Спячка млекопитающих - Калабухов Н.И.

Author: Калабухов Н.И.

Tags: образ жизни животных поведение животных экология этология животные и окружающая среда (биономия) биология физиология млекопитающие физиология животных издательство наука спячка

Year: 1985

Similar

Половая структура популяций млекопитающих и её динамика

Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР

Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии

Экология поведения животных

Text

Н.И.КАААБУХОВ
СПЯЧКА
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
в
«НАУКА»
Сурок-тарбаган (Mannota sibirica Radde) в спячке
Рентгенограмма Л. И. Лешковича
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ эволюционной МОРФОЛОГИИ и экологии
ЖИВОТНЫХ ИМ. А. Н. СЕВЕРЦОВА
Н.И.КАААБУХОВ
СПЯЧКА
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
*
Ответственные редакторы
академик В. Е. СОКОЛОВ
доктор биологических наук Н. В. БАШЕНИНА
МОСКВА
«НАУКА»
1985
УДК 591.54.42
Калабухов Н. И. Спячка млекопитающих. М.: Наука, 1985.
264 с.
Рассмотрены экологические условия спячки млекопитающих в
природе, подробно изложены изменения, происходящие в орга-
низме во время спячки. Показано, что внешние факторы, вызы-
вающие спячку, действуют в тесной зависимости от особенностей
экологии не только разных видов, но и разных возрастных групп.
Подробно рассмотрено эволюционное происхождение спячки.
Для биологов широкого профиля.
Рецензенты:
А. Д. СЛОНИМ, И. А. ШИЛОВ
К
2005000000-443
042(02)-85
262-85-Ш
© Издательство «Наука», 1985 г.
Натуралистам и зоологам,
физиологам и биохимикам,
осветившим явления спячки млекопитающих —
замечательного приспособления к среде,
свой труд посвящает автор
ПРЕДИСЛОВИЕ
Прошло более четверти века со времени третьего издания книги
? «Спячка животных» (Калабухов, 1956). За этот период изучение
замечательных явлений глубокого оцепенения различных пред-
ставителей животного мира, возникающих под влиянием небла-
гоприятных условий окружающей среды, проводилось в Совет-
ском Союзе и других странах многочисленными исследователя-
ми. При этом наиболее интенсивно изучались явления и причи-
• ны спячки млекопитающих. Именно по отношению к ним освеща-
лись процессы спячки и терморегуляции в десятках докладов на
' эколого-физиологических конференциях (Ленинград^ 1958,
1968 гг.; Новосибирск, 1967 г.; Краснодар, 1972 г.; Фрунзе,
1977 г.; Сыктывкар, 1982 г.), а также и на ряде симпозиумов: по
влиянию экстремальных условий среды (Новосибирск, 1970 г.),
по механизмам зимней спячки (Магадан, 1976 г.), по адаптации
животных к зимним условиям (Москва, 1978 г.) и моделирова-
нию и механизмам процессов спячки (Пущино, 1981, 1983 гг.).
За рубежом в течение последних десятков лет также было
проведено шесть международных симпозиумов по спячке и гипо-
термии млекопитающих: в Бостоне (США, 1959 г.), Хельсинки
(Финляндия, 1963 г.), Торонто (Канада, 1967 г.), Сноумасс
'(США, 1971 г.), Джаспер Лодж (Канада, 1977 г.) и Праге (Че-
хословакия, 1980 г.). Издание трудов симпозиумов и конферен-
ций, десятков статей в различных научных журналах осветило
многие ранее неизвестные и весьма существенные стороны этого
‘замечательного явления — глубокого и весьма длительного «уг-
нетения жизни» (Скориченко, 1891), происходящего у млекопи-
тающих, гомотермных в активный период их жизни.
Ряд исследований в этом направлении был выполнен в лабо-
раториях, руководимых автором книги: лаборатории экологиче-
ской физиологии грызунов Всесоюзного противочумного инсти-
3
тута «Микроб» в Саратове и Астрахани (1953—1972 гг.) и в ла-
боратории экспериментальной экологии Биолого-почвенного ин-
ститута Дальневосточного научного центра Академии наук СССР
во Владивостоке (1973—1978 гг.).
Автор предлагает вниманию читателей свою книгу, сводя в
ней обширные данные по спячке млекопитающих. Именно в пре-
делах этого широко распространенного по всему земному шару
класса позвоночных животных известно множество примеров пре-
восходных приспособлений к неблагоприятным внешним усло-
виям, осуществляемых самыми различными путями. Многие на-
земные млекопитающие, несмотря на резкие сезонные изменения
условий существования в арктической тундре, высокогорье и се-
верной тайге, тем не менее остаются активными в зимний период.
Они не только находят пищу и убежище для себя, но приносят и
выращивают потомство. Белые медведи и песцы, северные олени
и снежные бараны, горностаи и ласки, пищухи и зайцы, белки и
летяги, разные виды полевок и землероек остаются активными в
эту суровую пору. В то же время близкие к ним по систематиче-
скому положению, морфологическим и физиологическим особен-
ностям млекопитающие ряда видов впадают с осени в длитель-
ное оцепенение, а у некоторых из них наблюдается и «летняя
спячка».
«Зимний сон» без понижения температуры тела и уровня об-
мена веществ наблюдается у бурых и черных медведей, при этом
они остаются чувствительными к внешним раздражителям. Дру-
гим животным свойственна спячка с глубоким и длительным по-
нижением температуры тела, иногда до нуля градусов и ниже, и
подавлением жизненных процессов, что характерно для сурков и
сусликов, бурундуков и тушканчиков, сонь, ежей и летучих мы-
шей. Это пределы такого проявления «колеблющейся жизни»
(Клод Бернар, 1878). Именно поэтому задача не только описать
все разнообразные явления спячки млекопитающих, но и дать
объяснение ее причинам непрерывно привлекала внимание ис-
следователей и ранее, и в последние годы. В то же время недав-
ни произошли весьма существенные дополнения наших знаний
не только о видовом составе впадающих в оцепенение зверей,
но и о сущности происходящих процессов и вероятных причинах
спячки. Так были обнаружены регулярные перерывы в этом оце-
пенении, несмотря на постоянство внешних условий сопровож-
дающиеся кратковременным пробуждением животных и после-
дующим засыпанием снова.
4
Не менее неожиданными были данные о том, что годичный
ритм накопления жировых запасов перед спячкой, сроки впаде-
ния в оцепенение и пробуждения проявляются и при неизменно-
сти температуры среды, и при постоянстве длительности свето-
вого дня, что послужило основой для предположения об «эндо-
генности» явления спячки, независимости ее от внешних усло-
вий.
Напомним, что подробные обзоры, посвященные спячке мле-
копитающих, были опубликованы более 25 лет назад (Eisentra-
ut, 1956; Калабухов, 1956; Kayser, 1953а, b; Kleiber, 1961). По-
этому появление новейшей зарубежной сводки по спячке млеко-
питающих (Lyman et al., 1982) было весьма полезным не только
для включения в нашу книгу ряда интересных данных, но и по-
тому, что автор увидел в ней веские подтверждения своих взгля-
дов о механизмах спячки. Кроме того, эта работа Ляймана с со-
авторами охватывает лишь данные экспериментальных исследо-
ваний и поэтому не только не содержит материалов по зимнему
оцепенению зверей в природе, но и не касается проблемы путей
возникновения этой замечательной адаптации млекопитающих к
условиям существования.
Автор выражает глубокую признательность биологам, вни-
мание которых позволило включить в настоящую книгу сущест-
венное дополнение — о составе жировых запасов у медведей.
«Первую помощь» в осуществлении этой задачи оказали: дав-
ний мой друг, известный зоолог, профессор Г. Ф. Бромлей, и один
из сотрудников Биолого-почвенного института ДВНЦ АН
СССР — канд. биол. наук В. А. Сердюк, получившие пробы жи-
ра дальневосточных белогрудых медведей (Selenarctos thibeta-
nus G. Cuvier). Пробы жира бурых медведей (Ursus arctos L.)
из европейской части СССР собрали: канд. биол. наук В. С. Па-
жетнов в Центрально-Лесном заповеднике и зоолог А. Н. Лоску-
тов в Башкирском заповеднике. Сердюк В. А. прислал пробу
жира этого же вида из Приморья, а проф. С. А. Корытин — от
зверя, содержавшегося в неволе на биостанции Всесоюзного на-
учно-исследовательского института Охотничьего промысла и зве-
роводства (ВНИИОЗ). Эти пробы были исследованы по соста-
ву жирных кислот.Н. В. Лабецкой — научным сотрудником Био-
лого-почвенного института ДВНЦ АН СССР и при содействии
академика Е. М. Крепса сотрудниками Института эволюционной
физиологии и биохимии АН СССР Л. Ф. Помазанской и С. Н. За-
белинским.
5
Наконец, в Институте биохимии АН СССР научные сотрудни-
ки Г. В. Донченко и И. А. Полищук определили в нескольких
пробах жира медведей содержание токоферола.
За помощь в выполнении иллюстраций автор глубоко призна-
телен зоологам Астраханской противочумной станции Министер-
ства здравоохранения СССР: Н. Н. Тропину , подготовившему
превосходные рисунки ряда видов зверьков, Г. Б. Постникову,
изготовившему много фотокопий рисунков и графиков, опубли-
кованных в различных изданиях, лаборанту Л. Н. Некрасовой,
выполнившей ряд графиков и схем по данным автора, и элект-
рофотографу В. А. Каламаловой, приготовившей копии этих ил-
люстраций.
ВВЕДЕНИЕ
В одну телегу впрячь не можно коня и
трепетную лань.
А. С. ПУШКИН. Полтава. 1828
(Сезонные изменения климата и происходящие в связи с ними пе-
ремены в составе и количестве растительных и животных кормов
резКо влияют на всех животных. Во время зимы и в периоды лет-
ней засухи огромное большинство их видов защищается тем или
Иным способом от непосредственного действия неблагоприятных
«климатических условий или от вызванного ими отсутствия корма
или влаги.
Некоторые виды животных предваряют эти трудные периоды
активной подготовкой. Одни из них, например многие виды гры-
зунов, запасают на зиму корм. Другие строят себе зимние жили-
ща— глубокие норы и теплые гнезда. Многие виды приобретают
к этому времени новые физиологические свойства, защищающие
их от неблагоприятных условий. У многих млекопитающих
осенью появляется густой и длинный зимний мех, который к ле-
ту выпадает и заменяется коротким и редким летним. Такую же
роль тепловой изоляции играет образующийся ”к осени у многих
животных подкожный слой жира, служащий основным энерге-
тическим резервом. В этот же период у теплокровных живот-
ных — птиц и млекопитающих — изменяется интенсивность об-
мена веществ и теплообразования в организме, способствуя под-
держанию температуры тела на постоянном уровне даже при рез-
ком охлаждении.
. Весьма своеобразным и интересным приспособлением для пе-
реживания в неблагоприятных условиях является состояние оце-
пенения— спячка, наблюдающаяся у многих видов млекопита-
ющих. Уже с древних времен на языках различных народов воз-
никли два названия этого состояния: просто «сон» (somnus,
sommeil, sleep, Schlaf), но с добавлением слова «зимний» (hiver-
t!al, winter) и даже особое существительное с корнем от латин-
ского hibernum — зимний (hibernatio, hibernation).
В этом состоянии сведены к минимуму все процессы, проис-
ходящие в организме. Находясь в глубоком оцепенении, живот-
ные, естественно, не могут принимать пищи, и их жизнь поддер-
живается лишь за счет запасов питательных веществ, накоплен-
ных в организме перед спячкой в виде жира и гликогена. Воз-
можность существования животных в спячке без пищи в течение
Длительного периода (иногда до 6—8 месяцев) —одна из самых
Удивительных сторон этого явления. Не менее интересны другие
особенности млекопитающих, впадающих в спячку: в состоянии
7
Таблица 1
Соотношение числа видов наземных позвоночных зимой в Орловской обл.
(Горбачев, 1923)
Класс животных Число видов наземных позвоночных
остающихся активны- ми в течение зимы впадающих в спяч- ку или зимний сон мигрирующих
Земноводные — 11
Пресмыкающиеся — 6 —
Птицы 34 — 190
Млекопитающие 33 19 —
Итого 67 36 190
оцепенения они переносят неблагоприятные условия, которые
вызывают у других животных смерть. Так, в спячке они перено-
сят охлаждение тела до температуры —5°, —7°, в то время как
другие млекопитающие обычно умирают при естественном ох-
лаждении на несколько градусов ниже нормальной температуры
(4-35°, -{-38е). В состоянии оцепенения они могут переносить без
вреда для организма недостаток кислорода, действие многих
ядов, заражение смертельными болезнями и т. д.
Регулярное впадение в состояние спячки и все связанные с
ним особенности накладывают также отпечаток на особенности
млекопитающих в активный период их жизни. Ограниченный
срок размножения, роста и развития молодых животных, срав-
нительная привязанность к местам обитания, ряд других эколо-
гических особенностей характеризуют зверей, впадающих в спяч-
ку, Все это издавна привлекало и привлекает поныне внимание
исследователей.
В Европе, Азии и Северной Америке впадают в зимнюю спяч-
ку почти все виды летучих мышей, ежи и многие грызуны: сони,
тушканчики, хомяки, бурундуки, суслики и сурки. Из хищных
млекопитающих зимнее оцепенение наблюдается у барсука, бу-
рого, белогрудого и черного медведей.
В летнюю спячку впадают лишь немногие виды млекопитаю-
щих. В период засухи засыпают некоторые виды сусликов и мы-
шевидные сони, а на островах восточного побережья Африки —
насекомоядные тенреки, сходные с ежами.
Чтобы проиллюстрировать количественными примерами ши-
рокое распространение явления спячки, приведем цифры, харак-
теризующие число видов наземных позвоночных, впадающих в
оцепенение зимой по отношению к числу остающихся в активном
состоянии в одной из областей умеренной полосы СССР. По
С. И. Горбачеву (1923), в Орловской обл. встречаются 315 ви-
дов наземных позвоночных: земноводных—11, пресмыкающих-
ся—6, птиц—242, млекопитающих—56. Список уменьшится, ес-
8
ли исключить из него редкие, случайно отмеченные виды залет-
ных птиц, а также млекопитающих, встречавшихся ранее, но от-
сутствующих в настоящее время (выхухоль, перевязка, летяга).
Учтя эти замечания, посмотрим, какова судьба этих видов в зим-
ний период (табл. 1).
Таким образом, из 52 видов млекопитающих, населяющих Ор-
ловскую обл., на зиму в спячку впадают 19 — более одной трети.
«Летняя» спячка в умеренных и южных районах СССР — при
рысыхании наземной растительности в летний период — сопро-
вождается впадением в оцепенение ряда видов мелких млекопи-
тающих. Так, например, впадают в летнюю спячку в степях и пу-
стынях Юго-Востока и Средней Азии некоторые виды сусликов,
'мышевидная соня и селевиния. В тропических странах — в Эква-
ториальной и Южной Африке — в сезон летней засухи ежегодно
впадают в оцепенение тенреки, а также некоторые виды грызу-
нов.
Спячка наблюдается у многих видов, имеющих практическое
значение. Впадает в спячку ряд грызунов — вредителей сельско-
хозяйственных культур. Из видов, опасных для здоровья челове-
ка, хранители и распространители микробов чумы — сурки и су-
слики — впадают в зимнее оцепенение. Из полезных видов в
£пячке зимуют летучие мыши и ежи, истребляющие насекомых,
Д некоторые виды пушных зверей — сурки и барсуки. Биологи-
ческие особенности видов, впадающих в спячку (время появления
их на поверхности и продолжительность пребывания в активном
состоянии, ограниченность периода размножения, величина
Смертности в период активной жизни и спячки, привязанность к
)йесту обитания), определяют сроки и размер их вредной или по-
лезной деятельности. Условия спячки влияют на численность
^рызунов, от сроков пробуждения и размножения которых зави-
сит время течения на них эпизоотий чумы и соответственно и воз-
можность заболеваний людей.
; Таким образом, понимание особенностей спячки представля-
ет не только теоретический, но и практический интерес. Изуче-
ние явлений глубокого подавления интенсивности жизненных
Процессов у зимоспящих млекопитающих имеет весьма важное
Цначение при разрешении некоторых проблем теоретической и
Практической медицины. Такая возможность сохранять жизне-
способность тканей организма в течение некоторого срока для
пересадки затем их при хирургических операциях широко приме-
няется при переливании крови и для замены кусков кожи, хря-
щей и костей и таких основных органов, как сердце; наконец,
^ложные операции на сердце, мозге и других органах у челове-
ка проводятся ныне именно в условиях гипотермии. В животно-
водстве сохранение охлажденной спермы позволяет повысить
воспроизводство поголовья домашних животных и улучшить по-
родность, транспортировать ее в другие зоны.
ГЛАВА 1
УСЛОВИЯ спячки
МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В ПРИРОДЕ
Периодические изменения среды, в которой живет жи-
вотное, обусловливают периодические явления его жиз-
ни и все, даже ничтожные обстоятельства этих явлений.
Н. А. СЕВЕРЦОВ. Периодические явления в жизни зве-
рей, птиц и гад Воронежской губернии, 1855
зимняя спячка
Условия спячки млекопитающих в природе изучены довольно де-
тально. Особенно много наблюдений было сделано в отношении
грызунов, многие виды которых вредят сельскому хозяйству.
Один из хорошо изученных в этом отношении видов — обыкно-
венный хомяк (Cricetus cricetus L.), широко распространенный
в Европе и Азии (рис. 1). В средних широтах с конца сентября
до начала октября хомяки готовят себе зимние норы, часто пред-
ставляющие собой довольно сложное сооружение с несколькими
ходами, камерами и отнорками. Уже в конце октября хомяки за-
крывают выходы из нор землей. 31 октября при осмотре несколь-
ких нор, в которых жили хомяки, была найдена лишь одна с от-
крытым входом, отверстия выходов всех других нор были заби-
ты свежевыброшенной землей. Раскопки, произведенные в ян-
варе, дают ясное представление о структуре зимовочной норы
хомяка (рис. 2).
Камера с гнездом, в которой находится хомяк во время спяч-
ки, расположена в зависимости от глубины промерзания почвы
на глубине от 50 (Центральная Европа) до 100—180 см (степ-
ные и лесные районы СССР). Гнездо хомяка состоит из сухих
стеблей различных растений и образует большой шар, заполняю-
щий камеру. Зверек лежит внутри этого шара, свернувшись
клубком, поджав конечности и заднюю часть туловища к голове.
Как это установлено и для других грызунов, впадающих в
спячку, хомяк не спит всю зиму беспрерывно. Неоднократно от-
мечались случаи пробуждения и выхода из норы хомяков среди
зимы. При раскопке норы хомяка 22 января была найдена куч-
ка свежевыброшенной на снег земли у выхода из норы, по-види-
мсму недавно открывавшейся и снова закрытой хозяином.
А. Н. Формозов также наблюдал в окрестностях г. Горького в де-
кабре—феврале при температуре воздуха —5ч—10° следы хо-
мяков, переходивших по снегу из одних нор в другие на расстоя-
ния до 100—200 м.
ю
В связи с периодическими пробуждениями хомяков в середи-
не зимы характерной особенностью условий их зимовки являет-
ся наличие в специальных камерах запасов корма, которые по-
едаются во время пробуждения. Запасы корма (зерна ржи, пше-
ницы, ячменя и овса, клубни картофеля) осенью достигают 6—
1С кг, а иногда и больших размеров. О том, что эти запасы дей-
ствительно поедаются в период спячки, можно судить по зим-
ним раскопкам: в январе в норах обнаружено значительно мень-
ше корма и свежеобглоданные клубни картофеля.
Маленькие серые хомячки (Cricetulus migratorius Pall.), рас-
пространенные в лесостепной и степной частях СССР, совсем не
впадают в спячку зимой; например, в условиях Украины
И. Г. Пидопличко (1932) ловил их на снегу и встречал их остат-
ки в погадках и желудках хищных птиц в декабре—феврале.
Ю. М. Ралль (1931) наблюдал их передвижения по поверхности
земли в Волжско-Уральской степи при температуре —16,7 —
—18,1°. В ильменной подзоне Астраханской обл. зимой 1951/52 и
1952/53 гг. на Бэровском бугре серые хомячки ловились все вре-
мя в количестве 3,8—5,2% от общего числа грызунов (Калабу-
хов и др., 1955). Также не впадают в спячку обитающие в еще
более суровых условиях степей Северного Казахстана, Западной
Сибири и Забайкалья два других вида хомячков—-даурский
(Cricetulus barabensis Pall.) и джунгарский (Phodopus sungorus
Pall.), которые не только активны в течение всей зимы (Некипе-
лов, 1941), но и обладают характерным для многих деятельных
зимой зверьков и птиц свойством изменять окраску по сезонам,
Рис. 1. Обыкновенный хомяк (Cricetus cri
cetus L.)
Рис. 2. Нора хомяка в период спячки (Ei
sentraut, 1928)
I —старая камера, забитая землей;
2 — ходы, забитые землей;
3 — гнездовая камера
11
кадевая осенью вместо буро-серого белый мех (у даурского — с
черной полоской на спине) (Афонская, 1943).
Наблюдения Н. В. Некипелова (1941) разъясняют приспосо-
бительное значение этой смены окраски у джунгарского и даур-
ского хомячков, ибо в отличие от других активных зимой мыше-
видных грызунов они не передвигаются под снегом, а бегают по
его поверхности, протаптывая дорожки шириной до 4 см, идущие
к многочисленным норкам-кладовым с запасами пищи, находя-
щимися иногда на расстоянии до 200—500 м от жилой норы.
Джунгарские хомячки в суровых зимних условиях Северного
Казахстана даже размножаются, принося в течение зимы 1—2
выводка (Крыльцов, 1955).
Из других видов хомячков впадают в спячку предкавказский
хомяк (Mesocricetus raddei Nehr.), широко распространенный в
степной зоне Предкавказья вплоть до нижнего течения Кумы на
востоке и устья Дона на западе.
М. Г. Яковлев и И. М. Колесников (1954), изучая периодичес-
кие явления жизни этого вида на левом берегу Дона, близ Ро-
стова, установили значительную изменчивость сроков залегания
этих грызунов в спячку и времени их пробуждения из оцепене-
ния как в разные годы, так и в один и тот же сезон. Так, в
1948 г. они наблюдали последних хомяков на поверхности земли
10 ноября, а в 1951 г. ловили их до 10 декабря. Первых пробудив-
шихся от спячки зверьков весной 1949 г. они обнаружили в кон-
це марта, но в то же время при раскопке нор добывали спящих
хомячков вплоть до 14—17 апреля.
Раскопка нор ростовских хомячков в осенне-зимний период
показала, что они не готовят себе запасов пищи на зиму, что так
характерно для млекопитающих, не впадающих в зимнюю спяч-
ку или впадающих в неглубокое оцепенение с перерывами.
В противоположность этому, по данным Л. Б. Бёме (1925), в
Предкавказье хомячки запасают в норах на зиму зерно хлеб-
ных культур, семена подсолнечника, тыквы и арбузов и карто-
фельные клубни — до 16 кг, причем часть этих запасов остается
нетронутой и весной.
Различны сроки залегания в спячку и пробуждения близкого
к предкавказскому хомяку южного вида того же рода — закав-
казского хомячка (Mesocricetus brandti Nehr.), обитающего в
СССР в горной части Дагестана и Закавказье, а также в Иране
и Турции. В Сирии, Ливане и на Балканах обитают еще два вида
этого рода хомяков.
По данным М. В. Шидловского (1940, с. 43), длительность
спячки этого хомяка находится в прямой зависимости от высоты
его обитания. В нагорной Армении он залегает в спячку в конце
октября или в первой декаде ноября, тогда как в Кахетии в пер-
вой декаде декабря 1939 г. его обнаружили в норе с небольшим
запасом свежей травы в полубодрствующем состоянии. Л. Б. Бё-
ме (1925) указывает, что на Хунзахском плато (юго-западная
часть Дагестана) хомячки также впадают в спячку в конце ок-
12
тября и просыпаются в марте, причем в период пробуждения по-
ражают наблюдателей своим истощенным видом.
В обзоре явлений зимней спячки гомотермных животных —
млекопитающих — мы отнюдь не случайно привели первым описа-
ние неодинаковой степени проявления способности впадать в оце-
пенение у хомяков — единой систематической группы грызунов.
Именно в ее пределах можно найти виды, обитающие зимой в
сходных суровых условиях, однако вовсе не впадающие в оцепе-
нение, как серый, даурский и джунгарский хомячки; виды, впа-
дающие в неглубокую спячку, которая сопровождается переры-
вами и пробуждениями, как обыкновенный хомяк; и наконец,
виды, у которых при определенных внешних условиях оцепене-
ние тянется непрерывно и длительно, как у предкавказских хо-
мяков.
Особенно следует отметить, что у золотистых хомяков (Meso-
cricetus auratus Wather.), разводимых с давних пор в лаборато-
риях всего мира, не всегда наблюдается впадение в спячку, не-
смотря на содержание их при низкой температуре воздуха, а
также в вольерах при естественной температуре (Herter, Lauter-
bach, 1955; Chaffee, 1966; Lyman, O’Brien, 1977). Эксперименты
P. Чэффи (Chaffee, 1966) показали, что среди лабораторных зо-
лотистых хомячков, разводимых в США и завезенных еще в
1930 г. из Сирии, при содержании в низких температурах можно
выделить особей как впадающих в спячку, так и не обладающих
этой способностью, причем эта особенность закреплена наслед-
ственно.
Различия в способности заготавливать запасы, ярко выра-
женные при сравнении трех мелких хомячков, обыкновенного хо-
мяка и предкавказского, также подчеркивают тесную связь меж-
ду спячкой и кормовыми условиями зимовки животных. Различ-
ная степень развития приспособлений, необходимых животным
для впадения в спячку, как мы увидим в дальнейшем, ярко выра-
жена у всех других зимоспящих животных.
Приведенные факты опровергают необоснованные и механи-
стические взгляды некоторых биологов (Эмме, 1946; Cade, 1964)
на явление спячки как на простое сохранение зимоспящими жи-
вотными примитивных черт организации, сближающих их с пой-
килотермными формами — низшими позвоночными и беспозво-
ночными.
К грызунам, впадающим в глубокую спячку, принадлежат
сурки, населяющие горные и степные районы Европы и Азии.
Издавна известны наблюдения за спячкой альпийского (Marmo-
ta marmota L.) сурка, обитателя высокогорных районов Альп, а
также альпийских лугов в Татрах (Чехословакия) на высоте от
2000 до 4000 м над уровнем моря. Сурки выкапывают норы, ходы
которых тянутся иногда на глубину до 2—3 м. В конце хода рас-
положена камера с гнездом, в которой они и проводят период
зимней спячки. Подстилка гнезда зимней норы сурка обычно со-
стоит из свежевысушенной травы, которую сурки начинают заго-
13
тавливать во второй половине лета. В каждой норе зимует це-
лая семья сурков, в которую входят обычно самец, самка и мо-
лодые сурки, родившиеся в этом году. Так как гнезда сурков
расположены на большой глубине, температура воздуха зимой в
них обычно не падает ниже 0°. Продолжительность спячки сур-
ков в зависимости от высоты их обитания различна: в высокогор-
ных районах, где продолжительность зимы больше, чем в доли-
нах, они спят 7—8 месяцев, в долинах период оцепенения не-
сколько короче.
Степной сурок — байбак (Marmota bobac Mull.) (рис. 3),
встречающийся в степной зоне Союза от Днепра до Северного
Казахстана, и тарбаган (М. sibirica Radde), распространенный в
степях Центральной Азии, Монголии и Восточного Китая, также
впадают в спячку. Эти зверьки зимуют в норах (рис. 4, 5) на
глубине от 2 до 5 м и поэтому недоступных промерзанию. Как и
альпийские сурки, байбаки проводят спячку целыми семьями.
В период подготовки к спячке в норе собираются не только са-
мец, самка и молодые сурки, родившиеся в этом сезоне, но иног-
да и неполовозрелые сурки, родившиеся в предыдущем сезоне
Рис. 3. Степной сурок-байбак (Marmota bobac Mull)
Рис. 4. Нора сурка-тарбагана (Marmota sibirica Radde) и распределение в ней
температуры (Radde, 1862—1863)
Рис. 5. Зимовочная нора тарбагана, разрытая весной
Г — гнездовые камеры; У — «уборные» (Летов, 1950)
14
(году). Таким образом, в одной норе зимуют от 2 до 7 сурков, а
по некоторым данным — даже - до 12—15 сурков (Калабухов,
1956).
Сроки залегания в спячку и пробуждения для байбаков в
южной части СССР установлены рядом исследователей. Данные
о залегании последних особей байбаков и пробуждении первых
из спячки в Каменной степи (Воронежская обл.), по С. И. Огне-
ву и К- А. Воробьеву (1924), следующие:
Год Засыпание Пробуждение
1918 20 сентября 7 апреля
1919 16 » 6 »
1920 14 » 24 марта
1921 11 » 24 »
Таким образом, продолжительность периода спячки состав-
ляет от 6 мес 10 дней до 6 мес 17 дней. В районах с более хо-
лодной и длительной зимой продолжительность спячки больше,
что подтверждают точные данные о сроках залегания и пробуж-
дения сурков в 1931 —1932 гг. в Шихирдановском р-не Чуваш-
ской АССР (Тихвинский, 1934). В результате наблюдения за
шестью семьями сурков было установлено, что залегание в спяч-
ку и пробуждение у разных животных происходит в разные сро-
ки. Момент окончательного закрывания нор осенью отмечался в
период с 29 августа по 12 сентября, а период выхода из нор вес-
ной у тех же семей — с 9 до 19 апреля. Следовательно, продол-
жительность спячки у разных семей колебалась от 211 до 229
дней, т. е. от 7 мес 8 дней до 7 мес. 15 дней. Наблюдения показа-
ли также, что семьи, имеющие молодых сурков, засыпали позд-
нее и просыпались на несколько дней раньше, чем семьи, состояв-
шие только из взрослых сурков.
У сибирских сурков — тарбаганов — ход норы углубляется в
землю постепенно, идя в направлении, противоположном склону
холма или горы. Глубина расположения гнездовой камеры_под
поверхностью склона колеблется от 2 до 2,5 м. От входа камера
удалена на 5—6 м. Диаметр камеры около 70 см. Выходная
часть норы на протяжении 4—5 м забивается камнями и землей.
Температура воздуха в норе не падает ниже 0°. 10 ноября 1856 г.
Г. Радде раскопал в окрестностях Соктуя (Восточная Сибирь,
200 км к югу от Нерчинска) расположенную на склоне холма
нору тарбагана, измеряя при этом температуру воздуха в раз-
ных ее частях (Radde, 1862—1863).
Н. И. Рябов (1948) и Г. С. Летов (1950) опубликовали дан-
ные о строении зимовочных нор забайкальских тарбаганов
(рис. 5). Первый из этих авторов провел также измерения тем-
пературы в 12 гнездах со спящими грызунами и обнаружил, что
температура (в ° С) воздуха в гнезде изменялась всего от +4 до
4-8° в зависимости от температуры воздуха на поверхности
1S
земли — соответственно от —41 до —4°:
Дата Температура воздуха Температура в гнезде Дата Температура воздуха Температура в гнезде
У января —41 +7 10 » —6 +6
11 —36 +6 15 » —6 4-8
20 февраля —18 +4 18 » —7 + 7
28 » —11 +8 21 » —4 +6
2 марта —12 +8 2 октября —5 +6
6 » —8 4-4 6 апреля —9 +5
Тарбаганы также залегают в спячку целыми семьями. Число
зимующих в одной норе зверьков колеблется от 2 до 16. Н. И. Ря-
бов (1948), раскопав 12 зимних нор, нашел в них от 3 до 6 гры-
зунов, в среднем 4,4 сурка на нору. Этот вид сурков также не де-
лает запасов. Время залегания в спячку зависит не только от
широты местности, но и от ее высоты. На альпийских лугах гор
Азии сурки спят более долгий срок, чем в долинах. В Кош-Агач-
ском р-не (Алтай) спячка сурков тянется с конца сентября до
начала апреля, т. е. около 7 месяцев (Корзинкина, 1935; Губарь
и др., 1935). В окрестностях Томска наблюдали не впавших еще
в спячку сурков 19 октября и отметили их пробуждение 11 ап-
реля. В Северо-Восточной Сибири сурки проводят в спячке от 8
до 8,5 мес. (Огнев, 1926). Длительность периода залегания в
спячку, по Н. И. Рябову (1948), зависит от температурных усло-
вий осени. Так, залегание сурков в Забайкалье происходило:
Год Начало Конец Длительность
1940 9 сентября 6 октября 29 дней
1941 27 » 9 » 13 »
1942 12 » 18 36 »
1943 21 8 » 18 »
П. А. Янушко (1951) приводит данные о спячке среднеазиат-
ского сурка Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk.), обитающего
на альпийских лугах Западного Тянь-Шаня, где этот вид был об-
наружен впервые проф. Д. Н. Кашкаровым и назван им в честь
известного русского зоолога М. А. Мензбира. Активность этих
сурков резко сокращается со второй половины августа, а с сере-
дины сентября они уже начинают впадать в спячку, изнутри за-
бивая свои норы землей. Тем не менее в теплые дни единичные
зверьки наблюдались на поверхности земли еще до 20 октября.
Просыпаются сурки, когда еще лежит снег, и П. А. Янушко
(1951) наблюдал иногда их выход из нор через слой снега. Сро-
ки пробуждения отдельных зверьков (как и залегания) на раз-
ной высоте, на северных и южных склонах и т. д. значительно ко-
леблются— от середины марта до середины апреля. Иногда сур-
ки Мензбира зимуют не в тех норах, в которых они обитают ле-
том, видимо, в связи с перекочевками в поисках корма, харак-
терными и для других горных видов сурков.
Самый северный вид сурка — черношапочный (Marmota саш-
tschatica Pall.), поселения которого распространены от нижне-
го и среднего течения р. Лены до берегов Ледовитого океана, а
16
Таблица 2
Число сурков в норах во время спячки
[Бибиков, 1967]
Вид Место наблюдения Число сурков в норе Вид Место наблюдения Число сурков в норе
Байбак Курская обл. 12—15 » Северный Казахстан 10—12 Алтай- Алтай до 24 ский Серый Заилийский Алатау 2—16 » Терскей Алатау до 10 Серый Тянь-Шань до 13 Тарбаган Юго-Восточное 5—20 Забайкалье » Восточная Монголия 3—16 Красный Алай 2—10
южная граница идет по Яблоновому и Становому хребтам на
восток, до гор Корякского Нагорья и Камчатки. Этот сурок
встречается также на отдельных участках высокогорных лугов
на юго-запад и северо-восток от этой зоны. Выбирая среди пре-
обладающих каменистых биотопов лужайки с обильной расти-
тельностью, черношапочные сурки сооружают свои норы в грун-
товых слоях горных обрывов. Поедая самые различные корма —
от разнообразной растительности до мелких животных, этот су-
рок уходит в норы обычно вслед за обильными снегопадами. На
Баргузинском хребте и в Хараулахских горах он залегает в спяч-
ку в конце сентября, на Камчатке в горах, где снежный покров;
ложится рано,— в первых числах октября, а у берега моря — на
месяц позднее (Аверин, 1948).
Особенность этого самого северного вида сурков — тщатель-
ное утепление им зимних нор. Он «штукатурит» все щели в гнез-
довой камере и в проходе к ней измельченной травой или рас-
тительной трухой, но еще, кроме земляной пробки, идущей от
входа на протяжении 1 м, заполняет остальной ход раститель-
ной трухой. У черношапочного сурка неоднократно отмечали
зимовку по нескольку семей вместе. В. И. Капитонов (1963) ука-
зывает на пребывание в одной гнездовой камере чаще по 5—8
грызунов и считает, что лишь изредка вместе зимуют две самки,,
но сам приводит случаи совместной зимовки 10 и 22 сурков. По
его наблюдениям, они лежат в камере как в один, так и в два
«яруса», свернувшись клубком и покрывая нос, рот и лобовую
часть головы своим хвостом. Данные о числе совместно зимую-
щих сурков для разных видов приведены в табл. 2.
Суслики—грызуны, близкие по строению тела и образу жизни
к суркам, широко распространенные в горных, лесостепных,
степных и пустынных районах Европы, Азии и Америки, также
впадают в зимнюю спячку. Поскольку эти зверьки являются вре-
дителями сельского хозяйства и носителями чумы, условия их
спячки в природе изучены довольно детально.
Таковы малый суслик (Citellus pygmaeus Pall.), распростри
ненный в степной зоне нашей страны от берегов Днепра до при-
аральских полупустынь, и крапчатый (Citellus suslicus Giild.),
заселяющий степные районы от черноморского побережья Ук-
раины до берегов Волги (рис. 6, 7).
Суслики, обитающие в степных районах Союза, начинают
рыть зимние норы в начале лета. В отличие от сурков каждый
суслик зимует в отдельной норе. Вначале он вырывает наклон-
ный ход, идущий на глубину от 1 до 1,5 м и заканчивающийся
шарообразной камерой с гнездом. Затем от этой камеры роется
Другой длинный ход, сначала горизонтальный, а затем верти-
кально или наклонно, поднимающийся вверх и оканчивающийся
тупиком на глубине 30—40 см от поверхности. Земля из верти-
кального хода идет на забивку наклонного (рис. 8). Таким об-
разом, суслик впадает в спячку, закрыв старый ход и подготовив
новый, который он отрывает снизу весной. Поэтому весной сус-
лики всегда появляются из вертикальных выходов. Так как эти
выходы открываются изнутри, около них никогда не бывает ку-
чек земли. Впервые этот способ приготовления зимовочной норы
был отмечен В. Э. Мартино (1915), изучавшим образ жизни ма-
лого суслика. Этой особенностью пользуются при подсчете чис-
ла проснувшихся из спячки грызунов (Лисицын, Карпушев,
1957).
Однако такой способ достоверен лишь в первые дни после
пробуждения сусликов, так как в дальнейшем одни из них поги-
Рис. 6. Малый суслик
(Citellus pygmaeus Pall.)
По рнс. А. Н. Формозова
Рис. 7. Крапчатый суслик
(Citellus suslicus Gueld.)
Рис. В. М. Смирина
18
Таблица 3
Появление «веснянок» малого суслика в течение периода его активности
(Лисицын, Карпушев, 1957)
Месяц Декада 1951 г., 9 га 1952 г., 5 га Месяц ’Декзца 1951 г.» 9 га 1952 г., 5 га
Март I 3 Май I — —
II 20 15 II — —
III 38 20 III . з —
Апрель I 17 2 Июнь I » 7 1
II 4 — II 12 —
III 4 — III 2 —
Июль I 4 1
бают от разных причин (в частности, становятся добычей хищ-
ных птиц и млекопитающих), другие покидают зимовочные норы
и поселяются в новых (Ралль, Демяшев, 1934); и наконец, даже
те грызуны, которые остаются обитателями «веснянок», как, на-
пример, самки перед появлением молодняка, иногда делают в
этих норах «запасные» вертикальные выходы. По всем этим
Рис. 8.
Нора малого суслика,
разрытая в начале спячки
(август, 1927 г.)
(Калабухов, 1936)
причинам число «веснянок» после пробуждения основной части
грызунов уже не соответствует числу сусликов, и цифры учета,
полученные по «веснянкам», значительно выше, чем действитель-
- ная плотность сусликов.
О несоответствии числа открытых «веснянок» числу пробу-
дившихся от спячки сусликов говорят данные детальных наблю-
дений А. А. Лисицына и А. Н. Карпушева (1957), отлавливав-
ших этих зверьков в 1951—1952 гг. на учетных площадках после
появления на них «веснянок» (табл. 3).
Сроки пробуждения сусликов весной изменяются в зависи-
мости от пола, возраста, степени упитанности и других причин.
В. М. Эпштейн (1957) подтверждает, что пробуждение сусликов
на Черных землях в 1948—1954 гг. происходило в разные сроки.
В 1948 г. оно растянулось на 43 дня, в 1950 г. заняло 31 день, в
1951 г.— 18 дней, в 1952 г.— 31 день, в 1953 г.— 43 дня и в
1954 г.— 25 дней. Позже эти весенние ходы обычно не появляют-
ся до расселения молодняка и залегания в спячку взрослых
19
зверьков, когда резко возрастает роющая активность
всех сусликов, причем раскопка новых или ремонт старых нор
иногда сопровождаются сооружением вертикальных выходов из
них на поверхность.
Отлов сусликов капканами около ранее обнаруженных «вес-
нянок» не препятствовал набеганию на эти небольшие площадки
(оОО X 300 м и 200 X 250 м) с прилегающей территории как рас-
селявшихся молодых, так и сооружавших зимовочные норы
взрослых самцов и самок.
В норах сусликов, живущих на склонах холмов и гор, верти-
кального выхода часто не бывает, и они выходят весной через
наклонный ход. Из особенностей строения зимовочных нор необ-
ходимо отметить также интересные приспособления, защищаю-
щие их от затопления талой водой весной. Эти приспособления—
устройство камеры выше входа в нору у малого суслика, обита-
ющего на склонах Бэров-
ских бугров, «водоотводные
каналы», описанные для
американского колумбий-
ского суслика, и «спасатель-
ные камеры», найденные у
этого же вида и у сибирско-
го длиннохвостого суслика
Рис. 9. Длиннохвостый суслик
(Citellus undulatus Pall.)
(В. В. Ватагин; рис. Н. Н. Тропи-
на)
Рис. 10. Норы сусликов, живущих
на холмах и скалах гор длинно-
хвостого (А, Б) и колумбийского
(В, Г) и со «срасательными» ка-
мерами и водоотводными каналами
20
(рис. 9). Характерно, что последняя особенность строения нор
отмечена у двух близких видов сусликов, живущих преимущест-
венно на склонах холмов, гор и в долинах, где снеговой воды
больше, чем на равнине (рис. 10).
Различия сроков залегания в спячку сусликов в наших сте-
пях в первую очередь зависят от состояния растительности, слу-
жащей им не только пищей, но и источником влагй. Если расти-
тельность быстро высыхает, суслики впадают в спячку в июне-
июле (рис. 11); если же выпадающие дожди сохраняют растения
в свежем состоянии, залегание в спячку происходит в августе-
сентябре. Таким образом, у сусликов зимней спячке иногда пред-
шествует летняя. Сроки залегания сусликов в спячку зависят не
только от широты местности и климатических условий лета, но и
от пола и возраста грызунов. Как показали наблюдения многих
исследователей, раньше всех в спячку впадают взрослые самцы.
Рис. 11. Колумбийский сус-
лик (Citellus columbianus
Ord.) в норе во время спяч-
ки (Shaw, 1925; рис. Куче-
рука)
Так, например, у малого суслика в степях юго-востока европей-
ской части СССР самцы исчезают с поверхности земли в начале
июня. Затем, после окончания кормления молодых и подготовки
зимних нор, в июле, в спячку впадают взрослые самки. Наконец,
позднее всех залегают молодые зверьки, родившиеся в этом году.
Разница в сроках залегания взрослых самцов и молодняка со-
ставляет от 1,5 до 2 месяцев (Калабухов, 1946).
М. В. Шейкина (1955) в своей обстоятельной работе, выпол-
ненной в 1949 г. в Западном Казахстане, показала, что массовое
пробуждение взрослых самцов происходит на несколько дней
раньше, чем взрослых самок, а последних—раньше, чем перези-
мовавших молодых грызунов. Срок пробуждения сусликов от
спячки связан с освобождением земли от снега и поэтому пробу-
ждение зверьков на склонах холмов, обращенных к северу и
дольше покрытых снегом, происходит позднее, чем на склонах,
обращенных на юг и обогреваемых солнцем в течение дня, при-
чем эта разница достигает 13—20 дней.
В 1935, 1944 и 1948 гг. в связи с ранней весной в Ростовской
и Волгоградской обл. и Ставропольском крае малые суслики
проснулись от спячки в конце января—начале февраля. А. А. Лав-
ровский и Я. Ф. Шатас (1948) и Н. А. Рашкевич (1949) приводят
21
такие сроки пробуждения сусликов в эти годы:
1933 г. 20 марта 1942 г. 27 марта 1945 г. 17 марта
1935 г. 18 февраля 1944 г. 5 февраля 1946 г. 23 февраля
1948 г. 20 января
В. М. Эпштейн (1955) указывает следующие сроки пробуж-
дения малых сусликов разного пола на Черных землях Астрахан-
ской обл. (табл. 4; рис. 12):
Таблица 4
Сроки пробуждения малых сусликов
Год Пробуждение первых грызунов Последний срок про- буждения Год Пробуждение первых грызунов Последний срок про-., буждення
самцы | самки самцы | самки
1948 22 января 5 февраля 5 марта 1950 24 февраля 28 » 27 » 1951 7 марта 13 марта 25 » 1952 22 февраля 26 февраля 27 » 1953 19 » — 2 апреля 1954 19 марта — 12 »
В зависимости от колебаний в сроках залегания и пробужде-
ния спячка сусликов даже в те годы, когда они не впадают в лет-
нюю спячку, тянется от 200 до 250 дней, т. е. от 6,5 до 7 месяцев.
Так, по У. Т. Шоу (Shaw, 1925а), у колумбийского суслика про-
должительность спячки колеблется от 204 до 238 дней; по
Ю. М. Раллю, А. А. Флегонтовой и М. В. Шейниной (1933), для
малого суслика в условиях Западного Казахстана — от 215 до
250 дней. Эти виды сусликов обычно не собирают на зиму ника-
ких запасов.
Остановимся особо на условиях зимней спячки обитающего в
тундре нашей страны, а также в сходных условиях в Северной
Америке — на Аляске и в Канаде'—арктического длиннохвосто-
го суслика (Citellus parryi Rich.) (рис. 13). Он обитает в зоне
крайне суровых почвенных, климатических и кормовых условий.
Его поселения распространены в СССР вдоль берегов морей Ле-
довитого океана—от Верхоянского хребта до Берингова проли-
ва, а южная граница проходит через верховья Колымы до гор
Камчатки. В каменистой тундре или среди гольцов эти грызуны
не могут сооружать себе глубоких нор, потому что этому препят-
ствует слой вечной мерзлоты. В. А. Сердюк (1976) изучил строе-
ние нор этого вида, и его зарисовки приведены на рис. 14 вместе
с рисунком, сделанным У. Майером при раскопке норы спящего
суслика на Аляске (Mayer, 1964). Температура воздуха в его
норах на Аляске с сентября до апреля колеблется от +2,5 до
—8,8° при изменении температуры воздуха снаружи от +14,1 до
—41,1°. В норах, покрытых толстым слоем снега, она колеблется
от 0 до —11,6е (Mayer, 1964). В. А. Сердюк (1976, 1980) отметил,
что свод гнездовой камеры арктического суслика, сооружаемый
22
Рис. 12. Сроки пробуждения самцов (/) и самок (2) малого суслика (Citel-
lus pygmaeus Pall.) в степи на Черных землях в 1950—1952 гг. (Эпштейн,
1957)
в сыпучем грунте, состоит из множества корешков растений, сви-
сающих сверху. Грызун заполняет промежутки между ними плот-
но смятой сухой травой, и «потолок» этот держится, даже если
снять нижнюю и боковые стенки гнездовой камеры. Напомним,
что такую же «штукатурку» стен норы и гнезда делает другой
арктический вид (рис. 14)—черношапочный сурок (Marmota
camtschatica Pall.) (Капитонов, 1963).
Поедая корма как растительного происхождения (траву, стеб-
ли и корни, ягоды, грибы, орехи кедрового стланика), так и жи-
вотного (насекомых и их личинок, рыбу и яйца птиц, мелких гры-
зунов и падаль), арктический суслик обычно впадает в спячку
после обильного снегопада, закрывающего все участки его корм-
ления. В 1965 г. в Верхоянске при относительном малоснежье
одиночные суслики были активны до середины октября, хотя тем-
пература воздуха днем падала до —40° («Млекопитающие Яку-
тия». М., 1971). В верховьях р. Ярокваан (Западная Чукотка) в
23
том же году сплошной снеговой покров глубиной до 30—40 см
установился в середине сентября, после этого не появлялся ни
один из многочисленных здесь сусликов (Чернявский, 1977).
Сходные данные о сроках залегания в спячку арктических
сусликов на Аляске приведены Р. Хоком (Hock, 1960). На скло-
нах хребта Талькетин, близ г. Энкоредж, срок залегания в спяч-
ку сусликов в 1950—1955 гг. колебался незначительно. Последнее
наблюдение за грызунами на поверхности земли было сделано>
автором в 1950 г. 2 октября и в 1954 г. 12 октября. Особо следует
отметить, что у арктического суслика, как и у другого сибирского
вида (С. undulatus Pall.), длина хвоста в 3—4 раза больше, чем
у степных видов, о которых шла речь выше (рис. 9 и 13). Хвост
покрыт длинными и густыми волосами, а когда во время спячки
грызуны сворачиваются «клубком», это «одеяло» из ряда поз-
вонков, слоя мышц и жировой ткани, покрытых кожей с густой
и длинной шерстью, закрывает рот, нос и даже глаза и лоб
зверька.
Заканчивая обзор сроков и условий спячки в природе у раз-
ных видов сусликов, надо отметить, что длиннохвостый суслик,
заселяющий горные и предгорные степи и долины некоторых рек
Северной и Восточной Азии — от Джунгарского Алатау до бере-
гов среднего течения Амура, а на севере до районов среднего те-
чения Лены, отличается тем, что на севере и востоке своего ареа-
ла якутские и амурские грызуны собирают перед спячкой значи’
тельные запасы корма, которые могут достигать 6 кг и состоят из
семян пшена, гречихи, ячменя и льна (Плятер-Плохоцкий, 1934;
Ларионов, 1943; Дымин, Гонта, 1976; Попков, 1979). Так как
этих сусликов иногда наблюдали активными после выпадения
снега и даже при температуре воздуха —17,5° (Формозов,
1929), возможно, что запасы потребляются грызунами в норах
перед спячкой или после их пробуждения весной.
Осветим еще одну замеча-
тельную сторону спячки таких
типичных представителей зи-
моспящих зверей, как сурки и
суслики. Хотя все приведенные
выше данные говорят о дли-
тельном, до 7—8 мес., пребы-
вании сурков и сусликов в сво-
Рис. 13. Арктический суслик (Citel-
lus parryi Rich.) .(Mayer, 1964)
Рнс. H. Н. Тропина
Рис. 14. Норы арктического суслика
А и Б — в летнее время (В. А. Сердюк);
В — во время спячки (Mayer, 1964)
Рис. Н. Н. Тропина
24
их норах, в 60-х годах было установлено, что в течение этого
периода они неоднократно пробуждаются на очень короткий
срок, не больше чем на несколько часов, хотя и не выходят на
поверхность земли. Такое периодическое пробуждение впервые
наблюдали в лабораторных условиях. Изучая спячку у одного
из американских видов сусликов (Citellus lateralis Say),
Э. Т. Пенджилли и К- П. Фишер (Pengelley, Fisher, 1961) обна-
ружили это явление, имевшее место несмотря на постоянство
низкой температуры в помещении и затемнение. При этом тем-

25
пература тела грызунов повышалась до 31—35°, после чего они
снова через несколько часов впадали в спячку.
Следует сказать о простом, но точном способе обнаружения
этих пробуждений. Грызуны содержались поодиночке в клетках,
где был ящик—-гнездо с подстилкой из сена и ваты, в котором
обычно и спал суслик на спине, свернувшись клубком и закрыв
себе мордочку концом пушистого хвоста (рис. И). На это «по-
крывало» насыпалась щепотка древесных опилок или зерен овса,
гнезда осматривались ежедневно дважды — в начале и конце
дня (Pengelley, Fisher, 1961; Fisher, 1964). Таким образом, было
Me с я цы
Рис. 15. Периодические пробуждения из спячки канадского суслика (Citellus
lateralis Say), регистрированные по записи температуры в норе (Wang, 1978)
обнаружено, что спячка периодически прерывается, причем сус-
лики выпускают в это время мочу, хотя, «оживая», не едят и не
пьют, а затем через несколько часов снова впадают в оцепене-
ние. К. Фишер (Fisher, 1964) показал, что длительность периодов
прерывания спячки с осени до января возрастает, а затем снова
убывает.
Лабораторные наблюдения были подтверждены и в природ-
ных условиях. А. Уонг (Wang, 1978, 1979), поставив в июле в но-
рах 12 канадских сусликов (Citellus richardsoni Sab.) телемет-
рические установки, регистрировавшие состояние грызунов в
связи с изменением температуры воздуха в гнезде через каждые
10 мин, получил убедительные данные об этом явлении. На
рис. 15 дан пример такой регистрации для одного суслика, а в
табл. 5—данные по всем 12 особям, для которых велась запись.
Подробно на этом замечательном явлении периодических про-
буждений из спячки, которое резко изменяет сложившиеся пред-
ставления о непрерывности оцепенения, мы остановимся в сле-
дующей главе.
Из грызунов, близких к сусликам и суркам, в зимнюю спячку
впадают также бурундуки, широко распространенные в таежной
части Союза, начиная с Предуралья и Горьковской обл. и кон-
чая Дальним Востоком. Бурундук роет свои норы под корнями
деревьев и пней и в них проводит в спячке 5—6 месяцев (с октя-
бря по март).
Сибирский бурундук (Tamias sibiricus Laxm.) (рис. 16), за-
селяющий таежную зону СССР, и другие виды бурундуков, оби-
26
Таблица 5
Сезонная изменчивость длительности непрерывной спячки
(в днях) у канадских сусликов
(Citellus richardsoni Sab.)
Номер суслика Июль Август Сентябрь Октябрь
1 2, 4, 6 3, 7, 7, 6, 7 8, 7, 8, 9 9, 10, 11
101 2, 2, 2 3, 4, 4, 5 *
• 2 2, 2, 3, 5, 6 6, 7, 8, 9 8, 11, 15
14 3, 4, 5, 6 5, 7, 7, 6, 6 7, 9, 10
5 4, 6 7 *
2а 3, 4 4, 4, 5, 7, 7, 5 *
95 3, 3, 3 5, 5, 6, 8, 6 9, 11, 11
78 3 4, 5, 5, 6, 5, 4 5, 8, 10, 8
33 4, 4, 5 6, 6, 7, 8
17 2, 5 *
27 4, 6 4, 5, 5
15
Среднее 3 4,3 6,0 8,3
Номер суслика Ноябрь Декабрь Январь Февраль Март
1 . 18, 19 21 19, 17 16, 12 8, 6
101
2 *
14 *
5
2а
95 9, 12, 13 1, 14 . 12, 19 19, 9 7, 6, 6
78 8, 13 *
33 14, 8, 8 20 24, 24 15 3
17
27 12, 10, 10 13, 11 22, 17
15 6, 7, 8 И, 15 17, 20
Среднее 11,0 15,0 19, 1 14,2 6,0
Примечание. Первые 8 сусликов — взрослые самки, 4 последующих молодые самцы.
* Запись прекратилась нз-за смерти животного илн порчн прибора.
тающие в лесах Америки,— видимо, наиболее древние представи-
тели семейства беличьих по сравнению с такими лесными вида-
ми, как белки и летяги, или степными норниками, как суслики и
.сурки. Бурундуки заготовляют запасы на зиму: орехи кедра и
кедрового стланика, а вблизи посевов — семена пшеницы, ячме-
ня и подсолнуха. Эти запасы достигают нескольких килограм-
мов. Так, в кедровых лесах Западной Сибири на 1 км пути нахо-
дили от 10 до 24 нор бурундука, раскопанных медведями (Кирис,
1934).
Заготовку кормовых запасов у американского бурундука (Та-
mias striatus L.) описывает Л. Уишнер (Whishner, 1982). В тече-
27
ние ноябрьского дня самка бурундука с 7 до 12 ч и после трех-
часового «отдыха» (12—15 ч) до заката непрерывно носила в
свою нору в нескольких десятках метров от места сбора желуди
белого дуба. Каждый «рейс» у нее занимали не более 2 мин, при-
чем зверек носил в защечных мешках по 2—3 желудя и еще 6-й
во рту! Таким образом, она за день собирала около тысячи же-
лудей. Другая самка уносила в защечных мешках в среднем по
35 семян подсолнечника за один «рейс».
Подробных наблюдений по спячке бурундуков в природе ма-
ло. В. И. Телегин (1951) пишет, что в окрестностях Новосибир-
ска грызуны уходят в норы в конце сентября—начале октября и
просыпаются в конце марта—начале апреля. В. А. Тавровский
(1971) указывает для Якутии на залегание в середине сентября
и пробуждение в начале апреля. В теплые дни зимой бурундуки
иногда выходят из нор (Плятер-Плохоцкий, 1934; Телегин,
1951). Вероятно, они пробуждаются и чаще, не появляясь на по-
верхности земли, и поедают свои запасы в норах.
Из других грызунов впадают в спячку сони, тушканчики и
близкие к тушканчикам маленькие зверьки — мышовки. В лес-
ных и лесостепных районах нашей страны живут четыре вида
сонь: большая, серого цвета соня-полчок (рис. 17), встречающая-
ся в Западной Европе, в европейской части СССР, на Кавказе и
в Закавказье; светло-коричневая с черными полосками, идущи-
ми от носа через глаза к ушам, лесная соня (рис. 18), распрост-
раненная там же, где и полчок, кроме того встречающаяся на
Алтае и в горах Средней Азии; похожая на лесную по окраске,
но не имеющая такого пушистого хвоста садовая соня и, нако-
нец, маленькая серовато-коричневая орешниковая соня.
Два последних вида встречаются в лесных и лесостепных рай-
онах европейской части СССР и Западной Европе. Все сони жи-
вут летом в дуплах деревьев, необитаемых гнездах птиц и в вы-
строенных ими самими листвен-
ных гнездах, а на зиму прячутся
в местах, укрытых от холода. Час-
то они прячутся под корни пней и
деревьев, отрывая по ходу кор-
ней норки в земле глубиной от 40
до 100 см. Е. П. Спангенберг
Т1935) указывает, что в Закав-
казье полчок часто устраивает
свое зимнее гнездо под корнями
деревьев, прорывая туда ход из
дупла через прогнившую древеси-
ну (рис. 19). В таких гнездах он
Рис. 16. Бурундук (Tamias sibiricus
L’axm.)
Рис. В. М. Смирина
28
1; находил в январе и феврале 1925 г. по нескольку экземпляров
полчков, находившихся в спячке.
Прячутся они в кучки сухих листьев, скапливающихся в кус-!
тарнике, в мох; их находят и в сооружениях человека: в соломен-
ных и камышовых крышах, скирдах сена и т. д. Сроки впадания [
в спячку и пробуждения сонь в условиях нашей страны мало
изучены (Айрапетьянц, 1983).
Е. П. Спангенберг в окрестностях Ленкорани (Закавказье)
находил в 1929 г. полчков в состоянии спячки еще 4, 14 и 23 мая,
и только с 29 мая ему стали встречаться проснувшиеся сони.
В 1933 г. в этом же районе Спангенберг поймал первого полчка
30 мая, массовый выход этих зверьков наблюдался 14 июля. За-
легание в спячку в Закавказье происходит в ноябре. Таким об-
разом, продолжительность спячки полчков равна примерно 6
месяцам. Пробуждение лесных сонь происходит в равнинной ча-
сти Советского Союза в апреле. Е. П. Спангенберг (1935) в окре-
стностях станции Водяной (Харьковская обл.) в мае 1923 г. на-
ходил этих зверьков уже активными, в состоянии течки. Зале-
, гание в спячку лесных сонь происходит в конце сентября. Спан-
генберг в 1923 г. встречал взрослых и молодых сонь в активном
5 состоянии до конца августа. И. Г. Пидопличко (1932) приводит
случай поимки лесной сони в окрестностях Умани 29 августа
1927 г. Мне и В. В. Раевскому удалось проследить ход залега-
ния лесных сонь в спячку в Тарасовском р-не Ростовской обл.
В 1925 г., работая в этом районе до 2 сентября, мы неоднократно
ловили зверьков до 1 сентября включительно. В 1926 г. сони
встречались и ловились нами также в течение всего августа и в
первой половине сентября. Последние два зверька были пойманы
11 сентября, и с этого времени мы уже не встречали их ни разу
и не находили никаких следов их активности. Ниже приводятся
данные, характеризующие встречаемость лесных сонь в августе,
сентябре и октябре 1926 г. Имеются данные о том, что иногда
лесные сони пробуждаются зимой во время оттепелей.
Период Число пойманных или
встреченных сонь
1—15 августа 18
16—31 » 16
1—11 сентября 6
12—30 » 0
1—16 октября 0
Сроки впадения в спячку орешниковой и садовой сони, кото-
рые встречаются значительно реже, чем два предыдущих вида,
недостаточно изучены. Пробуждается орешниковая соня обычно
. в конце апреля—начале мая и впадает в спячку в конце августа—
начале сентября. Б. П. Мантейфель находил сонь в спячке в гнез-
дах, лежащих на земле во мху и сухих листьях, в конце августа
1923 г. в окрестностях Серпухова. 12 сентября 1934 г. орешнико-
вая соня была найдена спящей в куче сухих листьев в лесу в ок-
рестностях дер. Федосино, близ ст. Переделкино, а в начале сен-
29
тября 1937 г.—во мху близ ст. Катуар (Огнев, 1947). Но А. Н.
•Формозов (1925) нашел 4 молодые активные орешниковые сони
в гнезде 8 сентября 1922 г. в окрестностях г. Горького. Г. Н. Ли-
хачев (1954) также отмечает находку молодых сонь в заповед-
нике Тульские Засеки в сентябре, а в следующем сообщении
(Лихачев, 1965) указывает, что несколько сонь было найдено в
начале октября в деревянных домиках, развешенных для птиц
и а деревьях, где эти грызуны многочисленны с весны, но уходят
на зимовку в свои гнезда на земле. Садовая соня (Eliomys querci-
nus L.) в Ленинградской обл. обычно просыпается в начале ап-
реля и активна до конца сентября.
Особый интерес представляет изучение явлений спячки двух
видов: мышевидной сони и селевинии, найденных впервые в на-
шей стране. Мышевидная соня (Myomimus personatus Ogn.) пой-
мана впервые в июне 1923 г. в юго-западной части Туркмении,
близ пос. Кайне-Кассыр, Б. Б. Роддендорфом (рис. 20). Зверек
оказался представителем нового семейства грызунов, описанного
С. И. Огневым (1924). Тридцатилетие спустя кости еще одной
сони этого вида были обнаружены там же в погадках филина в
Копетдаге в ущелье Ай-Дере (Туркмения), составляя всего 0,62%
от остатков 159 особей разных видов млекопитающих (Громов,
Егоров, 1953). Затем в 1960 г. в Чандырской долине, в окрестно-
стях поселка Чекан-Кала, в погадке сыча были найдены остат-
ки скелета этой сони (Камнев и др., 1962). Сорокалетие спустя
после поимки первой сони, в 1964 г., снова эти грызуны были
пойманы в Северном Иране (Walker, 1968), и через полвека пос-
ле счастливого «улова» Б. Б. Роддендорфа, в 1974 г., московские
зоологи В. С. Никольский и Н. И. Молюков (1975) добыли в Ко-
петдаге в ущелье Ай-Дере 6 сонь. Наконец, еще почти десять лет
спустя, в 1983 г., соня была поймана там А. Е. Зыковым (1985).
Еще более удивительной была находка этого зверька также и
на Балканском полуострове, в степной зоне юго-востока Народ-
ной Республики Болгарии, в Добрудже, на границе с Северной
Рис. 17. Соня-полчок (Glis glis L.)
(Калабухов, 1956)
Рис. 18. Лесная соня (Dryomys
nitedula Pall.)
Рис. А. И. Формозова
30
I
Турцией. Здесь 20 сонь было поймано летом 1959 г. (Пешев и др.,
- 1960). Затем в Зоологическом музее Берлинского университета
' зоолог Р. Ангерманн нашла в сборах зверьков, привезенных
Г. Гейнрихом из Болгарии, еще одну соню, пойманную в окрест-
ностях г. Несебра в июне 1935 г. (Angermann, 1960).
Отметим, что О. Л. Россолимо (1976) считает балканских
сонь особым видом (Myomimus bolgaricus Ros.).
Условия существования мышевидной сони характеризуются
крайней степенью засушливости. Первый грызун в Туркмении
был найден в камнях среди мелкого кустарника. В 1974 г. они
, обнаружены на водоразделе речек Ай-Дере и Тунка-Кала, на вы-
соте около 1000 м над ур. м., на склонах неглубоких оврагов, по-
... крытых редкой травой, и среди зарослей миндаля, и в 1983 г,—
у подножья серных гор среди камней. В Добрудже сони были
отловлены на степных участках, как на залежных площадях,
так и в заброшенных садах миндаля и виноградниках и на ок-
раинах посевов пшеницы, овса и кукурузы. Данные отлова сонь
в Туркмении, Иране и Болгарии говорят о весьма коротком пе-
риоде их активности и о длительности спячки (табл. 6). Числен-
ность их, очевидно, значительна. О. Л. Россолимо (1976) указы-
вает, что за три дня в мае (13—16.V 1974), когда в Ай-Дере бы-
ло поймано 6 сонь, там же было добыто лишь 17 других грызу-
нов, и, таким образом, «улов» сонь составил 26,1% (6 от 23).
В Болгарии в 1959 г. встречаемость сонь в конце июня—нача-
ле августа была равна 16,8%. Две самки из трех половозрелых,
отловленных в мае в Ай-Дере, были с эмбрионами (6 и 9), и одни
зверек был молодым, как и пойманный в июне'1923 г. По-види-
мому, период активности сонь приходится на более ранний пери-
од в Туркмении, где засуха наступает раньше, чем в Болгарии,
в то время как на Балканах они впадают в спячку лишь в сен-
тябре.
Еще меньше данных о спячке единственного вида рода Sele-
vinia — селевинии, или боялычной сони (Selevinia betpakdalen-
sis Bel. et Bahz.) (рис. 21). Она впервые была добыта в 1938 г.
в самой северной пустыне Средней Азии — Бетпак-Дала (северо-
восток Казахстана), в зарослях боялыча и названа в честь на-
шедшего ее студента В. А. Селевина. За по-
следующие сорок лет здесь и в прилежащей с
востока Зайсанской котловине было добыто
35 живых сонь, а также найдены костные
остатки полусотни этих грызунов, в том числе
в погадках хищных птиц и помете зверей (Ис-
магилов, 1977). Распространение этого вида
приурочено к узкой полосе щебнистых полу-
пустынь, прилегающих с севера к пустыне Юж-
ного Прибалхашья (Бурделов, Российская,
1959; Исмагилов, 1977).
Рис. 19. Зимние гнезда сони-полчка: в гнилом отвале
ивы (/) и под ее корнями (2) (Спангенберг, 1935)
Таблица 6
Сроки поимки мышевидных сонь
(Myomimus personatus Ogn.)
Туркмения и Иран Автор Болгария Автор
Дата поимки Пой- мано сонь Дата поимки Число ловушко- суток Поймано зверьков
Взрослых 2 1 Молодых всего сонь %
0 Пешев, Динев
и Ангелова, 1960
Angermann,
1960
27.IV 1964 1 — Walker, 1968
4 V 1983 1 ___ Зыков, 1985
13—16 V1974 5 1 Никольский
и Молюков,
1975
23. V 1965 1 —' Walker, 1968
9. VI 1964 1 —
VI. 1923 — 1 Огнев. 1924
VI. 1964 1 Walker, 1968
9—20.V1959 3640 220 0
14. VII 1935 нет 1
данных
7—18.VII 1959 3120 169 7
4,2 Пешев, Динев
и Ангелова, 1960
1959 г.
30.VII—4.VIII 1300 79 13 16,8 ТО же
21.IX—7.Х 2860 362 0 0
Особо следует отметить, что этот зверек питается животной
пищей, поедая насекомых и их личинок, а также и других бес-
позвоночных, в том числе пауков (Зверев, 1948; Исмагилов,
1977). Об этом говорит и резкое отличие в строении ротовой по-
лости селевинии: недоразвитие жевательных мышц и коренных
зубов, а также отсутствие у них слепой кишки (Исмагилов, 1977;
Жирнов, Орлов, 1977). В неволе, по наблюдениям М. Д/Зверева
(1940), соня зимой поедала также кусочки яблока. Данные о
спячке боялычных сонь в природе отсутствуют, но сроки поимки
зверьков говорят о том, что они уже активны с конца марта и до
сентября включительно (Исмагилов, 1977):
Месяц Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь
Число сонь 1 — 10 4 5 3 —
Об этом же говорят данные об их однократном размножении
Рис. 21. Боялычная
соня (Selevinia bet-
pakdalensis Bel. et
Basch.)
Рнс. А. И. Комарова
Рис. 20.
Мышевидная соня
(Myomimus persona-
tus Ogn.)
32
« в весенне-летний период. Беременных и кормящих самок добыва-
ли лишь в течение мая-июня, а в июле было найдено несколько
слепых детенышей, которых мать переносила из одной норы в
другую (Жирнов, Орлов, 1977).
Наблюдения М. Д. Зверева (1948), подтвержденные и дру-
гими зоологами (Исмагилов, 1961, 1977), говорят о том, что боя-
лычная соня при температуре воздуха ниже +10° начинает пони-
жать свою активность при содержании в неволе и быстро накап-
ливает запасы жировой ткани. Оставаясь еще активной при +5°,
она впадает в оцепенение при температуре воздуха +3°, +2°.
Тушканчики, встречающиеся в степной части Союза,— боль-
шой земляной заяц и емуранчик,— как указывал Б. К. Фенюк
(1929), проводят зимнюю спячку поодиночке в норах, глубина
которых больше глубины летних нор и доходит у большого зем-
ляного зайца до 220 см.
; Пробуждение этих зверьков происходит, как только стает
снег, т. е. в те сроки, что и у сусликов — в марте для степей Юго-
Востока СССР. При ранней весне тушканчики пробуждаются
иногда даже в конце февраля. Залегание в спячку тушканчиков
происходит, по-видимому, значительно позднее, чем у сусликов,—
в конце сентября и даже начале октября. Так, в 1927 и 1928 гг.
Б. К. Фенюк наблюдал земляных зайцев и емуранчиков до 25—
30 сентября. Мне и В. В. Раевскому в 1926 г. в Тарасовском р-не
Ростовской обл. приходилось встречать и ловить земляного зай-
ца до конца сентября.
Б. К- Фенюк приводит также данные о раскопке нор со спя-
щими большими тушканчиками в декабре-январе. Зверьки были
найдены в состоянии спячки в гнезде, расположенном на глуби-
не от 100 до 250 см, сидящими спиной к выходу, свернувшись в
клубок и совершенно оцепеневшими.
Советскими исследовате-
лями было установлено, что в
пределах довольно специали-
зированной группы тушканчи-
ков имеются виды, резко отли-
чающиеся особенностями про-
текания спячки:
а) степные виды, впадаю-
щие в спячку лишь с наступ-
лением холодов, например
большой и малый тушканчики
(Allactaga jaculus Pall., A. ela-
ter Licht.) и земляной зай-
чик — тарбаганчик (Alactagu-
lus pygmaeus Pall.),
б) виды песчаных биото-
пов, впадающие в оцепенение
несколько ранее, например
мохноногий тушканчик (Dipus
2'Н. И. Калабухов
33
tagitta Pall.), емуранчик (Stylodipus telum Licht.) и тушканчик
Лихтенштейна (Eremodipus lichtensteini Vinogr.) (рис. 22),
в) южные виды или географические формы видов песчаных
пустынь, совсем не впадающие в спячку, как южный мохноногий
тушканчик и гребнепалый (Paradipus ctenodactylus Vinogr.) в
Юго-Восточных Каракумах.
Эти особенности связаны и с другими приспособлениями к ус-
ловиям существования. Первая группа — тушканчики с пятипа-
лой задней конечностью, вторая и третья-—зверьки с тремя паль-
цами на задних лапках и с жесткими щетками волос на них, об-
легчающих передвижение по сыпучему песку. Для первой и вто-
рой групп характерны сооружение в осенний период зимовоч-
ных нор или специальных «камер спячки», а также накопление
значительных запасов жира. Емуранчик к осени накапливает
столько жира под кожей, что его хвост утолщается (рис. 23).
Различие в поведении географических форм одного и того же
вида обнаружили Ю. М. Казанцева и Б. К- Фенюк (1937) и
Б. С. Виноградов и А. И. Аргиропуло (1938), изучавшие мохно-
ногих тушканчиков: первые — в Волжско-Уральских песках (Но-
вый Уштаган, Западный Казахстан), а вторые—-в Юго-Восточ-
ных Каракумах (Репетек, Туркменская ССР). Северная форма
Рис. 22. Тушканчики
А — тарбаганчик (Alactagulus
pygmaeus Pall.);
Б — большой земляной заяц
(Allactaga jaculus Pall.);
В — мохноногий тушканчик (DL
pus sagitta Pall.);
Г — емуранчик (Stylodipus te-
lum Licht.)
34
Рис. 23. Запасы жира под
кожей хвоста у емуранчи-
ков
А — хвост тощего грызуна;
Б — хвост зверька перед спяч-
кой
Фото М. А. Воинственского
Рис. 24. Норы мохноногого
тушканчика (Казанцева,
Фенюк, 1937)
А — В — зимние; Г — Е — летние
осенью, еще обитая в неглубоких летних норах, сооружает себе
в песчаных холмах зимние убежища (рис. 24). В Каракумах же
они круглый год живут в.норах, гнезда которых расположены на
глубине 2,5—3 м, что защищает их от разрушения при сдувании
песка, способствуя в то же время поддержанию в них прохлады
летом и, наоборот, температуры не ниже +15° зимой.
В Западном Казахстане в оцепенение впадают не все зверьки
сразу. В 1935 г. вблизи Нового Уштагана все взрослые грызуны
залегли в спячку между 30 октября и 8 ноября, а часть молодых
грызунов оставались активными еще 17 ноября, хотя температу-
ра ночью падала до —17° и песок промерзал на глубину 15—
20 см (Казанцева, Фенюк, 1937).
В Каракумах Б. С. Виноградов и А. И. Аргиропуло (1938) и
В. А. Стальмакова (1945) наблюдали мохноногих и гребнепалых
тушканчиков активными в самое холодное время года (ноябрь-
январь) при понижении температуры воздуха ночью до —20,74-
2*
35
Таблица I
Встречаемость емуранчиков, тарбаганчиков и малых тушканчиков в разные
периоды (по отлову капканами)
(Калабухов и др., 1956)
Данные 1951 г. 1952 г.
11-17. VII 31.VIH-5.IX X LO 11 X 1£> СМ 31.x-6.XI 1-6.XII 21-25.1 24—29.11 29.III—4. IV 27—31.IV СМ 7 LQ
Добыто всего грызунов 283 148 492 118 43 43 108 218 77 325
Емуранчики, абс.%' 248 85 224 0 0 0 0 154 53 222
81,7 57,0 45,3 0,0 0,0 о,о °,о 70,6 68,8 62,2
Тарбаганчики, 2 1 8 14 1 0 0 7 1 1
абс.% 0,8 0,7 1,7 12,0 2,4 0,0 0,0 3,2 1,3 0,3
Малые тушкан- 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2
чики, абс. % 0,8 0,0 °,0 0,0 0,0 0,0 0,0 о,о 0,0 0,6
Данные 1952 г. 1953 г.
9-16.X X см 1 00 6-13.XII 9—19.11 > т об см 10-16.IV 29. V—29. VI 27.IV—25.VII X о СО см
Добыто всего грызунов 762 62 187 50 110 417 277 831 156
Емуранчики, 463 38 0 0 41 357 238 679 2
абс.% 60,7 61,2 0,0 0,0 37,2 85,6 85,9 81,7 1,2
Тарбаганчики, 30 1 1 0 0 7 3 3 8
абс.% 3,9 1,6 0,6 о,о о,о 1,9 1,1 о,з 5,1
Малые тушкан- 2 2 0 0 1 6 2 2 17
чики, абс.% 0,2 3,2 0,0 °,о 0,9 1,4 0,7 0,2 10,9
4-26,8°. Авторы связывают отсутствие спячки у этих видов в Ка-
ракумах с передвижением сдуваемого ветром песка, неминуемо
приводящим к разрушению их нор и в то же время освобожда-
ющим корневые и стеблевые части растений. Отмечено также
отсутствие у них жировых резервов. Обитающий здесь же туш-
канчик Лихтенштейна, сооружая свои норы в зарослях кустар-
ников, в уплотненной почве, впадает в спячку.
При изучении в течение 1951, 1952 и 1953 гг. особенностей об-
раза жизни грызунов в ильменной подзоне правобережья Волги
(Калабухов и др., 1955) было обнаружено, что три обитающих
там совместно вида мелких тушканчиков-—тарбаганчик, малый
тушканчик и емуранчик — впадают в спячку в разные сроки
(табл. 7). Еще два вида встречающихся здесь крупных тушкан-
36
Таблица 8
Залегание емуранчиков в спячку в октябре 1952 г.
(Мокроусов, 1957)
Число месяца (Маршрут, км Виды тушканчиков
Ем уранчики Большие тушканчики Малые тушканчики Тарбаганчики
12 16,0 14 7 0 3
14 12,5 9 6 0 9
21 12,5 2 0 2 4
25 15,0 0 1 0 4
чиков — большой и мохноногий — добывались лишь единичными
экземплярами и поэтому не включены в табл. 7.
Преобладающий здесь вид — емуранчик —залегает в спячку
в конце октября, в то время как малые тушканчики встречаются
до ноября, а тарбаганчики — даже до начала декабря. В этот
период мы ловили и наблюдали тарбаганчиков и в других райо-
нах правобережья Волги, например в окрестностях поселков
Трусово, Приволжье и Тинаки, хотя обычные здесь емуранчики
исчезали с поверхности земли в конце октября.
Таким образом, продолжительность спячки емуранчиков в
этой зоне составляет около 4,5 месяца (ноябрь, декабрь, январь,
февраль и первая половина марта (табл. 7)), а тарбаганчиков —
всего 3 месяца (вторая половина декабря, январь, февраль и
первая половина марта). Н. Я. Мокроусов (1957) в течение ок-
тября 1952 г., наблюдая в вечерние часы (21—23 ч) встречае-
мость разных видов тушканчиков с автомобиля, проследил ход
залегания емуранчиков в спячку на этом же участке (табл. 8).
Проведенные Г. А. Кондрашкиным и В. С. Едыкиной (1957)
в Астраханской обл. и Г. Н. Скворцовым (1955) в Туркмениста-
не наблюдения за условиями зимовки тарбаганчиков говорят о
тесной зависимости сроков впадения в спячку и пробуждения
этих тушканчиков от температуры среды. При этом было уста-
новлено, что тарбаганчики впадают в спячку не в гнездовой ка-
мере, расположенной относительно глубоко, в непромерзающем
слое почвы, а в поверхностно устроенных «камерах спячки»
(рис. 25). Г. Н. Скворцов (1955), раскопав 33 норы с гнездовыми
камерами, ни в одной не нашел грызунов, но обнаружил их в
спящем или активном состоянии в «камерах спячки». О неболь-
шой глубине этих специальных убежищ свидетельствуют дан-
ные табл. 9.
Г. А. Кондрашкин, В. С. Едыкина (1957) обнаружили в неко-
торых норах по 2—3 «камеры спячки», расположенные на раз-
ной глубине (рис. 25). «Камеры спячки», по данным Г. Н. Сквор-
цова, не содержат никакой подстилки и, будучи расположены в
поверхностном слое почвы, охлаждаются скорее, чем гнезда,
37
Рис. 25. Зимние норы тарбаганчиков
ГК— гнездовые камеры; КС — камеры спячки: А — на берегах дельты Волги (Кондрат*
кин, Едыкина, 1957), Б ~ в пустынях Туркмении (Скворцов, 1955)
находящиеся на более значительной глубине. Об этом говорят
наблюдения этого автора над одной из камер со спящим тарба-
ганчиком (табл. 10). Г. Н. Скворцов (1955) полагает, что эти
данные, как и результаты некоторых специальных опыто.в, гово-
рят о том, что тарбаганчики впадают в спячку только при тем-
пературе ниже +4°, +5°, просыпаясь при согревании воздуха.
Гнездовая подстилка в камерах, расположенных глубоко, спо-
собствуя согреванию воздуха за счет теплоотдачи тела зверька,
делает гнездовые камеры непригодными для спячки, что привело
грызунов к способности готовить специальные «камеры спячки»
у поверхности почвы, лишенные подстилки.
В условиях длительных зимних оттепелей, как, например, в
1954/55 г., повышение температуры воздуха и почвы вызывает
пробуждение тушканчиков очень рано. Н. Н. Тропин 15 января
1955 г. в том же районе, где мы обнаружили пробуждение ему-
ранчиков, тарбаганчиков и малых земляных зайцев в 1952/53 г.
только в марте (см. табл. 7), наблюдал в ночные часы на дороге,
освещенной фарами автомашины, бегающих зверьков этих видов
(устное сообщение Н. Н. Тропинина).
Весьма недостаточны сведения о сроках залегания в спячку
и пробуждения ряда других видов тушканчиков. Так, например,
в интересном обзоре сведений о распространении, численности и
образе жизни приаральского толстохвостого тушканчика (Pyge-
38
W Таблица 9 ® Глубина расположения гнездовых камер и «камер спячки» у тарбаганчиков Ж (Скворцов, 4955)
г 1 ft Гнездовья Число Глубина, см Среднее
30-40 41—50 51-60 61—70 71—80 81—90
Ж f Гнездовые камеры 33 — — 9 10 9 5 68,0 «Камеры спячки» со спя- 21 8 12 1 — — — 41,5 i щими зверьками f «Камеры спячки» сак-8 3 4 1 — — — 42,8 тивными зверьками S
С. 1 Таблица 10 > Температура (в 0° С) в норе спящего тарбаганчика ? (Скворцов, 1955)
£ Температура 14 февраля 15 февраля
9 ч 14 ч 19 ч 9 ч 14 ч | 19 ч
Воздух у поверхности —1 -}-8 4-5 0 +9 4-7 почвы В камере спячки на -4-1,1 4-1,3 4-1,1 +1,2 +1,7 +1,3 глубине 43 см со спя- щим зверьком + В гнезде на глуби- +4,2 +4,7 +4,3 +4,3 +4,5 +4,3 не 75 см без грызуна
ri-.thmus platyurus Licht.) В. Б. Сильверстов, M. H. Шилов,„В. С.
Лобачев (1969) приводят данные о том, что в Урало-Эмбинском
междуречье этот вид обнаруживали среди грызунов с конца ап-
реля, и описывают два случая самой ранней поимки зверьков
*' 25 апреля 1963 г. и 28 апреля 1965 г. Приведенная здесь же таб-
лица отловов тушканчиков за эти годы (табл. 11) показывает,
что в течение 4 из 5 лет (когда было отловлено 53 из всех 92 гры-
зунов, т. е. больше половины) они переставали встречаться с
июля (1957, 1959 и 1964 гг.), видимо, впадая в спячку именно с
этого периода, подобно желтому или малому суслику в годы за-
сухи (Калабухов, 1929). Обратив внимание, что в 1963 г. в отло-
ве грызунов был «летний перерыв», авторы делают вывод, что и
в остальные четыре года июль-август — время «понижения ак-
тивности». Вероятно, что все пять лет тушканчики находились в
июле-августе в состоянии спячки, но в 1963 г. из-за каких-то кли-
матических особенностей этого года наблюдалось осеннее про-
буждение. Это же явление, видимо, имело место и в 1960 г., дан-
Таблица 11
Данные отлова толстохвостых тушканчиков в Урало-Эмбинском междуречье
(Сильверстов, Шилов, Лобачев, 1969)
Год Месяцы Всего
Ш IV V VI VII VIII IX X XI
1957 0 5 2 10 0 0 0 0 0 17 1958 0 0 4 600 000 10 1959 04 1 7 0 0 000 12 1960 000000310 4* 1963 0 2 19 1 0 0 10 1 6 39 1964 01 12 100 000 14 * Данные отлова 1960 г., несомненно, недостоверны, так как в весенне-летние месяцы учет прово- дился на биотопах, где тушканчиков не было.
ные по которому недостаточны из-за отсутствия сведений об от-
лове грызунов в весенне-летний период.
Если сведения о спячке в условиях природы для широко рас-
пространенных и обычных видов тушканчиков, перечисленных
выше, дают некоторое представление о сроках их ухода в зим-
ние убежища и выхода из них, а также о строении этих нор, то
совсем мало данных о редких видах тушканчиков, заселяющих
ограниченные территории на окраинах нашей страны и сравни-
тельно малочисленных. Так, описанный еще в 1902 г. К. А. Са-
туниным из Монголии пятипалый карликовый тушканчик (Саг-
diocranitis paradoxus Sat.) потом добывался неоднократно там
же, хотя теперь его обнаружили в Казахском мелкосопочнике,
на берегу оз. Балхаш и в предгорьях Тувы. Сезонные изменения
образа жизни этого вида недостаточно изучены.
Авторы сводки по млекопитающим Казахстана («Млекопи-
тающие Казахстана», 1977, с. 193) пишут: «Можно предполагать,
что тушканчики выходят из нор после спячки примерно в середи-
не апреля» и далее: «Осенью зверьки, по-видимому, залегают в
спячку в конце августа — начале октября». О другом редком ви-
де—трехпалом карликовом тушканчике (Salpingotus crassicau-
da Vinogr., 1924), описанном Б. С. Виноградовым из Монголь-
ского Алтая, а ныне найденном и на востоке, юге и севере Ка-
захстана, в Узбекистане и в песках Кызылкума, в той же свод-
ке есть лишь фраза (с. 208): «Сроки спячки в природе не выяс-
нены, но надо полагать, что она наступает при первых же осен-
них заморозках и завершается после установления теплых весен-
них дней, а сон во время зимних оттепелей не прерывается».
Недостаточно данных об условиях спячки мышовок, встреча-
ющихся в лесной и степной полосе Союза и населяющих горные
районы Кавказа, Алтая и Средней Азии. Они залегают в спячку,
по-видимому, в начале октября. И. Г. Пидопличко (1930) приво-
дит факт нахождения остатков степной мышовки (Sicista sub-
40
tilis Pall.) в Каменец-Подольском р-не в погадках совы, которые
были выброшены за период с 1 по 25 сентября 1927 г. Автором
и В. В. Раевским этот зверек был пойман 18 сентября 1926 г. в
Тарасовском р-не Ростовской обл.
Собрав интересные данные о лесной мышовке (Sicista betu-
lina Pall.) в Ставропольском крае, С. К- Даль и Ю. Д. Чугунов
(1956) обнаружили, что в условиях полезащитных полос эти
зверьки довольно многочисленны, составляя от 3,2 до 33,3% от
общего числа грызунов в разные периоды; выяснили и сроки впа-
дения в спячку и пробуждения весной. Первые грызуны были
найдены в 1953 г. 18 апреля, а в 1951 г.—27 апреля. Последних
мышовок поймали в 1951 г. 2 октября. Авторы полагают, что
спячка у мышовок здесь длится около 6 месяцев.
Следует отметить, что лесная мышовка в условиях Северного
Урала, где безморозный период составляет всего два месяца,
впадает в спячку, видимо, в начале сентября и пробуждается в
конце апреля (Цветкова, 1979). Отметим, что у алтайских мышо-
вок (Sicista napaea Hol.) Н. Г. Шубин и Н. Г. Сучкова (1975),
наблюдая их в окрестностях поселков Сеголешского и Чарыш-
ского на Алтае, отмечали залегание в спячку в конце августа—•
начале сентября и пробуждение во второй половине мая. Авторы
предположили, что этот обитатель предгорий Алтая спит две
трети года. Где мышовки проводят спячку, неясно, хотя, по на^Д
блюдению К. Н. Благосклонова (1948), в летний период лесные
мышовки обитают обычно в гнилых пнях деревьев, а С. К- Даль
и Ю. Д. Чугунов (1956) нашли нору того же вида на картофель-
ном поле. Некоторые виды мышовок, встречающиеся в Северной I
Америке, впадают в спячку, прячась на зиму в своих норках 1?*
земле.
Ряд наблюдений сделан над условиями спячки в природе |
обыкновенных ежей —Erinaceus europaeus L. Эти колючие
зверьки проводят зиму в оцепенении под пнями деревьев, в ям-
ках и норках, которые они готовят с осени. В эти убежища ежи
натаскивают целые кучи сухих листьев, травы и мха. В районах
с суровой зимой они обычно всегда приготовляют себе норы. Так,
в окрестностях г. Олонца ежи зимуют в норах со многими выхо-
дами. В Чкаловской обл., где также стоят холодные зимы, ежи
зимуют в наклонных норах, расположенных на глубине до 75 см
и имеющих в длину до 150 см. Наоборот, на юге Украины и в j
Предкавказье они часто зимуют прямо на поверхности земли,
изготовляя перед спячкой большие наземные гнезда из травы и
листьев и располагая их в ямках и других углублениях почвы
под корнями деревьев или между кустами. Залегания ежей в
спячку происходят в зависимости от климата и местности не ра-
нее начала октября и не позднее конца ноября. Пробуждение
происходит обычно в апреле или начале мая. Таким образом,
обыкновенные ежи проводят в спячке от 5 до 6,6 мес.
Еще короче период спячки у ушастого ежа (Hemiechinus
suritus Gm)., живущего в степях и пустынях Предкавказья, За-
41
кавказья и Средней Азии и отличающегося от нашего обычного
более малыми размерами. Эти зверьки зимуют в норках, которые
сами роют. К- А. Сатунин (1920) находил этих ежей в зимней
спячке в марте в окрестностях с. Кубалы Муганского р-на, в то
время как в другом месте, в долине р. Болгар-Чая, 26 марта
встретил их активными. В Тарасовском р-не Ростовской обл.
мы нашли этого ежа в состоянии спячки в норке на поле карто-
феля 9 октября 1926 г.
• «г'-’ Летучие мыши проводят зиму в весьма своеобразных услови-
' ях. В странах с умеренным климатом, в средней полосе и на юге
' СССР, на побережье Балтийского моря, в Крыму, на Кавказе и
в некоторых районах Средней Азии летучие мыши проводят зи-
му в состоянии спячки. Некоторые виды летучих мышей выби-
рают себе для зимовки расщелины в земле, пещеры, старые по-
греба и тому подобные убежища, где температура воздуха обыч-
но не падает зимой ниже нуля. В более теплых районах — в Юж-
ной Европе и Средней Азии — они часто зимуют под крышами
строений и на чердаках домов, в щелях стен и дуплах деревьев.
В этих «зимних квартирах» летучие мыши собираются иногда в
большом количестве—от нескольких десятков до нескольких ты-
сяч, причем обычно совместно зимует несколько видов (рис. 26).
Вначале сведения о зимовках летучих мышей в северо-запад-
ной части Советского Союза ограничивались указаниями на пеще-
Рис. 26. Зимовки ночниц (Myotis myotis L.) в пещере (Eisentraut, 1956)
42
Таблица 12
Состав и численность летучих мышей на обследованных зимовках
(Стрелков и др., 1955)
Вид Места зимовок
Саблинские пещеры Оредежские пешеры Карповскиа пешеры Старо ладож- ские пешеры
Ушан — Plecotus auri- tus L. 107 23 27 9
Усатая ночница — Myo- tis mystacinus Kuhl 135 1 11 29
Ночница Наттерера — М. nattereri Kuhl 26 — — —
Водяная ночница — М. daubentoni Kuhl 12 5 2 18
Прудовая ночница — М. dasycneme Boie 8 — — 65
Северный кожанок — Eptesicus nilssoni Keys, et Blas. 22 '— 1 —
Всего 310 29 41 121
ры близ станции Саблино Ленинградской обл. Зимой здесь нахо-
дили северных кожанков (Eptesicus nilssoni Keys, et Blas.), уша-
нов (Plecotus auritus L.), единичных усатых ночниц (Myotis
mystacinus Kuhl) и ночниц Наттерера (M. nattereri Kuhl). Затем
список зимующих здесь видов пополнил Л. К- Поотс (1950), об-
наруживший зимой в пещерах Эстонии, кроме ушанов, северных
кожанков и усатых ночниц, водяную ночницу (М. daubentoni |
Kuhl).
В течение 1952—1954 гг. П. П. Стрелков, И. В. Прокофьева и !
В. И. Берг (1955), проводившие обследование зимовок летучих
.мышей в Ленинградской обл'?, тщательно осмотрели Саблинские
пещеры и также нашли три новые зимовки рукокрылых (табл./,
12). Места массовых зимовок рукокрылых в Ленинградской обл. I
—это заброшенные штольни, вырытые в обрывах рек для добы-
чи белых кварцевых песков. Сложные лабиринты ходов, много-
кратно перекрещиваясь, сходясь и вновь расходясь, тянутся на
расстоянии от нескольких десятков до нескольких сотен метров.
Отдельные низкие магистрали чередуются с высокими залами,
высота свода которых может достигать 6 м. Очень характерны
короткие, слепо кончающиеся боковые тупики. В глубинных ча-J
стях подземелий в течение зимы сохраняется довольно постоян-
ная температура, изменяющаяся лишь в пределах от +3 до +70.
Влажность всех обследованных убежищ очень высока, некоторые
штольни частично заливаются водой, особенно во время весен-
него таяния снега и обильных осадков осенью.
43
Рис, 27. Места зимовки летучих мышей в европейской части СССР (Стрел-
ков, 1958)
Точные сроки возникновения пещер установить трудно. Боль-
шинство разработок относится, по-видимому, к середине и кон-
цу прошлого века. Исключением являются лишь штольни у стан-
ции Оредеж, эксплуатировавшиеся в 20-х годах нашего столетия.
Группа пещер близ станции Саблино — крупнейшая из ныне из-
вестных зимовок летучих мышей в Ленинградской обл. как по
числу зимующих зверьков, так и по их видовому разнообразию
(табл. 12). Полученные данные позволяют утверждать, что не
менее 6 видов рукокрылых остается на зимовку в северо-запад-
ных районах нашей страны (Ленинградская обл. и Эстония).
Одновременно с описанием зимовок летучих мышей в Саб-
лннских пещерах появились также сообщения о зимовках руко-
крылых на Украине (Абеленцев и др., 1956), в северной и сред-
ней полосе европейской части СССР (Стрелков, 1958, 1965) и
Белоруссии (Курсков, 1981). Приводим карту зимовок летучих
мышей (рис. 27).
Основным выводом из этих исследований было заключение о
том, что наряду с «перелетными» видами летучих мышей имеют-
ся и «оседлые», зимующие там же, где они проводят весенне-
летний период. Напомним, что первое наблюдение перелетов ле-
44
тучих мышей сделал А. Н. Формозов (1927), обнаруживший в
Аскании-Нова, т. е. на юге Украины, весной на «перелете» три
вида рукокрылых, встречающихся в весенне-летн.ий период в
Подмосковье и других более северных районах. Это были нето-
г.ырь-карлик (Pipistrellus pipistrellus Schr.), двухцветный кожан
(Vespertilio murinus L.) и рыжая вечерница (Nyctalus noctula
Schr.). Заметим, что именно эти виды отсутствовали на зимовке,
изученной в Саблинских пещерах (см. табл. 12). Местные жите-
ли сообщили А. Н. Формозову и о том, что осенью летучие мыши
появились в Аскании-Нова и Ново-Алексеевке, но только на ко-
роткий срок, что подкрепило его предположение.
Дальнейшие наблюдения показали, что в подземных убежи-j
щах в средней и северной полосе европейской части СССР жи-
вут пять видов рукокрылых: прудовая, водяная и усатая ночни-
цы (Myotis dasycneme, М. daubentoni, М. mystacinus), северный
кожанок (Eptesicus nilssoni Keys, et Blas) и ушан (Plecotus auri-
tus L.) (рис. 28).
Несколько других видов — рыжая, малая и гигантская вечер-
ницы (Nyctalus noctula, N. leisleri, N. lasiopterus), нетопыри
(карлик и Натузиуса), двухцветный кожан — не обнаружены зи- .
мующими в этой зоне, зиму они проводят в Южном Казахстане,. .
Средней Азии, на Кавказе и в Крыму, в Румынии, Чехословакии,
ГДР и Швеции. Нанеся крайние северные и восточные точки зи-
мовок этих видов на карту, П. П. Стрелков (1965) сделал вывод,
что зона зимовок «перелетных» видов ограничена среднеянвар-
ской изотермой —2°, —3°. Очевидно, что экологические особен-
ности «перелетных» видов, и в частности их нахождение летом
в надземных убежищах (дупла деревьев, чердаки домов и нежи-
лые строения), приводят к миграции зверьков на юг с наступле-
нием холодов.
Следует отметить, что и «осед-
лые» виды летучих мышей в весен-
не-летний период не живут в местах
их зимовок. П. П. Стрелков (1958,
1965) обнаружил, что они появля-
ются в пещерах, шахтах и прочих
зимних убежищах лишь с наступле-
нием холода. Следует отметить, что
в противоположность этой группе
летучих мышей постоянно живущие
виды южной полосы (как, напри-
мер, большой подковонос Rhinolo-
phus ferrumequinum) избегают жары
и летом проводят «дневки» в пеще-
рах (Абеленцев и др., 1956). Ведя
наблюдения над этими «зимовщи-
Рис. 28. Ушан (Plecotus auritus L.) в спяч-
ке (Кузякин, 1950)
45
ками» путем наклейки им на спины кусочков бумаги с номера-
ми, П. П. Стрелков (1965) обнаружил, что они периодически
просыпаются, летают по убежищу и занимают новые места, где
и продолжают спячку. При этом сроки непрерывного оцепене-
ния бывают весьма различными. Если у ушанов средняя продол-
жительность непрерывной спячки составляет около 21 дня, то у
ночниц усатой и Наттерера — 28 дней. Две мыши последнего
вида спали непрерывно: одна с 3 декабря по 15 мая (5,5 мес.),
а вторая с 4 февраля по 5 мая (3 мес.). Наконец, один ушан и
одна усатая ночница спали непрерывно 2 мес. и 10 дней.
Условия температуры и влажности в этот период в Саблин-
ских пещерах были очень устойчивыми, и связать сроки периоди-
ческого пробуждения с влиянием внешних условий не было ос-
нований. Но зато было обнаружено, что периоды пробуждения
летучих мышей здесь были связаны с колебаниями атмосферного
давления: повышение его уменьшило число проснувшихся руко-
крылых, а понижение увеличило частоту пробуждений.
Наконец, существенным выводом из этих наблюдений было
заключение о том, что именно во время периодических пробужде-
ний и происходит спаривание летучих мышей. Об этом можно
было судить по тому, что у самок с осени не удавалось обнару-
жить в половых путях сперматозоидов, в то время как к концу
зимовки они почти все были оплодотворены. Сходные наблюде-
ния над тремя видами ночниц — усатой, прудовой и водяной —
были проведены в заброшенных известковых шахтах близ г. Лим-
бурга (Голландия), и С. Даан (Daan, 1973) подтвердил выводы
П. П. Стрелкова (1965, 1971).
Г- Надо отметить, что некоторая часть летучих мышей зимует
^поодиночке или всего по нескольку особей. В середине сентяб-
ря 1933 г. мне удалось найти двух ушанов, зимовавших в погре-
бе для хранения льда во дворе Зоологического музея МГУ.
Б. М. Попов (Абеленцев и др., 1956) указывает, что в условиях
Закарпатья большие подковоносы встречались в сентябре—фев-
рале не только группами по 62—93 экз. (3 случая), но и по 1—
Гб экз. (13 случаев). Следует предполагать, что такие одиночные
зимовки обычны и для других видов рукокрылых, о чем можно
|_судить и по данным П. П. Стрелкова (1958, 1965, 1971).
Но в то же время очевидно, что в местах, где зимовки нахо-
дятся- в обширных пещерах или в подземных сооружениях чело-
века (штольни, шахты и т. д.), особенно в горных районах, где
много пещер —на Урале, Кавказе, в Крыму и Средней Азии,
также в ряде стран Европы, рукокрылые собираются на зимовки
часто в большом числе. Так, зимой 1931/32 и 1932/33 гг. М. Эй-
зентраут (Eisentraut, 1953, 1956) обследовал два места зимовок
летучих мышей в подземных пещерах под Берлином и обнару-
жил в спячке около 4500—5000 зверьков в одной из пещер и не-
сколько сот во второй. Основную массу рукокрылых составляли
большие ночницы, среди которых встречались единичные пред-
ставители других ночниц, ушанов и широкоушек. Эти пещеры
46
представляют собой несколько соединенных подземными хода-
ми камер, и летучие мыши находились не только в этих каме-
рах, но и в соединяющих их ходах (рис. 26). Температура воз-
духа здесь колебалась в пределах от +2,7 до +8°, при измене-
нии температуры наружного воздуха от —3 до —8°. П. П. Стрел-
ков (1958, 1965, 1971), С. Даан (1973) и М. Мазинг (1982) под-
твердили выводы о колебаниях температуры воздуха в пещерах
и подвалах, где зимуют летучие мыши, в пределах от —3,5 до
+ 11,0°.
В окрестностях Ташкента подковоносы зимуют, по наблюде-
ниям Р. Н. Мекленбурцева (1935), в подземных пещерах, в об-
рывистых берегах р. Даракамыш. В спячку они впадают с на-
ступлением первых заморозков — в октябре-ноябре и пробуж-
даются в середине апреля. Температура воздуха в пещерах, где
зимуют эти зверьки, была выше 0. Так, например, 24 января
1934 г. температура воздуха у входа в пещеру была —0,6°, в
ее начале +3° и в конце +8°. Температура воздуха вне пещеры
в 7 ч утра была —7,6°, причем в течение января она понижалась
до —25,0°. Здесь же было найдено несколько экземпляров широ-
коушки. Желудки мышей обоих видов при вскрытии оказались
пустыми.
Другие виды летучих мышей, например нетопырь, в окрест-
ностях Ташкента, по данным Мекленбурцева (1935), просыпа-
ются в течение зимы. Точно так же и в других районах и стра-
нах с мягкой и ровной зимой спячка летучих мышей, по-видимо-
му, неглубока. В районе Денбайшира (Англия) были проведе-
ны интересные наблюдения над зимовкой другого вида подково-
носов. Здесь они также зимуют в пещерах, но периодически
просыпаются и ведут активный образ жизни. У летучих мышей,
собранных в состоянии спячки в ноябре—марте, в желудках, и
кишечнике были найдены непереваренные остатки насекомых,
которыми они питались недавно. Осмотр пещер показал, что
зимой в них встречались во множестве мелкие бабочки и другие
насекомые, которые и послужили пищей летучим мышам.
Не всюду эти зверьки зимуют в убежищах, хорошо защищен-
ных от холода. Так, например, в одном из замков в окрестно-
стях Дилленбурга широкоушки проводили зиму в могильном
склепе, где температура воздуха часто падала ниже 0, и лету-
чие мыши, находившиеся между камнями сводов потолка, были
окружены свисавшими ледяными сосульками (Далабухов, 1956).,
Из хищных млекопитающих «зимний покой» наблюдается у^
барсуков, у бурых, черных и серых медведей. Но у этих зверей '
имеет место не настоящая глубокая зимняя спячка, а только бо- ,
лее крепкий, чем. (суточный) обычный, «зимний сон». Темпера-)
тура тела у них при этом не понижается.
Бурый медведь (Ursus arctos L.) (рис. 29), населяющий?
лесные и таежные районы Советского Союза, готовит себе зим-
нее убежище в наиболее глухих и труднодоступных уголках
леса, среди густого бурелома, между коряг и пней. Он вырыва-
47
Рис. 29. Бурый медведь (Ursus arctos L.) около входа в берлогу 25 ноября
1976 г. Калининская обл., Центрально-Лесной заповедник
Фото В. С. Пажетиова
Рис. 30. Схемы берлог бурого медведя на равнине в Ленинградской обл. (Но-
виков и др., 1970)
/ — взрослой медведицы в снегу (январь); 2 — старого самца в буреломе (декабрь);
<3 — старого самца в буреломе (апрель); 4—молодого медведя под основанием повален-
ной ели (декабрь); 5 — полудупловая — полугруитовая старой медведицы с сеголетком и
двумя годовалыми медвежатами (ноябрь); 6 — полугруитовая, молодого медведя в бу-
реломе (ноябрь); 7 —то же, взрослого медведя (апрель); 8 — грунтовая, медведицы е
сеголетком и двумя годовалыми медвежатами (ноябрь)
48
Рис. 31. Схемы берлог бурого медведя в горах Закарпатья (Слободян, Гуцу-
ляк, 1976)
/ — в дупле; 2 — грунтовая; 3 — под густыми елями; 4 — в ветровале; 5 — полугрунтовяя
под корнями ветровала; 6 — в ветроломе
ет берлогу в виде просторной ямы, устилает ее сухими листьями,’;
мхом и ветками, закрывает сверху корнями деревьев или ветвя-
ми и залегает в этом убежище (рис. 30 и 31). Снег постепенно за-
носит берлогу сверху, и зимой ее можно найти лишь по отвер-
стию в снегу, через которое выходит теплый воздух. Сроки за-
Рис. 32. Зимняя берлога черного медведя (Ursus americanus) с проводкой в
нее датчиков регистрации температуры (Raths, 1976)
Рис. Н. Н. Тропина
49
легания в зависимости от района различны: в средней полосе
европейской части страны медведь залегает во второй полови-
не ноября, в Восточной Сибири — в октябре, на Кавказе и в
Средней Азии — иногда даже в декабре.
Сроки залегания бурых медведей зависят от начала периода
недоступности для них основных видов пищи. Эти всеядные
звери с начала весны и до конца осени поедают большое коли-
чество растительных кормов: траву и зеленые листья деревьев
и кустарников, ягоды, плоды, орехи, т. е. пищу, недоступную для
них с наступлением зимы. Животной пищей для них служат
зверьки, которых нельзя добыть с наступлением морозов и выпа-
дением снега. Например, в таежной зоне медведь поедает бурун-
дуков во время раскопки их нор вместе с запасами кедровых
орехов. В горах Камчатки их пищей становятся арктические
суслики и живущие в верхних слоях почвы муравьи, а также
обитатели водоемов — рыбы и ручейники (Огнев, 1931; Бром-
лей, 1962, 1965; Тавровский, 1971; Слободян, 1975; Черникин,
1978; Жиряков, 1980; Левинская, Сердюк, 1978; Грачев, 1982).
Сроки залегания бурых медведей зависят также и от случай-
ных находок запасов пищи (падаль, несжатая полоса или обиль-
ные заросли ягод), что удлиняет срок пребывания зверей в
активном состоянии (рис. 31). А. А. Слободян и М. Р. Гуцуляк
(1976) указали, что в мягком климате Закарпатья, где зимой
достаточно разного корма (ягоды, буковые орешки и падаль),
медведи залегают иногда поздно, и их непрерывный сон длится
от 45 до 95 дней. Потревоженные звери обычно не возвращаются
в берлогу, а делают себе новые «лежки» и не засыпают, питаясь
доступной пищей.
Особо следует отметить, что в условиях Закарпатья, по дан-
ным А. А. Слободяна (1982), особенности климата и рельефа этих
гор обеспечивают зимой бурым медведям добычу корма: травы
и ягод, буковых орешков и муравьев. Поэтому в обычные годы
здесь засыпает лишь часть зверей, а в малоснежные зимы актив-
ным остается большинство.
В других областях обширного ареала бурого медведя не
засыпающие из-за отсутствия запасов жира «шатуны» погибают
от истощения или от пуль охотников (Огнев, 1931; Лобачев,
1951; Зырянов, Зырянова, 1970; Черникин, 1978). Сон бурого
медведя иногда очень крепок, и чтобы пробудить его, требуется
время. В других случаях он просыпается сразу при появлении
охотников (Лобачев, 1951).
Обитающий в Северной Америке черный медведь (Ursus
americanus Pall.) проводит зиму в неглубоких берлогах, лишь
слегка присыпанных сверху сухими листьями и снегом. На
рис. 32 изображена такая берлога на берегу водоема со схемой
введения в нее датчиков для измерения температуры воздуха
снаружи, тела зверя и воздуха в берлоге (Folk, 1968; Raths,
1976). Этим способом было установлено, что у черного медве-
50
дя, как и у бурого во время зимнего сна не понижается темпе-
ратура тела.
Недавние исследования с применением телеметрической за-
писи не только колебаний температуры воздуха в берлоге, но и
температуры тела и числа сердцебиений, выполненные на Аляс-
ке и в Канаде, подтвердили этот вывод (Hock, 1960; Folk et al.,
1974).
Белогрудый, или гималайский, медведь (Ursus thibetanus
G. Cuvier) обычно зимует в дуплах больших деревьев (рис. 33).
На рис. 34 представлены примеры таких убежищ белогрудого
медведя в Приморском крае. Мой друг, профессор Г. Ф. Бром-
лей, посвятивший всю свою жизнь изучению жизни млекопита-
ющих Дальнего Востока, не только любезно предоставил эти
рисунки, но и сообщил ряд интересных сведений о зимовке дан-
ного вида. Особо следует отметить, что зимнее пребывание чер-
ного медведя в дуплах позволило Г. Ф. Бромлею сделать ряд
наблюдений, которые было невозможно осуществить в берлогах
бурого медведя, укрытых большим слоем грунта и почвы, кор-
нями деревьев или буреломом, да еще и засыпанных сверху
сугробами снега.
Очевидно, не все большие дупла (особенно тополей) годны
для сна медведям. Они выбирают те, которые несколько высохли
и не имеют отверстий снизу, т. е. без «сквозняков». Так что, ви-
димо, неподвижность или даже застой воздуха у дна дупла не-
обходимы для поддержания в ней постоянной температуры.
Если же медведь залезает осенью в дупло снизу, то старательно
забивает входное отверстие трухой и листьями.
Стенки выбранного дупла тополя или липы бывают очень
толстые, в особенности в комлевой части, примерно 35—40 см,
так что, видимо, они вполне обеспечивают требуемую тепловую
изоляцию. Г. Ф. Бромлей отметил также, что меховой покров
гималайского медведя заметно гуще и «теплее», чем у бурого
медведя. Его «шуба», бесспорно, создает хорошую тепловую
изоляцию. Сверх того, гималайский медведь к осени сильно жи-
реет, накапливая иногда подкожного жира до 25—35% от жи-
вого веса, и этот жир, очевидно, тоже изолирует организм от
наружного холода.
При поселении в дупле гималайский медведь обдирает изнут-
ри все его стены, и эта древесная труха скапливается внизу в
виде сухой древесной подстилки, заметно утепляющей дно и
бока берлоги. Этой трухи в берлоге всегда очень много, до 10—
15 ведер.
Гималайского медведя, спящего в дупле, как и бурого, легко
разбудить; достаточно нескольких ударов топора по стволу де-
рева. Но он не выходит наружу до наступления темноты. Если
охотники уйдут и захотят брать его на следующий день, то зве-
ря уже не бывает на месте. Самцы уходят из дупел за ночь ки-
лометров за 5—6. Остаются на месте только самки с медвежа-
тами, которых выгнать из дупла очень трудно. После родов сам-
51
Рис. 33. Белогрудый черный медведь (Selenarctos thibetanus Hen.)
Рис. В. М. Смирина по фото Е. А. Суворова
ка вылизывает медвежат, съедает послед и далее все время
держит их, чтобы они не застыли, у груди и кормит. Так что в
берлоге идет активная жизнь, и если прислушаться, то обычно
слышно, как урчат сосущие медвежата и периодически басови-
то рычит самка. Это тянется примерно со дня родов до начала
апреля, когда сойдет снег вокруг дупла и в других местах.
Рис. 34. Дупла — зимние берлоги (схемы) белогрудого медведя в Приморье
(Бромлей, 1965)
Стрелка — вход
52
Вид бурого медведя, распространенный в арктической зоне
Соединенных Штатов и Канады и самый крупный,— гризли
(Ursus horribilis Ord.) — ведет образ жизни, сходный с таковым
у наших зверей. Их пищей в этих суровых условиях весной,
летом и осенью служит так же, как и у бурых в Евразии,
травянистая растительность вместе со случайно добываемыми
грызунами (полевками и арктическими сусликами), а также
рыба, пчелы и осы. Они выкапывают корни ряда растений и
поедают различные виды ягод, обильные здесь в летне-осенний
период (Hock, 1960; Stelmock, 1981). Выпадение снега вынуж-
дает их уходить в берлоги, расположенные неглубоко, над слоем
вечной мерзлоты, и которые сверху засыпаются обильными
снегопадами.
Самцы и часть самок белого медведя (Ursus maritimus Ph.),
морских побережий Арктики — от севера европейской части
СССР до Аляски и Гренландии — остаются активными в тече-
ние всего года, о чем свидетельствуют многочисленные данные
•о зимней жизни этого вида. По наблюдениям местного населе-
ния, зимовщиков и биологов, с осени в ледяную берлогу залега-
ют только самки, которые так же, как и у бурого медведя, рож-
дают детенышей зимой.
Самцы белых медведей не впадают в зимний сон и ведут
бродячую жизнь всю зиму (Огнев, 1931; Минеев, 1935; Смирнов,
1935; Тавровский, 1971; Успенский, 1977). Отличие этого вида
от других медведей состоит в том, что он кормится животными,
обильными в Арктике всю полярную зиму: ластоногими млеко-
питающими— тюленями и моржами —и рыбой. При этом бе-
лый медведь, убивая добычу, выедает у тюленей и моржей лишь
жировой слой, т. е. наиболее калорийную пищу (Nelson et al.,
1980). Белая окраска этих зверей — несомненно основное усло-
вие для удачной их охоты на льду или на снегу.
Особенности зимнего периода существования белых медве-
дей подробно изучены советскими зоологами на о-ве Врангеля,
в Восточно-Сибирском море, где зимуют несколько сот медве-
дей и где находится их «родильный дом» (Беликов, 1973; Успен-
ский, 1977). Здесь в ледяных берегах зимуют самки с медвежа-
тами, тогда как самцы ведут активный образ жизни, охотясь за
ластоногими.
Замечательные новые данные о спячке белых медведей при-
ведены К. Джонкилем (Jonkel et al., 1974). На юге Гудзонова
залива на островах, в заливе Джемса, летом, когда живущие
там в изобилии ластоногие уплывают на север к берегам Грен-
ландии для размножения, все белые медведи «засыпают» в сво-
их берлогах на этот период бескормицы.
Масса тела белых медведей в два или даже в три раза боль-
ше, чем у бурых и черных (Огнев, 1931; Бромлей, 1956, 1965;
Тавровский, 1971). Поэтому удельная теплопотеря на единицу
поверхности тела у них меньше, и соответственно у них значи-
тельно ниже интенсивность энергетического обмена (Слоним,
53
1952; Morrison, 1960; Folk et al., 1974). По всем этим причинам
предложение американских биологов (Nelson et al., 1980) на-
звать зимнее состояние белых медведей «ходячей спячкой»
(«walking hibernation») следует отвергнуть.
Барсук также относится к млекопитающим, у которых нет
настоящей спячки. Несмотря на то что в условиях холодной
зимы средней и северной части Союза он обычно не выходит из
нор, даже небольшое потепление вызывает его появление на по-
верхность земли. Г. Н. Лихачев (1966) приводит следующие дан-
ные о встречах барсуков зимой в заповеднике Тульские Засеки
(юго-западная часть Тульской обл. за десятилетие) (1942—
1951):
Зима Встречи барсуков
1942/43 Барсуки залегали в ноябре и не появлялись всю
зиму
1943/44 Появление из нор наблюдалось всю зиму
1944/45 Выхода из нор зимой не наблюдалось совсем
1945/46 То же
1946/47 »
1947/48 Барсуки не залегли в декабре, а часть зверей по-
являлась из нор в январе и феврале
1948/49 Барсуки залегли в конце ноября, но одиночные
звери выходили и в декабре
1949/50 Выходили из нор в декабре, затем не появлялись
1950/51 Залегание произошло в ноябре, и всю зиму выхо-
дов не было
Автор отмечает, что зимы 1943/44 и 1947/48 гг. были теплы-
ми, а последняя — и бесснежной. Сроки выхода из нор весной за
эти годы колебались с 3 до 23 марта. В. И. Абеленцев (1968)
указывает, что на Украине барсуки залегли в спячку в 1956 г.
между 21 октября и 3 ноября, в то время как здесь же в 1954 г.
это произошло лишь к 1 декабря. В другом же месте данные за
три года были следующие: 1953 г.—10 ноября, 1956 г.—29 ок-
тября и 1957 г.—И ноября. Этот автор приводит данные изме-
рения температуры тела барсука в норе, остающейся неизмен-
ной ( + 37°, +38°), а также пишет о периодических выходах зве-
ря на поверхность земли зимой. В южных районах Советского
Союза барсук вообще не впадает в состояние непрерывного оце-
пенения (Калабухов, 1956).
Наконец, за последние годы было выяснено, что енотовидная
собака (Nyctereutes procyonoides Gray), распространенная а
Восточной Азии, и в частности весьма обычная в Приморье в
Приамурье, а также издавна акклиматизированная в ряде об-
ластей европейской и азиатской частей СССР, не впадает в
зимнюю спячку, как это считалось ранее (Огнев, 1931). Эти дач-
ные были получены при обстоятельных исследованиях
В. Г. Юдина (1977), установившего, что этот зверь добывается
в Приморье и Приамурье охотниками непрерывно в течение
всех зимних месяцев — с ноября по февраль.
54
Приведенные им данные по добыче енотовидных собак в те-
чение промыслового периода хорошо отражают естественные ко-
лебания их численности и говорят о резком уменьшении числа
сеголеток в начале зимы, очевидно, за счет гибели от ряда при-
чин, в том числе и большей частоты попадания в капканы. Но
если этот вид в пределах своего основного ареала в СССР не
впадает в непрерывную спячку, в ряде северных районов нашей
обширной страны, где енотовидная собака была акклиматизи-
рована уже давно, у нее, видимо, наблюдается длительная
спячка.
Так, в средней зоне Ленинградской обл. последние встречи
и первые появления этого зверя отмечались в следующие сроки
(Новиков и др., 1970):
Дата последней встречи
1952 г., 2 ноября
I960 г., 5 декабря
1962 г„ 10 »
1966 г., 9—12 ноября
1967 г., 8 октября
1968 г., 10 ноября
1968 г., 5 декабря *
Дата первой встречи
1963 г., 14 апреля
1964 г., 2—6 »
То же
1967 г., 6—15 марта
То же
* Активность на месяц позднее (в декабре) отмечена на се-
вере области, в Выборгском районе, т. е. в совершенно
иных условиях, чем в других случаях.
Но и здесь их наблюдали иногда и в зимние месяцы — добы-
вавших себе корм по берегам незамерзавших речек или поедав-
ших падаль. Сходные данные приводит для Джунгарского Ала-
тау А. А. Слудский (1939).
ЛЕТНЯЯ СПЯЧКА
Длительное оцепенение млекопитающих вовсе не всегда связано
с понижением температуры среды, но иногда происходит в са-
мое жаркое время года. Возникновение спячки в период засухи
связано с высыханием растительных или исчезновением живот-
ных кормов. В летнюю спячку впадают некоторые насекомояд-
ные млекопитающие и грызуны. Впервые голландский путешест-
венник Я- Я. Стрейс в книге «Три достопамятных путешествия...»
(1935), описывая достопримечательности, встреченные им по
пути из Европы в Индию, указывал, что от жителей Мадагаска-
ра он узнал о спячке «в течение шести месяцев в' ямах и пеще-
рах под землей, без еды и питья» насекомоядных зверьков —
тенреков (Tenrec ecaudatus Schreber) (рис. 35).
Тенреки населяют предгорья и долины между гор, обитая в
зарослях кустарников, папоротников и мхов, где делают свои
норы и прорывают подземные ходы. Активный образ жизни
зверьки ведут весной и в начале лета, т. е. после первого дождя
я до наступления засухи. Затем они прячутся в свои норы и
55
проводят в спячке от 5 до 6 месяцев — с мая по октябрь, так как
в этот период впадают в летнее оцепенение или уходят в глубо-
кие трещины почвы и расщелины скал многочисленные виды
беспозвоночных, служащих основной пищей тенрекам.
Зоолог А. Рэнд (Rand, 1935) на Мадагаскаре в 1929—1931 гг,
находил тенреков в спячке в июле, августе, сентябре и ноябре.
Один тенрек, добытый 18 августа 1929 г., был обнаружен в
норе, вход в которую помещался под корнями дерева. Ход норы
сначала шел под самой поверхностью земли на протяжении
150 см. Эта часть хода не была забита землей. Затем ход повора-
чивал вглубь (под углом около 80°), причем эта часть его была
плотно забита земляной пробкой и на расстоянии 70 см от пово-
рота заканчивалась гнездовой камерой.
Камера, расположенная на глубине 30 см от поверхности
земли, представляла собой овал размером 13X8X7 см. Зверек,
оказавшийся самкой, был в состоянии оцепенения и лежал, свер-
нувшись клубком, с закрытыми глазами и холодный на ощупь.
Две другие самки тенрека, вырытые 20 августа, были найдены в
таких же норках, забитых в средней части земляной пробкой,
В обоих случаях входная часть норы шла горизонтально под
поверхностью земли, а часть, забитая землей, углублялась в-
почву.
Зверьки оказались необыкновенно жирными, их желудки
были совершенно пусты, и в норках не было найдено экскремен-
тов. Таким образом, очевидно, что тенреки впадают в настоящую
спячку и не делают запасов корма на время оцепенения. Точш>
так же о непрерывности спячки говорит отсутствие у самок, до-
бытых Рэндом, эмбрионов, в то время как у 4 активных самок,
пойманных 20 октября (1) и 20 ноября (3), были обнаружены
зародыши по 18 и 25 экземпляров у каждой. Взрослых зверьков
в активном состоянии Рэнд встречал с конца октября (29.Х) по
март включительно, молодые зверьки попадались с марта по
май. Пробуждение тенреков связано с наступлением дождливо-
го периода.
Явление «летней спячки», наблюдаемое у некоторых других
видов грызунов, а именно у сусликов, также связано с наступле-
нием засухи. В Советском Союзе в летнюю спячку впадают не-
сколько видов сусликов. Распространенный в песчаных степях
и пустынях Средней Азии желтый суслик-песчаник (Citellus ful-
vus Licht.) в окрестностях Ташкента, по наблюдениям
Рис. 35. Тенрек (Centetes еса-
udattis Schr.) (Калабухов,
1946)
56
Д. Н. Кашкарова и Л. В. Лейн-Соколовой (1927), впадает в лет-
нюю спячку в июне (рис. 36). Определяя содержание воды в
растениях, служащей пищей суслику, исследователи установи-
ли, что к этому времени (конец мая) содержание влаги падает
до 4,5—18%, тогда как весной, в апреле, во время активного пе-
риода в жизни сусликов, содержание воды в растениях состав-
ляет от 68 до 77%. В других районах, где растительность сохра-
няется свежей до поздней осени, например в Поволжье, песча-
ный суслик не впадает в спячку ранее августа (Орлов, 1928).
У сусликов других видов — малого и крапчатого — в засуш-
ливых районах нашего юго-востока также наблюдается впаде-
ние в летнюю спячку. Как было отмечено выше, в северных
районах малые суслики обычно полностью залегают в спячку в
конце августа—начале сентября, но в годы засухи полное исчез-
новение этих грызунов происходит в конце июня или начале
июля.
Такого рода раннее залегание наблюдали в степном заповед-
нике Аскания-Нова в 1921 и 1923 гг. А. А. Браунер (1927) и
Н. И. Дергунов (1923). Мною залегание в летнюю спячку сусли-
ков этого вида наблюдалось в июне-июле 1926 г. в Тарасовском
и Заветинском р-нах Ростовской обл. в 1927, 1928 и 1930 гг.
В другие годы (1926, 1929, 1931, 1932) в Заветинском р-не пол-
ное залегание сусликов в спячку происходило в конце августа—
начале сентября.
В экспериментальных условиях также удалось наблюдать
это явление при подаче сусликай сухого корма. Опытами было
установлено, что высушенный корм вызывает спячку только при
температуре ниже +22°, при более высокой температуре оцепе-
нения не наступает. Непосредственные измерения температуры
воздуха в норах сусликов в этот период, произведенные в Ре-
монтнинском р-не Ростовской обл. показали, что действительно
температура нор в течение суток на глубине 47—107 см не под-
нимается выше +19, +22°, несмотря на то, что максимальная
температура воздуха на поверхности в этот период колебалась
от +27 до +39,6°.
Рис. 36. Желтый суслик (Citel-
lus fulvus Licht.)
Рис. В. М. Смирина
57
Наконец, было установлено также, что крапчатый суслик,
распространенный в европейской части СССР довольно далеко
на север, до р. Оки в ее среднем и нижнем течении, также впа-
дает в период засухи в летнюю спячку. Так, в 1931 г. в Шахир-
дановском р-не Чувашской АССР эти зверьки залегли в спячку
в конце июля—начале августа; 6 августа был отмечен послед-
ний случай встречи активного суслика (Тихвинский, Соснина,
1939). Эти авторы установили, что залегание данного вида з
летнюю спячку, как и у других сусликов, связано с уменьшени-
ем содержания влаги в растениях, служащих ему пищей
(рис. 37).
Рис. 37. Зависимость актив-
ности крапчатых сусликов
(Citellus suslicus Gueld.). от
содержания воды в расте-
ниях (Тихвинский, Сосни-
на, 1939)
1 — вес растительности (в 1 м2/
/1 г);
2 — открываемое™ нор
Мы видим, что вслед за уменьшением массы растительности,
связанным с ее высыханием, резко возрастает кривая роющей
деятельности сусликов. Они начинают устраивать себе норы для
спячки. К тому периоду, когда вес растительности падает до ми-
нимума, активность сусликов резко уменьшается, и к концу
августа прекращается вследствие их залегания в спячку. Дан-
ные о летней спячке крапчатых сусликов в Причерноморье
(Одесская обл.) говорят о том, что раньше всего уходят в норы
взрослые самцы, затем позднее — самки, а сеголетки, не успев-
шие накопить запасов жира, засыпают лишь осенью (Лобков,
1982).
Существенной особенностью летней спячки сусликов являет-
ся ее непосредственный переход в зимнюю — зверьки не пробуж-
даются осенью, а наоборот, с понижением температуры воздуха
впадают в более глубокое оцепенение. Таким образом, в тех слу-
чаях, когда наступление засухи вызывает у сусликов летнее
оцепенение, общая продолжительность спячки составляет от 7
(для малого и крапчатого) до 8,5 месяца (для суслика-песча-
ника) в году.
Летняя спячка наблюдается также у колумбийского сусли-
ка (Citellus columbianus Ord.) в холмистых степях западного
побережья Соединенных Штатов, засыпающего в засушливые
годы задолго до наступления холодов, иногда даже в июне.
Наконец, несомненно, что наши сурки—-байбак и длинно-
хвостый, или красный, сурок (Marmota caudata Geoffr.)в
условиях Средней Азии иногда впадают в спячку очень рано —
58
в конце июля, что наблюдается при высыхании служащих им
пищей растений.
Байбак впадает в летнюю спячку в условиях мелкосопочника
левобережья Иртыша (Афанасьев и др., 1953), а длиннохвостый
сурок — у нижней границы своего распространения на южных
склонах Киргизского Алатау и в Заилийском Алатау, т. е. в за-
сушливых районах горной степи, на высоте около 1200 м. В вы-
сокогорных районах, на высоте до 3500—4200 м, этот вид впада-
ет в спячку между 20 августа и 18 октября (Бажанов, 1945;
Афанасьев и др., 1953).
Очевидно, что «летняя» спячка обязательное, начальное
звено длительного оцепенения двух пустынных видов: мышевид-
ной сони и селевинии. Первая поедает лишь сочные части ра-
стений, как, например, семена щетинника (Setaria viridis L.),
тыквы, дыни и арбуза (Пешев и др., 1960), вторая — полностью
«насекомоядный» грызун (Зверев, 1948; Исмагилов, 1977) и
впадает в спячку после высыхания растительности и исчезнове-
ния насекомых с поверхности почвы.
Несомненно, «летней» спячкой, вызванной бескормицей, сле-
дует считать и замечательный факт, описанный К- Джонкилем
и соавторами (Jonkel et al., 1974),— спячку белых медведей на
островах южной части Гудзонова залива, когда летом их
корм — ластоногие —уплывают на период размножения на се-
вер, к берегам Гренландии.
Закончив этот обзор зимней и летней спячки в природе, мы
можем сделать ряд общих выводов. Прежде всего сроки впаде-
ния млекопитающих в спячку и их пробуждение тесно связаны
с сезонными изменениями обилия и доступности кормов для
этих животных. Эти перемены, очевидно, связаны или с наступ-
лением зимы, или с периодами засухи.
На основе изложенного материала можно также сделать су-
щественный вывод о том, что у огромного большинства впада-
ющих в спячку зверей период оцепенения длится не менее 5—
€ месяцев и даже более долгий срок — 7—9 месяцев. Таким об-
разом, явление спячки резко влияет и на активный период их
жизни, определяя сроки размножения, условия роста и разви-
тия молодых животных, длительность этого периода и размеры
их вредной деятельности или полезного влияния на окружающие
их биоценозы.
ГЛАВА 2
ИЗМЕНЕНИЯ,
ПРОИСХОДЯЩИЕ В ОРГАНИЗМЕ
ВО ВРЕМЯ спячки
Я сплю всю зиму и оттого жирею, Пока кто-
нибудь не прервет мой сон.
МАРЦИАЛ (I в. н. э.)
Хотя мы знаем, какие виды зверей впадают в зимнюю и лет-
нюю спячку, и для многих из них более или менее точно уста-
новлены сроки и условия впадения в оцепенение и пробуждение,
сведения о том, как протекает спячка и какие изменения проис-
ходят при этом в организме, недостаточны, и они относятся лишь
к относительно небольшому числу видов млекопитающих.
Зимнюю спячку млекопитающих описывали уже Аристотель,
Плиний и другие естествоиспытатели античного мира. Римский
поэт и сатирик Марциал в стихах, взятых в качестве эпиграфа
к этой главе, дает описание спячки сони-полчка, зверька, ко-
торого римляне хорошо знали, так как употребляли его
в пищу.
Так как зимняя и летняя спячка в естественных условиях про-
текают в таких убежищах, в которых невозможно производить
периодические наблюдения за состоянием животных, большин-
ство исследований по физиологии спячки было произведено на
животных в условиях неволи. Однако сравнение хода спячки в
природе и в условиях лаборатории, которое удалось провести в
некоторых случаях, показало, что основные особенности этого
явления в природных и близких к ним искусственных условиях
одинаковы. Особенности содержания в неволе, связанные, на-
пример, с температурой помещения или со степенью упитанно-
сти животных, влияют лишь на глубину оцепенения и на его
продолжительность, увеличивая или уменьшая их по сравнению
с естественными условиями.
Изучение спячки в условиях неволи позволило также про-
следить происходящие в организме животных изменения, при-
меняя точные приборы и все современные достижения методики
физиологических исследований. На основе этих исследований
перед биологами, изучавшими явления спячки, раскрылась ин-
тересная картина своеобразных, а иногда удивительных изме-
нений, происходящих в организме зимоспящих млекопита-
ющих.
Первый характерный признак впадения в спячку —это оцепе-
нение. Подвижные и энергичные зверьки, какими бывают они
60
Таблица 13
Температура тела млекопитающих в спячке при температуре воздуха выше 0°
(Калабухов, 1956)
Вид млекопитающих Температура, °C
активное состояние минимальная в спячке
Летучая мышь (вид не 1. Летучие мыши + 38,1 +2,2
указан) Вечерница рыжая +37,9 + 0,1
Еж 2. Насекомоядные От [+33,7 до +35,0 От +1,8 до +4,3
Сурок 3. Грызуны От +36 до +38 От + 4,6 до + 7,6
Крапчатый суслик От -1-37,6 до +39,5 От + 1,8 до +2,0
Малый суслик От +35 до +38,7 От +0,7 до +1,5
Хомяк От +37,8 до +39,3 От +4,0 до +5,6
Орешниковая соня +38,0 +3,0
Соня-полчок От +36,8 до +38,1 +3,7 *
летом в период их активной жизни — сурки, суслики, хомяки,
сони, летучие мыши и ежи — становятся вялыми и малоподвиж-
ными, а затем впадают в глубокое оцепенение, сохраняя типич-
ную позу (см. рис. 11, 14 и 26), а рукокрылые «подвешивают-
ся» на стенах убежищ вниз головой.
Это глубокое оцепенение отличает состояние зимней спячки
млекопитающих от их обычного сна, когда достаточно слегка до-
тронуться до спящего суслика или хомяка, чтобы вызвать его
бегство или попытку напасть на человека. В состоянии оцепене-
ния у этих зверьков наблюдается еще одно удивительное явле-
ние— резкое понижение температуры тела: они кажутся совер-
шенно холодными на ощупь. Приведем несколько примеров,
иллюстрирующих это явление для разных видов млекопитаю-
щих, впадающих в спячку при температуре воздуха выше 0, по-
лученных путем измерения температуры внутри прямой кишки
(табл.13).
Впадение в спячку и понижение температуры тела у млеко-
питающих происходит обычно уже при температуре воздуха
ниже +11°, 4-10°. В диапазоне температуры воздуха от +11 до
0 температура тела спящих зверьков обычно превышает первую
более чем на несколько градусов, а в целом ряде случаев лишь
на несколько десятых долей градуса. Приведем полученные нами
61
Таблица 14
Температура тела крапчатых сусликов в спячке
(Калабухов, 1956)
Температу- ра воздуха, °C Число сусликов (из 15), имевших температуру тела, °C
4 5 6 7 8 9 10 и 12 13 14 15 16 17
4-10 4 3 2 5 —. 1
4-8 — — — — — 2 1 5 4 1 1 1 —— ——
4-3 4 5 2 1 2 1 — — — — — — — —
данные измерений температуры тела 15 крапчатых сусликов во
время спячки при разной температуре воздуха (табл. 14).
Г. Джонсон (Johnson, 1928), измеряя температуру тела 25
сусликов, находящихся в состоянии спячки при колебаниях
температуры воздуха от +4,9° до +8,4°, нашел, что у 40% зверь-
ков температура тела превышала температуру воздуха менее
чем на 1°, у 18% —более чем на 1°, но менее чем на 2°, и лишь
у 32% — более чем на 2°, но менее чем на 4°. Таким образом, у
68% зверьков разница между температурой тела и воздуха была
более 2° и у всех — менее 4°. Эта зависимость температуры тела
млекопитающих в спячке от температуры воздуха позволяет
охлаждать их в эксперименте ниже 0°. Еще столетие тому назад
казанский профессор А. Н. Хорват наблюдал у сусликов пони-
жение температуры тела до —0,2° (Horvath, 1878).
Но только замечательные опыты П. И. Бахметьева (1912)
открыли пределы возможности охлаждения организма зимо-
спящих млекопитающих до температуры ниже 0. Охлаждая ле-
тучих мышей в камере, окруженной смесью льда с поваренной
солью, дававшей —22°, этот ученый обнаружил у зверьков при
—9° явление переохлаждения жидкостей в организме без обра-
зования льда. Более того, когда вслед за «температурным скач-
ком», т. е. повышением температуры тела из-за выделения
«скрытой теплоты» плавления льда, зверьки начинали замер-
зать, наступала их гибель (рис. 38). П. И. Бахметьев (1912)
сделал вывод о том, что смерть животных наступает лишь при
полном промерзании тела при вторичном переходе через ту
«точку», при которой наблюдался «скачок», т. е. в большинстве
случаев при —9°. Весь этот период переохлаждения и начала
кристаллизации жидкости тела П. И. Бахметьев считал «зо-
ной анабиоза», т. е. полной остановки всех жизненных процес-
сов. Именно для этого состояния он привел известную анало-
гию, сравнив организм в анабиозе с часами с остановленным
маятником. Стоит маятник снова привести в движение, и часы
снова пойдут.
К сожалению, преждевременная кончина П. И. Бахметьева в
62
Рис. 38. П. И. Бахметьев со своими
сотрудниками ставит опыты по ана-
биозу летучих мышей (Бахметьев,
1912)
Рис. 39. Температурный «скачок»
(Т\—Т2) при переохлаждении воды
с последующим образованием льда
(Бахметьев, 1912)
1913 г. не позволила ему за-
вершить эти работы. Но иссле-
дования, выполненные двад-
цатилетие спустя (1933—
1935 гг.) в лаборатории эколо-
гии Института зоологии МГУ,
позволили осветить суть явлений, происходящих в организме
летучих мышей при температуре ниже 0 (Калабухов, 1933, 1936).
В первых опытах, произведенных с летучими мышами, было
установлено, что не всегда у них удается получить состояние
переохлаждения. Молодые зверьки в возрасте от 1 до 10 дней,
еще не покрытые шерстью, при температуре воздуха от —9° до
—15° быстро и легко переохлаждаются до температуры тела
от —3° до —7,5°, и лишь затем у них происходит характерный
«температурный скачок» вследствие начала образования льда
(рис. 39). В противоположность им взрослые летучие мыши при
той же температуре воздуха после того, как температура их тела
падала до —0,8°, —0,9°, не переохлаждались далее, а начинали
«з
Рис. 40. Изменение температуры те-
ла (в ° С) летучих мышей (цифры —
номера зверьков) при охлаждении до
температуры ниже 0° (Калабухов,
1933, 1935)
/ — взрослые и новорожденные рыжие вечерницы (Nyctalus noctula Schr.), охлаждаемые
при —20ч—22°; II — взрослые вечерницы, охлаждаемые при —8°: 1 — замерзание оез
переохлаждения, 2 — переохлаждение, сопровождаемое замерзанием, 3 — переохлажде-
ние без образования льда
Рис. 41. Изменение числа сердцебие-
ний в спячке у сурка (Marmota al-
pina L.) в зависимости от темпера-
туры (Endres et al., 1930)
1 — при +25,2°;
2 — то же, +17°;
3 — т<У же, +16°;
ось ординат — интервал времени (1,5 с)
сразу замерзать, как это происходит с рыбами или земноводны-
ми. Температура их тела оставалась при этом на уровне точки
замерзания (—0,5°, —0,9°) в течение 2—3 ч и лишь затем, когда
они промерзали внутри, начинала понижаться далее (см.
рис. 39). Эти факты позволили предположить, что наличие шер-
сти у взрослых мышей и их большие размеры препятствуют
равномерному охлаждению и переохлаждению. Тогда создали
условия для равномерного переохлаждения этих зверьков путем
медленного и постепенного охлаждения. Опыты переохлажде-
ния взрослых летучих мышей производились уже не при —204-
4---22°, но при температуре воздуха от —3 до —7°. При этом
во всех случаях температура холодильника в течение несколь-
64
Таблица 15
Переохлаждение летучих мышей
(Калабухов,'1933, 1936)
Вид и Еозраст летучих мышей Число особей Минимальная темпера- тура тела, °C Длительность переох- лаждения, мин
Вечерница рыжая (воз- раст 1—10 дней) 14 От —2,9 до —7,5 5—112
Вечерница малая (взрос- лые) 13 От 1,85 до —7,5 14—500
ких часов постепенно доводилась до минимума. При таком по-
степенном и медленном охлаждении взрослые летучие мыши
могут быть переохлаждены до температуры тела —6,0°, —7,5°
(рис. 40). В табл. 15 сведены данные о температуре и длитель-
ности переохлаждения летучих мышей разных видов и разного
возраста.
При погружении спящих золотистых хомяков (Smith et al.,
1954) в охлажденный до —4°, —7° раствор пропиленгликола так-
же наблюдалось у них понижение температуры тела до —
—5,5° в течение 50—70 мин. Температурный скачок происходил
при —5,75°.
Если поддерживать температуру воздуха несколько выше
предела, при котором обычно начинается образование льда и
происходит «температурный скачок», можно сохранять зверь-
ков в состоянии переохлаждения при температуре тела —5, —7°
в течение нескольких суток (рис. 40) (Калабухов, 1933, 1936).
Могут ли жить летучие мыши в состоянии переохлаждения еще
более длительный срок, нами не было установлено из-за невоз-
можности поддерживать тогда долго температуру холодильника
на постоянном уровне. Но иногда понижение температуры ниже
0, видимо, вызывает у зимоспящих млекопитающих (суслики,
тушканчики и ежи) гибель, хотя при этом и не наблюдается об-
разования льда (Мурыгин, 1937, 1948; Калабухов, 1956). Нако-
нец, иногда влияние температуры воздуха ниже 0, особенно в
тех случаях, когда охлаждение происходит быстро, вызывает
пробуждение спящих, но наблюдается обычно не у всех живот-
ных. Так, например, Джонсон (Johnson, 1929) и Уэд (Wade,
1930), изучая действие понижения температуры воздуха до —Г,
—2,2° на сусликов, находившихся в спячке, установили, что при
этом просыпаются не все зверьки, часть их продолжает нахо-
диться в спячке.
Понижение температуры тела млекопитающих сопровожда-
ется глубоким подавлением всех жизненных процессов, и преж-
де всего кровообращения. Типично резкое замедление сердце-
биения (табл. 16 и рис. 41); так же резко замедляется дыхание:
в то время как в активном состоянии эти животные делают от
3 Н. И. Калабухов {,5
Таблица 16
Число сердцебиений у млекопитающих в спячке и в активном состоянии
(Калабухов, 1936; Johansson, 1967)
Вид Число сердцебиений, мин Вид Число сердцебиений, МИИ
активность спячка активность спячка
Летучие мыши Вечерница 420 16—8,5* рыжая Ушан 340—720 102 Нетопырь- 230—972 30 карлик Кожан рыжий — 4—7 Подковонос — 20—30 Водяная ночница 450—750 108—120 Грызуны Мышовка лесная 550—600 30 Соня-полчок 450 35 Соня садовая •— 25 Суслики: европейский 400 4—7 тринадцатипо- 120—456 7—8 лосый Франклина — 2—4 арктический — 2—7 калифорнийский 102—260 17 Сурки: альпийский 88—140 3—15 американский 73—200 5—40 » 80—110 8—10 Хомяки: обыкновенный 150—200 12—15 золотистый 500—600 6 Еж европейский 128—210 2—12 Опоссум-карлик 300—650 28—80
* Первая цифра при температуре тела -Н,1°, вторая — при переохлаждении летучих мышей до
—4,3°.
нескольких десятков до нескольких сот дыханий в минуту, в
спячке число их резко падает. Данные табл. 17, содержащие све-
дения о числе дыханий у разных видов млекопитающих в актив-
ном состоянии и в спячке, иллюстрируют эту зависимость.
Изменение частоты дыхания сопровождается не только удли-
нением периодов между отдельными дыхательными движения-
ми. Характерной чертой для впадающих в спячку животных
является нерегулярность дыхательных движения, за 5—8 дыха-
ниями обычно наступает пауза от 4 до 8 мин, в течение которой
животное совсем не производит дыхательных движений. Обычно
же у активных животных они следуют одно за другим беспре-
рывно. Кроме того, в спячке изменяется соотношение между дли-
тельностью вдоха и выдоха, вдыхание воздуха бывает более
коротким, чем выдыхание. Эти изменения в частоте и интенсив-
ности дыхания связаны также с изменением объема вдыхаемого
воздуха. По исследованиям Дюбуа (Dubois, 1896), сурок в
спячке при температуре тела +8° вдыхал в течение 1 ч 11,2 л
воздуха, в то время как в активном состоянии при температуре
тела от +34,0 до 35,4° он вдыхал от 32,2 до 45,9 л/воздух/ч.
В связи с этим в спячке резко изменяется интенсивность газо-
обмена, а также соотношение между количеством потребляемо-
го кислорода и выделяемой углекислоты.
66
Таблица 17
Число дыханий у млекопитающих в спячке
(Калабухов, 1936)
Вид Состояние Температура тела, °C Дыханий в мии
Сурок Активное 33—36,2 20—24
Спячка 11,6 2—3
Хомяк Активное 36,2 32
Спячка 5 8
Суслик Активное 35—38 100—360
Спячка 13,4—2,8 15—1
Еж Активное 50
Спячка 4—5
Летучая мышь Активное 96
Спячка 5—6
Сурки потребляют в спячке в 41 раз меньше кислорода, чем
в активном состоянии, и выделяют углекислоты в 75 раз мень-
ше. Неодинаковое уменьшение интенсивности потребления кис-
лорода и выделения углекислоты было впервые отмечено фран-
цузскими исследователями Реньо и Резе (Regnault, Reiset, 1956),
которые установили, что у сурка в спячке при температуре тела
+ 12° отношение количества выделенной углекислоты к количе-
ству потребленного кислорода (или так называемый дыхатель-
ный коэффициент) равно 0,44, в то время как в активном со-
стоянии при температуре тела +34° этот показатель равен 0,69.
Такое же уменьшение дыхательного коэффициента наблю-
дается в спячке у сусликов, сонь, хомяков, ежей и летучих мы-
шей. Это понижение дыхательного коэффициента объяснялось
(Фердман, 1936) тем, что при низкой температуре жир в теле
животных не окисляется непосредственно до углекислоты и воды,
а превращается в углеводы, образование которых из жира тре-
бует избытка кислорода.
Но Бенедикт и Ли (Benedict, Lee, 1938) в опытах с американ-
скими видами сурка показали, что уменьшение выделения угле-
кислоты связано с ее удержанием плазмой крови и тканевыми
жидкостями при низкой температуре тела. Процессы же окисле-
ния в спячке у них, как и в активном состоянии при голодании,
происходят за счет полного сгорания запасов жира; истинный
дыхательный коэффициент при этом равен 0,70—0,71. Ш. Кай-
зер также показал, что у сусликов дыхательный коэффициент в
состоянии глубокой спячки при +2°, +5° равен 0,703—0,710
(Kayser, 1953).
Эти исследования показали несовершенство методики опре-
деления количества выдыхаемой углекислоты, примененной пре-
дыдущими авторами, которые определяли дыхательный коэф-
фициент в спячке, используя для этой цели респирационные ка-
з*
67
меры с водой, также поглощающей углекислоту при низкой
температуре. О замедлении процесса газообмена у млекопита-
ющих в спячке можно судить и по продолжительности их вы-
живания без притока кислорода. Уже Маршалл Хэлл (Hall М.,
1832) установил, что летучие мыши и ежи в бодрствующем со-
стоянии, если их опустить в воду, задыхались в течение 2—
3 мин, в то время как две спящие летучие мыши пробыли под
водой без всякого вреда для себя 11 и 16 мин, а спящий еж
ожил после пребывания под водой в течение 22—29 мин. Ряд
авторов в дальнейшем подтвердили эти наблюдения.
Изучение газообмена у спящих зверьков в состоянии оцепе-
нения объяснило причину резкого понижения температуры тела
в спячке. Вычисляя величину теплообразования на основании
данных, полученных по газообмену, Кайзер (1953) пришел к
выводу о том, что суслик в течение спячки за 4126 ч (т. е.
130 сут) выделил тепла всего 70 ккал, в то время как за 330 ч
пробуждения и бодрствования в зимний период после спячки (за
13,7 сут)—579 ккал. В спячке за сутки величина теплообразо-
вания будет равна всего 0,5 ккал, а при пробуждении и бодрст-
вовании— 42 ккал. На рис. 42 данные Кайзера (1953), пред-
ставленные графически, подчеркивают интенсивность энергети-
ческих затрат при периодических пробуждениях.
Изучение газообмена в спячке в разных условиях позволяет
обнаружить изменения в состоянии животного раньше, чем по
другим внешним признакам. Так, указанный выше факт про-
буждения некоторых млекопитающих при сильном охлаждении
получил подтверждение в опытах Кайзера (1953). В то время
как суслик в спячке потреблял при +5° в течение 1 ч 19,7 мл
кислорода на 1 кг веса, при понижении температуры воздуха до
+ 2° у него наблюдалось возрастание этого показателя почти
вдвое — до 38,9 мл.
Очевидно, что у млекопитающих в состоянии спячки физио-
логические процессы и основной из них — обмен веществ — не
прекращаются, а только сильно замедляются. Но так как зверь-
ки в спячке не кормятся, то поддержание всех процессов даже
на замедленном уровне должно сопровождаться расходованием
запасных веществ, накопленных в организме с осени. Затрата
резервных веществ должна сопровождаться уменьшением веса
животных. Такая потеря в массе происходит в основном за счет
запасов жира, которые накапливаются с осени у всех видов
млекопитающих, и особенно у впадающих в спячку. О величине
запаса жира можно судить по данным взвешивания малых су-
сликов перед спячкой и после нее, произведенного в степях
Предкавказья (Калабухов, Раевский, 1934). Весной и в начале
лета вес взрослых самцов малого суслика колеблется от 147 до
212 г, будучи в большинстве случаев равен 160—180 г, тогда как
перед залеганием в спячку накопленный жир увеличивает вес
сусликов почти вдвое, и в этот период (конец мая—начало июня)
вес их тела достигает 210—404 г, будучи равен в большинстве
68
Рис. 42. Соотношение длительности спячки и бодрство-
вания и затраты энергии в эти периоды у европейского
суслика (Citellus citellus L.) (Kayser, 1953a, b)
случаев 230—260 г. Точно так же перед спяч-
кой накапливается запас жира у самок и у мо-
лодых сусликов. Таким образом, суслики этого
вида перед спячкой прибавляют в весе не ме-
нее чем на 80—100 г, причем это прибавление
происходит почти исключительно за счет
жира, который в дальнейшем обеспечивает су-
ществование зверьков в спячке в течение
6—7 месяцев. Эти данные подтвердил также
Н. А. Сахаров с соавторами (1934). Экстраги-
руя жир из малых сусликов, они установили,
что у взрослых самцов содержание жира
составляет весной (28 апреля — 1 мая) всего 12,7 г, что
при среднем весе зверька 188 г равно 6,74%, но уже к 10 июня
достигает 102,3 г (при весе 307 г), или 28,8% веса тела. У самок
накопление резервов идет медленнее, а наибольший показатель
(59,2 г) достигается лишь к 31 июля, составляя при весе 214 г
27,6%. Сходное явление накопления и расходования жира на-
блюдал у малых сусликов И. М. Мамонтов (рис. 43). У даурских
Рис. 43. Изменение массы тела малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) раз-
ного пола и возраста в периоды их активности, отражающие ход накопления
запасов жира (Калабухов, 1956)

вскоре после пробуждения из зимней спячки (III декада апреля)
вес жира составляет у самцов около 10% от веса тела. В годы,
благоприятные для спячки, накопление жира достигало 20—25%
(Бибиков, 1944, 1952). ,
Различна степень упитанности даурских сусликов различно-
го пола и возраста (рис. 43). Отношение массы взрослых самцов
к длине тела в конце июля—начале августа, т. е. перед залега-
нием, было равно в среднем 1,5—1,6, а непосредственное опре-
деление запаса жира показало, что он составляет 150 г. Взрос-
лые самки перед залеганием в спячку имеют 60—70 г жира, это
отношение составляет у них в августе около 1,2. У молодых
зверьков перед залеганием в октябре вес жира не превышает
30—40 г, а индекс составляет около 1,1.
При сопоставлении показателя упитанности даурских сусли-
ков перед залеганием в зимнюю спячку, выраженного в процен-
тах (отношение веса полостного и подкожного жира к весу
зверька), получаются следующие цифры: взрослые самцы — 38,
взрослые самки — 20—25, молодняк—10—15. Напрашивается
вывод о несомненном значении разной упитанности молодых и
взрослых сусликов для продолжительности их зимней спячки.
У взрослых самцов она составляет около 8,5 мес., у взрослых са-
мок, участвовавших в размножении,— 7 мес., и у молодых су-
сликов — около 7 мес.
Накопление запасов жира перед впадением в оцепенение про-
исходит у всех млекопитающих, впадающих в зимнюю или лет-
нюю спячку. Л. Камюс и Е. Глей (Camus, Gley, 1901) отметили,
что вес взрослого самца ежа увеличился с 1 апреля до 2 июля
(т. е. за 92 дня) с 510 до 1310 г, т. е. до 256% первоначального
веса; вес взрослой самки с 1 апреля до 8 июля (т. е. за 100 дней)
вырос с 640 до 1165 г, т. е. до 182% первоначального) веса. Дуби-
нин и Лешкович (1945) приводят интересные данные опрделе-
ния количества жира в разные периоды у тарбаганов (табл. 18).
Переходя к рассмотрению данных о расходовании запасов
жира у зимоспящих млекопитающих, следует напомнить о том,
что два десятилетия тому назад американский биолог П. Мор-
рисон (Morrison, 1960) указал на то, что темпы расхода жиро-
вых запасов находятся в обратной зависимости от величины
тела.
Давно известно, что интенсивность теплопотери организма
связана обратной зависимостью с его величиной. У крупного
организма удельная поверхность тела, т. е. отношение поверх-
ности к весу тела, меньше, чем у мелких животных, и соответ-
ственно уровень обмена веществ должен быть ниже. Это отно-
шение было рассмотрено П. Моррисоном (1960) на примере
уровня жировых запасов у млекопитающих разной величины
для расчета возможной длительности спячки. Исходя из обычной
длительности зимней спячки около 7 мес. (200 дней), П. Мор-
рисон рассчитал, что такой срок бобр (вес 20 кг) прожил бы без
пищи, истратив весь свой запас жировой ткани, медведь (вес
70
Та б л и ц a 18
Жировые резервы у тарбаганов перед спячкой
(Дубинин, Лешкович, 1945) (в % от веса тела)
Месяц Молодые (39 экз.) Однолетки (71 экз.) Взрослые (65 экз.)
мин. макс. сред. мин. макс. сред. мии. макс. сред.
Июнь 3,7 16,8 9,2 0,9 4,2 1,8 2,3 5,4 3,9 Июль 3,49 21,6 9,5 1,0 3,5 1,9 2,0 3,6 3,0 Август 6,0 19,4 11,4 3,3 6,1 4,5 4,4 15,0 9,3 Сентябрь — — — — — — 18,3 32,8 21,9 (1-я половина) Сентябрь 8,3 20,1 16,5 11,8 25,4 20,2 14,4 35,6 26,0 (2-я половина) Октябрь — — — 15,3 27,8 21,2 — — ‘ —
300 кг) — одну четверть, а кит (весом в несколько тонн) — одну
восьмую жировых запасов. У мелких же видов млекопитающих
запасы жира обеспечивают выживание без пищи лишь на очень
короткий срок, например для белки — не более двух месяцев.
П. Моррисон (1960) полагает, что именно эта энергетическая
закономерность — причина того, что мелкие виды млекопитаю-
щих могут существовать без пищи долгий срок за счет своих жи-
ровых запасов только при резком замедлении всех жизненных
процессов, т. е. при понижении температуры тела. Это условие
и привело к возникновению спячки как приспособления к голод-
ному и холодному времени года.
Жир отлагается у животных перед спячкой как непосредст-
венно под кожей, где толщина его достигает иногда, например
у сурков, нескольких сантиметров, так и внутри брюшной полос-
ти— между петлями кишечника и органами. В грудной полости
жир откладывается в большом количестве в так называемой
«железе спячки», как ее назвал Г. Барков (Barkow, 1848), пред-
полагавший, что она имеется только у животных, впадающих в
спячку. Однако дальнейшие исследования показали, что это
образование, расположенное близ позвоночника и дающее от-
ростки на. спинную и переднюю часть грудной клетки, есть не
только у-зимоспящих видов и представляет собой соединитель-
нотканную губчатую массу, заполненную жиром. По-видимому,
это образование — дополнительный запас жира, расположенный
вокруг зобной железы, увеличивающийся весной и уменьшаю-
щийся осенью (Sheldon, 1924; Ляпин, 1949).
Как же расходуются запасы жира во время спячки? О посте-
пенной трате этих резервов можно судить прежде всего по па-
дению веса животных, находящихся в оцепенении. Вследствие
того что во время спячки дыхание и обмен веществ сильно за-
медлены, потеря в весе происходит очень медленно. Так, напри-
71
мер, если во время голодания в активном состоянии сурки, но
наблюдениям Г. Г. Скориченко (1891), теряют в среднем 3,76%
веса тела за 24 ч, то в состоянии неглубокой спячки потеря в
весе за сутки не превышает 0,24—0,35% веса тела, а в глубокой
спячке — падает до 0,12—0,02%.
По данным Г. Джонсона (Johnson, 1930), суслики теряют_в
спячке за 1 сут от 0,48 до 0,18% веса своего тела. Л. Камюс и
Е. Глен (1901), взвешивая во время спячки ежа, установили, что
он терял в среднем 0,24% веса за сутки. Но так как спячка тя-
нется несколько месяцев, то медленное падение в весе приводят
в конце концов к тому, что за весь период оцепенения животные
теряют от 7, до */г веса тела. Ниже сведены данные о потере в
массе (в %) за время спячки для некоторых видов:
Сурок теояет за 63 дня
Суслик » 156 »
Еж » 127 »
Летучая мышь » 162 »
35 (Valentin, 1857)
37—49 (Johnson, 1930)
31,2 (Camus, Gley, 1901)
33,5 To же
При этом потеря в весе происходит не только за счет жиро-
вой ткани, но и отчасти вследствие израсходования запасов, со-
держащихся в других органах. Так, Валентин (Valentin, 1857),
сравнив относительный вес разных тканей и органов сурков пос-
ле спячки с данными, полученными при взвешивании органов
других сурков перед спячкой, пришел к выводу, что потеря в
весе разных тканей и органов за время спячки распределяется
следующим образом (в % от своей массы):
Жировая ткань «Железа спячки» 99,3 68,7 Кожа с подкожной клетчаткой 35,3
Печень 58,7 Мышцы 30,3
Диафрагма 45,6 Сердце 27,48
Легкие 44,5 Скелет 11,69
Следует указать, что в естественных условиях, где животные
накапливают перед спячкой обычно больше жира, чем зверьки,
живущие в неволе, они не успевают во время спячки израсходо-
вать эти резервы полностью. Впервые Г. Радде (Radde, 1862)
отметил, что сибирские сурки при пробуждении из спячки еще
настолько жирны, что охотники ловят их специально из-за
жира.
По данным Д. И. Бибикова (1957), весной, вскоре после про-
буждения, тарбаганы в Забайкалье имеют значительные запасы
из неизрасходованного во время зимней спячки жира. В середи-
не апреля взрослые самцы имеют от 60 до 335 г полостного
жира (в среднем 169 г), размножающиеся самки — от 35 до 310 г
(в среднем 174 г), яловые самки — от 75 до 225 г (в среднем
135 г), однолетки — от 65 до 105 г (в среднем 92 г). В процен-
тах к весу зверьков разного пола и возраста содержание жира
72
составляет у самцов 5,1, у размножающихся самок — 7,0, у яло-
вых самок — 4,6 и у однолеток — 8,0. Довольно большое коли-
чество жира остается к весне также у сусликов, хомяков и ежей.
Д. И. Бибиков сообщил также данные о расходовании серы-
ми сурками в Тянь-Шане запасов подкожного и полостного
жира. Весной, сразу после пробуждения от зимней спячки, сур-
ки имеют весьма незначительные запасы подкожного жира,
причем они расходуются полностью в течение первых 2—3 не-
дель наземной активности; в апреле и мае подкожный жир у
сурков почти совершенно отсутствует. По-иному расходуется
запас полостного жира, который почти не уменьшается во вре-
мя зимней спячки. Осенью, перед залеганием, взрослые сурки
накапливают до 300—400 г полостного жира, а весной, после
выхода из спячки, у них обнаружили 200—300 г.
Изменение показателей полостного и подкожного жира у
взрослых самцов серого сурка, по Д. И. Бибикову (1957), пред-
ставлено на рис. 44. Этот исследователь приходит к выводу,
что физиологическая значимость подкожного и полостного жира
различна. Подкожный жир расходуется преимущественно во
время спячки, в то время как расходование полостного жира
обеспечивает основные энергетические потребности сурков в
ранневесенний малокормный период активной жизни сурков.
Чтобы понять, как расходуется жировой запас зимоспящих мле-
копитающих, необходимо знать не только особенности распре-
деления жировой ткани в теле животных, но и самое существеи-
. ное — привести данные о составе запасов жира.
Первым шагом в этом направлении явилось исследование
особенностей бурого жира, названного так по его ржаво-корич-
невой окраске. Расположенный отдельными участками — как
бы «островками» — под кожей, в межлопаточных впадинах, под-
мышками у многих видов млекопитающих как зимоспящих, так,,
и не впадающих в спячку, бурый жир издавна привлекал внима-
ние морфологов, физиков и биохимиков. Ныне на основе обшир-
ных и углубленных исследований (Johansson, 1959; Даукинс и
Халл, 1967; Smalley, Dreyer, 1967; Lindberg, 1972) стало очевид-
ным, что эта жировая ткань служит лишь для «экстренного»
теплообразования, причем не только у зимоспящих зверей. Она
обнаружена у ряда видов, не имеющих в первые дни жизни
шерстяного покрова: у кроликов, крыс, мышей, а также и у
новорожденных детей.
Основная особенность структуры и функции бурого жира свя-
зана с тем, что его жировые клетки содержат много мелких жи-
ровых капелек и большое число митохондрий — этих мельчай-
ших «энергетических станций» всего живого. В клетках же бе-
лого жира он содержится в виде крупных включений, и в нем
очень мало митохондрий. Окраска бурого жира объясняется оби-
лием содержащихся в нем белковых пигментов — цитохром, в
основу которых входят молекулы железа, окисление и восста-
новление которых и обеспечивает процесс дыхания митохондрий.
73
Рис. 44. Изменение содержания полостного и подкожного жира у самцов серых
сурков (Marmota baibacina) в весенне-летний период (Л), а также массы те-
ла н содержания глюкозы в крови (5) (Калабухов, 1956)
1 — подкожный жир; 2 — полостной жир 3 — масса тела; 4 — содержание глюкозы
В бурой жировой ткани субстратом для окисления, ведущего
к образованию тепла, служат триглицериды, гидролизирующиеся
до жирных кислот, которые и играют роль субстрата для мито-
хондриального окисления.
При пробуждении от спячки начальным звеном является сти-
муляция симпатической нервной системы, высвобождение нор-
адреналина из симпатических нервных окончаний, что приводит
к увеличению его локальной концентрации в бурой жировой тка-
ни (Ньюсхолм, Старт, 1977; Biigh, 1983).
В отличие от бурого жира в клетках белой жировой ткани
очень мало митохондрий и мало цитохромов. Прямое определе-
ние хода окисления жирных кислот, т. е. их «сгорания», сопро-
вождающегося выделением тепла, показало, что скорость этого
процесса в буром жире почти в 20 раз выше, чем в белом (Дау-
кинс, Халл, 1967). Было обнаружено, что охлаждение ускоряет
окисление и образование тепла в буром жире. Потому запасы
бурого жира у зимоспящих играют роль «запальной смеси» при
пробуждении из оцепенения, так же как его «сгорание» защища-
ет от охлаждения новорожденных у некоторых видов арктиче-
ских грызунов (лемминги и другие полевки).
Через подкожные островки бурого жира проходит густая
сеть кровеносных сосудов, обеспечивающая «согревание» крови
и быстрое распространение тепла по всему телу с током крови.
То, что запасы бурого жира по сравнению с белой жировой
тканью у зимоспящих млекопитающих незначительны, несомнен-
но подчеркивает его значение лишь при кратком, «экстренном»,
теплообразовании, в то время как белый жир с его замедленны-
ми темпами обмена и теплообразования обеспечивает существо-
вание организма в течение долгой спячки. Об этом соотношении
количества белого и бурого жира у зимоспящих грызунов говорят
74
данные М. П. Тиунова (1980) для бурундуков в октябре, т. е. во
время их подготовки к спячке, когда эти запасы достигают наи-
большего предела. Запасы белого жира у шести из исследован-
ных бурундуков составляли 10,4; 13,3; 15,3; 18,3; 22,3 и 24,3% от
веса тела, в то время как запас бурого жира у тех же грызунов
колеблется от 1,1 до 4,4%-
Обратим внимание на особенности состава подкожного и по-
лостного белого жира у зимоспящих млекопитающих, что помо-
жет не только понять связь качественных отличий этих запасов
с условиями питания животных перед спячкой, но и осветить
значение их в период оцепенения. Е. М. Губарев, А. И. Быстре-
нин и Л. В. Луговая (1939) обнаружили, что жир у сусликов
резко отличается от жира других млекопитающих тем, что тем-
пература его плавления близка к 0 и даже ниже, в то время как
жир других видов млекопитающих остается твердым и при более
высокой температуре. Авторы объясняли это наличием в нем
ненасыщенных жирных кислот. Впоследствии путем хроматогра-
фических исследований состава жирных кислот эти первые дан-
ные были подтверждены. Хотя в жире всех зимоспящих очень
много олеиновой кислоты, которая затвердевает при температу-
ре + 16, +18°, но не меньше, а иногда и больше, там содержание
двух ненасыщенных кислот — линолевой и линоленовой, одна из
которых затвердевает лишь при —3, —5°, а вторая при —10,
—11°. Именно они-то и служат «активным запасом» для зверь-
ков в спячке. В то же время был установлен еще один факт,
подтвердивший предположение о значении ненасыщенных жир-
ных кислот для защиты животных от низкой температуры. Ока-
залось, что подкожный жир некоторых частей тела ряда север-
ных млекопитающих, не впадающих в спячку, не затвердевает
даже при температуре ниже 0, как это обнаружено для ног,
носа и губ северного оленя Шмидтом-Нильсеном с соавторами
(Irving, Schmidt-Nielsen, Abrahamsen, 1957). Эти данные под-
тверждают отмеченное впервые почти столетие назад И. П. Пав-
ловым (1893) несходство температурных условий для полост-
ных и подкожных тканей — «ядра» и «оболочки» организма мле-
копитающих.
Необходимо указать, что три ненасыщенные жирные кисло-
ты, играющие весьма важную роль в обмене веществ у живот-
ных, и в том числе у млекопитающих,— олеиновая, линолевая и
линоленовая — несходны между собой. Особенности их химиче-
ской структуры приводят к тому, что они неодинаково влияют
на проницаемость липопротеиновых мембран клеток — «основ-
ных ворот» для обмена веществ в организме. К. Фокс (Fox,
1972) дал превосходную схему функционального значения трех
различных видов жирных кислот, воспроизведенную на рис. 45.
Если у насыщенных жирных кислот (А), у которых совсем нет
двойных связей между углеродными атомами, структура мем-
бран «твердая», то у кислоты с одной двойной связью (Б — в на-
шем случае — у олеиновой) это нарушение размещения углерод-
75
Рис. 45. Влияние состава жирных кислот на структуру липидов мембран (Fox,
1972)
Кружки — содержание фосфата; изогнутые линии — две жирные кислоты; треугольни-
кн — молекула глицерина; А — кислоты насыщенные; Б — олеиновая кислота — одна
двойная связь атомов углерода; В—две связи атомов (линолевая и линоленовая кис-
лоты)
Рис. 46. Накопление запасов жнра у ежей (Erinaceus europaeus L.), кормив-
шихся лососиной (А) и овсяной кашей (5) (в % начального веса тела) (Kris-
toffersen, Suomalainen, 1964)
Рис. 47. Изменение соотношения различных жирных кислот (в %) в полост-
ном жире у длиннохвостых сусликов (Citellus undulatus Pall) из разных по-
пуляций по сезонам (Калабухов и др., 1980)
1 — миристиновая; 2 — стеариновая; 3 — пальмитиновая; 4 — пальмитиолеиновая; 5 —
олеиовая; 6 — линолевая; 7 — линоленовая; римские цифры — месяцы, в скобках — число
исследованных грызунов
76
них атрмов делает мембрану более гибкой. Олеиновая кислота,
имеющая одну двойную связь и четкое число углеродных атомов,
имеет и более низкую точку плавления (+15, +18°) по сравне-
нию с насшценными жирными кислотами, например миристино-
вой, пальмитиновой и стеариновой, также обычных в составе жи-
вотных жирок Точка плавления последних колеблется от +53°
у первой до +69° у последней. Поэтому они участвуют в процес-
сах обмена веществ только будучи растворенными в ненасыщен-
ных кислотах (Маркман, 1963). При двух двойных связях (В)
гибкость мембраны возрастает еще больше.
Проблема значения различий состава жирных кислот для
процессов обмена веществ и энергии в организме животных
сквозь мембраны освещена в превосходной книге Е. М. Крепса
(1981). На основе обширных и многолетних исследований авто-
ра и данных других ученых в главе, посвященной роли липидов
в адаптации организма к условиям среды, Е. М. Крепе подчер-
кивает все значения несходства состава и динамики жирных кис-
лот липидов для приспособления различных видов животных к
температуре и давлению, влажности и составу пищи и другим
внешним воздействиям и прямо указывает на значение «измене-
ния состава мембранных липидов, состава их жирных кислот
для поддержания неизменности условий в тканях» (Крепе, 1981,
с. 251).
Хотя исследования жировых запасов спящих млекопитаю-
щих были выполнены рядом ученых (Wilber, Musacchia, 1950;
Rankoff et al., 1955a, b; Galster, Morrison, 1966; Plainer et al.,
1972), далеко не всегда эти авторы обращали внимание на ка-
чественный состав корма изучаемых животных. Еще более ста
лет назад А. Н. Лебедев (Lebedev, 1883) установил, что кормле-
ние собак разными видами жира приводит к быстрому измене-
нию его состава в теле, а затем эти результаты были подтвержде-
ны на белых крысах (Мережинский, Никитина, 1962). К. Кри-
стофферсен и Н. Суомалайнен (Kristoffersen, Suomalainen, 1964)
установили, что кормление ежей лососиной приводит к быстро-
му удвоению веса тела, в то время как, получая овсяную кашу,
они прибавили всего на одну пятую начального веса (рис. 46).
Этот вывод привел Лауколу (Laukola, 1980) к изучению изме-
нений жировых запасов у ежей при кормлении их лососиной!
О зависимости терморегуляции у млекопитающих от состава
жиров, которыми они питаются, явно говорят некоторые иссле-
дования с подробными данными о влиянии кормления белых
крыс различными жирами на сердцебиение при охлаждении
(Huttunen, Johansson, 1963; Schattee et al., 1977). У части крыс,
получавших «твердое» при комнатной температуре кокосовое
масло, остановка сердца происходит при температуре тела 12,9°,
а у получавших кукурузное масло —при 7,2°. Во втором сообще-
нии указано, что у крыс, получавших говяжий жир в течение
трех месяцев, сердцебиение нарушалось при охлаждении до
13,5°, а у тех, которых кормили сафлоровым маслом,— при 8°.
77
Напомним, что при содержании в неволе сусликов и других зи-
моспящих грызунов в длительных и многочисленных опытах по
изучению «эндогенности» спячки кормление их в течение не-
скольких месяцев или даже лет велось каким-либо одним видом
корма, вплоть до стандартных «гранул» для лабораторных жи-
вотных. Видимо, Н. Мрозовский (Mrosovsky, 1980.) затем учел
эту ошибку и давал сусликам, находившимся при низкой тем-
пературе, семена подсолнечника, богатые линолевой кислотой.
Приводим данные о составе запасов жира у трех видов су-
сликов и бурундука, добытых в условиях природы в большин-
стве случаев или ранней весной сразу после пробуждения, или
же перед залеганием в спячку осенью. Исследование состава
полостного и подкожного жира в лаборатории эксперименталь-
ной экологии Биолого-почвенного института Дальневосточного
научного центра АН СССР во Владивостоке показало, что со-
став жировых запасов у сусликов и бурундуков весьма измен-
чив. Сдвиги в соотношении жирных кислот происходят не только
по сезонам, но несходны и у грызунов, живущих в различных
пунктах ареала. В табл. 19 и на рис. 47—50 приводятся эти дан-
ные для длиннохвостого, арктического и малого сусликов и бу-
рундука. По сезонам резко изменяется соотношение количества
двух «незаменимых» ненасыщенных кислот — линолевой и лино-
леновой по отношению к содержанию олеиновой, которая не
только имеется в разнообразных кормах грызунов, но и может
накапливаться в результате окисления первых. Эти сдвиги свя-
заны с тем, что незаменимые жирные кислоты накапливаются в
организме грызунов только в период их активности, поступая
из пищи. В период спячки они расходуются для поддержания су-
ществования животных.
Накопление запасов этих кислот и их расходование в спячке
несходны как у разных видов, так и у грызунов одного и того
же вида, обитающих в разных ландшафтно-географических зо-
нах. Первой такой особенностью было отсутствие линоленовой
кислоты в полостном жире бурундуков и лишь незначительное
ее содержание у них в весенне-летние месяцы в подкожном
жире, который в первую очередь расходуется.
Данные, приведенные в табл. 19 и на рис. 47—50, позволяют
сделать также выводы о несомненных отличиях жировых запа-
сов и их затратах у грызунов в состоянии спячки, относящихся
к одному виду, но живущих в несходных условиях и поэтому
поедающих разные корма. Это ясно при сравнении данных по
жиру бурундуков (табл. 19). У пяти обследованных популяций
содержание олеиновой кислоты составляло от 32,1 до 34,7% за-
паса жира, у саянских же бурундуков ее было всего 20,8%. Зато
содержание линолевой кислоты, также почти одинаковое у пяти
популяций (53,8—55,7%), составляло у саянских 68,6%. Эти
грызуны были добыты в условиях урожая кедровых орехов в
Саянах в 1977 г., в то время как остальные зверьки отлавлива-
78
79
Рис. 48. Изменение соотношения различных жирных кислот (в %) в полост-
ном жире арктического суслика (Citellus parryi Rich.) из разных популяций по
сезонам (Калабухов и др., 1980)
Рис. 49. Соотношение ненасыщенных жирных кислот (в %) в полостном жире
у разных популяций малого и кавказского горного сусликов (Citellus pyg-
maeus Pall., C. musicus Men.) (Калабухов, Шейкина, 1979)
Обозначения см. на рис. 47
лись в 1975—1977 гг. в местах, где не было обилия этого корма
(Тиунов, 1980).
Отличны соотношения трех ненасыщенных жирных кислот у
2 популяций длиннохвостого суслика — якутской и амурской — по
сравнению с джунгарской, двумя алтайскими и предбайкаль-
ской. Если у этих четырех содержание линолевой кислоты коле-
балось от 10,5 до 17,2%, то у якутских и амурских этот показа-
тель составлял 35,1—46,0%. Известно, что якутские и амурские
80
длиннохвостые суслики, обитая около посевов зерновых культур,
поедают семена и даже делают запасы в норах на зиму. Сле-
дует отметить, что данные табл. 19 и рис. 47—49 говорят и о не-
сходстве жировых запасов сусликов одного и того же вида, но
живущих в горах и на равнине.
Впервые на этот факт обратили внимание болгарские био-
логи, установив, что у европейских сусликов (Citellus citellus L.),
обитающих в горах и на равнине, содержание ненасыщенных
жирных кислот различно (Rankoff et aL, 1955). Сравнение со-
става жира у малого и кавказского горного сусликов (С. musi-
cus Men.) показало, что у последних больше линоленовой кис-
лоты, чем у первых (табл. 19 и рис. 49).
У джунгарских и алтайских длиннохвостых сусликов (у пер-
вых— с высоты 1500—2000 м и вторых — с 2000—2500 м над
уровнем моря) линоленовой кислоты содержится 19,1—14,4%,
в то время как у долинных алтайских (600—800 м) ее было все-
го 6,5%. Очевидно, это связано с обилием травянистой расти-
тельности в зоне альпийских лугов по сравнению с засушливы-
ми склонами гор.
У арктических сусликов также установлено несходство сезон-
ных сдвигов состава жира у разных популяций. У грызунов это-
го вида в долинах Анадыря и на берегу бухты Провидения
(Эгвекинот) количество линолевой и линоленовой кислот осенью
лишь немного возрастало по сравнению с весной, в то время как
в верховьях Колымы (Атка-Ветренный) содержание линолевой
кислоты увеличивалось в несколько раз по сравнению с весен-
ними данными, а линоленовой — почти в 2 раза, и в горах Кам-
чатки — по сравнению с перешейком — в 3—5 раз!
Наибольший интерес из этих данных представляют сезонные
сдвиги содержания линолевой и линоленовой кислот у аркти-
ческих сусликов с побережья Ледовитого океана (пос. Певек).
Оказалось, что у них количество линоленовой кислоты было
очень высоко в августе (17,2%), будучи равным лишь такому
же высокому показателю у грызунов из верхней Индигирки
(17,4%), и даже выше, чем у сусликов с верховий Колымы
(11,6%); В. А. Сердюк (1980) полагает, что певекские суслики,
обитая на морском берегу, поедают не только травянистые расте-
ния, богатые линоленовой кислотой, но и животную пищу: насе-
комых, мелких грызунов й рыбу.
Очевидно, что именно линолевая и линоленовая кислоты,
температура затвердевания которых ниже 0, и служат основным
«горючим» в спячке этих видов сусликов, в то время как содер-
жание насыщенных жирных кислот (миристиновой, пальмитино-
вой и стеариновой), которые имеют высокую точку плавления,
остается неизменным.
Наконец, олеиновая кислота, температура плавления кото-
рой равна 16—18°, очевидно, расходуется во время спячки ча-
стично, в основном в периоды пробуждения и особенно в первые
недели после спячки, когда источники корма весьма скудны.
81
Рис. 50. Изменение соотношения жирных кислот в полостном жире у разных
популяций бурундука (Tamias sibiricus Laxm.) по сезонам (Калабухов и др.,
1980)
/ — пальмитиновая; 2 — пальмитоолеиновая; 3 — стеариновая; 4—олеиновая; 5 —линоле-
вая; римские цифры — месяцы, в скобках — число исследованных грызунов
Рис. 51. Содержание неэстерифицированных жирных кислот (НЭЖК) в жире
разных популяций сибирского и арктического сусликов (Калабухов, Попков
и др., 1976; Калабухов, Сердюк и др., 1976)
А— арктический суслик (места сбора и число грызунов): / — Верхоянск (25), 2— Мар-
иово (16), 3 — Эгвекииот (18); Б — сибирский суслик: 4 — Алтай (22), 5 — Иркутская
обл. (15), 6 — Якутская обл. (23), 7 — Амурская обл. (12)
82
На рис. 50 приведены данные о составе жира бурундуков,
которые ясно говорят о том, что эти грызуны, потребляющие
свои запасы кормов в течение всей зимы, отличаются постоян-
ством собтношения различных жирных кислот в составе жира.
Особо следует отметить, что у значительной части грызунов, ис-
следованных весной, летом и осенью, совсем не было запасов
жира. У остальных же бурундуков весной совсем не было по-
лостного жира, в то время как подкожный имелся у многих. На-
помню, что именно полостной жир составляет основу «зимних»
резервов бурундуков, тогда как подкожный легко расходуется
осенью и зимой и быстро пополняется весной вследствие всеяд-
ности этого вида.
Обратим внимание на еще одну характеристику жира у мле-
копитающих. Это — содержание свободных, или неэстерифици-
рованных, жирных кислот (НЭЖК), их активной формы, кото-
рая служит источником энергии, интенсивно поступая в кровь
при голодании и охлаждении (Васильева, 1974, 1977; Folk, Fer-
guson, 1971).
У сусликов, по исследованиям В. С. Ильина и соавторов
(1973), этот показатель резко возрастает в крови при пробужде-
нии из спячки. Следовательно, образование НЭЖК в жировой
ткани происходит наиболее активно в период резких сдвигов в
организме — при пробуждении и после него. Следует привести
наши данные о содержании НЭЖК у арктических и длиннохво-
стых сусликов по пробам, собранным у разных популяций этих
видов (Калабухов и др., 1976а; Калабухов и др., 19766). На
рис. 51 приведены данные, показывающие, что наибольшая из-
менчивость содержания НЭЖК для длиннохвостых сусликов
выражена у алтайской популяции, причем только в их полост-
ном, но не в подкожном жире. У якутских, иркутских и амур-
ских грызунов лишь в трех пробах жира от полсотни сусликов
НЭЖК оказалось более 100—200 мг% (Калабухов и др., 1976).
Видимо, этот показатель достигал такого предела у арктиче-
ских сусликов с различных участков ареала, а у единичных был
и выше (рис. 50). Полученные данные говорят о несходстве сдви-
гов НЭЖК не только у двух видов, но и об отличии этого пока-
зателя у алтайских — горных, обитающих в более суровых усло-
виях, и у трех равнинных популяций длиннохвостого суслика.
А. К. Ахременко (1981, 1982) сравнил у северной популяции
длиннохвостого суслика из окрестностей Якутска показатели
жирового и углеводного обменов не только в разные сезоны, но
и в разные годы. Определяя общий «запас» жира в организме
сусликов способом его экстракции, он установил, что осеннее со-
держание жира составляет у этих грызунов 18,1% веса тела, но
за период спячки оно уменьшается лишь наполовину — до 8,1
(1978 г.) — 10,4% (1976 г.). Весной же жир исчезает почти пол-
ностью, составляя летом всего 2,7% веса тела. Было обнаруже-
но во время спячки резкое возрастание содержания НЭЖК в
крови, говорящее об «активности» этой формы жировых запасов
83
Рис. 52. Сезонные изменения
концентрации НЭЖК в плаз-
ме крови длиннохвостых сусли-
ков (Citellus undulatus Pall.)
(Ахременко, 1981)
1 — в 1975 г.;
2 —в 1976 г.;
3 — в 1977 г.
Рис. 53. Изменение содержа-
ния аскорбиновой кислоты в
железах малого суслика (Ci-
tellus pygmaeus Pall.)
Л — данные Кратинова и др. 11У41);
Б — данные Калабухова (1969) по
содержанию аскорбиновой кис-
лоты в железах:
1 — надпочечники,
2 — щитовидная железа,
3 — гонады,
4 — печень,
5 — самцы, '
6 —самки размножавшиеся,
7 — самки яловые
«4
Таблица 20
Сезонные сдвиги содержания гликогена в органах длиннохвостого
и арктического сусликов (в мг/г)
Длиннохвостый суслик
1,6 6,2 9,6 3,9 7,6 6,7 130,0
(15) (27) (39) (7) (22) (4) (10)
— — 3,9 13,1 1,4 0,9 3,3
(43) (10) (25) (5) (10)
— — — 5,7 4,0 1.4 17,4
(10) (20) (5) (10)
38,4 7,0 9,0 39,6 18,5 20,2
(10) (61) (И) (3) (7) (5)
3,9 1,8 4,2 4,4 3,6 2,5
(10) (9) (7) (3) (7) (5)
8,7 9,8 6,2 12,1 4,9 1,9
(10) (9) (7) (3) (6) (5)j
Печень
Сердце
Мышцы
бедра
Печень
Сердце
Мышцы
бедра
Арктический суслик
4,2 — 1,4 — 70,5
(7) (9) (8)
1,0 — 0,7 — 1,3
(7) (9) (8)
2,7 — 1,1 — 24,5
(7) (9) (7)
ио несходстве этих сдвигов в разные сезоны и годы (рис. 52).
< Приведены и данные по сезонным и годичным сдвигам содержа-
ния гликогена, говорящие об относительной неизменности этого
показателя в сердце, более значительных сдвигах в мышцах
бедра и резких сдвигах запасов этого углевода в печени, где уро-
вень гликогена колеблется и по годам (табл. 20). Автор пола-
гает, что эти различия связаны с несходной интенсивностью глю-
конеогенеза в разные сезоны и разные годы, зависящей как от
темпов расхода жировых запасов, так и от условий питания гры-
зунов в природе. Содержание гликогена у якутских длиннохво-
стых и арктических сусликов также весьма различалось осенью
1977 г. в печени и мышцах (табл. 20).
Животные в спячке иногда временно даже прибавляют в
весе. Это явление наблюдал Г. Г. Скориченко (1-891). Прибавле-
ние в весе на 0,1—0,15% может происходить иногда в течение
3—4 дней. Это явление объясняется тем, что животные в спячке
потребляют больше кислорода, чем выделяют углекислоты (Ка-
лабухов, 1956).
Очевидно, что прибавление в весе может быть связано с за-
держкой воды в организме спящих животных (Скориченко,
1891) или с оседанием влаги на шерсти при низкой температуре
(Valentin, 1857). Из особенностей обмена веществ у млекопи-
тающих в спячке следует отметить, что запасы углеводов в оце-
Ленении почти не расходуются. Только в процессе пробуждения
85
и в активном состоянии происходит потребление углеводов, в
частности гликогена в печени. Во время спячки запасы гликоге-
на в печени даже возрастают — за счет перераспределения этого
углевода, содержащегося также и в мышцах. Клод Бернар
(1878) впервые показал, что в печени сурков во время спячки
происходит накопление гликогена. Р. Дюбуа (Dubois, 1896)
установил, что у активных сурков на 1000 г печени приходится
от 0,0 до 0,20 г гликогена:
Сурок на 4-й день спячки на 1000 г печени содержит гликогена до 6,05 г
7 1000 » 8,8 г
9 » 1000 8,65 г
» 10 » 1000 » 16,35 г
Д. И. Бибиков сообщил нам данные об изменении веса пече-
ни тарбаганов в активный период их жизни. Известно, что в раз-
ные сезоны бодрствования сурков, а также у сурков разнога
пола и возраста вес печени различен. Однако изменения веса
печени тарбаганов имеют закономерный характер, в какой-то
степени отражающий сложные процессы обмена веществ. В пер-
вую декаду после пробуждения тарбаганов вес печени наимень-
ший и составляет у самцов 51, у самок 46 и у однолеток 36 г.
В дальнейшем при продолжающемся исхудании тарбаганов на-
чинается постепенное увеличение размеров и веса печени, что
связано с началом питания тарбаганов и пополнением запасов
гликогена в печени, израсходованных в первые дни после про-
буждения. При накоплении тарбаганами жира вес печени у них
резко возрастает и достигает к началу июня у взрослых самцов
и яловых самок 132—137 г. К осени по мере накопления жира
(см. табл. 17) происходит уменьшение веса печени. Недавно по-
лучены данные, говорящие о том, что накопление гликогена в
печени млекопитающих при отсутствии пищи прямо связано с
его образованием из жировых резервов. Это явление исследова-
но Н. П. Лебковой (1982), считающей что при голодании про-
исходит адаптивное превращение липидов в гликоген. Вероят-
но, что расходование запасов жира во время спячки сходным
путем приводит к накоплению гликогена в этом состоянии, об-
наруженного еще К. Бернаром (1878) и Р. Дюбуа (Dubois,
1896). С изменениями запасов жира и гликогена у сусликов и
сурков в активный период их жизни связано также содержание
сахара (глюкозы) в крови.
Как это установил для сурков еще Дюбуа (1896), у актив-
ных сурков при температуре тела от 35 до 35,6° в крови содер-
жится от 117 до 214 мг% глюкозы, в то время как в спячке при
их охлаждении до 29,2+10,8° содержание глюкозы падает до
10—70 мг%. Так как сахар является одним из основных источ-
ников энергии, понижение содержания его в крови резко замед-
ляет интенсивность обмена и теплообразования в теле животно-
го, находящегося в спячке. Фердманн и Файндшмидт (1932)
86
установили, что у крапчатых сусликов содержание глюкозы в
крови падает от 145—209 мг% в активном состоянии до 24—
89 мг°/о после длительной спячки. У бурундуков также содер-
жание глюкозы в крови перед спячкой составляло 150—180 мг%,
а в ноябре-декабре — понижалось до 61—74 мг°/о (Woodward,
Condris, 1945).
Г. М. Даудова (1971), определяя в экстракте печени сусли-
ков показатель активности фермента, осуществляющего глюко-
неогенез,— фосфоэнолпируваткарбоксикиназы у бодрствующих
грызунов, а затем перед спячкой и в оцепенении, обнаружила,
что эта величина возрастает. В то же время в митохондриях пе-
чени его активность убывает. Эти данные позволяют объяснить
причину понижения уровня глюкозы в крови при спячке и, на-
оборот,— накопление гликогена в печени, о чем упоминалось
выше. Активная реакция крови (pH) в спячке изменяется от
7,24—7,32 до 7,40—7,46, т. е. в сторону увеличения щелочности
(Персон, 1950).
Из других особенностей обмена веществ у млекопитающих в
спячке можно указать на сдвиги в содержании аскорбиновой
кислоты. По данным А. Г. Кратинова и соавторов (1947), у ма-
лых сусликов содержание аскорбиновой кислоты наиболее высо-
ко перед спячкой в надпочечниках, щитовидной железе и значи-
тельно в половых железах, но в спячке этот показатель понижа-
ется (рис. 53). На высокое содержание аскорбиновой кислоты в
крови сусликов перед спячкой указывают также Л. А. Исаакян
и Р. А. Фельбербаум (1949) (рис. 54).
Изменения в обмене веществ и понижение температуры тела
вызывают также повышение содержания углекислоты в крови.
Количество же кислорода остается почти постоянным. Приве-
дем данные, иллюстрирующие эту закономерность (табл. 21).
Накопление углекислоты в крови приводит к отмеченному
выше уменьшению дыхательного коэффициента (Benedict, Lee,
1938). Р. С. Персон (1950, 1952) изучила механизм, определяю-
щий изменение содержания газов в крови крапчатых сусликов
(рис. 55).
Содержание углекислоты в крови сусликов возрастает на
40% в связи с тем, что способность крови млекопитающих погло-
щать этот газ, как впервые показал еще И. М. Сеченов (1879),
повышается при охлаждении. При этом понижение температу-
ры крови влечет за собой как увеличение ее способности раство-
рять углекислоту, так и связывать этот газ химическим путем
при возрастании щелочного резерва крови в 1,5—2 раза.
Кислородная емкость крови сусликов, по данным Персон
(1950, 1952), при впадении их в спячку возрастает на 10%, что
связано с небольшим увеличением числа эритроцитов, а следова-
тельно, и гемоглобина. Персон (1952) также показала, что не-
значительное выделение желудочного сока в спячке, очевидно,
компенсируется возрастанием щелочного резерва, а также пе-
риодическим выделением мочи.
87
Рис. 54. Зависимость содержания аскорбиновой кислоты у желтых сусликов.
(Citellus fulvus Licht.) в крови перед спячкой от степени их упитанности и ус-
ловий кормления (Исаакян, Фельбербаум, 1949)
/ — степь; 2 — влажная пища; 3— зеленый корм
Рис. 55. Влияние температуры тела на адсорбцию углекислоты кровью крап-
чатых сусликов (Citellus suslicus Gueld.) (Персон, 1950)
1 — спящие грызуны при разной температуре тела; 2 — бодрствующие суслики
111111 II I И I I I I I II I 111 II
— illllllll I I I I I I I II lllll 1
*—11111111 I I I I I I I I I ' I- I I I.HUM
-----1-----1-----1------1_____I_____I______I_____I_____I
IS X XI ХП I Я Ш JY Y
Месяцы
Рис. 56. Периодические пробуждения канадских сусликов (№ /—4) (Citellus
lateralis Say.) во время спячки (Fisher, 1964)
Вертикальные черные линии и прямоугольники — активное состояние при температуре
тела +37°, отрезки горизонтальной линии — длительность непрерывного оцепенения
Дальнейшее охлаждение до +4,5— +6° снова приводит к
уменьшению щелочного резерва и повышению кислотности кро-
ви. Эти данные объясняют причину увеличения потребления кис-
лорода и пробуждение животных при охлаждении до темпера-
туры 0 и ниже. В спячке происходит лишь незначительное уве-
личение содержания гемоглобина и красных кровяных телец ">
крови. Число лейкоцитов, наоборот, резко падает.
88
Таблица 21'
Содержание газов в крови у млекопитающих в спячке
Вид Состояние грызунов Температура тела, °C 100 мл крови содержат Автор
кислород углекислый газ
Сурок Активное, 35,8 15,3 41,3 Dutois, 1896 2-й день спячки 10,4 15,4 63,2 10-й день спячки 8,8 15,7 76,2 Хомяк Активное 35,3 18,3—18,4 41,1—48,5 Endres, 1924 37,7 Спячка 10 19,5—19,3 59,4—68,4
Впервые изменения их числа в крови были изучены у сусли-
ков Н. М. Кулагиным (1897) и сурков А. Расмуссеном (Rasmus-
sen, 1916). По данным последнего, у американских сурков это
число падает от 12 180 на 1 мм’ крови у активных до 5955 у
спящих. По Л. И. Лешковичу (1950), число лейкоцитов у тар-
баганов составляет перед спячкой 5100—9100 на 1 мм3 крови, в
оцепенении падает до 200—900. По Суомалайнену (Suomalainen,
1953), у ежей число лейкоцитов падает от 14 900—13 900 в актив-
ном состоянии до 4300—5500 в спячке. При этом уменьшение
абсолютного числа лейкоцитов сопровождается изменением от-
носительного количества лимфоцитов (Кулагин, 1897; Лешко-
вич, 1950; Rasmussen, 1916; Suomalainen, 1953). А. Смит,
Д. К. Льюис и Дж. Свила (Smith et aL, 1954) установили, что в
спячке у летучих мышей замедляется скорость свертывания кро-
ви от 7,4 до 149—190 мин. При пробуждении животных, после
их переноса в помещения при +23°, уже на 2—3-й день их
активности этот показатель сократился до 19—20 мин.
Большой интерес представляет недавно установленное явле-
ние прерывистости спячки видов зимоспящих млекопитающих
во время глубокого оцепенения. Такая закономерность оказа-
лась настолько необычной, что, хотя наличие подтверждается
все новыми и новыми исследованиями, о ней не упоминается в
книге «Экологическая физиология животных» (Слоним, 1979),
где изложены лишь данные, исходящие из прежних представле-
ний о непрерывности спячки.
Изучение перерывов спячки показало, что у спящих живот-
ных постепенно накапливаются кетоновые соединения (ацетил-
ацетат и гидроксилбутират) в крови, сердце и буром жире (Ba-
umber et aL, 1971; Raush, Berisch, 1981). Очевидно, что, будучи
источником энергии для организма в оцепенении, именно они и
влекут за собой перерывы в спячке при накоплении выше опре-
деленного предела. При пробуждении животные согреваются до
33—46° и освобождают от мочи свой организм (рис. 56). Канад-
ский суслик в природе пробуждается 12—21 раз (Fisher, 1964;
89
Рис. 57. Средняя продолжи-
тельность непрерывной спячки
при разной температуре возду-
ха (2,5 и 12°) у сусликов: ко-
лумбийских (/) (С. columbia-
nus), тринадцатиполосных (2)
(С. tridecemlineatus), канад-
ских (С. lateralis) (3) (Twen-
te et al., 1977)
Рис. 58. Сезонные изменения
почечной функции у сурков
(Marmota flaviventris And.)
(Zatzman, South, 1981)
/ — по аминогиппурату;
II — по креатинину;
III — по инулину (в мл на 0,1 мни на
0,1 кг); цифры — номера сурков
Wang, 1978), а европейский еж—15—20 раз (Kristoffersen, Soi-
vio, 1964) в течение нескольких месяцев спячки (рис. 56). О зна-
чении величины тела для этой сложной связи уровня обмена с
периодическим пробуждением у зимоспящих говорят данные
опытов с несколькими видами сусликов разных размеров (Twen-
te, Twente, May, 1977). Показано, что у крупного вида (средний
вес 702 г) периоды непрерывной спячки в 2 раз дольше, чем у
двух мелких, в среднем весящих 252—296 г (рис. 57).
Данные о разных сроках пробуждения ряда видов сусликов,
несходных по размерам, которые, по-видимому, можно объяс-
нить неодинаковым накоплением у них продуктов обмена, под-
крепляют мнение П. Моррисона (Morrison, 1960) о значении
величины тела как фактора, влияющего на уровень обмена ве-
ществ даже в состоянии глубокой спячки. Роль периодического
накопления продуктов обмена как причины регулярного пробуж-
дения из спячки ставит вопрос об общности этого явления с «бу-
дильной» функцией накопления мочевины во время обычного
сна у млекопитающих.
М. Зацман и Ф. Саут (Zatzman, South, 1972), исследуя по-
чечную функцию у сурков (Marmota flaviventris Aud) в тече-
90
иие года путем введения им р-оксипорфирина, инулина и креати-
нина и определяя осмотические компоненты плазмы крови, об-
наружили сезонные сдвиги этих показателей (рис. 58). Очевид-
но, что этот механизм, зависящий от изменений состава и коли-
чества пищи и воды, потребляемых грызунами по мере их ожи-
рения, и вызывает ряд глубоких изменений в обмене веществ,
влекущих за собой как впадение в спячку, так и сдвиги в дли-
тельности периодики бодрствования и сна.
Ъо время спячки в организме млекопитающих наблюдаются
также изменения в половых железах. Наблюдения над сурками
и сусликами показали, что вслед за окончанием периода раз-
множения, в начале лета, половые железы у самцов резко умень-
шаются в объеме, в них прекращается образование сперматозои-
дов, и они перемещаются в брюшную полость. В таком состоя-
нии животные впадают в спячку. Весной же они пробуждаются
Рис. 59. Сезонные измене-
ния мочеполовой системы
самцов луговых собачек
(Cynomys ludovicianus
Ord.) (Anthony, 1953)
1 — пузырь;
2 — семенник;
3 — придаток;
4 — семяпровод;
5 — простата;
€ — семейной пузырек;
7 — мочеиспускательный канал;
3 — придаточные железы
с опущенными в мошонку развитыми семенниками, в которых
происходит интенсивный сперматогенез. Таким образом, во вре-
мя спячки семенники снова возвращаются в активное состоя-
ние.
На рис. 59 и 60 приведены данные, иллюстрирующие эти из-
менения у одного из видов неарктических грызунов — луговых
собачек (Cynomys ludovicianus) (Anthony, 1953). Процесс се-
зонных изменений гистохимической структуры и функциональ-
ного состояния половых желез зимоспящих млекопитающих изу-
чен у сурков (Rasmussen, 1916), сусликов (Shaw, 1926; Соколо-
ва, 1940), луговых собачек (Anthony, 1953) и золотистых хомя-
ков (Czyba et al., 1964).
У малых сусликов, по данным Л. Б. Соколовой (1940), в но-
ябре и начале декабря половые железы самцов находятся еще
в состоянии гипофункции, а зачатковые клетки — на стадии
сперматоцитов первого порядка. Но уже к началу февраля го-
нады достигают почти полного развития, а в первые же дни про-
буждения достигают состояния максимальной активности. Об
этих изменениях можно судить по размерам семенников в раз-
ные сезоны (табп. 22).
/
91
Рис. 60. Сезонные изменения веса (в г) семенников придаточных желез и
внешних признаков у луговых собачек (Anthony, 1953)
1 — семенники; 2 —семенные пузырьки; 3 — придаточная железа;4 — семенники в мошон-
ке; 5—пигментированная мошонка
Рис. 61. Половой цикл самок
европейского суслика (Citelkis
citellus L.) (Kayser, 1953)
A — остановка овуляции;
P—подготовка яичников;
О — овуляция;
С — беременность;
L—лактация;
И — спячка
Мы видим, что у сусликов период максимального увеличения
семенников совпадает с последними неделями спячки, а после
пробуждения быстро начинается их уменьшение. У сурков пери-
од наибольшего увеличения желез приходится на первые меся-
цы после пробуждения. Точно так же сперматогенез у золоти-
стых хомяков в начале спячки — в ноябре — протекал нормально
(10 исследованных грызунов), но в декабре зрелые спермато-
зоиды были обнаружены лишь у двух из них, а в январе — у трех
(Czyba et al., 1964).
У самок зимоспящих грызунов цикличность деятельности
половых желез также выражена очень ярко (рис. 61). У самок
сусликов во время спячки подготовка к размножению выражает-
ся в постепенном увеличении размеров матки (Shaw, 1926).
В противоположность грызунам у ежей во время спячки зимой
происходит остановка развития сперматозоидов, а активная
деятельность половых желез возобновляется лишь через некото-
92
Таблица 22
Изменение размера семенников по сезонам
(для сурков — вес в % к весу тела без кишечника и желудка, для сусликов —
ширина и длина — в мм)
Вид Перед спячкой (август-сен- тябрь) Спячка (ноябрь—ян- варь) Пробуждение (февраль-март) После пробуж- дения (март—май) Автор
Сурок 0,15—0,20 0,22-0,45 — 0,79—1,32 Rasmussen, 1916
Суслик 8,5—14,5 10—18 13,6—24,3 11—21,5 Shaw, 1926
рое время после пробуждения. Как влияет период оцепенения
на половые железы других млекопитающих, впадающих в спяч-
ку, еще неизвестно.
У летучих мышей с периодом зимней спячки связана одна ин-
тересная особенность в процессе размножения. У некоторых ви-
дов спаривание происходит с осени, но в это время овуляции не
происходит, сперматозоиды переживают зиму в матке летучих
мышей в состоянии оцепенения. Весной после пробуждения про-
исходит процесс выхода яйцеклеток из яичников, яйца оплодот-
воряются сперматозоидами и начинают развиваться.. Подобное
описание условий переживания сперматозоидов в организме
самки во время спячки дал Карл Хартман (Hartmann, 1933).
Оказывается, что во время шести-, семимесячного пребывания
сперматозоидов в матке они окружены густой слизистой жид-
костью, которая выделяется стенками матки. В этой жидкости
сперматозоиды совершенно неподвижны. Она содержит также
питательные вещества, потребляемые сперматозоидами, в част-
ности гликоген, который начинает накапливаться в эпителии
стенок матки после спаривания. Низкая температура тела и гус-
тая консистенция жидкости, в которой сохраняются спермато-
зоиды, создают условия для их длительного переживания, а за-
пас гликогена обеспечивает тот минимальный уровень обмена
веществ, который необходим для сохранения клеток в живом
состоянии. Весной, во время овуляции, жидкость, находящаяся
в фолликулах, разбавляет слизь, в которой находятся спермато-
зоиды, и они, оживая, двигаются по яйцеводам навстречу яйце-
клеткам и оплодотворяют их.
Это своеобразное явление переживания сперматозоидов в
матке самки наблюдается не у всех видов. П. П. Стрелков
(1971) установил, что у «северных» видов — ушанов, водяных,
прудовых и усатых ночниц, зимующих в пещерах, спаривание
происходит во время «перерывов» в спячке, и к их вылету вес-
ной почти у всех самок есть сперматозоиды. Лишь у ряда юж-
ных видов летучих мышей спаривание происходит только вес-
ной.
Следует напомнить, что стойкость к охлаждению даже до
температуры значительно ниже нуля, вплоть до остекленения
93
(витрификация) при —9(У, —180°, характерна для сперматозои-
дов некоторых видов млекопитающих, не впадающих в спячку,
как, например, кроликов и некоторых копытных (Смирнов, 1949,
1950; Billingham, 1955), а также и птиц (Смит, 1963). На хра-
нении и перевозке спермы в смеси с глицерином и другими жид-
костями при охлаждении в термосах со льдом или жидкой уг-
лекислотой ныне основана техника искусственного осеменения
домашних животных.
Значительный интерес представляет разрешение вопроса о
механизме регуляции полового цикла зимоспящих млекопитаю-
щих. Известно, что у многих видов млекопитающих и других по-
звоночных животных сезонные изменения в развитии и функции
половых желез связаны с изменением соотношения длительно-
сти дня и ночи в разное время года (Светозаров, Штрайх, 1950;
Калабухов, 1951). Зимоспящие зверьки являются формами, цикл
размножения которых, очевидно, не зависит от стимулирующего
действия света, ибо развитие половых желез у них происходит
в период глубокой спячки в темных подземных убежищах, а де-
прессия гонад наступает сразу после кратковременного перио-
да размножения, после пробуждения из спячки, как раз тогда,
когда длительность дня резко увеличивается.
Попытки изменить циклику размножения сурков, сусликов и
луговых собачек (Johnson, 1930; Бескровный, 1976; Anthony,
1953) влиянием темноты и света были безуспешны. Все это по-
зволяет предположить, что регуляция цикла размножения зимо-
спящих зверьков определяется иным механизмом, возникшим в
результате их приспособления к своеобразным условиям зи-
мовки.
Попыткой объяснить этот механизм явились эксперименты
М. Г. Фридман, выполненные зимой 1950—1951 гг. в лаборато-
рии кафедры экспериментальной экологии Харьковского госу-
дарственного университета имени А. М. Горького (Калабухов,
1956). Автор исходила из предположения, что стимуляция поло-
вых желез зимоспящих зверьков во второй половине периода
спячки связана с тем, что к этому времени из накопленных с
осени жировых резервов высвобождается запасенный вместе с
ними стимулятор размножения — витамин Е (токоферол). Этот
витамин, как известно, содержится в значительном количестве
в семенах и плодах растений, т. е. в излюбленной пище сусли-
ков, и обладает способностью легко растворяться в жирах (Куд-
ряшов, 1940). Поступая в организм сусликов летом, в период на-
копления жировых резервов, витамин Е может легко аккумули-
роваться в жире этих грызунов, а по мере расходования его во
время спячки вступать во взаимодействие с половыми желе-
зами.
Кроме того, не следует забывать, что процесс расходования
жировых резервов отнюдь не безразличен к повышению актив-
ности щитовидной железы (Кратинов, Шкирина, 1947), которое
-У4
Таблица 23
Влияние упитанности на развитие половых желез у малых сусликов
(Citellus pygmaeus Pall.)
(Калабухов, 1956)
Дата умерщ- вления, март Вес, г Потеря Ее:а, % Результаты гистологического исследогания
до опыта после опыта
Самки 12 266 177 31,8 Фолликулы с развившей- ся яйцеклеткой 14 260 188 27,6 То же 14 250 165 34,0 > 12 245 163 33,6 > 17 220 156 27,7 Обработка не проводилась 14 220 159 20,0 Фолликулы с развившей- ся яйцеклеткой 12 200 120 40,0 То же 17 200 107 46,5 » 17 197 122 38,0 Обработка не проводилась 17 190 149 21,5 То же 12 180 109 39,3 » 14 175 143 18,0 Фолликулы с яйцеклеткой 17 152 121 20,3 То же
Спер/атозоиды в семенниках Сперматозоиды в придатках
Самцы
26 февраля 352 252 30,4 + 4-4-, + + +
26 312 232 25,6 + + ++
17 марта 300 194 35,3 + + + + + +
12 282 209 26,0 + + + Не исследовались
14 » 265 185 30,2 + + + —
2 257 147 31,4 + —
14 » 232 145 37,5 + + + —
26 » 230 207 10,0 + —
14 » 195 133 31,8 Не исследовались
26 февраля 188 135 28,2 + —
Примечание. +++ — очень много, -|—|— много, 4 мало, — нет совсем.
неминуемо должно вызвать общее увеличение интенсивности об-
мена веществ, а тем самым прямо и косвенно стимулировать и
развитие гонад (Калабухов, 1956).
Так, М. Г. Фридман провела опыты, целью которых было
установить, как влияет степень жиронакопления у малых сус-
ликов на длительность их спячки и развитие гонад. Разместив
в октябре 1950 г. 13 самок и 10 самцов малых сусликов разной
упитанности поодиночке в небольших клеточках в холодильнике
при колебаниях температуры от +4 до +6°, она в конце февра-
ля начала заниматься гистологией половых желез грызунов.
95
Рис. 62. Влияние степени упи-
танности самцов, малых сусли-
ков (Citellus pygmaeus Pall.)
перед спячкой на ход их под-
готовки к размножению весной
(Калабухов, 1956)
Высота прямоугольника — вес перед
спячкой;
1 — вес во время вскрытия (март);
2 — самцы, у которых иет спермато-
зоидов;
3 — самцы со сперматозоидами
У самок разной степени упитанности (табл. 23) в яичниках
всегда можно было обнаружить граафовы пузырьки с развива-
ющимися яйцеклетками, а иногда и желтые тела, образующие-
ся на месте фолликулов, из которых уже вышли зрелые яйце-
клетки. Совершенно иная картина наблюдалась у самцов
(рис. 62). Зрелые сперматозоиды в придатках семенников были
обнаружены только у сусликов, вес которых к началу опыта со-
ставлял более 300 г. У остальных грызунов в семенниках были
найдены только сперматоциты, причем их количество у живот-
ных с конечным весом менее 150 г было незначительно (рис. 62).
Окончательное подтверждение этих наблюдений требовало пря-
мого изучения сезонных изменений содержания витамина Е в
жировых резервах зверьков. Но опыты М. Г. Фридман не со-
провождались исследованием запасов витамина Е в жире сус-
ликов, и только наличие сперматогенеза было показателем сте-
пени накопления его у отдельных животных.
В лаборатории экологической физиологии (г. Астрахань) бы-
ли выполнены необходимые биохимические исследования. Со-
держание токоферола определялось как у грызунов, впадающих
в спячку (малые суслики и ряд видов тушканчиков), так и у
активных в течение всего года (песчанки). Эти данные подтвер-
дили предположение о том, что запасы жира у зимоспящих гры-
зунов служат своеобразным «депо» витамина Е, постепенно по-
ступающего в организм по мере расходования запасов жира.
При этом, учитывая, что токоферол, поступающий в организм с
пищей, содержится вместе с жиром в значительных количест-
вах в печени, его определение проводилось именно в этом орга-
не. Кроме того, у грызунов определялось содержание витамина
Е и в мозге, чтобы сравнить этот показатель в «воротах» его по-
ступления в организм (печень) и в этом «центральном» органе
животных (табл/24).
Приведенные в табл. 24 данные представляют большой ин-
терес. Установлено наличие сезонных колебаний содержания то-
коферола в печени у всех исследованных зимоспящих грызунов.
Так, у суслика содержание токоферола перед спячкой (октябрь)
96
Таблица 24
Содержание токоферола (в мг%) в печени и головном мозге у некоторых
видов грызунов
(Бондаренко и др., 1968)
Грызун Даты исследования в 1965 г. Число животных Содержание в печени Содержание в мозге Отношение содержания в мозге к со- держанию в печени, %
МИИ. макс. средн. МИИ. макс. сред.
Суслик 18.11, 29—30.Х 3 5,0 7,5 6,2 1,2 3,7 2,5 40
малый 9 7,5 42,5 28,2 2,5 16,2 8,2 30
Тарбаганчик 28.Х 8 8,2 28,2 16,8 2,5 15,0 8,4 50
Тушканчик 9.II 1966 г. 5 7,5 22,5 11,9 5,0 11,2 7,9 66
малый 17.11 3 3,7 10,0 6,2 1,2 2,5 1,6 25
2.XI 7 11,2 20,0 15,5 5,0 16,2 8,7 56
Емуранчик 8.II 1966 г. 8 6,2 20,0 10,3 5,0 16,2 10,4 101
17.11 4 2,5 3,7 3,4 1,2 1,2 1,2 35
29.Х 7 15,0 25,0 19,6 2,5 12,5 7,5 38
Тушканчик 7—8.II 1966 г. 9 16,2 65,0 39,9 11,2 25,0 14,5 36
мохноногий 23.IX 4 3,7 6,2 4,4 1,2 1,2 1,2 27
1—2.XI 8 22,5 42.5 31,3 7,5 18,7 13,1 41
Песчанка 7—8.1 16 3,7 21,2 10,5 1,2 10,0 4,2 40
полуденная 23.IX 5 8,7 18,7 13,5 3,7 7,5 5,3 39
29.Х 5 5,0 20,0 11,5 2,5 11,2 7,0 61
Песчанка гре- 7—28.1 16 3,7 16,2 7,6 1,2 5,0 2,7 35
бенщиковая 23. IX 4 5,0 12,5 8,1 2,5 3,7 3,1 38
почти в 5 раз больше, чем сразу после пробуждения (февраль).
У тушканчиков в феврале запас токоферола еще значителен, но
резко падает через несколько дней после пробуждения, снова
возрастая уже перед спячкой. В противоположность этому у
двух видов песчанок этот показатель мало изменяется по сезо-
нам.
Данные по колебаниям содержания токоферола в мозге гры-
зунов были сходны с обнаруженными в печени во всех случаях,
кроме одного. Этот показатель у сусликов и трех видов тушкан-
чиков составлял от одной четверти до двух третей его содержа-
ния в печени. Лишь только у емуранчиков содержание токофе-
рола в мозге сразу после пробуждения (начало февраля) было
равным тому же показателю для печени. Нет сомнения, что эти
резкие сезонные сдвиги содержания токоферола в организме
зимоспящих грызунов, поскольку он является мощным анти-
окислителем (Ленинджер, 1974), не могут не иметь значения для
изменений уровня обмена веществ и температуры тела у млеко-
питающих. Особо следует отметить, что значение токоферола,
как антиокислителя и стимулятора деления клеток, крайне ве-
лико для растений. Этот витамин содержится в больших коли-
чествах в эндосперме семян растений, и именно он вначале вы-
4 Н. И. Калабухов
97
зывает у них состояние покоя, а затем, после их увлажнения it
повышения температуры, стимулирует прорастание.
Э. Энтони (Anthony, 1953) в опытах с луговыми собачками
показал, что регуляция цикла размножения у них может быть,
также связана с периодическим изменением активности надпо-
чечников. Определив содержание в моче составной части надпо-
чечников — 17-кетостероида, он установил, что этот показателе
возрастает при низкой температуре ( + 5,0°; +5,5°) и резко пада-
ет при высокой. В летне-осенний период (июль—сентябрь) у
самцов луговых собачек содержание этих веществ в моче (в 1 мг
за 24 ч) составляет в среднем 0,193 мг с колебаниями от 0,113
до 0,335 мг, а в ноябре уже возрастает в среднем до 0,323 (от
0,227 до 0,521 мг). Содержание грызунов летом (июль-август)
при температуре + 5,04-4-5,5° вызывает через 4—6 дней возра-
стание этого показателя в среднем до 0,654, с колебаниями от
0,225 до 0,866 мг. О том, что выделение этих веществ мало свя-
зано с деятельностью семенников, говорят контрольные опреде-
ления того же показателя у кастрированных самцов, показатели
которых были близки к полученным для самцов в период покоя
(колебания от 0,117 до 0,197). Одновременно Э. Энтони (1953)
установил наличие закономерных сезонных изменений в Zona
xglomerulosa и Z. fasciata надпочечника. Эти данные направля-
ют внимание исследователей на еще одну возможную сторону
зависимости цикла размножения зимоспящих млекопитающих
от влияния внешней среды — на неблагоприятное влияние вы-
сокой температуры. Напомним, что активный сперматогенез;
ранней весной и подавление деятельности половых желез у сам-
цов с наступлением жаркой погоды характерны не только для
зимоспящих зверьков, но и для домашних копытных и птиц (Ка-
лабухов, 1951).
Наиболее разносторонне и подробно изучены изменения в
структуре и функции щитовидной железы, которая, как извест-
но, играет важную роль в регуляции интенсивности обмена ве-
ществ и терморегуляции.
Л. В. Соколова (1940) установила, что подавление активно-
сти функций щитовидной железы у сусликов начинается в нача-
ле лета, задолго до впадения в спячку, и достигает предела в
оцепенении в октябре—декабре. В начале февраля железа ста-
новится активной, и к концу апреля ее показатели наибольшие.
А. Г. Кратинов и В. В. Шкирина (1947), пользуясь реакцией
Штернберга, которой определяется наличие гормона щитовид-
ной железы в крови по способности сыворотки крови нейтрали-
зовывать действие атропина, изучили сезонные изменения этого;
показателя у малых сусликов и подтвердили выводы Л. В. Со-
коловой (1940). При этом они установили важный факт пони-
жения содержания гормона щитовидной железы в крови спящих
сусликов в зимний период и у тех грызунов, которые не впали в
спячку. Тем самым было показано (как можно было судить и
по данным гистологических исследований других авторов), что.
98
понижение активности щито-
видной железы есть результат
подготовки организма к зим-
ней спячке, а не прямого впаде-
ния в оцепенение. Эти авторы
обратили внимание и на то, что
начало подавления функции
щитовидной железы наблюда-
ется в период наибольшего жи-
ронакопления — в конце лета,
и сделали заключение, что
именно процесс накопления
жировых резервов приводит к
понижению деятельности желе-
зы.
Н. И. Ляпин (1949), изучив
сезонные изменения щитовид-
ной железы у больших туш-
канчиков в разные сезоны, под-
твердил выводы Л. В. Соколо-
вой (1940) о резких сезонных
изменениях в структуре этого
органа и жиронакопления. Но
в отличие от этого автора он
подчеркнул, что интенсивное
образование гормона в ткани
железы происходит одновре-
менно с накоплением в ней жи-
ра. Его вывод о том, что гор-
мон щитовидной железы необ-
ходим для процесса образования
чению А. Г. Кратинова и В. В. Шкириной (1947), если принять
I л лтлгу'яг'шуппк'клхп:
Месяцы
Рис. 63. Сезонные изменения веса
надпочечников (в мг) у тринадцати-
полосных сусликов (Citellus tridecem-
lineatus) (Zalessky, 1934)
1 — самцы;
2 — самки;
3 — средние данные для самцов;
4 — то же, для самок
жира, не противоречит заклю-
во внимание, что они учитывали в основном интенсивность на-
копления подкожного жира сусликов, которое может происхо-
дить позднее, чем отложение жира в железах.
Эти исследования обнаружили, что период усиленной пище-
вой активности и накопления запасов жира в конце весны — на-
чале лета, связанный с гиперфункцией щитовидной железы, вле-
чет за собой подавление деятельности этого органа внутренней
секреции и нарушение механизма терморегуляции.
Не менее важные железы внутренней секреции — надпочеч-
ники, гормоны которых регулируют различные функции орга-
низма млекопитающих, также претерпевают резкие сезонные
изменения. На рис. 63 приведены данные об изменениях разме-
ра надпочечников у тринадцатиполосных сусликов в течение го-
да. Одна из основных сторон воздействия адреналина на орга-
низм связана с его влиянием на кровеносные сосуды и тем са-
мым на темпы кровообращения и обмена веществ. Естественно,
что имеется и прямая связь между активностью надпочечников

99
и сезонными изменениями в функции почек, которые регулиру-
ют водный, солевой и белковый обмен организма. Эти измене-
ния в организме зимоспящих млекопитающих теснейшим обра-
зом связаны с функциональными сдвигами в деятельности нерв-
ной системы.
С. Я. Арбузов (1952), перерезав блуждающий нерв у крап-
чатых сусликов и удалив верхние шейные симпатические ганг-
лии у них и ежей, помещал их вместе с контрольными животны-
ми, у которых на шее были раны, но симпатические нервы или
вагус не перерезались, в условия, благоприятные для спячки.
При понижении температуры до 12° суслики с перерезанными
симпатическими нервами заснули ранее других и проснулись-
позже всех. У ваготомированных грызунов спячка началась при
понижении температуры воздуха до +5°, +6° во второй поло-
вине ноября, т. е. на месяц с лишним позднее, чем у симпатекто-
мированных, а проснулись они раньше. Ваготомированные зверь-
ки спали 135 дней, симпатектомированные — 207. Было также
установлено, что у крапчатых сусликов при пробуждении в кро-
ви появляются симпатикоподобные вещества (Турлаев, Персон,.
1952). Очевидно, что реакции зимоопящих млекопитающих на
внешние воздействия тесно связаны с изменением состояния:
симпатической нервной системы.
Исследования А. Г. Крутикова (1947) и С. Я. Арбузова
(1951, 1952) о влиянии химических веществ на зимоспящих жи-
вотных весьма веско подкрепляют вывод о важной роли вегета-
тивной нервной системы в регуляции процессов у зимоспящих
млекопитающих.
Также очевидно, что при непрерывной координации и кон-
троле деятельности нервной системы ее высшими отделами —
корой головного мозга — подготовка организма к впадению в
оцепенение и к пробуждению определяется именно взаимоотно-
шениями высших нервных центров с внешней средой, т. е. воз-
никающими условными связями (Быков, Слоним, 1949; Калабу-
хов, 1949). Такое положение подтверждается опытами А. Г. По-
пугаевой и А. Д. Слонима (1953), установившими, что летучие-
мыши в спячке, если их содержать в темноте, сохраняют суточ-
ный ритм дыхания и теплопродукции.
Эта проблема — роль нервных импульсов, возникающих в-
организме животных, впадающих в спячку, как в Период их под-
готовки к оцепенению, так и во время него и при пробужде-
нии,— ныне исследуется многими биологами и физиологами как
в СССР, так и за рубежом. О том, что ритмы смены состояния
бодрствования и покоя у зимоспящих млекопитающих связаны
с изменением содержания в их мозге биогенного амина — серо-
тонина, говорят исследования на ежах, хомяках и сусликах. Се-
ротонин-5-окситриптамин является продуктом обмена триптофа-
на — широко-распространенной в тканях животных и растени-
ях аминокислоты. Серотонин оказывает мощное сосудосуживаю-
щее влияние, изменяя темпы процессов дыхания и обмена ве-
100
Таблица 25
Влияние серотонина и 5-окситриптофана на краснощеких сусликов при
пробуждении
(Попова, 1977)
Серия опыта Доза, мг/кг Число сусликов Срок пробуж- дения, МИИ Температура тела при про- буждении, °C Время повы- шения темпе- ратуры до 35°, мни
Контроль — 17 108 32,9 • 118
Серотонин 0,5 6 172 33,5 . 178
5-окситриптофан 50 11 216 29,1 590
ществ в организме. Серотонин содержится в некоторых количе-
ствах в ряде отделов головного мозга краснощеких сусликов
(Citellus erythrogenys Вг.), причем в гипоталамусе и заднем
мозге его количество возрастает при впадении грызунов в спяч-
ку почти в два раза и понижается снова к пробуждению (Куд-
рявцева, Попова, 1973; Кудрявцева, 1977).
Чехословацкий биолог Л. Янский (Jansky, 1978) показал, что
введение серотонина или его «предшественника» в биологиче-
ском синтезе — 5-окситриптофана вызывает понижение темпе-
ратуры тела у золотистых хомяков. Но наиболее четкие резуль-
таты были получены Н. К. Поповой (1975, 1977) при введении
серотонина и 5-окситриптофана пробуждавшимся из спячки сус-
ликам (табл. 25).
Напомним, что пробуждение млекопитающих из спячки про-
исходит обычно или вследствие согревания при повышении тем-
пературы среды или, наоборот, как уже было отмечено раньше,
при понижении ее ниже 0. Скорость пробуждения различна, но
обычно она происходит очень быстро. Пробуждаясь, животные
начинают шевелиться и делать судорожные движения головой
и ногами; частота дыхания и сердцебиения увеличивается и во
время пробуждения даже превышает их в состоянии бодрство-
вания (табл. 26).
Учащение дыхания и сердцебиения при пробуждении сусли-
ков, хомяков, сонь, ежей и летучих мышей наблюдали многие
исследователи. Оно приводит к резкому повышению интенсив-
ности окислительных процессов в организме пробуждающихся
животных. Во время пробуждения почти полностью расходует-
ся запас гликогена из печени, отложенный там во время спячки.
В результате всех этих изменений животные быстро согревают-
ся. В табл. 27 приведены данные об изменении температуры те-
ла при пробуждении. Очевидно, что чем больше животное, тем
медленнее повышается температура, хотя в Передней части тела
она повышается быстрее (рис. 64). Ныне установлено, что это
быстрое согревание передней части тела, и в особенности голов-
ного мозга, сердца, печени, связано с действием сосудосжимаю-
101
Таблица 26
Изменение числа дыханий и сердцебиений (в мин) у сурка при пробуждении
(Dubois, 1896)
Время Температура тела, °C Частота дыханий Число сердце- биений Время Температура тела, °C Частота дыханий Число сердце- биений
2 ч 15 мин 11,6 2 15 5 ч 45 мин 33,0 20 140
3 ч 00 мин 14,6 26 72 На следующий 36,2 16 88
4 ч 00 мин 27,0 40 152 день
Таблица 27
Изменение температуры тела во время пробуждения
(Калабухов, .1956)
Вид Температура тела, °C Продолжитель- ность пробуж- дения Скорость повы- шения темпера- туры, град/ч
в начале в конце
Сурок альпийский + 7 + 36 4 ч 30 мин 6,4
Суслик крапчатый +3 +30 2 ч 13,5
Суслик сый тринадцатиполо- + 10,3 + 31,0 1 ч 20 мин 15,4
Летучая мышь — — — 20
щих нервов, ограничивающих в период пробуждения кровообра-
щение в задней части тела зверьков (Suomalainen, 1953; Fontai-
ne, 1955).
В опытах с серотонином и триптофаном явно уменьшалась
разница в температуре различных частей тела грызунов: «тер-
могенной» — шейно-лопаточной области, где, видимо, идет ин-
тенсивное окисление бурого жира, и задних конечностей живот-
ных, обычно отстающих при согревании во время пробуждения
(рис. 64).
Естественно возник вопрос о причинах изменения содержа-
ния серотонина перед спячкой и во время пробуждения. Неожи-
данным было обнаружение в результате гистохимических и био-
химических исследований сезонных сдвигов его содержания в
желудке (Виноградова, 1969; Виноградова, Степаненко, 1971;
Попова и др., 1978).
Сезонная динамика клеток фундальных телец желудка, со-
держащих серотонин (ЕС), говорит о больших «запасах» его пе-
ред спячкой и об уменьшении их количества осенью и зимой по
102
Рис. 64. Изменения температуры те-
ла (в ° С) у сурков (Marmota alpina)
при пробуждении в прямой кишке
(/) и во рту (2) (Dubois, 1896)
Рис. 65. Изменение веса подчелюстных
суслика (Citellus lateralis) (McKeever, 1964)
сравнению с летом и снова о резком возрастании их числа пос-
ле пробуждения. Эти данные позволяют предполагать, что имен-
но серотонин оказывает глубокое влияние на степень подавле-
ния функций всего организма путем понижения активности ги-
пофиза надпочечников и щитовидной железы (Колпаков, 1974;
Науменко, Попова, 1975). Такое возрастание пищевой активно-
сти при подготовке грызунов к спячке обнаружено также у
«входных ворот» пищеварительного тракта. У канадских сусли-
ков (Citellus lateralis Say) Мак-Кивер (McKeever, 1964) отме-
тил резкое увеличение размера слюнных желез с марта по июнь,
в период интенсивной пищевой активности накопления запасов
жира (рис. 65). Сходные данные о сезонных сдвигах структуры
отделов пищеварительного тракта у ежей (Erinaceus europaeus
L.) и малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) приводит
Г. В. Шляхтин (1980).
Наконец, следует отметить, что изменения, происходящие в
организме млекопитающих во время летней спячки, очень мало
изучены. В экспериментальных условиях у малого и песчаного
сусликов отличием «летней» спячки, вызванной кормлением су-
хой пищей, от зимней является то, что оцепенение происходит
при температуре воздуха, при которой обычно они бодрствуют —
от +12 до +22°. Через несколько дней после начала кормления
сухой пищей суслики становились вялыми, переставали есть и
свистеть. Затем они впадали в оцепенение и не двигались, свер-
нувшись клубком и закрыв глаза. При этом у них, как и в зим-
103
ней спячке, сильно замедлялось дыхание. В то время как в бодр-
ствующем состоянии спокойно спящий малый суслик делает от
57 до 87 дыхательных движений в 1 мин, в летней спячке дыха-
ние замедлялось до 2—5 в минуту и даже прекращалось на не-
которое время (3—5 мин) совсем. Температура тела животных
отличалась от температуры воздуха не более чем на 1—2°, а
обычно — на несколько десятых градуса. У разных сусликов
температура тела в спячке колебалась от +13 до +21,5° при из-
менениях температуры помещения от +12 до +20,5°.
Естественно, что, так как температура тела животных в лет-
ней спячке значительно выше, чем в зимней, обмен веществ про-
исходит также достаточно интенсивно. В связи с этим и падение
веса у спящих сусликов идет быстрее. Если в зимней спячке при
температуре от +2 до +8° суслики теряют от 0,16 до 0,50% сво-
его веса за одни сутки (Shaw, 1925; Johnson, 1928), то в летней
спячке эта потеря составляет около 1,1—1,2% за сутки. Однако
если сравнить эту потерю с уменьшением в весе сусликов, полу-
чавших сухой корм, но не впадавших в спячку, у которых еже-
дневная потеря в весе составляла от 2,7 до 3,3% веса их тела,
то следует сделать вывод, что эта замедление интенсивности об-
мена все же значительно. Сравнение падения веса у спящих и
бодрствующих сусликов еще более ясно выражает эту законо-
мерность. За 15 дней спячки подопытные суслики потеряли все-
го 17—19% веса тела, в то же время один суслик за 10 дней
бодрствования — 32%, а другой за 13 дней — 35%. Эти данные
ясно выражают замедление потери при засыпании. Один из сус-
ликов впал в спячку лишь на 4-й день опыта, а поэтому за пер-
вые 3 дня он потерял в весе столько же, сколько и бодрствовав-
шие все время.
Таким образом, летняя спячка млекопитающих отличается
от оцепенения, вызванного действием низкой температуры, толь-
ко степенью замедления интенсивности физиологических про-
цессов. Точно так же пробуждение от летней спячки сопровож-
дается явлениями, характерными для пробуждения из зимней
спячки. Температура тела животного повышается за 1 ч на
12,7—13,5° (в одном случае —от 17 до 29,7° и в другом — от 21,5
до 35,0°).
Очевидно, что не столь сильное, как во время зимней спячки,
замедление процессов в организме сусликов не позволило бы им
проводить в летнем оцепенении долгое время вследствие быст-
рого израсходования резервных веществ. Но в естественных ус-
ловиях летняя спячка сусликов обычно наблюдается в конце ле-
та и затем с понижением температуры воздуха переходит в
глубокую зимнюю.
Наблюдения за летней спячкой мадагаскарских тенреков,
проведенные Рэндом (Rand, 1935) при раскопке нор, в которых
они проводили период оцепенения (см. главу 1), также говорят
о том, что в этом случае летняя спячка существенно не отличает-
ся от зимней. В двух случаях найденные в своих норках самки
104
тенреков лежали совершенно неподвижно с закрытыми глазами,
в позе, характерной для других млекопитающих во время спяч-
ки,— свернувшись клубком и положив голову между ног. Не-
смотря на внимательное наблюдение за ними, дыхательных дви-
жений обнаружить у них не удалось. На ощупь они были совер-
шенно холодными. Точно так же, как и у сусликов, летняя спяч-
ка тенреков, по-видимому, все же менее глубока, чем настоящее
зимнее оцепенение, так как в двух случаях во время раскопки
нор, продолжавшейся несколько минут, тенреки проснулись и
хотя не пришли в нормальное состояние, однако встали на ноги
и реагировали на прикосновение. Через некоторое время они
снова впали в оцепенение, но при этом дыхание было заметно,
один из них делал примерно 30 вдохов и выдохов в минуту.
Подводя итог данным, мы должны сделать вывод, что явле-
ния зимней и летней спячки имеют характерные общие черты.
Вызывается ли состояние оцепенения понижением температуры
воздуха, отсутствием корма или его высыханием, как это быва-
ет при летней спячке млекопитающих, и независимо от того, где
наблюдается это явление — в Экваториальной Африке или за
Полярным кругом — в организме животных происходят одни и
те же характерные изменения.
Уже было упомянуто, что у видов медведей, проводящих зи-
му в «покое», это состояние резко отличается от типичной зим-
ней спячки ряда грызунов, насекомоядных и рукокрылых. Из-
вестно издавна как охотникам, так и натуралистам, что эти зве-
ри немедленно пробуждаются, если их потревожить в зимнем
убежище. Более того, измерение температуры тела у таких «зи-
мующих» животных сразу после их отстрела у берлоги или в ней
говорило о поддержании у них «нормальной» температуры тела.
Очевидно, что уровень обмена веществ у зимующих медведей
достаточно высок, и поэтому не подавлены и все их нейрогумо-
ральные регуляции. Об этом, видимо, можно судить и по их
мгновенному пробуждению (Лобачев, 1951).
За четверть века, прошедшую со времени выхода предыду-
щего издания моей книги (1956), собрано много новых, особен-
но физиологических, данных о течении этого удивительного яв-
ления у бурых, белогрудых и черных медведей и гризли, причем
не только при их содержании в неволе, но и путем применения
современных приемов телеметрии или измерения температуры
их тела и частоты сердцебиения в природных зимних убежищах
этих зверей.
Первые исследования в этом направлении выполнил Р. Хок
(Hock, 1960). Он измерял температуру тела черных медведей
(Ursus americanus) во время зимнего сна на Аляске, в убежи-
щах, которые они сооружают в почве или в расщелинах скал.
Затем Э. Фолк с соавторами (Folk et al., 1974) и Р. Нельсон
(Nelson, 1973) для учета сердцебиений в неволе и в природных
условиях вживляли медведям в брюшную полость радиокапсу-
лу, сигналы от которой регистрировались на расстоянии (см.
105
рис. 32). Результаты этих исследований совпали с выводами
С. В. Лобачева (1951) о температуре тела бурых медведей во
время зимнего сна, которая понижается до 29—34°. У черных
медведей (Ursus horribilis) и гризли (U. americanus L.) темпе-
ратура также не падает ниже 33—32° (рис. 66).
Телеметрическая запись сердцебиений дала также очень ин-
тересный результат. Оказалось, что у медведей происходит рез-
кое уменьшение (в 4—5 раз) числа сокращений сердца (см.
табл. 28 и рис. 67). Но при этом было обнаружено, что и во вре-
мя обычного ежесуточного летнего сна также наблюдается
уменьшение, как у спящих зимой гризли (от 90 до 46 в 1 мин),
так и у активных всю зиму белых полярных медведей (от 92 до
48). Это еще раз говорит об особенностях зимнего сна у медве-
дей, происходящего без понижения температуры их тела. Оче-
видно, что уменьшение числа сердцебиений в спячке по сравне-
нию с летней активностью более чем четырехкратно, а по срав-
нению с обычным сном — примерно в два раза.
При исследовании уровня потребления кислорода у спящих
медведей было отмечено, что у них происходит подавление ин-
тенсивности окислительных процессов, связанное с особенно-
стью их обмена веществ. Самым существенным отличием медве-
дей от зимоспящих мелких млекопитающих оказалось резкое не-
сходство характера белкового и водно-солевого обмена у них
во время зимовки.
Все эти особенности определяются несомненно большой ве-
личиной тела медведей, которая в сочетании с.густым и длин-
ным меховым покровом сводит к минимуму теплоотдачу их ор-
ганизма. П. Моррисон (Morrison, 1960) подчеркнул, что затрата
запасов жира идет у них крайне медленно, несмотря на высо-
кую температуру тела. Он учел, что запас жира медведя, со-
ставляя около половины веса тела, может обеспечить зверя на
7 месяцев спячки, а последующие исследования подтвердили,
что эти потери у бурых и черных медведей составят не более
четверти или трети веса тела за зиму (Hock, 1960; Folk et al.,
1974; Пажетнов, 1979).
Об особенностях «зимнего сна» медведей говорит состав их
жировых запасов, исследование которого было выполнено
Н. В. Лабецкой, Л. Ф. Помазанской и С. А. Забелинским (Ка-
лабухов, 1985). Они показали, что соотношение жирных кислот
у медведей отлично от такового у действительно зимоспящих
видов (табл. 29). В таблице приведены данные анализа жира
для трех бурых медведей, добытых в Центрально-Лесном запо-
веднике (Калининская обл.) В. С. Пажетновым: от двух — в сен-
тябре (активные звери) и от одного — в феврале (в состоянии
зимнего сна). Очевидно, что содержание пальмитиновой кисло-
ты у медведей в 1,5—2 раза выше, чем у зимоспящих, и наобо-
рот, содержание линолевой и линоленовой явно ниже, чем у сус-
ликов, причем последняя обнаружена в малых количествах —
от 1 до 4,5%. Следует полагать, что это различие отражает осо-
106
°C
Зв
37
36
35
34
33
3Z
31
30
I П ШТ? V IJ ИГ JZZZ Д I Л Д'
I g I/ I \z I x |j | о |» | » Ij- । a
Рис. 66. Сезонные колебания температуры тела (в ° С) у медведей (Лобачев,
1951; Hock, 1960)
I—2— гризли (Ursus horribilis Ord.); 3~4— черного (U. americanus Pall.); 5 — бурого
(U. arctos L.); 6 — белого (Thalassarctos maritimus Phipr.); черным — в природе, конту»
ром — в неволе
Рис. 67. Частота сердцебиений (в мин.) у черного медведя (Ursus americanus
Pall.) в зимний период в зависимости от его состояния (Folk et al., 1974)
107
Таблица 28
Сравнение интервалов QT (в с) и частота сердцебиений (в мин) у гризли,
черного и белого медведей
(Folk et al, 1980)
Вид медведя Лето Весна
Активность Сон Активность Сон Спячка
QT ЧИСЛО Ударов QT число Ударов QT QT QT число ударов
Гризли (2 экз.) 0,204 90 0,226 46 0,304 0,340 0,474 19
Черный (2 экз.) 0,303 94 — — 0,278 0,329 0,448 22
Белый (1 экз.) 0,132 92 0,141 48 0,133 0.141 — —
бенности зимнего сна медведей — сохранение ими высокого
уровня температуры тела (рис. 68).
Отметим, что у спавшего бурого медведя в марте в подкож-
ном жире уже не было линоленовой кислоты, а в полостном ее
оказалось меньше, чем у активных осенью, что также говорит
об ее расходовании.
У двух бурых медведей — одного из Приморского края и вто-
рого, содержавшегося три года в неволе в виварии биостанции
Всесоюзного института охотничьего хозяйства и звероводства
(г. Киров),— отмечено связанное с составом их кормов более
высокое содержание линолевой и линоленовой кислот, а также
резкое уменьшение содержания пальмитиновой.
У медведя, уничтожившего в период активности на террито-
рии Башкирского заповедника 19 коров и лошадей, перед спяч-
кой пальмитиновой кислоты было больше, чем у «мирных» зве-
рей из Калининской обл., а линоленовой кислоты, содержавшей-
ся в семенах растений, меньше в 2 раза.
Исследование состава жира у четырех плодоядных белогру-
дых медведей из Приморья, не залегших в зимний сон (пробы
собрал В. А. Сердюк) дали также интересные результаты
(табл. 29). У этих активных зверей сумма насыщенных кислот
была в 3—4 раза меньше, чем у бурых. У пятого зверя, «разбу-
женного» С. А. Корытиным, содержание линолевой и линолено-
вой кислоты было значительно меньше, чем у активных, зато
было выше содержание олеиновой кислоты и оказалось много
пальмитоолеиновой, совсем отсутствовавшей у трех активных
медведей и обнаруженной в малом количестве у четвертого. На-
оборот, содержание линоленовой кислоты у белогрудых медве-
дей было в 3 с лишним раза больше, чем у бурых, и также вы-
ше было и количество линоленовой. Содержание третьей нена-
сыщенной олеиновой кислоты у белогрудых было ниже, чем у
бурых.
Число исследованных медведей (табл. 29) было незначитель-
108
% ‘лмгаия
УННВДЙПЧЭ
-вн вннЛэ
00 СО CSJ 00 00 00
00

о
Таблица 29. Состав жирных кислот из запасов жира У бурого и белогрудого медведей
(Ursus arctos L. и Selenarctos thibetanus Heude) (Калабухов, 1985)
вйиж Вид
но СО 00 О со Ю
СОСО СО КО ОСО
СО СО со 00 СО 04
«00 I I
<5-35
04
<о ио
со
00 03
5
0OsHr-r*O3OO4Ht^-
О’£ИГ-С0Г'-Г*.С000
I I I I I I I I
• । сЧ'З’ oqffl соо
' ‘ о тч о" о
S

Я
в*
3
8
I
<М 3
5
3
03
5

«О
СО
о
5
а
3
5
00
СО 00
' СО О О 00 О 00
Ча - ~ ~ ~
и — — О со — О
Oi ♦ iO М1 si< СО *44 СО
О 0 ОО ОО ОО
^ю^озсаосоко
и U’ - - —
со 00 СО СО
оГ-*ч о с-Г и?
2
#я
3
ьд
00
но
<м
СО
00
00

Ci Ю
СО
2
»Х
3
гч -ин (5
Ю О LQ
. - 1Л
О5СО “
— — С4 — —О
bib?
Си Си Си
С
я
я
я
я
X
5
я
о
X
I.
31
3 л
СО СО
<Ю 00
б

04 OJ
ч
СЧтЧ О

X
И
»я
я
я
2
я
§
о
Я
он
я
я
я
я
Ж
5
3
®я
я
S
I
1§ j§ it
bi О И< С М
>я
S
о
§«5
§.8
С &
109
A
Рис. 68. Состав жирных кислот в подкожном жире у бурых (Л) (Ursus arc-
tos) и белогрудых (Б) (Selenarctos tibetanus) медведей (у медведя № 6 — по
лостной мир) (Калабухов, 1981, 1985)
1 — миристиновая; 2 — пальмитиновая; 3 — пальмитоолеииовая; 4— стеариновая; 5-*
олеиновая; 6 — линолевая; 7 — линоленовая
но, и потому на рис. 68 приведены данные по каждому из зверей
отдельно. Они показывают несходство состава жира активных
бурых и белогрудых медведей и говорят об относительной неиз-
менности соотношения жирных кислот при засыпании у бурого
и о резком сдвиге у белогрудого. Также очевидно влияние ха-
рактера кормов на состав жира у активных бурых, «скотинни-
ка» и двух других медведей того же вида — одного, содержав-
шегося в неволе (получавшего кашу и овощи), и второго, добы-
того в Приморье, питавшегося обычными растительными кор-
мами.
Полученные данные позволяют предполагать, что отмечен-
110
ные особенности состава жира, определенные несходством ос-
новных кормов двух видов медведей, влияют на течение зимне-
го сна у белогрудых. Следует надеяться, что изучение зимовок
этих «плодоядных древолазов» (Верещагин, 1973) будет прове-
дено путем точных и непрерывных наблюдений и автоматиче-
ских записей в дуплах-берлогах, которые успешно начинал
Г. Ф. Бромлей (1965).
Следует напомнить, что еще С. В. Лобачев (1943) обратил
внимание на' несходство состава жира у бурых медведей по
сравнению с хищными млекопитающими, не впадающими в
спячку,— лисицей, норкой, куницей и хорьком. Температура за-
стывания подкожного жира у медведей была ниже (21°), чем у
этих видов (26—28°), а йодное число—-выше: 73,1—78,9 вместо
58,0—64,5.
Выполненное Н. В. Лабецкой, Л. Ф. Помазанской и С. А. За-
белинским (Калабухов, 1985) исследование показало также рез-
кое отличие жира медведей по спектру жирных кислот от жира
других хищных млекопитающих, ведущих зимой активный об-
раз жизни, о чем говорят данные Т. Хильдича и Р. Уильямса
(Hildich, Williams, 1964) по шести видам зверей — тигр и кош-
ка, норка и хорек, горностай и ласка. Следует напомнить, что
бурый медведь — «растительноядный зверь», поедающий траву,
ягоды, орехи и другие плоды. У всех шести видов зверей —
«хищников» в точном смысле слова — совсем отсутствует лино-
леновая кислота и в несколько раз меньше, чем у медведей, со-
держание линолевой кислоты, в основном поступающей из рас-
тительной пищи. Наоборот, у тигра, кошки и хорька содержание
насыщенной пальмитиновой кислоты вдвое выше, чем у медве-
дей.
Прямым доказательством постоянства температуры тела у
медведей служат сходные показатели содержания различных
жирных кислот в подкожном и полостном жире, определенные у
нескольких зверей. Веским доводом в пользу того, что медведи
не «разогреваются» при их пробуждении от зимнего сна, слу-
жат данные сравнения с подкожным и полостным жиром проб
«межлопаточного» жира, соответствующего по расположению
бурому жиру у зимоспящих видов. Его состав, исследованный у
трех бурых медведей, двух из Калининской области и одного из
Башкирии, не отличался по соотношению жирных кислот у тех
же самых животных в полостном и подкожном жире, как он не
отличался и у трех белогрудых.
Все приведенные данные, подчеркивая специфику зимнего
сна медведей с незначительным уменьшением уровня обмена,
тесно связаны с одной из удивительных физиологических осо-
бенностей этих зверей. У медведей продукты белкового обмена
в мочевом пузыре в отличие от находящихся в спячке грызунов,
ежей, летучих мышей снова превращаются в соединения, адсор-
бируемые стенками пузыря, и не вызывают пробуждения зверя
до весны (Nelson et al., 1975). Наконец, вода, образующаяся
1U
Таблица 30
Анализ состава мочи в пробах, взятых от медведя гризли
(Folk et al., 1974)
Состояние Зимний сои Состояние активности Состояние ЗИМНИЙ СОВ Состоят активности
Время наполнения 4,5 24 ч Всего азота, г 1,43 34,0
мочевого пузыря, мес Объем мочи, мл 181 2080 Мочевина, г Аммиак, г 0,98 0,072 55,05 1,78
при окислении жира, также входит в круговорот обмена ве-
ществ (табл. 30).
Приведенные данные говорят о том, что особенности зимне-
го сна медведей не позволяют применять к нему термин «спяч-
ка». Это адаптация больших зверей, понижающих из-за величи-
ны их тела уровень обмена веществ лишь незначительно при со-
хранении регуляторных функций организма, несмотря на отсут-
ствие подвижности.
Напомним, что недавно А. Д. Слоним, вдумчивый исследо-
ватель различных проблем экологической физиологии млекопи-
тающих, в своем обзоре явлений спячки обоснованно отделил
зимний сон медведей и барсуков от явлений типичной спячки у
всех других млекопитающих (Слоним, 1979, с. 253).
ГЛАВА 3
ВНЕШНИЕ ПРИЧИНЫ, ВЫЗЫВАЮЩИЕ СПЯЧКУ,
И ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ,
ВПАДАЮЩИХ В ОЦЕПЕНЕНИЕ
Нетрудно видеть, что в норме реакции организма вы-
зываются не только существенными для организма
агентами внешнего мира, т. е. непосредственно благо-
приятствующими организму или его разрушающими, но
прямо бесчисленным количеством других агентов, толь-
ко сигнализирующих первые...
И. П. ПАВЛОВ. Лекции о работе больших полушарий
головного мозга, 1926
Мы изложили картину изменений, происходящих у животных,
при впадении в спячку, в период пребывания в ней и при про-
буждении. Рассмотрим теперь внешние причины, вызывающие
это состояние и влекущие за собой пробуждение.. Впадение в
спячку вызывают две группы внешних условий. Первую состав-
ляют те, которые прямо влияют на организм, являясь условия-
- ми его существования. Вторую же группу представляют те из-
менения среды обитания, которые закономерно предшествуют
сезонным сдвигам условий существования и поэтому становят-
ся в процессе естественного отбора своеобразными сигналами,
как бы предупреждающими животных о наступающих неблаго-
. приятных изменениях.
В последние годы советские ученые провели ряд исследова-
ний явлений и причин спячки на основе учения великого русско-
го физиолога И. П. Павлова об условных внешних раздражите-
лях.
Говоря о первой группе внешних причин, вызывающих оце-
пенение,— об изменении условий существования, надо указать,
что впадение в спячку вызывается понижением температуры
‘ - внешней среды. Выпадение же снега, вызывающее резкое умень-
шение или полное исчезновение кормов, хотя и является след-
ствием понижения температуры воздуха, представляет собой
лишь сигнал о бескормице.
ТЕМПЕРАТУРА СРЕДЫ
Роль понижения температуры как важного фактора, вызываю-
: щего впадение животных в зимнюю спячку, была установлена
очень давно. Любое млекопитающее, впадающее в естественных
। условиях в зимнюю спячку, во время летней активной жизни при
V
ив
понижении температуры от +10 до 0° также впадает в состоя-
ние спячки, которая ничем не отличается от оцепенения, наблю-
дающегося в зимнее время. Впервые русский естествоиспыта-
тель П. Паллас (Pallas, 1776) доказал эту роль охлаждения,
вызвав летом спячку у нескольких сусликов и ежа, посадив их
в ледник.
Таким образом, нет никакого сомнения в том, что пониже-
ние температуры всегда вызывает состояние спячки у живот-
ных, обладающих способностью впадать в оцепенение. При этом
не следует забывать, что если пойкилотермные — беспозвоноч-
ные, рыбы, земноводные и пресмыкающиеся — всегда впадают
в оцепенение при любой температуре воздуха ниже +10, +12°,
то млекопитающие, впадающие в спячку, если их перенести в
помещение, температура которого будет ниже 0, начинают про-
сыпаться (см. выше). Это кажущееся странным на первый
взгляд явление объясняется тем, что при охлаждении их до тем-
пературы ниже 0 в организме этих животных происходят неко-
торые изменения, раздражающие нервные центры, вызывающие
пробуждение. Кроме того, этот своеобразный результат охлаж-
дения спящих млекопитающих до температуры ниже 0 не опро-
вергает основного вывода о том, что зимняя спячка у этих жи-
вотных, как и у беспозвоночных, рыб, земноводных и пресмыка-
ющихся, вызывается действием низкой температуры. Но ныне
установлено, что пробуждение из спячки происходит неодно-
кратно в течение зимовки, хотя температура среды остается не-
изменно низкой. В то же время совершенно очевидно, что у зи-
моспящих млекопитающих эта реакция на охлаждение будет
неодинаковой в разные сезоны, в зависимости от различной сте-
пени подготовленности их организма к спячке.
Под руководством автора было выполнено изучение сезон-
ных изменений реакции на влияние температуры у зимоспящих
грызунов: трех видов сусликов (дневных видов)—крапчатого,
малого и желтого и двух видов тушканчиков — тарбаганчика и
емуранчика, ведущих ночной образ жизни (Скворцов, 1955; Ка-
лабухов, 1956; Михайлов, 1956).
Сезонные изменения реакции на охлаждение крапчатых и
малых сусликов из Харьковской обл. изучали на кафедре экспе-
риментальной экологии Харьковского государственного универ-
ситета В. В. Сивков, И. А. Бененсон и Л. С. Иванова. Сезонные
изменения тех же показателей у малых и желтых сусликов в
Западном Казахстане (Уштаган) изучал В. П. Козакевич (1959)
и у двух видов тушканчиков — тарбаганчика и емуранчика —
на правобережье Астраханской обл. В. М. Михайлов (1956).
В табл. 31 и 32 и на рис. 69 и 70 приведены полученные эти-
ми исследователями данные (Калабухов, 1956). Данные табл. 31
не только говорят о закономерностях сезонных изменений в чув-
ствительности к охлаждению разных видов сусликов, но и под-
черкивают связь этих изменений с темпами подготовки к спяч-
ке. Так, крапчатый суслик, накапливающий запасы жира зна-
114
Рис. 69. Сезонные изменения (IV—
VII) интенсивности потребления кис-
лорода крапчатым (/), малым (II) и
желтым (III) сусликами (Citellus sus-
licus Guld., С. pygmaeus Pall., C. ful-
vus Licht.) при разной температуре
среды (Калабухов, 1956)
чительно медленнее, чем ма-
лый (Калабухов, 1950), при со-
держании его в течение часа
при +5° в июле понижает тем-
пературу тела всего на 2,9°, то-
гда как у малого суслика в
этих же условиях происходит
охлаждение на 7,7°. Точно так
же в условиях Западного Ка-
захстана впадающий в летнюю
спячку желтый суслик, по дан-
ным В. П. Козакевич (1959),
понижает температуру тела
при охлаждении в большей сте-
пени, чем малый.
На рис. 69 мы приводим
данные этих исследователей о
зависимости потребления кис-
лорода у трех видов сусликов
в разные сезоны от температу-
ры среды, отражающие сдвиги
химической терморегуляции.
Эти данные поясняют обнару-
женные закономерности коле-
баний температуры тела. Мы
видим, что влияние охлаждения при +5, +10°, связанное с по-
давлением интенсивности потребления кислорода, почти не имеет
места в осенний период, в то время как с начала лета эта зави-
симость начинает ясно проявляться и особенно резко выражена
перед залеганием грызунов в спячку. Данные табл. 31 и рис. 70'
показывают ярко выраженную закономерность, обнаруженную
Для трех видов сусликов.
Сходные результаты получены В. М. Михайловым для двух.
видов тушканчиков — емуранчика, впадающего в оцепенение в
октябре, и тарбаганчика, активного до начала декабря,.
В табл. 32 приведены данные этого исследователя о сезонных
изменениях потребления кислорода при разной температуре.
У емуранчика, впадающего в спячку значительно ранее, чем
тарбаганчик, нарушение химической терморегуляции при низ-
кой температуре в конце лета выражено резче. Более того, как
показали интересные исследования Г. Н. Скворцова (1955), впа-
11S
Рис. 70. Сезонные изменения потребления кислорода тушканчиками: емуранчи-
ками (4) (Stylodipus telum Licht.), тарбаганчиками (5) (Alactagulus pyg-
maeus Pall.) при разной температуре среды (Михайлов, 1956)
А: / — 24—31.V 1954, 2 - 18-22.VI 1953, 3-15-20.IX 1952, 4 - 1-9.Х 1952; Б: I— 22-31.V
1954 ; 2 — 18—22.VI 1953, 3 — 1—9.Х 1952, 4 — 28.Х—5.XI 1952
дение в спячку тарбаганчиков в естественных условиях в Кара-
кумах возможно только при падении температуры ниже + 4,
+ 5°. Именно в связи с этой особенностью их реакции на охлаж-
дение Г. Н. Скворцов (1955) наблюдал в сооруженных им ис-
кусственных норах определенную зависимость между состояни-
ем зверьков и температурой среды (табл. 32). Для этих опытов
он вначале охлаждал зверьков в стеклянных банках с землей,
врытых в землю, вызывая у них оцепенение, а потом помещал
их в норы. Приведенные ранее (табл. 10) данные Г. Н. Сквор-
цова (1955) о температуре воздуха в глубоких гнездовых каме-
рах этого вида и в поверхностно устроенных «камерах спячки»
(см. также рис. 25) подчеркивают вывод о наличии у этого
.зверька значительной стойкости к охлаждению, объясняющей
активный образ его жизни в Астраханской области, в Туркме-
нии и в других районах в начале зимы вплоть до декабря-янва-
ря (см. табл. 7).
Из табл. 33 следует, что зверьки, помещенные в оцепеневшем
состоянии в зимовочные камеры без гнездового материала (№ 4,
6 и 8), спали до конца опыта. Интересно, что 4 зверька, поме-
щенные в гнездовую камеру (№ 1, 3 и 7), просыпались в тече-
ние суток, так как температура в гнезде в день начала опыта
была значительно выше, чем в «камерах спячки» (4,8—6,8° вме-
сто 1,6—3,0°), или погибали, как № 5. Самка № 2, помещенная
в зимовочную камеру с подстилкой, проснулась только на 7-й
день опыта.
116
Таблица 31
< Сезонные изменения стойкости к охлаждению у крапчатых, малых и желтых
Т сусликов
(Калабухов, 1956)
ж
й-
Вид Место находок Период Изменение температуры тела посла содержания в течение 1 ч при темпе- ратуре
+5’ | +10’ | +15’ | +20° +25’
Крапчатый суслик Харьковская 7—10 апреля область 12—30 июня 5—11 июля 7—10 апреля. —2,0 —1,5 —2,9 —3,0 -1,3 —2,9 Данных нет —0,5 —0,2 —1,0 +0,7 Данных нет +1,0 4-0,7
Малый суслик Харьковская 12—30 июня область 5—11 июля 6—14 апреля Западный 10—19 мая Казахстан 11—19 июня 10—19 июля —5,5 —2,4 —1,8 —7,7 —2,3 —2,0 —2,9 —0,7 —0,3 —3,7 —1,8 —0,6 —5,3 —3,3 —1,1 Данных наг 0 —0,1 —0,2 —1,4 —0,8 —0,8 0 -0,5 4-0,4 —0,6
Желтый .суслик Западный Казахстан 6—14 апреля 10—19 мая 11—19 июня 10—19 июля —2,8 —1,1 +0,2 —3,2 —2,4 —1,2 —5,9 —4,7 —2,7 Данных нет —0,2 —0,3 -1,4 —1,6 +0,7 +0,2 —0,9 —0,5
Таблица 32
Сезонные изменения потребления кислорода при разной температуре
у тарбаганчиков и емуранчиков
(Михайлов, 1956)
5 ш Г -й* + Период Число грызу- нов Потребление кислорода в 1 см3 на 1 кг веса в 1 ч при
5’ 10° 15’ 20’ 25’
- Тарбаганчик 24—31 мая 5 4280 3776 3303 2804 3531
18—22 июня 8 3839 3925 3230 1931 1596
1—10 октября 14 3069 2877 2611 1992 1874
28 октября—5 но- ября 13 2689 3068 2015 2049 1936
* Емуранчик 24—31 мая 14 4 4126 3545 3406 2863 2931
.... 18—22 июня 13 3857 3938 3274 2061 1897
15—20 сентября 8 3110 2819 2709 2035 1769
г. 1—9 октября 7 2879 2410 2213 1419 1401
Факт повышения температуры в гнездах к концу опыта
Г. Н. Скворцов обоснованно объясняет тем, что их глубокое
расположение и наличие теплоизолирующей подстилки в гнез-
JMe ведет к сохранению тепла, выделяемого зверьками, и про-
Вбуждает их. Именно этим низким температурным порогом ак-
|утивности (ниже +4, +6°) Г. Н. Скворцов и объясняет соору-
> 117
Таблица 33
Влияние температуры на состояние тарбаганчиков в искусственных зимних
норах в январе 1952 г.
(Скворцов, 1955)
Номер норы Номер зверь- ков 1 Дата Тип камеры Глубина ка- меры, см i Темпе тура мера, ра- ка- °С Примечание
1 1 Самец 2—-3 января Гнездовая Зимовочная 75 42 Есть Нет 6,0 2,0
2 2 Самка 6—13 января Гнездовая Зимовочная 72 42 Есть » 4,6 4,0
3 3 Самка 6—7 января Гнездовая 70 Есть 4,8
4 Самец » Зимовочная 40 Нет 1,6
4 5 То же 8—19 января Гнездовая 75 Нет 4,8
6 > » Зимовочная 35 » 2,0
5 7 а 14—19 января Гнездовая 78 Есть 5,6
8 Самка » Зимовочная 35 Нет 3,0
12,0 Проснулся 3 января
2,2
7,0
4,6 Проснулась 13 января>
7,0 Проснулась 7 января
2,0 Спал 7 января
7,8 Найден павшим 19 ян-
варя
4,6 Спал 19 января
6,8Проснулся 15 января-
4,6Спал до 19 января
жение тарбаганчиками поверхностных «камер спячки» и отсут-
ствие в них гнездового материала.
К другой группе зимоспящих млекопитающих, у которых да-
же незначительное понижение температуры воздуха в летний
период влечет за собой впадение в оцепенение, относятся, оче-
видно, виды сусликов, впадающих в летнюю спячку. В экспери?
ментах, посвященных изучению этого явления у малого и жел-
того сусликов (Калабухов, 1929), показано значение сочетания
понижения температуры с питанием сухим кормом (табл. 34).
Установлено другое пищевое воздействие на организм зимоспя-
щих млекопитающих — введение им токоферола, как известно,
подавляющего уровень дыхания, также более эффективного при
понижении температуры среды. Наш опыт убедительно пока-
зал, что даже влияние токоферола — этого антиокислителя, уг-
нетающего процессы дыхания и обмена, проявляется лишь при
сочетании его с охлаждением организма животных.
Обширные и детальные опыты Э. Пенджили и К. Фишера
(Pongelley, Fischer, 1963), Пенджили (Pengelley, 1967; Pengel-
ley et al., 1980), H. Мрозовского (Mrosovsky, 1972) и других ис-
следователей явно показали, что в случае экспериментального-
воздействия на зимоспящих грызунов, впадение их в спячку воз-
можно лишь при температуре ниже 20—22°, что впервые было
обнаружено автором при изучении «летней» спячки, вызывае-
мой у сусликов сухим кормом (Калабухов, 1929).
Предположение о том, что низкая температура является ос-
118
Таблица 34
Продолжительность пребывания малых сусликов, получавших сухой корм,
в состоянии бодрствования и спячки при разной температуре (в %)
(Калабухов, 1929)
Состояние грызунов Температура опыта от +12 до:+16° | от +16 до +22° | от +22 до +28°
Бодрствование Промежуточное состоя- ние Спячка 39 48 92 16 35 8 45 17 0
новной причиной зимней спячки, отнюдь не опровергается впа-
дением в летнюю спячку многих видов млекопитающих. Уда-
лось установить, что в каждом отдельном случае летней спячки
она обычно вызывается влиянием какого-либо одного из не-
скольких факторов внешней среды, действующих при относи-
тельно высокой температуре, в частности высыханием почвы и
вместе с этим исчезновением кормов, растительности или поеда-
емых животных. Таким образом, существование других причин,
вызывающих состояние оцепенения при сравнительно высокой
температуре, не опровергает того, что при охлаждении спячка
вызывается влиянием самого температурного фактора.
ОТСУТСТВИЕ ИЛИ ВЫСЫХАНИЕ КОРМА
Отсутствие корма может также йграть очень важную роль в
вызывании спячки. При отсутствии пищи некоторые животные
впадают в спячку даже тогда, когда температура воздуха выше
+ 12°. Точно так же при более низкой температуре голодающие
животные впадают в спячку быстрее, чем животные, получав-
шие корм. Так, например, Д. Симпсон (Simpson, 1918), давая
суркам, содержавшимся в течение зимы в искусственных норах
глубиной около 1,5 м, свежий корм (клевер, морковь, зерно, яб-
локи), наблюдал, что эти зверьки почти всю зиму были актив-
ными несмотря на то что температура воздуха опускалась иног-
да значительно ниже 0.
Опыты Г. Джонсона (Johnson, 1929, 1930), проведенные с
228 сусликами при температуре воздуха ниже +15°, показали,
что 114 из них, получавшие все время свежий корм, долго не
впадали в спячку и находились в оцепенении в среднем в тече-
ние времени, составлявшего 13% от всего времени опытов, в то
время как остальные суслики, не получавшие пищи, быстро за-
сыпали и спали дольше (42,4% от всего времени опытов).
Прекрасным примером зависимости впадения в оцепенение
ют отсутствия пищи может служить зимний сон бурого медведя.
119
В условиях зоосадов и зоопарков, получая корм, этот зверь ни-
когда не засыпает на зиму. Точно так же и в естественных усло-
виях наличие случайных запасов корма (павшая корова или ло-
шадь, несжатые посевы зерновых, заросли ягод) надолго задер-
живает засыпание медведя, нашедшего пищу.
Переходя к описанию внешних причин, вызывающих оцепене-
ние при относительно высокой температуре среды в условиях
летней спячки, мы можем отметить основную группу факторов,
связанных с наступлением засухи. Несомненно, что основная
причина — это высыхание почвы, вслед за которым животные
лишаются и кормов. Это относится не только к видам, поедаю-
щим растения, как суслики или сурки, но и к млекопитающим,
питающимся различными беспозвоночными. Кроме летней -спяч-
ки тенреков, уже знакомой читателю, следует полагать, что и
среднеазиатская селевиния, поедающая в основном насекомых
(Зверев, 1948; Исмагилов, 1977), также впадает в спячку летом
от бескормицы.
Очевидно, что такое влияние засухи осуществляется обычно-
постепенно, по мере уменьшения содержания воды в растениях
и в связи с постепенным исчезновением (вследствие передвиже-
ния в другие биотопы, впадения в летнюю спячку или гибели)
«кормовых животных». Первые опыты по влиянию сухого кор-
ма на грызунов, впадающих в спячку, были проведены нами с
малыми сусликами (Калабухов, 1929).
В 11 опытах при температуре воздуха от +2 до +22°, в каж-
дом из которых было по два суслика — один, получавший влаж-
ный корм (зерно и белый хлеб, размоченный в воде), и другой,
кормившийся той же пищей в высушенном виде,— животные,
получавшие сухой корм, впадали в спячку, в то время как кон-
трольные оставались бодрствующими (Калабухов, 1929). Точна
так же в опытах, проведенных Г. Джонсоном (Johnson, 1931)
при температуре воздуха от +10 до +15°, девять сусликов, по-
лучавших сухой корм, впадали в спячку в.среднем через 3,8 дня,
в то время как 9 других, кормившихся влажной пищей, заснули
в среднем через 8,3 дня.
По-видимому, такое же подсыхание корма имело место в
случаях, когда некоторые авторы (Калабухов, 1956) наблюда-
ли спячку у сонь летом при температуре +15°, +20°.
Останавливаясь на внешних причинах, вызывающих оцепе-
нение животных летом, необходимо подчеркнуть, что представ-
ление о том, что летняя спячка вызывается повышением темпе-
ратуры воздуха до +25, +35°, неправильно. Все те животные,
которые впадают в летнее оцепенение, обычно прячутся в убе-
жища в почве или в глубокие норы, где температура никогда
не повышается так сильно. Более того, опыты, проведенные с
сусликами, показали, что у этих млекопитающих кормление су-
хим кормом вызывает спячку только при температуре ниже
+ 22°. В опытах при температуре воздуха от +22 до +36° ни
один из сусликов, получавших сухой корм, не впал в спячку.
120
Влияние температуры воздуха на впадение в летнюю спячку
подтверждается данными, приведенными в табл. 34.
Мы видим, что при температуре воздуха от +12 до +16° про-
должительность бодрствования перед засыпанием составляла
всего 39%, в то время как при +16, +22° эта величина равня-
лась 48%. Наконец, при 22—28° суслики вообще не засыпают.
Поэтому продолжительность периода спячки при температуре
+ 16, +12° была максимальной. Точно так же О. Уэд (Wade,
1930), ставя опыты кормления сусликов сухим кормом летом,
не получил у них состояния спячки.
Наконец, в свете данных, приведенных выше, при обсужде-
нии вопроса о значении температуры среды как внешней причи-
ны зимней спячки животных необходимо помнить о сезонных из-
менениях в организме, очевидно, небезразличных для впадения
в оцепенение под влиянием высыхания кормов. Так, например,
Л. А. Исаакян и Р. А. Фельбербаум (1949), проводя свой един-
ственный опыт с тремя желтыми сусликами с целью вызвать у
них летнюю спячку кормлением сухой пищей (зерно, кукуруза
и пшеница), указывают, что все исследования были предприня-
ты в начале мая 1947 г. Это позволяет предположить, что неуда-
ча опыта связана именно с недостаточной подготовленностью
зверьков к впадению в оцепенение. Тем не менее и в этом опыте
температура тела у трех подопытных сусликов была ниже, чем
у трех, получавших влажный корм (от 33,3 до 33,8° вместо
35,5—36,Г). В других опытах, давая сусликам сухую пищу с
целью определения ее влияния на уровень содержания аскорби-
новой кислоты в крови, Л. А. Исаакян и Р. А. Фельбербаум
(1949) наблюдали, что «животные, потреблявшие сухие семена,
были менее активны, вялы и даже не свистели».
Надо указать, что наблюдения Исаакян и Фельбербаум не-
сомненно объясняют причину затруднений, возникающих при
экспериментальном получении летней спячки у сусликов. Вслед
за А. Г. Кратиновым с сотрудниками (1947), установившими,
что у малых сусликов перед спячкой происходит накопление ас-
корбиновой кислоты в организме (см. рис. 53), Исаакян и
Фельбербаум (1949) обнаружили, что в естественных условиях,
т. е. при питании степными растениями, в крови желтых сусли-
ков удается обнаружить весьма значительное содержание ас-
корбиновой кислоты. При этом в крови упитанных грызунов ве-
сом от 700 до 1000 г ее значительно больше, чем у накопивших
недостаточные жировые резервы —весом от 300 до 500 г. Нако-
нец, еще меньше аскорбиновой кислоты содержится в крови у
грызунов, родившихся в том же году, весом от 150 до 300 г (см.
рис. 54).
При кормлении сусликов в неволе как влажной, так и сухой
пищей это накопление витамина С, характерное для подготовки
к спячке, вероятно, не только приостанавливается, но его уро-
вень, видимо, понижается. При кормлении части грызунов све-
жими листьями клевера, люцерны и осоки, т. е. пищей, содержа-
121
Рис. 71. Влияние на спячку малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) добав-
ки токоферола (Е) и аскорбиновой кислоты (С) (Калабухов, 1964)
Л — суслики, получавшие корм с токоферолом и аскорбиновой кислотой; Б — то же, бе»
добавления витаминов (контроль); В — только токоферол: 1 — активные, 2 — вялые,.
3 — спящие
щей значительное количество витамина С, падение уровня era
содержания в крови было меньше выражено, в то время как у
сусликов, получавших только зерно, этот показатель снижался
более чем в два раза (рис. 54) .
В наших опытах было выяснено значение сочетания двух ви-
таминов для подготовки к спячке малых сусликов (Калабухов,.
1964). Эти данные подтвердили обоснованность предположения
об антагонистическом влиянии токоферола, содержащегося в.
122
семенах растений, и аскорбиновой кислоты — стимулятора про-
цессов обмена веществ, источником которого служат зеленые
части и плоды (рис. 71). Опыт был проведен на 44 сусликах, 14
из которых ежедневно вводили под кожу бедра по 3 мг токофе-
рола и давали в рот пипеткой (емкость 0,3 мл) по 30 мг аскор-
биновой кислоты с водой. Другие 14 грызунов получали инъек-
ции токоферола, а 16 были контрольными. Суслики находились
в помещении при температуре воздуха 20—25°. На рис. 69 при-
ведены данные определения уровня потребления кислорода у
трех групп животных через 20 дней после начала опыта при тем-
пературе + 10 и +25°. Уровень потребления кислорода у всех
грызунов перед опытом при +25 и +10°, т. е. при температуре
минимального уровня обмена, и при охлаждении до предела,
при котором наблюдается спячка, был сходным у сусликов обо-
их групп, возрастая в этом диапазоне температуры в полтора-
два раза. Но уже через полмесяца после начала инъекций то-
коферола грызунам у трех подопытных сусликов потребление
кислорода при 10° понизилось до 95—106% от показателя при
25°, хотя у семи остальных оно составило от 129 до 269%, тогда
как у 10 контрольных—160—293% показателя при 25°. Через
18 суток после начала введения токоферола, 5 подопытных и 5
контрольных сусликов были перенесены в холодильник, где тем-
пература воздуха колебалась от +7 до +9° и им прекратили
вводить токоферол. Уже через несколько дней грызуны, полу-
чившие витамин Е, стали вялыми, и перестали издавать харак-
терный для них свист. Затем часть из них впала в спячку, а ме-
сяц спустя, все они спали, находясь в оцепенени, тогда как из
контрольных к этому времени заснул лишь один. Из 5 кон-
трольных первый заснул спустя месяц после переноса на холод,
еще два—чецеа полтора месяца и чертвертый — через 49 дней.
Оставались активными в это время содержавшиеся при 25—28°,
остальные—5 подопытных и 5 контрольных грызунов.
У грызунов, получавших аскорбиновую кислоту вместе с то-
коферолом, интенсивность дыхания при охлаждении до 10° бы-
ла выше, составляла 225% уровня при 25°; у получавших толь-
ко токоферол и у контрольных величина составляла 182—183%.
На 21-й день опыта инъекции токоферола и аскорбиновой кис-
лоты были прекращены, и по 10 грызунов из каждой группы бы-
ло помещено в комнату, где температура воздуха колебалась от
8 до 12°. Суслики сразу начали впадать в спячку. На рис. 71
приведены данные этого опыта, говорящие о том, что среди гры-
зунов, получавших только токоферол и контрольных, впадало в
спячку большинство животных. Продолжительность периодов
спячки, которую отражает штриховка на схеме, была наиболь-
шей у получавших токоферол, а среди контрольных сусликов
некоторые не спали весь месяц. У грызунов, получавших токо-
ферол вместе с аскорбиновой кислотой, значительная часть жи-
вотных также не засыпала совсем, а вялых и спящих сусликов
было явно меньше.
123
Напомним, что, по данным Л. А. Исаакян и Р. А. Фельбер-
баум (1949), содержание аскорбиновой кислоты в листьях кле-
вера и других растений, которыми кормили зверьков, было в на-
чале мая равно 16 мг%; даже при снижении его до 8,9 мг°/о в-
июне поедание этого корма в сухом виде, вероятно, могло пре-
пятствовать впадению в оцепенение.
ГАЗОВЫЙ СОСТАВ ВОЗДУХА
Из внешних причин, также вызывающих впадение млекопитаю-
щих в состояние оцепенения, необходимо указать на ограниче-
ние доступа кислорода. Впервые внимание на это явление обра-
тил Поль Бэр (Bert, 1868), наблюдавший быстрое впадание в
спячку сони при температуре воздуха +12°, после того как зве-
рек был помещен в закрытый стеклянный сосуд, в котором так-
же находился раствор, поглощающий углекислоту. И. Джайа
(Gaia, 1940), уменьшая атмосферное давление и тем самым по-
нижая давление кислорода, вызвал спячку у европейских сус-
ликов. При этом, как и в наших опытах с сухим кормом, вы-
звать спячку понижением атмосферного давления до 470—
240 мм рт. ст. удается лишь при температуре ниже 20° (18—
12°); при более высокой температуре, приближающейся к зоне
«нейтральной температуры» суслика (около 28° — см. далее),
вызвать спячку недостатком кислорода не удается. Этот резуль-
тат вполне понятен, если учесть приведенные выше данные о
том, что у сусликов в активном состоянии, как и у других го-
мойотермных животных, понижение температуры в определен-
ных пределах (до +10, +15°) вызывает увеличение потребле-
ния кислорода и теплообразования. Можно предположить, чта
в опытах И. Джайа лишь сочетание понижения температуры и
недостатка кислорода влекло за собой нарушение этой термо-
регуляторной функции. При высокой же «нейтральной темпера-
туре», когда интенсивность обмена и теплообразования сведена
к минимуму, недостаток кислорода не вызывает таких послед-
ствий.
Несомненно также, что спячка может быть вызвана у жи-
вотных накоплением в окружающем их воздухе углекислоты.
Р. Дюбуа (Dubois, 1896), давая вдыхать суркам смесь воздуха,
в которой содержалось около 45% углекислоты, впервые полу-
чил впадение этих животных в оцепенение. Г. Джонсон (John-
son, 1930), поместив 108 сусликов на ледник в банках, имевших
для вентиляции лишь несколько небольших отверстий в крыш-
ке, наблюдал у них впадение в спячку через 19% времени, в те-
чение которого велись опыты. В то же время 108 контрольных
животных, помещенных в открытых проволочных клетках, зас-
нули лишь через 49% времени опыта. Но так как в естествен-
ных условиях ограничение доступа воздуха начинается лишь
тогда, когда животное закроет вход в нору, т. е. уже начнет го-
124
товиться к спячке, то нужно предполагать, что эта причина име-
ет в естественных условиях лишь второстепенное значение.
Только для горных видов зимоспящих животных сочетание низ-
кой температуры с пониженным давлением в осенний период,
может быть важным фактором, влияющим на сроки их залега-
ния в оцепенение.
СВЕТ
Среди других изменений во внешней среде, происходящих в ес-
тественных условиях по сезонам, крайне важную роль в подго-
товке организма к спячке играет начинающееся с конца июня
сокращение продолжительности дня. Это изменение длительно-
сти периода дневного освещения вызывает у многих видов рыб,,
земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих подав-
ление половой деятельности, и наоборот, увеличение продолжи-
тельности дня весной влечет за собой восстановление воспроиз-
водительной функции. Хорошо изучен и физиологический меха-
низм этого влияния: через органы зрения и нервную систему
свет влияет на одну из желез внутренней секреции — гипофиз,,
гонадотропный гормон которого в свою очередь влияет на по-
ловые железы. Как известно, гипофиз также регулирует и дея-
тельность щитовидной железы, определяющую интенсивность,
обмена веществ и терморегуляции.
В течение длительного периода специальных экспериментов,
по изучению влияния света и темноты на зимоспящих не прово-
дилось, если не считать кратковременных, всего в течение не-
скольких дней, опытов Г. Джонсона (Johnson, 1930).. Его экспе-
рименты с тринадцатиполосными сусликами показали, что за-
темняемые зверьки находились в спячке дольше, чем те, кото-
рые оставались на свету (24,4% времени опыта по сравнению с
18,6% в одном и 15,2% по сравнению с 10,4% в другом опыте)..
На кафедре экспериментальной экологии Харьковского уни-
верситета М. А. Бескровный выполнил обширные эксперименты
по изучению влияния света и температуры еще в 1949—1950 гг.,
но, к сожалению, полученные интересные материалы были им
обработаны и опубликованы только четверть века спустя (Бес-
кровный, 1976). Опыты проводились на 350 крапчатых сусликах,
отловленных вблизи Харькова, с апреля 1949 по март 1950 г.
Грызуны были разделены на 4 группы —А, Б, В и Г. Пятая-
серия — Д («контрольные») — была исследована дважды после
их отлова — в мае и июне-июле 1949 г. Наконец, две «конт-
рольных» серии сусликов были исследованы дважды — после
их отлова в мае 1949 г. и в марте-апреле 1950 г. для характе-
ристики физиологических параметров у них в природных усло-
виях. Затем они содержались при 16—22° и при естественной
длительности светового дня до окончания опыта. И в третий раз
исследовались в марте-апреле 1950 г. Также при температуре
125;
16—22° и естественном освещении содержались весь год сусли-
ки серии А. В серии Б грызуны находились с апреля по конец
декабря при сходных условиях температуры, но с начала опыта
(10 апреля) и до 31 декабря они содержались при коротком
(6 ч) световом дне, а с 1 января 1950 г. и до конца февраля на-
ходились в темноте круглые сутки.
Суслики серии В весь период опыта содержались при естест-
венном освещении, но температурные условия отличались: с ап-
реля по начало августа они были в помещении при 16—22°, а с
5 августа по 25 февраля—-при +5, —10°. Наконец, грызуны се-
рии Г содержались при комнатной температуре и естественном
освещении с апреля до начала августа, а с 5 августа до конца
февраля при температуре — 5—10°. При этом сначала (5.VIII—
31.XII) их содержали при 6-часовом световом дне, а с 1 января
по 25 февраля — при непрерывном затемнении. После окончания
этих опытов суслики всех серий снова содержались в условиях,
•благоприятных для их активности: при 16—22° и естественном
освещении.
Автор исследовал у грызунов интенсивность потребления
•кислорода в респирационных камерах нашей конструкции (Ка-
лабухов, 1951), проводя определение этого показателя при тем-
пературе 25, 20, 15, 10 и 5°. Опыты при разной температуре про-
водились с грызунами в разные дни, чтобы не «перегружать»
животных колебаниями температуры, и только в часы их актив-
ности (днем). Определение интенсивности дыхания выполнялось
в течение 1 ч. Очевидно, что хотя во всех сериях опыта наблюда-
лось типичное для зимоспящих млекопитающих нарушение их
терморегуляции (рис. 72), но подавление уровня потребления
кислорода при температуре 10° было несходным у грызунов
разных серий. У сусликов серии А, содержавшихся весь год при
16—22°, этот показатель не был неизменен. Понизившись с мая
по август при температуре 15—25°, он отражал тем не менее ти-
пичныелля зимующих нарушения терморегуляции при охлаж-
дении ниже 10°. Уже в сентябре-октябре грызуны, содержавшие-
ся при естественном освещении, значительно понижали уровень
дыхания при 10—20°, но на охлаждение до 5° реагировали не
подавлением газообмена, а наоборот, возрастанием. Еще резче
эта реакция была выражена в зимние месяцы (XII—II), свиде-
тельствуя тем самым, что при долгом содержании при 16—22°
у сусликов проявляется реакция, типичная для не впадающих в
спячку млекопитающих. У сусликов серии Б, которые весь пе-
риод содержались также при 16—22° и 6-часовом дне (апрель—
декабрь), а в январе-феврале находились все время в темноте,
проявился очевидный сдвиг в показателе потребления кислоро-
да к осени (IX—X), выражавшийся в подавлении уровня дыха-
ния при всех температурах. Но в декабре—феврале, в условиях
полной темноты, у них не только повысилась интенсивность по-
требления кислорода до весеннего предела при 10—25°, но и не
понижался уровень этого показателя при 5°. Особо следует от-
J26
Рис. 72. Влияние условий освещения и температуры воздуха (в °.С) на сезон-
ные изменения уровня потребления кислорода у крапчатых сусликов (Citellus
suslicus Gueld.) (Бескровный, 1976)
А, Б, В, Г — серии опыта; Д (контроль) — данные из природы
метить, что потребление кислорода у сусликов из серии А и Б
после их содержания с конца февраля при естественном освеще-
нии и комнатной температуре было весьма сходно с этим пока-
зателем у них весной и летом 1949 г., как и в опытах при нару-
шении терморегуляции при охлаждении до 5°.
Серии В и Г отличались от предыдущих тем, что в них было
выяснено значение понижения температуры для сдвигов в тер-
морегуляции грызунов при охлаждении. В серии В грызуны со-
держались весь опыт при естественном освещении, но лишь пер-
вую его часть (10 апреля — 4 августа) они находились при «ком-
натной температуре», а затем содержались при 5—10°. В сен-
тябре-октябре у сусликов наблюдалось неожиданное сходство’
уровней потребления кислорода при разной температуре, а в де-
кабре—феврале у них произошла уже полная «перестройка»
терморегуляции подобно той, которая была обнаружена зимой
у сусликов серии А и Б. Третий этап определения этого показа-
теля для серии В — в марте-апреле, когда грызуны снова нахо-
дились в условиях комнатной температуры и естественного ос-
вещения. При этом у них сохраняется явное «совершенство» тер-
морегуляции, подобно тому как это было обнаружено и в серии-
А. При этом ни в один из трех периодов определения изучаемо-
го показателя у грызунов серии В не наблюдалось типичного
для всех зимоспящих подавления уровня дыхания при пониже-
127
нии температуры (до 5°). Это очевидно при сравнении данных
•серий Д или при сравнении весенне-летних данных для серии
А и Б.
Серия Г дала также неожиданный результат. У этих сусли-
ков, содержавшихся с начала опытов до 4 августа при темпе-
ратуре 16—22° и естественном освещении, с 5 августа—при 5—
10°, причем до конца декабря при 6-часовом дне, а в январе-
феврале в темноте, наблюдалось сохранение типа кривой газо-
обмена, характерной для зимоспящих, т. е. подавление уровня
дыхания при охлаждении. Но «пороги» нарушения терморегу-
ляции оказались более высокими, а именно: 20° в сентябре-ок-
тябре и 15° — в декабре—феврале. Интересно, что после прекра-
щения опыта в конце февраля и переноса сусликов в теплое по-
мещение при естественном дне характер кривой не изменялся,
хотя уровень потребления кислорода при разных условиях тем-
пературы повысился по сравнению с осенними данными, но по-
низился при 15° по сравнению с зимней кривой. Повторяя на
графике для серии Г данные для сусликов Д, можно увидеть
сохранение «типа» кривых, что резко отличало сусликов серии
Г от контроля (в два раза меньше уровни дыхания).
Опыты М. А. Бескровного (1976) с очевидностью показали,
что именно естественный ход изменения длительности периодов
дня и ночи и определяет возникновение «типичного» для зимо-
спящих нарушения терморегуляции при охлаждении. После со-
кращения длительности светового дня с весны (10 апреля) до
6 ч (серия Б) у сусликов наступало не только резкое подавление
уровня потребления кислорода при 15 и 10°, но и еще более за-
метное при температуре 5°. В то же время сходное подавление
уровня потребления кислорода осенью у сусликов серии А, нахо-
дившихся в условиях естественного освещения и имевших пони-
жение этого показателя при 10—25°, отличалось тем, что у них
имело место возрастание уровня дыхания в январе-феврале при
5°, что отмечено было и для сусликов серии Б. Нет сомнения,
что этот «переход» от типичного для зимоспящих нарушения
терморегуляции к ее проявлению при охлаждении — прямое
следствие физиологических сдвигов в организме грызунов, свя-
занных с израсходованием ими за это время жировых резервов.
Наконец, особо следует отметить, что для серии А и Б опре-
деление показателя потребления кислорода после их переноса
в конце опыта (февраль, из помещения, где температура была
16—22° и не было затемнения, привело к тому, что не только у
сусликов, содержавшихся все время при 16—22° и естественном
освещении (А), но и у содержавшихся весь опыт при той же
температуре при 6-часовом световом дне (Б) наблюдалось про-
явление типичного характера сезонных сдвигов уровня потреб-
ления кислорода при разной температуре, так же как это наблю-
далось и у контрольных сусликов (серия Д), говорившее о том,
что естественные сдвиги длительности «светового дня»,— основа
.герморегуляторных особенностей у сусликов и других зимоспя-
:128
щих. Особый интерес представляют результаты спячки серии В
и Г, в которых грызуны содержались при температуре 16—22° и
естественном освещении, но затем до конца опытов (5.VIII—
25.11) при 5—10°. Уже осенью у них было отмечено нарушение
терморегуляции, отраженное в почти одинаковых показателях
уровня дыхания при разной температуре. Но в зимние месяцы
(декабрь—февраль) у них имело место не только нарастание
этого показателя при понижении температуры, но и сходное с
отмеченньпи для сусликов серии А и Б повышение уровня термо-
регуляции при 5°. Наконец, после окончания опыта и переноса
сусликов в помещение, где температура была 16—22° и не бы-
ло затемнения; их реакция на охлаждение была сходной с сус-
ликами из серии А и Б, т. е. не подвергавшихся охлаждению, но
лишь в зимний период, в то время как в марте-апреле у тех име-
ла место типичная картина подавления дыхания при 5°. Для
сравнения этих особенностей сусликов серии В на графике нане-
сены также данные для контрольных сусликов (Д).
Наконец, суслики серии Г, находившиеся с начала опыта и
до конца августа при температуре 16—22° и естественном осве-
щении, после их переноса на холод с начала августа и до кон-
ца опыта и при освещении с 5 августа по 31 декабря по 6 ч и
при полной темноте в январе-феврале дали интересную карти-
ну сохранения кривой сдвигов потребления кислорода, типичной
для зимоспящих. Но при этом резко изменилась точка наруше-
ния терморегуляции с обычной (5° для серии А, Б и Д) на 20°
в сентябре-октябре и на 15° в декабре—феврале для серии Г.
Определение этого показателя вслед за переносом сусликов сно-
ва в теплое помещение без затемнения говорило о сходстве этих
реакций и после опыта, в марте-апреле, с данными для начала
этих сдвигов (сентябрь-октябрь), с различием их уровня — бо-
лее высокого у сусликов в условиях тепла и естественного осве-
щения. Сравнение этих данных со сдвигами у «контрольных»
сусликов (серия Д) показывает, что резко изменились исследуе-
мые показатели у грызунов, содержавшихся летом при сочета-
нии короткого дня и низкой температуры, а затем в полной тем-
ноте.
На основании этих данных М. А. Бескровный (1976) сделал
вывод, что если температура среды в связи с ярко выраженной
гетеротермией этих грызунов, вероятно, влияет на интенсивность
обмена веществ и терморегуляции, так же как и на активность
животных, то свет — этот «сигнальный» фактор—для ряда дру-
гих циклических процессов в организме, очевидно, определяет
изменения двигательной активности сусликов, которые и влекут
за собой перестройку физиологических ритмов в организме.
Об этом, в частности, можно сделать вывод и по данным опы-
тов, что в конце зимы в трех сериях снова возникает «признак»
гомотермии — повышение уровня дыхания при охлаждении, оче-
видно, связанное с изменениями в организме и в особенности с
расходованием жировых запасов. Доказательством этого объяс-
5 Н. И. Калабухов
]29
Часы суток
Рис. 73. Влияние зимнего дня ,(8 ч)
на активность крапчатых сусликов
(Citellus suslicus Gueld.) в летний пе-
риод
1 — 8-часовой световой день;
2 — естественное освещение (Герасименко,
1950)
нения служат результаты спяч-
ки (серия Г), когда грызуны
все время находились при низ-
кой температуре, в начале при
«коротком» световом дне, а за-
тем и в темноте и были наиме-
нее активны. Оказалось, что их
уровень дыхания при охлажде-
нии, даже после окончания
опыта, значительно ниже, чем
наблюдавшийся в те же перио-
ды у сусликов из серии А, Б и
В, причем даже точка нару-
шения терморегуляции была
«сдвинута»: осенью и весной до
20°, а в декабре — феврале до
15°. Наконец, резкое подавле-
ние уровня потребления кисло-
рода осенью у сусликов серии
В после их содержания с августа при температуре 5—10° под-
черкивает значение этого фактора для «перестройки» организма
зимоспящих.
Тогда же влияние света на сезонные изменения в организме
крапчатых сусликов было изучено Г. Т. Герасименко (1950). 36
грызунов этого вида содержались в разное время года — весной
(апрель-май) и осенью (август-сентябрь) при обычной темпера-
туре помещения ( + 15, +20°), но при разных условиях освеще-
ния. Одна серия содержалась при естественной смене дня и но-
чи, а вторая — при укороченном до 8 ч «зимнем» дне. Грызуны
получали в изобилии зерно, морковь и траву.
Такое изменение условий освещения прежде всего отрази-
лось на активности сусликов (рис. 73). Поэтому при относитель-
но высокой температуре и коротком «зимнем» дне, будучи ма-
ло активными, зверьки меньше питались и медленно прибавля-
ли в весе. Так, за месяц, с 6 августа по 7 сентября у семи подо-
пытных сусликов прибавление в весе составляло в среднем все-
го 9,1%, в то время как у шести контрольных, содержавшихся
при естественном освещении,— 21,3%.
О влиянии изменения длительности дня на интенсивность
обмена веществ говорят данные Г. Т. Герасименко (1950) о по-
треблении кислорода подопытными и контрольными грызунами
(табл. 35).
130
Таблица 35
Потребление кислорода (в см3/кг веса/ч) крапчатыми сусликами после
содержания их в течение месяца при разной температуре и при разной
длительности светового дня (апрель-май)
(Герасименко, 1950)
Номер' суслика _8-часовой день Номер суслика Естественное освещение
15» 20° 25» 15» 29° 25°
28 1929 1824 1476 18 1902 1500 1289
29 2325 1955 1356 19 2657 2468 2217
33 2443 2082 1054 20 2061 1995 1795
34 2466 1860 1400 21 2286 2213 1982
35 1573 1440 1379 22 1300 2000 1800
36 1997 1840 1690 23 2790 1850 1665
37 2293 2268 1371 24 2336 1716 1545
38 1762 1737 1293 25 2343 2019 1794
39 2100 1840 1526 26 1463 1449 1304
40 2325 2146 1517 27 1511 2842 2558
Среднее 2121 1899 1406 2245 2005 1796
В % от контроля при 25° 118,1 106,8 78,2 125,0 111,6 100,0
Данные таблицы говорят о том, что содержание сусликов
весной при температуре воздуха, обычной для этого периода, но
при «зимних» условиях освещения в течение месяца резко пони-
жает интенсивность обмена веществ у них при+15, +25°. В опы-
тах, проведенных Г. Т. Герасименко в августе, эта разница ока-
залась еще более значительной. Контрольные грызуны потреб-
ляли при 25° в среднем 1596,6 мл кислорода на 1 кг в 1 ч, т. е.
значительно меньше, чем «весенние» зверьки, как и следовало
ожидать исходя из данных о сезонных изменениях интенсивно-
сти потребления кислорода у зимоспящих грызунов (Калабухов,
1956). Но подопытные суслики, содержавшиеся в условиях «зим-
него» 8-часового дня, еще больше уменьшили интенсивность по-
требления кислорода — до 1220 мл на 1 кг/ч, или потребляли
только 76,4%, по сравнению с контролем. Эти опыты со всей
очевидностью говорили о том, что происходящее в естественных
условиях в конце лета и осенью сокращение длительности дня
играет, очевидно, крайне важную роль в подготовке организма
зимоспящих млекопитающих к впадению в оцепенение.
Наконец, Н. Шкреб (Skreb, 1934), перенеся находящихся в
спячке летучих мышей (рыжих вечерниц — Nyctalus noctula)
6 марта в помещение, где температура воздуха колебалась око-
ло 20°, наблюдал у них яркую зависимость восстановления по-
лового цикла от условий освещения. Из 8 самок, содержавших-
ся здесь в полной темноте, исследованных на 4—15-й дни после
переноса в теплое помещение, овуляция была обнаружена лишь
у одного зверька, в то время как у всех семи самок, содержав-
5*
131
шихся при той же температуре, но при естественном освещении,
наблюдалась овуляция.
Так, исследования, выполненные на зимоспящих млекопита-
ющих (суслики и летучие мыши), показали бесспорное значение
восприятия этими животными влияния тепла одновременно с
воздействием света и, наоборот, понижения температуры вместе
с темнотой. Тем самым была подтверждена бесспорная необхо-
димость подхода к изучению явлений и внешних причин спячки
животных на основе учения И. П. Павлова об условных сиг-
нальных внешних раздражителях. На это указывали К. М. Бы-
ков и А. Д. Слоним (1949) в обобщающей статье о кортикаль-
ных механизмах физиологии «времени» в организме животных,
а также автор этой книги при освещении вопроса о периодиче-
ских явлениях в жизни животных (Калабухов, 1940, 1948). Под-
тверждают эти взгляды и появившиеся в последние годы разно-
образные исследования зарубежных авторов. Начиная с 50-х го-
дов эти исследования осуществлялись на различных видах зи-
моспящих млекопитающих, в длительных опытах содержания
живших при различных условиях температуры среды и светово-
го дня. При этом в целях получения достоверных данных эти
животные обычно не подвергались никаким воздействиям, по-
этому у них не изучались и показатели, которые привлекли на-
ше внимание: уровень дыхания по интенсивности потребления
кислорода или сдвиги активности в течение суток (Калабухов,
1951, 1956; Герасименко, 1950; Бескровный, 1976).
Особо следует отметить, что в этих опытах исследовались
различные зимоспящие виды сусликов, сурки, сони, хомяки, что
сразу же привело к весьма существенным выводам о несходных
последствиях для них одинаковых условий температуры, дли-
тельного светового дня, наличия и обилия корма.
Первыми такими исследованиями были опыты Э. Пенджили
и К- Фишера (Pengeley, Fisher, 1961, 1963) с канадскими сусли-
ками (Citellus lateralis). Отловив грызунов летом (июнь-июль),
авторы разместили их в отдельных клетках и содержали при
ежедневной смене корма и воды. При этом для учета состояния
сусликов им насыпали на шерсть щепотку опилок, которая со-
хранялась в течение суток до очередного осмотра, если грызун
спал, и отсутствовала, если он пробуждался. Эта простая мето-
дика «опилочной пробы» помогла обнаружить явление периоди-
ческих пробуждений в течении спячки, о котором биологи, изу-
чавшие спячку в течение многих десятилетий, и в том числе ав-
тор этих строк, не имели никакого представления. Считалось,
что оцепенение животных тянется непрерывно с осени до весны,
не менее 5—6, а у ряда видов —7—8 месяцев. Грызуны были
размещены в трех комнатах, где температура воздуха была 0,
21 и 32—38°, причем при этих несходных условиях температуры
также выделялись группы грызунов, у которых длительность
светового дня составляет разную величину — 24, 14, 5, 12, 8 и
0 ч. Была и контрольная группа сусликов с содержанием вна-
132
чале при 0 и 14,5-часовом световом дне при сокращении его на
четверть часа каждую неделю и вторая, где этот «осенний» день
увеличивался на четверть часа ежедневно. Наконец, были еще
суслики, содержавшиеся при 25° и 14,5-часовом дне, причем
температура понижалась ежедневно так, что на 43-й день она
достигла 0, а длительность дня также уменьшалась до 8,5 ч.
Была в опытах также «контрольная группа», содержавшаяся в
клетках с гнездами вне помещения, и, как пишут сами авторы,
«контрольные» подвергались беспокойству со стороны собак,
кошек и детей! В каждой из 10 групп было немного грызунов —
всего от 4 до 8, но благодаря простоте учета их движений — по
наблюдениям за «опилочной пробой» результат был очень инте-
ресным, так как авторы получили на одних и тех же сусликах
в течение двух лет неожиданные ответы на поставленный во-
прос.
В этих опытах уже даты начала спячки и ее окончания (хо-
тя периодические пробуждения, о которых мы уже упоминали,—
естественные звенья в этом сложном процессе) говорили о том,
что несмотря на резкую разницу температуры воздуха «циклич-
ность» периодов подготовки к спячке выражается в интенсивном
поедании корма и изменениях в весе. При 21° и 0 отличались
лишь продолжительностью периода оцепенения. В опытах со-
держания при 32—38° суслики совсем не впадали в спячку на
протяжении двух лет. Эти первые опыты вызвали у авторов ис-
следований, как и у ряда других биологов, предположение о том,
что сроки спячки млекопитающих определяются «внутренними»
окологодичными изменениями в организме животных независи-
мо от влияния температуры и длительности светового дня, т. е.
«биологическим ритмом», не связанным с внешними условиями.
В одной из следующих статей (Pengelley, Kelli, 1966) авторы на
основе длительных опытов с тем же видом сусликов, на кото-
ром велись первые эксперименты (С. lateralis, Say), и с рядом
других (С. variegatus Егх., С. beecheyi Rich., С. tereticaudus
Baird, С. mohavensis Мег.) описывают сходную картину
(рис. 74). Так как эти данные говорят о том, что разные виды
сусликов имеют несходную ритмику впадения в спячку, а еже-
дневные наблюдения позволили проследить и чередование пе-
риодов пробуждения их, авторы сочли, что эти различия есть
подтверждение «внутреннего ритма» наблюдаемых явлений. Это
мнение подкреплено также опытами (Pengelley, Asmundson,
1970), в которых суслики с удаленными глазами сохраняли ритм
спячки. Наконец, в опыте с тем же видом канадского суслика
Н. Мрозовский (Mrosovsky, 1976) содержал грызунов в течение
года при круглосуточном освещении. Эти опыты подтвердили
сохранение сусликами «окологодичного» сезонного ритма дли-
тельности бодрствования и сна, так же как и сдвигов веса
тела.
Выводы о несомненном различии в сроках спячки разных ви-
дов сусликов подтверждают данные для еще двух видов, не ис-
133
следованных Э. Пенджили и К. Келли (Pengelley, Kelli, 1966).
Г. Скотт под руководством ныне покойного К- Фишера (Scott',
Fisher, 1978) провела исследование ритма спячки у канадского
и колумбийского видов сусликов (С. richardsoni Sab., С. colum-
bianus Ord.). В опыте было использовано 25 грызунов первого
и 3 второго вида с применением методики «опилочной пробы»;
его данные показали, что длительность ритма у них несходна.
Для 8 грызунов канадского вида, содержащихся при 0, это бы-
ли 276 дней, для 15 сусликов при 6°— 276, и для 4 при 18° —
222 дня. Два колумбийских суслика при 0 спали 362 и 373 дня,
Рис. 74. Годичные ритмы спяч-
ки у нескольких видов северо-
американских сусликов при
температуре +12 и +3° (Pen-
gelley, Kelli, 1966)
L С. variegatus;
2 — С. beecheyi;
3 — tcrellcaudus;
4 — C. mohavensis;
5 — C. lateralis
и один —192 дня. Если не считать данных для третьего грызу-
на, возможно чем-либо отличного по своему состоянию от ос-
тальных, очевидно, что у колумбийского суслика длительность
спячки может достигать года, а у канадского колеблется от 7
до 9 месяцев.
Авторы делают вывод, что ритм спячки для этих двух видов
не связан со сменой длительности светового дня, мало зависит
от температуры, хотя не замечают, что данные, полученные при
18°, не оправдывают последнего вывода. Здесь же они делают
вывод о том, что различия в длительности спячки у колумбий-
ского суслика, возможно, связаны с тем, что он впадает в пери-
од засухи в летнюю спячку (Shaw, 1925), и тем самым подчер-
кивают значение видовых особенностей.
То же самое было показано Хадсоном (Hudson, 1967, 1973,
1978) и Бартоломью и Хадсоном (Bartholomew, Hudson, 1960)
для суслика С. tereticaudaus, с которым проводили опыты Пенд-
жили и Келли (1966). Оказалось, что этот вид впадает в спяч-
ку при комнатной температуре летом, осенью и зимой, хотя ос-
тается активным весной, т. е. явно «повторяет» ход явления в
условиях природы, где летняя засуха, очевидно, сдвигает сроки
134
интенсивного потребления кормов и накопления запасов жира
на более ранний срок. Затем Пенджили и Асмундсон (1970) осо-
бо подчеркивали при сравнении двух видов сусликов (С. latera-
lis, С. beldingi), что если первый всецело подчинен эндогенному
ритму жизнедеятельности, то второй, несомненно, более чувст-
вителен к влиянию внешних условий. Наконец, Пенджили с со-
авторами (Pengelley et al., 1979), рассматривая несходство в
сроках впадения в спячку сусликов одного вида (С. lateralis)
разного пола и возраста (взрослых самцов, засыпающих на ме-
сяц раньше, чем размножающиеся самки и молодняк — сеголе-
ток, «запаздывающих» еще на месяц), подчеркивают, что .«био-
логические часы», очевидно, тесно связаны не только с интенсив-
ностью кормления и накопления жира у грызунов в активный
период жизни, но темпами расходования этих запасов в спячке.
Тем самым объясняется и различие длительности оцепенения у
грызунов в первых опытах Пенджили и Фишера (1963) в зави-
симости от температуры среды, что связано и с различием в дли-
тельности периодов непрерывной спячки.
Вывод о том, что различия в сроках спячки у разных видов
грызунов определяют наличие «внутреннего ритма», был опро-
вергнут Л. Моррисом и Л. Моррисоном (Morris, Morrison, 1964),
которые показали, что у ночного вида — сони-полчка (Glis glis
L.) «извращение» периодики освещения изменяет сроки спячки
и бодрствования, в то время как тринадцатиполосый суслик (Ci-
tcllus tridecemlineatus Mitch.), ведущий, как и другие виды сус-
ликов, дневной образ жизни, сохраняет свой прежний эндоген-
ный ритм (рис. 75). Наконец, Д. Девис (Davis, 1976) провел
опыт перевоза сурков (Marmota топах L.) из Северного полу-
шария (Пенсильвания) на юг Австралии, где в течение несколь-
ких лет произошла постепенная смена окологодичного ритма
спячки (рис. 76).
Все эти данные говорят о том, что опыты длительного содер-
жания животных при постоянстве условий температуры и осве-
щения, очевидно, не доказали независимости подготовки к оце-
пенению и протекания спячки от условий внешней среды у всех
зимоспящих млекопитающих. Следует предполагать, что упомя-
нутые выше авторы, увлеченные циркадными ритмами, завися-
щими от «внутренних часов» организма, не учитывали возмож-
ности влияния других сдвигов во внешней среде, формирующих
это явление. Иными словами, в стремлении изучать циркадный
механизм, ограничиваясь лишь изменением условий температу-
ры и длительности светового дня, они явно не учитывали и воз-
можности воздействия других закономерных сдвигов во внешней
среде, также происходящих в течение года. На одном таком не-
заслуженно забытом внешнем факторе, а именно атмосферном
давлении, остановимся ниже.
Следует отметить, что пищущий эти строки, более полувека
ведущий исследования по спячке животных и трижды издавав-
ший сводку по этой проблеме (Калабухов, 1936, 1946, 1956),
135
Рис. 75. Влияние изменения
длительного освещения (А) на
периодичность активности и
спячки у сони-полчка (<Glis
glis L.) (Б) и неизменность
ритма жизнедеятельности у
тринадцатиполосого суслика
(Citellus tridecemlineatus) (В)
(Morris, Morrison, 1964)
1 — при естественном освещении;
2 —при’ «обращенной» длительно-
сти дня
Рис. 76. Изменение сезонных сдвигов веса тела у сурков (Marmota топах L.)
после перевоза их в южное полушарие (Davis, 1976)
Пунктир — время содержания грызунов в США. (Пенсильвания); сплошная линия —тоже,
в Австралии (Мельбурн)
136
также не учитывал возможного влияния этого фактора Внешней
среды на организм зимоспящих животных, хотя и столкнулся с
ним в связи с другим, широко распространенным биологическим
явлением (Калабухов, 1951).
ВЛИЯНИЕ АТМОСФЕРНОГО ДАВЛЕНИЯ
Атмосферное давление — непрерывно действующий внешний фак-
тор, закономерно изменяющийся в зависимости от сочетания
ряда не менее существенных элементов среды обитания назем-
ных животных — состава газов воздуха, температуры, степени
влажности и так далее. До сих пор влияние этого всегда и
всюду действующего фактора внешней среды не привлекало к
себе внимания биологов-зоологов и физиологов, изучающих
явления и причины спячки, хотя издавна известен факт влияния
сдвигов атмосферного давления на активность некоторых видов
земноводных, в частности древесных лягушек — квакш (Hyla).
Полученные О. Н. Шпаковским (1937) данные на юге Запад-
ной Сибири (Барнаул) говорили о том, что сроки прилета весной,
как и время -отлета осенью, совпадают у скворцов и иволг с
определенным уровнем барометрического давления, всегда по-
нижающегося в летние месяцы и повышающегося зимой.
Автор этой книги только тридцатилетие тому назад обратил
внимание на эти закономерные сезонные сдвиги давления атмо-
сферы, но по отношению к другому широко распространенному
явлению — перелетам птиц (Калабухов, 1951).
Несомненное влияние колебаний атмосферного давления на
течение спячки у ежей было обнаружено В. Линдеманом (Linde-
man, 1951). Повышение давления вызывало у зверьков впадение
в спячку, и наоборот, при понижении они пробуждались. Б. Лан-
дау и А. Доу (Landau, Dawe, 1960) провели весьма обстоятель-
ное и детальное исследование в течение осени, зимы и весны с
109 тринадцатиполосыми сусликами (Cit. tridecemlineatus
Mitch.), которые находились с начала ноября по апрель в поме-
щении, где температура воздуха колебалась от 0 до +10—11°,
лишь в редких случаях повышаясь до 12°. Грызуны содержались
в отдельных клетках с гнездовыми домиками, в которых сверху
были стеклянные «окна», через которые можно было осматри-
вать состояние сусликов. На рис. 77 приведены данные, свиде-
тельствующие о прямой зависимости между уровнем давления
атмосферы и числом спавших грызунов. Разделив эти наблюде-
ния на два срока, с 21 ноября по 30 января и с 1 февраля по
30 апреля, авторы выявили несомненно тесную связь этих пока-
зателей для второй половины периода спячки. Такие данные по-
зволили авторам сделать вывод, что давление атмосферы около
750 мм рт. ст. наиболее благоприятно для спячки данного вида
сусликов, в то время как его понижение вызывает пробуждение
части грызунов.
137
too
Рис. 77. Влияние сдвигов атмосферного давления (в мм рт. ст.) на длитель-
ность спячки тринадцатиполосык сусликов (Citellus tridecemlineatus) (Lan-
dau, Dawe, I960)
Рис. 78. Зависимость числа пробуждений летучих мышей зимой 1959—1960 гг.
при спячке в естественных условиях (Саблинские пещеры, Ленинградская
обл.) от сдвигов атмосферного давления (Стрелков, 1971)
А — число переместившихся особей (в %): / — ушан, 2— ночница Наттерера, 3 —ночни-
ца усатая; Б — сумма падений давления в периоды между наблюдениями (в МБ)
138
Таблица 36
Достоверность данных о связи между падением атмосферного давления
и числом пробудившихся ушанов
(Plecotus auritus L.)
(По Стрелкову, 1971, с дополнениями)
Статистические показатели X Z Y
Дисперсии С 6,3 127 133,3
Степень влияния факторов ц2 0,5 0,95 1,0
Число степеней свободы v 5 588 593
Девиаты о" 1,26 0,22 —
W 5
Критерий достоверности влияния F 588 4,2
5,7 3,3
(1000) 2,2
Наконец, появилось первое сообщение П. П. Стрелкова (1965),
проводившего экологические исследования популяций летучих
мышей на зимовках в северных районах нашей страны, о влия-
нии этого фактора на явления спячки в естественных условиях.
В реферате его кандидатской диссертации были изложены дан-
ные о том, что сроки периодического пробуждения рукокрылых,
зимующих в Саблинских пещерах под Ленинградом, связаны с
колебанием атмосферного давления. Указав, что микроклимат
в пещерах в осенне-зимний период крайне постоянен и измене-
ния температуры, влажности воздуха и силы ветра снаружи под-
земелья не отражаются на этом «термогидростате», а свет отсут-
ствует круглый год, автор установил, регистрируя метеопоказа-
тели, несомненное значение сдвигов атмосферного давления
(рис. 78). Статистическая обработка данных по числу пробудив-
шихся летучих мышей во время еженедельных (один раз в 7—
8 дней) осмотров зверьков, помеченных с осени наклеенными на
шерсти их спины бумажными номерами, показала по перемеще-
нию животных с места на место в промежутке между осмотра-
ми, что падение давления увеличивает число проснувшихся уша-
нов, в то время как повышение уменьшает этот показатель.
Весьма существенно было также заключение автора, что эти
сдвиги в меньшей степени влияют на ночниц — других видов ру-
кокрылых, зимующих в пещере (см. табл. 12). Позже П. П. Стрел-
ков (1971) счел нужным также привести данные статистической
обработки наблюдений (табл. 36).
Очевидно, что эти данные, полученные в полной темноте и
при ничтожных сдвигах температуры и влажности воздуха, ока-
зались необычайно интересны для освещения обсуждаемого воп-
роса в природных условиях зимовки животных.
139
В одной из работ (Стрелков, 1971) автор излагает все по-
дробности условий зимовки летучих мышей в Саблинских пеще-
рах, которые говорят о том, что в глубоких подземельях, где на-
ходятся рукокрылые, колебания температуры воздуха не превы-
шают в течение года 1—2°. Даже в конце мая-июня температура
воздуха не отличалась здесь от зимней. Небольшие колебания
ее — вблизи от входа в пещеру — составили не более 1,5—2° в
течение недели, а в центральной части пещеры — не более 0,2—
0,5°. Таким образом, П. П. Стрелков проводил эти наблюдения
в природе при постоянстве тех двух «основных» факторов внеш-
ней среды, которые привлекали внимание других исследовате-
лей,— при низкой температуре и в темноте.
Не имея возможности привести иных данных о влиянии сдви-
гов атмосферного давления на других зимоспящих млекопитаю-
щих, можно предполагать, что именно рукокрылые весьма чув-
ствительны к этим сдвигам, так как большая поверхность их ле-
тательной перепонки пронизана сетью кровеносных сосудов (Ку-
зякин, 1950). Очевидно, это способствует передаче воздействия
давления в кровяное русло зверьков. П. П. Стрелков (1965, 1971)
обнаружил также, что именно ушаны, поверхность ушей которых
во много раз превышает величину ушей других видов, реагиро-
вали на эти сдвиги, тогда как у ночниц такой связи не наблюда-
лось (рис. 79).
Совершенно очевидно,
Рис. 79. Ушан (Plecotus auritus L.)
в активном состоянии (Eisentraut,
1956)
что для прочих видов зимо-
спящих млекопитающих
подтверждение такой зако-
номерности обязательно по-
требует экспериментальной
проверки. Но при этом не-
обходимо принять во вни-
мание еще два обстоятель-
ства, которые не освеща-
лись совсем в многочислен-
ных исследованиях «около-
годичных» циклов зимней
спячки. Первое — это зако-
номерное изменение атмо-
сферного давления в любой
точке земного шара. Но не
менее важно напомнить и
то, что эти сдвиги обратны
в' Северном и Южном по-
лушариях, как обратен ход
многих других метеороло-
гических явлений, начиная с
основной ритмики смены
дня и ночи. На рис. 80 при-
ведены графики изменения
140
Рис. 80. Сезонные сдвиги атмосферного давления (в мм рт. ст.)
Северное полушарие: 1 — Астрахань, 2 — Барнаул, 3 —- Гаррисбург (США); Южное по-
лушарие: 4 — Мельбурн (Австралия) (Климатический справочник СССР. М., 1961; Кли-
матические характеристики земного шара. М.: Гидрометеонздат, 1977)
Рис. 81. Зависимость колебаний артериального давления (в мм рт. ст.) у кро-
ликов от барометрического давления (в мм рт. ст.) (Калмыкова, 1950)
уровня атмосферного давления в течение года для населенных
пунктов нашей страны (Ленинград, Астрахань, Барнаул, Фрун-
зе), США (Гаррисбург), а также для Южного полушария
(Мельбурн, Австралия). Следует обратить внимание на это об-
стоятельство, ибо единственный опыт перевоза зимоспящих мле-
копитающих, произведенный Д. Э. Девисом (Davis, 1976), с
целью проследить влияние годичных сдвигов длительности дня
и ночи был выполнен с американскими сурками Marmota топах
в Мельбурнском зоопарке.
Сдвиги атмосферного давления весьма выражены так^ке и в
течение коротких промежутков времени, которые отражают «го-
141
довые» пределы этого показателя для Ленинграда, приведенные
на рис. 78. Но эта иллюстрация также показывает максимальный
и минимальный пределы; колебания давления в течение года
«повторяют» сдвиги среднего уровня этого показателя. Более
того, эти данные говорят о том, что весна и начало зимы — пе-
риоды наибольших колебаний давления в пределах относитель-
но коротких сроков времени. Возможно, что эти «скачки» и слу-
жат одним из стимуляторов определенных реакций организма
после более «стабильных» периодов лета и зимы. Обосновывая
предположение о влиянии сдвигов давления на обширную сосу-
дистую сеть организма млекопитающих, на поверхность их кожи
и, в частности, на перепонки летучих мышей, не надо забывать
и о ткани легких, множество альвеол которой воспринимает все
эти сдвиги. Можно себе представить значение этих двух перио-
дов смены низкого давления летом на высокое зимой для физио-
логических функций животных. Особенно существенно то, что
сообщение М. Затцмана ’и Ф. Саута (Zatzmann, South, 1972),
изучавших .«окологодичный» цикл физиологических сдвигов у
сурков при «стабильных» условиях температуры воздуха в те-
чение года ( + 22с) и при постоянной длительности освещения
грызунов (9 ч), показало наличие закономерных сдвигов в функ-
ции их почек, которые явно связаны с глубоким изменением в
составе крови животных. На рис. 58 мы привели эти данные, ко-
торые весьма сходны со сдвигами давления атмосферы, но с той
существенной разницей, что «запаздывают» по сравнению с ними
на некоторое время. Этого и следует ожидать, принимая во вни-
мание постепенную «перестройку» в организме, которая опреде-
ляет влияние сдвигов давления на кровоснабжение органов, эн-
докринных желез и других тканей тела животных и тем самым
на их функции. Не следует забывать того, что такие сдвиги, про-
являясь и в изменении активности животных по сезонам и одно-
временно в интенсивности потребления корма и воды, соответ-
ственно определяют и ход накопления жировых запасов.
Поэтому очередной задачей всех тех исследователей, кто
предполагает независимость «экологического» цикла жизнедея-
тельности зимоспящих млекопитающих, должен быть прямой от-
вет на этот вопрос путем проведения ряда длительных опытов в
баростатах при низком атмосферном давлении, соответствую-
щем летнему периоду, и, наоборот, при высоком, имитирующем
зимние условия. До сих пор мнение о независимости окологодич-
ного ритма спячки и обсуждение вопроса о «механизме» этих
«биологических часов» основаны на ошибочной недооценке сдви-
гов других внешних условий, в том числе и непрерывно колеб-
лющегося и закономерно изменяющегося атмосферного давле-
ния.
Сдвиги барометрического давления, оказывающие, несомнен-
но, глубокое влияние на кровообращение и тем самым и на дру-
гие основные функции организма млекопитающих, могут приво-
дить к нарушению баланса кровяного давления с атмосферным.
142
Рис. 82. Колебания артериального давления у больных гипертонической бо-
лезнью в г. Фрунзе в зависимости от барометрического давления (Миррахи-
мов и др., 1965)
1 — артериальное давление; 2 — венозное давление
Рис. 83. Сезонные сдвиги числа вызовов (/) скорой помощи к больным гипер-
тонической болезнью (/) в г. Караганде (Тостамбеков, Кривошеина, 1965) и
колебания атмосферного давления (2) в течение годы (Климатический спра-
вочник СССР, 1961)
Обратим внимание читателя на то, что даже кратковременные
сдвиги атмосферного давления весьма существенно действуют на
физиологические функции млекопитающих, влияя на уровень
кровяного давления (рис. 81).
Отнюдь не случайно столь чувствительными к этим сдвигам
оказываются летающие позвоночные — птицы (Шпаковский,
1987) и летучие мыши, для которых такие сдвиги давления рез-
че сказываются не только на всех тканях, но в том числе прояв-
ляясь в воздухоносных полостях у птиц и в кровеносной системе
обширных летательных перепонок у рукокрылых.
В завершение необходимо напомнить, что обширные и убе-
дительные данные клиницистов издавна говорят о чувствитель-
ности к колебаниям атмосферного давления организма челове-
ка. Хотя эти данные изучены на больных сердечно-сосудистыми
заболеваниями, но очевидно, что такие же явления имеют место
и у здоровых людей при колебаниях атмосферного давления —
при подъеме в горы и при полетах на высоту (Лавников, 1975).
На рис. 82 приведены данные об артериальном и венозном дав-
лении у 38 больных гипертонической болезнью в условиях пони-
женного давления предгорья (г. Фрунзе). Они говорят о том,
что повышение давления атмосферы явно понижает артериаль-
ное и, наоборот, резко повышает венозное давление крови (Мир-
рахимов и др., 1965). Все эти сдвиги резко отражаются на со-
143
стоянии таких больных. Так, в условиях Москвы понижение дав-
ления вызывало у 56 из 61 пациента явное ухудшение их состоя-
ния (Юраж, 1961).
Нельзя забывать, что изменения атмосферного давления, от-
ражаясь на колебаниях кровяного давления, тем самым, очевид-
но, влияют на сдвиги дыхательной функции крови и в свою оче-
редь влекут за собой накопление серотонина в легких (Волын-
цева, 1975). Автор установил в опытах на кошках, что при гипо-
ксии повышение степени орошения легких венозной кровью вле-
чет за собой понижение гликолитического уровня крови. Поэто-
му энергия, образующаяся вследствие анаэробного гликолиза,
недостаточна для связывания серотонина в легочной ткани, и этот
мощный сосудосуживающий фактор, накапливаясь, может вли-
ять на легочные сосуды и сосудисто-тканевые рецепторы. Поэто-
му автор полагает, что именно из ткани легких и поступает се-
ротонин в организм млекопитающих, впадающих в спячку как
в период «стойкого» понижения атмосферного давления летом,
так и особенно в осенний период, когда охлаждение способству-
ет этой реакции легких. Об этом говорят данные о накоплении
серотонина в мозге, крови и тканях желудка (Кудрявцева, По-
пова, 1973; Кудрявцева, 1977; Виноградова, 1969; Виноградова,
Степаненко, 1971) и обратная связь колебаний числа пробужда-
ющихся животных во время спячки с уровнем атмосферного дав-
ления, установленная для сусликов и летучих мышей в период
спячки (Landau, Dawe, 1960; Стрелков, 1965, 1971).
Наконец, прямым доказательством влияния сезонных сдви-
гов атмосферного давления на больных-гипертоников служат ин-
тересные материалы М. И. Тостамбекова и Г. Г. Кривошеиной
(1965) по изменению за 1961 г. по месяцам числа случаев гипер-
тонии, по вызовам «Скорой помощи» в г. Караганде. На материа-
ле по 1337 пациентам авторы получили яркую картину увеличе-
ния числа больных весной и осенью (рис. 83). Так как Караганда
и Барнаул находятся вблизи друг от друга, приводим данные по
атмосферному давлению для Барнаула (Шпаковский, 1937).
Очевидно, что понижение числа вызовов приурочено к периодам
«стабильности» давления атмосферы: высокого (зима) и низкого
(лето), в то время как его сдвиги весной и осенью совпадают с
резкими повышениями числа больных.
Исходя из изложенных данных, автор подчеркивает необхо-
димость внимания биологов и медиков к сдвигам такого мощно-
го и «вездесущего» фактора окружающей среды, как атмосфер-
ное давление. Очевидно, что его резкие сезонные колебания вес-
ной и осенью оказывают глубокое влияние на кровообращение
у весьма несходных организмов, приводя тем самым к сдвигам
физиологических функций и особенностей образа жизни и по-
этому не безразличны для возникновения и прекращения спячки
у млекопитающих.
Заканчивая тему о значении изменений внешних условий в
возникновении, протекании и прекращении спячки млекопитаю-
144
щих, отражающих мнение автора о недоказанности эндогенной
причины «окологодичных» циклов этого явления, следует указать
на то, что и некоторые другие биологи также сомневаются во
«внутренних» причинах этого явления. Канадский физиолог
Н. Мрозовский, многие годы изучавший спячку и издавший кни-
гу «Зимняя спячка и гипоталамус» (Mrosovsky, 1972), в обзор-
ной статье «Окологодичные циклы у зимоспящих» (Mrosovsky,
1978), содержащей выводы его доклада на V Международном
симпозиуме по спячке в 1977 г., пишет, что детально рассмотрел
предположение об эндогенности или о «внутреннем механизме»
годичного цикла подготовки млекопитающих к спячке и сроках
ее протекания, которое основано на явной ограниченности вы-
полненных исследований, и делает следующий вывод:
«Широко распространенное применение концепции околого-
дичных циклов, существующих (в организме зимоспящих.—
Н. К.), но проявляющихся только при ограничении внешних
условий, очевидно, неудовлетворительно. Следует считать, что
дальнейшее исследование значения внешних условий для около-
годичных циклов может быть особенно перспективным» (Mro-
sovsky, 1978, р. 21).
Сомнение в эндогенности ритмов жизнедеятельности для зи-
моспящих видов было высказано также в книге П. Рэтса и
Е. Кульцера, посвященной физиологии спячки (Raths, Kulzer,
1976). Авторы справедливо утверждают в заключении своего
обзора, что эндогенные—суточные и годичные ритмы различно-
го проявления оцепенения — синхронны с дневными и годичными
циклами Земли. Однако сведений об этих взаимосвязях между
эндогенными и экзогенными факторами ныне совершенно недо-
статочно.
Основным явным недостатком во всех этих предположениях
об «эндогенности» подготовки к спячке является полное прене-
брежение исследователей одной основной стороной жизни жи-
вотных. Это — зависимость суточных и сезонных сдвигов их ак-
тивности от доступности добывания ими пищи и от ее состава
и обилия.
СОСТАВ И ОБИЛИЕ ПИЩИ
Очевидно, что доступность пищи определяет особенности суточ-
ного цикла активности животных. Эта сторона жизнедеятельно-
сти складывалась в течение многовековых периодов филогенеза
различных видов, будучи строго приурочена ко времени доступ-
ности для них источников корма. Изменением же состава и оби-
лия кормов по сезонам определяются и «окологодичные» сдвиги
в жизнедеятельности животных.
Автор этих строк (Калабухов, 1940) привел данные о связях
между периодами доступности пищи и активности животных.
Сейчас достаточно вспомнить пример зависимости периода ак-
145
Рис. 84. Влияние сроков кормления летучих мышей (5 опытов) на дальней-
шую суточную ритмику их активности (Griffin, Welch, 1938)
Черные прямоугольники — время кормления
тивности летучих мышей, содержащихися в темноте непрерывно,
от изменения сроков их кормления (рис. 84). Особое значение
имеют при этом сезонные изменения в обилии и составе корма
(которые глубоко влияют на организм животных), обнаруженные
и у млекопитающих, не впадающих в спячку (Delost, 1960).
П. Дэло сделал вывод, что у полевок, мышей и зайцеобразных
сезонные сдвиги активности передней доли гипофиза, регулиру-
ющего в свою очередь функции надпочечников, щитовидной же-
лезы и половой цикл животных, зависят от несходства состава
и обилия различных компонентов кормов в разное время года.
Особо следует отметить, что в одной из областей широкого
применения биологической науки — в животноводстве — издавна
учитывалось значение пищевого фактора для достижения наибо-
лее высоких показателей продуктивности домашних видов мле-
копитающих и птиц. Напомним, что издавна известны пути на-
правленного откорма домашних животных для получения наи-
большего количества мяса или жировой ткани, основанное на
подборе ассортимента разных кормов.
В. В. Ковальский и Р. Б. Кайнер (1957), изучая значение
кормления животных только зерном или «зеленым кормом»,
установили, что эти рационы резко отражаются на активности
таких ферментов, как сукцинатдегидрогеназа в мышцах и арги-
наза в печени, хотя ими и не отмечено, что зерно—источник
токоферола и линолевой кислоты, а зеленый корм — аскорбино-
вой и линоленовой кислот. М. Г. Колпаков с сотрудниками (1974)
показали, что сезонные ритмы жизнедеятельности краснощеких
сусликов (Citellus erythrogenys Вг.), связанные с влиянием гор-
монов гипофиза и надпочечников, явно зависят от сдвигов вод-
ного режима и содержания натрия в пище грызунов.
Наконец, было показано, что потребление зимоспящими од-
146
ной из аминокислот — триптофана или продуктов ее превраще-
ния влияет на выделение серотонина — этого мощного регулято-
ра уровня обмена веществ и терморегуляции (Попова, 1975; Ян-
ский, Новотна, 1977).
Оказалось также, что влияние содержания влаги в корме для
сусликов изменяется в зависимости от содержания в нем аскор-
биновой кислоты (Исаакян, Фельбербаум, 1949). Наконец, было
установлено, что увеличение содержания в организме токофе-
рола, происходящее во время накопления жировых запасов у
сусликов й тушканчиков осенью, несомненно, способствует под-
готовке, к впадению в спячку (Калабухов, 1964; Бондаренко
и др., 1968).
Нет нужды обсуждать проблему влияния периодов доступ-
ности пищи на суточные и сезонные сдвиги активности живот-
ных, всегда привлекавшую биологов. Укажем лишь на обшир-
ные вдумчивые обзоры по этому вопросу М. Е. Лобашова и
В. Б. Савватеева (1959), Дж. Л. Клаудсли-Томпсона (Claudsley-
Thompson, 1961) и В. Е. Соколова и Г. А. Кузнецова (1978), по-
дробно рассматривающих основные явления и закономерности
суточного ритма активности у животных, причем последняя ра-
бота—-именно у млекопитающих. И. Г. Карманова (1977) осве-
тила этот вопрос еще более широко, рассмотрев закономерности
смены бодрствования и сна у позвоночных животных.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЖИВОТНЫХ,
ВПАДАЮЩИХ В СПЯЧКУ
Дав обзор факторов внешней среды, определяющих подготовку
организма к спячке и вызывающих это состояние, необходимо
указать, каким путем они вызывают это оцепенение у разных
групп животных. Вкратце остановимся на физиологическом ме-
ханизме их действия. Для этого необходимо напомнить читате-
лям о некоторых физиологических особенностях млекопитающих,
впадающих в спячку, по сравнению с особенностями видов, не
обладающих этой способностью.
Млекопитающие, впадающие в спячку прщ низкой темпера-
туре, обладают следующими особенностями, отличающими ид
от других видов.
1. Способность охлаждаться до низкой температуры тела
(выше и ниже 0°) без нарушения координации между отдельны-
ми физиологическими процессами в организме.
2. Наличие запаса питательных веществ, позволяющего про-
водить в состоянии оцепенения долгое время.
3. Способность пробуждаться и «согреваться» при низкой
температуре является характерной особенностью млекопитаю-
щих, впадающих в спячку, резко отличающей их от других жи-
вотных, впадающих в зимнее оцепенение,— пресмыкающихся,
земноводных, рыб и беспозвоночных.
147
Таблица 37
Температура нарушения функций органов
Функция Вид Температура - тела, °C Автор
Движение Лошадь + 15 Belehradek, 1935
лейкоцитов Человек + 12
Кролик + 10
Сердцебиение Кошка + 16,5 Belehradek, 1935
Кролик + 14, +15
Крыса + 6,3 Huttunen, Johansson, 1963
Летучая мышь Ниже —4 Калабухов, 1936
Проведение Белая крыса +9, +10 Chatfield. 1948
возбуждения Кошка + 7
по нерву Кролик + 3,8, +7,4 Belehradek, 1935
Еж .~Ь 1,4, +6,4
Хомяк Ниже"+2 Chatfield, 1948
Первая отмеченная нами особенность зимоспящих животных
играет очень важную роль. Млекопитающие, впадающие в спяч-
ку, явно отличаются от других своей способностью охлаждаться
до температуры, близкой к 0°, без нарушения координации меж-
ду различными процессами. Эта способность резко отличает их
от других животных этого класса. В то время как у хищных, ко-
пытных, обезьян и многих видов грызунов понижение температу-
ры тела на несколько градусов — до 25—20° обычно вызывает
смерть, млекопитающие, впадающие в спячку, переносят пони-
жение температуры тела на 30—40°. Эта особенность характерна
для них и в бодрствующем состоянии — при охлаждении в весен-
не-летний период во время «суточного» сна: ночного у дневных
видов и дневного у ночных.
Наблюдения, произведенные над летучими мышами, ежами,
сусликами и сурками (Barkow, 1846; Dubois, 1896; Johnson, 1928;
Ралль, 1931), показали, что в весенне-летний период в зависи-
мости от упитанности, поведения, температуры воздуха и других
причин температура тела этих животных колеблется от 25 до
42,3°. Отдельные органы зимоспящих млекопитающих также от-
личаются холодостойкостью. В табл. 37 приведены данные о тем-
пературе, при которой'происходит остановка движения и отправ-
ления функций органов некоторых видов животных, впадающих
и не впадающих в спячку.
Отметим ряд других особенностей, позволяющих млекопита-
ющим, впадающим в спячку, поддерживать в этом состоянии не-
обходимые жизненные функции. Так, например, жир зимоспящих
грызунов (сусликов, сурков) застывает только при температуре
ниже 0 (—8°, —18°), оставаясь жидким при температуре харак-
терной для состояния спячки. Эта особенность позволяет жиру
спящих зверьков в процессе обмена веществ превращаться в
148
другие соединения и служить для них источником энергии.
У млекопитающих, не впадающих в спячку, жир затвердевает
при температуре +30°, +25° (Губарев и др., 1939; Rankoff et al.,
1955; Калабухов и др., f980).
Изложенные взгляды за истекшее время были подтверждены
рядом новых исследований. В частности, было обращено внима-
ние на различную в количественном отношении характеристику
ферментов зимоспящих и не впадающих в оцепенение животных,
хотя часто их авторы забывают о том, что «всякая адаптация
есть интеграция» жизнедеятельности организма как целого
(Баркрофт, 1937). Поэтому прежде всего остановимся на пер-
вом этапе процесса обмена — превращении их жировых запасов,
а именно — особенностях превращения жировых запасов в энер-
гетическое сырье — углеводы. Выше отмечалось, что сам состав
жирных кислот — олеиновая, линолевая и линоленовая — спо-
собствует понижению уровня обмена веществ, причем два по-
следних остаются жидкими при температуре ниже 0° (см. преды-
дущую главу).
У млекопитающих, в том числе зимоспящих, «активная фор-
ма» жирных кислот — свободные жирные кислоты-—образуется
в организме именно в период повышенного расходования этих
запасов (Васильева, 1974, 1977) и, в частности, в период про-
буждения от спячки (Ильин и др., 1973). Этот путь превращения
жировых запасов в растворенные углеводы — сахара—-называ-
ется «глюконеогенезом», т. е. образованием глюкозы «заново».
Необходимо учесть, что в зависимости от интенсивности процес-
сов не весь «запас» глюкозы расходуется при этом, но часть его
может превращаться в нерастворимые углеводы, как, напри-
мер, гликоген, и откладываться в печени, мышцах и других тка-
нях организма.
Е. Д. Васильева (1974, 1977), внимательно изучая явление
превращения жировых запасов в энергию, необходимую для
организма, подчеркнула, что этот путь расхода жиров имеет ме-
сто при разнообразных обычных сдвигах обмена веществ, как,
например, при движении и мышечной работе и особенно при
различных нарушениях «нормального» уровня жизнедеятельно-
сти: при голодании и охлаждении, а у человека также и при
эмоциональных сдвигах и при заболевании сахарным диабетом.
Обычно это явление связано с влиянием гормона надпочечни-
ков— норадреналина, который стимулирует распад жиров—три-
глицеридов при выделении глюкозы и способствует образованию
«активных», неэстерифицированных жирных кислот (НЭЖК).
В предыдущей главе было указано, что у зимоспящих грызу-
нов последний показатель возрастает в момент их пробуждения
(Ильин и др., 1973) и что обнаружено его повышение у горных
алтайских сусликов, живущих в более суровых условиях, чем
равнинные популяции этого сибирского вида (иркутские, якут-
ские и амурские), так же как он значительно выше у разных
Популяций арктического суслика (Калабухов и др., 1976; Кала-
119
Таблица 38
Среднее содержание свободных неэстерифицированных жирных кислот
в плазме крови ряда грызунов
(Folk, Ferguson, 197^
Вид грызуна «Теплые», -|-22“ «Холодные», 4-2°
при +22° | при —35° при +2° | при —35°
Белые мыши 303(8)* 1402(10) 384(8) 1316(10)
Белые крысы 415(10) 819(7) 498(4) 647(4) ч
Белки 646(8) 1078(9) 1118(5) 1316(7) =
* В скобках—число грызунов.
бухов и др., 1976). О том, что этот эффект охлаждения харак-
терен и для ряда видов грызунов, не впадающих в спячку, гово-
рят интересные данные Фолка и Фергюсона (Folk, Ferguson,
1971).
Эти исследователи сравнили уровень НЭЖК у весьма чувст-
вительных к охлаждению — и по малым размерам их тела и по
содержанию их всегда при комнатной температуре — белых крыс
и мышей и у белок — грызунов, обитающих в условиях резких
изменений температуры среды в течение года и не впадающих
в спячку. Содержание всех трех видов грызунов при комнатной
температуре («теплая» группа опыта) показало, что уровень
НЭЖК в плазме крови у них близок, будучи меньше всего у
мышей и выше всего у белок (табл. 38). Охлаждение этих зверь-
ков в течение получаса при —35° вызвало резкое возрастание
содержания НЭЖК- Потом грызунов содержали месяц при тем-
пературе + 2° перед определением содержания НЭЖК. Несмотря
на наличие в клетках теплых домиков и у мышей и у крыс про-
исходило значительное возрастание этого показателя. Но оно не
достигло того уровня, который наблюдался при кратковремен-
ном охлаждении, в то время как у белок показатель НЭЖК вы-
рос почти вдвое.
Эти данные убедительно говорят о том, что «акклиматиза-
ция» грызунов в течение месяца в холодном помещении при +2°
поддерживает у белок в течение всего срока высокий уровень
НЭЖК, а потому при резком понижении температуры до —35э
он возрастает незначительно. Довольно «стабилен» он при низ-
кой температуре у белых крыс, в то время как у белых мышей
незначительное его возрастание после месяца содержания при
+ 2° недостаточно для их реакции на —35°, и уровень НЭЖК
возрастает в четыре раза.
Полагая, что превращение жирных кислот в сахара связано
с действием на жировые запасы липолитических ферментов —
липаз, Е. Д. Васильева (1977) подчеркивает, что ряд основных
тканей организма, и в частности такие, как мозг, перифериче-
ская нервная система и эритроциты крови, не могут «потреблять»
150
свободные жирные кислоты, а поэтому глюконеогенез есть основ-
ное условие для их жизнедеятельности. Наоборот, печень и ске-
летные мышцы потребляют наибольшее количество «свободных»
жирных кислот, примерно по 1/3 всего запаса для каждой из
этих тканей. Последняя треть этого «запаса» находится в жиро-
вой ткани, почках, легких и сердце. Это распределение имеет
явное значение для обмена веществ, и в особенности для «экст-
ренного» теплообразования при пробуждении зимоспящих мле-
копитающих. О том, что охлаждение повышает этот показатель
и в активном состоянии, говорят также данные об алтайских и
арктических сусликах. Превращение жирных кислот в сахара в
тканях организма осуществляется рядом ферментов, которые
изучались у зимоспящих наиболее детально Г. В. Беришем (Ве-
risch, 1974, 1978). Необходимо отметить, что во избежание упро-
щенного подхода к таким исследованиям, как это отметил еще
X. С. Коштоянц (1951), изучение данного вопроса нельзя огра-
ничивать простым сравнением оптимума активности ферментов
у разных животных. Совершенно очевидно, что степень приспо-
собленности активности ферментов животных к определенным
условиям связана со сдвигами как «оптимума», так и пределов
активности грызунов при понижении и повышении температуры,
т. е. с особенностями существования животных в природе.
Подтверждением этого взгляда советского физиолога служат
данные Г. В. Бериша (Berisch, 1974, 1978), изучавшего ферменты
у видов зимоспящих животных. В отличие от упрощенного под-
хода других исследователей он не просто сравнил характеристи-
ку ряда ферментов зимоспящих и не впадающих в спячку мле-
копитающих, но изучил эти сдвиги по сезонам на примере основ-
ного фермента, способствующего переработке углеводов в сырье
для фосфатных соединений, в том числе аденозинтрифосфорной
кислоты (АТФ): Напомним, что это соединение — основной ис-
точник энергии для мышечной деятельности и теплообразования
в организме. Катализатором столь существенного звена в «рас-
ходовании» энергетических запасов организма, в частности жира
и гликогена печени, количество которого, как мы видели, изме-
няется в течение спячки и особенно при пробуждении, служит
пируваткиназа — фермент превращения гликогена в сахар. В ре-
зультате разнообразных и тщательных исследований Г. В. Бе-
риш (1974, 1978) установил, что у арктического суслика во вре-
мя периода его активности пируваткиназа отлична от своего
«аналога» — изоэнзима по некоторым существенным особенно-
стям. В табл. 39 приведены данные о степени активности «лет-
ней» и «зимней» пируваткиназы активных и спящих арктических
сусликов и некоторые детали влияния пируваткиназы на ряд
компонентов ее ферментативной активности. Она связывает два
соединения: аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфо-
энолпируват (ФЭП), ускоряет действие фруктозодифосфата
(ФДФ) и подавляет активность аденозинтрифосфата (АТФ).
При сходном оптимуме щелочности для наибольшей актив-
151
Таблица 39
Сравнение изрэнзимов пируваткиназы у активных и спящих арктических
сусликов
(Berisch, 1978)
Показатели Активные Спящие
Молекулярный вес
Точка изоэлектрическая
Сродство к ФЭП
Сродство к АДФ
Сродство к ФДФ
Сродство к АТФ
Температурный коэффи-
циент (Qio) для реакции
ФЭП и АТФ
243
5,2—5,3
Понижается при охлаж-
дении
Возрастает при охлаж-
дении
Не зависит от темпера-
туры
Понижается при охлаж-
дении
1,21—1,80
243
5,7
Не зависит от темпера-
туры
То же
Не зависит, но понижа-
ется
То же
2,21—2,55
пости обоих ферментов и при одинаковом их молекулярном весе
(243) различны были лишь изоэлектрические точки их действия.
Зато несходным было качественное соотношение между фрак-
циями фермента, что показывают данные табл. 39. Особенно су-
щественно, что изоэлектрические точки «летнего» фермента и
свойства его фракций были сходны с теми же показателями у
млекопитающих, не впадающих в спячку, в то время как «зим-
няя» пируваткиназа отличалась по своему воздействию на ряд
соединений, с которыми она реагирует в процессе гликолиза.
Очевидно, что эта «зимняя» пируваткиназа формируется под
влиянием разнообразных сдвигов в обмене веществ сусликов
перед спячкой. Таким образом, этот основной фермент, неспе-
цифичный для зимоспящего вида в летний период, изменяет свои
параметры при впадании его в оцепенение. Тем самым еще раз
показана необходимость считать такие осн®вные биохимические
особенности зимоспящих грызунов, как активность их фермен-
тов, результатом приспособления организма к сдвигам условий
его существования по сезонам. Полученные выводы позволили
автору проведенных исследований обобщить свои данные фра-
зой: «Этот регуляторный гомеостаз (сдвиги в составе и функции
фермента.— Н. К.) зависит от окологодичного цикла образова-
ния или превращения «летнего» и «зимнего» изоэнзимов, пред-
шествующего переходу животных из одного состояния в другое»
(Berisch, 1978, р. 461).
Все эти данные подтверждают высказанную нами (Калабу-
хов, 1933) и подробно развитую затем мысль о том, что именно
координация, сочетание скоростей различных процессов при низ-
кой температуре, и является необходимым условием пребывания
152
организма в длительном оцепенении и последующего пробужде-
ния из спячки.
А. К- Ахременко (1981), изучив также активность фермен-
тов — лактатдегидрогеназы и аминтрансферазы и их изофермен-
тов— в активный период и во время спячки сусликов, подтвер-
дил наблюдения Г. Бериша. Он установил, что первый фермент
в наибольшем количестве содержится весной в корковом слое
почек и его совсем мало в печени, причем к осени, перед спяч-
кой, его активность возрастает. Второй фермент — аминтрансфе-
раза содержится в органах и весной и осенью примерно в одина-
ковых количествах, что говорит о неизменности уровня белкового
обмена. А. К- Ахременко (1981) сравнил эти показатели для
якутского суслика с такими же для самой юго-западной попу-
ляции арктического суслика из окрестностей Верхоянска и уста-
новил ряд резких различий между этими двумя видами. Прежде
всего запасы жира у арктического суслика в августе были в
2,5 раза выше, чем у якутских грызунов, и они более резко из-
менялись по сезонам. А. К. Ахременко (1981) также обратил
внимание на сдвиги содержания глутатиона в крови и печени
грызунов, характеризующие интенсивность процессов основного
обмена. Наименьшее содержание глутатиона соответствует пе-
риоду наименьшей упитанности сусликов весной и нарастает к
периоду подготовки к спячке. Этот показатель несходен в раз-
ные годы: в августе 1976 г. содержание глутатиона в печени
было 105,5, в августе 1977 г.— 171,5 мг%. Несходен этот показа-
тель и у двух видов сусликов: у длиннохвостого суслика из Яку-
тии восстановленного глутатиона было в крови 35,6, а у аркти-
ческого— 103,9, а в печени у первого вида 105,5, у второго —
225,4 мг%.
В заключение следует отметить, что сходное явление — сдви-
ги чувствительности к охлаждению имеют место у видов млеко-
питающих, не впадающих в спячку. Это — стойкость к охлажде-
нию у новорожденных. В. О. Локотко (1949) обнаружила, что у
взрослых кроликов и собак уже при незначительном понижении
температуры тела происходит нарушение координации дыхания
и сердечной деятельности. Если новорожденные крольчата пере-
носят понижение температуры тела до +10, +12°, то для взрос-
лых животных этого вида охлаждение тела до +24° является
смертельным. Эти данные об изменении чувствительности к
влиянию температуры новорожденных млекопитающих говорят
о большом приспособительном значении способности изменять
интенсивность различных жизненных процессов без нарушения
их координации не только для пойкилотермных животных и зи-
моспящих млекопитающих, но и для «теплокровных» млекопи-
тающих и птиц на ранних стадиях их развития.
Этот факт, имеющий, бесспорно, значение для детального вы-
яснения возможных путей возникновения спячки в филогенезе
млекопитающих, имеет еще одно подтверждение. Оказалось, что
бурый жир, как было указано выше, представляющий основу
153
для ускоренного теплообразования у зимоспящих видов, играет
сходную же роль у новорожденных млекопитающих, не впада-
ющих в спячку. Скопление клеток бурого жира было обнару-
жено у них под кожей на некоторых участках тела. Оказалось,
что это преимущественно виды, у которых новорожденные не
имеют шерстною покрова: землеройки, мыши, крысы, кролики,
свиньи, а также и человек. В то же время у покрытых шерстью
новорожденных других видов, как, например, морские свинки,
кошки или овцы, бурый жир также был обнаружен. Очевидно,
что если у лишенных мехового покрова детенышей запас бурого
жира играет роль «обогревателя» в период отсутствия в гнезде
матери, то у вполне активных с первых дней морских свинок,
котят и ягнят он также, видимо, имеет существенное значение.
Наконец, у некоторых, в основном мелких, видов млекопитаю-
щих, не впадающих в спячку и обитающих в северных широтах
вплоть до зоны тундры, бурый жир сохраняется в течение всей
жизни, например у землероек и арктических леммингов (Arze-
lius, 1972). В то же время бурого жира нет у сумчатых, что под-
черкивает вероятность возникновения этой «метаболической тка-
ни», как ее назвали Э. Ньюсхолм и К. Старт (1977), у самых
различных млекопитающих лишь в условиях похолодания кли-
мата Земли, т. е. в качестве «нового приспособления» (Johansson.
1959, 1967; Arzelius, 1972).
НАЛИЧИЕ РЕЗЕРВНЫХ ВЕЩЕСТВ
Вторая, не менее важная особенность животных, впадающих в
спячку,— это накопление в их организме с осени достаточных за-
пасов питательных веществ, в частности жира, обеспечивающего
их существование во время спячки. Впервые В. Б. Дубинин и
Л. И. Лешкович (1945) показали, что тарбаганы, не накопившие
к осени вследствие большой зараженности аскаридами жировых
резервов, обычно погибают во время спячки.
У млекопитающих, впадающих в спячку, влияние степени на-
копления и расходования жировых резервов на интенсивность
обмена веществ, очевидно, связано с функцией щитовидной же-
лезы (Кратинов, Шкирина, 1947,— для сусликов; Ляпин, 1949,—
для тушканчиков; Соколов, 19496,— для енотовидных собак).
Дальнейшее изучение влияния условий накопления и расхо-
дования жировых запасов в регуляции обмена веществ у раз-
личных видов зимоспящих млекопитающих, очевидно, осветит
основные стороны этого замечательного явления, минуя схемы
«эндогенных циклов» или «биологических часов».
154
СПОСОБНОСТЬ к ПЕРЕЖИВАНИЮ
ПРИ ТЕМПЕРАТУРЕ НИЖЕ00
Способность к переохлаждению до температуры ниже 0° без об-
разования льда в организме или к замерзанию с образованием
льда, но с последующим оживлением характерна далеко не для
всех впадающих в зимнюю спячку животных. Так, например, спо-
собности к переохлаждению менее выражены у животных, зиму-
ющих в воде, например земноводных. Морские беспозвоночные
так же, как и рыбы полярных морей, живут при температуре
ниже 0. При переохлаждении до температуры ниже 0°—сусли-
ки, тушканчики и ежи, т. е. зимоспящие зверьки, в большинстве
случаев погибают (Калабухов, 1933, 1936, 1946; Мурыгин, 1937,
1948). Для большинства видов наземных беспозвоночных спо-
собность выходить из состояния переохлаждения довольно ха-
рактерна и связана с целым рядом других особенностей, рас-
смотренных нами ранее. При этом не следует смешивать возмож-
ности переохлаждения жидкостей организма со способностью
переохлаждения животных в этом состоянии. В наших опытах
8 белых мышей, переохлажденных без образования льда в их
теле до —3,7°, —7,1°, погибли (Калабухов, 1933).
У зимоспящих млекопитающих имеется еще ряд характерных
физиологических особенностей, отличающих их от близких к ним
видов, не впадающих в спячку. Таково, например, наличие у по-
следних явления так называемой «химической терморегуляции»,
т. е. усиления теплообразования при понижении температуры
среды, приводящего к тому, что при разной температуре образу-
ется разное количество тепла, которое возрастает, например, у
крысы от 591 кал при 4-30—32° до 1573 кал при —10°. Эту осо-
бенность ранее считали основным отличием млекопитающих, не
впадающих в спячку, от зимоспящих. Но у зимоспящих млеко-
питающих— европейского суслика, сони-полчка, хомяка и ежа,
как установили Ст. Джелинео (1938) и А. Д. Слоним и Р. П. Бе-
зуевская (1940), в активном состоянии летом эта способность
повышать интенсивность обмена выражена отнюдь не в мень-
шей степени, чем у видов, не впадающих в спячку, и отсутствует
лишь при температуре, близкой к 0. Исследования, проведенные
автором и его сотрудниками (Калабухов, 1950, 1951, 1953; Ка-
лабухов и др., 1951; Волчанецкая, 1953; Калабухов, Пряхин,
1954; Калабухов, 1956, 1969; Ладыгина, 1952; и др.), показали,
что у некоторых не впадающих в спячку млекопитающих — мы-
шей и хомяков, полевок и песчанок — наблюдаются сезонные из-
менения интенсивности обмена, весьма сходные с изменениями
у зимоспящих. В табл. 40 и на рис. 85 мы приводим эти данные
для 8 видов мышевидных грызунов, а также для летяги (Алле-
нов, 1979).
Приведенные данные говорят о разнообразии сезонных из-
менений зависимости интенсивности обмена веществ у не впа-
дающих в спячку мышевидных грызунов от влияния температу-
155
Таблица 40
Потребление кислорода грызунами, не впадающими в спячку при разных
температурах среды
(Калабухов, 1951, 1953, 1969; Калабухов, Пряхин, 1954; Ладыгина, 1952;
Волчанецкая, 1953; Алленов, 1979)
Вид грызунов и место исследования Период исследования Число особей
Домовая мышь (Харьковская обл.) Июль-август 14
Октябрь-ноябрь 12
Январь-февраль 16
Желтогорлая мышь (Харьковская Сентябрь 10
обл.) Октябрь
Февраль-март 10
Июнь-июль 10
Октябрь-ноябрь 8
Песчанка полуденная Январь 10
Февраль
Май-июнь 7
(Астраханская область) Октябрь-ноябрь 10
Песчанка гребенщиковая (Астрахан- Январь-февраль 16
ская обл.) Июнь 9
Октябрь-ноябрь 7
Хомячок серый (Закавказье) Июль-август 7
Декабрь-январь 3
Хомячок мышевидный (Закавказье) Июль-август 2.
Декабрь-январь 2
Полевка обыкновенная (Донецкая Весна 10
область) Лето 13
Осень 12
Зима 4
Полевка рыжая (Харьковская обл.) Весна 5
Лето 8
Осень И
Зима 8
Летяга (Приморский край) Октябрь 1976 г. 4
Июль 1977 г. 3
Сентябрь 1977 г. 8
Ноябрь 1977 г. 8
ры. По характеру реакции на влияние температуры в разные
сезоны исследованные виды можно разбить на две категории:
а) виды, у которых интенсивность потребления кислорода зи-
мой выше, чем при той же температуре летом (мышевидный хо-
мячок, домовая мышь, обыкновенная полевка *, полуденная и гре-
бенщиковая песчанка);
1 Для этих же видов в мезоклимате установлено, что зимой снижается реак-
ция на холод, но повышается основной и критический обмен, причем харак-
тер изменений одинаков (Башенина, 1977).— Примеч. ред.
156
* 1 Потребление кислорода (мл/1 кг/1 ч) при
0° 5° 10° 15° | 20° | 25° 30е-
7744 5687 3413
8776 — 6884 — 4036 —
— 8714 — 6428 — 3814 —
1 3665 4253 2992 3156 2399 2847 —
f 4428 4112 3388 2664 2408
*- 4174 4528 4324 3837 3014 —
4 — 3859 3417 3080 2679 — —
! — 3775 3480 3088 2904 2441 —
— 4193 3774 2688 1545 1383 —
— 4139 3254 3653 2848 2069 —
— 2344 2143 1775- 1593 1420 —
—— 2120 2027 1587 1490 1202 —
— 2532 2325 1811 1915 1618 —
5593 .— 3300 — — 1832
4799 — — 2482 — — 1769
7825 3881 — — 1747
9168 — — 4580 — — 2251
6801 5719 5746 4620 3748 3390 —
6188 5726 4660 4266 3133 3089 —
7496 6306 5628 4887 3549 3649 —
6824 6148 4778 4195 3628 3274 —
6198 6191 4802 3876 3153 3072 —
6916 5326 4743 4136 3433 3267 —
•— — — 4592 4268 3550 —
4863 3466 3617 3359 3269 3048 —
•—• 3179 1811 2188 2044 — —
— 3408 .— 1761 — 1072 —
-— 3247 3172 2419 2193 1720 —
— 3783 2500 2047 1893 1762 —

б) виды, у которых в зимний период интенсивность потребле-
ния кислорода ниже, чем летом (серый хомячок, желтогорлая
мышь1 и рыжая полевка *).
В первой группе можно выделить ряд переходов — от край-
него типа реакции обитающих на юге нашей страны мышевидно-
го хомяка и полуденной песчанки, которые резко увеличивают
потребление кислорода зимой по сравнению с летними показа-
1 См. сноску на с. 156.
157
Рис. 85. Сезонные изменения интенсивности потребления кислорода у грызу-
нов, не впадающих в спячку,— мышей, хомяков, песчанок и полевок (Кала-
бухов, 1956)
1 — лето; 2 — осень; 3 — зима
телями, до домовой мыши, обыкновенной полевки и гребенщико-
вой песчанки, у которых значительно возрастает потребление
кислорода осенью, но затем снижается зимой ввиду возникнове-
ния приспособлений, сходных с наблюдаемыми у второй группы
(серый хомячок, желтогорлая мышь, рыжая полевка). У послед-
них в Харьковской обл. зимние показатели потребления кислоро-
да оказались значительно ниже летних, что связано с развитием
у них к осени других приспособлений, защищающих от охлажде-
158
Таблица41
Интенсивность обмена у разных видов млекопитающих
(Кайзер, 1953, 1961)
Вид Вес, КГ Выделено ка- лорий Вид Вес, кг Выделено ка- лорий
на 1 кг на 1 № за 24 ч за 24 ч на 1 кг на 1 м2' за 24 ч за 24 ч
Коза 36,0 22,2 734 Собака 14,0 34,6 745 Кролик 2,6 45,0 619 Сурок 2,08 45,6 575 Еж 0,68 84,0 684 Хомяк 0,33 100,8 684 Суслик 0,24 105,6 660 Соня-полчок 0,13 120,0 598 Соня садовая 0,04 197,0 696 Белая мышь 0,02 240,0 870 Соня орешниковая 0,02 312,0 832
ния: изменения теплопроводности меха (рыжая полевка —Вол-
чанецкая, 1953), накопления запасов жира и изменения особен-
ностей поведения (Калабухов, 1969).
Если судить только по показателям химической терморегу-
ляции, то последнюю группу зверьков можно было бы считать
более близкой к зимоспящим. Однако по другим данным интен-
сивность энергетического обмена осенью у них выше (Батенина,
1977), кроме того, у первых это уменьшение интенсивности хи-
мической терморегуляции, компенсируясь уменьшением отдачи
тепла, не влечет за собой понижения температуры тела, в то вре-
мя как у зимоспящих видов нарушение химической терморегу-
ляции вызывает их охлаждение и впадение в оцепенение.
Отметим, что у летяги — грызуна, не только не впадающего
в спячку, но и ведущего ночной образ жизни и поэтому испыты-
вающего влияние охлаждения во все сезоны года,— отмечены
различия терморегуляции осенью 1976 и осенью 1977 г. Лето и
осень 1976 г. были сравнительно прохладными, а в 1977 г. очень
теплыми, что, видно, и вызвало в октябре 1976 г. перегрев у
зверьков при 15—20° (Алленов, 1979).
Изложенные выше данные по сравнению с данными о сезон-
ных изменениях в особенностях химической терморегуляции у
пяти видов зимоспящих грызунов и восьми не впадающих в спяч-
ку, полученные автором этой книги и его сотрудниками, как и
выводы С. Джелинео (1938, 1940), А. Д. Слонима (1952, 1983)
и Н. В. Батениной (1977), не позволяют считать особенности
этого физиологического механизма основным отличием зимоспя-
щих млекопитающих от не впадающих в спячку. Укажем, что
и минимальная интенсивность обмена веществ в покое и при тем-
пературе среды, не вызывающей явлений химической терморегу-
ляции, у зимоспящих зверьков в период их активности, как это
показано Кайзером (Kayser, 1953), мало отличается от той же
величины у не впадающих в спячку видов (табл. 41).
15»
Эти данные позволяют утверждать, что у не впадающих в
спячку и у зимоспящих в период их активности — весной и ле-
том-— нельзя обнаружить различия в зависимости от влияния
температуры среды, т. е. в механизме химической терморегуля-
ции. Лишь осенью вслед за происшедшими в организме глубо-
кими изменениями происходит его нарушение, превращающее
гомойтермных животных в пойкилотермных (Кайзер, 1953, 1961).
Более очевидны некоторые отличия этих двух групп млеко-
питающих по характеру физической терморегуляции, т. е. по
особенностям, определяющим интенсивность теплопотерь их ор-
ганизма. Напомним, что у зимоспящих зверьков процесс смены
шерстного покрова с летнего на зимний происходит не в корот-
кий период — в конце лета, а тянется довольно долго, захваты-
вая и время оцепенения (Дубинин, Лешкович, 1945; Ильина,
1936; Hansen, 1954). Таким образом, понижение температуры
воздуха осенью в тех местах, где зверьки не впадают в летнюю
спячку, безусловно, влияет на животных, не обладающих этим
важнейшим средством защиты от холода. Ф. Бенедикт и К- Ли
(Benedict, Lee, 1938) отметили важную особенность млекопитаю-
щих, впадающих в спячку, на которой останавливались и ранее
некоторые авторы. Для сурков, как и для других зимоспящих
грызунов, характерно плохое кровоснабжение и периферии и
внутренних органов, которое, по мнению указанных исследова-
телей, определяет недостаточность поступления к тканям и клет-
кам кислорода, а также удаления оттуда продуктов обмена. Ве-
роятно, этот фактор влияет также на низкую величину теплооб-
разования у зимоспящих в осенне-зимний период при низкой
температуре. Эти различия связаны с тем, что при охлаждении
крови в капиллярах поверхности легких в ней остается часть
углекислоты, поступающая обратно в ток крови. Это накопление
углекислоты, как показали специальные исследователи Г. Эндре-
са (Endres, 1924), ведет к повышению кислотности крови, кото-
рое вызывает у млекопитающих, впадающих в спячку и не об-
ладающих этой особенностью, совершенно различные результа-
ты. У первых, как показал еще ранее Р. Дюбуа (Dubois, 1896),
повышение кислотности крови вызывает замедление дыхания, так
как дыхательный центр в мозге наркотизируется при повыше-
нии кислотности крови. В противоположность этому у млекопи-
тающих, не впадающих в спячку, повышение кислотности крови
вызывает раздражение дыхательного центра и учащение дыха-
ния. Таков сложный механизм действия охлаждения на млеко-
питающих, относящихся к этим двум группам.
По-видимому, пробуждение при температуре ниже 0 также
тесно связано с этим механизмом, так как при очень больших
концентрациях углекислоты и резком повышении кислотности
крови дыхательный центр снова начинает раздражаться.
Ряд авторов издавна выдвигали предположение о том, что
явление спячки связано с определенными различиями в функции
желез внутренней секреции у млекопитающих, впадающих в
160
спячку (Adler, 1920). Но глубокое изучение этого вопроса, про-
изведенное в последующие годы, в частности Ф. Бруменом (Bru-
man, 1929) и Г. Джонсоном (Johnson, 1929, 1930, 1931) на основе
большого числа точных опытов с удалением и пересадкой же-
лез и с введением их экстрактов, показало, что железы внутрен-
ней секреции, и в частности щитовидная, не служат первичным
фактором спячки. Изменения, происходящие в них, являются
результатом подготовки к спячке или следствием самой спячки,
о чем говорят данные по щитовидной железе и надпочечникам
(рис. 53 и 63).
Недавно И. 3. Ахметов (1978), выполнив детальное изучение
щитовидной железы трех видов грызунов с разной длительностью
глубокой спячки (малый тушканчик, желтый и реликтовый сус-
лики), сделал вывод, что при подготовке к оцепенению функции
железы резко понижаются, достигая минимума в глубоком оце-
пенении. Поглощение меченого йода при этом сокращается в
10—12 раз! При таком уровне функции железы ее гормоны не
влияют на окислительные процессы.
Исходя из необоснованного представления об отсутствии свя-
зи сезонных изменений в эндокринных железах с влиянием внеш-
ней среды, некоторые исследователи и ранее утверждали, что
спячка — цикличное явление, не зависящее от внешних условий.
А. М. Эмме (1946) в своем обзоре сформулировал положение
о том, что «наступление и прекращение состояния спячки явля-
ются результатами определенных внутренних изменений, проте-
кающих в теле гетеротермных млекопитающих». Далее, рассмот-
рев данные о влиянии внешних условий, вызывающих оцепене-
ние, он утверждал, что «для гетеротермных млекопитающих зна-
чение внешних факторов состоит в том, что они лишь способст-
вуют наступлению и протеканию этого состояния».
Сходная точка зрения по этому вопросу была высказана
А. Г. Кратиновым (1947) —автором ряда интересных статей о
сезонных изменениях в организме сусликов, на которые мы не-
однократно ссылались выше. В статье о сезонных изменениях
функции щитовидной железы (Кратинов, Шкирина, 1947) было
сказано: «Можно предполагать, что сезонная ритмика деятель-
ности щитовидной железы у млекопитающих, впадающих в спяч-
ку, тесно связана с сезонной сменой уровня жирового обмена,
причем эта связь осуществляется по принципу ауторегуляции».
Таким образом, авторы игнорировали несомненную зависи-
мость процессов жиронакопления у зимоспящих грызунов перед
впадением в оцепенение от особенностей их поведения, которые,
как показано Н. И. Калабуховым (1939, 1950), В. И. Тихвинским
и Е. Ф. Сосниной (1939) и О. Т. Мовчаном (1953), теснейшим
образом связаны с влиянием внешней среды.
В тезисах доклада на VI Всесоюзном съезде физиологов
А. Г. Кратинов (1947) еще более четко изложил свои взгляды
на сущность явлений зимней спячки. Так, во втором тезисе он
прямо пишет: «В то время как экологи приписывают основную
Ь Н. И. Калабухов
161
роль в наступлении спячки факторам внешней среды, физиологи
склоняются к мысли, что ведущее значение в ритмической смене
спячки и активности имеют внутренние факторы организма».
В течение более 30 лет после появления этих двух статей,,
посвященных эндогенности ритма зимней спячки млекопитаю-
щих (Эмме, 1946; Кратинов, 1947), другие исследователи выска-
зывали сходные мысли. Не перечисляя вновь выводов всех ста-
тей и докладов, появившихся за это время, рассмотрим лишь об-
зор по данному вопросу С. Г. Колаевой (1979), основанный на
анализе новых литературных источников и собственных данных..
С. Г. Колаева, изучив результат соответствующих исследова-
ний, в том числе и данные Э. Пенджили и С. Асмундсона (Реп-
gelley, Asmundson, 1970), содержавших сусликов в течение че-
тырех лет при температуре 22® и 12-часовом световом дне для до-
казательства «эндогенности» ритма спячки, утверждает, что «зи-
моспящие животные, обладающие внутренними биологическими
часами с точностью отсчета около года, подвергаются влиянию
таких существенных датчиков времени, как свет и температура»
(Колаева, 1979, с. 252). И далее: «Значение цирканных часов
для адаптации организмов к окружающим условиям огромно.
Во-первых, они предупреждают о будущих изменениях окружа-.
ющей среды до наступления их. Зимоспящие начинают отклады-
вать жир до наступления холодов» (там же с. 253).
Нет нужды дальше цитировать такое изложение сложных био-
логических явлений, связанное с явным невниманием к возмож-
ному влиянию как других внешних условий, так и особенностей
образа жизни животных. Эта ошибка ясно проявляется в при-
мере с накоплением запасов жира, несомненно, основного фак-
тора подготовки сусликов к спячке (Mrosovsky, 1976; Davis,
1976).
Обратим внимание, во-первых, на то, что сроки залегания в
спячку сусликов разного пола и возраста в природе прямо свя-
заны с неодинаковым ходом накопления ими жировых резервов
(см. главу 2). Это различие в ходе накопления жира и залегания
в спячку также проявляется и в лабораторных условиях при
постоянстве температуры и условий освещения (Pengelley et al.,
1979). Разница в физиологическом состоянии животных в приро-
де и лаборатории приводит к «запаздыванию» на месяц срока
накопления запасов жира у размножавшихся самок по сравне-
нию с самцами, а у молодняка («сеголеток») еще на месяц,
позднее.
Во-вторых, имеется сходство сроков подготовки этих грызу-
нов к спячке, и прежде всего накопления жира, с условиями тем-
пературы. Очевидно, не случайно отложение жира идет интен-
сивнее при высокой температуре воздуха, ибо животные не те-
ряют во время своей деятельности столько тепла, как при пони-
жении температуры. Это, очевидно, и способствует более ранне-
му накоплению жировых запасов в условиях жаркого лета, а
162
сочетание такого влияния с высыханием растительного корма
ускоряет впадание в летнюю спячку.
Отметим, что С. Г. Колаева (1979) не была знакома с данны-
ми опыта Н. Мрозовского и Д. Бернса (Mrosovsky, Burnes, 1974),
которые убедительно говорят о прямом влиянии отсутствия кор-
ма в период перед спячкой на скорость оцепенения сусликов.
Особенно существенно то, что недостаток жировых запасов у
них вызывал чаще пробуждение и поедание корма во второй пе-
риод опыта, когда «контрольные» грызуны, накопившие жировые
запасы, не пробуждались.
Напомним, что К- М.. Быков и А. Д. Слоним подчеркнули не-
приемлемость точки зрения некоторых физиологов (Adler, 1920;
Кратинов, 1947; и др.), объясняющих впадение в спячку лишь
эндогенными влияниями. Они указывают: «Несомненно, гетеро-
термия и ее сезонное проявление являются отражением сезонных
метеорологических явлений в окружающей среде» (Быков, Сло-
ним, 1949, с. 11).
Позже в обширном обзоре А. Д. Слоним (1979, с. 253) снова
подтвердил недопустимость упрощения всего разнообразия явле-
ний спячки у млекопитающих ввиду явного несходства этого со-
стояния и его причины у различных представителей животных.
Он выделил три ярко выраженные формы этого состояния — по
характеру их проявления и по факторам, их вызывающим:
1. Впадение в спячку под влиянием холода (сони).
2. Спячка только при накоплении определенного уровня жи-
ровых запасов (большинство видов зимоспящих зверей).
3. Зимний сон медведей и барсуков без понижения темпера-
туры тела и уровня физиологических процессов (Слоним, 1979,
с. 253). В заключительной части своей статьи, со свойственным
ему вниманием к мнениям других авторов, перечисляя их взгля-
ды на сущность явлений и причины спячки, он выразил сомнение
в предположении ряда исследователей об эндогенности этого за-
мечательного биологического состояния. .
6*
ГЛАВА 4
ИЗУЧЕНИЕ ЯВЛЕНИЙ СПЯЧКИ
КАК ОСНОВА
ПРАКТИЧЕСКИХ МЕРОПРИЯТИИ
Физиология должна быть наукой деятельной
и завоевательной — наподобие физики и химии.
КЛОД БЕРНАР. Жизненные явления, общие жи-
вотным и растениям, 1878
Впадают ли животные в оцепенение зимой или летом, наблюда-
ется ли оцепенение у микроскопического животного или у мле-
копитающего в любой из частей земного шара, во всех случаях
оно вызывается действием определенных внешних условий. Та-
ким образом, спячка является одним из характерных примеров
тесной зависимости животных от внешней среды.
Но мы видим также, что в спячку впадают только опреде-
ленные виды животных, отличающиеся целым рядом особенно-
стей: с одной стороны, физиологических, позволяющих им впа-
дать в состояние оцепенения и проводить в нем длительный срок,,
и, с другой стороны, экологических, определяющих необходи-
мость спячки.
Итак, спячка является своеобразным приспособлением к не-
благоприятным условиям определенных видов млекопитающих,
имеющих характерные экологические и физиологические особен-
ности. Это свойство играет важную роль, обеспечивая существо-
вание для видов в периоды, когда во внешней среде наступают
изменения, ведущие к гибели. Понижается ли температура воз-
духа или наступает период бескормицы, высыхает ли водоем или
исчезает влага из растений, служащих пищей, именно тогда жи-
вотные реагируют на эти изменения временным прекращением
своей активной жизни, впадением в спячку.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ животных,
ВПАДАЮЩИХ В СПЯЧКУ
Первая и основная черта в экологии видов, впадающих в спяч-
ку,— это ограниченность периода активной жизни. Чем больше
продолжительность спячки, тем в более сжатые сроки происхо-
дят все явления в активный период жизни животных. Продолжи-
тельность спячки прежде всего накладывает свой отпечаток на
процесс размножения. Это относится к млекопитающим. Виды,
164
впадающие в спячку, размножаются не чаще одного раза, тогда
как близкие к ним формы приносят по 2—4 поколения в год.
Так, например, сурки, суслики, бурундуки размножаются
1 раз в год, в то время как белка размножается 2, а иногда и
3 раза в лето (Формозов и др., 1934). Наконец, у ряда зимоспя-
щих видов половое созревание наступает лишь весной третьего
года их жизни (некоторые виды сусликов и сурки). Следует дру-
гой важный вывод о том, что сокращение периода размножения,
вызванное спячкой, не только не мешает данному виду занимать
свое место в биоценозе, но, быть может, даже является услови-
ем, позволяющим поддерживать его численность на более или
менее постоянном уровне. Мы знаем, что беспрерывное размно-
жение увеличивает численность животных в геометрической про-
грессии.
Так, млекопитающие, размножающиеся беспрерывно, как,
например, мышевидные грызуны, могут дать многочисленное по-
томство. Потомство одной самки обыкновенной полевки (Micro-
tus arvalis) в лабораторных условиях за 14 месяцев достигло
283 экз. (Rorig, Knoche, 1916). Но эти виды, обладающие спо-
собностью непрерывно размножаться, в то же время испытыва-
ют действие ряда условий, вызывающих их большую смертность.
Хищные животные, паразиты, болезни, неблагоприятные клима-
тические факторы и многие случайные причины уничтожают
большую часть животных, и-обычно общая их численность оста-
ется на сравнительно низком уровне. Если за некоторый период
«массового размножения» число этих животных значительно воз-
растает, то вслед за ним наступает период их массовой гибели,
снова сводящий их число к прежнему уровню.
В противоположность этому численность зимоспящих млеко-
питающих остается более или менее постоянной. Короткий срок
размножения и небольшое потомство, очевидно, позволяют этим
видам существовать, хотя и обусловливают отсутствие у них
«массовых размножений».
Относительно постоянная численность животных, впадающих
в спячку, связана, видимо, с тем, что у большинства видов ве-
личина смертности в условиях спячки, зависящая от сравнитель-
но ограниченного числа причин (длительность спячки, минималь-
ные температуры и т. д.), более постоянна, чем гибель от разно-
образных причин в активном состоянии.
^Впадение в спячку и пробуждение из нее определяют не толь-
ко длительность периода активности, но и те сроки, в которые
происходят те или иные биологические явления в жизни живот-
ных. Чем позднее происходит пробуждение, тем на более позд-
ний срок смещаются все моменты в активном периоде их жизни.
Так, например, у малого суслика изменение сроков пробуж-
дения, связанное с ходом весны, смещает все последующие био-
логические моменты (спаривание, беременность, рождение и рас-
селение молодых сусликов) иногда на несколько недель (рис. 86).
Через эти последовательные звенья срок пробуждения малых
165
Рис. 86. Зависимость сроков на-
ступления различных стадий цик-
ла жизни малых сусликов от их
пробуждения от спячки (Калабу-
хов, Раевский, 1934; Калабухов,
1936)
1 — пробуждение;
2 — найдена первая беременная самка;
3 — найдена последняя беременная
самка;
4 — появление молодых из нор;
5 — начало расселения молодняка;
6 — конец расселения
сусликов определяет также
начало чумной эпизоотии
среди этих грызунов, начи-
нающейся после расселения
молодняка в старые норы,
где обычно сохраняются
блохи, хранящие чумную
инфекцию с предыдущего
года (Калабухов, 1929).
Интересные данные бы-
ли получены по вопросу о
влиянии впадания в оцепе-
нение на течение инфекци-
онных болезней в организме
млекопитающих. Если сво-
бодно живущие простейшие
и бактерии легко переносят охлаждение до температуры ниже
О, то при охлаждении паразитических микроорганизмов вместе
с зараженным ими хозяином наблюдается несколько иная кар-
тина. В этих условиях дальнейшая судьба микроорганизма за-
висит уже не столько от действия низкой температуры на него
самого, сколько от того, как подействует охлаждение на защит-
ные реакции организма хозяина. Если охлаждение подавляет
жизнедеятельность организма простейшего или микроба более
сильно, чем организм зараженного ими животного, можно
ожидать, что болезнь окончится выздоровлением, и, наоборот,
если при низкой температуре микроорганизм окажется более ак-
тивным, может погибнуть хозяин. Материалов по этому вопросу
собрано ныне достаточно.
Опыты по изучению действия охлаждения на животных, за-
раженных какой-либо инфекционной болезнью, были проведены
впервые с сурками, которых заражали чумой после впадения в
спячку. Было установлено, что у спящих сурков чумная инфек-
ция не развивается, а микробы чумы сохраняются в том месте,
когда они были введены, и, только когда сурок просыпается, за-
ражают весь организм и вызывают его смерть. Опыты зараже-
166
Таблица 42
Восприимчивость к чумной инфекции половозрелых малых сусликов (Citellus pygmaeus Pall.) перед впаданием в спячку (Тинкер, Калабухов, 1934)
Вес тела, г Доза микробов, тыс. Длитель- ность ЖИЗ- НИ сусли- ков, дни Выделение культуры (+) Вес тела, г Доза микробов, тыс. Длитель- ность жиз- ни сусли- ков, дни Выделение культуры (+)
137 Самки 50 >18 133 Самцы 50 >18
107 150 3 + 120 150 >18 —
166 450 >18 172 450 >18 —
122 1350 7 + 175 1 350 >16 +
189 4 050 3 + 122 4 050 >18 —
101 12150 5 4- 182 12150 5 +
149 36450 >18 184 36 450 >18 +
104 109 050 4 + 175 109 050 >18 —
ния чумой малых сусликов в состоянии спячки, произведенные
Н. А. Гайским (1926), показали, что и в этом случае чумная
палочка не распространяется во время спячки в организме гры-
зуна и суслики остаются живыми в течение всего периода спяч-
ки, т. е. 5—6 мес., в то время как зараженные чумой в активном
состоянии гибнут через несколько дней. Таким образом, в этом
случае низкая температура примерно в одинаковой степени по-
давляет активность микроба и защитную деятельность организма
грызунов, так как, хотя микроб не размножается и не распро-
страняется в теле сурков или сусликов, однако он и не исчезает
из их организма, сохраняясь до периода пробуждения. Обостре-
ние в весенний период после пробуждения тарбаганов специфи-
ческой для них формы геморрагической септицемии обнаружено
Л. И. Лешковичем и В. Г. Дубининым (1944).
Наконец, опыты заражения малых сусликов еще в начале
июня, т. е. перед впадением их в спячку, показали, что уже под-
готовка к оцепенению делает их мало восприимчивыми к чуме
даже в активном состоянии (Тинкер, Калабухов, 1934). Из дан-
ных исследований следует, что из 8 самцов, залегающих в спяч-
ку раньше, чем самки, от чумы пали только два грызуна (на 5-й
и 16-й дни опыта), а из 6 остальных, забитых на 18-е сутки после
заражения, возбудителя чумы удалось обнаружить лишь у одно-
го; в то же время из 8 самок пало 5 (на 3—7-й день), и только у
трех, вскрытых на 18-й день, не удалось выделить чумной куль-
туры (табл.42).
Значительно меньшее влияние на течение инфекционного про-
цесса оказывает заражение сусликов в состоянии спячки туля-
ремией, возбудитель которой, как известно, хорошо сохраняется
167
при низкой температуре и вне организма животных. В. Ф. Сиво-
лобов (1937), В. И. Горохов, А. Л. Казанцева (1940), Т. Н. Ду-
наева и Л. А. Пшеничная (1953), Н. И. Макаров, Е. П. Макарова
и В. Т. Багаева (1955) показали, что хроническое течение этой
инфекции у малых сусликов (длительность до 284 суток) в от-
личие от явлений, имеющих место при заражении тех же грызу-
нов чумой, можно наблюдать в любое время года.
Основываясь на том, что частота бациллоносительства при
туляремии у малого суслика весной и летом доходит до 66—75%
от числа зараженных животных, тогда как перед залеганием в
спячку (в августе) этот показатель падает до 20% (Макаров,
Макарова, Багаева, 1955), можно предположить, что сезонные
изменения в восприимчивости, связанные с подготовкой к спяч-
ке, имеют место и в этом случае.
При заражении малых сусликов возбудителем бруцеллеза
Д. Т. Ширяев (1953) обнаружил у них сохранение инфекции в
организме в течение периода спячки и 40 дней после пробужде-
ния из оцепенения — всего до 259 дней.
Учитывая, что все эти три опасные инфекции весьма стойки
по отношению к влиянию низкой температуры и могут сохранять-
ся в организме членистоногих переносчиков — блох (чума) или
клещей (туляремия) в осенне-зимний период в течение 6—8 ме-
сяцев, можно предположить, что изложенные выше факты гово-
рят о зависимости сезонных изменений в восприимчивости мак-
роорганизма от изменения его защитных свойств, определяемых,
в свою очередь, циклическими явлениями в жизни зимоспящих
грызунов.
Однако принимая во внимание разную степень приспособлен-
ности различных возбудителей инфекционных заболеваний к ко-
лебаниям температуры среды, можно предположить и то, что
охлаждение больше отразится на микроорганизме, чем на жи-
вотном, которое заражено им. Эта возможность открыла заман-
чивые перспективы «лечения» некоторых инфекционных заболе-
ваний у зимоспящих животных действием охлаждения. Опыты
такого рода были произведены Н. И. Калабуховым и Л. Б. Ле-
винсоном (1936). В качестве подопытных животных были взяты
летучие мыши, которых заражали трипанозомами — паразитами
из группы патогенных простейших, вызывающими в условиях
Тропической и Экваториальной Африки смертельные заболева-
ния людей и скота («сонная болезнь» — «нагана»). Был взят вид
трипанозом, вызывающий тяжелое заболевание у лошадей. У ак-
тивных летучих мышей при температуре тела от +35 до +38°
трипанозомы быстро размножались в крови, число их в каждой
капельке крови достигало сотен тысяч, и на 9—13-й день зверьки
умирали,. Но в тот период развития болезни, когда число трипа-
нозом в крови уже велико, но еще не достигло, максимума, ле-
тучих мышей можно «вылечить» охлаждением, если перенести
их в холодильник и держать там при температуре воздуха от +3
до +10°. Беря ежедневно капельку крови из кровеносных сосу-
168
дов на летательной перепонке спящих летучих мышей, мы на-
блюдали, как число трипанозом начинало уменьшаться и через
несколько дней они совсем исчезали из крови. При температуре
воздуха от +10° до +13° или при температуре тела летучих мы-
шей от +11° до +15° освобождение организма от трипанозом
происходило в течение 7—12 дней, а при температуре воздуха
от +3° до +4° и соответственно при температуре тела мышей от
+ 3,5° до +5,6°—даже в течение 5 дней. Летучих мышей, осво-
бодившихся от трипанозом, отогревали, и после этого они жили
в активном состоянии долгое время. Таким образом, в этом слу-
чае, по-видимому, активность защитных реакций организма ле-
тучих мышей была менее подавлена охлаждением, чем актив-
ность трипанозом, и паразиты не только не стали размножаться,
но даже и те, которые были в крови в начале спячки, погибли
полностью.
Ф. Янель (Jahnel, 1935) провел опыты подобного же рода,
заражая сонь (полчков и лесных) возбудителем сифилиса —
бледной спирохетой, и успешно их «вылечил», вызвав у них спяч-
ку. В этом случае «лечение» тянулось при температуре тела от
+ 10 до +2° в течение нескольких месяцев. Следовательно, спо-
собность противодействовать микроорганизмам в оцепенении
играет важную роль в жизни зимоспящих видов, явно понижая
их смертность (Гайский, 1944).
Изучение проблемы спячки также позволяет осветить еще
один вопрос, живо интересующий специалистов в области ме-
дицинской зоологии и бактериологии — вопрос о времени возник-
новения тесных связей между различными бактериями и парази-
тическими животными и их хозяевами — млекопитающими.
Так, например, очевидно, что возникновение энзоотических
очагов чумы там, где основным хранителем этой инфекции ока-
зались грызуны, впадающие в спячку,— сурки и суслики (Мон-
голия, С.-В. Китай, Северная Америка — Ралль, 1944; Фенюк,
1944; Калабухов, 1949),— это явление более позднее, чем обра-
зование чумных очагов, существование которых определяется
сохранением инфекции в организме грызунов, не впадающих в
спячку, например у крыс (Индия, Южный Китай и Вьетнам)
или песчанок (Азия и Африка), хотя песчанки, по мнению палео-
зоологов, и являются грызунами, приспособление которых к ус-
ловиям пустыни — явление сравнительно недавнее. Однако их
происхождение, в свою очередь, от грызунов, не впадающих в
спячку, примитивных форм, подобных некоторым видам хомя-
ков, не вызывает сомнения (Калабухов, 1956).
Очевидно, что сурки и суслики получили возбудителя чумы
или от своих предков, не впадающих в спячку, или были вовле-
чены в круговорот распространения чумной инфекции позднее,
при возникновении контактных связей между ними и южными,
не впадающими в спячку грызунами, в зоне степей и полупу-
стынь. Об этом же говорит и отсутствие способности сбраживать
глицерин у чумных бактерий, выделяемых из организма не впа-
169
дающих в спячку грызунов в Южной Азии и Африке (так назы-
ваемые глицериннегативные штаммы этого микроба).
Чумной микроб, выделенный из организма сурков и сусликов,
обладает таким свойством; по-видимому, это связано с его при-
способлением к существованию в организме зимоспящих грызу-
нов, жидкий жир которых содержит глицерин в значительно
большем количестве, чем твердые жиры зверьков, не впадающих
в спячку (Туманский, Соколова, 1951).
Заканчивая изложение данных о влиянии оцепенения на па-
тологические процессы в организме зимоспящих млекопитаю-
щих, необходимо указать на ряд других интересных факторов.
Е. А. Финкельштейн и Г. А. Рухов (1950) вводили крапчатым
сусликам перед впадением в спячку вещество, вызывающее рост
опухолей у белых мышей,— 9,10-диметил, 1—2-бензантрацен
(в дозе 1,2 мг, растворенный в подсолнечном масле) и содержа-
ли одну часть их в спячке при низкой температуре (от +1 до
+ 7°), а другую — в отапливаемом помещении. При этом они
получили у 2 из 6 грызунов, не впадавших в спячку в течение
7,5 и 9 месяцев, развитие опухолей типа веретенообразной сар-
комы. У 6 сусликов, находившихся в спячке в течение 4,5 месяца
и проживших всего с начала опыта от 7,5 (пять экземпляров)
до 19 месяцев (один), при самом тщательном исследовании не
было обнаружено никаких признаков злокачественного роста.
С. Ляйман и Д. Фауцет (Lyman, Fawcett, 1954) получили
сходные результаты в опытах с золотистыми хомяками. Разви-
тие опухолей, кусочки которых приживлялись в защечных меш-
ках грызунов, происходило у бодрствующих хомяков в течение
ГО—20 дней, но задерживалось у спящих при +5° до их пробуж-
дения через 60—70 дней после имплантации опухоли.
Изучение влияния на организм ионизирующих излучений так-
же затронуло вопрос о значении оцепенения для реакции на это
воздействие. К. Доул и К. Дюбуа (Doull, Dubois, 1955) устано-
вили, что облучение рентгеном для сусликов гибельно, даже ког-
да оно производилось в спячке при +5°. Доза в 800 р вызывала
гибель активных грызунов спустя 10—30 дней после облучения.
Очевидно, поэтому в статье Г. Линдберга (Lindberg, 1967) об-
суждался вопрос о применении одного из видов зимоспящих
млекопитающих — мешетчатого прыгуна (Perognathus longimem-
bris) — в опытах на искусственных «спутниках» — для выяснения
чувствительности организма к ионизирующему изучению, дли-
тельной невесомости и другим факторам космических полетов.
Следует также отметить, что к срокам пробуждения и зале-
гания приурочен промысел видов млекопитающих, впадающих
в спячку.
Одним из практических следствий учета сезонных сдвигов в
организме зимоспящих млекопитающих были сведения о сроках
линьки тех видов, мех которых идет на различные изделия. Та-
кие данные о барсуках, сурках, сусликах, бурундуках и хомя-
ках, шкурки которых идут на изготовление шуб и курток, ворот-
170
ников и шапок, позволили определить сроки заготовки этого
сырья — лишь в первые недели после пробуждения, до наступле-
ния линьки.
Затем Р. Хансен (Hansen, 1954) показал, что у североамери-
канских сусликов сезонный ритм линьки мехового покрова все-
цело зависит от годового цикла жизнедеятельности. Среди этих
видов сусликов, объединенных систематиками в семь, подродов,
можно выделить три группы, резко отличающиеся по характеру
линьки мехового покрова. К первой группе относятся суслики,
линька которых происходит один раз в году и идет диффузно,
т. е. более или менее равномерно по всей поверхности тела. Вто-
рая группа — суслики, также линяющие однократно, но с четкой
картиной смены меха на разных частях тела. Наконец, у третьей
группы линька происходит дважды, будучи связана с наличием
у них четкой смены зимнего мехового покрова на летний и лет-
него на зимний с хорошо выраженными «фигурами линьки».
Линька сусликов подрода Citellus идет по первому типу, у
подродов Callospermophilus, Otospermophilus, Poliocitellus — по
второму, и, наконец, подроды Ammospermophlillus, Ictiodomys,
Xerospermophilus линяют дважды в год. При этом, в то время
как весенняя линька у них начинается с головы и оканчивается
у основания хвоста, осенью ход смены меха — обратный.
Суслики первой группы — северные или горные виды, нахо-
дящиеся в спячке около семи месяцев, сезонная смена меха для
них не имеет поэтому никакого приспособительного значения.
Наоборот, зверьки третьей группы — южные виды, большинство
которых совсем не впадает в спячку, а некоторые если и впадают
в оцепенение, то лишь на короткий срок. Суслики второй группы
занимают промежуточное положение по особенностям их жизни
и географического распространения, будучи более близкими в
систематическом отношении к грызунам первой группы.
Кратковременность активного периода жизни делает живот-
ных, впадающих в спячку, весьма привязанными к местам своего
обитания, и поэтому эти виды обычно не передвигаются на боль-
шие расстояния (за исключением некоторых видов летучих мы-
шей) .
Если целый ряд основных экологических особенностей зимо-
спящих млекопитающих так тесно связан с впадением в оцепе-
нение, то и для видов, имеющих значение для человека, их осо-
бенности, связанные со спячкой, часто влияют на размер прино-
симых ими пользы или вреда. Мы уже указывали, что продолжи-
тельность периода оцепенения и величина смертности во время
спячки часто определяют численность вредных грызунов. Период
развития чумных эпизоотий на сурках и сусликах, влекущих за
собой часто заболевания людей, также связан со сроком про-
буждения грызунов из спячки.
Т. М. Мокеева (1955) считает, что малые суслики в период
пробуждения более стойки к фосфиду цинка, чем летом, перед
залеганием в спячку. По данным И. А. Бененсон, накопление
171
запасов жира крапчатыми сусликами перед спячкой и связан-
ные с этими другие физиологические изменения в их организме
в июле-августе также резко понижают их чувствительность к
действию фосфида цинка (Калабухов, 1956).
К срокам пробуждения, залегания и смены мехового покрова
приурочен промысел впадающих в спячку грызунов — сурков,
сусликов, бурундуков и хомяков.
Физико-химические свойства жира зимоспящих млекопитаю-
щих делают его крайне ценным сырьем для приготовления жид-
ких сортов мыла, применяемых в текстильной и медицинской
промышленности. Этот жир, особенно при низкой температуре,
может применяться также для смазки частей машин и точных
приборов и, наконец, издавна применяется в качестве основы
при составлении мазей и эмульсий для лечения ран и некоторых
кожных заболеваний (Сахаров и др., 1934; Губарев и др., 1939;
Rankoff et al., 1955).
Важным практическим достижением явилось применение тех-
ники глубокого охлаждения (до температуры —78, —183°) для
длительного сохранения в живом состоянии и перевозки на дале-
кое расстояние спермы млекопитающих, применяемой для искус-
ственного осеменения (Смирнов, 1949, 1950). Даже в обычных
условиях для сохранения спермы баранов, быков и хряков, ис-
пользуемой при искусственном осеменении в течение нескольких
часов или дней, на животноводческих фермах колхозов и совхо-
зов широко применяется методика охлаждения ее в термосах со
льдом или жидкой углекислотой.
Наконец, длительное сохранение при низкой температуре раз-
личных клеток и тканей организма человека ныне широко при-
меняется для хирургических операций. Прежде всего были раз-
работаны приемы сохранения на холоде цельной крови (или от-
дельно плазмы и отдельно эритроцитов) для применения этих
«запасов» в случаях экстренной необходимости переливания
крови. Также разработана методика сохранения на длительный
срок на холоде кусков тканей — кожи, мышц, хряща и костей
для применения их при пересадках на поврежденных участках
тела человека при различных несчастных случаях.
Длительное сохранение на холоде «консервированных» хру-
сталиков глаза издавна широко применяется в нашей стране по
инициативе академика В. П. Филатова, осуществившего впервые
этот прием в своей клинике в Одессе.
Наконец, уже десятками известны ныне случаи успешной пе-
ресадки человеку кровеносных сосудов, почек и даже сердца по-
гибших в результате несчастного случая людей вместо повреж-
денных после сохранения этих органов на холоде весьма длитель-
ные сроки. Это сохранение производится в консервирующей
жидкости от нескольких часов до нескольких месяцев. Особо
следует отметить, что основной жидкостью для сохранения кле-
ток, тканей и органов при охлаждении с первых же дней разра-
ботки этой проблемы биологами и медиками быд глицерин, свой-
172
<ство которого длительно «консервировать» на холоде части, ра-
стений было обнаружено впервые отечественным биологом
Н. А. Максимовым (1913), позднее академиком, директором Ин-
ститута физиологии растений Академии наук СССР. Зарубежные
исследователи и практики потом также применяли для этой цели
глицерин, пока в 50-х годах английские медики не пришли к вы-
воду об эффективности применения для той же цели диметил-
сульфоксида (ДМСО) (Смит, 1963).
, Некоторые литературные источники по этому вопросу, приве-
денные в книге, показывают, что данные о переживании при низ-
кой температуре зимоспящих млекопитающих имели значение
для развития новой области практического применения этих вы-
водов. Более того, ныне применяется методика хранения различ-
ных биологических объектов при температуре ниже 0° в состоя-
нии переохлаждения, замерзания или «остекленения» (витрифи-
кации), о чем читатель может узнать из превосходных обзоров
по этой проблеме О. Смит (1963), Л. К. Лозина-Лозинского
(1972), Н. С. Пушкаря и Л. М. Белоуса (1975).
Описанные выше результаты экспериментов по «лечению»
зимоспящих животных от инфекционных заболеваний и задержке
развития злокачественных опухолей естественно вызвали попыт-
ки охлаждать с терапевтической целью млекопитающих, не впа-
дающих в спячку, в том числе и человека. Обзор этих исследова-
ний дан П. Ю. Шмидтом (1948) и К. Билингемом (Billingham,
1955), а некоторые интересные иллюстрации методики таких
экспериментов имеются в статье Ч. Пинчера (Pincher, 1954)
и подробно описаны в книге Пушкаря и Белоуса (1975).
Охлаждение организма крупных млекопитающих и человека
производится после подготовки путем инъекций веществ, дей-
ствующих угнетающе на нервную систему и тем самым понижаю-
щих обмен веществ (хлорпромазин, фенэрген, их смесь — так
называемый «литический коктейль» и т. д.). Затем поверхность
тела больного окружается кольцами резиновых трубок, по кото-
рым циркулирует ледяная вода. В некоторых случаях кровь из
кровеносной системы через стеклянные и резиновые трубки про-
пускают для охлаждения через камеру холодильника.
Таким путем удается понижать температуру тела человека
до +26°. Эта «искусственная спячка» применяется для хирурги-
ческих целей, резко уменьшая вероятность послеоперационного
шока, а также для сложных и длительных операций на сердце.
Такие операции на сердце при гипотермии — понижении темпе-
ратуры тела больных — с успехом проводили советские хирурги
А. И. Бакулев, А. А. Вишневский, П. А. Куприянов, Е. И. Мешал-
кин и другие. Для охлаждения на пациента надевают удобный
костюм из прорезиненной ткани, между двумя слоями которой
циркулирует вначале холодная, а при обогреваний — теплая
вода. .
Охлаждение пациентов таким путем также применяется для,
лечения шизофрении и, наконец, в безнадежных случаях рака—.
для облегчения страданий умирающих.
Ш'
Подробные сведения о достижениях в применении гипотермии
в медицинской практике читатель может найти в книгах, изла-
гающих обстоятельное изучение обширных данных и обобщения
по этому вопросу (Лабори, Гюгенар, 1956; Старков, 1957; Негов-
ский, 1960; Петров, Гублер, 1961; Майстрах, 1964; Пушкарь, Бе-
лоус, 1975; Тимофеев, 1983). Не касаясь исследований по гипо-
термии у человека, необходимо подчеркнуть, что наряду с заме-
чательными достижениями этого направления и значения его для
практики медицины, следует избегать необоснованных предполо-
жений, что состояние гипотермии у человека может поддержи-
ваться очень длительное время. Именно это и имеет место при
осуществлении неотложных хирургических и терапевтических
задач и невозможно для длительного пребывания людей в состоя-
нии «спячки». Из всего того, что читатель прочел в нашей книге,
для него должно быть ясным, что способность впадать в состоя-
ние спячки на долгий срок — это очень сложное и своеобразное
приспособление, возникшее у некоторых видов млекопитающих
в процессе многовекового естественного отбора. Именно поэтому
даже кратковременная гипотермия у человека в случае операций
или терапевтического воздействия требует сложных и точных
приемов и технического оснащения при внимательном и непре-
рывном наблюдении пациента и за регистрирующими его жизне-
деятельность приборами и нескольких квалифицированных ме-
диков.
Поэтому предположение о возможности длительной гипотер-
мии для людей ошибочно, будучи основано на отсутствии
представлений о различиях между гомотермными млекопитаю-
щими, к каким относится и человек, и зимоспящими видами.
Предположения о возможности «спячки» для человека оказались,
сюжетом ряда литературных произведений. Первым об этой идее
упоминает французский писатель Жюль Верн, рассказывая в ро-
мане «Плавающий остров», опубликованном впервые в 1895 г.,
об опыте доктора Натаниеля Фэтберна над самим собой! Оста-
вив «завещание» с описанием приемов его «пробуждения» ровно
через сто лет после начала опыта, он заморозил себя при —172°!
П. И. Бахметьев (1901) в своем очерке «Рецепт дожить до XXI
века» также изложил мысли о возможности сохранения жизни
человека в состоянии анабиоза долгие годы.
Наконец, наш замечательный поэт Владимир Маяковский в.
молодые годы написал сценарий для кино «В погоне за славой»,
где описывает, как молодой человек, желающий прославиться
тем, что он был первым «подопытным» у профессора, изучавшего
анабиоз у животных, пришел к нему и, угрожая заряженым ре-
вольвером, заставил провести этот опыт над ним! Самое интерес-
ное, что Маяковский написал этот сценарий в 1913 г., т. е. в год
переезда П. И. Бахметьева в Россию, и, несомненно, знал об этих
исследованиях замечательного ученого. История первого сцена-
рия поэта описана в «Литературной газете» от 18 апреля 1973 г.
Б. Милявским.
174
Но наряду с этими фантастическими сюжетами анабиоза у че-
ловека в научную литературу проникло необоснованное предпо-
ложение о возможности такого состояния, причем для вполне
определенных целей — для продолжительных космических поле-
тов. Цитируем полностью выводы из статьи Р. Линдберга (Lind-
berg, 1967) в сборнике III Международного симпозиума по спяч-
ке, состоявшегося в Канаде в 1964 г., озаглавленной «Зимняя
спячка в космический век» (с. 443—446): «Произведен расчет
биологических потребностей для команды в 10 человек для по-
лета с Земли на Марс и обратно в течение 600 дней. Общий вес
продуктов, необходимых для этого, очень велик. Поэтому мето-
дика или процедура, которые позволяют уменьшить эти потреб-
ности в обмене веществ, без ухудшения их состояния, представ-
ляют интерес. Спячка людей сделает межпланетные путешествия
более доступными, хотя это и связано с риском не пережить та-
кое путешествие. Поэтому, хотя человек и не способен впадать
в спячку, можно ожидать, что некоторые препятствия в этом отно-
шении будут преодолены до того, как станет возможным практи-
ческое применение спячки для человека».
Ныне мы знаем, что команды околоземных космических ко-
раблей находятся в них длительные периоды времени, не нужда-
ясь в понижении уровня жизнедеятельности. Ошибочное пред-
ставление о возможности вызвать спячку любых представителей
класса млекопитающих, не обладающих этой способностью, про-
является и в других отраслях практической биологии. Однажды
ко мне пришло письмо из одного зоотехнического учреждения
в Средней Азии с запросом о том, нельзя ли вызвать спячку у
овец, чтобы избежать зимнего кормления на пастбищах! Автор
письма предполагал проводить опыты по гипотермии с овцами
по образцу приемов, применяемых при хирургических операциях
на человеке, и надеялся, что этот путь даст возможность избе-
жать выпаса многочисленных стад овец на зимних пастбищах!
Я счел нужным ответить, что необходимо принять во внимание
три обстоятельства.
Первое — у человека это состояние вызывается лишь на ко-
роткий срок, не более нескольких часов, причем для поддержа-
ния его жизни в этот период и успешного «пробуждения» потом
требуется применение сложных приемов, набора различных фар-
макологических препаратов и ряда автоматических аппаратов
при непрерывном участии опытных медиков^
Второе — организм различных пород овец, и в том числе раз-
водимых в Средней Азии, превосходно приспособленный к их
многовековому существованию в определенных климатических
зонах, может служить образцом совершенства морфологических
и физиологических особенностей, способствующих поддержанию
температуры тела на постоянном уровне, и поэтому нет сомнения,
что гипотермия для них гибельна. Напомним, что даже новорож-
денные ягнята не только покрыты теплым шерстяным покровом,
но и имеют в отличие от ряда других копытных «запальную
175
смесь» — подкожные прослойки бурого жира (Arzelius, 1972),
В интересных и детальных исследованиях по физиологии кара-
кульской овцы Г. И. Алексеева (1967) убедительно показала, на-
сколько совершенны терморегуляция и различные особенности
поведения овец как в летнюю жару, так и в зимнюю стужу в ус-
ловиях Средней Азии. Напомним лишь об одной замечательной
особенности — передвижениях стада овец. Не завися от темпе-
ратуры воздуха, и в жару и в стужу, они идут именно «стадно»,
плотно прижимаясь одна к другой и пряча головы между телами
впереди идущих.
Не менее убедительные данные о превосходной терморегуля-
ции у пород овец, разводимых во влажном холодном климате
равнинных и горных районов овцеводства Англии и Шотландии,
приводит Дж. Блай в сводке по терморегуляции у млекопитаю-
щих и в последних статьях по этой проблеме (Bligh, 1980—1981).
Наконец, в-третьих, я выразил удивление, зачем же нужно
обдумывать возможности такого невероятного для овец, «обход-
ного пути» в затруднениях с зимними выпасами их стад? Ведь
и в Средней Азии, и в условиях других климатических зон Совет-
ского Союза, и в горах, и в пустынях, от южной границы и до
пределов степей на севере, и во многих странах мира, где также
развито широко овцеводство, многочисленные «армии» пастухов
всех национальностей, включая и опытных чабанов в Средней
Азии, издавна, в течение многих веков превосходно обеспечивали
не только сохранение поголовья овец в самых трудных условиях
зимовки и летних засух, но и продукцию превосходного шерстно-
го покрова, накопление обильных жировых и мясных запасов в
их теле и успешное размножение весной этих животных.
Более того, это многовековое «пастушье искусство» подкреп-
лено ныне также специальными производственными исследова-
ниями овцеводов и геоботаников, предусматривающими рацио-
нальное пользование пастбищами в течение всего года. Приве-
дем как пример появление более 30 лет назад статьи Н. А. Мо-
солова и Н. Т. Нечаевой (1950) об организации выпаса овец на
пастбищах в Каракумах, предусматривающей наилучшее исполь-
зование кормов во все сезоны года.
В заключение читатель должен знать, что обсуждая пробле-
му «угнетения жизни», не надо забывать, что мудрая мысль
П. И. Бахметьева (1901), высказанная более 80 лет назад, пре-
восходно доказана именно на явлениях спячки млекопитающих.
Экспериментально показано, что у закавказских хомяков, содер-
жавшихся в лаборатории от их рождения до смерти, продолжи-
тельность жизни прямо связана с длительностью времени, про-
веденного грызунами в состоянии спячки (см. главу 5).
Завершая этот раздел, автор полагает, что приведенные выше
данные говорят о том, что особенности млекопитающих, впадаю-
щих в спячку, представляют интерес не только для натуралистов
и экспериментаторов-биологов, но и для практиков, ведущих
борьбу с вредными видами животных, животноводов, медиков
и ветеринаров.
ГЛАВА 5
ВОЗНИКНОВЕНИЕ СПЯЧКИ
У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
КАК АДАПТАЦИЯ
К УСЛОВИЯМ СУЩЕСТВОВАНИЯ
Толчок, необходимый для того, чтобы вывести живот-
ное из спячки, зависит не от абсолютной степени теп-
лоты, но строго соразмеряется с климатом данной мест-
ности.
Ч. ДАРВИН. Путешествие вокруг света на корабле
сБигло», 1896
Зимоспящие, плацентарные млекопитающие резко отличаются
по особенностям терморегуляции от двух групп этого класса, со-
хранившихся без значительных изменений с третичного перио-
да — однопроходных (утконос и ехидна) и неполнозубых (яще-
ры, ленивцы, броненосцы и другие).
Приведенные в предыдущих главах данные явно говорят о
том, что именно закономерности накопления и расходования жи-
ровых запасов — основа основ подготовки, протекания и пре-
кращения спячки млекопитающих. Более того, сходный процесс
у видов млекопитающих, не впадающих в оцепенение, а также у
птиц подчеркивает значение запасов жира, как приспособления
к голодному и холодному времени года. Все это связывает время
возникновения спячки с периодом похолодания климата Земли
и позволяет предположить, что оно происходило в начале четвер-
тичного периода. Очевидно, что тогда в северных и умеренных
широтах млекопитающие разделились на две группы, резко раз-
личные по своему образу жизни зимой: первую — животных, под-
держивающих температуру тела на постоянном уровне и остаю-
щихся зимой активными, и вторую — впадающих в спячку. Для
первой группы, очевидно, наиболее важным было возникновение
особенностей физической терморегуляции, препятствующих от-
даче тепла (густой и теплый покров) и способствующих быстрому
согреванию наиболее охлаждаемых периферических частей тела
(кровообращение).
Для второй главными свойствами были способность проводить
в состоянии оцепенения при низкой температуре длительное вре-
мя без нарушения координации жизненных функций, накапли-
вать в период активной жизни большие резервы питательных
веществ для существования в спячке и, наконец, «оживать» на
холоде при пробуждении из спячки.
177
Напомним, что, вероятно, резервы, в особенности жировые,
не только являются энергетическими запасами, но и играют роль
своеобразного депо других необходимых для зимоспящих живот-
ных веществ, в частности стимулятора размножения витамина Е.
Способность к оцепенению и накоплению перед этим обильных
жировых запасов — очевидно, одно из существенных отличий
зимоспящих форм от других представителей этого класса, видов
тропического и экваториального поясов нашей планеты, относя-
щихся к «примитивным» формам с несовершенной терморегуля-
цией.
У этих австралийских и южноамериканских форм, как и у
зимоспящих плацентарных, температура тела в значительной
мере зависит от температуры среды, что показали многочислен-
ные исследования. Так, например, у утконосов и ехидны темпера-
тура тела иногда понижается до ,+22°, +24° (Johansen, 1962).
Роль накопления жировых резервов у зимоспящих млекопитаю-
щих, как фактора, регулирующего функцию щитовидной железы
и тем самым интенсивность обмена веществ и терморегуляции,
также несомненна.
Следует напомнить, что и состав жировых запасов у зимоспя-
щих млекопитающих, несходный не только в разные сезоны у
одного вида, но даже у близких видов или у разных популяций
одного вида (Калабухов и др., 1980), глубоко влияет на ход про-
цессов обмена веществ и теплообразования вследствие сдвигов
в проницаемости липопротеиновых клеточных мембран (Huttu-
nen, Johansson, 1963; Fox, 1972; Хочачка, Сомеро, 1977; Swan,
Schattee, 1977).
О том, что явление спячки у млекопитающих возникло срав-
нительно поздно, говорит интересная находка спящих сусликов
в слое вечной мерзлоты. Б. С. Виноградов (1948), описав три
трупа сусликов, найденных в долине р. Дариньюрях, в бассейне
р. Индигирки (Северо-Восток Сибири, 64°20' с. ш. и 142° в. д.),
указывает на то, что вместе с сусликами здесь же, на глубине
12,5 м, были обнаружены остатки дикой лошади, шерстистого
носорога, северного оленя и лисицы, а также пыльца липы, бе-
резы, ивы, ольхи, злаков и ворсянковых. Возраст указанных от-
ложений определяется автором в 10—1'2 тыс. лет. Но так как
И. Г. Пидопличко (1951) считает, что шерстистый носорог был
истреблен человеком, и упоминает об охоте на него в Приуралье
даже в X в. н. э., возраст этой находки может быть уменьшен.
Зверьки были найдены в типичной позе спящих грызунов —
с дугообразно изогнутой спиной и прижатыми к брюшку головой,
лапами и хвостом. В шерсти одного из них были найдены вши,
а в кишечнике — нематоды. Морфологические особенности этих
грызунов позволили выделить их в особый вид — Citellus glacia-
lis Vin., близкий к сибирским и длиннохвостым сусликам (С. un-
dulatus, С. parryi), особенности спячки которых описаны выше.
Эта находка подтверждает справедливость нашего предположе-
ния (Калабухов, 1936) о возникновении явлений спячки именно
178
в период, когда в умеренном и северном поясах земного шара
происходили климатические изменения, связанные как с похо-
лоданием, так и с резким ухудшением условий питания для жи-
вотных в Зимний период. Тот факт, что остатки зимоспящих гры-
зунов были обнаружены вместе с остатками шерстистого носо-
рога, ярко иллюстрирует расхождение путей приспособления к
холодному времени года у различных групп млекопитающих.
Некоторые другие данные также говорят о позднем возникно-
вении спячки у ряда видов. Мы уже отмечали ранее, что у лету-
чих мышей наблюдаются одновременно и миграция и спячка:
одни виды или одна часть популяции, видимо, найдя благоприят-
ные условия, могут оставаться на зимовку в местах, где они про-
водят летний период, в то время как другие мигрируют на юг
(Калабухов, 1946, 1956; Кузякин, 1950).
Сходное явление было изучено детально у бабочек в Англии.
При этом было установлено, что, как правило, на месте размно-
жения остаются бабочки, уже зимовавшие один период, в то вре-
мя как появившиеся в этом году мигрируют на значительное рас-
стояние на юг (Flynn, 1943). По другим данным, зимуют на ме-
сте летнего обитания или более слабые или не имеющие «инстинк-
та» миграции бабочки. Такое же разделение популяции клопа-
черепашки (Федотов, 1944).
Очевидно, что дифференциация на зимоспящих и мигрирую-
щих особей может привести к возникновению в результате даль-
нейшего отбора форм, резко отличающихся уже рядом других
особенностей, подобно дифференциации форм насекомых, разви-
вающихся с диапаузой и без нее, или «озимых» и «яровых» расте-
ний. В этой дифференциации у беспозвоночных также играет
важную роль степень накопления жировых резервов, холодо-
стойкость и другие вновь приобретенные в процессе филогенеза
свойства, подобные различиям у впадающих и не впадающих
в спячку млекопитающих.
Представление о спячке как новом свойстве ряда форм жи-
вотных, возникающем, несомненно, у самых различных групп,
было нами подчеркнуто ранее (Калабухов, 1946) в противовес
предположению Г. А. Машталера (1940) о том, что способность
впадать в спячку является «палеоадаптацией», т. е. сохранением
примитивных черт предков современных животных.
По его стопам пошел А. М. Эмме (1946, с. 122), утверждая,
что зимоспящие млекопитающие — группа, «отставшая» в разви-
тии терморегуляции от прочих представителей этого класса. Он
прямо пишет: «Другая часть млекопитающих в процессе эволю-
ции не выработала совершенной терморегуляции» и заключает
далее: «Поскольку зимняя спячка оказалась в высшей степени
полезной, необходимость в дальнейшей эволюции терморегуля-
торных механизмов в пределах данной группы животных, види-
мо, отпала».
О таких представлениях К. М. Быков и А. Д. Слоним (1949)
справедливо писали в своей статье: «Отзвуки этих примитивных
179
взглядов можно встретить и в наши дни (Эмме, 1946)». Пред-
ставления о спячке млекопитающих как об «остаточном» свой-
стве примитивных форм этого класса высказываются и зарубеж-
ными биологами. Наиболее обстоятельно изложено это в статье
Т. Кэйда (Cade, 1964) «Эволюция оцепенения у грызунов», доло-
женной на II Международном симпозиуме по спячке млекопитаю-
щих в Хельсинки в 1962 г. Этот автор, тогда еще не зная о заме-
чательном периодическом пробуждении зимоспящих во время
оцепенения при низкой температуре среды, утверждал, что они
«отстали» в своем развитии по сравнению с представителями
того же класса, активными в течение всего года.
Но на том же симпозиуме Дж. Туэнте и Д. Туэнте (Twente,
Twente, 1964) на основе своих исследований по летучим мышам
выражали уверенность в том, что способность впадать в спячку
есть новый шаг в эволюции млекопитающих и появилась у гомо-
термных животных при похолодании климата Земли, в периоды
обледенения ее полюсов. Представление о спячке как о сложном
приспособлении, сложившемся в процессе эволюции различных
форм животных как под прямым воздействием условий существо-
вания, так и при несомненной роли различных внешних факто-
ров, играющих роль сигнальных, условных раздражителей (Пав-
лов, 1926), всецело подкрепляет замечательную мысль Дарвина
(1896, глава V), высказанную им полтора века тому назад. Рас-
смотрев совпадение сроков пробуждения из спячки некоторых
видов животных в разных ландшафтных зонах Южной Америки,
великий натуралист пришел к взятому в качестве эпиграфа к
этой главе выводу о том, что в разных условиях климата спячку
вызывает или прекращает действие внешних условий разной ин-
тенсивности, предваряя этим одно из основных положений своей
теории об относительности приспособлений, об их тесной зависи-
мости от конкретных условий среды.
Все изложенные данные подтверждают, что способность впа-
дать в оцепенение является относительно новой и безусловно про-
грессивной ступенью в развитии животного мира, позволяющей
большому числу видов переживать неблагоприятные периоды
в их жизни.
Доказательством возникновения способности впадать в спяч-
ку лишь в условиях резких сдвигов в обилии кормов и колебаний
температуры и влажности служат данные по экологии грызунов
во Вьетнаме (Као Ван Шунг и др., 1982). В условиях тропиче-
ских, вечнозеленых лесов и полей на плато Тай-Нгуен ни один
из 27 видов грызунов, наблюдавшихся в течение ряда лет, не
только не впадал в спячку, но и не заготавливал запасов кормов.
Чтобы подойти к предположению о путях возникновения за-
мечательных сезонных сдвигов в организме зимоспящих видов,
необходимо продолжить сравнение приведенных выше данных с
некоторыми морфологическими и экологическими особенностями
ряда млекопитающих, не впадающих в спячку. Одним из таких
сдвигов является способность ряда видов незимоспящих млеко-
180
питающих понижать уровень обмена веществ и температуры тела
во время обычного сна — в дневные часы, если это ночной вид,
или, наоборот, вечером и ночью, если это дневной вид. Первые
такие наблюдения были сделаны над зимоспящими млекопитаю-
щими весной и летом, т. е. в период их активности. Такую «ноч-
ную спячку» обнаружил у малых сусликов Ю. М. Ралль (1932);
дневное неглубокое оцепенение известно для летучих мышей (По-
пугаева, Слоним, 1953; Eisentraut, 1956). Ныне данные о пониже-
нии уровня обмена веществ и температуры тела во сне в период
весенне-летней активности получены и для ряда других зимоспя-
щих млекопитающих, например тушканчиков и мышовок, ежей
и тенреков (Hudson, 1967, 1978).
Наблюдения над сходными сдвигами у видов, не впадающих
в спячку, впервые были сделаны украинскими зоологами, обнару-
жившими, что полевые мыши (Apodemus agrarius Pall.) при рас-
копке их нор в холодную погоду иногда оказывались «сонными»
и «холодными» (ГПдошпчко, 1930).
Позднее были опубликованы обстоятельные данные по этому
вопросу, в частности У. Хадсоном (Hadson, 1967, 1973, 1978).
Ниже приведены некоторые его данные о суточных изменениях в
•организме животных. Эти сдвиги не только весьма сходны с се-
зонными изменениями состояния у зимоспящих, но с очевид-
ностью говорят об общности вызывающих их причин и о, вероят-
но, сходном пути возникновения явлений спячки у млекопи-
тающих.
Ныне известен ряд видов мелких млекопитающих, не впадаю-
щих в спячку, у которых обычный дневной или ночной сон сопро-
вождается понижением уровня физиологических процессов и со-
ответственно температуры тела. В частности, есть сведения о
таких наблюдениях над домовыми мышами (Mus musculus), жи-
вущими в скалистом районе Австралии, близ г. Виктория. Их на-
ходили в гнездах при температуре воздуха 11—12е в дневные
часы в оцепенении, причем температура тела у них колебалась
от 18,2 до 21,5° (Morton, 1978).
Наиболее обширные данные собраны по «неглубокому суточ-
ному оцепенению» (Shallow daily torpor), как его назвал Хадсон
(Hudson, 1967) для североамериканских хомячков Peromyscus.
Морфофизиологические особенности этих зверьков, широкое и
своеобразное их распространение, а именно наличие среди них
лесных, степных, пустынных и горных видов, издавна привлекали
внимание американских биологов.
У. Говард (Howard, 1951) впервые обнаружил у них явления
угнетения физиологических процессов и понижение Температуры
тела во время обычного сна (табл. 43).
Таким образом, состояние неглубокого суточного оцепенения
наблюдается при относительно высокой температуре воздуха и
сопровождается не только охлаждением тела зверьков, но и пре-
быванием их в этом состоянии в течение периода от одной трети
.до половины суток (9—И ч). Для большинства исследованных
181
Таблица43
Оцепенение некоторых видов Peromyscus
(Hudson, 1967)
Вид Число случа- ев оцепенения Температура EoaAvxa, °C Минимальная температура тела, °C Наибольший срок оцепене- ния, ч
Р. eremicus 17 9,3—22,1 19,0 11,2
Р. boylii 23 11,0—21,0 18,0 8,0
Р. leucopus 19 11,0—21,2 17,0 11,3
Р. crinitus 28 12,2—26,5 17,0 9,3
Р. manieulatus 25 —0,5—27,5 13,4 10,8
грызунов это явление наблюдалось при колебаниях температуры
воздуха от 9,8 до 26,5°, и только для одного из видов — Peromys-
cus manieulatus — нижний предел охлаждения оказался близким
к 0, причем автор не указывает число особей с этим показателем
из исследованных 25 хомячков.
Не менее интересны данные о том, что сердце ряда видов
грызунов, впадающих в оцепенение во время дневного сна, может
сохранять свою жизнедеятельность при температуре, близкой
к 0. На рис. 87 приведены такие сдвиги для двух видов хомяч-
ков— пустынного (Peromysus eremicus) и карликового (Baiomys
taylori), полученные Ч. Ляйманом и Д. Блинксом (Lyman, Blinks,
1959), а в табл. 44 — все данные по этому вопросу. Авторы срав-
нивали частоту сердцебиений у грызунов при резкой темпера-
туре воздуха и тот же показатель для изолированного сердца,
исследованного в физиологическом растворе. Данные рис. 87 го-
ворят о том, что, как и следовало ожидать, охлаждение самих
грызунов увеличивает у них число сердцебиений, повышая уро-
вень обмена веществ, в то время как охлаждение изолированного
сердца подавляет его деятельность. В табл. 44 приведены данные
о температуре, при которой происходит остановка сердца, сход-
ные для пяти видов хомячков, но отличающиеся от таковых для
белой мыши и особенно от «холодостойких» карликового хомяч-
ка (Baiomys) (3,6—7,2°) и прыгуна (Perognathus).
Необходимо отметить, что «домовая мышь» в этом опыте
была не дикая, а белая лабораторная, адаптированная к отно-
сительно высокой температуре воздуха. Напомним, что П. П. Са-
харов (1933) установил, что температура тела мышей-альбиносов
равна 33,87°, а у серых домовых — 36,96°. Затем обнаружено, что
эти грызуны выбирают в открытом термоградиент-приборе соот-
ветственно 34,6° и 37,3°, что говорит об относительной «холодо-
любивости» альбиносов (Калабухов, 1951).
Обращает на себя внимание, что наименьшее число сердце-
биений у зверьков при высокой температуре весьма близко к тому
же показателю для сердца вне организма, говоря об «оптимуме»
для этого органа — активном состоянии зверьков, не впадающих
182
yrJfmUH
Рис. 87. Число сердцебиений (в мин) при разной температуре у хомячков и их
сердец вне организма: у карликового (Л) (Baiomys taylori Thom.) и кактусо-
вого (5) (Peromyscus eremicus Bair) (Hudson, 1967)
Z — число сердцебиений у живых грызунов; 2 — сокращения сердец вне организма
в спячку. Из этих данных следует, что карликовый хомячок, ко-
торый в несколько раз меньше исследованных видов, имеет и со-
ответственно наименьшую величину сердца, а белая мышь — са-
мое большое сердце.
Обращает на себя внимание, что у мелких грызунов, не впа-
дающих в спячку, остановка сокращения сердца вне организма
происходит при весьма низкой температуре, что было известно и
раньше, начиная с опытов А. А. Кулябко (1902) с сердцем чело-
века, а ныне подтверждается успешным кратковременным сохра-
нением этого органа в «консервирующих растворах» при опера-
183
Таблица 44
Зависимость темпа сердцебиений у мелких грызунов от температуры среды
(Lyman, Blinks, 1959)
Вид Грызуна Вес тела, г Вес сердца, мг Наимень- шее ч. с. * Наиболь- шее ч. с. (вне орга- низма) Температура (в °C) тела прн
наиболь- остановке шем ч. с. сердца
Baiomys taylori 7,0 49,2 300 324 34,0 1,5 Белая мышь 39,3 256,6 520 220 29,5 6,5 Perognathus hispidus 36,3 112,7 270 432 36,3 2,1 Peromyscus boylii 22,0 121,5 490 300 30,5 6,5 P. californicus 33,0 — 340 288 34,5 6,5 P. eremicus 20,0 91,7 360 312 30,9 4,0 P. leucopus 30,0 179,0 400 300 30,0 7,2 P. true! 23,3 136,4 420 384 35,0 3,6 ♦ ч. c. — число сердцебиений, мин.
ции пересадки его у людей. Данные Ляймана и Блинкса (Lyman,
Blinks, 1959) показали, что у мелких зверьков, не впадающих в
спячку, сердце также способно сокращаться при низкой темпе-
ратуре, как и у зимоспящих видов.
/ Приведенные данные о «неглубоком суточном оцепенении»,
естественно, потребовали объяснения их причин. Напомним, что
1 в этой книге уже отмечалось, что основное условие внешней сре-
ды, которое определяет сроки и продолжительность дневного или
ночного сна,— это доступность пищи и ход смены дня и ночи.
Очевидно, что ритм суточной активности млекопитающих может
быть изменен сроками «доступности» для них пищи (примеры с
летучими мышами, тенреками, соболями и куницами). Такая
связь подробно освещена в обзоре суточных ритмов активности
млекопитающих (Соколов, Кузнецов, 1978), в котором показана
их зависимость от периодичности добывания кормов. Очевидно,
что покой при отсутствии пищи имеет большое значение для со-
хранения энергетических запасов у животных. Понижение уровня
обмена веществ при охлаждении на более длительный срок со-
храняет отложения жира (Morrison, 1960). Дж. Хадсон (Hudson,
1967, 1973, 1978) обоснованно полагает, что между «суточным
оцепенением» и сезонными изменениями в организме зимоспящих
есть прямая связь. Хилл Р. (Hill, 1975) установил, что наблюда-
ется явная индивидуальная изменчивость способности впадания
в «дневное» оцепенение. Наблюдения в индивидуальных клетках
17 хомячков (Peromyscus) показали, что только 7 из них еже-
дневно «засыпали», а у других это явление наблюдалось лишь
иногда. Есть также и данные о значении для «дневного» оцепе-
нения поедаемости грызунами пищи. Так, Морхард и Хадсон
(Morhard, Hudson, 1966), пройодя опыт по постепенному умень-
184
щению количества корма для этих же хомячков, обнаружили, что
пребывание их при комнатной температуре или при ее понижении
до 15° вызывало у них сон с понижением температуры тела до
26—13е. Фогт и Линч (Vogt, Linch, 1979) провели также опыт с
36 хомячками, половина из которых жила на площадке, ограж-
денной сеткой, и у них были домики-гнезда с теплой подстилкой
и избыток корма. Вторая часть подопытных была на таком же
участке, но без избытка пищи. Осмотр первых при 143 наблюде-
ниях обнаружил 34 случая оцепенения, или 23,8%, в то время
как на «голодной диете» при 217 осмотрах наблюдалось лишь
17 случаев оцепенения, или 7,8%, т. е. в три раза меньше. Это
несходство данных разъяснили опыты Хилла (Hill, 1975), Фогта
и Линча (Vogt, Linch, 1979), о которых уже упоминалось выше,
а также наблюдения Гертнера, Харта и Роя (Gaertner et al.,
1973). Ставя опыты с недостатком и избытком пищи для хомяч-
ков Peromyscus leucopus, они установили, что оцепенение грызу-
нов наблюдается и в присутствии корма. При этом последние
авторы показали, что у грызунов при избытке корма «оживание»
происходит быстро, в то время как у голодавших прекращение
оцепенения происходит медленнее, что также наблюдали Бар-
толомью и Кэйд (Bartholomew, Cade, 1957) в опытах с прыгу-
нами.
Нет сомнения, что эти данные —• прямое свидетельство того,
что естественный отбор грызунов, легко впадающих в оцепенение
и быстро снова переходящих в активное состояние, приводит к
увеличению числа таких зверьков в популяции при избытке кор-
ма. Наоборот, замедление пробуждения истощенных грызунов,
которые снова встречаются с недостатком корма, ведет к их ги-
бели, хотя они вследствие именно этого «недокорма» скорее впа-
дают в оцепенение, как это наблюдали Морхард и Халсон (Mor-
hard, Hudson, 1966).
Нет никакого сомнения, что сходная закономерность имеет
место и у зимоспящих грызунов. Прямым доказательством этого
было исследование, выполненное Г. Н. Лихачевым (1954, 1965)
на одном из видов «типичных» зимоспящих — орешниковой соне
(Muscardinus avellanarius L.). Напомним, что А. Д. Слоним
(1979) обоснованно отнес всех сонь к грызунам, впадающим в
спячку под влиянием охлаждения. Лихачев в своих наблюде-
ниях проследил на обширном материале в условиях природы
явление «дневного оцепенения» в его динамике — в течение вес-
ны, лета и осени.
Г. Н. Лихачев (1965) исследовал в заповедниках Приокско-
Террасном, на юге Московской обл., и Тульские Засеки сроки
залегания орешниковых сонь в спячку. Самым замечательным в
его исследованиях было то, что в деревянных домиках для птиц,
развешенных в лесу и с весны заселенных грызунами, он наблю-
дал за их «дневным оцепенением». Осматривая днем периодиче-
ски эти домики, он отмечал число грызунов полностью активных
й спящих, разделяя последних на находившихся в оцепенении
185
(«холодных») и в менее глубокой спячке («теплых»), В табл. 45
приведены эти данные.
Очевидно, что весь весенне-летний период, с конца апреля по
конец сентября, число грызунов, спавших днем, было значитель-
ным, с колебанием от 64 до 88% У самцов и от 49 до 88% у самок.
При этом число «оцепеневших» также составило не менее 2/3—
3/4 спавших сонь. Пребывание части времени в состоянии оцепе-
нения, видимо, влияет на сезонность размножения. Г. Н. Лихачев
(1954) получил интересные данные о том, что у его «подопытных»
сонь в зависимости от условий весны и осени неодинаково про-
ходило размножение. Проводя наблюдения в 1950 г. на 12 ив
1951 г. на 33 самках в птичьих домиках, он установил, что в
первый год повторно размножились 8 из 12, а во второй — всего
6 из 33. Промежуток между появлением у них первого и второго
потомства колебался от '28 до 39 дней. Данные Г. Н. Лихачева
убедительно говорят о том, что «неглубокое дневное оцепенение»
у сонь не только свидетельство пути возникновения такого заме-
чательного приспособления, как спячка, но иллюстрирует также
изменчивость такого важного биологического признака, как чис-
ло генераций в течение сезона.
Г. М. Скотт и К. Фишер (Scott, Fisher, 1978) сравнили сроки
спячки при постоянном освещении и изобилии корма у канад-
ского и колумбийского сусликов (Citellus richardsoni Sab. и
С. columbianus Ord.). Первый из них никогда не впадает в лет-
нюю спячку, в то время как для второго еще У. Шоу (Shaw, 1921,
1925) описал это явление. Если у 23 канадских сусликов, содер-
жавшихся при низкой температуре (от 0 до 6°) длительность го-
дичного ритма периодов активности и спячки составляет в сред-
нем 279 дней, т. е. около 9 мес., то у двух колумбийских он был
равен 362-—372 дням, т. е. немного больше года, и у третьего —
192 дням, т. е. полгода. Авторы обоснованно считают, что такая
резкая разница в ритме сезонных изменений определяется нали-
чием у колумбийского суслика летней спячки и связанного с этим
отбора грызунов с окологодичным циклом сезонной активности.
Эти данные о различиях спячки у канадского и колумбийско-
го сусликов получили веское подтверждение. Г. Мишенер (Mi-
chener, 1978) установил, что если канадские суслики становятся
половозрелыми в течение первого года их жизни и уже размно-
жаются весной второго года, то у колумбийского обычно из-за
короткого периода активности, определенного его летней спячкой,
половое созревание происходит лишь на второй год, а размножа-
ется он весной третьего года. В связи с этими особенностями
автор отмечает, что и продолжительность жизни колумбийских
сусликов больше, чем канадских.
О несомненной изменчивости способности впадения в спячку
у отдельных особей в пределах одного вида и даже одной попу-
ляции говорят также интересные данные по спячке малоазиат-
ских хомяков рода Mesocricetus. В пределах этого рода имеются
виды, у которых в разной степени выражена способность впада-
186
<ния в спячку. Это, видимо, связано с несходством условий их су-
ществования в природе.
Но и «лабораторные» золотистые хомяки, разводимые издав-
на во всех странах для лабораторных исследований, подвергают-
ся также «бессознательному» отбору. В питомниках и лаборато--
риях берут в опыты для размножения обычно самых активных.
На основании этих данных автор полагает, что «ген спячки»
относительно редко встречается среди лабораторных золотистых
хомяков вследствие непрерывного отбора грызунов, не впадаю-
щих в спячку. Но в условиях природы отбор будет, вероятно, со-
хранять такой «полезный» признак, как способность переживать
время бескормицы, особенно в горных районах Малой Азии, где
обитают эти хомяки, и так же, видимо, происходит с колумбий-
скими сусликами в засушливой зоне востока США.
Данные Чеффи (Chaffee, 1966) об изменчивости способности
впадать в спячку у золотистых хомяков недавно были подтверж-
дены обстоятельными исследованиями, выполненными под руко-
водством Ч. Ляймэна (Lyman et al., 1981). При этом следует за-
метить, что такое интересное исследование было проведено с дру-
гой целью — осветить совершенно особый вопрос о зависимости
продолжительности жизни зимоспящих млекопитающих от дли-
тельности спячки. Но ответ на этот вопрос был одновременно
убедительным доказательством индивидуальной изменчивости
способности впадать в спячку и золотистых хомяков. Тем самым
это исследование было подтверждением ряда известных уже ра-
нее факторов по этому вопросу и специальных генетических экс-
периментов Чэффи (1966). Широкое распространение спячки
среди ряда видов млекопитающих поставило этот общебиологи-
ческий вопрос — о вероятном влиянии длительного и глубокого
подавления жизненных процессов на продолжительность их
жизни.
Напомним, что обратная зависимость между продолжитель-
ностью жизни и уровнем активности физиологических процессов
привлекала к себе внимание ученых. П. И. Бахметьев (1901) был
первым из тех, кто возлагал надежды на возможность продления
жизни организма путем его пребывания части времени в состоя-
нии оцепенения — особенно при глубоком подавлении всех про-
цессов, т. е. в анабиозе.
Известный американский биолог Ляймэн, проводя разнооб-
разные опыты по спячке млекопитающих, выполнил длительное
специальное исследование по этому вопросу на зимоспящих мле-
копитающих (Lyman et aL, 1981). Было изучено влияние спячки на
продолжительность жизни лабораторных закавказских хомяков.
Этот опыт выполнялся на 288 грызунах, родившихся в питомнике
лаборатории, и продолжался более четырех лет (1600 дней). Они
размещались поодиночке в клетках с домиками — убежищами
для сна. Половина животных (144 экз.) находились все годы опы-
та при температуре 22°; вторая половина, когда грызуны достиг-
ли уже взрослого состояния (в возрасте 4—6 мес.), в ноябре
187
Таблица 45
Сезонные сдвиги активности орешниковой сони (Muscardinus avellanarius L,)
в дневные часы в Приокско-Террасном заповеднике в 1954—1962 гг.
16.VI—31.VIII 41 13 387 441 88 18 12 215 245 88
1—30.IX п 2 40 53 75 10 8 22 40 55
1—15.Х 2 — 2 — — 3 — 1 4 —
Всего 182 42 782 1002 122 45 469 636
была помещена в комнату, где температура воздуха была +5°.
Для учета состояния животных осмотр их проводился ежедневно,
но вместо «опилочной пробы» на бок или спину спящего хомяка
насыпалась щепотка овса, рассыпавшаяся, если он просыпался
в промежутке между учетами. Из 144 хомяков, содержавшихся
в теплой комнате, ни один не впал в спячку, в то время как после
переноса второй половины их на холод, среди 144 подопытных
животных выявилась явная изменчивость по этому признаку;
9 хомяков из 144 не засыпали в течение всего почти четырехлет-
него срока опыта. Авторы разделили животных, содержавшихся
в холоде, на три группы: «малоспящие» *, у которых срок спячки
составлял за весь период от 0 до 11 % продолжительности их
жизни (47 экз.), затем «среднеспящие», у которых сумма перио-
дов спячки составляла от 12 до 18% их жизни (48), и «долгоспя-
щие»— от 19 до 35% их жизни (49).
Средняя продолжительность жизни для 9 грызунов, не впа-
давших в спячку совсем, была 544 дня, для всех «малоспящих»—
727 дней, для «средних» — 916 дней и для «долгоспящих» —
1093 дня, т. е. она была в два раза дольше, чем у не спавших
совсем!
Средняя продолжительность жизни для 144 контрольных гры-
зунов, содержавшихся при 22е, составляла 812 дней, в то время
как для всех подопытных она была 914 дней. То, что все «теплые»
грызуны, не впадавшие в спячку совсем, жили дольше, чем 9 хо-
1 9 хомяков, не впадающих совсем в спячку, включены в группу «малоспя-
щих» — от 0 до 11 %.
1881
Рис. 88. Влияние температуры среды и длительности пребывания в спячке у
закавказских хомячков (Mesocricetus brandti Nehr.) на продолжительность их
жизни (в днях) (Lyman et al., 1981)
А — грызуны, содержащиеся в тепле (+22°) и на холоду (+5°); Б — грызуны, прово-
дившие в спячке разные сроки; 1 — холодные; 2—теплые; 3—долгоспящне; 4— сред»
ние; 5 — малоспящие
мяков, не заснувшие на холоде (544 дня), также явно говорит
о том, что понижение температуры, а соответственно и уровня
обмена веществ в тепле значительно увеличило длительность
жизни грызунов, совсем не впадающих в спячку. Наиболее иллю-
стративные данные индивидуальной продолжительности жизни
всех групп хомяков приведены на рис. 88.
18»
. Показаны «суммарные данные» (Л) по продолжительности
жизни всех подопытных хомяков, содержавшихся на холоде, по
сравнению с кривой продолжительности жизни всех «контроль-
ных», находившихся в комнате при 22°. Даже при таком суммар-
ном рассмотрении полученных данных очевидно, что хомяки, со-
державшиеся при 5°, где они периодически впадали в спячку,
жили дольше, чем «контрольные», при 22°. Еще более явно вы-
ражена эта зависимость (Б), где отдельно даны сведения по трем
группам подопытных грызунов. Данные этого опыта, проведен-
ного в течение всей жизни в виварии хомяков несомненно ставят
на твердую почву предположение о том, что индивидуальная из-
менчивость длительности периода спячки свойственна всем зи-
моспящим млекопитающим.
Исследования Ч. Ляймэна и его сотрудников были завершены
сравнением тех же показателей (с учетом места происхождения)
у 144 подопытных закавказских хомяков. У тех, «производители»
которых были отловлены близ г. Анкары, длительность спячки
и продолжительность жизни были несходными по сравнению с
хомяками, разведенными в лаборатории от грызунов, пойманных
в окрестностях г. Малая, в 125 км на северо-восток от Анкары.
Последние проводили в спячке всего 12,1% длительности жизни
вместо 17,1% у первых. При этом было установлено, что самки
второй популяции проводили в спячке всего 9,4% своей жизни,
тогда как самцы — 14,1 %; у «анкарских» же грызунов отличия
между самцами и самками были незначительны: 17,6 и 16,5%
(Lyman et ’al., 1982). Было установлено, что обе популяции хо-
мяков несходны по их кариотипу: у анкарских грызунов диплоид-
ное число хромосом было 44, а у восточных — 42 (Lyman, O’Bri-
en, 1977).
Авторы считают, что пространственная изоляция поселений
хомяков и несходство условий их существования влекут за со-
бой возникновение ряда особенностей, в том числе различия в
продолжительности спячки, связанные со сдвигами их генетиче-
ской характеристики. Напомним приведенные выше данные об
индивидуальной изменчивости у колумбийского суслика (Scott,
Fisher, 1978) и колебаниях «индивидуальной» длительности пе-
риода спячки у канадских сусликов, приводимые в последней
статье Э. Пенджили и его соавторов (Pengelley et al., 1979). Нет
сомнения, что в стремлении найти «внутренний механизм» рит-
мики впадания в спячку, ее протекания и прекращения авторы,
проводившие свои эксперименты в относительно короткие сроки
(не более двух лет) и при постоянстве внешних условий с грызу-
нами, «защищенными» от всех случайных факторов их смертно-
сти, исключающими этим отбор «окологодичной» зависимости
состояния грызунов от влияния среды, не учли мудрой мысли
Чарлза Дарвина (1896) и обоснованных современными исследо-
ваниями выводов о вероятных путях возникновения явлений спяч-
ки как нового приспособления млекопитающих к изменениям
климата Земли. Такое представление неминуемо связывает пути
190
появления «зимоспящих» видов с индивидуальной изменчивостью
их морфофизиологических и экологических особенностей. Напом-
ним обсуждение Дж. и Джанет Туэнти (Twente, Twente, 1964)
этого вопроса на примере летучих мышей. Эти авторы полагают,
что представления о «прогрессивной эволюции» у млекопитающих
в направлении гомотермии не учитывают того, что «оптимальное»
состояние для существования животных в неблагоприятных усло-
виях среды иногда достигалось не только путем развития совер-
шенной гомотермии или физиологического гомеостаза, но и при
«экологическом гомеостазе», позволяющем существовать орга-
низму при подавлении жизненных процессов в период неблаго-
приятных условий. На II Международном симпозиуме по спячке
млекопитающих в Хельсинки в 1962 г. были сформулированы
эти две противоположные точки зрения на сущность явлений
спячки — Т. Кэйда (Cade, 1964) и Дж. и Дженет Туэнти (Twente,.
Twente, 1964). Многие исследователи, обсуждая пути возникно-
вения спячки, ныне отвергают взгляды сторонников «примитив-
ности» этого приспособления и полагают, что спячка — новая,,
связанная с бескормицей в осенне-зимний период, вызванная по-
холоданием климата Земли в определенное время года прогрес-
сивная адаптация.
Автор надеется на следующих страницах осветить более обос-
нованно справедливость этого положения, которое он неоднократ-
но высказывал и ранее (Калабухов, 1936, 1946, 1956, 1959), на
конкретных примерах проявления удивительной способности
впадать в спячку ряда видов млекопитающих.
Для того чтобы наметить пути возникновения спячки, позна-
комимся с особенностями тех зимоспящих млекопитающих, кото-
рые весьма несходны по проявлению спячки, но хорошо изучены.
Эти зимоспящие относятся к трем отрядам млекопитающих —
рукокрылым, грызунам и хищным. Резкое несходство их морфо-
логических, физиологических и экологических особенностей под-
тверждает проявление основного пути филогенеза адаптивных
признаков — возникновения сходных свойств при близких усло-
виях среды, осуществляемых путями, присущими отдаленным
формам разных отрядов. Из грызунов нами взяты две группы —
хомяки и суслики, из зимоспящих млекопитающих других отря-
дов— насекомоядные летучие мыши, а из хищных — самые боль-
шие из «зимоспящих» зверей — медведи.
Автору пришлось в своих исследованиях по спячке млекопи-
тающих в течение более полувека (Калабухов, 1929, 1933—1936,
1946, 1956, 1959, 1964, 1969, 1981) самому познать несовершен-
ство прежних представлений о сути этого явления; но надеюсь
на то, что в данном случае обзор последних исследований по
спячке млекопитающих будет полезен не только для широкого
круга читателей, но и даже для зоологов, экологов и физиологов,
кто длительно и глубоко изучает проблему спячки млекопи-
тающих.
19»
Таблица 46
Изменение числа (в %) золотистых хомячков, способных впадать в спячку
(Chaffee, 1966)
Группа Показатели Поколение
Родители I 1-е 2-е J 3-е
Хомяки, которые засыпа- ли однократно Хомяки, которые рано засыпали и долго спали Всего экз. Число спящих Всего экз. Число спящих 60 42 18 13 34(57)* 16 12 4 38 25 32 6 32 46 — 6 (100) 20 34 — 63 76 —
* В скобках-1 процентное выражение.
Видимо, некоторые из зоологов сочтут последующие мысли
книги гипотетическими, не обоснованными фактическими данны-
ми, но тем не менее обратят внимание на эту непрерывную и по-
стоянную связь организма зимоспящих видов с условиями внеш-
ней среды. Будем надеяться, что тогда начнется пересмотр взгля-
дов об «эндогенности» окологодичных изменений в жизни зимо-
спящих млекопитающих и свяжут эту ритмику с теми сдвигами
во внешней среде, которые до сих пор не принимались во внима-
ние, и, наконец, откажутся от утверждения, что спячка — это
«реликтовая» адаптация примитивных млекопитающих, сходных
с живущими и поныне тропическими и экваториальными видами,
а не прогрессивный «шаг вперед» в связи с наступлением холод-
ной поры в континентальной и арктической зоне нашей планеты.
Считая полезным наметить вероятные пути возникновения
спячки у некоторых зимоспящих млекопитающих на примерах
нескольких наиболее своеобразных представителей этих живот-
ных, автор начинает осуществление этой трудной задачи с двух
родов хомяков — средних и обыкновенных: Mesocricetus и Crice-
tus. Если читатель вернется к страницам первой главы, он уви-
дит, что именно среди представителей очень широко распростра-
ненного семейства хомяков только в пределах Советского Союза
обитают многие виды, не впадающие совсем в спячку, и поэтому-
то при исследованиях спячки получаемые результаты несходны.
Р. Чеффи (Chaffee, 1966) первый поставил вопрос о возмож-
ности четкого «отбора» зимоспящих хомяков, в разной степени
способных впадать в спячку. Он провел опыты размножения хо-
мяков, которые оставались в питомнике после «отбора» самых
активных, не впадающих в спячку особей. Сделал попытку раз-
вести их по признаку способности впадения в спячку и установил,
что это безусловно наследственный признак.
В табл. 46 приведены интересные данные этого исследовате-
ля, говорящие о том, что во втором и третьем поколениях хомя-
ков, отобранных по их способности впадать в спячку, закономер-
но проявляются различия, обнаруженные у родителей. Отделив
192
сначала от «стада» тех грызунов, которые совсем не спали,
Чэффи разделил остальных на две группы — засыпавших хотя
бы однократно в течение всего опыта (6 мес.), но в разные сроки
после его начала, и тех, которые впадали в спячку через несколь-
ко дней после переноса на холод (при 3—6е) и спали более дол-
гий срок.
У обыкновенного и средних хомяков это явление ярко выра-
жено. Более того, у этих двух видов явления спячки изучались
давно и различными исследователями. Но выбор автором лишь
средних хомяков связан с тем, что у видов этого рода имеются
не только географические сдвиги в способности впадать в спячку
в природе, определяемые, видимо, условиями существования, но
и несомненное индивидуальное, закрепленное наследственным
путем несходство по этому признаку в пределах популяций. Это
показано результатами опытов Чеффи (Chaffee, 1966), а также
Ляймэна с соавторами (Lyman et al., 1981). Именно на этих хо-
мяках было установлено несходство в их способности впадать
в спячку. Так, Ч. Ляйман и Р. О’Бриен (Lyman, O’Brien, 1977)
ставили опыты по спячке при охлаждении хомяков, полученных
от грызунов, отловленных вокруг г. Анкары (Турция) и вблизи
г. Халеба (Алеппо) в Сирии. Было обнаружено, что из 373 си-
рийских хомяков в спячку впали 252, или 68%, в то время как из
318 «турецких» — 293, или 92%. Этими же авторами установле-
но, что при переводе на холод «турецкие» хомяки засыпают ско-
рее, чем «сирийские». В своем сообщении Ляйман с соавторами
(Lyman et al., 1981) приводят сходную цифру, а именно: впа-
дение в спячку анкарских хомяков наблюдалось у 135 грызунов
из 144, т. е. 94%. Отметим, что эти два вида хомяков не дают
потомства при их скрещивании и отличны по хромосомному на-
бору (Воронцов, Крюкова, 1969).
Достаточно взглянуть на области распространения этих хо-
мяков в Малой Азии, чтобы увидеть явную связь между усло-
виями существования и способностью впадения в спячку у обоих
видов хомяков. Окрестности Анкары представляют собой горную
область, резко отличающуюся от средиземноморского ландшафта
побережья Сирии. Напомним, что Н. Н. Воронцов и Е. И. Крю-
кова (1969), рассматривая кариотипические особенности четырех
видов рода Mesocricetus, подчеркнули, что и по ряду морфоло-
гических и других признаков именно М. brandti резко выделяется
среди других форм и, возможно, ближе к «основателю» рода в
прошлом, чем М. auratus. Именно у этого относительно «древ-
него» вида обнаружено наличие способности впадать в спячку,
в то время как более «молодой» М. auratus в условиях мягкого
климата Восточного Средиземноморья стал зимоспящим в зна-
чительно меньшей степени, чем северные формы рода М. newtoni
на Балканах и М. raddei в Предкавказье.
Так, на примере этого хорошо изученного по морфологическим
и генетическим признакам и привлекшего внимание исследовате-
лей рода становится очевидным, что способность впадать в оце-
7 Н. И. Калабухов
193
пенение несходна у двух близких видов, распространенных в не-
одинаковых условиях внешней среды. Более того, на золотистых
хомячках был установлен еще один, крайне существенный факт.
У них не происходит закономерного накопления запаса жира пе-
ред спячкой (Lyman, O’Brien, 1977). Возможно, именно в связи
с этим и наблюдается изменчивость в сроках засыпания при их
охлаждении и длительности пребывания в спячке (см. рис. 88).
Все эти данные позволяют утверждать, что средние хомяки —
несомненно, одна из относительно «молодых» разнообразных вет-
вей «родословного древа» млекопитающих, впадающих в спячку;
они весьма отличаются от «типичных» представителей этой груп-
пы; таких, как сони, суслики или сурки — обитатели северных
ландшафтных зон Европы и Азии.
После того как результаты опытов Чеффи (Chaffee, 1966),
Ляймэна и О’Бриен (1977) и Ляймэна и соавторов (Lyman et
al., 1981) показали несомненную изменчивость способности впа-
дать в спячку в пределах двух видов хомяков рода Mesocricetus,
открытым оставался основной вопрос — с чем же связаны эти
особенности? К сожалению, авторы, обратив внимание на то, что
столь существенный показатель, как ход накопления запасов
жира, резко отличен у этих хомяков по сравнению с «типичными»
зимоспящими, не стали сравнивать своих «неспящих», «мало спя-
щих» и «долгоспящих» хомяков хотя бы по этому одному 'При-
знаку, который, в свою очередь, определяется рядом физиологи-
ческих особенностей грызунов. Этот простой показатель, опреде-
ляемый регулярным взвешиванием животных, как известно, дал
возможность оценить ритмичность аналогичных сдвигов у сус-
ликов. Будем надеяться, что в дальнейшей работе с золотистыми
хомяками такие данные будут учитываться и помогут объяснить
наличие индивидуальных различий в способности их впадать в
спячку.
При этом очевидно, что нельзя, как это сделал Чеффи (Chaf-
fee, 1966), говорить о наличии особого гена «способности спячки»,
а следует связывать эту изменчивость с рядом других морфофи-
зиологических особенностей разных особей, популяций или даже
видов, как в случае с М. brandti и М. auratus.
Хорошим примером этому служат данные по обыкновенному
хомяку (Cricetus cricetus), черные особи которого во время
спячки погибали в большем числе, чем обычные, рыжие (Гер-
шензон, Полевой, 1940). На рис. 89 приведены эти интересные
данные. Связаны ли повышенная смертность черных хомяков в
спячке и, наоборот, увеличение их численности в весенне-летний
период с отличиями в терморегуляции этих двух форм внутри-
видовой изменчивости или с рядом других эколого-физиологиче-
ских особенностей, неизвестно. Но С. М. Гершензон (1945), исхо-
дя из данных о распространении меланизма в популяциях хомя-
ков из разных зон ареала этого вида, обоснованно Связал это
явление с процессами естественного отбора.
Недавно исследования В. М. Самоша (1975) показали, что
194
Рис. 89. Сезонные и годичные
сдвиги соотношения (в %) числа
рыжих и черных хомяков (Crice-
tus cricetus L.) в Полтавской обл.
УССР (Гершензон, 1945)
Периоды спячки заштрихованы
черные гомозиготные (ЛЛ)
хомяки вполне жизнеспособ-
ны в условиях неволи, как и
гетерозиготные — черные
(Ла) и гомозиготные — ры-
жие (аа). Возможно, что
смертность их в природе в
период спячки связана с ка-
кими-то физиологическими особенностями меланистов.
Напомним, что данные С. М. Гершензона и В. Н. Полевого
(1940) и С. М. Гершензона (1945) основаны на сведениях по
соотношению числа грызунов этих двух цветных форм хомяка
в условиях природы с цифрами заготовки их шкурок. Очевидно,
что явное несходство этих данных для разных участков ареала
вида — от запада Украины до Башкирии — может быть связано
и с неодинаковой вероятностью гибели рыжих и черных хомяков
в активный период их жизни, например при нападении хищников,
пернатых и наземных, т. е. со степенью «контрастности» зверьков
по отношению к «фону» — поверхности почвы в зависимости от
состояния ее растительного покрова или даже отсутствия его: на
пашне, на черноземах в зоне лесостепи, что также отмечает
С. М. Гершензон (1945). По-видимому, смертность черных и ры-
жих хомяков в спячке также может оказаться несходной в раз-
ных местах ареала вида из-за разности температурного режима
п< чвы и физиологических различий этих двух форм.
Напомним, что рыжие и черные лисы (Vulpes vulpes) явно
различаются по своей чувствительности к низкой температуре
среды. У обычных лисиц (рыжих) и меланистов (серебристо-
черных) неодинакова предпочитаемая температура, причем эта
разница говорит о «холодолюбивости» меланистов (Калабухов,
1941). У 14 рыжих лисиц этот показатель колеблется от 20,3 до
38,7°, составляя в среднем 27,1°, тогда как у 13 серебристо-чер-
ных колебания были от 12,7 до 36,9°, в среднем составляя 23,9е.
При этом из 13 черных лис 4 зверя предпочитали температуру
ниже минимума для рыжих — от 12,7 до 20,1°.
Темп дыхания серебристо-черных и рыжих лисиц при изме-
нении температуры воздуха также изменяется несходно, и отно-
сительно устойчиво у черных. Хотя разница между ними при
колебаниях температуры воздуха от —20 до +15° выражалась
всего в 3—5 дыханий в минуту, но, учитывая, что их число при
—20-4—10° у серебристо-черных было 14,1, а у рыжих 17,2, то,
следовательно у последних оно было выше на 22%. Эта разница
7*
195
составила соответственно при —10е, —5° 24%, при 0, +5° —
35% и при +5°, +10° —17% (Калабухов, 1950). Поэтому можно
предполагать, что черные и рыжие хомяки различаются по уров-
ню их терморегуляции. Действительно, опыты В. М. Самоша
(1969) показали, что первые выбирают температуру субстрата
ниже, чем рыжие.
Заканчивая описание фактов индивидуальной и видовой из-
менчивости способности впадать в спячку у разных видов хомя-
ков, следует сделать вывод о том, что именно на этих, весьма
обычных объектах исследований спячки очевиден процесс воз-
никновения спячки под действием условий внешней среды, тесно
связанный с путями дифференциации морфофизиологических
признаков в пределах вида и рода.
В связи с этим несомненно может представлять интерес срав-
нение способности впадать в спячку самых северных представи-
телей рода Mesocricetus, обитающих в степях Предкавказья,—
дагестанских или предкавказских хомяков (М. raddei Nehr.).
Эти исследования должны быть связаны с изучением ряда мор-
фофизиологических особенностей сравниваемых грызунов. Край-
не желательно изучение эколого-физиологических особенностей,
и в первую очередь хода отложения жировых запасов у черных
и рыжих обыкновенных хомяков (Cricetus cricetus L.).
В завершение обзора данных о вероятных путях возникнове-
ния спячки у хомяков следует обратить внимание читателя на то,
что эти зимоспящие грызуны весьма сильно отличаются от дру-
гих «типичных» видов, впадающих в спячку,— сусликов и сур-
ков— прежде всего тем, что последние — строго дневные виды,
в то время как хомяки активны только ночью. Нет сомнения, что
эта особенность хомяков, на которую обычно не обращали вни-
мания и прежние, и современные исследователи, связана с тем,
что для них имеет меньшее значение одна существенная сторона
явлений — влияние сдвигов длительности светового дня. Оно
проявляется у дневных видов, у которых прямая зависимость
глубоких и цикличных сдвигов в их организме от суточной перио-
дики освещения, влияющей на многие физиологические процессы
через органы зрения и нервную систему на степень функциональ-
ной активности четырех основных желез внутренней секреции:
гипофиза, эпифиза, щитовидной железы и надпочечников, а так-
же половых желез. Вероятно, поэтому у южных видов хомяков
не отмечено закономерных сдвигов в изменении веса тела и на-
копления жировых запасов по сезонам, особенно при содержании
в неволе, как это показали Ч. Ляйман и Р. О’Бриен (Lyman,
O’Brien, 1977). Вторая не менее существенная особенность хомя-
ков, также резко отличающая их от сурков и сусликов,— это сбор
осенью запасов семян, клубней и луковиц растений в своих но-
рах, которая несомненно связана с различиями в их способности
впадать в спячку. Только для еще одной группы дневных грызу-
нов— бурундуков — характерна такая особенность, но большин-
196
ство видов сурков и сусликов, за исключением редких примеров,
о которых упоминалось выше, не заготовляют корма в норах.
Интересно, что опыты Ч. Ляймэна и Р. О’Бриен (1977) по-
казали, что сочетание степени активности с возможностью заго-
товки корма отражается на длительности спячки. Из 27 особей
одна группа хомяков (8 экз.) жила на участке с грунтом в боль-
шой вольере, остальные грызуны — в индивидуальных домиках,
и все они получали корм в изобилии. Первые провели в спячке
56% времени опыта, а 13 зверьков — в отдельных клетках, но
при тех же условиях изобилия корма, 43% времени. Наконец,
грызуны (6 экз.), жившие также в домиках, но не имевшие воз-
можности запасать корм, спали всего 25% времени. Все эти
обстоятельства, отличая спячку хомяков от хода впадения в
спячку и ее протекания у сурков и сусликов, позволили Ч. Ляй-
мэну и Р. О’Бриен (1977) сделать вывод о том, что изучение
факторов, вызывающих спячку хомяков, еще впереди. Имеется
еще одна существенная биологическая особенность хомяков —
она связана у этих грызунов с наличием больших по объему за-
щечных мешков, которые этим резко отличаются от защечных
мешков у таких видов беличьих, как суслики и бурундуки. Они
есть и у мелких видов хомячков, не впадающих в спячку, напри-
мер у джунгарских и серых, у которых их длина значительно
больше, чем у зимоспящих — обыкновенных и средних хомяков
(Воронцов, 1967).
Завершив изложение данных, которые с очевидностью гово-
рят о тесной связи между изменчивостью морфофизиологических
и экологических особенностей у хомяков — этих своеобразных
ночных зимоспящих млекопитающих, необходимо теперь сделать
попытку такой же оценки типичных представителей той же груп-
пы, но ведущих дневной образ жизни — сусликов. У этих грызу-
нов явления спячки изучались издавна и весьма детально. Имен-
но на них были сделаны приведенные выше выводы о независи-
мости сроков подготовки к спячке и впадения в оцепенение от
влияния смены длительности дня и ночи, хотя это и дневные
виды. В то же время именно на сусликах были выполнены многие
исследования, сообщавшие о том, что температура среды —
основной фактор, вызывающий впадение их в спячку. Укажем
прежде всего, что многочисленные исследования последних лет
подтвердили вывод, сделанный автором этих строк более полу-
века назад, о том, что при температуре выше 22° эти грызуны
не впадают в спячку даже при недостатке влаги в пище (Кала-
бухов, 1929).
Этот температурный предел впадения в спячку отражает,
очевидно, значение его для целого комплекса изменений в орга-
низме грызунов. Но естественно, что различные уровни темпе-
ратуры ниже этого «порога» влияют на интенсивность физиоло-
гических процессов, а тем самым и на темп расходования энер-
гетических запасов и, очевидно, определяют такое состояние
организма. Особенно ярко это проявилось после обнаружения
197
явления перерывов в спячке, связанных с периодическими про-
буждениями грызунов. Как уже упомянуто выше, оказалось, что
чем выше температура воздуха, при которой проходит спячка,
тем короче периоды оцепенения животных и тем чаще происхо-
дят их пробуждения, при которых, как теперь известно, они вы-
деляют мочу с накопленными продуктами обмена. Другим пре-
восходным доказательством этой зависимости длительности
спячки от глубины оцепенения явились данные, полученные Ту-
энти с соавторами (Twente et al., 1977) при сравнении этого явле-
ния у сусликов, величина тела которых неодинакова, что одно-
временно подчеркивает и указанную выше зависимость длитель-
ности непрерывной спячки от температуры среды. Эти факты сно-
ва и снова говорят о том, что возникновение способности впадать
в спячку весьма тесно связано с явлениями похолодания климата
Земли в сочетании с особенностями экологии отдельных видов,
степенью наличия, доступностью и обилием их кормов и возмож-
ностью накопления жировых и иных запасов для периода «голо-
дания». Именно при этом возникновении нового, сложного и ши-
роко распространенного приспособления у сусликов, как и у
ряда других дневных зимоспящих (сурки и бурундуки), осуще-
ствлялось сочетание светлого периода суток с периодом доступ-
ности и обилия кормов.
Последний — это основной из внешних факторов, проявляю-
щий себя во всех разнообразных формах сезонного «угнетения
жизни» не только у млекопитающих, впадающих в спячку, но и у
всех животных, яркий пример «безусловного раздражителя»,
влияющего на организм (Павлов, 1926), а ритм смены дня и
ночи был при этом «условным раздражителем», также действую-
щим всегда и всюду. Именно поэтому у дневных видов таких
зимоспящих, как суслики и сурки, так прочны эти связи, склады-
вавшиеся в течение веков. Нет сомнения, что эти циклические
изменения в организме закреплены и другими периодическими
сдвигами во внешней среде, о чем говорит, в частности, вероятное
значение сезонных колебаний атмосферного давления (см. гла-
ву 3).
Весьма интересно, что у сурков в опыте Д. Дейвиса (Davis,
1967) по перевозу их из США (Пенсильвании) в Мельбурн про-
являлся такой сдвиг — перестройка на ритмику смены дня и ночи
в этой точке южного полушария, что свидетельствует о несомнен-
ном влиянии условий освещения и колебаний атмосферного дав-
ления на одних и тех же грызунов в течение их относительно
продолжительной жизни (см. рис. 76).
В то же время опыты Э. Пенджили и С. Фишера (Pengelley,
Fisher, 1963), а затем Э. Пенджили с другими сотрудниками
(1979) явно показали, что у взрослых сусликов, содержавшихся
в опыте два-три года, изменение условий освещения не вызывает
сдвигов в ритмике поедания корма, накопления жира и сроках
впадения в спячку.
Опыты Э. Пенджили и С. Асмундсон (Pengelley, Asmundson,
198
1970), где*было показано сохранение ритма сроков впадения в
спячку сусликов, у которых были удалены глаза, подтвердили
отсутствие зависимости этого ритма от сезонных изменений дли-
тельности дневного освещения. Более того, в этом опыте сохра-
нился окологодичный ритм поедания сусликами корма, а соот-
ветственно и изменений веса их тела.
Однако эти удивительные данные нашли новое объяснение,
впервые предложенное канадским физиологом Н. Мрозовским
(Mrosovsky, 1971) при изложении данных опытов Л. Морриса и
П. Моррисона (Morris, Morrison, 1964) о прямом влиянии сдви-
гов освещения на активность и спячку сони-полчка (Glis glis).
Он высказал предположение, что все сезонные сдвиги в организ-
ме зимоспящих видов есть прямое следствие накопления запасов
жира до предела, при котором «ожирение», воздействуя на не-
которые физиологические функции, вызывает спячку.
Вслед за этим в книге «Спячка и гипоталамус» (1971)
Н. Мрозовский обоснованно сравнил сдвиги, наблюдаемые у зи-
моспящих млекопитающих, с другими разнообразными явления-
ми накопления и расходования жира не только у животных, но
и у человека. Отметив, что эти процессы есть доказанное опыта-
ми прямое следствие сдвигов в интенсивности поедания пищи,
связанное с самыми различными причинами, Н. Мрозовский
указал на необходимость изучения изменений периодов повыше-
ния потребления пищи и, наоборот, подавления этой реакции в
зависимости от функции одного из основных нервных центров
головного мозга — гипоталамуса. Н. Мрозовский образно срав-
нил этот процесс с песочными часами, которые «работают», пока
не высыплется весь песок из верхней их части в нижнюю, и снова
начинают «действовать» при изменении положения резервуаров
на 180°.
Очевидно, что накопление запасов жира зависит исключитель-
но от внешних условий — состава и обилия корма, в свою очередь
определяемых составом почвы и особенностями сезонных изме-
нений климата, от доступности пищи, а следовательно, и от су-
точных особенностей активности животных, и, наконец, от раз-
личных индивидуальных особенностей.
Н. Мрозовский еще в своем выступлении по поводу доклада
Э. Пенджили на III симпозиуме по спячке (1967) отрицал «эндо-
генную» теорию возникновения спячки и обосновал в своей книге
более вероятную гипотезу.
Рассмотрим сейчас, что же определяют процессы изменения
поедаемости корма и накопления запасов жира у сусликов —
объектов, послуживших основой для возникновения предполо-
жения о «независимости» явлений спячки от условий внешней
среды. Пробуждение сусликов из оцепенения, естественно, свя-
зано с их истощенным состоянием после спячки. Поэтому поеда-
ние ими всякой пищи в это время крайне интенсивно. Но уже
сразу же происходит резкое «разделение» физиологических след-
ствий этой «прожорливости» у грызунов разного пола. Самцы
199
Число грызунов t п
Рис. 90. Длительность спячки (в %)
тринадцатиполосых сусликов (п)
(Citellus tridecemlineatus Mitch) в
зависимости от веса их тела (в г)
(Johnson, 1930)
действительно быстро накап-
ливают запасы жировой тка-
ни, в то время как размножа-
ющиеся самки расходуют свои
пищевые накопления на разви-
тие и рост эмбрионов и вы-
кармливание молодняка. У хо-
лостых самок жиронакопление
идет так же интенсивно, как у
самцов (см. главу 2 и рис. 43).
Так же точно нами было уста-
новлено, что это запоздание
накопления жира приводит к возрастной дифференциации сро-
ков спячки и пробуждения. Подтверждением этого явления слу-
жит и более раннее начало пробуждения самцов, залегающих в
спячку раньше, чем самки (см. рис. 12). Наконец, молодые су-
слики, «сеголетки», еще позднее накапливают запасы жира и
поэтому еще позднее впадают в спячку, примерно на месяц поз-
же самок.
Эта «внутривидовая» изменчивость в ходе накопления запа-
сов жира и определяемое этим несходство сроков залегания в
спячку у взрослых самцов и самок и молодняка — сеголеток —
первый и весьма яркий пример того, что не существует эндоген-
ных механизмов спячки, а лишь сезонные сдвиги взаимосвязи
различных физиологических функций, определяемые накоплени-
ем запасов жира.
Очевидно, что такая же изменчивость имеет место у отдель-
ных животных, также в пределах одной группы (по полу и воз-
расту)— у взрослых самок сусликов, размножающихся и холо-
стых, как указано выше (Калабухов, Раевский, 1934; Калабухов,
1936, 1946, 1956, 1960), ярко проявляется это различие. Но Пенд-
жили и его соавторы в предыдущих сообщениях не обращали
внимания на это явление — половой и индивидуальной изменчи-
вости в длительности периодов спячки и активности у грызунов
в своих опытах, несмотря на полученные полвека тому назад та-
кие данные Дж. Джонсона (Johnson, 1930) (рис. 90).
Недавно было получено также убедительное доказательство
этого несходства для самцов и самок канадских сусликов (Pen-
gelley et al., 1979). Это явление не менее ярко проявилось в опы-
те Скотта и Фишера (Scott, Fisher, 1978), обнаруживших боль-
шой размах в длительности спячки всего у трех колумбийских
сусликов (см. главу 3).
Перечислим теперь то, что ныне известно о значении запасов
жира для состояния организма зимоспящих.
200
Напомним данные Л. В. Соколовой (1940), А. Г. Кратинова
и А. Т. Шкириной (1947) о сезонных сдвигах деятельности щи-
товидной железы, этом мощном факторе терморегуляции, свя-
занных с процессами накопления жировой ткани. Затем Н. И. Ля-
пин (1949) подтвердил выводы А. Г. Кратинова и А. Т. Шкири-
ной (1947) о тесной связи между изменением в состоянии
щитовидной железы у больших тушканчиков по сезонам и сте-
пенью жиронакопления. Происходящее одновременно с этим
накопление витамина Е в жировых запасах малых сусликов,
было обнаружено М. Г. Фридман (Калабухов, 1956). Наши экс-
перименты с введением токоферола сусликам показали, что этот
антиокислитель явно способствует впадению грызунов в спячку
(Калабухов, 1964). Затем это явление было подтверждено био-
химическими исследованиями в природе сезонных сдвигов содер-
жания токоферола у малых сусликов и тушканчиков (Бондарен-
ко и др., 1968). Поэтому накопление токоферола, очевидно, слу-
жит одной из существенных причин, вызывающих спячку (Сло-
ним, 1979).
Совершенно очевидно, что условия питания отдельных осо-
бей в популяциях зимоспящих видов млекопитающих могут быть
далеко не сходными для накопления токоферола, о чем говорили
данные М. Г. Фридман о запасах жира у малых сусликов перед
спячкой (Калабухов, 1956, 1964). В этом опыте грызуны, отлав-
ливаемые в естественных условиях в степном районе, к югу от
Харькова (пос. Тарановка), через несколько дней после отлова
были взвешены и содержались в течение 5 мес. в спячке. По-ви-
димому, или состав пищи этих двух десятков малых сусликов,
отловленных в одном месте, был несходен, или, может быть,
среди них были не только взрослые, но и молодые особи, но раз-
ница в содержании витамина Е, определенная у самцов по пока-
зателю сперматогенеза, вполне очевидна. Так как грызуны были
забиты в марте, т. е. примерно за месяц—полтора до их появле-
ния из нор в окрестностях Харькова, неизвестно, какая часть из
них дожила бы до весны. Также данные В. Б. Дубинина и
Л. И. Лешковича (1945) по жировым резервам тарбаганов по-
зволили авторам сделать вывод о неизбежной смертности в
спячке некоторой их части.
Такое очевидное влияние изменчивости запасов жира, опреде-
ляющее как сроки впадения в спячку, так и смертность в течение
этого периода, прослеживается и у других зимоспящих грызунов.
Но было бы односторонним связывать несходство особенно-
стей состава кормов зимоспящих млекопитающих и его сезонных
сдвигов только со степенью и скоростью накопления ими жиро-
вых запасов. Мы отмечали уже выше (глава 3), что большинство
исследователей проблем спячки млекопитающих явно недооце-
нивают значение других последствий сезонных сдвигов в составе
и обилии кормов животных. Так, несмотря на многочисленные
данные о существовании «летней спячки» у сусликов в условиях
природы, начиная с первых дней исследований этого вопроса
201
(Shaw, 1921, 1925, 1926; Кашкаров, Лейн-Соколова, 1927) лишь
в немногих сообщениях рассматривались причины этого явления
(Калабухов, 1929, 1936, 1956, 1964; Johnson, 1930; Исаакян, Фель-
бербаум,1949).
В то же время было очевидно, что летняя спячка не случайное
явление, наблюдаемое у некоторых видов грызунов в условиях
засухи, а лишь начальный этап сезонного «угнетения жизни»
у всех зимоспящих видов, наступающий раньше или позже в за-
висимости от состояния и обилия кормов. Лишь в немногих по-
следующих исследованиях сделана попытка разъяснить причины
этого явления на физиологической основе. Таковым было разно-
стороннее и вдумчивое изучение влияния водно-солевого баланса
кормов грызунов, выполненное на краснощеких сусликах (Citel-
lus erythrogenys) в Институте цитологии и генетики Сибирского
отделения АН СССР в Новосибирске (КолпакоЬ и др., 1974).
Ныне стало очевидно, что сдвиги водно-солевого баланса у
сусликов в течение года носят ярко выраженный цикличный и
даже «окологодичный» характер, проявляющийся прежде всего
в резком изменении функции почек.
Но ведь растительные корма грызунов служат для них также
источником ряда витаминов, играющих существенную физиоло-
гическую роль в организме этих животных. Несомненно, что ви-
тамин С — аскорбиновая кислота, содержащаяся в особенности
в зеленых вегетативных частях растений и их плодах, влияет на
процессы подготовки к спячке. Напомним интересные данные
А. Г. Кратинова с соавторами (1947) о динамике сдвигов содер-
жания аскорбиновой кислоты в организме малых сусликов, имен-
но в столь важных органах, как печень, щитовидная железа, над-
почечники и половые железы (рис. 53). Об этом также говорят
и сведения, приводимые Л. А. Исаакян и Р. А. Фельбербаум
(1949) о содержании аскорбиновой кислоты в крови желтых сус-
ликов в зависимости от особенностей их кормления и степени
упитанности (рис. 54). Наконец, экспериментами, проведенными
автором этих строк, было установлено, что аскорбиновая кисло-
та— этот стимулятор физиологических процессов — препятствует
впаданию малых сусликов в спячку (Калабухов, 1964). Тем са-
мым было внесено дополнение в представление о причинах «лет-
ней спячки» грызунов, как следствия обезвоживания раститель-
ной пищи, ибо хорошо известно, что высыхающие «на корню»
растения содержат лишь ничтожную часть аскорбиновой кисло-
ты, которую они имели во время периода роста и плодоношения.
Приведенные выше данные (глава 2) говорят также о глу-
боком влиянии состава жиров в кормах зимоспящих грызунов,
определяющего резкие сдвиги в соотношении количества трех не-
заменимых жирных кислот — олеиновой, линолевой и линолено-
вой в жировой ткани. На примерах амурских и якутских длинно-
хвостых сусликов, поедающих и «запасающих» зерна злаков, или
саянских бурундуков (в год урожая кедровых орехов) читатель
убедился в этих сдвигах соотношения жирных кислот, а тем са-
202
мым, вероятно, также в несходстве степени проницаемости кле-
точных мембран.
Наконец, интересным примером глубокого влияния особен-
ностей питания зимоспящих грызунов на ход их подготовки к
спячке оказались данные о динамике содержания в их организме
такого биогенного амина, как серотонин. Этот мощный регуля-
тор такой основной физиологической функции, как кровообраще-
ние, дающий первый сосудосуживающий эффект, несомненно,
воздействует на все органы у животных, и, в частности на эндо-
кринные и половые железы, и, как это известно, резко подавляет
уровень обмена веществ и теплообразование (Науменко, Попова,
1975). Оказалось, что 9/10 этого вещества содержится у красно-
щеких сусликов в слизистой оболочке желудка и кишечнике
(Науменко, Попова, 1975; Гувакова и др., 1975). Тем не менее
до самого последнего времени основное внимание исследовате-
лей обращалось на механизм действия серотонина в мозге мле-
копитающих, где его количество не столь велико.
Лишь совсем недавно появились исследования, выполненные
рядом авторов (Попова, 1977; Янский, Новотна, 1977; Jansky,
1978), которыми установлено, что кормление ряда зимоспящих
грызунов (суслики и золотистые хомяки) одной из аминокис-
лот— триптофаном, который, как известно, служит основой для
образования серотонина (Ленинджер, 1974; Науменко и Попова,
1975), вызывает накопление этого биогенного амина со всеми
последующими сдвигами в обмене веществ и терморегуляции.
Все это позволило Л. Янскому (Jansky, 1978) считать, что
обилие триптофана в пище, из которой образуется серотонин, в
период повышенного потребления корма перед спячкой и служит
причиной накопления этого сосудосуживающего амина в орга-
низме зимоспящих, подавляя функции эндокринных желез и дру-
гих органов и тканей.
Все изложенные на предыдущих страницах данные снова под-
водят читателя к выводу о несомненной связи между поступле-
нием энергетических запасов (в виде отложений жировой ткани
в организме зимоспящих млекопитающих в активный период их
жизнедеятельности) и сезонной динамикой всех других процессов
в организме. На это обращали внимание издавна и советские
исследователи (Кратинов, 1947; Кратинов и др., 1947; Калабухов,
1956; Слоним, 1962) и зарубежные биологи (Hoffman, 1964; Мго-
sovsky, 1971, 1978; Davis, 1976; Jansky, 1978). При этом Н.Мро-
зовский (1971) в своей книге был склонен к предположению о
«биологических часах» сезонных сдвигов в организме зимоспя-
щих, но в докладе на V симпозиуме по спячке млекопитающих
в 1977 г. в Джаспер-Лодж (Mrosovsky, 1978, с. 31) он вдумчиво
утверждает: «Нет нужды предполагать наличие специального
механизма, контролирующего другие явления, или „часов" для
объяснения окологодичных циклов». И далее: «На самом деле
они могут возникать как следствие разных „датчиков" (т. е. из-
менений разных функций — Н. К.). Этот цикл будет проявляться
203
Рис. 91. Влияние температуры (в °C) воздуха на сезонные колебания веса те-
ла и продолжительность спячки у двух тринадцатиполосых сусликов в течение
трех лет (Mrosovsky, Lang, 1971)
I — длительность спячки; 2 — вес тела грызунов
в постоянных условиях среды. Но в случае временных замедлений
или ускорении звеньев этой цепи длительность периода будет
изменяться. В общем если окологодичные циклы не зависят от
одного осциллятора с типичной для него частотой, то возможно
изменить их’ частоту в широких пределах».
Напомним, что именно в опыте с одним из сусликов (тринад-
цатиполосым) Л. Уэлс и М. Залесский (Wells, Zalessky, 1940)
получили убедительное доказательство возможности «нарушить»
цикл спячки при содержании на холоде и избытке корма, причем
суслики сохраняют в этих условиях способность размножаться в
течение всего года. Затем Н. Мрозовский и П. Ланг (Mrosovsky,
Lang, 1971) содержали при постоянной низкой температуре сус-
ликов того же вида, которые не накапливали запасов жира,
оставаясь активными при температуре +11,5°. Только при повы-
шении температуры воздуха до 15—27°, видимо, исключающем
потери энергии на терморегуляцию, они начали прибавлять в
весе и впали в спячку (рис. 91). В этом опыте стало очевидным,
что изменчивость двух основных явлений — интенсивности энер-
гетических затрат у зимоспящих грызунов и наличия избытка
корма — говорит явно против «неизбежного» осуществления
«окологодичного» ритма.
Установлено, что изменчивость длительности периода спячки
204
выражена у разных видов сусликов (Pengelley, Kelly, 1966).
Эти исследователи сравнили «окологодичные» сезонные циклы
у четырех видов, обитающих в несходных условиях, и обнаружи-
ли у них различия не только в длительности периодов спячки,
но и в скорости роста и развития, связанного с условиями их
обитания в ирироде (см. рис. 74). Наконец, у впадающих в лет-
нюю спячку колумбийских сусликов Г. Скотт и К. Фишер (Scott,
Fisher, 1978) обнаружили еще более резкие индивидуальные
различия в этой особенности, о чем упомянуто выше.
Все это побудило Н. Мрозовского утверждать, что только
при учете влияния внешних условий исследование «окологодич-
ных» сезонных изменений может быть плодотворным (Mrosov-
sky, 1978).
Прежде чем закончить анализ особенностей «типичных» ви-
дов дневных зимоспящих млекопитающих — сусликов и сурков,
следует подчеркнуть еще одно существенное (если не основное)
отличие их от других впадающих в спячку грызунов.
Строго дневной образ жизни в период активности и полное
отсутствие влияния света на организм в течение долгих месяцев
спячки привели к «независимости» этих видов от сезонных сдви-
гов длительности дня и ночи. Об этом явно говорят не только
многочисленные данные, полученные для разных видов сусли-
ков, но особенно яркой иллюстрацией служат опыты Л. Морри-
са и П. Моррисона (Morris, Morrison, 1964), сравнивших влия-
ние фотопериода на сонь-полчков и тринадцатиполосых сусликов
(см. рис. 75). Об этом же говорят и опыты Д. Дейвиса (Davis,
1976) с постепенной «сменой ритма» у сурков. Издавна отмеча-
лась многими исследователями строгая синхронность начала
размножения сусликов после пробуждения из спячки и крайне
короткий период активности генеративных органов этих грызу-
нов (см. рис. 59, 60, 61).
Естественно, что такая тесная зависимость начала размно-
жения сусликов от сроков пробуждения их из спячки опреде-
ляет в дальнейшем возрастные и половые различия в ходе
накопления жировых запасов, подверженных также годичной
изменчивости. При этом не следует забывать о сдвигах во вре-
мени прохождения этапов летнего цикла жизни сусликов в
разные годы (см. рис. 86).
Наконец, следует напомнить, что сроки залегания у сусли-
ков могут резко сдвигаться в годы засухи, вызывая летнее
оцепенение, переходящее затем в осенне-зимнюю спячку (Каш-
каров, Лейн-Соколова, 1927; Калабухов, 1929, 1936). Все это
еще резче подчеркивает независимость протекания цикла разм-
ножения сусликов и сурков от влияния длительности дня, регу-
лирующего ход размножения многих дневных видов млекопи-
тающих, не впадающих в спячку.
Напомним, что этот процесс осуществляется влиянием че-
рез органы зрения на эпифиз и гипофиз и на другие железы
внутренней секреции и гонады. Широко распространенное явле-
205
ление — регуляция полового цикла у дневных видов животных
длительностью освещения — «заменено» у сусликов и других зи-
моспящих млекопитающих накоплением запасов жира с содер-
жанием в нем витамина Е. Именно эта сторона «обеспечения»
запасами жира у зимоспящих млекопитающих не только выжи-
вания в длительный период оцепенения, но и размножения в
течение короткого периода весенней и летней активности снова
подчеркивает тесную связь возникновения явлений спячки с ос-
новным факторов филогенеза — естественным отбором наиболее
приспособленных в борьбе за жизнь (Дарвин, 1896).
Заканчивая этот обзор связи ряда эколого-физиологических
особенностей грызунов с некоторыми различиями в способности
впадать в спячку, следует напомнить еще об одной стороне прис-
пособления к голоданию и холодному времени года. Таково на-
личие зимоспящих форм отдельных видов и отдельных популя-
ций в пределах вида, запасающих в течение периода активности
в своих норах различные корма (хомяки, бурундуки, популяции
длиннохвостого суслика). На всех западных и центральных уча-
стках области его обитания этот вид суслика, как и другие
представители группы, не собирает запасов корма в норах.
Но в Приамурье и Якутии он запасает в своих норах семена
различных видов растений, в том числе и зерновых культур,
обитая около их посевов (Плятер-Плохоцкий, 1934, 1935; Ла-
рионов, 1943, 1948; Тавровский и др., 1971; Дымин, Гонта,
1976). У якутских сусликов эти запасы обнаружены лишь в еди-
ничных норах, хотя иногда и в достаточном количестве (до
2,25 кг — Ларионов, 1943). Но у амурских сусликов он более
значителен. Еще Плятер-Плохоцкий (1934) обратил впервые
внимание на это явление, а в статье В. А. Дымина и К- С. Гон-
ты (1976) приведено убедительное доказательство обнаруженно-
го явления, подчеркивающее ясно выраженную изменчивость
этих особенностей. Так, осенью «запасы» были обнаружены в
42% нор самцов (из 19 раскопанных) и весной — в 2% из 10.
У самок осенью — в 74% из 35 раскопанных нор и весной — в
69% из 29 нор. При этом обычно запасов нет совсем в норах у
старых самцов, а больше всего их у взрослых самок. О величи-
не этих «сборов» зверей можно судить по находке иногда до
нескольких килограммов зерен сои, пшеницы, кукурузы, гречи-
хи, овса и гороха, а также семян ряда дикорастущих растений.
При этом суслик затаскивает в нору не зерна пшеницы, а целые
колосья, но каждый «сорт» этих запасов складывается в отдель-
ных участках норы.
Хотя очевидно, что эти запасы могут поедаться грызунами
и в ненастные дни, и при недостаточности корма у самок в пе-
риод выкармливания молодняка, и, наконец, перед впадением в
спячку, но наличие такой особенности поведения «сближает»
эти две популяции длиннохвостого суслика с бурундуками. Та-
кое свидетельство проявлений различий в способах обеспечения
энергетических затрат у разных особей (самцов и самок) в пре-
206
делах вида или даже одной и той же популяции весьма инте-
ресно. Поэтому три четверти взрослых самок, истощенных вы-
кармливанием молодняка, делают эти запасы в осенний период,
в то время как самцам, очевидно, достаточно жировых отложе-
ний, накапливающихся еще в летнее время. Так, резкое несход-
ство в сроках накопления жировых запасов у самцов и самок
других видов (видимо, и длиннохвостого суслика в центральной,
западной и южной части его ареала) приводит к тому, что у
якутских и амурских сусликов имеет место «дополнительное»
приспособление — запасание корма.
Нет сомнения, что несходство в сезонных особенностях пове-
дения— отсутствии запасания корма у западных и центральных
популяций длиннохвостого суслика и запасании его амурскими
и в . меньшей степени якутскими грызунами — подчеркивает
«обособленность» популяций этих двух участков ареала (Во-
ронцов, Ляпунова, 1976). Тем самым очевидно, что несходство
условий существования сусликов — ныне и в прошлом — приве-
ло к закреплению их способности собирать запасы корма в своих
норах.
Особо следует отметить, что поедание зерна влечет за собой
не только сдвиги в соотношении линолевой и линоленовой кис-
лот,, но и другие биохимические и физиологические изменения.
В зоотехнической практике издавна известны резкие различия
в кормлении домашних животных зерном или зеленым кормом.
В. Б. Ковальский и Р. Б. Кайнер (1957) установили, что корм-
ление зерном повышает активность фермента сукцинатдегидро-
геназы в мышцах и, наоборот, понижает этот показатель для ар-
гиназы в печени по сравнению с «зеленоядными» подопытными
грызунами.
Все изложенное выше говорит о том, что индивидуальные,
возрастные, половые, популяционные и видовые отличия в осо-
бенностях возникновения, протекания и прекращения спячки у
сусликов весьма значительны, и тем самым не позволяет пред-
ставлять эти явления независимо от условий внешней среды.
Основной критерий степени подготовки к спячке — ход отложе-
ния всех запасов жира у грызунов до какой-то «пороговой точ-
ки» (Mrosovsky, Lang, 1971) определяется у сусликов таким
разнообразием факторов, что, видимо, каждый день и каждый
год. в популяциях этих грызунов, и, возможно, не только в спяч-
ке, происходит отбор «долгоспящих» особей, накопивших доста-
точное количество жировых запасов. Не следует забывать, что
степень истощения (или наоборот накопления жира) неминуемо
определяет и длительность пребывания сусликов днем на по-
верхности земли в поисках корма (Соколов, Кузнецов, 1978).
Поэтому разница в степени накопления жира явно может быть
связана со степенью вероятности гибели сусликов на поверхно-
сти земли от различных хищников, наземных и пернатых.
Заканчивая обзор тех особенностей, которые определяют ес-
тественную изменчивость в сроках наступления, протекания и
207
прекращения спячки у сусликов, нельзя не упомянуть о том, что
опыты Е. Т. Пенджили и соавторов, показавших независимость
сезонных сдвигов накопления запасов жира и тем самым подго-
товки к спячке, всегда проводились в условиях предоставления
избытка корма. Напомним, что даже методика определения еже-
дневного состояния сусликов заключалась обычно в том, что
им насыпали на бок или на спину щепотку опилок (или овса)
или гранул «пурина» — обычного корма лабораторных грызунов,
представляющего собой крупные «брикеты» смеси сухих кор-
мов. Естественно, что с самого начала спячки и до конца эта
кучка корма не уничтожалась грызунами.
При этом в одном из опытов Э. Пенджили (Pengelley, 1967)
был обнаружен существенный факт. Содержа грызунов все вре-
мя при 0 и 12-часовом дне, он отмечал, что у 4 сусликов, ко-
торые постоянно получали корм, длительность спячки была ко-
роче по сравнению с 11 другими, которых перестали кормить с
начала оцепенения (рис. 92). Отсутствие запасов корма вызыва-
ло их быстрое засыпание снова после периодических пробужде-
ний, в то время как «подкармливаемые» грызуны, видимо, пое-
дали имеющийся у них корм.
Подтверждение этому выводу получил Н. Мрозовский
(Mrosovsky, 1980). Канадские суслики (Citellus lateralis), от-
ловленные в июне-июле, находились при 22°, 12-часовом свето-
вом дне и избытке корма до 4 августа, когда их перенесли в по-
мещение, где температура была +9,5°, но при прежних условиях
«равноденствия» и избытка корма. После впадения всех грызу-
нов в спячку у шести подопытных сусликов корм был убран,
и его не давали до мая-июня следующего года, начиная кор-
мить в разные сроки в зависимости от степени истощения зверь-
ков (рис. 93). «Контрольные» же шесть грызунов в тех же ус-
ловиях получали корм во все время опыта. Наличие корма у
контрольных сусликов сократило срок длительности оцепенения
по сравнению с теми грызунами, которым не давали пищи с
25 ноября, на 75,5% (208 дней у первых и 284,5 — у вторых).
Грызуны, находившиеся без запаса корма, т. е. в «естественных
условиях», не только провели в спячке более долгий срок, учтен-
ный в опыте, но, если бы их не начали снова кормить, видимо,
проснулись бы еще позднее или погибли бы от истощения в
спячке или после пробуждения. Этот опыт Мрозовского, продол-
жавшийся еще два года, показал также, что отсутствие корма
во время спячки, в первый период зимовки, не только «отодви-
гает» срок пробуждения в первом году, но и отражается на
длительности оцепенения в следующем.
Одновременно с этим опытом автор содержал также сусли-
ков при более низкой температуре (Mrosovsky, 1980а). В опыте
было равное число самцов и самок (по 8 экз.). После переноса
грызунов из камеры, при +9,5°, в помещение с температурой
+ 2,5° они там содержались две недели, после чего их перенесли
в камеру при —3°, соответствующей температуре гнезда сусли-
208
Рис. 92. Длительность пребывания в спячке
канадских сусликов (Citellus lateralis Sav.)
при избытке корма и его отсутствии (Реп-
gelley, 1967)
1 — кормились все время;
стрелки—срок прекращения кормления
Рис. 93. Длительность пребывания в спячке
канадских сусликов (Citellus lateralis Say.)
при избытке и отсутствии корма в течение
первого года опыта, при избытке корма за
два последующих года (Mrosovsky, 1980а)
Э — грызуны, которых после впадения в спячку
перестали кормить; стрелки—сроки прекраще-
ния и начала кормления в первый год опыта;
К — получали корм непрерывно
О 100 200 300 ЧОО
I f _J_ Л Г t ( I < I_I_I_I
wxxxrsri
Месяцы
3
1976-1977
К
837
839
840
B4y
847
848
838
842
643
845
846
849
837
839
840
К
848
3
1977~ 1978
К
836
п 842
Зж
846
849
1978-1979
837
839
л 840
844
847
846
М Д? XI I Ш V
Месяцы
ков зимой (Wang, 1978). Сменен был состав корма у грызунов,
суслики (получали дополнительно семена подсолнечника, содер-
жащие линолевую кислоту. 13 сусликов получали их с добавле-
нием к брикетам, 4 — одни брикеты, так же как и все 16 конт-
рольных. Ошибка автора, что он не кормил грызунов или толь-
209
ко брикетами или семенами подсолнечника, тогда результаты
опыта могли бы быть иными. Опыт был прекращен в сентябре
1977 г. и последующие два года все грызуны содержались при
средней температуре ( + 21), избытке корма и равенстве дня и
ночи. Как и следовало ожидать, «холодные» животные находи-
лись в спячке дольше, чем «контрольные», содержавшиеся при
+9,5°. Соответственно у них сдвинулся на более поздний срок
период накопления запасов жира после их переноса в тепло
12 сентября 1977 г. Но самое существенное то, что, ставя этот
опыт с самцами, автор из четырех «холодных» грызунов отме-
тил половой цикл лишь у одного, проявившийся на холоде в ап-
реле 1977 г. Затем после их переноса в тепло осенью он был об-
наружен весной 1978 г. у всех четырех самцов, но с «запозда-
нием» по сравнению с «контрольными» на 4,5 мес. (рис. 94).
Эти данные подчеркивают, что понижение температуры, в не-
сколько раз уменьшающее частоту пробуждений сусликов в
спячке (см. рис. 57), действует на них так же, как отсутствие
запасов корма. Отметим, что в этих опытах при температуре
+ 2Э длительность непрерывной спячки сусликов составляла
10 дней, т. е. возрастала примерно в 2,5 раза по сравнению с
этим показателем при +12° (4 дня—Twente et al., 1977). Сле-
дует предполагать, что понижение температуры окружающей
среды до —3° еще более удлинило бы этот срок. Опыт Н. Мро-
зовского (Mrosovsky, 1980) был весьма интересен и потому, что
он «отказался» от кормления своих подопытных грызунов толь-
ко брикетами «пурина». В качестве «стандартного корма» для
них он применял семена подсолнечника, крайне богатые лино-
левой кислотой. У арктических и сибирских длиннохвостых сус-
ликов кормление семенами подсолнечника резко изменяло сос-
тав их жира в сторону увеличения содержания именно этой
жирной кислоты, служащей одним из основных энергетических
источников у зимоспящих грызунов (а у бурундуков даже един-
ственным) .
Исследований индивидуальной изменчивости длительности
спячки у сусликов почти не проводилось. Н. Мрозовский с сот-
рудниками (Mrosovsky, 1976) и Г. Скотт и К. Фишер (1978)
первые обратили внимание на это явление у канадского и колум-
бийского сусликов. Вслед за этим Э. Пенджили с соавторами
(1979) сравнили сроки впадения в спячку 29 самцов и 24 самок
канадского суслика (рис. 95). Четыре года наблюдений за ними
при температуре +5°, 12-часовом дне и избытке корма показали
индивидуальную изменчивость длительности спячки.
Среди 29 самцов было 3, совсем не впадавших в спячку в
течение года наблюдений, 2 — у которых спячка была только в
Первый и четвертый годы, и еще 2, у которых она наблюдалась
только в первую зиму. Три суслика, совсем не впадавшие в
спячку, пали к осени следующего года (номера 831, 818, 820 —
рйс. 95), что позволяет предполагать их истощение или заболе-
вание. Но два суслика, у которых спячка наблюдалась в первый
210
Рис. 94. Сроки проявления
полового цикла у самцов
канадского суслика (Citellus
lateralis Say.) после содер-
жания в спячке при —3° и
21° (Mrosovsky, 1980b)
1 — сроки видимости семенников
Остальные обозначения см. на
рис. 93
3
1977
К
Э
1978
852
835
859
873
887
895
852
861
877
880
855
859
873
887
895
' I I I I I । । L . . I Т . ,1
I Л Ш S У m УП ЛШ гх я яг иг
Месяцы '
К
л четвертый годы опыта (номера 874 и 964), очевидно, были в
«норме», однако не засыпали во вторую и третью осень. Сус-
лик № 876 прожил также четыре года, но впадал в опячку лишь
осенью первого года — после его поимки. Суслик № 879, хотя и
прожил два с небольшим года, тоже не впадал в спячку во вто-
рой период. Таким образом, у этих трех грызунов, которые про-
жили в опыте, спячка не наступала с «окологодичным» ритмом.
Это позволяет утверждать, что среди канадских сусликов, как и
среди золотистых хомяков, есть «среднеспящие» и «малоспя-
щие» особи. Если же представить себе, что произошло бы с эти-
ми 4 грызунами в условиях природы, то очевидно, что они по-
гибли бы уже во втором «сезоне» зимовки, не имея «запасов»
жира. Напомним, что сходный случай наблюдался в опыте
Н. Мрозовского с сотрудниками (Mrosovsky et aL, 1976) при
круглосуточном освещении, избытке корма и температуре +22°
на 13 сусликах того же вида. Среди них оказался самец, который
не впадал в спячку с 10 октября 1973 г. по 17 декабря 1974 г.,
но у него наблюдались сезонные изменения активности. Ранние
сроки ее начала и наибольшая длительность приходились у это-
го грызуна на период размножения, что было установлено про-
стым наблюдением над состоянием семенников, которые в этот
период выходят из брюшной полости и видимы под кожей мо-
шонки (Mrosovsky, 1980а).
Заканчивая изложение данных Пенджили и соавторов (1979),
следует особо отметить, что у 19 самок, проживших 3—4 года в
этом же опыте (рис. 95), не было таких «нарушений ритма спяч-
ки, как у самцов, а их смертность в первые годы была невелика
(5 из 24). При этом у 4 самок, павших через год (номера 881,
830, 809 и 808), и у одной (№ 819), павшей через два года,
периоды спячки были примерно одинаковы с другими подопыт-
ными сусликами, что подчеркивает малую изменчивость данного
признака у этого пола». В заключение авторы статьи признают,
что экологические особенности существования грызунов в при-
роде, несомненно, накладывают глубокий отпечаток на их под-
готовку в спячке.
2И
Рис. 95. Сроки пребывания в спячке самцов и самок канадских сусликов (Ci-
tellus lateralis Say.) в течение 4-летнего опыта (Pengelley et al., 1979)
1 — спячка; 2 — период активности; х — суслик пал; о — с}слик живой
Авторы не обращали внимания на основной недочет своих
опытов — наличие сзапасов» корма у сусликов в течение всего
периода спячки, а тем самым и неизбежное нарушение «около-
годичного» цикла, так как грызуны поедают корм во время пе-
риодических пробуждений. Напомним, что опыты самого Пенд-
жили (1967, рис. 91) и Мрозовского (1980, рис. 94) показали,
212
что при наличии корма срок пребывания в оцепенении у сусли-
ков сокращается, видимо, вследствии того, что, «подкармли-
ваясь», они дольше остаются в активном состоянии и поэтому
частично расходуют свои жировые резервы. Этот вопрос можно
было бы решить, сравнив частоту и длительность таких пробуж-
дений в этих двух опытах, пользуясь «опилочной пробой». Но
авторы не приводят этих данных и тем самым лишают себя
возможности проверить соотношение «расхода энергии» в двух
группах: у тех, которые впадают в спячку, как в естественных ус-
ловиях, без запасов корма, и у тех, которые при этом «подкарм-
ливаются». Напомним данные Ч. Кайзера (Kayser, 1961) по это-
му вопросу. Именно это «подкармливание» может, и было при-
чиной более выраженной изменчивости последующего показате-
ля у самцов, уровень обмена веществ у которых обычно выше и
служит причиной наблюдаемых явлений, а не «поиски самок в
течке», как это предполагают американские авторы!
Напомним, что, по нашим данным, полученным путем мече-
ния кольцеванием малых сусликов (Citellus pygmaeus Pal.),
именно молодые суслики «сеголетки», позднее взрослых накап-
ливающие жир, гибнут в первый год жизни в неизмеримо боль-
шом числе, чем окольцованные взрослые в возрасте от года и
выше (Калабухов, 1933; Калабухов, Раевский, 1935).
Смертность (в %) малых сусликов по возрастам
(Калабухов, 1933)
Гибнет в течение первого года жизни 68,5
1—2 года 21,0
» 2—3 лет 9,8
3 лет и выше 0,7
Эта высокая смертность в течение первого года жизни свя-
зана также с более вероятной гибелью молодняка от нападения
хищников и других причин по сравнению со взрослыми грызу-
нами. Но недостаточное накопление запасов жира перед спячкой
приводит к смертности многих сеголеток во время оцепенения
и сразу после пробуждения, служит основным фактором отбора
наиболее приспособленных молодых грызунов, составляющих
около трети всех родившихся сусликов.
Полвека спустя после нашего исследования М.-Р. Д. Маго-
медов (1982) привел показатели смертности малых сусликов в
полупустыне Северного Прикаспия во время спячки, составляю-
щие в зависимости от кормовых условий биотопов и от особен-
ностей зимовки от 33 до 75% популяции, тем самым подтвердив
наше заключение.
Приведенные примеры зависимости сроков и длительности
спячки хомяков и сусликов от особенностей кормовых условий
и климатических факторов в разные годы подчеркивают спра-
ведливость взглядов, изложенных на этих страницах.
Впадение в спячку, сроки и глубина ее протекания и перио-
дические пробуждения тесно связаны с индивидуальной, попу-
213
ляционной и видовой изменчивостью морфофизиологических и
экологических особенностей организма зимоспящих млекопитаю-
щих. Эта изменчивость отдельных особей и определяет возник-
новение и широкое распространение среди млекопитающих столь-
замечательного примера естественного отбора.
Очевидно, наиболее значительным выводом из обширных
данных, приведенных выше, является заключение о тесной за-
висимости сроков впадения в спячку и ее длительности от жиро-
вых запасов животных. Представление о том, что спячка начи-
нается вслед за достижением определенного уровня жировых
запасов, т. е. .«пороговой точки» (Mrosovsky, Lang, 1971; Davis,
1976), обосновывает картину глубоких сдвигов в уровне обмена
веществ., связанных с этим «ожирением». Напомним и данные
о значении этого процесса для регуляции активности щитовид-
ной железы (Кратинов, Шкирина, 1947; Хоффман, 1961) и вы-
воды Мрозовского о значении ожирения и для млекопитающих,,
не впадающих в опячку, а также и наши исследования о связи
между накоплением запасов жира и жирорастворимого витамина
Е — токоферола, который представляет собой мощный антиокис-
литель( Калабухов, 1956, 1964), и, наконец, новейшие данные о
связи накопления сосудосуживающего биогенного амина—се-
ротонина— вслед за глубокими сдвигами в тканях пищевари-
тельных желез (Виноградова, 1972; Науменко и Попова, 1975;
Виноградова и др., 1977). Напомним, что накопление серотонина
может быть вызвано непосредственно пищевым фактором —
обилием триптофана в пище грызунов (Попова, 1977; Jansky,
Novotna, 1977; Jansky, 1978). Поэтому степень накопления за-
пасов жира глубоко влияет на подготовленность грызунов и
летучих мышей к спячке. Таковы, например, сдвиги сроков за-
легания сусликов — самок, приносящих потомство и поэтому
истощенных,— на месяц позже самцов, а молодняка — еще на
такой же срок. Естественно, что изменчивость в величине запа-
сов жира тесно связана с длительностью пребывания в спячке
(Джонсон, 1930) (см. рис. 90). Его данные—-первое свидетель-
ство изменчивости сроков спячки у сусликов.
Очевидно, что эта изменчивость в ходе накопления запасов
жира имеет существенное значение для исхода спячки. «Около-
годичный» ритм подготовки к спячке и ее сроки связаны, несом-
ненно, с гибелью той части популяции, которая не обладала пе-
ред спячкой «нормой» запасов жира, обеспечивающей существо-
вание организма в состоянии «угнетения жизни», и в «голодные»
времена после пробуждения, и самое-существенное — последую-
щее размножение. Естественно, что в лабораторных опытах
Э. Пенджили, Н. Мрозовского и других с сусликами, где жи-
вотные находились в условиях избытка корма, эта «цикличность»
проявлялась очень ярко на фоне физиологического состояния
тех особей, которые уже «отобрались» в предыдущий период их
жизни. Это показали и опыты Чеффи (Chaffee, 1966) и исследо-
214
вания Ляймана и О’Бриен (Lyman, O’Brien, 1977), Ляймана и
др. (Lyman et aL, 1981) на хомяках рода Mesocricetus.
По индивидуальной изменчивости способности впадать в
спячку для разных видов сусликов нами приведено достаточно
данных. Поэтому прямая связь между способностью зимоспя-
щих видов проводить период оцепенения и завершать его после
их пробуждения также успешным размножением—очевидно, яр-
кий пример непрерывного проявления естественного отбора.
Закончив изложение данных, которые освещают вероятные
пути возникновения спячки у двух групп зимоспящих из отряда
грызунов — хомяков и сусликов, необходимо сделать такую же
попытку для замечательных представителей отряда рукокры-
лых— летучих мышей. Две глубокие экологические особенности
отделяют их от хомяков и сусликов, не говоря уже о резких мор-
фофизиологических отличиях этого отряда млекопитающих. Пер-
вая—это способность к полету и в связи с этим питание летаю-
щими насекомыми и второе—наличие сезонных, дальних и регу-
лярных перелетов. Именно эти особенности привели к разделе-
нию летучих мышей на две группы: проводящих зиму в спячке
в тех же местах, где они обитают в теплое время года, и уле-
тающих на зиму в южные широты. Напомним, что именно у ле-
тучих мышей впервые было открыто П. И. Бахметьевым (1912)
явление анабиоза у млекопитающих, а их сезонные перелеты
впервые обнаружил замечательный натуралист А. Н. Формозов
(1927). Автором также проведен ряд исследований по анабиозу
этих зверьков (Калабухов, 1933, 1934, 1935, 1936).
Приводимые ниже данные основаны на анализе весьма об-
ширных сведений, изложенных в советской и зарубежной лите-
ратуре, обширных и тщательных исследований образа жизни
этих замечательных зверьков, выполненных в нашей стране
А. П. Кузякиным (1950), Б. М. Поповым (Абеленцев, П1допл1ч-
ко, Попов, 1956), П. П. Стрелковым (1958, 1965, 1968, 1971) и
А. Н. Курсковым (1958, 1965, 1967, 1974, 1981), и интересных
наблюдениях и экспериментах зарубежных биологов —Дж. и
Дж. Туэнти (Twente, 1955; Twente, Twente, 1964, 1977) и С. Да-
ана (Daan, 1973). Это позволяет ныне сделать попытку объяс-
нить пути возникновения спячки у летучих мышей на страницах
нашей книги.
Первый и основной вопрос — это бесспорность того, что ноч-
ной образ жизни насекомоядных летучих мышей в отличие от
«фруктоядных» тропических и экваториальных видов тесно свя-
зан с обилием летающих насекомых именно в ночные часы су-
ток, т. е. в наиболее влажное и прохладное время. Это обстоя-
тельство, очевидно, имеет решающее значение как для сроков
впадения в опячку «оседлых» видов, так и для времени отлета
и прилета тех видов, которые зимуют в южных широтах.
Сроки ухода летучих мышей «на зимовку» в пещеры, шахты,
подземные части строений и прочие убежища установлены до-
вольно точно. Более того, именно благодаря наличию сведений
215
о таких убежищами разных местах и наблюдениям, проведенным
там, удалось установить два существенных факта. Во-первых,
не непрерывность спячки в течение нескольких месяцев, а перио-
дические пробуждения рукокрылых, установленные путем ме-
чения отдельных животных, о чем уже упоминалось выше (Ку-
зякин, 1950; Eisentraut, 1957; Стрелков, 1965, 1971; Даан, 1973).
Во-вторых при этом установлен очень существенный факт, что
во время этих «полетов» по убежищам летучие мыши, как и
другие зимоопящие виды, при их периодических пробуждениях
не кормятся, и, видимо, в основном потому, что в это время в
пещерах и прочих подземных убежищах совсем нет или очень
мало летающих насекомых, тем более что вследствие низкой
температуры воздуха здесь они находятся в оцепенении. Поэто-
му С. Даан (Daan, 1973), изучавший зимовку трех видов ночниц
в известковых шахтах, полагает, что в 80—90% всех случаев
полетов проснувшихся зверьков они не могли добывать корм.
Также очевидно, что длительность спячки у летучих мышей, как
и у других зимоспящих млекопитающих, определяется величиной
их жировых запасов. Об этом говорят, в частности, данные
П. П. Стрелкова (1965), считающего, что прибавка в весе к на-
чалу зимы составляет 25% от веса тела перед этим. Если учесть,
что у этих летающих зверьков вес длинных и массивных костей
их «крыльев» составляет, очевидно, значительную часть веса их
тела, следует думать, что запасы жира у рукокрылых составля-
ют не менее 35—50% от их «живого веса». Данные П. П. Стрел-
кова (1965) прямо говорят о том, что к концу спячки потери в
весе у самцов летучих мышей составляют 25—45% от их веса
осенью и от 20 до 35% у самок. С. Даан (1973) указывает, что
потери веса в спячке у трех видов ночниц, которые были у него
под наблюдением с ноября по апрель (1968/1969 г.), составляют
от 20 до 30%, причем различия между самцами и самками были
нечеткими. У самого мелкого вида (усатая ночница) больше
потеряли в весе самки (28% по сравнению с 20% У самцов),
в то время как у двух других — прудовой и водяной — разница
была ничтожной. Эти данные еще раз подчеркивают, что основ-
ной показатель степени подготовки к спячке — накопление запа-
сов жира как источника энергетических затрат в оцепенении и
при пробуждении. Они у летучих мышей отлагаются и расхо-
дуются так же, как у других зимоспящих млекопитающих.
Правда, данных о сроках длительности периода спячки в за-
висимости от запасов жира, как это установлено для грызунов
(Johnson, 1930), для летучих мышей нет, но несомненно, что и
среди рукокрылых этот показатель крайне изменчив у разных
особей. В частности, данные П. П. Стрелкова (1965, 1971) го-
ворят о несходстве его у самцов и самок. Но в то же время оче-
видно, что неодинаковые периоды непрерывной спячки и частые
«взлеты» летучих мышей во время кратковременных пробужде-
ний влекут за собой увеличение пределов изменчивости величи-
ны запасов жира. Поэтому С. Даан (Daan, 1973) в заключение
216
своего интересного исследования указывает, что возможность
«доживания» отдельных зверьков прямо связана с энергетиче-
ским балансом, зависящим от интенсивности кормления их в
теплый осенний период, и, наоборот, с их энергопотерями, свя-
занными с частотой пробуждения и «взлетов» во время спячки.
Так и по отношению к летучим мышам проявляется действие
основного внешнего «безусловного» фактора — обилия кормов.
При исследовании влияния внешних условий, вызывающих
спячку у летучих мышей, следует учесть ряд резких особенностей
зависимости рукокрылых от длительности темного и светлого
времени суток. Совершенно очевидно, что у этих «темнолюби-
вых» зверьков, хотя они и появляются из своих дневных убежищ
в сумерки, как и у хомяков, сезонная ритмика цикла эндокрин-
ных желез и ряда физиологических функций не зависит от «сти-
мулирующего» влияния дневного света. Именно поэтому (см.
главу 2) и процесс подготовки в размножению у них проходит,
как и у других зимоспящих млекопитающих, в период оцепене-
ния, причем важную роль играет накопление запасов витамина
Е вместе с отложениями жира. Более того, периодические про-
буждения летучих мышей в течение зимы сопровождаются их
спариванием (Кузякин, 1950; Стрелков, 1965, 1971; Daan, 1973;
Eisentraut, 1957, 1973), но в половой системе самок сперматозои-
ды проходят- затем «стадию оцепенения» в слизистой жидкости
внутри матки, а оплодотворение яйцеклеток происходит лишь
весной, когда у «проснувшихся» самок начинается овуляция
(Hartman, 1933).
Но так как продолжительность темного периода суток, осо-
бенно осенью в еще теплые ночи при обилии летающих насеко-
мых, несомненно, способствует накоплению запасов жира у ле-
тучих мышей, то очевидно, что долгие дни и короткие летние
ночи, наоборот, служат причиной замедления в это время про-
цесса накопления запасов жира. Напомним, что и меньшие раз-
меры летучих мышей способствуют теплопотере в период долго-
го дневного сна в их убежищах, где температура воздуха ниже.
В связи с этим, несомненно, интересен известный факт, что в
северных широтах летучие мыши, зимующие также в подземных
убежищах, лето проводят в дуплах, на чердаках домов и других
«теплых» местах.
Относительно короткий период лёта ночных насекомых во
время «длинных» весенне-летних дней приводит, видимо, к тому,
что в этот период отложения запасов жира не происходит, что
и служит одной из причин усиления активности ряда эндокрин-
ных желез именно в этот период (подобно обнаруженному у сус-
ликов), в том числе таких, как щитовидная и надпочечники.
В это время у летучих мышей резко повышается интенсивность
обмена веществ, что также препятствует накоплению жировых
отложений. Второе из условий внешней среды — температура
воздуха, вероятно, имеет основное значение в регуляции подго-
товки летучих мышей к спячке, также в значительной мере из-
217
меняя обилие летающих насекомых. Очевидно, что влияние по-
холодания служит основным фактором миграции на юг ряда
«перелетных» видов летучих мышей.. Крайне интересно, что та-
кими являются относительно крупные виды насекомоядных ле-
тучих мышей — двухцветные кожаны и вечерницы, в то время
как мелкие виды — ночницы и ушаны — остаются «зимовать» на
севере (Кузякин, 1950; Eisentraut, 1957; Стрелков, 1965, 1971;
Daan, 1973). Поэтому вероятнее всего, что начало похолодания,
влияющее на состав и обилие корма крупных видов, и «вынуж-
дает» их улетать подобно многим видам птиц. Для других же
видов, поедающих большое число мелких насекомых, активных
и при низкой температуре, уменьшение кормовой базы происхо-
дит позднее, и, накопив запасы жира, они зимуют в пещерах,
шахтах и других подземных убежищах. Это «разделение» лету-
чих мышей на две группы — превосходный пример несходства
путей возникновения сезонных адаптаций к изменению условий
существования даже у близких форм зимоспящих млекопитаю-
щих.
Наконец, нельзя не отметить, что, как и у сусликов (Lan-
dau, Dawe, 1960), у летучих мышей обнаружена связь между
сроками пробуждения их из спячки и таким «всеобщим» усло-
вием внешней среды, как атмосферное давление. Ознакомив чи-
тателей с этими фактами в главе 3 нашей книги, мы приводим
здесь дополнительные данные, говорящие о том, как несходства
физиологических особенностей разных видов летучих мышей
отражается на их чувствительности к сдвигам атмосферного
давления. Было указано, что П. П. Стрелков (1971) обнаружил,
что повышение атмосферного давления уменьшает число пробу-
дившихся зверьков, а падение увеличивает этот показатель. Но
этот автор сделал еще одно интересное наблюдение: наиболее
чувствительны к этим колебаниям давления ушаны, в то время
как другие виды зимующих в Саблинских пещерах рукокрылых
проявляли менее четкую зависимость между колебаниями дав-
ления и частотой пробуждения. Уже в главе 3 мы обращали
внимание читателя на то, что, возможно, летучие мыши потому
так чувствительны к сдвигам давления, что значительная часть
сети их кровеносных сосудов расположена в коже огромных
летательных перепонок.
Очевидно, что ушаны обладают еще одним «дополнительным»
участком сетей капилляров — огромными ушами (рис. 79).
Правда, в спячке эти зверьки «прячут» уши «сложенными» в не-
сколько слоев (подобно дождевому зонтику!) под летательными
перепонками крыльев (Кузякин, 1950, рис. 28). Но совершенна
очевидно, что складывание ушей под крыльями если и защищает
их от резких колебаний температуры воздуха, то не уменьшает
общего соотношения поверхности огромных ушных раковин с
участками кожи, снабженными сетью кровеносных сосудов на
летательных перепонках и других местах кожи зверьков. Поэ-
тому и сдвиги атмосферного давления резко отражаются на
218
кровеносных сосудах ушей и «передают» эти изменения в его
маленький организм. Так, эта модификация величины гигант-
ских «входных частей» органа слуха ушана, имеющая, очевид-
но, большое значение для эхолокации препятствий при полете в
темноте и способствующая успеху «ночной охоты» за летающи-
ми насекомыми, оказалась для ушанов дополнительной зоной
восприятия сдвигов атмосферного давления, т. е. своеобразным
«барорецептором».
Наконец, говоря о зимовках летучих мышей следует отме-
тить еще одно интересное обстоятельство. Известно, что часто-
та спаривания в убежищах для зимовки, как и частота периоди-
ческих пробуждений, зависит от температуры воздуха (Twente,
Twente, 1974). Это может изменить соотношение числа оплодот-
воренных самок на разных зимовках или в разные годы. Кроме
того, одиночная зимовка особей тех же видов (см. главу 1) при-
водит к тому, что такие самки оплодотворяются лишь весной,
после вылета из убежищ. Этот этап (сезон размножения) у ле-
тучих мышей в отличие от сусликов, весьма растянут, и поэтому
резко несходны сроки накопления жировых запасов у самок
после окончания выкармливания молодняка. Связанная с этим
неодинаковая степень подготовки к спячке, очевидно, может слу-
жить причиной гибели истощенных рукокрылых во время оце-
пенения или после их пробуждения весной.
Все эти данные говорят о том, что такая изменчивость в за-
пасах жира в осенний период ведет к неминуемому отбору осо-
бей, наиболее подготовленных к спячке. Так, летучие мыши—
этот замечательный «образец» зимоспящих млекопитающих,
весьма хорошо изученный в условиях их зимовки в природе,—
могут служить примером резкой изменчивости в своей способ-
ности впадать в длительные оцепенения и пробуждаться для
активной жизни в следующем году, причем при наличии перио-
дических перерывов в течение зимы, сопровождающихся значи-
тельным расходованием энергетических запасов.
Напомним примеры, приведенные П. П. Стрелковым (1965),
колебаний сроков непрерывной спячки у летучих мышей — от
нескольких дней до 2—5 месяцев, бесспорно свидетельствующие
о резком несходстве их физиологического состояния, связанном
с различием в подготовке к спячке и условиями протекания это-
го процесса. Еще более определенно об этом говорят данные
Дж. и Джанет Туэнти (1978), установивших несомненную зави-
симость длительности непрерывной спячки и частоты ее переры-
вов от температуры воздуха для двух видов летучих мышей
(Myotis velifer и Eptesicus fuscus), а сходные данные также из-
вестны и для подковоносов (Rhinolophus ferrum-equintim).
С. Даан (1973) прямо завершает свое интересное исследование
выводами, что «энергетический баланс между прибавлением в
весе при достаточной пищевой активности в условиях теплой
осени и весенних дней и потерями при пробуждении и передви-
жениях приводит к переживанию особей и способствует эндоген-
219
ной регуляции частоты зимних пробуждений» (Daan, 1973,
р. 66). 1
Этот автор делает лишь одну ошибку в своем вдумчивом
заключении. Он употребляет слова «эндогенная регуляция»,
хотя сам же подчеркивает значение такого внешнего условия,
как ночная температура воздуха, для накопления запасов жира
перед спячкой, а также не учитывает, что тепловой режим зи-
мовки определяет длительность непрерывного оцепенения и ча-
стоту пробуждений, о чем сообщили другие исследователи
(Twente, Twente, 1964; Twente et al., 1977).
Завершив этот обзор основных особенностей подготовки к
спячке и описание оцепенения у двух групп «типичных» зимоспя-
щих млекопитающих: грызунов (хомяк и суслик) и летучих
мышей, следует сделать самый трудный и в то же время необ-
ходимый вывод из этих разнообразных данных. Читатель убе-
дился, что, несмотря на резкое различие этих представителей
зимоспящих, у которых не только не сходен суточный образ жиз-
ни (хомяки и суслики), но и резко различен состав кормов: рас-
тительных— у сусликов и хомяков и животных-—у летучих мы-
шей,— удается подметить ряд общих особенностей. Первая и ос-
новная— подробно описанная выше значительная индивидуаль-
ная изменчивость в способности впадать в спячку. Это несходство
изучено детально у золотистых хомяков (Chaffee, Т966; Lyman,
O’Brien, 1977; Lyman et al., 1981), сроки спячки которых и в
неволе и в природе изменчивы. Таковы же данные по сусли-
кам, начиная с первых сведений о «неспящих» грызунах
и кончая длительными опытами Э. Пенджили с соавторами
(1979) и Н. Мрозовского (1980а, Ь).
Наконец, у летучих мышей, причем в условиях природы, об-
наружена также индивидуальная изменчивость в длительности
спячки (Стрелков, 1965, 1971; Daan, 1973). Важно отметить,
что процесс отбора происходит у разных форм не посредством
«единого механизма»; совершенно различные, не всегда связан-
ные между собой свойства и функции организма приводят к
сдвигам в способности впадать в спячку. В связи с этим следует
указать на глубокую ошибочность ряда попыток найти «корень»
различий между млекопитающими, впадающими в спячку, и ак-
тивными в течение всего года путем анализа некоторых «основ-
ных свойств» организма. Напомним увлечение исследователей
изучением чувствительности различных клеток организма у мле-
копитающих. Клетки органов и тканей, имеющих основное зна-
чение в жизнедеятельности мозга, мышцы сердца, печени и эн-
докринных желез внимательно изучались при разной темпера-
туре вне организма, причем часто даже не в виде кусков тканей,
все же сохраняющих структуру клеток, но в виде гомогенатов,
т. е. равномерно растертой взвеси разрушенных тканей, а иног-
да и отдельных частей клеток, например митохондрий, этих
энергетических «станций» организма.
Впадение в спячку, сроки и глубина ее протекания и перио-
220
дических пробуждений, во время которых организм расходует
наибольшую часть своих энергетических запасов, тесно связаны
с индивидуальной популяционной и видовой изменчивостью
морфофизиологических особенностей зимоспящих млекопитаю-
щих.
Разнообразие изменчивости по многим морфофизиологиче-
ским и экологическим признакам особей, популяций или разных
видов определяет основу возникновения и широкого распростра-
нения среди млекопитающих спячки — этого замечательного при-
способления, возникающего в результате отбора, к условиям
существования их в природе. Так, спячка млекопитающих —
превосходный пример подтверждения основного принципа
Ч. Дарвина — «выживания наиболее приспособленных в борьбе
за жизнь».
Весьма показательно, что в новейшем обширном и вдумчи-
вом обзоре по физиологии зимней спячки млекопитающих
(Lyman et al., 1982), в предисловии к своей книге Ч. Ляйман —
один из ведущих зарубежных исследователей по этой проблеме
пишет, что авторы, избегая недочетов, преобладающих в совре-
менной литературе, считали необходимым «...не распространять
выводы, полученные лишь на нескольких видах животных, при-
менимые лишь к тем, которые послужили для опытов». Еще бо-
лее определенно высказывает сходное мнение по этому поводу
А. Л. Слоним (1983, с. 60): «Представление о едином прогрес-
сивном пути, объединяющем морфологическую и функциональ-
ную эволюцию, выглядит более чем сомнительным».
Такой «обобщающей» линией исследований было увлечение
поисками «пусковых механизмов» —«триггеров» (курок пуско-
вой пружины — «trigger»). Началось это с опытов А. Доу и
В. Спурриер (Dawe, Spurrier, 1969, 1972), обнаруживших, что
кровь грызунов, находившихся в спячке, вызывает впадение в
оцепенение не только активных грызунов того же вида, но и ви-
дов, не впадающих в спячку. Хотя и сейчас появляются сообще-
ния, не подтверждающие таких результатов, как например, опы-
ты У. Гальстера (Galster, 1979) с арктическими сусликами и
сурками. Оказалось, что именно альбуминовая фракция крови
влечет за собой этот эффект. Эта фракция обладает кислой ре-
акцией (рН=4,5—5,2), и авторы обоснованно предполагают, что
их данные не вскрывают причины «окологодичных» сдвигов в
организме грызунов, говоря скорее о влиянии на некоторые осо-
бенности обмена веществ у животных. Особенно интересны были
в этом отношении исследования Г. Суона (Swan, 1974), пытав-
шегося выяснить возможность вызывать спячку экстрактами из
крови и мозга (!) двоякодышащих африканских рыб — протоп-
терус (Protopterus annectens), проводящих долгие месяцы в лет-
ней спячке в иле высыхающих водоемов (Калабухов, 1956). Ав-
тор даже назвал это вещество «антаболоном», т. е. фактором^
подавляющим уровень метаболизма. Но следует предполагать,
что такая попытка найти «всеобщий» фактор спячки едва ли
221
осветит эту проблему, ибо следует вскрыть явления, происходя-
щие в организме разных млекопитающих в условиях их сущест-
вования в природе или содержащихся в лаборатории.
Поэтому А. Д. Слоним (1979), рассмотрев подробно вопрос о
«триггерах», обоснованно делает вывод, что сдвиги в составе
альбуминовой фракции крови лишь отражают все многообразие
сезонных изменений в организме зимоспящих млекопитающих, но
не являются «первопричиной» наблюдаемого явления. Сходное
заключение о недостаточности оснований для гипотезы «тригге-
ров» делает и Ляйман в новейшем обзоре (Lyman et al., 1982).
При попытках осветить причины несходства между зимоспя-
щими млекопитающими и видами, не впадающими в оцепенение,
до сих пор не учитывалась одна существенная особенность про-
цессов адаптации организма к внешним условиям. Исследования
нейрофизиологов говорят о том, что реакции нейронов на разд-
ражители весьма не сходны по степени чувствительности,
А. Б. Коган (1968, 1974) обосновал положение о том, что любой
нервный центр организма млекопитающих и все связанные с ним
пути — как воспринимающие раздражения (сенсорные), так и
передающие импульсы к органам и тканям (афферентные) —
весьма не сходны по степени своей реактивности на внешние
воздействия. Автор подчеркивает необходимость обоснованного
представления об «ансамбле» нейронов в каждом из нервных
центров мозга, состоящем из «популяций» отдельных нервных
клеток, идущих к их «месту действия». Не вникая глубоко в эту
сложную проблему ввиду своей неосведомленности в вопросах
нейрофизиологии, все же на этих страницах дадим примеры,
имеющие прямое отношение к вопросу о регуляции функций
организма под влиянием факторов среды. Э. Б. Великанов (1970)
исследовал электрическую активность дыхательного центра в
продолговатом мозге в норме и при избытке углекислоты на
кошках, у которых издавна хорошо изучены как структура кле-
ток этого «ансамбля», так и процессы регуляции «внешнего»
дыхания.
Исследуя электрофизиологической методикой «пространствен-
ное расположение» дыхательных нейронов, он обнаружил, что из
286 клеток этого «механизма» около 2% (5 нейронов) резко от-
личны по их реакции на вдыхание смесей воздуха с углекислотой
и кислородом, многие другие также проявляют разнообразие в
степени чувствительности к этому воздействию. Объясняя такие
существенные различия несходством уровня обмена этих
«элементов» дыхательного центра, Э. Б. Великанов делает
вывод о неодинаковой пороговой чувствительности разных нейро-
нов к воздействию углекислоты. Известно, что повышение содер-
жания углекислоты в воздухе, по данным Р. Дюбуа (Dubois,
1896), способствовало впадению сурков в спячку, и следует пола-
гать, что изменчивость «состава популяции» нейронов дыхатель-
ного центра у млекопитающих также может подвергаться влия-
222
¥
нию отбора, определяя степень их реактивности к колебаниям
содержания СО2 в воздухе.
Недавно Дж. Блай, один из английских физиологов, автор
превосходной монографии «Терморегуляция у млекопитающих и
других позвоночных животных» (Bligh, 1973) и первой сводки по
экологической физиологии животных (Bligh, 1976), внимательно
рассматривал проблему терморегуляции у «примитивных» млеко-
питающих и сравнивал их с такими «совершенными» гомотермны-
ми млекопитающими, как овца, над физиологией которой он ра-
ботал многие годы. В двух последних сообщениях он (Bligh, 1980,
1981) внес новые данные в эту интересную проблему, полагая,
что структура и функция нейронов, в частности чувствительных
к колебаниям температуры среды, весьма мало или даже совсем
не изменялась у форм, различных по терморегуляторным особен-
ностям, а лишь менялось соотношение между «холодочувстви-
тельными» и «теплочувствительными» нейронами. Поэтому он
обоснованно полагает, что термин «примитивные» по их термо-
регуляции явно неверен, ибо каждый из многообразия видов жи-
вотных приспособлен к условиям своего существования. БоЛее
того, Блай полагает, что несходная изменчивость в чувствитель-
ности к холоду и теплу и у других животных — не млекопитаю-
щих— также связана с «отбором» из широкого спектра холодо-
и теплочувствительных нейронов, ибо состав и структура нервных
клеток разнообразных представителей мира животных, очевидно,,
сходны, и тем более ошибочно делать этот вывод в пределах од-
ного класса — млекопитающих.
Дж. Блай (1981b) обнаружил также, что «холодо»- и «теп-
лочувствительные» нейроны несходно реагируют на введение
в полость головного мозга аминокислот. Аспарагиновая и глута-
миновая повышают уровень теплообразования и теплоотдачи,
а тауриновая и гамма-аминомасляная подавляют чувствитель-
ность нейронов к охлаждению и нагреву и нарушают регуляцию
теплообмена.
Видимо, следует считать, что такая изменчивость основных
регуляторов жизненных процессов у млекопитающих — нервных
клеток — основа для проявления разнообразных морфофизиоло-
гических и экологических особенностей при глубоких сезонных
* сдвигах в организме зимоспящих.
Ныне исследования смены бодрствования и сна у различных
позвоночных животных, выполненные И. Г. Кармановой (1977),
как и опыты на зимоспящих грызунах — арктических сусликах
(Карманова и др., 1983), подтвердили справедливость такого
предположения. Впадение в спячку влечет за собой подавление у
них фаз сна, типичных для гомотермных видов, и преобладание
фаз, характерных для холоднокровных позвоночных.
Напомним, что Н. Мрозовский предполагал, что накопление и
* расходование жировых запасов у зимоспящих — лишь следствие
1 особенностей нервной системы млекопитающих, определяемых
223
изменением уровня жировых запасов, и подчеркивал это в по-
следних исследованиях (Mrosovsky, 1976, 1978).
Исходя из обширых данных о глубоком влиянии сдвигов жи-
рового обмена на состав липопротеиновых мембран клеток орга-
низма (Крепе, 1967, 1981; Fox, 1972; Swan, 1974; Хочачка, Семе-
ро, 1977), следует полагать, что именно этим путем регулируется
возникновение, протекание и прекращение спячки у млекопитаю-
щих. Это подчеркивает глубокую зависимость сезонных измене-
ний в их организме от состава и количества жировых запасов,
определяемых качеством и обилием кормов.
Изложив основные данные, относящиеся к объяснению вероят-
ных путей возникновения явления зимней спячки у трех «типич-
ных» групп млекопитающих, следует сделать сходную попытку по
отношению к резко отличным от грызунов и рукокрылых зве-
рям— медведям. Уже в главе 2 было показано явное отличие
«зимнего сна» у бурых, черных и серых медведей Евразии и Се-
верной Америки от спячки «типичных» зимоспящих. Необходимо
снова вспомнить четыре основных отличия медведей от других
видов млекопитающих.
Во-первых, большие размеры тела медведей, в сотни раз пре-
вышающие величину организма «типичных» зимоспящих, ведут к
резкому уменьшению величины теплоотдачи, позволяющему су-
ществовать зверям в состоянии сна долгие месяцы за счет запасов
их жира без понижения уровня обмена веществ. Второе и основ-
ное связанное с этим обстоятельство — сохранение медведями
долгие месяцы зимовки постоянства уровня температуры тела и
основных физиологических процессов.
Третье, очевидно связанное с состоянием сна при неизменно-
сти температуры тела,— это наличие нейрогуморальных регуля-
ций, подавляющих только мышечную активность зверей при
полном сохранении уровня остальных физиологических функ-
ций. При этом механизм «мышечного покоя» крайне чувствите-
лен, зверь «просыпается» в течение получаса или еще быстрее,
что резко отличает медведей от типичных зимоспящих, которым
для того, чтобы согреться и стать подвижными, необходимы
часы. В-четвертых, постоянство «внутренней среды» у медведей
во время сна позволяет им осуществлять процесс, необычный для
всех других млекопитающих и даже для тех же зверей, но в пе-
риод их активности. Это резкое уменьшение образования кето-
нов в крови и мочевине, очевидно путем определенных превра-
щений этих веществ, обычно «пробуждающих» организм ото сна,
в иные белковые соединения по сравнению с активным периодом
жизни.
Как же возникли все эти замечательные особенности у медве-
дей? Прежде всего, как и во всех случаях «типичной» формы
спячки млекопитающих, внешней причиной этих сдвигов служит
недоступность растительной пищи — основного вида корма мед-
ведей, наступающая обычно вслед за выпадением снежного пок-
рова. Именно поэтому-то залегание медведей в берлоги весьма
224
часто происходит сразу же после его выпадения. При этом оче-
видно, что основным регулирующим звеном в подготовке к зим-
нему сну и у медведей служит определенный уровень накопления
ими запасов жира, составляющих от трети до четверти веса тела
и даже доходящих у некоторых особей до половины веса зверя
(Огнев, 1931; Бромлей, 1965; Тавровский, 1971; Черникин, 1978;
Жиряков, 1980; Пажетнов, 197?); Morrison, I960).
Каждый год в природе происходит процесс отбора медведей,
подготовленных к зимнему сну, и гибель «шатунов», которые
вследствие тех или других особеностей их существования в лет-
не-осенний период не накопили запасов жира.
Вероятно, засыпает осенью и часть зверей, еще не накопив-
ших достаточно жировых запасов, но они чаще могут пробуж-
даться раньше срока, погибая вслед за этим от бескормицы и слу-
чайных причин. Очевидно, что для медведей залегание связано не
только с достижением «пороговой точки» запасов жира, подобно
тому как это установлено в опытах с грызунами, но для них су-
щественную роль играют и внешние «сигналы», сопутствующие
началу поры недоступности для них пищи, так же как выпадение
снега или промерзание водоемов, где медведи ловят рыбу и неко-
торых беспозвоночных. Но сроки проявления этих условных раз-
дражителей ясно говорят о том, что подобные сигналы относятся
к такому «безусловному» внешнему фактору, как период отсутст-
вия или недоступности корма. Нет сомнения, что сравнение неко-
торых особенностей «шатунов» с медведями, нормально засыпаю-
щими осенью, показало бы ряд существенных их морфофизиоло-
гических особенностей и позволило бы еще более обоснованно
подчеркнуть значение изменчивости жировых запасов у этих зве-
рей перед сном для отбора «зимоспящих» особей. Даже неболь-
шой материал данных о составе жирозапасов у бурых медведей
говорит о том, что содержание пальмитиновой жирной кислоты,
затвердевающей при высокой температуре, у медведя, поедавше-
го домашний скот, было выше, чем у трех зверей, убитых в Кали-
нинской обл.,— двух в период летней активности и одного в пе-
риод зимнего сна (см. табл. 29).
Данные табл. 29, несмотря на их незначительность, обращают
внимание читателя и на то, как резко изменяется состав жира
млекопитающих в зависимости от соотношения разных кормов в
их рационе. Интересно, что у бурого медведя, содержавшегося
три года в неволе и получавшего исключительно растительную
пищу, начиная с пшенной и овсяной каши и кончая свежими ово-
щами, содержание пальмитиновой кислоты было почти в три ра-
за меньше, чем у двух активных медведей, и в два раза ниже,
чем у третьего, находившегося в состоянии «зимнего сна»
(см. главу 2). Естественно, что содержание линолевой кислоты у
этого «домашнего» зверя было в три раза больше по сравнению с
активными и в два раза более высоким по сравнению с третьим,
забитым в зимний период.
1/23 Н. И. Калабухов
225
Будем надеяться, что в дальнейших исследованиях биохимиче-
ский состав жира у медведей, несомненно имеющий значение для
понимания особенностей «Зимнего сна» этих зверей, будет изучен
более детально. Говоря о «зимнем сне» разных видов медведей,
необходимо обратить внимание на несходство условий их зимо-
вок. Для бурых медведей, обитателей лесной зоны Евразии, как
на равнинах европейской части С€СР и в сибирской тайге, так
и в Закарпатье характерно сооружение неглубоких берлог
(см. рис. 30, 31). Но уже в горных районах Закарпатья и Яку-
тии они иногда пользуются для этого небольшими естественными
пустотами и пещерами, навесами скал. Того же типа берлога опи-
сана для черного медведя на Аляске (см. рис. 32). Все эти «со-
оружения» относительно неглубокие, но их превосходная «тепло-
вая изоляция» образуется пластами снежного покрова.
Совершенно по-иному «зимуют» белогрудые медведи (Selenar-
ctos thibetanus Heude), берлоги которых находятся в стволах де-
ревьев (см. главу 1, рис. 34). Г. Ф. Бромлей (1965) предполагает,
что особенности питания белогрудых медведей — поедание ими
исключительно плодов, листвы и семян древесных растений —
имеют значение для протекания «зимнего сна». Нет сомнения,
что условия теплового режима в стволах больших деревьев,
к тому же не защищенных, как «наземные» берлоги бурых и чер-
ных медведей, мощным слоем снегового покрова, различны, и по-
этому «спячка» белогрудого медведя, вероятно, не сходна с
«зимним сном» у бурых и черных. Именно поэтому, очевидно,
и зона северной части ареала этого вида подходит лишь к южной
границе тайги. Поскольку размеры тела белогрудых медведей в
два-три раза меньше, чем у бурых, следует полагать, что теплопо-
тери у них выше и расходование запасов жира идет быстрее, что
и определяет, видимо, как относительно короткий срок их «зим-
него сна», так и невозможность обитания на севере. На этом при-
мере различия основных особенностей «зимнего сна» бурого и
белогрудого медведей становятся очевидными, но и другие разли-
чия образа жизни обоих видов определяют ход накопления и рас-
ходования жировых запасов. Приведенный в табл. 29 небольшой
материал о составе жира белогрудых медведей подтверждает
это предположение. Эти растительноядные звери «накопили» в
своем жире значительно больше линолевой кислоты, чем бурые
медведи, кроме добытого в Приморском крае, где изобилие ягод,
плодов и орехов в осенний период доставляет им много этой жир-
ной кислоты (см. главу 2).
Убедительным доказательством влияния резкого несходства
состава корма «травоядных» бурых медведей, которые даже по
своему пищевому поведению напоминают коров, забирая в рот
траву и зелень озимых и яровых культур «маятникообразным»
движением головы направо и налево (Пажетнов, 1979), и «плодо-
ягодных древолазов» — белогрудых (Верещагин, 1972)—служат
интересные, хотя и незначительные, данные о содержании в их
жире токоферола.
226
Таблица 47
Содержание токоферола в жировой ткани медведей
(в мг на 1 г жира)
Вид медведя Место добычи Дата добычи Вид жира Токоферол
Бурый Калининская обл. IX.1981 Подкожный Полостной 56,7 65,0
Бурый То же IX.1981 IX.1981 Подкожный Полостной 58,1 71,4
Бурый Кировская обл. (в неволе) III.1979 Подкожный 46,4
Белогрудый Приморье XI. 1979 Подкожный 115,5
Благодаря любезности сотрудников Института биохимии Ака-
демии наук УССР (Киев) —заведующего отделом коферментов
Г. В. Донченко и научного сотрудника И. А Полищук — в инсти-
туте были проведены анализы содержания этого антиокислителя
в четырех пробах жира от тех же медведей, состав жирных кис-
лот которых представлен в табл. 29. На содержание токоферола
было исследовано всего лишь три пробы от бурых медведей —
две от активных из Калининской обл. и одна от содержавшегося
в неволе, но результаты этих определений оказались очень инте-
ресными (табл. 47).
Содержание токоферола в подкожном жире у всех трех бурых
медведей было близко, хотя у «домашнего» немного ниже. Одна-
ко он был забит не осенью, как два «калининских», а зимой, пос-
ле нескольких месяцев сна. В то же время содержание витами-
на Е у белогрудого медведя оказалось в два раза выше, чем у
бурых. При этом не надо забывать о том, что в два раза большее
содержание токоферола в жире белогрудых медведей, несомнен-
но связанное с их «плодо-семеноядностью», может быть сущест-
венным фактором несходства в сроках и темпах подготовки этого
вида к периоду размножения.
Разумеется, все аспекты изучения условий зимовки белогру-
дых медведей должны быть разносторонними и обширными и в
других отношениях. Необходимо дополнить тщательные наблю-
дения Г. Ф. Бромлея данными об изменениях микроклимата зим-
них убежищ зверей и точными сведениями об их активности, ды-
хании и кровообращении в течение «зимнего сна» путем установ-
ки ряда регистрирующих приборов.
Будем надеяться, что страницы этой книги привлекут внима-
ние зоологов к такой замечательной возможности, как изучать
явление «угнетения жизни» у белогрудых медведей не в условиях
неволи, а в «дупло-берлогах» — этих превосходных «индивидуаль'
ных камерах» в природе. Очевидно, что несовпадение ареалов
двух видов (за исключением узкой полосы их «соприкосновения»
8 ♦
227
в Приморье и на юге Хабаровского края), резко различных по
величине тела, несходство в составе кормов этих зверей и особен-
ностях устройства убежищ для зимнего покоя могут быть связа-
ны с другими эколого-физиологическими признаками бурого и
белогрудого медведей.
Автор предполагал, что закончит обзор явлений «зимнего сна»
медведей сведениями, приведенными выше и обсужденными на
предыдущих страницах. Но случилось так, что в 1979—1981 гг.
интересные данные исследований американских биологов, в том
числе Эдгарда Фолка (младшего) и Ральфа Нельсона, на кото-
рые мы неоднократно ссылались в главах 1 и 2, дали весьма яр-
кую картину сезонных сдвигов в организме этих самых крупных
млекопитающих, у которых проявляется «угнетение жизни» в
зимнюю пору. Авторы этих ценных исследований не только сооб-
щили много интересных сведений о состоянии «зимнего сна» у
медведей, но и сделали попытку на этом основании дать ряд но-
вых представлений о сути этого явления. Прежде всего они пред-
ложили разделить весь годичный цикл жизнедеятельности медве-
дей на примере двух видов, изученных в Северной Америке,—
гризли и черного — на четыре «стадии»: 1—-спячка, 2 — проме-
жуточный период после пробуждения, или «ходячая спячка»,
3 — нормальный весенне-летний уровень активности и 4 — повы-
шенная пищевая активность (гиперфагия) осенью (Nelson et al.,
• 1980). Не касаясь сходства и различий в сроках наступления этих
стадий годового жизненного цикла, очевидно зависящих от осо-
бенностей видов и условий существования на тех или иных участ-
ках их ареалов, следует признать удачной эту классификацию.
Но сразу же в этой «заявке» на разделение явлений годового
цикла жизни медведей авторы делают неожиданно вывод о том,
что и полярные медведи тоже служат примером проявления од-
ной из «стадий» годичного цикла жизнедеятельности других ви-
дов, утверждая, что с сентября по март они находятся в состоя-
нии «ходячей спячки».
Нет нужды ссылаться на подробные данные об образе жизни
белого медведя в условиях Арктики в зимний период, приведен-
ные в обзорах С. И. Огнева (1931), Н. А. Смирнова (1935) и
В. А. Тавровского (1971) или в превосходных монографиях по
этому виду Р. Перри (1974) и С. М. Успенского (Uspenskii, 1979).
Следует удивляться тому, что Р. Нельсон, Э. Фолк и их соав-
торы (Nelson et al., 1980) воспринимают обширные данные об
активности белых медведей в течение всей зимы в условиях Арк-
тики как иллюстрацию их схематических стадий, установленных
для двух видов медведей, у которых наблюдается «зимний сон».
При этом очевидно, что если для беременных и кормящих самок
этого вида наблюдается период «покоя» при пребывании их в ле-
дяных убежищах перед рождением молодняка и в начальный,
зимний, период его выкармливания, то' медведи-самцы очень ак-
тивны в течение всей зимы. Они очень подвижны, о чем гово-
рят данные по их мечению (Uspenskii, 1979), и, что в особенности
228
необходимо не забывать, существуют за счет интенсивной охоты
на других млекопитающих, в основном ластоногих. Таким обра-
зом, для них не существует периода «бескормицы» — основной
причины «зимнего сна» других видов медведей и всех зимоспящих
млекопитающих. Э. Фолк и Р. Нельсон, классифицируя явления
«стадий» годового цикла жизнедеятельности медведей, исходят
из ошибочной предпосылки, а именно из полученных ими впервые
данных, что уровень потребления кислорода, т. е. энергетических
затрат, у белых медведей ниже, чем у бурых или черных. Они не
учитывали, что величина тела белого медведя не менее чем в два
раза превосходит размеры бурых и почти в три раза — черных
(Огнев, 1931; Uspenskii, 1979).
Напомним, что П. Моррисон (Morrison, 1960) именно величи-
ной тела у медведей объяснил сохранение у них относительного
постоянства температуры тела, благодаря резкому уменьшению
«удельной величины» теплоотдачи по сравнению с мелкими вида-
ми зимоспящих млекопитающих. Естественно, что и дву-, трех-
кратное различие в размерах тела бурых и черных, с одной сторо-
ны, и белых медведей —с другой, должно у последних сопровож-
даться уменьшением уровня теплоотдачи и обмена веществ (при
расчете на единицу веса или поверхности). Так как В. Е. Соколов
и Е. Б. Сумина (1973) установили, что нет особой разницы в
структуре мехового покрова у белых и бурых медведей, то очевид-
но, что резкое различие в величине двух видов связано с неодина-
ковым уровнем теплоотдачи на единицу массы. Установлено так-
же, что число сердцебиений у белого медведя во все сезоны го-
да — в активном состоянии и в условиях «суточного» сна — выше,
чем у гризли и черного. Нельсон и соавторы (Nelson et al., 1980)
отмечали также другую особенность белых медведей, о которой
упоминали ранее советские зоологи (Огнев, 1931; Смирнов, 1935;
Успенский, 1977),— это выедание ими жировой ткани у своих
«жертв» — ластоногих. Известно, что 1 г жира при сгорании дает
9,3 калории тепла, тогда как 1 г углеводов — всего 4,1 калорий
(Маркман, 1963), поэтому поедание жира выгодно для этих зве-
рей.
Напомним, что Н. К. Верещагин (1973) указывает, что белый
медведь — пример «возврата» к хищничеству среди медведей, и,
подчеркивая зависимость его существования от поедания морских
ластоногих, относит его к жизненной форме «хищных водолазов».
Прямым доказательством этому служит «летняя спячка» белых
медведей, обнаруженная Джонкилем и соавторами (Jonkel et al.,
1974) на островах залива Джеймса на юге Гренландии, откуда
весной все их «кормовые животные» уплывают для размножения
на север. Этот уникальный случай — превосходное подтвержде-
ние тому, что в период зимней жизни белых медведей на просто-
рах Арктики, с сентября по март, нет никакой «ходячей спячки»,
как это утверждают указанные авторы, но это период самого ак-
тивного потребления ими животной пищи, в том числе, как отме-
чают они сами, именно жировой ткани ластоногих
229
Н. К. Верещагин (1969, 1973) убедительно наметил вероятные
пути возникновения этого вида медведей, не впадающего в спяч-
ку. Очевидно, что это явление, как и другие разнообразные адап-
тации обитателей полярной зоны, тесно связано с похолоданием
в северном полушарии и оледенением. Напомним, что тогда
произошел отбор многих других видов млекопитающих и птиц,
белеющих только на зиму, но не сохраняющих этой окраски меха
круглый год. Зайцы-беляки, копытные лемминги и джунгарские
хомячки, ласка, горностай и песец — примеры такого отбора по-
кровительственной окраски видов млекопитающих сурового кли-
мата, на которых охотятся хищники.
На примере белого и голубого песцов можно видеть, как жест-
ко естественный отбор сохраняет лишь такие формы, которые
«соответствуют» условиям *их существования. Очевидно, голубой
песец, как генетически доминантная форма, появляющаяся как
мутация и в популяции белых песцов (Ильина 1935), существует
веками, но только на побережьях Арктики, где для него доступны
круглый год различные виды водных животных и побережье
представляет собой не сплошную белую поверхность, а многочис-
ленные изгибы, складки рельефа с участками песка и другого
грунта.
Наоборот, в зоне арктической тундры, где «охота» песцов на
кормовых животных проходит зимой на белом фоне безбрежных
снежных равнин, распространен и благоденствует только белый
песец. Что этот отбор по белой окраске носит адаптивный харак-
тер, так же очевидно при сравнении белых песцов, становящихся
коричнево-серыми летом, с голубыми, хотя обитатель «ледяных
пустынь» — белый медведь — в результате процесса отбора не
обладает сезонной сменой окраски.
Приходится сожалеть, что интересные и оригинальные иссле-
дования Э. Фолка, Р. Нельсона и других американских «медве-
жатников», так хорошо осветившие сложную картину физиологи-
ческих изменений в организме бурых, черных и белых медведей,
завершились попыткой (без всякого учета особенностей образа
жизни последнего из видов в природе) отнести и его к числу «зи-
моспящих млекопитающих»!
В. Е. Гайдук (1981) также полагает, что появление этого вида
медведей — следствие отбора особей, окрашенных в белый цвет,
в условиях оледенения северного полушария. Напомним, что бе-
лая окраска шерстного покрова проявляется у других млекопи-
тающих— лисиц, волков, некоторых видов семейства кошачьих,
копытных и грызунов, причем не только, как альбинизм, сопро-
вождающийся «обесцвечиванием» радужной оболочки глаз, но и
как лейцизм — при сохранении пигмента в глазах. Автор иногда
встречала степях Предкавказья малых сусликов — не только
«полных» альбиносов, но и столь же белых зверьков с черными
глазами, т. е. «лейцистов». Естественно, что на открытых прост-
ранствах степи эти грызуны быстро становились добычей перна-
тых и наземных хищников. Очевидно, что белые хищные звери,
230
даже в ночные часы, были бы большую часть года — с весны до
осени — менее «добычливы» в их охоте за живым кормом, за
исключением зимнего периода, и потому они крайне редко встре-
чаются в природе. Так, Б. П. Завацкий (1983) приводит лишь два
случая встречи бурых медведей-альбиносов: одного в 1940 г.
близ устья Подкаменной Тунгуски и другого (самка с двумя мед-
вежатами) в Саяно-Шушенском заповеднике. Однако следует
отметить, что В. Е. Гайдук (1981, с. 296) ошибочно считает, что
белые медведи менее приспособлены к условиям существования,
чем виды, обладающие сезонным диморфизмом окраски, белею-
щие лишь на зиму, и пишет, что поэтому они занимают «неболь-
шой ареал». Он, видимо, не учел всей обширности ареала белых
медведей, включающего все побережье Ледовитого океана, мно-
гие его острова и огромные массивы плавучих льдов. Очевидно,
что смена окраски в течение года не позволила бы существовать
таким видам, и медведи оказались типичными обитателями «бе-
лого безмолвия». Нет сомнения, что сейчас их численность силь-
но уменьшилась из-за истребления человеком, но два-три столе-
тия назад они были здесь весьма многочисленными и «обычны-
ми» зверями (Огнев, 1931; Смирнов, 1935; Uspenskii, 1979).
Заметим, что Э. Фолк и Р. Нельсон и их соавторы (Nelson
et al., 1980) сделали еще одно необоснованное обобщение. Они
считают, что именно медведи, которые не пробуждаются и не
выделяют мочу и кал в течение долгого периода, и есть «наилуч-
шие зимоспящие» млекопитающие.
Периодические пробуждения «мелких зимоспящих», о кото-
рых упоминалось уже неоднократно в книге, сопровождающиеся
«разогревом», кратковременной подвижностью и мочеиспуска-
нием, по мнению Фолка, Нельсона и их сотрудников, позволяют
биологам считать именно медведей «образцом» непрерывной зим-
ней спячки. Не учитывая образа жизни белых медведей в период
с сентября по март и стремясь объявить все виды медведей при-
мером «сезонного угнетения жизни», они забыли, что у других
видов зимоспящих млекопитающих наблюдается состояние «ко-
леблющейся жизни» (Клод Бернар, 1878) при их охлаждении до
температуры, близкой к 0. Это позволяет существовать в усло-
виях долгой зимы разнообразному множеству видов животных
на нашей планете. Тем самым Э. Фолк, Р. Нельсон и их сотруд-
ники необоснованно выделяют из всего разнообразия особенно-
стей у млекопитающих, возникших в процессе приспособления к
голодному и холодному времени года, как «наиболее совершен-
ных» только медведей, и относят активного всю зиму полярного
зверя — белого медведя — к видам, впадающим в спячку!
Очевидно, что отсутствие летом их основного корма, а именно
ластоногих, на юге ареала вида вызывает резкие изменения в
образе жизни. Ф. Харпер приводит данные Дж. Картрайта (Cart-
wright, 1792), который в июле 1778 г. наблюдал на п-ове Унгава
белых медведей, кормившихся только изобиловавшими в устьях
рек лососями (Harper, 1961). Известно, что они поедают и расте-
231
ния (Минеев, 1935; Успенский, 1977; Беликов и др., 1977). Ч. Эл-
тон недавно сообщил мне, что зоологи Оксфордского университе-
та, наблюдая белых медведей в 1931 г. в зал. Унгава, на о-ве Ак-
паток, свободном летом ото льдов, нашли в желудках убитых
зверей только траву. Замечательные данные о «летней спячке» у
белых медведей на островах зал. Джеймса явно опровергают
взгляд американских биологов на этих зверей как на «спящих на
ходу» с сентября по март на обширных пространствах их ареала
в Арктике, где в этот период изобилуют кормовые животные —
ластоногие — и многочисленные виды рыб.
Автор получил письмо от Э. Фолка (9 июля 1982 г.), подтвер-
ждающее наше мнение. В'своих первых сообщениях Э. Фолк
(Folk et al., 1974) описывал опыты содержания при низкой темпе-
ратуре и без корма парй белых медведей — самцов — в возрасте
от одного до двух лет и наблюдал у них впадение в спячку. Автор
пишет: «Следующие две зимы мы пытались тем же способом
вызвать спячку у этих двух самцов, содержа их в покое, на холо-
ду и без корма... Но этот испытанный прием оказался бесполез-
ным. Они оставались бодрствующими всю зиму». В конце письма
Э. Фолк пишет: «Мы предполагаем, что после двух лет самцы бе-
лого медведя остаются активными и охотятся всю зиму». Так
этот исследователь вынужден был отказаться от своего предполо-
жения о «ходячей» спячке, которое вызывало обоснованные воз-
ражения (Калабухов, 1981).
Завершая эту главу, необходимо сделать один общий вывод.
На примерах хомяков и сусликов, летучих мышей и медведей,
столь несходных представителей класса млекопитающих, чита-
тель убедился, что причиной глубокого изменения образа их жиз-
ни по сезонам служат отсутствие или недоступность для них кор-
мов. Отметим, что Н. В. Башенина в своем обзоре путей адапта-
ции мышевидных грызунов, рассматривая эти явления у видов, не
впадающих в оцепенение, также полагает что спячка — эколого-
физиологическая и. климатическая адаптация, связанная с пита-
нием (Башенина, 1977, с. 313).
Именно поэтому основным условием для проявления «угнете-
ния жизни» у всех зимоспящих является накопление жировых за-
пасов. Напомним, что интенсивность хода затрат этих жировых
запасов определяет и различные формы зимнего оцепенения и
разные этапы этого состояния. Это подчеркнул П. Моррисон
(Morrison, 1960), сравнивая «мелких» зимоспящих с медведями.
Поэтому для поддержания существования организма в период
протекания спячки, как и перед ее началом и сразу после пробуж-
дения, иногда служат и запасы корма, «заготавливаемые» неко-
торыми видами зимоспящих, например хомячками, некоторыми
популяциями длиннохвостого суслика и особенно бурундуками,
для которых эти «заготовки» служат основным условием пережи-
вания зимней бескормицы.
Наконец, внимательное рассмотрение изменчивости особенно-
стей четырех групп зимоспящих животных, определяющих подго-
232
товку к спячке и ее успешное протекание и завершение, показало,
что значительная часть особей в популяциях обладает несомнен-
ным сочетанием отдельных адаптивных признаков, обеспечиваю-
щих им выживание в оцепенении и последующее размножение
после пробуждения. Именно таким путем и складывается опреде-
ленная взаимосвязь морфологических, физиологических и эколо-
гических признаков в пределах данной популяции того или иного
вида, которая обеспечивает поддержание энергетического балан-
са ее особей и тем самым их выживание и размножение (Калабу-
хов, 1946, 1950, 1960). Именно это интегративное последствие
сочетания различных морфофизиологических и экологических
особенностей привело к возникновению зимоспящих форм среди
огромного разнообразия видов млекопитающих, обусловленное
похолоданием, связанным с распространением оледенения в север-
ном полушарии Земли (Пидопличко, 1951). Иным путем шло при-
способление к этим условиям множества других видов млекопи-
тающих, существовавших в тот же период, но ведущих активный
образ жизни в течение всего года. Примеры о «зимоспящих»
бурых, черных и серых медведях—с одной стороны, и об интен-
сивной жизнедеятельности белых медведей — с другой, был рас-
смотрен автором как яркая иллюстрация эффективного сочетания
разнообразия морфофизиологических и экологических особенно-
стей у представителей одного и того же семейства. Сходных при-
меров можно много привести и по отношению к «мелким» зимо-
спящим. В главе 1 перечислено несколько видов хомячков, не
впадающих в состояние спячки, ведущих активный образ жизни
зимой (серый и джунгарский). У последнего вида возникло даже
соответствующее «защитное» приспособление от хищников — се-
зонное побеление меха. К одному семейству относятся как типич-
ные зимоспящие — суслики, так и белка, активная в течение все-
го года, которая делает осенью запасы, но в основном поедает
шишки, сохраняющиеся на деревьях хвойных пород. Такова и
летяга, поедающая весьма разнообразный растительный корм,
ведущая ночной образ жизни, активная круглый год и вполне
обеспечивающая себя пищей даже в суровые зимы таежной зоны.
Наконец, у летучих мышей признано «разделение» на группы
видов, зимующих в суровых условиях северных районов Евразии
и Америки и улетающих на зиму на юг.
Наиболее яркий пример несходства путей приспособления к
неблагоприятным условиям существования у близких форм — это
удивительные особенности одного из видов сусликов — тонкопа-
лого (Spermophilopsis leptodactylus Licht.). Имея ряд особых
замечательных приспособлений, позволяющих ему существовать
и в летнюю жару и в зимнюю стужу, он обитает в зоне песчаных
и глинистых пустынь (рис. 96) совместно с зимоспящим желтым
сусликом (Citellus fulvus Licht.), но активен весь год. Он бегает
на своих длинных ногах, ступни которых покрыты жесткими воло-
сяными щетками «песчаных лыж», и, разрывая засохший или за-
мерзший тонкий слой поверхности песчаных барханов своими
9 Н. И. Калабухов
233
длинными изогнутыми, саблеобразными когтями, добывает себе
растительный корм — сочные клубни и стебли — в течение всего
года, не появляясь из нор лишь в очень холодные дни или в силь-
ную жару. Этой неутомимой деятельности тонкопалого суслика
способствует также резкая сезонная смена его волосяного покро-
ва: взамен короткой летней шерсти осенью у него отрастает длин-
ный, густой и пушистый зимний мех (Калабухов, 1956; Соколов,
Наумова, 1962; Соколов, 1973).
Напомним, что и в одном из семейств копытных, именно у
верблюжьих (Camelidae), существование в холодном климате гор
Южной Америки привело к возникновению у лам и гуанако ряда
совершенных механизмов терморегуляции (Bligh, 1973), так же
как обитатели жарких и засушливых пустынь юга Азии — верб-
люды— приобрели ряд признаков, защищающих их от перегрева
и недостатка влаги, как, цапример, сезонная линька, преимущест-
венно ночной образ жизни и накопление запасов жира в горбах
для обеспечения водного обмена (Шмидт-Нильсен, 1972).
Все эти данные говорят о том, что интегративный отбор «ио
совокупности» особенностей у самых различных млекопитающих
привел к «выделению» из них зимоспящих видов. Поэтому явно
необоснованны попытки «объединить» их в одну общую обшир-
ную группу и тем более стремиться к нахождению «единых при-
чин» явления спячки — эндогенных «биологических часов», или
универсальных «триггеров», вызывающих спячку.
Недавно, при анализе другой проблемы биологии млекопита-
ющих в книге «Суточный ритм активности млекопитающих»,
В. Е. Соколов и Г. В. Кузнецов (1978) провели исследования яв-
лений, условий и причин сезонных сдвигов активности у видов, не
впадающих в спячку, сравнивая с ними таких зимоспящих, как
суслики и летучие мыши. Эти авторы обоснованно полагают, что
временная динамика активности, как и ряд основных функций
организма — клеточного деления и нейрофизиологических процес-
сов, детерминирована экологией вида животных. Напомню, что в
обзорах адаптивных сдвигов процессов терморегуляции и явлений
биоэнергетики у мелких млекопитающих Н. В. Башенина
(1977а, б) и П. А. Пантелеев (1983) также подчеркнули значение
Рис. 96.
Тонкопалый суслик
(Spermophilopsis
leptodactylus
Licht.)
Рис. В. М. Смирина
234
сочетания различных морфофизиологических особенностей этих
животных со своеобразием их поведения для поддержания опти-
мального уровня их теплообмена при резких колебаниях внеш-
них условий.
Поэтому нельзя понять путей возникновения явления спячки у
млекопитающих во всем разнообразии ее глубины — от «анабио-
за» при температуре, близкой к 0 или даже ниже 0,— у летучих
мышей и ряда видов грызунов, глубокого оцепенения с периоди-
ческими пробуждениями у большинства зимоспящих до «зимнего
сна» у медведей, на основе попыток выделить значение той или
другой морфофизиологической особенности отдельных видов, что-
бы установить «ведущую роль» различных внешних условий в це-
лях найти «единый механизм» спячки.
При этом совершенно недопустимо игнорирование сдвигов
комплекса условий существования животных в природе, как, на-
пример, делали при проведении опытов по «окологодичным рит-
мам» спячки при избытке «стандартного» корма в течение всего
года или при неизменной длительности светового дня во все се-
зоны. Не менее типичным примером такого анализа являются и
поиски «триггера» или «антиметаболона» путем извлечения
экстрактов не только из крови и мозга зимоспящих грызунов
(суслики и сурки), но также и от двоякодышащих рыб.
Очевидно, что именно забвение особенностей образа жизни
зверей в природе привело некоторых американских «медвежатни-
ков» к утверждению, что у белого медведя с сентября по март
наблюдается «ходячая спячка»!
В значительной мере эти недочеты ряда исследований по спяч-
ке связаны с отсутствием у их исполнителей одного из самых су-
щественных научно-биологических принципов — представления о
едином пути возникновения всех адаптаций (вначале посредством
сдвигов в поведении) —наиболее лабильном проявлении жизне-
деятельности организма, затем перестройкой ряда физиологиче-
ских функций и, наконец, ряда морфологических изменений,
о чем писал еще А. Н. Северцов (1934).
Для всех случаев при исследованиях особенностей отдельных
особей, генетических линий, популяций или географических форм
вида или других таксономических групп животных характерна
именно такая «субституция» этих трех основных свойств жизне-
деятельности организма. Поэтому, не стремясь осветить ведущее
значение особенностей поведения животных в процессах их при-
способления к условиям среды, сошлюсь лишь на два последних
труда на эту тему В. Е. Соколова и Г. В. Кузнецова (1978),
о котором уже упоминалось выше, и на книгу Б. П. Мантейфеля
«Экология поведения животных» (1980).
Разумеется, что при перестройках генетической основы всяко-
го организма, с которой связана наследственная изменчивость,
могут возникать непосредственно физиологические или морфоло-
гические отличия. Но основной предпосылкой, весьма существен-
ной для сохранения данного варианта изменчивости, будет соот-
9*
235
ветствие ему особенностей поведения. Пример с голубыми и бе-
лыми песцами, о которых уже шла речь, превосходно показывает,
что морфологический признак — белый или голубой окрас и явле-
ние сезонной линьки — определяют закономерности распростра-
нения этих двух форм изменчивости песцов вследствие несходной
вероятности обеспечения их «живым» кормом на снежных равни-
нах Арктики.
Очевидно, что исследования по спячке млекопитающих не мо-
гут ограничиваться анализом влияния отдельных внешних усло-
вий на зимоспящие виды, если они сводятся только к поискам
значения внешних условий спячки, и физиологического «механиз-
ма» их действия. Неожиданные доказательства недостаточной
изученности ряда существенных сторон этого явления, как,
например, «открытие» периодических пробуждений у мелких ви-
дов типичных зимоспящих при постоянстве низкой температуры
среды, данные о влиянии квлебаний атмосферного давления на
ход спячки у сусликов и летучих мышей или выводы об изменении
направления белкового обмена у медведей во время «зимнего
сна»,— яркие примеры возможностей и далее расширить и углу-
бить наши представления об этом замечательном явлении.
Напомним, что представление о спячке млекопитающих как об
остатке «примитивности» их предков неоднократно отвергалось
разными исследователями (Быков, Слоним, 1949; Слоним, 1961,
1979; Morrison, 1960; Twente, Twente, 1964), Автор неоднократно
подчеркивал, что спячка есть следствие сложных и разнообраз-
ных приспособлений животных к условиям среды (Калабухов,
1936, 1946, 1950, 1959, 1969). Недавно Дж. Блай (1981) особо
отметил: «Неправильно предполагать, что возникновение мле-
копитающих из пресмыкающихся происходило постепенно —
от пойкилотермии к гетеротермии или гомотермии, и считать со-
временных негомотермных млекопитающих „низшими" форма-
ми». Исследования И. Г. Кармановой с соавторами (1983, 1984)
о смене фаз сна и бодрствования у арктического суслика при
впадании в спячку также убедительно подтвердили эти выводы.
Наконец, напомним примеры периодического и многократного
пробуждения зимоспящих млекопитающих из глубокого оцепене-
ния в условиях низкой температуры среды, иногда близкой к 0
и ниже, чтобы показать необоснованность применения к ним тер-
мина «примитивные».
ЛИТЕРАТУРА
Абеленцев В. 1., Шдопл1чко I. Г., Попов Б. М. Ряд рукокрилц або кажани
(Chiroptera).— В кн.: Фауна Укра!ни. Ки!'в: Вид-во АН УРСР, 1956,
т. 1, вып. 1, с. 229—448.
Абеленцев В. 1. Куницев!.— В кн.: Фауна УкраТни. Ки1'в. Наук, думка, 1968,
т. I, вин. 3, с. 18—45.
Аверин Ю. В. Наземные позвоночные востока Камчатки.— Тр. Крононкого за-
поведника, 1948, т. 1, с. 205—214.
ч'Айрапетьянц А. Э. Сони. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983, с. 1—191.
Алленов Б. В. Сезонные изменения реакции летяги (Pteromys volans L.) на
температуру среды.— Зоол. журн., 1979, т. 53, № 3, с. 404—408.
Арбузов С. Я- Влияние химических веществ на зимоспящих животных.—
Успехи соврем, биологии, 1952, т. 33, № 1, с. 117—143.
Афанасьев А. В., Бажанов В. С., Корелов Н. К. и др. Звери Казахстана. Алма-
Ата: Изд-во АН КазССР, 1953. 536 с.
Афонская Р. И. О зависимости сезонной смены окраски меха у джунгарских хо-
мячков (Cricetulus sungorus Pall.).— Зоол. журн., 1943, т. 22, вып. 2.
с. 102—108,
Ахметов И. 3. Эколого-физиологические особенности щитовидной железы гры-
зунов. Ташкент: Фан, 1978. 132 с.
Ахметов И. 3., Хайрутдинов X. Ш. Спячка животных и функция щитовидной
железы.— Журн. общ. биологии, 1975, т. 36, № 6, с. 942—950.
Ахременко А. К. Эколого-физиологическая характеристика якутского суслика
(Citellus undulatus jacutensis Вг.): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Свердловск: Ин-т экологии растений и животных, 1981. 20 с.
Ахременко А. К. Изоферментный спектр лактатогидрогеназы в тканях зимо-
спящего организма.— Бюл. науч.-техн, информации. Якут. фил. Сиб. отд-
ния АН СССР, 1982, с. 18—19.
Бажанов В. С. Летняя спячка у сурков.— Вести. Каз. фил. АН СССР, 1945,
т. 2(5), с. 32—33.
Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики.— В кн.:
Тр. Монгольской комиссии. М.: Изд-во АН СССР. 1954, с. 1—620.
Баркрофт Дж. Основные черты архитектуры физиологических функций/Пер.
с англ. М.; Л.: Биомедгиз, 1937. 319 с
Бахметьев П. И Рецепт дожить до XXI века.— Естествознание и география,
1901, № 8, с. 103—107.
Бахметьев П. И. Как я нашел анабиоз у млекопитающих.— Природа, 1912,
№ 5, с. 606—622.
Башенина Н. В. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов.
М.: Изд-во МГУ, 1977. 294 с.
Башенина Н. В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.
352 с.
Беликов С. Е. Материалы по залеганию самок белого медведя в берлоге на
о-ве Врангеля: Экология и морфология белого медведя. М.: Наука, 1973.
Беликов С. Е., Богданова Н. Е., Вехов В. И. Состав растительных кормов лак-
тирующих самок белого медведя на о-ве Врангеля.— В кн.: Белый мед-
ведь и его охрана в Советской Арктике. М.: Б. И., 1977, с. 55—65. Тру-
ды МСХ СССР. Центр, лаб. охраны природы.
Бёме Л. Б. К биологии и распространению некоторых грызунов Северного Кав-
каза. Владикавказ, 1925. 15 с.
237
Бернар Клод. Жизненные явления, общие животным и растениям: (Лекция 2.
Три формы жизни). СПб.: Изд. Билибина, 1878, с. 58—106,
Бескровный /И. А. Влияние температуры и освещенности на крапчатого сус-
лика (Citellus suslicus Gueld).— Экология, 1976, т. 2, с. 55—62.
Бибиков Д. И. К экологии даурского суслика. Сообщ. 2.— Изв. Иркут, про-
тивочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1952, т. 10, с. 3—21.
Бибиков Д. И. Накопление и расходование жира у тарбаганов.— Изв. Иркут,
противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, 1957, т. 16, с. 32—38.
Бибиков Д. И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука, 1967.
200 с.
Бибиков Д. И., Жирнова Н. М. Сезонные изменения некоторых эколого-фи-
зиологических особенностей у серых сурков в Тянь-Шане.— Зоол. журн.,
1957, т. 35, № 10, с. 1565—1573.
Бибиков Д. И., Трухачев Н. И., Исакулов К. И. Наблюдение за спячкой серых
сурков в условиях опыта — Изв. Иркутск, противочум. ин-та Сибири и
Дальнего Востока, 1963, т. 25, с. 223—231.
Благосклонов К. Н. К биологии лесной мышовки (Sicista subtilis Pall).—
Бюл. МОИП. Отд. биол., 1948, вып. 3, с. 27—30.
Блай Дж. Является ли центральный контроль постоянства температуры при-
мером гомеостаза.— Физиол. журн. СССР, 1981, т. 67, вып. 7, с. 1068—
1078.
Бобринский И. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитаю-
щих СССР. 2-е изд. М.: Просвещение, 1965. 383 с.
Бондаренко А. Д., Калабухов Н. И., Казакевич В. П., Скворцов Г. И. Сезон-
ные изменения содержания аскорбиновой кислоты и токоферола у гры-
зунов.— Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1968, т. 4, № 2, с. 137—
144.
Бородулина Т. Л., Благосклонов К. Н. К биологии летяги (Pteromys vo-
lans L.).— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1951, т. 56, вып. 6, с. 18—24г
Браунер А. А. Млекопитающие Аскании.— В кн.: Чапли •—Аскания-Нова.
Киев, 1927.
Бромлей Г. Ф. Гималайский медведь (Selenarctos thibetanus Heude).— Зоол.
журн., 1956, т. 3, вып. 1, с. 111 —129.
Бромлей Г. Ф. Сравнительная характеристика гималайского и бурого медве-
дей юга Дальнего Востока СССР.— Вопр. экологии, 1962, т. 6, с. 29—31.
Бромлей Г. Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1965. 120 с.
Бурделов А. С., Российская О. Б. Об ареале селевинии (боялычной сони) и
некоторых особенностях ее поведения.— Зоол. журн., 1959, т. 38 вып. 6,
с. 942—944.
Быков К. М-, Слонам А. Д. Кортикальные механизмы физиологии «времени в
организме животных и человека».— В кн.: Опыт изучения периодических
изменений физиологических функций в организме. М.: Изд-во АН СССР,
1949, с. 3—38.
.Васильева Е. Д. Некоторые вопросы термогенеза и жирового обмена у мле-
копитающих при действии холода.— Успехи соврем, биологии, 1974, т 78,
№ 1(4), с. 139—156.
Васильева Е. Д. Особенности обмена жиров у млекопитающих при голода-
нии—Успехи физиол. наук, 1977, т. 8, № 3, с. 97.
Великанов Э. Б. Особенности реакций различных нейронов дыхательного цент-
ра на действие пороговых концентраций углекислого газа.— В кн.: Реф-
лекторные возбудители дыхательного центра. Тр. Оренбург мед ин-та
1970, с. 71—74.
Верещагин Н. К. Происхождение и эволюция белого медведя. Белый мед-
ведь и его охрана в Советской Арктике. Л.: Гидрометеоиздат, 1969.
183 с. '
Верещагин И. К. Краниологическая характеристика современных и ископае-
мых медведей,—Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 6, с. 920—930.
Виноградов Б. С. О нахождении трупов ископаемых сусликов в вечной мерз-
лоте Индигирки — Докл. АН СССР, 1948, т. 62, вып. 4, с. 553—556.
238
Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И. Очерк зимней фауны юго-восточных Ка-
ракумов.— Природа, 1938, т. 6, с. 60—72.
Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И., Гентнер В. Г. Грызуны Средней Азии.
Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 228 с.
Виноградова М. С. Морфология и гистология слизистой оболочки желудка
краснощекого суслика в состоянии зимней спячки.— В кн.: Теоретические
проблемы действия низких температур на организм. Л., 1969, с. 176—
177.
Виноградова М. С., Степаненко 3. М. К вопросу о морфологии и гистохимии
желудочного железистого аппарата желудка краснощекого суслика.—
В кн.: Зимняя спячка и сезонные ритмы физиологических функций. Но-
восибирск: Наука, 1971, с. 91 —114.
Волчанецкая Г. И. Сезонные изменения реакции некоторых видов полевок на
влияние температуры среды и связь этих изменений с восприимчивостью
грызунов к инфекциям: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Харьков:
Харьк. ун-т, 1953, с. 1 —12.
Волынцева В. А. О роли серотонина в регуляции взаимосвязи вентиляции и
кровообращения легких.— В кн.: Тр. конф. «Состояние и регуляция вегета-
тивных функций в здоровом организме человека и животных». Влади-
мир, 1975, ч. 1, с. 15—16.
Вопросы биологии каракульской овцы/Отв. ред. Г. И. Алексеева. Ташкент:
Изд-во АН УзССР, 1967. 25 с.
Воронцов И. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобраз-
ные). Новосибирск: Наука, 1967. 240 с.
Воронцов Н. И. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны.—
В кн.: Млекопитающие СССР. 1982, т. III, вып. 6, с. 1 —152.
Воронцов Н. Н., Крюкова Е. П. Кариотипическая дифференциация Mesocrice-
tus raddei Nehr и систематические взаимоотношения видов рода Mesocri-
cetus.— В кн.: Млекопитающие. Новосибирск: Наука, 1969, с. 107—109.
Гайдук В. Е. К происхождению и эволюции криптической окраски гомотерм-
ных животных.— Журн. общ. биологии, 1981, т. 42, № 2, с. 289—297.
Гайский И. А. Чума у сусликов по времени года.— Вести, микробиологии и
эпидемиологии, 1926, т. 5, вып. 1/2, с. 3—20.
Гайский Н. А. Инфекция и иммунитет у животных, залегающих в зимнюю
спячку.— Изв. Иркут, противочум. ин-та, 1944, т. 5, с. 82—121.
Герасименко Г. Т. Влияние света на некоторые сезонные изменения в орга-
низме крапчатого суслика (Citellus suslicus Gueld.).— Докл. АН СССР,
1950, т. 21, № 3, с. 581—584.
Гершензон С. М. Сезонные изменения частоты черных хомяков.— Докл. АН
СССР, 1945, т. 48, № 9, с. 709—712.
Гершензон С. М., Полевой В. Б. Наследование черной окраски у хомяков,—
Докл. АН СССР, 1940, т. 29, № 8/9, с. 607—609.
Голдовский А. М. Анабиоз. Л.: Наука, 1981. 136 с.
Горохов В. И., Казанцева А. Л. Хроническое течение туляремии у суслика
(Citellus pygmaeus Pall.) и значение его как хранителя туляремийного
вируса.— Вести, микробиологии и эпидемиологии, 1940, т. 29, вып. 1,
с. 92—95.
Горбачев С. И. Позвоночные животные.— В кн.: Природа Орловского края.
Орел, 1923, с. 411—463.
Г ранее Ю. А. Тяныианьский медведь. Алма-Ата: Кайнар, 1982. 120 с.
Громов И. М., Егоров О. Б. Материалы по питанию филина восточного Па-
мира и Копетдага.— Зоол. жури., 1953, т. 32, вып. 5, с. 964—978.
Губарев Е. М., Быстренин А. И., Луговая Л. В. О роли жиров в спячке живот-
ных.— Вести, микробиологии и эпидемиологии, 1939, т. 18, № 1/2, с. 133—
138.
Губарь В. В., Дукельская Н. М„ Корзинкина Е. М., Теплое В. И. Экология
сурков. М.: Внешторгиздат, 1935. 88 с.
Гувакова Т. В., Бузуева И. И., Виноградова М. С. Эндокринные клетки слизи-
стой оболочки пилорического отдела желудка краснощекого суслика (Ci-
tellus erythrogenys Вг.) в различные сезоны года.— Журн. общ. биологии,
1975, т. 36, № 2, с. 951—957.
239
Даль С. К., Чугунов Ю. Д. Лесная мышонка в Ставропольском крае.— Тр.
Н.-и. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья, 1956, вып. 1, с. 354—371.
Дарвин Ч. Путешествие вокруг света на корабле «Бигль». СПб.; Изд. Попо-
вой, 1896, гл. V, с. 61—62.
Даудова Г. М. Глюкозо-6-фосфат дегидрогеназная активность печени и ске-
летных мышц сусликов (Citellus suslicus Gueld.) при различных физиоло-
гических состояниях.— Жури, эволюц. биохимии и физиологии, 1971,
т. 7, Ns 2, с. 127—132.
Даудова Г. М-, Усатенко М. С. Активность ферментов глюконеогенеза в пече-
ни суслика (Citellus suslicus Gueld.).— Журн. эволюц. биохимии и физио-
логии, 1970, т. 6, № 1, с. 35—41.
Даукинс М., Халл Д. Образование тепла в жировой ткани.— В кн.: Молекулы
и клетки. М.: 1967, вып. 2, с. 155—163.
Дергунов И. И. Дикая фауна Аскании.— В кн.: Аскания-Нова. М., 1923.
Дубинин В. Б., Лешкович Л. Ж- Жировые резервы тарбаганов и их заражен-
ность аскаридами перед впадением в спячку.— Зоол. журн., 1945, т. 24.
№ 6, с. 373—378.
Дунаева Т. Н-, Пшеничная Л. А. Экспериментальное изучение восприимчиво-
сти и инфекционной чувствительности к туляремии малого суслика.—
В кн.: Вопросы краевой общей и экологической паразитологии и меди-
цинской зоологии. 1953, т. 8, с. 136—143.
Дымин В. А., Гонта К. С. Материалы по питанию длиннохвостого суслика (Ci-
tellus undulatus Pall.) в Верхнем Приамурье.— Тр. Биол.-почв, ин-та,
Владивосток, 1976, т. 37(140), с. 120-—130.
Жирнов А. В., Орлов В. Л. Селевиния.— Природа, 1977, Ns 3, с. 125—128.
Жиряков В. А. Питание и биоценотическая роль бурого медведя в Северном
Тяньшане и Джунгарском Алатау.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, т. 85.
вып. 2, с. 26—30.
Завацкий Б. П. Питание бурых медведей енисейской тайги.— Экология, 1978,
№ 2, с. 98—99.
Завацкий Б. П. Встречи с медведем-альбиносом.— В кн.: Популяционная из-
менчивость вида и охрана генофонда млекопитающих. М.: Наука, 1983.
с. 63—64.
Зверев М. Д. Новый зверек.— Природа, 1940, Ns 10.
Зверев М. Д. Наблюдения над боялычной соней (боялычной мышью).— Тр.
Алмаатин. зоопарка, 1948, вып. 1. с. 65—72.
Зыков А. Е. О редких и малочисленных млекопитающих Туркмении — Вести,
зоологии, 1985.
Зырянов А. И., Зырянова В. И. Медведи-шатуны Верхней Лены.— Охота и
охотничье хоз-во, 1970, Ns 2.
Ильин В. С., Даудова Г. М., Швец М. А. Неэстерифицированные жирные кис-
лоты крови при различных физиологических состояниях сусликов (Citel-
lus suslicus Gueld.).— Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1973, т. 9,
№ 3, с. 235—244.
Ильина Е. Д. Основы генетики и селекции пушных зверей. М.: Ред. изд. отд.
Главпушнины НКВТ, 1936. 125 с.
Ипатьева И. В. Факторы, влияющие на выживание сусликов: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Л.: 1968. 21 с.
Исаакян Л. А., Фельбербаум Р. А. Физиологические исследования желтого сус-
лика (Citellus fulvus Licht.) при впадении в летнюю спячку.— В кн.:
Опыт изучения периодических изменений физиологических функций. Л.:
Изд-во АН СССР, 1949, т. 1, с. 194—213.
Исмагилов М. И. О спячке суслика-песчаника (Citellus fulvus Licht.) на остро-
ве Барса-Кельмес.— Зоол. журн., 1955, т. 34, вып. 2, с. 454—459.
Исмагилов М. И. Экология ландшафтных грызунов Бетпак-Далы и южного
Прибалхашья. Алма-Ата: Изд-во АН Каз ССР, 1961. 368 с.
Исмагилов М. И. Семейство селевинии (Seleviniidae).— В кн.: Млекопитаю-
щие Казахстана. Алма-Ата, 1977, т. 1. ч. 2, с. 138—150.
Исмагилов М. И. Фаунистические комплексы грызунов Центрального Казах-
стана и их зональная приуроченность.— В кн.: Основные направления
научных исследований. Алма-Ата. 1978, с. 249—264.
240
Казанцева Ю. М., Фенюк Б. К- К экологии мохноногого тушканчика.— Учен,
зап. Сарат. ун-та. Биол. сер., 1937, т. l(XIV), с. 134—166.
Калабухов И. И. Летняя спячка сусликов (Citellus fulvus Licht, и С. pygmaeus
Pall.).— Тр, Лаб. эксперим. биологии Моск, зоопарка, 1929, т. 5, с. 163—
176.
Калабухов Н. И. Анабиоз у животных при температуре ниже 0°. I. Действие
низкой температуры на летучих мышей (Chiroptera).— Бюл. МОИП. Отд.
биол.. 1933.
Калабухов Н. И. Кольцевание сусликов при изучении продолжительности их
жизни в природе.— Учен. зап. МГУ. Биология, 1933, вып. 1. с. 1—6.
Калабухов Н. И. Анабиоз у позвоночных и насекомых при температуре ниже
0°:- Докл. АН СССР. Н. С., 1934, т. I, Ms 7, с. 419—426.
Калабухов Н. И. Физиологические особенности горных и равнинных подвидов
лесной мыши (Apodemus silvaticus).— Докл. АН СССР. Н. С., 1935, т. 2,
вып. 1.
Калабухов Н. И. Спячка животных. М.: Биомедгиз, 1936. 204 с.
Калабухов И. И. Некоторые экологические особенности близких видов грызу-
нов.— В кн.: Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1939. т. 7.
Калабухов Н. И. Суточный цикл активности животных.— Успехи соврем, био-
логии. 1940, т. 12, № 1, с. 1—24.
Калабухов Н. И. Изменчивость и массовое размножение.— Журн. общ. био-
логии, 1941, т. 2, № 3, с. 381—393.
Кабалухов Н. И. Сохранение энергетического баланса организма как основа
процесса адаптации.— Журн. общ. биологии, 1946а, т. 7, № 6, с. 419—
434.
Калабухов Н. И. Спячка животных. 2-е изд. М.: Сов. наука, 19466. 184 с.
Калабухов И. И. Значение грызунов как фактора очаговости некоторых ин-
фекций.—Зоол. журн., 1949, т. 28, вып. 5, с. 389—406.
Калабухов Н. И. Эколого-физиологические особенности животных в условиях
среды. Дивергенция некоторых эколого-физиологических признаков близ-
ких форм млекопитающих. Харьков, 1950. Ч. 1. 267 с.
Калабухов Н. И. Методика экспериментальных исследований по экологии на-
земных позвоночных. М.: Сов. наука, 1951. 176 с.
Калабухов Н. И. Сезонные изменения реакции желтогорлых мышей на воз-
действие условий среды.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1953, т. 8, № 3. с. 25—
39.
Калабухов Н. И. Спячка животных. З.е изд. Харьков. 1956. 268 с.
Калабухов Н. И. Сравнительная экология млекопитающих, впадающих в спяч-
ку.— Успехи соврем, биологии, 1959, т. 18, вып. 3(6), с. 412—428.
Калабухов Н. И. Возникновение эколого-физиологических особенностей близ-
ких форм животных как начальный этап дивергенции.— В кн.: Эволюция
физиологических функций. М.; Л., 1960.
Калабухов И. И. Влияние витаминов Е (токоферола) и С (аскорбиновой кис-
лоты) на грызунов, впадающих в спячку.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1964,
т. 69, № 4, с. 15—28.
Калабухов Н, И. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организ-
ме грызунов. Л.: Наука, 1969. 248 с.
Калабухов И. И. Зимний сон медведей как особая форма адаптации к сезон-
ным изменениям среды.— В кн.: Экология, морфология и охрана медве-
дей в СССР. М., 1981, с. 3—5.
Калабухов Н. И. Спячка млекопитающих как сочетание сохранения энергети-
ческого баланса организма и естественного отбора,—Журн. эволюц. био-
химии и физологии, 1985, т. 21, № 2.
Калабухов Н. И., Крючков М. И., Мокроусов Н. Я- и др. Сезонные изменения
распределения численности грызунов на Бэровском бугре в ильменной под-
зоне Правобережья Волги.— В кн.: Сб. науч, работ Астрах, противочум.
станции. Астрахань. 1955, вып. 1, с. 245—288.
Калабухов Н. И., Ладыгина Е. М., Майзелис AL Р. Сезонные изменения в ор-
ганизме некоторых видов мышей и хомяков.— В кн.: Вторая эцрл. конф.:
Тез. докл. Киев, 1951, ч. II.
241
Калабухов И. И., Левинсон Л. Д. Действие низкой температуры на трипано-
зом (Trypanosoma equiperdum) в организме млекопитающих.— Докл. АН
СССР, 1936, т. 1 (X), вып. 1(78), с. 44—48.
Калабухов Н. И., Попков А. Ф., Сердюк В. А. и др. Адаптивное значение се-
зонных изменений жировых запасов у грызунов семейства беличьих (Sciu-
ridae), впадающих в спячку и активных в течение года.— Журн. общ. био-
логии, 1980, т. 41, № 1, с. 88—103
Калабухов Н. И., Попков А. Ф., Шейкина Н. В. Изменчивость некоторых эко-
лого-физиологических признаков у разных популяций сибирского длинно-
хвостого суслика (Citellus undulatus Pall.).— Экология, 1976, № 3, с. 44—
54.
Калабухов Н. И., Пряхин В. А. Некоторые эколого-физиологические особен-
ности песчанок гребенщиковой и полуденной,—Зоол. журн.. 1954, т. 33,
№ 5, с. 889—903.
Калабухов И. И., Раевский В. В. Млекопитающие Донецкого округа Северо-
Кавказского края.— Изв. Сев.-Кавк., края, 1930, № 5, с. 129—148.
Калабухов Н. И., Раевский В. В. Цикл жизни малого суслика (Citellus pyg-
maeus Pall.) и закономерности в развитии чумной эпизоотии. I. Физиоло-
гические изменения в организме сусликов в различные периоды их жиз-
ни.— Вести, микробиологии, эпидемиологии и паразитологии, 1934, т. 13,
№ 3, с. 223—233.
Калабухов И. И., Раевский В. В. Изучение передвижений сусликов в степных
районах Северного Кавказа методом кольцевания.— В кн.: Вопросы эко-
логии и биоценологии. Л., 1935, т. 2.
Калабухов И. И., Сердюк В, А., Шейкина Н. В. Изменчивость некоторых эко-
лого-физиологических признаков разных популяций азиатского арктиче-
ского суслика (Citellus parryi Rich.).— Журн. эволюц. биохимии и физио-
логии, 1976, т. 12, № 6, с. 532—538.
Калабухов Н. И., Шейкина И. В. Особенности состава жировых запасов ма-
лого и горного сусликов.— В кн.: Проблемы особо опасных инфекций,
1979, т. 4(68), с. 27—30.
Калмыкова К- М. Влияние метеорологических факторов на уровень кровяно-
го давления у нормальных животных: Автореф. дис. ... канд. биол. наук.
Харьков: Гос. ун-т, 1949, с. 1—18.
Камнев П. И., Жерновов И. В., Скворцов Г. Н. Новая находка мышевидной
сони в Западном Копет-Даге.— Зоол. журн., 1962, т. 41, Ns 2, с. 297—298.
Као Ван Шунг, Фан Дык Тьен, Чан Ван Минь. К экологии зайцеобразных н
грызунов плато Тай-Нгуен.— В кн.: Животный мир Вьетнама. М.: Нау-
ка, 1982, с. 52—62.
Капитонов В. И. Экология черношапочного сурка и перспективы его хозяйст-
венного использования: Автореф. дис. ... канд. биол, наук. Алма-Ата: Ин-т
зоологии, 1963. 29 с.
Карманова И. Г. Эволюция сна: (Формирование цикла бодрствование — сои
в. ряду позвоночных). М.: Наука, 1977.
Карманова И. Г. Первичный сон позвоночных и его роль в генезе гипобиоза
пойкилотермных и зимней спячке млекопитающих.— Журн. эвол. биохи-
мии и физиологии, 1984, т. 20, вып. 1, с. 49—53.
Карманова И. Г., Белая А. И., Пастухов Ю. Ф., Чепкасов Н. Е. Преобразова-
ние цикла сна при погружении в спячку арктического суслика Citellus par-
ryi Rich.— Журн. эволюц. биохимии и физиологии, 1983, т. 19, № 1, с. 78—
83.
Кашкаров Д. И., Лейн-Соколова Л. В, Экологические наблюдения над желтым
сусликом (Citellus fulvus Licht). Ташкент, 1927. с. 1—20.
Кеппен В. Основы климатологии: Климаты земного шара М' Учпедгиз 1938
376 с.
Кирис И. Д. Экология среднеобской белки.— В кн.: Экология белки М. •
КОИЗ, 1934, с. 113.
Ковальский В. В., Кайнер Р. Б. Приспособительные изменения некоторых де-
гидраз и аргиназы в организме животных при разных типах кормления —
Докл. АН СССР, 1957, т. 112, № 5, с. 905—908.
242
Коган А Б. О пространственной организации нейронных ансамблей мозга.—
Докл. АН СССР, 1968, т. 181, № 4, с. 1021—1023.
Коган А. Б. Нейронные ансамбли как элементы конструкции нервного цент-
ра.— В кн.: V симпозиум по общей физиологии. Л, 1974, с. 21—27.
Казакевич В. П. Сезонные изменения уровня обмена, терморегуляции и актив-
ности желтого и малого сусликов Волжско-Уральских песков.— В кн.:
Грызуны и борьба с .ними. Саратов, 1959, вып. 6, с. 3—20.
Колаева С. Г. Роль эндогенных и экзогенных компонентов в формировании
сезонных ритмов у зимоспящих. Экологическая физиология животных.
Л.: Наука, 1979, ч. 1, с. 247—254.
Кондрашкин Г. А., Едыкина В. С. Очерк экологии земляного зайчика дельты
Волги.— В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957, вып. 5, с. 50—
84.
Корзинкина Е. М. Биология и экология сурка и сурочий промысел в Кош-
Агачском районе (Ойротия).— В кн.: Экология сурка. М, Л.: Внешторг-
издат, 1935, с. 30—62.
Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии. М.: Изд-во АН СССР,
1951, т. I, с. 418—430.
К проблеме острой гипотермии/Ред. П. М. Старков. М.; Медгиз, 1957. 289 с.
Кратинов А. Г. Спячка млекопитающих и сезонная динамика функционального
состояния вегетативной нервной системы.— В кн.: VII Всесоюз. съезд
физиологов, биохимиков и фармакологов: Тезисы. М.: Медгиз, 1947,
с. 295—296.
Кратинов А. Г., Морина В. В., Решетникова И. С., Торбина Е. А. Сезонная
динамика содержания аскорбиновой кислоты в органах малого суслика
(Citellus pygmaeus Pall.).— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1947, т. 2, с. 259—
263.
Кратинов А. Г., Шкирина А. Т. О сезонной динамике функции щитовидной
железы у малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.).— Изв. АН СССР.
Сер. биол., 1947, т. 2, с. 251—258.
Крепе Е. М. Фосфолипиды клеточных мебран нервной системы в развитии жи-
вотного мира; Баховское чтение. Л., 1967. 74 с.
Крепе Е. М. Липиды клеточных мембран. Л.: Наука, 1981. 340 с.
Крыльцов А. И. О подснежном размножении мышевидных грызунов в Север-
ном Казахстане — Бюл. МО14П. Отд. биол., 1955, т. 10, № 2, с. 3—8.
Кудрявцева Н. Н. Об участии серотонина в механизмах зимней спячки: Ав--
тореф. канд. биол. наук, дис. Л., 1977, с. 1—16.
Кудрявцева Н. Н. Содержание серотонина в некоторых органах и тканях крас-
нощеких сусликов во время зимней спячки, бодрствования и при пробуж-
дении.— В кн.: Механизмы зимней спячки млекопитающих. Владивосток:
ДВЦ, 1977, с. 118—124.
Кудрявцева Н. Н., Попова И. И. Содержание серотонина в различных отделах
головного- мозга во время зимней спячки.—• Бюл. эксперим. биологии и
медицины, 1973, т. 4, с. 44—47.
Кудряшов Б. А. Витамин Е и механизм его действия.—Учен. зап. МГУ,
1940, вып. 32, с. 1 — 171.
Кузякин А. П. Летучие мыши: (Систематика, образ жизни и польза для сель-
ского и лесного хозяйства). М.: Сов. наука, 1950. 443 с.
Кулагин Н. М. Зимняя спячка животных.— Естествознание и география, 1897,
№ 3, с. 69—77.
Кулагин Н. М. К вопросу о строении желудка и крови у сусликов во время
спячки.—г Изв. Моск, ин-та сел. хоз-ва, 1897, т. 1.
Кулябко А. А. Дальнейшие опыты оживления сердца. М.: Изв. Имп. Акад.
Наук, 1902, т. 17, № 5, с. 189—210.
Кулябко А.. А. Опыты оживления сердца. М.: Изв. Имп. Акад, наук, 1902,
т. 16, № 3, с. 175—183.
Курское А. Н. Материалы к изучению рукокрылых Беловежской пущи.— Тр.
Заповедно-охотничьего хоз-ва Беловежской пущи. Минск, 1958, вып. 1,
с. 120—138.
Курское А. Н. Изучение миграции рукокрылых (Chiroptera) по данным коль-
243
цевания —В кн.. Экология позвоночных животных Белоруссии. Минск,
1965 с. 64—76.
Курское А. Н. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) Белорусской ССР:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1967. 20 с.
Курское А. Н. Рукокрылые Белоруссии и их охрана.— В кн.: Материалы
I Всесоюз. совещ. по рукокрылым. Л.: ЗИН АН СССР, 1974, с. 55—58.
Курское А. И. Рукокрылые Белоруссии. Минск: Ураджай, 1981. 135 с.
Лабори А., Гюгенар П. Гипернотерапия (искусственная зимняя спячка) в ме-
дицинской практике. М.: Медгиз, 1956. 272 с.
Лавников А. А. Авиационная медицина. М., 1975.
Лавровский А. А., Шатас Я. Ф. Причины колебаний плодовитости малого сус-
лика (Citellus pygmaeus Pall.).— В кн.: Фауна и экология грызунов. М.:
Изд-во МГУ, 1948, вып. 3, с. 191—202.
Ладыгина Н. М. Сезонные изменения реакции домовых мышей на воздействие
температуры.— Зоол. журн., 1952, т. 31, № 5.
Ларионов П. Д. Ареал, стации и численность якутского длиннохвостого сусли-
ка.— Учен. зап. Якут, ун-та, 1948, т. 3, с. 35—49.
Ларионов П. Д. Экологические наблюдения над якутским длиннохвостым сус-
ликом.— Зоол. журн., 1943, т. 22, вып. 4, с. 234—247.
Лебкова Н. П. Трансформация липидов в гликоген в клетках животных и че-
ловека.— Арх. патологии, 1982, т. 44, № 6, с. 68—76.
Левинская И. П., Сердюк В. А. Медведи-суслятники.— Охота и охотничье хоз-
во, 1978, № 5, с. 16—17.
Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1974. 959 с.
Летов Г. С. Строение жилищ тарбагана.— Изв. Иркут, противочум. ин-та,
1950. т. 8, с. 46—63.
Лешкович Л. И. Лейкоцитарная картина крови тарбагана.— Изв. Иркут, про-
тивочум. ин-та, 1950, т. 8, с. 72—87.
Лешкович Л. И., Дубинин В. Г. Течение геморрагической септицимии (пасте-
реллеза) у тарбаганов в осенний период.—Журн. микробиологии и эпи-
демиологии, 1944, т. 12, с. 30—33.
Лисицын А. А., Карпушев А. М. Некоторые особенности периодики жизнедея-
тельности малого суслика в условиях черных земель.— В кн.: Грызуны и
борьба с ними. Саратов. 1957, вып. 5, с. 142—154.
Лихачев Г. И. Размножение и численность орешниковой сони.— Зоол. журн.,
1954, т. 33, № 5, с. 1121—1182.
Лихачев Г. Н. Некоторые черты экологии барсука в широколиственном лесу
«Тульских засек».— В кн.: Материалы по изучению млекопитающих в за-
поведниках. М., 1956, с. 72—94.
Лихачев Г. Н, Материалы по суточной активности и летней спячке орешнико-
вой сони (Muscardinus avellanarius L.).—Бюл. МОИП. Отд. биол., 1965,
т. 70, № 2, с. 5—17.
Лобачев С. В. Константы жира промысловых млекопитающих и опыт приме-
нения этого жира в медицине.—Зоол. журн., 1943, т. 22, вып. 3, с. 174—
177.
Лобачев С. В. Охота на медведя. М.: Воениздат. 1951. 64 с.
Лобашов М. Е., Савватеев В. Б. Физиология суточного ритма животных. Л.:
Изд-во АН СССР, 1959. 260 с.
Лобков В. А. О летней спячке крапчатого суслика в Северо-Западном Причер-
номорье.— В кн.: Ill съезд Всесоюз. териол. о-ва: Тезисы. М, 1982 т 1
с. 237—238.
Лозина-Лозинский Л. К- Жизнеспособность и анабиоз при низких темпера-
турах у животных.— Изв. Естеств.-науч. ин-та им. Лесгафта, 1952, т. 25,
с. 3—32.
Лозина-лозинскии jl. К. Очерки по криобиологии: Адаптация и устойчивость
организмов и клеток к низким и сверхнизким температурам. Л.: Наука,
1972. 288 с.
Локотко В. О. Взаимоотношение сердечной и дыхательной функции у холод-
нокровных и теплокровных животных при изменении температуры их тела:
Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 1949. 7 с.
244
Ляпин Н. И. Гистологические изменения некоторых желез внутренней секре-
ции в течение годового цикла жизни у большого тушканчика (Allactaga
jaculus Pall.); Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов: СГУ. 1949.
13 с.
Магомедов М.-Р. Д. Регуляция численности малого суслика в полупустыне
Северного Прикаспия; Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ,
1982. 21 с.
Мазинг М. О температуре воздуха в зимних убежищах летучих мышей.—
Eesti Ulukid, 1982, № 1, с. 67—74.
Майстрах Е. В. Гипотермия и анабиоз. Л.: Наука, 1964. 328 с.
Макаров Н. И., Макарова Е. П., Багаева В. Т. Сезонная и возрастная инфек-
ционная чувствительность малого суслика к туляремии.— Зоол. журн.,
1955, т. 34, вып. 3, с. 652—657.
Максимов Н. А. О вымерзании и холодостойкости растений. СПб., 1913. 330 с.
Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980. 220 с.
Маркман А. Л. Химия липидов. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1963. Т. I.
175 с.
Мартино В. Э. Серый суслик.— Изв. Моск. с.-х. ин-та, 1915, № 3, с. 28—54.
Марциал Марк Валерий. Эпиграммы. М.; Л., 1968. 100 с.
Машталер Г. А. Роль фенотипической и генотипической изменчивости в эво-
люции. Одесса, 1940. 209 с.
Мекленбурцев Р. И. Заметки.по биологии летучих мышей окрестностей Таш-
кента.— Бюл. Среднеазиат. ун-та, 1935, вып. 21, № 12, с. 105—114.
Мережинский И. Ф., Никитина С. М. Адаптация организма животных в усло-
виях различного потребления жиров с насыщенными и ненасыщенными
кислотами.— Вопр. питания, 1962, т. 21, № 3. с. 37—40.
Механизмы сезонных ритмов кортикостероидной регуляции зимоспящих/Отв.
ред. М. Г. Колпаков. Новосибирск: Наука, 1974. 160 с.
Милявский Б. Первый киносценарий Владимира Маяковского.— Лит. газ.,
1973, 18 апр,
Минеев А. И. Белый медведь.— Сов. Арктика, 1935, № 5, с. 33—34.
Миррахимов М. К; Айткулова Л. У., Днепровский В. С. и др. К вопросу о
влиянии погодных факторов на больных атеросклерозом в условиях низ-
когорной местности.— В кн.: Климат и сердечно-сосудистые заболевания.
Л.: Медицина, 1965, с. 141—147.
Михайлов В. М. Сезонные изменения терморегуляции у емуранчика и тарба-
ганчика.—Изв. Рост, противочум. ин-та, 1956, т. 11.
Млекопитающие Казахстана/Ред. А. А. Слудский. Алма-Ата: Наука, 1977,
т. I, ч. 2. 535 с.
Млекопитающие Якутии/Ред. В. А. Тавровский. М.: Наука. 1971. 660 с.
Мовчан О. Т. Некоторые экологические особенности малого суслика (Citellus
pygmaeus Pall.) на северной и южной границах его ареала.— В кн.: Науч-
ные работы Приволжской противоэпидемиологической станции, 1953,
т. 1, с. 154—177.
Мокеева Т. М. Сезонные особенности отношения малого суслика к зерновым
приманкам с фосфидом цинка.— В кн.: Тез. докл. 4-го совещ. по изуче-
нию вредных промысловых грызунов. Л.: Изд-во АН СССР, 1955, с. 61—
63.
Мокроусов Н. Я. Периодика жизнедеятельности и размножения емуранчика
(Stylodipus telum Licht.) в Северо-Западном Прикаспии.— В кн.: Грызуны
и борьба с ними. Саратов, 1957, вып. V, с. 85—98.
Мосолов Н. А., Нечаева Н. Т. Организация стравливания пастбищ в Караку-
мах.— Изв. Туркм. фил. АН СССР, 1950, № 6, с. 16—22.
Мурыгин И. И. К вопросу о выживании млекопитающих, впадающих в спячку
при температуре 0°.— Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1937, т. 4,
вып. 2, с. 109—111.
Мурыгин И. И. Сущность явлений анабиоза при замерзании.— Тр. Астрах, гос.
мед. ин-та, 1948, т. 9, с. 73—78.
Науменко Е. В.. Попова Н. К. Серотонин и мелатонин в регуляции эндокрин-
ной системы. Новосибирск: Наука, 1975. 218 с.
245
Неговский В. А. Оживление организма и искусственная гипотермия. М.: Мед-
гиз, 1960. 304 с.
Некипелов Н. В. Материалы по биологии даурского и джунгарского хомяч-
ков.— Тр. Моск, зоотехн. ин-та, 1941, т. 1, с. 141—160.
Некипелов Н. В. Забайкальские хомячки и некоторые экологические особенно-
сти подсемейства хомяков.— Изв. Иркут, противочум. ин-та, 1960, т. 23,
с. 147—164.
Никитин В. Н. Анабюза. Харк1в, 1933.
Никольский В. С., Молюков Н. И. Новая находка мышевидной сони (Myomi-
mus personatus Ogn.) в Западном Копетдаге.— Зоол. журн., 1975, т. 54,
вып. 10, с. 1583—1584.
Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский- Ю. Б. и др. Некоторые особен-
ности популяции бурых медведей Ленинградской области.— Зоол. журн.,
1969, т. 48, вып. 6, с. 885—900.
Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский Ю. Б. и др. Звери Ленинград-
ской области. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 360 с.
Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма. М.: Мир, 1977. 407 с.
Огнев С. И. Замечательный зверек. Закаспийская мышевидная соня.— В кн.:
Природа и охота на Украине. Харьков, 1924, вып. 1/2, с. 116—117.
Огнев С. И. Млекопитающие Северо-Восточной Сибири. Владивосток: Книж-
ное дело, 1926.
Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М.: Изд-во АН СССР,
1931. Т. И. Хищные. 776 с.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. М.: Изд-во АН СССР, 1947.
Т. V. Грызуны, 80 с.
Огнев С. И., Воробьев К- А. Фауна наземных позвоночных Воронежской гу-
бернии. М.. 1924.
Орлов Е. И. Желтый суслик (Citellus fulvus Licht.).— В кн.: Материалы к по-
знанию фауны Нижнего Поволжья. Саратов, 1928, вып. IV. 112 с.
Павлов И. П. Живосечение.— Поли. собр. соч. М.; СПб., 1893 (1952), т. VI,
с. 18.
Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. М., 1926.
Пажетнов В. С. Как медвежата строили берлогу.— Юный натуралист, 1976,
№ 9, с. 9—11.
Пажетнов В. С. Бурый медведь Нечерноземья (на примере Центрального лес-
ного заповедника. Экология и поведение): Автореф. дис. ... канд. биол.
наук. М. 1979. 14 с.
Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российского государства s
1870—1888 гг. СПб.: Рос. акад, наук, 1811.
Пантелеев П. А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.; Наука, 1982.
272 с.
Перри Р. Мир белого медведя. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 158 с.
Персон Р. С. Желудочная секреция во время спячки как фактор регулирова-
ния щелочно-кислотного равновесия крови.— Докл. АН СССР, 1950. т. 22,
№ 5, с. 989—992.
Персон Р. С. Связывание углекислоты кровью и щелочно-кислотное равновесие
у суслика крапчатого в период бодрствования и спячки,—Тр. Ин-та мор-
фологии животных АН СССР, 1952, т. 6, с. 173—175.
'Петров И. Р., Гублер Е. В. Искусственная гипотермия. М.: Медгиз, 1961.
228 с.
Пешее Ц. X., Динев Т. С., Ангелова В. И. Новый грызун Болгарии.— Зоол.
журн., 1960, т. 33, вып. 5, с. 784—785.
Шдопл1чко I. Г. Шк|’длив1' грнзуны правобережного лкостепу. Ки!в, 1930..
172 с. (Тр. Ки'1в. С. Г. опыт, станцп; Вып. 63).
Пидопличко И. Г. Хомячки вида Cricetulus migratorius Pall.— Тр. Физ-мат.
отд-ния АН УССР, 1932, т. 6, № 3, с. 107—158.
Пидопличко И. Г. О ледниковом периоде. Киев, 1951, т. 2. 264 с.
Плятер-Плохоцкий К. А. Материалы и монографии по Citellus eversmanni ja-
cutensis Brandt, на Дальнем Востоке.— Вести. Дальневост. фил. АН СССР,
1934, № 10, с. 103—118.
246
Пономарев А. Л. Суточный цикл активности соболей и куниц в Московском
зоопарке.— Тр. Моск, зоопарка, 1949, т. 4, с. 65—89.
Попугаева А. Г., Слоним А. Д. Суточный режим теплопродукции у летучих
мышей во время зимней спячки.— В кн.: Опыт изучения регуляции физио-
логических функций. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953, вып. 2, с. 155—161.
Поотс Л. К- О зимовках летучих мышей в Эстонии.— Природа, 1950, № 10,
с. 116—117.
Попков А. Ф. Внутривидовая изменчивость эколого-физиологических и морфо-
логических признаков сибирского длиннохвостого суслика (Citellus un-
dulatus Pall.): Автореф. дне. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1979.
20 с.
Попова Н. К. Влияние серотонина на пробуждение от зимней спячки.— Фи-
зиол. журн., 1975, т. 61, № 1, с. 153—156.
Попова Н. К. О роли серотонина в механизмах зимней спячки.— В кн.: Меха-
низм зимней спячки млекопитающих. Владивосток: Наука, 1977, с. 91—
97.
Попова И. Д., Науменко Е. В., Колпаков В. Г. Серотонин и поведение. Ново-
сибирск: Наука, 1978. 304 с.
Пушкарь Н. С., Белоус Л. М. Введение в криобиологию. Киев: Наук, думка,
1975. 344 с.
Пушкин А. С. Полтава (1828).— Собр. соч. СПб.: Изд. Павленкова, 1891,
т. 1. Песнь 2-я, с. 211.
Ралль Ю. М. К зимней биологии гребенщиковой песчанки и других грызунов
окрестностей г. Урды.— Вести, микробиологии, эпидемиологии и парази-
тологии, 1931, т. 10, № 2, с. 189—202.
Ралль Ю. М. Заметки о терморегуляции бодрствующих сусликов (Citellus pyg-
maeus Pall.).—Вести, микробиологии и эпидемиологии, 1932, т. 11, № 3,
с. 197—207.
Ралль Ю. М. Очаговость чумы на грызунах в свете эколого-гепрефических
представлений.— Зоол. журн., 1944, т. 23, № 5, с. 258—266.
Ралль JO. М., Демяшев М. П. Зимовочные норы малого суслика и их исполь-
зование для вторичной спячки.— Вести, микробиологии, эпидемиологии и
паразитологии, 1934, т. 13, вып. 2, с. 119—128.
Ралль Ю. М., Флегонтова А. А., Шейкина М. В. Заметки по биологии малого
суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в эндемичном и благополучном по чуме
районе Западного Казахстана.— Вести, микробиологии, эпидемиологии и
паразитологии, 1933, т. 12, № 2, с. 139—150.
Рашкевич Н. А. Влияние теплой зимы 1947—1948 гг. на пробуждение сусли-
ков—Природа, 1949, т. 11, с. 63—64.
Россолимо О. Л. Систематическое положение мышевидной сони (Myomimus,
Mvoxidae, Mammalia) из Болгарии.— Зоол. журн., 1976, т. 55, вып. 10,
с. 1515—1524.
Рябов Н. И. Материалы к биологии забайкальского сурка (Marmota sibirica
Radde) в зимний период.— Зоол. журн., 1948, т. 27, вып. 3, с. 245—250.
Самош В. М. Реакция двух цветных форм (черной и рыжей) обыкновенного
хомяка (Cricetus cricetus L.) на градиент температуры.—Вести, зооло-
гии, 1969, № 5, с. 22—25.
Самош В. М. Новые данные о генетической структуре диморфных популяций
хомяка (Cricetus cricetus L.).— Генетика, 1975, т. 11, № 11, с. 22—26.
Сатунин К. А. Млекопитающие Кавказского края.— Тр. Музея Грузии, 1920,
т. 2, № 11, с. 1—223.
Сахаров П. П. Лабораторные мыши и крысы. М.: Медгиз, 1933. 90 с.
Сахаров Н. Л., Семенов Н. М-, Гришина Е. А. К вопросу комплексного ис-
пользования сусликов.— Соц. зерновое хоз-во, 1934, т. 2, с. 57—63.
Северцов В. Н. Главное направление эволюционного процесса. М., 1934. 150 с.
Северцов Н. А. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронеж-
ской губернии. М.: Изд-во АН СССР, 1855 (1950). 308 с.
Сердюк В. А. Строение нор арктического длиннохвостого суслика (Citellus
parryi Rich.).— Зоол. журн., 1976, т. 55, № 4, с. 628—631.
247
Сердюк В. А. Географическая и сезонная изменчивость уровня потребления
кислорода у арктических сусликов.— В кн.: Фауна и зоогеография Севе-
ро-Востока Сибири. Магадан, 1978, с. 120—128.
Сердюк В. А. Внутривидовая изменчивость морфологических и эколого-физио-
логических признаков арктического суслика (Citellus parry! Rich.): Ав-
тореф. дис. ... канд. биол. наук, Владивосток, 1980. 26 с.
Сердюк В. А., Шейкина Н. В. Сезонные сдвиги состава жировой ткани у арк-
тического суслика (Citellus parryi Rich.).— Журн. эволюц. биохимии и фи-
зиологии, 1978, т. 14, № 1, с. 29—33.
Сеченов И. М. Две заключительных лекции о значении так называемых расти-
тельных актов в животной жизни.— Мед. вести., 1861, № 26/28, с. 242.
Сеченов И. М. О поглощении угольной кислоты соляными растворами и
кровью. 1879.
Сиволобов В. Ф. Туляремия у спящих сусликов.— Вести, микробиологии и эпи-
демиологии, 1937, т. 16, № 3/4, с. 312—316.
Сильверстов В. Б., Шилов М. Н., Лобачев В. С. Новые данные о распростра-
нении и биологии приаральского толстохвостого тушканчика.— Бюл.
МОИН. Отд. биол., 1969, т. 74, вып. 3, с. 118—133.
Скворцов Г. Н. Об условиях зимней спячки земляного зайчика (Alactagulus-
acontion Pall.) в Туркмении.— В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов,
1955, т. IV, с. 39—51.
Скориченко Г. Г. Угнетение жизни: (Старое и новое о зимней спячке). СПо.,
1891. 89 с.
Слободян А. А. К вопросу о питании карпатского бурого медведя (Ursus агс-
tos).— Вести, зоологии, 1975, № 5, с. 11—16.
Слободян А. А. Бурый медведь Украинских Карпат: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Кишинев, 1982. 22 с.
Слободян А. А., Гуцуляк М. Р. К экологии карпатского бурого медведя в зим-
ний период.— Зоол. журн., 1976, т. 55, вып. 5, с. 755—781.
Слоним А. Д. Суточная и сезонная периодика активности и терморегуляции у
летучих мышей.— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1945, т. 3, с. 1—327.
Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих.
М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 327 с.
Слоним А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. М.;
Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 432 с.
Слоним А. Д. Частная экологическая физиология млекопитающих. М.; Л.: Изд-
во АН СССР, 1962. 498 с.
Слоним А. Д. Эволюция регуляции тепла и обмена веществ в животном орга-
низме. Фрунзе; 1983. 15 с.
Слоним А. Д., Безуевская Р. Д. Сезонные изменения терморегуляции.— Фи-
зиол. журн. СССР, 1940, т. 28, вып. 2/3.
Слоним А. Д., Щербакова О. П. Обмен веществ и физиологические особенно-
сти зимнего сна у барсука.— В кн.: Опыт изучения периодического изме-
нения физиологических функций. М.: Изд-во АН СССР, 1949, с. 167—
185.
Слудский А. А. Пушные звери Казахстана. Алма-Ата, 1939. 242 с.
Смирнов И. В. Сохранение спермы сельскохозяйственных животных посредст-
вом глубокого охлаждения.— Сов. зоотехния, 1949, т. 4.
Смирнов И. В. Глубокое охлаждение семени сельскохозяйственных живот-
ных.— Журн. общ. биологии, 1950, т. 11, № 3, с. 185—197.
Смирнов Н. А. Звери Арктики. Л.: Главсевморпуть, 1935. 580 с.
Смит О. Биологическое действие замораживания и переохлаждения: Пер. с
англ. М.: Изд-во иностр, лит., 1963. 503 с.
Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. 488 с.
Соколов В. Е., Кузнецов Г. В. Суточные ритмы активности млекопитающих.
М..: Наука, 1978. 264 с.
Соколов В. Е., Наумова Е. И. К биологии тонкопалого суслика.— Изв. АН
ТССР. Сер. биол., 1962, т. 2, с. 87—89.
Соколов В. Е., Сумина Е. Б. Сравнительная характеристика кожного покрова
белого и бурого медведей.— В кн.: Экология и морфология белого медве-
дя. М.: Наука, 1973. с. 70—98.
248
Соколов Е. А. Сезонные изменения в основном объеме у енотовидной собаки
(Nyctereutes procyonoides Gray).—Тр. Моск, пушно-мехового ин-та, 1949,
т. II, с. 3—27.
Соколова Л. В. Сезонная изменчивость желез внутренней секреции (половой и
щитовидной) у малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.).— Тр. молодых
науч, работников Моск. обл. клин, ин-та, 1940, с. 22—23.
Спангенберг Е. П. Соня-полчок.— В кн.: С. П. Наумов, Н. П. Лавров, Е. П.
Спангенберг и др. Тонкопалый суслик, соня-полчок, слепыш, бурундук.
М.: КОИЗ, 1935, с. 36—70.
Стальмакова В. А. К экологии гребнепалого тушканчика в Каракумах.— Изв.
Турки, фил. АН СССР, 1945, № 3/4, с. 136.
Стрейс Я- Я- Три достопамятных и исполненных многих превратностей путе-
шествия. М.: ОГИЗ: Соцэкгиз, 1935 (1968). 415 с.
Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в Европейской части
СССР.—Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1958, т. 25, с. 255—303.
Стрелков П. П. Зимовки летучих мышей (Chiroptera, Vespertilionidae) в сред-
ней и северной полосе Европейской части СССР: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Л., 1965, с. 1-—20.
Стрелков П. Л. Остроухие ночницы на Алтае.— Природа, 1968, № 2, с. 59—61.
Стрелков П. П. Экологические наблюдения над зимней спячкой летучих мы-
шей в Ленинградской области.— Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1971, т. 48,
с. 251—303.
Стрелков И. П., Прокофьева И. В., Берг В. И. Зимовка летучих мышей в Ле-
нинградской области.— Природа, 1955, № 10.
Телегин В. И. Зимняя спячка бурундука.— Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР.
Сер. биол., 1951, т. 1, вып. 1, с. 53—58.
Тимофеев Н. Н. Искусственный гипобиоз. М.: Медицина, 1983. 192 с.
Тинкер И. С-, Калабухов Н. И. Изменение восприимчивости сусликов к чуме в
зависимости от возраста и половых отличий.— Вести, микробиологии, эпи-
демиологии и паразитологии, 1934, т. 13, № 4, с. 299—303.
Тиунов М. П. Внутривидовая изменчивость морфологических и эколого-физио-
логических признаков азиатского бурундука (Eutamias asiaticus Laxm.)
в СССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1980. 27 с.
Тихвинский В. И. Результаты стационарного изучения экологии сурка в Волж-
ско-Камском крае.— Учен. зап. Казан, ун-та, 1934, т. 94, вып. 8, с. 93—
125.
Тихвинский В. И., Соснина Е. Ф. Опыт исследования экологии крапчатого сус-
лика методом «экологических индикаторов».— В кн.: Вопросы экологии и
биоценологии. М., 1939, № 7, с. 141—156.
Тостамбеков М. И., Кривошеина Г. Г, Сосудистые кризы у больных гиперто-
нической болезнью в условиях климата Караганды.— В кн.: Климат и
сердечно-сосудистые заболевания. Л., 1965, с. 111—117.
Туманский В. М., Соколова Н. М. Об отношении чумного микроба к глицери-
ну.— Тр. Ин-та «Микроб», Саратов, 1951, т. 1, с. 75—78.
Турпаев Т. М., Персон Р. С. Участие симпатической нервной системы в про-
буждении сусликов из состояния спячки.— Тр. Ин-та морфологии живот-
ных АН СССР, 1952, вып. 6, с. 144—147.
Успенский С. М. Белый медведь. М.: Наука, 1977. 78 с.
Устинов С. Н. Годовой цикл жизнедеятельности медведя Северо-Восточного
Прибайкалья.'—Изв. Иркут, с.-х. ин-та, 1960, вып. 18, с. 207—210.
Фалеева 3. Н. Зависимость наступления спячки от уровня жировых резервов
и состояния центральной нервной системы у крапчатого суслика (Citellus
suslicus Gueld.).— Зоол. журн., 1959, т. 38, вып. 2.
Федотов Д. М. Наблюдения над внутренним состоянием черепашки (Eurygas-
ter integriceps).— Докл. АН СССР, 1944, т. 42, № 9, с. 423—426.
Фенюк Б. К- Еще о биологии тушканчиков и мерах борьбы с ними.— В кн.:
Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья, 1929, т. III. с. 1—52.
Фенюк Б. К. Экологические факторы очаговости и эпизоотологии. I. Эндемия
чумы как экологическая проблема.— В кн.: Тр. Юбил. конф, ин-та «Мик-
роб». Саратов 1944, с. 40—48.
249
Фердман Д. Л, Данные о биохимии зимней спячки.— Успехи соврем, биологии,
1936, т. 5, № 3, с. 431—450.
Фердман Д. Л., Файшимидт С. П. Данные по биохимии зимней спячки.—
Науч. зап. Укр. биохим. ин-та, 1932, т. 5, вып. 2, с. 20—67.
Финкельштейн Е. А., Рухов Г. А. Крапчатый суслик как объект эксперимен-
тально-онкологических исследований.— Природа, 1950, т. 12, с. 50—52.
Фокин И. М. Тушканчики. Л.: Изд-во ЛГУ, 1978. 184 с.
Формозов А. Н. Об орешниковой соне (Muscardinus avellanarius L.) в Ниже-
городской губернии.— Тр. Гос. музея Центр.-Пром, обл., 1925, вып. 2,
с. 1—14.
Формозов А. Н. О перелетах летучих мышей (Chiroptera, Vespertiolionidae).—
Докл. АН СССР. Сер. А. 1927, т. 17, с. 272—274.
Формозов А. И. Млекопитающие Северной Монголии по сборам экспедиции
1926 г.: Предварительный отчет Зоологической экспедиции в Северную
Монголию. Л., 1929, с. 115—270.
Формозов А. И., Наумов Н. П., Кирас И. Д. Экология белки. М.; Л.: КОИЗ,
1934. 127 с.
Холодковский Н. А. О спячке у животных.— Мир божий, 1897. Перепеч. вкн.:
Биологические очерки. М., 1923.
Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. М.: Мир, 1977.
308 с.
Цветкова А. А. Биологические особенности двух видов мышовок лесной и степ-
ной (Sicista betulina Pall, и S. subtilis Pall.) в районах их совместного
обитания: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск. Ин-т экологии
растений и жвотных, 1979. 25 с.
Черникин Е. М. Данные похэкологии бурого медведя северо-западного побе-
режья озера Байкал.— Ёюл. МОИП. Отд. биол., 1978, т. 83(3), с. 57—
60.
Чернявский Ф. Б. Некоторые экологические особенности арктического длинно-
хвостого суслика (Citellus parry! Rich.) на крайнем Северо-Востоке Сиби-
ри,—В кн.: Механизмы зимней спячки млекопитающих. Владивосток,
J977, с. 8—17.
Шейкина М. В, Ход пробуждения от зимней спячки сусликов разного пола и
возраста.— В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1955, т. 4, с. 20—
27. .
Шидловский М. В. Особенности распространения закавказского хомяка (Me-
socricetus brandti Nehr.) по Кавказскому перешейку.— Зоол. сб. Арм. фил.
АН СССР, 1940, т. И, с. 37—76.
Шилов И. А. Регуляция теплообмена у птиц. М.: Изд-во МГУ, 1968. 252 с.
Ширяев Д. Т. Экспериментальный бруцеллез у малого суслика.— В кн.: Науч,
работы Приволжской противоэпидемической станции. 1953, т. I, с. 220—
238.
Шляхтин Г. В. Морфологические проявления адаптации грызунов к зимней
спячке. Пищеварительный тракт.— В кн.: Грызуны: (Материалы V Все-
союз. совещ. Саратов). М.: Наука, 1980, с. 137—138.
Шмидт П. Ю. Анабиоз: (Явление оживления). М.; Сб.: Изд. Френкеля, 1923.
182 с.
Шмидт П. Ю. Анабиоз. 2-е изд. М.: Биомедгиз, 1935. 296 с.
Шмидт П. Ю. Анабиоз. 3-е изд. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 376 с.
Шмидт И. Ю. Анабиоз. 4-е изд. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 436 с.
Шмидт-Нильсен К- Животные пустынь. Л.: Наука, 1972. 383 с.
Шпаковский С. К- Замечания о факторах, вызывающих перелет у птиц.— Тр.
Новосиб. зоосада, 1937, As 1, с. 47'—50.
Шубин И. Г., Исмагилов М. И. Экология карликового тушканчика в Зайсан-
ской котловине.— Зоол. жури., 1969, т. 48, вып. 11, с. 1822—1826.
Шубин И. Г., Сучкова Н. Г. Биология алтайской одноцветной мышовки.— Зоол.
журн., 1975, т. 54, вып. 3, с. 475—479.
Экологическая физиология животных. Ч. I. Общая экологическая физиоло-
гия и физиология адаптаций/Отв. ред. А. Д. Слоним. М.: Наука, 1979.
438 с.
250
Эмме А. М. Физиологические процессы у зимоспящих млекопитающих.— Успе-
хи соврем, биологии, 1946, т. 22, вьш. 1(4), с. 111—124.
Эпштейн В. М. Некоторые данные о пробуждении малого суслика от зимней
спячки в центрально-степной подзоне Северо-Западного Прикаспия.—
В кн..- Грызуны и борьба с ними. Саратов, 1957, т. V, с. 115—123.
Юдин В. Г. Енотовидная собака Приморья и Приамурья. М.: Наука, 1977.
162 с.
Юраж В. Я. Влияние погоды Москвы на больных гипертонической болезнью"
и коронарной недостаточностью.— В кн.-. Вопросы климатологии в клини-
ке сердечно-сосудистых заболеваний. М.: Медицина, 1961, с. 46—58.
Яковлев М. Г.. Колесников И. М. Некоторые новые данные по распростране-
нию и экологии предкавказского хомяка в Ростовской области..— Зоол.
журн., 1954, т. 33, вып. 3, с. 693—700.
Янский Л-, Новотна Р. Роль центральной серотонинэргической медиации у зи-
моспящих (золотистых хомяков).— В кн.: Механизмы зимней спячки мле-
копитающих. Владивосток: Наука, 1977, с. 98—104.
Янушко П. А. Заметки по биологии сурка Мензбира (Marmota menzbieri
Kaschk.).— Зоол. журн., 1951, т. 30, вып. 6. № 1, с. 629—635.
Adler L. Schilddruse und Warmeregulation.— Arch. Exp. Pathol., 1920, vol. 86,
p. 159.
Angertnann. R. Ein weiterer Fundort von Myomimus personatus Ogn, 1924.—
Ztschr. Saugetierk., 1960, Bd. 31, N 5, S. 411—412.
Anthony A. Seasonal reproductive cycle in the normal and experimentally trea-
ted male prairie dog, Cynomys ludovicianus.— J. Morphol., 1953, vol. 93,
N 2, p. 331—369.
Arzelius B. A. Brown adipose tissue: Its gross anatomy, histology and cytolo-
gy.— In: Brown adipose tissue. N. Y., 1972, p. 1—31.
Бахметьев И. И. Experimentelle entomologische Studien. Leipzig. 1901. Bd. 1.
160 S.; 1907. Bd. 2. 944 S.
Barkow H. C. L. Dec Winterschlaf nach seinen Ereicheinungen im Tierreich. B.,
1846. 525 S.
Bartholomew G. A., Gade T. J. Temperature regulation, hibernation and aestiva-
tion in little pocket-mouse, Perognathus Longimembris.— J. Mammal., 1957,
vol. 38, N 1, p. 60—72.
Bartholomew G. A., Hudson J. W. Aestivation in the Mohave ground-squirrel,
Citellus mohavensis.— Mammal. Hibern., 1960, vol. 1, p. 193—205.
Baumber J., South F. E., Ferren L., Zatzman M. L. A possible basis for periodic
arousals during hibernation: Accumulation of ketone bodies.— Life Sci., 1971,
vol. 10, p. 11, 463—467.
Belehradek J. Temperature and living matter.— Protopl. Monogr., 1935, vol. 8,
p. 1-277.
Benedict F. G., Lee C. Hibernation and marmot physiology.— Carnegie Inst.
Publ., 1938, vol. 497, p. 1—239.
Berisch H. Temperature and the regulation of enzyme activity in the hibernator,
isoenzymes of liver pyruvate-kinase from the hibernating and non-hiberna-
ting arctic ground-squirrel.— Canad. J. Biochem., 1974, vol. 52, N 10,
p. 894—902.
Berisch H. Metabolic economy at the Biochemical levels the hibernator.— In:
Strategies in cold: Natural torpidity and thermogenesis. N. Y.; L., 1978,
p. 335—497.
Berisch H. IF. Seasonal activity patterns of glycolitic enzymes in a hibernator,
the arctic ground-squirrel, Spermophilus parry.—Polar Biol., 1984, vol. 3,
p. 55—61.
Bert P. Hibernation artificielle les lerots dans une atmosphere lentement appauv-
rie en oxygene.— C. r. Soc. biol. Ser. S, 1868, vol. 4, p. 13—18.
Bullingham С. E. The resistance of mammals and their tissues to low tempera-
tures.— New Biol., 1955, vol. 18, p. 72—95.
Bligh J- Temperature regulation in mammals and other vertebrates. L.; N. Y.,
1973. 436 p.
Bligh J. Have some mammals remained primitive thermoregulators? Or is all
thermoregulation based on equally primitive brain functions? — In: Compa-
251
rative physiology: Primitive mammals. Cambridge: Univ, press, 1980,
p. 112—119.
Bligh J. The contribution of hypothalamic unit activity studies to the understan-
ding of how thermosensors relate to thermoregulatory effectors in mam-
mals.— In: 28th Intern, congr. physiol, sci. Bp., 1981a, p. 191—199.
Bligh !. Amino acids as central synaptic transmitters or modulators in mamma-
lian thermoregulation.— Fed. Proc., 1981b, p. 2746—2750.
Bligh J. Life science in Alaska.— Res. Annu. Rep. Univ. Alaska for 1982—1983,
1983, p. 74.
Bligh J., Cloudsley-Thompson J. L., Macdonald A. G. Environmental physiology.
Oxford; London: Blackwell, 1976. 456 p.
Bruman F. Experimentellen Beitrag zur Physiologic des Winterschlafes.—
Ztschr. vergl. Physiol., 1929, Bd. 10, H. 3, S. 419—430.
Cade T. J. The evolution of torpidity in rodents.— Ann. Acad. Sci. Fenn. A.
Sect. IV, 1964, vol. 71, N 6, p. 78—112.
Camus L., Gley E. Sur les variations de poids des herisson.— C. r. Soc. biol.,
1901, vol. 53, p. 1019—1020.
Cartwright G. A journal of transactions and events during a residence of six-
teen years on the coast of Labrador. Newark, 1792. Vol. 1. 287 p.; Vol. 2.
505 p.; Vol. 3. 248 p.
Chaffee R. R. J. On experimental selection for superhibernating and non-hiberna-
ting lines of Syrian hamsters.— J. Theor. BioL, 1966, vol. 12, p. 131—134.
Chapman R. N. Dormancy.— In: Animal ecology with especial reference to in-
sects. N. Y.: McGraw-Hill, 1931, p. 122—127.
Chatfield P. O. Effect of cooling on nerve conduction in a hibernator (golden
hamster) and nonhibernator (albino rat).— Amer. J. Physiol., 1948, vol. 155,
p. 170—185.
Claudsley-Thompson J. L. Rhythmical activity in animal physiology and beha-
viour. N. Y.; L.: Acad, press, 1961. 236 p.
Czyba J. C., Girod C., Durand N. Sur 1’antagmisme epiphysohypophysaire et les
variations saisonniers de la spermatogenese cher le hamster dore (Mesocei-
cetus auratus).— C. r. Soc. biol., 1964, vol. 158, N 4, p. 742—745.
Джелинео С. Прилози познаваньу термогенеза и терморегуляции презимара. 1.
Терморегуляция и термогенез у текунице (Citellus citellus) за време ле-
та.— Гласник Српск. Крал. Акад. I разр., 1938, т. 87, Б. 11, с. 3—25.
Джелинео С. Производнья теплоте и текунице (Citellus citellus L.) (у несен
пре зимского сна.— Гласник Српск. Крал. Акад. разр. 91, 1940, т. 83, Б. 7,
с. 251—276.
Daan S. Activity during natural hibernation in three species of Vespertilionid
bats —Netherl. J. Zool., 1973, vol. 23, N 17, p. 1—70.
Davis D. E. The annual rhythm of fat deposition in woodchucks (Marmota
monax).— Physiol. Zool., 1967, vol. 40, N 4, p. 391—402.
Davis D. E. Hibernation and circannual rhythms of food consumption in mar-
mots and ground-squirrels.— Quart. Rev. Biol., 1976, vol. 41, N 4, p. 477—
514.
Dawe A. R., Spurrier W. A. Hibernation induced in ground-squirrels by blood
transfusion.— Science, 1969, vol. 163, p. 298—299.
Dawe A. R., Spu'rier W. A. The blood-born «rigger» for natural mammalian hi-
bernation in the 13-lined ground-squirrel and woodchuck.— Cryobiology,
1972, p. 163—172.
Dawe A. R., Spurrier IF. A., Armour J. A. Summer hibernation induced by cryo-
genically preserved blood «trigger».— Science, 1970, vol. 168, p. 497—498.
Delost P. Nutrition et cycles endocriniens ches les mammiferes non hiber-
nants.— Ann. nutr. et alim., 1960, vol. 14, N 6, p. 53—100.
Depressed metabolism and cold thermogenesis.— In: Proc, satellite symp. of the
XXVI Intern, congr. physiol, sci. Pr., 1975, p. 1—286.
Dormancy and survival. Cambridge, 1969. 598 p. (Symp. Soc. Exp. Biol.;
Vol. 23).
Doull R., Dubois R. Influence of hibernation on survival time and weight loss
252
in X-irradiated ground-squirrels.— Proc. Soc. Exp. Biol, and Med., 1955,
vol. 84, N 2, p. 367—370.
Dubois R. Physiologie comparee de la mannotte: (Etude sur le mecanisme de la
thermogenese et du sommeil chez les mammiferes). P., 1896a. 268 p. (Ann.
Univ. Lyon; Vol. 25).
Dubois R. Sur le mecanisme de 1’autonarcose carbonique.— C. r. Soc. biol. Ser.
X, 1896b, vol. 2, p. 830—831.
Eisentraut M. Uber die Bau der Winterschaf des Hamsters (Cricetus cricetus
L.).—Ztschr. Saugetierek., 1928, Bd. 3, S. 172—208.
Eisentraut M. Winterstarre, Winterschlaf und Winterruhe.— Mitt. Zool. Mus. Ber-
lin, 1933, Bd. 19, S. 48—63.
Eisentraut M. Der Winterschlaf der Eledermause mit besonderer Beriicksichtung
der Warmeregulation.— Ztschr. Morphol. Oekol., 1934, Bd. 29, N 2, p. 231 —
267.
Eisentraut M. Der Winterschlaf, ein Problem der Warmeregulation.— Rev. suis-
se zool., 1953, vol. 60, N 3, p. 411—426.
Eisentraut M. Der Winterschlaf mit seinen ekologischen und physiologischen
Begleiterscheinungen. Jena, 1956, 160 S.
Eisentraut M. Aus der Leben der Fledermause und Flughunde. Jena, 1957. 175 S.
Endres G. Die physikalisch-chemische Afmungsregulation bei Winterschlafende
Warmbliitern.— Ztschr. ges. exp. Med., 1924, Bd. 43, S. 3—4.
Endres G„ Mattews B., Taylor D., Dale A. Observations on certain physiological
processes of the marmot. Pt 1—5.— Proc. Roy. Soc. London B, 1930, vol.
107, p. 222—241.
Eskridge P. S. Role played by dietary fat in Peromyscus exposed to low tempe-
ratures.— Ecology, 1958, vol. 39, N 3, p. 554—556.
Eisher К. C. On the mechanism of the periodic arousal in the hibernating ground-
squirrel.— Ann. Acad. Sci. Fenn. A. Sect. IV, 1964, p. 142—152.
Elynn Y. E. Hibernation versus migration.— Entomologist, 1943, vol. 76, p. 190—
191.
Eolk E., Ferguson J. H. Free fatty acid levels in several species of arctic Carni-
veres.— Comp. Biochem. and Physiol., 1971, vol. 4013, p. 309—312.
Folk E., Hunt J., Folk M. Further evidence for hibernation of bears.— In: Proc.
4th Intern, conf, on bear res. and manag., 1980, p. 43—47.
Folk E., Larson A., Folk M. Physiology of hibernating bears.— In: Proc. 3rd
Intern, conf, on bear res. and manag., 1974, p. 375—379.
Fontaine M. Le reveil des hibernants.— Naturalia, 1955, N 18, p. 29—34.
Fox E. The structure of cell membranes.— Sci. Amer., 1972, vol. 226, N 2, p. 31—
38.
Gaertner R., Hart J. S., Roy O. Z. Seasonal spontaneous torpor in the white-
footed mice, Peromyscus leucopus.— Comp. Biochem. and Physiol., 1973,
vol. 45a, p. 169—181.
Gaia J. La pression barometrique et le sommeil hivernal.— Bull. Acad. Roy. Ser-
be. Biol. Sci. Natur., 1940, N 6, p. 185—199.
Galster W. A. Failure to initiate hibernation with blood from the hibernating ar-
ctic ground squirrel, Citellus undulatus and eastern Woodchuck, Marmota
monax.— In: Strategies in cold: Natural torpidity and thermogensis. N. Y.:
L„ 1979, p. 181—189.
Galster W., Morrison P. Seasonal changes in serum lipids and proteins in 13-th
lined ground-squirrel.— Comp. Biochem. and Physiol., 1966, vol. 18, p. 489—
501.
Gelineo S. A. Influence de milieu thermic d’adaptation sur la thermogenese des
homeothermes.— Ann. physiol, physicochim. biol., 1934, vol. 10 p 1083—
1115.
Gelineo S. A. Organ systems in adaptation: The temperature regulating sys-
tem.— In: Handbook of physiology: Environment. Baltimore, 1964, vol. 15,
p. 259—282.
Gorer F. A. The physiology of hibernation.— Biol. Rev., 1931, vol. 5, p. 213—
230.
Griftin D. R„ Welch J. H. Activity rhythms in bats under constant external con-
titions.— J. Mammal., 1937, vol. 18, p. 337—342.
253
Hall M. On hibernation.— Philos. Trans. Roy. Soc. London, 1832, vol. 1, p. 335—
360.
Hall E. R., Kelson К- R. The mammals of North America. N. Y.: Ronald press,.
1959. Vol. 5.
Hansen R. Molt pattern in ground-squirrels.— Proc. Utah Acad. Sci., 1954, vol. 31,
p. 57—66.
Harper F. Land and fresh-water mammals of the Ungava Peninsula.— Misc.
Publ. Univ. Kans., 1961, N 27, p. 1—178.
Hartman C. G. On the survival of spermatozoa in the genital tract of the bat.—
Quart. Rev. Biol., 1933, vol. 8, N 2, p. 185—193.
Herier К Winterschlaf.— Handb. Zool., 1956, Bd. 8, Lfg. 1, T. 4, S. 1—59.
Herter K, Lauterbach G. Die Uberwinterung syrischer Goldhamster (Mesocrice-
tus auratus Waterh) in Norddeutschland.— Ztschr. Saugetierk, 1955, Bd. 20,
S. 37—54.
Hibernation and hypothermia: Perspectives and challenges. Snowmass (Colo),
1972. 743 p.
Hildich T. P., Williams P. N. The chemical composition of natural fats. 4th ed.
L.: Chapman and Hall, 1964. 745 p.
Hill R. W. Daily torpor in Peromyscus Leucopus on an adequate diet.— Comp,
, Biochem. and Physiol. A, 1975, vol. 1, p. 413—492.
Hock R. J. Seasonal variations in physiological function of arctic ground-squir-
rel and black bears.— Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College, 1960, vol.
124, p. 155—169.
Hoffman R. A. Speculations on the regulation of hibernation. IL Mammalian hi-
bernation.— Ann. Acad. Sci. Fenn. A. Sect. IV, 1964, vol. 1, p. 199—216.
Horvath A. N. Beitrag zur Lehre liber den Winterschlaf.— Wurzburg, phys.-med.
Verhandl., 1878, Bd. 12, S. 138—139.
Howard W. E. Relation between low temperature and available food to survival
of small rodents.— J. Mammal., 1951, vol. 32, N 3, p. 300—312.
Hudson J. W. Variations in the pattern of torpidity in small homeotherms.—
Mammal. Hibern., 1967, vol. 3, p. 30—46.
Hudson J. W. Torpidity in mammals.— In: Comparative physiology of thermore-
gulation. L., 1973, p. 97—169.
Hudson J. W. Shallow torpor: A thermoregulatory adaptation.— In: Strategies-
in cold. 1978, p. 67—108.
Huttunen M., Johansson B. IF. The influence of the dietary fat on the lethal tem-
perature in hypothermic rats.— Acta physiol, scand., 1963, vol. 59, p. 7—11.
Irving L., Schmidt-Nielsen K, Abrahamson N. On the melting point of animal'
fats in cold climates.— Physiol. Zool., 1957, vol. 30, p. 93—105.
Jahnel F. Ueber der Einfluss des Winterschlafes auf die Syphylis Spirochaeton in
Gehirn und den inneren Organen des Siebenschlafers.— Arch. Dermatol.,
1935, Bd. 171, S. 181—203.
Jansky L. Time sequence of physiological changes during hibernation. The signi-
ficance of serotonergis pathways.— In: Strategies in cold: Natural torpidity'
and thermogenesis. N. Y.; L., 1978, p. 299—325.
Jansky L., Novotna R. The role of central aminergic transmission in thermoregu-
lation and hibernation.— In: Regulation of depressed metabolism and ther-
mogenesis. Springfield, 1976, p. 64—80.
Johansen K. Evolution of temperature regulation in mammals.— In: Proc. conf,
comp, physiol, temp, regulat., 1962, pt 1, p. 73—131.
Johansson B. W. Brown fat: A review.— Metabolism, 1959, vol. 8, p. 221—237.
Johansson B. W. Heart and circulation in hibernators.— Mammal. Hibern., 1967,
vol. 3, p. 200—218.
Johansson B. W., Senturia J. B. Seasonal variations in the physiology and bio-
chemistry of the etiropean hedgehog (Erinaceus europaeus L.) including
comparisons with nonhibernators, guinea-pig and man.— Acta physiol,
scand., 1972, suppl. 380, p. 1—160.
Johnson G. E. Hibernation of the thirteen-lined ground-squirrel: A comparison
at the normal and hibernationg state.— J. Exp. Zool., 1928, vol. 50, N 1,
p. 15—30.
Johnson G. E. Hibernation of the thirteen-lined ground-squirrel (Citellus tride-
254
cemlineatus Mitch): The general process of waking from hibernation.—
Amer. Natur., 1929, vol. 63, p. 171—180.
Johnson G. E. Hibernation of the thirteen-lined ground-squirrel. 5. Food, light,
confined air, precooling, castration and fatness in relation to production of
hibernation.— Biol. Bull., 1930, vol. 59, N 1, p. 114—127.
Johnson G. E. Hibernation in mammals.— Quart. Rev. Biol., 1931, vol. 6, N 4,
p. 439—461.
Jonkel C. J., Miller S. J., Jasper J. James Bay Belcher Island und Ungava Bay
polar bears studies.— Intern. Union Cons. Nature Publ. N. S., 1974, vol. 42,
suppl., p. 1—102.
Kalier V. G., Folk G. E. Humoral induction of mammalian hibernation.— Comp.
Biochem. and Physiol., A, 1979, vol. 63, p. 7—13.
Kayser Ch. Hibernation et hibernation artificielle.— Rev. Pathol. Gen. Comp.,
1953a, vol, 668, p. 704—731.
Kayser Ch. L’hibernation des Mammiferes.— Ann. biol., 1953b, vol. 29, N 3,
p. 109—150.
Kayser Ch. The physiology of natural hibernation. Oxford, 1961. 225 p.
Kleiber M. The fire of life.— An introduction to animal energetics. New York;
London: John Wiles and Sons, 1961, p. 1—454.
Kristoffersen R., Soivio A. Hibernation of the hedgehog.— Ann. Acad. Sci. Fenn.
A. Sect. IV, 1964, vol. 80, p. 1—22.
Kristoffersen R., Suomalainen P. Studies in the physiology of the hibernating
hedgehog.— Ann. Acad. Sci. Fenn. A. Sect. IV, 1976, vol. 76, p. 1—11.
Landau B. R., Dawe A. R. Observation a colony of captive ground-squirrels
throughout the year.— Mammal. Hibern., 1960, vol. 1, p. 173—180.
Laukola S. Seasonal changes in the fatty acids spectrum of the hedgehog.—
Ann. Zool. Fenn., 1980, vol. 17, p. 191—201.
Lebedev A. N. Woraus bildet sich das Fett, in Fallen der akuten Fettbildung.—
Pfliiger’s Arch., 1983, Bd. 31, N 2, S. 11—59.
Lindberg O. Brown adipose tissue. New York; Amsterdam: Elsevier, 1972. 338 p.
Lindberg R. G. Hibernation in the space age.— Mammal. Hibern., 1967, vol. 3,
p. 439—444.
Lindemann W. Aus dem Leben des Igels.— Schweiz. Natursch., 1952, Bd. 18, /
S. 39—42.
Lyman С. P., Blinks D. C. The effect of temperature on the isolated hearts of
closely related hibernators and non-hibernators.— J. Cell and Comp. Phy-
siol., 1959, vol. 54, p. 53—64.
Lyman C., Fawcett D. The effect of hibernation in the growth of Sarcoma in the
hamster.— Cancer Res., 1954, vol. 14, N 1, p. 25—28.
Lyman C., Leduc E. Changes in blood sugar and tissue glycogen in hamster
during the arousal from hibernation.— J. Cell and’ Comp. Physiol., 1953,
vol. 41, N 3, p. 471—491.
Lyman С. P., O’Brien R. C. A Laboratory study of the turkish hamster (Meso-
cricetus brandti).— Breviora, 1977, vol. 442, p. 1—28.
'Lyman С. P., O’Brien R. C., Greene G. C., Papafrangos E. D. Hibernation and
longevity in the turkish hamster, Mesocricetus brandti.— Science, 1981,
vol. 212, p. 668—670.
Lyman C., O’Brien R., Bossert W. Differences in tendency to hibernate among
groups of turkish hamsters. (Mesocricetus brandti).— J. Therm. Biol.,
1983, vol. 8, N 3, p. 255—257.
Lyman С. P., Willis J. S., Malan A., Wang L. С. H. Hibernation and torpor in
mammals and birds. Acad, press, N. Y.: L., 1982. 318 p.
Mammalian hibernation. I. (Proc. 1st Intern, symp.).— Bull.-Mus. Comp. Zool.
Harvard Coll., 1960, vol. 124, p. 1—549.
Mammalian hibernation. II. (Proc. 2nd Intern, svmp.).— Ann. Acad. Sci. Fenn.
A. Sect. IV, 1964, N 71, p. 1—453.
Mammalian hibernation. III. (Proc. 3rd Intern, symp.). Edinbourgh: Oliver and
Boyd, 1967. 536 p.
Mayer W. Hibernation. Boston, 1964. 40 p. (Biol. Sci. Curruculum Study;,Pamph-
let N 19). ' '
255
- McKeever. The biology of the golden-mantled ground-squirrel Citellus lateralis.—
Ecol. Monogr., 1964, vol. 34, p. 383—401.
Michener G. R. Age, sex and species difference in the annual activity and hiber-
nation cycles of ground-squirrels.— In: Strategies in cold: Natural torpidity
and thermogenesis. N. Y.; L„ 1978, p. 181—190.
Morhard J. E. Body temperatures of white-footed mice (Peromyscus) during dai-
ly torpor.— Comp. Biochem. and Physiol., 1970, vol. 33, p. 423—439.
Morhard J. E., Hudson S. W. Daily torpor induced in white-footed mice (Pero-
myscus) by starvation.— Nature, 1966, vol. 212, N 5066, p. 1046.
Morris L., Morrison P. Cyclic responses in dormouse Glis glis and ground-squir-
rel Citellus lateralis to normal and reversed yearly light shedules.— Proc.
Alaska Sci. Conf., 1964, vol. 15, p. 40—4 .
Morrison P. Some interrelations between weight and hibernation function.—
Mammal. Hibern., 1960, vol. I, p. 75—91.
Morton S. P. The ecological significance of torpor in an insectivorous Marsupial
and in house-mouse.— In: Strategies in cold: Torpidity and thermogenesis.
N. Y.; L., 1978, p. 515—530.
Mrosovsky N. Hibernation and hypothalamus. Appleton; New York, 1971. 288 p.
Mrosovsky N. Hibernation and the hypothalamus. Toronto, 1972. 288 p.
Mrosovsky N. Lipid programmes and life strategies in hibernators.— Amer.
, Zook, 1976, vol. 16, p. 685—697.
Mrosoifsky N. Circannian cycles in hibernators.— In: Strategies in cold: Torpidity-
and thermogenesis. N. Y.; L., 1978, p. 21—25.
Mrosovsky N. Circannual cycles in golden-mantled ground-squirrels: Phase shift
produced by low temperatures.— J. Comp. Physiol., 1980a, vol. 136, p. 349—
353.
Mrosovsky N. Circannual cycles in golden-mantled ground-squirrels: Experiments,
in the food deprivation and effects of temperature on periodicity.— J. Comp.
Physiol., 1980b, vol. 136, p. 355—360.
Mrosovsky N., Barnes D. C. Anorexia, food deprivation and hibernation.— Phy-
siol. Behav., 1974, vol. 12, p. 265—270.
Mrosovsky N., Lang K- Disturbances in the annual wright and hibernation cyc-
les of thirteen-lined ground-squirrel kept in constant conditions and the ef-
fect of temperature changes.—J. Interdiscipl. Cycle Res., 1971, vol. 2„
p. 79—90.
Nelson R. A. Wintersleep in the black bear: A physiological and metabolic mar-
vel.— Mayo Clin. Proc., 1973, vol. 48, p. 733—737.
Nelson R. A., Folk G. E., Craighead J. J. et al. The four stages of biochemical
adaptations occuring in bears.— In: 5th Intern, conf, on bears res. and ma-
nag. Madison, 1980, p. 17—18.
Nelson R. A., Jones J. D., Wahner D. W. et al. Nitrogen metabolism in bears:
Urea metabolism in Summer starvation and in winter sleep, and role of uri-
nary bladder in water and nitrogen conservation.— Mayo Clin. Proc., 1975,..
vol. 50, p. 141—146.
Nelson R. A., Lundberg D. D„ Wahner H. W., Jones J. D. Protein metabolism
in the black bear before and during hibernation.— Mayo Clin. Proc., 1978,
vol. 51, p. 716—722.
Nelson R. A., Steiger D. L., Beck T. D. J. Neuroendocrine and metabolic intera-
ction on the hibernating black bear.— Acta zool. fenn., 1983, N 174, p 137—
141.
Neumann P. L., Cade T. J. Torpidity in the Mexican ground-squirrel. Citellus.
mexicanus.— Canad. J. Zool., 1965, vol. 43, N 1, p. 133—140.
Odar I. Vergleichende Untersuchungen fiber Inselorgan und Leber von Sieben-
schlafer in Wach- und Schlafzustande.— Ztschr. Zellforsch., 1955, Bd. 41,
N 3/4, S. 351—360.
Olsson S. U. K- Metabolic aspects of hibernation of the hedgehog (Erinaceus
europaeus L.). Lund: Akad. Abhandl, 1974. 188 p.
Pallas- P. S. Reise durch verschiedene Provinzien der Russischen Reich. Saint-
Petersburg, 1776.
Пешее Ц. X., Динев T. С., Ангелова В. И. Myomimtis personatus Ogn. (сем.
256
Gliridae). Нов. вид гризач за фауната на Европи.— Изв. Зоол. ин-т. Биол.
акад, наук, 1960, т. 9, с. 305—313.
Pengelley Е. Т. The relation of external conditions to the onset and termination
of hibernation and estivation.— Mammal. Hibern., 1967, vol. 3, p. 1—29.
Pengelley E. T„ Asmundson S. 1. The effect of light on the free running circan-
nual rhythm of the golden-mantled ground-squirrel.— Comp. Biochem. and
Physiol., 1970, vol. 32, p. 155—160.
Pengelley E. T„ Fisher К. C. Rhytmical arousal from hibernation in the golden-
mantled ground-squirrel, Citellus lateralis.— Canad. J. Zool., 1961, vol. 39,
p. 105—120.
Pengelley E. T., Fisher К- C. The effect of temperature and photoperiod on the
yearly hibernating period in captive golden-mantled ground-squirrel (Citel-
lus lateralis).— Canad. J. Zool., 1963, vol. 41, N 6, p. 1103—1120.
Pengelley E. T., Kelly К- H. A «circannian» rhythm in hibernating species of the
genus Citellus, with observations on their physiological evolution.— Comp.
Biochem. and Physiol., 1966, vol. 19, p. 603—617.
Pengelley E. T., Aloja R. C., Barnes В. M., Whitson D. Differential temporal be-
haviour between males and females in the hibernating ground-squirrel, Ci-
tellus tridecemlineatus.— J. Comp. Biochem. and Physiol., A, 1972, vol. 42,
596.
Pincher Ch. The effect of low temperature in animals.— Discovery, 1954, vol. 16,
N 1, p. 443—445.
Plainer W. C., Patnayak В. C., Musacchia X. V. Seasonal changes in the fatty
acid, spectrum in the hibernating and non hibernating ground-sqi^rrel, Ci-
tellus tridecemlineatus.— J. Comp. Biochem. and Physiol., A, 1972, vol. 42,
p. 927—938.
Radde G. Reisen im Siiden von Ost-Sibirien in Jahre 1855—1859' Saint-Peters-
burg, 1862—1863.
Rand A. L. On the habits of some Madagaskar mammals.— J. Mammal., 1935,
vol. 16, N 2, p. 89—104.
Rankoff G., Paspaleff G., Popoff A., Pescheff Z. Veranderungen in der Zusam-
mensetsung des Fettes von Citellus citellus L. unter dem Einfluss der kli-
matischen Verhaltnisse.— C. r. Acad. Bulg. Sci., 1955a, vol. 8, N 1, p. 37—
40.
Rankoff G., Paspaleff G., Popoff A., Pescheff Z. Veranderungen in Zusammenset-
zung des Fettes von Citellus citellus L. wahrend seines Winterschlafen.—
C. r. Acad. Bulg. Sci., 1955b, vol. 8, N 3.
Rasmussen A. T. Theories of hibernation.— Amer. Natur., 1916, vol. 50, N 598,
p. 609—625.
Rasmussen A. T. The so-called hibernating gland.— J. Morphol., 1923, vol. 39,
N 1, p. 147—206.
Raths P. Tiere im Winterschlaf. Leipzig; Jena: Urania, 1976. 128 S.
Raths P., Kulzer E. Physiology of hibernation and related lethargic states in
mammals and birds.— Bonn. Zool. Monogr., 1976, N 9, p. 1—93.
Rauch J., Berisch H. W. Keton bodies: A source of energy during hibernation.—
Canad. J. Zool., 1981, vol. 59, N 3, p. 754—760.
Regnault V., Reiset J. Recherches chimiques sur la respiration des animaux des
diverses classes.— Ann. chim. et phys., 1949, vol. 3, N 26, p. 299.
Rohrig H., Knoche P. Beitrage zur Biologie der Feldmause (Microtus arva-
lis).— Abh. Kaiser. Biol. Anstalt Land- und Forstwirtschaft, 1916, Bd. 9,
H. 3, S. 1—118.
Schatee C., Rose C., Durrenberger J. et al. Cold sensitivity of heart rate and suc-
cinat oxidation by myocardial homogenates of ground-squirrels and diet-
treated rats.— Cryobiology, 1977, vol. 14, p. 443—450.
Scott G. W., Fisher К. C. Periodicity of hibernation of Richardson’s and Colum-
bian ground-squirrels mantaining under controlled conditions.— In: Strate-
gies in cold: Natural torpidity and thermogenesis. N. Y.; L., 1978, p. 138.
Shaw IF. T. Moisture and altitude as factors in determining the seasonal activi-
ties of the Townsend ground-squirrel.— Ecology, 1921, vol. 2, p. 189—192.
Shaw W. T. The hibernation of the Columbian ground-squirrels.— Canad. Field-
Natur., 1925a, vol. 39, N 3/4, p. 56—61, 79—82.
257
Shaw IF. T. Observations on the hibernation of ground-squirrels.— J. Agr. Res.,
1925b, vol. 31, N 8, p. 761—769.
Shaw IF. T. A short season and its effect upon the preparation for reproduction
by the Columbian ground-squirrel.— Ecology, 1926, vol. 7, N 2, p. 136—
139.
Sheldon E. The so-called hibernating gland in mammals, a form of adipose tis-
sue.— Anat. Rec., 1924, vol. 28, N 5, p. 331—347.
Simpson G. D. The food factor in hibernation.— Proc. Soc. Exp. Biol, and Med.,
1912, N 9, p. 92—97.
Skreb N. Experimentelle Untersuchungen tiber die ausern Ovulations Factoren-
bei der Fledermaus Nyctalus noctula L.— Naturwissenschaften, 1934, Bd. 41,
N 20, S. 484.
Smalley R. L., Dreyer R. L. Brown fat in hibernation.— Mammal. Hibern., 1967,
vol. 3, p. 325—345.
Smith A. U. Biological effects of freezing and supercooling. L.: Edward Arnold,
1961. 462 p.
Smith A., Lovelock L, Parkes A. Resuscication of hamsters aftersupercooling,
or partial crystallisation at body temperature below 0° C.— Nature, 1954,
vol. 173, N 4415, p. 1136—1137.
Smith D. E., Lewis G. S., Swihla G. Prolongation of clotting time in the dor-
mant bat (Myotis lucifugus).— Experientia, 1954, vol. 10, N 5, p. 218.
Spurrier W. A., Folk G. F., Dawe A. R. Induction of summer hibernation in the
13-lined ground-squirrel shown by serum transfusion from arctic mam-
mal#—Cryobiology, 1976, vol. 13, p. 368—374.
Stelmock J. Seasonal activities and habitate use patterns of brown bears in De-
nali National Park in 1980: Thesis Master of Sci./Inst. of Arct. Biol., 1981.
118 p.
Strategies in cold: Natural torpidity and thermogenesis. N. Y.; L., 1978. 341 p.
Suomalainen P. Further investigations on the physiology of hibernation.— Sit-
zungsber. Finn. Akad. Wiss., 1953, S. 131—144.
Suomalainen P., Petri E. Histophysiology of the pancreas in the hibernating hed-
gehog.— Experientia, 1952, vol. 8, p. 435.
Suomalainen P., Saure L. Hibernation and the islets of Langerhans.— In: 5th
conf. soc. biol. rhythm. Stockholm, 1955, p. 151—161.
Survival in the cold. (Hibernation and other adaptations). Satellite symp. of
XXVII Intern, congr. physiol, sci. acta Univ, carol. Biol., 1979, vol. 3/4,
p. 1^356.
Swan FL Thermoregulation and bioenergetics: Patterns for vertebrate survival,
N. Y. etc.: Elsevier, 1974. 430 p.
Swan fL, Jenkins D., Knox K- Antimetabolic extract from the brain of Protop-
terus aethiopicus.— Nature, 1968, vol. 217, p. 671.
Swan D., Schattee Ch. Antimetabolic extract from the brain of the hibernating
ground-squirrel, Citellus tridecemlineatus.— Science, 1977, vol. 195, p. 84—
85.
Toth. D. M. Ultrastructural changes in Paneth cells during hibernation in the
ground-squirrel, Spermophilus lateralis.—Cell Tissue Res., 1980, vol. 211,
p. 293—301.
Twente J. IF. Some aspects of habit selection and other behaviour of cavernd-
welling bats.— Ecology, 1955, vol. 36, N 4, p. 706—732.
Twente J., Twente J. A hypothesis concerning the evolution of heterothermy in
bats.— Mammal. Hibern., 1964, vol. 2, p. 435—442.
Twente J., Twente J., May R. Regulation of arousal from hibernation by the
temperature on three species of Citellus —J. Appl. Physiol., 1977, vol. 42,
N 2, p. 191—195.
Uspenskii S. M. Der Eisbar. Berlin 1979. 112 p.
Valentin G. Beitrage zur Kenntnis des Winterschlafes der Murmeltiere: Mole
schott’s Untersuch — Natur. Mensch, und Tiere, 1857, Bd. 1, S. 206—258.
Vogt F. D., Linch G. R. Daily torpor on a free-ranging small mammals.— In:
Strategies in cold: Natural torpidity and thermogenesis. N Y.; L., 1978,
p. 160—171.
258
Waele 0. The behaviour of certain spermophiles with especial reference to aesti-
vation and hibernation.— J. Mammal., 193d, vol. 2, N 2, p.160—188.
Walker E. P. Mammals of the world. Baltimore: Johns Hopkins Univ, press,
1968, vol. 2, p. 847—851.
Wang L. Energetic and field aspects of mammalian torpor: The Richardson
ground-squirrel.— In: Strategies in cold: Natural torpidity and thermoge-
nesis. N. Y-; L., 1978, p. 109—145.
Wang L. Time patterns and metabolic rates of natural torpor in the Richardsons
ground-squirrel.— Canad. J. Zool., 1979, vol. 57, N 1, p. 149—155.
Wells L. J., Zalessky M. Effect of low environmental temperature on the repro-
ductive organs of male mammals with annual asperimia.— Amer. J. Anat.,
1940, vol. 60, p. 429—447.
Wilber Ch., Musaccfiia X. I. Fat metabolism in the arctic ground-squirrel.— J.
Mammal., 1950, vol. 31, N 3, p. 304—309.
Wishner L. Chipmunks: Living lords and ladies of our woodlands.— Smithso-
nian, 1982, vol. 13, N 7, p. 76—85.
Woodward A. F., Condris J. M. Physiological studies on hibernation on chip-
munks.— Physiol. Zool., 1945, vol. 18, N 2, p. 162—168.
Zalessky M., Wells L. J. Effects of low enviromental temperature on the thyroid
and adrenalin glands of the ground-squirrel, Citellus tridecemlineatus.—
Physiol. Zool., 1940, vol. 13, p. 268—276.
Zatzman M. L., South F. E. Renal function of the awake and hibernation marmot,
Marmota flaviventris.— Amer. J. Physiol., 1972, vol. 222, p. 1035—1039.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие .................................... 3
Введение ....................................... 7
Глава 1. Условия спячки млекопитающих в природе........ 10
Глава 2. Изменения, происходящие в организме во время спячки 60
Глава 3. Внешние причины, вызывающие спячку, и особенности
видов, впадающих в оцепенение......................... 113
Глава 4. Изучение явлений спячки как основа практических ме-
роприятий .................................... 164
Глава 5. Возникновение спячки у млекопитающих как адаптация
к условиям существования...................... 177
Литература..................................... 237
Николай Иванович Калабухов
СПЯЧКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных
им. А. Н. Северцова
Академии наук СССР
Редактор издательства Т. Н. Маркова
Художник Ю. С. Шлепер
Художественный редактор Н. А. Фильчагина
Технические редакторы Н. Н. Плохова, Л. И. Куприянова
Корректор Т. С. Козлова
ИБ № 28837
Сдано в набор 9.04.85
Подписано к печати 06.08.85
Т-14873. Формат 60X90716
Бумага книжно-журнальная импортная
Гарнитура литературная
Печать высокая
Усл. печ. л. 16,5. Усл. кр. отт. 16,85. Уч.-изд. л. 18,9
Тираж 1950 экз. Тип. зак. 4416
Цена 2 р. 90 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство «Наука»
117864 ГСП-7, Москва В-485 Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 6
В ИЗДАТЕЛЬСТВЕ «НАУКА»
ГОТОВЯТСЯ К ПЕЧАТИ:
ИЗУЧЕНИЕ И ОХРАНА РЕДКИХ
И ИСЧЕЗАЮЩИХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ
ФАУНЫ СССР
10 л.
В сборник включены материалы Всесоюзной школы «Изуче-
ние и охрана редких и исчезающих видов животных», посвященные
как общим вопросам охраны природы, так и более конкретным
вопросам охраны отдельных видов животных в различных регио-
нах страны.
Для зоологов, экологов, работников заповедников.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ
20 л.
В книге рассмотрены особенности взаимосвязи млекопитаю-
щих с растительностью различных географических зон (тундры, ле-
сов, степей, пустынь). Описаны взаимосвязи млекопитающих с ком-
понентами наземных экосистем. Показана многообразная средооб-
разующая деятельность млекопитающих, влияние на формирование
пространственной структуры наземных экосистем, микрорельефа,
комплексного почвенного покрова аридных территорий.
Для экологов, зоологов, ботаников и биогеографов.
НАСЕКОМЫЕ ВЬЕТНАМА
15 л.
Сборник содержит результаты совместных советско-вьетнам-
ских экологических и зоолого-фаунистических исследований на
основе оригинальных материалов, полученных главным образом
на стационаре по изучению экосистем тропических лесов в Южном
Вьетнаме. 20 статей советских и вьетнамских авторов посвящены
вопросам систематики, зоогеографии, фаунистики ряда групп насе-
комых, их экологической характеристике, биологии развития. Опи-
сывается значительное число таксонов, новых для науки. Сборник
снабжен рисунками.
Для зоологов, научных сотрудников.
Барсова Л. И., Богословская Л. С., Васильев Б. Д.
СЛУХОВЫЕ ЦЕНТРЫ
ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА
НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ
(морфоэкологические и эволюционные аспекты)
15 л.
В основу монографии положены результаты многолетних ис-
следований по структуре акустических центров продолговатого
мрзга амфибий (8 видов), рептилий (19), птиц (33) и млекопитаю-
щие (40). На широком наборе видов из разных систематических
групп, подобранных с учетом определенной степени эволюционно-
го родства и экологического разобщения, прослежена вариабель-
ность акустических центров, оцененная в количественных и качест-
венных показателях.
Для зоологов, морфологов, физиологов.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
И ЭКОЛОГИЯ СЕРОЙ КРЫСЫ
И МЕТОДЫ ОГРАНИЧЕНИЯ ЕЕ ЧИСЛЕННОСТИ
20 л.
Серая крыса — важнейший синантропный вид животных, наи-
более тесно связанный с человеком. Экономический ущерб, нано-
симый этим видом, очень велик. Ареал серой крысы расширяется,
что увеличивает ее эпизоотологическое значение. Статьи сборника
посвящены экологии крыс в различных условиях — в городах, в
животноводческих помещениях, в угольных шахтах и т. д. Пока-
заны современные методы ограничения численности грызунов.
Для зоологов, экологов, этологов.