АКАДЕМИЯ НАУК СССР
П. И. Дорофеев
ИСКОПАЕМЫЕ
POTAMOGETON
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Ботанический институт им. В. Л. Комарова
П. И. Дорофеев
ИСКОПАЕМЫЕ
POTAMOGETON
ПОСОБИЕ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
ИСКОПАЕМЫХ ПЛОДОВ
Ответственный редактор
Л. Ю. Буданцев
е
Ленинград
Издательство „Наука”
Ленинградское отделение
1986
УДК 561.52
Дорофеев П.И. Ископаемые Potamogeton (пособие для определения
ископаемых плодов). - Л.: Наука, 1986. - 134 с.
По эндокарпам из третичных и четвертичных отложений СССР описываются 116
видов и 3 разновидности рода Potamogeton, относимые к подродам Pota—
mogeton и Coleogeton. Виды разбиты на 21 группу, примерно отвечающую
секциям. В предисловии и во вводной части рассмотрены особенности морфологии
эндокарпов, приемы работы с ними и дана краткая история рода, основанная на
фактическом материале. В систематической части дано описание ископаемых ос-
татков. На 64 рисунках, выполненных автором по фотографиям, изображены эн-
докарпы ископаемых и близких к ним современных видов. Род Potamogeton
большой и систематически трудный, в ископаемом состоянии встречается часто
и очень стратиграфичен, поэтому работа будет служить пособием для определени
его ископаемых остатков. Библиогр. 41 назв. Ил. 64.
Рецензенты
В.И. ГРУБОВ, Н.Н. ЦВЕЛЕВ
Д 042^д2)~860—^^’271-86-n © Издательство ,Наука', 1986 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Предлагаемая работа посвящена ископаемым рдестам - роду Potamogeton,
виды которого установлены по эндокарпам (косточкам), полученным иэ третич-
ных и четвертичных отложений нашей страны. Современные рдесты - водные рас-
тения. Таковыми очевидно были и их ближайшие предки. Многие виды рдестов
образуют густые заросли в стоячих или проточных водоемах, ежегодно приносят
много плодов, косточки их крепкие и хорошо сохраняются. Этим объясняется час-
тая встречаемость рдестов в ископаемом состоянии и обилие их остатков в по-
родах. Геологические (съемочные и поисковые) работы ведутся в нашей стране
повсюду. Континентальные отложения, иногда лишенные какой-либо фауны, широ-
ко распространены, поэтому палеоботанические данные являются хорошим материа-
лом для обоснования стратиграфии отложений. Семена и плоды встречаются в по-
родах чаще, чем отпечатки листьев, к тому же это генеративные органы и они
лучше раскрывают растения прошлых эпох. Много хороших флор уже получено па-
леокарпологами из кернов скважин, вскрывающих горизонты, не выходящие на
поверхность в естественных обнажениях. В этом большое преимущество палеокар-
пологии. В дело изучения третичных и четвертичных флор палеокарпология уже
внесла большой вклад и получила признание у геологов. Но результаты ее не
только в данных для стратиграфии. Они ценны и для ботаники - для познания рас-
тений прошлого, для выявления общих путей их развития и установления законо-
мерностей эволюции.
В палеокарпологических исследованиях преобладали флористические работы. В
них рассматривались собранные растения из разных групп, которые в целом ха-
рактеризуют флору данного места и времени. Работы этого направления нужны
и они будут продолжаться в дальнейшем. Но не менее важны и чисто системати-
ческие работы, посвященные какой-то узкой группе растений, чаще одному роду.
В них рассматриваются виды избранного рода, известные из разных мест и раз-
новозрастных отложений. При этом лучше выявляются особенности морфологии,
а иногда и анатомии всех представителей рода, отмечаются изменения, происшед-
шие за протекшее время, и устанавливаются общие пути развития, т.е. эволюция
рода. Существенный недостаток всех палеоботанических работ - неполнота факти-
ческих данных. В систематических работах она более ощутима. Но периодически
систематические сводки по родам делать нужно. В них каждый вид сравнивается
с другими, в разной степени близкими или далекими, и ставится на свое место
в эволюционном ряду. Это не всегда удается. И не столько из-за недостатка фак-
тического материала, сколько из-за плохого знания ископаемых растений. По
этой причине мы сейчас не в состоянии ответить на многие вопросы, касающие-
ся развития отдельных растений и целых флор. Вопросов же и сложных проблем,
связанных с прошлым Земли, причем не только с далекими от нас мезозоем и
палеозоем, но и с третичным и даже четвертичным периодами, очень много и
все они не так просты.' Но пусть эти трудные проблемы будут конечной целью
палеоботанических исследований. Прежде надо изучить морфологию, анатомию,
систематику, географию и геологическую историю отдельных родов, а их много
и они довольно плохо изучены даже в молодых флорах.
Палеокарпологические исследования наиболее трудоемки. Трудно, сложно и хло-
потно извлекать семена и плоды из пород. Но еще труднее их определять, так
как удовлетворительных пособий с описанием и изображением плодов и семян
современных растений нет. Все эти трудности пугают молодых исследователей,
ими же обусловлено медленное развитие палеокарпологии. В какой-то степени
этот пробел стараются заполнить сами палеокарпологи выпуском обзоров по ро-
3
дам и отдельным группам ископаемы^ растений. Поэтому работы впереди поч-
ти непочатый край.
Избранный нами род Potamogeton доставил много огорчений даже опыт-
ным палеокарпологам. Трудности с определением ископаемых рдестов объясняют-
ся тем, что систематика рода слабо разработана, виды плохо изучены, эндокар-
пы вообще не изучались, изображений их в. работах систематиков нет. Исключе-
нием является небольшая работа Мандальского ( Mandlski, 1949) с одной
табличкой рисунков современных- европейских видов. Знание же современных эн-
докарпов при определении ископаемых необходимо, так как даже в молодых фло-
рах Европы мы встречаем виды в разной степени близкие к современным, ныне
сохранившимся в Восточной Азии, Северной Америке, возможно и на других кон-
тинентах. Надо знать, что эндокарпы некоторых современных видов рдестов очень
изменчивы по величине, общей форме и мелким деталям. Это разнообразие на-
блюдается даже у самых обычных европейских видов, таких как Р. pectinatus,
Р. perfoliatus, Р. natans и Р. pusillus. Названные виды несомненно
сборные. Очевидно также изменчивы и эндокарпы современных внеевропейских
видов, нам менее известные. Наличие у одного современного вида эндокарпов 2
типов, например у Р. perfoliatus и .Р. natans, и неодинаковость эндокар-
дов у одного современного вида достойны внимания систематиков. Ископаемые
эндокарпы тех же систематических групп сходны, но иначе, и более широко из-
менчивы. Все это нужно знать палеокарпологу.
В работе дано описание более 100 вымерших видов Potamogeton. Все
они установлены по эндокарпам, собранным в Европе и Сибири из третичных (на-
чиная с олигопена), частично и четвертичных отложений. В основном это кол-
лекции автора (типы видов), хранящиеся в Лаборатории палеоботаники Ботаничес-
кого института АН СССР в Ленинграде. Часть видов, описанных П.А. Никитиным
и Ф.Ю. Величкевичем, приводится по дублетным коллекциям, .собранным автором
в тех же местах и из тех же отложений (изотипы). Часть видов, описанных дру-
гими авторами, типы которых хранятся в Новосибирске, Кишиневе и Минске, а
также виды, описанные из других стран, здесь не рассматриваются. В одной
только Палеокарпологической лаборатории Новосибирска, созданной П.А. Никити-
ным, за 50 лет ее существования собраны большие коллекции, среди них много
еще не обработанных рдестов. И в более молодых лабораториях Кишинева и Минс-
ка из неогена и четвертичных отложений собрано много рдестов, лишь частично
обработанных. Даже беглый просмотр этих коллекций займет много времени, да
и объем работы от этого сильно увеличится. Это дело будущего. Все приводимые
в работе виды иллюстрированы рисунками, выполненными автором по фотографи-
ям. Они очень точны. Рядом с ископаемыми приведены эндокарпы многих совре-
менных видов, близких, родственных или просто интересных и вероятных анало-
гов будущих видов. Все эндокарпы увеличены в 16 раз. Просматривая рисунки
и вчитываясь в текст описаний, палеокарполог найдет сходный или только близ-
кий вид. Всего в работе 64 таблицы рисунков, в каждой от 10 до 60 фигур.
Такого числа изображений эндокарпов рдестов еще не приводилось, поэтому пред-
лагаемая книга будет служить пособием для определения. Большую часть работы
составляют описания и рисунки, но именно они необходимы для палеокарпологов.
Конечно, предлагаемая работа далеко не полная сводка, но обзор систематики
и истории рода только начинается и со временем появятся более полные. В тех
же описаниях и рисунках систематик современных рдестов найдет много интерес-
ного и ценного, что ускользнуло в обработках ранних исследователей из-за не-
дооценки значения генеративных органов, а они у рода Potamogeton характе-
ризуют многое, если не являются самым главным.
4
ОБЩАЯ ЧАСТЬ
Современные Potamogeton _ многолетние травы с ползучими корневищами,
с простыми или ветвистыми, цилиндрическими или сплюснутыми, иногда ребристы-
ми или крылатыми стеблями. Листья очередные или редко ( Р. densus ) су-
противные, сидячие или черешковые, погруженные или плавающие, по форме раз-
ные: узкие до нитевидных и широкие - линейные, ланцетные, эллиптические, яй-
цевидные, цельнокрайные или мелкопильчатые, у основания влагалищные, с при-
листниками и чешуевидными придатками. Цветоносы Длинные, иногда утолщенные.
Цветки мелкие, в конечных или пазушных колосовидных соцветиях, возвышающие-
ся над водой, обоеполые, 4-членные, правильные. Околоцветник из 4 свободных
сегментов. Гинецей апокарпный, из 4 свободных плодолистиков. Плоды костянко-
видные, с сочным или губчатым, иногда хрящевидным околоплодником и крепкими
у большей части видов эндокарпами. Семязачаток один, крючковидно согнутый.
В роде около 100 видов, распространенных почти по всему земному шару. Оби-
тают в пресной, реже в солоноватой воде.
В ископаемом состоянии известны отпечатки листьев и пыльца, но чаше все-
го встречаются эндокарпы. Они бывают голыми, естественно отмацерировавшими-
ся, иногда прикрытые пленчатым эпикарпом, позволяющим изучать его клеточное
строение под микроскопом непосредственно, без особой обработки. Наиболее час-
то эпикарп сохраняется у видов групп Р. natans, Я filiformis, Р. vagi—
natus, возможно, и в других группах. У большей части видов сочный мезо-
карп обычно разрушается, но иногда и он, будучи губчатым, сохраняется хотя бы
в обрывках, образуя одиночные бугорки или сплошные валики на створке, столби-
ке, по краю боков, что является дополнительным признаком при определении. У
немногих видов, например из группы Р. crispus, мезокарп хрящевидный,
залегающий на эндокарпе сплошным или прерывистым слоем каменистых клеток,
покрывающим и плотно прирастающим к эндокарпу, поэтому у этого вида неред-
ки целые плоды.
При фоссилизации плоды и эндокарпы претерпевают изменения. Они уменьшают-
ся в размере, как бы усыхают, причем в разной степени в зависимости от воз-
раста отложений, от условий, в которых происходило захоронение, а также от ус-
ловий дальнейшего нахождения остатков в породах. Эндокарпы становятся более
плоскими и тонкими, меняют окраску до бурой и почти черной, пропитываются
разными растворами, оставляющими в тканях соли и минералы - выцветы вивиа-
нита, кристаллы пирита, марказита и др. Больше изменений у остатков, получен-
ных из пород, залегавших в областях с вулканической деятельностью (Кавказ,
Карпаты) или затоплявшихся морскими водами (Причерноморье, Башкирия), но
сохранность материала зависит и еще от каких-то причин, которых мы не зна-
ем. Гораздо лучше сохраняются остатки в областях, не подвергавшихся вулканиз-
мам или ингрессиям моря. Но во всех случаях ископаемые эндокарпы не утрачи-
вают основных черт морфологии.
При определении ископаемых эндокарпов учитываются величина, общая форма
и детали. Брюшная сторона эццокарпов (в дальнейшем просто брюшко) бывает
почти и совсем прямой, но также выпуклой, вогнутой, плавно или круто изогнутой,
с выступом или шипом в устье или без них. Торец брюшка может быть тупым
или сжатым, иногда окаймленным. На спинке эндокарпов имеется полукруглая или
дуговидная разной толщины створка, открывающая полость при прорастании зачат-
ка. Конец створки бывает тупым и острым, с длинным или коротким шипом. То-
рец створки может быть закругленным и ровным, но и сжатым, с гребнем раз-
ной высоты, у некоторых видов с добавочными бугорками или короткими гребнями
5
по бокам от главного. В основании створки имеется короткий или длинный отрос-
ток, .очень характерный для части видов. Конец створки у одних видов подходит
к столбику вплотную, у других створка кончается раньше, а участок между кондом
створки и столбиком образует узкое или широкое плечо, дельное или первично
прорезанное, а позднее сросшееся, со швом. Плечо у одних приподнято спинным
краем, у других покатое, выпуклое или седловидное. Столбик (стилодий) может
быть коротким и длинным, тонким и толстым, цилиндрическим и желобчатым, прос-
тым и окантованным, с оставшимся шляпковцдным рыльцем или без него. Имеет
значение и место отхождения столбика - на брюшном конце или в центре верхуш-
ки. Ножка бывает длинной и короткой, тонкой и толстой, тупой и острой, иногда
ее нет, плоды сидячие. Немаловажно и место прикрепления плода и отхождения
ножки. Бока эндокарпов в разной степени выпуклые, плоские и впалые. В середи-
не боков имеется дуговидная улиткообразная овальная и округлая впадина или от-
верстие, иногда сквозное. У многих видов нет ни отверстия, ни впадины. На бо-
ках близ створки - сплошной или прерывистый валик. Редко от края боков отхо-
дят шипы или лентовидные зубцы, каких нет ни у одного современного вида. У
части видов на боках имеются простые, фигурные или бахромчатые бугорки, рав-
номерно рассеянные, по всей поверхности или только у края боков и верхушки.
Некоторым видам свойственны парные бугорки, симметрично расположенные в са-
мом основании каждого бока. Поверхность боков бывает гладкой, тонкоштрихова-
той или на ней отпечатываются довольно крупные клетки плотно прилегающего на
этих участках эпикарпа. Имеет значение и толшина стенок эндокарпа. У большей
части видов стенки толстые, деревянистые, но у некоторых ( Р. densus, виды
группы Р. pygmaeus ) - стенки тонкие.
Все эти признаки сложно сочетаются у разных видов, их как будто немного,
но степень их проявления и комбинация в совокупности характеризуют вид.
Для определения ископаемых эндокарпов надо иметь полную и хорошую кол-
лекцию современных. Работа эта сложная и длительная. Сначала собирают плоды.
Каждый палеокарполог должен сам собирать плоды с дикорастущих растений, по
крайней мере на территории, где он живет или где бывает. Растения собирают
целиком, как для гербария, чтобы потом проверить определение по совокупности
признаков. Делать это лучше в конце лета или осенью, когда плоды вполне созре-
ли. Плоды значительной или большей части видов, ныне распространенных в дру-
гих, иногда далеких странах, можно получить только в гербариях, но и там име-
ются далеко не все экземпляры. Брать плоды с гербарных листов надо очень ос-
торожно, чтобы не испортить. Плоды упаковывают в бумажные пакетики типа
аптечных, для порошков (чтобы не высыпались). На пакетиках пишутся название
растения по-латыни, место сбора, кто и когда собрал, гербарный номер и, в слу-
чае переопределения, кто это сделал. Нужно иметь в виду, что систематика ро-
да Potamogeton трудна, во многом даже запутанна, поэтому в любом герба-
рии много неверных определений, иногда сделанных, казалось бы, очень опытны-
ми систематиками. Сухие или свежесобранные плоды размачивают в воде в не-
большой посуде типа бюксов, куда вместе с плодами кладут маленькую этикетку,
написанную простым карандашом, чтобы не перепутать один вид или экземпляр
с другим. Можно и поварить плоды в специальной посуде, мацерация в этом слу-
чае идет быстрее. Когда плоды разварятся или размокнут в обычной воде без
кипячения, их по одному вынимают и осторожно кладут в широкую чашку Петри
и осторожно небольшим (глазным ) скальпелем, более мелким копьецом или иг-
лой соскабливают отмацерировавшийся меэокарп, отделяя его от косточки. Затем
косточки высушивают и снова складывают в те же пакетики с этикетками. Па-
кетики раскладывают в большие коробки по алфавиту их видовых названий или
сразу же сортируют по группам близких видов.
Систематика современных Potamogeton еще слабо разработана. Она бази-
руется на морфологии вегетативных органов - стебель, листья, влагалища, реже
привлекаются соцветия. Плоды же большинством авторов обработок совсем не
учитываются. В лучшем случае упоминается о целых плодах, но без проработки
морфологии эндокарпов, а у последних отличительных признаков гораздо больше,
чем у вегетативных органов в целом. Почти все систематики в настоящее время
выделяют род Groenlandia, бывший Р. densus, с супротивными листьями.
6
Своеобразны его крупные тонкостенные эндокарпы. Но видов с тонкостенными
эндокарпами много среди и современных, и ископаемых. Тонкостенные и при
этом шиповатые по створке, а иногда и по бокам эндокарпы современных севе-
роамериканских видов Р. spirillus, Р. diversifolius и Р. capillaceus,
и листья у них супротивные, хотя и особые, отличающиеся от листьев P.den—
sus. Среди ископаемых есть виды с мелкими или крупными, шиповатыми или
гладкими, при этом тонкостенными эндокарпами. Есть и виды с умеренно толс-
тыми стенками, т.е. виды промежуточной формы. Для древних флор более харак-
терны виды с мелкими тонкостенными эндокарпами. Только в плиоцене появля-
ются виды с более крупными эндокарпами, несколько напоминающими современ-
ный Р. densus. Остальные современные виды распределяются систематиками
на 2 подрода: Potamogeton , куда входит большая часть современных видов,
и Coleogeton, объединяющим 4 вида. Некоторые систематики склонны вы-
делять в особый род. и Coleogeton. Систем рода много, они разные и во
многом противоречивые. Но какие-то группы, выделяемые систематиками по ве-
гетативным органам, хорошо обособлены и по эндокарпам и, очевидно, естествен-
ны. Таким является весь подрод Coleogeton, эндокарпы видов которого близ-
ки между собой, хотя подразделение видов на подгруппы не у всех авторов удач-
но. Обычно объединяют Р. pectinatus и Р. vaginatus,отделяя Р. filifor—
mis. Но по эндокарпам Р. pectinatus резко обособлен. Остальные же ви-
ды, особенно ископаемые, сближаемые с ними, различаются между собою труд-
нее. У немногих и единичных эндокарпов каких-то предковых форм из плиоцена
иногда трудно установить, к какому современному виду они ближе - к Р. vagi—
natus или к Р. filiformis (см., например, эндокарпы из Башкирии и Ря-
занской обл., приведенные на рис. 59, 21-28). Позже, когда будет хороший
материал, сомнения рассеются.
В подроде Potamogeton видов больше, они разнообразнее, поэтому подраз-
деление его на группы гораздо сложнее. Некоторые виды, выделенные система-
тиками, хорошо различаются и по эндокарпам. Но много и неудачных группиро-
вок. Особенно неясен ранг выделяемых групп, то возводимых до секции, то низ-
водимых до подсекции, цикла или ряда. Эти затруднения объясняются недостаточ-
ной изученностью видов, в основном их эндокарпов. Предлагаемая группировка
основывается на морфологии эндокарпов. Группы, выделяемые нами, названы по
характерному виду, современному или вымершему, к которому объединяемые ви-
ды в разной степени близки или только родственны ему. Есть и особая группа
видов с неустановленными связями. Некоторым из них, возможно, будут найде-
ны близкие формы в современной флоре. Ранг же групп нами не устанавливает-
ся. Будущие систематики учтут особенности предлагаемых групп, определят их
ранг и исправят вполне вероятные оплошности. Каждая группа рассматривается
в систематической части. Здесь же отметим, что некоторые из выделенных групп
объединяются в более крупные надгруппы.. Так, много общего между группами
Р. pygmaeus, Р. erosus и Р. densus. Эндокарпы у всех тонкостенные,
в основном мелкие, с большим сквозным отверстием на боках. Это главным
образом древние вымершие виды, но сохранившие свои производные в современ-
ной флоре Северной Америки, Восточной Азии и даже Европы.. Несомненно близ-
ки между собой группа Р. manshuriensis и группы Р. obtusifolius
и Р. trichoides, сохранившие близкие формы в современной флоре Восточ-
ной Азии и Европы, и группа Р. aculeatus, хотя и молодая, но вымершая.
Для этих групп характерны крупные, средней величины и довольно мел-
кие эндокарпы, обильно украшенные различными бугорками или длинными отрост-
ками, все толстостенные, без отверстия на боках. Близки между собой группа
Р. maackianus, сохранившая близкие формы в современной флоре Восточной
Азии и Северной Америки, и менее ясная группа Р. felixi. Группа Р. digynus,
родственная также Р. distinctus, к настоящему времени в Европе вымерла,
но через своеобразные Р. dvinensis и Р. marginatus каким-то образом
связана с группой Р. lucens. Очень трудна и пока еще мало понятна группа
Р. pusillus, Р. rutilus и Р. friesii, объединяющая мелкоплодные виды с
простыми, без украшений эндокарпами. Но через вымерший Р. simplex эта
группа, возможно, связана с более древней в целом группой Р. obtusifolius.
Своеобразная и древняя группа Р. coloratus отошла, вероятно, от эоценовой
7
группы Р. pygmaeus. Вымершая группа Р. planus, характерная для плио-
цена Европы, отделилабь, по-видимому, от более древней группы Р. corticosus.
Каким-то образом группа Р- planus связана с группой Р. maackianus,
возможно, обе отошли от группы Р. corticosus. Группы Р. natans, Р. per—
foliatus, Р. alpinus, Р. praelongus, Р. sibiricus и Р. cris—
pus в основном небольшие, по возрасту молодые, но каждая обособлена и об-
щих черт у них мало или нет совсем. Еще как-то можно заметить некоторое сход-
ство единичных эндокарпов Р. praelongus и Р. natans с отдельными же
эндокарпами группы Р. planus. И группа Р. alpinus чем-то напоминает ви-
ды подрода Coleogeton. У остальных же близкого родства не обнаруживается
и происхождение их неясно.
Наиболее древние находки эндокарпов Potamogeton описаны из верхнего
эоцена. Это Р. pygmaeus с мелкими тонкостенными, шиповатыми на створке
эндокарпами, в самом общем типе близкий к современным североамериканским ви-
дам Р. spirillus, Р. diversifolius и Р. capillaceus. К этой же груп-
пе относится и описываемый ниже Р. echinatus из олигоцена Белоруссии, а
также фрагментарные остатки из олигоцена Томска. К указанной группе тесно
примыкает современный, весьма своеобразный, но также мелкоплодный, хотя и
иначе шиповатый Р. cristatus из Приморья и Японии. В ископаемом состоя-
нии эндокарды такого типа пока ие найдены.
В олигоцене Европы и Западной Сибири известны представители 3 резко разли-
чающихся групп - Р. corticosus, Р. erosus и Р. coloratus. В группе
Р. erosus известны 4 вида: Р. tavdensis, Р. semirotundatus,
какой-то олигоценовый и особый, но близкий к типичному миоценовому P.erosus
вид, все из Западной Сибири, и Р. gomelianus из Белоруссии. Для группы ха-
рактерны сравнительно небольшие и средней величины эндокарпы с тонкими или
слегка утолщенными стенками, большим отверстием на боках и с разорванным
брюшком. По тонкой оболочке эндокарпов эта группа сближается с группой Р. pyg—
maeus, но у большей части представителей группы Р. erosus эндокарпы
крупнее, форма их более разнообразна и в целом иная, есть и слегка шиповатые,
но шипы только по краям створки, на плече и близ ножки. Возможно, группа Р.
erosus отошла от каких-то ранних представителей группы Р. pygmaeus.
Группа Р. coloratus известна из олигоцена Англии, откуда описан Р. te—
nuicarpus, довольно близкий к современному Р. coloratus. У Р. tenuicar—
pus небольшие, но уже толстоватые эндокарпы с широким плечом, большим от-
верстием на боках, но совсем без шипов. Возможно, и группа Р. coloratus
отошла от группы Р. pygmaeus, постепенно утолщая стенки эндокарпов и ут-
рачивая шипы.
Группа Р. corticosus с Р. corticosus из Западной Сибири и Р. remi—
zovii из Харьковской обл. резко отличается от древней группы Р. pygmaeus
более крупными толстостенными эндокарпами с отверстием на боках, широким пле-
чом, нередко с толстыми и длинными шипами на створке и хрящевато-губчатым
мезокарпом и, очевидно, произошла от какой-то другой и пока еще не известной
и совершенно исчезнувшей группы.
Большая часть олигоценовых видов очень архаична. Таких даже в самом общем
типе эндокарпов у современных видов нет. Исключением является группа Р. co-
loratus, достойная удивления, как и эоценовая в основном группа Р. pygmaeus,
сохранившие близкие формы в современной флоре Северной Америки, Восточной
Азии и даже в Европе.
К миоцену практически исчезает группа Р. pygmaeus: на большей части
территории Европы и Сибири остатков пока нет, но находки остатков каких-то
производных этой группы очень вероятны. Две другие группы, бывшие в олигоце-
не, продолжали развиваться, обогатившись новыми, иногда далекими от олигоцено-
вых видами. В группе Р. corticosus появляются Р. dravertii и Р. irty—
shensis (оба из Омской обл.) и Р. manykinii (Белоруссия), все очень
своеобразные и уже мало похожие на типичный вид группы из олигоцена Западной
Сибири. Интересны единичные эндокарпы из сармата Приазовья и нижнего-сред-
него миоцена Белоруссии с чертами Р. corticosus, но и с какими-то признака-
ми новой группы Р. maackianus. Отход последней от олигоценовой группы
Р. corticosus очень вероятен.
8
В группе Р. erosus появляется типичный вид группы Р. erosus из
верхнего миоцена Иртыша, а в Белоруссии - очень интересный Р. ornatus.
Тот и другой, как и олигоценовые их предшественники, не связаны с видами сов-
ременной флоры. Группа Р. coloratus в верхнем миоцене Западной Сибири пред-
ставлена Р. besczeulicus, в общем типе эндокарпов близким к ведущему виду
группы, но более крупноплодным.
В миоцене появляются новые группы, в разной степени близкие к современным
или каким-то образом'с ними связанные: группа Р. maackianus , группа
Р. obtusifolius, группа Р. natansn подрод Coleogeton. В группе Р. ma-
ackianus это верхнемиоценовый с Иртыша Р. tertiarius, но и в Белорус-
сии известны единичные находки эндокарпов того же типа. В группе Р. obtusifo—
litis по хорошим коллекциям из верхнего миоцена установлены Р. polymor—
phus (Омская обл.) и Р. propinquus (Якутия), оба еще очень далекие от
ведущего современного вида, но какие-то признаки у них уже проявляются. Поя-
вились и первые представители группы Р. natans - Р. natanellusn Р. cri—
spiformis, оба из Белоруссии, у последнего черты ведущего вида едва угады-
ваются. Во всех 3 группах представлены ранние формы, ископаемые эндокарпы
еще мало похожи на современные, но именно эти еше слабо наметившиеся черты
позднее разовьются в характерные признаки современных видов. Зато в очень
близкой форме, почти современный Р. pectinatus появляется в миоцене одно-
временно в Польше, Молдавии и Западной Сибири - представитель подрода Со—
leogeton. К этому же подроду относится и Р. carbonatus из Белоруссии.и
Р. omoloicus из Якутии, оба еще очень далекие от современных Р. filifor—
mis и Р. vaginatus,y первого еще с какими-то чертами Р. coloratus.
Очень интересно появление новой, полностью вымершей группы Р. aculea—
tus с ее ранним Представителем^ Р. antiquus (Белоруссия), у которого на-
мечаются черты более поздней группы Р. manshuriensis. Группа Р. aculea—
tus просуществует в Европе до конца плиоцена и в плиоцене же исчезает. Из
группы видов с неопределенными связями интересны Р. kipianiae (Западная
Сибирь), возможно родственный группе Р. coloratus, и Р. gonczarovii
(Якутия) с отдаленным сходством с группой Р. erosus. Описанный из раннего
миоцена Саксонии Р. wiesaensis и у нас известный только из среднего мио-
цена Тамбовской обл. также мало похож на какой-либо'современный вид.
К плиоцену на территории СССР вымирают виды древних групп Р. pygmaeus
и Р. corticosus. Древняя же группа Р. erosus сохраняет какие-то новые
формы типа Р. nikitinii из Ростовской обл. при неясном родстве с современ-
ными видами или Р. palaeodensus, который только по незначительной толщи-
не оболочки эндокарпов напоминает современный Р. densus, но скорее также
особый вид, не имеющий к современному прямого отношения. Этот Р. palaeoden—
sus проходит через средний и верхний плиоцен и, почти не меняясь, кое-где
встречается в плейстоцене. В древней группе Р. coloratus появляются новые
формы, иногда к современному близкие, но в некоторых коллекциях и более да-
лекие, чем некоторые олигоценовые типа Р. tenuicarpus. Одновременно с
Р. coloratoides развивается широко распространенный по Русской равнине
Р. parvultis, в общем близкий к группе, но особый. К группе Р. coloratus
нами отнесены Р. microcarpus из Ростовской обл. и Р. mica из Липецкой
обл., оба, кроме мелкоплодности, с группой ничем не связанные.
Группа Р. natans представлена в плиоцене Р. pseudonatans, Р. ргае—
natans и Р. margaritae, которые в морфологии эндокарпов заметно прибли-
зились к современному в сравнении с миоценовыми, но более разнообразны и еще
сильно отличаются от современного вида. Отметим, что развитие группы Р. na-
tans с конца миоцена шло в 2 самостоятельных ветвях. В первой эндокарпы
простые, без украшений. Во второй эндокарпы украшенные: длинный столбик и
ножка, высокий неровный гребень, простые или бахромчатые бугорки по краю бо-
ков у створки, парные бугорки в основании боков. В каждую эпоху в группах бы-
ли особые виды, но всегда были эндокарпы простые или украшенные. Эта же
двойственность Р. natans сохранилась до настоящего времени;каждому сов-
ременному экземпляру свойственны эндокарпы только одного типа.
9
Группа Р. obtusifolius в среднем и даже в верхнем плиоцене сохраняет
несколько видов, стоящих по уровню развития ближе к древним, позднемиоценовым
видам группы, и еще далеких от современного. Это Р. squamatus (Литва)
и Р. tabolensis и Р. mamillatus (Белоруссия). Но еще в среднем плиоце-
не появляется Р. obtusatus (Белоруссия), более близкий к современному
Р. obtusifolius, а в верхнем плиоцене его сменяет Р. obtusus, широко рас-
пространенный от Закарпатья до Рязанской обл. Интересен Р. spinulosus
из Рязанской обл. Эндокарпы его мелковатые и довольно тонкостенные, а на
створке длинные шипы, иногда с якоревидными разветвлениями на концах, но в
общем плане строения он близок к видам группы Р. obtusifolius.
В плиоцене продолжает развиваться группа Р. aculeatus, появившаяся в
конце миоцена и вымершая в конце плиоцена. В группе 2 вида: Р. aculeatus
(Литва, Белоруссия, Липецкая обл.) и Р. grisczenkoi (Липецкая обл.), оба
очень далекие от современных, но с отдельными чертами, сближающими их с
представителями групп Р. obtusifolius и Р. manshuriensis. Возможно, эти
3 группы развивались параллельно и независимо и отошли от какого-то общего
предка, может быть даже от боковых ветвей группы Р. pygmaeus, пока не
найденных в ископаемом состоянии.
Для плиоцена Русской равнины очень характерна группа Р. planus. В ней
уже известно 5 видов, все без четких связей с современными видами или с ви-
дами вымерших групп. Распространены они широко от Белоруссии до Татарии и
Башкирии, но в плиоцене же вымерли. Группа довольно обособленная, но в прош-
лом, возможно, была более близкой к группе Р. maackianus, и обе отошли
от каких-то миоценовых представителей группы р. corti'cosus. Среди- массы
эндокарпов Р. styllatus из Башкирии есть единичные, в каких-то мелких де-
талях сходные с современными Р. praelongus и Р. natans, что едва ли
свидетельствует о происхождении последних от видов рассматриваемой группы,
но хотя бы далекое родство этих разных и обособленных групп, по-видимому,
возможно.
В плиоцене появляется группа видов, тяготеющих к современному Р. manshu-
riensis. Группа большая, сложная и систематически трудная, каким-то образом
связанная с группами Р. obtusifolius и Р. aculeatus и еше в плиоцене дав-
шая несколько ветвей, развивавшихся до настояшего времени. Из них ветвь Р. ра—
laeocompressus, Р. borysthenicus, Р. ultimus, Р. pannosus, Р. сот—
pressoides и Р. praecompressus'привела к современным Р. manshurien—
sis и Р.compressus. Другая ветвь - Р.jachimoviczii и P.pseudoacu—
tifolius привела к современному Р. acutifolius, хотя и у Р. pannosus есть
какие-то черты этого современного вида. Где-то и не позже среднего плиоцена
от ветви Р. acutifolius отошла ветвь, приведшая через промежуточные формы
Р. palaeotrichoides и Р. pseudotrichoides к современному Р. trichoides.
Группа Р. maackianus продолжает развиваться в плиоцене. По хорошей
коллекции из доакчагыльских отложений Татарии ниже описывается своеобразный
Р. tataricus, но связанный с миоценовыми видами типа Р. tertiarius
с Иртыша. Близкие к типичным Р. tataricus, но единичные эндокарпы собраны
в Липецкой обл., также скорее из среднеплиоценовых отложений. В верхнем плио-
цене появляется Р. praemaackianus, широко распространенный в центре Рус-
ской равнины и в западных областях до Закарпатья. Этот же вид редко встреча-
ется в миндель-риссе (Киевская обл.), но для плейстоцена характерны другие
виды: Р. goretskyi для миндель-рисса и Р. sukaczevii для рисс-вюрма.
Эти или только близкие виды в миндель-риссе были широко распространены в сред-
ней полосе и на юго-востоке до Прикаспия, хотя находки пока еще единичны. В Си-
бири представители этой же группы известны по редким и единичным находкам
из плейстоцена. По-видимому, здесь они были распространены и в плиоцене. В
современной флоре представители группы сохранились лишь в Восточной Азии
( Р. maackianus) и в Северной Америке (Р. robbinsii).
От группы Р. maackianus,скорее от древних ее представителей, отчленилась
небольшая, но обособленная группа Р. felixi с 3 видами, характерными для
верхнего плиоцена: Р. felixi из Белоруссии, Р. iJovaicus из Тамбовской обл.
и Р. lipetskianus из Липецкой обл. Но какой-то особый вид был и в Башки-
10
рии в более ранних отложениях, о чем свидетельствует единственный эндокард
(рис. 16, 20). Четких связей с современными видами у видов группы Р. felixi
нет, но родство с группой Р. maackianus несомненно. Для плиоцена Русской
равнины характерна группа Р. digynus, в общем близкая и к Р. distinctus,a
также и к еще нескольким видам типа североамериканского Р. epihydrus и др.
Для среднего плиоцена характерен Р. crispoides, распространенный в Ростов-
ской и Куйбышевской областях и в Башкирии. В верхнем плиоцене довольно обы-
чен Р. digynoides (Белоруссия, Тамбовская обл.), очень полиморфный и,
возможно, сборный вид. По-видимому, от этой же группы отошла группа более
молодых видов - верхнеплиоценовый Р. shechmanicus (Тамбовская обл.) и
миндель-рисский Р. dvinensis, распространенный более широко от Белоруссии
до центра Русской равнины, довольно полиморфный и, возможно, сборный вид. Для
миндель-рисса характерна небольшая подгруппа, отошедшая от группы Р. digynus.
Это Р. palaeonodosus из Лихвина, очень близкий к современному Р. nodosus.
3 современных вида - Р. digynus, Р. distinctus и Р. nodosus - между
собою близки. В прошлом ареалы их предковых форм накладывались, но уже к
плейстоцену ветви Р. digynus и Р. distinctus отступили на юг и восток, а
в Европе сохранилась только ветвь Р. nodosus. В четвертичных отложениях
Восточной Сибири редко встречаются эндокарпы, очень близкие к современным
Р. distinctus. В плиоцене здесь, возможно, были и другие представители груп-
пы'. Нельзя не отметить некоторого сходства хотя бы отдельных эндокарпов рисс-
вюрмского Р. marginatus из группы Р. lucens (Гродненская обл.) с эн-
докарпами типа Р. dvinensis.3TO свидетельствует о родстве этих групп или
о каких-то связях между ними в прошлом. К настоящему времени эти группы до-
статочно дифференцировались.
Группа Р. perfoliatus окончательно оформилась лишь в плиоцене, но начало
ее, очевидно, уходит в миоцен. Так, верхнемиоценовый P.jacuticus, уже во мно-
гом близкий к современному североамериканскому Р. richardsonii, еше сохра-
няет какие-то древние черты, более свойственные видам группы р, maackianus,
от которых, возможно, и отошли виды группы Р. perfoliatus. В верхнем плиоце-
не группа Р. perfoliatus дает целый веер близких видов, широко распростра-
ненных от Белоруссии до Башкирии. Для плиоценовых видов, как и для современ-
ного Р. perfoliatus, характерно наличие эндокарпов 2 типов: эндокарпы более
плоские, с отверстием на боках, и эндокарпы слегка выпуклые, без отверстия на
боках. Современный Р. perfoliatus - вид, несомненно, сборный, по крайней ме-
ре в нем 2 вида.
Еще в среднем плиоцене Ростовской обл. и Башкирии появляется своеобразный
Р. tanaiticus, в морфологии эндокарпов которого угадываются черты современ-
ного Р. lucens. Эту же линию развития продолжает Р. marginatus из рисс-
вюрма Белоруссии, у плодов которого имеется кайма по краю у створки, перехо-
дящая на столбик. И мелкие особенности голых эндокарпов вместе с каймой на
плодах в совокупности отличают этот вид от современного Р. lucens. Группа
Р. lucens была представлена в плиоцене и плейстоцене, но плоды и эндокарпы
этого вида довольно изменчивы и не имеют резких отличительных признаков, поэ-
тому раньше палеокарпологами просматривались,
В верхнем плиоцене оформляется группа Р. praelongus с одним, близким
к современному видом Р. praelongatus, известным из Тамбовской обл. и Бело-
руссии. Современные эндокарпы из Европы более крупные и широкие, дальневос-
точные - несколько мельче и уже, поэтому и этот вид, скорее, сборный.
В конце плиоцена появляются первые представители групп Р. alpinus,
Р. crispus и мелкоплодные виды, тяготеющие к современным Р. pusillus,
P.rutilus и Р. friesii. Основная история последних развернулась в плейстоцене,
в отложениях которого мы находим очень разнообразные эндокарпы, сложно ком-
бинирующие признаки 3 названных современных и, по-видимому, еше каких-то вы-
мерших видов с мелкими плодами. Группа Р. alpinus в современной флоре пло-
хо изучена, эндокарпы, сохраняя какие-то основные черты группы, довольно силь-
но различаются по величине и форме, причем у обоих видов, ныне числящихся в
этой группе. Неодинаковы и ископаемые эндокарпы как в Европе, так и в Сибири.
И
Для плиоценовой флоры очень характерны виды, родство которых с современ-
ными еще не установлено. И таких видов уже немало: Р. cholmeczensis для
Белоруссии, р. gibbosus и Р. trichophyllusnnfl Башкирии, Р. chplmovoyi
для Липецкой обл. Возможно, близкие к ним современные виды еще найдутся, но
не исключено, что это представители исчезнувших групп.
В подроде Coleogeton, начало которого уходит в верхний миоцен, в плиоце-
не продолжает развиваться ветвь Р. pectinatus,близкая к современному виду,
но более разнообразная и распространенная шире, чем в миоцене. Другая ветвь
подрода Coleogeton, ведущая к современному Р. vaginatus, в плиоцене раз-
вивается более бурно, пройдя несколько этапов. Так, в солоноватых среднеплио-
ценовых отложениях Оренбургской обл. известен сравнительно мелкоплодный
Р. sakmarensis, в котором нельзя не увидеть исходной формы, давшей позднее
2 ветви, ведущие одна к Р. vaginatus, другая - к Р. filiformis. В верхнем
плиоцене Тамбовской обл., в отложениях пресноводных известен Р. matyrensis
с более крупными эндокарпами иногда с отверстиями на боках, в общем типе стро-
ения похожими на эндокарпы Р. vaginatus, но во многих деталях далекими
от них. Но в этих эндокарпах уже нет черт от Р. filiformis, т.е. это уже ветвь,
ведущая к Р. vaginatus. В пресноводных же верхнеплиоценовых отложениях
Белоруссии известен Р. praevaginatus с крупными без отверстия на боках
эндокарпами, более похожими на современные эндокарпы Р. vaginatus из Ка-
нады. К началу плейстоцена оформляется Р. vagihatoides, широко распростра-
ненный по всей Русской равнине на юг до Прикаспия, Маныча и по Днепру до
Канева. Эндокарпы этого вида очень близки к современным из Скандинавии, едва
отличаясь от них мелкими деталями. К вюрму эндокарпы этого вида мельчают,
вид утрачивает южные участки былого ареала и как бы отступает вслед за лед-
ником на север до Скандинавии. Разнообразие форм ветви Р. vaginatus в
верхнем плиоцене было большое. Об этом свидетельствуют уже собранные, хотя
и небольшие коллекции. Ветвь же, ведущая к современному Р. filiformis,
отошла от общей с Р. vaginatus ветви еще на уровне Р. sakmarensis.
Среди верхнеплиоценовых коллекций, где преобладают эндокарпы, близкие к
Р. vaginatus, можно найти единичные экземпляры,определенно указывающие
на родство их с Р. filiformis. Однако расцвет ветви Р. filiformis приходится
на ранний плейстоцен.
В сравнении с плиоценовой плейстоценовая флора беднее, но это еще далеко
не современная флора. Род Potamogeton хорошо это положение иллюстриру-
ет: он сохраняет какое-то наследие плиоцена и в плейстоцене идет его перера-
ботка. В группе Р. maackianus редко сохраняется плиоценовый Р. praemaa—
ckianus, но появляются плейстоценовые Р. sarjanensis и Р. goretskyi
для миндель-рисса, а в рисс-вюрме их замещает Р. sukaczevii. К вюрму
вся группа с территории европейской части СССР исчезает.
В группе Р. manshuriensis, по крайней мере в миндель-риссе, идет бурная
переработка плиоценового наследия в современные Р. manschuriensis, Р. сот—
pressus и Р. acutifolius. Она постепенно затухает к рисс-вюрму, но еще
не закончена и в настоящее время, так как среди современного Р, compressus
главным образом в Западной Европе встречаются экземпляры, более похожие на
Р. manshuriensis, чем на Р. compressus, Р. acutifolius из миндель-
рисса, а иногда и из рисс-вюрма пока удерживает какие-то черты разных ветвей
группы. Миндель-рисские Р. palaeotrichoides и Р. pseudotrichoides еще
заметно отличаются от современного Р. trichoides, хотя отдельные' экземпля-
ры даже из плиоцена к современным ближе, чем плейстоценовые. Но аналогичная
картина забегания или задержки развития признаков характерна и для других
групп.
В плейстоцене сохраняются и другие представители старых групп. Из группы
Р. coloratus приводится под современным названием основной вид, так как
действительно ископаемые эндокарпы близки к современным. Ныне этот южный
и западный вид встречался в миндель-риссе в центре России, а в западных об-
ластях - даже в рисс-вюрме. В миндель-риссе также в основном в западных об-
ластях нередко встречается Р. palaeodensus.
12
Группа Р. alpinus в плейстоцене стала более обычной. Интересно, что на
Украине и в центре России чаше встречаются продолговатые эндокарпы, более ха-
рактерные для европейских представителей современного вида. Возможно, это
особый плейстоценовый вид.
В отличие от верхнеплиоценового Р. praelongatus с более крупными широ-
кими эндокарпами в миндель-риссе встречаются узкие эндокарпы, отвечающие
признакам современного Р. praelongus.
В группе Р. perfoliatus к плейстоцену разнообразие форм заметно уменьша-
ется. Но как и у современных представителей вида ископаемые эндокарпы четко
делятся на 2 типа: плоские с отверстием на боках и двояковыпуклые без отверс-
тия. Новый вид с низовьев Дона Р. cuspidatus относится ко второй группе,
ныне распространенной в южной половине Русской равнины.
У мелкоплодных видов, объединяемых в группу Р. pusillus, наблюдается боль-
шее, чем у современных, разнообразие форм. Так, у ветви Р. pusillus встре-
чаются более крупные широкие эндокарпы и эндокарпы помельче и изящнее, более
похожие на эндокарпы современного Р. panormitanus, выделяемого систематика-
ми из широкого Р. pusillus. У ветви Р. rutilus ископаемые эндокарпы в от-
личие от продолговатых современных в плейстоцене более овальные, и в этом
отношении они ближе к Р. pusillus и встречаются не только в западных облас-
тях, которым свойствен этот вид, но и в центре Русской равнины. Очень интерес-
ны эндокарпы рисс-вюрмского вида Р. kotrensis из Гродненской обл., не-
сущего черты современного Р. friesii, отчасти и Р. pusillus. Как и современ-
ный Р. friesii, ископаемый Р. kotrensis очень изменчив, и эндокарпы из
Воронежской обл., будучи сходными с типичными из-под Гродно, отличаются мел-
кими деталями.
В подроде Coleogeton кроме ветви Р. pectinatus, независимо развивав-
шейся с конца миоцена, продолжалось развитие ветви P.vaginatus, обособив-
шейся от общей с Р. filifolius ветви к концу плиоцена и давшей к плейстоцену
широко распространенный вид Р. vaginatoides. Наиболее же характерно для рода
Coleogeton окончательное оформление ветви, ведущей к современному Р. fili—
formis и представленной в плейстоцене 3 видами — Р. clavatus, Р. pseudo—
rostratus и Р. palaeofiliformis. Первый - близкий к современному Р. rostra—
tus из Монголии, второй - к тому же Р. rostratus и гренландским экземпля-
рам, относимым к Р. filiformis, а третий - к североевропейскому Р. filiformis.
Для плейстоцена Европы характерна группа Р. sibiricus, которая вместе с
предковыми формами P.vaginatus и Р.filiformis составляет наиболее харак-
терный комплекс флор ледникового типа.
В предлагаемой работе описаны коллекции, собранные на территории СССР из
отложений от олигоцена и выше. Это, конечно, не значит, что история рода Ро—
tamogeton начинается с олигоцена. Нужно иметь в виду, что палеокарпологи
нашей страны начали изучать отложения сверху - от четвертичных - и вглубь
опустились лишь до олигоцена, а ранний палеоген (эоцен, палеоцен) практически
не изучался. Конечно, предварительными исследованиями были опробованы мел и
даже юра, но остатков Potamogeton в них не обнаружено. В Англии же из
разных горизонтов эоцена были получены большие, в основном тропические флоры,
но остатки Potamogeton найдены были только в верхнем эоцене, флора кото-
рого при сохранении многих тропическо-субтропических элементов заметно попол-
нилась элементами теплоумеренными. В отложениях нижнего и среднего эоцена
Англии широко распространены вымершие Ruppiaceae, родственные Potamoge—
ton, известны там и другие водные растения, обычные спутники рдестов в более
молодых флорах, поэтому нахождение в них остатков Potamogeton очень ве-
роятно. Но, может быть, в прошлом род Potamogeton был распространен толь-
ко в умеренной зоне и развивался где-нибудь в средних и высоких широтах Евро-
пы, Сибири и Северной Америки, где оформился в раннем палеогене или даже в
мелу, а к верхнему эоцену вместе с комплексом теплоумеренной флоры проник и
на юг Европы. Однако уже в олигоцене этот род был не только вполне оформлен-
ным, но и достаточно дифференцированным на резко различающиеся группы, поэто-
му более вероятно, что начало рода уходит в более глубокие слои. Нужно иметь
в виду, что, как и в других самых различных группах растений, эпохе существо-
13
вания настоящих Potamogeton, т.е. в данном случае с конца эоцена до настоя-
щего времени, предшествовала не менее длительная эпоха возникновения и оформ-
ления рода из каких-то предковых его форм, И очень вероятно, что истоки рода
уходят в далекий мезозой, где Potamogeton или исходные для него формы
были очень редкими и не очень разнообразными растениями. В таком состоянии
эти предковые формы или уже вполне оформившийся род могли существовать дол-
го, не проявляясь в ископаемых флорах. И где-то именно с конца эоцена род
Potamogeton получил возможность бурно развиваться и быстро расселяться.
Развитие рода шло как по линии исчезновения старых и появления новых групп,
так и по линии смен видов внутри групп. Формирование шло непрерывно и нерав-
номерно. Какая-то часть видов уже в конце эоцена и в олигоцене, хотя бы в са-
мом общем типе, была близкой к современным (группы Р. pygmaeus и Р. colo—
ratus ), Большая же часть видов олигоцена и миоцена относится к отсутствующим
ныне группам ( Р. corticosus и Р. erosus ), И такие формы не только со-
хранились в плиоцене, но были там обычны (группы Р. planus, Р. aculeatus
и Р. felixi) .Наибольшее число современных групп появляется в плиоцене (груп-
пы Р. manshuriensis, Р. perfoliatus, Р. digynus Р. lucens),
особенно в верхнем (группы Р. pusillus, Р. alpinus, Р. praelongus, Р. cris—
pus и Р. vaginatus—filiformis-). И только в раннем плейстоцене окончатель-
но оформляются группы Р. filiformis и Р. sibiricus. Группы же видов, воз-
никшие раньше, в каждую эпоху обновлялись: какие-то наиболее архаичные формы
в них исчезали, а более близкие к современным возникали. Видовой состав непре-
рывно менялся. В современной флоре основной видовой состав рдестов очень мо-
лодой - плиоценовый и даже позднеплиоценовый-раннечетвертичный. Это свидетель-
ствует не столько о молодости рода в целом, сколько о быстрых темпах разви-
тия основных -его групп и происходивших сменах. Несомненно имела место и миг-
рация готовых или только близких форм, ранее появившихся в Азии, причем не
в юго-восточной - убежище более ранней третичной флоры, а в средних ее широ-
тах, т.е. в Сибири и даже в Якутии. На основании известной нам части истории
рода Potamogeton можно полагать, что и в древние эпохи, откуда у нас
еше нет сведений, развитие его шло, может быть, и особым путем, но в общем -
сходным образом. В раннем палеогене состав рода был полностью чуждым сов-
ременной флоре. В раннем палеогене, а возможно, и в мелу, были и вымершие
роды, сложно комбинировавшие признаки Potamogeton и признаки других ро-
дов и совсем исчезнувших форм. Но это уже область предположений и догадок.
В настоящей работе мы ограничимся фиксацией имеющегося у нас фактического
материала, а его все еще мало.
14
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Подрод Potamogeton L.
Группа Potamogeton pygmaeus Chandl.
Эндокарпы мелкие, тонкостенные, с отверстием на боках и с шипиками на
створке. Кроме типовой коллекции Р. pygmaeus из верхнего эоцена Англии
близкие, но особые виды известны из олигоцена Англии. К этой же группе отно-
сится описываемый ниже р. echinatus. Dorof. из олигоцена Белоруссии,
Близкие, но также особые виды приводились из олигоцена Томска (Никитин,
1965 : 55, табл. 4, 15) и из олигоцена Дунаевского Яра на р. Тым в Томской
обл. (Дорофеев, 1963 :105, рис. 14, 16). Группа древняя, на большей части
Европы и Сибири исчезнувшая, но сохранившая Р. cristatus Rgl. et Maack
в Уссурийском крае и Японии и Р. spirillus Tuckerm. и Р. diversifo—
lius Rafin. в Северной Америке. Производной от этой группы возможно явля-
ется группа Р. aculeatus Dorof. Более далекими ее потомками можно счи-
тать и ранних представителей группы Р. obtusifolius Mert. et Koch и да-
же предков подгруппы Р. trichoides Cham, et Schlecht.
Potatnogeton echinatus Dorof. sp. nov.
Рис. 1, 1-11*
Голо тип: Гомельская обл., Стародубка, олигоцен, БИН № 498-4,
рис. 1, 5.
Эндокарпы 1.1-1.55 х 0.9-1.15 мм, полукруглые и слабо суженные к осно-
ванию. Брюшко слабо изогнутое, нередко сжатое и окантованное, иногда с ши-
пом или бугорком в устье и 3-5 мелкими шипами по краю. Ножка короткая, тре-
угольная, или ее нет. Столбик короткий, расположен на продолжении брюшка или
смешен к верхушке. Створка тонкая, сжатая, гребень низкий, на нем 6-10 тон-
ких коротких шипов. Плечо у большей части отсутствует, редко оно имеется и
узкое. Бока плоские, с широкой впадиной, по краю у брюшка и створки такие же
шипы, как на створке, но не у всех экземпляров. Стенки тонкие.
Эндокарпы Р. pygmaeus Chandl. из верхнего эоцена Англии (обрыв
Гордля на главном острове и Колвелл Бэй на о, Уайт, Chandler, 1925 :13,
pl. 1, 3; 1961 : 103, pl. 24, 3, 4; 1963 :337,р1. 27, 6, 7) существенно
отличаются от описываемых: они полукруглые или суженные к основанию, про-
долговатые, плоские, все с большим сквозным отверстием на боках, шипы толсто-
ватые и только на створке. Эндокарпы же из нижнего олигоцена Бэмбриджа на
о. Уайт, описанные под гем же названием ( Reid, Chandler, 1926 :66, pl. 3,
20-22), отличаются от наших и типичных этого вида из верхнего эоцена: они
полукруглые, более широкие, периферическая их часть выпуклая, а середина бо-
ков впалая, с большим сквозным отверстием, столбик длинный, на створке длин-
ные, на концах раздвоенные шипы. Верхнеэоценовые эндокарпы хотя и напоми-
нают современные Р. cristatus Rgl. et Maack (рис. 1, 24-27), но отли-
чаются от них большим числом более грубых и коротких шипов. Эндокарпы же
из Бэмбриджа близки к современным Р. spirillus 'Tuckerm.(рис. 1, 17-23),
но отличаются более длинными столбиками. К описываемым эндокарпам из Ста-
родубки ближе эндокарпы Р. diversifolius Rafin. (рис. 1, 12-16), у кото-
де
Эндокарпы Potamogeton изображены на рис. 1-64 с увел. 16.
15
Рис. 1. 1-11 - Р. echinatus Dorof. Гомельская обл., Стародубка, олигоцен;
12-16 - Р. diversifolius Rafin., Tennesey, L.H. Bayley, 2603; 17-23 -
P. spirillus Tuckerm., Quebec, Rolland—Germain, 2239; 24-27 - P. cri—
status Rgl. et Maack, Japan; 28-31 - P. erosus Nikit.,Омская обл.,
Исаковка, в. миоцен.
16
рых, как и у ископаемых, шипы короткие и расположены не только на створке,
но и по краю боков. Несомненна связь описываемого вида с Р. aculeatus
Dorof. из плиоцена Литвы, но последние крупнее, более толстые, отличаются
обшей формой, а также размером и расположением шипов.
Группа Potamogeton erosus Nikit.
Эндокарпы средней величины и мелкие, тонкостенные, все с большим отвер-
стием на боках, у многих с разрывом на брюшке. Из современных по толшине
оболочки ближе всего Р. densus L., но у эндокарпов этого вида нет отвер-
стия на боках и они крупнее всех ископаемых.' Эндокарпы Р. spirillus Tu—
ckerm. и Р. diversifolius Rafin. сходны, но у них на створке, а иногда и
по краю боков длинные отростки, каких нет ни у одного вида этой группы. Эн-
до карпы Р. cristatus Rgl. et Maack более продолговатые, несколько на-
поминающие Zannichellia, но также с отростками на створке. Группа известна
с олигоцена (Западная Сибирь, Прибалтика, Украина), в начале и середине миоце-
на как-то замирает, остатки встречаются редко (Якутия), но к верхнему миоце-
ну дает новую вспышку (Омская обл., Белоруссия). В плиоцене эндокарпы доволь-
но однообразны и пока известны только в Европе. Тот же в общем тип эндокар-
пов сохраняется в миндель-риссе и редко даже в рисс-вюрме, но также только
в Европе. Группа в целом архаичная и почти целиком вымершая. Только плиоце-
новые и плейстоценовые формы как-то могут сближаться с современным Р. den—
sus.
Potamogeton tavdensis Dorof. sp. nov.
Рис. 2, 1, 2
1962. Дорофеев, Tp. СНИИГГИМС, 22 : 383: рис. 79, 1, 2, designat
typi omissa.
1963. Дорофеев, Трет. фп. Зап. Сибири ; 97, табл. 7, 19-21, рис. 14, 4, 5,
designat. typi omissa.
1962. Дорофеев, ДАН СССР, 152, 4 : рис. 1, 7, sine descr.
1958. Р. erosus, Дорофеев, ДАН СССР, 123, 1 : рис. 1, 14, 15.
Голо тип: Свердловская обл., Белоярка, олигоцен, БИН № 511-13,
рис. 2, 1.
Эндокарпы 1.6-1.8 х 1.5-1.6 мм, согнутые, плоские, тонкостенные. Ножка
короткая, плоская. Столбик длинный, тонкий, расположен на линии брюшка. Створ-
ка с острыми зубцами по краям, до столбика далеко не доходит, плечо широкое,
горбатое. На плече и близ ножки мелкие тупые или острые бугорки, Бока плос-
кие, отверстие широкое, дуговидное, первично без разрыва, поверхность тонко-
штриховагая.
В типовой коллекции только 2 хороших эндокарпа, но они очень характерны:
тонкая оболочка, зубчатая по краям створка, шиповатые плечо и место прикрепле-
ния. Довольно близкие эндокарпы у Р. tymensis G. Balueva et V. Nikit,
(В. Никитин, 1962 :211, табл. 1, 13-17), но сохранность их плохая. Эндокар-
пы же из олигоцена Светлогорска Калининградской обл. (Дорофеев, 1963 : рис.
1, 7) с тавдинскими очень сходны. Возраст светлогорской флоры не моложе рю-
пеля (средний олигоцен), по-видимому, тот же возраст и у тавдинских флор, к
которым относится толща Белоярки. Этим объясняется архаичность описываемо-
го вида.
Potamogeton semirotundatus Dorof. sp. nov.
Рис. 3, 13-28
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири :©9, табл. 9, 24-28, рис. 14, 6-15,
designat. typi omissa.
Голо тип: Тюменская обл., Антропово, олигоцен, БИН- № 514-2, рис.
3, 21.
2 Заказ № 590.
Рис. 2. 1, 2 - Р. tavdensis Dorof., Свердловская обл., Белоярка, олигоиен;
3-5 - Р. nikitinii Dorof., Ростовская обл., Метанов Сад, ср. плиоцен; 6-26 -
Р. palaeodensus Dorof.: 6-10 - Гродненская обл., Лида, скв. 45, гл. 74-74.8,
в. плиоцеи, 11-22 - Гродненская обл., Принеманская, миндель-рисс, 23, 24 - Там-
бовская обл., Ранино, скв. 27, гл. 28-30, в. плиоцен, 25, 26 - Гродненская обл.,
Самострельники, рисс-вюрм; 27-29 - Р. densus L. : 27 - Finland, J. Ваа-
goe, 1895 г., 28, 29 - Иран, Шелковников, Шипчииский, 676.
Рис. 3. 1-12 - Р. ornatus Dorof., Брестская обл., Пружаны, скв. 348, гл.
82-83, в. миоцен; 13-28 - Р. semirotundatus Dorof., Тюменская обл.,
Антропове, олигоцен; 29-39 - Р. gomelianus Dorof., Гомельская обл., Ста-
родубка, олигоцен.
Эндокарпы 0.9-1.45 х 0.85—1.4, единично до 1.8 х 1.3 мм, полукруглые,
суженные внизу, овальные, раздутые, редко - плоские, с тонкими, но крепкими
стенками. Брюшко почти прямое или выпуклое, иногда изогнутое, первично цель-
ное, но у большей части разорванное, с косой щелью, уходящей в отверстие бо-
ков. Ножки почти нет, место прикрепления выше основания. Столбик небольшой,
тонкий, центральный с низбегающим к брюшку основанием. Створка с низким не-
ровным гребнем или почти ровная, подходит к столбику вплотную, редко - оста-
ется узкое плечо. Бока выпуклые, отверстие большое, округлое или овальное,
косо расположенное, края его приподняты, поверхность ровная, тонкоштриховатая.
Кроме типовой хорошая коллекция эндокарпов этого вида из Белоярки на Тав-
де. Вид интересный и древний, но без определенных связей с современными.
Potamogeton gomelianus Dorof. sp. nov.
Рис. 3, 29-39
Голотип: Гомельская обл., Стародубка, олигоцен, БИН № 498-5, рис.
3, 30.
Эндокарпы 1.65-2.7 х 1.6-2.2 мм, полукруглые или суженные к основанию.
Брюшко изогнутое, иногда разорванное в устье или с выступом над ним. Столбик
тонкий, короткий, первично возможно длинный, расположен на отогнутом конце
брюшка. Ножки нет. Створка почти гладкая или с очень низким ровным гребнем.
Плеча нет или редко оно узкое, наклонное к брюшку. Бока плоские, отверстие
большое, овальное или дуговидное, выходящее в устье, иногда прикрытое тонкой,
более светлоокрашенной пленкой. Поверхность серовато-коричневая, тонко исчер-
ченная. Стенки довольно тонкие.
Описываемые эндокарпы несколько напоминают Р. densus L. (рис. 2,
27-29), но современные крупнее, с сильнее изогнутым брюшком, без отверстия
на боках, с более тонкими стенками. Эндокарпы Р. semirotundatus Dorof.
мельче описываемых, с более постоянным разрывом брюшка. У всех представи-
телей Р. erosus Nikit. отверстие боков больше, и разрыв на брюшке шире.
Potamogeton erosus Nikit.
Рис. 1, 28-31
1962. В. Никитин, Матер, по геол. Зап. Сибири, 63 : 210, табл. 1, 9-12,
designat. typi omissa.
1962. Дорофеев, Тр. СНИИГГИМС, 22 : 98, рис. 78, designat typi
omissa.
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири : 98, табл. 7, 6-8, рис. 14, 1-3,
designat typi “omissa.
1965. Potamogeton sp. 4, Никитин, Аквит, фл. Лагери. Сада : 56,
табл. 4, 20.
1978. Potamogeton sp. 4, Никитин, Матер, по стратигр. Зап.-Сиб, равни-
ны : 50, табл. 2, 20.
Голотип: Омская обл., Исаковка, верхний миоцен, БИН № 522—5, рис.
1, 30.
Эндокарпы 1,85-2.75 х 1.45-2.15 мм, полукруглые, овальные, суженные к
основанию. Брюшко слабо изогнутое, выпуклое и почти прямое у целых экземпля-
ров, выемчатое, с большим разрывом у разрушенных. Ножка отсутствует, плоды
сидячие, место прикрепления широкое, косое, отходящее от основания выемки.
Столбик короткий, толстоватый, центральный или с низбегающим к брюшку осно-
ванием. Створка ровная, иногда с Низким гребнем по середине, образованным
остатками мезокарпа, подходит к столбику вплотную. Бока утолщены на верхуш-
ке, на спинке, в основании, частично на брюшке, отверстие большое, скошенно-
полукруглое, прикрытое тонким до пленчатого покровом, который легко разруша-
ется; большая часть коллекции представлена дуговидными эндокарпами с большим
отверстием, выходящим в брюшко.
Очень своеобразные эндокарпы, в массе представленные в коллекциях из Иса-
ковки и Карташово на Иртыше, очень редкие в отложениях олигоцена (Реженка,
20
Дунаевский Яр Томской обл.). П.А. Никитин не оставил описания этого вида, но
знал эндокарпы из Лагерного Сада и Исаковки, которые не различал. И мои кол-
лекции из олигоцена бедны; заметить существенные отличия олигоценовых эндо-
карпов от миоценовых трудно, но, скорее, олигоценовые относятся к особому
виду. Поэтому типовой коллекцией будем считать коллекцию из верхнего миоце-
на Исаковки.
Potamogeton ornatus Dorof.
Рис. 3, 1-12
1978. Дорофеев, ДАН БССР, 22, 1 : 68, рис. 1, 1-12.
Голотип: Брестская обл., Пружаны, скв. 348, гл. 82-83, верхний
миоцен, БИН № 307-5, рис. 3, 1.-
Эндокарпы 0.95-1.65 х 0.9-1.3 мм, полукруглые или суженные к основанию,
реже овальные, сравнительно толстые.. Брюшко почти прямое и изогнутое, пер-
вично с валиком, уходящим в середину боков, но легко разрушающимся, и чаще
на его месте образуется разрыв. ’Ножка короткая или ее нет. Столбик короткий,
сосцевидный, центральный или смещенный к брюшку.- Створка первично с высоким
фигурнозубчатым гребнем из рыхлой, позднее разрушающейся ткани. Плеча нет
или оно узкое. Бока, несколько отступя от краев, выпуклые, а середина впалая,
отверстие дуговидное, большое, сквозное, уходяшее в разрыв брюшка; по краю
боков, на створке, брюшке и столбике остатки губчатого меэокарпа. Стенки тонкие
Близкий к Р. erosus Nikit., но более мелкоплодный вид, отличающийся
более толстым мезокарпом, образующим своеобразные украшения на створке, бо-
ках, столбике.
Potamogeton nikitinii' Dorof. sp. nov.
Рис. 2, 3—5
1966. Дорофеев, Плиоцен, фл. Матанова Сада : 49, табл. 1, 18—20, рис. 6,
designat. typi omissa.
Голотип: Ростовская обл., Матанов Сад, средний плиоцен, БИН № 453-5
рис. 2, 5.
Эндокарпы 1.75-2.05 х 1.3-1.7 мм, овальные и полукруглые, почти nrfoc-
кие. Брюшко изогнутое, с разрывом в устье.’Ножки нет. Столбик короткий или
его нет. Плечо узкое, наклонное к брюшку. Створка гладкая, без гребня. Бока
между створкой и отверстием выпуклые, с низким валиком, отверстие большое,
дуговидное, соединяющееся с разрывом брюшка. Стенки тонкие.
Эндокарпы этого вида сходны с Р. erosus Nikit., но несколько мельче,
более плоские, разрыв брюшка у них меньше.
Potamogeton palaeodensus Dorof.
Рис. 2, 6-26
1978. Дорофеев, ДАН БССР, 22, 1	68, рис. 1, 13-16, 18.
Голотип. Гродненская обл., Лида, скв. 45, гл.’ 74-74.8, верхний плио-
цен, БИН № 319-1, рис. 2, 8.
Эндокарпы 1.7-1.95 х 1,3-1.65 мм, полукруглые и суженные к основанию,
согнутые, тонкие. Брюшко прямое и вогнутое, у всех с разрывом в середине.
Ножки нет. Столбик тонкий, нитевидный, длинный, иногда приросший к плечу, от-
ходит от верхнего края брюшка. Створка гладкая. Бока впалые, отверстие боль-
шое, соединенное с разрывом брюшка. Поверхность тонкоштриховатая. Стенки
тонкие.
Близкие эндокарпы только у современного Р. densus L. Они значитель-
но крупнее, с сильнее изогнутым и цельным брюшком, но с дуговидной щелью,
проходящей от брюшка к центру. Первично щель сросшаяся, но позднее она разой-
дется и образуется разрыв на брюшке, однако самого отверстия у современных
нет. Современные эндокарпы более однообразны в разных коллекциях, например
из Ирана и Финляндии (рис. 2, 27-29). Ископаемые же только из плиоцена Бе-
21
поруссии показывают значительную изменчивость величины, формы, деталей. Эн-
докарпы из плиоцена Холмеча имеют более толстую оболочку, иногда без разрыва
на брюшке и без отверстия на боках, но коллекция эта большая, лучшей сохран-
ности, чем типовая, поэтому разнообразие ее форм больше.
Тот же в общем тип эндокарпов наблюдается в плиоцене Ранино Тамбовской
обл. (рис. 2, 23, 24), в миндель-риссе Принеманской и рисс-вюрме Самострель-
ник в Гродненской обл. (рис. 2, 11-22, 25, 26). Вид сборный, скорее, это группа
близких видов, в основном исчезнувших, но как-то связанных с современным
Р. densus и с вымершими из группы Р. erosus Nikit.
Г руппа Potamogeton corticosus Nikit.
Эндокарпы средней величины, полукруглые и почти округлые, толстые, все с
отверстием на боках, зубчатым или шиповатым гребнем, широким или узким пле-
чом. Олигоценовым видам не найти близких форм среди современных, это совер-
шенно исчезнувшие типы плодов. Мало похожи на современные и эндокарпы мио-
ценовых видов, но что-то общее есть у современных Р. malainus Miq.(рис. 5,
1-8) и Р. confervoides Reichenb. (рис. 5, 9, 10). Происхождение от этой
группы Р. maackianus A. Benn, вероятно.
Potamogeton corticosus Nikit. sp. nov.
Рис. 4, 1-20
1962. В, Никитин, Матер, по геол. Зап. Сибири, 63	214, табл. 1, 22-26,
designat. typi omissa.
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири 99, табл. 7, 22-32, рис. 15, 1-9,
designat. typi omissa.
1965. Никитин, Аквит. фл. Лагери. Сада 55, табл. 4, 16-18, designat.,
typi omissa.
Лектотип: Томск, Лагерный Сад, олигоцен, Никитин, 1965, табл. 4, 18
Эндокарпы, приводившиеся под этим названием из опигоцена Томской обл.,
довольно изменчивы и, возможно, относятся к 3 близким видам. Типичные эндо-
карпы из Лагерного Сада в Томске 2.0 х 1.8-2.0 мм, толстостенные, почти ок-
руглые, брюшко у них изогнутое, верхняя часть выступает над нижней, ножка ко-
роткая и почти отсутствует, столбик короткий, центральный, створка толстая,
с неровным, но сплошным гребнем, плечо широкое седловидное или опущенное к
спинке, бока выпуклые, с большим округлым отверстием (у П.А. Никитина на
всех 3 эндокарпах оно дуговидное). Типичным эндокарпам этого вида вполне от-
вечают эндокарпы из олигоцена Реженки на р. большой Киргизке в Томской обл.
(рис. 4, 1, 2). Эндокарпы из олигоцена Белого Яра на р. Тым Томской обл. от-
личаются от лагерносадских. Они (рис. 4, 13-20) несколько крупнее (2.0-2.3 х
х 1.75-2.0 мм), короче и в контуре более округлы, плечо у них широкое, седло-
видное или горизонтальное, гребень створки иногда расчленен, с большими и
толстыми шипами, бока с округлым отверстием. Тот же тип воспроизводят и
эндокарпы из олигоцена Сухого Лога в Томской обл., приводимые В. Никитиным
(1962, табл. 1, 23-26). Эндокарпы из Дунаевского Яра на р. Тым в Томской обл.
(рис. 4, 3-12) отличаются от лагерносадских еще более.Они 2.1-2.6 х 1.75-2.4 мм
иногда продолговатые, с длинным толстым столбиком, створка у них сжатая, с
шиповато-зубчатым гребнем. На этих эндокарпах обычно сохраняется губчатый
или хрящеватый мезоКарп, покрывающий неравномерно толстым слоем брюшко,
плечо, столбик и створку. Отклоняющиеся экземпляры воспроизводят более древ-
ний тип. Типичные же экземпляры из Лагерного Сада, по-видимому, моложе, так
как они связаны с более молодым видом Р» irtyshensis Dorof. из верхнего
миоцена Омской обл. Р. corticosus - очень интересный вид, не имеющий близ-
ких аналогов в современной флоре.
22

Рис. 5. 1-8 - Р. malainus Miq.i 1-3 - Харбин, Скворцов, 1951 г., 4-6 - р. Сунгари,
Литвинов, 3349, 7, 8 - Nagasaki, Maximowicz, 1863 г.; 9, 10 - Р. confervoi—
des Reichb., Canada, 1011; 11-18 - P. remizovii Dorof., Харьковская обл.,
Новоцмитриевка, скв. 906, гл. 323, олигоцен.
24
Potamogeton remizovii Dorof. sp. nov.
Рис. 5, 11-18
Голотип: Харьковская обл., Новодмитриевка, скв. 906, гл. 332-333.4,
олигоцен, БИН № 448-1, рис. 5, 14.
Эндокарпы 2.1-3.15 х 1.5-2.3 мм, полукруглые и округлые, угловатые, непра-
вильные, двояковыпуклые, довольно толстые, но хрупкие. Брюшко выпуклое, с
массивным выступом выше устья, верхняя часть слегка сжата и окантована. * Нож-
ка короткая или отсутствует, прикреплена выше основания. Столбик короткий, на
продолжении брюшка. Створка сжатая, гребень толстоватый, рассеченный на нерегу-
лярные первичновысокие зубцы. Плечо узкое, прямое или седловидное. Бока выпук-
лые, отверстие большое, округлое и овальное, сквозное. Стенки толстые. Поверх-
ность бурая, блестящая, местами с отпечатками мелких изодиаметричных клеток
эпикарпа, расположенных радиальными рядами.
Интересные эндокарпы, скорее, совсем исчезнувшего типа. Есть небольшое
сходство с эндокарпами Р. corticosus Nikit.
Название вида дано в честь харьковского геолога И.Н. Ремизова, передавшего
образец для исследования.
Potamogeton dravertii Dorof. sp. nov.
Рис. 6, 1-5
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири 98, табл. 8, 1-6, designat. typi omissa.
Голотип: Омская обл., Екатерининское, нижний миоцен, БИН № 525-4,
рис. 6, 1.
Эндокарпы 1.8-2.1 х 1.25-1.75 мм, косо-обратнояйцевидные или овальные,
двояковыпуклые, не толстые. Брюшко изогнутое или выпуклое серединой или верх-
ней половиной. Ножка короткая или отсутствует. Столбик короткий или его нет.
Створка сжатая или тупая, без гребня, до столбика не доходит, но настоящего
плеча нет, вместо него сросшаяся неширокая щель. Бока выпуклые, слегка окан-
тованные близ створки или с нечеткой дуговидной ложбинкой, отверстие большое,
неправильное, сквозное.
Очень своеобразный вид без определенных связей с современными. Но род-
ство с ископаемыми видами группы Р. corticosus Nikit.n группы Р. maackb-
anus A. Benn, вероятно.
Potamogeton irtyshensis Dorof. sp. nov.
Рис. 6, 6-13
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири 101, табл. 8, 28-33, designat. typi
omissa.
Голотип: Омская обл., Лежанка, верхний миоцен, БИН № 521-8, рис. 6, 6.
Эндокарпы 1.95-2.45 х 1.65-2.3 мм, косо-обратнояйцевидные, двояковыпуклые,
толстые. Брюшко изогнутое, верхняя его часть выдается над нижней, иногда зна-
чительно. Ножка короткая. Столбик короткий, иногда длинный, толстый. Створка
сжатая, первично с высоким неровнозубчатым гребнем, до столбика не доходит,
плечо цельное или щелевидное, довольно широкое, чаще покатое. Бока выпуклые,
с округлым или дуговидным, нередко сквозным отверстием. На створке, по краю
боков, на плече и столбике сохраняется губчатый или хрящевинный мезокарп, на
выпуклой части боков он тонкий или отсутствует, эпикарп здесь прилегает плот-
но и его обрывки сохраняются.
Очень интересный вид, связанный с группой Р. corticosus Nikit. и с ев-
ропейским Р. manykinii Dorof. Из современных близкие эндокарпы встреча-
ются у Р. malainus Miq. (рис. 5, 1-8).
Potamogeton manykinii Dorof.
Рис. 6, 14-21
1977. Дорофеев, ДАН БССР, 24, 8	375, рис, 1, 5-8.
25
Рис. 6. 1-5 - Р. dravertii Dorof., Омская обп., Екатерииское, н. миоцен; 6-13 -
Р. irtyshensis Dorof., Омская обп., Лежанка, в. миоцен; 14-21 - Р. manykinii
Dorof., Минская обп., Красная Спобода, скв. 67, гп. 77-78, в. миоцен.
26
Голотип: Минская обл./ Красная Спобода, скв. 67, гл. 77-78, миоцен,
БИН № 317-1, рис. 6, 16.
Эндокарпы 1.8-2.5 к 1.6-2.3 мм, косоовальные, широкие, толстые. Брюшко
изогнутое и выпуклое. Ножка короткая, треугольная. Столбик короткий, толстова-
тый, на продолжении брюшка. Створка сжатая, с неровным гребнем. Плечо узкое,
седловидное или отсутствует. Бока выпуклые, отверстие большое, дуговидное,
сквозное, край боков иногда оторочен, в основании не у всех сосцевидные бугорки.
Эндокарпы Р. irtyshensis Dorof. близки, но более узкие, с покатым и
более широким плечом, меньшим отверстием. Из современных с ископаемыми сход-
ны эндокарпы Р. confervoides Reichenb.(pnc. 5, 9, 10), несколько мелкова-
ты эндокарпы Р- tuckermanii Robins, и совсем мелки, с характерными нарос-
тами хрящевидной ткани эндокарпы Р. malainus Miq. (рис. 5, 1-8).
Г руппа Potamogeton planus Nikit.
Эндокарпы крупные, широкие, реже полукруглые и узкие, толстые, реже тонкие,
плоские, чаше красновато-коричневого цвета. Столбик длинный, тонкий, но и ко-
роткий, толстоватый. У всех на боках отверстие, обычно большое, сквозное, ре-
же узкое, щелевидное. Плечо узкое, реже широкое. В группе 5 плиоценовых ви-
дов. Связи с современными неопределенные, группа вымершая. Но ПА. Никитин
отмечал сходство Р. planus с современными Р. natans L. Среди массы эн-
докарпов Р. styllatus Dorof. et Weliczk. редко можно встретить похожие на
Р. natans, а иногда и на Р. praelongus Wulf.
Potamogeton planus Nikit.
Рис. 7, 1-12
1957. Никитин, Плиоцен, и четверт. фл. Воронеж, обл. : 98, табл. 2, 3.
Голотип: Воронежская обл., Кривоборье, средний плиоцен, БИН № 480-8,
рис. 7, 3.
Эндокарпы 2.9-3.35 х 2.15-2.8 мм, от почти округлых до косо-обратнояйцевид-
ных, двояковыпуклые, толстые. Брюшко изогнутое, иногда сжатое и окантованное.
Ножка короткая, у некоторых отсутствует, отходит выше основания. Столбик
короткий, сосцевидный или длинный, толстоватый, центральный или ближе к брюш-
ку, Створка с низким или высоким, неровным или регулярнозубчатым гребнем,
иногда волнистым. Плечо узкое, почти постояийое. Бока выпуклые, с дуговидным
сквозным, широким или щелевидным отверстием; край от верхушки до основания
оторочен валиком более светлоокрашенным. Цвет красновато-коричневый.
Очень интересный плиоценовый вид, известный уже из многих мест средней
полосы Русской равнины. Связи с современными неопределенные.
Potamogeton longistylus Dorof.
Рис. 8, 9-14
1977. Дорофеев, ДАН БССР, 21, 8	738, рис. 1, 9-11.
Голотип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-5,
рис. 8, 14.
Эндокарпы'2.4-3.2 х 2.2-3.0 им, полукруглые и трапециевидные, внизу сужен-
ные, толстые. Брюшко изогнутбе, верхняя его часть сильно выпуклая. Ножка
короткая, отходит выше основания. Столбик тонкий, длинный, центральный, реже
смещен к брюшку. Створка с высоким гребнем, островатый его конец входит в
щель верхушки, реже здесь остается седловидное плечо. Бока выпуклые, реже
плоские, отверстие большое, дуговидное, сквозное, реже щелевидное, края острые,
срезанные изнутри; по краю боков у створки узкие валики губчатой ткани. Цвет
серовато-коричневый.
Эндокарпы этого вида близки к эндокарпам Р. planus Nikit., но последние
крупнее, шире, более округлы в контуре, столбик у них короче, чаще сосцевидный,
реже длинный, но толстый, отверстие боков меньше, плечо встречается чаще, цвет
27
Рис. 7. Р. planus Nikit.. 1-8 - Воронежская обп., Кривоборье, ср. ппиоцен (копл.
П.А. Никитина). 9-12 - Липецкая обп., Даньшино, ср. ппиоцен.
28
Рис. 8. 1-8 - Р. bashkiricus Dorof., Оренбургская обп., В. Хабаровка, скв. 375, гл.
210, ср. плиоцен; 9-14 - Р. longistylus Dorof., Гомельская обп., Холмеч, ср. плио-
цен.
29
Рис. 9. 1-18 - Р. pseudoplanus Dorof. et Weliczk., Башкирия, Чуй-Атасево,
ср. ппиоцен.
30
красноватый. Описываемый вид не имеет определенных связей с современными.
Кроме типового местонахождения известен в плиоцене Рязанской обл.
Potamogeton pseudoplanus Dorof. et Weliczk. sp. nov.
Рис. 9, 1-18
Голотип: Башкирия, лев. берег р. Базы (левый приток р. Белой), ниже
дер. Чуй-Атасево, средний плиоцен, БИН № 594-2, рис. 9, 16.
Эндокарпы 2.03-3.1 х 1.6-2.45 мм, косо-обратнояйцевидные, неправильно оваль-
ные, чаше плоские, реже толстые. Брюшко изогнутое, верхняя часть слабо выда-
ется. Ножка короткая или ее нет. Столбик короткий или почти отсутствует, рас-
положен на линии брюшка. Створка сжатая, гребень низкий, редко он довольно
высокий. Плечо узкое. Бока плоские, отверстие дуговидное, довольно большое,
иногда прорванное на брюшке, у края створки немногих экземпляров имеется ва-
лик губчатой ткани. На поверхности отпечатки крупных изодиаметричных клеток
эпикарпа.
Эндокарпы Р. planus Nikit. и Р. stylatus Dorof. et Weliczk. круп-
нее, шире, толще, с более заметным столбиком, у обоих они красновато-коричне-
вого цвета, а описываемые - коричневые.
Potamogeton stylatus Dorof. et Weliczk.
Рис. 10, 1-12
Голотип: Башкирия, левый берег р. Базы (левый приток р. Белой), ни-
же дер. Чуй-Атасево, средний плиоцен, БИН № 594-1, рис. 10, 1.
Эндокарпы 2.5-3.1 х 1.75-2.45 мм,, широкие, почти округлые и продолговатые,
все толстые. Брюшко плавно изогнутое. Ножка короткая, приподнятая над осно-
ванием. Столбик длинный, тонкий, расположен ближе к брюшку. Створка с высо-
ким, но тонким, часто обломанным гребнем. Плечо узкое, реже широкое, нередко
со щелевидным продолжением отверстия/ Бока выпуклые, реже впалые, отвер-
стие дуговидное, широкое или узкое, щелевидное. Цвет эндокарпов красновато-ко-
ричневый.
Эндокарпы Р. planus Nikit. крупнее, шире, более округлы, отверстие бо-
ков у них больше и шире, сквозное, столбик короче и толще.
Potamogeton bashkiricus Dorof. sp. nov.
Рис. 8, 1-1-8
1960. Дорофеев, Вопр, геологии вост, окраины Рус. платф, и Ю. Урала, 5
21, табл. 2, 8-11, designat. typi omissa.
Г о л о т й п: Оренбургская обл., Верхняя Хабаровка, скв. 375, гл. 210, сред-
ний плиоцен, БИН № 595-1, рис. 8, 4.
Эндокарпы 2.1-2.4 х 1.65-2.0 мм, косо-обратнояйцевидные и полукруглые,
плоские. Брюшко изогнутое, прямое и слабо выпуклое, в устье с начинающимся
понижением, уходящим к центру. Ножки нет или она очень короткая, отходит вы-
ше основания. Столбик длинный и тонкий, реже короткий, у большей части на ли-
нии брюшка, реже смешенный к центру верхушки. Створка с неровным низким,
реже высоким гребнем, до столбика не доходит, оставляя широкое или узкое, при-
поднятое к спинке плечо. Бока плоские и впалые, отверстие большое, дуговидное.
Стенки тонкие.
От эндокарпов видов группы Р. planus описываемые отличаются меньшим
размером, тонкой оболочкой, широким плечом, длинным столбиком.
Группа Potamogeton maackianus A. Benn.
Плбды крупные, широкие, с волнистым или угловатым контуром, толстые, с
длинными толстоватыми столбиком и ножкой. Большая часть видов начиная с
верхнемиоценового иртышского Р. tertiarius Dorof. и включая ппиоцено-
31
Рис. 10. 1-12 - ₽• styilatus Dorof. et Weliczk., Башкирия, Чуй-Атасево, ср.
плвоцеи.
вые и плейстоценовые виды тесно связана с современным Р. maackianus.
Сюда же относится и Р. ochotensis V, Nikit. из верхнего миоцена бух-
ты Нагаева (В. Никитин, 1979	126, табл. 1, 8-12). Появляется группа в миоце-
не, наибольшего расцвета достигает в конце миоцена, будучи распространенной
по всей Сибири, но также и в Европе (Ростовская обл., Белоруссия), хотя нахо-
док еще немного. Для плиоцена группа лучше выявлена в Европе. Здесь она со-
храняется в миндель-риссе и рисс-вюрме, но к вюрму вымирает. Однако и в Си-
бири даже в плейстоцене редко встречаются характерные эндокарпы. Очевидно
группа сохранялась здесь от миоцена до настоящего времени, постепенно сокра-
щая ареал за счет западных его частей. Несомненна связь этой группы с груп-
пой Р. felixi Dorof. через промежуточный Р. tataricus Dorof. et We—
liczk. Каким-то образом она связана с более древней в целом группой
Р. corticosus Nikit.
Potamogeton praemaackianus Weliczk.
Рис. 11, 3-11
1975. Величкевич в кн.: Стратиграфия и палеогеография антропогена Белорус-
сии : 121, табл. 2, 8-10.
Голотип: Гомельская обл., Дворец, верхний плиоцен. Величкевич, 1975,
табл. 2, 10.
Эндокарпы 2.5-3.4 х 2.3-2.55 мм, в контуре угловатые и очень разнообразные,
толстые. Брюшко изогнутое, верх его сильно выдается, иногда с выступом^ низ
поджат. Ножка коническая, толстая, иногда длинная, реже короткая, треугольная.
Столбик длинный, толстый, иногда короткий, сосцевидный, обычно центральный,
Створка с неровным гребнем, в основании его почти непременно имеется большой
отросток. Плечо широкое, седловидное и выпуклое, или узкое. Бока выпуклые
или плоские, в середине с округлой или ‘улиткообразной, но небольшой ямкой или
отверстием, иногда сквозным, реже его нет.
От современных эндокарпов Р. maackianus A. Benn. (рис. 11, 1, 2)
описываемые отличаются более угловатым общим контуром, центральным столби-
ком, более крепким гребнем створки. Современные эндокарпы шире, контур, их
более сглажен, столбик располагается ближе к брюшку, гребень более рыхлый.
Нужно отметить, что в современной флоре Северной Америки есть близкий к Р.
maackianus вид Р. robbinsii Oakes. К сожалению, плоды на имеющемся
у нас в Ленинграде экземпляре из Орегона недозрелые и судить о родстве его
с каким-либо ископаемым видом нельзя. В Европе Р. praemaackianus
появился в верхнем плиоцене, был распространен от Тамбовской обл. до Закар-
патья. Близкие к нему формы сохраняются в миндель-риссе на Украине, на Ниж-
ней Волге, в Западной Сибири и даже в рисс-вюрме Калининской обл. (Степная
Нива).
Potamogeton tertiarius Dorof.
Рис. 12, 14-20
1959. Дорофеев, Палеонтол. журн., 2	126, табл. 9, 22, 23, рис. 1, л, м.
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири : 101, табл. 8, 17-27, рис. 16, 1-Д
1959. Р. palaeonatans, Дорофеев, Палеонтол. журн., 2	127, табл. 9,
24-25, рис. 1 к.
1962. Р. corticosus var. ovatus, В. Никитин. Матер, по геол. Зап. Си-
бири табл. 1, 27, 28.
Голотип: Омская обл., Лежанка, верхний миоцен, БИН N° 521-5, рис.
12, 16.
Эндокарпы 2.1-2.6 х 1.75-2.4 мм, почти округлые, двояковыпуклые, толстые.
Брюшко изогнутое, верхняя его часть выдается над нижней, иногда с клиновид-
ным выступом. Ножка короткая. Столбик толстый, длинный или короткий, централь-
ный. Створка с гребнем, вверху он высокий, внизу низкий, но с длинным паль-
цевидным отростком. Плечо узкое, прорезанное щелью, в которую входит конец
3 Заказ № 590.
33
Рис. И. 1, 2 - Р. maackianus A. Benn., Приморский край, Шкотово, Цвепев,
1979 г.; 3-11 - Р- praemaackianus Weliczk.: 3-6 - Гродненская обл., р. Шара,
скв. 39, гп. 75.4-75.9, в. ппиоцен, 7-10 - Тамбовская обп., Раиино, скв. 59, гл. 13.8
14.5, в. ппиоцен, 11 - Тамбовская обп., Мановицы, скв. 193, гп. 27.5-32, в. ппиоцен
Рис. 12. 1-9 - Р. tataricus Dorof. et Weliczk., Татария, Рыбная Слобода, ср. плиоцен;
10-13 - Р. е gr. maackianus A. Benn.: 10 - Гродненская обл., Сивково, скв. 504,
гл. 47.3-49.2, миоцен, 11-13 - Ростовская обп., Б.' Орловка, скв. 7237, гп. 35.15, сармат;
14-20 - р. tertiarius Dorof., Омская обп. Лежанка, в. миоцен.
створки. Бока выпуклые, близ створки с оторочкой, а несколько отступя - с ду-
говидной ложбинкой, в центре округлое или дуговидное, чаще сквозное отверстие.
Очень интересный вид, довольно близкий к Р. maackianus А. ВепНрис. 11,
1, 2). Хорошие коллекции только из верхнего миоцена Иртыша, но в Европе встре-
чаются близкие формы. Так, эндокарпы из сармата Большой Орловки в Ростовс-
кой обп. (рис. 12, 11-13), приводившиеся под названием Р. corticosus
(Дорофеев, 1959 : 166, табл. 2, 15, 16), относятся к особому, но близкому виду.
Единичные эндокарпы из олигоцена Стародубки Гомельской обл., из миоцена Сив-
крво Гродненской обл. (рис. 12, 10) и Антополя Брестской обл. также относятся
к близким видам Этой группы^ Как вйдно, представители группы были в Европе
по крайней мере с олигоцена и развивались здесь до вюрма. К сожалению, находки
древних форм еще единичны.
Potamogeton tataricus Dorof. et Weliczk. sp. nov.
Рис. 12, 1-9
Голотип: Татария, Рыбная Слобода, средний плиоцен, БИН № 574-1,
рис. 12, 7.
Эндокарпы 1.95-2.85 х 1.7-2.2 мм, косо-обратнояйцевидные и овальные, широ-
кие и продолговатые, толстые. Брюшко изогнутое и равномерно выпуклое, верх-
няя большая часть выступает над нижней полукругом или клином только у отдель-
ных экземпляров. Ножка короткая, сосцевидная или клиновидная. Столбик длин-
ный или короткий, толстоватый, чаще центральный, реже смещен к брюшку. Створ-
ка с неровным зубчатым или бугорчатым гребнем, у многих с отростком в осно-
вании. Плечо узкое, покатое. Бока слабо выпуклые, отверстие дуговидное, чаще
узкое до щелевидного, или овальное, небольшое, у немногих близ створки дуговид-
цая ложбинка.
(Пирокие эндокарпы этой коллекции близки к таковым Р. tertiarius Dorof.,
но последние крупнее, шире, в контуре до округлых, гребень у них выше, отрос-
ток в основании длиннее, а узкие эндокарпы у этого вида не встречаются.
Близкие к этому виду эндокарпы имеются в коллекциях из среднего плиоцена
Липецкой обл. Это эндокарпы из Фащовки, скв. 558, гл. 44.3-44.5 (рис. 15, 13)
и эндокарпы из Пекшево, скв. 56, гл. 43.3-43.7 (рис. 15, 10-12).
Potamogeton sarjanensis Weliczk.
Рис. 15, 7-9.
1979. Величкевич, Сов. палеокарпология 114, табл. 1, 1-3.
Голотип: Витебская обл., Обухово на р. Сарьянке, миндель-рисс, Велич-
кевич, 1979, табл. 1, 1, рис. 15, 7.
Типичные эндокарпы, по Величкевичу, 2.3-3.0 х 2.2-3.0 мм, угловато-округлые
Или слегка удлиненные. Брюшко верхней большей частью выпуклое, ниже поджатое.
Ножка тонкая, длинная, коническая. Столбик центральный, толстоватый. Створка
широкая и толстая, гребень высокий, с зубцом в основании. Плечо широкое, по-
катое. Бока выпуклые, с небольшой глубокой ямкой или сквозным отверстием.
Эндокарпы этого вида отличаются более сглаженным, закругленным общим кон-
туром и ближе к современному Р. maackianus A. Benn., чем к Р. ргае—
maackianus Weliczk. В плиоценовых коллекциях последнего редко можно встре-
тить очень похожие на описываемые. Это Дворец Гомельской обл., Хороша Брест-
ской обл. и Ранино Тамбовской обл. Близкие эндокарпы встречаются в миндель-
риссе Незнановских Выселок в Тамбовской обл. Более подробно этот вид охарак-
теризован целой таблицей (12 фигур) из 3 местонахождений (Величкевич, 1982).
Potamogeton goretskyi Dorof. sp. nov.
Рис. 13, 1-13
Голотип: Гродненская обл., Принеманская (бывш. Жидовщизна), миндель-
рисс, БИН № 603-3, рис. 13, 13.
Эндокарпы 2.5-3.2 х 2.0-2.9 мм, почти округлые и продолговатые, неправильные,
36

с извилистым контуром, толстые, местами с большими, но сглаженными вздутиями.
Брюшко изогнутое, контур его с нерегулярными, одним или несколькими выступа-
ми, особенно выдается выступ верхней части брюшка, опускающийся у некоторых
экземпляров до нижней половины; последняя всегда поджатая, с широкой клино-
видной толстоватой, реже цилиндрической ножкой. Столбик чаще короткий, но толе —
тый, центральный. Створка толстая, слабо сжатая, совсем без гребня или гребень
низкий, с крупными редкими зубцами, образован в основном губчатой тканью, но
остов его крепкий, в основании створки короткий или широкий выступ, а на верх-
нем конце редко сохраняется тонкий шип. Плечо широкое, выпуклое или покатое,
реже узкое. Бока слабо выпуклые, плоские и впалые, отверстие небольшое или
вместо него ямка или дуговидное понижение, уходящее к устью брюшка, в основа-
нии боков большой в виде желвака бугорок.
Одна из предковых форм Р. maackianus A. Benn.
Название вида дано в честь белорусского академика Г.И. Горецкого, при со-
действии которого была собрана флора Принеманской.
Potamogeton sukaczevii Weliczk.
Рис. 14, 1-13
1982. Величкевич, Плейстоцен, фл. ледниковых областей Рус. равнины: 159,
табл. 7, 1-14.
Голотип: Могилевская обл., Чериков, рисс-вюрм, Величкевич, 1979,
табл. 7, 13.
Эндокарпы 2.15-3.5 х 1.7-3.3 мм, полукруглые и слегка вытянутые, толстые
Брюшко изогнутое, верхняя часть выдается над нижней, реже почти прямое или
выпуклое, обычно с большим и тупым выступом над устьем. Ножка толстая,
цилиндрическая, длинная, реже короткая, с боков сжатая. Столбик длинный, толс-
тый, рыльцеватый, центральный или смещен к брюшку, реже короткий. Створка
ровная или с гребнем, образованным в основном губчатой тканью, в основании
большой тупой зубец или отросток. Плечо чаше узкое, покатое, со щелевидным
продолжением отверстия спинки, иногда совсем отсутствует, у немногих широкое.
Бока плоские, выпуклые, иногда с полукруглой ложбинкой близ створки, отверстие
небольшое, округлое или дуговидное, сквозное, иногда с дуговидным валиком,
отходящим от центра к устью брюшка, в основании боков большие тупые бугорки.
Современные эндокарпы Р. maackianus A. Benn. (рис. 11, 1, 2) круп-
нее, шире, с меньшим или отсутствующим отверстием на боках. Этот вид - по-
следний представитель большой и долговременной группы европейско-сибирских
видов. Встречается в рисс-вюрме, главным образом в западных областях. Меньше
находок в позднетретичных и четвертичных флорах Сибири и Якутии.
Группа Potamogeton felixi Dorof.
Эндокарпы не очень крупные, скошенные, двояковыпуклые. Группа небольшая,
пока только верхнеплиоценовая и европейская. Но один очень интересный эндокарп
того же в общем типа известен из кумурлинских среднеплиоценовых отложений
Башкирии (рис. 16, 20). Группа связана с более древней в целом группой Р. maa-
ckianus A. Benn. Из последней наиболее близок к описываемым Р. tatari—
cus Dorof. et Weliczk.
Potamogeton felix i Dorof. sp. nov.
Рис. 15, 1-6
1975. Potamogeton fryeri, Величкевич в кн.: Стратиграфия и палеогео-
графия антропогена : 123, табл. 1, 11, 12.
Голотип: Гомельская обл., Дворец, верхний плиоцен, БИН № 493-9,
рис. 15, 2.
Эндокарпы 2.S-2.6 х 1.95-2.15 мм, косоовальные, двояковыпуклые. Верхняя
большая часть брюшка выпуклая. Ножка коническая, длинная или короткая. Стол-
бик длинный, центральный. Створка сжатая, гребень низкий, сплошной, неровный
или с отдельными островатыми бугорками. Плечо узкое, покатое или его нет.
38
Рис. 14. 1-13 - Р. sukaczevii Weliczk., рисс-вюрм: 1, 2 - Смоленская обл.,
Микулино, 3-6 - Минская обл., Ярково, скв. 163, гл. 5.5-6.5, 7-10 - Минская обл
Замостье, 11-13 - Минская обл., Мурава.
Рис. 15. 1-6 - Р. felixi Dorof., Гомельская обл., Дворец, в. плиоцен; 7-9 - Р. sa
rjanensis Weliczk., Витебская обл., Обухово, миндель-рисс; 10-13 - Р. cf. tata—
ricus Dorof. et Weliczk., Липецкая обл., ср. плиоцеи: 10-12 - Пекшево, скв.
56, гл. 43,3-43.7, 13 - Фашовка, скв. 558, гл. 44.3-44.5; 14-16 - Р. fryeri
A. Benn., Japan, Togashi, 6829.
Бока выпуклые, с небольшим овальным отверстием. Более мелкие экземпляры
коллекции (рис. 15, 4-6), 2.15-2.4 х 1.55-1.65 мм,' отличаются продолгова-
той формой, менее выпуклым, но с перегибом в устье брюшком, едва припухлыми
боками с ямкой или дуговидным отверстием, возможно, недозрелые эндокарпы
того же вида.
Эндокарпы очень своеобразные. К Р. fryeri A. Benn. (рис. 15, 14-16)
они не относятся: современные более продолговатые, прямые, с более длинным
брюшным столбиком, без отверстия на боках.
Название вида дано в честь моего ученика Ф.Ю. Величкевича, первого иссле-
дователя Дворецкой флоры.
Potamogeton lipetskianus Dorof. sp. nov.
Рис. 16, 1-8
Голо тип: Липецкая обл., Гудово, скв. 9, гл. 38-3 9, верхний плиоцен,
БИН № 489-1, рис. 16, 2.
Эндокарпы 1.95-2.35 х 1.5-1.8 мм, косоовальные, изогнутые в оси. Вер-
хушка оттянута, с толстым коротким или длинным столбиком. Верхняя часть
брюшка выступает над нижней. Ножка короткая, толстоватая, иногда отсутствует.
Створка толстая, с низким или высоким неровным гребнем. Плечо очень узкое,
покатое, прорезанное по середине, или отсутствует. Бока выпуклые или приплюс-
нутые, у некоторых с едва заметной ложбинкой по краю близ створки, отверстие
большое, овальное или дуговидное, иногда от него к устью брюшка проходит ду-
говидный валик.
Эндокарпы этой коллекции близки к Р. felixi Dorof., но короче и шире, с
более выступающей верхней частью брюшка, столбик у них толще, отверстие бо-
ков больше, а сами бока более плоские.
Potamogeton ilovaicus Dorof. sp. nov.
Рис. 16, 9-19
Голо тип: Тамбовская обл., Мановицы, скв. 193, гл. 27.5-32, верхний
плиоцен, БИН № 351-1, рис. 16, 11.
Эндокарпы 1.9-2.5 х 1.4-2.1 мм, косо-обратнояйцевидные, толстые. Брюш-
ко изогнутое, верхняя большая часть сильно выдается над нижней, иногда с вы-
ступом. Ножка толстоватая, длинная, иногда отсутствует. Столбик длинный или
короткий, конический, центральный. Створка с гребнем, зубчатым или из отдель-
ных бугорков, более постоянных у верхнего края и в основании. Плечо узкое,
выпуклое или покатое. Бока выпуклые, отверстие небольшое, округлое или ду-
говидное, иногда только ямка. У края боков низкий валик.
Эндокарпы этого вида близки к Р. lipetskianus Dorof.,но несколько круп-
нее, с сильнее выступающей верхней частью брюшка, с более тонким столбиком
и более длинной и островатой ножкой, меньшим отверстием на боках, гребень
у лих ниже, сильнее расчлененный, плечо шире.
Название по р. Иловай, бассейн Дона.
Группа Potamogeton natans L.
Эндо карпы средней величины и крупные, толстые и плоские, с узким или ши-
роким плечом, с зачаточным или вполне оформленным отверстием на боках. По-
является где-то на грани среднего-верхнего миоцена, наибольшего разнообра-
зия достигает в плиоцене. Миоценовые виды еще не очень четко проявляют род-
ство с Р. natans. Не сразу раскрывается общность морфологии и у плиоцено-
вых видов. Труппа разбивается на 2: эндокарпы преимущественно крупные, толс-
тые, простые, г.е. без украшений, и эндокарпы более мелкие, узкие, еще толстые
и плоские, обильно украшенные (длинный столбик, высокий гребень, оторочка
по краю боков, бугорки в основании). Это же можно наблюдать и у современных
41
Рис. 16. 1-8 - Р. lipetskianus Dorof., Липецкая обп., Гудово, скв. 9, гл. 38-39,
в. плиоцен; 9-19 - Р. ilovaicus Dorof., Тамбовская обл., Маиовицы, скв. 193,
гл. 27.5-32, в. плиоцен; 20 - Р. е gr. felixi Dorof., Башкирия, Кумурлы, скв. 5,
гл. 66.5-67.5, в. плиоцеи.
плодов с экземпляров, неразличимых внешне, т.е, по листьям и соцветиям (рис.
21). Группа довольно компактная. В прошлом же она каким-то образом была
связана с группой Р. planus Nikit. и Р. stylatus Dorof., в массе своеоб-
разных эндокарпов которых редко встречаются похожие на Р. natans.
Кроме приводимых в настоящей работе видов этой группы из нижнего понта
с. Табаки на оз. Ялпух Одесской обл. были описаны Р. elegans Negru
(Негру, 1979 : 46, табл. 5, 1-4), Р. austroeuropaeus Negru (Негру,
1979 : 48, табл. 6, 1-6) и Р. bessarabicus Negru (Негру, 1979.: 50,
табл. 6, 7-8). Между собою эти виды различаются слабо, но все тяготеют к
современному Р. natans L.
Potamogeton natanellus Dorof. sp. nov.
Рис. 17, 1-8
1960. Дорофеев, Боган, журн., 45, 10 : 1424, табл. 2, 8, 9, designat.
typi omissa.
Голотип: Брестская обл., Парахонск, скв. 11, гл. 27-28, верхний
миоцен, БИН № 325-1, рис. 17, 3.
Эндокарпы 2.35-2.5 х 1.85-1.95 мм. Брюшко изогнутое. Ножка треуголь-
ная, плоская, короткая. Столбик толстоватый, короткий. Створка с низким не-
ровным гребнем, до столбика не доходит, оставляя узкое или довольно широкое,
опущенное к брюшку плечо. Бока выпуклые, отверстие небольшое, дуговидное
или округлое, редко большое, украшения по краю отсутствуют.
Эндокарпы такого типа имеются в 2 коллекциях, их немного, но они харак-
терны. Будучи в общем близкими к современным Р. natans L., они отлича-
ются сильнее изогнутым брюшком, выступающей ее верхней половиной, широкой
треугольной ножкой, небольшим отверстием боков.
Potamogeton crispiformis Dorof.
Рис. 17, 9-18
1978. Дорофеев, ДАН БССР, 22, 1	69, рис. 1, 19-21.
Голотип: Брестская  обл., Детковичи, скв. 28, гл. 53, верхний мио-
цен, рис. 17, 9.
Плоды полукруглые, толстые, верхушка оттянута. Эпикарп матовый, иногда
шероховатый, бурый. Эндокарпы 2.4-2.9 х 1.8-2.3 мм. Брюшко прямое или
слабо изогнутое, нередко с наростом хрящевидной ткани. Ножка короткая или
отсутствует. Верхушка с широким плечом или только суженная, без плеча, стол-
бик короткий, реже длинный, отходит от верхнего конца брюшка. Створка сжа-
тая, гребень неровный, низкий^ Бока плоские, покатые к брюшку, .отверстие
большое дуговидное, часто прикрытое остатками эпикарпа, по краю близ створ-
ки валик или только бугорки хрящевинной ткани.
Название виду дано неудачно. В типовой коллекции много почти целых пло-
дов, сохранивших эпикарп, который скрывает верхушку и придает плодам некото-
рое сходство с плодами Р. crispus L. Эндокарпы же довольно близки к сов-
ременным Р- natans L., но отличаются несколько большей величиной, более
разнообразной формой, иногда отсутствующим плечом и наростом губчатой тка-
ни на брюшке и по краю боков. Отличается от современного и эпикарп. У иско-
паемых он более толстый, с матовой шероховатой бурой поверхностью без види-
мых клеток, у современных он гладкий, блестящий, красновато-коричневый, с
четкими прямоугольными клетками в дуговидных рядах.
Potamogeton pseudonatans Dorof. sp. nov.
Рис. 18, 1-12
♦
Голо тип: Липецкая обл., Даньшино, средний плиоцен, БИН № 482-9,
рис. 18, 12..
Эндокарпы 2.1-3.5 х 1.8-2.7 мм, косо-обратнояйцевидные, полукруглые,
близкие к округлым, толстые. Брюшко изогнутое, выпуклое, почти прямое, сверху
43
Рис. 17. 1-8 -Р. natanellus Dorof.: 1-3 - Брестская обп., Парахонск, скв. 11,
гл. 22-24, в. миоцен, 2-4 - Минская обл., Красная Слобода, скв* 109, гл. 79.4,
в. миоцен, 5-8 - Красная Слобода, скв. 1, гл. 73-77, в. миоцен; 9-18 - Р. crispi—
formis Dorof., Брестская обл., в. миоцен: 9-15 - Детковичи, скв. 28, гл. 53, 16-18 -
Пружаны, скв. 375, гл. 73-74.
Рис. 18. 1-12 —Р. pseudonatans Dorof., Липецкая обл., Даньшино, ср. плиоцен.
слегка сжатое, иногда окантованное. Ножка короткая, треугольная, плоская или
коническая, чаще отходит выше основания. Верхушка у многих оттянута, столбик
длинный и толстый, плечо узкое или его нет. Створка у всех сжатая, всегда с
гребнем, чаще невысоким, неровным. Бока выпуклые, реже плоские, отверстие
дуговидное или округлое, чаще небольшое, по краю у створки иногда легкая ото-
рочка, в основании большой бугорок. Эпикарп красновато-коричневый, клетки
прямоугольные, в дуговидных рядах.
Типовая коллекция большая, эндокарпы в ней разнообразные, но крайние фор-
мы соединены промежуточными. Из всех эндокарпов только крупные, продолго-
ватые, с плечом близки к современным Р» natans L., а остальные заметно
отличаются или короткой, более округлой формой, или, будучи продолговатыми,
они имеют оттянутую верхушку без плеча.
Potamogeton praenatans Dorof. sp. nov.
Рис. 19, 1-12
Голо тип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-22,
рис. 19, 12.
Эндокарпы 2.2—3.1 х 1.9-2.5 мм, косо-обратнояйцевидные, почти округлые,
двояковыпуклые, толстые. Брюшко слабо изогнутое и симметрично выпуклое,
торец тупой. Ножки у большей части экземпляров нет, реже на ее месте тупой
бугорок, слабо сжатый с боков. Столбик почти и совсем отсутствует. Створка
тупая, слабо сжатая, редко с едва заметным гребнем. Плечо широкое или узкое,
иногда его нет. Бока сильно выпуклые, с большим или небольшим дуговидным
или обратнояйцевидным сквозным отверстием. Стенки очень толстые.
Одна из предковых форм современного Р. natans L. В других коллекциях
из плиоцена Русской равнины можно найти похожие и сильно отличающиеся (бо-
лее мелкие, узкие) эндокарпы, но для всех характерна простая форма, ровный
контур без выступающих столбика и ножки, отсутствие гребня и украшений на
боках.
Var. decoratus Dorof. var. nov. (рис. 19, 1-3). Голотип:' Гомель-
ская обл., Холмеч, плиоцен, БИН № 492-23, рис. 19, 2. Эндо карпы той же
коллекции резко выделяются среди типичных несколько меньшей величиной (2.1-
2.7 х 1.3-2.0 мм), более продолговатой формой, постоянным, хотя и небольшим
столбиком, широким плечом, высоким неровным гребнем, более узким отверсти-
ем на боках, наличием парных бугорков в основании и сплошного или прерывис-
того валика по краю створки.
Potamogeton margaritae Dorof. sp. nov.
Рис. 20, 1-16
Голотип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-20,
рис. 20, 1.
Эндокарпы 1.9-2.8 х 1.7-2.2 мм, косо-обратнояйцевидные, узкие и широкие
до почти округлых, плоские, чаше тонкие. Брюшко изогнутое, верхняя часть
сильно выдается. Ножка длинная, острая. Столбик тонкий, длинный, иногда ко-
роткий, расположен на линии брюшка. Створка с высоким зубчатым гребнем,
плечо узкое или широкое, с приподнятым спинным краем. Бока плоские и впалые,
отверстие большое, дуговидное, обычно сквозное, у единичных экземпляров при-
крытое тонкой пленкой. В основании боков парные бугорки. Стенки тонкие, час-
то измятые. Поверхность сероватая, с отпечатками 4-6-угольных клеток эпи-
карпа, расположенных дуговидными рядами. Очень часто сохраняется и сам эпи-
карп - красновато-коричневый, снаружи блестящий, легко отстающий от эндокарпа.
Другая предковая форма - Р. natans L. (рис. 21), широко распространен-
ная в плиоцене и более постоянная, чем Р. praenatans. Для этого вида ха-
рактерна более сложная общая форма, наличие ножки, столбика, высокого гребня,
украшений на боках. Наиболее резко этот вид отличается плоской формой и тон-
кими стенками. Разновидность var. decoratus близка, но ее эндокарпы
более продолговатые, узкие, толстостенные, с более узким отверстием.
46
Рис. 19. 1-12 - Р. praenatans Dorof.: 1-3 - var. decoratus Dorof.,
Гомельская обл., Холмеч, ср. плиоцен.
Рис. 20. 1-16 - Р. margaritae Dorof., Гомельская обл., Холмеч, ср. плиоцен.
Рнс. 21. Современные эндокарпы Р. natans L.; 1-3 - Ленинградская обл., Разлив,
Дорофеев, 4-6 - U.S.A., Idachc, Sandberg, Mac Dougall, Heller, 697,
7-9 - Крым, Федченко, 1917 г., 10-12 - Закарпатье, Латорица, Цвелев, 645.
4 Заказ № 590.
Название вида дано в честь палинолога М.М. Цапенко, впервые изучавшей
флору Холмеча.
Группа Potamogeton perfoliatus L.
Эндокарпы крупные и небольшие, полукруглые и суженные к основанию, всег-
да с изогнутым брюшком, большим или малым отверстием на боках, но иногда
без него, высоким и низким гребнем. В современной флоре Р. perfoliatus
распространен широко, очень полиморфный (особенно изменчивы плоды) и несом-
ненно сборный. Американские систематики уже отделили от него несколько ви-
дов и разновидностей. То же предстоит сделать и советским систематикам. Пред-
ставители этой группы появляются с самого начала плиоцена, распространены
широко и довольно разнообразны. Ископаемые эндокарпы показывают сходство с
современными лишь в самом общем типе и отличаются многими деталями. Изу-
чение ископаемых эндокарпов показало, что в плиоцене Восточно-Европейской
равнины было несколько особых видов.
Potamogeton jacuticus Dorof. sp. nov.
Рис. 23, 13-17
1972. Дорофеев в кн.: История флоры и растит. Евразии 75, табл. 7, 1-12,
рис. 6, 1-12, designat. typi omissa.
Голо тип: Якутия, обрыв Хапчан-хайа на Омолое, верхний миоцен,
БИН № 550-2, рис. 23, 13.
Эндокарпы 2.2-3.0 х 1.9-2.0 мм, косо-обрагнояйцевидные и полукруглые,
узкие и широкие, толстые. Брюшко изогнутое, верхняя часть от столбика слегка
окантована. Ножка короткая или отсутствует. Столбик длинный или короткий, на
продолжении брюшка. Створка с гребнем, вверху он высокий, внизу низкий, в
основании у многих сосцевидные бугорки. Плечо узкое, иногда отсутствует. Бо-
ка с большой улиткообразной или дуговидной впадиной, довольно глубокой, но
почти у всех без отверстия; от впадины бока повышаются, край у створки слегка
окантован или оторочен цепью бахромчатых бугорков; в основании боков парные
бугорки.
Очень интересный вид. Широкие эндокарпы довольно близки к Р. tertiarius
Dorof., но отличаются мелкими деталями, а узкие экземпляры ближе к Р. per—
foliatus L., особенно к американским экземплярам этого вида, относимым
к Р. richardsonii (A. Benn.) Rydb. (рис. 27, 1-3).
Potamogeton perforatus Weliczk.
Рис. 24, 17-24
1973. Величкевич, Becut АН БССР, 5 : 47, рис. 2, 5-7,
Голо тип: Литва, Шлаве-2, верхний плиоцен, Величкевич, 1973, рис. 2, 7.
Эндокарпы 2.0-2.65 х 1.5-2.25 мм, косо-обратнояйцевидные, реже полукруг-
лые. Брюшко изогнутое, верхняя часть иногда сильно выдается над нижней. Нож-
ка треугольная, плоская, короткая, реже острая, длинная, над основанием при-
поднятая. Столбик короткий или длинный, тонкий, центральный. Створка тупая
или сжатая, иногда без гребня, но у многих гребень высокий. Плечо узкое, ред-
ко широкое, но у многих оно отсутствует. Бока плоские или выпуклые, отверстие
большое и очень большое, дуговидное, сквозное, у многих отверстие небольшое,
щелевидное, в основании иногда бугорок или ушко.
В первоописании вида приведены широкие плоские эндокарпы с очень большим
отверстием. Вполне сходные имеются и в коллекции из Ранино в Тамбовской
обл., но они сопровождаются более толстыми эндокарпами с сильно выпуклой
верхней частью брюшка, узким до шелевидного отверстием на выпуклых боках,
в целом заметно отличающимися от типичных. Имеются и переходные формы, поэ-
тому скорее эго один вид. Наиболее близки к ископаемым современные эндокар-
50
Рис. 22. 1-10 - Р- taushkensis Dorof., Башкирия, Караганка, скв. 448, гл. 50.5-
60.5, ср. плиоцен; 11-18 - Р. mendymensis Dorof., Башкирия, Ново-Усмановка,
скв. 4, гл. 34, ср. плиоцен; 19-25 - Р. rossicus Dorof., Гомельская обл., Хол-
меч, ср. плиоцен.
пы Р. perfoliatus L. (рис. 27, 4-7), но они чаще бывают продолговатыми,
более узкими, брюшко у них изогнутое, но верхняя его часть выдается слабо, от-
верстие на боках более одинаковое.
Potamogeton taushkensis Dorof.
Рис. 22, 1-10
1962. Дорофеев, Ботан. журн., 47, 6	792, табл. 2, 11-23.
Голо тип: Башкирия, Караганка на р. Таушке, скв. 448, гл. 50.5-60.5,
средний плиоцен, БИН № 558-25, рис. 22, 4.
Эндокарпы 1.6-2.2 х 1.2-1.7 мм, косо-обратнояйцевидные, редко почти по-
лукруглые, плоские, гонкие. Брюшко изогнутое, нередко с небольшим выступом
в устье. Ножка короткая, треугольная, у многих отсутствует. Столбик первично
длинный, толстоватый, позднее, по опадении мезокарпа, становится тонким, ни-
тевидным, расположен на брюшной стороне или слегка смещен к центру верхушки.
Створка сжатая, первично с тонким неровным гребнем, позднее обломанным и
низким. Плечо отсутствует, реже оно узкое. Бока плоские и впалые, отверстие
большое, дуговидное, нередко сквозное, иногда с разрывом до устья.
Эндокарпы этого вида отличаются небольшой величиной, продолговатой в ос-
новном формой, слабым изгибом брюшка, тонкими стенками и скромностью укра-
шений.
Potamogeton mendymensis Dorof. sp. nov.
Рис. 22, 11-18
Голо тип: Башкирия, Ново-Усмановка на р. Мендым, скв. 4, гл. 34,
средний плиоцен, БИН № 597-1, рис. 22, 14.
Эндокарпы 1.65-2.5 х 1.4-1.9 мм, от полукруглых и косоовальных до поч-
ти округлых, толстые, раздутые. Брюшко изогнутое, верхняя, большая его часть
сильно полукругом выдается, в устье небольшой выступ, торец тупой. Ножка
короткая, треугольная, иногда очень высоко приподнятая над основанием. Стол-
бик первично довольно длинный, узкий или более широкий, иногда желобчатый,
отходит от брюшка или смещен к центру верхушки. Створка тупая или сжатая,
гребень низкий, неровный. Плечо узкое или его нет. Бока выпуклые, отверстие
большое, дуговидное, сквозное, у единичных экземпляров по краю у створки уз-
кая каемка или валик.
Этот вид отличается близкими к округлым, раздутыми эндокарпами, большим
отверстием боков и низким гребнем. Сходные эндокарпы Р. perforatus We—
liczk. крупнее, сильнее раздуты, с более разнообразным (очень широким или
щелейидным) отверстием, гребень у них выше, плечо встречается чаще.
Potamogeton rossicus Dorof. sp. nov.
Рис. 22, 19-25
Голо тип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-28,
рис. 22, 24.
Эндокарпы 1.85-2.25 х 1.8-2.05 мм, полукруглые или овальные, согнутые,
толстые. Брюшко сжатое и слегка окантованное, с постоянным тупоклиновидным
выступом выше устья. Ножка короткая, тупая или острая, приподнятая. Столбик
короткий, широкий, желобчатый, расположен на продолжении брюшка. Створка
сжатая, гребень низкий, неровный. Плеча нет. Бока плоские, покатые к брюшку,
с дуговидной впадиной, чаще прорванной и открывающей большое дуговидное
сквозное отверстие.-Поверхность штриховагая.
Из современных Р. perfoliatus L. наиболее близки к описываемым эндокар-
пы var. gracilis Pries из Канады (рис. 27, 9-12), но они крупнее, бо-
лее продолговатые, только с выступом на брюшке, но без каймы.
52
Potamogeton lepidus Dorof. sp. nov.
Рис. 24, 1-11
Голотип: Тамбовская обл., Ранино, скв. 43, гл. 15-17, верхний плио-
цен, БИН № 350-2, рис. 24, 1.
Эндокарпы 1.55-2.3 х 1.3-1, 7 мм, преимущественно небольшие, до 1.8 мм
длины, косоовальные и полукруглые, плоские. Брюшко изогнутое, реже прямое,
с небольшим выступом в устье. Ножка короткая и почти отсутствует. Столбик
короткий, тонкий и толстоватый, на конце согнутый, иногда желобчатый. Створка
с неровным тонким, вторично низким, неровно оборванным гребнем. Плеча нет.
Бока плоские, отверстие большое, дуговидное, чаще сквозное, от него к устью
на брюшке проходит валик.
При массовости типовой коллекции эндокарпы ее удивительно однообразны. В
общем типе они близки к современным Р. perfoliatus L., но последние только
с территории европейской части СССР показывают гораздо большее разнообразие.
Ископаемые эндокарпы мельче, относительно шире, более плоские, столбик у них
короче, отверстие шире, при этом сквозное, бока с валиком, какого нет у совре-
менных.
Potamogeton heterocarpus Dorof. sp. nov.
Рис. 25, 1-10
Голотип: Гродненская обл.,Лида, скв. 45, гл. 74.0-74.8, средний плио-
цен, БИН № 319-2, рис. 25, 10.
'Эндокарпы 1.9-2.65 х 1.6-2.05 мм, косо-обратнояйцевидные и почти полу-
круглые. Брюшко слабо изогнутое, у многих с небольшим выступом в устье. Нож-
ка короткая или отсутствует. Столбик короткий, редко довольно длинный, толсто-
ватый, центральный или смешен к брюшку. Створка с низким неровным гребнем
или без гребня. Плечо отсутствует, редко узкое. Бока по краям выпуклые, сере-
дина впалая, отверстие небольшое, округлое или дуговидное, иногда оно только
намечено узкой улиткообразной впадиной; в основании боков у многих экземпля-
ров имеются парные бугорки. Поверхность светло-коричневая, блестящая.
Близкие эндокарпы встречаются среди современных Р. perfoliatus L.
Эндокарпы с зачаточным отверстием или совсем без него характерны только юж-
ным экземплярам Р. perfoliatus из Прикаспия, Украины, Азербайджана, При-
морья и Кореи, а также из Канады (рис. 26, 1-16).
Potamogeton pliocenicus Dorof. sp. nov.
Рис. 24, 12-16
1966. Дорофеев, Плиоцен, фл. Матанова Сада : 48, табл. 1, 21-24, desig-
nate typi omissa.
Голотип: Ростовская обл., Матанов Сад, средний плиоцен, БИН № 453—4,
рис, 24, 14.
Эндокарпы 1.5-2.2 х 1.3-1.8 мм, полукруглые и косо-обратнояйцевидные,
плоские, тонкие. Брюшко изогнутое и почти прямое. Ножка очень короткая или
ее совсем нет. Столбик очень короткий или отсутствует, расположен на линии
брюшка. Створка сжатая, но ровная, иногда с зачаточным гребнем. Плечо отсут-
ствует или узкое, приподнятое спинным краем. Бока плоские, с пологой дуговидной
впадиной, отверстие большое, сквозное или прикрытое пленкой. Стенки тонкие.
Вид из группы Р. perfoliatus L. В отличие от близких ископаемых описывае-
мые эндокарпы небольшие и простые по обшей форме и деталям, т.е. почти без
столбика, ножки и гребня.
Potamogeton peregrinus Dorof. sp. nov.
Рис. 23, 1-12
Голо тип: Липецкая обл., Замартынье, скв. 17, гл. 35.6-36.2, верхний
плиоцен, БИН № 140—4, рис. 23, 12.
53
Рис. 23. 1-12 - Р. peregrinus Dorof., Липецкая обл., Замартынье, скв. 17,
гл. 35.6-36.2, в. плиоцен; 13-17 - Р. ja.cuticus Dorof., Якутия, р. Смолой, Хап-
чан-хайа, в. миоцен.
Рис. 24. 1-11 - р, lepidus Dorof., Тамбовская обл., Ранино, скв. 43, гл. 15-17,
в. плиоцен; 12-16 - Р. pliocenicus Dorof., Ростовская обл., Матанов Сад, в.
плноцен; 17-24 - Р. perforatus Weliczk., Тамбовская обл., Ранино, скв. 43,
гл. 15-17, в. плиоцен; 25 -28 - Р. sivkovensis Dorof., Гродненская обл., Сив-
ково, скв. 504, гл. 42.55-42.8, в. плиоцен.
Рис. 25. 1-10 - Р. heterocarpus Dorof., Гродненская обп., Лида, скв. 45,
гл. 74-74.8, в. плиоцен; 11-22 - Р. cuspidatus ВогоГ.,Ростовская обл., Мариинс-
кая, мин дель-рисе.
Рис. 26. 1-16 - р. perfoliatus L.. 1-3 - Поповка Днепропетровской,обп., Алек-
сеенко, 1895 г., 4-6 — Б. Узень у Новоузенска, А. Порецкий, 1925 г., 7, 8 —
Украина, 9, 10 - Азербайджан, Цвелев, 126, 11, 12 - Харбин, Скворцов, 1259,
13, 14 - Сахалин, Paurie, 172, 15, 16 - п-ов Корея, Комаров, 1897 г.
Рис. 27. 1-3 - р, richardsonii (А- Benn.) Rydb., Canada,
Raup,
4-12 - P. perfoliatus L., 4-6 - p. Плюсса Лужского района, Цинэерлинг,
7, 8 - оз. Среднее Крестецкого района Новгородской обл., И. Бородин, 1896
9-12 - var. gracilis Fries, Alaska, Porsild, 1499.
1551;
602,
г.;
Группа Potamogeton digynus Wall.
Эндокарпы крупные и средней величины, короткие и продолговатые, главным
образом толстые, без отверстия на боках, с плечом или без него, с недлинным
широким, часто желобовидным столбиком, гребень у большей части видов высо-
кий, бахромчатый или низкий, бока оторочены неровным валиком, иногда с на-
ростами хрящевидной ткани, но и совсем без них. Группа довольно пестрая, воз-
можно сборная, но общие черты имеются даже у крайних форм. Часть видов об-
наруживает родство с современными Р. digynus Wall., Р. distinctus
A. Benn, и Р. nodosus Poir., но у некоторых видов группы связи с совре-
менными еще неясные. Названные современные виды между собою близки. Кро-
ме них хоть в чем-то сходные эндокарпы имеются у североамериканских видов
Р. epihydrus Rafin., Р. claytonii Tuckerm., Р. illinoensis Mo—
rong и P. nuttalii Cham, et Schlecht. (рис. 28, 19). Группа сравнитель-
но молодая, появившаяся в плиоцене и развивавшаяся в Европе до вюрма. Из
всех в европейской флоре сохранился лишь Р. nodosus, незначительно изме-
нившийся в сравнении с раннечетвертичным Р. palaeonodosus Dorof.
Potamogeton crispoides Dorof. sp. nov.
Рис. 28, 1-12
1966. Дорофеев, Плиоцен, фл. Матанова Сада 47, табл. 1, 25-28, de-
signate typi omissa.
Голо тип: Ростовская обл., Матанов Сад, средний плиоцен, БИН № 453-3
рис. 28, 5.
Эндокарпы 2.15-2.6 х 1.85-2.5 мм, в контуре полукруглые, неправильные,
очень изменчивые, толстые. Брюшко почти прямое, выпуклое и изогнутое, торец
сжат и окантован, часто с выступом. Ножки нет, плоды сидячие, место прикреп-
ления выше основания. Верхушка суженная, иногда оттянутая, с широким желоб-
чатым, но коротким столбиком, плавно выходящим от брюшка или от центра вер-
хушки. Створка сжатая, с неровным и толстым гребнем, конец ее входит в щель
столбика.
Очень своеобразные эндокарпы, внешне несколько напоминающие эндокарпы
Р. crispus L.: отсутствует настоящая ножка, расширен и слегка оттянут стол-
бик, повсюду в мезокарпе наросты хрящевидной ткани. Больше сходства с совре-
менными Р. drummondii Be nth. из Австралии (рис. 28, 13-15). Но несом-
ненно также и родство с Р. digynus Wall. (рис. 31, 13, 14) и Р. distinc—
tus A. Benn. (рис. 28, 16-18). Близкие к типовым эндокарпы собраны из
керна скважин, пробуренных в Куйбышевской обл. (рис. 28, 7-12). Куйбышевс-
кая коллекция больше, эндокарпы ее более разнообразны, среди них много мел-
коватых экземпляров, но в остальном сходных с типичными. Зато в ней есть
несколько эндокарпов, очень похожих на Р. digynoides Dorof., чем обосно-
вывается родство описываемого вида с группой Р. digynus Wall.
Potamogeton digynoides Dorof.
Рис. 29, 1-15.
1978. Дорофеев, ДА1’ БССР, 22, 1	69, рис. 1, 22-24.
Голо тип: Гомельс/ая обл., Дворец, верхний плиоцен, БИН № 493-6,
рис. 29, 3.
Эндокарпы 1.94-2.8 х 1.5-2.5 мм, овальные, почти округлые, полукруглые,
слегка расширенные в верхней половине, толстые. Брюшко изогнутое, выпуклое,
почти прямое. Ножка короткая, треугольная, сжатая, отходит выше основания.
Столбик короткий, реже длинный, желобчатый или цельный, центральный или сме-
шенный к брюшку. Створка с высоким неровным гребнем, с крыловидными от-
ростками вни^у, подходит к столбику вплотную или оставляет очень узкое плечо.
Бока плоские/ и впалые, без отверстия, иногда с дуговидной впадиной или вали-
ком, с бугорками из хряшевидной ткани по краю у створки, иногда сливающимися
в сплошной валик, с сосцевидными отростками в основании.
60
Рис. 28. 1-12 - Р. crispoides Dorof.: 1-6 - Ростовская обл., Матанов Сад,
ср. плиоцен, 7-12 - Куйбышевская обл., пос. Комсомольский, скв. 391, гл. 46.5, ср.
плиоцен; 13—15 — Р. drummondii Вenth., Австралия; 16—18 — Р. distinctus
A. Benn., Маньчжурия, Литвинов, 2424; 19 - Р. epihydrus Raf., U.S.A., Main,
Steinmetz, Bebel, 1306.
Рис. 29. Р. digynoides Dorof.; 1-10 - Гомельская обл., Дворец, в. плиоцен,
11-15 - Тамбовская обл., Ранино, скв. 27, гл. 28-30.
Рис. 30. 1-7 - Р. shechmanicus Dorof., Тамбовская обл., Шехмань, в. плиоцен;
8-13 - Р. dvinensis Weliczk.: 8-10 - Тамбовская обл., Моисеево, предминдель,
11-13 - Витебская обл., Верховье, миндель-рисс.
Даже в типовой коллекции эндокарпы этого вида очень разнообразны. В кол-
лекции же из Ранино Тамбовской обл. крупные толстостенные, с высоким толсто-
ватым гребнем и в общем довольно грубые эндокарпы (рис. 29, 12-15) сопро-
вождаются более мелкими изящными (рис. 29, 11), которые встречаются и от-
дельно и, возможно, относятся к особому виду. Из современных к описываемым
наиболее близки эндокарпы Р. digynus Wall. (рис. 31, 13, 14), едва превы-
шающие ископаемые по величине и с более простыми украшениями. Эндокарпы
Р. distinctus A. Benn. (рис. 28, 16-18) крупнее, более продолговатые.
Potamogeton shechmanicus Dorof. sp. nov.
Рис. 30, 1-7
Голо тип: Тамбовская область, Шехмань, верхний плиоцен, БИН № 353-2
рис. 30, 3.
Эндокарпы 2.15-2.61 х 1.75-2.25 мм, полукруглые и суженные к основа-
нию, слабо согнутые, толстоватые и почти плоские. Брюшко изогнутое, иногда
с небольшим выступом над устьем. Столбик саблевидный, длинный и короткий,
расположен в центре верхушки или ближе к брюшку. Ножка короткая, треуголь-
ная, иногда отсутствует. Створка с первично высоким тонким расчлененным греб-
нем. Плечо у большей части экземпляров отсутствует, у немногих очень узкое.
Бока с широкой пологой впадиной, но без отверстия, периферическая их часть
приподнята, слегка утолщена или оторочена каймой или неровным валиком, близ
верхушки оторочка расширяется и окрыляет основание желобчатого столбика, в
основании боков у многих имеются парные бугорки.
Описываемые эндокарпы сходны с Р. dvinensis Weliczk., но мельче,
относительно шире, более плоские. Отдельные эндокарпы этого вида с более окры-
ленной каймой на боках, продолжающейся на столбике, довольно близки к рисс-
вюрмским Р. marginatus Dorof. Группы Р. digynus и Р. lucens по-
видимому в родстве.
Potamogeton dvinensis Weliczk.
Рис. 30, 8-13
1977. Величкевич, ДАН БССР, 21, 3 : 261, рис. 1, 5-7.
Голо тип: Витебская обл., , Верховье, миндель-рисс, Величкевич, 1977
261, рис. 1, 5.
Эндокарпы 2.2-3.25 х 1.85-2.85 мм, косо-обрагнояйцевидные, широкие или
продолговатые, толстые, но плоские. Брюшко изогнутое и почти прямое, в устье
иногда небольшой выступ. Ножка треугольная, короткая, приподнятая над основа-
нием. Столбик длинный, широкий, отходит от брюшной стороны. Створка с высо-
ким широким, по краю ровным или волнистым гребнем, который начинается не-
сколько отступя от верхнего конца, в основании он дает большой отросток. Бока
плоские, слегка покатые к брюшку, с узкой или широкой дуговидной впадиной,
но без отверстия, по краю у створки оторочка в виде валика или несколько от-
ступя от края дуговидная ложбинка, в основании парные бугорки.
Очень интересные эндокарпы, известные из миндель-рисса нескольких пунктов
Белоруссии, Смоленской и Тамбовской обл., в каждой коллекции своеобразные,
но в общем между собою близкие. Флоры, в которых этот вид встречается, хо-
тя и межледникового типа, но не очень теплые, скорее даже прохладные. Тот
же в общем тип эндокарпов представлен в предминдельской флоре Моисеево на
юге Тамбовской обл., но они несколько короче, шире, более плоские, с более
тонким столбиком и сильнее оторочены краем боков. Несомненна связь этого
вида с Р. shechmanicus Dorof., из верхнего плиоцена, а также с более
архаичным, но также позднеплиоценовым Р. digynoides Dorof. Связи с
современными видами у описываемого не очень четкие. По обшей форме наибо-
лее близки эндокарпы Р. distinctus A. Benn. (рис. 28, 16-18), но они
мельче, несколько уже, с характерными наростами хрящевидной ткани на боках,
каких нет ни у одного эндокарпа из всех названных коллекций.
64
Рис. 31. 1-7 - Р. palaeonodosus Dorof., Тульская обл., Лихвин, миндель-рисс;
8-10 - Р. nodosus Poir, Крым, Юзепчук; 11, 12 - Р. tepperi A. Benn.,
Маньчжурия, Литвинов; 13, 14 - Р. digynus Wall., Yunnan, Maire, 1'910 г.
5 Заказ № 590.
Potamogeton palaeonodosus Dorof. sp. nov.
Рис. 31, 1-7.
Голо тип: Тульская обл., Чекалин (б. Лихвин), миндель-рисс, БИН
№ 600-3, рис. 31, 1.
Эндокарды 2.2-2.8 х 1.8-2.0 мм, косо-обратнояйцевидные, удлиненно-оваль-
ные, продолговатые и короткие, толстые. Брюшко слабо выпуклое, изогнутое и
почти прямое, нередко с выступом в середине. Ножка короткая, толстая, иногда
ее нет. Столбик короткий или довольно длинный, умеренно толстый, расположен
на продолжении брюшка. Створка сжатая, гребень обычно низкий, реже высокий,
неравнозубчагый. Плечо узкое, наклонное, седловидное. Бока выпуклые или ров-
ные, покатые к брюшку, с характерными наростами хряшевидной ткани на боках,
в основании и у края створки. Поверхность шероховатая, бурая. Стенки толстые,
крепкие.
Эндокарпы современного Г5, nodosus Poir. (рис. 31, 8-10) в общем сход-
ны, но несколько мельче, относительно шире, хряшевидная ткань их мезокарпа
развита слабее. Близкие эндокарпы у современных Р. distinctus A. Benn,
(рис. 28, 16-18) и Р. tepperi A. Benn. (рис. 31, 11, 12) отличаются
общей формой и деталями.
Группа Potamogeton lucens L.
Эндокарпы, редко и плоды крупные и средней величины, толстые до массивных,
иногда сплюснутые, в строении довольно простые, поэтому на этот вид как-то
не обращали внимания и его в ископаемом состоянии просматривали. Близкие
формы известны из плиоцена Ростовской обл. и Башкирии, довольно обычны на-
ходки в отложениях плейстоцена, но они, даже рисс-вюрмские, немного отлича-
ются от современных. Плоды- Р. marginatus Dorof. из рисс-вюрма име-
ют деревянистый остов гребня и более крепкий столбик, а также наросты ткани
на брюшке и боках. У этих плодов есть обшие черты с видами группы Р. digy—
nus Wall., например с Р. shechmanicus Dorof. и Р. dvinensis We-
liczk., но в эндокарпах уже явные черты Р. lucens.
Potamogeton tanaiticus Dorof. sp. nov.
Рис. 32, 1-8
1966. Дорофеев, Плиоцен фл. Матанова Сада 47, табл. 1, 32-36, desig—
nat. typi omissa.
Голо тип: Ростовская обл., Маганов Сад, средний плиоцен, БИН № 453-2
рис. 32, 8.
Эндокарпы 2.1-2.85 х 1.7-2.15 мм, полукруглые и слабо суженные внизу,
толстые. Брюшко слабо изогнутое, почти прямое и вогнутое, горец тупой или
окантован валиком, низбегающим ог верхушки. Ножка короткая или отсугсгвуег,
отходит выше основания. Столбик очень короткий или отсугствуег, огходиг ог
линии брюшка. Створка тупая или сжатая, гребень едва заметен, ровный, неред-
ко его нет. Плечо широкое, покатое к брюшку, иногда узкое или отсугсгвуег.
Бока по краям выпуклые, в середине с широкой улиткообразной впадиной, без
отверстия.
Описываемые эндокарпы ближе всего к современным Р. lucens L.
(рис. 32, 9-14). Ископаемые отличаются меньшей величиной, более прямым
брюшком и широким плечом.
Potamogeton marginatus Dorof. sp. nov.
Рис. 33, 1-20
Голотип: Гродненская обл., Самострельники, рисс-вюрм, БИН № 602-3,
рис. 33, 6.
66
Рис. 32. 1-8 - Р. tanaiticus Dcrof., Ростовская обл., Метанов Сад, ср. плиоцен;
9-14 - P.lucensL.; 9, 10 - оз. Сандал у Петрозаводска, Савич, 1920; 11, 12 -
оз. Череменецкое Ленинградской обл., Ганешин, 1922 г., 13, 14 - оз. Лаче, басе,
р. Онеги, Щенников.
Рис. 33. 1-20 - Р. marginatus Dorof.:	1-10 - Гродненская обл.,
ники, рисс-вюрм, 11-20 - Витебская обл„ Дречалуки, вюрм.
Эндокарпы, иногда почти плоды 2.45—2.75 х 1.85—2.4 мм, косо-обрагнояйце-
видные и полукруглые, согнутые, толстые. Брюшко изогнутое, торец тупой или
сжатый, первично окантован от верхушки до устья. Ножка короткая, острая, отхо-
дит выше основания. Столбик короткий, реже длинный, широкий, чаше желобчатый
или плоский, остов его тонкий, отходит от верхнего края брюшка или слегка сме-
шен к верхушке. Створка первично с широким волнистым гребнем, но края его
легко обламываются, поэтому у многих сохраняется более крепкая часть его ос-
това, ровная или волнистая. Плечо отсутствует. Бока слегка покатые к брюшку,
поверхность их почти ровная или с широкой, но неглубокой дуговидной впадиной.
У более мелких, менее зрелых эндокарпов впадина более глубокая, но без отвер-
стия. Край боков у створки окантован, кайма первично широкая, тонкая, в виде
валика. Ниже столбика на выпуклой части боков редко сохраняется губчато-хряще-
видная ткань мезокарпа в виде бугорков или желваков.
У эндокарпов этого вида есть что-то общее с Р. shechmanicus Dorof.
и Р. dvinensis Weliczk.; оттянутая верхушка, окаймленный и слегка окры-
ленный край боков, продолжающийся на желобовидном столбике, у единичных
экземпляров на плодах, сохраняются утолщения меэокарпа по о^пуклому краю
близ верхушки, что напоминает хряшевидную ткань на плодах и эндокарпах неко-
торых представителей группы Р.
вида близки и к современным Р.
более длинный и крепкий столбик,
оторочка по краю боков, а иногда
типовой имеется хорошая коллекция эндокарпов из вюрмской флоры Дречалук Ви-
тебской обл., которые немного шире типовых, толще, иногда с узким плечом, но
без гребня и в целом ближе к современным Р. lucens, но скорее также отно-
сятся к вымершему виду.
digynus Wall. Но эндокарпы описываемого
lucens L. В огличие or них у ископаемых
более мощный и крепкий остов гребня, имеется
и большой нарост на брюшке у устья.. Кроме
Группа Potamogeton praelongus Wulf.
Эндокарпы крупные, массивные, с гребнем, как правило, без отверстия на бо-
ках. Группа небольшая (1-2 вымерших вида) и молодая, появившаяся только в
верхнем плиоцене, но распространенная широко по средней полосе Русской равни-
ны (Белоруссия, Тамбовская, Рязанская обл.). Она каким-то образом связана
с группой Р. planus Nikit., именно с Р. styllatus Dorof. et Weliczk.,
у которого редко встречаются эндокарпы с узким щелевидным отверстием. Если
верхнеплиоценовые эндокарпы еще не гак крупны, то отличаются они своей ши-
риной, редко - наличием щелевидного отверстия на боках, иногда только на од-
ном. Раннечетвертичные эндокарпы крупнее плиоценовых, а современные (европей-
ские) крупнее тех и других, при этом относительно удлиняются, теряя ширину.
Современные дальневосточные мельче и ^же современных и ископаемых европей-
ских.
Potamogeton praelongatus Dorof. sp. nov.
Рис. 34, 1-12
Голотип: Брестская обл., Хороша, скв. 39, гл. 76, верхний плиоцен,
БИН № 494-2, рис. 34, 1.
Эндокарпы 2.25-3.85 х 2.5-3.25 мм, чаще короткие, овальные или полукруг-
лые, реже продолговатые, косо-обрагнояйцевидные, все толстые, массивные. Брюш-
ко всегда изогнутое. Ножка короткая, треугольная, реже узкая, острая, отходит
выше основания. Столбик короткий, реже довольно длинный, тонкий, расположен
на слегка отогнутом конце брюшка. Створка сжатая, первично с высоким, неров-
ным по краю гребнем, вторично у многих обломанным. Плечо узкое и довольно
широкое, имеется у всех экземпляров. Бока выпуклые или плоские, с легкой ду-
говидной впадиной, редко со шелевидным отверстием, прикрытым гонкой пленкой,
край у створки слегка оторочен бахромчатым валиком. В коллекции из верхнего
плиоцена Шехмани Тамбовской обл. эндокарпы несколько крупнее, плечо у них
уже, а дуговидная щель на боках встречается чаше.
69
Рис, 34, 1-12 - Р. praelongatus Dorof., Брестская обл., Хороша, скв, 39, гл. 76,
в. плиоцен.
Рис. 35. 1-6 - Р. praelongus Wulf. var. robustus Dorof., Липецкая обл.,
Никольское, скв. 13, гл. 17.7-18.5, миндель-рисс; 7-9 - Р. praelongus Wulf.:
7 - Ленинградская обл., Дорофеев, 8, 9 - Камчатка, Раменский, 1908 г.
Описываемые эндо карпы близки к современным Р. praelongus Wulf.,
но мельче, при этом шире, менее правильны, всегда с плечом, редко со щелевид—
ным отверстием на боках. Более близки к ископаемым европейские экземпляры
современного вида (рис. 35, 7), а'дальневосточные мельче и уже (рис. 35, 8, 9).
Potamogeton praelongus Wulf. var. robustus Dorof. var. nov.
Рис. 35, 1-6
Голо тип: Липецкая обл., Никольское, -скв. 13, гл. 17.7-18.5, миндель-
рисс, БИН № 604-6, рис. 35, 6.
Эндокарпы 3.0-4.0 х 2.9-3.25 мм, крупные, относительно широкие, толстые
до массивных. Столбик в основном короткий. Ножка короткая, острая. Створка
с высоким тонким, ровным по краю гребнем. Плечо узкое, иногда отсутствует.
Бока выпуклые, поверхность их ровная.
Эндокарпы этой коллекции еще сохраняют основные черты верхнеплиоценового
вида Р. praelongatus Dorof. Главная их часть отличается значительной
шириной, у многих имеется узкое плечо, но появляются узкие экземпляры, совсем
близкие к современным Р. praelongus. Основное отличие описываемых ог
плиоценовых: большой размер, большая толщина и массивность.
Группа Potamogeton alpinus Balb.
Эндокарпы средней величины, то более крупные, то более мелкие, продолгова-
тые или широкие, общая ось эндокарпа изогнутая и даже ломаная, брюшко асим-
метрично выпуклое, столбик обычно длинный, плечо широкое, створка без греб-
ня, бока без отверстия. В общем типе эндокарпы этой группы резко обособлены
и легко узнаются, но очень изменчивы по величине, форме и мелким деталям.
Кроме Р. alpinus для современной флоры Дальнего Востока приводится близ-
кий вид Р. tenuifolius Rafin,, но четкого представления у систематиков об этом
виде нет. Эндокарпы Р. alpinus из Европы, Америки и с Дальнего Востока до-
вольно разнообразны, но для этого вида более характерны продолговатые формы.
Эндокарпы Р. tenuifolius также разнообразны по величине, но более широкие,
с широким плечом. Группа молодая. Первые ее представители появляются в верх-
нем плиоцене, но находок еще мало. Намечаются 2 подгруппы видов: широкоплод-
ных и узкоплодных. К широкоплодным относится описываемый ниже Р. sczaren-
sis Dorof. из верхнего плиоцена Белоруссии, в общем близкий к дальневосточ-
ному Р. tenuifolius. Из более молодых отложений хороших коллекций нет, но
группа широкоплодных по-видимому продолжала развиваться в Европе до настоя-
щего времени, так как м среди европейских экземпляров, относимых к Р. alpi—
nus, можно встретить эндокарпы, более похожие на Р. tenuifolius. Группа уз-
коплодных также начинает свою историю с верхнего плиоцена. В верхнем плиоце-
не Липецкой обл. найдены единичные мелкие узкие, почти прямые эндокарпы с
узким плечом. В самых верхах плиоцена, в предминделе Тамбовской обл. собрана
большая коллекция, по которой ниже описывается Р. alpinus—angusticar—
pus Dorof., отличающийся or современного P. alpinus небольшими продол-
говатыми эндокарпами с выпрямленной осью и узким плечом. Тог же тип эндокар-
пов прослеживается во многих коллекциях из миндель-рисса, рисс-вюрма и сохра-
няется в Европе до настоящего времени, но постепенно, переходя в новую эпоху,
эндокарпы становятся более крупными, относительно более широкими, сильнее изог-
нутыми в оси. Узкоплодные формы более характерны для флор ледникового типа
(предминдель, ранний миндель-рисс), но встречаются и в межледниковых флорах
рисс-вюрма. Широкоплодные, тяготеющие к дальневосточному Р. tenuifolius
более характерны для еще теплых эпох верхнего плиоцена и плейстоценовых меж-
ледниковий, но, по-видимому меняясь и приспосабливаясь, переработанные потом-
ки плиоценовых форм каким-то образом дожили до настоящего времени и в Евро-
пе. Более типичные и ныне наиболее распространенные эндокарпы Р. alpinus
(не очень широкие, но и не очень узкие), встречающиеся в Европе, Северной
Америке и на Дальнем Востоке, сформировались в плейстоцене, возможно лишь
72
Рис. 36. 1-5 - Р. sczarensiS Dorof., Гродненская обл., р. Щара, скв. 39, гл.
72, в. плиоцен; 6-10, 17-19 - Р. alpinus Balb.; 6-10 - Смоленская обл., Жа-
рынь, скв. 85, гл. 9.8-11.2, рисс-вюрм, 17-19 - Ленинградская обл., Приозерск,
Дорофеев; 11-16 - Р. alpinus—angusticarpus Dorof., Тамбовская обл., Моисе-
ево, предминдель; 20-25 - Р. tenuifolius Raf.: 20, 21 - Монголия, оз. Темир,
Н. Павлов, 131; 22, 23 - Сахалин, Моторина, 1952 г.: 24, 25 - Зейско-Буреинская
низменность, Короткий, 366.
Описываемые эндокарпы близки к современным Р. praelongus Wulf.,
но мельче, при этом шире, менее правильны, всегда с плечом, редко со щелевид-
ным отверстием на боках. Более близки к ископаемым европейские экземпляры
современного вида (рис. 35, 7), а'дальневосточные мельче и уже (рис. 35, 8, 9).
Potamogeton praelongus Wulf. var. robustus Dorof. var. nov.
Рис. 35, 1-6
Голо тип: Липецкая обл., Никольское, "скв. 13, гл. 17.7-18.5, миндель-
рисс, БИН № 604-6, рис. 35, 6.
Эндокарпы 3.0-4.0 х 2.9-3.25 мм, крупные, относительно широкие, толстые
до массивных. Столбик в основном короткий. Ножка короткая, острая. Створка
с высоким гонким, ровным по краю гребнем. Плечо узкое, иногда отсутствует.
Бока выпуклые, поверхность их ровная.
Эндокарпы этой коллекции еще сохраняют основные черты верхнеплиоценового
вида Р. praelongatus Dorof. Главная их часть отличается значительной
шириной, у многих имеется узкое плечо, но появляются узкие экземпляры, совсем
близкие к современным Р. praelongus. Основное отличие описываемых от
плиоценовых: большой размер, большая толщина и массивность.
Группа Potamogeton alpinus Balb.
Эндокарпы средней величины, то более крупные, то более мелкие, продолгова-
тые или широкие, общая ось эндокарпа изогнутая и даже ломаная, брюшко асим-
метрично выпуклое, столбик обычно длинный, плечо широкое, створка без греб-
ня, бока без отверстия. В общем типе эндокарпы этой группы резко обособлены
и легко узнаются, но очень изменчивы по величине, форме и мелким деталям.
Кроме Р. alpinus для современной флоры Дальнего Востока приводится близ-
кий вид Р. tenuifolius Rafin., но четкого представления у систематиков об этом
виде нет. Эндокарпы Р. alpinus из Европы, Америки и с Дальнего Востока до-
вольно разнообразны, но для этого вида более характерны продолговатые формы.
Эндокарпы Р. tenuifolius также разнообразны по величине, но более широкие,
с широким плечом. Группа молодая. Первые ее представители появляются в верх-
нем плиоцене, но находок еще мало. Намечаются 2 подгруппы видов: широкоплод-
ных и узкоплодных. К широкоплодным относится описываемый ниже Р. sczaren-
sis Dorof. из верхнего плиоцена Белоруссии, в общем близкий к дальневосточ-
ному Р. tenuifolius. Из более молодых отложений хороших коллекций нет, но
группа широкоплодных по-видимому продолжала развиваться в Европе до настоя-
щего времени, гак как м среди европейских экземпляров, относимых к Р. alpi—
nus, можно всгрегигь эндокарпы, более похожие на Р. tenuifolius. Группа уз-
коплодных также начинает свою историю с верхнего плиоцена. В верхнем плиоце-
не Липецкой обл. найдены единичные мелкие узкие, почти прямые эндокарпы с
узким плечом. В самых верхах плиоцена, в предминделе Тамбовской обл. собрана
большая коллекция, по которой ниже описывается Р. alpinus—angusticar—
pus Dorof., отличающийся от современного Р. alpinus небольшими продол-
говатыми эндокарпами с выпрямленной осью и узким плечом. Тот же тип эндокар-
пов прослеживается во многих коллекциях из миндель-рисса, рисс-вюрма и сохра-
няется в Европе до настоящего времени, но постепенно, переходя в новую эпоху,
эндокарпы становятся более крупными, относительно более широкими, сильнее изог-
нутыми в оси. Узкоплодные формы более характерны для флор ледникового типа
(предминдель, ранний миндель-рисс), но встречаются и в межледниковых флорах
рисс-вюрма. Широкоплодные, тяготеющие к дальневосточному Р. tenuifolius
более характерны для еще теплых эпох верхнего плиоцена и плейстоценовых меж-
ледниковий, но, по-видимому меняясь и приспосабливаясь, переработанные потом-
ки плиоценовых форм каким-то образом дожили до настоящего времени и в Евро-
пе. Более типичные и ныне наиболее распространенные эндокарпы Р. alpinus
(не очень широкие, но и не очень узкие), встречающиеся в Европе, Северной
Америке и на Дальнем Востоке, сформировались в плейстоцене, возможно лишь
72
к рисс-вюрму. Примером могут служить эндокарпы из рисс-вюрма Смоленской
обл. (рис. 36, 6-10), хотя и они отличаются от современных меньшим размером
и деталями.
Potamogeton sczarensis Dorof. sp. nov.
Рис. 36, 1-5
Голотип: Гродненская обл., долина р. Щары (левый приток Немана),
скв. 79, гл. 72, верхний плиоцен, БИН № 329-2, рис. 36, 2.
Эндокарпы 1.65-2.25 х 1.2-1.65 мм, косо-обратнояйцевидные, в оси слабо
изогнутые. Брюшко с выступом в верхней половине или в середине. Столбик ко-
роткий, сосцевидный, редко - более длинный, цилиндрический. Ножка короткая
или почти отсутствует. Створка толстая, тупая, без гребня, редко - сжатая.
Плечо широкое, выпуклое. Бока неравномерно выпуклые и почти плоские, с широ-
кой ложбинкой, идущей от центра к устью на брюшке.
В сравнении с современными эндокарпами Р. alpinus Balb. из Европы,
Северной Америки и с Дальнего Востока описываемые мельче, относительно ши-
ре, с более сглаженным, без резких выступов, общим контуром, плечо у них бо-
лее широкое и выпуклое, столбик и ножка короче. В самой общей форме описывае-
мые эндокарпы ближе к современным дальневосточным эндокарпам Р. tenui—
folius Rafin., но и от них они отличаются мелкими деталями (рис. 36, 20-25).
Potamogeton alpinus—angusticarpus Dorof. sp. nov.
Рис. 36, 11-16
Голо тип: Тамбовская обл., Моисеево, самые верхи плиоцена (предмин-
дель), БИН № 606-2, рис. 36, 14.
Плоды и эндокарпы 1.7-2.3 х 1.25-1.7 мм, продолговатые, в оси слабо изог-
нутые и почти прямые, не очень толстые. Выступ брюшка небольшой. Плечо уз-
кое, слабо наклонное и почти горизонтальное.
Типовая коллекция большая и довольно разнообразная, но преобладают в ней
сравнительно небольшие продолговатые тонкие плоды и эндокарпы с выпрямленной
осью и узким плечом. Сходные в общем типе эндокарпы встречаются лишь у сов-
ременных европейских экземпляров Р. alpinus Balb., например, в коллекции
с Кольского полуострова, сборы Цинзерлинга, и в коллекции из Приозерска на
Карельском перешейке из моих сборов (рис. 36, 17-19). Просмотренные мною
эндокарпы Р. alpinus и Р. tenuifolius Rafin с Дальнего Востока (рис. 36,
20-25) более крупные или мелкие, но всегда более широкие, с сильнее изогну-
той осью и широким плечом.
Группа Potamogeton sibiricus A. Benn.
Potamogeton dorofeevii Weliczk.
Рис. 37, 1-14
1977. Величкевич, ДАН БССР, 21, 6	558, рис. 1, 1-4.
Голо тип: Витебская обл., Верховье, миндель-рисс, Величкевич, 1977,
558, рис. 1, 1.
Эндокарпы 1.75-2.5 х 1.4-1.8 мм, косоовальные, сильно изогнутые в оси,
плосковатые. Верхушка слабо или сильно заострена, иногда оттянута, реже за-
кругленная, столбик короткий или длинный, центральный. Брюшко изогнутое, верх-
няя часть сильно выдается, нижняя - поджатая, горец тупой, редко слегка окан-
тован. Ножка короткая или длинная, острая или тупая, отходит от самого осно-
вания. Створка тупая, иногда плоская, реже с низким гребнем в основном за
счет остатков мезокарпа. Плечо узкое или его нет. Бока слабо выпуклые и плос-
кие, с широкой неглубокой впадиной, но без отверстия.
Своеобразные и довольно изменчивые в деталях эндокарпы. Из современных
к ним наиболее близки эндокарпы Р. sibiricus A. Benn. (рис. 37, 19-22).
74
Рис. 37. 1-14 - Р. dorofeevii Weliczk.: 1-8 - Воронежская обл., Новохоперск,
миндель-рисс, 9, 10 - Минская обл., Осеевка, рисс-вюрм, 11-14 - Витебская обл.,
Дречалуки, вюрм; 15, 16 - Р. oxyphyllus Miq., Приморье, Юзепчук; 17, 18 -
Р. anadyrensis V. Vass., р. Анадырь, В.Н. Васильев, 1569 ( typus ); 19-22 -
Р. sibiricus A. Benn., Р- Вилюй, Р. Маак, 1877 г. (isotypus).
Тип этого вида описан по экземпляру с Вилюя и известен из многих мест севера
Восточной Сибири. По-видимому, синонимом являются Р. anadyrensis V. Vass,
(рис. 37, 17, 18) и Р. subsibiricus Hagstr., описанный с того же Вилюя.
Однако не исключено, что приводимый для восточной части Европейской Арктики
Р. subsibiricus (см. Флора европ. ч. СССР, г. 4, 1979	186) является
особым видом, к которому ближе описываемый плейстоценовый вид. Нельзя не
отметить некоторого сходства описываемых эндокарпов с современными Р. оху—
phyllus Miq. (рис. 37, 15, 16). Эндокарпы довольно изменчивые в деталях,
и вид, возможно, сборный. Встречается в плейстоцене часто от минделя до вюрма,
в основном в составе флор ледникового типа. Реже встречается в позднеплиоце-
новых предминдельских флорах.
Группа Potamogeton crispus L.
В коллекциях в основном целые плоды, довольно крупные и очень характерные:
длинный мечевидный столбик, широкий, цельный или рассеченный гребень, иногда
со шлейфом, более узкая кайма на брюшке, впалые бока. Появляются в плиоцене,
но находок мало и сохранность их плохая, хотя в общем они близки к современ-
ным. Зато много находок в четвертичных дорисских отложениях. Плоды этих кол-
лекций заметно отличаются от современных и отнесены к особому виду. Группа
очень обособлена и справедливо относится к особой секции Batrachoseris
Irmscher. Отношения к другим секциям неясные, но сходные удлинение и рас-
ширение столбика можно наблюдать у отдельных экземпляров видов разных групп.
Potamogeton palaeocrispus Dorof. sp. nov.
Рис. 38, 1-11
Голо тип: Киевская обл., Терешковка, скв. 7407, гл. 44.5-44.8, мин-
дель-рисс, БИН № 449-1, рис. 38, 9.
Плоды (без столбика) 1.75-2.75 х 1.25-2.25 мм, овальные и почти округ-
лые, в контуре изменчивые, довольно толстые. Верхушка сильно оттянута в длин-
ный широкий мечевидный столбик, с брюшной стороны сжатый, на спинке широ-
кий, желобчатый; желобок иногда широкий, глубокий, как бы продолжает полость
в столбике; у отдельных экземпляров столбик более короткий и узкий, плавно или
резко переходящий в жгутовидный. Брюшко тупое, без каймы или. с каймой, уз-
кой или довольно широкой, неровной; в устье у многих имеется толстоватый, но
короткий шип. Ножка короткая, сосцевидная или острая, имеется почти у всех
экземпляров, реже плоды сидячие. Створка чаще с гребнем, широким, волнистым
по краю, в основании длинный и широкий шлейф; иногда гребень прерывистый и
даже зубчатый - из 2-4 зубцов. Бока впалые, по краю боков близ створки иногда
кайма.
Плоды близки к современным Р. crispus L. (рис. 38, 12-14), но мельче,
более разнообразны по форме и деталям. Столбик у современных всегда длинный,
мечевидный, у ископаемых он более короткий или узкий, почти как у многих
других соврэменных видов. Гребень у ископаемых бывает рассеченным на зуб-
цы, иногда совсем отсутствует, у современных он постоянный и цельный.
Группа Potamogeton manshuriensis A. Benn.
Эндокарпы крупные, полукруглые и суженные к основанию, и небольшие, поч-
ти округлые, все с большим или малым шипом в устье, обильно или слабо укра-
шенные по бокам и на створке, без отверстия на боках. Появляется где-то в
начале плиоцена, будучи разделенной на 2 подгруппы: первая тягогеет*к совре-
менным Р. manshuriensis и Р. compressus L,, вторая - с чертами
Р. acutifolius Link и Р. trichoides Cham, et Schlecht. Развитие в
подгруппах шло довольно прямолинейно. В первой - от более древних, нижне-
среднеплиоценовых Р. palaeocompressus Dorof. и Р. borysthenicus
76
Рис. 38. 1-11 - р. palaeocrispus Dorof.: 1-3 - Тамбовская обл., Незнановские
Выселки, скв. 65, гл. 18.2-18.9, миндель-рисс, 4-9 - Киевская обл., Терешковка,
скв. 7407, гл. 44.5-44.8, миндель-рисс, 10, 11 - Тульская обл., Лихвин, миндель-
рисс; 12, 13 - р. crispus L., Талыш, Бобров, Цвелев, 53; 14 - р. crispus
L. var. serrulatus Кот., оз. Ханка, В. Комаров, 1913 г.
Dorof., более близких к Р. manshuriensis, к верхнеплиоценовым Р. ul—
timus Dorof. и Р. compressoides Dorof., постепенно утрачивавших чер-
ты Р. manshuriensis и приобретавших облик Р. compressus,
а затем к раннечегвергичному Р. praecompressus Dorof., непосредствен-
ному предшественнику современного Р. compressus. Во второй подгруппе
от древнего Р. jachimoviczii Dorof. et Weliczk., по скульптуре поверх-
ности очень похожего на Р. borysthenicus, через морфологически более про-
двинутого, но одновозрастного Р. pseudoacutifolius Dorof., у которого
сочетаются признаки современных Р. acutifolius и Р. trichoides, к более
молодым верхнеплиоценовым и плейстоценовым их потомкам, постепенно прибли-
жавшимся к вполне современным. Начало последних уходит по крайней мере в
верхний плиоцен, так как еще в среднем плиоцене среди массы заметно отличаю-
щихся от современных эндокарпов Р. pseudoacutifolius (в Башкирии и
Белоруссии) редко встречаются к ним очень близкие. Положение в основном ран-
нечетвертичного Р. pannosus Dorof. несколько неопределенно: этот вид
с почти равным основанием может быть отнесен к обеим подгруппам, но ближе
к первой, и отошел от нее где-то в конце плиоцена, так как в отложениях по-
следнего встречаются близкие к типичным формы. Представители обеих подгрупп
известны в Башкирии, Рязанской, Воронежской, Тамбовской, Липецкой областях,
в Белоруссии и Закарпатье, иногда с какими-то мелкими особенностями или в
точности повторяя типовую коллекцию. Развитие всей группы шло сложно, в раз-
ной степени близкие к современным формы появлялись неоднократно и в разных
местах, но, очевидно, вскоре же вымирали. Современные же виды вполне сформи-
ровались уже после вюрма, так как даже в рисс-вюрме еще нередко встречают-
ся отклоняющиеся от них формы.
Группа Р. manshuriensis каким-то образом связана с группой Р. obtu—
sifolius Mert. et Koch, отчасти и с группой Р. aculeatus Dorof. Об
этом свидетельствует морфологическое сходство их эндокарпов, но явных проме-
жуточных форм между ними нет. Очевидно все группы появились где-то в мио-
цене, вышли из общих исходных форм, а уже с конца миоцена развивались неза-
висимо.
Potamogeton palaeocompressus Dorof. sp. nov.
Рис. 39, 1-8
1960. Дорофеев в кн.: Вопр. геологии вост, окраины Рус. платф, и Ю. Урала,
5 : 22, табл. 1, 15, 16, designat. typi omissa.
Голотип: Оренбургская обл., Верхняя Хабаровка, скв. 375, гл. 210,
средний плиоцен, БИН № 595-2, рис. 39, 6.
Эндокарпы 2.45—2.85 х 2.0-2.6 мм, полукруглые, овальные и почти округ-
лые, неправильные, сплюснутые, первично толстые. Брюшко изогнутое, верхняя
его часть намного больше нижней, шип в устье большой, клиновидный, толстый
или сжатый, опушен почти к основанию. Ножка короткая, клиновидная, или отсут-
ствует. Столбик небольшой, узкий и плоский, центральный. Створка широкая,
толстая, гребень первично высокий, край его тонкий, неровный, но обычно разру-
шен, и низкий, хотя отдельные его участки и первично имеют ровный край. Пле-
чо отсутствует, редко имеется, но узкое. Бока впалые, приподнято лишь основа-
ние и прилегающая к створке часть, поверхность первично слабо бугорчатая,
волнистая, цвет красновато-бурый, почти черный, клетки эпикарпа продолговатые,
ориентированы поперек оси плода, расположены в нечетких рядах.
Эндокарпы этого вида отличаются грубой неправильной (не из-за деформации
при фоссилизации) формой, большим, низко опушенным шипом в устье, слабо бу-
горчатой и почти ровной поверхностью. Родство с современными Р. manshuri—
ensis A. Benn. (рис. 40, 10-12) и Р. compressus L. (рис. 39, 9-12) -
самое общее.
78
Рис. 39. 1-8 - Р. palaeocompressus Dorof., Оренбургская обл., В. Хабаров-
ка, скв. 375, гл. 210, ср. плиоцен; 9-12 - Р. compressus L., Европа.
Рис. 40. 1-9 - Р. borysthenicus Dorof., Гомельская обл.; Холмеч, ср. плио-
цен; 10-12 - Р. manshuriensis A. Benn., Приморье, Алисова, 2066.
Potamogeton borysthenicus Dorof. sp. nov.
Рис. 40, 1-9
1971. Дорофеев, ДАН СССР, 200, 4	918, рис. 1, 22, designat. typi
omissa.
Голотип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-17,
рис. 40, 2.
Эндокарпы 2.5-3.1 х 1.9-2.7 мм, полукруглые, продолговатые, толстые.
Брюшко прямое или выпуклое, с толстым и крепким шипом в середине или немно-
го ниже. Ножка треугольная, короткая. Столбик чаше короткий, реже длинный,
толстый или тонкий, расположен на продолжении брюшка. Створка с высоким, по
краю неровным гребнем, по бокам от него более низкие бахромчатые бугорки.
Плечо узкое или его нет. Бока с широкой дуговидной впадиной без отверстия, не-
редко с валиком, идушим от центра в шип на. брюшке. По краю боков близ створ-
ки, а также у верхушки масса мелких бахромчатых бугорков.
У этого вида в отличие от Р. palaeocompressus Dorof. более продол-
говатая общая форма, более прямое или клином выступающее брюшко, ближе к
середине брюшка располагается шип и масса бахромчатых бугорков на поверхнос-
ти. Из современных видов наиболее близок Р. manshuriensis A. Benn,
(рис. 40, 10-12).
Potamogeton ultimas Dorof. sp. nov.
Рис. 41, 11-16
Голо тип: Тамбовская обл., Ранино, скв. 43, гл. 13-17, верхний плио-
цен, БИН № 350-4, рис. 41, 14.
Эндркарпы 2.6-2.95 х 2.1-2.5 мм, полукруглые и овальные, продолговатые,
согнутые, толстые. Брюшко изогнутое, торец его тупой, без каймы, нижняя часть
слегка выдается над верхней, с большим, толстым шипом. Ножка короткая, тре-
угольная. Столбик короткий, расположен ближе к брюшку. Створка с неровным
гребнем и редкими бахромчатыми бугорками по бокам от него. Бока впалые,
дуговидная впадина узкая, глубокая, бахромчатые бугорки низкие и редкие, толь-
ко близ створки и у верхушки.
В отличие от Р. borysthenicus Dorof. эндокарпы этого вида несколько
мельче и уже, с сильнее изогнутым тупым брюшком без каймы и слабее скульп-
тированы на створке и на боках. Этот вид ближе к Р. manshuriensis
A. Benn., чем к Р. borysthenicus Dorof.
Potamogeton pannosus Dorof. sp. nov.
Рис. 42, 1-11
Голо тип: Липецкая обл., Никольское, скв. 13, гл. 17.7-18.5, миндель-
рисс, БИН № 604-2, рис. 42, 1.
Эндокарпы 2.15-3.1 х 2.0-2.65 мм, полукруглые, овальные, почти круглые
и продолговатые. Брюшко сжатое и окантованное цейьной или разорванной на
зубцы каймой, чаще выпуклое, реже прямое, с длинным широким и плоским или
толстым шипом. Ножка короткая, треугольная или сплюснуто-коническая. Стол-
бик тонкий, длинный, рыльцеватый, отходит от брюшка или смещен к центру.
Гребень створки высокий, зубчатый, по бокам от него располагаются более ко-
роткие и низкие гребни или бахромчатые бугорки. Бока с широкой пологой или
узкой улиткообразной впадиной, по краю у створки и близ верхушки мелкие бахром-
чатые бугорки, иногда сросшиеся в короткие гребни.
В сравнении с эндокарпами Р. borysthenicus Dorof. описываемые коро-
че, шире, тоньше, с менее развитой и тонкой скульптурой поверхности, с более
тонким и длинным столбиком, с более длинным и плоским шипом. Эндокарпы
Р. ultimas Dorof. к описываемым очень близки, но отличаются от них удли-
ненной формой, большей толщиной, изогнутым брюшком с тупым торцом без
каймы и более толстым шипом. Названные виды распределены во времени: Р. Ьо—
6 Заказ № 590,
81
Рис. 41. 1-1Q - Р. compressoides Dorof., Тамбовская обл., Ранино, в. плио-
цен: 1-5 - скв. 59, гл. 13.8-14.5, 6-10 - скв. 43, гл. 15-17; 11-16 - Р. ul-
timas Dorof.: 11-13 - Закарпатье, В. Бегань, скв. 252, гл. 71.5-73, в. плио-
цен, 14, 15 - Тамбовская обл., Ранино, скв. 43, гл. 13-17, в, плиоцен, 16 - Го-
мельская обл., Дворец, в. плиоцен.
Рис. 42.	1-11 - Р. pannosus Dorof., Липецкая обл., Никольское, скв. 13,
гл. 17.7-18.5, миндель-рисс.
rysthenicus встречается в нижнем и среднем плиоцене, Р. ultimus появ-
ляется в верхнем плиоцене, но переходит в миндель-рисс, Р. pannosus более
характерен для миндель-рисса, но встречается и в верхнем плиоцене. У Р. ulti—
mus больше черт от Р. manshuriensis A. Benn., Р. pannosus
ближе к Р. acutifolius Link.
Potamogeton compressoides Dorof. sp. nov.
Рис. 41, 1-10
Голотип: Тамбовская обл., Ранино, скв. 43, гл. 13-17, верхний плио-
цен, БИН № 350-7, рис. 41, 7.
Эндокарпы 1.6-2.95 х 1.75-2.4 мм, косо-обратнояйцевидные, реже полукруг-
лые, продолговатые, толстые. Брюшко изогнутое, верхняя большая часть выпук-
лая, нижняя с тупым толстым, редко тонким выступом от устья, а ниже поджа-
тая, переходящая в толстоватую или плоскую ножку. Столбик тонкий, у большей
части короткий, редко длинный, расположен на отогнутом конце брюшка. Плечо
узкое или его нет. Створка с неровным гребнем, конец его с острым шипом, по
бокам редкие и низкие бахромчатые бугорки. Бока с дуговидной или улиткообраз-
ной впадиной, поверхность у большей части ровная, у немногих мелкие и простые
бугорки по краю у створки.
Современные эндокарпы Р. compressus L. (рис. 39, 9-12) крупнее, отно-
сительно шире, чаще суженные к основанию, столбик у них длиннее и толще,
гребень ниже, бока почти и совсем ровные, без бугорков.
Potamogeton praecompressus Dorof. sp. nov.
Рис. 43, 1-12
Голо тип: Липецкая обл., Никольское, скв. 13, гл. 17.7-18.5, миндель-
рисс, БИН № 604-13, рис. 43, 10.
Эндокарпы 2.6-3.25 х 1.95-2.45 мм, продолговатые', суженные к основанию
и ровные по ширине на всем протяжении. Брюшко изогнутое, выступ в устье поч-
ти у всех. Ножка короткая и длинная, острая и тупая. Столбик длинный, рыльце-
ватый на продолжении брюшка. Плечо узкое, но у немногих. Створка с неровным
гребнем и немногими бугорками по его сторонам. Бока с дуговидной впадиной,
поверхность ровная или с редкими бугорками близ створки. В основании боков
иногда парные бугорки.
Современные эндокарпы Р. compressus L. (рис. 39, 9-12) крупнее, ши-
ре, толще, более прямые, менее скульптированные на створке и по краю боков.
Эндокарпы Р. manshuriensis A. Benn. (рис. 40, 10-12) крупнее .или толь-
ко шире, более плоские, с более крупным выступом в устье, с более обильными
бугорками на створке. Эндокарпы позднеплиоценового Р. compressoides Dorof.
(рис. 41, 1-10) мельче, у зрелых с сильнее изогнутым брюшком, более резким
выступом от устья, богаче украшенные бугорками.
Potamogeton jachimoviczii Dorof. et Weliczk. sp. nov.
Рис.44, 1-6
Голо тип: Башкирия, Чуй-Атасево, средний плиоцен, БИН № 594-3,
рис. 44, 1.
Эндокарпы 1.8-2.85 х 1.7-2.35 мм, почти округлые, толстые. Брюшко вы-
пуклое или слабо изогнутое, слегка сжатое и окантованное, с коротким, реже
длинным и толстым шипом. Ножка короткая, треугольная. Столбик короткий, трех-
гранный и желобчатый, чаше короткий, центральный. Створка сжатая, гребень
низкий, но с высокими простыми или бахромчатыми бугорками или валиками,
низбегающими на бока, в основании простой или бахромчатый отросток. Бока с
запавшей ровной серединой,' края же выпуклые с неровными или бахромчатыми
бугорками.
Эндокарпы близкого вида Р. borysthenicus Dorof. (рис. 40, 1-9) круп-
нее, более продолговатые, с несколько выступающей нижней частью брюшка. Эн-
84

Рис. 44. 1-6 - Р. jachimovichii Dorof. et Weliczk., Башкирия, Чуй-Атасе
во, ср. плиоцен; 7-12 - Р. acutifolius Link: 7-9 - Псков, р. Череха, Цвелев,
1972 г., 10-12 - Польша, Бодзегинское лесничество.
Рис. 45. 1-5 - р, pseudotrichoides Weliczk., Витебская обл., Верховье, миндель-
рисс; 6-1Q - Р. palaeotrichoides Dorof., Тамбовская обл., Любимовка, скв. 126,
гл. 12-20, миндель-рисс; 11-18 - Р. pseudoacutifolius Dorof., Гомельская
обл., Холмеч, ср. плиоцеи; 19, 20 - Р. trichoides Cham, et Schlecht., Воронеж-
ская обл., оэ. Глинкино, Катаиская, 1958 г.
до карпы Р. pseudoacutifolius Dorof. (рис. 45, 11-18) мельче, среди них
нередки продолговатые, столбик и шип на брюшке у них длиннее, а скульптура
поверхности тоньше и менее обильная. Название вида дано в честь замечатель-
ного геолога проф. ВЛ. Яхимович, при содействии которой было собрано много
интересных плиоценовых и четвертичных флор.
Potamogeton pseudoacutifolius Dorof. sp. nov.
Рис. 45, 11-18
1971. Potamogeton borysthenicus, Дорофеев, ДАН СССР, 200, 4 :
рис. 1, 23.
Голо тип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-16,
рис. 45, 14.
Эндокарпы 1.8-2.7 х 1.5-1,9 мм, полукруглые и почти округлые, толстые.
Брюшко изогнутое и почти прямое, с длинным и толстым шипом в устье. Нож-
ка короткая, треугольная. Столбик длинный, цельный и желобчатый, центральный
или сдвинут к брюшку. Створка с шиповато-зубчатым гребнем, иногда с добавоч-
ными бугорками по бокам. Плеча нет. Бока впалые, без отверстия, низкие бугор-
ки только по краю у створки.
Эндокарпы Р. borysthenicus Dorof. (рис. 40, 1-9) из той же коллек-
ции легко, без промежуточных форм, отделяются от описываемых. Первые круп-
нее, продолговатые, с более коротким и тонким столбиком, отходящим от брюшка,
и обильнее бугорчатые. Эндокарпы Р. jachimovichii Dorof. et Weliczk.
(рис. 44, 1-6) также крупнее, толще, обильно бугорчатые. Современные эндо-
карпы Р. acutifolius Link (рис. 44, 7-12) крупнее, шире, с более прямым
или выпуклым брюшком, более коротким шипом, столбик у них ближе к брюшку,
бока и створка менее бугорчатые. Эндокарпы Р. trichoides Cham, et
Schlecht. (рис. 45, 19, 20) также близки к описываемым, но равны по вели-
чине и мельче, без продолговатых форм и с менее развитой скульптурой поверх-
ности.
Potamogeton pseudotrichoides Weliczk.
Рис. 45, 1-5
1977. Величкевич, ДАН БССР, 21,3	261, рис. 1, 1—4.
Голо тип: Витебская обл., Верховье, миндель—рисе, Величкевич, 1977,
рис. 1, 1.
Эндокарпы типовой коллекции 1.7—2.1 х 1.2-1.7 мм, овальные и полукруг-
лые, короткие, реже слегка вытянутые. Брюшко от слабОвыпуклого до слегка
вогнутого, с коротким и толстым шипом в устье. Ножка короткая, треугольная
или ее совсем нет. Столбик короткий и длинный, тонкий и толстоватый, централь-
ный или смещенный к брюшку. Створка с тонкими короткими бугорками или ши-
пиками, в основном по гребню, но частично и по бокам от него, в основании
створки короткий или длинный сосцевидный бугорок. Бока выпуклые, середина
их запавшая, без отверстия, поверхность ровная, только в основании боков боль-
шие сосцевидные парные бугорки.
Большая часть эндокарпов из миндель-рисса очень сходна с современными Р.
trichoides Cham, et Schlecht. (рис. 45, 19-20). Эндокарпы типовой кол-
лекции несколько мельче и уже современных, но с более обильными шипиками и
бугорками на створке. Но в других коллекциях из раннего плейстоцена эндокар-
пы немного крупнее и шире и в целом ближе к современным.
Potamogeton palaeotrichpides Dorof. sp. nov.
Рис. 45, 6-10
Голо тип: Тамбовская обл., Любимовка, скв. 126, гл. 12-20, ранний
плейстоцен, БИН № 606-1, рис. 45, 6.
Эндокарпы 1.8-2.4 х 1.3-1.85 мм, продолговатые, прямые и согнутые. Стол-
бик короткий на продолжении брюшка, реже почти центральный. Створка ровная
88
Рис. 46. 1, 2 - Р. antiquus Dorof., Гомельская обл., Осовец, скв. 24, гл. 54-60,
в. миоцен; 3-16 - Р. aculeatus Dorof.: 3-9 - Литва, Даумаитай, ср. плиоцен,
10, 11 - Липецкая обл., Фащовка, скв. 558, гл. 44.3-44.5, ср. плиоцен, 12 - Киев-
ская обл., Вышгород, миндель-рисс, 13 - Гомельская обл., Калинковичи, скв. 4,
гл.'51.2-53.2, в. плиоцен, 14, 15 - Гомельская обл., Остренко, скв. 240, гл. 25.5-28
в. миоцен, 16 - Гомельская обл., Туров, скв. 827, гл. 28-29.5, в. миоцен.
или слабо шиповато—бугорчатая, в основании ее отросток. Плечо узкое, но толь-
ко у немногих. Бока с улиткообразной впадиной, поверхность ровная, реже с сос-
цевидными бугорками в основании и низкими бугорками близ створки.
От Р. trichoides Cham, et Schlecht. (рис. 45, 19, 20) и Р. pseu—
dotrichoides Weliczk. (рис. 45, 1-5), описываемые отличаются более про-
долговатой формой. В первоописании Р. pseudotrichoides. Величкевичем при-
ведены только короткие формы. В моей коллекции из того же Верховья есть не-
сколько продолговатых, вполне отвечающих признакам описываемого вида. Такие
же эндокарпы имеются и в других раннечегвертичных коллекциях: Никольское в
Липецкой обл., Лихвин в Тульской обл. Нельзя не заметить некоторого сходства
эндокарпов этого вида с более древним Р. grisczenkoi Dorof.
Группа Potamogeton aculeatus Dorof.
Эндокарпы средней величины и небольшие, полукруглые и овальные, с мелки-
ми шипами или длинными отростками, иногда с лентовидными зубцами по краю
боков и на створке. Группа вымершая, но связанная с ранними представителями
группы Р. obtusifolius Mert. et Koch и с группой Р. manshurien-
sis A. Benn. Группа появляется где-то на границе миоцена и плиоцена, про-
ходит через плиоцен до раннего плейстоцена, позднее вымирает.
Potamogeton antiquus Dorof. sp. nov.
Рис. 46, 1, 2
1960. Дорофеев, Боган, журн., 45, 10	1423, табл. 2, 6, 7, designat.
typi omissa.
Голотип: Гомельская обл., Осовец, скв. 24, гл. 54-60, мэотис-понт,
рис. 46, 1, 2 (один эндокарп с 2 сторон).
Единственный эндокарп коллекции 2.2 х 1.8 мм, полукруглый, плоский. Брюш-
ко слабо изогнутое, от нижней части его устья отходит широкий плоский тонкий
шип. Ножка короткая, треугольная. Столбик плоский, широкий, отходит от загну-
того конца брюшка. Створка с низким тонким гребнем, от которого радиально
отходят широкие плоские, вверху слегка расширенные зубцы. Бока впалые, по
краю у створки такие же, как и на створке, широкие и плоские зубцы.
Очень интересный эндокарп. Точно такие еще нигде не встречались. Нет та-
ких и у современных видов,
Potamogeton aculeatus Dorof. sp. nov.
Рис. 46, 3-16
Голо тип: Литва, Даумантай, средний плиоцен, БИН № 472-6, рис. 46, 4.
Эндокарпы 2.3-2.6 х 1.6-2.1 мм, овальные и полукруглые, покатые к брюш-
ку, тонкие, реже толстые. Брюшко клином выпуклое, почти прямое или слабо
изогнутое, с большим или малым шипом. Ножка короткая, треугольная, реже
тонкая, узкая. Столбик желобчатый, короткий, на продолжении линии брюшка.
Створка сжатая, гребень низкий, но со многими мелкими тонкими короткими или
редко длинными шипами. Бока с широкой впадиной, иногда почти с отверстием,
по краю близ створки с небольшими шипами или только бугорками в числе 3-5,
в основании боков один длинный плоский, обычно смятый шип.
Очень интересные эндокарпы, несколько напоминающие Р. trichoides
Cham, et Schlecht., но особые. Вполне сходные эндокарпы имеются из ср.
плиоцена Фашовки Липецкой обл. (рис. 46, 10, 11). Близки и эндокарпы из
более древних, миоценовых отложений Остренко и Турова в Белоруссии (рис. 46,
14-16), но они несколько крупнее, толще, с иными в деталях украшениями на
боках и створке и скорее относятся к особому виду. Эндокарп из плиоцена Ка-
линковичей в Белоруссии (рис. 46, 13) отличается от типичных меньшим разви-
тием украшений и наличием дуговидного отверстия на боках. По-видимому, это
90
Рис. 47. 1-11 - Р. grisczenkoi Dorof.: 1-7 - Липецкая обл., Даньшино, ср.
плиоцен, 8 - Брестская обл., Антополь, скв. 283, гл. 27.3-36.4, плиоцен, 9, 10 -
Липецкая обл., Замартынье, скв. 17, гл. 42.8-52.0, в. плиоцен, 11 - Минская обл.,
Красная Слобода, скв. 1, гл. 73-77.3, плиоцен; 12-21 - Р. aldanensis Dorof.,
Якутия, Мамонтова гора, ср. миоцен.
тоже особый вид. Общий возрастной интервал этих видов - от конца миоцена до
середины плиоцена, хотя тот же в общих чертах тип эндокарпов редко встречает-
ся и в плейстоцене, например в Вышгороде Киевской обл. (рис. 46, 12).
Potamogeton grisczenkoi Dorof. sp. nov.
Рис. 47, 1-11
Голотип: Липецкая обл., Даньшино, средний плиоцен, БИН № 482-10,
рис. 47, 1.
Эндокарпы 2.0-2.5 х 1.5-1.95 мм, косо-обратнояйцевидные и полукруглые,
согнутые. Брюшко изогнутое и почти прямое, с толстым шипом в устье. Ножка
короткая, клиновидная. Столбик желобчатый, длинный или короткий, наклонный к
брюшку. Створка с низким гребнем, но с 4-7 длинными или короткими клиновид-
ными отростками, особенно длинными в основании. Бока с широкой и глубокой
впадиной, без отверстия, края у створки приподняты, с редкими и более низкими
отростками, в основании боков наиболее длинный отросток.
Эндокарпы этого вида похожи на Р. antiquus Dorof., но у описываемых
отростки на створке и по бокам короче и клиновидные, а не лентовидные. Кроме
типовой коллекции сходные эндокарпы имеются из каких-то пограничных между
миоценом и плиоценом отложений Белоруссии: Антополь (рис. 47, 8) и Красная
Слобода (рис. 47, 11). Близкий, но несколько отличающийся эндокарп и обломки
имеются в коллекции из верхнего плиоцена Замартынья в Липецкой обл. (рис. 47
9, 10). Иногда типичные эндокарпы сопровождаются простыми, без отростков,
возможно, недозрелыми. Близкий вид Р. corniculatus Negru описан из пон-
та Украины (Негру, 1979	45, табл. 4, 7-10).
Название вида дано в честь воронежского геолога проф. М.Н. Грищенко, по-
знакомившего меня ,с разрезами плиоцена центра Росии, в частности с обнаже-
нием у Даньшино на Дону, откуда описывается этот вид.
Группа Potamogeton obtusifolius Mert. et Koch
Эндокарпы средней величины и мелкие, слегка согнутые в оси, двояковыпук-
лые и плоские. Столбик длинный, тонкий, рыльцеватый, но и короткий, широкий,
центральный или брюшной. Ножка короткая или длинная, острая. Створка с греб-
нем, простым или многорядным, бахромчатым. Бока выпуклые и плоские, обыч-
но с украшениями по краю в виде бугорков или плоских зубцов, почти всегда
без отверстия. Группа неоднородная, возможно, сборная. Появляется в конце мио-
цена (Западная Сибирь, Якутия), наибольшего расцвета достигает в плиоцене.
Верхнемиоценовые сибирские и многие плиоценовые европейские виды еше очень
далеки от современного Р. obtusifolius. В их эндокарпах еше много черт от
близких видов - типа Р. trichoides Cham, et Schlecht. и P. foliosus
Rafin., но и от видов далеких - типа Р. pusillus L. и Р. gramineus L.
У части видов есть признаки, сближающие их с видами группы Р. aculeatus
Dorof. В целом это вымершие виды с еше не установившимися признаками.
Они сохраняются в Европе до конца плиоцена, позднее вымирают. Несмотря на
обособленность видов этой подгруппы со смешанными чертами, очевидно, от наи-
более ранних ее форм отошли виды более прогрессивной подгруппы, давшие к
плейстоцену настоящий Р. obtusifolius. Представители этой подгруппы появля-
ются в среднем плиоцене. Это уже близкие и непосредственные предшественни-
ки Р. obtusifolius, однако прошедшие в своем развитии несколько этапов.
Группа в целом родственна группе Р. manshuriensis A. Benn.
Potamogeton polymorphus Dorof.
Рис. 48, 13-22
1959. Дорофеев, Палеонтол. жури., 2 : 127, табл. 9, 19-21, рис. 1, е-и.
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири : 102, табл. 9, 6-11.
Голотип: Омская обл., Лежанка, верхний миоцен, Дорофеев, 1959,
табл. 9, 20, рис. 1, з. БИН № 521-6, рис. 48, 15.
92
Гродненская об., Табола,
Dorof., Гомельская обл.,
Омская обл., Лежанка,
скв. 2, гл.
Дворец, в. плио—
в. миоцен;
Рис. 48. 1-7 - Р. tabolensis Dorof.,
99-100, плиоцен; 8-12 - Р. mamillatus
цен; 13-22 - Р. polymorphus Dorof,,
23-31 - Р. propinquus Dorof,, .Якутия, Табалак, скв. 3, гл. 104-111, в. миоцеи.
Эндокарпы 1.45-2.0 х 1.1-1.7 мм, полукруглые и овальные, согнутые,
плоские и толстоватые. Брюшко от почти прямого до изогнутого, с выступающей
верхней частью, иногда с клиновидным выступом. Ножка короткая или отсутству-
ет. Столбик короткий, реже длинный, центральный или смещен к брюшку. Створ-
ка с низким бахромчатым гребнем, реже гребень довольно высокий. Плеча нет
или оно очень узкое. Бока плоские, с широкой впадиной, по краю у створки низ-
кие, также бахромчатые бугорки.
Эндокарпы коллекции очень разнообразны. Небольшие, плоские, с почти пря-
мым брюшком несколько напоминают Р. trichoides Cham, et Schlecht.
Продолговатые или короткие, но с выступающей верхней частью брюшка ближе
к Р. obtusifolius Mert. et Koch. Но в целом эндокарпы особые и в них
только намечаются признаки современных. Какой-то древний вид с неустояв-
шимися признаками.
Potamogeton propinquus Dorof. sp. nov.
Рис. 48, 23-31
Голотип: Якутия, междуречье, р. Туостах (правый приток Адычи) и
р. Адыча (правый приток Яны), пос.- Табалак в 140 км к востоку от Верхоянс-
ка, скв. 3, гл. 104-111, верхний миоцен, БИН № 558-3, рис. 48, 31.
Эндокарпы 1.7-2.5 х 1.2-1.95 мм, овальные, полукруглые и суженные к ос-
нованию, толстые. Брюшко изогнутое, редко с небольшим выступом в устье. Нож-
ка короткая, сосцевидная и острая. Столбик короткий, толстоватый, реже тонкий,
центральный или брюшной. Створка с неровнозубчагым гребнем, в основании с
отростком. Плечо отсутствует, редко оно узкое, седловидное. Бока выпуклые и
плоские, впадина широкая, неглубокая, редко с отверстием; по краю близ створ-
ки бахромчатые бугорки, иногда сливающиеся в короткие валики, в основании
слабо оформленные парные бугорки.
Типовая коллекция большая, эндокарпы довольно разнообразны. Похожих среди
современных нет. Наиболее близкие эндокарпы западносибирского верхнемиоце-
нового Р. polymorphus Dorof. мельче, сильнее согнуты в оси, с более
изогнутым брюшком и менее украшенные бугорками.
Potamogeton russanovii Dorof. sp. nov.
Рис. 49, 7-10
1969. Дорофеев, Миоцен, фл. Мамонтовой горы : 49, табл. 5, 1-4, рис. 8,
1-4, designat typi omissa.
Голо тип: Якутия, Мамонтова гора, верхний горизонт, миоцен, возможно,
и плиоцен, БИН № 35 2-12, рис. 49, 9.
Эндокарпы 1.45-2.2 х 1.4-1.7 мм, овальные, толстые. Брюшко изогнутое,
с выступающей и более длинной верхней частью или слабо выпуклое. Ножка ко-
роткая, острая или клиновидная, отходит выше основания. Столбик короткий,
сосцевидный, расположен на линии брюшка. Створка с неровным (зубчатым или
бугорчатым) гребнем, в основании с сосцевидным бугорком. Плечо узкое.- Бока
выпуклые, но в середине с ямкой, редко и с односторонним отверстием.
Эндокарпы этого вида несколько напоминают Р. polymorphus Dorof. и
Р. propinquus Dorof., но у первого вида эндокарпы более плоские, брюшко
с выступом, от которого отходит дуговидный валик, идущий к центру. У второго -
бока выпуклые, но имеется широкая впадина, более высокий гребень и украше-
ния по краю боков.
Potamogeton squamatus Dorof. sp. nov.
Рис. 49, 11-18
Голо тип: Литва, Даумантай, средний плиоцен, БИН № 472-7, рис. 49,
16.
Эндокарпы 1.7-2.2 х 1.35-2.1 мм, полукруглые и почти округлые, толсто-
ватые. Брюшко слабо изогнутое и почти прямое, слегка сжатое, иногда с гребнем
94
Рис. 49. 1-6 - Р. spinulosus Dorof., Рязанская обл., Кораблино, скв. 33, гл.
24.1-27.7, в. плиоцен; 7-10 - Р. russanovii Dorof., Якутия Мамонтова гора,
верхний горизонт, ? плиоцен; 11-18 - Р- squamatus Dorof., Литва, Даумантай,
ср. плиоцен; 19, 20 - Р. oakesianus Robbins, U. S.A., Nova Scotia, Fer-
naid, Bertran, Long, 23131;	21-24 - P. obtusifolius Mert et Koch:
21, 22 - U.S.A., Midland, Ogden, 809, 23, 24 - Бологое, И. Бородин, 1895 г.
от оставшегося меэокарпа, в устье с небольшим шипом. Ножка короткая, тре-
угольная, расположена выше основания. Столбик желобчатый или цельный, корот-
кий, на продолжении брюшка или смешен к верхушке. Створка с неровноэубчатым
или бахромчатым гребнем. Плеча нет. Бока впалые, без отверстия, по краю с
каймой, иногда с рядом небольших бугорков; у немногих по краю боков короткие
лентовидные зубцы, в основании боков сосцевидный бугорок.
Описываемые эндокарпы в самом общем типе близки к Р. polymorphus
Dorof., Р. tabolensis Dorof. и Р. mamillatus Dorof., но шире и
с некоторыми чертами Р. trichoides Cham. et Schlecht.,
в целом же очень своеобразные, с признаками, заходящими к видам другой груп-
пы типа Р. aculeatus Dorof. Сходны, но мелковаты эндокарпы Р. sarmati—
cus Maemets (рис. 55, 57, 58).
Potamogeton tabolensis Dorof. sp. nov.
Рис. 48, 1-7
1967. Дорофеев в кн.: Нижний плейстоцен ледник, районов Рус. равнины
1ОО, табл. 2, 2-9, рис. 2, 10-14, designat. typi omissa.
Голо тип: Гродненская обл, Табола, скв. 2, гл. 99.1-104.1, плиоцен,
БИН № 327-1, рис. 48, 2.
Эндокарпы 1.45-1.7 х 1.0-1.25 мм, косо-обратнояйцевидные или .полуоваль-
ные, продолговатые, иногда слегка согнутые. Брюшко почти прямое и изогнутое,
с Небольшим шипом или бугорком в устье. Ножка короткая, острая или тупая,
треугольная. Столбик короткий, редко длинный, желобчатый или плоский на про-
должении брюшка или смешенный к верхушке. Створка с низким или высоким
неровным гребнем, подходит к столбику вплотную или оставляет узкое, приподня-
тое к спинке плечо. БоКа выпуклые у спинки, в середине с широкой, иногда и
глубокой улиткообразной впадиной, край у створки оторочен узкой бахромачатой
каймой, иногда с плоскими параллельнокрайними зубцами.
Своеобразные эндокарпы, отдаленно напоминающие современные Р. obtusi—
folius Mert. et Koch и продолговатые формы Р. gramineus L. Встре-
чен в нескольких скважинах Белоруссии, а также в плиоцене Рязанской обл.
Potamogeton mamillatus Dorof. sp. nov.
Рис. 48,. 8-12
Голо тип: Гомельская обл., Дворец, верхний плиоцен, БИН № 493-8,
рис. 48, 8.
Эндокарпы 1.6-JL.75 х 1.35-1.5 мм, косо-обратнояйцевидные, небольшие, но
толстые. Брюшко изогнутое, верхняя его часть сжата и слегка выдается тупым
клином. Ножка короткая, острая. Столбик короткий или длинный, иа продол-
жении брюшка. Створка с высоким или низким гребнем, разделенным на нере-
гулярные большие зубцы, наиболее высокий зубец в основании створки, верхний
конец с шипом. Плеча нет. Бока выпуклые или плоские, впадина неглубокая, поч-
ти у всех экземпляров в основании боков симметричные бугорки. Стенки доволь-
но толстые.
Эндокарпы очень своеобразные, и близкие формы среди современных для них
подыскать трудно, но в общих чертах у них есть некоторое сходство с современ-
ными Р. obtusifolius Mert. et Koch, P. foliosus Rafin.
(рис. 51, 37-41) и P. pauciflorus Pursh.
Potamogeton spinulosus Dorof. sp. nov.
Рис. 49, 1-6
Голо тип: Рязанская обл., Кораблино, скв. 33, гл. 24.1-27.3, верх-
ний плиоцен, БИН № 120-1, рис. 49, 1.
Эндокарпы 1.25-1.7 х 1.1-1.4 мм, почти округлые, угловатые или продол-
говатые. Брюшко изогнутое, с выступом выше устья. Ножка тонкая, острая, длин-
96
ная. Столбик центральный, тонкий, иногда длинный, рыльцеватый. Створка сжатая,
гребень расчлененный на узкие плоские доли в числе 5-8. Бока плоские, с широ-
кой улиткообразной впадиной. Стенки довольно толстые.
Несомненное родство с Р. obtusifolius Mert. et Koch, но у ископае-
мых много оригинального: небольшая величина, короткая форма части экземпля-
ров, более отвечающая Р. trichoides Cham, et Schlecht., расчлененный
гребень.
Potamogeton obtusatus Dorof. sp. nov.
Рис. 50, 1-10
Голо тип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-21,
рис. 50, 4.
Эндокарпы 1.6-2.3 х-1.45-1.9 мм, косоовальные, чаще короткие, широкие,
ре^ке продолговатые. Брюшко от почти прямого до изогнутого, с тупым выступом
в устье. Ножка тонкая, острая, разной длины. Столбик тонкий, рыльцеватый,
довольно длинный, реже короткий, расположен на отогнутом конце брюшка, почти
центральный. Створка с низким неровнозубчатым гребнем, к столбику подходит
вплотную, редко оставляя узкое плечо. Бока плоские и впалые, поверхность с
мелкими неровностями у края, но без бугорков.
Эндокарпы очень близки к современным Р. obtusifolius Mert et Koch
(рис. 49, 21-24), но значительно мельче (современные 2.6-3.05 х 1.95-2.15 м
относительно шире, более разнообразны по общей форме, с сильнее изогнутым
брюшком, с более заметным выступом в устье, с резче оконтуренным мелкими
бугорками местом прикрепления.
Potamogeton obtusus Dorof. sp. nov.
Рис. 50, 11-20
Голо тип: Тамбовская обл., Мановицы, скв. 193, гл. 27.5-32, верхний
плиоцен, БИН № 351-2, рис. 50, 13.
Эндокарпы 1.8-2.55 х 1.65-2.15 мм, косоовальные, в оси изогнутые, в ос-
новном широкие. Верхняя большая часть брюшка сильно выдается, выступ в устье
небольшой, у многих его нет. Ножка короткая, толстоватая. Столбик тонкий, ко-
роткий, брюшиой и центральный. Створка с нерысоким бугорчато-зубчатым греб-
нем, конец ее тупой. Плечо почти у всех, чаще узкое. Бока с дуговидной или
улиткообразной впадиной, без украшений, участок близ ножки ровный.
Эндокарпы этого вида близки к современным Р. obtusifolius Mert. et
Koch (рис. 49, 21-24), но несколько мельче, относительно шире, сильнее
изогнуты в оси, более разнообразны по форме. В сравнении с Р. obtusatus
Dorof. описываемые крупнее, почти всегда с плечом, чаше без выступа в
устье, более гладкие. Этот вид приурочен к верхнему плиоцену. Кроме типовых
тамбовских коллекций (Мацовицы, Ранино, Шехмань) вполне сходные эндокарпы
известны из Дворца на Днепре и Хороши в Белоруссии и из Великой Бегани в.
Закарпатье.
Группа Potamogeton pusillus L.
Эндокарпы мелкие, с выпуклым изогнутым и почти прямым брюшком, все без
отверстия на боках, скромно украшенные или совсем без украшений, в мелких
деталях сильно изменчивые и в целом довольно разнообразные. Группа не очень
однородная, систематически трудная, но молодая. Первые ее представители
( Р. simplex, Р. ruthenicus) появляются в среднем плиоцене. В мор-
фологии их эндокарпов еще есть черты от ранних представителей группы Р. ob—
tusifolius (изогнутое брюшко, мелкая скульптура на гребне и боках), но
появились и новые признаки: небольшая величина, упрощенная общая форма, вы-
рабатывается более ровная поверхность. По последним признакам эти виды при-
ближаются к современным Р. pusillus, Р. rutilus, отчасти и Р. friesii.
7 Заказ № 590,
97
Рис. 50. 1-10 - Р. obtusatus Dorof., Гомельская обл., Холмеч, ср. плиоцен;
11-20 - Р. obtusus Dorof.: 11-16 - Тамбовская обл., Маиовицы, скв. 193,
гл. 27.5-32, в. плиоцен, 17, 18 - Гродненская обл., Хороша, скв. 39, гл. 76, в.
плиоцен, 19-20 - Гомельская обл., Дворец, в. плиоцен.
Более молодые представители группы появляются в верхнем плиоцене. В строе-
нии их эндокарпов уже много общего с Р. pusillus и Р. rutilus, хотя мел-
кими деталями ископаемые отличаются от современных. Интересно, что плиоце-
новые и миндель-рисские эндокарпы из центра России (Тамбовская, Липецкая
обл.), будучи близкими к Р. rutilus, несколько короче и шире современных, т.е.
отклоняются в сторону Р. pusillus. Миндель-рисские же эндокарпы из Белорус-
сии более продолговатые, узкие, с сильнее заостренными верхушкой и основани-
ем и по этим признакам ближе к современным Р. rutilus. Последний ныне за-
падный вид, в СССР заходящий только в западные области. Эндокарпы типа Р. ри
sillus из плиоцена несколько мельче, уже, сильнее согнутые. Эндокарпы из
миндель-рисса крупнее, шире, толще, но очень разнообразны. Из современного
Р. pusillus систематики выделили Р. panormitanus и Р. berchtoldii,
но ясности в их диагнозах еще ни у кого нет, поэтому путают их и систематики,
и палеоботаники, хотя вид Р. pusillus широкий и, скорее, сборный. Даже плей-
стоценовые эндокарпы показывают большое разнообразие форм. Для отложений
рисс-вюрма западных областей и аналогичных им отложений из центра России ха-
рактерно появление форм, тяготеющих к современному Р. friesii, хотя в их
эндокарпах можно найти признаки Р. pusillus и Р. rutillus. Группа в целом
нуждается в наблюдениях и доработке.
Potamogeton simplex Dorof. sp. nov.
Рис. 51, 27-36
Голо тип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-29,
рис. 51, 28.
Эндокарпы 1.45-1.9 х 1.2-1.45 мм, косоовальные, реже полукруглые. Брюш-
ко изогнутое, верхняя часть выдается. Ножка острая, реже сосцевидная, чаще
короткая. Столбик тонкий, реже толстоватый, рыльцеватый, чаще короткий, цент-
ральный или на продолжении брюшка. Створка с низким зубчато-бугорчатым греб-
нем, реже только сжатая. Плечо у большей части отсутствует, реже оно узкое,
седловидное. Бока чаще плоские, с широкой, пологой впадиной, реже бока выпук-
лые, с более узкой впадиной, но всегда без отверстия.
В типовой коллекции эндокарпы этого вида сопровождаются близкими эндокар-
пами Р. obtusatus Dorof. Те и другие массовы, но легко, без промежуточ-
ных форм, распределяются на 2 группы. Эндокарпы Р. obtusatus крупнее, ши-
ре, с более высоким и сложнее расчлененным гребнем, чаще с? плечом и в целом
ближе к современным Р. obtusifolius Mert. et Koch (рис. 49, 21-24).
Последние, как из Европы, гак и из Северной Америки, значительно крупнее опи-
сываемых. Но в Северной Америке есть близкий вид Р. foliosus Rafin.
(рис. 51, 37-41), эндокарпы которого несут многие признаки Р. obtusifo—
lius, но при этом мельче и к описываемым ближе. Эндокарпы Р. rutheni—
cus Dorof. к описываемым близки, но мельче, тоньше, с более слабой скульп-
турой боков и створки. Эндокарпы Р. oxycarpus Dorof., несколько мельче,
уже и толще описываемых, плечо у них более постоянное, створка толще, с бо-
лее низким и толстым гребнем. Описываемые эндокарпы несут какие-то призна-
ки Р. obtusifolius, но в то же время общим обликом приближаются к группе
мелкоплодных видов типа Р. pusillus L. В современной флоре есть Р. stur—
rockii A. Benn., гип которого из Шотландии; вид интересен тем, что у него
совмещаются признаки Р. obtusifolius и Р. pusillus, как и у описываемо-
го вида. К сожаленйю, я не видел плодов этого вида.
Potamogeton ruthenicus Dorof. sp. nov.
Рис. 51, 1-5
1966. Дорофеев, Плиоцен, фл. Матанова Сада 49, табл. 1, 15-17, рис. 7,
designat. typi omissa.
Голо тип: Ростовская обл., Маганов Сад, средний плиоцен, БИН № 453-48,
рис. 51, 2.
99
Рис. 51. 1-5 - р. ruthenicus Dorof., Ростовская обл., Метанов Сад, ср. плиоцен;
6—14 — р, oxycarpus Dorof., Липецкая обл., Замартынье, скв. 17, гл. 35.6—
36.2, в. плиоцен; 15-26 - Р. cholmovoyi Dorof., Липецкая обл., Грязи, скв.
626, гл. 33-34, в. плиоцен; 27-36 - Р. simplex Dorof., Гомельская обл., Хол-
меч, ср. плноцен; 37—41 - Р. foliosus Raf. var. macellus Fern., Ontario,
Gillet, 7198.
Эндокарпы 1.25-1.7 х 0.95-1.15 мм, овальные или суженные внизу, про-
долговатые. Брюшко слабо выпуклое, почти прямое и изогнутое. Ножка короткая.
Столбик короткий или длинный, на линии брюшка. Створка сжатая, с низким греб-
нем. Плечо очень узкое или отсутствует. Бока слабо выпуклые и плоские, с по-
логой впадиной.
Описываемые эндокарпы очень близки к Р. simplex Dorof., но мельче, бо-
лее тонкие и плоские, с почти ровными створкой и краем боков.
Potamogeton oxycarpus Dorof. sp. nov.
Рис. 51, 6-14
Голо тип: Липецкая обл., Замартынье, скв. 17, гл. 35.6-36.2, верхний
плиоцен, БИН № 140-3, рис. 51, 13.
Эндокарпы 1.45-1.85 х 1.0-1.3 мм, продолговато-овальиые, в оси изогну-
тые, с суженными иногда до острых основанием и верхушкой. Брюшко изогнутое,
несколько сильнее выдается верхняя часть или середина, с легким изгибом в
устье. Ножка короткая, острая, отходит от основания. Столбик тонкий, короткий,
центральный. Створка с низким, неровнозубчагым гребнем. ’Плечо узкое, припод-
нятое спинным краем. Бока выпуклые, очень редко с небольшой впадиной.
У этого вида сочетаются признаки нескольких современных видов: Р. obtusi—
folius Mert. et Koch, P. pusillus L. Близки и эндокарпы вымерших Р. sim-
plex Dorof. и Р. ruthenicus Dorof., но у первого они крупнее, шире,
более плоские, сильнее изогнутые в оси, обильнее украшенные, а у второго мель-
че, уже, тоньше. Эндокарпы Р. kotrensis Dorof. крупнее, шире, толще, с
иным изгибом брюшка, более широким плечом, простым гребнем.
Potamogeton cholmovoyi Dorof. sp. nov.
Рис. 51, 15-26
Голо тип: Липецкая обл., Грязи, скв. 629, гл. 33-34, верхний плиоцен,
БИН № 4'88-1, рис. 51, 15.
Эндокарпы 1.45-2.05 х 1.05-1.55 мм, косо-обратнояйцевидные н полукруг-
лые, согнутые. Брюшко изогнутое и почти прямое, при сохранении меэокарпа
слегка окантовано, с тупым выступом в устье. Ножка короткая или отсутствует.
Столбик короткий, без меэокарпа тонкий, на продолжении брюшка, реже централь-
ный. Створка сжатая или тупая, с редкими шипиками на месте гребня, иногда с
остатками самого гребня, образованного меэокарпом. Бока впалые, с большим
улиткообразным понижением в середине, местами по волокнам разорванным, но
первично цельным. Поверхность эидокарпов темная, тонко исчерченная, остатки
мезокарпа более светлые. Стенки тонкие.
По толщине оболочки, отчасти и по форме эндокарпы этой коллекции близки
к группе Р. erosus Nikit., но отличаются от них небольшой величиной, про-
долговатой формой, отсутствием отверстия на боках и другими деталями. Есть
сходство, очевидно и родство, с Р. simplex Dorof. Название вида дано в
честь воронежского геолога Г.В. Холмового, исследователя плиоцена центра Рус-
ской равнины.
Potamogeton kotrensis Dorof. sp. nov.
Рис. 52, 21-30
Голотип: Гродненская обл., Комотово на р. Котре притоке Немана,
рисс-вюрм, БИН № 601-2, рис. 52, 28.
Эндокарпы 1.75-2.25 х 1.3-1.7 мм, в контуре овальные или полукруглые,
двояковыпуклые, толстые. Брюшко слабо выпуклое или изогнутое, часто с неболь-
шим выступом в устье. Ножка короткая, острая, отходит от основания брюшка.
Столбик тонкий, довольно длинный, расположен на продолжении брюшка. Створка
сжатая, гребень низкий, неровный, иногда отсутствует н тогда створка почти
тупая. Плечо узкое, покатое или приподнятое, имеется не у всех экземпляров.
Бока выпуклые, в основании с бугорком, редко от центра к устью проходит дуго-
ввдный валик.
101
Рис. 52. 1-10 - Р. friesii Rupr.: 1-5 - Каргополь, Корбоэеро, Щенников, 1913 г.,
6-10 - Вологодская обл., Усть-Сысольск, Андреев, 1909 г.; 11-20 - Р. pseudo—
friesii Dorof., Воронежская обл., Кривоборье, озерный мергель, рисс-вюрм; 21-30 -
Р. kotrensis Dorof., Гродненская обл., Комотово, рисс-вюрм.
Очень интересные и нередко встречающиеся в послерисских отложениях эндо-
карпы (Комотово и Самосгрельники в Гродненской обл., озерный мергель Криво-
борья Воронежской обл.), но очень изменчивые даже в одной коллекции: продол-
говатые, почти прямые и короткие, в оси изогнутые, с широким плечом и почти
без него, с бугорками в основании и без них. Общие черты можно найти у не-
скольких современных мелкоплодных видов: Р. friesii Rupr. (рис. 52, 1-10)
Р. rutilus Wolfg. (рис. 53, 27-35) и некоторых Р. pusillus L. (рис.
54, 9-18).Из этой группы мы выделяем 2 вида. Первый Р. kotrensis массо-
вый в Комотово и Самос трельниках, отличается продолговатой выпрямленной
формой, более сходной с современными Р. rutilus и Р. friesii. Второй Р.
pseudofriesii, массовый в озерном мергеле Кривоборья Воронежской обл.,
отличается более короткими широкими толстыми, сильнее изогнутыми в оси эн-
докарпами. Виды встречаются вместе, ио в гродненских коллекциях преобладают
Р. kotrensis, в воронежской - Р. pseudofriesii, описываемый ниже.
Potamogeton pseudofriesii Dorof. sp. nov.
Рис. 52, 11-20
Голо тип: Воронежская обл., Кривоборье, озерный мергель, рисс-вюрм,
БИН № 610-1, рис. 52, 18.
Эндокарпы 1.65-1.9 х 1.3-1.6 мм, косоовальные, в оси изогнутые, в верх-
ней половине слегка расширенные, сильно двояковыпуклые. Брюшко изогнутое,
верхняя - большая часть сильно выдается, в устье широкий, ио сглаженный вы-
ступ. Столбик толстоватый, короткий или довольно длинный, часто рыльцеватый,
центральный или смешенный к брюшку. Ножка острая, не длинная. Створка толс-
тая, сжатая, с низким неровным гребенем, на конце с шипом. Плечо узкое или
довольно широкое, наклонное. Бока выпуклые, с ямочкой, в основании с широки-
ми, сплюснутыми с боков или сосцевидными бугорками.
Современные эндокарпы Р. friesii Rupr. из Карелии (рис. 52, 1-5) до-
вольно близки, но отличаются мелкими деталями: плечо у них шире, сильнее на-
клонено, столбик длиннее и толще, бока более плоские, парные бугорки в основа-
нии ниже, иногда отсутствуют. Современные эидокарпы этого же вида из Воло-
годской обл. (рис. 52, 6-10) с более закругленным общим контуром, с корот-
ким столбиком, с более плоскими боками без бугорков, хотя общие черты с ис-
копаемыми есть и у них. Нужно отметить, что современные эндокарпы Р. frie—
sii очень изменчивы и вообще этот вид трудный, еще во многом недоработан-
ный. Эндокарпы Р. rutilus Wolfg. с описываемыми мало сходны. Но у
Р. pusillus L. есть близкие формы.
Potamogeton palaeorutilus Dorof. sp. nov.
Рис. 53, 1-9
Голотип: Тамбовская обл., Ранино, скв. 59, гл. 13.05-14.5, верхний
плиоцен, БИН № 350-5, рис. 53, 3.
Эндокарпы 1.55-1.95 х 0.95-1.4 мм, эллиптические, почти полукруглые или
косо-обратнояйцевидные, все вытянутые, довольно толстые. Брюшко симметрич-
но выпуклое, у немногих выпуклость смешена к верхней половине. Ножка корот-
кая, толстоватая, реже острая. Столбик короткий, толстоватый или тонкий, цент-
ральный или смешенный к брюшку. Створка тупая, реже сжатая, но без гребия.
Плечо узкое, иногда с прорезью, у многих отсутствует. Бока выпуклые..
Современные эндокарпы Р. rutilus Wolfg. (рис. 53, 27-35) чуть круп-
нее или равны ископаемым, ио уже, с более острыми верхушкой и основанием,
плечо у них узкое, иногда его совсем нет, но у немногих оио довольно широкое,
почти как у Р. friesii Rupr. и даже Р. alpinus Balb. Эндокарпы такого ти-
па редки и малочисленны в отложениях верхнего плиоцена Русской равнины. Поч-
ти всегда они сопровождаются мелкими же эидокарпами, похожими на Р. pusil—
lus L. или на Р. friesii Rupr., также слабо или заметно отличающимися от
современных. Эндокарпы из миндель-рисса несколько отличаются от плиоценовых.
103
Рис. 53. 1-9 - Р. palaeorutilus Dorof., Тамбовская обл., Ранино, скв. 59,
гл. 13.05-14.5, в. плиоцен; 10-17 - Р. pseudorutilus Dorof., Липецкая обл.,
Никольское, м скв. 13, гл. 17.7-18.5, миндель-рисс; 18-26 - Р. rutilus
Wolfg., Витебская обл., Верховье, миндель-рисс; 27-35 - Р. rutilus Wolfg.:
27-29 - оз. Череменецкое близ Луги, Винтер, 1926 г., 30, 31 - В. Волочек, Юэеп-
чук, 482, 32-35 - Бавария, гербарий Фишера.
Интересно, что эндокарпы из Верховья Витебской обп. (рис. 53,18-26) чуть круп-
нее, более продолговатые, с сильнее оттянутой верхушкой и в целом ближе к совре-
менным, поэтому мы относим их к Р. rutilus. Эндокарпы же из Никольского Ли-
пецкой обл. (рис. 53, 10-17) короче, относительно шире, с более тупой верхушкой,
чем отклоняются в сторону Р. pusillus и ниже описываются как особый вид
Р. pseudorutilus Dorof.
Potamogeton pseudorutilus Dorof. sp. nov.
Рис. 53, 10-17
Голо тип: Липецкая обл., Никольское, скв. 13, гл. 17.7-18.5, миндель-
рисс, БИН № 604-12, рис. 53, 14.
Эндокарпы 1.5-1.85 х 1.05-1.35 мм, продолговато-овальные, с несколько
сильнее выступающей спинкой, сильно двояковыпуклые. Столбик толстоватый,
короткий, иногда довольно длинный, расположен ближе к брюшку или почти цент-
ральный. Ножка короткая, сосцевидная. Плечо узкое или его нет. Бока выпуклые.
Эндокарпы описываемого вида в общем типе близки к современным Р. rub-
ins Wolfg. и Р. pusillus L. У первого они длиннее и уже, с более ост-
рыми верхушкой и основанием. У второго эндокарпы короче, цшре, сильнее изог-
нуты в оси.
Potamogeton pusilloides Dorof. sp. nov.
Рис. 54, 19-31
Голо тип: Липецкая обл., Никольское, скв. 13, гл. 17.7—18.5, миндель-
рисс, БИН № 604-1, рис. 54, 25.
Эдокарпы 1.35-1.8 х 1.0-1.3 мм, косо-обрагнояйцевидиые, узкие, в оси
сильно изогнутые. Брюшко изогнутое, верхняя его половина сильно выступает
над нижней. Столбик конический, плавно выходящий из суженной верхушки, ввер-
ху тонкий, рыльцеватый, центральный. Ножка короткая, острая. Створка сжатая,
гребень низкий, местами выклинивающийся, но с отдельными бугорками по краю.
Плечо очень узкое, у некоторых его иет. Бока слабо выпуклые по периферии,
а середина впалая, от центра к устью на брюшке проходит узкая и неглубокая
дуговидная впадина. Край боков у створки оторочен узкой каймой, которая у ос-
нования несколько приподнята почти до бугорков.
В описываемой коллекции преобладают узкие, сильно изогнутые эндокарпы,
которые мы считаем типичными экземплярами вида. Но здесь же имеются и целые
плоды, сохранившие эпикарп, которые короче и относительно шире типичных (1.4-
1.65 х 1.1-1.3 мм). Те и другие могут рассматриваться как недозрелые узкие н
вполне зрелые (широкие) экземпляры одного вида. Возможно это и так. Но про-
межуточных форм в коллекции почти нет, а при всем разнообразии современных
эндокарпов Р. pusillus L., просмотренных с экземпляров от дальневосточных
до прибалтийских и закарпатских, таких узких, сильно изогнутых, с гребнем на
створке и каймой на боках я не встречал. Недозрелые же экземпляры отлича-
лись только меньшей толщиной, наличием впадин или ямок на боках. Между тем
как именно узкие, изогнутые и. слегка скульптированные эндокарпы описываемо-
го вида удивительно сходны с эндокарпами позднеплиоценовых вид<?в Р. охусаг—
pus Dorof., и в меньшей степени с плиоценовыми же Р. simplex Dorof.
и Р. mamillatus Dorof. Через эти вымершие к настоящему времени виды свя-
зываются ныне резко обособленные группы мелкоплодных, с гладкими эидокар-
пами Р. pusillus L. и ставших крупноплодными (а в прошлом также имевших
мелкоплодные виды) Р. obtusifolius Mert. et Koch. Наличие же в одной
коллекции узких и широких эндокарпов, возможно принадлежащих одному виду,
свидетельсгуег о постепенном становлении нового вида на основе старого узко-
плодного.
8 Заказ № 590,
105
Рис. 54. 1 — Р. panormitanus Biv.—Bern.,	Ладожское оз., М. Боч;
2-8 - Р- panormitanoides Dorof., Тамбовская об., Неэнановские Выселки,
скв. 1Q1, гл. 20-22, миндель-рисс; 9—18	— Р. pusillus L.:
9-12 - Закарпатье, Мукачево, Цвелев, 317, 13-15 - Ленинградская обл., оз.
Круглое Всеволожского района, Цвелев, 1973 г., 16-18 - Тобольск, Ивановский, 8;
19-31 - Р. pusiUoides Dorof., Липецкая обл., Никольское, скв. 13, гл. 17.7-
18.5, миндель-рисс; 32-36 - Р. pseudopusillus Dorof., Тамбовская обл.,
Моисеево, предминдель. '
Potamogeton panormitanoid.es Dorof. sp. nov.
Рис. 54, 2-8
Голо тип: Тамбовская обл., Незнановские Выселки, скв. 101, гл. 20-22
миндель-рисс, БИН № 607-1, рис. 54, 6.
Эндокарпы 1.25-1.75 х 1.0-1.25 мм, косо-обратнояйцевидные, реже почти
полукруглые. Брюшко изогнутое, верхняя - большая его часть сильно выдается,
редко брюшко почти прямое. Ножка короткая, острая. Столбик длинный или корот-
кий, тонкий, центральный, реже смешенный к брюшку. Створка закругленная, ре-
же сжатая, без гребня. Бока слегка выпуклые и плоские, в середине с ямкой,
у многих с бугорком в основании.
Из всех видов, выделенных из широкого Р. pusillus L., к описываемому
ближе всего Р. panormitanus Biv.—Bern.	(рис. 54, 1). Но есть и
черты Р. friesii Rupr.: изогнутость оси эндокарпа, наличие плеча, парные
бугорки в основании боков.
Potamogeton pseudopusillus Dorof. sp. nov.
Рис. 54, 32-36
Голо тип: Тамбовская обл., Моисеево, самые верхи плиоцена, предмин-
дель, БИН № 608-1, рис. 54, 32.
Эндокарпы 1.75-2.5 х 1.35-1.65 мм, почти овальные, реже близкие к полу-
круглым, сильно двояковыпуклые, толстые. Верхушка у большей части сильно
оттянута, иногда с узким плечом, столбик короткий, толстоватый, центральный
или слегка смешенный к брюшку. Брюшко неравномерно, верхней большей частью
выпуклое, а меньшая нижняя его часть поджатая. Ножка короткая, тупая или
острая. Створка толстая, сжатая или ее торец закруглен, почти и совсем без
гребня. Бока выпуклые, у единичных экземпляров в основании зачаточные бу-
горки.
От современных эндокарпов Р. pusillus L. (рис. 54, 9-18) описываемые
отличаются ббльшей величиной, оттянутой верхушкой, иногда наличием узкого,
покатого к спинке плеча. Есть у описываемых что-то от Р. friesii Rupr.,
Р. rutilus Wolfg. и типичных Р. foliosus Rafin.
Группа Potamogeton coloratus Hornem.
Эндокарпы мелкие и совсем крошечные, продолговатые и с почти равными
шириной и длиной, плоские и толстоватые, чаше с большим сквозным отверстием,
без гребня, с плечом или без плеча, иногда очень похожие на современные
Р. coloratus и Р. juzepczukii Tzvel., но и заметно отличающиеся от
них, с чертами других видов - Р. sarmaticus Maamets и Р. polygo—
nifolius Pour. Часть видов связана, по-видимому, с группой Р. erosus
Nikit. Группа довольно пестрая и, скорее, сборная. Наиболее древний предста-
витель Р. tenuicarpus С. et Е.. Reid, очень похожий на Р. color а—
tus, приводится из олигоцена Англии ( Reid, 1910; Chandler, 1957). Из
позднего миоцена Западной Сибири известны лишь формы, которые можно сбли-
зить с Р. coloratus. В плиоцене и плейстоцене Европы встречаются более
близкие формы, но и они отличаются от современного вида мелкими, а иногда
и существенными деталями. В целом группа еще нуждается в наблюдениях и
доработке.
Potamogeton minimus Dorof. sp. nov.
Рис. 55, 38-45
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири 103, табл. 8, 7-16, рис. 14,
18-22, designat. typi omissa.
Голо тип: Омская обл., Чернолучье, верхний миоцен, БИН № 520—45,
рис. 55, 44.
107
1
Рис. 55. 1-10 - р. mica Dorof., Липецкая обл., Даньшино, ср. плиоцен; 11-17 -
Р. microcarpus Dorof., Ростовская обл., Метанов Сад, ср. плиоцен; 18-28 -
Р. parvulus Dorof., Гомельская обл., Дворец, в. плиоцен; 29-37 - р. coloratoi—
des Dorof., Гомельская обл., Калинковичи, скв. 4, гл. 51.2-53.2, в. плиоцен; 38-45-
Р. minimus Dorof., Омская обл., Чернолучье, в. миоцен; 46—49 - Р. coloratus
Hornem., Дания, Baagoe, 1896 г.; 50—52 — Р. juzepczukii Tzvel., Приморье,
Гайворон, И. Шишкин, 1033; 53—56 — Р. polygonifolius Pourr., Аландские о-ва,
A.Falmgren; 57j 58 - р. sarmaticus Maemets, Украина, Алексеенко, 1895
(typus ); 59-64 — Р, besczeulicus Dorof,, Омская обл., Исаковка, в. миоцен.
Эндокарпы 1.05-1.2 х 0.85-1.0, редко до 1.5 х 1.25 мм, полукруглые и
овальные, толстоватые. Брюшко слабо изогнутое, почти прямое и выпуклое, обыч-
но цельное, реже разорванное. Ножки нет, место прикрепления выше основания.
Столбик короткий, толстоватый, центральный или смешенный к брюшку, реже
тонкий, с низбегаюшим основанием. Створка с тонким, иногда высоким гребнем,
но нередко гребень низкий. Плечо чаше отсутствует, реже узкое. Бока впалые
или плоские, отверстие большое, почти округлое или дуговидное, редко косое,
выходящее в разрыв на брюшке, где ткань рыхлая, а первично это место припух-
лое. Поверхность неровная он оставшейся ткани меэокарпа, более оголенные
места темнее и глаже. Стенки умеренной толщины и толстоватые, деревянистые.
Похожие с первого взгляда эидокарпы Р. semirotundatus Dorof.
(рис. 3, 13-28) существенно отличаются обшей формой и деталями: у них более
короткий и тонкий столбик, большое отверстие, более обычен разрыв брюшка,
тонкие стенки, низкий и совсем отсутствующий гребень. Больше общих черт с
плиоценовыми европейскими Р. parvulus Dorof. и Р. coloratoides
Dorof.
Potamogeton coloratoides Dorof. sp. nov.
Рис. 55, 29-37
Голотип: Гомельская обл’., Калинковичи, скв. 4, гл. 51.2-53.2, верх-
ний плиоцен, БИН № 306—4, рис. 55, 29.
Эндокарпы 0.95-1.3 х 0.75-1.0 мм, овальные и полукруглые, реже сужен-
ные к основанию, плоские, тонкие. Брюшко почти прямое, слабо выпуклое или
изогнутое, в устье толстоватый выступ — нарост губчатой ткани, у многих ус-
тье разорвано и соединено с отверстием в центре боков. Ножки почти нет, мес-
то прикрепления выше основания. Столбик короткий, толстоватый, редко длинный,
центральный или смешенный к брюшку. Створка ровная, без гребня. Плечо широ-
кое или узкое, иногда отсутствует. Бока плоские, с большим или небольшим ду-
говидным отверстием, у края боков на брюшке, столбике и створке иногда со-
храняется более светлая губчатая ткань.
Эидокарпы типовой коллекции разнообразны. Отдельные узкие эндокарпы по-
хожи иа современные Р. coloratus Hornem. (рис. 55, 46—49), но мельче,
с более прямым брюшком и постоянным плечом. Овальные же эндокарпы отли-
чаются от современных еше сильнее. В отличие от тех и других современные
эндокарпы толще, с деревянистыми стенками. В общем типе с ископаемыми сход-
ны и эндокарпы современного Р. jzepchukii Tzvel. (рис. 55, 50-52), ио
несколько крупнее, шире, толше. Эндокарпы плиоценового Р. parvulus
Dorof. близки, ио у них сильнее изогнутое брюшко с резче выступающей
верхней его частью.
Potamogeton besczeulicus Dorof. sp. nov.
Рис. 55, 59-64
1963. Дорофеев, Трет. фл. Зап. Сибири : 103, табл. 9, 1-5, designat.
typi omissa.
Голотип: Омская обл., Исаковка, верхний миоцен, бешеульская свита,
БИН № 522-6, рис. 55, 59.
Эндокарпы 1.7-1.95 х 1.3-1.5 мм, косо-обрагнояйцевидные и полукруглые,
плоские, толстоватые. Брюшко изогнутое. Ножка короткая или отсутствует. Стол-
бик короткий, редко длинный, на линии брюшка. Створка сжатая, почти без греб-
ня. Плечо широкое или узкое, наклонное к брюшку. Бока плоские, отверстие ду-
говидное. Стенки толстоватые.
Эвдокарпы этой коллекции очень сходны с современными Р. natans L.,
ио последние намного крупнее, сильнее расширенные вверху, более толстые,
с более узким плечом и небольшим отверстием. Сходны также и эндокарпы Р.
coloratus Hornem., но они мельче. Очень сходные эндокарпы имеются в кол-
лекции из плиоцена Рязанской обл.
109
Potamogeton parvulus Dorof. sp. nov.
Рис. 55, 18-28
Голо тип: Гомельская обл., Дворец, верхний плиоцен, БИН № 493-7,
рис. 55, 28.
Эидокарпы 1,05-1.4 х 0.75-1.5 мм, косо-обрагнояйцевидные и'почти округ-
лые, толстоватые. Брюшко изогнутое, верхняя - большая часть иногда сильно
выдается, устье с тупым выступом. Ножка короткая, тупая, отходит выше осно-
вания, у отдельных экземпляров из-под самого устья. Столбик короткий, тонкий
и толстоватый, иногда длинный, рыльцеватый, центральный или сдвинутый к брюш-
ку. Створка тупая или сжатая, реже с низким неровным гребнем. Плечо отсутст-
вует, но у немногих экземпляров верхушка сжатая. Бока по периферии выпуклые,
в середине вогнутые, отверстие чаше большое, дуговидное, сквозное, устье сло-
жено более рыхлой тканью, слагающей дуговидный валик, выходящий в устье
брюшка; у некоторых устье разрушено и имеет разрыв. Сгенкн относительно
толстые.
Очень широко распространенный в 'плиоцене средний полосы Русской равнины
вид, обычно массовый по остаткам. Все коллекции сходны. Близкие эндокарпы
Р. microcarpus Dorof.. из плиоцена Матанова Сада в Ростовской обл. мель-
че, более плоские, с меньшим отверстием на боках, иногда только с впадиной,
по краю близ створки с неровным валиком. Родственные отношения к современ-
ным неясны. Сходны лишь отдельные экземпляры современного Р. coloratus
Hornem. (рис. 55, 46—49) без плеча, а остальные заметно отличаются. Эн-
докарпы Р. polygonifolius Pourret (рис. 55, 53-56) крупнее, толше, с
более прямым брюшком, небольшим и округлым отверстием и приближенным к
брюшку столбиком.
Potamogeton microcarpus Dorof. sp. nov.
Рис. 55„ 11-17
1966. Дорофеев, Плиоцен, фл. Матанова Сада: 50, табл. 1, 12-14, рис. 8,
designat. typi omissa.
Голо тип: Ростовская обл., Матанов Сад, средний плиоцен, БИН № 453-6,
рис. 55, 11.
Эндокарпы 0.85-1.1 х 0.75-0.9 мм, полукруглые и косо-обратнояйцевидные,
толстоватые. Брюшко изогнутое. Ножки нет или она короткая, место прикрепле-
ния выше основания. Столбик короткий, толстоватый, центральный или отсутству-
ет. Створка первично с зубчатым или неровным гребнем, позднее опадающим.
Плеча нет. Бока по краям выпуклые, с оторочкой из оставшегося меэокарпа, се-
редина их вогнутая, у многих бока плоские, отверстие у всех большое, дуговидоое.
Близкие эндокарпы Р. parvulus Dorof. немного крупнее, с сильнее
изогнутым брюшком, отверстие у них больше и сильнее изогнутое, сквозное, на
краю боков нет оторочки. Еще крупнее эндокарпы Р. minimus Dorof. с
более заметным валиком в устье, после разрушения которого образуется разрыв,
с более крупным отверстием.
Potamogeton mica Dorof. sp. nov.
Рис. 55, 1-10
Голо тип: Липепкая обл., Даньшино, средний плиоцен, БИН № 482-12,
рис. 55, 1.
Эндокарпы 0.75-0.9 х 0.6-0.8 мм, полукруглые и косо-обратнояйцевидные.
Брюшко прямое и слабо изогнутое, иногда с выступом в устье. Ножка короткая,
треугольная. Столбик очень короткий или его нет. Створка ровная, без гребня.
Плечо довольно широкое, косое. Бока впалые, с широко пологой впадиной, край
у створки иногда с узким валиком. Стенки тонкие. В той же коллекции имеют-
ся несколько более крупные эндокарпы (0.95-1.05 х 0.65-0.75 мм), у кото-
рых отсутствует плечо, а на створке низкий гребеиь. Возможно, эго другой
вид, но в остальном они сходны с типичными.
НО
Такие мелкие эндокарпы среди современных я не встречал. Эндокарпы Р- mi“
crocarpus Dorof. из плиоцена Матанова Сада на Дону несколько крупнее,
шире, толше, иногда почти округлые, ножка у них отходит выше, столбик толще,
плечо отсутствует, на боках не только впадина, но и отверстие.
Группа видов Potamogeton без четких связей с современными
В эту группу включены разные виды, аналогов которых или нет в современ-
ной флоре, или они пока не обнаружены, что очень возможно при недостаточной
их изученности. Несмотря на систематическую неясность этих видов, они за
редким исключением представлены хорошими коллекциями, встречаются часто и
играли, очевидно, заметную роль в растительных сообществах водоемов своего
времени.
Potamogeton cholmeczensis Dorof. sp. nov.
Рис. 56, 35-38
1971. Дорофеев, ДАН СССР, 200, 4 : 919, рис. 1, 9-11, designat
typi omissa.
Голо тип: Гомельская обл., Холмеч, средний плиоцен, БИН № 492-19,
рис. 56, 35.
Эндокарпы 1.4-2.3 х 1.5-1.7 мм, полукруглые, согнутые, плоские. Брюшко
вогнутое, торец сжатый. Ножка короткая, треугольная, отходит выше основания.
Столбик длинный, согнутый, расположен на линии брюшка или смешен к верхуш-
ке. Створка с гребнем, подходит к столбику вплотную. Бока плоские, с широкой
дуговидной впадиной. Сохраняется хрящевинный меэокарп, обрастающий столбик,
брюшко и образующий гребень на створке и валик на боках близ створки. Боль-
шая часть эндокарпов красноватого цвета, меэокарп желтовато-коричневый.
В типовой коллекции масса эндокарпов. Они довольно разнообразны, отдель-
ные экземпляры слегка отклоняются в сторону Р. perfoliatus L.,
но отличаются от него отсутствием отверстия на боках и настоящего (цельного)
гребня, обильными остатками хряшевидного меэокарпа да и обшей формой. Очень
интересный вид без определенных связей с современными. Кроме Холмеча впол-
не сходные эндокарпы известны в Рязанской и Тамбовской обл.
Potamogeton gibbosus Dorof. et Weliczk. sp. nov.
Рис. 56, 19-24
Голотип: Башкирия, Чуй-Атасево, средний пЛиоцен, БИН № 594-6,
рис. 56, 21.
Эндокарпы 1.45-1.9 х 0.85-1.35 мм, косо-обратнояйцевидные, чаще продол-
говатые, довольно толстые, реже плоские. Брюшко изогнутое. Ножка короткая
или отсутствует. Столбик короткий, редко - длинный, толстоватый. Створка сжа-
тая, гребень низкий, неровный, иногда его нет. Плечо узкое или широкое, седло-
видное, приподнятое спинным краем. Бока плоские и слабо выпуклые, у немно-
гих небольшая дуговидная впадина.
Эндокарпы этого вида довольно близки к видам подрода Coleogeton,
например, к Р. filiformis Pers., но отличаются многими деталями: плечо
цельное, а ие прорезанное по гребню, при этом седловидное или приподнятое
спинным краем, а не выпуклое и опущенное к спинке. Эндокарпы Р. friesii
Rupr. немного похожи, но отличаются и обшей формой, и деталями.
Potamogeton nemenus Dorof. sp. nov.
Рис. 56, 8-10
1967. Дорофеев, в кн.: Нижний плейстоцен ледник, районов Рус. равнины
105, табл. 2, 10, 11, рис. 2, 7-9 designat typi omissa.
Ill
Рис. 56. 1, 2 - Р. kipianiae Dorof., Тюменская обл., Юровское, ср. миоцен; 3-7-
Р. cf. wiesaensis Kirchh.: 3,4 - Гомельская обл., Остренко, скв. 109. гл. 19-21,
миоцен, 5-7 - Тамбовская обл., Лаврово, скв. 57, гл. 97-100, ср. миоцен; 8-10 -
Р. nemenus Dorof., Гродненская обл., Сивково, скв. 504, гл. 47-49, миоцен, 11, 12 -
Р. pauciflorus Pursh, Illinois, Eggert, 1878;	13-18 - P. trichophyllus
Dorof,, Оренбургская обл., В. Хабаровка, скв. 375, гл. 210, ср. плиоцен; 19-24 -
Р. gibbosus Dorof. et Weliczk., Башкирия, Чуй-Атасево, ср. плиоцен; 25, 26 -
Р. gonczarovii Dorof., Якутия, Хапчан-хайа, в. миоцеи; 27-29 - Р. orbiculus
Dorof., Гомельская обл., Слоиим, скв. 4, гл. 115.9-117.4, и. миоцен; 30-34 - Р. stria
tus Dorof., Липецкая обл., Замартынье, скв. 17, гл. 35.6-36.2, в. плиоцен; 35-38 -
Р. cholmeczensis Dorof., Гомельская обл., Холмеч, ср. плиоцен.
Голо тиф Гродненская обл., Сивково, скв. 504, гл. 47.3—49.2, средний
плиоцен, БИН № 308-2, рис. 56, 10.
Эндокарпы 1.45-1.7 х 1.25-1.4 мм, полукруглые или суженные внизу. Брюш-
ко слабо изогнутое, иногда с выступом в устье. Ножка короткая, треугольная.
Столбик короткий, желобчатый и почти огсугсгвуег. Створка сжатая, с низким
гребнем, на конце с острием. Плеча нет. Бока плоские, не у всех с неглубокой
впадиной, край у некоторых слегка оторочен и отогнут, но гребень его ровный.
Стенки умеренно толстые.
Ископаемые несколько напоминают широкие эндокарпы современного Р. gra—
mineus L., но в обшей форме и деталях заметно от них отличаются.
Potamogeton orbiculus Dorof.
Рис. 56, 27-29
1977. Дорофеев, ДАН БССР, 21, 8 : 736, рис. 1, 1-4.
Голо тип: Гродненская обл., Слоним, скв. 4,хгл. 115.9-117.4, верхний
миоцен, .БИН № 316-1, рис. 56, 29.
Эндокарпы 1.6-1.7 х 1.35-1.65 мм, почти округлые, довольно толстые. Брюш-
ко изогнутое, верхняя его часть выдается, край сжат и слегка окантован, с ва-
ликом губчатой ткаии. Столбнк центральный, короткий, плоский или желобчатый.
Ножка почти отсутствует. Створка с низким гребнем, конец ее вплотную подхо-
дит к столбику. Бока слабо выпуклые, покатые к брюшку, впадииа большая, ду-
говидная, отверстие прикрыто тонкой крышкой.
Своеобразный и редко встречаемый вид без определенных связей с современ-
ными.
Potamogeton kipianiae Dorof. sp. nov.
Рис. 56, 1, 2
1966. Дорофеев, Ботан. журн., 51, 10 : 1484, табл. 1, 17, рис. 1, 16,
17, designat. typi omissa.
Голо тип: Тюменская обл., Юровское, средний миоцен, БИН № 508-5,
рис. 56, 1.
Эндокарпы 1.45 х 1.0 и 1.6 х 1.25 мм, косо-обратнояйцевидные. Брюшко
изогнутое, сжатое. Ножкая коротая. Столбик короткий, иа линии брюшка. Створка
сжатая, без явного гребня. Плечо узкое. Бока плоские, близ створки слегка
утолщенные, отверстие дуговидное.
Своеобразные эндокарпы без определенных связей с современными.
Potamogeton gonczarovii Dorof. sp. nov.
Рис. 56, 25, 26
1972. Дорофеев в кн.: История флоры и растит. Евразии 76, табл. 6, 17,
18, рис. 7, 1, 2, designat. typi omissa.
Голотип: Якутия, Хапчан-хайа, верхний миоцен, БИН № 550-3, рис.
56, 26.
Два эндокарпа 1.8 х 1.3 мм, полукруглые, толстоватые. Брюшко прямое,
устье припухлое, ткань здесь рыхлая, возможен разрыв. Ножки нет. Столбик ши-
рокий, желобчатый, на продолжении брюшка. Створка ровная, гребень низкий, в
обрывках. Плеча нет. Бока плоские, с большим сквозным дуговидным отверстием,
выходящим в устье брюшка.
Родственные отношения неопределенные. Вероятный предшественник плиоцено-
вого европейского Р. parvulus Dorof.
Potamogeton striatus Dorof. sp. nov.
Рис. 56; 30-34
Голо тип: Липецкая обл., Замартынье, скв. 17, гл. 35.6-36.2, верхний
плиоцен, БИН № 140-2, рнс. 56, 32.
113
Эндокарпы 1.45-2.1 х 1.25-1.65 мм, косо-обрагнояйцевидные и полукруг-
лые. Брюшко изогнутое и прямое, иногда с небольшим выступом в устье. Ножка
олень короткая или отсутствует. Столбик тонкий, чаше короткий, на брюшной сто-
роне или сдвинут к верхушке. Створка с низким тонким гребнем. Плеча нет. Бо-
ка почти плоские, отверстие большое, дуговидное или шелевидное, часто сквоз-
ное. От отверстия к устью на брюшке проходит узкая полоска шероховатой или
мелкобугорчатой ткани, иногда приподнятая до валика, образующего легкий вы-
ступ на брюшке; здесь возможен разрыв по типу Р. erosus Nikit. Оболоч-
ка сравнительно тонкая. Поверхность тонко штрихова гая.
Своеобразный вид, по-видимому, в родстве с группой видов с тонкостенными
плодами типа Р.erosus Nikit., Р. densus L. и др.
Potamogeton cf. wiesaensis Kirchh.
Рис. 56, 3-7
Голотип: Виза у Каменца, Саксония, ГДР, нижний миоцен, Kirchhei—
mer, 1942, Planta, 32; 1957, Laubgewachse d. Braunkohlenzeit :
698, Abb. 61.
Эндокарпы 1.3-1.45 x 0.95-1.1 мм, овальные, чуть скошенные, двояковы-
пуклые, толстые. Брюшко выпуклое или слабо изогнутое. Ножка короткая, толс-
тая, отходит выше основания. Столбик короткий, толстый, центральный. Створка
сжатая, с низким толстоватым гребнем. Бока выпуклые, у створки с дуговидной
ложбинкой, в середине с косоовальным отверстием. Стенки толстые.
Типичные эндокарпы очень сходны во многих деталях, но крупнее: 1.6-2.2 х
х 1.1-1.5 мм. В СССР эндокарпы такого типа очень редки: Гомельская обл.,
Остренко, скв. 109, гл. 19-21, миоцен; YaM6oBCKaH обл., Лаврово, скв. 57,
гл. 97-100, ср. миоцен. Родственные отношения к современным видам неясные,
какой-то исчезнувший тип.
Potamogeton trichophyllus Dorof. sp. nov.
Рис. 56, 13-18
1960. Дорофеев в кн.: Вопр. геологии вост, окраины Рус. платф, и Ю. Урала,
5 : 22, табл. 2, 6, 7,designat typi omissa.
Голо тип: Оренбургская обл., Верхняя Хабаровка, скв. 373, гл. 210,
средний плиоцен, БИН № 595-3, рис. 56, 13.
Эндокарпы 1.1-1.6 х 1.1-1.35 мм, полукруглые, слегка суженные к основа-
нию и почти округлые, плоские и толстоватые. Брюшко изогнутое, в устье с
небольшим выступом, иногда с шипом. Ножка короткая, треугольная или острая,
отходит выше основания. Столбик короткий, иа линии брюшка или центральный.
Створка с низким гребнем, в остове которого короткие шипы, слегка выходящие
за край. Плечо очень узкое или его нет. Бока плоские или слабо выпуклые на
краях, в центре впалые, с большим сквозным дуговидным отверстием; у отдель-
ных эндокарпов парные бугорки в основании.
Очень интересные эидокарпы, ио коллекция небольшая, эндокарпы разнообраз-
ные и понять их трудно. Немного сходны с современными Р. pauciflorus
Purch из Северной Америки (рис. 56, 11, 12). Предполагавшееся в перво-
описании родство с Р. trichoides Cham, et Schlecht и P. gr'amine—
us L. совершенно отрицается.
Potamogeton aldanensis Dorof. sp. nov.
Рис. 47, 12-21
1969. Дорофеев, Миоцен, фл. Мамонтовой горы 48, табл. 5, 11-21, рис. 7
1-6, designat typi omissa.
Голо тип; Якутия, Мамонтова гора на Алдане, средний миоцен, БИН
№ 352-13, рис. 47, 17.
Эндокарпы 2.05-2.45 х 1.35-1.9мм, полукруглые или суженные к основанию
толстые. Брюшко слабо изогнутое, почти прямое или выпуклое, с выступом над
114
устьем. Ножки иет или она очень короткая. Столбик короткий или его нет. Створ-
ка сжатая, гребень низкий, неровный, в основании створки у многих короткий сос-
цевидный отросток. Плечо узкое или широкое, наклонное к брюшку. Бока плоские
или слабо выпуклые, с широкой, но неглубокой впадиной.
Связи этого вида не очень ясные. Широкие эндокарпы с отростком в основа-
нии створки немного походят на Р. tertiatius Dorof. Эндокарпы с почти
прямым брюшком и широким плечом отдаленно напоминают Р. vaginatus
Turcz. Но четких признаков нет.
Подрод Coleogeton Reichenb.
В этом подроде обычно рассматривается 4 вида: Р. pectinatus L., Р. va-
ginatus Turcz., Р. filiformis Pers, и Р. rostratus Hagstr.
Иногда к ним добавляются Р. pamiricus Baagoe, Р. amblyophyllus
С.А. Меу. и Р. subretusus Hagstr., но ясности у систематиков об этих
видах нет. По эндокарпам подрод довольно естественно распадается на 2 группы.
В первой только Р. pectinatus (эндокарпы крупные, даже массивные, обыч-
но со столбиком и ножкой, небольшим гребнем на створке и широким горизонталь-
ным или выпуклым цельным плечом, с понижением на боках, но без отверстия).
Во вторую группу входят остальные 3 вида из основных (эндокарпы средней ве-
личины и мелкие, с коротким столбиком, чаще без ножки, но с ушками в основа-
нии боков, створка тупая, ио у ископаемых иногда с низким гребнем, плечо ши-
рокое и узкое, со швом на торце). Представители первой группы в близком к
современному облике появляются в миоцене (Польша,' Молдавия, Западная Сибирь),
эндокарпы еще сравнительно мелкие, довольно однообразные. В плиоцене предста-
вители группы широко распространены, особенно в приморских областях, эндокар-
пы крупнее и более разнообразны по форме. В плейстоцене группа широко извест-
на и более разнообразна. Какие-то представители второй группы также появляют-
ся в миоцене, но у ранних видов Р. carbonatus Dorof. из Белоруссии и Р.
omoloicus Dorof. из Якутии связи с современными видами еше неопределен-
ные, с признаками видов из других групп, но, возможно, от подобных им форм
отошли и формы более близкие к современным. Из последних Р. sakmarensis
Dorof. (Оренбургская обл.) ближе к Р. vaginatus, но эндокарпы его значи-
тельно мельче современных, как у Р. filiformis, и если в среднем плиоцене
Оренбурской обл. Р. sakmarensis представлен в чистом виде, то в акчагы-
ле Башкирии ои сопровождается формами более близкими к Р. filiformis.
В позднем плиоцене центра России и Белоруссии появляются более крупноплодные
виды Р. praevaginatus Dorof. и Р. matyrensis Dorof., гораздо более
близкие к современному виду, чем Р. sakmarensis. Но даже плейстоценовый
Р. vaginatoides Dorof., широко распространенный по всей Европейской рав-
нине, мелкими деталями отличается от современного Р. vaginatus. Очень ин-
тересна находка своеобразного Р. arctovaginatus Dorof. в плиоцене Но-
восибирских островов. Виды, тяготеющие к современным Р. filiformis
и Р. rostratus в плиоцене встречаются редко и единично, причем в смеои с дру-
гими видами этой группы. Но коллекции еше небольшие. В плейстоцене же они
широко распространены и массовы. Ниже описываются 3 близких вида - Р. cla—
vatus Dorof., Р. pseudorostratus Dorof. и Р. palaeofiliformis Do-
rof. Первые 2 близки к современным Р. rostratus или к канадским или грен-
ландским экземплярам Р. filiformis. Третий - только к Р. filiformis
типа европейских или канадских. Встречаются они вместе (то одновременно 3 или
только 2), редко, главным образом в рисе—вюрме или вюрме, встречается один
Р. palaeofiliformis. У первых 2 есть что-то от Р. vaginatus. Вторая груп-
па сложнее первой. Сложны в ней отношения ископаемых видов к современным,
то более определенные, только к одному виду, то одновременно к 2 и даже к 3.
Сложны и отношения подгруппы видов, тяготеющих к Р. vaginatus, к подгруп-
пе, тяготеющей к Р. filiformis и Р. rostratus. Граница между этими подгруп-
пами и иыие нерезкая, а в прошлом была совсем расплывчатой. Группа Р. рес—
115
Рис. 57. 1-13 - Р. pectinatus L.: 1-4 - Омская обл., Исаковка, в. миоцен,
5-10 - Гродненская обл., Горница, рисс-вюрм, 11 - плавни Кубани, Шехов, 1960 г.,
12, 13 - Талыш, Цвелев, Бобров, 325.
tinatus от них всегда была обособлена, хотя у отдельных представителей под-
группы Р. vaginatus, например, у Р. praevaginatus еще можно наблюдать
какне-то черты Р. pectinatus.
Potamogeton pectinatus L.
Рис. 57, 1-10
Эндокарпы 1.5-3.1 х 1.5-2.4 мм, косо-обратнояйцевидные, толстые. Брюшко
слабо выпуклое, слегка изогнутое и почти прямое. Ножка чаше короткая, реже
длинная, острая. Столбик короткий, реже длинный, тонкий, расположен на линии
брюшка. Створка сжатая, с низким гребнем или без него. Плечо широкое, пока-
тое к спинке или с горбинкой. Бока плоские, слабо выпуклые или с пологой впа-
диной, ио без отверстия. Стенки толстые.
В настоящее время широко распространенный, но очень полиморфный и скорее
сборный вид. В ископаемом состоянии известен с миоцена, причем в очень близ-
ком к современному облике, повсеместно встречался в плиоцене и плейстоцене.
Приурочен к соло нова то водным отложениям (средний миоцен Польши, бугловские
слои Молдавии, акчагыл Башкирии, плейстоцен Прикаспия и Причерноморья). Бо-
лее характерен для южных флор, но известен из плиоцена Новосибирских островов.
Однако нередко встречается и в пресноводных, возможно слегка карбонатных от-
ложениях плиоцена и плейстоцена. Эндокарпы из бугловских отложений Молдавии
А.Г. Негру (1972) отнес к Р. praepectinatus Negru, с чем нельзя не со-
гласиться. Но вся группа видбв, относимых к Р. pectinatus, ожидает более
детальных исследований с привлечением всего современного и ископаемого ма-
териала, известного по крайней мере с территории СССР.
Potamogeton carbonatus Dorof. sp. nov.
Рис. 58, 1-14
Голо тип: Брестская обл., Рожок, скв. 156, гл. 60.2-75, нижиий-сред-
ний миоцен, БИН № 322-1, рис. 58, 9.
Эндокарпы 1.5-2.2 х 1.1-1.75 мм, косо-обрагнояйцевидные и полукруглые,
довольно толстые. Брюшко почти прямое и слабо изогнутое, иногда с небольшим
выступом в устье. Ножка короткая и отсутствует. Столбик короткий, толстова-
тый и тонкий, расположен на линии брюшка или сдвинут к центру верхушки. Створ-
ка сжатая, гребень низкий. Плечо узкое, седловидное, цельное. Бока по краям
выпуклые, в середине с впадиной, у большей части без отверстия, редко с ду-
говидным сквозным отверстием.
Эндо карпы этого вида очень характерны для буроугольных отложений юга Бе-
лоруссии. Родственные отношения с современными не очень ясны, но общий план
строения эндокарпов сходен с таковым Р. filiformis Pers., отчасти и Р- co-
loratus Hornem.
Potamogeton omoloicus Dorof. sp. nov.
Рис. 58, 15-26
1972. Дорофеев в кн.: История флоры и растит. Евразии : 74, табл. 6, 10-16,
рис. 5, 1-8, designat. typi omissa.
Голотип: Якутия, Хапчан-хайа, верхний миоцен, БИН № 550-1, рис.
58, 26.
Эндокарпы 1.9-2.9 х 1.6-2.3 мм, косо-обрагнояйцевидные и угловато-оваль-
ные, продолговатые и широкие, толстые. Брюшко выпуклое и почти прямое, иног-
да с выступом. Ножка короткая или ее нет. Столбик небольшой, на линии брюш-
ка. Створка сжатая, чаще с низким, редко и с высоким неровным гребнем. Пле-
чо небольшое, седловидное, редко широкое. Бока сильно выпуклые. Стенкн толстые.
Эндокарпы этого вида очень своеобразны и трудно сопоставимы с современны-
ми, так как в них имеются черты не только разных видов одной группы, но и
видов разных групп. В отдельных эндокарпах можно видеть черты Р. filifor—
mis Pers., в других - Р. vaginatus Turcz., но даже в тех же самых
117
Рис. 58. 1-14 -Р. carbonatus Dorof., Брестская обл., Рожок, скв. 156, гл.
60.2-75, и. миоцен; 15-26 - Р. omoloicus Dorof., Якутия, Хапчан-Хайа,
в. миоцен.
Рис. 59. 1-20 - Р. sakmarensis Dorof.: 1-15 - Оренбургская обл., В. Хаба-
ровка, скв. 375, гл. 210, ср. плиоцен, 16-20 - Башкирия, Варяж, скв. 52, гл. 26-
28.8, ср. плиоцен; 21-28 - Р, cf. filiformis Pers.; 21-24 - Башкирия, Булан-
Турган, скв. 49, гл. 49.8-52.2, в. плиоцен, 25-28 - Рязанская обл., Кораблино,
скв. 33, гл, 24.1-27.7, в. плиоцен.
эндокарпах появляются какие-то черты Р. nodosus Poir. и Р. distinctus
A. Benn., в меньшей степени - Р. natans L.
Potamogeton sakmarensis Dorof. sp. nov.
Рис. 59, 1-20
Голо тип: Оренбургская обл., Верхняя Хабаровка, бассейн р. Сакмары,
скв. 375, гл. 210, средний плиоцен, БИН № 595-4, рис. 59, 8.
Эндокарпы 1.45-2.0 х 1.0-1.65 мм, овальные и полукруглые, чуть сужен-
ные к основанию, двояковыпуклые, иногда очень толстые. Брюшко выпуклое и
почти прямое, реже слабо изогнутое, с небольшим выступом в устье или без
него. Ножка отсутствует, реже она короткая. Столбик короткий, тонкий, располо-
женный на отогнутом конце брюшка. Створка сжатая или тупая, у многих с низ-
ким неровным гребнем. Плечо широкое или узкое, с горбинкой или покатое к
спинке, со швом по торцу. Бока у створки выпуклые, у брюшка с широкой, но
неглубокой впадиной, у немногих - с дуговидным валиком от устья. Основания
обоих боков сужены и оттянуты в ушки.
По морфологии описываемые эндокарпы ближе к современным Р. vaginatus
Turcz. (рис. 64, 11-20), но в 1.5-2 раза мельче, в общем контуре более
овальны, нередко с низким гребнем на створке. Лишь у отдельных экземпляров
типовой коллекции (небольших, однобоко-клиновидных, с прямым брюшком) есть
сходство с современными Р. filiformis Pers. Типовая коллекция происхо-
дит из чебеньковского горизонта кинельской свиты ВЛ. Яхимович, отвечающего
доакчагыльским отложениям Башкирии. Но, очевидно, ингрессия акчагыла нача-
лась в Оренбургской обп. раньше, чем в Башкирии, о чем свидетельствует нали-
чие описываемого вида, факультативного галофита, а выше в той же скважине
на глубине 104 м присутствует Ruppia maritime L. В более молодых отло-
жениях Башкирии (Варяж, Булан-Турган), отвечающих максимальной фазе акча-
гыла (эилим-васильевский горизонт ВЛ. Яхимович, рис. 59, 16-24), эндокар-
пов, близких к современным Р. filiformis, становится больше, и они ближе
к этому виду, чем эндокарпы типовой коллекции. Но все они разные и относятси
скорее к особым видам, связывающим Р. sakmarensis и Р. filiformis.
Связь Р. vaginatus и Р. filiformis в прошлом была более тесной, но раз-
деление слабо дифференцированных форм на группы, тяготеющие к этим современ-
ным видам, началось где-то в акчагыле и каким-то образом обусловлено соло-
новатыми водами этого времени.
Potamogeton matyrensis Dorof. sp. nov.
Рис. 60, 1-8
Голо тип: Тамбовская обп., Шехмань, правый берег р. Магыры, верхний
плиоцен, БИН № 353-1, рис. 60, 1.
Эндокарпы 2.1-2.5 х 1.55-2.0 мм, полукруглые, овальные, реже обратнояй-
цевидные. Брюшко слабо выпуклое, изогнутое, почти прямое. Столбик короткий,
на продолжении брюшка. Ножки нет. Створка сжатая, иногда с остатками гребня.
Плечо широкое, с горбинкой, по торцу со швом. Бока слабо выпуклые, в середи-
не у многих с узким дуговидным отверстием, в основании ушки.
От эндокарпов других видов описываемые отличаются сравнительно небольшой
величиной, более продолговатой формой, наличием у многих отверстия на боках
и остаточного гребня на створке. От современных эндокарпов Р. vaginatus
Turcz. описываемые отличаются наиболее резко.
Potamogeton praevaginatus Dorof. sp. nov.
Табл. 60, 9-17
Голо тип: Гродненская обл., р. Щара - левый приток Немана, скв. 3 9,
гл. 74-74.7, верхний плиоцен, БИН № 328-1, рис. 60, 11.
Эндокарпы 2.2-2.9 х 1.6-2.4 мм, обратнояйцевидные и овальные, широкие,
толстые, иногда сильно раздутые. Брюшко слабо выпуклое или слегка изогнутое.
120
9 Заказ № 590,
Ножка короткая, цилиндрическая, тонкая, реже толстая. Столбик короткий и
тонкий, расположен на линии брюшка, иногда смешен к центру верхушки, редко
совсем отсутствует. Створка толстая, горец ее тупой, совсем без гребня. Пле-
чо широкое, выпуклое, со швом на торце. Бока выпуклые, в середине с ямкой
от усыхания, на краю у створки неглубокая ложбинка. Стенки толстые.
Эндокарпы современного Р. vaginatus Turcz. из Европы (рис. 64,
11-14) равны или чуть крупнее описываемых, но при этом продолговатые до
узких. Эндокарпы из Канады (рис. 64, 15-17) ближе, но и у них более острый
угол основания боков, а плечо более плоское. Поверхность европейских и канад-
ских эндокарпов шероховатая, у ископаемых она более гладкая.
Potamogeton arctovaginatus Dorof. sp. nov.
Рис. 61, 11-18
Голотип: Новосибирские острова, о. Фаддеевский, м. Нерпичий, плио-
цен, БИН № 210-1, рис. 61, 14.
Эндокарпы 1.95-2.9 х 1.6-2.25 мм, полукруглые, реже суженные к основа-
нию, толстые. Брюшко почти прямое, с небольшими прогибом или выступом в
устье. Столбик небольшой, у большей части экземпляров едва отыскивается. Нож-
ка у большей части отсутствует. Створка толстая, горец ее тупой, по середине
вдоль проходит глубокая гонкая бороздка - след проводящего пучка, продолжаю-
щаяся и на горце плеча, иногда сохраняется и сам нитевидный проводящий пучок,
уходящий вверх по столбику. Бока выпуклые, раздутые, с понижением близ устья,
у отдельных экземпляров есть ушки.
Эндокарпы этого вида отличаются закругленным общим контуром, толщиной
и массивностью, отсутствием у большей части экземпляров ножки, а иногда и
столбика, и наличием ложбинки на створке. Из современных к описываемым наи-
более близки эндокарпы Р. vaginatus Turcz. из Иркутской обл., т.е. ти-
пичные.
Potamogeton vaginatoides Dorof. sp. nov.
Рис. 61, 1-10
Голо тип: Воронежская обл., Новохоперск, миндель-рисс, БИН № 141-3,
рис. 61, 6.
Эндокарпы 2.1-2.8 х 1.6-2.15 мм, полукруглые и суженные к основанию,
широкие и продолговатые, сильно двояковыпуклые и более плоские. Брюшко сла-
бо серединой выпуклое или у многих на брюшке 2 выступа в верхней и нижней
половинах, разделенные выемкой в устье. Реже брюшко почти прямое. Столбик
короткий, но нередко и довольно длинный, расположен на отогнутом конце брюш-
ка или смешен далеко к центру верхушки. Ножка короткая или отсутствует.
Створка почти у всех сжатая, экземпляры с тупой створкой редки, у многих
имеется низкий гребень, иногда за счет остатков меэокарпа, но имеются экземп-
ляры с утолщенной косточкой. Плечо широкое и узкое, покатое к спинке, реже
слабо выпуклое, со швом на горце. Бока близ спинки выпуклые, нередко с не-
глубокой ложбинкой, к устью же идет понижение, основание боков у многих от-
тянуто в ^шки.
Описываемые эндокарпы более всего сходны с экземплярами современного
Р. vaginatus Turcz. из Швеции (рис. 64, 11-14). Среди них можно найти
все формы, встречающиеся среди ископаемых, но ископаемые несколько крупнее,
толще, с более сложным контуром и более разнообразны в деталях. Эндокарпы
из Канады (рис. 64, 15-17) относительно шире. Эндокарпы же из Иркутской
обл., откуда происходит тип вида (рис. 64, 18-20), отличаются полукруглой об-
шей формой, более прямым брюшком, тупой створкой и покатым плечом. В на-
стоящее время Р. vaginatus распространен в Приангарье, Забайкалье и в
прилегающей к ней Монголии, по Лене доходит на север лишь до Якутска, но
встречается в низовьях Енисея. Кроме того, изолированно встречается в Карелии
и Швеции по берегам Ботнического залива, а также в Канаде и на севере США.
В раннем плейстоцене широко распространен по всей Европейской равнине на
122
Рис. 61. 1-10 - Р. vaginatoides Dorof.: 1-7 - Воронежская обл., Новохоперск,
миндель-рисс, 8—10 - Рязанская обл., Фагьяиовка, миндель-рисс; 11-18 - Р. arcto—
vaginatus Dorof., Новосибирские о-ва, о. Фаддеевский, мыс Нерпичий, плиоцен.
юг до Прикаспия, Маныча, по Днепру до Канева. Сопровождается комплексом
флор ледникового типа. После рисса постепенно исчезает на большей части было-
го ареала, как бы отступая вслед за ледником.
Potamogeton clavatus Dorof. sp. nov.
Рис. 63, 21-29
Голо тип: Тамбовская обл., Неэнановские Выселки, скв. 65, гл. 30.2-
33, миндель-рисс, БИН № 607-2, рис. 63, 22.
Эндокарпы 2.2-2.5 х 1.65-1.95 мм, обрагнояйдевидные, сильно двояковыпук-
лые, реже почти плоские. Верхушка закругленная, лишь середина ее плавно, сим-
метрично или однобоко приподнятая, с-сосцевидным столбиком. Брюшко плавно
изогнутое, верхняя, большая его часть сильно выступает, горец тупой. Ножка ко-
роткая, сосцевидная, редко слегка удлиненная. Створка закругленная, тупая, без
гребня. Плечо узкое, покатое к спинке, со швом на торце. Бока выпуклые.
Эндокарпы этого типа встречаются редко. Небольшая коллекция из миндель-
рисса Новохоперска Воронежской обл. отличается более плоскими эндокарпами.
Единичные эндокарпы известны и в послерисских отложениях: Нятесос в Литве,
Дречалуки в Витебской обл. Близкие эндокарпы у современного Р. rostratus
Hagstr. из Монголии (рис. 62, 15-22), особенно с р. Цаган-гол (сборы
В.И. Грубова 1948 г., № 8000), которые несколько мельче и уже ископаемых,
с более длинной ножкой и более покатым плечом (рис. 62, 19-22).
Potamogeton pseudo г о stratus Dorof. sp. nov.
Рис. 62, 1-10
Голо тип: Киевская обл., Вышгород, миндель-рисс, БИН № 444-А-1,
рис. 62, 5.
Эндокарпы 1.65-2.6 х 1.15-1.75 мм, косо-обратнояйцевидные, продолгова-
тые. Брюшко изогнутое, выпуклое и почти прямое, иногда с небольшим выступом
в устье. Столбик короткий, расположен на продолжении брюшка или почти цент-
ральный. Ножка у большей части экземпляров разных коллекций отсутствует, ос-
нование суженное, конец у многих закруглен или подогнут, края боков иногда
свисают над основанием створки в виде ушек. Створка толстая, ровная, торец
тупой, редко сжатая, с низким гребнем, образованным в основном остатками
меэокарпа, конец ее редко с небольшим шипом. Плечо широкое, со швом по тор-
цу, выпуклое или покатое к спинке. Бока по периферии выпуклые, середина с ши-
рокой, но неглубокой впадиной, покатой к брюшку, у многих близ устья утолще-
ние, выходящее в выступ брюшка.
Описываемые эндокарпы близки к современным Р. rostratus Hagstr.
из Монголии (хр. Хангай, р. Хайгу-темир, Н. Павлов, 1926 г., № 16) (рис. 62,
15-18). Ископаемые лишь слегка отличаются мелкими деталями: бывают крупнее
и мельче, более широкими и узкими, но в целом скорее крупнее, учитывая умень-
шение в размере при фоссилизации. Очень сходны с ископаемыми и современные
эндокарпы Р. filiformis Pers. из Западной Гренландии (сборы Р. Porsild,
1932 г.) (рис. 62, 11-14). У последних близкая к обратнояйцевидной, но уд-
линенная общая форма, обычно выпуклое брюшко с выступом в устье, более закруг-
ленная верхушка с покатым к спинке плечом. Отвечает ли этот экземпляр типу
вида? Среди эндокарпов Р. filiformis из Канады (рис. 63, 17-20) есть про-
долговатые, похожие на описываемые, но есть и короткие. Эндокарпы Р. fili—
formis из Европы неодинаковы, но все только короткие. Описываемый вид
более -характерен для миндель-рисса: Вышгород и Канев Киевской, Новохоперск
Воронежской, Неэнановские Выселки Тамбовской, Фатьяновка Рязанской и Прине-
манская Гродненской областей. Но встречаются и в послерисских отложениях: Шкур-
лат Воронежской и Дречалуки Витебской областей, Нятесос в Литве.
124
' Киевская обл.,
W. Greenland,
Монголия: 15-18 -
Вышгород, мин-
Porsild,
Хангай, оз. Хой—
Рис. 62.
дель-рисс;
1932 г.;
гу—Темир,
___ Р. pseudorostratus Dorof.,
11-14 - Р. filiformis Pers.
1-5-22 - р. rostratus Hagstr., --------- ------
H. Павлов, 16, 19-22 - р. Наган-гол, Грубов, 8000,
1-10 -
Рис. 63. 1-20 - Р. filiformis Pers.: 1-5 - Белое море, Победимова, Мордак,
166, 6-S - В. Волочек, Юзепчук, 4685, 9-11 - Верховье р. Оредеж, Цвелев,
1959 г., 12, 13 - Pinland, Kunsamo, Hallstrom, 434, 14-16 - Латвия.
Рапп, 1891 г., 17-20 - Canada, O’Neil, Damm, 97172; 21-29 - Р. clavatus
Dorof.; 21-25 - Тамбовская обл., Незнановские_^ыселки, скв. 65, гл. 30.3-33,
миндель-рисс, 26-29 - Воронежская обл., Новохоперск, миндель-рисс.
Рис. 64. 1-10 - р. palaeofiliformis Pers., Воронежская обл., Новохоперск,
миидель-рисс; 11-20 - Р. vaginatus Turcz.:	11-14 - Швеция, Хапаранда,
Hammaren, 1899 г., 15-17 - Canada, Mackensie basin, Raup,
1549, 18-20 - Иркутская обл.
Potamogeton palaeofiliformis Dorof. sp. nov.
Рис. 64, 1-10
Голо тип: Воронежская обл., Новохоперск, миндель-рисс, БИН № 141-2,
рис. 64, 2.
Эндокарпы 1.4-2.35 х 1.05-2.1 мм, косоклиновидные, почти полукруглые и
неправильно овальные. Брюшко изогнутое, близкое к прямому, выпуклое и вог-
нутое. Столбик короткий, расположен на отогнутом конце брюшка, реже почти
центральный. Ножка отсутствует, редко короткая. Створка толстая, торец ее ту-
пой, без гребня, редко сжатая, с низким гребнем. Плечо широкое и узкое, вы-
пуклое и покатое к спинке, со швом на торце. Бока выпуклые и плоские, в устье
с широкой, но неглубокой впадиной или с дуговидным возвышением. Основания
боков оттянуты, нередко с ушками, свисающими ниже основания створки.
Эндокарпы этого вида очень близки к современным Р. filiformis Pers.,
но более и иначе разнообразны. Из современных к описываемым ближе наиболее
крупные и широкие экземпляры из Канады (рис. 63, 17-20), причем только
короткие экземпляры, эндокарпы из Латвии (рис. 63, 14-16), Финляндии (рис.
63, 12, 13) и в меньшей степени эндокарпы с Белого моря (рис. 63, 1-5).
Эндокарпы же из Вышнего Волочка и верховьев р. Оредеж (рис. 63, 6-11) мель-
че, более узкие, иногда и согнутые. Большая часть ископаемых эндокарпов круп-
нее, шире, толще современных, с более угловатым общим контуром. Среди них
редко встречаются почти округлые экземпляры, похожие на плиоценовые, каких
среди современных не найти. В настоящее время Р. filiformis распространен
широко: западный берег Аляски, Канада, север США, северо-запад Европы на
юг до Ленинградской обл. и верховьев Волги, на восток до Белого моря, затем
изолированно в низовьях Печоры. В Азии он известен на Камчатке, Сахалине,
севере Японии и Китая, на юге Сибири. Указывался также для Средней и Централь-
ной Азии, Поволжья, Кавказа, но все это сомнительно и нуждается в проверке.
Описываемый вид более характерен для раннечегвертичных, дорисских отложений,
когда он был распространен особенно широко: до низовьев Волги и Прикаспия,
на нижнем Дону и на Маныче и по Днепру до Канева. Но встречается и позже
до вюрма, постепенно утрачивая южные части ареала, в основном в составе флор
ледникового типа, реже в межледниковых. Но ни одна из этих ледниковых флор
не воспроизводит растительности тундры даже в средней полосе Русской равнины,
тем более на юге, гак как в них всегда представлены древесные породы Pinus,
Picea, Juniperus, Betuls alba, Alnus, Salix и масса самых обычных
растений среднерусской флоры, а иногда и более теплолюбивые формы: Potamo—
geton cf. manshuriensis A. Benn., P. e gr. maackianus A. Benn.,
Azolla interglacialis Nikit., Salvinia cf. natans (L.) All.
128
fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl fl
ГЕОЛОГИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА POTAMOGETON
echinatus Dorof. tavdensis Dorof. semirotundatus Dorof. gomelianus Dorof. erosus Dorof. ornatus Dorof. nikitinii Dorof. palaeodensus Dorof. corticosus NikiL remizovii Dorot dravertii Dorof. irtyshensis Dorof. manykinii Dorof. planus NikiL longistylus Dorof. pseudoplanus Dorof. et Weliczk styllatus Dorof. et Weliczk. bashkiricus Dorof. praemaackianus Weliczk^ tertiarius Dorof. tataricus Dorof. et Weliczk. sarjanensis Weliczk. goretskyi Dorof. sukaczevii Weliczk. felixi Dorof. lipetskianus Dorof. ilovaicus Dorof. natanellus Dorof. crispiformis Dorof. prae^atans Dorof. margaritae Dorof. pseudonatans Dorof. jacuticus Dorof. perforatus Weliczk. tauschkensis Dorof. mendymensis Dorof. rossicus Dorof. lepidus Dorof. heterocarpus Dorof. pliocenicus Dorof. peregrinus Dorof. sivkovensis Dorof. cuspidatus Dorof. crispoides Dorof. digynoides Dorof. shechmanicus Dorof. dvinensis Weliczk. palaeonodosus Dorof. tanaiticus Dorof. marginatus Dorof. praelongatus Dorof. praelongus Wulf. var. robustus Dorof. sczarensis Dorof. alpinus-angusticarpus Dorof. dorofeevii Weliczk. palaeocrispus Dorof. palaeocopipressus Dorof. borysthenicus Dorof. ultimus Dorof.	Олигоцен			Миоцен			Плиоцен			Плейстоцен	
	. H	cp	в	н	ср	в	И	ср	в	M-R	R-W
		—						—							
						—					
													
Таблица (продолжение)
ft ft ft’ ft ft ft ft ft ft ft’ ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft ft' ft ft-
pannosus Dorof. compressoides Dorof. praecompressus Dorof. jachimovichii Dorof. et Weliczk. pseudoacutifolius Dorof. pseudotrichoides Weliczk. palaeotrichoides Dorof. antiquus Dorof. aculeatus Dorof. grisczenkoi Dorof. polymorphus Dorof. propinquus Dorof. russanovii Dorof. squamatus Dorof. tabolensis Dorof. mamillatus Dorof. spinulosus Dorof. obtusus Dorof. obtusatus Dorof. ruthenicus Dorof. oxycarpus Dorof. cholmovoyi Dorof. kotrensis Dorof. pseudofriesii Dorof. pseudorutilus Dorof. palaeorutilus Dorof. pusilloides Dorof. panormitanoides Dorof. pseudopusillus Dorof. minimus Dorof. coloratoides Dorof. besczeulicus Dorof. parvulus Dorof. microcarpus Dorof. mica Dorof. gibbosus Dorof. et Weliczk. nemenus Dorof. orbiculus Dorof. kipianiae Dorof. gonczarovii Dorof. striatus Dorof. cholmeczensis Dorof. trichophyllus Dorof. aldanensis Dorof. simplex Dorof. carbonatus Dorof. pectinatus L. omoloicus Dorof. sakmarensis Dorof. matyrensis Dorof. praevaginatus Dorof. vaginatoides Dorof. arctovaginatus Dorof. clavatus Dorof. pseudorostratus Dorof. palaeofiliformis Dorof.	Олигоцен			Миоцен			Плиоцен			Плейстоцен	
	H	cp	в	и	ср	в	н.	ср	в	M-R	R-W
								—		—	—	
											
									—	—	
						—					
					—	—					
								—	—		
						—					
											
											
								-	—	—	
130
ЛИТЕРАТУРА
Велфчкевьч Ф.Ю. Новыя данный аб флоры разрэзу Шпаве-2 близ г. Ан1кшчай
у Литоускай ССР. - Вест. АН БССР, 1973, т. 5, с.43-51.
Величкевич Ф.Ю. Новые данные о флоре Дворец на Днепре. - В кн.: Стратигра-
фия и палеогеография антропогена. Минск: Наука и техника, 1975, с. 110-133.
Величкевич Ф.Ю. О среднеплейстоценовой флоре Верховье-2 в Витебской облас-
ти. - Докп. АН БССР, 1977, т. 21, № 3, с. 258-261.
Величкевич Ф.Ю. История плейстоценовой флоры средней полосы Восточно-Ев-
ропейской равнины. - В кн.: Советская папеокарпология. М.: Наука, 1979, с. 76-121.
Величкевич Ф.Ю. Плейстоценовые флоры ледниковых областей Восточно-Евро-
пейской равнины. Минск: Наука и техника, 1982. 288 с.
Дорофеев П.И. Новые данные об опнгоценовой флоре у дер. Реженки в Западной
Сибири. - Докп. АН СССР, 1958, т. 123, № 1, с. 171-174.
Дорофеев П.И. О третичной флоре д. Лежанки на Иртыше. - Папеонтоп. журн.,
1958, № 2, с. 123-133.
Дорофеев П.И. О плиоценовой флоре Башкирского Предуралья. - В кн.: Вопросы
геологии вост, окраины Русск. платформы и Ю. Урала. Уфа: Изд-во Башкир, фил. АН СССР,
1960, вып. 5, с. 15-24.
Дорофеев П.И. О третичной флоре Белоруссии. Ботан. журн., 1960, т. 45, № 10,
с. 1418-1434.
Дорофеев П.И. О плиоценовой флоре Башкирии. - Ботан. журн., 1962, т. 47,
№ 6, с. 787-801.
Дорофеев П.И. Мегаспоры, семена и плоды из третичных отложений Западной
Сибири. - Тр. Сибир. и.-и. ин^га геологии, геофизики и минер, сырья. Л.: Недра, 1962,
т. 22, с. 369-415.
Дорофеев П.И. Третичные флоры Западной Сибири. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1963. 346 с.
Дорофеев П.И. Новые данные о плейстоценовых флорах Белоруссии и Смоленской
области. - В кн.: Матер, по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН
СССР, 1963, вып. 4, с. 5-180.
Дорофеев П.И. О третичной флоре г. Светлогорска Капиниградской области. -
Докп. АН СССР, 1964, т. 152, № 4, с. 983-984.
Дорофеев П.И. Плиоценовая флора Матанова Сада на Дону. М,; Л.: Наука, 1966.
87 с.
Дорофеев П.И. О миоценовой флоре из окрестностей с. Юровского на Иртыше. -
Ботан. журн., 1966, т. 51, № Ю, с. 1480-1489.
Дорофеев П.И. О плиоценовой флоре Белоруссии. - В кн.: Нижний плейстоцен
ледниковых районов Русской равнины. М.; Наука, 1967, с. 92-110.
Дорофеев П.И. Миоценовая флора Мамонтовой горы на Алдане. Л.: Наука, 1969.
124 с.
Дорофеев П.И. О плиоценовой флоре дер. Холмеч на Днепре. - Докп. АН СССР,
1971, т. 200, № 4, с. 917-920.
Дорофеев П.И. Третичные флоры бассейна р. Омолоя. - В кн.: История флоры
и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972, с. 41-112.
Дорофеев П.И. К систематике неогеновых Potamogeton Белоруссии. - Докп.
АН БССР, 1977, т. 21, № 8, с. 736-738.
Дорофеев П.И. Несколько интересных рдестов из неогена Белоруссии. - Докп.
АН БССР, 1978, т. 22, № 1, с. 68-71.
Негру А.Г. Раннесарматская флора северо-востока Молдавии. - Кишинев: Штиинца,
1972/ 169 с.
Негру А.Г. Раннепонтическая флора южной части Днестровско-Прутского междуречья.
Кишинев: Штиинца, 1979. 112 с.
Никитин В.П. Новые виды рода Potamogeton. - В кн.: Матер, по геологии
Зап. Сибири. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962, с. 208-215.
Никитин В.П. Некоторые виды растений в неогеновых флорах северо-востока
Азии. - В кн.: Континентальные третичные толши северо-востока Азии. Новосибирск: Наука,
1979, с. 125-130.
131
Никитин П.А. Плиоценовые и четвертичные флоры Воронежской области. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1957. 206 с.
Никитин П.А. Аквитанская семенная флора Лагерного Сада (Томск): Изд-во
Томск, ун^га, 1965. 119 с.
Никитин П.А. Плиоценовая семенная флора у д. Исаковки на Иртыше. - В кн.:
Матер, к стратиграфии Западно-Сибирской равнины. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1979,
с. 23-75.
Якубовская Т.В., 3 и н о в а Р.А., Рылова Т.В. О новом местона-
хождении позднеплиоценовой флоры у дер. Холмеч на Днепре. - Докп. АН БССР, 1981, т. 25,
№ 1, с. 73-75.
Chandler M.E.J. The Upper Eocene flora of Hordle, Hants. —
Palaeontol. Soc. Monograph. London, 1925, vol. 77, p. 1—23.
Chandler M.E.J. The Oligocene flora of the Bovey Tracey la-
ke bassin, Devoshir. — Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Bot., 1957, vol. 3,
N 3, p. 71-123.
Chandler M.E.J. Flora of Lower Headon Beds of Hampshire
and of Isle of Wight. — Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Bot., 1961,' vol. 5,
N 5, p. 91-158.
Chandler M.E.J. Revision of the Oligocene flora of the Isle
of Wight. — Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). Bot., 1963, vol. 6, N 3,
p. 321-384.
Hagstrom J.O. Critical research on the Potamogeton. — Kgl.
even, vetenskaps akad. handl., 1916, vol. 55, N 5, p. 1—1^2.
Kirsch heimer F. Zur Kenntnis der Alttertiarflora vor
Wiesa (Sachsen). — Planta, 1942, vol. 32, p. 418—446.
Kirchheimer F. Laubgevuachse der Braukohlenseit. Halle,
1957. 672 p.
Mandalski J. Morphological characteristics of the endocarps
of the European species of Potamogeton. — Pr. Wrocfawsk. tovuarz. nauk.
B, 1944, N 24.
M i k i Sh. Aquatic floras remains in Japan. — J. Biol. Osaka City
Univ., 1961, vol. 12, p. 91-121.
Reid C.a. E.M. The lignite of Bovey Tracey. — Phil. Trans. Roy.
Soc. London B, 1961, vol. 201, p. 161—178.
Reid E.M., Chandler M.E.J. The Bembridge flora. — Cat,
Cainoz. plants Brit. Mus., 1926, vol. 1, p. 1—206.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Предисловие .	3
Общая часть .	5
Систематическая часть .	.	13
Подрод Potamogeton L. .	• •	13
Группа Р. pygmaens Chandl.	15
Группа Р. erosus Nikit. .	17
Группа Р. corticosus Nikit.	22
Группа р. planus Nikit. .	. .	27
Группа P.	maackianus A. Benn.	31
Группа Р.	felixi Dorof.	38
Группа Р.	natans L. .	41
Группа Р.	perfoliatus L.	30
Группа р.	digynus Wall.	00
Группа р. lucens L. . . .	66
Группа P.	praelongus Wulf.	33
Группа Р. alpinus Balb. . .	72
Группа Р.	sibiricus A. Benn.	74
Группа р.	crispus L................................................ 76
Группа р.	manshuriensis A. Benn.	76
Группа р.	aculeatus Dorof. ........................................ 30
Группа Р.	obtusifolius Mert. et	Koch	92
Группа p.	pusillus L. . .	97
Группа P.	coloratus Hornem........................................ Ю7
Группа p.	видов Potamogeton без четких связей с современными	Ш
Подрод Coleogeton Reichenb.	•	115
Геологическое распространение видов рода Potamogeton	129
Литература .	131
Павел Иванович Дорофеев
ИСКОПАЕМЫЕ POTAMOGETON
(пособие для определения ископаемых плодов)
Утверж дено к печати
Ботаническим институтом им. В.Л. Комарова Академии наук СССР
Редактор издательства Л.В. Шоренкова
Художник В.Н. Васильев
Технический редактор И.М. Кашеварова
Корректоры OJW. Бобылева, С.В. Добрянская
и Л.Б. Наместиикова
ИБ № 21515
Подписано к печати 27.03.86. М-18630. Формат 70x108 1/16. Бумага
офсетная № 1. Печать офсетная. У с л. печ. л. 11.90. У с л. кр.-отт. 12.07.
УЧ.-ИЭД. л. 12.49. Тираж 600. Тип. эак. № 590. Цена 65 коп.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство .Наука*. Ленинградское отделение
199034, Ленинград, В-34, Менделеевская лин., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства .Наука*.
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА* МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬ В МАГАЗИНАХ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ КОНТОРЫ «АКАДЕМКНИГА*, В МЕСТНЫХ МАГАЗИНАХ КНИГОТОРГОВ
ИЛИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ.
Для получения книг почтой заказы просим направлять по адресу:
117192 Москва, Мичуринский пр., 12, магазин «Книга - почтой* Центральной конторы
«Академкнига*;
197345 Ленинград, Петрозаводская ул., 7, магазин «Книга — почтой* Северо-Западной
конторы «Академкнига*
или в ближайший магазин «Академкнига*, имеющий отдел «Книга - почтой*:
480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 («Книга - почтой');
370005 Баку, ул. Джапаридзе, 13 («Книга - почтой*);
232600 Вильнюс, ул. Университето, 4;
690088 Владивосток, Океанский пр., 140;
320093 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 («Книга - почтой*);
734001 Душанбе, пр. Ленина, 95 («Книга - почтой');
375002 Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289 («Книга - почтой*);
420043 Казань, уд. Достоевского, 53;
252030 Киев, ул. Ленина, 42;
252142 Киев, пр. Вернадского, 79;
252030 Киев, ул. Пирогова, 2;
252030 Киев, ул. Пирогова, 4 («Книга - почтой*);
277012 Кишинев, пр. Ленина, 148 («Книга - почтой');
343900 Краматорск Донецкой обл., ул. Марата, 1 («Книга - почтой*);
66049 Казань, пр. Мира, 84;
443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 («Книга - почтой*);
191104 Ленинград, Литейный пр., 57;
199164 Ленинград, Таможенный пер., 2;
199004 Ленинград, 9 линия, 16;
220012 Минск, Ленинский пр., 72 («Книга - почтой*);
103009 Москва, ул. Горького, 19а;
135
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076 Новосибирск, Красный пр., 51;
630090 Новосибирск, Академгородок, Морской пр., 22 («Книга - почтой');
142284 Протвино Московской обл., «Академкнига';
142292 Пушино Московской обл., MP ,В', 1;
620151 Свердловск, ул. Мамииа-Сибиряка, 137 («Книга - почтой');
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73;
700100 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700187 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 («Книга - почтой');
634050 Томск, наб, реки Ушайки, 18;
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 («Книга - почтой');
450025 Уфа, Коммунистическая, 49;
720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 («Книга - почтой');
310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 («Книга - почтой*).
136
65 коп.
ИЗДАТЕЛЬСТВО „НАУКА”
ТШИНГРАДСКОЕ ОГДЕ.ПНИЬ