток. Прочие обозначения как на рисунке. (По Н. Смирнову). последним в величине. Хорошо выражен комплект молочных зубов, подвергающихся смене спустя несколько недель после рождения. Nasalia назади расклинены выступающими напе- ред углами лобных костей; имеется небольшая и уже не функционирующая, но всегда выдающаяся над кожей ушная раковина. Географическое распространение. — Преиму- щественно южное полушарие. В северном захвачен Тихий океан с подчиненными морями (роды Eumetopias, Zalophus и CallorhinusY, в южном живут Otaria и Arctocephalus и частью, повидимому, Zalophus-, и Otaria и Arctocephalus в Тихом океане поднимаются до экватора и даже севернее его, где этому способствуют течения. По существу, жители теплых и умеренных зон, в аркти- ческих морях проводят летнее время, когда температурный
472 Н. 4. Смирнов режим становится умереннее; сивуч иногда в мягкие зимы остается в Беринговом море, а Калифорнийский морской лев живет в теплых частях Тихого океана и лишь изредка может зайти в арктические моря при отсутствии льдов. Щенка, * выкорм молодых, линька и спаривание на берегу в теплое время года. Полигамы. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ 1. Верхние отростки межчелюстных костей (processus nasa- lis ossis praemaxillaris) с резким расширением на уровне переднего края носовых костей (ossa nasalia); последние очень широки (более 60% своей длины по внешнему краю); хорошо развитый подшерсток у взрослых и моло- дых (кроме новорожденных).............................. ........................... Род Callorhinus. И. Верхние отростки межчелюстных костей или совсем без расширения на уровне переднего края nasalia, или оно едва заметно; носовые кости уже; подшерсток рудимен- тарен или отсутствует: А. Коренной зуб (ш1) верхней челюсти отделен от послед- него ложнокоренного промежутком, значительно боль- шим, чем длина самого зуба.......................... .........................................Род Eumetopias. В. Расстояние между первым коренным и последним ложнокоренным зубами верхней челюсти нормальное, т. е. недостаточно для помещения зуба............... .......................................Род Zalophus. Род Eumetopias Gill (1866). — Сивучи. Синонимы: Phoca L. (1758); Otaria Рёгоп (1816'; Platyrhynchus F. Cuvier (1 «24—1827); [Arctocephalus Gray (1859), partim); Otots Fischer (1817). Родовые отличия (в пределах фауны района).— Более крупные размеры — старые секачи свыше Зм в длину; короткая грубая ость, удлиненная несколько на шее; под- шерстка или нет совсем, или он редок, короток и держится не весь год.
Морские звери арктических морей 473 Наиболее мощный череп—с громадными гребнями у взро- слых <5 <5. Костное небо очень далеко разрастается назад; носовые отростки межчелюстных костей не расширяются перед верхними концами. Типичный и единственный в наших водах вид — Eumetopias jubatus^S с h г е b. Рис. 9. Inlermaxillaria Eumetopias и Callorhinus спереди. (По Н. Смирнову). Eumetopias jubatus Schreb. (1778). — Сивуч. Синонимы: Е stelleri Lesson (1828; Fischer (1829) Peters Gray (1866); (Phoca) leordnaV a Has (1831); (Leo) marinus Stell er (1751). Литература: Elliott, 15; Allen, 1; Смирнов, 46; Шмидт, 39. Видовые признаки. — Формула позвоночника-. С 7, D 15, L 5, Sacr. + Caud. circa 16 (непостоянно). о , 3 — 3 1 — 1 4-4 1 — 1 Зубная формула-. 1 2 с уттр Pm ' j<_~4~ т i игу Изредка возможно,наличие лишнего коренного зуба. Череп. Большие, почти прямоугольные processus postor- bitales у <5 <5, менее развитые у мозговая часть черепа, при рассмотрении сверху, приблизительно трапецеидальной
474 Н. А. Смирнов формы, с довольно ясными передними углами; однако перед- няя сторона трапеции относительно короче, чем у котиков; межглазничная ширина черепа менее всего у старых <5 <5— позади глазничных отростков, у молодых и 22 — впереди их; длина носовых костей (по внешнему краю), в среднем, 16% общей длины черепа, наибольшая — 26, наименьшая — у молодых и самок—менее, чем у взрослых и самцов; с верхними отростками межчелюстных костей носовые сопри- касаются, в среднем, на 45”своей длины, minimum —35,7%, maximum — 55,3°Ширина носовых костей (обеих) спереди, в среднем, 70 /0 их длины по внешнему краю, maximum—88,5%, minimum — 44,4%. Верхние отростки межчелюстных костей перед концом суживаются, так что ширина отростка у перед- него края носовой кости составляет от 9,4 до 5,8°/о высоты межчелюстной кости, считая ее от вершины отростка до пе- реднего нижнего угла самой кости у срединного шва. Небная поверхность спереди, в области maxillaria сильно вогнута, в области palatina, назади плоска и сильно сужена, а шире всего на уровне коренного зуба (т1). Задний срез небных костей образует очень тупой угол с небольшой вырезкой посредине и приходится почти против hamuli pterygoidei. У взрослого самца череп особенно массивен, с сильно раз- витым вдоль заросшего шва стреловидным гребнем (crista sagittalis); ширина черепа в области скуловых дуг доходит у не. о до 3/4 общей длины черепа: ширина у клыков около 25% ее. У 2 2 и молодых череп уже, менее массивен, crista sagittalis отсутствует, processus postorbitales меньше. Общая длина черепа у взрослых <5 <5 (секачи) достигает 380—400 мм, у взрослых же 22—около 280 мм. Послед- ний верхний коренной зуб отнесен назад от предпоследнего настолько, что в промежутке поместилось бы иногда два таких же зуба. Размеры всего животного громадны: по П. Ю. Шмидту, секач достигает 325 см в длину, при весе около 50—60 пу- дов, почти до 1 т, а взрослая самка весит всего около 20 пудов. Волосяной покров: вибриссы (щетины в усах) толщиной до 2 мм, очень длинны, достигая 50 см, цвет их (на давно
Морские звери арктических морей 475 снятых шкурах) светлороговой. На теле шерсть длиннее всего на шее и плечах, постепенно сходит на-нет на ластах, на которых голыми остаются хрящеватые оторочки и поверх- ности, опирающиеся на землю. Окраска сильно вариирует индивидуально и в зависимости от пола, возраста и времени года; бедный наличный материал недостаточен для описа- ния и позволяет только наметить общую предварительную схему; цвет изменяется от темношоколадного до светлого соломенно-желтого; более темные тона свойственны молодым самкам и периоду, следующему сейчас же за сменой волоса, т. е. волос сильнее окрашен свежий, а со временем выцве- тает. А так как факторы выцветания — солнце, воздух и более быстрая сушка на ветру — сильнее действуют на выставленные вверх длинную шею, голову и плечи, то эти части и бывают обычно светлее. Географическое распространение. — Север- ная часть Великого океана с захватом прилегающих морей: Японского (детали неизвестны), Охотского, южной части Берингова; насчет северной части сведений недостаточно. На юг. прослежен до наших границ с Кореей по азиатской стороне и до островов группы Santa Barbara (штат Ка- лифорния)— на американской; есть сведения о сивучах в районе п-ова Нижняя Калифорния, но нужна проверка видовых определений. По нашим побережьям и морям наиболее известные лежбища, начиная с юга: камни Вер- ховского у Владивостока, где рев сивучей служит хорошим звуковым сигналом для плавания в тумане; о. Ионы в Охот- ском море; о. Ольский (нужна проверка); отдельные пункты Тагильского района на Западной Камчат е; мыс Лопатка, мыс Камчатский (восточная Камчатка). На Командорских островах сивуч стал редкостью. С американского побе- режья есть данные о малочисленности сивуча в северных водах, а в частности в Беринговом море. Биологическая характеристика. — Не предста- вляет собой настоящего члена арктической фауны, хотя бб иногда и ложатся на прибрежный лед и обмерзшие камни; в общем перед ледяйым покровом отступают. Кочевки не- большого сравнительно радиуса, особенно у взрослых б б
476 . Н. А. Смирнов (например на зиму от берегов Камчатки к Командорским островам). Являются к лежбищам весной (май), полига- мичны; в гаремах соотношение производителей 1ta —111^ Лежбища менее прочны, при тревоге сливают в воду; исклю- чение— указанные выше калифорнийские, где охраняемые звери не боятся человека. Детеныш в приплоде один; темп роста и созревания не выяснен. Пища — рыба, преимуще- ственно непромысловых видов, и головоногие моллюски. Заглатывают по нескольку килограммов камней; значение не выяснено с точностью. В общем вымирают, хотя местами опыт охраны лежбищ приводит к росту местного запаса (Evermann и Dallas Hanna). Zalophus californianus Lesson.— Калифорнийский морской лев. В наших водах с достоверностью не установлен, неслу- чайные заходы или заносы трупов возможны; интересующихся отсылаю к литературе: 1)С м и р н о в, 40; 2) Al le n, 1; 3) Н.М. §mith. Report of the Inquiry, representing Food Fishes and the Fishing Grounds. U. S. 1. F. I. F., Commis. Rep., 1902; 4) E. C. Starks. The Sea Lion of California'. Am. Journ. Set, V. 18, 1918; 5) P. Bonnot, The s.ea lion of California. Calif. Fish and Game, 1918. Отличи e.—Кроме признаков, приведенных в определи- тельной таблице, характерен сильно вытянутый в длину череп, особенно в лицевой части; вытянуты и nasalia: mini- mum— 18*5, maximum—23,1, среднее — 20,3°/п общей длины черепу; ширин) носовых невелика, от 43,2 до 81,3, в сред- нем— 59,1 °/о своей длины; ширина Intmx, у переднего края носовых, промежуточна между сивучом и котиком. Настоя- щих коренных может быть в верхней челюсти и по одному и по два с каждой стороны. Размеры взрослого несколько превышают 2 м. Область обитания.— Тихоокеанское побережье Се- верной Америки, от штата Калифорния до Мексики. Данный Trouessart (Япония) и G г а у нуждаются в тщательной проверке.
Морские звери арктических морей 477 Род Callorhinus Gray (1859). — Котик. Синонимы: Callotarla Palmer (1892); Phoca L. (1758); Otarla auct.; Arcto- cephalus auct. Литература: A И e n, 1; Elliott, 15; J о r d a n and С1 a r k, 24; Steyne- ger, 43; Суворов, 45; Смирнов, 40 и 41; W. A. Clemens and G. W. W11 b y, 12. Родовые признаки — Размеры относительно неве- лики (длина секача около 2 м и менее); волосяной покров (за исключением новорожденных) состоит из сравнительно длин- ной и грубой ости и обильного, густого, шелковистого и тон- кого подшерстка. Череп относительно менее массивен, чем у сивуча, гребни ниже и слабее; носовые отростки межче- люстных костей перед концом расширяются; костное небо не столь далеко разрастается назад. Распространение рода — северная часть Великого океана с Беринговым и Японским морями; частично — Охотское. По литературе считается 3 вида, сведенных ниже в та- бличку для определения. Однако постоянство признаков ну- ждается в проверке, для которой у автора не было доста- точно вещественного материала; поэтому здесь условно при- нимается существующая схема. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ. I. Подшерсток рыжевато-коричневых тонов. А. Голова и шея сравнительно тонки; на брюхе у холостя- ков шерсть светлее, чем на спине и боках, а по бокам крестца — светлые пятна............................. С. ursinus. — Командорский котик. В. Голова и шея тоньше; у холостяков окраска брюха и боков одинакова, пятен по бокам крестца нет . . . С. alascanus, Jord, et Clarck. — Прибыловский котик. П. Подшерсток белесоватый .... С. ctirilensis. J. et Cl. Курильский котик. Географическое распространение. — Север- ная часть Великого океана с Беринговым морем и с ча- стичным захватом Охотского и Японского. Отдельные формы
478 Н. Л. Смирнов занимают: Call, ursinus — летние лежбища на Командор- ских островах, зимовка у берегов Японии, кочевка вдоль Курильских островов, Call, alascanus — лежбища на о-вах Прибылова, зимовка в океане до 54° с. ш.; Call, curilensis — главное лежбище на острове Тюленьем, в южной части Охот- ского моря (у Сахалина; на картах обозначен иногда как Robben Insel и совсем неверно — как Robin Island); вслед- ствие полного насыщения этого острова котиком, он обнару- живает тенденцию к расселению в новые места; захватил частью вновь некоторые из Курильских островов. Какие котики образовали холостяковое лежбище на скалах у запад- ного берега мыса Лопатки (Камчатка) уже в 1907 г., — не установлено, но вряд ли Курильские, так как тогда их стадо находилось в угнетенном состоянии. Размер котиков.—Длина тела взрослого б почти до 2 м, с ластами — до 2,5; взрослая $—до 1,30 м, с ластами до 1,80. Биологическая характеристика. — Приводится лишь вкратце, так как это не входит в задачи справочника по арктической фауне. В указанных выше арктических морях летом на лежби- щах, где происходит деторождение, —новое спаривание, кормление приплода и линька, осенью — откачевка в юж- ные участки на зимовку. Полигамы: $ —впервые щенится в трехлетием возрасте, а затем ежегодно. Сем. Phocidae.—Тюлени. Признаки семейств а.—Processus mastoidei мало вы- дающиеся; bullae osseae велики (иногда громадны) и сильно вздуты; processus postorbitales рудиментарны или отсутствуют; носовые кости задними концами вклинены между лобными; нет canalis alisphenoideus. Коренные зубы — как с простыми коронками и корнями, так и со сложными; смена молочных зубов, как правило, происходит в утробной жизни, причем молочные зубы рассасываются, не прорезавшись; лишь из- редка успевают прорезаться. Задние конечности не уча- ствуют в передвижении по твердому субстрату и наперед не подгибаются. Ossa ilii более или менее резко отогнуты на-
Морские звери арктических мерей 479 ружу; astragalus сочленяется с tibia слегка выпуклой поверх- ностью, лишенной блокообразной борозды, и с fibula — довольно обширной, тоже слабо выпуклой поверхностью; угол между этими поверхностями, как правило, туп и слегка округлен; в сочленении этом возможен небольшой пово- рот около продольной оси голени; на astragalus имеется большой отросток, направленный параллельно calcaneum. На бедре (femur), во всех возрастах, пет и следов trochanter minor. Лопатка всегда расширена и укорочена, acromion мало развит и может отсутствозать. Передние ласты значи- тельно уже и короче задних, заканчиваются более или ме- нее развитыми, иногда мощными когтями. И передние и зад- ние ласты кругом покрыты волосами. Наружной ушной рако- вины нет, за одним исключением, testes внутренние. Волосяной покров взрослых короток, груб, без под- шерстка; типы окраски разнообразны: I тип — одноцветная, большею частью серых тонов, с некоторыми потемнением к хребту и посветлением к брюшной стороне; II тип — тоже, но с резкой разницей между темно- и светло окрашенными местами; III тип—темно-пигментированные волосы разбро- саны пятнами по более светлому основному фону: пятна тоже разнообразны, но их характер более или менее соответ- ствует следующим вариантам: а) мелкие до 1,5—2 см, более или менее угловатые или округлые сравнительно бледные серых или буро-серых тонов; Ь) то же темные, до черных включительно; с) угловатые, крупные, до 7—10 см разме- ром, средней интенсивности, с преобладанием буро-серых тонов; в некоторых случаях цвет доходит до темно-бурого, почти черного; d) округлые пятна, диаметром до 10 см, иногда светло-бурые, но чаще темные до черного, IV тип — пигментированные волосы распределяются на теле обшир- ными полями или полосами: эти поля могут быть в менее резко выраженных случаях серо-бурыми средней интенсив- ности, в наиболее типичных — черными; иногда, в некоторых стадиях развития, бывает видно, что эти поля слагаются из сближенных и сросшихся пятен варианта d-ro; V тип — по пигментированному полю спинной стороны и боков — свет- лые пятна, примерно, того же цвета, как и брюшная сторона;
Н. А. Смирнов 480 внутри светлых пятен — по пятну темному, так что между по- следними и пигментированным полем остается светлое коль- цо; в редких случаях вокруг светлого кольца бывает еще по темному кольцу. Как между основными типами, так и между главными вариантами пятен существуют переходные формы. Комбинация разных типов окраски основного фона, с различными вариантами пигментированных пятен и полей, приводит к чрезвычайному разнообразию окраски тюленей, связанному не только с расовой принадлежностью, но и с возрастом и индивидуальными свойствами в пределах основной расы. Преобладающей окраской основного свет- лого фона у тюленей является (на сухой шкуре живого зверя) серебристо-серая, со слабым соломенно-желтым от- тенком, который усиливается по смерти животного, в осо- бенности на снятой шкуре, даже при наилучшей выделке. Географическое распространение. — Умерен- ные и холодные моря обоих полушарий; в тропических морях тюленей вообще мало. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРЕДСТАВЛЕННЫХ В АРКТИКЕ ПОДСЕМЕЙСТВ. 2_2 1. Резцов ........................Подсем. CYSTOPHORINAE. з_з II. Резцов ............................ Подсем. PHOCINAE. Подсем. CYSTOPHORINAE. Признаки подсемейства. — Верхние отростки меж- челюстных костей недоразвиты и далеко не доходят до 2_2 носовых (см. рис. 10); I j—р Ложнокоренные зубы, как правило,— с простыми корня- ми, более или менее вздутыми в верхней части и с неболь- шими коронками. На голове — эластичный мешок, особенно развитый у взрослых самцов, у которых стоит в связи с носовой полостью и способен надуваться вводимым туда воздухом. Размеры крупные. Единственный арктический род—Cystophora Nilss. (1828).
Морские звери арктических морей 481 Род Cystophora Nil ss. (1828). Синоним: Stemmatopus F. C u v. (1824). Родовые признаки. — Слуховые пузыри велики и вздуты, как у Phocinae. Носовая перегородка (septum nasale) достигает заднего края palatina. Имеет- ся небольшой пред- глазничный отро- сток. Корни ложно- коренных, после лег- кого расширения и перед собственной коронкой, образуют сужение; коронка, пока не стерта, — с одной передней и одной задней побоч- ными вершинами, Рис. 10 Череп Cystophora cristata спереди примерно той же вы- (По Н. Смирнову). соты, как и главная. Когти, как у Phocinae, хорошо развиты, особенно на перед- них ластах; задние ласты с неглубокой вырезкой. Единственный вид — Cystophora cristata Erxl. Cystophora cristata Erxl. (1777).—Хохлач, тевяк. Синонимы: C. cucullata В о d d. (1785\ С. borealis N11 s s. (1820); C. leucopla Thienemann (1824). Литература: Allen, 1; Winge, 50 — 51; Nansen, 30; Смирнов, 40 — 41; Wollebaeck, 52 —53, 2; Koi th off, 26. г» о 2-2 1—1 4—4 Отличия. — Зубная формула: i pp, cpzp Pm \—4 > 1—1 m 1-1 • Кондилобазальная длина черепа (взросл.) 220 — 289 мм; скуловая ширина 74—89°/о кондилобазальной длины; межглаз- ничная ширина черепа более, чем расстояние от палато- максиллярного шва до конца hamuli pterygoidei, считая по
482 Н. А. Смирнов внешнему краю небной поверхности. Сплошная перегородка назади достигает края небных костей, где последний обра- зует линию, меняющуюся от слабой дуги до выступающего посредине уголка. Кожный мешок на голове у <56 полый, хорошо надувается, помещен более кзади, так что в наду- том состоянии закрывает всю голову. Окраска взрослых — крупнопятнистого типа, с преобладанием угловатых пятен, иногда кольчато-пятнистого; молодые стадии—без пятен, серых тонов. Размеры (по Trouessart): самцы—до 225— 240 см, самки — 210 см. Рис. 11. Cystophora cristata, (По Нансену). Географическое распространение. — Глубоко- водные части Северного Атлантического океана и прилегаю- щего Северного Ледовитого моря; на западе захватывает Баф- финов залив, Лабрадор и Ньюфаундленд; на востоке гра- ница регулярного обильного обитания проходит через о-ва Медвежий — Шпицберген, а в более мелководной части Варенцова моря, к востоку от этой линии, в небольших количе- ствах бывает лишь годами: отдельные особи забредают очень далеко, включительно до Енисея. По побережью Северной Америки самый южный известный предел за- брода — Флорида (G. Miller, Proc. Biol. Soc. Wash., vol. 30, p. 121). Чаще наблюдаются заброды к берегам южной Нор- вегии, с обилием морскими окунями (Sebastes). По L у de- ck е г ’ у, заходит и до берегов Франции. Биологическая характеристика. — Чисто пела- гический зверь, связанный со льдами, а не с сушей; придержи-
Морские звери арктических морей 483 вается больше кромки льдов, лишь на линьку иногда заби- рается довольно далеко от нее (Датский пролив). Пища — рыбы преимущественно глубоких слоев воды (Sebastes), а также тресковые рыбы и головоногие моллюски; при массовом ходе, конечно, охотятся и у поверхности на стадных рыб раз- личных семейств. Но, во всяком случае, нормальная область обитания связана с достаточными глубинами. Моногам, <5 дер- жится при $ часто и в детный период, защищая семью. Лазок во льду не де- лается. Сезон щенки — март и растянут до апреля; молодой родится в серой шерсти; нужна проверка, соответствует ли она эмбриональной или дефинитивной. Равным образом, в доследовании нужда- ются и вопросы о возрасте наступления половой зрелости и о периодике деторож- дения. Детные залежки: 1) ньюфаундлэнд- ская — мористее залежек грендландского тюленя; 2) более разреженная полоса вдоль кромки льда к юго-западу и северо-востоку от о-ва Ян-Майена. Время щенки—март—апрель. Крайние сроки не уточнены. Линные залежки: самая густая в Датском проливе, повиди- мому образована ньюфаундлэндским ста- дом; по кромке льдов от Ян-Майена до Медвежьего острова и Шпицбергена. Время линьки — май—июль. Места нагула ньюфаундлэндского стада: к западу от Гренландии — летом, ньюфаундлэндские банки — зимой. Рис. 12. Голова J Cy- stophora cristata с на- дутым пузырем. (По Нансену). Подсем. Phocinae, собственно тюлени. з_з Признак и.— 1 ^2 ’ 1—1 4—4 Р"Ч-4 -К Иногда могут быть излишние mol. в той или другой челю- сти. Носовые (верхние) отростки межчелюстных костей высоки, как правило достигают nasalia, а в виде исключе-
484 Н. А. Смирнов ния почти достигают. Когти хорошо развиты, а на перед- них ластах велики и сильны. Географическое распространение.—Моря се- верного полушария, отчасти и внутренние водоемы. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ. А. Длина скуловой кости (os malare = jugale) всего раза в 2 более ее высоты (не считая отростков) или еще короче; Рис. 13. Скуловые кости (ossa malaria—jugalia); a—Ertgnathust b—Halichoerus, c—Phoca. (По Смирнову). череп умеренно сжат между глазницами; на передних ластах самый длинный палец 3-й ...................... ........................................Род Erignathus. В. Длина тела скуловой кости (не считая ее отростков), по крайней мере вдвое более ее же высоты (или ширины), череп сильно сжат между глазницами; на передних ла- стах второй и первый пальцы длиннее третьего. 1. Череп в лицевой части или немногим ниже, чем в об- ласти bullae auditoriae (у молодых зверей), или даже выше (у взрослых); ложнокоренные зубы конического типа, с недоразвитыми побочными вершинками или без них............................................... .............. .......................Род Halichoerus.
Морские звери арктических морей 485 2. Череп в лицевой части всегда много ниже, чем в об- ласти bullae auditoriae; ложнокоренные зубы, пока не стерты, с хорошо заметными побочными вершин- ками. а) Костное небо сильно разрастается назад, у взрос- лых подходя близко к области hamuli pterygoidei; костная носовая перегородка, даже у молодых, на- зади доходит по крайней мере до половины длины срединного небного шва, у взрослых далее.............. ........................................Род Histriophoca. б) Костное небо по срединной линии далеко не дора- стает до области hamuli, образуя всегда более или менее глубокую вырезку; костная носовая перего- родка у молодых едва доходит до palato-maxil- 1аг‘ного шва, у взрослых редко до половины длины suturae palatalis..................................... .................................................Род Phoca. Род Erlgnathus Gill. (1866). Синонимы: Phoca auct. Родовые признаки. — Массивный, выдающийся pro- cessus paroccipitalis (-jugularis); foramina infraorbitalia чрезвы- чайно широки, в большинстве случаев более чем вдвое больше диаметром, чем альвеола клыка. Тело скуловой кости (т. е. без отростков) коротко, но широко, так что длина его всего з в 1^-—2 раза более высоты или, как правило, еще менее. Межглазничная ширина черепа, как правило, больше, чем расстояние между sutura palato-maxillaris и hamuli pterygoidei, считая по внешнему краю костного неба, или, примерно, равна ему. Ложнокоренные зубы, кроме передних, обычно с двойными корнями. Число крестцовых позвонков не вполне постоянно, чаще всего 4. Самый длинный палец передних ластов — третий. Сосцов у самок 4 (у других Phocinae — 2) Окраска — без резко выраженных пятен. Единственный ныне живущий вид — Erignathus barbatus (Fab г.).
486 Н. А. Смирнов Erignathus barbatus Fabr. (1776).— Морской заяц. Синонимы: Phoca barbata Fabr. (1776); М u 11 е г (1776); Ph. leporina L е р е с h 1 п (1777); Ph. lachtak D е s m а г (1817); Ph. lepechinii Lesson (1828); Ph. pearsonsii, parsonsii Less (1828); Ph. albigena, nautica Pall. (1831). Литература: A 11 e n. 1; P a 11 a s, 83; W i n g e 50 и 51; Смирнов, 40 — 41; С. Наумов, 31; Nordqvist, 32. Признаки. — Выпуклый верхний профиль черепа в области носовых Рис. 14. Щетина из усов (вибрисса) мор- ского зайца (Erigna- thus barbatuS). (По Wollebaek). костей круто ниспадает. Альвеолярный край верхней челюсти как в горизон- тальной проекции, так и в вертикальной несколько изогнут наподобие ws“. Nasa- lia широки, на значительном протяже- нии соприкасаются с верхними отрост- ками intermaxillaria. Нет гребней на че- репе. Имеется рудиментарный processus supraorbitalis. Зубы слабы и рано снаши- ваются. Настоящие коренные, пока не сношены, — с явственными побочными вершинами. Лопатка без acromion. Когти на передних ла- стах очень велики, крепки, темно окрашены. Вибриссы длинны, толсты, слегка плоски, с гладкими краями, после длительного пребывания на воздухе слегка загибаются на концах. Окраска — более или менее однообразного буро- вато-серого тона, темнее на спине, светлее на брюхе; инди- видуальные изменения имеются. Морда и горло — свет- лосеребристого или пепельносерого цвета; у молодых и половозрелых наблюдаются иногда узкие, слабо заметные продольные полоски более темного цвета (складки); изредка на шкурах молодых бывает неясно виден узор из тусклых расплывчатых пятен. Размеры крупны, до 3 м, при неиз- вестном способе измерения; по измерениям автора, взя- тым от конца носа до конца хвоста, — до 2,5 м; кондило- базальная длина черепа у взрослых от 207 до 232 мм. Расы. — В тихоокеанском бассейне образует свою гео- графическую расу, впервые описанную Палласом, но неудо- влетворительно; впоследствии эта форма, однако без дачи диагноза, признана J. А. АПеп’ом; диагноз, по достаточ-
Морские звери арктических морей 487 ном накоплении материала, дан С. Наумовым и Н. Смир- новым (in litt.): имя оставлено первое из Палласовских — Er. barbatus (Pallas). Отличие от формы Северной Атлан- тики с Варенцовым морем: лицевая часть черепа более массивна, широка и Несколько укорочена; межглазничная ширина черепа более, чем у атлантической формы; носовые кости короче и шире; размеры зверя несколько мельче в Тихоокеанском бассейне. Что касается систематического положения морских зайцев других, промежуточных местно- стей, то материал для суждения недостаточен. Географическое распространение вида.— Кругополярно, до 741/8° с. ш. (Амундсен). На юг по по- бережьям Атлантики идет до Англии на Европейской стороне; Тихоокеанская форма на Американском побережье просле- жена до Бристольского залива в Беринговом море; думаю однако, что это в действительности не крайний южный пункт, и зверь, быть может, проходит и южнее. Фауна тюленей по берегам Америки изучена еще хуже нашей. По Азиатскому берегу на юг идет, во всяком случае, до залива Де-Кастри (Наумов) в Татарском проливе, захватывая все Берингово море. Биологическая характеристика.— По существу, обитатель мелководий, в особенности континентальной сту- пени; на пловучих льдах, однако, заносится пассивно и на далекие расстояния от берегов, но в сравнительно очень малом числе. Пища—донные беспозвоночные, главным образом рако- образные, а по нужде или при густом ходе— и рыба. Регу- лярные миграции очень слабо выражены, по преимуществу местного характера. Ко льдам приспособлен прекрасно, делает и продухи и лазки, местами зимует под береговым припаем, устраивая норы в снежных заносах [Эксп. „Мод“, сообщения зимовщиков Арктического института (in litt.)]. Стадность не выражена, но в удобных местах лахтаки, где их много, со- бираются в довольно численные береговые залежки (Нау- мов, 31). Биология размножения еще темна; щёнка падает в разных местах на период март — май. Данные, главным образом иностранных авторов, об осенней щенке основаны на старой
488 Н. А. Смирнов и давно разъясненной путанице с атлантическим Halichoerus. Нашим исследователям предстоит внести ясность и точность в этот вопрос. Есть противоречия и по вопросу об окраске новорожденного и о длительности сохранения первого воло- сяного покрова. Линька’ наблюдалась и летом, но сведения противоречивы. Род Halichoerus Nilss; (1820). Синоним: Phoca auct. Родовые признак и.—Скуловая кость (os malare=ju- gale) как у родов Phoca и Histriophoca, в длину, примерно, вдвое и более больше своей ширины. Processus paroccipitalis невелик, но вполне выражен и выдается; ложнокоренные зубы, как правило, с простыми корнями; первые три пары лож- нокоренных, как верхних, так и нижних, — конического типа, с сильными, слегка загнутыми назад главными вершинами и, пока не сношены, — очень малыми побочными. Единственный современный вид—Halichoerus grypus F abr. Halichoerus grypus F abr. (1791). Синоним: (Phoca) grypus F a b r. Литература: Allen, 1; Смирнов, 40—41; Наумов, 31. Отличия. — Череп очень высок в лицевой части, так что высота у т1 может даже превосходить высоту у bullae auditoriae; передние носовые отверстия на черепе в вышину около 20—23% общей длины черепа; явственно развитые черепные гребни (у взрослых); задний край костного неба вырезан глубокой дугой. Зубная формула довольно не- 1-1 2_2 постоянна, варьируя между m и m ’ крайние резцы очень велики, иногда только немного уступают в размерах клыкам. Число крестцовых позвонков непостоянно, 3—4. На целом животном бросается в глаза более длинная, мас- сивная, высокая морда; расстояние от глаза до уха примерно равно половине расстояния от глаза до конца носа; последний по большей части слегка покрыт короткой шерстью. По новей-
Морские звери арктических морей 489 шим литературным данным, сохранился рудимент наружной ушной раковины, то выступающий на несколько миллиметров, то втягиваемый. Насколько это постоянно,—надо проверить. Рис. 15. Череп старого Halichoerus grypus сбоку. (По Смирнову). Господствующий тип окраски: основной фон спинной стороны темнее, чем брюшной; пятна крупны, угловаты, реже округлы или мелки. Раз- меры велики, по Т г о u е s- sart — до 270 см. Длина че- репа взрослого: наибольшая— 322 мм (кондилобазальная), а чаще всего—250—260 мм. Этого зверя часто смеши- вают с другими видами: в ино- странной литературе—с Erig- nathus, в русской, начиная с акад. И. Лепехина. —с Cy- stophora. Ошибки эти иногда, несмотря на последующие исправления (Collette отно- шении смешения с Erignathus), Рис. 16. Зубы Halichoerus gtypus сравнительно молодого. переходят из книги в книгу, ведя к путанице местных и литературных названий, географи- ческого распространения и биологии. Этому способствует еще и то, что как Halichoerus, так и Cystophora отличаются от прочих тюленей одним общим внешним признаком — мае-
490 Н. А. Смирнов сивностью морды, а местные жители и у нас и в Норвегии далеко не все хорошо различают тюленей. Во всяком слу- чае, большая часть того, что в русской литературе приво- дится для Cystophora, надо относить к Halichoerus (Бэр и Данилевский, Исследования о состоянии рыболов- ства в России, тт. 6 и 7, 1862; Плеске, Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова 1887). Детальной критике здесь не место. Рис. 17. Тевяк, Halichoerus grypus. (Рис. К. Флерова). Географическое распространение.— Северный Атлантический океан, моря — Балтийское, Немецкое, Барен- цево. Изредка единично в воронке Белого моря. У берегов Европы более обыкновенен, чем на американской стороне. Два экземпляра на восточном Мурмане добыты при мне и по- пали в коллекции Академии Наук; особи, добытые судами государственных промысловых организаций в 20-х годах, к сожалению, никуда не попали. Биологическая характеристика. — В отличие от большинства северных тюленей — полигамичен; в Балтийском море щенится во второй половине зимы на льду, в осталь- ной области распространения — на берегу,в осенние месяцы. Ко льдам приспособлен хуже, чем некоторые другие тюлени. Рыба имеет большее значение для этого вида, чем для всех прочих Phocinae. Образ жизни совсем неясен. Щенка, однако, по опросным данным,— осенью.
Морские звери арктических морей 491 Род Histriophoca Gill (1874). Синонимы: Phoca auct Pagophilus Gray (1844); Pagophoca Trouessart (1904) (см.: T r u e3 47, N о r d q v i s t, 32; W i n g e, 51). Родовые признаки. - Скуловые кости, как уродов Phoca и Halichoerus, длинны. Processus paroccipitales неве- лики, у молодых одного вида малорельефны, но все же явственны» Нёбные кости далеко заходят назад, не только по краям, но и по срединной линии (sutura palatalis), достигая на ней у взрослых обоих видов почти уровня hamuli pterygoidei, так что там не образуется такой глубокой вщрезки, как у прочих Phocinae, а иногда вместо нее даже небольшой выступ. Костная носовая перегородка тоже далеко заходит назад, достигая полной высотой половины длины suturae pa- latalis или даже заднего края небных костей. У Н. fasciata эти признаки, вполне выраженные во взрослой стадии, отстают в развитии в молодых и подвержены некоторым индиви- дуальным колебаниям. Крестцовых позвонков 3. Вибриссы — с волнистыми краями, постепенно утончающиеся к концам. В волосяном покрове темная окраска у взрослых сгруппи- рована в полях, граничащих резко со светлыми полями. Два вида — Histriophoca groenlandica Fabr. и Н. fasci- ata Z i m m е г m. Histriophoca groenlandica Fabr. (1776). Синонимы: Phoca groenlandica M ii 1 1. (1776); Ph. oceanlca L e p e c h i n (1778); Ph. nigra Kerr. (1785); Ph. dorsata Pall. (1831). Литература: A11 e n, 1; N a n s e n, 31; С м и p н о в, 42 и 43; С h a f е, 41; Wollebaeck, 54; Наумов, 32. Видовые признак и.— Размеры (в пределах подсемей- ства) средние; во всех возрастах костная носовая перегородка достигает заднего края небных костей, не образующих здесь входящего угла, а вместо того или отлогую дугу или высту- пающий угол; rostrum (лицевая часть черепа) относительно длинна, но нормальной ширины; лицевая длина черепа от 86 до ЮО0/© мастоидной ширины черепа (и более); bullae ossae — нормальных размеров и нормально расположены (как у Phoca).
492 Н. А. Смирнов Зубы — средних размеров; побочные вершины коренных хорошо развиты, но в размерах уступают главной. Лопатка менее вырезана по нижне-заднему краю, acromion имеется. Темная окраска у взрослых самцов и старых самок распо- ложена в виде 2 более или менее симметричных полулун- ных полей по бокам тела; передний отдел головы тоже темно окрашен. Неполовозрелые обоего пола пятнисто окрашены, с преоблада- нием угловатых пятен средней ве- личины и крупных. Взрослые сам- ки— трех фаз окраски: 1) сходного с неполовозрелыми типа, 2) с се- рыми полулунными полями и тем- ными угловатыми пятнами, 3) с тем- ными или даже черными полулун- ными полями („крыльями") , как у самцов; подробнее — см. у Смир- Рис. 18. Небная поверхность нова. Размеры взрослого зверя черепа Histr. groenlandica. до 2 М. (По Wollebaek). Географическое распро- странени е.—От восточной части Канадского архипелага на западе до Карского моря на во- стоке, в арктических водах. Подробнее — см. подвиды. Биологическая характеристика. — Держится кромки арктических льдов, больших разводин недалеко от нее, спускаясь и до одноэимних, подвижных и богатых раз- водьями льдов Белого моря и залива св. Лаврентия. Размно- жение и линька на льду. Главная пища—пелагические ракооб- разные, отчасти и моллюски, а затем мелкие пелагические или придерживающиеся кромки льда рыбы (Gadus saida, Mallotus arcticus др./ в меньшей степени и другие виды. Места кормежки обычно расположены в отдалении от мест размножения, широко раскинуты и перемещаются по време- нам года; этим обусловливаются широкие кочевки. Детеныши родятся в эмбриональном волосяном покрове, довольно мяг- ком, длинном и волнистом, который сохраняют неделями; очень рано появляются зубы постоянного состава. Поло-
Морские звери арктических морей 493 вая зрелость поздняя, но детали еще не исследованы; не все взрослые 22 спариваются ежегодно; имеющиеся по этому вопросу данные противоречивы, и нуждаются в основатель- ной доработке. Стадны. образуют густые залежки как для щенки и линьки, так и более кратковременные для отдыха. Моногамны (в каждом отдельном сезоне). Известны следующие расы: Histriophoca groenlandica осе- anica L е р е с h i n, Н. g. groenlandica F a b г. и H. groenlandica var. Histriophoca groenlandica oceanica Lepechin (1778). Рис. 19. Histriophoca groenlandica. Тип окраски двухлетних (Рис. К. Флерова). Синонимы: Phoca groenlandica Fa b г., M ii 11. (1776). Литература: Смирнов, 40 и 41; он же, Изв. Отд. прикл. ихт., VI 1927, вып. IWollebaeck, 52 и 53; Дорофеев и Фрейма н, Тр. Научн. инстит. рыбн. хоз., ч. II, 1928, вып. 4; Наумов, 31, Бгэ р и Д^а ни'левский, 54. Расовые отличия. — Размерами превосходит другие расы лысуна (кондилобазальная длина черепа взрослого от 215 до 239 мм, среднее — 224 мм). Череп сравнительно тяжел, с более толстыми костями, более длинной и широкой лице- вой частью. Высота мозговой коробки значительна. Зубы, в среднем, более массивны, чем у других рас, но, вслед- ствие более длинного черепа, кажутся реже посаженными. Главные краниологические индексы (в процентах к конди- лобазальной длине): Мин. Макс. Средн. Ширина у клыков . . . 15,0 18,6 16,3 У proc. must. . . . . . 48,8 57,0 53,0 Высота у bullae . . . . 36,2 38,9 37,2
494 Н. А. Смирнов У взрослых в стадии „крылана", в громадном большинстве случаев, нет мелких черных пятен на основании задних ластов; однако у некоторого меньшинства эти пятна наблюдаются. Географическое распространение. — В общем, Баренцово, Белое и Карское моря. Детные и линные залежки— в Белом море и прилегающих частях Варенцова, в небольшом количестве до Чешской губы. Распределение залежек перио- дически колеблется между двумя крайними вариантами: 1-й вариант — главные залежки во внутреннем бассейне Белого моря, отчасти во внешних частях губ — Кандалакской, Двин- ской, и Мезенского залива; господствовал в середине прош- лого столетия и восстановился в 30-х годах текущего. 2-й ва- риант — главные залежки в воронке Белого моря с Мезенским заливом; господствовал в 20-х годах текущего столетия; однако при обоих вариантах некоторая часть детных зверей залегает на небольших второстепенных залежках вне главных, ближе к Варенцову морю. 1-й вариант совпадал с обилием сайки (Boreogadus saida) в Белом море еще с осени, 2-й — с ее недостатком. Какое влияние имело изменение характера и дислокации промысла,— надо доследовать. Места нагула не вполне изучены, но в общем — кромка полярных льдов от Шпицбергена до западного побережья Таймыра. Мигра- ционные пути находятся в зависимости от гидро-метеороло- гических условий года и не доследованы. Щенка — с начала февраля по конец марта (не считая единиц, выходящих за эти пределы), массовая щенка большинства — конец февраля и первая половина марта. Природные враги — косатка (Orca orca), полярная акула (Somniosus microcephalus) и белый медведь. Кроме того, иногда приплод гибнет от холода, или от заломов во льду, или он смывается волнами, когда пере- тасовками льда залежки выносятся на кромку. Histriophoca groenlandica groenlandica Fabr. (1776). — Нью- фаундлэндско-гренландский лысун. Признаки.—Размеры невелики (кондилобазальная длина черепа от 204 до 226 мм, в среднем — 212); лицевая часть коротка и узка; мозговая значительно шире, чем у других
Морские звери арктических морей 495 рас, а высота относительно такова же, как у беломорской; зубы мелки. Рис. 20. Histriophoca groenlandica groenlandica в первом наряде взрос- лого J1. (Рис. К. Фдерова, по экземпляру Зоол. Инет. Акад. Наук). Краниологические индексы (процент к кондилобазальной длине): Мин. Макс. Средн. Ширина у клыков 13,4 17,5 15,5 „ у processus masloideus 51,3 59,4 55,5 Высота у bullae 35,6 39,2 37,5 У зверей в наряде вполне взрослых часто бывают у осно вания задних ластов небольшие черные пятна. Рис. 21. Histriophoca groenlandica, в эмбриональной шерсти .беляк". (Рис. К. Флерова). Распространение. — Детные залежки на льдах Лабра- дорского течения у Ньюфаундленда и в заливе св. Лаврен- тия. Летом нагуливаются в Баффиновом заливе и в Канадском архипелаге, в меньшем количестве — по восточному побе- режью южной Гренландии.
496 Н. А. Смирнов Histriophoca groenlandica v а г. — Янмайенский лысун. Отличия (только по 3 экземплярам взрослых).—Размеры средние, кондилобазальная длина черепа 210—219 мм; тонко- костный череп легок и гладок; высота в области bullae audi- toriae менее, чем у других рас. Профиль — как у Н. groen- landica groenlandica. По данным Wollebaeck’a (in litt.), отличается еще большим просветом передних носовых отверстий на черепе. Краниологические индексы (те же, что и у других рас): От До Ширина у клыков..................13,9 16,9 . у processus mastoldel . . . 51,3 54,8 Высота у bullae................ 35,0 36,6 Распространение. — Детные залежки — на льдах к северо-востоку от о-ва Янмайена. Область летнего пребыва- ния в подробностях не выяснена, но в общем к западу от Шпицбергена. Биологическая особенность. Время размноже- ния и линьки на 3 — 4 недели позже, чем у других рас, В областях обитания каждой отдельной расы попадаются иногда особи, подходящие под диагноз другой расы; надо доследовать на большем материале, — заходы ли это в чужую область, или обычные вариации географических рас, связанных переходами и не резко отграниченных. Histriophoca fasciata Zimm erm. (1783). — Крылатка. (Местные названия запутаны). Синонимы: Phoca equestrls Pall. (1831) [Phoca dorsata Pall. (1831) ошибочно у Allen, 2) Литература: A11 e n, 1 и 2; Pallas, 33; Nordqvist, 32, True, 47; С м и p н о в, 40 — 41; H а у м о в, 31. Видовые отличи я.—Размеры мельче, чем у Н. groen- landica-, череп вообще укорочен и широк: у processus mastoideus — около 63 — 70°/о кондилобазальной длины че-
Морские звери арктических морей 497 репа, скуловых дуг — 63—65%, У клыков, напротив, череп очень узок; сплошная по высоте носовая перегородка до- стигает назади, примерно, половины длины palatina, у взрос- лых — часто и заднего их края; задний край последних образует или очень отлогую дугу, или неглубокую вырезку; foramina infraorbitalia относительно широки; лицевая часть черепа коротка, около 70/0 мастоидной ширины или менее; альвеолярный край верхнечелюстных костей, как и у Erignathus, изогнут наподобие «S» как в вертикальной, так Рис. 22. Histriophoca fasciata, $ не вполне взрослый. (Рис. К. Флерова), и в горизонтальной проекциях. Bullae auditorae очень ве- лики и лежат косо; зубы малы и слабы, все коренные редко рассажены, с изменчивой относительной величиной главных побочных вершин; чаще всего, однако, слабее бывают и скорее снашиваются побочные вершинки. Лопатка очень широка, acromion недоразвит. Темная и светлая окраска у взрослых <5(5 распределена резко отграниченными черными и светлыми полосами и полями; у взрослых 2$ черный цвет заменен бурым; у неполовозрелых окраска одно- цветная, буроватосерая. Размер взрослых 150—170 см (Наумов). Биологическая характеристика (по Наумову) и географическое распространение. — Связан со льдами, на которых и щенится в марте—апреле. Ново- рожденный— в белой шерсти. Зимой наблюдается в Охот- ском море, особенно у южного Сахалина и в югозападном углу моря; летом его здесь очень мало; бывает и в Берин- говом море и Татарском проливе, но малочислен. Летнее
]Рис, 23. Histtiophoca fasciata. (5 взрослый, (Рис, К. Флерова),
Морские звери арктических морей 499 пребывание не установлено, но экспедицией яМод“ наблю- дался единицами от Новосибирских островов и далее к во- стоку. На американском берегу еще реже. Род Phoca L. (1758). Синонимы: Callocephalus. F. С u v. (1824), Halley on (Pagomys) Gray (1864); Hallphilus Gray (1866). Родовые признаки. — Processus paroccipitalis руди- ментарен или совсем отсутствует. Задние края небных костей глубоко вырезаны, назади костная носовая перего- родка коротка, заканчивается не доходя половины длины palatina; длина ossa jugalia, примерно, вдвое более их ши- рины или высоты, не считая отростков этой кости (рис. 13); коренные зубы — с хорошо развитой главной вершиной и от 1 до 4 побочных, значительно меньших по размерам. Крестцовых позвонков, как правило, 4; темная окраска, в большинстве случаев, распределяется пятнами, реже бывает темной спинная сторона, с постепенным посветлением к брюху. Распространение. — Умеренные и арктические моря северного полушария (нет в Средиземном). ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДРОДОВ И видов. 1. Nasalia коротки и широки, зубы крупны, a foramen infraorbitale мало, так что диаметр последнего в Р/2 — 3 раза ме- нее, чем диаметр альвеолы клыка . . . ..................Подрод.—Phoca. . . . Единственный вид — Phoca vitulina. Рис. 24. Типичная форма носовых ко- стей у Ph. hlsplda (слева) и у Ph. vitulina (справа). 2. Nasalia узки и более удлинены; зубы мелки, a foramen infraorbitale хорошо развито, так что диаметр его прибли- зительно равен или даже более, чем диаметр альвеолы клыка и редко чуть менее его..................Подрод—Pusa. .........В Арктике единственный вид—Phoca hispida.
500 //. А. Смирнов Рис. 25. Череп молодой особи Phoca vit. vitulina. Phoca vitulina L. (Русские названия запутаны) Отличия указанных в таблице признаков характерны: сравнительная массивность костяка, в частности на черепе и 'зубах; Гу взрослых в лобно-теменной области явственные гребни (crista” sagittalis), почти сливающиеся в один. Fora-
Морские звери арктических морей 501 mina palatina posteriora, как правило, — впереди palato maxillar-ного шва, редко—в нем самом. Носовые кости да- леко вклинены между лобными (рис. 3). На плечевой кости tubercula majus и minus сильно развиты, и вершинами на- клонены навстречу друг другу. Преобладающий тип окраски мелкопятнистый; размеры средние до крупных. Распространение.—Северные части Атлантического и Тихого океанов с подчиненными морями; по преиму- ществу прибрежная полоса. Биологическая характеристик а.—Жители при- брежий со льдом только мирятся, но плохо к нему при- способлены, иногда отступают перед обширным ледяным покровом. Главная пища — рыба; молодые проходят стадию пита- ния ракообразными; местами полезны истреблением врагов молоди лососевых (см.: Spheffer and Sperray). Phoca vitulina larghaP all. (1831) — Ларга, нерпа. Синонимы: Phoca nummularis Те mm (1842); Ph. rishardsii, Ph. richardii Gray (1864); Ph. rich, pribiloffensls, Ph. rich, geronlmenssis J. Allen (1902); Ph. ochotensls, Pall. (1811) — ошибочно у Allen 2j; Ph. ochotensls macrodens, Ph. steinegeri Allen (1902). Литература: A 11 e n, 1 и 2; Смирнов, 40; P a 1 1 a s, 33; H а у м о в, 32’> Scheffer and Sperry, 38. Признаки. — Размеры крупные (в пределах вида и рода) кондилобазальная длина черепа 218—220 мм, максимально до 254; верхние отростки intermaxillaria в большинстве слу- чаев на некотором расстоянии вклинены между nasalia и maxillaria; hamuli pterygoidei по большей части концами загнуты наружу; bullae auditoriae сравнительно велики; fora- mina incisiva ( = palatina anteriora) более или менее парал- лельны. Затылочное отверстие, как правило, относительно» широко и низко, наверху образует прямой или тупой угол, иногда слегка закругленный. Обычно ярко окрашенная шкура с мелкими темными и серобурыми, более светлыми пятнами; иногда кольчатые пятна.
502 Я. А. Смирнов Распространение. — Побережья северной части Ти- хого океана с морями: Охотским, Японским, Беринговым, с проливом того же имени; заходит частью и в Северное Ледовитое море. На юг идет по берегам Америки до Ниж- ней Калифорнии, по Азиатским — до Кореи и Японии (де- Рис. 26. Общий контур затылочного отверстия у Ph. vlt. largha и Ph. vlt. vitulina'. (По H. Смирнову). тали неясны); подвиды и даже виды, описанные из Америки, сомнительны или несостоятельны. По проверке новых мате- риалов, для Охотского моря Н. Смирновыми С- Наумо- вы м признано in litf. местное племя (natio). Phoca vitulina largha pallasii N. S m i г n. et S. Naumov. Синоним: Phoca ochotensls— ошибочно у Allen, 2. Отличия. —От типичного подвида отличается меньшим ростом, более узким в скулах и клыках черепом, более коротким крылом и мелкими зубами. Биологическая характеристика. — О времени размножения сведения противоречивы: по одним Elliott и др.) — летом по берегу, по другим (наблюдения наших экспедиций) — в конце зимы и весной на кромке льда, что подтверждается и моим отрывочным наблюдением 1932 г. в заливе Петра Великого. В наших водах, иногда и ме- стами, приносят ущерб истреблением лососевых; и раз- множение, и питание, и сезонные перемещения нуждаются в тщательном доследовании.
Морские звери арктических морей 503 Рис. 27. Ларга (Рис. К. Флерова). Phoca vitulina vitulina L. (1766). — Нерпа, H.-Каменка. Синонимы: Phoca canina Pall. (1811); Phoca variegata Nilss (1820). Литература: Allen, 1; Wollebaeck, 54; Pallas, 34; Смирнов. 42—43. Признаки. — Размеры мельче, чем у ларги (кондило базальная длина черепа не более 216 мм); череп сравни- тельно с ларгой слаб, тонкокостен, с относительно укоро- ченными челюстями, так что зубы хотя и уступают в раз- мерах зубам ларги, однако сближены в челюстях, и часто, особенно в молодом возрасте, ложнокоренные бывают скошены. Верхние отростки intermaxillaria, как правило, едва достигают nasalia, редко вклиниваются между ними и maxil- laria. Hamuli pterygoidei большей частью вершинами загнуты внутрь. Bullae audltoriae относительно малы. Foramina incisiva (= palatina anteriora) расположены более или менее под углом- Foramen magnum (затылочное отверстие) в большин- стве случаев высоко и узко, вверху с углом меньше сред-
504 Н. А. Смирнов него. Окраска шкуры тускла сравнительно с ларгой, мелко- пятниста; кольчатые пятна попадаются исключительно редко- Распространение. — Береговые воды Северного Ат- лантического океана, начиная с побережья Пиренейского полуострова на юге; моря Немецкое, Балтийское и Барен- цево; в последнем эта нерпа редка. Биологическая характеристика. — Размноже- ние — летом; щенка — на берегу; детеныш родится или в эмбриональной длинной шерсти, которую теряет через несколько часов, или сразу в дефинитивной. С Атлантического побережья Северной Америки описан еще один подвид. — Ph. vital, concolor Decay (1842), рас- пространенный до Гренландии включительно. Winge (23) считая гренландскую форму идентичной с европейской, при- водит, однако, длину черепа в 228 мм; сам автор не имел воз- можности ознакомиться с этой формой; возможно, что это — ларга; необходимо проверить на гренландских экземплярах. Подрод Pusa Scopoli (1777). Синонимы: Pagomys Gray (1864); Callocephalus Cuvier (1824). Подродовые отличия. — Гребни на черепе слабо развиты, так что crista sagittalis в области мозговой коробки всегда отсутствует; вообще череп легче, и все кости тоньше, чем у подрода Phoca. Носовые кости в общем узки, вытянуты и недалеко вклинены между лобными (рис. 2). В связи с относительно более мелкими зубами и большим развитием иннервации верхней губы, foramen infraorbitale диаметром приблизительно равен (редко чуть менее) альвеоле клыка, а иногда больше ее. Коренные зубы хоть и подвержены индивидуальным и расовым ко- лебаниям, в общем тонки, невелики и сидят у взрослых с заметными промежутками. Распространение подрода. — Кругополярное; имеются и реликтовые формы в замкнутых водоемах, в том числе по одному виду в Байкале и в Каспии. Биологические особенности. — Щенка, как пра- вило,— на льду,- изредка возможны исключения; степень
Морские звери арктических морей 505 приспособления к ледяному покрову у разных видов не- одинакова. Единственный в открытых морях Арктики вид — Phoca (Pusa) hispida Schreb. как раз приспособлен в наи- большей степени. Phoca (Pusa) hispida Schreb. (1775). Нерпа, акиба. Синонимы: Ph.foetlda Fabr., Muller (1776); Ph. annellata N i 1 s s. (1840); Ph. ochotensls Pall. (1811); Ph. gischigensis, J. A. Allen (1902); Ph. largha Pall. — Ошибочно у Allen, 2J. Литература: Allen, 1 и 2; N о r d q v i s t, 32; W1 n g e, 50; С м и p н о в, 40 и 41; Наумов, 31. Признаки (в дополнение к подродовым).—Зубы варии- руют между двумя крайними типами: А — сравнительно круп- ные, с хорошо выраженными побочными вершинами на pm и т; число вершин доходит до 4—5 считая и главную; В — мелкие зубы, коренные слабые, двухвершинные. Колебания эти наблюдаются везде, но в каждой отдельной местности та или иная вариация является преобладающей численно. Типичная окраска шкуры кольчато-пятнистая, и в этом отно- шении везде возможны вариации между двумя типами: 1-й — очень темная окраска, до черной на спине, черновато- серой на брюхе; 2-й—светлый основной фон, серо-бурые пятна и нерезко отграниченное потемнение на спине; брюхо лишено кольчатых пятен. Изредка в обоих типах окраски кольчатые пятна плохо выражены. Размеры зверя невелики; кондилобазальная длина черепа у взрослых около 180, макси- мум— до 200 мм. Длина всего зверя, по измерениям автора (Баренцево и Белое моря) —140 см. Распространение. — Кругополярное; все арктиче- ские моря, Северный Атлантический океан, Белое, Балтийское, Берингово, Охотское моря. Придерживается более береговых вод, но со льдами)бывает и|в отдаленном от берегов дрейфе. Биологическая характеристика. — Зверь по преимуществу континентальной ступени, но с дрейфующими льдами частично заносится и в открытые части морей. Пища—смешанная, от ракообразных донных и поверхност- ных слоев до моллюсков, иглокожих и рыб включительно.
506 Н. Л. Смирнов За рыбой поднимается высоко, до сотен километров, в реки. По существу стационарный зверь, но местные кочевки сезонного характера все же совершает, в зависимости от льдового и гидробиологического режима; иногда не остается на зимовку там, где недоразвит береговой припай или не обеспечен зимний корм. Местами (например Гренландия) старые звери остаются на зимовку под припаем, делая про- духи, лазки и снеговые норы, а молодежь откочевывает мористее, иногда до пловучих льдов. Отношение ко льдам во всех местных изменениях нуждается в детальном досле- довании, как и картина местных сезонных перемещений. Щенка привязана к концу зимы — началу весны и сильно растянута даже в каждой отдельной местности (особенно у балтийской формы—Ph. h. annellala). Детеныши родятся в белой длинной шерсти; срок ее смены нуждается в более определенном установлении, по литературе — от нескольких часов до нескольких суток; иногда щенки лежат в снего- вых норах, иногда (наблюдение автора в Баренцовом море) — открыто: последнее, повидимому, реже, но нужна проверка. Подвиды. — Известны следующие подвиды: Phoca h. hispida S ch reb., Ph. h. pomoror urn N. Smirn., Ph. h. birulai N. Smirn. Ph. hispida hispida Schreb.—Типичная форма. Отл и ч и я.—Средние для вида размеры черепа, уме- ренно вытянутого в длину (кондилобазальная длина черепа равна 165% мастоидной ширины в среднем); мозговая часть черепа относительно коротка (74 — 90% мает, шир., сред- нее— 83,5) и средней высоты (63 — 66% мает. шир. сред- нее— 65); скуловая ширина чуть больше мастоидной (у взрослых); ширина черепа у клыков невелика (24 — 29% мает, шир., среднее — 25,5); длина верхнего ряда коренных зубов очень мала, в среднем—33% мастоидной ширины. Зубы мелки (pm8 в среднем — 5,8 мм), среднее развитие по- бочных вершин (3 на pm8 в среднем). Окраска — среднего типа и интенсивности. Распространение — Гренландия, Шпицберген.
Морские звери арктических морей 507' Phoca hispida pomororum N. Smirn. (1929). Отличия. — Кондилобазальная длина у взрослых около 176 мм, форма черепа несколько продолговата (кондилоба- зальная длина, в среднем — 169°/0 мает, шир.); мозговая часть черепа относительно длинна (78—99% мает. шир. среднее— 86,5) и высота (60—70% мает, шир., в среднем —65,5). Ли- цевая часть черепа, при меньшей относительно ’ длине, чем у типичного подвида, шире, чем у него (в обл. т1, в сред- нем, 42% мает. шир. у клыков—26%) и выше, чем у дру- гих форм (среднее—50% мает, шир.); длина верхнего ряда коренных, в среднем, 34,6% мает, шир.; как и у северноси- бирской формы, вершины скуловых дуг часто резко загнуты внутрь. Зубы — средней величины; побочные вершины раз- виты в среднем, хорошо (pm8 — средней длины, 6 мм, сред- нее количество вершин более-3). Тип окраски — как у ти- пичного подвида; брюшная сторона чаще светлая. Географическое распространение. — Моря Ба- ренцево и Белое. В западной части Белого моря образует местное племя (natio): Phoca hispida pomororum nat. rochmistrovi N- S m i r n- (1929); загиб вершин скуловых дуг сильнее, чем у других нерп; ширина черепа у клыков чуть меньше, чем у но- воземельской нерпы (среднее для взрослых, в процентах к мастоидной ширине: Белое море —26, Новая Земля —26,5); длина ряда коренных тоже менее у беломорской (то же процентное отношение: Белое море 34,5. Новая Земля—35,3), абсолютно череп беломорской чуть менее —176,6 мм против 177,6; в остальных признаках полное сходство. Распро- странение.— Западная часть Белого моря. Phoca hispida birulai N. Smirn. (1929). Самая крупная из всех форм (кондилобазальная длина черепа, в среднем, 181 мм); по ряду признаков (относи- тельная длина черепа, его мозговой части, длина ряда коренных зубов) близка к поморской нерпе; отличается меньшей высотой мозговой части черепа (среднее —64,5%
508 Н. А. Смирнов мает, шир.); меньшей шириной черепа (у т1 среднее—40% мает, шир.); наибольшей в пределах вида шириной черепа у клыков (среднее—27% мает. шир.). Наибольшее отличие — размеры зубов: рт®,£в среднем, —6,35 мм, при числе вершин на нем, в среднем, 3,5. Окраска в массе светлее, чем у дру- гих форм. Географическое распрос'т ранение. — Северное побережье Сибири. Кроме того, в ненапечатанной еще работе С. Нау- мовым и Н. Смирновым признаны еще 2 подвида: Phoca hispida Krascheninnikovi и Ph. h. ochotentsis Pallas Phoca hispida Krascheninnikovi. — Нерпа Крашенинникова. Отличия. — Отличается от северносибирской более ко- роткой лицевой частью черепа, и вместе с тем более узкой (среднее у клыков—24,4% мает, шир.); скуловая ширина менее мастоидной даже у взрослых (среднее — 92,9% мает, шир.); зубы крупны, как у сибирской. Распространение. — В грубых чертах — Берингово море. Phoca hispida ochotensls Pallas. — Охотская акиба, долгайка. Отличи я.— От всех прочих отличается малой величиной размер всего зверя 106 — 116 см. Кондилобазальная длина черепа, в среднем, 163, наибольшая —176 мм; через узкий, вытянутый, особенно лицевая часть. В отличие от краше- нинниковской, скуловая ширина больше или близка к масто- идной; к клыкам — rostrum резко сужен, в среднем — 25% мастоидной ширины. Глубина (высота) черепа у слуховых пузырей резко более, чем у прочих рас, — от 64,5 до 73,3% мастоидной ширины, среднее—69,8. Зубы мелки, pm3, в сред- нем,—5,4 мм, с нормальным для типичной формы числом вершин (3 на pm'1 в среднем). Распространение. — Охотское море и, повидимому, Татарский пролив.
Морские звери арктических морей 509 Отряд CETACEA. —КИТООБРАЗНЫЕ. Общая характеристика. — Млекопитающие, в наи- большей степени приспособившиеся к водному образу жизни. Удлиненная рыбообразная форма тела; задний пояс конечностей утерян, за исключением рудиментарных костей в толще мяса; поступательное движение, конечно, в водной среде, совершается при помощи хвостового, вторично обра- зованного, горизонтально лежащего, двухлопастного плав- ника, приводимого в действие сокращением мускулатуры позвоночника; передние конечности сохранились в форме типичных грудных плавников; волосяной покров утерян, за исключением немногочисленных отдельных волос; наруж- ные дыхательные отверстия перемещены на наивысшую точку головы и, за исключением одного рода, далеко на- зад; под кожей хорошо развит жировой слой, иногда до- стигающий большой мощности. На сушу китообразные не выходят никогда, рождение и выкармливание детенышей проходят в водной среде; корм составляют только водные организмы. Со всем этим связаны следующие морфологические осо- бенности: на черепе сильно разрастаются как назад, так и наперед кости рыла: межчелюстные (praemaxillaria), челюст- ные (maxillaria) и сошник (vomer); верхняя чешуя заты- лочной кости (оз supraoccipitale) разрослась вверх и наперед; поэтому кости теменная (parietale) и лобные (frontalia) на верх- ней поверхности частью прикрыты спереди и сзади сосед- ними костями, частью сжаты спереди назад и укорочены. Укорочены и носовые кости (nasalia); таким образом кост- ная часть дыхательного отверстия оттеснена назад и на наи- высшую точку головы, по соседству с затылочной костью (вторичным изменением эта картина иногда затемняется). Костное нёбо разрастается назад, приближая, таким образом, хоаны к дыхательному горлу; достигается это разрастание участием крыловидных костей (ossa pterygoidea) в образова- нии небной'поверхности, позади небных костей (ossa palatina). Форма нижних челюстей, удлиненных в связи с тем же из- менением верхних, упрощена, изгиб в вертикальном напра-
510 Н. А. Смирнов влении отсутствует или слаб, иногда наблюдается обратный, выпуклостью вверх; венечный отросток (processus coronoideus) невелик и слабо развит или отсутствует совсем; в переднем конце нижние челюсти слабо сращены, 1 а у усатых китов не сращены, а связаны эластично, так что правая и левая челюсти оказываются здесь подвижны. Зубы — упрощенной, в большинстве одновершинной, формы, или в увеличенном против сухопутных млекопитающих количестве, или в умень- шенном (до 2 в одной паре челюстей), или утеряны совсем. У одной группы (Mystacoceti, усатые киты) зубы намечаются лишь в утробной стадии, а затем рассасываются и заменены в окончательном виде цедильным аппаратом из расщеплен- ных роговых пластин, вторично образованных путем разра- стания оболочек верхних челюстей. Общее число позвонков у ныне живущих китообразных увеличено; шейных — 7, сильно укороченных, имеющих тен- денцию к сращению; число грудных не отличается резко от числа их у других Mammalia-, количество поясничных иногда сильно увеличено; хвостовые позвонки массивны, в основном отделе хвоста мало отличаются от поясничных; крестцовых нет, так как позвоночник утерял связь с рудиментами таза. На грудных, поясничных и хвостовых, в начальном отделе серии последних, сильно развиты боковые поперечные от- ростки, недоразвиты или совсем отсутствуют нижне-боко- вые— парапофизы (по мнению части исследователей, они вошли в состав диапофизов). Сочленение позвонков упро- щено; межпозвоночные связки (ligamenta intervertebralia) развиты хорошо, как и верхние (невральные) дуги с ости- стыми отростками; из прочих отростков грудного и пояснич- ного отделов хорошо развиты только презигапофизы. На хвостовых позвонках, начиная с 1 — 2-го и до 11 — 16-го, имеются нижние дуги (гемальные) или шевронные кости. Ребра сочленяются с позвонком упрощенно. Только на первых парах ребер, от 2 до 8, имеются и головка (capitu- 1 По наблюдениям автора, даже у кашалота с его длинным Symphysis (сращением), отдельные ветви нижних челюстей могут быть разняты вруч- ную разделочным ножом (на длинном древке). Н. С.
Морские звери арктических морей 511 lum) с шейкой (collum) и бугорок (tuberculum), сочле- няющийся с диапофизом; в большинстве головка с шей- кой редуцированы. Лопатка более или менее расширена, без гребня, имеет до 2 отростков, из которых один соответствует acromion, другой является сросшимся с лопаткой рудиментом коракоидной кости; иногда их нет вообще (у Megapt era). Ключицы нет. Передняя конечность подвижна только в плече- лопаточном сочленении; его поверхность на humerus шарооб- разна, позволяя разнообразные движения; в остальных по- движность утеряна, а между отдельными костями имеются прочно к ним приросшие хрящевые образования; кости пред- плечья (radius и ulna) уплощены; количество пальцев имеет тенденцию гк сокращению, но число отдельных костей (фа- ланг) увеличено сильно на 2 — 3 пальцах. Прочие, кроме скелета, органы китообразных тоже пре- терпели некоторые изменения; наружное дыхательное отвер- стие снабжено плотными, автоматически замыкающимися клапанами (соответствуют носовым хрящам прочих Mam- malia)-, замыкание их тем плотнее, чем более внешнее давле- ние; открываются клапаны только усилием мускулов. Хря- щевая гортань сильно разрослась вверх, так что ее хрящи соприкасаются с хоанами, вследствие чего установлен непре- рывный ход воздуха от наружного отверстия до легких, изолированный от глотки; просвет последней этим ограничен; легкие способны к колоссальному расширению, расположены ближе к спинной поверхности и перемещены несколько назад, что облегает нормальное положение тела в воде. Запас кисло- рода берется настолько обильный, что его хватает на срок от однозначных чисел минут пребывания под водой до де- сятков минут. Орган обоняния слабо развит, рудиментарен, и под водой вообще потерял значение. Наружное ухо недо- развито; внутреннее сохранило вполне значение статического органа (орг. равновесия и направления), но не слухового в нашем смысле слова; однако волнообразные колебания водной среды воспринимаются китообразными вполне, но пути этого восприятия не изучены. Зрение (за единичными исключениями) сохранилось; глазное яблоко — с чрезвычайно толстыми и прочными стенками, с уплощенной зрительной
512 Н. А. Смирнов поверхностью; веки недоразвиты, мигательная перепонка, если и бывает, рудиментарна. Слезные железы исчезли; Гардерова железа, выделяющая более густую смазку для поверхности глаза, функционирует. Кожа — с очень гладкой поверхностью, с сильно развитым роговым слоем; волосы утеряны, кроме отдельных щетинок на различных участках головы; в сумках щетинок — хорошо развитые чувствительные нервные окон- чания; это образование более свойственно тем формам, пищу которых составляют мелкие организмы, планктонные или донные. Потовых и сальных желез нет. Млечных желез одна пара, расположенная по бокам полового отверстия; сосцы на брюхе, рядом с половой щелью, скрыты в продольных кож- ных складках. Penis — без кости; семенники — в полости тела. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПОДОТРЯДОВ, СЕМЕЙСТВ И ПОД- СЕМЕЙСТВ СОВРЕМЕННЫХ АРКТИЧЕСКИХ КИТООБРАЗНЫХ. I. Зубов, за исключением зародышевой стадии, нет; вполне развитой цедильный аппарат из роговых пластин. Носо- вые кости образуют покрышку над задней частью кост- ного переднего носового отверстия; грудная кость проста и мало развита, так что к ней причисляется одна пара ребер................................................ ...........Подотряд MYSTACOCETI — УСАТЫЕ КИТЫ. .................... .Единственное сем. Balaenidae. А. Ус длинен (2,5 и до 5 м); спинного плавника нет; про- дольных складок на горле и на животе нет............. ..................Подсем. BALAENINAE. - ГЛАДКИЕ КИТЫ. В. Ус короток (короче 1,6 м), на горле или на горле и животе имеются продольные складки. 1. Усовые пластины — с закругленными наружными кра- ями; вполне выраженного спинного плавника нет, он представлен только невысоким килем, идущим далее на хвостовой стебель; складок на горле 2—4 .... ............................Подсем. RHACHIANECTINAE.
Морские звери арктических морей 513 2. Усовые пластины с заостренными внешними краями; спинной плавник вполне явствен; на горле и животе — от 17 до 60 слишком продольных складок............ ...........Подсем. BALAENOPTERINAE. - ПОЛОСАТИКИ. Л. Зубы имеются и у взрослых, но у некоторых форм в сокращенном числе (до 2 и даже одного); в старости и в патологических случаях могут и выпадать; цедиль- ного аппарата из роговых пластин нет; носовые кости принимают участие в образовании передней стенки мозговой коробки; грудина сложна, большей частью удлинена, сочленяется не менее чем с тремя парами ребер............................................. ........Подотряд ODONTOCET1. — Зубастые киты. А. Затылочный отдел черепа особенно сильно приподнят; верхнечелюстные кости тоже резко приподняты и об- разуют камеру для спермацетовой подушки, лежащей над рылом .... ................................... ...........Сем. Physeteridae.— Кашалотовые. 1. Надстройка на черепе, содержащая спермацетовую подушку, умеренно развита в длину, но высока; по- душка не доходит до конца рыла, так что оно на- переди образует подобие клюва (сходно с некото- рыми дельфинами); дыхательное отверстие (наруж- ное) не сдвинуто наперед ....................... ......Подсем. X1PHIINAE (= Z1PHI1NAE). - КЛЮВОРЫЛЫ. 2. Надстройка на черепе громадна, спермацетовая подушка доходит до конца рыла, наружное дыхатель- ное отверстие сдвинуто совсем наперед .......... ............Подсем. PHYSETERINAE. - КАШАЛОТЫ В. Затылочный отдел черепа умеренно возвышен, задние концы верхнечелюстных костей нормальной формы, не образуют возвышенных стенок для жировой подушки . ...........Сем. Delphinidae.— Дельфиновые.
514 Н. Л. Смирнов 1. Спинного плавника нет, зубов немного (до 36, иногда всего 1 бивень)..... .......................... ............Подсем. DELPHINAPTERINAE. - БЕЛУГОВЫЕ. 2. Хорошо развитой спинной плавник; зубов, как пра- вило, более 40................................. ...... .........Подсем. DELPH1NINAE. - ДЕЛЬФИНЫ. Подотряд MYSTACOCETI. — УСАТЫЕ КИТЫ. Семейство Balaenidae. Морфологическая характеристик а.—Зубы за- кладываются и рассасываются в зародышевой стадии; на нижней поверхности верхнечелюстных и межчелюстных костей посажены, ребрами наружу и внутрь, треугольные роговые пластины, с внешним ребром цельным, а внутрен- ним— расщепленным на отдельные щетины, в совокупности Рис. 28. Передний отдел скелета серого кита — Rhacianectes glaucus. (По фотографии Naturhistoriska Riks museum в Стокгольме).
Морские звери арктических морей 515 образующие фильтр; число их доходит до 400 на каждой стороне. Сохранилась рудиментальная слезная кость (os lacrimale). Носовые кости (парные), хотя и редуцированы в большей или меньшей степени, сохранили нор- мальное положение по- крышки над костным ды- хательным отверстием; верхнечелюстные кости не перекрывают лобных полностью. Нёбная по- верхность крыловидных костей незначительна. Чрезвычайно расширен- ная в поперечном напра- влении пасть ведет к ши- рокой расстановке че- люстных костей, перед- ними концами не срос- шихся, но связанных под- вижно; грудная кость представлена одним толь- ко manubrim, сочленяю- щимся, и то слабо, с одной парой ребер (первой); кисть (manus) сравни- тельно примитивна, сохра- нилось не менее 4 паль- Рис. 29. Часть черепа Rhachianectesi glaucus (сверх}'). Мх—maxillaria, верх. чел. к. к.; Pmx—praemaxill. межчелюстные к. к.; Nas. nasalia, носовые к. к.; Fr.—frontalia, лобные к. к.p.—parictalia, теменные к. к.; so—supraoccipitael, затылочная к. (По фот-» автора в Naturhistoriska Riksmuseum, Стокгольм)» цев. Шейные позвонки в разных стадиях сращения. Наружные носовые отверстия парные. Биологическая характеристика. — Полное при- способление к питанию мелкими организмами, образую- щими массовые скопления: планктонными беспозвоночными, мелкой стадной рыбой, донными ракообразными береговой полосы (3 е н к о в и ч, in lift.). Раннее наступление половой зрелости (для некоторых доказано в двухлетнем возрасте), еще до окончания полных
516 И. А. Смирнов роста и окостенения скелета; крупные размеры новоро- жденного (иногда почти до половины длины тела матери); срок беременности немного менее года; длительность мо- лочного кормления — около того же срока; деторождение не ежегодно;_соотношения между производителями не для всех видов точно установлены. Природных врагов почти нет; отчасти косатка (Orca), но ее значение вообще пре- Рис. 30. Внутренняя поверхность цедильного аппарата сайдяного кита (Фот. автора). увеличено. Периодичность развития и концентрации орга- низмов, служащих пищей китам, ведет к периодическим изменениям их упитанности и к более или менее широким и правильным миграциям. Подсем. BALAENINAE. - ГЛАДКИЕ КИТЫ. Признаки. — Нет ни спинного плавника, ни борозд на горле. Очень длинный ус с узким основанием, сидящим на тоже суженных костях верхней челюсти (maxillare, inter- inaxillare). Верхняя челюсть в профиль сводообразно изо- гнута, челюстной аппарат настолько вытянут, что длина го- ловы приближается к х/4— 2/3 длины всего тела. Грудные плавники короткие и широкие. Лобные кости видны на теменной поверхности черепа явственной поперечной поло- сой, с парными, идущими наперед отростками (processus
Морские звери арктических морей 517 nasales), которые соприкасаются с задними краями носо- вых костей (ossa nasalia) и длиной приблизительно равны им. Число позвонков мало увеличено. Шейные позвонки сращены. Очень развит жировой слой, мускулатура слаба сравнительно с другими китами; в связи с обилием жира и с размерами и техническими свойствами уса, имели особо важное промысловое значение. Ныне сильно истреблены и составляют только случайный прилов в промысле других китов. В Арктике и прилегающих водах только один род — Balaena Linn. (1758), в котором, однако, хорошо выде- ляется подрод Eubalaena Gray (1864). Их отличия: 1. Голова громадна, около х/8 длины всего тела; нижняя губа вверху ограничена ровной дугообразной линией; на передней части рыла нет нароста; грудные плавники тупые; лопатка мало расширена; как acromion, так и os coracoideum хорошо заметны............................ Род Balaena. ..............Единственный вид Balaena mysticetus L. 2. Голова короче, около 1/4 длины всего тела; верхняя линия нижней губы более сложного изгиба, в виде ла- тинского ,,s“; явственный нарост („bonnet") у конца рыла; грудные плавники широки, но к концу слабо за- острены; лопатка сильно расширена, коракоидный отро- сток рудиментарен..................................... . Род Eubalaena Gray. — Бискайский и Японский киты. Balaena туstecetus L. (1761). — Гренландский (точнее, по- лярный) кит; англ. Bowhead. Синонимы: В. groenlandica L.; В. vulgaris В г i s s. Литература: V a n Beneden, 7; Kellogg, 25; Harmer, 18; Scam- mon, 37. Дополнительная характеристика. Размеры взрослого около 20 м; ус, в среднем, около 4 м в длину, 300—400 пластин с каждой стороны. Окрас сверху и боков темносерый, иногда почти черный; нижняя губа, горло и
518 Н. А. Смирнов Рис. 31. Череп гренландского кита сбоку и лопатка(Схематизировано по von Beneden et Gervais). большая или меньшая часть брюха белесоваты или белы. Ус черный. Позвонков: С — 7, D — 14, L—11, С — 21. Географическое распространение и био- логическая характеристика. — Типичное аркти- ческое животное, жизнь которого связана с окрайком льдов и вообще разреженными льдами; некогда был распро- странен широко в Северном Ледовитом море как в за- падном, так и в восточном полушариях; спускался у бере- гов Гренландии до 65° с. ш.; по берегам Азии был изобилен в Охот- ском1 и Беринговом мо- рях; из последнего од- нако, на лето переко- чевывал в Северное Ледовитое, к востоку и западу от Берингова пролива. Теперь сохра- нился в небольшом регулярный убой еди- количестве, допускающем, однако, ничных особей в водах, омывающих Чукотский полуост- ров; единицами редко и нерегулярно наблюдается у Грен- ландии (больше к западу) и крайне редко к востоку (до Исландии по Wollebaeck). Пища — арктические планктонные беспозвоночные поверхностных слоев. По лите- ратуре особое значение имеют моллюски Clio и Limacina, Очень жирен, дает до 30 т. ворвани; убитый не тонет. Подрод Eubalaena 1 2 не является членом арктической или антарктической фауны, обитая умеренные воды север- ного и южного полушарий как в восточных так и в запад- ных половинах. На границах Арктики ’живут 2 формы, опи- санные как виды, но с неизвестными в точности взаимоот- 1 Американские китобои прошлого столетия под именем wPoggy* отли- чали Охотского кита от настоящего гренландского; первому приписывались меньший рост и худшая упитанность, так что и жировая продукция была ниже. См. Beddard и Scammon. 2 По этим китам см. в литературе: R i s t i n g, 36; Harmer, 18; Wollebaek. 53; Andrews, где указаны и другие источники.
Морские звери арктических морей 5Т9 ношениями; в Атлантическом районе — Bal. glacialis Bon- n at е г г е (1789), бискайский или нордкапский кит, и вТихо- Рис. 32. Лобноносовая область черепа и лопатки гренланд- ского кита. (По von Beneden et Gervais). Рис. 33. Лопатка бискайского (нордкапского) кита. — Balaena (Eubalaena) glacialis. (По на- броску автора с исландского экземпляра в Бергенском музее). океанском — Bal. sieboldi Gray (1864), японский кит; воз- можно, что подвидовая разница окажется действительной. Размеры этих китов редко превышают 15 — 17 м; ус ко- роче — около 272 м, темноко- ричневый до черного, грубее, чем у гренландского; число пластин меньше. Окраска тела чаще всего одноцветная, чер- ная; экземпляры с белыми от- метинами изредка попадаются. В наших водах единично может попасть на глаза в Японском море, у восточной Камчатки (в более южных частях). Отно- сительно Охотского моря точ- ных современных данных нет. Характер пищи и прочие сто- роны жизни нуждаются в выяснении. Везде очень редок. Законодательством ряда стран воспрещен к убою. Подсем. RHACHIANECTINAE. (См. выше определит, таблицу). ............Единственный род—Rhachianectes Соре.
520 Н. А. Смирнов Род Rhachianectes Соре (1864). Синоним: отчасти A gap he las. Единственный вид Rhachianectes glaucus Соре. Англ.: Californian grey whale, devil fish. Синоним: Серый, Калифорнийский кит — Rhachianectes glaucus Cope. Литература: Andrews, 3,5; Kellogg, 25; Harmer, 18. Дополнительная характеристика. — Размеры от11до 16 м; в среднем, по добыче „Алеута* в 1833 г.,—12,12— 12,35 м (Зенкович, in lift.); голова около 1/ь длины тела, уже и короче, чем у Balaeninae, с более высоким, слегка выгнутым выпуклостью кверху рылом. Грудные плавники — с широкими лопастями, формы средней между Balaeninae и Balaenopterinae^лопасти хвостового плавника ограничены сзади и спереди выпуклыми линиями с широкой и неглубо- кой срединной вырезкой; цвет почти черный, со светлосерыми или белыми отметинами, особенно на горле; много депигменти- рованных следов от сидевших на коже усоногих (Cyamus scammoni и Cryptolepas rhachianecti), вообще обильных на сером ките. Ус — грубого строения, с толстыми и закруглен- ными по внешнему краю пластинками, редко посаженными (5—10 мм расстояния); цвет уса желтоватый или серый до темносерого; иногда задние пластинки темносерые, передние желтые; число пластинок (считая только достигшие 50 мм в длину и 5 мм в ширину) от 138 до 174 штук с каждой стороны. Отщеп грубый. Довольно много щетин на голове. Подкожный жир имеет цвет от розового до оранжевого; слой толст, по Andrews, в самом тонком—до 20 см, по Зенковичу (in lift.)—10—12 см на половине высоты хвостового стебля в его основании. В скелете тоже сказы- ваются как общая примитивность животного, так и переход- ный характер между гладкими китами и полосатиками: rostrum по ширине промежуточных размеров, слегка выгнут выпук- лостью вверх; нижняя челюсть довольно массивна, особенно в сочленовой головке, выгнута, в отличие от других таким же образом; processus coronoideus рудиментарен. Лобная кость видна на теменной поверхности поперечным мостиком,
Морские звери арктических морей 521 но без удлиненных носовых отростков; nasalia длинны и широки; шейные позвонки свободны; 6—8 передних пар ребер сохранили явственно и tuberculum и capitulum; лопатка с хорошо выраженными отростками, довольно широка. Формула позвоночника: С 7—D14—L14—С 21 (по Beddard). Географическое распространение. — Великий океан — Северное Ледовитое море; держится узкой прибреж- ной полосы по преимуществу. По берегу Америки идет на юг до Мексики (мест. Jalisco), по берегу Азии — до островов к юговостоку от Кореи; образует два стада, между предста- вителями которых Andrews не нашел морфологических отличий: азиатское — размножается в зимние месяцы у Кореи, американское — у Калифорнии и Мексики. На лето (по не- полным данным) первое стадо идет в Охотское море („Hval- fangst Tidende" — устные сообщения норвежских стрелков, и NagamichiKuroda — Jour n. of Mammal., vol. 9), а вто- рое— в Берингово море и пролив и к северным берегам Чукотского полуострова (Ke 11 ogg и Зенкович, in lift.). Биологическая характеристика.— Медлен в движениях, придерживается прибрежных мелководий, бухт, мелких лагун и т.п.,питается донными ракообразными(3е н ко- в и ч, in lift.), которых много в северных районах. Деторожде- ние и спаривание довольно хорошо приурочены к зимнему пребыванию на юге, кормежка — к летнему в Арктике, где этот кит не избегает и льдов (Scammon). В отношении численного соответствия между $$ и <5^ есть противоречия: L. М. Huey (Notes of California grey whale. Journ. of Mam- mal., vol 9) констатировал в Ignatio Lagoon (в Нижней Кали- форнии) спаривание одного <5 с двумя $$, а по осенним наблюдениям Зенкевича в косяках серых китов у Чу- котской земли на одного J приходилось по нескольку Когда-то был многочислен, потом, под влиянием нерасчет- ливого промысла, сильно убыл по численности. Подсем. BALAENOPTERINAE — ПОЛОСАТИКИ. Отличается от других усатых китов тем, что усиленная интенсивность отцеживания пищи достигается не увеличе- нием цедящей поверхности, а увеличением давления на воду
.522 И. А. Смирнов в ротовой полости; в связи с этим голова меньших размеров (около */Б длины всего тела), ус и абсолютно и в особен- ности относительно короток, но посажен на челюстных и межчелюстных костях сравнительно с Balaeninae более широким основанием. Вода выгоняется из ротовой полости давлением не только языка, но и сокращением специальной мускулатуры, расположенной в стенке горла и передней Рис. 34. Брюшная сторона полосатика—iSazaenoptera borealis. (Фот. экспедиции „Алеута"). части живота под жировым слоем. С этими то сокращением, то растягиванием стенки связаны и продольные складки (борозды) на коже, идущие от подбородка до области пупа, в общем числе от 30 с лишним (minimum 17) до 70. Сильно развита мускулатура, в меньшей степени — жировой слой. На черепе Rostrum широк, уплощен сверху; нижняя че- люсть с явственным венечным отростком (processus сого- noideus); верхнечелюстные кости на верхней стороне черепа достигают только processus orbitalis лобной кости, и сверху она видна, как узкая поперечная полоска. Носовые кости коротки, шейные позвонки либо свободны (особенно у мо- лодых) либо частично бывают сращены передние. Общее
Морские звери арктических морей 523 количество позвонков увеличено в большей или меньшей степени. Не более чем у двух (идо четырех) пар ребер имеют capitulum и tuberculum. Кисть узкая, четырехпалая, на 2—4-м пальцах увеличено число членов. Лопасти хвостового плав- ника сзади ограничены вогнутыми линиями. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ I. Тело вытянутое в длину, более или менее тонкое; груд- ные плавники от 77 до Уи длины тела, узкие, заостренные; борозд на брюшной стороне от 50 слишком до 70, и они сближены. Лопатка с обоими отростками ................. ................Род. Balaenoptera Lacepede (1804). II. Тело несколько укороченное, утолщенное, с очень длин- ными передними конечностями (более х/4 длины тела); борозды на брюшной стороне реже расставлены, числом большей частью 30—40 (minimum 17). Лопатка без от- ростков .....................Род Megaptera Gray (1846). Род Balaenoptera Lacepede (1804). Родовые отличия.—Ус недлинный, до 1,5 макси- мум; рыло в профиль довольно плоское, сверху широкое, су- живающееся к концу; вполне развит спинной плавник; груд- ные плавники довольно узкие, заостренные, четырехпалые. Крыловидные кости (ossa pterygoidea) лежат в плоскости небных позади их, но не соприкасаются внутренними краями. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ I. Края рыла, при взгляде сверху, дугообразны, выпуклостью наружу.............Balaenoptera musculus L. — Синий кит. II. Края рыла, при взгляде сверху, приблизительно прямо- линейны: А. Грудные плавники снаружи с белым пояском или белы наполовину; размеры невелики (взрослые 7—10 м); тело сравнительно толсто (диаметр около x/s Длины тела). Голова велика, длина рта 1/5 длины всего тела. . . . Balaenoptera acutorostrata Lacepede. — Острорылый полосатик
524 Н. А. Смирнов В. Грудные плавники снаружи темно окрашены, без бе- лого пояска, но иногда с белой оторочкой. Тело более тонкое, диаметром не более 1/й длины его; голова мала; длина ротового отверстия (по челюсти) не более 1/s длины тела. 1. Окрас головы обычно несимметричен: справа нижняя челюсть — светлой окраски, слева — темной; граница Рис. 35. Контуры лицевой части черепа сверху у си- него кита (слеаа) и сельдяного (справа). Схематизиро- вано по van Beneden et. Gervais. между темной окраской спины и светлой брюха, хотя бы и нерезкая, не образует волнообразной линии; спин- ной плавник сейчас же позади анального отверстия. Processus coronoideus нижней челюсти довольно мощен, резко очерчен, не треугольной формы. Нижние концы первой пары ребер сравнительно слабо расширены. ........Balaenoptera physalus L. — Сельдяной кит. 2. Окрас головы нормальный, симметричный, граница светлой и темной окраски на боках идет по волно- образной линии; спинной плавник слегка впереди
Морские звери арктических морей 525 анального отверстия; processus coronoideus нижней челюсти слаб, грубо-треугольной формы. Нижние концы первой пары ребер резко расширены........... Balaenoptera borealis Lesson. — Сайдяной или ива- севый кит. Рис. 36. Части скелета синего кита: л—лопатка; b—небная поверхность у хоан; с—венечный отросток нижней челюсти; d— нижний конец 1-го ребра. а, b и d— по экземпл. Копенгагенского музея; с — по эк- земпляру Муз. Акад. Наук; наброски автора. Balaenoptera musculus Lin. (1758). — Синий кит. Синонимика: Balaenoptera sibbaldi Gray (1847); Balaenoptera latirost- ris Flower (1865); B. physalus Pallas (1811);.........gigas Eschricht (1849); Sibbaldius borealis Gray. Hope.: Blaahval. — Англ.: Blue whale, Sulphur-bottom. Литература: Ristin g, 35 и 36; True, 40; Hjort, 20; Hjort and Ruud, 22; I n g e b r i g t s e n, 22; Harmer, 18; Kellogg, 25; Mackintosh and Wheeler, 28. Морфологическая характеристика. — Самое крупное из китообразных и вообще из млекопитающих. Раз- меры в пределах вида максимум до 110 фут (в Антарк- тике; чаще же даже крупнейшие не пре- восходят 100). У бе- регов Камчатки, по измерениям 3 е н к о- в и ч а, — до 26,5 м, в среднем (из 5) — 24,3. Rostrum с бо- ков очерчен дугооб- разными линиями; тело, умеренно вы- тянуто, его наиболь- шая высота в 5^ раз менее длины. Разрез рта взрослого велик, примерно в 4 * раза менее длины тела. Грудные плавники около 1/7 длины тела; спинной плавник невелик, посажен позади уровня анального отверстия. Цвет серо-синий, то светлее, то темнее.; на ниж-
526 Н. А. Смирнов ней стороне, особенно в передней половине тела, — светлые отметины, сильно вариирующие по величине и форме; на грудных плавниках внутренняя поверхность и часто нижний выпуклый край белы. Ус одноцветный, с тонким расщепом, почти черный; оболочка на сошнике черная; число усовых пластин до 400 с каждой стороны. На черепе, кроме формы рыла, характерны: короткие носовые кости, слабо или едва заметно расширяющиеся впереди (рис. 35); венечный отросток нижней челюсти (processus coronoideus maudibulae) мощен, с коротким ос- нованием, грубо-треугольной формы (рис. 37). Нижние концы первой пары ребер определенно расширены, иногда очень резко (более чем вдвое против ширины ребра), с вырезкой на конечном обрезе (экземпляр Академии Наук).' От чего зависят колебания, еще неясно. Позвонков — 63—65. Географическое распространение. — Умеренные воды северного и южного полушарий в гра- ницах от тропических вод до полярных; широко мигри- рует, с большой регулярностью; в собственно - экватори- альном поясе, как правило, отсутствует, но местами его настигают, например, у западных берегов Южной Америки (пров. Экуадор), куда предположительно, по Ingebrigt- s е и, спускается, повидимому, из североамериканских вод; также у островов Галапагос, куда доходит с юга с холод- ным течением. Образует несколько стад биологически обособленных, может быть и несколько рас (не изучены); в северном полу- шарии представлен в Атлантическом и Тихоокеанском бассейнах; из последнего описан как особый вид, Balaeno' ptera sulfurea Соре, который редуцирован Fг. True, не нашедшим достаточных отличий от атлантического. Тихо- океанские киты, как указано выше, по ingebrigtsen доходят, быть может, из северного полушария на юг до Перу и Экуадора; по старым данным — до Никарагуа. По берегам Азии точных сведений нет. В Атлантическом бас- сейне южные границы китов северного полушария не уста- новлены с точностью; по данным Ingebrigtsen, вероятно.
Морские звери арктических морей 577 что спускается до параллели Зеленого мыса. На север идет до Арктических вод, где придерживается мест, богатых планктоном, в том числе вод, только что освободившихся от зимнего ледяного поцрова; на Дальнем Востоке выходит в Полярное море через Берингов пролив. Биологическая характеристика. — Типичный планктофаг, специализировавшийся на ракообразных сем. Euphausiidae-, частично поедает и Calanus-, остальные формы— лишь случайно и в виде примеси. Определенный сезон дето рождения и спаривания еще не вполне установился, но нахо- дится в стадии дифференциации на зимние месяцы, при пере- мещении в более теплые воды. В северном полушарии этот сезон падает на наши зимние месяцы; некоторая часть китов, однако, спаривается и родит и в иные сезоны и в более северных водах. Этим определяются регулярные кочевки от южных теплых вод до арктических, богатых нищей в летний сезон. У нас синий кит держится (по Зен- о в и ч у, in litt.) в Японском море зимой (взрослые и моло- дые), в Беринговом и в части Великого океана, омывающей Камчатку (в обоих) — летом и осенью. На западе ранее попа- дался регулярно, теперь изредка, на Мурмане и у Финмар- кена — в летние месяцы; в августе уходит вновь на запад и на юг. Однако везде в умеренных водах небольшое коли- чество синих китов можно наблюдать во все времена года (Япония, Калифорния, Португалия). В сезон нагула придерживается мест, где изобилуют Euphausiidae, особенно в нерестовых стадиях, когца эти рачки скучиваются массами в поверхностных слоях воды, т. е. в области континентальной ступени, банок и их. склонов. По своей величине, синий кит является ценнейшим объек- том промысла, дает, в среднем, 10—12 т ворвани, в южном полушарии — больше. В камчатских водах дал в 1934 г. 15—16 т; всюду сильно подвергается промысловому пре- следованию, так что в ряде мест хотя и существует, но потерял значение существенного и даже регулярного объекта промысла (Северная Атлантика, Япония, Берин" гово море).
528 Н. 4. Смирнов Balaenoptera acutorostrata Lacepede (1804). (Русского названия не имеет; книжное переведено с латинского имени: острорылый кит.) Синонимика: В. rostrata Muller (1776); В. minor Knox (1834Л; В. mondlni, Capellini (1877); B.borealis (отчасти) Fischer (1881); В. microce- phala Holbdll (1849); B. bonaerensis Burm.; B. davidsoni Scam* mon (1875); Agaphelus gibbosus True (1884). Hope.: Vaagehveal. Minkehval. — Англ.: Pikewhale. Литература: W о 11 e b a e c k, 53; W i n g e, 50. Дополнительная характеристик a.— Самый мел- кий из ныне живущих полосатиков; взрослый — от 7,5 до Рис. 37. Контуры основных ча- стей нижних челюстей: a—Balpt. acutorostrata; b и с—Megaptera; d—Blpt physalus\ a—no рисунку с очень молодой особи. Скомбинировано по van Beneden и наброскам автора. 10 м. Довольно толстое тело, диаметром (наибольшим) всего в 5 раз менее полной его дли- ны; большая голова, разрез рта более г/5 той же длины; спинной плавник относительно велик, с резко загнутой назад вершиной, посажен в начале задней трети общей длины тела, впереди от вертикали анального отверстия; грудные плавники коротки, не более */8 длины тела; белая перевязь на них резко ограничена спереди, может быть как бы размыта назади; иногда почти весь плавник, кзади от передней границы, может быть белого цвета, слегка загрязненного к концу плавника. Края рыла приблизительно прямолинейны; pro- cessus coronoideus на нижней челюсти резко очерчен, возвышен (рис. 37); отростки на лопатке, по крайней мере на просмотренном автором материале, несколько сбли- жены. Пластин уса около 325; позвонков — С 7; D—11, L—12—13; С. 16—20, всего 46—50. Цвет кожи сверху и по сторонам нижних челюстей серо-черный, низ белый; тем- ная окраска спускается по наклонной позади грудных плавников и захватывает хвостовую часть. Лопасти хвостового плавника снизу пестры. Цвет уса ровный беловато-жёлтый.
Морские звери арктических морей 529 Географическое распространение. — Умерен- ные воды южного и северного полушарий от границ льда; в южном полушарии распространение вида не выяснено: в северном — он представлен в обоих океанах и связан- ных с ними морях; насколько далеко заходит здесь к югу,— не выяснено в деталях; во всяком случае, доходит до окрестностей Гибралтара, водится в Средиземном море, из- редка заходит и в Черное; на Тихом океане — до Японии и до пролива Juan de Fuca; расовые взаимоотношения ки- тов из различных районов нуждаются в проверке; часть авторов объединяет всех в одну форму. Биологическая характеристика. — Рыбоядное животное, преследующее стада мелкой рыбы (сельдь, мойва и т.п.); придерживается прибрежья,заходя и во внутренние части бухт и заливов; мне случалось видеть этого кита в проливе TromsO sund (северная Норвегия), всего метрах в пяти от бе- рега, в погоне за сельдью или за стадами мальков сайды (Gadus virens). Образ жизни вообще известен плохо. По малому росту и малочисленности не представляет большой промысловой ценности, но местами служит предметом кустар- ной добычи местного населения (обмет сельдяными неводами, выгон на мель, отравленные стрелы). Balaenoptera physalus L. (1766). — Сельдяной кит. Синонимы: Balaenopt. musculus auct; Bal. velifera Cope; B. swln- hoei Gray (1865); B. velifera borealis Cope; B. velifera copel Elliot (1901); Physalus antiquorum Gray (1868). Hope.: Finhval, Flnnhval, Sildehval. — Англ.: Common rorqual, Finwhale, Flnner, Fmback, Razorback. Литература: True, 48; R1 s t i n g, 35 и 3 H j о r t, 20; Hjort and Ruud, 21; I n g e b r i g t s e n, 22, Harmer, 18; Kellogg, 25; Mac I n t о s h and Wheeler, 28; W о 11 e b a e c k, 53. Дополнительная характеристика.— Полосатик, довольно крупных размеров, 28—20 м; известный пока ма- ксимум для дальневосточных — 21,2м. (Зенкович, in litt.). Тело тонкое, вытянутое в длину так, что наибольший диа- метр никогда не превосходит 1/в общей длины. Высота тела резко падает от области пупа к заднепроходному отверстию,
530 Н. Л. Смирнов а далее назад хвостовой стебель, сильно сжатый с боков, с хорошо выраженными верхним и нижним килями, сохра- няет приблизительно одинаковую высоту до конца, где очень круто падает к хвостовому плавнику. Спинной плавник сра- внительно велик, расположен непосредственно позади аналь- Рйс. 38. Части скелета сельдяного кита: л—лопатка; Ь—нижний конец 1-го ребра; с—небные и крыловидные кости; d—лобно-носовая поверхность; а, b и с—по наброскам автора в заграничных музеях, d—схем, по van Beneden. ного отверстия; груд- ные плавники малы (едва более х/9 части длины тела), узки и заострены. Разрез рта около х/4.5 — х/5 Длины тела. Rostrum неширок и удлинен. Носовые ко- сти впереди расши- ряются (рис. 38), и у переднего конца шва образуют выступаю- щий уголок. Processus coronoideus резко очер- чен,мощен, округленно- прямоугольной формы. Первая пара ребер к концам слабо расши- рена (рис. 38). По- звонков — 61 — 63. Цвет вариирует от светлосерого до почти черносерого, со светлой окраской горла и брюха; хвостовой стебель темный. Граница между темной и свет- лой окрасками, как и у Balpt. acutorostrata, идет за груд- ными плавниками косо вниз и назад. Грудные плавники на внутренней стороне и на нижней кромке светло окрашены. Лопасти хвостового плавника снизу часто бывают белесо- ваты, с темной оторочкой, сверху окрашены как спина. У подавляющего большинства окраска головы несимме- трична; правая нижняя челюсть светлая, как брюхо, левая — темная, как спина; очень редко отношения обратны. Ус голубовато-серый, со светлыми желтыми полосками и гру- бым расщепом. На светлоокрашенной части рыла и целые пластины уса окрашены тоже светло. Пластин (по М. W е-
Морские звери арктических морей 531 be г) до 360 с каждой стороны. Покров сошника (на свеже- убитых) лимонно-желтый, вариируядо бледнорозового (Зен- ков и ч). В какой степени эта разница зависит от посмерт- ных изменений, в какой — от иных причин, надо досле- довать; через несколько часов по смерти оболочка краснеет, доходя до темнолилового. Окраска сельдяного кита, однако, подвержена и колебаниям; в наиболее темно окрашенном типе и брюхо и челюсть едва отличаются от остальной по- верхности, или даже отличия сглажены совсем. Этот тип окраски особенно свойствен южному стаду тихоокеанского сельдяного кита (норв. „svarting", в переводе „черныш"), отношения которого к основной расе южного полушария — Balpt. physalus quoyi Fischer не выяснены. Распространени е.— Весьма широко, и в северном и южном полушариях. В первом — от арктических вод (преиму- щественно летом) до тропических (Караибское море, на- блюдения „Алеута"); в Арктике однако — регулярный сезон- ный посетитель. Тихоокеанский представитель был описан как особый вид (В. velifera, swinhoei, copel), но анализ, произведенный F г. True, не подтвердил реальных отличйй; работа должна быть продолжена и уточнена. Биологическая характеристика. — Не специали- зирован на особом виде питания; ест и мелких ракообразных (Calanus, Thysatioessa inermis, Meganyctiphanes norveglean. др.) и мелкую стадную рыбу—сельдь и мойву ( = на Дальнем Востоке—уёк), которая стоит в зависимости от тех же ракообразных; когда последних много, сельдяной кит пред- почитает кормиться ими, несмотря на наличие рыбы (Hjort and Ruud); при недостатке, особенно в определенных местах, в моменты массового подхода этой рыбы, регулярно поедает ее (ранняя весна у Финмаркена и Мурмана). В виду меньшей непосредственной зависимости от определенного вида пищи, кочевки сельдяного кита менее обширны и регулярны, чем у синего. Бывают сезоны (вторая половина лета), когда он распространен по всей Атлантике, от границ отступающего ледяного покрова до Гибралтара. Однако в Арктику идет только в момент наибольшей кормности морских вод, т. е. на лето и часть осени.
532 Н, А. Смирнов История китобойного промысла показывает, что подо- рванный запас этого кита может быть восстановлен двадца- тилетним запуском (см. Ingebrigtsen) и что затем воз- можно допустить вновь промысел на десяток лет. В какой степени это связано с более широкой приспособляемостью к пище,—надо доследовать. Вообще, в пределах одной расы образует отдельные „стада", биологически более или менее обособленные (см.Risting). Средняя жировая про- дукция нашего дальневосточного, по Зенковичу, — около 6,5—7. Названный автор намечает отдельные стада: берин- гово-американское, зимующее у берегов Америки и при- ходящее в северную часть Берингова моря, и камчатское, кормящееся у Камчатского побережья Тихого океана и Командорских островов, на зиму отходящее куда-то в юго- западном направлении; представители первого крупнее, но хуже упитаны. Работа Зенковича однако не закончена. Balaenoptera borealis Lesson (1828).— Ивасевый или сай- дяной кит. Синонимы: В. laticeps Gray (1846). Норвеж.: Seihval. — Англ.: Sei whale, Pollock whale, Rudolphis rorqual. Литература: Andrews, 4 и 5; Ri sting, 36; Hjortand Ruud,21; I n g e b r 1 g t s e n, 22; Harmer, 18. Дополнительные признаки. — Небольшой кит, размерами между 12 и 16 м., тонкого сложения, чем напоминает сельдяного кита; рыло, при взгляде сверху относительно менее вытянуто, чем у последнего; спинной плавник относительно громаден (до 50 см в вышину, расположен впереди анального отверстия. Грудные плавники малы, около 1/11 длины тела (Weber). Хвостовой стебель более понижается кзади, чем у сельдяного. Носовые кости удлиненные, спереди круто усечены, как у синего кита. Основная окраска — разных оттенков серого, то темнее, то светлее, но всегда более светлая нижняя сторона нерезко отграничена от темной верхней, — расплывчатой, зигзаго- или волнообразной ли- нией; на боках, спине и хвостовом стебле могут быть и отдельные светлые пятна. Грудные плавники одинаково
Морские звери арктических морей 533 окрашены и на внутренней и на наружной поверхностях. На нижней челюсти processus coronoideus незначителен, с одним выступающим углом. Первая пара ребер к концу резко расширена. Позвонков —56—57; уса с каждой стороны около 330 пластин темносерого (до черного) окраса и с тонким светлым отщепом. Рис. 39. Части скелета сайдяного кита. а и Ь—варианты формы лопатки; с—небная поверхность; d— нижний конец 1-го ребра. (По наброскам автора в заграничных музеях). Географическое распространение. — И в юж- ном и в северном полушариях; в последнем опять-таки в бас- сейнах обоих океанов; по преимуществу придерживается вод умеренных и даже теплых, но иногда доходят и до границ льдов в летнее время;на юг спускается до мыса Бланко (21° с. ш. по Ingebrigtsen) в Атлантическом океане, а из Тихого доходит, хотя бы и единицами, до Зондских островов. Экспе- дицией „Алеута" в 1933 г. добыт у Кроноцкого залива (Кам- чатка) и в Беринговом море. Биологическая характеристика. — Типичный планктофаг; хотя нам в тропической части Тихого океана, бед- ной планктоном, и пришлось найти в желудках ивасевого кита мелкую рыбу, но это, видимо, — исключение; по данным Risting
534 Н. А. Смирнов Ingebrigtsen и, в особенности, Hjort и Ruud, связь между местонахождением этого кита и планктонными рако- образными очевидна; в частности, ивасевый (сайдяной) кит питается по преимуществу одним видом—Calanus Fintnar- chicus. В силу этой связи ивасевый кит придерживается по преимуществу склонов континентальной ступени и от- дельных банок, иногда попадаясь и на них самих; поэтому же в нашем полушарии идет к северу на. лето, когда этого ракообразного больше в поверхностных слоях воды. Зимняя жизнь нашего кита, впрочем, недостаточно известна- В наших западных водах (Мурман) он еще с несомненностью не установлен; на Дальнем Востоке зимой попадается в не- большом числе в Японском море, где его вообще мало и летом; к востоку от Японии летом доходит до Куриль- ской гряды и, как сказано, до Камчатки; зимой спускается к южному концу Японского архипелага и еще южнее. В движениях быстр, на поверхности воды остается для дыхания очень короткое время. Для стрельбы труден. Жировая продукция ничтожна, и промысел сайдяного кита выгоден только там, где можно реализовать свежее мясо как пищевой продукт (Япония, Норвегия). В Японии запас уже сильно подорван. Род Megaptera Gray (1846). Синоним: Kiphobalaena Rudolphi (1847). Родовое отличие. Резко отличается от рода Ва- laenoptera коротким, очень толстым телом, большой голо- вой, малым числом и большей глубиной складок на жи- воте и горле, резко удлиненными передними конечностями. Единственный вид Megaptera nodosa Bonaterre (1789). — Горбач. Синонимы: Megaptera boops О. F а b г (1780); М. longimana Rudolphi (1847); М. Kuzira Gray (1866); M. versabilis Cope (1869); M bellicosa True. Hope.: KnClhval. — Англ.: Humpback. Литература; R i s 11 n g, 36; Andre ws, 5; W i n g e, 50—51: Kellogg, 25; Harmer, 18.
Морские звери арктических морей 535 Дополнительные отличия. — Рост умеренный: по данным литературы —12—16, как редкое исключение — до 18 м (Risting); по измерениям „Алеута® (Зенкович, in litt.) попадались до 15 м, при обхвате в области пазух в 11 м. Рис. 40. Часть скелета Megaptera-, а—лопатки, b—небная поверхность, с — конец 1-го ребра, d — лобно-носовая поверхность, а, b и с — по наброскам автора в Копенгагенском музее, d — схе- мат. по van Beneden. Длина грудных плавников около 30.8, или 32% длины тела; голова настолько велика, что длина разреза рта укладывается в длине тела 4 раза и менее. Хвостовый сте- бель более определен- но суживается к концу, кили выражены не так резко, часто ограниче- ны неровными линиями Спинной плавник с ши- роким основанием,раз- ной высоты, но чаще невелик;довольно мно- го шишкообразных вы- ростов, особенно на голове и по краю пе- редних конечностей; выросты обычно заня- ты группами сидящих ракообразных (Cirrhi- pedicr, Coronula и др.). Большие лопасти хвостового плавника. Rostrum с боков ограничен дугообразными линиями, напоми- ная этим синего кита; носовые кости слегка расширяются кпе- реди, но менее, чем у Bipt. physalus, и у окончания шва между ними образуют выступающий тупой уголок. Лобные кости на теменной поверхности менее прикрыты, так что видны ясным пояском. Processus coronoideus mandibulae нерезко очерчен закругленным углом и загнут наружу сильнее, чем у других полосатиков (по крайней мере на материале, доступном автору). Позвонков — 52—53. Пластин уса до 320 с каждой стороны; цвет пластин черно-серый, до черного, но передние могут быть или с беловатыми отмети- нами, или целиком светлыми. Цвет кожи изменчив: от
536 Н. А. Смирнов черно-серого почти без отметин, если не считать депигменти- рованных следов пребывания паразитов, до светлой окраски (беловато-желтой, частью розовой) с темными отметинами на верхней стороне; чаще всего однако верх, голова и бока (особенно в задней половине тела) темно окрашены, низ светлый, с темными отметинами. Грудные плавники обыкно- венно на наружной поверхности темнее, чем на внутренней (по наблюдениям Зенковича, наружная сторона темная с белыми пятнами, внутренняя — белая с черными). Географическое распространение. — Весьма широко, по обе стороны тропического пояса до границ льда. Представлен ив Тихоокеанском и в Атлантическом бассейнах. Киты северного полушария на юг спускаются до тропических вод, частично и до экватора; соотношения между тихоокеан- ской формой (описана под именем М. kuzira, versabilis, belli- cosa) и атлантическими, а также и китами южного полушария, еще не выяснены; вполне возможно, что внимательный анализ установит местные подвиды; во всяком случае, осмотренные Б. Зенкевичем горбачи Берингова моря отличались более светлой окраской уса и коротковатыми грудными плавни- ками— 27J/o от длины всего кита, вместо приводимых True цифр для атлантического — 30.8 — 31.5—31.6 и 32%. В Арк- тике и в сопредельных водах водится (или водился) в сле- дующих морях: Северная Атлантика, Баффинов залив, Грен- ландское море, район от Исландии до Шпицбергена, Баренцево море, в последнем — до границ ледяного покрова. Далее: Берингово море с проливом того же имени и с при- легающими частями Северного Ледовитого, и Тихоокеанские воды у Японского архипелага (теперь мало). Впрочем, надо заметить, что везде количество горбача резко убыло. Биологическая характеристик а.—Пища — сме- шанного характера: планктонные ракообразные и моллюски (Limacina по Win g е) и мелкая рыба. Деторождение и спарива- ние, как у синего кита, для большинства особей приурочено к теплым водам и к зимнему, отчасти весеннему сезону (Восточная Атлантика). Места же нагула — в более холодных водах, в летнее — осеннее время. Вообще в северном полу- шарии эта схема соблюдается довольно регулярно, но Во-
Морские звери арктических морей 537 сточная Атлантика представляет некоторое изъятие: здесь Баренцево море, с изобилием пищи и в осенние и в зимние месяцы (фойва), отвлекало китов на срок до февраля, когда вдоль северной Норвегии начинался ход их на юго-запад к местам размножения в Атлантическом океане. Правиль- ность общей картины отчасти нарушается еще и тем, что киты разного пола и возраста путешествуют не одновре- менно, так что ход их везде растянут надолго. Вместе с тем весьма определенны и постоянны пути миграций гор- бача; они, кроме того, прилегают близко к берегам, ме- стами — вплотную; этим настолько облегчается промысел, что этот вид оказался наиболее подвержен истреблению; как пример, можно привести финмаркенское стадо, истре- бленное к 80—90-м годам настолько, что даже одиночки стали редким зрелищем; убито всего было около 3300 штук, и это уже оказалось гибельным для запаса; впрочем в 1925 г. я лично все же видел косяк в 4 штуки над Рыбачьим по- луостровом. Горбачи Берингова моря принадлежат, повиди- мому, к берингово-американскому стаду; на зимовку отхо- дят к Нижней Калифорнии и несколько южнее; азиатское стадо слишком малочисленно, и отчетливых данных об его миграциях нет. Несмотря на малую длину, толщина горбача и его подкожного жира ведет к довольно большой продук- ции готового жира; по опыту „Алеута" она была в 1933 г. 3,5—4 тонны со штуки, т. е. мало отличалась от цифр Н J о г t and Ruud — 20—25 бочек (бочка = х/в т). Подотряд ODONTOCETI. — ЗУБАСТЫЕ КИТООБРАЗНЫЕ. Общая характеристика. — Китообразные разных размеров, от мелких (1—1,5 м) до весьма крупных; на черепе имеются более прогрессивные черты: наружное дыхательное отверстие одно, несимметрично расположенное; сверху лобные кости вполне прикрыты верхнечелюстными; носовые образуют переднюю стенку мозговой камеры, и лишь иногда отчасти прикрывают носовое отверстие (W i n g е); передний отдел межчелюстных костей имеет тенденцию к редукции с утерей зубов; нижние челюсти сохранили примитивное
538 И. А. Смирнов сращение, то более длинное, то короткое; однако оно не столь прочно, как у большинства сухопутных зверей. Pro- cessus coronoideus рудиментарен. Позвоночник сильно вари- ирует по числу позвонков и их строению. Грудная клетка сохранила более примитивное строение; у большинства слагается из отдельных частей по общему принципу, у мень- шинства несколько укорочена, но все же сочленяется с тремя парами ребер (Physeter) и более; до 6 пар ребер и более сохраняют capitulum, collum и tuberculum. Передние конеч- ности тоже разнообразны по степени вторичного приспо- собления. Сохранили в основном рыбный корм, с дополнением в виде беспозвоночных более или менее крупных {Cephalo- poda, Ctenophora, Crustacea). Большинство форм сохранило функционирующие хватательные зубы; меньшинство—на пути к их редукции и утере (большей частью формы, питающейся по преимуществу моллюсками). В отношении размножения еще много неизвестного, но часть форм растет и развивается заведомо медленнее, чем Mystacoceti, часть почти сравнялась с ними {Physeter). Сем. Physeteridae.—Кашалотовые. Признаки. — Семейство, наиболее приспособившееся к питанию головоногими моллюсками по преимуществу и в связи с этим к глубокому нырянию. Максимально развита на голове жировая подушка; она заключена сзади в костном приемнике, образованном разрастанием кверху верхнечелюст- ных костей. Зубы сохранились в нижней челюсти, хотя бы и в сокращенном числе; в верхней, в большей или меньшей степени, рудиментарны и, за частичными исключениями, не прорезываются, а прорезавшиеся слабо держатся в деснах, не углубляясь в кость. На ребрах имеет тенденцию к исчез- новению не capitulum, a tuberculum (Winge). Жир китов этого семейства содержит большой процент спермацета — жидкого, неомыляющегося соединения, по составу близкого к воску.
Морские звери арктических морей 539 Собственно к постоянной фауне Арктики кашалотовые не принадлежат, но посещают ее более или менее регулярно в летний период года. Подсем. ZIPHIINAE. — КЛЮВОРЫЛЫ. (Грамматически правильнее — Xiphiinae). Единственный род, регулярно посещающий настоящие арктические моря — Hyperoodon Lacepedе. Род Hyperoodon Lacepede (1904). Синонимы: Anarnacus L а с ё р.; Lagenocetus Gray; Chaenocetus М ii 11. Единственный вид..................Н. restrains М ii 11 е г. Н. rostratus МйИег (1776). (Русские имена еще не установились: клюворыл, клювастый кит). Синонимы: Delphinus hyperoodon Schlegel (1870); Lagenocetus latifrons Gray (1846); Monodon spurius Fabr. (1780); Anarnacus groenlan- dicus L а с ё p. Delphinus (Hyperoodon) butzkopf. Bonnaterre (1804); Англ.: Bottlenose. —Hope.: Nebbhval, Nebhvai bottlenose (заим- ствовано.) Литература: H J о r t, 20; Nansen, 31; M u n s t e r h j e 1 m, 29; Andrews, 5; W о 11 e b a e c k, 53. Общая характеристика. — Кит, достигающий 9,4 м длины (Collett, цит. по М u п s t е rh j el m) и до 10 м по другим источникам, <5<5 крупнее, чем $$, которые не на- блюдались длиннее 7,5 м. Спинной плавник хорошо развит, лежит на вертикали половой щели; жировая подушка занимает только заднюю часть челюстной области, круто ниспадает спе- реди к рылу, имеющему сходство с клювом (оттуда и норвеж- ское название) На черепе (рис. 41), в костной опоре подушки имеется перерыв между боковыми стенками и задней. Зубов функционирующих по 2 с каждой стороны в нижней челюсти (надо проследить, не выпадают ли с возрастом?); лопатка сравнительно узкая, с расширенным acromion; шейные по- звонки сращены (вариации нуждаются в дальнейшем изуче- нии). Грудина — из 3 частей, на просмотренном материале несросшихся, с просветами близ середины стыков; передняя
540 Н. 4. Смирнов часть вырезана спереди, задняя еще глубже на заднем краю; с грудиной сочленяется не менее четырех пар ребер, иногда пять (рис. 42); окрас серый с посветлением на нижней стороне; Рис. 41. Череп Hyperoodotl сбоку. (По Winge из Wollebaeck). старые особи светлеют вообще до белесоватой сплошной окраски. Географическое распространение.— Собствен- но бореальное; во всяком случае, водится в Атлантике, поднимаясь летом до западного Шпицбергена; констатирован и у берегов Гренландии — во- сточного и западного. Сведе- ния о дальневосточных клюво- рылах скудны и сбивчивы, ве- щественного материала в руках автора не было; прежде всего нужна проверка даже родо- вых определений. Биологическая ха- рактеристика. — Обита- тель глубоководных частей моря, питается, главным обра- при случае, как почти все Рис. 42. Лопатка и грудина Ну- peroodoh rostratus. (По наброскам автора с натуры). зом, головоногими, нападая зубастые киты, и на мелкую стадную рыбу (сельдь); иные организмы (ракообразные) являются лишь примесью к основ-
Морские звери арктических морей 541 ному корму и не часто. По наблюдениям промышленника, кап. И. Свендсена (цит. по Munsterhjelш), к 3 годам достигает 6-метровой длины, затем рост замедляется. Размер новорожденного не свыше 4 м; сезон деторождения — май (конец) и июнь; беременность, по тому же автору, — около 15 месяцев, т. е. деторождение не может быть ежегодным. Лето проводит на Севере (см. выше), на зиму уходит Рис. 43. Контур клюворыла Hyperoodon rotratus. Схематизировано по Sars (из Wollebaeck). к югу. Сырого сала дает, в среднем около 1,5 т., макси- мум до 4. Промысловое значение ныне упало, отчасти вследствие конкуренции крупного китобойного промысла. Подсем. PHYSETERINAE. Признаки. — Жировая подушка на голове достигает колоссального развития, доходит до самого конца рыла; ды- хательное отверстие смещено на самый конец подушки. Функционирующие зубы в нижней челюсти, а иногда, недо- развитые и слабо сидящие в десне, — в верхней. Единствен- ные род и вид, доходящие до субарктических вод. Physeter catodon, L. (1758). —Кашалот. Синоним: Physeter tnacrocephalus L. (1766); Hope: Spermacethval, Kaskelott, Potthval.—Англ; Spermwhale. Литература: Risting, 36; W i n g e, 50—51; Harmer, 18; Brown О о о d t, 9. Признаки.—Довольно крупный кит, <5 до 18—20 м, 2 —до 13; по обмерам У берегов Камчатки, Зенкович (in litt.) приводит размеры от 12,18 м (неполовозрелые), максимум — до 17,5; голова громадна, до х/8 длины всего животного; жировая подушка сверху выступает до 1 м
542 Н. А. Смирнов впереди конца нижней челюсти; напереди подушка сжата с боков, в профиль тупо срезана спереди. Внутри подушки у взрослых имеется продольно распо- ложенная полость, заполненная (при нормальной упитанности) Рве. 44. Череп кашалота сбоку. (По van Beneden et Gervais). жидким жиром с большим содержанием спермацета. В дес- нах верхней челюсти — гнезда, куда заходят зубы при закры- Рис. 45. Нормальная лопатка и шей- ные позвонки кашалота (По van Be- neden et Gervais). (Схематизировано). звонки сращены иногда в 2 вании рта. Оформленного спинного плавника нет.Верх- ний гребень (киль) хвосто- вого стебля, однако, не- сколько повышен в перед- ней части. На черепе костное ложе жировой подушки ограни- чено сзади и с боков без перерыва. Зубов в нижней челюсти с обеих сторон вместе 40—54; у ? зубы отстают в развитии и с воз- растом слабеют и в ниж- ней челюсти. Шейные по- группы. Лопатка довольно узкая, с большими и широкими отростками; грудина укоро- чена, сочленяется с тремя парами ребер. Окрас шиферно-черный, часто несколько светлее к животу изредка попадаются экземпляры со светлыми отметинами (сообщение норвежских промышленников).
Морские звери арктических морей 54 Географическое распространение. — В прошлом почти все тропические и субтропические моря. Детали опре- делялись распределением пищи. После погрома, причинен- ного американским и английским парусными флотами в про- шлом столетии, местами стал редок и исчез; сохранился однако в тропических поясах трех океанов (в том числе и Индийском). Из тропиков предпринимает кочевки в более умеренные воды, в северном полушарии доходя до Гренлан- дии и Исландии (в малом ко- личестве) и до Берингова моря. Биологическая харак- теристика.— Главная пища— крупные головоногие; попутно поедает и иные организмы — донных рыб, до полярной аку- лы (Somniosus microcephalus) включительно. Полигам; путе- шествия в умеренные и про- Рис. 46. Лопатка и грудина ка- шалота по экземпляру музея в Тёнсберге (Норвегия) с Исландии. (Схемат. набр. автора). хладные воды проделывают избыточные самцы разных (возрастов для наших вод на- блюдение „Алеута"; Б. Зен кович, in lift.); cf cf произ- водители остаются в тропических водах при своих косяках, состоящих из взрослых ? и неполовозрелых обоего пола. Размножение вообще происходит в тропических водах; детеныш родится около 4 м в длину. Непереваренные хитиновые части головоногих, почему-либо не выведен- ные из кишечника наружу, подвергаются в последнем своеобразному процессу, конечным продуктом которого является амбра; наблюдается это только у ничтожной части зверей. Жировая продукция промысла „Алеута" — до 11 —12 тонн со штуки. Максимальная добыча с круп- ного <5 доходит до 20т (=120 бочек, Harmer). Со- временный промысел кашалота невелик, вследствие свойств его жира, не имеющего большого спроса; запас, может быть, за исключением японских вод, повидимому, в состоя- нии восстановительного процесса. Добыча „Алеута* в 1933 г.—более 50.
544 Н. Л. Смирнов Сем. Delphinidae. — Дельфиновые. Признаки. — Киты от мелких до средних размеров, с явственной, в различной степени развитой жировой подуш- кой на голове; развитие ее не так сильно, как у Physeteridae, и верхнечелюстные кости у северных представителей не образуют боковых стенок для поддержки подушки; зубы — чисто хватательного типа; сильно удлинены боковые и остистые отростки грудных и поясничных позвонков. Эво- люционные морфологические признаки сильно вариируют внутри семейства в степени прогрессивности. Подсем. DELPHINAPTERINAE. — БЕЛУГОВЫЕ Ч Признаки.—Дельфины примитивной организации, с круглой головой, короткими челюстями; верхняя целиком закрыта сверху жировой подушкой, так что никакого „клюва” верхняя челюсть впереди подушки не образует; шея сравни- тельно ясно видна и снаружи; спинного плавника нет, грудные коротки и широки. На черепе rostrum не длиннее мозговой части; крыловидные кости не сходятся посредине на небной поверхности. Шейные позвонки вообще свободны, но в сред- нем отделе могут частично срастаться; первый и второй никогда не сращены. Позвонков: С—7, Д—11, L—6, С—26. Лопатка с сильно развитыми отростками; в передней конечности первый и второй пальцы приблизительно равны, четвертый слегка короче. Кожа сохранила сильное развитие соединительно-тканного слоя. Настоящие постоянные обитатели арктических морей, стадны. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ. I. Окраска вполне взрослого животного белая; зубы в обеих челюстях — конического устройства, около 8—10 в каждой 1 Я держусь для русского названия Delphinapterus leucas и всего под- семейства транскрипции .белуга*, более соответствующей номенклатур- ным правилам, вместо искусственно созданного книжного термина .белуха*; по существу в последнем нет и надобности, так как зверь Delphinapterus водится совместно с рыбой Huso только в Амуре, где первый зовется .дельфином*, а вторая—.калугой*.
Морские звери арктических морей 545 челюсти, с каждой стороны; на задних иногда бывают рудиментарные добавочные вершинки........................ ......................................Род Delphinapterus. ...................Ед. вид D.leucas Pall. (1776). — Белуга. 11. Окраска взрослого животного пятнистая; зубы только в верхней челюсти, в числе 1—2, в виде горизонтально направленных бивней, спирально закрученных, громад- ных (более 1 м) у взрослого <5, незначительных у .............................................Род. MonodOD . . Единственный вид М. monoceros L. (1766).—Нарвал. Род Delphinapterus Lacepede (1804). Синоним: Beluga Gray (1828). Delphinapterus leucas Pall. (1776).—Белуга. Синоним: D. beluga Lacdpede (1804); D. albicans Brisson (1868); Bel. catodon auct; Bel. rhinodon, declivis и concreta — Cope (1865). Англ.: White fish (Beluga).—Hope.; Hvit (hvid)-fisk. Литература: Hjort, 20; Winge, 50—51; Г епт nep, 19; П. Бори- сов, 8; Чиркова и Фолнтарек, 11; Говорков, Стаханов, Наумов, Рыбн. Хоз. Д-го Востока, 1930, № 2; DegerbOl og Nielsen, Boilogiske Jagttagelser og maalinger of Hvidhvalen {Del- phinapterus leucas Pall.) og dens fostre. Meddelelser om Gr6nland 77, KObenhavn, 1930; Остроумов, Тр. Сиб. научн. рыбохоз. Ст. т. IV, вып. 1. Дополнительные отличия. —Цвет подвержен воз- растным изменениям: новорожденный — темносерого цвета, с коричневым оттенком, который с возрастом вытесняется синевато-серым, по-промысловому „голубым"; вообще интен- сивность окраски слабеет постепенно; 22, только что достиг- шие половой зрелости, бывают иногда еще окрашены, хотя в бледные тона. Общие размеры взрослого зверя доходят до 4 м у 22, до 4,5 — у бд в гренландском стаде, а в других максимум доходит до 5—6 м. Лопасти хвостового плавника назади ограничены выпуклой линией, вырезка между двумя лопастями слаба. Крыловидные кости на нёбной поверхности коротки; зубы редко посажены, с интерва- лами не менее диаметра зуба и наклонены коронками кпереди,
546 Н. А. Смирное особенно в верхней челюсти; зубной ряд занимает в верхней челюсти до 3/4 ее длины. Число зубов от 5ъ до . Грудина сильно вариирует по форме, но в общем неширока, сочленяется в зависимости от возраста с 5—7 парами ребер. Лопатка сильно растянута в ширину.1 Рис. 47. Белуга, Delphinapterus leucas; варианты форм лопатки (а и Ь) и грудины (с и d). (По экземплярам Бергенского музея). Географическое распространение. — В полной мере кругополярно; животное приурочено вообще к арктиче- ским водам в принятом нами здесь смысле слова; населяет по- этому,кроме Северного Ледовитого моря и его подразделений, еще моря: Берингово, Охотское, Карское, Белое, Баренцево, Гренландское, Баффинов залив, залив св. Лаврентия. Льдов не избегает, но все же на зимовку сдается, по возможности, к их окрайку; летом часто идет в воды, освободившиеся от льдов. На юг подается иногда довольно далеко, выходя из пределов Арктики, до берегов Норвегии (в 1902—1903 гг.— до Трондьема, Шотландии и Англии1, в тот же период и до Каттегата), но эти заходы приходятся как раз на период резкого похолодания; в частности, в указанную зиму свобод- ное ото льдов пространство Северного Ледовитого моря и 1 Alex. М е е с k. Note on the Beluga caught at ihe Month of the Tyne. Trans. Nat. Hist. Soc. Northumb., Newcastle, Ns., vol. i, 1904.
Морские звери арктических морей 547 прилегающей части Атлантики было втрое менее обычного. Однако, в Татарский пролив заходит регулярно, что не противоречит физическим свойствам этого водоема. В раз- личных частях своего обитания белуга, повидимому, пред- ставлена своими местными расами (.стадами**); так, имеется свое обособленное стадо, отличающееся меньшими размерами тела, в Белом море, независимо от белуг, заходящих в то же море из Варенцова1. Белуги Гренландии тоже, повидимому, представляют собой обособленное малорослое стадо (см. выше); можно думать, что обособленным стадом обладает и Охотское море. Относительно прочих местностей и насе- ляющих их белуг вопрос все еще приходится считать откры- тым, и мнения существуют противоречивые; в особенности неясны соотношения между морями Варенцовым и Карским, между предполагаемыми стадами гренландским, новоземель- ским и карским; во всяком случае, косяки этого вида зверя проходят из одного моря в другое. На очереди вопрос о расовом анализе вида, для чего нужно усилить сбор мате- риалов по массовым измерениям и по остеологии. Биологическая характеристика— Главная пища— рыба, довольно разнообразная; приводятся лососевые (гор- буша, кета, голец и др.), сиговые, тресковые (сайка, полярная треска, навага), камбаловые и различные другие виды; по иностранной литературе (сведено у W i n g е) особенно важ- ную роль играет именно сайка (Boreogadus saida)-, из бес- позвоночных приводятся ракообразные, головоногие моллю- ски (особенно Gonatus fabricii) и даже Ctenophora (Г е п т не р). Как сказано, на зиму белуги подаются к югу, поскольку их к этому понуждает ледяной покров, а летом опять подаются на север — по мере отхода последнего; однако, и у нас замечено (Белое море) и в Гренландии (Winge), что при некоторых обстоятельствах стада белуг остаются в покрытом льдами районе; при этом, если нет естественных разводий, звери поддерживают какую-либо полынью открытой, путем постоянного взлома новообразующегося льда. В таких слу- чаях косяки белуги служат объектом довольно легкой добычи, ’ А. А. Бируля, in litt.
54» Н. А. Смирнов так как потребность в воздухе заставляет их придерживаться полыньи,, пока не вскроются во льду новые • разводья. Косяки белуг состоят по большей части из зверей раз- личного пола и возраста; распределение отдельных групп в косяках, однако, неодинаково; голову косяка занимают особи одного пола, хвост — другого.- Иногда, однако, та или иная группа резко преобладает в косяке или может соста- влять его целиком. Кочевки косяков белуги, повидимому, лучше всего изучены на Гренландском побережье; в других местах, в том числе и у нас, изучение еще не закончено. Во всяком случае, и у нас в определенные летние месяцы наблю- дается подход зверя к прибрежным местам кормежки, что связано с периодикой концентрации рыбного корма; заход ко- сяков в реки, откуда иногда с первым же отливом белуги ска- тываются обратно в море; иногда, же косяки зверя высоко поднимаются вверх по рекам (Амур, Анадырь, Енисей, Обь и др.) Деторождение, повидимому, привязано к осенне-летнему сезону для значительной части 2 2, но не для всех. Ко- нечно, в разных морях эти сроки неодинаковы; 2 мечет не ежегодно, а один раз в 2—3 года (Degerboll.); как правило, детеныш — один, двойни же очень редки. Срок наступления половой зрелости нельзя еще считать окончательно устано- вленным; повидимому, для $ $ это — 4 года, с возможными отступлениями на 1 год для части особей, в зависимости от ряда причин. Ценный объект промысла: дает жир (подкожный, челюст- ной, костный, головной), съедобное мясо, кожевенный товар хорошего ременного сорта. Количественно промыслы обнаруживают периодичность не вполне изученную (см. Б э р' и Д а н и л е в с К и й, 54, W i n g е 50); все же у нас еще не все места, где запас- зверя доста- точен, населены людьми в такой степени, чтобы там могла -образоваться регулярная добыча белуги. Род Monodon L. (1766). Ohohhm: Narualus Lac6pede. Единственный вид — Monodon monoceros L.
Морские звери арктических морей 549 Monodon monoceros L.—Единорог, нарвал. Hope.: Narrhval, Narhval. На других языках называется сходно, но с раз- ным написанием. Литература: W1 n g е, 50; Wollebaeck, 53; Плеске, 34. Дополнительная характеристик а.—Китообраз- ное до 5—6 м в длину; на черепе отличие от белуги, кроме указанных зубных отличий,— удлиненные крыловидные кости; грудина значительно шире и кажется короче (рис. 48). У $ 2 бивни, числом 2, остаются, как правило, скрыты в деснах, но в редких случаях прорезаются; еще реже развивается один, достигая крупных размеров. У <3 <5, как правило, сильно развит один левый, достигающий длины до 2—3 м; реже развиваются и правый и левый, а еще реже зубы у <5 остаются скрытыми. Географическое рас- пространение. — Кругопо- лярно; льдов придерживается, повидимому, в большей сте- пени, чем белуга. Кроме Се- верного Ледовитого моря с его подразделениями констатиро- ван и в Белом (см. Плеске, 34); последнее подтверждение доставил скелет единорога, най- денный на берегу у Яжемского Носа, к северу от сел. и реки Несь (Николенко, Изв. Арх. Общ. изуч. Русск. Севера, IV, 1911). Из пределов Арктики иногда выходит к югу, как и белуга, по Т го u е s s а г t (Conspectus Mammalium Еигорае), до о-вов Шетландских и берегов Шотландии и Анг- лии; там же— ссылка на поимку одного экземпляра в Эльбе. По существу это — арктический зверь, везде редкий, *nopa- дически распространенный. Обычнее других мест попа- дается, повидимому, у Гренландии. Биологическая характеристика. — Держится стадами, подчас многочисленными, в сотни голов; в стаде со- вместно ходят звери обоего пола и всех возрастов. В качестве пищи Winge приводит (50) по литературным данным: голо- воногих моллюсков, ракообразных и рыб; из последних Hippo- а b Рис. 48. Monodon monoceros. а—грудина (схем, по van Beneden); b—ло- патка (с натуры).
550 Н. А. Смирнов glossuspinguisv. других камбаловых,треску и скатов;вероятно, все арктические виды тресковых поедаются единорогом. Данных о росте и размножении сколько-нибудь точных и надежных нет, за исключением сообщения Pfaff в руко- писи (см. W i n g е), по которому определенного времени для деторождения и спаривания не существует, и во всякое время могут быть найдены новорожденные и зародыши разных размеров. Подсем. DELPHININAE. - НАСТОЯЩИЕ ДЕЛЬФИНЫ. Признаки. — Размеры от мелких до средних; у всех се- верных форм развит спинной плавник; клюв*— от слабо наме- ченного, в виде узкой оторочки спереди рыла, до вполне выраженного; нёбная поверхность крыловидных костей неза- висимо от степени их разрастания внутрь довольно значи- тельна; шейные позвонки в различных стадиях сращения, но первые два всегда сращены. Шея коротка, снаружи незаметна, зубы одинаковой формы, без рудиментарных добавочных вершин на задних, более многочисленны, чем у белуговых. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ, КОНСТАТИРОВАННЫХ ДЛЯ АРКТИКИ И СМЕЖНЫХ ВОД. I. Рыло коротко; на черепе rostrum или едва длиннее мозго- вой части, или не превосходит ее; едва или слабо намечена граница между передним краем верхней челюсти и подушкой. А. Размеры мелкие, зубы сдавлены с боков, долотообраз- ной формы, с явственной шейкой между плоской корон- кой и корнем; грудные плавники широки, но заострены нерезко к концу..........................Род. Phocaena. В. Зубы островершинные, так называемой конической формы, хотя бы и несколько изогнутые, без перехвата. 1. Размеры средние для китообразного вообще, зубы велики, массивны, изогнуты по продольной оси (счи- тая с корнем); в верхней челюсти занимают почти всю . 12 — 12 ее длину; число зубов около 2 _ 12; на черепе ro- strum спереди закруглен, сверху уплощен, крыло-
Морские звери арктических морей 55Т видные кости с большой нёбной поверхностью, сближены по срединной линии, но не соприкасаются. Грудные плавники овальной формы, велики и ши- роки. Спинной плавник очень велик ................................. Род. Orca. 2. Размеры средние, зубы в числе около по росту тонки, загнуты, остроконечны (если не сношены), в верхней челюсти занимают только передний отдел. Крыловидные кости на нёбной поверхности вполне или почти соприкасаются. Грудные плавники длинны, заострены ..........................Род. Giobiceps. « 3. Размеры мелкие (до 3 м), рыло более явственно от- деляется напереди от подушки, на черепе несколько длиннее мозговой части; зубы мелки, не более 4 мм в диаметре; увеличенное число позвонков (80—90) Род. Lagenorhynchus. II. Рыло сильно удлиненное, с вполне хорошо выраженным клювом. Крыловидные кости вполне сходятся по средине нёбной поверхности. А. Нёбная поверхность черепа в лицевой области с глубо- кими и широкими бороздами с каждой стороны. Рыло вдвое длиннее своей ширины у основания ............... ............................. Род. Delphinus. В. Нёбная поверхность без борозд. 1. Зубы довольно массивны, коротки (около 6—7 мм . 21—21 в продольном диаметре), числом около 21^ 21 ‘ ’ ....................................Род. Tursiops. 2. Зубы мелки, коронки не более 3 мм в диаметре, зо — зо „ г» j « ч числом не менее ................Род. Prodelphlnus. OU — Ои Род Phocaena Cuvier (1817). Синоним: Delphis L. До арктических морей доходит в своем распространении один вид — Ph. phocaena L.
552 Н. А. Смирнов Phocaena phocaena L. (1758). — Свинка, морская свинка. Синонимы: Phocaena communis Cuvier (1817); Ph. vomer in a Gill.; Ph* lineata, Ph. dallii True (1881). Hope.: Nise, Marsvin. — Англ.: Porpoise, Common porpoise, Harbour porpoise. Литература: Flower, 16; Winge, 50—51; Abel Jahrb. Geol. Relchanst- Wien, 1905; Wollebaeck 53. Дополнительная характеристика. — Мелкий дельфин до 1,5 м длиною, с не столь высоким, сколь широким спинным плавником,сравни- тельно туповершинным, по- саженным, примерно, по сре- дине длины тела, часто с ко- ническими роговыми боро- давками на переднем краю. Грудные плавники короткие, широкие, слабо заостренные rostrum на черепе короче мозговой части, межчелюст- ные кости образуют вздутия впереди костного дыхатель- ного отверстия; лобные ко- сти образуют грубо четы- рехугольное возвышение по- зади него, превышая носо- вые; крыловидные кости сравнительно малы, на нёб- ной поверхности широко Рис. 49. Части скелета свинки: а — нёбная поверхность (по van Beneden); ft—лопатка; с — грудина (Ь и с по наброскам в Бергенском музее). разделены одна от другой. Сращение нижней челюсти ко- ротко. Шейные позвонки сращены от 1 по 6-й, а иногда и все. Формула позвоночника: С 7; D 13; L 14; С 30. Грудина на переднем конце без загнутых назад отростков, сочленена с 5—6 парами ребер. В передней конечности второй и третий пальцы мало разнятся в длине; хорошо развит и пятый, но много короче; цвет черный на спинной стороне, белый — на брюшной, с нерезкими границами окраски; по светлой окраске шейной области с боков, от основания
Морские звери арктических морей 553 грудного плавника в направлении к углу рта, часто бывает узкая темная полоска. Географическое распространение.—Северные части Великого и Атлантического океанов с подчиненными им морями. На юг идет до Средиземного моря идо Калифорнии. Распространение у азиатского берега неясно. На север до- ходит и до Арктических вод (Белое море см. Плеск е,. Гренландия, Исландия см. Winge); на Мурмане обыкновен- на. Однако в морях вполне полярного характера свинка не может считаться постоянным жителем. По данным, приве- денным Winge со слов Н о 1 b б 11, у побережья Гренландии как с запада, так и с востока свинка хотя и обыкновенна, но появляется в апреле, исчезает в ноябре и лишь при мягких погодах задерживается до декабря. Соотношения между дальневосточными и атлантическими расами неясны по недо- статку вещественного материала. Биологические замечания. — Питается рыбой;. Winge приводит в качестве пищи мойву, сайку, головоногих и ракообразных. К этому надо добавить еще и сельдь. Деторо- ждение в гренландских водах указывается на июнь (Н о 1 b б 1L но Winge). По тем же данным свинка держится больше косяками, но мне чаще попадалась на глаза одиночками (на Мурмане). Вообще как географическое распространение так и биология известны совершенно недостаточно. Род Orca Gray (1846). — Косатка. Синоним: Orcinus F i t z i n g e r (1860); Delphinus F a b r. (1780). До Арктики доходит только один вид: Orca orca (Fabri- ci u s). Orca orca (Fabricius) (1788). — Косатка. Синонимы: Orca gladiator Bonnaterre (1789); O.rectispina (rectipinna). Cope (1869); O. utra Cope (1Ь69); О. minor Reinhardt (1857); Physeter microps L.; Delph. orca Mull, ty Fabricius, 1780). O. o. duhameli (Ьасёр., 1804); О. о. eschrichti (Steenstrup, 1862)- Норв.; Spaekkhugger, Speckkhugger, Staurhval.— Англ.: Killer, Killer — Whale, Grampus. Литература: Winge, 50—51; Flower, 16; К ii c k k e n t h a J, 27; P1 e s ket. 34; W о 11 e b a e k, 53.
554 Н. А. Смирнов Рис. 50. Грудная кость и лопатка косатки с натуры. (Бергенский музей). Дополнительные отличия.—-Средних размеров кит, достигающий в длину cf d’ 6—8 м, $ 2 5—-6 м. •Жировая подушка не доходит до конца рыла, которое довольно ясно от нее отделяется в виде узкой оторочки. Хвостовой стебель сжат с боков, напоминая тем отчасти полосатиков. Громадный спин- ной плавник, помещенный при- близительно по средине спи- ны; форма и размеры варииру- ют, у сГ 8 в общем плавник больше размерами и прямее. Широкие закругленные груд- ные плавники. Межчелюстные кости широки и несколько вог- нуты в заднем конце, сужива- ются к средине и вновь расши- ряются к переднему концу. Зубы очень массивны, корня- ми очень глубоко и наклонно длину больше коронки в 4-—6 На передней и задней поверх- сидят в челюстях, корень в раз и в 2—2,5 раза толще, ностях зубы несколько уплощены, что слабо выражено на л 10—10 12-12 коронке и резко — на корнях; число зубов до -l9_iy (приблизительно). Тела первого и второго, а иногда и треть- его шейных позвонков сращены, остальные часто свободны. Иногда свободными остаются только шестой и седь- мой (экземпляр музея в Tonsberg)? формула позвоночника: С 7, D 11—12, L 10, С 23. Грудина с неглубоким выре- зом на переднем краю, сочленена непосредственно с 5—6 парами ребер. Нормально-широкая лопатка; фаланги и метакарпальные кости грудных плавников резко укоро- чены (длина менее поперечника). Окраска резко разграничена: темные спинная сторона и хвостовой стебель, белые — брюхо, горло, нижняя челюсть; языки светлой окраски отходят вверх и затем назад на хвостовой стебель; по широкому светлому мазку выше и позади глаз. Вообще окраска вариирует сильно, как
Морские звери арктическлх морей 555 и другие признаки. Для проверки состоятельности форм, приведенных в синонимике, материала нет. Географическое распространение. — Космопо- лит, доходящий до кромки арктических льдов; далеко в глубь ледяного покрова не заходит. По наблюдениям у Гренландии, оказывается там регулярным сезонным посетителем (май — но- ябрь, см. Winge). У нас бывает в морях: Баренцовом,Белом, Карском, Беринговом, Охотском, Японском. Весь ли год держится — неизвестно. Биологические особенности. — Прожорливый, смелый хищник, держащийся обычно косяками; ест все—от сельди (из беспозвоночных — головоногих) до других водных млекопитающих; главный враг дельфинов, тюленей, котиков, белуг; в виде исключения нападает на медленно движущихся •представителей крупных китов (гренландский, синий, серый, •острорылый)1; имеется сообщение Motzfeld’a, со слов эскимосов (цит. по Winge), будто морж может постоять за себя, защищаясь активно бивнями. Размножение и рост косатки нуждаются еще в исследовании; есть сведения, что детеныш родится осенью или ранней весной, около 2 м размерами. Род Giobiceps1 2 Winge (1902). Синонимы: Delphinus L. (частью); Globicephala, Globicephalus Les- son (1828). Единственный вид, нередко и нерегулярно заходящий в Арктику — Giobiceps melas (Т г a i 1). 1 Рассказы о нападениях на китов вообще сильно прикрашены: 3 е н- кович (1п litt.) наблюдал косаток и китов, вместе пожиравших мелкую рыбу и не обращавших внимания друг на друга; но в общем сведения о нападениях слишком часты и упорны, иногда подтверждаются наблюден- ными на китах ранениями (Andrews) и потому не могут считаться пол- ным вымыслом. 2 Первоначально это имя применено Cuvier (1812) в качестве видо- вого; но Winge возвел его в родовое взамен формально принятого, но •безграмотного Globicephalus, составленного из Латинского и греческого корней; признавая, что грамматические правила языков, применяемых в науке, имеют обязательную силу, я присоединяюсь к Winge и привожу его название, как единственно правильное.
556 И. А. Смирнов Giobiceps melas (Тга 11, 1809). — Гринда). Синонимы: Del. giobiceps Cuvier (1812); D. deductor Scot e sb у (1820); Globis. svinehval (L а с ё p.); Gl. scammoni (Cope, 1869); Gl. sieboldl Gray (?). Hope. — Grindehval, Grinde, Svinehval.—Англ, названия несколько запутаны и потому не приводятся. Литература: Winge, 50—51; Flower, 16; K&ckenthal, 27; Wok 1 e b a e c k, 53. Дополнительная характеристик a.—Китообраз- ное средних размеров, до 6—8 м. Небольшая круглая голова Рис. 51. 1 рудина и лопатка гринды (Giobiceps melas] (По экземпляру изОлесунда,Бергенский музей). с круто ниспадающей спереди подушкой, с косо направленным вниз и наперед разрезом рта; спинной плавник удлинен, но не- высок, расположен в передней половине тела; грудные плав- ники узки, длинны и резко заострены; явственно сжатый с боков хвостовой стебель. На черепе межчелюстные кости очень широки, спереди — равной величины с челюстными или шире, либо совсем без перехвата по средине своей длины, либо он слабо намечен. Верхняя поверхность рыла (костного) широка, плоска и вдавлена перед носовыми отверстиями. Зубы — в числе от 8 до 12 с каждой стороны каждой че- люсти, слабы и с возрастом частично выпадают; посажены только в передних отделах челюстей (в нижней около — */5 ее длины). Тела пятого или шестого передних позвонков срастаются; формула позвоночника: С—7, D—11, L—12—14,
Морские звери арктических морей ЪЫ С—28—29. Sternum — из 3—4 отделов с очень широким ma- nubrium и узкими задними членами (рис. 51), сочленяется с пятью парами ребер. В грудном плавнике самый длинный палец, второй, имеет до 13 фаланг, в третьем их не более 9, а первый, четвертый и пятый пальцы коротки. Окраска тела—от темной серо-синей до черной, со свет- лыми средней частью живота и горлом. Географическое распространение. — Умерен- ные воды Атлантического и Тихого океанов на юг до субтро- пиков, на север до свободных ото льда более глубоких частей арктических морей в летнее время. Нередко, но и нерегу- лярно заходит к берегам Гренландии, где при случае и до- бывается. С дальневосточных арктических морей точных сведений не хватает. Биологическая характеристика.—Стадное по- движное животное; главная пища—мелкие головоногие и стад- ная рыба; посещения Гренландии бывают в года, богатые пер- выми; в фиорды Норвегии заходит, преследуя сельдь. Вообще о дальневосточных гриндах известно очень мало; не хватает материалов и для выяснения систематических отношений. Нижеследующие виды китообразных являются уже чисто случайными посетителями Арктики, заходящими из сосед- них бореальных вод нерегулярно, редко и по преимуществу в периоды потепления. Род Lagenorhynchus Gray (1846). (Русского названия не имеет) Синоним: Delphinus L. (частью). Признаки. — Китообразные мелких размеров (2,5—3 м в длину), со слабой, но явственно отграниченной от рыла подушкой, с большим заостренным спинным плавником; крыловидные кости сходятся на нёбной поверхности; зубов от 23 до 33 с каждой стороны и в каждой челюсти; ости- стые и боковые отростки поясничных позвонков очень длинны и тонки. На грудине manubrium спереди имеет 2 отростка, по одному справа и слева, резкими крючками загнутых назад (рис. 52—55).
558 Н, .4. Смирнов У меня совсем нет материала для суждения о дальне- восточных формах, описанных под именами L. thicolea Gray Рис. 52. Грудина и лопатка Lageпоrhyfi- chus albirostris. (По коллекции Бергенского музея). copleurus Rasch (1843); L. arcticus (1849) и L. obliquidens Gill (1865), так что вопрос о них я оста- вляю открытым. В Атлантическом районе водятся следую- щие виды: Lagenorhyn- chus acutus Gray и L. albirostris Gray. Lagenorhynchus acutus Gray (1820). Синонимы: L. eschrichti Schlegel (1841);Lieu- Grey (1868). Зубов 30—34 с каждой стороны вверху и внизу; верхняя челюсть спереди темно окрашена. Lagenorhynchus albirostris Gray (1846). — Белорылый дельфин. Синоним: Delphinus ibsenii Eschricht (1858\ Признаки. — Зубов 25—26 с каждой стороны и в ка- ждой челюсти. Рыло — белого цвета. Дельфины этого рода попадаются и в смягченных теплыми течениями частях Варенцова моря; сам я видел их на Мурмане; однако не- достаток вещественного ма- териала затрудняет уверен- ное видовое определение. Род Delphinus L. (1758). В Арктику случайно мо- жет попасть один вид: Del- phinus delphis L.—дельфин, белобочка, космополит. Что Рис. 53. Lagenorhynchus acutus. Ло- патка и грудииа. (По коллекции Бер- генскою музея).
Морские звери арктических морей 559 представляют собой Тихоокеанские формы, — судить не за отсутствием вещественного материала; ик на- звания: D. albimanus Р е а 1 е 1858, D. bairdii; D. Janira\ вероятнее всего, что они окажутся просто синонимами берусь, Рис. 54. Delphinus del phis, общий кон- тур черепа, взгляд сверху. (По van Ве- neden et Gervais).(Схе- матизировано). Рис. 55. Грудина и лопатка Delphinus delphis. (По коллекции Бергенского музея). для широко кочующего космополита, как то считают и некоторые американ- ские авторы. Род Tursiops Gervais (1855). Синоним: Tursio Gray; Delphinus L. Единственный вид, могущий зайти в Сев. Атлантику. — Truncatus (Montagu, 1821). — Офалина1. Синоним: Т. tursio Gervais (1865). Дальневосточные описаны под именем: Т. gillii Dall (1873); Т. asthenops Соре. 1 Черноморское название; там же зовется .незарнак*—эскимосским именем гринды, каким-то образом перенесенным в чуждое море и на дру- гого зверя.
f60 H. Л. Смирное Истинные отношения их к офалине неясны; во всяком случае последняя считается близкой к космополитизму. Размеры зверя — 3—3,1 м. Род Prodelphinus Gervais (1880). Синонимы: Delphinus^Clymene и Clymenia Gray. Видовая систематика этого рода до сих пор не разо- брана. Для атлантических вод приводится Р. euphrosyne (Gray, 1846). Синонимы: P.styx (Gray, 1846), Delph. margi- natus Pucheran (1868). Этот вид, с вещественным под- тверждением, был найден однажды у Гренландии (см. Win- ge, 50). Для тихоокеанских вод (северных, как и везде в этой статье) приведены Р. tethyos Gerv. (1868), Р. late- ralis Peale (1848). Winge однако считает, что в обоих океанах живет один и тот же вид Р. euphrosyne-, необходим, конечно, новый материал. Для характеристики отличий таких случайных гостей здесь приведены рисунки (52—55); литература по этим редким и случайным посетителям Арктики: Kuckent- hal, 27; Winge, 50—51; Wollebaeck, 53; Brown Goode, 9.
Рис. 56. Внешний вид главных видов китов нашей фауны: /—синий к.; 2— кашалот; 2а то же, контур спины взрослой g; 3—сельдяной кит; 3-а его же голова справа; 4—Гренландский к.; 5—Японский к.; 6—горбач; 7—сайдяной или ивасевый к.; -Я—серый к.; 9— острорылый к. Все примерно в одном ^масштабе. Справа—средняя жировая продукция; бочка = ’/«Лонны.
Рис, 58, Единорог.—Moпodoп monoceros.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. В приведенных работах по большей частью даны подчас весьма обстоятельные списки литературы; ими пользоваться дополнительно весьма рекомендую. Часть работ, приведенных здесь, успела несколько устареть, сохранив, однако, еще заметную долю своего значения (Ш у л ь ц, в серии отчетов экспедиции Бэра и Данилевского, Elliott, Scammon, Brown- Go о d е). Особенно важно их значение историческое, как единственных памятников былого распространения и миграций, ныне изменившихся под влиянием различных факторов, а в том числе и деятельности человека. Из работ, напечатанных на скандинавских языках, я приведу только некоторый необходимый минимум, без которого не мог обойтись сам. 1. А 11 е n, J. А. — History of North American pinnipeds. U. S. Geol. Survey Territ. Misc. Tubl., 1880, No 12. 2. — The hair seals {Phocidae) of the North Pacific Ocean and Bering Sea. Bui. Amer. Nat., XVI. 3. Andrews, R. Ch.—Monograph of the Pacific Cetacea. 1. The Califor- nia grey whale (Phachianectes glaucus). Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., new ser., 1914. 4. —The sea whale (Balaenoptera borealis). Mem. Amer. Mus. Nat. Hist., new ser., 1916. 5. — Whale hunting with gun and camera, New York, 1916 (есть в рус- ском переводе). 6. Арсеньев, В. К. — Морж. Книжное дело, Владивосток, 1928. 7. В е n е d е п, van, et G е г v a i s. — Osteographie des cetac£s vivants et fos- siles, 1868—1880. 8. Б о p и с о в, П. Г. —Белуха — Delphinapterus leucas Pallas и возможное развитие ее промысла; Изв. Иван.-Возн. политехнич. института им. М. В. Фрунзе, т. IX, 1926. 1 В помещаемом здесь списке значатся далеко не все работы, нужные для изучения морских млекопитающих; здесь перечислены труды: 1) которыми пользовался автор (хотя бы и только по ранее сделан- ным выпискам из редких изданий) при составлении этого руководства; 2) которые понадобятся полевому работнику в первую очередь, когда он перейдет к камеральной обработке своих сборов и наблюдений, хотя бы автору и не удалось, по редкости, их использовать; такие случаи, к сожа- лению, имеются.
564 Н. А. Смирнов 9. Brown-Goode („edited by“; авторов несколько). — The natural hi- story of useful aquatic animals. The Fish & Fish Industries of U. S- sect. I, Washington. 10. Chaf’es sealing book. A history of Newfoundland sealfishery... Edited’ by H. M. Mosdell, M B., St. John’s, Newfoundland, 3th edit., 1923. 11.Чирков а, А. и Фол итаре к.—О белуге {Delphinap terus leucas Pall.) и ее промысле в Чешской губе и бухте Индиге. Тр. Н.-иссл. инет, зоол. I. Моск, гос унйв., т. IV, вып. 2. Д2. С. 1 е m е й s, W. A. and W i 1 b у, J. W. — Food of the fur seal off the coast of British Columbia, Journ. of MammaL, 1933, No 1. 13. Collett, R. — On Halichoerusgrypus and its breeding on the Fro Island off Trondhjems Fjord in Norway. Proc. Zool. Soc. London, 1881. 14. Dallas Hanna, G. — Rare mammals of the Pribiloff Islands, Alasca Journ. of Mammal., 1923, No 4. 15. Elliott, H. W. — A monograph of the Seal Island of Alasca, Washing- ton, ,1873 and 1882, 4. 16. Flower, W. H. — On the characters and division of the family Del- phinidae. Proc. Zool. Soc. London, 1883. 17. Гребницкий H. A. — Командорские острова. СПб, изд., Деп. зем , КО?. 18. Н а г m е г, sir Sidney F. — The history of whaling. Proc. of L i n n. Soc. London, sess. 140, 1927—1928. 19. Г e п т и e p, В. Г. — Материалы к познанию географического распре- деления и биологии ^белуги (Delphinapterus). Тр. Н.-иссл. инет, зоол., т. IV, вып. 2, Москва. 20. Hjort, Joh. Fiskeri og hvalfangst i det Nordeige Norge, Bergen, 1902. 21. Hjort, Joh. and R u n d, Joh. T. — Whales and plankton in the North-At- lantic, in whaling and fishing in the North Atlantic (a contrib. to the .Work of the Whale Commitee and the Nerd-Eastern Area Commitee"). Cons. Perm. p. 1. Explor. d. 1. Mer, Rapp, and Proc. Verb., Copen- hagen, 1929. 22. I n g e b r i g t s e n, Andr. — Whales caught in the. North Atlantic and other seas. Cons. Perm, pour 1’explor. d. 1. Mer, Rapp, et Proc.-Verb d. Rdunions, vol. LVI, 1929. 23. J e n se n, A. S. — Small contributions to our knowledge on Danish fauna. On a walrus (7r. rosm. L.)t which has visited Danmarc . . . etc. Vid,. Medd. Nat. Forsk., KjObenhavn, 1927. 24. J о r da n, D. S. and Clare, G. A. — The fur seals of Pribiloff Island. Wa- shington, 1898. $5. Kellogg, Remington. — What is known of the migrations of some of f . the whalebone whales. Smiths. Rep. for 1928, Washington, 1929. J26. К о 1 th of f, Gust. - Bidrag till Kfinndomen om Norra Polartrakterna, । d^ggdjur och faglar, Kgl- Svenska Vett.-Akad. Handl., Bd 36, 1903, No. a. . 27. Kii c k e n t h a 1, W. — Die Wale der Arktis. Fauna arctica, \ol. I.
Морские звери арктических морей $65' 28. Mac In tosh, N. A and Wheeler, Mr ^Southern-blue and fin' jWhalaSi/DisciOvt. Rep.> vol; I, Cambridge,: 19Ж! : . > ’• 29. Munsterhjelm, Ludv. — Antecknlngar от/ Hyperoodon^' rostratus (M ii 11.), gjorda undefr!fcn ishavsresa?, eommaren 1910? Tronrs. Museum aarshefter, 37; 1914;. •» • - <’ E >’ = , . ,.ч . 3Q. .N a as^n,jFr<—Blajit sei og bjOrnp Kristiania, 1924; ; t.. . 31. Наумов, C.— Тюлени СССР, КотЧЙ,! 1933. • ? 32. N о r q v i s t, O. — Antecknlngar odh studler'till Sibirska IshivskusteriS' daggdjurs iauna.- Vetenskapiiga Jadkttagelser, A.' S. 'NordenskjoldsVe- ga-Exp. Stockholm, !88З. ..1 .;.V IV .. : •?-. ; 33. P a lia s; P^S^EZoographia Rosso-Asiaticar »I& Petrop-, 181E '• : 34. П л e с к e, Ф. Д. — Критический обзор млекопитающих и птиц Коль- ского полуострова. Зап. Имп. Акад. Наук, т. LVI, СПб, 1887, прил. № 1. 35. Ri sting, Sigurd.—Whales and whale-foetuses. Cons. perm. p. 1. explor. d. 1. Mer, Rapp, et Proc.-Verb, vol. L, 1928. 36. — Av hvalfangstens historie, Kristiania, 1922. Publ. № 2 fra Kommandbr Chr. Christensens Hvalfangstmuseum, Sandefjord. 374 Scammon, С. M.— The marine mammals of the Northwestern coast of North-America. Described and Illustrated • . . S.-Fransisco and New- York, 1874. 38. Scheffer (th. II) and Sperry Ch. C.— Food habits of the Pacific harbor seal, Phoca richardii. Journ. of Mammal, vol. 12, 1931, № 3. 39. Шмидт, П. Ю.— Лето 1909 года в Усть-Камчатске. Экскурсия к Кам- чатскому мысу. Камч. Эксп. О. П. Рябушинского. Зоол. отд., вып. I, Работа Зоологического Отдела на Камчатке в 1908—1909 гг., 1916. 40. Смирнов, Н. А.—Очерк русских ластоногих. Зап. Имп. Акад. Наук, сер. VIII, т. XXIII, № 4. 41. — Определитель ластоногих (Pinnipedia} Европы и Северной Азии. Изв. Отд. прикл. ихт., 17, вып. 3, 1929. 42. S о к о 1 о w s к у, А. — Beobachtungen fiber die Lebensweise der Wal- rosse. Umschau, 1908. 43. S t e i n e g e r, L. — The Asiatic Fur Seal Island and Fur Seal Industry. Rep. of F. S. Invest, pt. IV, 18. pt. IV Treasury, 1896—1897, Dep. doc. 2ul7. 44. S t u x b e г g, Ant. — Faunan pa och kring Nowaja Zemlja, Wega-Exp. Wet. lackttagelser, Bd. IV, Stockholm, 1887. 45. Суворов, E. K.— Командорские острова и пушной промысел на них. СПБ., изд. Деп. землед., 1912. 46. — Командорские острова в 1922 г. Изв. Отд. прикл. ихт., VI, 1927, вып. 2. 47. True, Fr.— On the skeleton of Phoca (Histno ph.) fasciata Zimm. Proc. U. S. Nat. Mus., 1884. 48. — The whalebone whales of the North Atlantic, compared with those occuring in Europ. waters with some observations on the species of the North Pacific. Smiths Contrib. to Knowledge, vol. XXXIII.
969 Н, А. Слшрков 49. Weber, Max.— Die Saugethiere. 50. Winge, Herluf.— GrOnlands pattedyr. Conspectus Faunae Groenlandicae. Medd. om GfOp. Kjdbenhavn, |9Q2. 51.4— Pattedyr slaegter,— Kjdbenhavn, 1923—1924. 52. Wollebaeck, Alf. — Ueber die Biologie der Seehunde und die See- hundjagd im Europaischen Eismeer. Cqns. Perm. Int. p. L’Explor. dela Mer. Rapp. et. Proc-Verb., 1907. 53. — Norges pattedyr* Oslo. Ed. Zool. Mu?., 1927 54. Бар и Дан и де веки й.— Исследование о состоянии рыболовства в России, тт. VI и VII, изд. Мин. гос. ийуш., 1862. 55. Beddard, М. А. — A book of whales, London, J Murray, 1900.
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР МОРСКИХ ЗВЕРЕЙ АРКТИКИ. Под морями Арктики мы подразумеваем здесь те откры- тые моря, которым свойственно ежегодное регулярное обра- зование ледяного покрова, хотя бы он держался всего только одну зиму; широты, под которыми расположены моря, не принимались во внимание. Этим требованиям вполне удовлетворяют: Северное Ледовитое море со всеми его под- разделениями; северная часть Берингова моря с проливом того же имени; Охотское море; Карское и Белое моря и восточная часть Баренцова. Северный Каспий и Байкал не включены как бассейны внутренние, а Балтийское море — как водоем, хотя и связанный в настоящее время с Немец- ким морем, но сохранивший еще без существенных измене- ний характер биологически замкнутых водоемов в Ботниче- ском и Финском заливах, покрывающихся льдом. Равным образом не включен в обзор и залив Петра Великого {в Японском море) по незначительности размеров и сильному влиянию тепловодной фауны, несмотря на зимнее охла- ждение. Тема эта была в свое время затронута мною в прежних работах, особенно же в двух: „О распространении Pinnipedia в северном полушарии" (Зап. Новоросс. общ. ест., т. XXXIV) •и„Биологическиеотношения некоторых ластоногих ко льдам" (Сб. в честь проф. Н. М. Книповича, Л., изд. НКЗема, 1927). Со времени их выхода выяснилась необходимость некото- рых дополнений и поправок, которые здесь и вносятся в краткой и, по существу, предварительной форме. В отношении ластоногих современные сведения говорят: Сем. Otariidae — Моржей нет более в местах, не входя- щих в Арктику, и уцелевшая их популяция сделалась, лови-
568 Н. А. Смирное димому, уже вполне льдовыми зверями (pagetodes), хотя и выходит, где можно, на (&рега. Otariinae— сивучи и котики остались по существу генеративно (т. е. в сезоны размножения) зверями берего- выми (aegialodes), а трофически (в моменты нагула) — пела- гическими и в различной степени кочующими. Сем. Phocidae. Чисто пелагически льдовы-ми мы можем считать: Cystophora и Histriophoca groenlandica приатланти- ческих морей и Histr. faciata — Тихоокеанского бассейна. Льдовыми зверями континентальной ступени HBaHtoTca в полной степени: Erignathus и Phoca hispida, с Их наивыС1' шей способностью к обитанию вод, покрытых льдом, *и: к обработке последнего. ' Менее определенно положение двух остающихся вйдой1 (оба обитатели континентальной ступени): Halichoerus grypus Варенцова моря—генеративно-береговой зверь, не пренё-1 брегающий и льдами для временного отдыха; Phoca vitulina largha — повидимому, еще не вполне определился в отношё-1 ниях ко льдам: — в трофические периоды на них ложится1 охотно, в генеративный — может быть и береговым зйерем1 (при ранней щенке) и льдовым (при зимней щенке); PH.' vitulina vitulina —зверь вполне береговой. Если мы примем1 во внимание и балтийского Halichoerus с его зимней щён'-' кой на льду; то увидим в представителях обоих видов' общие черты: слабую способность к обработке льда и не-' установившуюся еще биологическую характеристику; в част- ности, даже в пределах одного подвида — ларги — мы ветре-’ чаемся с еще незакончившейся биологической эволюцией. Повидимому, и эволюция морфологическая далека еще' не только до остановки, но и до замедления темпов. О китообразных наши сведения слишком еще скудны, ’ но можно сказать: настоящих, в чистом виде и в полном проявлении, „арктиков" мы можем привести только трех: Ва- laena mysticetus, Monodon monoceros и Delphinapterus leucas-, последний вид однако в своих кочевках выходит из пре- делов льда или остается в отдельном море и при исчезно- вении в нем ледяного покрова, например моря — Белое, Охот- ское. Все остальные широко распространены и вне Арктики'
Морские звери арктических морей 56$ и заходят в е&-пределы или регулярно на летние сезоны* или нерегулярно, более или менее случайно. В'.числе регулярных посетителей Арктики состоят еле? дующие: — х : Rhachianectes glaucus , „ .Balaenoptera musculus Balaenoptera physalus ' * Megaptera nodosa Physeter catodon (в меньшей,степени)} Hyperoodon rostratus Phocaena phocaena Orca gladiator. Из них часть заходит регулярно, вследствие того, что освобождающиеся в летнюю половину года от льдов воды бывают исключительно богаты кормом: Calanidae, Euphuu- siutye, .Mallptus, Clupea , и т. д., чем и привлекаются звери на. кормежку; к этой части принадлежат: Rhachianectes . Balpt. musculus и physalus, Megaptera, phocaena. Другая часть. (Physeter, Hyperoodon, Orca) идет в силу того, что летом, нет для нее здесь физических препятствий для пребывания,, хотя корм их здесь и не увеличивается под влиянием, ука- занным выше. к числу менее регулярных посетителей относятся: i Giobiceps melas Delphinus delphis iLagenorhynchus albirostris Tursiops tursio Lag. acatus Prodelphinus euphrosyne Из них, под влиянием размножения организмов, служа- щих пищей, находятся заходы Giobiceps и обоих Lageno- rhynchus. Особенно последние ясно реагируют на периодику потепления вод, то появляясь, каку нас на Мурмане, каждый год — в периоды потепления и увеличения запасов сельди, то не показываясь годами — в периоды похолодания. Giobi- ceps привлекается в Арктику в годы более массового раз- множения головоногих. Delphinus, Tursiops и Prodelphinus — чисто случайные посетители. Характеристика фаун отдельных морей пока несколько преждевременна по недостатку надежных и полных количе- ственно материалов. Однако два из морей заслуживают осо- бого упоминания: Белое море обладает особым стадом белуг, не выхо- дящим из его пределов, независимо от захода на время
SU) H. Я. Смирнов н зверей другого стада — баренцовского; здесь же наме- чается по западному побережью свое племя (natio) кольчатой нерпы (Ph. hispida pomororum, natio rochmistrovi) с неко- торыми признаками сходства с северносибирской нерпой (Ph. h. birulai)-, есть неполные и непроверенные сведения о том, что и здешний морской заяц {Erignathus} мельче, чем в Баренцевом море. Это заставляет поставить на раз- решение вопрос: не является ли это таким же следствием геологической истории Белого моря, как и сближение бело- морской сельди с Clupea pallasii и с рядом других указаний из области ихтиологии? Охотское море характерно тем, что его местные под- виды млекопитающих отличаются как бы захудалостью, недоразвитием лицевой части черепа, большей легкостью скелета, меньшим ростом и т. д.; таковы здесь и акиба и л ар га. Есть сведения, что и Erignathus здесь мельче, и по литературе такова же была и характеристика местной формы гренландского кита („Peggy"). Дополнительные ис- следования фауны и гидробиологической обстановки этих морей в сравнении с соседними (соответственно Варенцовым и Карским, с одной стороны, и Беринговым — с другой) яв- ляются, поэтому, естественно очередной задачей.
СОДЕРЖАНИЕ. От редактора..................................................... 2 Б. С. Виноградов. Грызуны насекомоядные, руко- крылые Арктики ............................................ 9 Отряд Rodentia. — Грызуны..............• •................. 11 Общий рбзор..................................*............ 11 Определительные таблицы грызунов Арктики ............... 16 Систематический обзор..................................... 24 Сем. Sciuridae.—Беличьи................................ 24 Sciurus vulgaris L. — Белка обыкновенная....... 29 Pteromys volans L. —-Летяга . . . . •................ 30 Eutamias asiatlcus G m e 11 п. — Бурундук............ 33 Citellus eversmanni Brandt. — Суслик Эверсманна или длиннохвостый суслик ................................ 36 Marmota camtschatica Р а 11.— Чернота почили или се- веро-сибирский сурок................................. 41 Сем. Castoridae. — Бобры............................... 44 Castor fiber L. — Речной бобр........................ 44 Сем. Dipodidae. — Тушканчики........................... 47 Подсем. Slcistinae. — Мышевки......................... 47 Sicista mon tana М ё h е 1 у.—Мышевка горная или лесная 47 Сем. Muridae. — Мышиные . . . ......................... 48 Подсем. Murinae. — Мыши и крысы....................... 48 Micromys minutus Ра 11.—Мышь-малютка................. 48 Mus musculus L. — Домовая мышь....................... 49 Apodemus speciosus Т е т т. (1842).—Азиатская лесная мышь................................................. 51 Rattus norvegicus Erxl. — Серая крыса или пасюк . . 52 Подсем. Microtinae. — Полевка......................... 53 Myopus schisticolor Lili. — Лесной лемминг........... 53 Lemmus lemmus L.— Норвежский лемминг................. 54 Lemmus obensis Brants. — Обский лемминг........ 57 Lemmus chrysogaster Allen. — Желтобрюхий или во- сточно-сибирский лемминг............................. 62
572 Содержание Lemmus amurensis Vinogr. — Амурский лемминг . . 6$ Dicrostonyx torquatus Pall. — Копытный или ошейнико- вый лемминг............................................. 64 Evotomys rutilus Pall. — Сибирская рыжая полевка . . 67 Evotomys glareojus S с h г еb.—Европейская рыжая полевка 7! Evotomys rufocamis Sun d.— Красносерая полевка . . 72 Alticola (Aschizomys) lemminus M i 11.—Лемминговидная полевка ................................................ 73 ' ArvicoU. amphibius L.-s- Водяная крыса .'.............. ‘ 741 Microtus oeconomus Pall. — Полевка-экономка .... 77 Microtus agrestis L. — Пашенная илй темная полевка . 79 Microtus middendorffi P о 1 j а к о v. — Полевка Мидден- дорфа................................................... 81 Microtus hyperboreus Vinogr.— Северо - сибирская полевка................................................ 82 Microtus (Stenocranius) gregalis Pall. — Узкочерепная или стадная полевка...........1 . . .................... 83 Mtcrotus (Stenocranius) major О g n.— Большая узкоче- репная полевка................................• . . 85 Ochotona hyperborea Pall. — Северная пищуха ... 85 Lepus timidus L. — Заяц-беляк .......................... 88 Отряд Insectivora. — Насекомоядные ............................. 90 Сем. Soricidae. — Землеройки.............................. 90 Sorex araneus L. — Обыкновенная бурозубка............... 91 Sorex platycranius О g n. — Плоскочерепная землеройка . 92 Sorex vir Allen.— Бурая колымская землеройка ... 92 Sorex sangutnidens A11 e n. — Краснозубая землеройка 93 Sorex ultimus A 1 j e n. — Тундровая землеройка .... 93 Sorex iracropygmaeus Mill. — Средняя землеройка . . 94 Sorex minutus L. — Малая бурозубка...................... 94 Sorex tschersKii О g n. — Крошечная бурозубка Черского 95 Neomys fodiens S c h г e b. — Водяная кутора.......... 96 Сем. Talpidae. — Кроты..................................... 98 Talpa europaea L. — Крот................................ 98 Отряд Chiroptera. — Рукокрылые.................................. 99 Eptesicus nilssoni Keys. etBlas. — Кожанок северный 100 Myotis mystacinus Ku hl. — Усатая ночница............. 100 Plecotus auritus L. — Ушан............................. 101 Литература..................................................... 102
. Содержание 573 {К. к. Ф л е р о в. Копытные (Ungultaj Арктических стран................................................. 105 : . Введение............................................... 107 I. Копытные арктических стран Старого света .... 109 1 • •' Сем. Cervidae. — Олени................................... 9 Подсем. Alcinae. — Лоси................................ 10 Род Alces Gray.—Лоси............................. . 110 Alces alces kinnaeus. — Обыкновенный или евро- пейский лось...................................... 122 Alces americanus (С 1 i n t о n).—Американский лось. Муз, (moose), Сохатый.................................. 125 (Alces americanus pfizenmayeri Zukowsky. — Вос- точно-сибирский лось, Сохатый, 130.— Alces americanus bedfordi (Bobrinskoy).— Уссурийский лось, 131). Подсем. Rangiferinae. — Северные олени................ 144 Род Rangifer Н. S m i t h. — Северные олени.......... 145 Rangifer tarandus Linnaeus. — Северный олень обы- кновенный ........................................ 147 (Rangifer tarandus tarandus L i n n a e u s.— Европейский или Лапландский северный олень, 153.— Rangifer tarandus pearsoni Lydekker. — Ново-Земельский северный олень, 155.—Rangifer tarandussibiricus Murray.—Си- бирский тундряной северный олень, 157. — Rangifer ta- randus valentinae F1 e г о w.—Сибирский лесной север- ный олень, 158.— Rangifer tarandus phylarchus Holl.— Охотский северный олень, 160.—Rangifer tarandus setoni F 1 e г о w. — Северный олень Сэтона или Сахалин- ский, 161). Rangifer angustirostris F1 е г о w.— Баргузинский или узкорылый северный олень............................ 177 Rangifer platyrhynchus V г о 1 i с. — Шпицбергенский северный олень...................................... 179 Подсем. Cervinae. — Олени..................^ ..... . 183 Род Cervus L i n n a e u s. — Благородные олени ....... 183 Подрод Cervus L inn a e u s.— Настоящие олени .... 183 Cervus elaphus L i n n a e u s. — Благородный олень ... 184 Cervus canadensis (E r x l e b e n). — Вапити....... 186 Подсем. Capreolinae. ч- Косули * ;..................... 188 •.Род Capreolus Q га у. — Косули................-• . . . 188
574 Содержание Capreolus capreolus L1 n n a e u s.— Косуля обыкновенная или европейская..................................... 189 Capreolus pygargus Pallas. — Косуля сибирская . • . 190 Сем. Moschidae. — Кабарги................................. 195 Род Moschus Linnaeus. — Кабарги........................ 204 Moschus moschiferus Linnaeus. — Кабарга обыкно- венная............................................ 204 (Moschus moschiferus moschiferus Linn a eus.—Западно- сибирская кабарга, 212.—Moschus moschiferus sibiricus Pall. — ВосточИо-сибИрская кабарга, 214. — Moschus moschiferus arctitus F1 e r 0 w. — КаварГа северо-восточ- ной Сибири, 215.—Moschus moschiferus parvipes Holli- ster.— Дальневосточная кабарга, 216. — Moschus mo- schiferus sachalinensis F1 e г о w. — Сахалинская ка- барга, 218). Сем. Bovidae. — Полорогие....... . •.............. 223 Род Ovis Linnaeus. — Бараны.................... 224 Ovis nivicola Eschscholz.— Снежный баран, толсто- рог или чубук................................ 224 (Ovis nivicola nivicola Eschscholz. — Камчатский снежный баран, 233. — Ovis nivicola borealis Sewer- t z о w.—Таймырский снежный баран, 233 — Ovis nivicola alleni M a t s c h 1 e.— Снежный баран Аллена, 234.— Ovis nivicola lydekkeri Kowarzik. — Северо-восточ- ный снежный баран, 235). Таблицы для определения копытных (Ungulata), обитающих в Арктических странах Старого света ............................ 236 П. Обзор копытных Арктических стран Северной Америки . . 247 Сем. Cervidae. —Олени . . •....................•............. 248 Род Alces Gray. — Лоси.................................... 248 Alces americanus Clinton. — Канадский лось, Муз, Easten, Moose.......................................... 248 Род Rangifer Н. Smith. — Северные олени................... 249 1. Американские тундряные северные олени. — Barren Ground Caribou............................................ 250 (Rangifer arcticus Richardson, 250.—Rangiferarcticus arcticus (Richardson), 250. — Rangifer arcticus caboti A11 e n G. M., 250. — Rangifer arcticus ogilvlensis (M i 1- 1 a 1 s, 250. — Rangifer pearyi Allen, 250. — Rangifer groenlandicus Gmelin, 251. — Rangifer granti A He
Содержание 5К 251. — Rangifer stonei А 11 е n, 251.- Rangifer excelsifrons Hollister, 251). 2. Американские лесные северные оленн. — Woodland Caribou........................................... 251 (Rangifer caribou Gm elin, 251—Rangifer caribou caribou G'm elin, 251. — Rangifer caribou sylvestris (Richard- son), 252). 3. Нью-фаундленский карибу. — Newfoundland Caribou* . . 252 Rangifer terreanovae Bangs........................... 252 4. Горные карибу. — Mountain Caribou................. 252 (Rangifer montanus Seton-Th оm ps о n (E. Th.Set оnj, 252.— Rangifer osborni Allen, 252. — Raflglfer fortidens Hollister, 253. — Rangifer mcguirei F1 g g i n s, 253) . 5. Даусонов карибу. — Dawson Caribou................. 253 Rangifer dawsoni, Seton-Thomoson................... 253 Род Odocoileus Rafinesque. — Виргинские олени....... 253 Odocoileus columblanus sitKensis Merriam........... 253 Род Cervus Linnaeus.................................. 254 Cervus canadensis canadensis Erxleben. — Вапити, Wapiti or Elk...................................... 254 Род Ovis Linnaeus. — Бараны...........................255 (Ovis nivicola dalli Nelson. — Аляскинский Снежный баран или белый баран, „White sheep*, 255.— Ovis nivi- cola stonei Allen.— Черный баран, Black sheep, 255). Род Bison H. Smith. — Бизоны . . . ;................. 256 Bison bison athabascae Rhoad s.—Лесной бизон. Woo- dland Bison........................................ 256 Род Ovibos Blainville. — Овцебыки.................... 257 Ovibos moschatus (Zimmerman n).—Мускусный овце- бык/ Musk-Ox....................................... 258 (O\ibos moschatus moschatus (Zimmermann), 261.— Ovibos moschatus niphoecus Elliot, 262,—Ovibos mos- chatus wardi L у d e к к e r, 262). род Oreamnos Rafinesque. — Белые козлы............ 262 Oreamnos americanus (Blainville). — Белый козел скали- стых гор........................................... 262 (Oreamnos americanus columbiae Hollister, 263. Oreamnos americanus kennedyi Elliot, 263).
<576 Содержание Г. П. Адлерберг. Хищные звери (Carnivora • Fissi- pedia) Арктики......................................... 265 Введение ..........................•................. 267 Определительная таблица хищных Арктики и прилежащих райо- нов .................................................. 270 Специальная часть..................................... 279 Ursus arctos L. — Бурый медведь................ 279 (Ursus .arctos arctos L.— Обыкновенный бурый медведь, 296. — Ursus arctos beringianus M i d d.—Берингийский или Камчатский медведь, 299). Ursus (Thalassarctos) maritimus P h i p p s.—Белый медведь . 305 (Ursus (Thalassarctos) maritimus maritimus Phipps.— Шпицбергенский белый медведь, 315.— Ursus (Thalas- sarctos) maritimus marlnus P a 11.—Сибирский белый медведь, 316. — Ursus (Thalassarctos) maritimus groen- landicus В 1 r u 1 a. — Западногренландский белый мед- ведь, 316). Meles meles L. — Барсук...................................... 316 Gulo gulo L. — Россомаха.................1................... 325 Martes zibelllna L. — Соболь................................. 333 (Martes zibelllna zibellina L.—Западносибирский соболь, 343.—Martes zibellinayeniseensis Ogn, 343.—Martes zi- bellina princeps В ir u 1 а.— Соболь баргузинский, 343.— Martes zibellina sahalinensis О g n.— Сахалинский со- боль, 344. — Martes zibellina Kamtschadalica Birula.— Соболь камчатский, 344). Martes martes L. — Лесная куница................’ . . . 345 Mustela putorlus L. — Хорек обыкновенный.................. 350 MuSteh lutreola L. — Норка ....................... .... 357 Mustela sibirica Pall. — Колонок..................... . 365 Mustela erminea L. — Горностай........................... 370 Mustela nivalis L. — Ласка.............................. 377 (Mustela nivalis nivalis L. — Обыкновенная европейская ласка, 382. — Mustela nivalis pygmaea A11. — Малая ла- ска, 383). Lutra lutra L. — Выдра .................................. 384 Canis lupus L. — Волк ............'............. . «... 391 (Canis lupus lupus L. — Волк обыкновенный,.403.—Canis lupus albus Kerr. — Волк тундряной, 403). Vulpes vnlpes L. — Лисица обыкцрвенная . .- . •.......... 404
Содержание 577 (Vulpes vulpes vulpes L.— Обыкновенная или европей- ская лисица, 419.— Vulpes vulpes tobolica Ognev.— Лисица тобольская, 420.—Vulpes vulpes beringlana Mid- dendorff. — Восточносибирская или анадырская ли- сица, 421). Vulpes (Alopex) lagopus L. — Песец . •................. 423 Lynx lynx L. — Рысь.................................... 439 (Lynx lynx lynx L.—Обыкновенная рысь:&449.—Lynx lynx wrangeli Ogn. — Рысь восточносибирская, 449). Основная литература по хищным млекопитающим Арктики . . 451 Н. А. Смирнов. Морские звери Арктических морей (ластоногие и китообразные)............................... 453 Подотряд Pinnipedia. — Ластоногие............................. 455 Таблица для определения семейств.......................... 463 Сем. Otariidae. — Сивучеобразные моржи, сивучи и котики . 463 Таблица для определения подсемейств...................... 464 Подсем. Odobaeninae. — Моржи . . . . •................... 465 Odobaenus Brisson 1762. — Морж ....................... 465 Odobaenus rosmarus L. 1758. — Морж.................... 466 (Odobaenus rosmarus rosmarus L. (1776).—Морж кругопо- лярный или атлантический, 469. — Odobaenus rosmarus divergens liliger (1815).— Морж беринговский, 470). Подсем. Otarilnae. — Котики и сивучи..................... 470 Таблица для определения родов ......................... 472 Род Eumetopias Gill (1866). — Сивучи................... 472 Eumetopias jubatus S ch reb. (1778). — Сивуч......... 473 Zalophus californianus Lesson.-— Калифорнийский мор- ской лев.............................................. 476 Род Callorhinus Gray (1859). — Котик................... 477 Таблица для определения видов......................... 477 Сем. Phocidae. — Тюлени.......................•........... 478 Таблица для определения представленных в Арктике подсе- мейств .................................................. 480 Подсем. Cystophorinae.................................... 480 Род Cystophora N i 1 s s (1828)....................... 481 Cystophora cristata Erxl. (1777).—Хохлач, тевяк . 481 Подсем. Phocinae......................................... 483 Таблица для определения родов подсемейств.............. 484 Род Erignathus Gill (1866)...........•................. 485 Erigfiathus barbatus Fabr. (1776). — Морской заяц . . . 486
578 Содержание Род Halichoerus Nilss (1820)...........•................. 488 Halichoerus grypus Fabr. (1791)........................ 488 Род Histriophoca Gill. (1874) . ......................... 491 Histriophoca groenlandica Fabr. (1776)........ 491 (Histriophoca groenlandica oceanica Lepe chin (1778), 493. — Histriophoca groenlandica groenlandica Fabr. (1776).—Ньюфаундлэндско-гренландский лысун, 494.— Histriophoca groenlandica var.—Янмайенский лысун, 496). Histriophoca fasciata Zimmermann (1783). — Крылатка . 496 Род Phoca L. (1758) .............................• . . 499 Таблица для определения подродов и видов .............. 499 Phoca vitulina L...................................... 500 (Phoca vitulina largha Pall. (1831). — Ларга, нерпа, 501. — Phoca vitulina largha pallasii, N. Smirn et 1. Naumov, 502. — Phoca vitulina vitulina L. (1766).— Нерпа, H. Каменка, 503). Подрод Pusa S с о p о 1 i (1777)......................... 504 Phoca (Pusa) hispida S c h r e b. (1775)—Нерпа, акиба. . 505 (Phoca hispida hispida S c h r e b,—(Phoca hispida pomoro- rum N. Smirn. (1929), 507. — Phoca hispida birulai N. Smirn. (1929), 507. — (Phoca hispida Kraschenin- nikovi — Нерпо Крашенникова. — Phoca hispida ocho- tensis Pallas. — Охотская акиба, долгайка, 508). Отряд Cetacea.— Китообразные .... •....................... 509 Таблица для определения подотрядов, семейств и подсемейств современных арктических китообразных ......................... 512 Подотряд Mystacoceti. — Усатые киты........................... 514 Сем. Balaeninae........................................... 514 Подсем. Balaenidnae..................................... 516 Balaena mystecetus J. (1761). — Гренландский кит. Bow- head ................................................. 517 Подсем. Rhachianectlnae................................... 519 Род Rhachianectes Соре (1864)............................ 520 Подсем. Balaenopterinae. — Полосатики .................... 521 Таблица для определения родов............................ 523 Род Balaenoptera! Еасёрёбе 1804 ......................... 523 Таблица для определения видов ........................... 523 Balaenoptera musculus Lin. (1758).—Синий кит . . . 525 Balaenoptera acutorostrata LacSpdde (1804)............ 528 Balaenoptera physalus L. (1766). — Сельдяной кнт . . . 529 Balaenoptera borealis Lesson (1828). — Ивасевый или сайдяной кит......................•................... 532
Содержание 579 Род Megaptera Gray (1846)................................ 534 Megaptera nodosa Bona ter re (1789). — Горбач . . . 534 Подотряд. Odontoceti. — Зубастые китообразные.................... 537 Сем. Physeteridae. — Кашалотовые............................ 538 Подсем. Ziphiinae. — Клюворылы............................ 539 Род Hyperoodon Lac£p6de (1904)........................... 539 Н. rostratus Muller (1776).............................. 539 Подсем. Physeterinae....................................... 541 Physeter catodon (1758j.— Кашалот....................... 541 Сем. Delphinidae. — Дельфиновые............................. 544 Подсем. Delphinapterinae. — Белуговые...................... 544 Таблица для определения видов........................... 544 Род Delphinapterus Lac£pede (1804) . . . . • .... 545 Delphinapterus leucas Pall. (1776). — Белуга............ 545 Род Monodon L. (1766).................................... 548 Monodon monoceros L. — Единорог, нарвал................. 549 Подсем. Delphtninae. — Настоящие дельфины.................. 550 Таблица для определения рбдов, констатированных для Арктики и смежных вод.................................... 550 Род Phocaena Cuvier (1817).............................. 551 Phocaena phocaena L. (1758). — Свинка, морская свинка. 552 Род Orca Gray (1846). — Косатка . . . •.................. 553 Orca orca (Fabricius) (1788). — Косатка................ 553 Род Giobiceps (Winge) (1902)............................ 555 Giobiceps melas (Trail, 1809).—Гринда.................. 556 Род Lagenorhynchus Gray (1846)........................... 557 (Lagenorhynchus acutus Gray (1820), 558.—Lagenor- hynchus albirostris Gray (1846). — Белорылыйдельфин, 558). Род Delphinus L. (1758).................................. 558 Род Tursiops Gervais (1855).............................. 559 Truncatus (Montagu) (1821). — Офалина ................... 559 Род Prodelphinus G er v a i s (1880)..................... 560 Список литературы................................................ 561 Зоологический обзор морских зверей Арктики....................... 567
Ответствен, редактор Н. А. Смирнов. Технический редактор Ю. А. Таубер. Сдано в набор 22 апреля 1935 г Подписано к печати 6 нойбря 1935 г Бум. 62X94см.66 000 тип. зн. в 1 бум. л. Объем: 18х/8 бум. л.; Зб1^ п. л.; 30 авт. л. Тираж 2000 экземпляров. Изд. № 72. Ленгорлит № 28151. Заказ № 838. Тип. „Коминтерн* и школа ФЗУ им. КИМ’а. Ленинград, Красная ул. L
ПОПРАВКИ На стр. 495 Подписи под рисунками 20 и 21 переставить. На стр. 562 Подписи под рисунками 57 и 58 переставить.