Text
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
ФИЗКУЛЬТУРА И СПОРТ-1975
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
5-е издание
Под общей редакцией профессора
Н. В. ЗИМКИНА
Допущено
Комитетом по физической культуре и спорту при Совете Министров СССР в качестве учебника для институтов физической культуры
V
МОСКВА ФИЗКУЛЬТУРА И СПОРТ 1975
7А.06 Ф 50
Физиология человека. (Учебник для институтов Ф50 физической культуры. Изд. 5-е ). Под ред. Н. В. Зим-кина. М., «Физкультура и спорт», 1975.
496 с. с ил.
Учебник написан в соответствии с новой (утвержденной в 1974 г.) программой по физиологии для институтов физической культуры. В первой его части излагаются вопросы общей физиологии человека, во второй — физиологические основы физического воспитания и спорта.
Настоящее (пятое) издание учебника почти полностью переработано, авторский коллектив увеличен. Изменено расположение глав. Ряд материалов выделен в отдельные главы (1, 16, 21); по новому плану написаны главы по физиологии различных видов спорта.
ф 60901—152
009(01)—75
7А.06
ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА
5-е издание
Под общей редакцией профессора Н. В. Зимкина
Заведующая редакцией А. К. Гринкевич. Редактор Г. Б. Хот янова. Художественный редактор Ю. В. Архангельский. Технический редактор Н, И. Бурова. Корректор Л. А. Кирюхина. А 03892. Сдано в производство 13/11 1975 г. Подписано к печати 14/VII 1975 г. Формат 60X90/16* Бумага тип. № 2. Печ. л. 31. Уч.-изд. л. 35,9. Тираж 90 000 экз. Издат. № 5139. Цена 1 р. 36 к. Зак. 113. Ордена «Знак Почета» издательство «Физкультура и спорт» Государственного комитета Совета Министров СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 103006. Москва, К-6, Каляевская ул., 27. Ярославский полиграфкомбинат «Со-юзполиграфпрома» при Государственном комитете Совета Министров СССР по делам издательств, полиграфии н книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97.
(6) Издательство «Физкультура и спорт», 1975 г.
ВВЕДЕНИЕ
§ 1. Физиология и ее содержание
Физиология — наука, изучающая функции и механизмы деятельности отдельных клеток, органов и систем органов, а также организма в целом.
Являясь ветвью биологии, физиология опирается на данные многих других биологических наук. Без знания морфологического строения клеток, тканей органов и систем органов изучение их функций не может быть полноценным. Важнейшее значение имеет изучение химии и физики,' так как все явления, происходящие в организме, обусловлены материальными процессами и в основе этих явлений лежат законы физико-химических наук. Как указывает Ф. Энгельс, «физиология есть, разумеется, физика и в особенности химия живого тела, но вместе с тем она перестает быть специальной химией: с одной стороны, сфера ее действия здесь ограничивается, но с другой стороны, она... поднимается на более высокую ступень» *.
Функциональные изменения в живых организмах и механизмы их регуляции физиология изучает вместе с такими сопредельными науками, как биохимия и биофизика. Некоторые разделы физиологии, в особенности физиология нервной системы и анализаторов, тесно соприкасаются с психологией.
Знание физиологических механизмов, обеспечивающих функции организма, имеет большое значение для формирования диалектикоматериалистического мировоззрения. В то же время данные о функциональных свойствах организма получают наиболее правильное освещение только при трактовке их с позиций общетеоретических и методологических основ диалектического материализма.
Важными вопросами, вокруг которых происходит борьба между материализмом и идеализмом, являются развитие живого вещества из неживого и природа сознания человека. Результаты физиологических исследований в сочетании с данными общей биологии, морфологии и других наук объясняют причины перехода простейших форм жизни к более сложным и постепенное развитие функций организма. Тем самым физиология содействует формированию научных представлений об эволюции животного мира, позволяет более четко представить процесс развития, благодаря которому человек
Ф. Энгельс. Диалектика природы. Госполитиздат, 1964, стр. 222.
И. М. Сеченов
И. П. Павлов
завял совершенно особое положение в ряду других представителей живых организмов.
Важное значение в борьбе диалектико-материалистического мировоззрения с идеализмом, в частности с витализмом, и религиозными предрассудками, имеет учение И. М. Сеченова и И. П. Павлова об условнорефлекторных, или индивидуально приобретенных, формах поведения животных и человека. Это учение раскрывает материальную природу сложнейших форм приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. Экспериментальные исследования условнорефлекторной деятельности, проведенные И. П. Павловым и его школой, позволили получить ценнейшие данные для естественнонаучного материалистического обоснования природы сознания и познаваемости всех явлений, протекающих в организме человека. Эти данные явились новым доказательством диалектико-материалистического положения о первичности материи и вторичности сознания.
Для специалистов в области физического воспитания, спорта изучение физиологии имеет важное теоретическое и практическое значение. Работа их не может быть полноценной, если они не будут хорошо знать физиологических закономерностей деятельности организма и воздействия на него физических упражнений.
В физиологии применяются различные экспериментальные методы исследования, дополняемые наблюдениями. С усовершенствованием методов исследования острые опыты (при которых наркоз, боль и другие факторы извращают нормальное течение функций организма) все больше уступают место хроническим экспериментам. Благодаря этому стало возможным изучение функций организ-
4
ма в условиях его нормального взаимодействия с окружающей средой.
В опытах на животных широко используются хирургические методы, связанные с экстирпациями (удалением) и пересадками органов и тканей, с созданием фистул для получения через них пищеварительных соков, мочи, крови и лимфы, с вживлением электродов для раздражения различных органов и тканей и отведения биотоков и т. д.
В физиологических исследованиях, в частности тех, которые проводятся на человеке, все большее значение приобретают биоэлектрические, тензометрические, фотометрические, телеметрические и другие физические методы исследования. Особенно ценным для изучения организма является использование современной электронной и вычислительной аппаратуры. Это позволяет изучать функции не только периферических, но и глубоко расположенных органов и тканей, регистрировать различные показатели функций организма как контактным, так и радиотелеметрическим путем и подвергать полученные материалы обработке и математическому анализу с использованием вычислительных машин.
§ 2. Краткие сведения о развитии физиологии
Первоначальные представления о функциях организма сложились еще у врачей и ученых Древней Греции (Гиппократ — 460— 377 гг. до н. э., Аристотель — 384—322 гг. до н. э.), Древнего Рима (Гален — 201—131 гг. до н. э.), Древнего Китая, Древней Индии и других стран. Изучение ими строения тела проводилось одновре-местно с исследованием функций организма. Самостоятельной научной дисциплиной физиология стала лишь в XVII веке, когда наряду с наблюдениями, проводившимися над людьми и животными, началась разработка экспериментальных методов исследования. Важнейшее значение для формирования физиологии как отдельной науки имели результаты исследований ученых XVII века: открытие В. Гарвеем (1578—1657) кругов кровообращения, формулирование Р. Декартом (1596—1650) понятия о рефлексе и разработка Д. Бо-релли (1608—1679) механики движений. Значительного расцвета физиология как наука достигла в XIX и особенно в XX веке.
Большое влияние на развитие физиологии оказали французские исследователи — Ф. Мажанди (1783—1855), К. Бернар (1813— 1878), Л. Лапик (1866—1952), немецкие — И. Мюллер (1801— 1858)., К. Людвиг (1816—1895), Э. Дюбуа-Реймон (1818—1896), Г. Гельмгольц (1821—1894), Э. Пфлюгер (1828—1910), английские— Ч. Белл (1774—1842), Дж. Ленгли (1852—1925), Ч. Шеррингтон (1859—1952), Д. Холден (1860—1936), Э. Старлинг (1866—1927), Д. Баркрофт (1872—1947), итальянские — Л. Гальвани (1737—1798), А. Mocco (1846—1910), Л. Лючиани (1840— 1919), голландские—В. Эйнтговен (1860—1927), Р. Магнус (1872— 1927), американский исследователь В. Кэннон (1871 —1945),
5
датский — А. Крот (1874—1949), чешский — Ян Пуркеиье (1787— 1869) и многие другие.
Большой вклад в развитие физиологии внесли отечественные ученые. Важное научное значение имели представления гениального русского ученого М. В. Ломоносова (1711—1765) о сохранении материи и о трехкомпонентности цветового зрения. Ценными были работы А. М. Филомафитского (1807—1849) о действии наркоза и В. А. Басова (1812—1879) об изучении функций желудка с помощью наложения фистул.
Для создания новых оригинальных путей развития русской физиологии огромное значение имели материалистические идеи, содержавшиеся в работах великих русских революционных демократов: В. Г. Белинского, А. И. Герцена, Н. Г. Чернышевского, Н. А. Добролюбова, Д. И. Писарева. Под влиянием этих идей сложилось мировоззрение «отца русской физиологии» И. М. Сеченова (1829—1905), развившего научные представления о физиологии нервной системы, дыхания, утомления и т. д. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И. М. Сеченов изложил свои материалистические взгляды на природу произвольных движений и психических явлений.
Большая роль в развитии современной физиологии принадлежит И. П. Павлову (1849—1936). Разработанные им новые подходы к исследованию физиологических функций позволили значительно расширить возможности физиологической науки, включив в сферу изучения не только отдельные органы и системы органов, но и жизнедеятельность целостного организма, непрерывно взаимодействующего с внешней средой. Используя новые методы, И. П. Павлов и его сотрудники установили основные закономерности деятельности пищеварительных желез. Большую ценность представляют его исследования по кровообращению и нервной трофике. Изучая условные рефлексы, И. П. Павлов создал совершенно новый раздел физиологии— физиологию высшей нервной деятельности.
Работы И. П. Павлова имеют важнейшее значение и для формирования диалектико-материалистического мировоззрения. Изучение высшей нервной деятельности и закономерностей приспособления организма к воздействиям внутренней и внешней среды (не только природной, но и социальной), эспериментально подтверждает правильность основного положения марксизма-ленинизма о первичности материи и вторичности сознания.
И. П. Павлов был учителем многих видных советских физиологов. Среди них прежде всего следует назвать Л. А. Орбели (1882— 1958)—одного из создателей нового направления в физиологической науке — эволюционной физиологии. Он внес важный вклад почти во все разделы физиологической науки, в особенности в физиологию мышечной деятельности, симпатической нервной системы, мозжечка и органов чувств. Велика его роль в развитии физиологических основ физической культуры, спорта. Им впервые организована кафедра физиологии в физкультурном вузе (ныне Ленинградский институт физической культуры им. П. Ф. Лесгафта), которой
6
Н. Е. Введенский
А. А. Ухтомский
он заведовал с 1919 по 1927 г. Вместе с многочисленными учениками, в том числе такими известными физиологами, как А. Г. Гине-цинский (1895—1962) и А. В. Лебединский (1902—1965), Л. А. Ор-бели исследовал многие вопросы, связанные с двигательной деятельностью: механизмы координации движений, взаимодействие афферентных систем, адаптационно-трофические влияния симпатической нервной системы, функции мозжечка. Многие его ученики стали ведущими специалистами в области физиологии спорта.
Учениками И. П. Павлова были также К. М. Быков (1886-— 1959), в лаборатории которого исследовалась условнорефлекторная регуляция деятельности внутренних органов; Г. В. Фольборт (1885—1960), внесший большой вклад в изучение пищеварительных процессов и вопросов утомления и восстановления; П. С. Купалов (1888—1964), изучавший различные закономерности условиореф-лекторных реакций; П. К. Анохин (1898—1974), разрабатывавший многие актуальные вопросы нейрофизиологии и высшей нервной деятельности и выдвинувший концепцию о системной деятельности нервной системы.
Крупнейшими представителями отечественной физиологии являются Н. Е. Введенский (1852—1922) и А. А. Ухтомский (1875— 1942). Их труды по физиологии нервной системы считаются классическими. Н. Е. Введенский первым обнаружил в мышцах явления оптимума и пессимума и частые колебания биотоков. Он разработал оригинальную теорию о физиологической природе возбуждения и торможения, сформулировал понятие о лабильности нервов и мышц и создал учение о парабиозе. Ценнейшими являются также его работы о координации деятельности мышц. Дальнейшее развитие идеи Н. Е. Введенского получили в лабораториях его ученика
7
A., А. Ухтомского, открывшего закон доминанты в деятельности нервной системы. Его работы были важным этапом в разработке идей Н. Е. Введенского, касавшихся природы явлений возбуждения, торможения, парабиоза, лабильности и др. Многие работы А. А. Ухтомского, связанные с физиологией двигательного аппарата, легли в основу вновь возникшего раздела физиологии — физиологии труда.
Большое значение для развития общей физиологии имели труды и других отечественных ученых. Ф. В. Овсянниковым (1827—1906) выявлена локализация сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу; И. Ф. Ционом (1842—1912) обнаружены в дуге аорты рецепторы, раздражаемые изменением кровяного давления. И. Ф. Тарханов (1946—1908) внес крупный вклад в физиологию нервной системы. В. Я- Данилевским (1852—1939) разработан ряд вопросов в области биоэлектрических явлений и термодинамики мышечной ткани; Н. А. Миславским (1854—1928) уточнена локализация дыхательного центра в продолговатом мозгу. А. Ф. Самойлов (1867—1930) явился одним из основателей учения об электрокардиографии. П. П. Лазарев (1878—1942), создатель советской биофизики, был крупным специалистом в области общей физиологии органов чувств. В. В. Парин (1903—1971) выполнил ценные работы в области кровообращения и содействовал внедрению кибернетики в физиологию. И. С. Бериташвили (1885—1974) внес большой научный вклад в разработку механизмов координации движений, условных рефлексов и памяти.
Из работающих в настоящее время отечественных физиологов большой вклад в разработку физиологии нервной системы, анализаторов, высшей нервной деятельности, двигательного аппарата, кровообращения, дыхания, обмена веществ и энергии, пищеварения, выделительных процессов, терморегуляции и желез внутренней секреции внесли Э. А. Астратян, Г. В. Гершуни, Н. В. Голиков, А. Б. Коган, П. Г. Костюк, М. Н. Ливанов, М. Е. Маршак, С. П. На-рикашвили, А. Н. Ройтбак, М. В. Сергиевский, В. Н. Черниговский, А. М. Уголев, Ю. М. Уфлянд и др.
Бурное развитие физкультурного движения и прогресс науки в Советском Союзе обусловили появление в 30-х годах нового раздела физиологии — физиологии спорта. Теоретические предпосылки для возникновения и развития физиологии спорта можно найти в многочисленных работах И. М. Сеченова, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, А. А. Ухтомского, Л. А. Орбели, И. С. Бериташвили, К. М. Быкова и других отечественных физиологов. В этих работах рассматриваются многие вопросы, имеющие важное значение для характеристики двигательной деятельности: 1) механизмы мышечной деятельности, в частности координации движений; 2) формирование двигательных условных рефлексов; 3) функции анализаторов; 4) особенности вегетативных функций (кровообращения, дыхания, обмена веществ и др.) при мышечных напряжениях; 5) природа утомления.
Отдельные работы, посвященные изучению физиологических
8
Л. А. Орбели А. Н. Крестовников
функций организма при физических упражнениях, были опубликованы еще в конце прошлого века (И. О. Розанов, С. С. Груздев, Ю. В. Блажсвич, П. К. Горбачев и др.). Однако систематическое изучение физиологических основ физического воспитания началось значительно позже — лишь после Октябрьской революции. В создании этого раздела физиологии особенно большая заслуга принадлежит ученику И. П. Павлова и Л. А. Орбели — А. Н. Крестовникову (1885—1955). Вместе со своими сотрудниками он участвовал в разработке важнейших разделов физиологии спорта. А. Н. Крестовников был первым автором отечественной монографии по физиологии спорта и учебника по физиологии для физкультурных вузов.
В настоящее время изучение различных проблем физиологии спорта значительно расширилось и углубилось. Исследования ведутся во всех институтах физической культуры, во многих педагогических и медицинских институтах нашей страны. В целом ряде работ освещена разработка вопросов, касающихся функций анализаторов и отражения мышечной деятельности в биоэлектрической активности мозга (Е. В. Сологуб, В. С. Фарфель, А. И. Яроцкий и др.), физических качеств и физиологической характеристики двигательного навыка (Н. В. Зимкин, Я. М. Коц, А. В. Коробков, В. С. Фарфель, Я. А. Эголинский и др.), функций сердечно-сосудистой системы и дыхания (В. В. Васильева, В. Л. Карпман, В. В. Михайлов, К. М. Смирнов и др.), эндокринных функций (А. А. Виру, Н.Н. Яковлев и др.), стартового состояния, врабатывания и утомления (Ю. И. Данько, В. В. Розенблат и др.). Большая работа по физиологии спорта проводится и за рубежом. В результате всех этих исследований получены данные, имеющие важное значение для физического воспитания и спорта.
б
Часть первая
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ
Глава I
ОБЩИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА
И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ОСНОВНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ
§ 1. Обмен веществ. Организм и внешняя среда. Гомеостаз
Обязательным процессом, без которого немыслима жизнь, является обмен веществ. Он возможен только при условии затрат свободной энергии, т. е. при совершении работы. По Ф. Энгельсу, под работой, в широком смысле слова, следует понимать изменение форм движения материи, рассматриваемое с количественной стороны.
Обмен веществ (метаболизм) —это одновременные, но не всегда одинаково протекающие по своей интенсивности процессы ассимиляции (анаболизма) и диссимиляции (катаболизма).
За счет ассимиляции происходит накопление пластических веществ, идущих на формирование различных тканей организма (массы тела), и энергетических веществ, необходимых для осуществления всех процессов жизнедеятельности, в том числе движения.
За счет диссимиляции совершаются распад химических веществ, разрушение тканевых элементов тела (старых, отмерших и поврежденных), и освобождение энергии из энергетических веществ, накопленных в процессе ассимиляции.
Оба процесса осуществляются при условии поступления, переработки и усвоения пластических и энергетических веществ (белки, жиры и углеводы), витаминов, минеральных веществ и микроэлементов из внешней среды в виде продуктов питания, а также удаления из организма продуктов распада. То или иное течение обмена веществ зависит от складывающихся в каждый отдельный момент взаимоотношений организма с окружающей его средой.
Влияние среды на организм многогранно. Она является поставщиком всех необходимых для его жизнедеятельности и развития веществ, она же служит источником постоянного и бесчисленного потока возмущающих воздействий (раздражений). Существование организма в этих условиях возможно только в том случае, если он своевременно реагирует на все воздействия соответствующими приспособительными реакциями. Эти реакции не должны сопровождаться изменениями функций, выходящими за рамки пределов физиологических колебаний. В противном случае может нарушиться нормальная жизнедеятельность организма, что вызовет заболевание, а в некоторых случаях даже смерть. Поэтому всеми животными и растительными организмами в процессе формирования взаимоот
10
ношений со средой выработана способность не только приобретать новые, наследственно закрепляемые качества, но и сохранять имеющееся относительное постоянство химического состава и функций своего организма, т. е. гомеостаз (от греч. homoios — одинаковый, подобный, stasis — состояние).
Несмотря на то что животные и растительные организмы по своему химическому составу (концентрация веществ), в том числе по составу циркулирующих в нем жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), и по температуре отличаются от концентрации веществ и температурного режима окружающей их среды, все эти организмы, вопреки второму закону термодинамики, требующему уравновешивания, сохраняют свое динамическое неравновесное состояние. Живые организмы подчиняются всеобщему закону биологии: «Живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях» (Э. Бауэр). Основным выражением этого закона и является способность живых объектов сохранять свой гомеостаз путем использования различных по степени своей активности механизмов приспособления.
Так, для одних представителей живых существ средством сохранения гомеостаза является пассивный способ приспособления к окружающей среде. Они приобрели способность переходить на максимально допустимый низкий уровень функциональной активности вплоть до анабиоза (от греч. ana — обратно, bios — жизнь), точнее, до парабиоза (от греч. рага — около) или гипобиоза (от греч. hypo — уменьшение, ослабление). Однако подобный способ приспособления (адаптации) к изменяющимся условиям существования в эволюционном отношении недостаточно надежен, так как неблагоприятные условия могут оставаться без изменения более длительное время, чем то, в течение которого организм в состоянии сохранить в условиях анабиоза свою жизнеспособность. Поэтому обстоятельства могут сложиться так, что восстановление благоприятных жизненных условий произойдет после утраты организмом способности вернуться из этого состояния к активной жизнедеятельности.
У других представителей живой природы сформировались активные формы приспособления, позволяющие вести поиск более подходящих условий существования, обеспечивающих сохранение гомеостаза. Естественно, активный поиск возможен только в том случае, если живое существо способно перемещаться в окружающем пространстве, т. е. двигаться.
У третьих представителей живого преимущественно развились механизмы активного вмешательства в окружающий их внешний мир. Высшего совершенства подобная форма адаптации достигла у человека в виде трудовой деятельности. Эта адаптация является прямым ее следствием и причиной дальнейшего совершенствования двигательной активности. Движение выступает здесь не просто как средство перемещения в пространстве, а как тончайший механизм осуществления всех форм трудовой, творческой преобразующей
11
деятельности. Таким образом, движение во всем многообразии своего выражения — наиболее совершенный способ приспособления к окружающей среде и активного воздействия на нее. Это — способ активного преобразования.
Организму свойствен принцип целостности, характеризующийся теснейшей взаимосвязью всех его органов и систем органов. Полноценное движение, обусловливающее приспособление организма к новым условиям среды, возможно лишь при обеспечении двигательного аппарата, в первую очередь мускулатуры, необходимыми для его деятельности продуктами питания, кислородом и при выведении продуктов распада. Это требует координированной деятельности органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и других, регулируемых нервной системой. Рационально используемые физическая культура, спорт способствуют поддержанию у человека гомеостаза, восполняя ограничение двигательной активности, возникшее как следствие научно-технического прогресса.
У живых существ уже на самых ранних уровнях эволюционного развития эти три способа приспособления к окружающей среде не исключают друг друга, а существуют во взаимосвязи, имея лишь различную степень выраженности.
§ 2. Раздражители и возбудимость
Любая приспособительная реакция возможна только в том случае, если для ее возникновения есть побудительные причины. Ими являются различные факторы внешней и внутренней среды. В физиологии они получили название раздражитель, стимул, возмущающее воздействие. Процесс воздействия раздражителя на живое образование называется раздражением.
По своей энергетической природе раздражители могут быть химическими, электрическими, механическими, температурными, радиационными и др. По биологическому значению — адекватными (от лат. adaequatus— соответствующий, специальный) и неадекватными (общими).
Адекватные раздражители — это раздражители, которые при минимальной энергии раздражения вызывают возбуждение в рецепторах и клетках, обладающих специальной способностью реагировать на данный раздражитель. Например, для чувствительных клеток сетчатки глаза адекватным раздражителем является часть спектра электромагнитных волн (световые излучения), для органов слуха — частота воздушных колебаний в пределах от 16 до 20 000 герц, для мышцы — нервный импульс. Все остальные раздражители для перечисленных образований будут неадекватными. Неадекватные, или общие, раздражители — это те виды воздействий, которые могут восприниматься многими возбудимыми образованиями и вызыватЕ> ответные реакции (как возбуждение, так и торможение) только при относительно значительной силе и длительности своего воздействия. Примером может служить ощущение вспышки
12
света при механическом раздражении сетчатки глаза в результате сдавливания глазного яблока.
Следовательно, многие (как адекватные, так и неадекватные) воздействия внешней среды на организм и сдвиги во внутренней его среде могут выполнять роль раздражителей, вызывающих ответную реакцию. Однако реакция на адекватный раздражитель возникает легче и имеет более совершенный приспособительный характер, чем реакция на неадекватный раздражитель.
Способность живого образования отвечать на действия раздражителя изменениями своих физиологических свойств и возникновением состояния возбуждения называется возбудимостью.
§ 3. Функциональная активность
В живых объектах следует различать три уровня состояния функциональной активности: физиологический покой, возбуждение, торможение.
Состояние физилогического покоя характеризуется отсутствием внешне выраженных проявлений специфической активности, например движения, секреции. Вместе с тем это не бездеятельное состояние. Оно служит основой, без которой специфическая активность не может проявиться. В условиях физиологического покоя протекают процессы обмена веществ на уровне, необходимом для поддержания жизнедеятельности организма, обеспечения его готовности реагировать на воздействия, требующие проявления специфической активности. Поэтому правильнее говорить не просто о состоянии физиологического покоя, а о состоянии относительного физиологического покоя.
Возбуждение — это процесс, возникающий в результате того или иного воздействия на живой объект как проявление свойства возбудимости. Различают местное и распространяющееся возбуждения. Первое охватывает сравнительно ограниченный участок вблизи от места нанесения раздражения, второе распространяется на более значительные расстояния от него, например по всему нерву и далее по мышечному волокну.
Проявления возбуждения могут быть неспецифическими, общими для всех или многих живых объектов (например, изменения процесса обмена веществ и температуры, связанные с освобождением энергии и возникновением местного потенциала и потенциала действия— см. ниже), и специфическими, выражающимися в осуществлении физиологической функции, свойственной только данному органу или ткани (например, сокращение мышцы, секреция железы).
Торможение представляет собой активный процесс, проявляющийся в ослаблении или прекращении специфических функциональных отправлений. Оно осуществляется за счет усиления или ослабления обмена веществ. В некоторых случаях торможение может проявляться и в виде снижения энергетического уровня при состоянии физиологического покоя.
13
§ 4. Биологические структуры и процессы обмена веществ
Все формы приспособительного поведения возможны только на базе обмена веществ (метаболизма), свойственного живым организмам. Оптимальное в каждом отдельном случае течение обмена веществ определяется строгой упорядоченностью химических процессов в живом организме. Эта упорядоченность зависит как от соотношения скоростей, регулируемых ферментами химических реакций, так и от наличия высокой степени структурной организованности всех частей живого организма.
Рассмотреть это можно на примере такой составной части организма, как клетка. Она представляет собой самостоятельную структурную единицу. Каждая клетка пространственно отделена от других клеток клеточной мембраной, окружающей ее со всех сторон. Существование клетки и входящих в ее состав элементов (ядро, митохондрии и др.) возможно только при наличии отделяющих их друг от друга мембран. Разрушение мембраны автоматически приводит к разрушению структурной единицы. Это обусловлено тем, что клеточные мембраны являются не только механическими барьерами, но и регуляторами обмена веществ между клеткой и окружающей ее средой, так как через мембрану осуществляется избирательный транспорт (перенос) веществ.
Различают «пассивный» и «активный» транспорт веществ через мембраны.
Пассивный транспорт через мембрану в клетку или из нее в окружающую среду практически происходит без существенных затрат энергии обмена веществ, протекающего в клетке. Перенос веществ осуществляется по градиенту* — от большей величины к меньшей (например, осмотический градиент возникает при разности осмотического давления внутри клетки и вне ее). Градиент —это только условие, необходимое для переноса веществ через мембрану. Основным механизмом, обеспечивающим проникновение их в клетку, является диффузия.
Проникновение веществ в клетку происходит главным образом двумя путями: 1) через поры клеточной мембраны (уже существующие в ней или образующиеся под влиянием тех или иных воздействий) и 2) за счет растворения проникающих веществ в липидах клеточной мембраны. Первый способ проникновения характерен главным образом для водорастворимых веществ, а также ионов, а второй— для органических соединений, не растворимых в воде.
При изучении проницаемости клеточных мембран было замечено, что многие вещества проходят через них значительно быстрее, чем это может обеспечить диффузия (концентрационный градиент), а во многих случаях они проходят через мембрану в клетку и из клетки в окружающую ее среду против градиента, Т. е. направлены от меньшей концентрации к большей. Естественно, при переносе ве
* Градиент — мера возрастания или убывания на единицу измерителя (концентрация, вес, длина, давление и др.).
14
щества от меньшей концентрации к большей клетка должна совершать работу, т. е. затрачивать энергию. Поэтому транспорт вещества через клеточную мембрану с затратой энергии обмена вещества клетки получил название активного транспорта. Активный перенос всегда является избирательным. С его помощью обеспечивается доставка в клетку необходимых для ее жизнедеятельности веществ, а также удаление ненужных продуктов обмена веществ.
Например, одним из механизмов активного переноса веществ через мембрану являются так называемые «ионные насосы». Известно, в частности, что в условиях физиологического покоя и нормальной температуры внеклеточная среда богата содержанием ионов натрия и бедна содержанием ионов калия. Так, в эритроцитах, мышечных и нервных волокнах ионов калия в 30—50 раз больше, чем в плазме крови, лимфе и межклеточной жидкости, а ионов натрия в цитоплазме этих клеток в 8—10 раз меньше. Объяснить подобное резко ассиметричное распределение ионов натрия и калия по обе стороны клеточной мембраны механизмом только пассивного переноса (диффузии) нельзя. Предполагают, что в мембране существует специальный «натрий-калиевый насос», участвующий в поддержании ионной асимметрии. В условиях физиологического покоя он обеспечивает «откачивание» натрия из клетки и «подсасывание» калия внутрь ее. Осуществляется это при помощи особых химических «переносчиков», образующихся в мембране в процессе обмена веществ. Они захватывают у внутренней поверхности мембраны ионы натрия и переносят их на наружную поверхность, где ионы отщепляются и таким образом выводятся наружу из клетки. На наружной же поверхности мембраны к переносчику присоединяются ионы калия, которые и транспортируются на внутреннюю поверхность мембраны, т. е. внутрь клетки.
Работа эта осуществляется с затратой энергии, источником которой является расщепление АТФ и фосфагена при участии фермента аденозин-трифосфатазы.
Известны подобные «насосы» и для переноса других ионов.
Более сложны и менее изучены механизмы активного переноса сахара, аминокислот и других веществ. Во всех случаях активный перенос в отличие от пассивного, имеющего преимущественно физико-химическую природу, является чисто биохимическим процессом, осуществляющимся в мембране. Таким образом, мембрана — это не столько механический барьер, отделяющий одну клетку от другой, сколько сложная функциональная структура, внутри и на поверхности которой совершаются важнейшие ферментативные, окислительно-восстановительные метаболические реакции.
§ 5. Мембранный потенциал
Благодаря механизмам пассивного и активного избирательного переноса через клеточную мембрану органических и неорганических катионов (положительно заряженных ионов) и анионов (отрицательно заряженных ионов) образуется по одну сторону клеточной
15
мембраны избыток катионов, а по другую — избыток анионов. В результате этого между внешней и внутренней поверхностями мембраны возникает разность потенциалов. Эта разность называется мембранным потенциалом. Существуют три отличающихся друг от друга проявления мембранного потенциала — потенциал покоя, местный потенциал и потенциал действия.
Потенциал покоя. В 1838 г. Ш. Маттеучи показал, что с наружной стороны мышца заряжена положительно, а внутри — отрицательно. Позже было установлено, что это характерно для большинства клеток животных и растений. Разность потенциалов, существующая в условиях физиологического покоя, получила название мембранного потенциала покоя. Из имеющихся теорий, объясняющих природу его возникновения и поддержания, наибольшее признание получила мембранная теория. Сущность ее состоит в следующем. Избирательно проницаемая (полупроницаемая) мембрана разделяет два раствора — цитоплазму, находящуюся внутри клетки, и межклеточною жидкость. При этом внутренняя поверхность мембраны соприкасается с цитоплазмой, наружная — с межклеточной жидкостью. Как уже указывалось, содержание положительно заряженных ионов калия (К+) в цитоплазме в несколько раз превосходит содержание их вне клетки, а содержание ионов натрия (Na+), напротив, вне клетки больше, чем в цитоплазме.
Известно, что если в обычном растворе находится какое-то количество катионов, то и анионов в нем должно быть столько же. Баланс ионов, необходимый для электронейтральности, восполняется неорганическими анионами (С1", НРО43-, НСО3~), а также крупными (белки, аминокислоты и др.) органическими анионами (А-), накапливающимися в цитоплазме в процессе внутриклеточного обмена веществ. Электронейтральность по обе стороны клеточной мембраны не сохраняется. Одна из основных причин этого та, что проницаемость клеточной мембраны в условиях покоя для ионов калия достаточно высокая, а для ионов натрия — низкая. В связи с существующим концентрационным градиентом для калия какое-то количество его ионов выходит из клетки через поры мембраны на ее наружную поверхность, создавая на ней избыток положительно заряженных частиц. Крупные же молекулы органических ионов (А-), находящиеся внутри клетки, не могут пройти через мелкие поры мембраны на ее наружную поверхность. Оставшись без нейтрализующих их положительно заряженных ионов калия, они создают избыток у внутренней поверхности мембраны отрицательно заряженных частиц. В результате возникает разность потенциалов — потенциал покоя.
Возникновение и поддержание потенциала покоя представляет собою активный саморегулирующийся процесс, для обеспечения которого требуются определенные затраты энергии. При этом чем больше поляризована мембрана, тем выше этот потенциал.
У различных представителей животного мира в клетках одних и тех же органов потенциал покоя может быть неодинаковым. Он специфичен также для клеток различных тканей одного и того же
16
организма. Например, в клетках скелетных мышц мембранный потенциал покоя колеблется в пределах 80—90 мв, а в клетках эпителиальной ткани — 20—30 мв.
В одной и той же клетке потенциал покоя изменяется незначительно. Сохранение относительно устойчивого значения потенциала покоя, свойственного данной клетке, — один из важных показателей ее физиологического состояния. Резкое снижение этого потенциа
ла— показатель ухудшения состояния клетки, возникновения патологических изменений. Сни-
МП, МВ
жение потенциала покоя до нуля свидетельствует о полном нарушении избирательной проницаемости клеточной мембраны для различных ионов и, следовательно, о гибели клетки. __
Местный потенциал. При действии на клетку различных раздражителей мембранный потенциал начинает уменьшаться, т. е. происходит процесс деполяризации. По мере роста интенсивности раздражения (до определенного предела) мембранный
Рис. 1. Изменение мембранного потенциала в зависимости от силы наносимого раздражения длительностью 2 мсек.:
1—5— изменение мембранного потенциала (МП). Внизу — относительная сила наносимого раздражения (электрический ток). Горизонтальные линии: сплошная — уровень потенциала покоя; штрих-пунктирная — критический уровень местного потенциала, т. е. момент возникновения потенциала действия; штриховая — уровень перехода деполяризации в инверсию знака потенциала действия (по Ба Катцу и Е. К. Жукову)
потенциал в месте нанесения раздражения изменяется градуально (рис. 1).
Снижение величины потенциала покоя происходит в связи с уменьшением поляризации поверхностей клеточной мембраны и увеличением ее проницаемости для потенциалообразующих ио-
нов, в первую очередь ионов
Na+. Проникающие внутрь клетки катионы, понижая величину положительного заряда у наружной поверхности мембраны, одновременно увеличивают количество ионов с положительными зарядами у внутренней ее поверхности. В результате уменьшается величина отрицательного заряда у внутренней поверхности мембраны и в целом величина потенциала покоя. С прекращением раздражения восстанавливается исходная величина этого потенциала.
Эти изменения потенциала покоя распространяются от места своего возникновения, постепенно ослабевая (с декрементом) вплоть до исчезновения. В мышечной и нервных тканях изменение потенциала ограничено небольшим участком в месте нанесения раздражения. Такое изменение потенциала получило название местно
го потенциала.
2—113
17
Местный потенциал становится роваться при силе раздражения в
порогового раздражения, вызывающая потенциал действия.
При действии некоторых раздражителей, например тормозных медиаторов (см. § 6 в этой главе), местные изменения потенциала
Рис. 2. Ионный механизм возникновения мембранного потенциала (МП) действия и восстановления потенциала покоя (на примере нервного волокна).
Сплошная горизонтальная линия — уровень потенциала покоя, а—потенциал действия; б — направление движения ионов Na+ и К+ в различные фазы развития потенциала действия; в — изменение знака электрического заряда на поверхностях мембраны во время развития потенциала действия; 1—2 — возникновение потенциала действия (восходящее колено): / — фаза деполяризации; 2 — фаза инверсии; 3—4 — восстановление потенциала покоя (нисходящее колено потенциала действия): 3 — фаза реверсии, 4 — фаза репо-лярнзации. Размеры кружков вокруг символов ионов Na+ и К+ указывают на интенсивность переноса ионов через мембрану. Стрелками показано направление переноса (по А. Ходжкину)
личины (см. рис. 1). Оказалось, что, как только местный потенциал достигает некоторой критической величины (рис. 2), проницаемость клеточной мембраны для ионов Na+ лавинообразно возрастает.
заметным и начинает регистри-1,5—2 раза меньшей, чем сила
приводят не к деполяризации, а к гиперполяризации, т. е. к снижению возбудимости.
Для клеток соединительной и эпителиальной тканей, т. е. тканей, из которых в основном образованы почти все внутренние органы (печень, железы, органы пищеварения, дыхания и др.), практически не имеющих периода физиологического покоя, единственной формой электрического ответа на раздражение являются градуальные изменения потенциала покоя. Когда эти изменения достигают критического уровня, возникает специфическая функциональная активность данной клетки (например, для железы— секреция).Местная реакция на раздражение, как уже упоминалось выше, получила название местного возбуждения. Местный потенциал есть одно из проявлений этого возбуждения, а его величина — в определенной степени мера состояния возбуждения, т. е. функциональной активности.
Потенциал действия. При изучении электрических свойств мышечной и нервной тканей (клеток) было замечено, что зависимость величины местного потенциала от силы действующего раздражения нарушается при достижении этим потенциалом определенной ве-
Стремительно проникающий в клетку поток их способствует процессу деполяризации мембраны. Потенциал внутри клетки стано-
18
вится равным нулю, продолжающееся же далее поступление ионов Na+ не только «гасит» избыток имеющихся там анионов (А~), но и приводит к накоплению ионов Na+ у внутренней поверхности мембраны и недостатку их на наружной. В результате в месте нанесения раздражения у наружной поверхности мембраны положительный заряд становится отрицательным, а у внутренней — положительным, т. е. происходит изменение знака потенциала мембраны на обратный (инверсия) и возникает потенциал действия. Величина его находится в прямой зависимости от количества ионов Na+, перешедших с наружной поверхности мембраны на внутреннюю.
Как только количество ионов Na+, проникших в клетку, становится равным количеству оставшихся вне клетки, т. е. как только наступает равновесие, поступление ионов Na+ в клетку прекращается. Это происходит через 0,5—1 мсек, от начала возникновения потенциала действия. К этому моменту проницаемость мембраны существенно возрастает для ионов К+, и они в большом количестве выходят из клетки на наружную поверхность мембраны. В результате этого у наружной поверхности мембраны вновь создается положительный заряд, а у внутренней — отрицательный. Все это происходит преимущественно за счет пассивного переноса ионов по градиенту концентрации. Однако если бы в процессе возникновения и тем более «затухания» потенциала действия осуществлялся только пассивный перенос ионов Na+ и К+ по градиенту концентрации, то очень скоро установилось бы стойкое равенство их содержания у внутренней и наружной поверхностей мембраны. В действительности этого не происходит, так как включается, особенно в фазе восстановления (см. рис. 2), механизм активного переноса — «калийнатриевый насос». С его помощью из клетки «откачивается» натрий и «подкачивается» в нее калий. В результате восстанавливается потенциал покоя с ассимметричной исходной концентрацией Na+ и К+ у внешней и внутренней поверхностей мембраны.
Для возникновения потенциала действия и местного потенциала обязательно присутствие катионов кальция во внеклеточной среде.
Процесс деполяризации и инверсии знака (см. рис. 2) при возникновении потенциала действия в нервных и мышечных клетках (восходящее колено) развивается очень быстро (0,1—0,5 мсек.). Реполяризация (от лат. ге — приставка, обозначающая назад, обратно) — восстановление потенциала покоя (нисходящее колено) — протекает значительно медленнее (0,5—5,5 мсек.). Общая продолжительность потенциала действия— 1—5 мсек.
Потенциал действия отличается от местного потенциала тем, что он возникает при достижении критического уровня деполяризации мембраны под воздействием строго определенной в каждом случае силы раздражения, называемой пороговой. Величина потенциала действия при раздражениях, сила которых выше пороговой, не изменяется, т. е. он градуально независим от силы надпороговых раздражений. Потенциал действия возникает только через какое-то время (латентный период) от начала нанесения раздражения. Это время равно длительности достижения местным потенциалом кри
19
тической величины. Возбуждение, сопровождающееся возникновением потенциала действия, в отличие от возбуждения, сопровождающегося местным потенциалом, способно распространяться, например по нерву, без ослабления (без декремента) на большие расстояния от места своего возникновения.
Эти свойства потенциала действия определяют и биологический смысл распространения волны возбуждения — включение систем, обеспечивающих проявление и регулирование моторных и вегетативных реакций. Включение их происходит тогда, когда факторы внешней среды достигают значений, вызывающих существенные отклонения в жизнедеятельности организма. При отсутствии подобной необходимости эти системы могут находиться в состоянии физиологического покоя или близком к нему. Это имеет отношение в первую очередь к аппарату произвольных движений — скелетной мускулатуре.
§ 6. Распространение (проведение) возбуждения
Для поддержания гомеостатического единства все элементы, из которых состоит организм (клетки, органы, системы органов), должны иметь возможность общаться друг с другом, обмениваться информацией, продуктами своей жизнедеятельности, т. е. пространственно взаимодействовать.
Существует несколько способов обеспечения этого пространственного взаимодействия. Один из основных — распространение возбуждения от места его возникновения до исполнительных приборов. Механизм подобного распространения волны возбуждения легче всего представить на примере продвижения потенциала действия вдоль нервного волокна, а также на примере передачи возбуждения через синапсы с одной нервной клетки на другую или с нервной клетки на мышечное волокно (см. далее рис. 3 и 4).
Возникший в месте нанесения раздражения потенциал действия является не только показателем состояния возбуждения в этом месте, но и источником раздражения соседнего, невозбужденного участка нервного или мышечного волокна. По своей силе потенциал действия в 5—10 раз превышает силу раздражения, необходимую для возбуждения расположенного рядом участка, находящегося в состоянии покоя. Благодаря этому последовательно возникающие потенциалы действия создают как бы ток действия (рис. 3). В отличие от местного потенциала, он распространяется по всей длине нервного волокна. В безмякотных нервных волокнах, не имеющих миелиновой оболочки, возбуждение проводится с некоторым затуханием (декрементом), а в волокнах с миелиновой оболочкой — без него.
Проведение возбуждения, как и его возникновение, не сводится к чисто физическим процессам, в частности к току действия, а сопровождается изменением обмена веществ с потреблением энергии.
Структурное образование, обеспечивающее передачу возбуждения с одной нервной клетки на другую или с нервного волокна на
20
иннервированную им клетку — мышечную, железистую и др., называется синапсом (от греч. synapsis — соединение, связь) (рис. 4). Он состоит из синаптической пуговки (бляшки) —утолщения нерв-
ного окончания, покрытого мембраной, получившей название пресинаптической. На прилежащей к ней другой нервной или иной клетке также находится мембрана. Она называется постсинаптической. Между этими двумя мембранами находится узкое пространство — синаптическая щель. В синаптических пуговках синапсов есть мельчайшие пузырьки, содержащие в себе особые химические передатчики нервного возбуждения — медиаторы (от лат. mediator — посредник). К таким медиаторам относятся: для возбуждающих синапсов — ацетилхолин и норадреналин. В связи с этим различают холинэргические и адренэр
Б
гические синапсы.
Установлено, что как только волна возбуждения (ток действия) достигает синаптической пуговки, происходит массовое перемещение пузырьков, содержащих медиаторы, к пресинаптической мембране. Здесь они располагаются у ее пор, лопаются и выбрасывают через
Рис. 3. Схема, иллюстрирующая мембранную теорию распространения возбуждения с помощью локальных потенциалов действия (на примере нервного волокна):
А — состояние физиологического покоя. Мембрана поляризована. С наружной ее стороны заряд положительный, с внутренней — отрицательный; Б, В. Г — последовательные стадии распространения возбуждения (слева направо): сплошная линия —- волна деполяризации и сопровождающий ее потенциал действия, распространяющийся по мембране. Вертикальные стрелки указывают направление перемещения ионов Na+ и К+ через мембрану, горизонтальные стрелки — направление распространения возбуждения (по К. Вилли и В. Детье)
поры медиатор в синаптиче-скую щель. Попав в щель, медиатор образует соединение с химическим веществом (рецептором), находящимся в постсинаптической мембране. Под влиянием этого соединения проницаемость постсинаптической мембраны увеличивается, в результате чего (по указанному выше механизму) на ней возникает местный постсинаптический потенциал. При достижении критической величины он возбуждает клетку, на которой расположена постсинаптическая мембрана. Этот потенциал носит название возбудительный постсинаптический потенциал. Под его влиянием в клетке возникает распространяющееся возбуждение, а следовательно, и потенциал действия, приводя ее в рабочее состоя-
21
Синаптическая щель
Рис. 4. Схема строения синапса
Пресинаптическая мембрана
Аксон Митохондрий ’ уэырькй медиатора
ние (для нервной клетки это дальнейшая передача возбуждения по цепи нервных клеток, для мышечной — сокращение, для железистой — секреция и т. д.). В постсинаптической щели избыток медиатора разрушается (инактивируется) специальными ферментами. При недостаточности медиатора не обеспечивается передача возбуждения, но создаются более благоприятные условия для его возникновения при поступлении следующего импульса. Поэтому в синаптической щели всегда находится некоторое количество медиатора, поддерживающего состояние готовности постсинаптической мембраны к передаче возбуждения.
Есть синапсы, в которых под влиянием возбуждения в синаптическую щель поступают тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота), вызывающие не деполяризацию, а, напротив, увеличение поляризации —гиперополяризацию постсинаптической мембраны. Естественно, что в этих условиях возбудимость постсинаптической мембраны снижается. Это служит препятствием для продвижения возбуждения. Такая гиперполяризация получила название тормозный
постсинаптический потенциал. Синапсы, работающие по этому принципу, называются тормозящими (тормозными) синапсами.
Благодаря тому что медиаторы выделяются из синаптической пуговки и местом их действия является постсинаптическая мембрана, синапсы передают возбуждение или создают торможение всегда только в одном направлении: пресинаптическая мембрана—> постсинаптическая мембрана.
При проведении возбуждения в одних образованиях срабатывают возбуждающие синапсы, в других — тормозящие. Это приводит к усилению деятельности одних органов и систем и торможению деятельности других. В результате организм может в зависимости от обстоятельств избирательно использовать различные мышцы и вегетативные органы при осуществлении приспособительных реакций в ответ на то или иное воздействие.
Постсинаптмческая мембрана
Дендрит
§ 7. Раздражение и основные свойства и параметры возбудимости
Для лучшего понимания сущности и механизмов осуществления приспособительных реакций организма со средой, а также произвольного управления ими важное значение имеет количественная оценка основных свойств и закономерностей проявления жизнедеятельности организма.
Значение силы раздражения. Для перехода той или иной биологической системы из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения, проявления специфической для нее активности
22
Рис. 5. Схема зависимости ответной реакции мышцы, волокна которой имеют различные пороги, от силы раздражения: А — подпороговая сила раздражения; Б— пороговая сила; В — субмаксимальная сила; Г — максимальная сила; Д — супермаксимальная сила. Штриховая линия — величина суммарных энергетических сдвигов; сплошные вертикальные линии — величина функционального ответа. По оси абсцисс— сила раздражения, по оси ординат — величина ответа (в усл. ед.)
(по Л. В. Латманизовой)
(например, для мышцы — сокращение, для нерва — возникновение распространяющегося потенциала), необходимо, чтобы сила действующего раздражителя достигла критической, т. е. пороговой, величины. Порогом возбуждения называется минимальная сила раздражения, при воздействии которой на биологический объект возникают возбуждение в виде местного потенциала и потенциала действия, сокращения мышцы, секреции железы и т. п. Одним из показателей порога возбуждения в органах, образованных из эпителиальных тканей (железы и др.), может служить возникновение критического местного потенциала, а для нервной и мышечной тканей — возникновение потенциала действия.
Сила раздражения ниже пороговой называется подпороговой (в ответ на нее может возникать только местное возбуждение — местный потенциал, — не сопровождающееся специфической реакцией), сила раздражения выше пороговой — надпороговой или сверхпороговой. В частности, в целой мышце или в целом нервном стволе имеются волокна с разными порогами. Сначала возбуждаются волокна с низкими порогами. При последующем увеличении силы раздражения каждый раз вовлекаются все новые и новые волокна, число их увеличивается и вследствие этого становится более выраженной ответная реакция. С достижением такой силы раздражения, когда возбуждаются волокна не только с низкими и средними, но и с самыми высокими порогами, ответная реакция достигает наибольшей величины. Дальше повышение интенсивности раздражения уже не вызывает увеличения ответной реакции.
Сила раздражения для органа с разными порогами возбуждения составляющих его элементов, вызывающая наиболее выраженную ответную реакцию, называется максимальной, сила же выше максимальной, при которой ответ уже не увеличивается, — супермаксимальной. Все степени силы раздражителя, находящиеся между пороговой и максимальной, называются субмаксимальными (рис. 5).
При исследованиях обычно определяют минимальный порог, т. е. порог для наиболее возбудимых элементов, например мышцы или нерва. Чем ниже порог силы, тем выше возбудимость этих элементов мышц и нервов, т. е. способность реагировать на минимальные по силе раздражения (см. рис. 5).
Значение длительности раздражения. Для возникновения возбуждения помимо порога силы имеет значение и порог времени (рис. 6).
23
На основании изучения соотношения между силой и длительностью раздражения, которые необходимы для возникновения возбуждения, Л. Гоорвегом, Г. Вейсом и Л. Лапиком в опытах с раздражением электрическим током была построена кривая силы — длительности. По закону обратной зависимости между силой и продолжительностью раздражения чем больше сила раздражения, тем меньше требуется времени для того, чтобы возникло возбуждение. Таким образом, для каждой силы раздражения (до определенного предела) существует свой порог времени возбуждения.
Анализ кривой силы — длительности раздражения (рис. 7) пока
Рис. 6. Изменение мембранного потенциала до критического уровня деполяризации мембраны при действии раздражения (электрический ток) разной силы и длительности.
Критический (пороговый) уровень показан штриховой линией. Внизу — раздражающие стимулы различной силы и длительности, при воздействии которых получены ответы (потенциалы действия) — А, Б, В (по Е. Б. Бабскому)
Рис. 7. Кривая силы — длительности раздражения:
ОБ — реобаза; ОА (Хр) — хронаксия; Р реобаза
зывает, что при увеличении длительности раздражения отрезок кривой начиная с определенного момента идет параллельно оси абсцисс, т. е. дальнейшее увеличение продолжительности раздражения не сопровождается изменением пороговой силы раздражения. Минимальная сила раздражения, вызывающая при практически неорга-ниченной длительности действия ответную реакцию, называется реобазой. Наименьшая длительность действия раздражения силой в одну реобазу, достаточная для возникновения ответной реакции, называется полезным временем.
Поскольку на кривой силы — длительности точка полезного времени находится в той части, которая идет почти параллельно оси абсцисс, точно определить его трудно: малейшая ошибка при определении реобазы значительно сдвигает порог времени. В связи с этим для повышения точности определения временного порога Л. Лапиком было предложено измерять не полезное время, а условную величину названную им хронаксией (от греч. chronos — время, франц, action — действие).
24
Рис. 8. Влияние крутизны нарастания силы раздражения на возникновение потенциала действия (распространяющегося возбуждения) и его величину (по Е. Б. Бабскому) .
Ось ординат — сила раздражения (ив), ось абсцисс — время (мсек.). / — раздражение прямоугольным («мгновенным») толчком тока; 2, 3, 4, 5 — линейно нарастающая сила раздражений. Стрелки — отметка критического (порогового) уровня деполяризации мембраны при данной крутизне раздражения. При уменьшении крутизны нарастания силы раздражения ниже градиента (кривая 5) возникает только местный потенциал (местное возбуждение)
Хронаксия— это наименьшее время, необходимое для возникновения возбуждения при удвоенной реобазе. Как видно из кривой силы — длительности (см. рис. 7), хронаксии соответствует отрезок ОА на абсциссе, а точка А находится на самой крутой части изгиба кривой и поэтому может быть определена более точно, чем полезное время. В практике для определения хронаксии удобнее всего применять легко дозируемый по силе и величине действия электрический ток.
Значение градиента крутизны (нарастания) раздражения. В сложных взаимоотношениях со средой организму приходится сталкиваться не только с изменяющейся силой и длительностью действия на него факторов окружающей среды (раздражений), но и с быстротой изменения силы этих раздражений (воздействий). Степень крутизны («перепада»), т. е. величина прироста силы раздражения в единицу времени, представляет собой градиент раздражения.
Установлено, что реакция (возникновение возбуждения) зависит от градиента раздражения, т. е. крутизны нарастания его во времени (рис. 8). Чем выше градиент, тем быстрее (до известных пределов) возникает реакция возбуждения. При медленном нарастании силы раздражения (даже при достижении ею чрезвычайных значений) специфическая ответная реакция не возникает. Например, мышечное волокно отвечает сокращением на быстро возросшую от нуля до порогового значения силу раздражения. Сила же, во много раз превосходящая пороговую, но нарастающая во времени очень медленно, не вызывает сокращения. Сдвиги в мышце ограничиваются развитием местного возбуждения — местного потенциала.
Разностный (дифференциальный) порог. Возможность установления оптимальных отношений организма со средой зависит не только от его способности быстро реагировать на минимальные по силе раздражения или адаптироваться к медленно нарастающим раздражениям большой силы. Очень часто на организм действует серия одновременно или последовательно поступающих раздражений, каждое из которых требует от него соответствующего ответа. Для осуществления подобных реакций живой объект, на который действуют подобные раздражения, должен «различать» их не толь-
25
ки по качественным показателям, но и по силе и длительности действия. Поэтому существует еще одна мера оценки функциональных возможностей объектов — разностный порог, или порог разности. Это та минимальная разность силы или длительности действия между двумя раздражениями, достаточная для возникновения нового уровня активности ткани (органов, систем органов и всего организма) . Чем меньше эта разность, тем точнее осуществляется переход на необходимый новый уровень активности. Определение разностных порогов имеет важное значение для успешного выполнения физических упражнений.
§ 8. Изменение возбудимости при протекании одиночного цикла возбуждения
Возбудимость, т. е. способность реагировать на поступающее раздражение в различные фазы развития одного цикла возбуждения, является переменной величиной. Если принять состояние воз-
Рис. 9. Изменение возбудимости при протекании одиночного цикла возбуждения (схема): А—электрическая реакция (потенциал действия); Б — изменение возбудимости (уровень состояния покоя принят за 100%). 1 — начальное повышение возбудимости (развитие местного потенциала); 2—фаза абсолютной рефрактерности (пик потенциала действия — деполяризация и инверсия — восходящее колено); 3—фаза относительной рефрактерности (восстановление потенциала покоя — реполяризацня быстрая и часть медленной, начальная часть отрицательного следового потенциала); 4—фаза экзальтации (продолжение восстановления потенциала покоя — отрицательный следовой потенциал); 5 — фаза субнормальной возбудимости (положительный следовой потенциал)
будимости в условиях физиологического покоя за 100%, то в ходе развития одного цикла возбуждения возбудимость изменяется в сторону как повышения, так и понижения (рис. 9). Повышение возбудимости называется экзальтацией (от лат. exal-t at io — очень возбужденное), понижение — ре-фрактерностью (от лат. refracta — невосприимчивый) .
В изменении возбудимости от момента нанесения раздражения до завершения одиночного цикла возбуждения отмечается несколько периодов (фаз). В период развития местного возбуждения (местного потенциала) наблюдается некоторое повышение возбудимости. Об этом свидетельствует то, что каждое нанесенное
в это время дополнитель-
ное раздражение, по силе даже ниже порогового, ускоряет развитие местного потенциала. Как только он достигает критической величины и переходит в высоковольтный потенциал действия — пик
26
(восходящее колено — деполяризация и инверсия), возбудимость быстро снижается и практически становится равной нулю (особенно в верхней точке пика потенциала). Время, в течение которого происходит это снижение возбудимости, называется абсолютной рефрактерной фазой (периодом), а само снижение возбудимости — абсолютной рефрактерностъю. Раздражение любой сверхпороговой силы, нанесенное в этот период, практически не может повлиять на развитие текущего возбуждения (потенциала действия).
В фазе восстановления потенциала покоя (нисходящее колено — реверсия и реполяризация) возбудимость последовательно восстанавливается. Время восстановления ее до исходного уровня называется относительной рефрактерной фазой (периодом), а состояние, в котором находится живой объект — относительной рефрактер-ностыо (невозбудимостыо). Раздражение, нанесенное в этот период, может вызвать усиление возбуждения только в том случае, если по сравнению с исходной величиной оно по силе будет надпороговым. Длительность относительной рефрактерной фазы значительно больше, чем абсолютной. Она захватывает начальную часть отрицательного следового потенциала действия.
Вслед за периодом относительной невозбудимости наступает фаза экзальтации (повышенной возбудимости). В этой фазе может возникнуть повторная волна возбуждения даже на раздражения, которые в исходном состоянии, т. е. в состоянии физиологического покоя, были по своей силе допороговыми. Фаза экзальтации совпадает по времени с периодом окончания отрицательного и началом развития положительного следового потенциала действия.
Биологический смысл фазового изменения возбудимости в ходе развития одиночной волны возбуждения заключается в следующем.
Начальная фаза повышения возбудимости обеспечивает условие, при котором каждый дополнительный раздражитель ускоряет процесс подготовки (местное возбуждение) к специфической (для данной ткани) приспособительной реакции.
Состояние абсолютной рефрактерности позволяет данной ткани «без помех» осуществлять текущую приспособительную реакцию. Если бы в этих условиях возбудимость была нормальной, то дополнительное раздражение, вызвав дополнительное возбуждение, могло бы исказить эту реакцию, превратив ее в чрезмерную или в недостаточную для данных условий. Абсолютная рефрактерность защищает ткань от чрезмерных энергетических трат в процессе осуществления текущей приспособительной реакции. Сходную роль играет и относительная рефрактерность, с той разницей, что в данном случае живое образование в состоянии реагировать на раздражения, требующие срочного ответа. Именно поэтому для большинства тканей и органов, работающих непрерывно и не имеющих длительных периодов физиологического покоя (например, сердце), характерна более длительная по сравнению со скелетной мускулатурой рефрактерность.
Состояние экзальтации создает условия готовности ткани к от
27
вету на повторное раздражение не только прежней силы, но и более слабой, являвшейся ранее подпороговой. Раздражение, поступившее в эту фазу, вызывает ответную реакцию с большей легкостью.
§ 9. Функциональная подвижность (лабильность)
Чем короче в возбудимых образованиях длительность рефрактерной фазы, тем с большей частотой они могут отвечать на повторные раздражения, и наоборот. Скорость протекания процессов возбуждения была названа Н. Е. Введенским функциональной подвижностью или лабильностью. Мерой функциональной подвижности является максимально доступное количество циклов возбуждения, воспроизводимых в единицу времени (секунду). Таким образом, зная величину лабильности, можно определить полную длительность одного цикла возбуждения.
Функциональная подвижность непостоянна и может как увеличиваться, так и уменьшаться. Особенно четко выражена эта изменчивость у малолабильных образований, например у мышцы сердца. В процессе деятельности может происходить сонастраивание, т. е. «усвоение» ритма (А.А. Ухтомский). Органы и ткани, изменяя свою лабильность, в состоянии усваивать как более высокие, так и более низкие ритмы. Усвоение ритма различными системами организма может наблюдаться в процессе врабатывания при занятиях физическими упражнениями. Для каждой ткани характерен некоторый диапазон (в пределах шкалы функциональной подвижности) рабочего ритма, в котором ее функция оказывается наиболее эффективной по производительности и энергетической экономичности и может продолжаться более длительное время.
§ 10. Оптимум и пессимум частоты
Н. Е. Введенским в опытах на нервно-мышечном препарате лягушки было обнаружено, что если наносить раздражения одной и той же силы, последовательно увеличивая в единицу времени (секунду) частоту подаваемых сигналов, то ответная реакция также последовательно нарастает. Достигнув своей максимальной величины, она, несмотря на продолжающийся рост частоты наносимых раздражений, не только не увеличивается, но постепенно уменьшается и прекращается совсем.
Частота раздражений, вызывающая максимальную по интенсивности функциональную реакцию, была названа Н. Е. Введенским оптимальной (от лат. optimum — наилучший), а частота, ведущая к ослаблению реакций,— пессимальной (от лат. pessimum — наихудший). Здесь максимальная ответная реакция характеризуется тем, что каждое следующее раздражение попадает в фазу экзальтации, т. е. наилучшей готовности ткани к ответу. При последовательном повышении частоты каждое следующее раздражение начинает попадать сперва в относительную, а затем и в абсолютную рефрактер-
28
ную фазу. Естественно, ответная реакция в этих условиях будет прогрессивно снижаться вплоть до нуля, так как в фазах рефрак-терности возбудимость, т. е. способность ткани реагировать на раздражение, также прогрессивно снижается в направлении от относительной рефрактерности к абсолютной.
Природа возникновения пессимума может быть обусловлена также угнетением интенсивности обмена веществ. Опыты показали,
что если в условиях развивающегося пессимума уменьшить частоту
раздражения до оптимальных значений, то ответная реакция тотчас
же повышается (рис. 10). Следовательно, пессимум — особая форма активной реакции ткани, направленной на защиту ее от чрезмерных по частоте раздражений, т. е. пессимум — одна из форм проявления торможения. Это, по существу, «обратная» сторона возбуждения, достигшего своего критического уровня и превратившегося в свою функциональную противоположность.
Сопоставляя два вида торможения — синаптическое (см.§ 6) и пес-симальное, можно видеть, что оба они — проявление активной деятельности тканей и органов. В первом случае торможение возникает вследствие возбуждения тормозящих си-
Рис. 10. Оптимум и пессимум частоты раздражения.
На рисунке видно, что частоты выше 100 раздражений в 1 сек. вызывают пессимальный эффект — снижение ответной реакции. Оптимальная частота раздражений (100) в условиях изменяющегося функционального состояния мышцы (утомление) во всех случаях дает больший эффект, чем пессималь-ная (150—250) (по Н. Е. Введенскому)
напсов и выделения ими тормозящих медиатров. Это торможение называется первичным. Во втором наблюдается переход возбужде-
ния в торможение без участия особых тормозящих структур. Такое торможение называется вторичным. Самым важным здесь является то, что возбуждение и торможение — это не просто состояния, сменяющие друг друга, а саморегулирующиеся процессы, обеспе-
чивающие установление оптимального уровня отношений организма со средой.
§11. Парабиоз
Своеобразие взаимосвязи состояний возбуждения и торможения и их взаимоперехода на примере оптимума и пессимума побудили Н. Е. Введенского специально заняться выяснением этого вопроса. Им было, в частности, обнаружено, что на различные воздействия нерв отвечает однотипной местной реакцией, в которой можно различить несколько последовательно протекающих стадий. Основной опыт для выявления этих стадий сводился к следующему. На нерв нервно-мышечного препарата лягушки накладывались на разных расстояниях от мышцы электроды (рис. 11, а, б). Нанесение раздражений нарастающей частоты или силы (от пороговых и выше-условно «слабый», «средний» и «большой») на месте приложения
29
Рис. 11. Схема постановки опытов Введенского по изучению парабиоза: 1 — раздражение током малой частоты; 2 — раздражение током средней частоты; 3 — раздражение током высокой частоты. *•* Столбики — величина ответной реакции нерва на различные стадии парабиоза: А —* норма; Б — уравнительная стадия;
Б — парадоксальная стадия; Г — схема нервно-мышечного препарата; а, б — места наложения электродов на нерв. Участок нерва, подвергающийся воздействию (химическому, температурному и др.), заштрихован; в — икроножная мышца (по Л. В. Латмаиизовой).
каждого из этих электродов вызывало сокращение мышцы в соответствии с законом силы раздражения (рис. 11, 4). Если же на небольшой участок нерва между электродами а и б воздействовали каким-либо химическим (эфир, хлороформ и др.) или физическим (температурным и др.) раздражителем, изменяющим функциональное состояние нерва, то на повторные раздражения на месте приложения электрода б ответная реакция не изменялась, а на раздражения на месте приложения электрода а изменялась, так как возбуждение, возникшее в точке а, должно было пройти через функционально измененный участок нерва. Вначале это проявляется в виде уравнительной стадии, когда на все три силы интенсивности раздражения возникает равная по величине ответная реакция мышцы (см. рис. 11, Б). Несколько позже эффект раздражения с точки а становится
еще более необычным: возникает парадоксальная стадия, когда слабые раздражения вызывают более сильный эффект, чем средние, а средние — больший по сравнению с сильными раздражениями (см. рис. И, В). Эта стадия прежде всего является результатом снижения лабильности в участке нерва, подвергавшегося воздействию тех или иных факторов, а следовательно, результатом снижения его пропускной способности для сильных высокочастотных раздражений. Через некоторое время, когда под влиянием химического или физического воздействия возбудимость и лабильность этого участка нерва снизятся еще более, наступает тормозящая стадия. В этом случае при раздражении нерва в точке а мышца не реагирует на раздражения любой силы. Возбуждение, возникающее в этой точке, доходит до зоны с измененной функциональной активностью нерва, через которую пройти не может, и далее не распространяется. Таким образом, состояние возбуждения последовательно может перейти в состояние торможения. Тормозящая стадия обратима. В случае же ее дальнейшего углубления возникает необратимый процесс и наступает смерть. Именно поэтому обнаруженное явление было названо парабиозом, т. е. «на грани жизни». Последовательное развитие стадий парабиоза получило название парабиотического процесса. Подобное развитие стадий ответной приспособительной реакции на любое воздействие присуще всем живым клеткам, тканям и органам.
30
§12. Механизмы регулирования функций организма
Различают два основных механизма регуляции функций — гуморальный (от лат. humor — жидкость) и нервный.
Гуморальный механизм. Он осуществляется за счет химических веществ, находящихся в циркулирующих в организме жидкостях (крови, лимфе, тканевой жидкости). Химическими регуляторами функций могут быть: вещества, поступающие извне вместе с продуктами питания, при дыхании, через кожу; неспецифические продукты обмена веществ органов и тканей — углекислота (например, накопление ее в крови возбуждает центр дыхания), мочевина и др.; некоторые специфические продукты обмена веществ клеток, в том числе медиаторы — передатчики возбуждения в синапсах (ацетилхолин, норадреналин и др.); гормоны — физиологически активные вещества, вырабатываемые железами внутренней секреции.
Гормоны (от греч. hormon — движущий) можно назвать важнейшими специализированными химическими регуляторами жизнедея-гелыюсти организма. Они оказывают влияние на течение обмена веществ, формирование органов и тканей, могут «запускать» деятельность различных органов и, наконец, корригировать интенсивность функций организма или его органов и др.
Механизмы действия гормонов могут быть различными. Существует прямой механизм, осуществляемый путем непосредственного влияния гормонов на обмен веществ органов и другие процессы через ферментные системы, а также непрямой, более сложный — через нервную систему. Во втором случае гормоны оказывают влияние, изменяя функциональное состояние нервных центров или воздействуя сперва на ее воспринимающие аппараты — рецепторы.
Отличительной чертой гуморальной регуляции является то, что химический регулятор, попадая в кровоток, поступает ко всем органам и тканям, независимо от того, участвует он в регуляции функций или нет. Только избирательное отношение тканей к этому веществу обусловливает включение гормонов в процесс регуляции. Скорость распространения химического регулятора, например гормона, от места образования до места приложения относительно небольшая — соответствует скорости кровотока.
Между различными химическими регуляторами, особенно гормонами, очень четко проявляется принцип саморегуляции (см. § 13 лой главы). Так, если гормон поджелудочной железы инсулин способствует снижению уровня сахара в крови, то гормон мозгового слоя надпочечников адреналин — его увеличению. Если продукция инсулина становится избыточной, тотчас же усиливается продукция . феналина, и наоборот. То же самое характерно и для других желез.
Нервный механизм. Этот механизм регуляции эволюционно более молодой. Он отличается от гуморального тем, что нервные им-пульсы распространяются по нервным путям с достаточно большой скоростью (в зависимости от характера нерва — от 0,5 до 80— Г. 0 м/сек) и идут по определенным нервным волокнам к строго
31
определенным органам или частям организма, которые эти нервы иннервируют.
Основным нервным механизмом регуляции функций является рефлекс — ответная реакция организма, осуществляемая через клетки нервной системы. Он реализуется по рефлекторной дуге — пути, по которому пробегает возбуждение от рецепторов до исполнительных органов (мышц, желез), осуществляющих ответную реакцию на раздражение.
В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающие раздражение рецепторы (от лат. receptor — воспринимающее образование) ; 2) афферентные нервные волокна — отростки чувствительных
Рис. 12. Схема двухиейронной (вверху) и трехнейронной (внизу) дуги спинномозгового рефлекса.
ЧН — чувствительный нейрон; ВН — вставочный нейрон, МН — мотонейрон
нейронов, несущие возбуждение к клеткам центральной нервной системы; 3) передаточные нейроны и синапсы, проводящие возбуждение к эффекторным нейронам; 4) эфферентные нервные волокна, передающие возбуждение к исполнительному органу.
Простейшая рефлекторная дуга состоит минимум из двух нейронов— афферентного (от лат. afferens — приносящий) и эфферентного (от лат. effero — выносить) (рис. 12). В большинстве случаев рефлекторные дуги многонейронные.
В механизме нервной регуляции функций различают два вида рефлексов: безусловные — врожденные, наследственно передающиеся реакции организма, и условные — приобретенные организмом в течение жизни.
Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида, условные — индивидуальными (у одних представителей данного вида они могут быть, у других — нет).
32
Важный признак условных рефлексов — их сигнальный характер. Они развиваются как «предупредительная» (И. П. Павлов) деятельность, т, е. деятельность, предвосхищающая (прогнозирующая) ход последовательно развивающихся событий. Например, звук звонка не имеет для собаки пищевого значения, но многократное подкрепление этого звука пищей приводит к тому, что этот раздражитель начинает вызывать у собаки рефлексы пищевого поведения, т. е. звонок приобретает для этого рефлекса сигнальное значение, «предупреждает» животных о возможности получения пищи, к которому следует соответствующим образом подготовиться.
Нервная регуляция функций складывается из сложнейших взаимоотношений безусловных и условных рефлексов.
Единство нейрогуморальной регуляции функций. Нервная и гуморальная регуляции функций взаимосвязаны и образуют единую нейрогуморальную регуляцию. Так, передатчиком нервного возбуждения является гуморальный компонент (медиатор). В то же время деятельность многих желез внутренней секреции «запускается» нервным импульсом. Следовательно, органической частью гуморальной регуляции при действии гормонов или метаболитов (углекислота и др.) является нервный компонент. В качестве эффектора при нанесении раздражения на какой-либо рецептор могут принимать участие многие органы: мышцы, сердце, аппарат пищеварения, железы внутренней секреции и др. Так, при двигательной деятельности сокращаются мышцы, изменяет свою работу сердце, железы внутренней секреции выделяют в кровь гормоны, которые по принципу обратной связи (см. § 13) могут оказать и на мышцу, и на сердце, и на нервную систему, и на другие органы в одних случаях усиливающее, в других ослабляющее воздействие. Таким образом, рефлекторная реакция сопровождается гуморальными сдвигами, равно как и гуморальный сдвиг сопровождается изменением рефлекторной регуляции.
§13. Саморегулирование
Саморегулирование — это основное свойство живых систем. Оно направлено на оптимальное взаимодействие между элементами, составляющими организм, и процессами, обеспечивающими поддержание его целостности. Можно выделить четыре основных принципа управления и регулирования; принцип неравновесное™, градиента; принцип замкнутого контура регулирования; принцип прогнозирования; принцип целостности (см. § 1).
Принцип неравновесное™, градиента. Биологическая сущность жизни заключается в способности живого сохранять свой гомеостаз, т. е. поддерживать динамическое неравновесное, асимметричное состояние относительно окружающей среды. Следовательно, для обеспечения жизни необходимы процессы регулирования, обеспечивающие при наличии соответствующих механизмов нужный для сохранения жизни уровень неравновесное™, асимметричности. Примером может быть механизм возникновения и поддержания потен
2-113
33
циала покоя, в основе которого лежит асимметричное распределение ионов Na+ и К+ на поверхностях мембраны (см. § 5). Другим механизмом осуществления этого принципа регулирования является то, что все события совершаются во времени. Это значит, что с того момента, когда на вход системы (рис. 13) поступает какой-то сигнал, требующий ответа, проходит какое-то время до момента его возникновения на выходе. Следовательно, ответ на поступающий сигнал всегда возникает с некоторым опозданием, т. е. существует рассогласование во времени между поступлением в спе-
Рис. 13. Схема замкнутого контура регулирования (по А. Б. Когану)
циальные образования (рецепторы) раздражения и возникновением ответа.
Принцип замкнутого контура регулирования. Живому объекту недостаточно просто ответить на поступившее раздражение той или иной реакцией. Необходимо еще оценить, насколько эта реакция на выходе соответствует требованиям раздражения на входе системы и насколько она адекватна сохранению наиболее оптимальных жизненных свойств организма в данных условиях (см.' рис. 13).
Общая схема регулирования по этому принципу может быть рассмотрена на примере работы скелетных мышц:
1) на вход (например, воспринимающие приборы-рецепторы) объекта управления регулирования (например, скелетную мышцу) поступает возмущающее воздействие (химическое раздражение — молочная кислота, в избытке образовавшаяся в результате длительной работы этой мышцы и вызывающая болевое ощущение);
2) на выходе системы (мышцы) возникает реакция управляемой величины (сокращение);
3) в описываемых условиях сильное сокращение сопровождается усилением болевых ощущений и вызывает защитную реакцию. Поэтому сигнал с сокращающейся мышцы по обратной связи поступает в управляющее устройство (функции его выполняют соответствующие отделы центральной нервной системы). Здесь оценивается качество поступившего сигнала, его биологическое значение. Вследствие этого управляющее устройство оказывает на объект управления (в нашем примере скелетную мышцу) тормозящее воздействие, используя существующие способы торможения.
24
В результате управляемая величина (сокращение) на выходе уменьшается, благодаря чему снижается болевое ощущение, о чем но обратной связи информируется управляющее устройство. Саморегуляция осуществляется по принципу работы замкнутого контура с использованием обратных связей. В данном случае описана работа отрицательной обратной связи. Она называется так потому, что вызывает ослабление управляемой величины (работы органа).
Под обратной связью следует понимать поступающую через соответствующий канал на вход управляющего устройства информацию о событиях, происходящих на выходе системы. Функцию каналов обратной связи могут выполнять рецепторы, нервные проводники и нервные клетки, циркулирующие в организме жидкости и др.
Если обратная связь вызывает усиление работы того или иного органа, ее называют положительной обратной связью, если она вызывает ослабление работы, — отрицательной обратной связью.
Помимо обратных, есть и прямые связи. По ним управляющее устройство включает объекты управления, обусловливающие ту или иную форму активности.
Принцип прогнозирования. Этот принцип заключается в прогнозировании биосистемой своего поведения в будущем на основе оценки вероятности повторения прошлого опыта. Примером может служить прогнозирующая сигнальная функция условного рефлекса.
Принципиальный прогноз обеспечивает основу предупредительной регуляции — настройку на встречу с ожидаемым явлением, а встреча с ним включает механизмы корригирующей регуляции. По-пому при обучении двигательным навыкам формирование и сохранение в памяти идеальной (основной, принципиальной) модели, а также наличие некоторого набора моделей движений для обеспечения оптимального выбора их в возникающих конкретных условиях— одно из главных условий эффективной двигательной активности, в том числе в спорте.
Глава II
СЕНСОРНЫЕ (АФФЕРЕНТНЫЕ) СИСТЕМЫ
§ 1. Общая характеристика деятельности сенсорных систем
Организм животных и человека функционирует, постоянно получая информацию как об особенностях внешней среды, в которой он находится, так и о состоянии всех частей тела: внутренних органов, мышц, кожи и т. д. Физиологические аппараты, воспринимающие ну информацию, получили название органы чувств.
В прошлом веке из-за отсутствия достаточных знаний о механизмах восприятия различных раздражений из внешней и внутренней < реды внимание исследователей было обращено в основном на периферические звенья сенсорных (от лат. sensus — чувство, ощущение) аппаратов — рецепторы и особые приспособления, благодаря юиорым энергия внешнего раздражения воздействует на рецепторы
т
35
в сетчатке (светопреломляющий аппарат глаз), внутреннем ухе (звукопроводящий аппарат уха) и др. Между тем эти образования представляют собой лишь часть того сложного физиологического аппарата, который обусловливает восприятие раздражений внешней и внутренней среды и обязательно включает в себя комплекс центростремительных нейронов в различных отделах нервной системы, в том числе проекционные зоны зрения, слуха и других видов чувствительности в коре больших полушарий. Поэтому И. П. Павлов, подчеркивая необходимость учета всех звеньев тех приборов, которые воспринимают раздражения со стороны внешней и внутренней среды, предложил назвать органы чувств анализаторами. Но и это название лишь частично отражает выполняемые ими функции, так как в аппарате восприятия внешних и внутренних раздражений наряду с анализом осуществляются сложные процессы синтеза. Вследствие этого в физиологической литературе в настоящее время все большее распространение получает термин «сенсорные системы», более соответствующий сущности работы воспринимающих приборов.
Однако физиологи и представители других медико-биологических, а также психологических дисциплин вкладывают в содержание терминов «органы чувств» и «анализатор» то же содержание, что и в термин «сенсорные системы». Поэтому в литературе все эти три термина используются как синонимы и часто заменяют друг друга.
Структура и деятельность сенсорных систем весьма сложные. Возбуждение, возникшее в каком-либо рецепторе, проводится в высшие отделы центральной нервной системы несколькими путями. Во-первых, через так называемый специфический путь, который включает в себя: 1) рецептор, 2) первый чувствительный нейрон, расположенный всегда вне центральной нервной системы — в межпозвоночных спинномозговых ганглиях (от греч. ganglion — нервный узел, скопление нервных клеток), в полулунном, или Гассеровом, яремном, спиральном и других ганглиях черепномозговых нервов; 3) второй нейрон — в спинном, продолговатом или среднем мозге; 4) третий нейрон — в зрительных буграх, 5) четвертый нейрон — в проекционной зоне данного анализатора коры больших полушарий. Кроме этого, в среднем, спинном и продолговатом мозге происходит переключение на пути, ведущие в другие отделы головного мозга, в том числе и мозжечок, ретикулярную формацию и т. д. Из ретикулярной же формации возбуждение может направляться по так называемым неспецифическим путям во все отделы коры больших полушарий.
Таким образом, возбуждение, возникшее в каком-либо одном рецепторе, распространяющееся по нервному волокну первого нейрона, в дальнейшем, в разных отделах нервной системы, переключается на целый ряд нейронов и приходит в высшие отделы, в том числе в кору больших полушарий, по огромному числу различных нервных путей. Запись биотоков показывает, что при раздражении какого-либо рецептора возбуждение вначале регистрируется в проекционной зоне данного вида чувствительности (первичный ответ),
36
а спустя несколько миллисекунд может наблюдаться и в других зонах коры (вторичный ответ). Поэтому различение раздражений разных рецепторов (даже в одном и том же анализаторе) обусловлено возникновением в коре больших полушарий различных сложнейших мозаик возбужденных и заторможенных пунктов, охватывающих разные части коры больших полушарий и других отделов мозга.
Анализ раздражителей происходит во всех звеньях анализатора. Первичный анализ осуществляется уже в рецепторах, которые реагируют только на строго определенные раздражители среды: рецепторы сетчатки — на свет, рецепторы внутреннего уха — на звуковые колебания и т. д. Более сложный анализ происходит в спинном мозгу, благодаря чему на тактильные или другие раздражители у спинального животного можно получить локальные ответные реакции. Наиболее сложный анализ осуществляется в корковых концах сенсорных систем, в различных проекционных зонах коры больших полушарий.
Импульсы, поступающие через анализаторы в центральную нервную систему, поддерживают ее тонус на высоком уровне. При выключении у животных хирургическим путем нескольких сенсорных систем (зрительной, слуховой, вестибулярной, обонятельной) тонус нервной системы снижается и такие животные почти все время спят.
Как отмечалось выше, организм является саморегулирующейся системой. Кибернетика, представляющая собой науку об общих основах управления, придает огромное значение в саморегулирующихся системах восприятию, хранению и переработке информации. В живом организме, в том числе организме человека, в осуществлении информации важнейшая роль принадлежит сенсорным системам (особенно в процессах тонкой регуляции двигательных функций). Информация, получаемая различными органами и тканями гуморальным путем, имеет менынее значение.
Сигналы, поступающие в центральную нервную систему через анализаторы, используются для регуляции функций в организме, в одних случаях вызывая новые реакции, в других — корригируя течение происходящей в данный момент деятельности.
Как уже указывалось, сигнализацию, исходящую из различных органов во время их деятельности, в настоящее время часто обозначают термином, взятым из кибернетики, — «обратные связи». Благодаря обратным связям, осуществляемым через сенсорные системы, центральная нервная система непрерывно оповещается о характере выполняемой двигательной или вегетативной функции, что используется как для коррекции продолжающейся, так и для улучшения последующей деятельности. Искусственное выключение важных для данной деятельности обратных связей, например осуществляемых при раздражении рецепторов периферии или центра < етчатки глаза, резко ухудшает или даже исключает возможность выполнения многих действий, в том числе спортивных упражнений (А. Н. Крестовников).
37
Необходимая для регуляции той или иной деятельности информация, поступающая через сенсорные системы обычным путем — через органы чувств и центральную нервную систему, не всегда является достаточной. Эта недостаточность в целом ряде случаев компенсируется различного рода приборами. Например, микроскоп позволяет видеть объекты, которые в тысячи раз меньше различаемых простым глазом, тензометр — определять ничтожные величины давления, рапидная киносъемка — выявлять особенности последовательности движений в микроинтервалах времени.
В спорте дополнительная информация о параметрах движения, получаемая благодаря использованию специальных приборов (сигнализация о переходе от спортивной ходьбы к бегу, о соответствии бега заданной скорости, о продолжительности различных элементов движения при плавании, о параметрах маховых движений в гимнастике и т. д.), служит критерием, необходимым для улучшения техники спортивных движений. При этом важно, чтобы информация воспринималась спортсменом в момент самого движения или же сообщалась ему сразу после выполнения упражнения (В. С. Фарфель). Такая информация, получаемая при спортивной деятельности, получила название срочная инструментальная информация.
Классификация сенсорных систем. В зависимости от характера раздражителей можно условно разделить все сенсорные системы на несколько групп, реагирующих на следующие виды раздражений: 1) механические (тактильный, болевой, проприоцептивный, или двигательный, вестибулярный анализаторы, барорецептивный сосудистый отдел висцерального, или интероцептивного, анализатора), 2) химические (вкусовой, обонятельный анализаторы, хеморе-цептивный отдел висцерального анализатора в сосудах, в пищеварительном тракте и в других органах), 3) световые (зрительный анализатор), 4) звуковые (слуховой анализатор) и 5) температурные (температурный анализатор).
По среде, из которой воспринимаются раздражения, сенсорные системы делятся на две главные группы: 1) внешние и 2) внутренние (воспринимающие раздражения со стороны внутренней среды организма).
К внешним сенсорным системам принадлежат зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая и тактильная (осязательная), к внутренним — химическая (реагирующая на изменения химического состава крови и ткани), баростезическая (от греч. Ьаго — тяжесть, aisthesis — ощущение, чувство), реагирующая на изменения давления, например, в кровеносных сосудах. Температурная, болевая, вестибулярная и двигательная сенсорные системы могут возбуждаться при действии раздражителей как внешней, так и внутренней среды. Так, наряду с температурными рецепторами кожи, реагирующими преимущественно на изменение температуры внешней среды, имеются температурные рецепторы внутри тканей и органов, функционирующие в связи с изменениями температуры внутри организма; рецепторы вестибулярной и двигательной сен-
38
Рис. 14. Схема передачи возбуждения с рецептора на окончание чувствительного
сорных систем могут возбуждаться как при действии внешних сил, так и во время перемещения частей или всего тела, обусловленного сокращениями различных мышечных групп.
Пороги раздражения. Важнейшей особенностью рецепторов всех анализаторов является высокая их чувствительность при адекватном раздражении. Адекватные раздражители вызывают возбуждение в рецепторах при минимальной энергии соответствующего агента. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение может возникнуть при действии световой энергии равной 2,5-10~10 эрг/сек. Чтобы 1 мл воды нагреть на 1°, нужно эту энергию накапливать в течение шестидесяти тысяч лет. В звуковой системе порог раздражения может быть еще меньше — 1,6-10-11 эрг/сек. Некоторые химические вещества при действии на обонятельную сенсорную систему также распознаются при весьма малых концентрациях: например, ацетон — 0,4-10-8 г/мл, камфора — 1,6-10-11 г/мл.
Высокая возбудимость ряда рецепторов обусловлена наличием в них особых мембран, чувствительных к стимуляции именно адекватными раздражителями. При действии соответствующих стимулов повышается проницаемость поверхностной мембраны в рецепторах, что вызывает ее деполяризацию. Возникающий при этом рецепторный потенциал, достигая определенной величины, воздействует на окончания нервных волокон, деполяризует их и приводит к последующей передаче возбуждения по этим волокнам в центральную нервную систему (рис. 14). В других рецепторах выделяется медиатор, действующий на разветвления нервных волокон.
Пороги раздражения не являются постоянной величиной, так как и возбудимость рецепторов и состояние нервных клеток сенсорной системы в различных частях нервной системы могут значительно колебаться как в сторону улучшения, так и в сторону ухудшения. Это обусловлено, во-первых, тем, что высшие нервные центры.могут регулировать возбудимость афферентных нейронов на всех уровнях нервной системы. Например, при заторможенности нервной системы, наблюдаемой сразу после сна или в состоянии значительного утомления после работы, пороги раздражения увеличиваются. Наоборот, если нервные центры сенсорной системы находятся в состоянии повышенной возбудимости, пороги раздражения уменьшаются.
нерва.
Токи действия, возникающие при раздражении рецептора (/), воздействуют на окончания (2) чувствительного нервного волокна (3), вызывая в нем деполяризацию с последующим распространением волны возбуждения через перехваты Ранвье (4) в направлении к нервным центрам.
39
Во-вторых, возбудимость самих рецепторов может изменяться в еще большей степени (например, в зрительной системе — в десятки ты сяч раз).
Наряду с абсолютными порогами, характеризующимися минимальной энергией, при которой возникает возбуждение, в физиологии сенсорных систем, в том числе в физиологии спорта, часто исследуется разностный (дифференциальный) порог, т. е. разница между двумя интенсивностями раздражения, которая еще воспринимается организмом (см. главу I). Такими порогами являются минимальная разница между различными интенсивностями (давления, растяжения, яркости света, цветовых оттенков, величиной объектов, высотой звуков, углами движений в суставе, скоростью передвижений и пр.) или длительностью действия раздражителя.
Адаптация. Характерным свойством деятельности анализаторов является их адаптация (от лат. adaptatio — приспособление), т. е. свойство приспосабливаться к интенсивности действия раздражителя. При действии раздражителей значительной интенсивности возбудимость анализаторов уменьшается (т. е. пороги раздражения увеличиваются), при воздействиях малой интенсивности возбудимость увеличивается (т. е. пороги уменьшаются).
Изменение порогов раздражения в процессе адаптации наблюдается в условиях действия как сильных, так и слабых раздражителей. Так, снижение чувствительности при раздражении глаза сильным светом говорит о световой адаптации, характеризующейся увеличением порогов раздражения. Темновая адаптация, проявляющаяся в снижении порогов раздражения, наблюдается при действии слабого света. В одних случаях процесс адаптации происходит в течение десятков минут (темновая адаптация при переходе от яркого света к темноте), в других — на протяжении десятков секунд (световая адаптация при переходе от темноты к дневному свету).
В некоторых случаях в результате адаптации раздражители полностью перестают восприниматься. Например, после длительного пребывания в комнате перестают субъективно восприниматься запахи, хорошо различавшиеся при входе в нее.
Адаптация характеризуется известной степенью специализации. Так, при адаптации к действию сильного звука очень высокого топа сохраняется достаточно хорошая чувствительность к действию низких тонов.
Физиологическое значение адаптации во всех анализаторах заключается в установлении оптимального количества сигналов, поступающих в центральную нервную систему. Например, в темноте при действии слабых световых раздражений видимость предметов становится возможной только благодаря повышению чувствительности рецепторов зрительного анализатора. Наоборот, при ярком освещении чувствительность зрительных рецепторов резко снижается, что предупреждает избыточное поступление от них в центральную нервную систему информации, приводящее к ухудшению различения видимых объектов.
40
Следует отличать пороги ощущения от порогов, при которых возникают физиологические реакции, субъективно не воспринимаемые человеком. Неощущаемые пороги реакций особенно выражены в восприятии ряда вегетативных функций, связанных с регуляцией кровообращения, дыхания, выделительных процессов, пищевари
тельных и др.
Иррадиация и индукция. Возбуждение, возникающее в отдельных нервных клетках сенсорной системы, может иррадиировать (от лат. irradiare — сиять), т. е. распространяться на другие нерв
ные клетки того же анализатора.
Иррадиация свойственна всем анализаторам. Например, в зрительной системе она обнаруживается при наблюдении за величиной и формой солнца. Если смотреть на солнце через сильно закопченное стекло, оно кажется круглым пятном определенного размера с рельефно очерченными краями. При постепенном уменьшении степени
Рис. 15. Иррадиация возбуждения при восприятии белого и черного квадратов одинаковой величины: белый квадрат кажется больше, чем черный.
ние. 16. Схема одновременной индукции— отрицательной (I) и положительной (II)
законченности стекла солнце утрачивает свою правильную круглую форму, причем кажется, что размеры его сильно увеличиваются. Иррадиация четко проявляется, например, при рассматривании белого квадрата на черном фоне (рис. 15).
Одновременная индукция (боковое торможение) является процессом, противоположным иррадиации. Если иррадиация содействует распространению на соседние нервные клетки того же самого процесса (возбуждения или торможения), то одновременная индукция вызывает в них процесс с обратным знаком (рис. 16).
Сущность одновременной индукции (от лат. inductio — наведение) в функциях анализаторов заключается в том, что возбуждение нервных клеток каких-либо одних функциональных элементов анализатора одновременно вызывает торможение соседних или взаимосвязанных нервных клеток других функциональных элементов того же анализатора (см. рис. 16).
Последовательная индукция состоит в том, что после прекраще
41
ния возбуждения в нервных центрах развивается процесс торможения, а после прекращения торможения — процесс возбуждения.
Последовательную индукцию можно наблюдать, например, при деятельности зрительного анализатора. Если в течение 10—15 сек. смотреть на черный квадрат на белом фоне, затем перевести взор и фиксировать другую точку на этом же белом фоне, то спустя 1— 3 сек. (скрытый, или латентный, период) на его месте будет виден в течение некоторого времени (обычно 5—15 сек.) белый квадрат, кажущийся значительно светлее, чем фон (рис. 17). При демонст-
Рис. 17. Последовательная индукция после фиксации взора на центре черного квадрата в течение 10—15 сек. и последующего перевода точки фиксации взора на черную точку справа
рации белого квадрата на черном фоне последовательная индукция проявляется в возникновении на черном фоне еще более темного квадрата.
Таким образом, в основе явлений контраста, наблюдаемого при деятельности различных анализаторов, лежат процессы одновременной и последовательной индукции.
Следовые процессы в анализаторах. Физиологические процессы, протекающие в анализаторах, не заканчиваются с прекращением раздражения, а продолжаются еще некоторое время в виде положительных и отрицательных следовых явлений. Положительные следовые процессы имеют большое практическое значение. Например, наличие их при раздражении зрительного анализатора обеспечивает слитное восприятие раздельных кадров в кинофильмах.
По своему характеру положительные следовые процессы аналогичны процессам при действии раздражителя и являются непосредственным их продолжением. Обычно они длятся короткое время. Их сменяют отрицательные следовые явления, характеризующиеся нервными процессами, противоположными тем, которые имеют место при действии непосредственного раздражителя. Отрицательные следовые явления возникают спустя некоторое время после прекращения действия раздражителя и могут быть более длительными, чем положительные.
Взаимодействие сенсорных систем. Все анализаторы функционируют не изолированно, а в непрерывном взаимодействии друг сдру-
42
гом. Явления иррадиации, индукции, генерализации и дефференци-рования, без которых невозможна деятельность ни одной из сенсорных систем, — один из многочисленных примеров этого взаимодействия.
Раздражения, впервые воздействующие на организм, вначале воспринимаются в генерализованной форме. Например, при отсутствии специальной тренировки человек различает прикосновение к коже спины двух ножек циркуля только в том случае, если расстояние между ними равно 60—100 мм. Это обусловлено иррадиацией процесса возбуждения. После тренировки, когда уменьшаются явления иррадиации и усиливаются процессы одновременной индукции, точность дифференциации раздражителей по месту повышается и это расстояние уменьшается.
Любое различение по месту раздражения в тактильной, температурной, болевой, зрительной и других сенсорных системах происходит при условии взаимодействия отдельных функциональных элементов в этих системах. На взаимодействии различных функциональных элементов одного и того же анализатора основаны различение формы, цвета и расположения предметов в пространстве — в зрительной системе, различение направления к источнику звука — в слуховой и т. д.
При функционировании органов чувств взаимодействуют различные сенсорные системы: воздействия внешней среды на организм, как правило, воспринимаются не одним, а несколькими анализаторами, которые взаимодействуют. Например, при введении пищи в рот одновременно раздражаются вкусовая, тактильная и температурная, а иногда и обонятельная сенсорные системы; при прикосновении какого-либо предмета к коже одновременно раздражаются тактильная и температурная системы, причем раздражитель часто бывает виден, т. е. при этом участвует зрение.
Ленинская теория отражения и деятельность сенсорных систем. Изучение сенсорных систем стоит в теснейшей связи с вопросами марксистско-ленинской методологии. Органы чувств (сенсорные системы) являются тем материальным субстратом, который совершенно необходим для возникновения ощущений. В. И. Ленин указывал, что ощущения, т. е. образы внешнего мира, существуют в нас, порождаемые действием вещей на наши органы чувств, и что они представляют собой отражение вещей внешнего мира.
Ощущения, по В. И. Ленину, — это не знаки, символы или иероглифы, а именно копии отображаемых предметов. Знаки, символы, иероглифы, являясь условными обозначениями, не предполагают необходимость соответствия реальному объекту. Копии же всегда характеризуют обязательное сходство с изображаемым объектом, г. е. с объективной, существующей вне нас, реальностью. Критерий истины — практика — подтверждает это.
Однако у человека процесс познания объектов внешнего мира не ограничивается лишь просто ощущениями. Последние находятся в неразрывной связи с мышлением. Познание, по В. И. Ленину, есть отражение человеком природы. Но это не простое, не непосрёдствен-
43
ное, не цельное отражение, а процесс ряда абстракций, формирования, образования понятий, законов.
Таким образом, путь познания человеком истины, как указывает В. И. Ленин, идет от чувственного созерцания к абстрактному мышлению и от мышления к практике. Практика, непрерывно проверяющая правильность отражения в нашем сознании объективной реальности, приобретает еще большее значение в процессе преднамеренного воздействия на внешнюю природу, имеющего место лишь у человека. При этом человек использует не только личную практику, полученную в индивидуальном опыте, но и всю ту практику, которая обусловлена общественно-историческим развитием человечества. Поэтому органы чувств (сенсорные системы) человека отражают внешний мир глубже и полнее, чем органы чувств животных.
§ 2. Зрительная сенсорная система
Зрительная сенсорная система — одна из важнейших систем, воспринимающих воздействия со стороны находящихся на различных расстояниях объектов внешней среды.
Общие сведения о строении глаза. Глазное яблоко (рис. 18) расположено в полости глазницы. Оно имеет шаровидную форму. Стен-
ки его состоят из трех оболочек: наружной, сосудистой и внутренней. Наружная оболочка спереди состоит из роговицы, переходящей в склеру, или белочную оболочку. Сосудистая оболочка, выстилающая глазное яблоко, переходит в ресничное тело и радужную оболочку. Внутренней оболочкой является сетчатая, в которой расположены рецепторы зрительного анализатора — палочки и колбочки.
Светопроводящие среды глаза характеризуются прозрачностью. Они состоят из роговицы, влаги передней камеры, хрусталика и стекловидно-
Рис. 18. Схема строения глаза человека го Тела-
Между передней камерой и хрусталиком расположена радужка (радужная оболочка), окрашенная у разных людей в разные цвета. Цвет глаз обусловлен окраской радужки, просвечивающей через бесцветную, совершенно прозрачную роговицу. В середине радужки имеется отверстие — зрачок, через которое световые лучи падают на хрусталик.
44
Рис. 19. Глазные мышцы:
/ — верхняя косая; 2 — мышца, поднимающая веко; 3 — верхняя прямая; 4 — наружная прямая; 5 — нижняя прямая; 6 — зрительный нерв.
Хрусталик со всех сторон окружен связкой, прикрепляющейся к ресничному телу. Основную массу ресничного тела составляют мышечные волокна (ресничная мышца), при сокращении которых ослабляется натяжение ресничной (цинновой, цилиарной) связки.
Вблизи заднего полюса глазного яблока, несколько внутрь от него, находится место входа зрительного нерва, лишенное светочувствительных элементов, — слепое пятно. У самого заднего полюса расположен слегка углубленный участок — желтое пятно, в середине которого находится центральная ямка.
К глазному яблоку прикрепляются наружные глазные мышцы (рис. 19): верхняя прямая, нижняя прямая, внутренняя прямая, наружная прямая, верхняя косая (блоковая) и нижняя косая. Различные комбинации сокращений этих мышц обеспечивают все разнообразие движений глазного яблока.
Роговица и передняя часть белочной оболочки покрыты тонкой прозрачной слизистой оболоч
кой — конъюнктивой, переходящей на веки. Веки служат защитными приспособлениями глаза, предохраняя конъюнктиву от повреждения при соприкосновении с различными внешними объектами.
Преломляющий аппарат глаза. При переходе световых лучей из одной среды в другую происходит их преломление — рефракция. Преломляющие среды глаза — это сложная оптическая система, позволяющая получать на сетчатке глаза четкое изображение (в уменьшенном виде) предметов окружающего мира. Лучи, падающие перпендикулярно к поверхности преломляющей среды, распространяются в ней без преломления.
Если на правильную сферическую поверхность пада
ет пучок параллельных световых лучей, то лучи, падающие перпендикулярно, не преломляются, а все остальные преломляются и сходятся в одной точке. Эта точка, в которой сходятся параллельные световые лучи, называется фокусной точкой или фокусом (рис. 20).
Рис. 20. Схема преломления лучей в дальнозорком (А), нормальном (Б) и близоруком (В) глазах
45
Преломляющая сила оптических линз измеряется диоптриями (Д) и рассчитывается по формуле Д ь=—, где f (фокусное расстояние) выражено в метрах. В человеческом глазу фокусное расстояние равно примерно 1,7 см, т. е. 0,017 м. Следовательно, для получения фокусного изображения на сетчатке пои падении ( ! \ параллельных лучей требуется преломляющая сила около 58,7 диоптрий! -1.
Основными преломляющими средами глаза являются роговица и хрусталик. При восприятии объектов, находящихся на расстоянии свыше 5 м, нормальным глазом примерно 2/з преломляющей его силы принадлежит роговице и '/з — хрусталику.
Рефракция глаза. Для того чтобы при преломлении параллельных световых лучей они сходились в фокусе на сетчатке, необходимо соответствие суммарной преломляющей силы всех сред глаза его длиннику.
Нормальная (эмметропическая) рефракция характеризуется таким преломлением параллельных лучей, когда длинник глаза полностью соответствует рефракции и фокус оказывается именно на сетчатке (см. рис. 20, Б). Это обеспечивает ясное изображение на ней видимых объектов.
Близорукая (миопическая) рефракция возникает обычно в результате врожденного удлинения глаза в передне-заднем направлении. При этом из-за большей преломляющей силы, чем это требуется для данной длины глаза, фокусное изображение при преломлении параллельных лучей получается перед сетчаткой (см. рис. 20, В) и на ней вместо точечного изображения возникает круг светорассеяния, тем больший, чем сильнее близорукость.
Дальнозоркая (гиперметропическая) рефракция наблюдается, как правило, при укорочении длинника глаза. Она обусловлена недостаточностью преломляющей силы для данной длины глаза и характеризуется схождением параллельных лучей в фокусе за сетчаткой (см. рис. 20, Д). Вместо точечного изображения на сетчатке получается, как и при близорукости, круг светорассеяния.
При неодинаковом преломлении в различных меридианах одного и того же глаза, которое называется астигматизмом, круги светорассеяния получаются на сетчатке в виде эллипсов или линий.
Аккомодация и зрачковый рефлекс. Приспособление глаза к получению на сетчатке фокусного изображения видимых объектов путем изменения преломляющей силы хрусталика называется аккомодацией.
При нормальной (эмметропической) рефракции световые лучи, идущие к глазу от какой-либо точки, сходятся на сетчатке лишь в том случае, если они параллельные (см. рис. 20, Б). Все расходящиеся лучи, например от точек близко расположенных объектов, сходятся, согласно законам физики, за пределами сетчатки. Вследствие этого человек с нормальной рефракцией должен был бы все объекты, находящиеся на относительно близком расстоянии, видеть в кругах светорассеяния с фокусным изображением их за пределами сетчатки. В действительности же возможно при наличии акко-
46
модации отчетливое видение как удаленных, так и близких объектов.
Физиологический механизм аккомодации состоит в следующем (рис. 21). К хрусталику, представляющему собой эластическое те-
ло, заключенное в прозрачную капсулу, прикреплена ресничная (циннова) связка. Эта связка, опоясывающая хрусталик, растягивает капсулу, придавая хрусталику чечевицеобразную форму. Однако при уменьшении натяжения ресничной связки хрусталик в силу своей эластичности становится более выпуклым. В результате радиус его кривизны уменьшается и преломляющая сила увеличивается.
Из-за ослабления натяжения ресничной связки при сокращении ресничной мышцы уменьшается растяжение капсулы хрусталика, и он становится более выпуклым.
Практически степень сокращения аккомодационной (рес-
Рис. 21. Схема аккомодации:
I — преломление хрусталиком параллельных световых лучей без аккомодации; II — преломление расходящихся световых лучей при рассматривании близкого объекта, т. е. при аккомодации, приводящей к увеличению кривизны хрусталика и его преломляющих свойств, 1 — роговица; 2 — радужная оболочка; 3 — хрусталик (вверху — в состоянии покоя, внизу — при аккомодации); 4 — ресничная мышца; 5 — Циннова связка, растягивающая хрусталик.
Рис. 22. Уменьшение аккомодации глаза (шкала слева в диоптриях) и удаление ближайшей точки ясного видения (шкала справа в см) в связи с возрастом
ничной) мышцы, а следовательно, и увеличение кривизны хрусталика соответствуют расстоянию, на котором расположен рассматриваемый предмет. Поэтому человек может ясно видеть предметы, находящиеся как на далеком, так и на близком расстоянии.
Аккомодация уменьшается с возрастом. Это объясняется тем, что хрусталик, как и другие эластические образования, постепенно утрачивает v свою эластичность. Поэтому если в молодом возрасте изменения его кривизны могут увеличивать преломляющую силу на 10—/5 диоптрий, то после 40 лет преломляющая сила
хрусталика при аккомодации
уменьшается (рис. 22) и необходимо пользоваться очками при чтении и работе с мелкими предметами на близком расстоянии.
Невозможность различения на близком расстоянии мелких объ
47
ектов, наступающая в результате уменьшения эластичности хрусталика (обычно после 40 лет), называется пресбиопией или старческой дальнозоркостью.
Аккомодация глаза является рефлекторным процессом. Цент-тробежными нервами, участвующими в ее осуществлении, являются волокна глазодвигательного нерва, иннервирующие ресничную
ю
Рис. 23. Строение сетчатки:
I, II, /П — первый, второй и' третий нейроны; I — пигментный слой, прилежащий к сетчатке; 2 — слой палочек и колбочек; 3 — наружная пограничная перепонка; 4 — внешний зернистый слой; 5 — внешний межзернистый слой; 6 — внутревиий зернистый слой; 7 — внутренний межзернистый слой; 3 — ганглиозные клетки зрительного нерва; 9—волокна зрительного нерва; -10 — внутренняя пограничная перепонка
мышцу.
Зрачок представляет собою отверстие в радужной оболочке (радужке). В ее толще заложены гладкие мышечные воло'К-на двух родов: круговые (циркулярные) и радиальные (см. рис. 21). При сокращении циркулярных мышечных волокон, иннервируемых парасимпатическими нервными волокнами глазодвигательного нерва, зрачок суживается. При сокращении радиальных мышечных волокон, иннервируемых симпатическими нервами, происходит расширение зрачка. Величина зрачка регулируется рефлекторно. Свет, действуя на ре
цепторы зрительного анализатора, вызывает сужение зрачка, в темноте он расширяется.
Составные элементы зрительной сенсорной системы и их локализация. Рецепторы зрительной сенсорной системы — па
лочки и колбочки, соединенные с волокнами первых нейронов этой
системы, находятся в сетчатке. В ней же расположены нервные клетки — первый и второй нейроны зрительного анализатора (рис. 23).
Нервные волокна второго нейрона в составе зрительного нерва выходят из глазного яблока, направляясь к зрительным буграм промежуточного мозга, где расположен третий нейрон этого анализатора. Нервное волокно третьего нейрона оканчивается в коре больших полушарий, в затылочной доле которой находится четвертый, последний, нейрон зрительной сенсорной системы.
Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно.
4S
Основная масса колбочек сосредоточена в желтом пятне, причем в центральной его ямке имеются только колбочки. Чем дальше от центральной ямки находится участок сетчатки, тем меньше колбочек он содержит. Палочки занимают всю основную часть сетчатки, за исключением центральной ямки.
В месте входа зрительного нерва в сетчатку нет светочувствительных элементов — ни палочек, ни колбочек. Проецируемое здесь изображение какого-либо объекта не может быть воспринято. В связи с этим это место названо слепым пятном.
Адаптация к свету и темноте. С уменьшением освещенности чувствительность зрительного анализатора возрастает, что называется темновой адаптацией. С увеличением освещенности чувствительность этого анализатора снижается, что носит название световая адаптация. При переходе из условий высокой освещенности в полную темноту чувствительность зрительного анализатора увеличивается в десятки и даже сотни тысяч раз, причем нарастает в первые 2—3 сек. незначительно, затем с 3—4 сек. до 15—20 сек. быстро, далее вновь постепенно, приближаясь к максимуму только после пребывания в темноте в течение 30—40 мин. Поэтому человек, попадая, например, из ярко освещенного в слабо освещенное помещение (из фойе в кинозал, в котором демонстрируется фильм), вначале совершенно не различает окружающие предметы, а спустя несколько десятков секунд или минут они становятся хорошо различимыми.
При изменении освещенности в обратном направлении — от темноты к свету — чувствительность снижается значительно быстрее, и В условиях высокой освещенности (например, естественный дневной свет) процесс этот заканчивается в течение 1—2 мин.
Чувствительность зрительных рецепторов к действию света обусловлена наличием в . них особых светочувствительных веществ — пигментов. Так, в палочках сетчатки содержится родопсин (зрительный пурпур). При действии света он разлагается, что вызывает резкое снижение их чувствительности. В темноте происходит восстановление ( ресинтез) родопсина. В процессах ресинтеза важная роль принадлежит витамину А.
При некоторых заболеваниях и при отсутствии или недостатке в пище витамина А у человека ухудшается возбудимость палочек сетчатки. Вследствие этого у лиц, страдающих авитаминозом или гиповитаминозом А, наблюдается ухудшение способности видеть в условиях слабой (например, ночью) освещенности — куриная слепота.
Поле зрения и острота зрения. Границы видимого пространства при неподвижном состоянии глазного яблока называются полем зрения. Величина поля зрения для белого цвета в обычных условиях ограничивается стенками глазницы, затрудняющими доступ световым лучам, падающим на зрачок с разных сторон окружающего пространства. Размеры поля зрения для белого цвета в среднем следующие: с наружной стороны — 90°, с внутренней — 65°, кверху — 65°, книзу — 75°. Уменьшение поля зрения с внутренней и
49
верхней сторон объясняется ограниченным (из-за носа и верхней стенки орбиты глаза) доступом световых лучей.
Поле зрения для цветных объектов значительно меньше, чем для объектов белого цвета. Это обусловлено тем, что цветные объекты воспринимаются только колбочками, которые на периферии сетчатки отсутствуют.
Минимальный угол, при котором еще можно видеть раздельно две точки, называется остротой зрения. У большинства людей она достигает 30—40 угловых секунд. Границей нормальной остроты зрения является 1 угловая минута. В специальных таблицах, применяемых для исследования, острота зрения, условно оцениваемая цифрой 1, обозначает остроту зрения в 1 угловую минуту. Острота зрения 0,5 соответствует 2 угловым минутам, а 0,1—10 угловым минутам.
Чем больше удален какой-либо участок сетчатки от середины центральной ямки, тем хуже острота зрения (на крайних точках сетчатки — в сотни раз). Палочки, расположенные на периферии сетчатки, сигнализируют об исчезновении ранее видимых объектов или о появлении в поле зрения новых. Благодаря движению головы и глаз соответствующие объекты начинают проецироваться в центральной ямке, что обеспечивает максимальное различение. Поэтому элементы анализатора, связанные с рецепторами в центральной ямке, образно называют анализатором различения, а элементы, связанные с периферией сетчатки, — анализатором движения. Некоторые физические упражнения, например упражнения с мячом в спортивных играх, практически оказываются невыполнимыми, если выключается периферическое зрение, так как объект непрерывно исчезает из поля зрения и виден только в отдельные моменты. Резко затрудняются при выключении периферического зрения движения в слаломе и ряде других физических упражнений (А. Н. Крестовников) .
Когда световые лучи попадают в глаз не из воздушной, а непосредственно из водной среды, то роговица, коэффициент преломления которой (1,376) близок к коэффициенту преломления воды (1,333), почти совсем теряет свою преломляющую силу. Поэтому нормальный глаз видит под водой, подобно глазу с огромной гиперметропической рефракцией. Так, резко уменьшается (в 200 раз), например, острота зрения в воде при нырянии: человек хорошо видит при нырянии свои пальцы, так как угловая величина (толщина) их более чем в тысячу раз превосходит остроту зрения, и не различает складки на сгибе пальца, угловая величина которых превышает остроту зрения в воздушной среде менее чем в 200 раз.
Цветоразличение. Восприятие цветности обеспечивается колбочковым аппаратом сетчатки. При функционировании одних палочек (например, в темноте) цвета не различаются человеком.
Рецепторы глаза человека могут возбуждаться в обычных условиях при действии световых лучей с длиной волны примерно от 400 до 750 миллимикрон. Лучи с длиной волны менее 400 милли-
50
микрон (ультрафиолетовые) и с длиной волны более 800 миллимикрон (инфракрасные) не воспринимаются рецепторами зритель-
ного анализатора.
Каждый цвет характеризуется цветностью, насыщенностью и яркостью. Цветностью называется то, что отличает цветной объект (красный, синий, голубой, зеленый и др.) от белого. Насыщенность цвета определяется степенью примеси к нему белого цвета. Яркость — интенсивность степени излучения. Спектральные цвета далеко не выявляют всего богатства цветовых оттенков, наблюдаемых в природе. Изменяя насыщенность и яркость одного и того же спектрального цвета, можно получить свыше тысячи различных цветовых оттенков. Смешивая два или несколько различных цветов, можно получить новый, отличающийся от смешиваемых компонентов. Все пары цветов, дающие при смешении белый цвет (например, желтый и синий, красный и голубовато-зеленый, зеленый и пурпурный), называются дополнительными.
Относительно природы цветового зрения еще в 1757 г. М. В. Ломоносовым было высказано предположение, что различение цветов
основано на наличии в глазу трех родов приемников, неодинаково реагирующих на различный состав света. В дальнейшем трехкомпонентная теория зрения получила обоснование в исследованиях Г. Гельмгольца.
Сущность трехкомпонентной теории цветового зрения заключается в следующем. В сетчатке имеется три рода приемников (рецепторов) , из которых
Рис. 24. Схема возбуждения трех родов приемников света при раздражении различными длинами волн, характеризующих восприятие разного цвета.
Буквы под линиями осей абсцисс обозначают цвета спектра (К — красный, О — оранжевый и т. д.). А, Б, В — раздельные схемы возбуждения трех родов приемников света; Г — совместная схема для всех приемников
красновоспринимающие больше всего возбуждаются длинноволновой частью видимого спектра, зеленовосприни-мающие — средневолновой частью, фиолетововоспринимающие — коротковолновой частью спектра (рис. 24). При изолированном действии волн разной длины получаются различные степени возбуждения этих трех родов приемников. Вследствие этого раздражение каждой длиной волны воспринимается как особый цвет.
Если одновременно и в одинаковой степени возбуждаются все три рода приемников, получается ощущение белого цвета. Это имеет место при действии световых лучей, содержащих все длины волн видимого спектра (например, солнечный свет, свет от электрической лампочки, свет, отражаемый белой бумагой), а также при одновременном действии дополнительных цветов. Для дополнительных цветов характерно то, что при смешении^эни возбуждают в одинаковой степени приемники всех трех родов.
61
При отсутствии у человека одного из трех видов приемников света (чаще всего красновоспринимающего или зеленовосприни-мающего) восприятие цвета нарушается и возникает цветослепота. Такой человек не может отличить красный цвет от зеленого.
Восприятие пространства. Зрительное восприятие человеком пространства основано на ряде физиологических механизмов. Важная роль в восприятии пространства принадлежит глубинному зрению, которое может осуществляться как монокулярно (от греч. monos — один, от лат. oculus — глаз), так и бинокулярно (от греч. bi, bin — приставка, указывающий на наличие двух объектов).
Благодаря глубинному зрению человек с большой точностью может определить расположение в видимом пространстве различных предметов, неодинаково удаленных от глаза.
При монокулярном зрении глубина (удаление) находящихся в поле зрения объектов обусловлена следующими факторами: 1) объекты, находящиеся ближе, заслоняют (прикрывают) собою более удаленные предметы; 2) основания близких предметов проецируются в поле зрения ниже, чем основания дальних; 3) проекция ближе расположенных предметов одинаковой величины на сетчатке больше, чем предметов, расположенных дальше; 4) далеко расположенные предметы видны менее отчетливо («в дымке»), чем близко расположенные; 5) цвета далеко расположенных объектов теряют по мере удаления свою насыщенность, все больше приближаясь к серому цвету; 6) если наблюдатель или видимые объекты передвигаются, то угловая скорость перемещения на сетчатке изображений дальних предметов меньше, чем изображений близких предметов. Например, при наблюдении из окна движущегося вагона изображение на сетчатке расположенных вдоль полотна телеграфных столбов смещается со значительно большей быстротой, чем изображение находящегося на расстоянии 3—4 км высокого здания. Аналогичное перемещение на сетчатке изображения близких и далеких объектов происходит при движениях головы или глаз.
При рассматривании объектов, расположенных на расстоянии свыше 100—200 м, точность определения глубины находящихся в поле зрения предметов одинакова при монокулярном и бинокулярном зрении. При меньших дистанциях, особенно до 1 м, бинокулярное зрение позволяет точнее определять глубину, чем монокулярное. Убедительный пример — опыт с вдеванием нитки в ушко иглы при бинокулярном и монокулярном зрении: при видении одним глазом человек вдевает нитку с большим трудом, чем при бинокулярном зрении.
Сущность бинокулярного зрения состоит в различении степени смещения на сетчатке правого и левого глаз изображения разноудаленных предметов от изображений точки фиксации.
При утомлении зрительного анализатора может нарушиться мышечный баланс глазной мускулатуры, обусловливающий соответственно взаимосвязанное положение зрительных осей при наблюдении далеко и близко расположенных объектов. Это приводит к некоторому ухудшению бинокулярного зрения. Исследования, осу
52
ществленные А. Н. Крестовниковым и его сотрудниками, показали, что после интенсивных физических упражнений мышечный баланс может нарушиться. Особенно выражены его нарушения у представителей спортивных игр, однако значительно меньше у мастеров спорта.
С состоянием бинокулярного зрения в известной мере связан глазомер -— способность оценивать расстояния невооруженным глазом. Бинокулярное зрение улучшает глазомер только на близких расстояниях, особенно до 1—5 м. На дистанциях свыше 100—200 м бинокулярное зрение без использования специальных приборов (дальномеров) не имеет преимуществ перед монокулярным.
Определение длины линий и размеров плоскостных и объемных объектов глазомерным путем может быть весьма точным. Например, разностный порог при оценке длины линий приближается к 1/40—1/60. При оценке площади диска порог различения также может доходить до 1/50—1/60, различение же высот треугольников возможно даже при разнице в 1/60—1/154.
Восприятие скорости движения предметов в пространстве связано со скоростью перемещения изображения на сетчатке и импуль-сацией, поступающей в центральную нервную систему из мышц гла-га при его движениях.
§ 3. Слуховая сенсорная система
Слуховая сенсорная система, имеющая важнейшее значение в речевой деятельности, воспринимает звуковые колебания внешней среды. Звуковоспринимающая часть этой системы тесно связана с функциями звукопроводящего аппарата. Для ясного представления о работе слухового анализатора необходимо хорошо знать устройство этого аппарата.
Наружное, среднее и внутреннее ухо. Ухо разделяется на три части: наружное ухо, среднее и внутреннее (рис. 25).
Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно отделяется барабанной перепонкой от среднего уха, представляющего собой небольшую воздушную (барабанную) полость с тремя слуховыми косточками: молоточком, наковальней и стремячком (см. рис. 25). Среднее ухо соединяется с полостью носоглотки через Евстахиеву (слуховую) трубу. Стремячко примыкает к закрытому мембраной (перепонкой) овальному окну, через которое звуковые колебания передаются во внутреннее ухо.
Внутреннее ухо находится в улитке, расположенной в пирамидке височной кости. Улитка содержит несколько спиральных завитков (у человека 2*/4—23/4), имеющих внутренние перепончатые и наружные костные стенки. Полость костного и перепончатых каналов заполнена жидкостью. В перепончатых каналах находится жидкость, называемая эндолимфой, а в костном канале, т. е. между перепончатой и костной стенками улитки, — жидкость, называемая перилимфой. К внутренней стенке костного канала, начиная от основания улитки до ее верхушки, прикреплена тонкая костная
53
Рис. 25. Схема строения слухового аппарата. Слева — звукопроводящий аппарат уха, справа — схема строения улитки (в разрезе): 1 — рейсиерова мембрана; 2 — покровная мембрана; 3 — кортиев орган; •4—основная мембрана; 5 —волокна слухового нерва; 6 — костная спиральная пластинка
пластинка, следующая по всему ходу спирали. Эта пластинка в полости канала улитки продолжается до ее наружной стенки (см. рис. 25) в виде так называемой основной мембраны (перепонки). Вследствие этого полость перепончатого канала делится на две части — верхнюю и нижнюю лестницы (см. рис. 25). Они соединяются друг с другом у вершины улитки через отверстие (гелико-трему) диаметром около 0,03 мм. Верхняя лестница делится тонкой перепонкой (рейснеровой мембраной) на две части, образуя среднюю лестницу. Над основной мембраной в средней лестнице имеется еще покровная мембрана, расположенная над внутренней частью основной мембраны.
Костная пластинка в улитке, к которой прикреплена основная мембрана, у основания более широкая и по направлению к вершине улитки постепенно суживается. Поэтому волокна основной мембраны наиболее длинные у вершины и укорачиваются по мере приближения к основанию улитки.
На основной мембране в полости средней лестницы расположен кортиев орган, в котором имеются опорные и воспринимающие волосковые клетки. От этих клеток, являющихся рецепторами звуковых колебаний, начинаются чувствительные слуховые нервные волокна.
Механизм передачи звуковых волн. Колебания воздушной среды, возникающие при действии различных генераторов звуковых волн, передаются через ушную раковину и наружный слуховой проход барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки воздействуют через слуховые косточки (молоточек, наковальню и стре-мячко) на мембрану овального окна.
Слуховые косточки, действуя как рычаги, уменьшают амплитуду колебаний мембраны овального окна и вместе с тем увеличивают (до 50 раз) силу этих колебаний. При воздействии звуков большой силы специальные мышцы (мышца, напрягающая барабанную пе
54
репонку, и мышца стремени) усиливают натяжение барабанной перепонки и мембраны овального окна. Это приводит к уменьшению колебаний перепонки, что предохраняет ее от разрыва.
Колебания мембраны овального окна передаются перилимфе нижней (барабанной) лестницы, а следовательно, и основной мембране. При колебаниях основной мембраны возникает возбуждение в расположенных на ней волосковых клетках, являющихся слуховыми рецепторами. В них возникает возбуждение, если они касаются покровной мембраны. Это возбуждение передается в центральную нервную систему.
Помимо описанного механизма проведения звуковых колебаний путем воздушной проводимости существует еще и костная проводимость — звуковые волны вызывают колебания в костях черепа, которые, минуя наружное и среднее ухо, передаются непосредственно улитке.
В воздушной среде у человека преобладает воздушная проводимость, так как звуки средней и в особенности низкой высоты плохо передаются через кости. Очень высокие звуки, например 10 000 гц и выше, передаваемые путем костной проводимости, воспринимаются почти так же хорошо, как и передаваемые путем воздушной.
Под водой (ныряние, подводное плавание) хорошо воспринимаются благодаря костной проводимости не только высокие, но и относительно низкие звуки, например речь человека.
В нервной системе передача возбуждения от слуховых рецепторов осуществляется через ряд нейронов. Клетки первых нейронов слухового анализатора расположены в спиральном узле, клетки вторых — в продолговатом мозгу, третьих — в зрительных буграх и четвертых — в височной доле коры больших полушарий головного мозга.
Физиологический механизм восприятия звука. Восприятие звука основано на резонансе. По теории Г. Гельмгольца, звуковые колебания различной частоты, передаваемые в улитку через звукопроводящий аппарат, вызывают в результате резонанса колебания различных волокон основной мембраны. При этом высокие звуки приводят в состояние колебания более короткие волокна мембраны у основания, а низкие — более длинные волокна у верхушки улитки. Считалось также, что каждой частоте соответствует свой ограниченный участок основной мембраны.
В настоящее время установлено, что резонируют не волокна основной мембраны, а находящийся в улитке столб жидкости. Высокие тоны вызывают колебания жидкости только у основания улитки. При меньшей частоте возникают колебания и в средней части, а при низких тонах — во всей улитке. Эти колебания передаются волокнами основной мембраны. Резонанс при действии звуков разной высоты зависит не только от длины столба колеблющейся жидкости, но и от места, где отмечается максимальная амплитуда колебаний. Чем ниже звук, тем дальше от основания улитки находится участок жидкости с максимальной амплитудой колебаний.
Таким образом, каждой высоте звука соответствует особый ха
55
рактер колебаний жидкости в улитке. Это вызывает разную интенсивность колебаний основной мембраны и, следовательно, возбуждение неодинаковых ансамблей рецепторов.
Характеристика некоторых показателей функций звуковой сенсорной системы. Человек воспринимает звуки с частотой колебаний от 15—20 до 20000 гц. Звуки, используемые в речи, содержат частоты звуковых колебаний от 150 до 2500 гц. В старости ухудшается в первую очередь восприятие звуков высокой частоты.
Если выслушивается звук одной частоты, он воспринимается как чистый тон. К нему могут примешиваться обертоны, колебания которых в кратное число раз больше, чем колебания основного тона. По своей силе обертоны слабее основного тона. Различные сочетания основного тона с его обертонами характеризуют тембр звука. Беспорядочные, непериодические колебания вызывают ощущение шума.
Громкость звука определяется в белах (логарифмах отношения мощности данного звука к пороговой, принятой за единицу). В практике, однако, расчеты ведутся в децибелах (0,1 бела). Диапазон громкости звуков, воспринимаемых человеком, весьма велик — от 1 до 140 децибелов (дб), т. е. в пределах от 1 до 1014 раз. Например, громкость звуков, воспринимаемых человеком в обычной жизни, следующая: тихий шепот на расстоянии 1,5 м — 10 дб, тиканье часов — 20 дб, тихий разговор — 40 дб, громкий разговор — 60 дб, крик — 80 дб, шум трамвая — 70—75 дб, шум пропеллера самолета на расстоянии 5 м — НО—120 дб, гром —- 120 дб, шум при клепке в котельных — 130—140 дб. Звуки свыше 100 и в особенности 120—140 дб при длительном хроническом действии приводят к травме слухового аппарата человека и снижению слуха.
Пороги слышимости для различных звуковых частот неодинаковы, они наименьшие в диапазоне частот от 1000 до 5000 гц.
При действии звуков разной громкости слуховой анализатор адаптируется к ним: чувствительность его повышается при действии тихих и снижается при действии громких звуков. При адаптации пороги могут изменяться в сотни тысяч и даже миллионы раз.
Человек, слыша звук, способен определять направление к его источнику. Точность определения направления большая (до 1—2°) при бинауральном слухе, т. е. слушании двумя ушами, и хуже (5—10°) при моноуральном слухе, т. е. слушании одним ухом. Бинауральный слух основан на разности фаз звуковых волн и разнице в громкости и времени достижения звуковыми волнами правого уха и левого в том случае, если источник звука находится не в плоскости симметрии головы, а где-то справа или слева.
§ 4. Вестибулярная сенсорная система
Функции вестибулярной сенсорной системы связаны с влиянием на организм механических факторов: действия силы тяжести и ускорений прямолинейного и центробежного характера при перемещениях головы или всего тела.
56
Вестибулярный аппарат. Рецепторы вестибулярного анализатора находятся в различных отделах лабиринта, расположенного в пирамидке височной кости (рис. 26). Лабиринт имеет костные и перепончатые стенки. Полость между костными и перепончатыми стенками заполнена жидкостью — перилимфой. Жидкость, находящаяся в полости перепончатого лабиринта, называется эндолимфой.
Рис. 26. Схема вестибулярного аппарата:
/, 2, 3 — корешки слухового нерва (1 и 2 — вестибулярные нервы);
4— улитковый ход; 5 — передняя ампула; 6 — задняя ампула; 7 — горизонтальная ампула; 8 — общее колено; 9 — отолитовый прибор
Составными частями лабиринта являются преддверие, полукружные каналы и улитка.
Улитка, в которой расположены рецепторная часть слуховой сенсорной системы, не относится к собственно вестибулярному аппарату.
Преддверие представляет собою полость, разделенную костным гребешком на две части — переднюю, называемую мешочком (от лат. sacculus), и заднюю, носящую название маточка (от лат. ut-riculus).
На стенках преддверия имеется 5 отверстий, от которых в виде дугообразных ходов начинаются 3 полукружных канала: боковой, верхний и задний. Они расположены в трех плоскостях: боковой — н горизонтальной, верхний — во фронтальной и задний — в сигит-।альной. Около места соединения с преддверием один конец каждого канала образует расширение — ампулу.
57
В аппарате преддверия на дне маточки и на внутренней стенке мешочка имеются так называемые статические холмики, в области
Схема отолитового прибора: 2—чувствительные клетки; 3—опор-4 — вестибулярный нерв; 5 — студе-i; 6 — волоски опорных клеток; 7 —
Рис. 27.
1 — отолиты; . ные клетки; нистая масса;
перепончатая стенка; 8 — отолитовая мембрана
которых расположены рецепторы чувствительных клеток, переме-мающихся с опорными клетками (рис. 27). Важной частью воспринимающего аппарата преддверия является отолитовый прибор. Волоски опорных клеток переплетаются вместе и, склеиваясь, образуют плотную пластинку — отолитовую мембрану, на поверхности которой находятся отолитовые кристаллы углекислого и фосфорнокислого кальция.
Под действием силы тяжести при перемещениях тела или движениях головы отолитовая мембрана может свободно перемещаться в эндолимфе мешочка или маточки и оказывать различное давление на чувствительность клетки в разных частях статического холмика. Тем самым изменяется характер сигнализации от аппарата преддверия в центральную нервную систему.
В маточке отолитовая мембрана расположена в горизонтальной плоскости. В мешочке мембрана несколько отклонена кнаружи, вследствие чего может воспринимать изменения силы тяжести в сагиттальной и фронтальной плоскостях. В целом же аппа
рат преддверия воспринимает раздражения при изменении силы тяжести во всех трех плоскостях.
В полукружных каналах также имеются особые образования — ампулярные гребешки, в которых расположены чувствительные и опорные клетки. Волоски чувствительных клеток окружены студенистым веществом, образующим над поверхностью ампулы особую каемку -— ампулярную купулу, способную колебаться при изменениях давления эндолимфы полукружных каналов. При действии углового ускорения, например при вращениях, в ампулах изменяется давление эндолимфы. В начале движения или при увеличении скорости эндолимфа полукружных каналов отстает от движения костной части, вследствие чего давление в ампуле увеличивается. При уменьшении скорости вращения или прекращении движения эндолимфа в силу инерции продолжает поступательное движение, в связи с чем давление в ампуле снижается.
Поскольку полукружные каналы расположены во всех трех взаимноперпендикулярных плоскостях, при любом угловом ускорении происходит изменение давления в тех или иных ампулах, воспринимаемое соответствующими рецепторами..
Первые нейроны вестибулярного анализатора, аксоны которых соединены с рецепторами, расположены в вестибулярном ганглии.
58
Вестибулярный нерв присоединяется к слуховому, и в его составе входит в продолговатый мозг. Отсюда начинаются аксоны вторых нейронов, направляющихся в зрительные бугры и далее в височную долю больших полушарий. Вестибулярный анализатор тесно связан с мозжечком, регулирующим его функции.
Вестибулярные рефлексы. Рефлексы, вызываемые при нормальном раздражении вестибулярного анализатора, имеют важное значение как для анализа положения и перемещений головы в пространстве, так и для активации тонуса мышц и поддержания равновесия тела. Существенное влияние вестибулярные рефлексы оказывают (в частности, при значительных раздражениях вестибулярного аппарата) на вегетативные функции.
Адекватными раздражителями для аппарата преддверия являются сила земного притяжения, ускорения при прямолинейных движениях и центробежная сила.
При увеличении давления отолитовой мембраны маточки на чувствительные клетки рефлекторно повышается тонус сгибателей конечностей, туловища и шеи и снижается тонус их разгибателей. Это наблюдается, например, при быстром подъеме и спуске в виде так называемых лифтных рефлексов. В начале подъема и при окончании спуска происходит сгибание конечностей, шеи и туловища, при окончании подъема и в начале спуска — их разгибание. Лифт-ные рефлексы в спорте встречаются при различных прыжках.
С увеличением давления на рецепторы мешочка на той же стороне тела рефлекторно повышается тонус отводящих мышц конечностей и боковых мышц шеи и туловища, при уменьшении давления — тонус их понижается. Эти рефлексы играют важную роль в сохранении равновесия тела при перемещениях во фронтальной плоскости в борьбе, спортивных играх и др.
Для полукружных каналов адекватными раздражениями являются угловые ускорения и ускорение Кориолиса (добавочное ускорение, достигаемое, например, путем наклона головы вниз при вращении человека вокруг вертикальной оси).
Угловое и добавочное ускорения вызывают у человека нистагм, т. е. вынужденные ритмические движения глазных яблок (нистагм глаз) и головы (нистагм головы). Нистагм характеризуется движением, состоящим из двух компонентов: медленного, противоположного стороне вращения, и быстрого, направленного в сторону вращения. Общее направление нистагма определяют по быстрому -компоненту.
По прекращении вращения нистагм продолжается еще некоторое время, но уже в направлении против вращения. Это изменение направления нистагма объясняется тем, что после остановки движения ток эндолимфы в полукружных каналах в силу инерции приобретает противоположное действие.
Кроме нистагма во время и после вращения наблюдается изменение тонуса мышц. Вследствие этого после вращения человек не всегда может идти прямолинейно и отклоняется в ту сторону, на которой уменьшился тонус мышц.
59
Перераздражение вестибулярного аппарата. Вестибулярные рефлексы, возникающие при сильном или среднем, но длительном раздражении рецепторов преддверия и полукружных каналов, метут способствовать появлению рефлексов, ухудшающих состояние организма, вызывающих состояние укачивания, называемое также «морской» или «воздушной» болезнью.
При перераздражении вестибулярного прибора нарушается нормальное протекание целого ряда рефлексов. При этом наблюдаются бледность, потливость, головокружение, слабость, тошнота, рвота, нарушение нормального тонуса мышц, понижение работоспособности.
Роль функций вестибулярной сенсорной системы в спорте. Естественным раздражителем вестибулярной системы является важнейший компонент физических упражнений — движение. Поэтому тренировка функций этого анализатора имеет в спорте очень большое значение.
При выполнении многих движений в спорте, особенно связанных с сохранением равновесия, сигнализация со стороны вестибулярного анализатора обеспечивает информацию о различных перемещениях тела человека. Эта информация, поступая в центральную нервную систему, улучшает программирование движений и тем самым их координацию.
В результате тренировки в гимнастических упражнениях, прыжках на батуте, прыжках в воду и др. снижаются пороги вестибулярной чувствительности. Это позволяет определять даже малейшие перемещения тела, при которых происходит и смещение головы.
Устойчивость к сильному или длительному раздражению вестибулярного аппарата варьирует у различных лиц в широких пределах. Одни из них укачиваются даже при езде в трамвае или в автомобиле, другие же сохраняют нормальное состояние и при значительном раздражении этого анализатора, например при выполнении фигур высшего пилотажа в авиации, при сильной качке на кораблях.
Повышению устойчивости организма к укачиванию особенно способствуют физические упражнения, связанные с различными вращениями и быстрыми поворотами (круговые движения туловища, кувырки, обороты на перекладине, вращение на кольцах, фигурное катание на коньках, прыжки на батуте, на лыжах с трамплина и др.). Весьма эффективны предложенные А. И. Яроцким упражнения с быстрыми движениями головой: 1) повороты головы вниз-вверх, 2) наклоны головы вправо-влево, 3) повороты головы вправо-влево, 4) вращение головы справа налево и 5) то же слева направо.
Выполнение комплекса этих упражнений (по 1 мин. каждое) 2—3 раза в неделю значительно улучшает устойчивость вестибулярного аппарата у лиц, подверженных укачиванию.
Организм плохо переносит не только перераздражение, но и отсутствие раздражения вестибулярного аппарата (например, в космическом полете вследствие отсутствия силы тяжести вестибуляр
60
ный аппарат не раздражается/. Если нет соответствующей тренировки, это приводит к расстройству нормального течения физиологических функций и резкому ухудшению самочувствия.
§ 5. Двигательная сенсорная система
Роль двигательной сенсорной системы в функциях организма. Двигательная сенсорная система (называемая также проприоцептивной или суставно-мышечной чувствительностью) связана с деятельностью различных звеньев двигательного аппарата. При сохранении какого-либо положения тела и при движениях этот анализатор осуществляет обратные связи, информируя центральную нервную систему о степени сокращения мышц, о натяжении сухожилий и связок, о положении суставов.
Импульсация, поступающая через двигательный анализатор, необходима также для поддержания тонуса мышц. При перерыве чувствительных путей двигательной сенсорной системы (проприоцептивной чувствительности) в соответствующих мышцах исчезает тонус.
При движениях отсутствие обратных связей через двигательную сенсорную систему резко нарушает координацию движений. Люди, у которых в результате заболевания спинной сухоткой перерождаются нервные волокна проприоцептивной чувствительности, не способны в темноте ни стоять, ни двигаться, так как их центральная нервная система не получает информации о состоянии двигательного аппарата. На свету такая информация поступает через зрительный анализатор, и стояние и ходьба возможны, но в весьма несовершенной форме.
Высокое совершенство выполнения спортивных упражнений всегда связано с непрерывным получением из органов движения через двигательный анализатор точной информации о деятельности мышц и состоянии сухожилий, связок и суставов.
И. М. Сеченов еще в 1863 г. обратил внимание на роль мышечной чувствительности — «темного мышечного чувства» в координации движений, отметив также его значение для пространственного восприятия внешнего мира.
Рецепторы и нервные центры. Механорецепторы двигательной сенсорной системы (проприорецепторы, т. е. собственные рецепторы двигательного аппарата) расположены в мышцах, сухожилиях и суставно-связочном аппарате. Проприорецепторы разделяются на 3 основных типа. Первый тип — тельца Гольджи. Они составляют простые разветвления окончаний афферентного нерва, свободно лежащие или оплетающие сухожильные и отчасти мышечные волокна (рис. 28). Второй тип — тельца Паччини. Они расположены в фасциях, суставах и сухожилиях. Третий тип представлен более сложными, покрытыми капсулой образованиями удлиненной формы — особыми мышечными веретенами. Это интрафузальные волокна, отличающиеся от обычных — экстрафузальных волокон — менее выраженной поперечной исчерченностью.
61
Рис. 28. Механорецепторы мышцы: а — свободные окончания афферентного волокна, оплетающие конец мышечного волокна; б — мышечное веретено; 1 — капсула; 2 — внутренние мышечные волокна; 3 — афферентное волокно; 4 — его окончание; 5 — эфферентные волокна; 6 — нх окончания
Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, рецепторы же третьего типа (расположенные в интра-фузальных веретенах) — преимущественно при расслаблении. Таким образом, поток афферентных импульсов поступает в центральную нервную систему при любом положении мышцы, т. е. обратные связи непрерывно сигнализируют о состоянии двигательного аппарата, о всех изменениях, даже самых тонких, возникающих в нем.
Явления адаптации в волокнах двигательного аппарата выражены очень слабо. Это имеет важное биологическое значение, так как ряд мышц непрерывно работает на протяжении многих десятков минут и даже часов. Если бы двигательный анализатор быстро адаптировался, то снижение порогов чувствительности нарушило бы нормальное осуществление обратных связей и координацию движений. Однако имеется разница между мышцами, осуществляющими преимущественно фазическую или тоническую деятельность. В первых адаптация рецепторов почти отсутствует, во вторых она имеет место.
Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется центральной нервной системой. К мышцам подходят два рода афферентных нервных волокон: альфа-волокна (70%) и гамма-волокна (30%)- Через альфа-волокна, имеющие диаметр от 9 до 13 мк, поступают импульсы, вызывающие сокращения мышцы. Гамма-волокна, диаметр которых от 3 до 6 мк, не вызывают общего мышечного сокращения. Они сокращают только интрафузальные мы
шечные веретена, угнетая возбудимость рецепторов двигательного анализатора.
Возбуждение, возникшее в рецепторах двигательной сенсорной системы, идет по волокнам первых нейронов проприоцептивной чувствительности (расположенных в спинальных ганглиях) до вторых нейронов в продолговатом мозгу. Третьи нейроны находятся в зри
62
тельных буграх. В высшем отделе центральной нервной системы — в передней центральной извилине коры больших полушарий — локализуются четвертые нейроны двигательного анализатора.
Значение двигательной сенсорной системы для функций вегетативных органов. Мышечная деятельность является одним из важнейших стимуляторов функций вегетативных органов. Во время самой мышечной работы усиливаются функции сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и других систем. После ее окончания повышается потребность в пище и усиливается деятельность пищеварительных органов. Таким образом, импульсация, поступающая в центральную нервную систему через двигательную сенсорную систему, влияет на работу различных вегетативных органов. Это влияние, т. е. моторно-висцеральные реакции, осуществляется как безусловно, так и условнорефлекторным путем.
Работа внутренних органов, в свою очередь, может вызывать двигательные реакции — висцеромоторные рефлексы (М. Р. Моген-дович, В. Н. Черниговский).
Влияние спортивной тренировки на двигательную (проприоцептивную) сенсорную систему. Спортивная тренировка оказывает большое влияние на проприоцептивную чувствительность. Специальный анализ показал, что человек воспринимает различия в пространственных перемещениях звеньев тела в суставах точнее, чем различия в весе или в степени развиваемого произвольного напряжения мышц. Вследствие этого ошибки в воспроизведении спортсменами заданного усилия при статических напряжениях выражены значительно больше, чем при движении, т. е. в условиях перемещения звеньев тела в суставах. Это объясняется тем, что раздражение рецепторов суставов лучше отражается в сознании человека, чем раздражение рецепторов мышц и сухожилий (В. С. Фарфель).
В результате тренировки у спортсменов повышается чувствительность, т. е. снижаются абсолютные пороги раздражения. Это проявляется, в частности, в восприятии человеком меньших минимальных углов смещения звеньев конечностей в суставах. Улучшаются также дифференциальные пороги: снижается минимальная разность в величинах углов перемещения звеньев тела, веса удерживаемых грузов и временных интервалов между последующими раздражениями.
Важная роль в улучшении эффективности функций двигательной сенсорной системы при спортивной тренировке принадлежит инструментальной срочной информации о пространственных и временных особенностях структуры движений. Благодаря ей компенсируется недостаточная осознаваемость информации, поступающей в центральную нервную систему через этот анализатор.
§ 6. Висцеральная, болевая, температурная, тактильная, обонятельная и вкусовая сенсорные системы
Висцеральная (интероцептивная, внутренняя) сенсорная система. Полноценная работа внутренних органов может быть обеспечена центральной нервной системой только при наличии обратных
63
связей, т. е. сигнализации о состоянии и изменениях в их деятель-
ности.
Все внутренние органы богато снабжены рецепторами висцеральной (от лат. viscera — внутренние органы) сенсорной системы. Эти рецепторы многообразны и реагируют на различные раздражители: химические (хеморецепторы), осмотические (осморецепторы),
механические, связанные с изменением давления и растяжения (ба-
рорецепторы), температурные (терморецепторы) и болевые.
Возбуждение при раздражении рецепторов висцеральной сенсорной системы поступает в центральную нервную систему через различные нервы. Третий нейрон этой системы расположен в зрительных буграх. Четвертый нейрон локализуется в зависимости от характера раздражителей в разных частях коры больших полушарий.
Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменениями химизма, температуры и осмотического и механического давлений, вызывают перестройку характера сигнализации в центральную нервную систему. В ответ на это изменяется нервная и нейрогуморальная регуляция деятельности внутренних органов.
Висцеральная сенсорная система играет важную роль при мышечной работе, вызывающей существенные сдвиги в деятельности всех внутренних органов. Сигнализация, осуществляемая этой системой, обеспечивает регуляцию обмена веществ, работы сердца, кровяного давления и т. д.
Характерной особенностью висцеральной сенсорной системы является то, что ее сигнализация, как правило, не ощущается человеком.
Болевая сенсорная система. Рецепторы болевой сенсорной системы в виде свободных окончаний (рис. 29) чувствительных нервов находятся как на поверхности (коже), так и внутри тела.
Первый нейрон этой системы расположен в межпозвоночных спинальных ганглиях, второй — в спинном мозгу, третий — в зрительных буграх. Локализация болевой чувствительности в коре больших полушарий точно неизвестна.
Рис. 29. Рецепторы кожи:
а — паччиниево тельце; б — мейснерово тельце; в — нервное сплетение вокруг волосяной луковицы; е — колба Краузе; д — свободное нервное окончание
64
Роль болевой чувствительности заключается в сигнализации о повреждающих воздействиях на организм и о необходимости их устранения. При систематических воздействиях на болевую сенсорную систему чувствительность ее снижается (например, у боксеров) .
Температурная сенсорная система. Изменения температуры воспринимаются двумя главными видами рецепторов (см. рис. 29), из которых одни реагируют на повышение температуры (клетки Руффини и Гольджи — Маццони), другие — на ее снижение (концевые колбы Краузе). Для температурных рецепторов кожи нейтральная точка, при которой человек не ощущает ни тепла, ни холода, находится в пределах от +29 до +32°.
Рецепторы температурной чувствительности расположены в коже и слизистых оболочках носа, рта, гортани и во внутренних органах.
Тактильная сенсорная система. Рецепторы тактильной сенсорной системы, реагирующие на прикосновение и давление, расположены в коже в виде телец Паччини, Мейснера и др. (см. рис. 29). Наибольшее количество этих рецепторов находится на губах, кончике языка и пальцах, наименьшее — на коже туловища. Вследствие этого прикосновение двух ножек циркуля различается на следующих расстояниях: кончик языка — 1,1 мм, ладонная поверхность пальцев — 2,2 мм, кончик носа — 6,8 мм, середина ладони — 8,9 мм, средняя линия спины — 67 мм.
Первый нейрон тактильной сенсорной системы находится в межпозвоночных спинальных ганглиях, второй — в спинном мозгу, третий— в зрительных буграх, четвертый — в задней центральной из-?вилине коры больших полушарий.
В спортивной деятельности тактильная чувствительность имеет значение при выполнении упражнений, связанных с осуществлением сложных координаций. При этом тактильные рецепторы возбуждаются при прикосновениях к снарядам и телу противника, при растягивании кожи во время движений.
Обонятельная сенсорная система. Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены между эпителиальными клетками оболочки верхней носовой раковины. Они обладают высокой чувствительностью и реагируют на присутствие в воздухе ничтожного количества некоторых веществ. Например, меркаптан ощущается в концентрации 0,006 мл на 1 л воздуха, уксусный этил —0,686 мл, этиловый эфир — 5,833 мл. Чувствительность обонятельного анализатора повышается при быстрых дыхательных движениях при дыхании через нос, способствующих проникновению воздуха к верхней носовой раковине. Набухание слизистой оболочки носа (например, при насморке) снижает чувствительность анализатора.
Корковый отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в обонятельном мозгу, крючке и в области извилины морского коня.
Вкусовая сенсорная система. На кончике, боковых поверхностях и корне языка, а также на задней стенке глотки и поверхности мягкого нёба находятся рецепторы вкусовой сенсорной системы. Одни
3—113
65
из них реагируют на сладкое, другие — на горькое, третьи — на кислое, четвертые — на соленое.
Рецепторы вкусового анализатора связаны с чувствительными волокнами язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Корковый центр вкусовой сенсорной системы расположен в области извилины морского коня.
Вкусовые ощущения, получаемые от пищи, обусловлены одновременным раздражением рецепторов не только вкусовой, но и других сенсорных систем: тактильной, температурной и обонятельной.
§ 7. Роль различных сенсорных систем при занятиях физическими упражнениями
Как и при любой деятельности, значение функций большинства сенсорных систем в процессе занятий физическими упражнениями весьма велико. Выполнение многих упражнений невозможно при значительном расстройстве двигательной и висцеральной сенсорных систем и резко затруднено при выключении функций зрительного, слухового, вестибулярного и тактильного анализаторов.
При выполнении физических упражнений всегда одновременно функционирует несколько сенсорных систем. В результате между ними по механизму условного рефлекса складываются определенные взаимоотношения, имеющие специфический характер при каждой новой комбинации комплекса раздражителей. Субъективно это воспринимается в виде особых ощущений, имеющих специализированный характер. Так, у спортсменов формируются ощущения, образно называемые «чувством снега» (у лыжников), «чувством воды» (у пловцов), «чувством льда» (у конькобежцев) и т. д. (А. Н. Крестовников). Эти ощущения позволяют спортсменам лучше координировать двигательную деятельность с учетом условий внешней среды.
В результате систематической физической тренировки функции многих анализаторов улучшаются. Это выражается, например, в снижении порогов проприоцептивной чувствительности. Так, у тяжелоатлетов и боксеров наблюдается высокая чувствительность двигательного анализатора при движениях в локтевом и плечевом суставах, у лыжников, прыгунов и слаломистов — при движениях в голеностопных суставах. Совершенствование функций зрительного аппарата (увеличение поля зрения, улучшение баланса глазных мышц и глубинного зрения) отмечается у представителей спортивных игр. Функции вестибулярной сенсорной системы, в частности связанные с устойчивостью к укачиванию, улучшаются в результате тренировки в гимнастических упражнениях, плавании и др.
В некоторых случаях происходит и снижение чувствительности. Например, у боксеров понижается болевая и тактильная чувствительность в тех областях тела, которые часто подвергаются ударам.
Данные о состоянии анализаторов используются для характеристики уровня тренированности спортсменов, определения степени утомления и т. д.
66
Глава III
ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО АППАРАТА
§ 1. Строение нервно-мышечного аппарата
Сокращение скелетных мышц возникает в ответ на нервные
импульсы, идущие от специальных нервных клеток — мотонейронов. Мышцы и иннервирующие их мотонейроны составляют нервно-мы-
шечный аппарат человека.
Связь мотонейронов с мышцами осуществляется через ак-<оны. Это длинные отростки, которые отходят от тел мотонейронов и в составе периферических нервов достигают мышцы. Внутри нее каждый аксон многократно ветвится, образуя концевые веточки. Каждая веточка оканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс, или концевую пластинку. Следовательно, один мотонейрон иннервирует столько мышечных волокон, сколько концевых веточек имеет его аксон. Мотонейрон, его аксон и мышечные волокна, иннервируемые этим аксоном, составляют двигательную единицу (рис. 30, Д). Она представляет собой основной функционально-структурный элемент нервно-мышечного аппарата. Таким образом, нервно-мышечный аппарат можно рассматривать как совокупность двигательных единиц.
По своему строению, как и ио функциональным особенностям, двигательные единицы неодинаковы. Они отличаются друг от друга размерами тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы.
Так, малая двигательная единица включает относитель-
Рис. 30. Двигательная единица (А) и нервно-мышечный синапс (Ь):
А — двигательная единица: / — тело мотонейрона; 2 — ядро; 3 — дендриты; 4 — аксон; 5 — миелиновые оболочки аксона; б — концевые веточки аксона; 7 — нервно-мышечные синапсы (показанные крупно на Б).
Б — нервно-мышечный синапс: I — концевая веточка аксона, II — мышечное волокно. 1 — пресинаптнческая мембрана, покрывающая концевую веточку в зоне нервно-мышечного синапса; 2 — пузырьки, содержащие ацетилхолин; 3 — митохондрии; 4 — синаптическая щель; 5 — постсннаптнческая мембрана, покрывающая мышечное волокно в зоне нервно-мышечного синапса; 6 — ядро мышечной клетки; 7 — миофибрилла
3'
67
Рис. 31. Схематическое изображение мышцы. Мышца (а) состоит из мышечных волокон (б), каждое из них — из миофибрнлл (в). Миофиб-рнлла (г) составлена из толстых и тонких мно-филаментов (д).
На рисунке показан один саркомер, ограниченный с двух сторон Z-линиями. / — изотропный диск, А — анизотропный диск, Н — участок с меньшей анизотропностью. Поперечный срез миофибриллы (е) дает представление о гексагональном распределении толстых и тонких миофиламентов.
но маленький мотонейрон стойким аксоном, который имеет небольшое число концевых веточек и соответственно иннервирует небольшое число мышечных волокон (самая малая— до нескольких десятков). Малые двигательные единицы входят в состав всех мелких мышц лицевой мускулатуры, пальцев рук и ног, кистей и частично в состав больших мышц туловища и конечностей. Большая двигательная единица включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и соответственно иннервирует большое число (до нескольких тысяч) мышечных волокон. Таким образом, чем крупнее тело мотонейрона, тем толще его аксон и тем больше мышечных волокон иннервируется этим мотонейроном. Большие двигательные единицы входят преимущественно в состав больших мышц туловища и конечностей. Следовательно, каждая мышца составлена из самых разных по размеру двигательных единиц — от малых до больших. Вместе с тем самая малая двигательная единица той или иной мышцы может быть значительно больше, чем самая большая двигательная единица другой мышцы (например, малая двигательная единица мышцы туловища превосходит по размеру большую двигательную единицу мышцы, осуществляющей движение глаза).
Скелетная мышца (рис. 31) состоит из группы мышечных пучков. Каждый из них состоит из тысяч мышечных волокон.
68
У человека количество этих волокон в мышце устанавливается через 4—5 месяцев после рождения и затем практически не изменяется. При рождении толщина (диаметр) их составляет примерно '/ь толщины волокон у взрослых людей. Диаметр мышечных волокон может значительно изменяться под воздействием тренировки (см. ниже).
Мышечное волокно представляет собой клетку цилиндрической формы. В мышце с параллельным ходом волокон они обычно крепятся к обоим сухожилиям, но в очень длинных мышцах (например, портняжной) большое число волокон короче всей мышцы. Такие
мышечные волокна крепятся одним концом к сухожилию, а другим — к соединительнотканным перемычкам внутри мышцы. Мышечное волокно покрыто тонкой эластичной мембраной—сарколеммой. Ее структура подобна структуре мембран других клеток, в частности нервных. Мембрана мышечных клеток играет важную роль в возникновении и проведении возбуждения.
Внутреннее содержимое мышеч
Рис. 32. Схема основных элементов саркоплазматического ретикулума (продольный разрез мышечного волокна):
1 — поверхностная мембрана мышечного волокна; 2 — поперечная трубочка; 3 — продольная трубочка саркоплазматического ретикулума;
4 — концевое утолщение продольной трубочки (цистерна), 5 — саркоплазма; 6 — миофиламент. Остальные обозначения пояснены на рнс. 31.
ного волокна называется саркоплазмой. Она состоит из двух частей. Первая — саркоплазматический матрикс — представляет собой жидкость, в которую погружены сократительные элементы мышечного волокна — миофибриллы (см. рис. 31). В этой жидкости находятся растворимые белки (например, миоглобин), гранулы гликогена, капельки жира, фосфатсодержащие вещества
и другие малые молекулы и ионы. Вторая часть саркоплазмы — саркоплазматический ретикулум (рис. 32). Так обозначается систе-
ма сложно связанных между собой элементов в виде вытянутых мешочков и продольных трубочек, расположенных между миофибриллами параллельно им. Мышечное волокно внутри пересекают поперечные трубочки. Выстилающие их мембраны по своей структуре сходны с сарколеммой. Поперечные трубочки соединяются с
поверхностной мембраной мышечного волокна, связывая его внутренние части с межклеточным пространством. Продольные трубочки примыкают к поперечным, образуя так называемые цистерны в зоне контактов. Эти цистерны отделены от поперечных трубочек очень узкой щелью. На продольном разрезе волокна видна харак-
терная структура — триада, включающая поперечную трубочку с прилегающими к ней с двух сторон цистернами. Ретикулярные триады фиксированы так, что их центр находится вблизи границы Till /-дисков (см. ниже). Саркоплазматический ретикулум играет
69
важную роль в передаче возбуждения от поверхностной мембраны волокна вглубь к миофибриллам и в акте сокращения. Через саркоплазматический ретикулум и поперечные трубочки может также происходить выделение продуктов обмена (в частности, молочной кислоты) из мышечной клетки в межклеточное пространство и далее в кровь.
В мышечном волокне содержится до 1000 и более миофибрилл (см. рис. 31, в). Каждая из них имеет диаметр 1—3 мк и состоит из параллельно лежащих нитей двух типов — толстых и тонких миофиламентов. Толстые нити состоят из миозина, а тонкие из актина, представляющих два основных типа сократительных белков. На всем протяжении миофибриллы расположение толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов строго упорядочено — группа параллельных толстых миофиламентов образует так называемый темный A-диск, который чередуется со светлым /-диском, образованным группой тонких актиновых миофиламентов. Светлые /-диски делятся пополам поперечной Z-линией, с обеих сторон которой крепятся тонкие актиновые миофиламенты. Участок между двумя соседними Z-линиями называется саркомером. Он представляет собой основную повторяющуюся структуру мышцы. В центральной области А-диска — Н-зоне тонкие и толстые миофиламенты не перекрывают друг друга. Если поперечное сечение проходит через Н-зону, то на срезе видны только толстые миофиламенты, которые располагаются в правильной гексагональной (шестиугольной) форме. На поперечном срезе A-диска вне центральной области каждый толстый миофиламент окружен шестью тонкими нитями, а каждый тонкий миофиламент — тремя толстыми. На поперечном срезе /-диска видны только тонкие миофиламенты.
Толстый миофиламент образован удлиненными молекулами миозина, длинные «хвосты» которых уложены в нить, а «головы» образуют поперечные отростки, подходящие к тонким миофиламентам. «Голова» миозиновой молекулы состоит из тяжелого меромиозина, который обладает ферментативной АТФ-азной активностью (катализирует гидролиз АТФ с образованием АДФ и фосфора). Средняя часть толстого миофиламента не имеет поперечных отростков. В двух половинах толстого миофиламента «головы» молекул миозина имеют противоположное друг другу направление (см. рис. 31, д). Тонкий миофиламент представляет собой две скрученные, обвитые одна вокруг другой в виде двойной спирали актиновые нити. Тонкие миофиламенты по одну сторону Z-линии ориентированы в одном направлении, по другую сторону — в противоположном. Благодаря такому расположению актиновых и миозиновых молекул в двух половинах A-диска актиновые филаменты движутся с двух сторон саркомера в направлении друг к другу, т. е к середине саркомера.
Нервно-мышечный синапс (см. рис. 30, Б), с помощью которого мотонейрон связан с мышечным волокном, имеет две основные части — нервную (пресинаптическую) и мышечную (постсинаптическую). Пресинаптическая часть представлена концевой веточкой
70
аксона, погруженной в углубление на поверхности мышечного волокна. Поверхностная мембрана концевой веточки носит название пресинаптическая мембрана. Нервное окончание содержит более миллиона пузырьков ацетилхолина (АХ)—медиатора нервно-мышечного синапса. Мембрана, покрывающая мышечное волокно в области нервно-мышечного синапса, носит название постсинаптическая мембрана (или концевая пластинка). Она образует многочисленные складки, уходящие в глубь волокна, благодаря чему увеличивается ее поверхность. Постсинаптическая мембрана имеет так называемые холинорецепторные участки и содержит фермент аце-тилхолинэстеразу (АХЭ). Пре- и постсинаптические мембраны разделены узкой синаптической щелью, открывающейся во внеклеточное пространство.
§ 2. Нервно-мышечная передача
Проведение возбуждения с нервного волокна на мышечное можно представить схематически следующим образом:
1) при достижении нервным импульсом концевой веточки аксона из нее выделяется некоторое количество АХ;
2) выделившийся АХ диффундирует через малое пространство между нервным окончанием и концевой пластинкой (синаптическую щель) и вступает в реакцию с имеющимися на постсинаптической мембране мышечного волокна холинорецепторами;
3) при образовании комплекса «АХ-рецептор» увеличивается ионная проницаемость мембраны концевой пластинки, что приводит к возникновению локального электрического потенциала — потенциала концевой пластинки (ПКП);
4) ПКП. достигнув пороговой величины, электрически возбуждает соседнюю (внесинаптическую) мембрану мышечного волокна. Поэтому вначале потенциал действия мышечного волокна возникает вблизи синапса, а затем распространяется по всем направлениям от концевой пластинки, охватывая возбуждением все мышечное волокно;
5) комплекс «АХ-рецептор» быстро разрушается специальным ферментом — АХЭ, которая, как уже отмечалось, в большой концентрации содержится в области мембраны концевой пластинки. Разрушение комплекса сопровождается восстановлением исходной проницаемости постсинаптической мембраны и затуханием ПКП.
Даже в том случае, когда к нервно-мышечному синапсу не поступают нервные импульсы, он находится в состоянии непрерывной активности. Это проявляется в том, что на постсинаптической мембране постоянно образуются небольшие локальные электрические потенциалы — миниатюрные ПКП. Эти потенциалы возникают в результате действия небольших порций (или квантов) АХ, которые постоянно выделяются из нервного окончания. Согласно расчетам, квант содержит постоянное число молекул АХ (около 10 000). Выделение кванта АХ в синаптическую щель происходит благодаря опорожнению одного синаптического пузырька в концевой веточке
71
аксона. Пузырьки, содержащие АХ, находятся внутри концевой веточки в состоянии броуновского движения. Тот или иной пузырек, оказавшись вблизи мембраны нервного окончания, подпадает под действие сил, притягивающих его и разрушающих оболочку, и содержимое пузырька переходит в синаптическую щель. В покое частота освобождения квантов АХ варьирует в широких пределах, но относительно невелика.
С приходом нервного импульса происходит кратковременная деполяризация мембраны нервного окончания. Это сопровождается резким увеличением частоты выделения квантов АХ, что вызывает большой суммированный ПКП. В механизме выделения АХ важная роль принадлежит ионам кальция. При деполяризации пресинапти-ческой мембраны ее проницаемость для этих ионов увеличивается и они входят внутрь нервного окончания. Здесь кальций способствует освобождению АХ, после чего этот медиатор выделяется в синаптическую щель.
Для проведения возбуждения через синапс необходимо около 0,5 мсек. Это время называется синаптической задержкой. Оно складывается из: а) времени, необходимого для освобождения АХ из нервного окончания, б) времени диффузии АХ от пресинапти-ческой мембраны к постсинаптической и в) времени, требующегося для взаимодействия АХ с рецепторами концевой пластинки.
Проведение одиночного импульса сопровождается расходом лишь незначительной части АХ, содержащегося в концевой веточке аксона. Запасов АХ в нервном окончании достаточно для проведения около 10 тыс. импульсов. Кроме того, запасы АХ непрерывно восполняются путем синтеза этого вещества из глюкозы и холина, происходящего под влиянием холинацетилазы. Синтез АХ осуществляется в самом нервном окончании. Количество образующегося АХ возрастает с учащением импульсации мотонейрона. Как уже указывалось, в синаптической щели АХ подвергается гидролизу под действием АХЭ. В результате образуются уксусная кислота и холин. Последний переходит затем обратно в нервное окончание, где используется для синтеза АХ.
После выделения АХ в синаптическую щель он присоединяется к холинорецептору, в связи с чем увеличивается проницаемость постсинаптической мембраны мышечного волокна для ионов натрия и калия. Это приводит к возникновению ПКП. Достигнув критического, порогового, уровня (около 30 мв), ПКП вызывает генерацию распространяющегося потенциала действия мышечного волокна. Механизм генерации этого потенциала аналогичен тому, который наблюдается при проведении возбуждения по нервному волокну. Потенциал действия возникает в той зоне мышечного волокна, которая граничит с постсинаптической мембраной. По мере развития ПКП возникает разность потенциалов между деполяризованной постсинаптической мембраной и недеполяризованной мембраной, окружающей синапс, и появляются местные электрические токи. Эти токи входят в волокно через постсинаптическую мембрану и выходят через мембрану прилежащих внесинаптических участков.
72
Когда токи достигают пороговой величины, они возбуждают мембрану этих участков. Возникает мышечный потенциал действия, который затем последовательно распространяется по поверхности мышечного волокна. Скорость проведения по мембране мышечного волокна ниже, чем в нервных волокнах, — около 5 м/сек.
Потенциал действия распространяется не только по поверхностной мембране мышечного волокна, но и по мембранам, выстилающим поперечные трубочки саркоплазматического ретикулума. Такой процесс является составной частью механизма, с помощью которого осуществляется связь между возбуждением и сокращением мышечного волокна. Этот механизм носит разные названия: связь «возбуждение — сокращение», электромеханическая связь (ЭМС) или мембранно-фибриллярная связь. Распространение волны деполяризации по поперечным трубочкам вызывает деполяризацию мембран цистерн продольных трубочек саркоплазматического ретикулума. Эта деполяризация сопровождается выходом ионов кальция в межфибриллярное пространство, что запускает процесс сокращения мышечного волокна.
Механизм стимулирующего действия ионов кальция на сократительный аппарат мышцы еще неизвестен. Есть основания предполагать, что эти ионы необходимы для возникновения механического взаимодействия между актиновыми и миозиновыми нитями (см. ниже). Кроме того, ионы кальция стимулируют АТФ-азную активность миозина, способствуя тем самым освобождению энергии, необходимой для сокращения. Повышенная концентрация ионов кальция в межфибриллярном пространстве сохраняется всего несколько миллисекунд, а затем они «перекачиваются» обратно в цистерны с помощью специального кальциевого насоса. Для этой работы, которая совершается против диффузионного градиента, нужна затрата определенной энергии. Ее источником является расщепление АТФ. Подсчитано, что на возврат двух ионов кальция из межфибриллярного пространства в полость цистерн расходуется одна молекула АТФ. Снижение концентрации ионов кальция в межфибриллярном пространстве приводит к расслаблению мышечного волокна. Таким образом, в саркоплазматическом ретикулуме ионы кальция играют роль своеобразного медиатора в процессе преобразования возбуждения в сокращение.
§ 3. Механизм и энергетика мышечного сокращения
Изменение механического состояния миофибриллярного сократительного аппарата мышечных волокон в результате действия нервных импульсов называется сокращением. Внешне сокращение проявляется в изменении или напряжения, или длины мышцы, или того и другого. При этом потенциальная химическая энергия превращается в механическую и может совершаться механическая работа. Период химико-механических изменений в сократительном аппарате, в течение которого возникает механическая тяга, определяющая акт сокращения, носит название период активного состояния.
73
По теории скольжения, в основе сокращения лежит механическое взаимодействие между миозиновыми и актиновыми миофиламентами благодаря образованию между ними в период активности поперечных мостиков. При этом косо расположенные поперечные мостики осуществляют тягу, благодаря которой происходит «втягивание» тонких актиновых миофиламентов в промежутки между толстыми миозиновыми миофиламентами. В образовании поперечных мостиков между толстыми и тонкими миофиламентами участвует АТФ. Согласно одной из моделей сокращения, при расслабленном состоянии мышцы АТФ прикреплена только с одной стороны мостика — на «голове» миозиновой молекулы. Здесь АТФ находится вблизи АТФ-азы, что предотвращает соединение актина с миозином. В результате толстые и тонкие миофиламенты могут свободно скользить друг относительно друга при пассивном растяжении или укорочении мышцы. С выделением ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума они присоединяются с одной стороны к АТФ на «голове» миозина, а с другой стороны — к специальным местам на тонком актиновом миофиламенте, образуя поперечные мостики между актиновыми и миозиновыми миофиламентами. Продвижение тонких миофиламентов относительно толстых сопровождается приближением поперечных мостиков к зоне расположения АТФ-азы, что вызывает гидролиз АТФ и соответственно разрушение мостиков. Далее АТФ восстанавливается, и в следующем цикле формируются новые поперечные мостики, вследствие чего образуется связь толстых миофиламентов со следующими участками тонких миофиламентов. Этот процесс происходит повторно и во многих участках миофиламентов. В результате сокращение носит непрерывный и плавный характер.
Если укорочения мышцы не происходит (см. ниже), усилие может создаваться за счет повторного взаимодействия толстых и тонких миофиламентов на одних и тех же фиксированных участках. В этом случае никакой внешней работы не совершается, а энергия расходуется на поддержание напряжения мышцы. Напряжение, развиваемое сократительными элементами в миофибриллах, передается сарколемме и через нее — сухожилию мышцы.
Непосредственным источником энергии для мышечного сокращения является расщепление высокоэнергетического вещества АТФ. В мышце происходит также промежуточная реакция, вовлекающая второе высокоэнергетическое вещество — креатинфосфат (КФ). Оно не может действовать как непосредственный источник энергии, поскольку его расщепление не оказывает влияния на сократительные белки мышцы. КФ обеспечивает энергией ресинтез АТФ. В свою очередь, энергия для ресинтеза КФ обеспечивается окислением. Суммируем эти реакции:
1) АТФ -> АДФ + Р + энергия для сокращения
2) КФ + АДФ -> К + АТФ
3) К + Р + энергия от окисления -> КФ
74
Таким образом, освобождение энергии, которое обеспечивает сокращение мышцы, не требует наличия кислорода (т. е. является анаэробной реакцией). Это отчасти объясняет способность мышцы сокращаться в условиям неадекватного снабжения кислородом, как это имеет место в начальной стадии работы и во время тяжелой работы. Наличное содержание АТФ в мышце достаточно для интенсивной работу в течение лишь нескольких десятых долей секунды. Поэтому мышца должна обладать анаэробным механизмом для быстрой регенерации АТФ, что и обеспечивается расщеплением КФ-Однако содержание КФ также ограничено, и его полное расщепление может ресинтезировать АТФ в количестве, достаточном лишь для интенсивной активности в течение всего нескольких секунд. Значит, для восстановления КФ и, следовательно, восстановления АТФ во время напряженной мышечной работы необходимо участие других анаэробных механизмов. Таким механизмом является расщепление гликогена до молочной кислоты. Этот процесс может происходить в анаэробных условиях до тех пор, пока мышечная активность не заканчивается из-за истощения мышечного гликогена или повышения кислотности (в результате накопления молочной кислоты). Это очень расточительный процесс, так как превращение гликогена в молочную кислоту, позволяя мышце сокращаться, несмотря на недостаточное снабжение кислородом, освобождает значительно меньше энергии, чем ее полное окисление до СОг и Н2О.
§ 4. Формы мышечного сокращения
В результате сокращения в мышечных волокнах возникает напряжение. Эта способность развивать напряжение является основным свойством мышцы. Даже при спокойной ходьбе трехглавая мышца голени может развивать напряжение, которое почти в 4 раза больше веса идущего человека, а при беге икроножная мышца может развить напряжение, в 6 раз превышающее вес тела. Если бы все мышцы, содержащие примерно около 300 млн. волокон, возбуждались одновременно и максимально и осуществляли тягу в одном направлении, они смогли бы развить силу, по крайней мере, в 25 тонн.
Напряжение, развиваемое мышцами при сокращении, реализуется по-разному. Если внешняя нагрузка меньше, чем напряжение сокращающейся мышцы, то мышца укорачивается и вызывает движение. Это концентрический тип сокращения (рис. 33, внизу). Поскольку в экспериментальных условиях при электрическом раздражении укорочение мышцы происходит при постоянном напряжении, равном внешней нагрузке (см. рис. 33, Б). Этот тип сокращения называют также изотоническим (равное напряжение). Другое название концентрического сокращения — миометрическое. Если внешняя нагрузка больше, чем напряжение, развиваемое мышцей во время сокращения, то такая мышца растягивается (удлиняется) при сокращении. Это эксцентрический, или плиометрический, тип сокращения.
75
Концентрический и эксцентрический типы сокращения, т. е. сокращения, при которых мышца изменяет свою длину, относятся к динамической форме сокращения.
Сокращение мышцы, при котором она развивает напряжение, но не изменяет своей длины, называется изометрическим (равная дли-
А
Рис. 33. Схемы, поясняющие механику изометрического и изотонического сокращений.
Вверху: А — механическая модель мышечного волокна, включающего сократительный компонент (СК) и пассивные упругие компоненты — последовательный упругий компонент (ПОУК) н параллельный упругий компонент (ПУК); Ь — схематическое изображение модели изометрического сокращения, (l •— общая длина мышцы, F' — напряжение покоя, F" — напряжение при сокращении);/? — график изменения напряжения во время изометрического сокращения.
Внизу: А — схематическое изображение модели изотонического сокращения, Б — график изменения напряжения, В — длины мышцы при изотоническом сокращении. Видно, что в начале изотонического сокращения увеличивается «внутреннее напряжение»; когда оно достигает максимального значения, начинается укорочение мышцы. Во время укорочения напряжение (/•') остается неизменным и равным внешней нагрузке (Р)
на). Это статическая форма сокращения (см. рис. 33, наверху). Она возникает в двух случаях: либо когда внешняя нагрузка равна напряжению, развиваемому мышцей яри сокращении, либо когда внешняя нагрузка превышает напряжение мышцы, но отсутствуют
76
условия для растяжения мышцы под влиянием этой внешней нагрузки.
При динамических формах сокращения производится внешняя работа — при концентрическом сокращении положительная, при эксцентрическом отрицательная. Величина работы в обоих случаях может быть определена как произведение внешней нагрузки (поднятого веса) на пройденное расстояние. При изометрическом сокращении «расстояние» равно нулю, и, согласно физическому закону, в этом случае мышца не производит никакой работы. Однако с физиологической точки зрения ясно, что изометрическое сокращение требует энергии и может быть очень утомительным. В этом случае «работа» может быть определена как произведение напряжения мышцы на время ее сокращения (т. е. эквивалентно импульсу силы в физике).
Активация мышечных волокон (их сокращение) всегда связана с увеличенной продукцией тепла. Часть этой теплопродукции предшествует подъему напряжения во время изометрического сокращения или укорочению мышцы при ее изотоническом сокращении. Это так называемое тепло активации. Во время изотонического сокращения тепло также продуцируется, причем пропорционально степени укорочения, которому подвергается мышца (тепло укорочения). Некоторое количество тепла освобождается при расслаблении мышцы. Начальная продукция тепла, связанная с сокращением мышцы, не зависит от снабжения ее кислородом. После прекращения механических явлений в условиях адекватного снабжения мышцы кислородом имеет место теплопродукция, примерно равная начальному теплообразованию (тепло восстановления, или задержанное тепло). Во время изометрического сокращения в тепло превращается вся выделяемая мышцей энергия, а при динамическом сокращении — не менее 75%• В табл. 1 приведены основные характеристики различных форм и типов сокращений.
Таблица 1
Формы и типы мышечного сокращения
Форма сокращения Тип сокращения Функция Внешняя нагрузка на мышцу Внешняя работа мышцы
Динамическая Концентрический, или миометри-ческнй (изотонический) Ускорение Меньше, чем напряжение мышцы Позитивная
Эксцентри чески й, или плиометри-ческнй Замедление Больше, чем напряжение мышцы Негативная
Статическая Изометрический Фиксация Такая же, как напряжение мышцы Равна нулю
77
В реальных условиях деятельности мышц практически не встречается чисто изометрическое или чисто изотоническое сокращение. В частности, при осуществлении движений внешняя нагрузка на сокращающиеся мышцы изменяется хотя бы уж потому, что изменяются механические условия их действия (плечи действия сил и угол их приложения). Следовательно, такое сокращение мышц уже не является чисто изотоническим, т. е. с равной нагрузкой. Чисто изометрическое сокращение мышцы также вряд ли может быть, так как благодаря наличию упругих образований, через которые передается ее напряжение, возможно некоторое их растяжение, а следовательно, укорочение мышцы. Даже в экспериментальных условиях, когда сухожилия мышцы фиксированы, напряжение собственных сократительных элементов передается упругим (растяжимым) пассивным элементам мышцы, вызывая некоторое их растяжение, в результате чего происходит укорочение собственно сократительных ее компонентов. Смешанную форму сокращения, при которой изменяется и длина и напряжение мышцы, называют ауксотонической.
§ 5. Режимы сокращения
В ответ на импульс, приходящий к мышечным волокнам от мотонейрона (а в условиях опыта — в ответ на однократное электрическое раздражение мышцы или ее нерва), возникает быстрая сократительная реакция этих волокон. Такой процесс называется одиночным сокращением (рис. 34, Л). Сущность этого процесса заключается в активации сократительных элементов, вызывающей подъем напряжения в них и последующее укорочение. При изометрическом сокращении сократительные элементы мышечных волокон укорачиваются за счет растяжения последовательных упругих элементов мышцы и сухожилия, передавая напряжение на регистрирующее устройство, а в условиях обычной деятельности мышцы — на костные рычаги. При изотоническом сокращении активация сократительных элементов приводит к подъему внутреннего напряжения, что вызывает укорочение мышцы. Таким образом, кривые изометрического или изотонического одиночного сокращения служат внешним проявлением активации сократительного аппарата.
В кривой одиночного сокращения можно выделить две фазы (см. рис. 34, Л) —фазу подъема напряжения и фазу расслабления (при изометрическом сокращении) или фазу укорочения и фазу удлинения (при изотоническом сокращении). Длительность фазы напряжения (укорочения) примерно вдвое короче, чем длительность фазы расслабления (удлинения). Длительности этих фаз различны у разных мышечных волокон.
Обычно по длительности фазы напряжения при изометрическом сокращении судят о скорости сокращения мышечных волокон: чем короче фаза напряжения, тем выше скорость сокращения. У наиболее быстросокрашающихся волокон глазных мышц время одиночного сокращения (точнее, фазы подъема напряжения) состав
78
ляет около 7,5 мсек., у наиболее медленных мышечных волокон, например волокон камбаловидной мышцы,— до 150 мсек. Время расслабления хорошо коррелирует с временем напряжения: чем короче фаза напряжения, тем короче и фаза расслабления.
Внешняя кривая одиночного сокращения отличается по форме и времени развития от «внутреннего» сократительного процесса.
Механограмма
Потенциалы действия
25имп/сек ^^пЛек
Режим одиночных сокращений
4- W-H ншншшжн ми
Тетанические сокращения
Суммарный эффект
Рис. 34. Режимы сокращений двигательной единицы (Л) и суммация эффектов сокращения четырех двигательных единиц (Б)
Потенциал действия мышечного волокна развивается почти полностью еще до начала сокращения. Через 1—2 мсек, после начала потенциала действия возникает состояние активности в сократительном аппарате. Эта временная задержка необходима для деполяризации поперечных трубочек саркоплазматического ретикулума, освобождения ионов кальция и их продвижения к нитям миозина и актина, взаимодействия этих ионов с активными участками (поперечными мостиками). Однако и после развития активного состояния напряжение мышечных волокон повышается не сразу. Вначале сократительные элементы вызывают растяжение расположен
79
ных последовательно с ними упругих компонентов — пассивных несократи4ёльных элементов Мышцы. В результате напряжение целой мышцы (сухожилия) повышается позднее и медленнее, чем напряжение в ее контрактильных элементах.
Активное состояние возбужденных мышечных волокон длится всего несколько миллисекунд. При этом чем короче длительность активного состояния, тем меньше длительность одиночного сокращения. Иначе говоря, более быстро сокращающиеся мышечные волокна имеют более короткий период активного состояния. Таким образом, сократительные элементы начинают расслабляться еще до того, как напряжение в сухожилии мышцы достигает максимума. В результате в процессе одиночного сокращения мышечные волокна не успевают проявить свое максимально возможное напряжение. Поэтому напряжение при одиночном сокращении обычно в несколько раз меньше, чем максимально возможное напряжение данных мышечных волокон.
В естественных условиях мышечной деятельности мотонейроны посылают не одиночные импульсы, а серию их. Частота их (или обратная величина — интервалы между импульсами) в разных условиях может быть различной. В зависимости от частоты импуль-сации мотонейрона мышечные волокна двигательной единицы могут работать в двух режимах — режиме одиночных сокращений и режиме тетанического сокращения (см. рис. 34, А).
Режим одиночных сокращений. Мышечные волокна работают в таком режиме при относительно низкой частоте импульсации их мотонейронов. В этих случаях интервалы между соседними импульсами мотонейрона равны или больше длительности одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Следовательно, еще до прихода следующего импульса от мотонейрона мышечные волокна успевают полностью расслабиться. Поэтому каждое новое сокращение возникает после полного их расслабления. Это обусловливает характерную черту режима одиночных сокращений — практическую неутомляемость мышечных волокон, т. е. способность работать в таком режиме очень длительно. Вместе с тем, работая в таком режиме, мышечные волокна развивают относительно небольшое напряжение, не успевая из-за малой длительности активного состояния проявить свои максимальные силовые возможности.
Частота импульсации мотонейронов, при которой их мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений, неодинакова у разных двигательных единиц. Например, для медленной двигательной единицы, мышечные волокна которой имеют длительность одиночного сокращения 100 мсек., режим одиночных сокращений наблюдается при частоте импульсации мотонейрона, не превышающей 10 имп/сек. Для быстрой двигательной единицы, мышечные волокна которой имеют длительность одиночного сокращения, например, 20 мсек. (0,02 сек.), режим одиночных сокращений обеспечивается частотой импульсации мотонейрона менее 50 имп/сек. Таким образом, чем медленнее двигательная единица, тем реже «о
частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна работают в режиме одиночных сокращений.
Режим тетанического сокращения, (см. рис. 34, А). Такой режим работы мышечных волокон возникает при относительно высокой частоте импульсации мотонейронов. В этих случаях интервалы между соседними импульсами мотонейрона короче, чем длительность одиночного сокращения иннервируемых им мышечных волокон. Если второй импульс от мотонейрона приходит до того, как закончился первый цикл сокращения, то второй цикл накладывается на предыдущий и суммарный ответ мышечных волокон становится больше, чем при одиночном сокращении. Это превышение в силе изометрического напряжения (или в величине укорочения при изотоническом сокращении) зависит от интервалов между импульсами, иначе говоря, от частоты импульсации мотонейрона.
Если к мышечным волокнам приходит серия импульсов с большой частотой, то сокращение, вызванное вторым импульсом, накладывается на первое сокращение, на второе сокращение накладывается механический ответ на третий импульс и т. д., т. е. происходит суперпозиция (наложение отдельных ответов друг на друга). При этом ответ (прибавка к напряжению или укорочению) на каждый последующий импульс меньше, чем на предыдущий. После нескольких первых импульсов последующие ничего не добавляют к достигнутому напряжению (укорочению), но поддерживают это напряжение (или укорочение при изотоническом сокращении). Такой режим сокращения мышечных волокон называется полным или гладким тетанусом
Он возникает тогда, когда все сократительные элементы максимально активированы (благодаря суммации активных состояний), а эластические элементы достигают фиксированной длины. Частота импульсации мотонейрона, при которой его мышечные волокна развивают полный тетанус, называется частотой слияния или частотой полного, гладкого, тетануса. Повышение частоты сверх той, при которой достигается полный тетанус, увеличивает напряжение мышечных волокон очень мало. Поэтому иногда частоту импульсации мотонейрона для полного тетануса называют максимальной.
Если увеличение частоты импульсации мотонейронов сверх максимальной (при которой возникает полный тетанус) почти не вызывает изменения в максимальном напряжении мышечных волокон, то для повышения скорости нарастания их напряжения («градиента силы») это увеличение играет важную роль.
Напряжение, развиваемое мышечными волокнами при полном тетанусе, обычно в 2—4 раза больше, чем при одиночном сокращении. Отношение максимального напряжения, достигаемого мышечными волокнами при одиночном сокращении, к напряжению при полном тетанусе называется тетаническим индексом. Обычно быстрые двигательные единицы имеют более низкий тетанический индекс, чем медленные двигательные единицы. Это связано, по-видимому, с более коротким периодом активного состояния у быстрых мышечных волокон по сравнению с длительностью активного состоя
4—113
81
ния у медленных мышечных волокон. Поэтому первые успевают развить во время одиночного цикла сокращения лишь слабое напряжение.
Если частота импульсации мотонейронов выше частоты, характерной для режима одиночных сокращений, но ниже частоты полного тетануса, то происходит суперпозиция соседних циклов сокращения. Однако их полного механического слияния (как при полном тетанусе) в этом случае не возникает, а наблюдается волнообразный ответ мышцы, обозначаемый как неполный, или зубчатый, тетанус (см. рис. 34). При неполном тетанусе величина напряжения (укорочения) меньше, чем при полном тетанусе и, кроме того, она колеблется на протяжении всего сокращения.
Режим тетанического сокращения мышечных волокон в отличие от режима одиночных сокращений утомителен и не может поддерживаться длительное время. Это объясняется тем, что из-за укорочения (или полного отсутствия при полном тетанусе) фазы расслабления мышечные волокна не успевают восстановить энергетический потенциал, израсходованный в фазы напряжения (укорочения). В результате сокращение мышечных волокон при тетаническом режиме происходит в «долг». Особенно утомителен режим полного тетануса, который может поддерживаться считанные секунды или даже доли секунды.
Частота импульсации мотонейронов, при которой возникает режим тетанического сокращения, выше для быстрых мышечных волокон с их относительно коротким периодом одиночного сокращения и ниже для медленных мышечных волокон с их более длительным периодом одиночного сокращения. Так, полный тетанус внутренней прямой мышцы глаза возникает при частоте импульсации мотонейронов около 350 имп/сек, а для медленных двигательных единиц камбаловидной мышцы для этого достаточна частота 30 имп/сек.
§ 6. Регуляция напряжения мышцы
Управление движениями и сохранение определенного положения тела и его звеньев в поле тяжести Земли связано с сокращением мышц. Помимо выбора нужных мышц и моментов их включения центральная нервная система при управлении движениями и сохранении позы должна регулировать степень напряжения (укорочения этих мышц). Для решения последней задачи она использует три механизма: 1) регуляцию числа активных двигательных единиц (мотонейронов) данной мышцы, 2) выбор режима их работы, 3) определение характера временной связи активности двигательных единиц. Рассмотрим последовательно эти механизмы.
1. Число активных двигательных единиц. Активная двигательная единица — это такая единица, мотонейроны которой посылают импульсы, а соответствующие мышечные волокна отвечают на них сокращением. Чем больше активных двигательных единиц у данной мышцы, тем большее напряжение она развивает.
82
Число активных двигательных единиц определяется интенсивностью возбуждающих влияний, которым подвергаются мотонейроны данной мышцы со стороны нейронов более высоких моторных уровней (моторной коры, подкорковых моторных центров), промежуточных нейронов спинного мозга и рецепторов. Если для выполнения двигательной задачи мышца должна развить небольшое напряжение, то ее мотонейроны подвергаются относительно слабым возбуждающим влияниям. Поскольку любая мышца иннервируется мотонейронами, имеющими неодинаковые размеры (см. выше), то реакция их на эти возбуждающие влияния будет различной. Известно, что чем меньше размер тела мотонейрона, тем ниже порог возбуждения. Поэтому при относительно слабых возбуждающих влияниях потенциалы действия возникают лишь у наименьших из мотонейронов данной мышцы. В результате слабые напряжения мышцы обеспечиваются в основном активностью низкопороговых, малых, двигательных единиц. Большее напряжение мышцы требует большей интенсивности возбуждающих влияний на ее мотонейроны. При этом помимо малых двигательных единиц активными становятся все большие по размеру двигательные единицы. Таким образом, значительные напряжения мышцы обеспечиваются активностью многих ее двигательных единиц, начиная от низкопороговых (малых) и кончая высокопороговыми (большими). Этот механизм включения двигательных единиц в соответствии с их размерами носит название «правило размера». Согласно этому правилу, самые малые двигательные единицы мышцы активны при любом ее напряжении, тогда как большие двигательные единицы, входящие в состав данной мышцы, активны лишь при больших ее напряжениях. 11оэтому у одной и той же мышцы степень использования больших двигательных единиц по сравнению с малыми единицами ниже. Иначе говоря, в условиях обычной деятельности мышечные волокна больших двигательных единиц тренируются относительно мало.
2. Режим активности двигательных единиц. Как уже отмечалось, чем выше (в определенных границах) частота импульсации мотонейрона, тем большее напряжение развивает двигательная единица и тем, следовательно, значительнее ее вклад в общее напряжение мышцы. Поэтому регуляция частоты импульса-IIпи мотонейронов является важным механизмом, определяющим напряжение мышцы.
Частота импульсации мотонейронов зависит от интенсивности возбуждающих влияний, которым они подвергаются. Если интенсивность небольшая , то работают низкопороговые, малые мотонейроны и частота их импульсации относительно невелика. В этом случае малые двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений. Такая активность двигательных единиц обеспечи-нает лишь слабое, но зато мало утомительное сокращение мышцы. I ю достаточно, например, для сохранения вертикальной позы нла.
В связи с этим понятно, почему позная активность мышц может поддерживаться без утомления много часов подряд.
г
83
Увеличение напряжения мышцы возникает благодаря усилению возбуждающих влияний на ее мотонейроны. Это усиление приводит не только к включению новых, более высокопороговых мотонейронов, но и к повышению частоты импульсации относительно низкопороговых мотонейронов. При этом интенсивность возбуждающих влияний, которым подвержены наиболее высокопороговые из активных мотонейронов, еще недостаточна, чтобы вызвать их высокочастотный разряд. Поэтому из активных двигательных единиц более низкопороговые работают с относительно большой для них частотой и, следовательно, в режиме тетанического сокращения, а наиболее высокопороговые — в режиме одиночных сокращений.
При очень больших напряжениях мышцы большинство двигательных единиц работают в тетаническом режиме (из-за высокой частоты импульсации их мотонейронов), и потому большие напряжения мышцы могут поддерживаться недолго (см. ниже).
3. Связь во времени активности разных двигательных единиц. Напряжение мышцы в определенной мере зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами данной мышцы. Для пояснения рассмотрим упрощенный пример активности четырех двигательных единиц одной мышцы, работающих в режиме одиночных сокращений В одном случае все четыре двигательные единицы сокращаются одновременно (синхронно), так как их мотонейроны посылают импульсы одновременно. В другом случае двигательные единицы работают с разной частотой и неодновременно (асинхронно) и, следовательно, фазы сокращений их мышечных волокон не совпадают (см. рис. 34, Б). В первом случае общее напряжение мышцы больше, чем во втором, но колебания напряжения при этом очень большие; во втором случае общее напряжение мышцы меньше, чем в первом, но колебания напряжения значительно меньше. Из этого примера ясно, что если двигательные единицы работают в режиме одиночных сокращений, но асинхронно, то общее напряжение всей мышцы колеблется незначительно. Чем больше число асинхронно сокращающихся двигательных единиц, тем меньше колебания в напряжении мышц. Соответственно более плавно совершается движение или точнее удерживается необходимая поза (меньше амплитуда физиологического тремора). В нормальных условиях большинство двигательных единиц одной мышцы работают асинхронно, независимо друг от друга, что и обеспечивает нормальную плавность ее сокращения. При утомлении, вызванном большой и длительной мышечной работой, нарушается нормальная деятельность двигательных единиц, и они начинают возбуждаться одновременно (синхронно). В результате движение теряет плавность, нарушается его точность, возникает тремор утомления — большие размашистые дрожательные движения с частотой около 6 колебаний в 1 сек.
Если двигательные единицы работают в режиме полного (или почти полного (тетануса, то характер временной связи их активности почти не влияет на величину максимального напряжения, развиваемого мышцей в целом. Дело в том, что при полном тетану-
84
< г уровень напряжения каждой из работающих двигательных единиц поддерживается почти постоянным (гладкий тетанус). Поэтому при относительно длительных и сильных сокращениях мышцы характер связи во времени импульсной активности мотонейронов практически не отражается на максимальном напряжении мышцы.
Наоборот, при кратковременных сокращениях или в начале любого сокращения мышц синхронизация импульсной активности мотонейронов играет важную роль, влияя на скорость развития напряжения, т. е. на величину «градиента силы». Ясно, что чем больше совпадений в сократительных циклах разных двигательных единиц в начале развития напряжения мышцы, тем быстрее оно нарастает. Такая синхронизация происходит особенно часто в начале выполнения быстрых движений, совершаемых против большой внешней нагрузки. Это в значительной степени связано с тем, что в начале разряда частота импульсации мотонейронов выше, чем в дальнейшем. Благодаря высокой начальной частоте импульсации и активности большого числа мотонейронов вероятность совпадения сократительных циклов многих двигательных единиц (синхронизации) в начале движения очень велика. Таким образом, скорость нарастания напряжения мышцы («градиент силы», или «взрывная сила») зависит как от числа активируемых двигательных единиц, так и от начальной частоты и степени синхронизации импульсации мотонейронов данной мышцы.
§ 7. Характеристические кривые мышцы
Мышца является упругим телом: упругостью обладают как сократительные, так и несократительные, «пассивные», ее элементы. Выделяют две группы упругих элементов мышцы — последовательные и параллельные. К последовательным упругим элементам относятся участки миозиновых поперечных мостиков, участки перехода миофибрилл в соединительнотканные образования и сухожилия мышцы. Кроме того, в мышце имеются соединительнотканные образования, которые формируют параллельный упругий компонент мышцы. К ним относятся оболочки, покрывающие пучки мышечных волокон (эпимизий), оболочки, отделяющие эти пучки друг от друга внутри мышцы (перимизий), и оболочки мышечных волокон (эндо-мизий).
Упругие свойства покоящейся (пассивной) мышцы проявляются в том, что при растяжении в ней развивается напряжение. Изолированная мышца имеет равновесную длину, при которой ее упругое напряжение равно нулю. При растяжении пассивной мышцы ее упругое напряжение прогрессивно увеличивается в пределах растяжения мышцы вдвое от ее равновесной длины (рис. 35). В теле человека даже в условиях покоя скелетные мышцы имеют слабое напряжение, так как они несколько растянуты. Большинство мышц при крайне возможных степенях их растяжения (при максимальном суставном угле) имеют длину, которая примерно на 20% больше равновесной длины (у отдельных мышц —до 40%).
85
Напряжение, которое развивает мышца при сокращении, вызванном импульсацией от мотонейронов (а в условиях опыта —в результате электрического раздражения), также зависит от длины мышцы. Эта зависимость выражается в форме характеристической кривой «длина — напряжение». Напряжение сокращающейся мыш-
цы максимально, если во время электрической стимуляции или в
условиях натуральной активации длина мышцы примерно на 20%
Изменение в длине.см
Рис. 35. Кривые «длина — напряжение», полученные в исследованиях у человека на трехглавой мышце плеча:-/ — кривая, полученная при регистрации максимального произвольного (общего) напряжения мышцы при разной ее длине;
2 — кривая пассивного напряжения мышцы в состоянии ее расслабления; 3 — кривая «чистого» (активного) произвольного
больше равновесной.
Длина мышцы, при которой она развивает максимальное напряжение при сокращении, называется длиной покоя. Как уже отмечалось, большинство мышц в естественных условиях достигают длины покоя при максимально возможном или близком к нему растяжении. Соответственно у большинства мышц максимальное напряжение развивается при максимально возможном их растяжении, т. е. при крайнем удалении друг от друга костных рычагов, к Ко-
торым крепится данная мышца.
Рис. 35 показывает связь между напряжением, развиваемым во время максимального произвольного усилия, и изменением в длине трехглавой мышцы плеча у человека. Кривая «чистого», или активного.
напряжения мышцы, полученная путем вычитания кривой 2 из кривой •/. Вертикальная штриховая линия пересекает ось абсцисс при длине покоя данной мышцы. За ноль на оси абсцисс принята длина, при которой общее напряжение мышцы (кривая 1) равно нулю. Заштрихованные области соответствуют разбросу данных у разных испытуемых и в разных опытах
произвольного напряжения определяется путем измерения пассивного напряжения, возникающего при рас-тяжении расслабленной мышцы до данной длины, и затем вычитания этой величины «пассивного» напряжения из общего напряжения, развиваемого сокращающейся мышцей
при той же длине. Как видно на графике, «чистое» напряжение повышается более или менее линейно с увеличением начальной длины мышцы вплоть до достижения максимума. Если исходная дли-
на больше, чем этот максимум, то развивается меньшее напряжение. Таким образом, увеличение или уменьшение длины мышцы
сверх длины покоя приводит к падению активного напряжения.
Особенности характеристической кривой «длина — напряжение» становятся понятными при рассмотрении условий взаимодействия актиновых и миозиновых нитей в процессе сокращения (рис. 36). Дело в том, что напряжение, которое могут развивать миофибриллы, зависит от числа поперечных мостиков, образующихся в процессе
сокращения между миозиновыми и актиновыми нитями, так как мостики являются местом взаимодействия и развития усилия между
86
двумя типами нитей. Наибольшее число поперечных мостиков может образоваться при длине покоя мышцы (соответственно длине покоя саркомеров миофибрилл). При меньшей длине актиновые нити входят в Н-зону, в которой миозиновые нити лишены поперечных мо-
стиков, при сильном укорочении мышцы концы противостоящих актиновых нитей перекрываются. При этом часть центральных мостиков становится неактивной. Наконец, при значительном укорочении мышцы толстые миозиновые нити упираются в Z-линии и даже могут при этом несколько изгибаться. Все это ведет к уменьшению числа образующихся поперечных мостиков и в результате к снижению силы активного сокращения мышцы.
При значительном растяжении мышцы сверх длины покоя актиновые и миозиновые нити перестают перекрываться, поэтому между ними уже не возникают поперечные
Рис. 36. Кривая «длина — напряжение» для отдельного саркомера.
Внизу схематически показаны взаимоотношения толстых и тонких нитей при разной длине саркомера (в микронах). Каждой схеме соответствует на кривой определенная точка (указано вертикальными стрелками)
связи. Соответственно отсутствует скольжение нитей относительно
друг друга и не развивается напряжение.
В экспериментальных условиях мышца может быть растянута до длины, при которой в ней вообще отсутствует активное напряжение, т. е. в ответ на ее раздражение она не отвечает подъемом напряжения. Как уже отмечалось, только для некоторых мышц в условиях нормального функционирования значительное растяжение их может вести к некоторому снижению активного напряжения по сравнению с максимальным напряжением при длине покоя. Наименьшая длина мышц в естественных условиях составляет у большинства из них примерно 0,7 от равновесной длины.
Другая характеристическая кривая мышцы определяет зависимость скорости укорочения мышцы во время сокращения от внешней нагрузки на нее (груза). Такая характеристическая кривая -сила (груз) — скорость» может быть получена как на изолированной мышце, так и в условиях произвольной активации мышц.
Для этого стимулируют мышцу (или группу мышц-синергистов), вызывая ее максимальное сокращение. Во время стимуляции концы мышцы фиксированы
87
или груз закреплен так, чтобы препятствовать ее укорочению. Затем фиксаторы снимают, и мышца укорачивается, поднимая груз. Вначале скорость укорочения мышцы наибольшая, а затем начинает падать и достигает нуля при максимальном укорочении, мышцы. Начальная скорость укорочения определяется как скорость укорочения. Скорость укорочения измеряется при определенной длине мышцы, поскольку напряжение, развиваемое ею, зависит от длины.
Как следует из кривой «груз — скорость» (рис. 37), при большом грузе мышца не укорачивается. Напряжение, которое она при этом развивает, соответствует ее максимальному изометрическому напряжению при данной длине. Если величина груза меньше, чем максимальное изометрическое напряжение, то мышца укорачивается.
Рис. 37. Кривая «груз — скорость» для грудных мышц человека.
Мышцы предварительно были слегка растянуты небольшим грузом до длины, несколько превышающей равновесную. Последовательно подвешивались разные грузы через блок, но стопор предотвращал движение груза. Испытуемый должен был максимально произвольно напрячь грудные мышцы. Затем стопор снимался и регистрировалась скорость движения груза.
большого усилия, как при
При этом скорость укорочения тем больше, чем меньше величина груза. Произведение действующего на мышцу груза (плюс некоторая константа) на скорость укорочения (также плюс некоторая константа) — постоянная для данной мышцы величина.
Общая форма кривой «груз — скорость» хорошо объясняется теорией сокращения. Когда мышца укорачивается быстро, взаимодействие скользящих друг относительно друга актиновых и миозиновых нитей очень кратковременно. В результате число взаимодействующих участков поперечных мостиков и развиваемое напряжение меньше, чем при медленном укорочении мышцы.
В случае изотонического (динамического) сокращения при любых скоростях укорочения мышца никогда не развивает столь 'рнческом сокращении (рис. 38).
Рассмотрим пример определения силы при изометрическом и динамическом (концентрическом и эксцентрическом) сокращениях мышц-сгибателей локтевого сустава. В этих опытах испытуемые должны были с максимальным усилием тянуть за кольцо в направлении к туловищу. Изометрическая сила (см. рис. 38) измерялась при 10 разных положениях руки: исходное положение кольца — на расстоянии прямой вытянутой вперед руки (0 на оси абсцисс), остальные поло; Кения— по мере приближения его к туловищу (ось абсцисс). Для измерения силы во время динамического (изотонического) концентрического сокращения мышц испытуемый осуществлял тягу за кольцо против сопротивления, создаваемого мотором. Варьируя силу сопротивления мотора, можно было изменять скорость движения (последняя тем меньше, чем больше сопротивление—-см. зависимость «груз — скорость»), В случае динамического эксцентрического сокращения испытуемый тянул за кольцо, сопротивляясь его движению в противоположную сторону. Это движение кольца осуществлялось мотором с разной силой тяги. Соответственно скорость вынужденного разгибательного движения в локтевом суставе оказывалась тем больше, чем сильнее тяга мотора. Сила динамичес-
Ь8
кого сокращения измерялась при тех же положениях руки, что и при измерении изометрической силы.
Как следует из приведенных данных, динамическая сила, развиваемая во время укорочения мышцы (динамическое концентрическое сокращение), всегда меньше, чем изометрическая сила при тех же положениях конечности (т. е. при тех же длинах мышц). Как изометрическая, так и динамическая сила сокращения
мышц уменьшается с их укорочением.
Кривые на рис. 38 показывают также, что при максимальном концентрическом сокращении развиваемая сила тем меньше, чем быстрее движение (три нижние кривые), и, как уже отмечалось, при любой скорости укорочения динамическая сила меньше, чем изометрическая. При динамическом эксцентрическом сокращении, наоборот, максимальная сила во время удлинения сокращающихся мышц всегда больше, чем изометрическая (см. три верхних графика). Это превышение возрастает с увеличением скорости движения (удлинения мышц). При данной скорости имеется высокая корреляция между изометрической силой и динамической. Поэтому максимальная динамическая сила может быть с высокой вероятностью предсказана по результатам более
Рпс. 38. Зависимость статической и динамической сил от длины мышц (положения конечности):
простого измерения максимальной изометрической силы тех же мышц. Однако у спортсме-
А — максимальная горизонтальная тяга при разных положениях руки. Верхний ряд чисел под абсциссой — степень приближения кольца к туловищу (слева направо — укорочение сгибателей), нижний ряд чисел — приближение в % от общей
нов используется в тренировках преимущественно один из видов упражнений — изометри-ческие или динамические. Поэтому показатели максимальной изометрической и динамической силы у них могут не коррелировать между собой.
длины руки (динамическая сила измерялась при движении со скоростью, при которой за 1 сек. рука проходит расстояние, составляющее 15% от ее общей длины).
Б — максимальная тяга при движениях руки с разной скоростью. Сила тяги выражена в % от максимальной произвольной изометрической силы, принятой за 100% (ось ординат). Три нижние кривые —• при концентрических, три верхние — при эксцентрических сокращениях. Для определения скорости движения пройденное рас-стояие выражали в % от длины руки испытуемого (по Э. Асмуссену и др.)
§ 8. Работа мышц и ее механическая эффективность
Мышцы — это машины, преобразующие химическую энергию в механическую работу или напряжение. При укорочении мышцы во время сокращения против груза или сопротивления (изотониче-
89
ское, или динамическое, сокращение) производится работа. При развитии же напряжения без укорочения мышцы (изометрическое сокращение) внешняя работа не производится. Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу. В наиболее простом случае работа мышцы (IT) по подъему груза на некоторую высоту может быть рассчитана как произведение веса груза (Р) на высоту подьема (Л) и выражена в килограммометрах: W=P-h кгм.
Величина работы, производимой мышцей, зависит от внешней нагрузки на нее. В качестве иллюстрации ниже приводятся данные одного из опытов на изолированной мышце лягушки. Сокращаясь под действием электрического раздражения, эта мышца поднимала различные грузы:
Груз (г) О
Укорочение (мм) 14
Механическая работа (г-мм) О
50 100 150 200 250
9 7 5 2 0
450 700 750 400 0
Видно, что с увеличением груза степень сокращения (укорочения) уменьшается и при грузе 250 г укорочения мышцы уже не происходит (максимальная изометрическая сила данной мышцы). Внешняя механическая работа мышцы по мере возрастания груза вначале увеличивается, а затем уменьшается. Наибольшую внешнюю работу мышца производит при средних для нее нагрузках. Это явление носит название закон средних нагрузок.
Внешняя механическая работа зависит также от скорости сокращения мышцы. Наибольшая внешняя работа выполняется ею при средних скоростях укорочения. При высоких скоростях укорочения мышцы значительная часть ее энергии расходуется на преодоление внутреннего трения (вязкости). При этом чем выше скорость укорочения, тем больше внутреннее трение. При слишком медленном укорочении мышцы часть энергии идет не на укорочение, а на поддержание достигнутой степени укорочения мышцы.
Закон средних нагрузок и средних скоростей сокращения в значительной степени определяет механическую эффективность или производительность (R) мышц. При выполнении любой работы лишь часть потенциальной химической энергии превращается в механическую работу, большая же часть неизбежно переходит в тепло. Поэтому общий энергетический расход (Е) есть сумма расхода энергии на механическую работу (U7) и расхода энергии на образование тепла (Н), т. е. Е = W+H. Механическая эффективность, или производительность (R), мышечной работы (иначе —коэффициент полезного действия) представляет собой отношение (%) внешне выполненной механической работы, представленной в калориях как механическая энергия (W7), к общей внешней энергопродукции (Е):
7?=-^- 100%.
Если исследование ведется на изолированной мышце, то механическая эффективность может быть рассчитана на основании данных
90
измерения совершенной работы (IV') и энергии, проявляющейся в форме тепла. Работа и тепло в этом случае единственные формы проявления энергии. Расчет механической эффективности производится по следующей формуле:
H+W
Если исследование ведется на мышце с нормальным кровоснабжением, то расходуемая ею энергия (Ej рассчитывается по величине потребления кислорода. У изолированной мышцы механическая эффективность зависит от внешней нагрузки и скорости укорочения мышцы и может достигать 45—50% (рис. 39, А). Наиболее высокая
Рис. 39. Зависимость механической эффективности мышечной работы от силы сокращения при изометрическом режиме (4) и от мощности работы при динамическом режиме (Б, В, Г)
А — механическая эффективность (ось ординат) изолированной мышцы, подвергавшейся электрической тетанической стимуляции и удерживающей различные грузы (ось абсцисс); Б — механическая эффективность при работе на велоэргометре с разной мощностью (Г. Галлетти); В — механическая эффективность при работе на велоэргометре с разной длительностью цикла, т. е. с разной частотой вращения педалей (Д. Дикинсон); Г — энергетические траты при ходьбе с разной скоростью без обуви и в обуви разного веса. Наименьшие величины энерготрат отмечаются при скорости ходьбы 60—80 м/мин, т, е. 3,6—4,8 км/час (Т. Хеттингер и Э. Мюллер)
механическая эффективность изолированной мышцы обнаруживается при внешней нагрузке, составляющей около 50% от максимальной изометрической силы данной мышцы и при скорости укорочения около 30% от максимальной.
Для расчета общей производительности мышечной работы у человека количество израсходованной энергии (Е) определяют по
91
объему кислорода, потребленного во время выполнения работы и в период восстановления (см. ниже). В этом случае производительность рассчитывается по следующей формуле:
R% = 0,49 • 100.
В этой формуле 0,49 — коэффициент эквивалентности между механической работой и объемом потребленного кислорода, т. е. при 100 %-ной производительности для осуществления 1 кгм работы необходимо 0,49 мл О2. Например, для выполнения работы в 120 кгм потребовалась затрата 300 мл О2 (К2), отсюда производительность составила:
R = 0,49 • — • 100 = 19,6%.
300
В данном случае определяется общая производительность, так как часть кислорода, поглощаемого сверх уровня покоя, используется не только скелетными мышцами, но и другими органами и тканями, участвующими в мышечной деятельности организма. Поэтому реальная механическая эффективность мышц в этом случае будет выше. Наиболее высокие показатели производительности у человека (20—25%) обнаруживаются во время работы с участием большого числа мышечных групп (например, работы на велоэргометре). Производительность во время локальной мышечной работы, т. е. работы с участием небольшого числа мышц (например, сгибание — разгибание в локтевом суставе), обычно ниже, чем при работе с участием большого числа мышц (регионарная или глобальная работа).
Производительность варьирует в зависимости от условий выполнения мышечной работы. Как видно на рис. 39, Б, с увеличением мощности работы на велоэргометре производительность падает, так что при мощности 40 вт она составляет 25%, а при мощности 200 вт—менее 23%. При локальной динамической работе производительность примерно одинакова при разных, но относительно небольших мощностях работы (ниже критического уровня — см. дальше). При мощности выше этого уровня производительность снижается, что связано с включением «ненужных» мышечных групп.
В случаях работы с постоянной мощностью самая большая производительность наблюдается при средних значениях внешней нагрузки (груза), амплитуды и частоты движений. При увеличении или уменьшении этих характеристик производительность снижается. Дело в том, что при движениях с небольшой амплитудой или при малой внешней нагрузке поддержание постоянной мощности работы обеспечивается за счет более высокой частоты движений. При этом производительность падает, так как возрастает число мышечных сокращений, уменьшаются паузы между ними и увеличивается скорость укорочения мышц. Так, при работе на велоэргометре производительность наибольшая при длительности одного цикла педалирования около 1 сек. (см. рис. 39, В.). Наоборот, при большой
92
внешней нагрузке скорость укорочения снижается, что также ведет к падению производительности. При ходьбе наименьшие энергетические затраты на работу по вертикальному перемещению веса тела, т. е. наибольшая производительность, обнаруживаются при ходьбе со скоростью 3,6—4,8 км/час. Энергетически оптимальная скорость ходьбы снижается с увеличением веса обуви, т. е. внешней нагрузки (см. рис. 39, Г).
Производительность изменяется в зависимости от уровня тренированности спортсмена. С повышением тренированности отмечается уменьшение энергетических затрат (потребления кислорода) во время выполнения одной и той же внешней работы. Это повышение производительности определяется тремя главными факторами. Во-первых, улучшается деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем, обеспечивающих работающие мышцы кислородом и другими энергетическими веществами. Во-вторых, улучшается координация движений, происходит совершенствование межмышечных координаций, исчезает активность «ненужных» мышечных групп. В-третьих, повышается сила тренированных мышц, которые могут теперь выполнять более интенсивную в абсолютном значении работу, так что работа той же мощности требует относительно меньших усилий активных мышечных групп.
Важно подчеркнуть, что повышение производительности проявляется лишь у тренируемых мышц. Так, общая мышечная тренировка мало изменяет производительность при локальной мышечной работе. Иначе говоря, повышение производительности мышц в результате тренировки чрезвычайно специфично. Используя один вид упражнения, можно рассчитывать на существенное повышение производительности при выполнении только этого вида упражнения.
§ 9. Мышечная сила
Сила мышцы может быть определена по максимальному напряжению, которое она развивает в условиях изометрического сокращения. Как уже отмечалось, сила сокращения мышцы зависит от ее длины. Определяя силу мышцы, важно учитывать длину, при которой она сокращается. Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение при соблюдении следующих трех условий: первое — активация всех двигательных единиц (мышечных волокон) данной мышцы; второе — режим полного тетануса у всех двигательных единиц; третье — сокращение мышцы при длине покоя. В этом случае изометрическое напряжение мышцы соответствует ее максимальной силе.
Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих данную мышцу, и от толщины этих волокон. Число и толщина их определяют толщину мышцы в целом, или, иначе, площадь поперечного сечения мышцы (анатомический поперечник). Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы. Она измеряется в кг/см2. Анатомический поперечник определяется как площадь
93
поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине. При этом для мышц с ходом волокон, совпадающим с длинной продольной осью мышцы (мышцы с параллельным ходом волокон), такой поперечный разрез проходит перпендикулярно ходу волокон. Для точного определения поперечника мышц с косым расположением волокон разрез должен проходить также перпендикулярно ходу волокон и потому расположен под углом к длиннику мышцы. Поперечный разрез мышцы, перпендикулярный ходу ее волокон, позволяет получить физиологический поперечник мышцы. Для мышц с параллельным ходом волокон физиологический поперечник совпадает с анатомическим. Отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику называется абсолютной силой мыищы. Она колеблется в пределах 4—8 кг/см2.
Поскольку сила мышцы зависит от ее поперечника, увеличение последнего сопровождается ростом силы данной мышцы. Увеличение мышечного поперечника в результате мышечной тренировки называется рабочей гипертрофией мышцы (от лат. hypertrophia— усиленное питание). Мышечные волокна, являющиеся высокоспециализированными дифференцированными клетками, по-видимому, не способны к делению с образованием новых волокон. (Как известно, нервные клетки также не способны к делению.) Во всяком случае, если деление мышечных клеток и имеет место, то только в особых случаях и в очень небольшом количестве. Рабочая гипертрофия мышцы происходит отчасти за счет продольного расщепления, а главным образом за счет утолщения (увеличения объема) мышечных волокон.
Можно выделить два основных типа рабочей гипертрофии мышечных волокон. Первый тип (саркоплазматический)—утолщение мышечных волокон за счет преимущественного увеличения объема саркоплазмы, т. е. несократительной части мышечных волокон. Этот тип гипертрофии приводит к повышению метаболических резервов мышцы: гликогена, безазотистых веществ, креатинфосфата, миоглобина и др. Значительное увеличение числа капилляров в результате тренировки также может в какой-то мере вызывать некоторое утолщение мышцы.
В мышцах тренирующихся животных содержание воды несколько больше, чем в мышцах нетренирующихся животных. После приема гормона питуитрина, который способствует задержке воды в организме, четырехглавая мышца бедра у тренированных крыс становится на 20—30% тяжелее и поперечное сечеипе ее на 6—12% больше, чем у нетренированных. Однако никаких функциональных преимуществ такие «гипертрофированные» мышцы не имеют. Действительно, мышцы у животных, получающих питуитрин, развивают меньшее напряжение на 1 г своего веса, чем у контрольных животных.
Первый тип рабочей гипертрофии мало влияет на рост силы мышц, но зато значительно повышает способность их к продолжительной работе, т. е. выносливость.
Второй тип рабочей гипертрофии (миофибриллярный) связан с увеличением объема миофибрилл, т. е. собственно сократительного аппарата мышечных волокон. При этом мышечный поперечник мо
94
жет увеличиваться не очень значительно, так как в основном возрастает плотность укладки миофибрилл в мышечном волокне. Второй тип рабочей гипертрофии ведет к значительному росту максимальной силы мышцы. Существенно увеличивается и абсолютная сила мышцы, тогда как при первом типе рабочей гипертрофии опа или совсем не изменяется или даже несколько уменьшается.
Преимущественное развитие первого или второго типа рабочей гипертрофии определяется характером мышечной тренировки. Вероятно, длительные динамические упражнения с относительно небольшой нагрузкой вызывают рабочую гипертрофию главным образом первого типа (преимущественное увеличение объема саркоплазмы, а не миофибрилл). Изометрические упражнения с применением больших мышечных напряжений (более 2/3 от максимальной произвольной силы тренируемых мышечных групп), наоборот, способствуют развитию рабочей гипертрофии второго типа (миофибрил-лярной гипертрофии).
В основе рабочей гипертрофии лежит интенсивный синтез мышечных белков. Усиленная мышечная активность каким-то образом воздействует на генетический аппарат мышечных клеток, ответственный за регуляцию синтеза белков. Соответственно концентрация ДНК и РНК в гипертрофированной мышце больше, чем в нормальной.
Очень важную роль в регуляции объема мышечной массы, в частности в развитии рабочей гипертрофии мышцы, играют особые гормоны — андрогены (см. главу XIII).
У мужчин эти гормоны вырабатываются половыми железами (семенниками) и в коре надпочечников, а у женщин — только в коре надпочечников. Соответственно у мужчин количество андрогенов в организме больше, чем у женщин. Роль андрогенов в увеличении мышечной массы проявляется в следующем.
Во-первых, возрастное развитие мышечной массы в организме идет параллельно с увеличением продукции андрогенных гормонов. Первое заметное утолщение мышечных волокон наблюдается в 6—7-летнем возрасте, когда усиливается • образование андрогенов. С наступлением полового созревания (в возрасте 11— 15 лет) начинается интенсивный прирост мышечной массы у юношей, который продолжается и после периода полового созревания. У девушек развитие мышечной массы в основном заканчивается с периодом полового созревания. Соответствующий характер имеет и рост мышечной силы в школьном возрасте. Датский физиолог Э. Асмуссен установил, что связь между показателями мышечной силы и ростом у детей 7—17 лет на двойной логарифмической шкале выражена прямой линией (рис. 40, А). Достоверных различий в силе мышц ног у мальчиков и девочек одинакового роста нет, но сила мышц туловища и рук во все возрастные периоды (начиная с 7 лет) у мальчиков значительно больше, чем у девочек. После того как рост мальчиков достигает 150 см и более (что наблюдается в 13 лет, когда обычно начинается половое созревание), у них отмечается значительный прирост силы некоторых мышечных групп, особенно мышц рук.
Во-вторых, роль андрогенов проявляется в различиях мышечной силы у мужчин и женщин (см. рис. 40, Б). Большие показатели ее у мужчин, чем у женщин, отчасти объясняются половыми различиями в линейных размерах тела. Поскольку сила пропорциональна площади поперечного сечения мышц, мышечная сила должна зависеть от длины тела (Н) как №. Однако, скорректировав показатели силы с размерами тела, Асмуссен нашел, что силовые показатели у взрослых женщин в среднем составляют только около 80% от показателей мышечной силы у мужчин (см. рис. 40, Б — правый график). Вместе с тем если у женщин в результате некоторых заболеваний усиливается секреция андрогенов
96
надпочечниками, то происходит интенсивное увеличение мышечной массы, появляется хорошо развитый мышечный рельеф, возрастает мышечная сила.
В экспериментах на животных было установлено, что введение препаратов андрогенных гормонов (анаболиков) вызывает значительную интенсификацию синтеза мышечных белков, в результате чего увеличивается масса тренируемых мышц и как результат — их сила.
Рис. 40. Возрастно-половые изменения максимальной призвольной силы. А — показатели роста (ось абсцисс) и силы (ось ординат) сгибателей туловища (слева) и мышц рук (справа), отложенные на логарифмической шкале (Э. Асмуссен и др.); В — изменение мышечной силы у мужчин и женщин с возрастом. На правой диаграмме кривая б получена из кривой а с учетом различий в росте у мужчин и женщин. Средние показатели силы у мужчин в возрасте 22 лет приняты за 100%.
Измерение мышечной силы у человека осуществляется при произвольном напряжении мышц. Поэтому когда говорят о мышечной силе у человека, речь идет q максимальной произвольной мышечной силе, т. е. о суммарной величине изометрического напряжения (точнее — о суммарном моменте) группы мышц при максимальном произвольном усилии испытуемого *. Максимальная произвольная мышечная сила зависит от двух групп факторов, которые можно обозначить как мышечные (периферические) факторы и координационные (нервные) факторы.
К мышечным (периферическим) факторам относятся: а) механические условия действия мышечной тяги — плечо рычага дейст
* В спортивной педагогике этому понятию эквивалентно понятию «абсолют-। на я сила мышц».
S6
вия мышечной силы и угол приложения этой силы к костным рычагам; б) длина мышц, так как напряжение мышцы зависит от ее длины; в) поперечник активируемых мышц, так как при прочих равных условиях проявляемая мышечная сила тем больше, чем больше суммарный поперечник произвольно сокращающихся мышц.
К координационным (нервным) факторам относится совокупность центральнонервных координационных механизмов управления мышечным аппаратом. Их можно разделить на две группы — механизмы внутримышечной и межмышечной координации. О механизмах внутримышечной координации (числе активных двигательных единиц данной мышцы .частоте импульсации ее мотонейронов и связи их импульсации во времени) написано выше (см. § 6). Эти три механизма центральной регуляции напряжения мышцы определяют, какой вклад в общий силовой показатель вносит каждая из них.
Поскольку при измерении силы сокращается много мышц — синергисты и антагонисты нескольких суставов—показатель максимальной произвольной силы зависит также от координации активности всех этих мышц (межмышечная координация). В частности, совершенство межмышечной координации проявляется в правильном выборе активируемых мышц-синергистов, в адекватном ограничении активности мышц-антагонистов данного сустава и усилении активности мышц-антагонистов, обеспечивающих фиксацию смежных суставов и т. п.
Все сказанное позволяет сделать следующее заключение. Управление мышцами в случае, когда требуется проявить максимальную произвольную силу, является сложной задачей для центральной нервной системы. Отсюда понятно, почему в обычных условиях максимальная произвольная сила тех или иных групп мышц меньше, чем их максимальная сила. Разница между максимальной силой мышц и их силой, проявляемой при максимальном произвольном усилии, называется силовым дефицитом.
Определение силового дефицита у человека производится следующим образом. С помощью специальной динамометрической установки измеряют максимальную произвольную силу выбранной группы мышц, затем — ее максимальную силу. Для этого раздражают электрическим током нерв, иннервирующий данную мышечную группу, импульсами такой силы, которая возбуждает все моторные волокна (аксоны мотонейронов) этой мышечной группы. При этом применяют частоту раздражения, достаточную для возникновения полного тетануса мышечных волокон (обычно 50—100 пмп/сек). Таким образом сокращаются все мышечные волокна данной мышечной группы, развивая максимально возможное для них напряжение.
Различие между максимальной силой и произвольной максимальной силой данной мышечной группы (силовой дефицит) тем меньше, чем совершеннее центральное управление мышечным аппаратом.
Величина силового дефицита зависит от трех факторов: психологического состояния испытуемого, количества одновременно активируемых мышечных групп и степени совершенства произвольного управления ими.
97
Первый фактор. Известно, что при некоторых эмоциональных состояниях человек может проявлять такую силу, которая намного превышает его максимальные силовые возможности в обычных условиях. К таким эмоциональным (стрессовым) состояниям относится, в частности, состояние спортсмена во время соревнования. В экспериментальных условиях значительное повышение показателей максимальной произвольной силы (т. е. уменьшение силового дефицита) обнаруживается в ситуациях, вызывающих сильную эмоциональную реакцию испытуемого, например после неожиданного выстрела. То же отмечается при гипнозе, приеме некоторых лекарственных препаратов. При этом положительный эффект (уменьшение силового дефицита) более выражен у нетренированных испытуемых и слабее или совсем отсутствует у хорошо тренированных спортсменов, например тяжелоатлетов (М. Икай и А. Штейнхауз, 1961).
Второй фактор. При одинаковых условиях измерения величина силового дефицита, по-видимому, тем больше, чем больше число одновременно сокращающихся мышечных групп. Например, когда измеряется максимальная произвольная сила только приводящих мышц большого пальца руки, силовой дефицит составляет у разных испытуемых 5—15% от максимальной силы этих мышц. При определении же произвольной силы двух групп мышц, приводящих этот палец и сгибающих его концевую фалангу, силовой дефицит возрастает до 20%.
Третий фактор. Значение этого фактора (степень совершенства произвольного управления мышцами) для проявляемой человеком максимальной произвольной силы доказывается различными экспериментами. Показано, например, что изометрическая тренировка, проводимая при определенном положении конечности, может вызвать значительное повышение максимальной произвольной силы, измеряемой в том же положении. Если измерения силы проводятся при другие положениях конечности, то прирост мышечной силы оказывается незначительным или отсутствует совсем. Если бы увеличение силы зависело лишь от прироста поперечника тренируемых мышц, то оно должно бы обнаружиться при измерениях в любом положении конечности. Однако увеличение произвольной мышечной силы выявляется в основном при измерениях в определенной (тренируемой) позе. Это означает, что в данном случае прирост силы обусловлен более совершенным, чем до тренировки, центральным управлением мышцами, т. е. совершенствованием координационных (нервных) механизмов.
Роль третьего фактора выявляется также при изучении показателя относительной произвольной силы *, которая определяется пу
* Так как у живого человека удается измерять только анатомический поперечник, для большинства мышц определяется не абсолютная произвольная их сила (отношение максимальной произвольной силы к физиологическому поперечнику), а относительная произвольная сила. Таким образом, последнее понятие шире и потому принято в нашем учебнике. В спортивной педагогике понятием «относительная сила» обозначают отношение максимальной произвольной силы к весу спортсмена.
98
тем деления максимальной произвольной силы на величину мышечного поперечника.
Как уже отмечалось выше, в период от 12 до 20 лет максимальная произвольная сила у юношей больше, чем у девушек (см. рис. 40, Л). В пределах этого возраста увеличивается и мышечная сила и мышечная масса. В результате относительная произвольная сила в среднем одинакова у мужчин и женщин и составляет около 6 кг/см2. Вместе с тем имеются значительные различия в относительной произвольной силе у разных людей. Таким образом, хотя степень использования силовых возможностей мышечного аппарата в среднем одинакова у мужчин и женщин разного возраста, она существенно отличается у разных людей. Эти различия могут быть отчасти следствием тренировки.
Так, по данным М. Икай, после 100-дневной тренировки с использованием изометрических упражнений максимальная произвольная сила выросла у не тренирующихся до этого людей на 92%, а площадь поперечного сечения тренируемых мышц только на 23%. В результате относительная произвольная сила увеличилась в среднем с 6,3 до 10 кг/см2. Следовательно, систематическая тренировка может повышать степень совершенства произвольного управления мышцами и таким образом уменьшать силовой дефицит.
Степень совершенства произвольного управления мышцами определяется эффективностью действия двух координационных механизмов— межмышечных и внутримышечных (см. выше). В частности, максимальная произвольная сила может быть снижена из-за «ненужного» напряжения мышц-антагонистов, которое уменьшает суммарное напряжение, развиваемое мышцами-агонистами (дефект механизмов межмышечной координации). В результате «дефектов» внутримышечной координации часть наиболее высокопороговых двигательных единиц не вовлекается в произвольную активность и не все активные двигательные единицы работают в режиме полного тетануса. Обычно силовой дефицит возникает как следствие обеих этих причин. Во всех таких случаях максимальная произвольная сила мышцы меньше, чем ее максимальная сила.
Как указывалось выше (см. § 6), наиболее высокопороговыми являются большие двигательные единицы мышцы. Вместе с тем их вклад в общее напряжение мышцы особенно велик, так как каждая из них содержит большое число мышечных волокон. Поэтому когда перед спортсменом стоит задача развивать мышечную силу, он должен систематически применять на тренировках упражнения, которые требуют проявления большой мышечной силы, составляющей не менее 2/з от его максимальной произвольной силы. В этом случае совершенствуется произвольное управление мышцами, и в частности механизмы внутримышечной координации, обеспечивающие включение как можно большего числа двигательных единиц основных мышц, в том числе наиболее высокопороговых, больших, двигательных единиц.
До сих пор речь шла об изометрической (статической) мышечной силе. Мышечная сила, измеряемая в условиях дмнамическо-
99
го режима работы мышц (концентрического или эксцентрического сокращения), обозначается как динамическая сила (F). Она определяется по ускорению (а), сообщаемому внешней массе (т) при концентрическом сокращении, или по замедлению (ускорению с обратным знаком) движения массы при эксцентрическом сокращении мышц. Такое определение основано на физическом законе, согласно которому
F = т • а.
При этом проявляемая мышечная сила зависит от величины перемещаемой массы: в некоторых пределах с увеличением веса перемещаемого тела показатели силы растут, а далее увеличение веса не сопровождается приростом показателя динамической силы.
При измерении динамической силы испытуемый выполняет движение, которое требует сложных внемышечной и внутримышечной координаций. Поэтому показатели динамической силы значительно отличаются у разных людей и при повторных измерениях у одного и того же человека колеблются больше, чем показатели изометрической (статической) силы.
Динамическая сила, измеряемая при концентрическом сокращении мышц, меньше, чем статическая (см. рис. 38). Конечно, такое сравнение проводится при максимальных усилиях испытуемого в обоих случаях и одинаковом суставном угле.
Как было отмечено выше (§ 4), в режиме эксцентрических сокращений (уступающий режим) мышцы способны проявлять динамическую силу, значительно превышающую максимальную изометрическую. Чем больше скорость движения, тем больше проявляемая динамическая сила при уступающем режиме сокращения мышц (см. рис. 38, Б).
У одних и тех же испытуемых при определенных условиях измерения обнаруживается умеренная корреляция между показателями статической и динамической силы (коэффициенты корреляции в пределах 0,6—0,8).
Увеличение динамической силы в результате тренировки может не вызывать повышения статической силы и наоборот. Изометрические упражнения увеличивают динамическую силу, но значительно меньше, чем статическую. Все это указывает на чрезвычайную специфичность тренировочных эффектов: использование определенного вида упражнений вызывает наиболее значительное повышение результата именно в этом виде упражнений. Такая специфичность тренировочного эффекта обнаруживается и в отношении многих других физиологических процессов (см. ниже).
К одной из разновидностей мышечной силы относят так называемую взрывную силу, которая характеризует способность к быстрому проявлению мышечной силы. Она в значительной мере определяет, например, высоту вертикального прыжка или прыжка в длину с места, переместительную скорость на коротких отрезках бега с максимально возможной скоростью и др. В качестве показателей взрывной силы используют отношение максимальной прояв
100
Ляемой силы к времени ее достижения или времени достижения половины этой силы. Показатели взрывной силы мало зависят от максимальной произвольной изометрической силы соответствующих мышечных групп. Так, изометрические упражнения, увеличивая статическую силу, незначительно изменяют показатели прыгучести (вертикального прыжка или прыжка с места в длину). Следовательно, физиологические механизмы, ответственные за взрывную силу, отличны от механизмов, определяющих статическую силу. Среди координационных факторов важную роль в проявлении взрывной силы играет характер импульсации мотонейронов активных мышц — частота их импульсации в начале разряда и синхронизация импульсации разных мотонейронов (см. § 6). Среди «мышечных» факторов определенное значение, видимо, имеют скоростные сократительные свойства мышечных волокон (см. § 10).
§10. Скоростные свойства мышц
Мышцы человека состоят из мышечных волокон, обладающих разной скоростью сокращения (см. § 5), причем мышечные волокна, входящие в состав одной двигательной единицы, имеют одинаковую скорость сокращения. Характеристика скоростных сократительных свойств мышцы в целом определяется количественным соотношением двигательных единиц с разными скоростями сокращения. Большинство мышц человека являются смешанными: они включают двигательные единицы с разными скоростями сокращения. Двигательные единицы части мышц у человека можно разделить на две группы: медленные двигательные единицы (со средним временем одиночного сокращения около 120 мсек.) и быстрые (со средним временем одиночного сокращения около 60 мсек.). Соотношение быстрых и медленных двигательных единиц в разных мышцах может заметно отличаться. Так, в трехглавой мышце плеча человека только 2% волокон имеют время одиночного сокращения, превышающие 60 мсек., тогда как в двуглавой мышце плеча таких медленных волокон более 30%. Соответственно «среднее» время одиночного сокращения у двуглавой мышцы больше, чем у трехглавой.
При рождении все мышечные волокна являются медленными. В первые недели жизни начинает происходить дифференцировка двигательных единиц. Скорость сокращения мышечных волокон одного типа двигательных единиц постепенно увеличивается, и они превращаются в быстрые. Мышечные волокна другого типа двигательных единиц остаются медленными, составляя медленные двигательные единицы мышц. Опыты на животных показали, что превращение мышечных волокон в медленные или быстрые регулируется специальными нервными влияниями, которым онн подвергаются со стороны своих мотонейронов. Быстрыми становятся мышечные волокна, иннервируемые «быстрыми» мотонейронами, для которых характерна относительно высокая частота импульсации. Медленные мышечные волокна связаны с «медленными» мотонейронами, которые имеют относительно низкую частоту импульсации. Если у животного произвести операцию с перекрестным перешиванием нервов — нерв, связанный с быстрой мышцей (состоящей в основном из быстрых мышечных волокон), подшить к медленной мышце, а нерв медленной мышцы подшить к быстрой мышце, — то через некэто-
101
рое время быстрая мышца превращается в медленную, а медленная — в быструю. Помимо изменения скоростных сократительных свойств мышечных волокон в них происходят и значительные биохимические сдвиги, изменения в характере кровоснабжения и др.
Тип нервных влияний, который регулирует сократительные, биохимические и другие свойства мышечных волокон, относится к трофическим влияниям, (от греч. trophos — витание) нервной системы. Этим типом влияний обусловлены изменения, возникающие в мышечном аппарате в процессе систематической тренировки. Предполагается, что непрерывное выделение АХ из нервных моторных окончаний даже в отсутствие нервных импульсов от мотонейронов (см. § 2) есть одно из проявлений этого нервнотрофического контроля за мышцей.
Отмеченная выше корреляция между частотным диапазоном импульсной активности мотонейронов и скоростными сократительными свойствами их мышечных волокон показывает, что частота импульсации мотонейронов каким-то (пока неизвестным) образом влияет на эти свойства. Действительно, если систематически раздражать быструю мышцу кошки импульсами тока с редкой частотой (до 10 имп/сек), то мышца становится медленной. Стимуляция той же мышцы с частотой 50 имп/сек не снижает скорости ее сокращения.
Скоростные сократительные свойства мышц, по-видимому, играют определенную роль в ряде характеристик мышечной деятельности. В частности, как отмечалось выше, градиент силы, или взрывная сила, зависит от скоростных сократительных свойств мышц. Чем быстрее сокращаются мышечные волокна, тем при прочих равных условиях выше скорость движения. Во всяком случае у спортсменов-легкоатлетов высших разрядов прослеживается четкая зависимость скоростных сократительных свойств мышц от специализации, требующей высокой переместительной скорости. Наиболее быстрыми мышцами-разгибателями голени обладают бегуны на 100 и 200 м. Прыгуны в длину и бегуны на 400 м имеют более медленные мышцы, чем спринтеры.
Некоторые виды тренировки могут сопровождаться замедлением скорости сокращения тренируемых мышц. Так, наиболее загружаемые мышцы толчковой ноги у прыгунов характеризуются некоторой замедленностью сокращения по сравнению с мышцами маховой ноги. Известно также, что изометрическая тренировка, вызывая увеличение силы тренируемых мышц, может вести к снижению скорости их динамического сокращения.
§ 11. Мышечная выносливость
Мышечную выносливость можно оценивать по предельному времени выполнения заданной статической или динамической работы. При статической работе она определяется по времени, в течение которого поддерживается постоянная сила давления или удерживается в постоянном положении некоторый груз. Выполненная при этом
102
«работа» может быть определена как произведение силы давления (F) или груза на время работы (<), т. е. как импульс силы: F»t. Для того чтобы сравнивать статическую работу, выполненную различными людьми или производимую разными мышцами, необходимо
Рис. 41. Показатели статической (Л) и динамической (Б, В, Г) выносливости:
А—связь между силой сокращения (в % от максимальной! и длительностью его удержания.
Б — соотношение между предельным временем работы (ось абсцисс) и предельной работой (ось ординат). Основная работающая мышца — трехглавая мышца плеча. Работа состояла в подъеме груза 6 кг (сплошные линии) и 10 кг (прерывистые линии) на постоянную высоту с разной частотой движений (от 9 до 25 в 1 мин.).
В — зависимость предельного времени (сплошные линии) и предельной динамической работы (прерывистые линии) от мощности работы, т. е. частоты движений (ось абсцисс). Работа состояла в подъеме груза 6 кг с разной частотой. Основная работающая мышца — трехглавая мышца плеча.
Г — динамическая работа критической мощности с разными частотой (ось абсцисс) и грузом (ось ординат).
либо вычислять (или прямо измерять) силу напряжения этих мышц (если известны величины длины плеч рычагов и углы приложения силы сокращающихся мышц), либо выражать проявляемую силу сокращения в долях (процентах) от максимальной произвольной силы этой же мышечной группы.
103
Предельное время статической работы (статическая выносливость) находится в обратной зависимости от F. На графике рис. 41, Л кривая «сила давления=предельное время работы» в левой части идет почти параллельно прерывистой вертикальной линии, которая пересекает ось абсцисс в точке, соответствующей примерно 20% от максимальной силы. Эта линия называется асимптотой кривой «сила давления (груз) — предельное время работы». Она характеризует критический уровень статической работы. На рис. 41, Л видно, что, когда требуемая сила давления (груз) составляет менее 20% от максимальной силы, т. е. меньше критического уровня, статическая работа может выполняться в течение очень длительного времени («бесконечно долго»). Если сила давления (груз) превышает критический уровень, то предельное время статической работы непродолжительно. В диапазоне силы давления (груза) 20—80% от максимальной силы предельное время статической работы уменьшается с увеличением силы давления (груза) согласно следующей зависимости:
t - к ”РМ (F/Z-MaKc)"’
где К— константа, п — показатель степени, равный примерно 2,5. Эта формула показывает, что даже небольшое снижение силы статического сокращения приводит к значительному удлинению времени, в течение которого возможно поддержание этого сокращения. Максимальное же произвольное сокращение мышц может поддерживаться лишь несколько секунд.
Если статическая работа периодически прерывается фазами отдыха, то общее ее количество, которое может быть выполнено, возрастает. В этих случаях кривая «сила давления (груз) —предельное время работы» (см. рис. 41, Л) смещается вправо. Этот сдвиг усиливается с увеличением длительности фаз отдыха.
Для измерения динамической работы можно использовать мощность выполняемой работы, т. е. отношение работы (выраженной в килограммометрах или джоулях) к времени, затраченному на ее выполнение. Выделяют два вида мощности — пиковую и критическую.
Пиковая мощность представляет собой максимальную мощность, которая может быть достигнута в какой-то момент выполнения динамической работы.
Пиковая мощность измеряется во время максимального произвольного динамического сокращения мышц при подъеме груза или сообщении ускорения определенной массе. В опытах на изолированных мышцах для измерения пиковой мощности они подвергаются тетанической электрической стимуляции. Укорачиваясь при сокращении, мышца поднимает груз. Пиковая мощность достигается при движении (укорочении) с оптимальной скоростью, равной менее половины от максимальной, и с оптимальной внешней нагрузкой. Последнюю определяют, используя соотношение «груз — скорость» (см. § 7).
Критическая мощность динамической работы — это такая мощность, которая может поддерживаться в течение длительного времени
ни (на протяжении многих часов). Она аналогична критическому уровню для статической работы. Если мощность динамической работы превышает критическую, то продолжительность такой работы ограничена.
Выносливость при динамической работе (динамическая выносливость) может быть оценена по предельному времени (/пред.) и предельной работе (ГпрСд.) заданной мощности. При выполнении динамической работы, мощность которой выше критической, время от начала до момента отказа от нее есть предельное время работы с данной мощностью (/пРед.). а общее количество работы, выполненной за этот отрезок времени, представляет собой предельную работу (Тпред.)- Оба эти показателя снижаются с увеличением и повышаются с уменьшением мощности выполняемой динамической работы. Между предельной работой (/’пред:) и предельным временем работы (/пред.) заданной мощности имеется линейная зависимость (см. рис. 41, Б):
^пред в Ь • /ПрСд_, |1|
где а и Ъ — константы, которые имеют размерность мощности работы (кгм/мин). Несколько схематизируя, эту формулу интерпретируют следующим образом. Предельная работа определяется суммой энергетического резерва (а) и энергии восстановления (b-t). Константа b отражает максимальную скорость восстановления энергетического потенциала сокращающимися мышцами. Если мощность выполняемой динамической работы ниже этой константы или равна ей, то такая работа может выполняться длительное время ( «бесконечно долго»). Если выполняемая работа имеет более высокую мощность, чем Ь, то предельное время такой работы ограничено. Таким образом, критическая мощность работы равна значению фактора Ь.
Как уже указывалось, предельное время динамической работы зависит от ее мощности. Мощность выполняемой работы может быть определена как отношение предельной работы к предельному времени ее выполнения:
р '/'пред, /пред.
После преобразований получается, что
'пред р_Ь
Это уравнение показывает, что при Р = Ь предельное время динамической работы не определяется (критическая мощность). В случаях, когда Р>Ь, предельное время является обратной функцией от мощности выполняемой работы. На графике (см. рис. 41, В) кривая мощность = предельное время» динамической работы имеет такой же характер (гипербола), как и кривая зависимости предельной длительности статической работы от силы статического сокра-
105
тения мышц. Критическая мощность динамической работы составляет менее '/ю от пиковой мощности.
Выносливость при статической и динамической работе зависит в. большой мерс от различных физиологических механизмов. Поэтому между этими двумя видами выносливости существует слабая связь. Соответственно систематическое применение упражнений, требующих статической выносливости, позволяет намного повышать ее, но мало изменяет динамическую выносливость. Длительные же динамические упражнения вызывают значительное повышение динамической выносливости без заметного изменения статической.
Между показателями мышечной силы и выносливости существует сложная связь. Между максимальной произвольной силой и статической выносливостью одной и той же мышечной группы имеется прямая зависимость: чем больше сила мышечной группы, тем длительнее удержание выбранного усилия (больше «абсолютная выносливость»). Иная связь между силой и выносливостью обнаруживается в опытах, в которых разные испутыемые удерживают одинаковые относительные усилия, например 60% от их силового максимума (при этом чем сильнее испытуемый, тем большее по абсолютной величине мышечное усилие он развивает). В этих случаях среднее предельное время работы («относительная выносливость») не отличается у людей с разной мышечной силой.
При определении силы и динамической выносливости мышц-сгибателей плеча и разгибателей бедра у неспортсменов и спортсменов различных специализаций не было обнаружено связи между этими показателями. В опытах, результаты которых проведены в табл. 2, испытуемые должны были поднимать груз в */з от максимальной силы данной мышечной группы в ритме одно движение в 1 сек. При этом средние показатели мышечной силы и динамической выносливости обнаруживают специфическую связь со спортивной специализацией. Например, как у мужчин, так и у женщин наиболее сильными мышцами ног обладают дискоболы, но у них самые низкие показатели динамической выносливости. Бегуны на средние и длинные дистанции по силе мышц ног не отличаются от неспортсменов, но у первых выявляется чрезвычайная большая динамическая выносливость. В то же время при работе руками у этих же бегунов не выявлено повышенной динамической выносливости. Все это еще раз свидетельствует о высокой специфичности тренировочных эффектов: больше всего повышаются функциональные показатели в тех упражнениях, которые являются основными в тренировке спортсмена.
Рассматривая физиологические механизмы, определяющие такие различия, следует иметь в виду, что изменения в структурных, биохимических и физиологических особенностях тренируемых мышц и в характере их нервной регуляции специфически связаны с используемыми в тренировках видами упражнений и режимом их применения. Поэтому тренировка, направленная преимущественно на развитие мышечной силы, совершенствует механизмы, способствующие улучшению этого качества, значительно меньше влияя на мышечную выносливость, и наоборот.
106
§12. Гладкие мышцы
К гладким мышцам относятся мышцы внутренних органов и стенок сосудов. Эти мышцы по ряду анатомических и физиологических характеристик отличаются от скелетных мышц, осуществляющих движения звеньев тела. Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, включает тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) нити. Эти нити в гладких мышечных клетках не имеют такого упорядоченного расположения, как в скелетных (поперечнополосатых). Поэтому под микроскопом у гладких мышц не видно поперечных полос. Отсюда название «гладкие».
Клетки гладких мышц имеют ветвления на обоих концах и плотно прилегают друг к другу, образуя длинные тонкие цилиндрические пучки диаметром 0,05—0,01 мм. Эти пучки ветвятся и через несколько миллиметров соединяются с другими пучками. Их сеть образует во внутренних органах либо слои (пласты), либо еще более толстые пучки. Соседние гладкомышечные клетки имеют два вида контактов друг с другом: первый — тесное соприкосновение мембран контактирующих клеток на относительно большом протяжении и второй—соединения в виде межклеточных плазматических мостиков. Оба вида контактов обеспечивают распространение возбуждения от одной гладкомышечной клетки к другой. Поэтому сеть таких клеток действует как единое целое: возбуждение, возникшее в группе клеток, распространяется на другие клетки сети.
Таблица 2
Мышечная сила и динамическая выносливость (по М. Икай, 1964)
Испытуемые Число испытуемых Разгибатели коленного сустава Сгибатели локтевого сустава
сила (кг) ВЫНОСЛИВОСТЬ (колич. движений) сила (кг) выносливость (колич. движений)
Мужчины Неспортсмены Спринтеры Бегуны на средние и длинные дистанции Барьеристы Прыгуны Дискоболы Женщины Неспортсменки Спринтеры Бегуньи на средние и длинные дистанции Барьеристки Прыгуньи Дискоболки 15 7 6 3 8 8 10 3 4 5 2 1 55 71 55 61 68 88 48 53 48 56 68 48 52 399 67 49 38 71 68 67 57 43 17 19 19 19 21 26 9 12 10 10 12 17 75 65 48 46 45 51 70 71 68 67 58 43
107
По функциональным особенностям гладкие мышцы делят на два типа — висцеральные (т. е. внутренние) гладкие мышцы, выстилающие стенки желудочно-кишечного тракта и мочевыделительного тракта, и унитарные гладкие мышцы, расположенные в стенках сосудов, в зрачке и хрусталике глаза и у корней волос кожного покрова (мышцы, взъерошивающие шерсть у животных).
Нервная регуляция гладких мышц осуществляется через симпатические и парасимпатические волокна вегетативной нервной системы.
Особенность висцеральных гладкомышечных клеток состоит в том, что они способны сокращаться и при отсутствии прямых нервных влияний. Так, гладкие мышцы кишечного тракта даже после перерезки нервных волокон продолжают ритмически сокращаться, обеспечивая перистальтику кишечника. Постоянный потенциал покоя в висцеральных гладкомышечных клетках отсутствует. Мембранный потенциал этих клеток медленно уменьшается («дрейфует»). В связи с тем, что такие изменения мембранного потенциала не зависят от нервных влияний, они получили название спонтанных изменений. Когда мембранный потенциал в результате «дрейфа» достигает критического уровня (примерно 30 мв), возникает потенциал действия, сопровождающийся волной сокращения мышечной клетки. Продолжительность потенциала действия очень большая — до нескольких секунд (папомним, что длительность потенциала действия у мышечных волокон скелетных мышц — несколько миллисекунд). Несколько секунд длится и одиночное сокращение гладкомышечных клеток. Таким образом, гладкие мышцы —это очень медленно сокращающиеся мышцы.
При возникновении потенциала действия в какой-нибудь группе мышечных клеток возбуждение распространяется от них к соседним, что приводит к их возбуждению и сокращению. В результате последовательно сокращается один участок мышечного слоя за другим. Скорость проведения возбуждения по сети гладкомышечных клеток не превышает 3—5 см/сек.
Спонтанная активность гладкомышечных клеток отчасти связана со способностью этих клеток возбуждаться при растяжении. Оно вызывает деполяризацию мембраны и возникновение потенциалов действия с последующим сокращением клеток. Частота потенциалов действия (и соответственно частота сокращений) тем больше, чем больше и быстрее растягивается гладкая мышца. Благодаря такому механизму обеспечивается, в частности, продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту. Растянутая комком пищи мышечная стенка кишки отвечает сокращением и таким образом проталкивает комок в следующий участок кишки. Растяжение последнего приводит к сокращению его мышечного аппарата, что обеспечивает дальнейшее продвижение пищи.
Как уже отмечалось выше, волокна скелетных мышц сокращаются только тогда, когда к ним приходят импульсы от мотонейронов. Следовательно, нервная система осуществляет в данном случае пусковую роль. Висцеральные гладкие мышцы контролируются ве
108
гетативной нервной системой, которая осуществляет в отношении этих мышц не пусковую, а настроечную, регулирующую, функцию. Это означает, что сама активность висцеральных гладких мышц возникает спонтанно, без нервных влияний, но уровень этой активности (сила и частота сокращений) изменяется под влиянием вегетативной нервной системы. В частности, изменяя скорость «дрейфа» мембранного потенциала, нервные импульсы вегетативных волокон воздействуют на частоту сокращений висцеральных гладкомышечных волокон.
Унитарные гладкие мышцы также могут быть спонтанно активными, но они сокращаются в основном под влиянием нервных импульсов вегетативных волокон. Особенность унитарных гладкомышечных волокон состоит в том, что приходящий к ним отдельный нервный импульс не способен вызвать их сокращение. В ответ на такой импульс возникает лишь временная подпороговая деполяризация мембраны мышечной клетки, которая длится несколько десятых долей секунды. Когда по вегетативному нервному волокну следует серия импульсов с частотой около 1 импульса в 1 сек. и более, этого уже достаточно для суммации подпороговых сдвигов мембранного потенциала, развития потенциала действия мышечного волокна и его сокращений. В унитарной гладкой мышце, как и в висцеральных гладких мышцах, возбужденные мышечные клетки оказывают влияние на соседние клетки. В результате возбуждение захватывает много клеток (отсюда название этих мышц — унитарные, т. е. состоящие из унит — «единиц» с большим числом мышечных волокон в каждой из них).
В нервной регуляции сокращения гладких мышц участвуют два медиатора — ацетилхолин (АХ) и адреналин (норадреналин). Способ действия АХ в гладких мышцах такой же, каки в скелетных: АХ увеличивает ионную проницаемость мембраны, вызывая ее деполяризацию. Механизм действия адреналина неизвестен. Скелетные мышечные волокна реагируют на действие медиатора только в области концевой пластинки (нервно-мышечного синапса), тогда как гладкомышечные волокна отвечают на действие медиатора независимо от места его приложения. Поэтому на гладкие мышцы могут влиять медиаторы, содержащиеся в крови (например, адреналин, оказывающий длительное влияние на гладкие мышцы, вызывает их сокращение).
Характерной особенностью гладких мышц является то, что их сокращение не требует больших энергетических затрат,
Г л г в г IV
ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центральную нервную систему составляют спинной и головной мозг. Основными функциями центральной нервной системы являются: 1) регуляция деятельности всех тканей и органов и объединение
109
их в единое целое; 2) обеспечение приспособления организма к условиям внешней среды (организация адекватного поведения соответственно потребностям организма).
Управление различными функциями осуществляется и гуморальным путем (через кровь, лимфу, тканевую жидкость), однако нервная система играет главенствующую роль. У высших животных и человека ведущим отделом центральной нервной системы является кора больших полушарий, которая управляет также наиболее сложными функциями в жизнедеятельности человека — психическими процессами (сознание, мышление, память и др.).
§ 1. Физиология нервной клетки
Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Через нейроны осуществляется пере
дача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участ-
Рис. 42. Клетки центральной нервной системы.
Основные формы клеток коры больших полушарий — пирамидная, звездчатая и клетки глии.
ками тела. В нейронах происходят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.
Нейроны разделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные нейроны. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информацию от рецепторов в цент
ральную нервную систему. Тела этих нейронов расположены вне центральной нервной системы — в спинномоз
говых ганглиях и в ганглиях
черепно-мозговых нервов.
Афферентный нейрон имеет ложноуниполярную форму, т. е. оба его отростка выходят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на периферии воспринимающее образование — рецептор, и аксон, входящий через задние рога в спинной мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны которых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий — рис. 42) или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних
НО
, более мелкие различными (в частности,
Яд.
MB
Рис. 43. Строение нейрона: Я — ядро, Яд. — ядрышко, М — митохондрии, Р — отдельные рибосомы и их скопления, Д — дендриты, С — синапсы, X — аксонный холмик, НС — начальный сегмент, А — аксон, Ш —-Шванновская клетка, составляющая миелиновую оболочку аксона, и ее ядро, П — перехват Ранвье. НМ — нервно-мышечное окончание, МВ — мышечное волокно..
рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейронов характерны разветвленная сеть дендритов и один длинный отросток — аксон. Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) — это, как правило, клетки, осуществляющие связь между афферентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влияния в горизонтальном направлении (например, в пределах одного сегмента спинного мозга) и в вертикальном (например, из одного сегмента спинного мозга в другие — выше или нижележащие сегменты). Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры — см. рис. 42).
Функциональное значение различных структурных элементов нервной клетки. Различные структурные элементы нейрона имеют свои функциональные особенности и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сомы (рис. 43), и различных отростков. Многочисленные древовидно разветвленные отростки дендриты (от греч. dendron — дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток аксон (от греч. axis — ось), который передает нервные импульсы дальше — другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Форма нервной клетки, длина и расположение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от функционального назначения нейрона.
Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6—7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). Плотность их расположения в некоторых отделах центральной нервной системы очень велика. Например, в коре больших полушарий человека на 1 мм3 приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и дендриты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема коры.
111
В крупных нейронах почти */з—'Д величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной — полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны изменяется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и передаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой, образованной Шванновскими клетками, многократно «обернутыми» вокруг ствола аксона. Однако начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки — аксонный холмик лишены такой оболочки. Мембрана этой немиелинизированной части нейрона — так называемого начального сегмента-—обладает высокой возбудимостью.
Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в которой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ферментными системами (в частности, обеспечивающими гликолиз) и белком. Ее пронизывает сеть трубочек и пузырьков — эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме имеются также отдельные зернышки — рибосомы и скопления этих зернышек — тельца Ниссли, представляющие собой белковые образования, содержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синтез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, вирусных поражениях центральной нервной системы и других неблагоприятных воздействиях величина этих рибосомных зернышек резко уменьшается.
В специальных аппаратах нервных клеток — митохондриях совершаются окислительные процессы с образованием богатых энергией соединений (макроэргических связей АТФ). Это энергетические станции нейрона. В них происходит трансформация энергии химических связей в такую форму, которая может быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрируются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функция усиливается при мышечной тренировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов центральной нервной системы, особенно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).
Обмен веществ в нейроне. Основной особенностью обмена веществ в нейроне является высокая скорость обмена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46 мл,/мин кислорода). Хотя 1)2
вес мозга по отношению к весу тела составляет всего 2%, потребление кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых людей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей — 50%. Даже кратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необратимые изменения в деятельности нервных клеток: в спинном мозгу — через 20—30 мин., в стволе головного мозга — через 15—20 мин., а в коре больших полушарий — уже через 5—6 мин.
Энерготраты мозга составляют */6 — 7в суточных затрат организма человека. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Мозг человека требует для обмена около 115 г глюкозы в сутки. Содержание ее в клетках мозга очень мало, и она постоянно черпается из крови.
Деятельное состояние нейронов сопровождается трофическими процессами — усилением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исходному уровню или превышает его. Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.
Кровоснабжение нервных клеток. Высокая потребность нейронов в кислороде и глюкозе обеспечивается интенсивным кровотоком.
Кровь протекает через мозг в 5—7 раз скорее, чем через покоящиеся мышцы. Мозговая ткань обильно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объема коры). В отдельных слоях ее средняя длина капиллярной сети достигает у человека 1 м на 1 мм3 ткани. Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основания тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нервной клетки она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питательных веществ. Вместе с тем жесткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятствуют резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компенсируется выраженными в мозгу процессами перераспределения крови, в результате которых активный участок нервной ткани получает значительно больше крови, чем находящийся в покое. Возможность перераспределения крови в мозгу обеспечена наличием в основаниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон— сфинктерных валиков. Эти валики могут уменьшать или увеличивать диаметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга.
Мышечная работа вызывает снижение тонуса стенок мозговых артерий. При развитии физического или умственного утомления то
5—113
113
нус артериальных сосудов повышается, что ведет к уменьшению кровотока через нервную ткань.
В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозов между различными артериями, между венозными сосудами и между артериями и венами. Эта система уменьшает пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и дыхательными движениями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебаний способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артерио-венозных анастомозов пульсовые колебания кровотока передаются с артерий мозга на вены, минуя капилляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерий (Виллизиев круг) гарантирует постоянство кровотока в различных отделах головного мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлению силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве.
Клетки глии. В процессах питания нервных клеток и их обмене веществ участвуют также окружающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу все пространство между нейронами. В коре больших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно окружены клетками глии, которые покрывают сосуд полностью или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некоторых глиальных клеток расположены частично на кровеносных сосудах и частично на нейроне (см. рис. 42). Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питательными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функционировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы запасы белка и нуклеиновых кислот сначала нарастают в клетках глии, а затем и в цитоплазме нейрона. Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке. Например, уже через 20 мин. плавания у крыс было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга.
Возможно, клетки глии участвуют в условнорефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти.
Основные функции нервной клетки. Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражений (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).
Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы: 1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из
114
одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и
тормозящих, и способные к сложным процессам переработки посту-
пающих через них влияний; 2) клетки, обеспечивающие межнейроальныс связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозя
Рис. 44. Межнейронные синапсы:
А — синапсы на теле и отростках гигантских пирамидных клеток Беца (по М. В. Моториной); И — синапс на шипике дендрита пирамидной клетки коры больших полушарий (по Дж. Экклсу)
Рис. 45. Схема проведения возбуждения в межнейронном синапсе (по Дж. Экклсу). Стрелка — одностороннее направление проведения через синапс,. Остальные пояснения даны в тексте
щих влияний на другие нерв-
ные клетки.
Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенциала.
Чем больше синапсов на
нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15000—20000 синапсов. Разветвления аксонов могут образовывать синапсы иа дендритах (аксодендритические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев — на аксоне (аксоаксональные синапсы). Наибольшее чис-
115
ло (до 50%) синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках (рис. 44), которые еще больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона. В мотонейронах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность дендритов в 10—20 раз больше поверхности тела клетки.
Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших полушарий.
Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены.
Приходящие в пресинаптическую часть контакта нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель (рис. 45). Веществами, передающими нервные влияния в синапсах нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели. В клетках передней центральной извилины коры больших полушарий у людей 18—30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250—300 А при ширине синаптической щели 200— 300 А. Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели— в так называемых активных, или оперативных, зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.
Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные — тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор может оказывать различное воздействие в разных органах (например ацетилхолин возбуждает скелетные мышечные волокна и тормозит сердечные).
В состоянии покоя мембрана поляризована: снаружи регистрируется положительный заряд, а внутри — отрицательный. В нервной клетке мембранный потенциал покоя равен примерно 70 мв.
При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т. е. ее деполяризацию. В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мв, или возбуждающий постсинаптический по-
ив
тенциал (сокращенно ВПСП), нарастающий примерно за 1, 2 мсек, до своего максимума и затем убывающий.
При тормозных воздействиях проницаемость мембраны увеличивается незначительно — главным образом для ионов калия (диаметр гидратированного иона калия меньше, чем диаметр иона натрия). Поскольку ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу, увеличивая поляризацию мембраны, т. е. вызывают ее гиперполяризацию. При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мв — тормозный постсинаптический потенциал (сокращенно ТПСП). Обычно ВПСП и ТПСП длятся всего несколько миллисекунд. Однако в некоторых нейронах головного мозга постсинаптические потенциалы могут иметь значительно большую длительность: ВПСП — до 80 мсек., ТПСП — более 100 мсек.
Интегративная функция нейрона. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний— ВПСП и ТПСП — происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мв.
В крупных (афферентных и эфферентных) нейронах возбудимость различных участков мембраны неодинакова. В области начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и начальной немиелинизированной части аксона) имеется низкопороговая зона, мембрана которой обладает в несколько раз более высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (порог возбудимости мембраны начального сегмента равен 10 мв, а порог возбудимости соматодендритической мембраны — 20—30 мв). В этой зоне с момента достижения критического уровня деполяризации начинается лавинообразное вхождение натрия в клетку и регистрируется потенциал действия (ПД). В ПД различают кратковременную высоковольтную часть, или спайк (пик), и длительные низкоамплитудные колебания — следовые потенциалы. ПД мотонейронов имеют амплитуду пика около 80—100 мв и длительность его около 1,5 мсек.
Эффекторная функция нейрона. С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала
117
(ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т. е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, расположенные ближе к возбудимой низкопороговой зоне на теле клетки (аксосо-матические), оказывают большее влияние на возникновение потенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов (аксодендритические). Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендритический синапс,— лишь подпороговое изменение его возбудимости. Так, разряды мотонейронов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, вызывающие двигательные реакции организма, являются ответом на специфические аксосоматические влияния. Но возникнет ли этот ответ или нет, определяется характером воздействий, поступающих через аксодендритические синапсы от других нервных путей. Так складываются адекватные реакции, зависящие от многих раздражений, действующих на организм в данный момент времени, и осуществляется тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям внешней среды.
Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптиче-ском окончании предыдущего нейрона—^-выделение медиатора в синаптическую щель—^увеличение проницаемости постсинаптической мембраны—>ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП)—^-взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона—->сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний—^достижение критического уровня деполяризации—^-возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона—> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса)—^-выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механизмов — электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического (медиаторы).
§ 2. Физиологические показатели функционального состояния нейрона
Величина мембранного потенциала является основным параметром, который определяет значения важнейших показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность.
Возбудимость нейрона. Возбудимость нейрона — это его способность отвечать на синаптическое воздействие потенциалом действия. Она зависит от соотношения двух параметров — мембранного потенциала и критического уровня деполяризации (рис. 46). В нормальных условиях деятельности критический уровень деполяриза-118
ции нейрона относительно постоянный, поэтому возбудимость ней-
рона определяется в основном величиной мембранного потенциала.
Подпороговые изменения мембранного потенциала. Мембранный потенциал может иметь нормальную величину (для нервной клетки — около 70 мв), уменьшенную (явление деполяризации) или большую (явление гиперполяризации). Для по-
явления ПД при нормальном уровне мембранного потенциала требуется его сдвиг примерно на 10 мв, т. е. амплитуда порогового
ВПСП должна быть около 10 мв для достижения критического уровня деполяризации. Эта величина и называется порогом возбудимости нейрона (см. рис. 46, /1).
При активной деятельности нейрона в нем может некоторое время сохраняться состояние подпороговой деполяризации. Такое же состояние возникает при слабых синаптических воздействиях, когда появляются под-подпороговые ВПСП. При этом разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации уменьшается (см.
Рис. 46. Возбудимость нейрона:
А — нормальная возбудимость; Б — повышенная возбудимость (исходная деполяризация мембраны и уменьшение пороговой величины ВПСП); В — пониженная возбудимость (исходная гиперполяризация мембраны и увеличение пороговой величины ВПСП); Г — сильное возбуждение нейрона (сверхпороговая деполяризация и возникновение не одного, а серии потенциалов действия).
Стрелки — пороговая величина возбуждающего постсииаптического потенциала (ВПСП), необходимая для возникновения потенциала действия. Исх. — исходный уровень поляризации мембраны; Кр — критический уровень. Ось ординат — мембранный потенциал (мв)
рис. 46, Б), т. е. требуется
уже меньшая сила раздражения (меньшая амплитуда порогового ВПСП) для появления ответного ПД. Возбудимость нейрона в
этом случае повышена.
При понижении возбудимости нервной клетки разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации увеличена и, следовательно, требуется значительно большее, чем в норме, раздражение (большая амплитуда ВПСП) для появления ПД (см. рис. 46, В).
Сверхпороговое изменен не мембранного потенциала. При сильном возбуждении в нервной клетке могут возникать ВПСП очень большой амплитуды, которая значительно превосходит критический уровень деполяризации и длительное время сохраняется на этом сверхпороговом уровне. В результате в течение всего периода сверхпороговой деполяризации нейрон генерирует потенциалы действия (см. рис. 46, Г). Такие резкие сдвиги возбудимости нейронов возникают, например, под влиянием вышележащих отделов центральной нервной системы. Импульсы, приходящие к мотонейронам спинного мозга из головного мозга, способны вызывать мощные ВПСП с амплитудой 20—25 мв, которые гораздо выше пороговой величины (10 мв). При этом мотонейрон отвечает на одно раздражение залпом нескольких ПД. Этим дости
119
гается значительное усиление двигательного ответа при рефлекторных реакциях.
Величина деполяризации нервных клеток находится в линейной зависимости от частоты раздражающих импульсов. Высшие отделы мозга, посылая импульсы различной частоты к нейронам нижележащих отделов, регулируют их возбудимость, осуществляя контроль за ответными реакциями организма.
Изменения возбудимости нейрона при его деятельности. Протекание каждого ПД сопровождается закономерными изменениями возбудимости нейрона. В момент возникновения высоковольтной части —спайка нервная клетка не может ответить на раздражение новым ПД, т. е. является абсолютно невозбудимой. Эта фаза (абсолютная рефрактерная фаза) длится примерно 0,5 мсек. Затем, в период постепенного снижения деполяризации мембраны, возбудимость нейрона восстанавливается до исходного уровня (фаза пониженной возбудимости, или относительная рефрактерная фаза) и даже некоторое время может его превышать (супернормальная, или экзальтационная, фаза). После этого может наблюдаться еще некоторое понижение возбудимости во время развития следовой гиперполяризации (субнормальная фаза). Длительность описанных фаз изменения возбудимости определяет протяженность периодов повышенной активности (нормальная и супернормальная возбудимость) и пониженной активности (абсолютная и относительная рефрактерные фазы, субнормальная фаза) нейронов. Так, большинство нейронов промежуточного мозга и коры больших полушарий после очередного разряда импульсов во время протекания абсолютной и относительной рефрактерной фаз неактивны в течение примерно 100 мсек. Следовательно, наиболее удобным ритмом их спонтанной активности может быть ритм около 10 разрядов в 1 сек., который и является одним из факторов, определяющих частоту электрических колебаний на поверхности мозга в состоянии покоя.
Лабильность нейрона. Лабильность нейрона-—это скорость протекания элементарных реакций, лежащих в основе его возбуждения. Наиболее удобная мера лабильности нейрона — максимальная скорость протекания ПД. В качестве меры лабильности используют также максимальную частоту импульсов, воспроизводимых нейроном без трансформации в единицу времени, или оптимальную, наиболее устойчивую, частоту импульсов (текущая лабильность). Разные по функциям и величине нервные клетки обладают различными величинами лабильности. Даже в пределах одного нейрона лабильность разных его структур (дендритов, сомы, начального сегмента и аксона) резко различается.
Величина лабильности нейрона определяется уровнем его мембранного потенциала.
Лишь при определенной величине мембранного потенциала достигается оптимальный уровень возбудимости и лабильности нервной клетки, а также наиболее высокий уровень ее ритмической активности, что является важным условием для передачи информации
120
в нервной системе и осуществления целесообразных реакций. Например, наибольший максимальный ритм мотонейронов спинного мозга (до 100 импульсов в 1 сек.) отмечается при средней, оптимальной, величине мембранного потенциала — 55 мв (т. е. при повышенной возбудимости мотонейрона).
В естественных условиях деятельности частота разрядов мотонейрона обычно не превышает 50—60 импульсов в 1 сек. Лишь при мощных влияниях вышележащих отделов нервной системы резко изменяется мембранный потенциал мотонейронов и максимальная частота их разрядов может повыситься до 100 и даже до 300 импульсов в 1 сек. Однако разряды с такой частотой очень кратковременны. Они сменяются более медленным и устойчивым ритмом активности. В мелких промежуточных нейронах спинного мозга частота разрядов в начальные моменты активации достигает 600—• 800 импульсов в 1 сек., а иногда превышает 1000 импульсов в 1 сек. Такая частота необходима для резкого и быстрого воздействия этих клеток на мотонейроны; через некоторое время она резко замедляется.
Изменения в нейронах при активном и бездеятельном состояниях. Афферентные раздражения, возникающие при различных влияниях внешней и внутренней среды, в том числе при мышечной работе (с рецепторов мышц и сухожилий), повышают возбудимость и лабильность нейронов, их способность к стабильной ритмической активности. Бездеятельное же состояние снижает эти показатели, ухудшая функциональное состояние нервной клетки.
Активная деятельность клетки вызывает не только функциональные изменения, но и значительные структурные и биохимические перестройки различных ее элементов. Прогрессивные изменения наблюдаются в синаптическом аппарате нейронов. Эксперименты с тренировкой животных (тренировка задних конечностей собаки путем массажа, электрического раздражения и пассивной гимнастики, тренировка крыс с помощью плавания) показали, что средняя величина (диаметр) синапсов на мотонейронах поясничного отдела спинного мозга достоверно возрастает (примерно на 35%)- С увеличением размеров синапсов улучшается проведение нервных импульсов по рефлекторным путям.
Активное участие корковых нейронов в условнорефлекторной деятельности вызывает усиленное развитие шипикового аппарата на дендритах. Это способствует улучшению межнейронных взаимосвязей в коре больших полушарий. Подавление условнорефлектор-пой деятельности различными фармакологическими воздействиями приводит к ухудшению рецепторной функции нейронов — нарушению синаптических контактов (исчезновению шипиков), а затем и к чеформации дендритов.
При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в нейрональных синапсах происходят увеличение числа синап-шческих пузырьков, их усиленное новообразование и интенсивное перемещение в оперативную зону пресинаптической мембраны. Кроме того, в пресинаптических образованиях отмечается еще боль
121
шее усиление (в 7 раз по сравнению с покоем) синтеза медиатора (ацетилхолина) и выраженное увеличение его выделения (в 70 раз). В нейронах повышается уровень окислительных процессов, возрастает количество белков и РНК в телах нервных клеток и в клетках глии.
При усиленной двигательной активности увеличиваются размеры эффекторных нейронов — пирамидных клеток коры и мотонейронов спинного мозга.
Все прогрессивные структурные, биохимические и функциональные изменения улучшают осуществление нервными клетками их сложных функций. Это лежит в основе совершенствования различных поведенческих реакций целого организма, в том числе двигательной деятельности и психических процессов у человека.
§ 3. Системы нервных клеток
Диффузная нервная сеть и процесс централизации. У простейших одноклеточных животных одна клетка осуществляет разнообразные функции. Передвижение этих животных обеспечивается либо выпячиванием части клетки (ложноножки) и переливанием в нее содержимого клетки (амебоидное движение, характерное и для белых клеток крови человека), либо с помощью специальных образований — ресничек или жгутиков.
Усложнение деятельности организма привело к разделению функций различных клеток —их специализации. Одни из них приобрели способность к сокращению (мышечные клетки), другие — к восприятию внешних и внутренних раздражений, переработке поступающей информации и передаче управляющих сигналов на органы движения и другие органы тела (нервные клетки). Наиболее простая форма организации нервной системы — диффузная нервная сеть низших беспозвоночных животных (губок, гидр, актиний и медуз). Нейроны такой сети имеют многочисленные взаимные связи, по которым возбуждение распространяется диффузно, по всем направлениям.
Более сложной формой является сегментарная организация нервной системы у высших беспозвоночных животных (червей, насекомых). Тело их состоит из имеющих одинаковое строение участков — сегментов, иннервация которых осуществляется расположенными в этих же сегментах нервными клетками.
С усложнением поведенческих реакций происходит развитие у позвоночных животных головного конца нервной системы — энце-фалона. В нем сосредоточиваются группы нервных клеток, управляющих важнейшими функциями, — нервные центры. При этом утрачивается автономность отдельных сегментов и все большая часть функций передается вышележащим отделам нервной системы. Этот процесс получил название энцефализации (централизация) функций.
С формированием коры больших полушарий происходит подчи
122
нение ей всех других отделов нервной системы, т. е. процесс корти-кализации.
Строение и функции центральной нервной системы у человека отражают этот эволюционный процесс. Более древние и менее сложно организованные ее отделы имеют более выраженную, сегментарную организацию. Это спинной мозг, продолговатый и средний, многие центры которых иннервируют расположенные на том же уровне участки тела (рис. 47). Находящиеся над ними более молодые отделы, так называемые надсегментарные — промежуточный
Рис. 47. Сегментарное распределение волокон задних корешков спинного мозга в коже.
Буквы Ct L и S обозначают отделы спинного мозга, цифры — номера сегментов.
мозг, мозжечок, кора больших полушарий, — не имеют непосредственной связи с органами тела, а управляют их деятельностью через сегментарные центры. Надсегментарные отделы приобретают по мере совершенствования все более важную роль в жизнедеятельности органов. Они не только подчиняют, но и значительно перестраивают функции нижележащих структур, оставляя им лишь самые элементарные рефлексы. Так, отделение спинного мозга от головного вызывает угнетение всех его рефлексов — спинальный шок, который выражен гораздо слабее и длится меньше (всего несколько минут) у рыб и земноводных и более глубок и длителен (несколько недель) у млекопитающих. После исчезновения явлений шока спинальная лягушка (лишенная головного мозга) может осуществлять довольно сложные координированные движения (например, удаление пальцами задней лапки кислотного раздражителя с бедра), у спинальных кошек и собак могут наблюдаться сгибание, разгибание, маятникообразные движения конечностей, а у человека при перерыве связи головного мозга со спинным — практически только сгибательные рефлексы (разгибательные движения у него ниже места перерыва спинного мозга почти не наблюдаются, перекрестный разгибательный рефлекс выражен намного слабее, чем у спинальной собаки).
Соматотопическое представительство функций. Системы нейронов, образующих восходящие пути от рецепторов или нисходящие пути к рабочим органам, расположены в определенном порядке —
123
по типу проекции «точку в точку». Так, каждый участок воспринимающей поверхности глаза (сетчатой оболочки с фоторецепторами) передает своп сигналы определенному участку в зрительной области коры больших полушарий. Эти чувствительные корковые центры расположены таким образом, что они как бы образуют экран, отражающий расположение фоторецепторов на периферии. Следовательно, наш мозг получает объективную информацию о пространственных особенностях внешнего мира. Определенная пространственная организация в нервной системе сигналов от различных органов чувств (от зрительных, слуховых, мышечных, тактильных и других рецепторов) позволяет человеку иметь необходимое представление о схеме пространства.
Таким же образом в мозгу обеспечивается представление о схеме тела. Порядок размещения афферентных волокон в проводящих путях и локализация нервных центров в проекционных областях разных этажей нервной системы соответствуют порядку размещения участков кожи и скелетных мышц в теле. Этому принципу отвечает представительство моторных функций в различных этажах нервной системы. Так, например, в самой верхней части передней центральной извилины коры больших полушарий находятся центры, посылающие импульсы к мышцам нижних конечностей, несколько ниже — моторные центры мышц туловища, еще ниже — моторное представительство мышц верхних конечностей и, наконец, центры мышц шеи и головы. Таков же порядок расположения этих центров в моторных ядрах нижележащих этажей нервной системы (например, в красном ядре среднего мозга).
Такая организация связей в центральной нервной системе, при которой пространственное расположение нейронов, связанных с определенными рецепторами или рабочими органами на периферии, отражает специфику их пространственного расположения в организме, называется соматопическим (от лат. somaticus — телесный и topicus — местный) или экранным представительством функций. В соматопической организации нервной системы важное значение имеют: 1) функциональная значимость отдельного органа тела и 2) роль данного участка мозга в его иннервации. В связи с этим возникает несоответствие размеров органа тела и размеров территории мозга, которая управляет его деятельностью. Например, мышцы пальцев руки выполняют чрезвычайно сложные функции в произвольных движениях человека. В их деятельности основную роль играют импульсы, идущие от коры больших полушарий. Этим объясняется то, что представительство (как сенсорное, так и в особенности моторное) этих мышц в коре занимает значительно большую территорию, чем представительство всех остальных мышц тела.
Механизмы взаимодействия нервных клеток. Нервные клетки функционируют в тесном взаимодействии друг с другом.
Значение нервных импульсов. Все взаимодействия между нервными клетками осуществляются благодаря двум механизмам: 1) влияниям электрических полей нервных клеток (элект-ротоническим влияниям) и 2) влияниям нервных импульсов.
124
Первые распространяются на очень небольшие территории мозга. Электрический заряд нервной клетки создает вокруг нее электрическое поле, колебания которого вызывают изменения электрических полей лежащих рядом нейронов, что приводит к изменениям их возбудимости, лабильности и проводимости. Электрическое поле нейрона имеет сравнительно небольшую протяженность — около 100 мк, оно быстро затухает по мере удаления от клетки и может оказывать воздействие лишь на соседние нейроны.
Второй механизм обеспечивает не только ближайшие взаимодействия, но и передачу нервных влияний на большие расстояния. Именно с помощью нервных импульсов происходит объединение отдаленных и изолированных участков мозга в общую, синхронно работающую систему, что необходимо для протекания сложных форм деятельности организма. Нервный импульс, следовательно, является основным средством связи между нейронами. Высокая скорость распространения импульсов и локальное их воздействие на избранную точку мозга способствуют быстрой и точной передаче информации в нервной системе. В межнейронных взаимодействиях используется частотный код, т. е. изменения функционального состояния и характера ответных реакций одной нервной клетки кодируются изменением частоты импульсов (потенциалов действия), которые она посылает к другой нервной клетке. Общее количество импульсов, отправляемых нервной клеткой в единицу времени, или ее суммарная импульсная активность, — важный физиологический показатель деятельности нейрона.
Значение синапсов. В передаче нервных импульсов от одного нейрона к другому большое значение имеют синапсы. Особенно много их в высших отделах нервной системы и у нейронов с наиболее сложными функциями. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипи-ках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности. При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.
Способность синапсов передавать нервные импульсы непостоянна. Она повышается после активной деятельности синапса и снижается при отсутствии активности. Понижение функциональных возможностей синапсов (гипосинапсия) ведет к ухудшению проведения через них нервных импульсов, а их полное нарушение (асинапсия) вызывает окончательное разобщение нервных клеток.
При отсутствии активации синапса в течение нескольких дней уже наблюдаются уменьшение размера синаптических пузырьков, запасов медиатора, нарастание длительности синаптической задержки и т. п. Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от
125
соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне. У кролика через несколько дней содержания в абсолютной темноте, т. е. после полного бездействия рецепторных клеток глаза, уменьшаются синаптические пузырьки в окончаниях их аксонов.
Активная деятельность нервных клеток способствует улучшению синаптического взаимодействия между ними-, росту площади синаптических контактов, ускорению проведения через синапсы и т. д. Это наблюдается, например, при двигательной деятельности. Как показали эксперименты на животных, ежедневная принудительная ходьба их по 1 часу приводит к значительной активации синапсов в соответствующих рефлекторных дугах спинного мозга.
Синапсы являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения — сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов — их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.
§ 4. Свойства нервных центров
Понятие о нервном центре. В сложных многоклеточных организмах животных и человека отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности нервной системы связаны с участием в ее функциях определенных групп нервных клеток — нервных центров.
Нервным центром называют совокупность нервных клеток, необходимых для осуществления какой-либо функции. Эти центры отвечают соответствующими рефлекторными реакциями на внешнее раздражение, поступившее от связанных с ними рецепторов. Клетки нервных центров реагируют и на непосредственное их раздражение веществами, находящимися в протекающей через них крови (гуморальные влияния).
Для выявления функций нервного центра используют ряд методов: метод раздражения (усиление его деятельности), метод разрушения или удаления — экстирпации (нарушение регулируемой им функции), электрофизиологический метод — регистрация электрических явлений в нервном центре и др. Так, функциональное значение, а также локализация дыхательного центра в продолговатом мозгу были выявлены путем последовательных перерезок головного мозга. При перерезках выше области его расположения (выше продолговатого мозга) дыхание сохранялось, а при перерезках ниже продолговатого мозга дыхательные движения исчезали.
126
Сложные реакпии в целостном организме обычно связаны с участием многих нервных центров, расположенных в различных этажах центральной нервной системы. Например, произвольное изменение дыхания осуществляется человеком при участии центров коры больших полушарий, особого центра в среднем мозгу, дыхательного центра продолговатого мозга и центров спинного мозга, иннервирующих дыхательные мышцы.
Физиологические свойства нервных центров определяют характер ответных реакций. Эти свойства в значительной мере связаны с особенностями проведения нервных импульсов через синапсы, соединяющие различные нервные клетки.
Одностороннее проведение возбуждения. В отличие от нервного волокна, в котором возможно двустороннее проведение волны возбуждения от места нанесения раздражения, в нервных центрах вло-на возбуждения проводится только в одном направлении: раздражение задних (чувствительных) корешков спинного мозга вызывает возникновение нервного импульса в передних двигательных корешках, однако при раздражении передних корешков волна возбуждения в задних корешках не появляется. Это обусловлено особенностями синаптической передачи возбуждения в отдельных нервных клетках.
Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем — с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении (см. рис. 45). В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным — мотонейронам и вегетативным нейронам.
Замедленное проведение возбуждения. В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма: электрический (проведение потенциала действия — ПД — по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора). Первый осуществляется с большой скоростью (до 100—140 м/сек), второй — в тысячу раз медленнее. Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов. Этот интервал называется синаптической задержкой и составляет в мотонейронах и большинстве других клеток центральной нервной системы примерно 0,3 мсек. В вегетативной нервной системе длительность синаптической задержки больше — не менее 10 мсек. За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение синаптических пузырьков, происходит диффузия медиатора через синаптическую щель, увеличение под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал. После этого требуется еще около
127
1,2 мсек, на развитие возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) до максимума, чтобы возник (в случае достижения критического уровня деполяризации) ПД. Таким образом, весь процесс передачи нервного импульса (от ПД одной клетки до ПД следующей клетки) через один синапс занимает примерно 1,5 мсек. При утомлении, охлаждении и ряде других воздействий длительность синаптической задержки возрастает. Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам — так называемое центральное время проведения — может составить десятые доли секунды и даже целые секунды. Поскольку проведение импульсов по нервным волокнам от периферических рецепторов в нервные центры и от нервных центров к исполнительным органам занимает сравнительно небольшое время, общее время от момента нанесения внешнего раздражения до появления ответной реакции организма (латентный период рефлекса) определяется центральным временем проведения. Величина латентного периода рефлекса служит важным показателем функционального состояния нервных центров и широко используется в практике. Латентный период двигательной реакции измеряется от момента подачи сигнала до момента начала движения (или до появления электрической активности соответствующей мышцы). При осуществлении человеком простых движений в ответ на внешние сигналы, например нажимание на кнопку при световом сигнале (рис. 48, Л), длительность латентного периода двигательной реакции составляет около 120—220 мсек., а при утомлении, недостатке кислорода и пр. она может увеличиваться до 300—500 и более миллисекунд. При более сложных движениях, например выполнении фехтовальщиком укола в мишень с выпадом в ответ на световой сигнал, этот период значительно больше — около 300— 400 мсек, и более (см. рис. 48, Б).
Укорочение латентного периода одной и той же двигательной реакции человека в процессе спортивной тренировки может отражать повышение функционального состояния нервных центров (ускорение проведения) и перестройку нервных цепей, участвующих в передаче нервных импульсов (укорочение проводящего пути).
Суммация. В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части синапса освобождается 1 квант медиатора. При этом в пресинаптической мембране мотонейрона обычно возникает ВПСП подпороговой величины— 0,1—0,2 мв, недостаточной для вызова ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня (порога возникновения ПД — примерно 10 мв-), требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВПСП.
Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одномоментное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду
128
суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция. Так, при синхронном раздражении трех афферентных нервных волокон — от короткой малоберцовой мышцы, длинного разгибателя пальцев и длинной малоберцовой мышцы — в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы регистрируется ВПСП, равный сумме отдельных ВПСП, получаемых при изолированном раздражении каждого волокна (рис. 49, Б). Обычно требуется одновременная ак-
150 мсек.
1000 мсек.'
Рис. 48. Латентный период двигательной реакции человека:
А — нажимание на кнопку (/) в ответ на световой сигнал (2); Б — выполнение фехтовальщиком укола в мишень с выпадом по световому сигналу: 1 — отметка светового сигнала и электромиограмма трехглавой мышцы плеча вооруженной руки (справа — калибровка ЭМГ); 2— отметка момента нанесения укола.
150 мсек, и 450 мсек. — величины латентного периода двигательной реакции, 1000 мсек. — общая длительность двигательной реакции (латентный и моторный компоненты)
Рис. 49. Временная (Л) и пространственная (Б) суммация возбуждения в нервных центрах.
На А: ПД — потенциал действия, Кр.— критический уровень деполяризации, ВПСП — возбуждающие постси иапти-ческие потенциалы, МГ — механограмма мышечного сокращения, Р — после-, довательные подпороговые раздражения (1—6) одного и того же нервного' волокна.
На Б: ВПСП в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы в ответ на раздражение (Р) нервных волокон, идущих от короткой малоберцовой мышцы (/), длиного разгибателя пальцев (2), длинной малоберцовой мышцы (3), и на одновременное раздражение всех трех нервов вместе (1+2+3) (по Дж. Экклсу)
тивация 50—100 афферентных волокон для получения ответа двигательной клетки спинного мозга. Временная суммация происходит при активации одного и того же афферентного пути серией последовательных раздражений. Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не достигнет критического уровня для возникновения ПД (см. рис. 49, Л).
Явления суммации могут наблюдаться при осуществлении отдельных рефлексов (например, рефлексов чихания и кашля в ответ
129
одиночные импульсы, В — пачка импульсов
на слабые раздражения слизистой оболочки дыхательных путей). Они лежат в основе формирования нейронных комплексов, определяющих поведение целого организма, в основе развития условных рефлексов.
Фоновая активность. Многие нервные клетки обладают способностью к постоянной импульсной активности. Их мембранный потенциал периодически колеблется, то увеличиваясь, то уменьшаясь. Каждый раз, когда его увеличение превышает критический уровень деполяризации (порог возбудимости клетки), возникает импульсный разряд. Такая автоматическая деятельность называется фоновой активностью нейрона (рис. 50). Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражений — в результате изменений ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин. В последнем случае ее называют спонтанной.
Фоновая активность играет важную роль в деятельности целого организма. Во-первых, импульсы, приходящие по афферентным путям, легче возбуждают клетки со спонтанной активностью, чем бездеятельные. Это облегчает протекание многих рефлекторных реакций. Во-вторых, клетки, обладающие постоянным ритмом фоновой активности, могут иметь значение водителя ритма (пейсме-кера), т. е. задавать этот ритм другим нервным клеткам. При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами. В-третьих, некоторые такие клетки выполняют роль счетчиков времени в центральной нервной системе. Их деятельность помогает поддерживать определенный ритм движений, субъективно оценивать интервалы времени, через определенные сроки включать необходимые функции и т. п.
Автоматическая деятельность присуща клеткам дыхательного центра. Их спонтанные разряды позволяют поддерживать ритмические дыхательные движения не только при бодрствовании, но и во время сна человека, в условиях наркоза; периодические разряды дыхательного центра регистрируются даже при полной изоляции продолговатого мозга от других отделов центральной нервной системы.
Вызванная активность. Импульсные разряды нейрона, возникающие в ответ на внешнее раздражение, называются вызванной ак-
130
лишь на новые раздражители,
ззг
А
Б
HllIlllilJilHlinillllliWUL р
Рис. 51. Усвоение ритма в коре больших полушарий (Л) и в дыхательном центре продолговатого мозга (Б). На А: ЭЭГ — запись электрической актив-иости затылочной области коры у человека (зрительная проекция), Р — ритм световых мельканий.
На Б: ПГ — запись дыхательных движений (пеймограмма) кролика, Р — ритмическое раздражение блуждающего нерва^ Стрелки — начало усвоения ритма
тивностью. Ответ нервной клетки может возникнуть в форме одиночного ПД, серии импульсов с затухающей частотой, а также в виде пачек импульсов, появляющихся через определенные интервалы. В различных нейронах наблюдаются разные типы вызванной активности. Одни клетки дают разряды только в момент включения раздражителя (эффект включения) —это наиболее частая реакция клеток, другие — только в момент его выключения (эффект выключения), третьи — в обоих случаях. В центральной нервной системе имеются клетки, дающие разряды что обеспечивает ориентировочную реакцию. Известны также клетки, в которых отмечается вызванная активность при неправильных реакциях организма, т. е. сигнализирующие об ошибках, что позволяет вносить коррекции в действия человека.
Усвоение и трансформация ритма. При ритмических раздражениях вызванная активность нейрона может настроиться на ритм приходящих импульсов (явление усвоения ритма— рис. 51). Эта настройка деятельности нейрона на заданный извне ритм (реакция усвоения, перестройки или на-
вязывания ритма) имеет большое значение для организации взаимодействия между различными нервными центрами и различными этажами нервной системы, в частности для организации ритмических движений у человека.
Активность нейрона может перестроиться как на более высокий, так и на более низкий ритм. В результате такой способности многие нервные клетки получают возможность сонастраиваться, т. е. работать сообща, в одном комплексе, не мешая друг другу различной по темпу импульсацией.
Впервые вопрос о значении усвоения ритма для протекания реакций организма был поставлен А. А. Ухтомским и его учениками (Н. В. Голиковым, Е. К. Жуковым и др.). Особенно важно, что в процессе ритмического раздражения рефлекторной дуги нервные центры способны усвоить ритм активности, превышающий их первоначальную лабильность. Это явление лежит в основе повышения работоспособности отдельных рефлекторных дуг, а также целостного организма (в частности, это имеет место в спортивной тренировке).
Очень часто вызванная активность нейрона не соответствует ритму приходящей к данной клетке импульсации. Нервные клетки обладают свойством изменять частоту передающихся импульсов, т. е. свойством трансформации ритма. Характер ответного разряда
131
зависит, во-первых, от свойств раздражителя и, во-вторых, от функционального состояния нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности). В обычных условиях чем сильнее раздражение, тем чаще проявляется ответная импульсация.
При высокой возбудимости нейрона может возникать учащение импульсации (мультипликация ритма). В этом случае афферентная волна вызывает длительные надпороговые ВПСП в клетке, и на каждое одиночное раздражение клетка отвечает залпом из нескольких ПД (пока ВПСП превышает пороговый уровень). При низком уровне возбудимости и лабильности нейрона чаще происходит уре-жение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога возникновения ПД. В результате на несколько приходящих импульсов нейрон отвечает лишь одним импульсом.
В некоторых крупных клетках, например мотонейронах спинного мозга, имеются специальные механизмы, регулирующие ритм ответных реакций. После каждого ПД в этих клетках наблюдаются выраженные' следовые процессы — следовая гиперполяризация мембраны. В этот момент возбудимость клетки понижена. Следующий разряд возникает в клетке лишь тогда, когда заканчивается этот следовой потенциал. Поэтому ритм разрядов мотонейрона, направляющихся к скелетной мышце, обычно не превышает 60 импульсов в 1 сек. Мелкие клетки, например вставочные нейроны, такого механизма не имеют и могут давать в начальные моменты ответа очень высокую частоту разрядов — до 1600 импульсов в 1 сек., которая, однако, быстро затухает.
Следовые процессы. После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки или нервного центра обычно продолжается еще некоторое время. Длительность следовых процессов различна: небольшая в спинном мозгу (несколько секунд или минут), значительно больше в центрах головного мозга (десятки минут, часы и даже дни) и очень велика в коре больших полушарий (до нескольких десятков лет). Различают явные и скрытые следы прежних раздражений. В явной форме сохраняются лишь кратковременные следовые процессы или последствия. Они могут быть одноименными — продолжение возникшего в клетке состояния (тормозное или экзальтационное последействие) или контрастными (возбуждение вслед за торможением, торможение вслед за возбуждением) .
Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях — задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.
Значительно сложнее по природе скрытые следы, характеризующиеся отсутствием импульсации в нервных центрах. Предполагают, что длительное сохранение в нервной клетке скрытых следов со всеми характерными свойствами раздражителя основано на изменении структуры составляющих клетку белков (возможно, также и белков глиальных клеток).
132
Согласно биохимической теории памяти (X. Хиден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), от которой зависит образование белков клетки. В результате этого в нервной клетке начинают синтезироваться «измененные» белки с отпечатками прежних раздражений, составляющие биохимическую основу памяти.
Эксперименты на крысах и других животных показали, что способность их запоминать следы прежних раздражений или способность к обучению коррелирует с изменением содержания рибонуклеиновой кислоты в нервной ткани. Интересные опыты были проведены на червях. У них вырабатывали условные рефлексы — включение света сопровождалось электрическим ударом, вызывающим у червя реакцию сжимания. После ряда сочетаний этих раздражений одно включение света заставляло червей сжиматься. Эту способность реагировать на включение света двигательной реакцией приобретали также и «необученные» черви после того, как их кормили кашицей из растолченных «обученных» червей или вводили им рибонуклеиновую кислоту, полученную из тканей «обученных» червей. Следовательно, приобретенный опыт может передаваться от одного организма к другому с химическими веществами.
При формировании новых двигательных навыков увеличивается содержание измененной рибонуклеиновой кислоты в соответствующих нервных центрах. Такие изменения, сохраняющиеся в двигательных нейронах, могут составлять основу так называемой «мышечной памяти». Известно, что человек, забывший в результате ранения одного из участков мозга начертания букв алфавита, может писать слова автоматически, пользуясь сохранившейся моторной памятью. Мышечная память позволяет человеку вспомнить заученные движения, которые он забыл после длительного перерыва.
Непродолжительные последействия (длительностью до 1 часа) лежат в основе так называемой кратковременной памяти, а длительные следы, связанные с биохимическими перестройками в клетках, — в основе долгосрочной памяти. Кратковременная память служит человеку недолго (например, спросив по телефону справочной необходимый номер телефона, можно набрать его и сразу забыть). Долгосрочная память обеспечивает длительное сохранение следов. Она имеет важнейшее значение в обучении человека (например, для усвоения определенного объема теоретических знаний, фиксирования в мозгу выработанных двигательных навыков).
§ 5. Координация деятельности центральной нервной системы
Для деятельности центральной нервной системы характерна определенная упорядоченность и согласованность рефлекторных ре акций, т. е. их координация. Взаимодействие двух нервных процессов — возбуждения и торможения, лежащих в основе всех сложных регуляторных функций организма, закономерности их одновремен
133
ного протекания в различных нервный центрах, а также последовательная смена во времени определяют точность и своевременность ответных реакций организма на внешние и внутренние воздействия.
Иррадиация и концентрация нервных процессов. Проведение афферентной волны по рефлекторной дуге вызывает в ее нервных центрах состояние возбуждения или торможения. Эти процессы при определенных условиях могут охватывать и другие рефлекторные центры. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией. Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг, так что при раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку.
Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Это явление можно наблюдать на спинальной лягушке. Слабое давление на пальцы задней лапки вызывает ответный рефлекс сгибания этой же лапки. Небольшое усиление давления приводит к сгибанию другой задней лапки, хотя рецепторы последней не раздражаются. Этот ответ возникает в результате того, что в сферу возбуждения помимо нервных центров одноименной половины спинного мозга вовлекаются центры другой его половины. При еще более сильном раздражении волна возбуждения охватывает вышележащие и нижележащие нервные центры и вызывает движения- верхних конечностей (сначала на стороне тела, подвергшейся раздражению, а затем на противоположной).
Аналогичное явление иррадиации возбуждения можно наблюдать при действии различных раздражений в коре больших полушарий.
Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрации процессов возбуждения в том же исходном пункте центральной нервной системы. Концентрация происходит в несколько раз медленнее, чем иррадиация нервных процессов.
Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Активация большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности, т. е. совершенствовать ответные действия организма. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи— условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков.
Вместе с тем иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма. Так, иррадиация возбуждения в центральной нервной системе нарушает тонкие взаимоотношения, сложившиеся между процессами возбуждения и торможения в нервных центрах, и приводит к расстройству двигательной деятельности.
134
Торможение в центральной нервной системе. Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга».
Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием «Сеченовского торможения».
Тормозные процессы — необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную функцию. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль.
По месту возникновения различают пресинаптическое торможение и постсинаптическое.
Постсинаптическое торможение. Оно возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов. Это особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор. Природа тормозного медиатора в настоящее время точно не установлена. Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный ПД, по в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. Под влиянием этого медиатора возникает кратковременная гиперполяризация постсинаптической мембраны следующего нейрона и регистрируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате тормозные клетки не возбуждают, а тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны. Такой вид торможения называют прямым, так как оно возникает сразу, без предварительного возбуждения.
Специальные тормозные нейроны — это клетки Рэншоу в спинном мозгу и корзинчатые клетки в промежуточном мозгу. Клеткам Рэншоу принадлежит важная роль в координации деятельности спинного мозга. Большое значение, например, эти клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов. Они обеспечивают
135
Пр.
Рис. 52. Торможение в центральной нервной системе (по Дж. Экклсу):
А — пресииаптическое торможение: Пр — преси-наптическое волокно, Т — тормозная клетка, Н — нейрон;
Б — возвратное (постсинаптическое) торможение: МН — мотонейрон, Т — тормозная клетка Рэншоу, М — мышца;
В — участие клеток Рэншоу (Т) в регуляции деятельности мышц-анта гон истов: торможение (—) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при возбуждении (+) мотонейрона мышцы-сгибателя (МС), Р — мышца-разгибатель, С — мышца-сгибатель; Т — торможение нейронов промежуточного мозга (Тал.— таламус) с участием тормозной корзинчатой клетки (Т)
развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов (рис. 52, В), что облегчает осуществление сокращения этих мышц. Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов, ограничивая (тормозя) чрезмерное их возбуждение.
Корзинчатые клетки играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга — промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий.
Это обусловлено тем, что эти клетки вызывают синхронное торможение большого числа связанных с ними нейронов промежуточного мозга, регулируя тем самым прохождение восходящих импульсов через эти нейроны, время поступления их в кору больших полушарий и ритм корковой активности (см. рис. 52, Г).
При возбуждении мотонейрона спинного мозга импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же мотонейрону, вызывая его торможение (см.
рис. 52, Б). Следовательно, через клетку Рэншоу мотонейрон может сам себя затормаживать. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, ограничивая степень его возбуждения и предохраняя от чрезмерной активности.
Пресииаптическое торможение. Оно возникает перед синаптическим контактом — в пресинаптической области. Окончания аксонов одной нервной клетки образуют аксоаксональный синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокируют передачу возбуждения в последнем (см. рис. 52, А). В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к состоянию парабиоза (пессимального торможения, по Н. Е. Введенскому). Заторможенный концевой участок аксона прекращает проведение нервных импульсов к синапсу и, значит, к следующей нервной клетке. Этот вид торможения обусловливает ограничение притока афферентных импульсов к нервным центрам.
136
Доминанта. Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций.
Исследуя особенности межцентральных отношений, А. Л. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.
Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»).
В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.
Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.
Основные черты доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражений и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).
Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени — характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.
Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути — в соответствующие проекционные
137
зоны мозга, но и через боковые ответвления — в любые зоны центральной нервной системы (см. § 6 этой главы). В связи с этим при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптимальным уровнем возбудимости этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только собственных афферентных раздражений, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий. Явления суммации лучше всего выражены лишь при умеренном, оптимальном, повышении возбудимости нейронов. Это выражается в том, что доминанта легче всего подкрепляется слабыми раздражениями и гасится сильными.
Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет деятельность других отделов мозга, вызывая в них так называемое сопряженное торможение. Нервные клетки, входящие в доминирующий очаг, расположены не обязательно в одном участке нервной системы. Чаще всего они составляют определенную систему клеток (по А. А. Ухтомскому, «созвездие», или констелляцию, нейронов), расположенных в разных этажах головного и спинного мозга. Такими сложными являются, например, доминанты, обеспечивающие выполнение мышечной работы. Внешним их выражением могут быть стационарно поддерживаемые движение и рабочая поза, а также исключение в этот момент других движений и поз. В эти доминанты включаются клетки разнообразных областей коры больших полушарий и подкорковых отделов, связанных с организацией двигательной деятельности, а также клетки различных эмоциональных и вегетативных центров (дыхательного, сердечно-сосудистого, терморегуляционного и др.).
Объединение большого числа нейронов в одну рабочую систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, другие повышают низкий темп до какого-то среднего, оптимального, ритма. Доминирующая группа нервных центров, работающих в общем ритме, тормозит центры с иными ритмами активности. Значение явления усвоения ритма как механизма формирования доминирующего очага и механизма его функционального выделения из общей массы нервных клеток подтверждено в последнее время электрофизиологическими исследованиями на животных и человеке.
Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может возникнуть снова. Такое воспроизведение доминанты происходит в организме спортсмена условнорефлекторно в предстартовом состоя-
138
нин. когда в известной мере активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок. Это проявляется в усилении всего комплекса функций, связанных с мышечной работой: центральных, мышечных, выделительных, сосудистых и др. Мысленное выполнение физических упражнений также воспроизводит (актуализирует) доминирующую систему центров, что обеспечивает тренирующий эффект представления движений и является основой так называемой идеомоторной тренировки.
В норме в нервной системе редко отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние — это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.
Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражений из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта — мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражений.
Возникновение в коре больших полушарий доминантных состояний наблюдается в начале образования временных связей. Условный рефлекс образуется, когда доминантный очаг возбуждения начинает отвечать не на любое афферентное раздражение, а лишь на специфическое раздражение, ставшее сигнальным.
Поскольку доминанта связана с определенной реакцией, она определяет одностороннее выражение поведения. Чем выраженнее доминанта, тем больше она тормозит другие текущие рефлексы. Таким образом, из многих степеней свободы выбирается одна — при наличии в определенных двигательных центрах доминанты работает интенсивно лишь та часть мускулатуры, которая управляется этими центрами, а остальная выключена из сферы деятельности в результате сопряженного торможения. При этом заторможены также многие вегетативные центры. В начальный момент интенсивной мышечной работы почти полностью могут исчезать условные рефлексы: слюноотделительные, мигательные и др. Это обеспечивает целесообразность движений и экономичность энерготрат. Мощная двигательная доминанта при статических усилиях за счет сопряженного торможения приводит к задержке дыхания и угнетению деятельности сердечно-сосудистой системы.
По мере формирования двигательного навыка система доминирующих нервных центров совершенствуется. Из нее исключаются все лишние нервные центры, остаются лишь те, которые необходимы и достаточны для осуществления двигательной задачи.
139
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них.
Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц-антагонистов.
Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение.
Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координаций.
Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.
Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.
Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров.
140
Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах.
«Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражений лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности.
Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.
Принцип конвергенции. К одной и той же нервной клетке благодаря многочисленным побочным взаимосвязям рефлекторных дуг могут поступать импульсы от различных рецепторов тела, т. е. сигналы о самых разнообразных раздражениях. Схождение импульсов, поступивших по различным афферентным путям, в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре называется конвергенцией.
В низших отделах нервной системы — спинном и продолговатом мозгу — конвергенция выражена гораздо меньше. Нейроны этих отделов получают информацию от рецепторов сравнительно небольших участков тела — рецептивных полей одного и того же рефлекса. В надсегментарных отделах, особенно в коре больших полушарий, происходит конвергенция импульсов различного происхождения от разных рефлекторных путей. Нейроны надсегментарных отделов могут получать сигналы о световых, звуковых, проприоцептивных и прочих раздражениях, т. е. сигналы разной модальности. На теле нейронов постоянно изменяются «конвергентные узоры» — возбужденные и заторможенные участки. Подсчитано, что размеры рецептивных полей корковых нейронов, т. е. участков тела, от которых к ним могут поступать афферентные раздражения, в 16— 100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому разнообразию поступающей информации в нейронах вышележащих отделов головного мозга может происходить ее широкое взаимодействие, сопоставление, отбор, выработка адекватных реакций и установление новых связей между рефлексами.
Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных.
141
В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует таким образом как бы воронку («воронка Шеррингтона»), Множество разнообразных раздражений может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности). Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные (аллиированные) и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические — тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.
Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.
В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
§ 6. Специфические и неспецифические системы
В нервной системе в настоящее время различают два отдела — специфическую и неспецифическую системы. Специфическая система расположена в наружных и боковых частях центральной нервной системы, а неспецифическая занимает срединную ее часть (рис. 53). Эти системы различаются по строению и функциональным особенностям.
К специфической системе относятся все пути и нервные центры, проводящие афферентную импульсацию от различных рецепторов тела и эфферентную импульсацию к рабочим органам. Это пути сенсорных систем и нисходящие пути.
Афферентные пути этой системы проводят сигналы какой-либо специфической чувствительности (например, мышечно-суставной.
142
тактильной, слуховой, зрительной и других) от рецепторов, воспринимающих- раздражения определенного качества, к соответствующим нервным центрам, где происходит анализ этих сигналов и воз
Рис. 53. Специфические и неспецифические отделы центральной нервной системы (по Р. Галамбосу)
никают ощущения и восприятия.
Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела — мышцам и железам — направляются по специфическим нисходящим путям, образующим проводящие пути, или ^тракты (например, пирамидный тракт), и служат для управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных мышц, изменением просвета сосудов и т. д.). Это эфферентные отделы, обеспечивающие различные рефлекторные реакции, описание которых дано в соответствующих разделах учебника.
Следовательно, деятельность специфической системы связана с анализом различных раздражителей и определенным характером ответных реакций организма. Б этой деятельности активное участие принимает также неспецифическая система организма, регулирующая и изменяющая как восприятие организмом специфических раздражений, так и его эфферентную деятельность.
Неспецифическая система не
связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Им пульсация в эту систему поступает через боковые ответвления от специфических путей, передающих проприоцептивные, слуховые и другие специфические сигналы. К одному и тому же нейрону могут приходить импульсы различного происхождения и от разных рецепторов тела. В результате такого схождения (конвергенции) импульсов создаются широкие возможности для их взаимодействия. Вследствие этого неспецифическая система играет большую роль в процессах интеграции функций в организме.
Характерной особенностью нейронов неспецифической системы являются также обилие и разнообразие их отростков. Они обеспечивают широкую циркуляцию импульсов в неспецифической системе. Благодаря этому здесь возможно взаимодействие одной клетки почти с 30 000 других нейронов. По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).
Функции ретикулярной формации. Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных цент
143
ров — активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).
Восходящие влияния. В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие. Эти опыты свидетельствуют о большом значении импульсов среднемозговых отделов неспецифической системы в повышении функционального состояния нейронов коры больших полушарий. Восходящие влияния из этих областей охватывают диффузно всю кору, вызывая общее изменение ее функционального состояния. Они особенно усиливаются при действии новых раздражений, заранее подготавливая организм к реакции на неожиданную ситуацию. Это всегда имеет место при ориентировочных реакциях и в начальных стадиях выработки условного рефлекса. В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию. Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма.
Активирующие влияния, исходящие из промежуточного мозга (от неспецифических ядер таламуса), в отличие от среднемозговых, воздействуют лишь на ограниченные области коры. Считают, что такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации внимания, выделяя на общем фоне работу небольшого числа корковых клеток. Обычно активируются нейроны именно тех отделов коры, которые заняты в данный момент наиболее важной для организма деятельностью. Это в значительной мере способствует протеканию специфических функций мозга — восприятию и переработке наиболее нужных сигналов, осуществлению первоочередных двигательных актов.
Неспецифическая система способна оказывать на кору помимо активирующих и тормозящие влияния. Эти влияния различны по характеру: локальные — из области промежуточного мозга и общие (диффузные) — из задних отделов мозга. Первые участвуют в создании «рабочей мозаики» в коре, разделяя ее на более активные и менее активные участки. Вторые обусловливают диффузное угнетение корковых функций. Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднёстволовых отделов ретикулярной формации — неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга. Оно имеет место в случае длительной и монотонной работы (например,
144
в производственных условиях при работе на конвейере или в спорте при прохождении длинных и сверхдлинных дистанций).
В электрических проявлениях деятельности мозга активирующие влияния проявляются в виде возникновения частой асинхронной активности (десинхронизация), а тормозящие влияния-—в виде медленных ритмичных колебаний (синхронизация).
Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.
Таким образом, в формировании целостных актов организма участвуют обе системы головного мозга — специфическая и неспецифическая. Проведение и обработку специфической информации, а также управление ответными реакциями осуществляет специфическая система. На эти процессы значительно влияет неспецифическая система. В свою очередь, деятельность этого неспецнфического отдела контролируется специфическими системами мозга. В объединении функций обеих систем и общем контроле за их активностью ведущая роль принадлежит коре больших полушарий.
§ 7. Основные рефлекторные центры нервной системы
Спинной мозг. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек — 25%, у кролика — 45%, у черепах— 120%).
Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечена множественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела — собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, а каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций спинного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.
Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные
6—113
145
(афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1). т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует незначительное количество исполнительных приборов. Основную часть волокон в спинномозговых корешках составляют мякотные волокна. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат волокна к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.
Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены вне центральной нервной системы — в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором. Общее число афферентных волокон у человека достигает примерно 1 млн. Они различаются по диаметру. Наиболее толстые идут от рецепторов мышц и сухожилий, средние по толщине — от тактильных рецепторов кожи, от части мышечных рецепторов и от рецепторов внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, кишечника и др.), наиболее тонкие миелинизированные и немиелинизированные волокна — от болевых рецепторов и терморецепторов. Одна часть афферентных волокон заканчивается на нейронах спинного мозга, другая часть направляется к нейронам продолговатого мозга, образуя спинно-бульбарный путь.
Передние корешки состоят из отростков мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.
В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн. нервных клеток. Из них двигательные клетки — мотонейроны— составляют всего 3%, а 97% представляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны). Среди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки — альфа-мотонейроны и мелкие клетки — гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам — мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышечных волокон. При этом сокращении растягиваются рецепторы веретен, повышается их чувствительность, усиливается поток афферентных импульсов от скелетных мышц к нервным центрам. Таким образом, альфа-мотонейроны вызывают двигательные акты, а гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.
Группу альфа-мотонейронов, иннервирующих отдельную скелетную мышцу, называют ее моторным ядром. Ядра крупных скелетных мышц состоят из мотонейронов, расположенных в 2—3 сег
146
ментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга в составе 2—3 передних корешков. Мелкие же мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.
Особое место в деятельности спинного мозга занимают его промежуточные нейроны, или интернейроны. Это в основном мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные взаимодействия в спинном мозгу и координация деятельности мотонейронов. К промежуточным нейронам относятся и тормозные клетки Рэншоу, с помощью которых осуществляются возвратное торможение альфа-мотонейронов и реципрокное торможение центров мышц-антагонистов.
Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга. Это может быть продемонстрировано следующими данными: из огромного количества межнейронных синапсов лишь 10% образовано волокнами, приходящими из головного мозга, и всего около 1 % — афферентными волокнами, т. е. почти 90% остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу. Это указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Благодаря такому множеству существующих связей имеются широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма.
У человека процессы координации на уровне спинного мозга в значительно большей мере подчинены регулирующим влияниям головного мозга, чем у животных. Нарушение связей спинного мозга с головным приводит к выраженному расстройству протекания спинно-мозговых рефлексов (спинальный шок). На вставочных и моторных нейронах импульсы, приходящие в спинной мозг из головного, взаимодействуют с сегментарными афферентными влияниями. Приказы вышележащих этажей нервной системы увязываются таким образом с текущим состоянием двигательного аппарата.
Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов, Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы — сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприореиепто-ров мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение — мышечный тонус.
Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприо-рецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движений человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от про-нриорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении нервных центров спинного мозга или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов
I
147
к мышцам, исчезаег тонус скелетных мышц. Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым взаимосвязям внутри спинного мозга.
Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру — межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.
П роводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг — спиннобульбарный; 2) в мозжечок — спинно-мозжечковый, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг — спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По различным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов
Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.
Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.
В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожномышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.
148
В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра, и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только в одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.
На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию — учащение сердцебиений на вдохе и замедление их на выдохе.
В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.
Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц (см. ниже). Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.
Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов (см. ниже).
Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.
В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация (см. § 6 этой главы), нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.
Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные фительные центры, а задние бугры — первичные слуховые центры. Они осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами
149
ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных — настораживание ушей. Этот рефлекс (по Й. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мышц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).
Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва, иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).
У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).
Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).
В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.
От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от про-приорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений.
Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры — таламус и подбугровая область — гипоталамус.
Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий.
150
Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические.
К специфическим относят переключательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Это так называемые специфические восходящие пути. Они характеризуются со-матотопической организацией. Особенно большое представительство в таламусе имеют эфферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. От таламических нейронов начинается путь, к соответствующим воспринимающим областям коры — слуховым, зрительным и др. Ассоциативные ядра непосредственно не связаны с периферией. Они получают импульсы от переключающих ядер и обеспечивают их взаимодействие на уровне таламуса, т. е. осуществляют подкорковую интеграцию специфических влияний. Импульсы от ассоциативных ядер таламуса поступают в ассоциативные области коры больших полушарий, где участвуют в процессах высшего афферентного синтеза.
Помимо этих ядер, в таламусе имеются неспецифические ядра, которые могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на кору (см. § 6 этой главы).
Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические взаимосвязи, лежащие в основе образования условных рефлексов. С непосредственным участием таламуса происходит формирование эмоций человека. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли.
Подбугровая. область расположена под зрительными буграми и имеет тесные нервные и сосудистые связи с прилежащей железой внутренней секреции — гипофизом. Здесь расположены важные вегетативные нервные центры, регулируюьцие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и другие вегетативные функции.
Участвуя в выработке условных рефлексов и регулируя вегета-। явные реакции организма, промежуточный мозг играет очень важную роль в двигательной деятельности, особенно при формировании новых двигательных актов и выработке двигательных навыков.
Подкорковые узлы. Подкорковыми узлами называют группу ядер серого вещества, расположенных непосредственно под полушариями большого мозга. К ним относятся парные образования: хвоста-н к' тело и скорлупа, составляющие вместе полосатое тело (стриа-।\м), и бледное ядро (паллидум). Подкорковые ядра получают ш палы от рецепторов тела через зрительные бугры. Эфферентные импульсы подкорковых ядер направляются к нижележащим центам экстрапирамидной системы. Подкорковые узлы функционируют । < ишстве с корой больших полушарий, промежуточным мозгом
151
и другими отделами мозга. Это обусловлено наличием кольцевых связей между ними. Через подкорковые ядра могут соединяться между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.
Представляя собой высший отдел мозгового ствола, подкорковые узлы объединяют деятельность нижележащих образований, регулируя мышечный тонус и обеспечивая необходимое положение тела во время физической работы. Бледное ядро выполняет моторную функцию. Оно обеспечивает проявление древних автоматизмов — ритмических рефлексов. С его деятельностью связано также выполнение содружественных (например, движения туловища и рук при ходьбе), мимических и других движений.
Полосатое тело оказывает на двигательную деятельность тормозящее, регулирующее влияние, угнетая функции бледного ядра, а также моторной области коры больших полушарий. При заболевании полосатого тела возникают непроизвольные беспорядочные сокращения мышц (гиперкинезы). Они обусловливают некоординированные толчкообразные движения головы, рук и ног. Нарушения возникают также в чувствительной сфере — понижается болевая чувствительность, расстраиваются внимание и восприятие.
В настоящее время выявлено значение хвостатого тела в самооценке поведения человека. При неправильных движениях или умственных операциях из хвостатого ядра в кору больших полушарий поступают импульсы, сигнализирующие об ошибке.
Мозжечок. Это — надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом — корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.
Мозжечок получает импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спинно-мозжечковые пути и через ядра продолговатого мозга (от спинно-бульбарного пути). Из продолговатого мозга в мозжечок поступают также вестибулярные влияния, а из среднего мозга — зрительные и слуховые. Корково-мосто-мозжечковый путь связывает мозжечок с корой больших полушарий. В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет со-матотопическую организацию. Кроме того, наблюдается упорядоченность связей этих зон с соответствующими воспринимающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в мозжечке — с представительством одноименных мышц в коре и т. д. Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры в управлении различными функциями организма.
Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к красным яд
152
рам, ретикулярной формации, продолговатому мозгу, таламусу, коре и подкорковым ядрам.
Мозжечок участвует в регуляции двигательной деятельности. Электрические раздражения поверхности мозжечка вызывают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от корковых моторных эффектов тоническим характером и большой длительностью. Мозжечок регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц, что необходимо для организации нормальной позы и двигательных актов.
Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония — резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия— невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астенця — повышенная утомляемость мышц, атаксия — нарушение координированных движений, походки и др.
Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.
Таким образом, в мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных и вестибулярных. Мозжечок даже ранее считали центром равновесия и регуляции мышечного тонуса. Однако его функции, как оказалось, гораздо обширнее — охватывают также регуляцию деятельности вегетативных органов. Деятельность мозжечка протекает в непо-средственой связи с корой больших полушарий, под ее контролем.
§ 8. Кора больших полушарий головного мозга
Общий план организации коры. Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2—3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд, (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м2. Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры дру-। нм.
Корковые нейроны и их связи. Несмотря на огромное число нейринов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны.
153
В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражений и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.
Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца — находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид — их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон.
Многочисленность контактов (например, только на дендритах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма.
Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними ней-"ронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.
Распространение возбуждения в поперечном направлении — от одной вертикальной колонки к другой — ограничено процессами торможения. Возникновение активности в вертикальной колонке приводит к возбуждению спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц. Этот путь используется, в частности, при произвольном управлении движениями конечностей.
Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля.
154
Рис. 54. Первичные (проекционные) поля коры больших полушарий (по В. Пен-фильду, Л. Робертсу)
информации. Отдельные
Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля.
Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной облас-сти, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступав
щения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.
Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры п имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры -— на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине — в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Оесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражений и с учетом следов прежних раздражений вырабатываются цели и за-Личи поведения. Согласно им происходит программирование двига
155
тельной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.
При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).
Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций.
Функции коры больших полушарий. Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражений.
Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы — см. главу XV).
Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражений (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости.
Электрическая активность коры больших полушарий. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрической активности коры, производится непосредственно с ее обнаженной поверхности (в опытах на животных и при операциях на человеке) или через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке). Современные элекгроэнцефалографы усиливают эти потенциалы в 2—3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно.
В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 55). В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8—12 колебаний в 1 сек.), в состоянии активного внимания — бета-ритм (выше 13 колебаний в 1 сек.), при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях — тета-ритм (4—-7 колебаний в 1 сек.), при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дельта-ритм (1—3 колебания в 1 сек.).
156
В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности (см. рис. 55). По мере формирования двигательного навыка происходит сонастраивание активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних.
В ЭЭГ при этом возникают различные формы синхронизации (см. рис. 55, ж, з). Выполнение освоенного и автоматизированного
движения может протекать при незначительной активности очень небольшого числа корковых нейронов, находящихся в ограниченных областях коры. При этом почти на всей остальной поверхности коры восстанавливается исходный ритм колебаний— альфа-ритм (см. рис. 55, з).
В процессе спортивной тренировки происходит перестройка и совершенствование функций коры больших полушарий. С ростом спортивного мастерства увеличиваются амплитуда и регулярность проявления фоновой активности — альфа-ритма в состоянии покоя. При развитии качества быстроты (например, у баскетболистов) повышается частота волн альфа-ритма, что способствует ускорению произвольных движений.
В процессе мышечной работы
значительно усиливается по сравнению с состоянием относительного покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электрической активности различных областей коры. Это облегчает функциональные взаимодействия между различными корковыми центрами. Процесс формирования двигательного навыка сопровождается концентрацией взаи-
I сек. 50 мкв
i сек.
Рис. 55. Электроэнцефалограмма затылочной (а. б, в, г, о) и моторной (е, ж, з) областей коры больших полушарий человека при различных состояних и во время мышечной работы:
а — при открытых глазах (видны по преимуществу бета-волны); б — при закрытых глазах в покое (видны альфа-волны); в — при дремотном состоянии; г — при засыпании; д — при глубоком сне; е — асинхронная частая активность при выполнении непривычной или тяжелой работы (явление десии-хронизации); ас, з — различные формы синхронизации: ж — медленные потенциалы в темпе движения при выполнении циклических движений; з — появление альфа-ритма при выполнении освоенного движения
несвязанной активности в ограниченных зонах коры, наиболее важных для текущей деятельности. Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В такие характерные системы взаимо-
действующих корковых зон включаются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и вторичные (например, премо-горные и др.) и особенно третичные поля: передние — программирующие лобные области и задние — зоны афферентного синтеза (нпжнетеменные и др.).
157
§ 9. Нисходящие влияния головного мозгв на двигательную деятельность
Основные нисходящие системы головного мозга. Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути.
У млекопитающих животных и человека контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга осуществляется главным образом тремя нисходящими системами: 1) кортико-спинальной, 2) кор-тико-рубро-спинальной и 3) кортико-ретикуло-спинальной. Пути этих систем идут в спинной мозг непосредственно от нейронов коры больших полушарий, а также через нейроны красного ядра среднего мозга — рубро-спинальный путь, ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга — ретикуло-спинальный путь и вестибулярные ядра продолговатого мозга — вестибуло-спинальный путь. Все эти системы функционируют в тесном взаимодействии и под контролем коры больших полушарий. Окончания волокон образуют, как правило, контакты с дендритами спинальных клеток (аксодендритные синапсы).
Нисходящие пути головного мозга группируют обычно в 2 основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную. Под пирамидной системой, или пирамидным трактом, понимают прямые пути от корковых пирамидных нейронов к нейронам спинного мозга (кортико-спинальный путь) и ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга (кортико-бульбарный путь). Экстрапирамидную систему составляют многоступенчатые связи коры больших полушарий со спинным мозгом. К ней относят подкорковые узлы, люисово тело промежуточного мозга, красные ядра и черную субстанцию среднего мозга, мозжечок, ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Важнейшими путями этой системы являются кортико-рубро-спинальная и кортико-рети-куло-спинальная системы. Группировка путей на указанные 2 системы в значительной мере условна, так как не соответствует особенностям их морфологии и функционирования.
В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения проводящих волокон в белом веществе спинного мозга, на следующие 2 системы: 1) латеральную, волокна которой расположены в боковых (латеральных) частях спинного мозга (сюда относят кортико-спинальную и рубро-спи-гщльную системы), и 2) медиальную, волокна которой идут во внутренней (медиальной) части белого вещества (состоящую из вести-було-спинальной и ретикуло-спинальной систем).
Волокна латеральной системы оканчиваются преимущественно в задних рогах спинного мозга. Они связаны со специальной группой вставочных нейронов, передающих их влияния на мотонейроны в передние рога спинного мозга. Только у обезьян и человека имеются волокна, непосредственно оканчивающиеся на мотонейронах. Латеральные системы — это самые молодые в эволюционном отно-
158
шепни системы, характерные лишь для млекопитающих. Больше всего они развиты у наиболее высокоорганизованных животных и особенно у человека.
Волокна медиальной системы направляются к сегментарным вставочным нейронам и отчасти мотонейронам медиальной (внутренней) части передних рогов спинного мозга. Это древние системы, которые характерны для всех классов позвоночных животных.
Кортико-спинальная система. Ей принадлежит важнейшая роль в осуществлении произвольных движений у человека. Начало этой системе дают крупные и мелкие пирамидные клетки коры больших полушарий. У человека около 30% волокон пирамидного пути начинается в передней центральной извилине, примерно 20% — в задней центральной извилине, остальные волокна — в других отделах коры и в подкорковых образованиях головного мозга. Большая часть (80%) волокон пирамидного пути перекрещивается на уровне продолговатого мозга, меньшая часть — на соответствующем сегменте спинного мозга. В результате этого корковые клетки левого полушария управляют преимущественно деятельностью мышц правой половины тела, а корковые клетки правого полушария — левой половины тела. У человека количество перекрещивающихся волокон может варьировать, по современным данным, от 0 до 100%, и многие волокна могут идти от корковых клеток к спинному мозгу без перекреста. Кроме того, в составе пирамидного пути имеются волокна с двойным перекрестом — на уровне межполушарных волокон (мозолистого тела) и в продолговатом мозгу. Эти морфологические особенности создают возможность корковой иннервации двигательного аппарата своей стороны тела. Такое дублирование управления мышцами со стороны левого и правого полушарий позволяет компенсировать двигательные функции при односторонних поражениях мозга, а также обеспечивает взаимозамещение деятельности полушарий в процессе длительной мышечной работы.
Волокна пирамидного тракта различаются по диаметру и скорости проведения. У человека в каждом пирамидном пучке на уровне продолговатого мозга содержится около 1 млн. нервных волокон — около ’/з мякотных и 2/3 безмякотных. В составе пирамидного тракта находятся неоднородные волокна, диаметр которых колеблется от 1 до 25 мк. Большей частью это тонкие волокна. Лишь около 2— 4% волокон имеют диаметр более 10 мк. Это волокна, характеризующиеся наибольшей скоростью проведения — до 120—140 м/сек. Они начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца в передней центральной извилине коры больших полушарий. Примерно такие скорости были обнаружены у человека во время нейрохирургических операций.
Пирамидная система выполняет 3 основные функции: 1) посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям (пусковые влияния); 2) изменяет проведение нервных импульсов во вставочных нейронах (влияния, регулирующие протекание спинномозговых рефлексов) и 3) осуществляет контроль за потоком афферентных сигналов в нервные центры (обеспечение обратных свя-
159
зей от работающих органов). Первая функция — двигательная функция кортико-спинальной системы — заключается в преимущественном возбуждении мотонейронов мышц-сгибателей. При этом импульсы, поступающие в спинной мозг, вызывают двоякий эффект — не только возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, но и одновременно затормаживают мотонейроны мышц-разгибателей, что обеспечивает беспрепятственное сгибание в соответствующем суставе.
Влияния пирамидной системы больше выражены по отношению к мышцам верхней части туловища и верхних конечностей, чем к мышцам нижних конечностей. Эта неравномерность воздействий отражена в самом устройстве пирамидного пути: значительно большее количество кортико-спинальных волокон проходит в шейной и грудной областях спинного мозга по сравнению с пояснично-крестцовой областью (табл. 3). Двигательные сигналы адресуются преимущественно мотонейронам дистальных мышц конечностей. Этим обеспечивается более тонкое влияние на отдельные мышцы и даже части мышц верхней конечности, особенно на мышцы фаланг пальцев руки.
Развитие специализированного управления дистальными мышцами верхней конечности со стороны коры больших полушарий связано не только с общим совершенствованием движений человека, но главным образом с особой ролью руки — участием ее в сложнейших двигательных операциях, требующих большой точности и быстроты.
Таблица 3
Распределение волокон пирамидного тракта в различных сегментах спинного мозга у человека (по А.Вейль и А.Лассек, 1929; А.Лассек, Л.Дауд и ______________________________А .Вейль, 1930)
Сегменты спинного мозга Среднее (для 10 взрослых людей) количество (%) волокон Колич. волокон на 1 г мышцы
З-й шейный 100 95
4—7-й шейные 81 24
З-й грудной 55 )
6-й грудной 46 > 62
12-грудной 35 J
4-й поясничный 20 13
В процессе эволюционного развития у обезьян и человека появляются прямые пути (без вставочных нейронов) от пирамидных клеток коры к мотонейронам спинного мозга. Чем больше развиты у них дифференцированные движения пальцев верхней конечности, особенно хватательные, тем большее количество корковых волокон оканчивается непосредственно на спинальных мотонейронах. Так, у макаки их число составляет около 2% всех волокон пирамидного пути, у шимпанзе — 5%, а у человека — 8%. Наличие в этих путях всего одного синапса (моносинаптические пути) ускоряет проведение корковых импульсов к двигательному аппарату.
160
Считают, что эти пути передают влияния от мозговых механизмов, обеспечивающих принятие быстрого решения при произвольных движениях человека.
В процессе филогенетического развития произошло разделение пирамидной системы на 2 подсистемы с различным функциональным значением — «быструю» и «медленную». К «быстрой» подсистеме относятся крупные клетки моторной области коры, аксоны которые обладают высокой скоростью проведения — от 80 до 25 м/сек (средняя скорость — 50 м/сек). К «медленной» подсистеме — средние и мелкие клетки моторной и других областей коры, обладающие меньшей скоростью проведения в аксонах-—от 25 до 7 м/сек (средняя скорость 14 м/сек). В функциях данных нейронов имеются существенные различия. «Быстрые» пирамидные нейроны значительно быстрее отвечают на афферентное раздражение (латентный период их активации меньше), процесс возбуждения в них короче (меньше длительность пиков потенциала действия и следовых потенциалов). Импульсы, идущие по быстрым волокнам, подходят к клеткам спинного мозга значительно раньше, чем импульсы, передающиеся по медленным волокнам. В состоянии мышечного покоя крупные пирамидные нейроны с быстропроводящими аксонами имеют слабую импульсную активность, а при возникновении движения частота их разрядов резко повышается. Полагают, что «быстрые» нейроны обеспечивают срочную передачу информации от коры к спинному мозгу и контролируют фазные рефлекторные движения. Их называют нейронами движения.
В отличие от них «медленные» нейроны характеризуются постоянной ритмической импульсацией в состоянии покоя. При движениях их активность изменяется медленно и незначительно. Считают, что эти нейроны обеспечивают регуляцию позы тела — ее организацию и приспособление к условиям внешней среды. Соответственно их называют нейронами положения.
Функции «медленной» и «быстрой» подсистем кортико-спинального пути взаимосвязаны. Усиление активности «медленных» нейронов облегчает появление разрядов «быстрых» нейронов.
Вторая функция пирамидной системы заключается в активации вставочных нейронов спинного мозга, передающих импульсы от чувствительных нейронов к двигательным. Передача возбуждения в многонейронных (полисинаптических) рефлекторных дугах спинного мозга при этом облегчается. Важно, что повышение возбудимости вставочных нейронов наступает под влиянием коры до начала движения и сохраняется в течение всего периода работы мышц, облегчая ее протекание. Однако корковые влияния носят избира-гельный характер — проведение улучшается не во всех рефлекторных дугах, а лишь в наиболее нужных для данного момента.
Таким образом, спинной мозг самостоятельно осуществляет присущую ему рефлекторную деятельность со всеми особенностями процессов координации (сгибательные реакции сопровождаются <i (повременным торможением центров мышц-антагонистов, возникают перекрестные рефлексы и т. п.). Роль коры в этом случае про-
161
является в регуляции этой деятельности (усилении или ослаблении отдельных рефлексов, выборе и запуске адекватных двигательных реакций).
Третья функция пирамидного тракта связана с выключением излишних афферентных воздействий на нервные центры. Аксоны кортико-спинальной системы образуют окончания на аксонах чувствительных нервных клеток, передающих импульсы от рецепторов на периферии в спинной мозг (аксоаксональные синапсы). В месте их контакта развивается под влиянием корковых импульсов пре-синаптическое торможение (сильная деполяризация чувствительных волокон), которое блокирует проведение афферентных импульсов к нервным центрам спинного и головного мозга. Главной особенностью этого торможения является то, что, подавляя все виды афферентных импульсов, оно не распространяется на импульсы, идущие от проприорецепторов мышц. В результате этого в процессе движения особенно усиливается роль сигналов от работающих мышц, анализ которых необходим для совершенного управления двигательными актами. Одновременно ослабевает импульсация от других рецепторов тела, посторонних для выполняемой работы.
Поражения пирамидного тракта у человека (кровоизлияния, травмы и др.) приводят к невозможности выполнять произвольные движения. Однако через некоторое время эти движения могут восстановиться за счет деятельности других нисходящих систем, связывающих кору головного мозга со спинным мозгом и способных дублировать функции пирамидной системы. Частично утраченными остаются лишь тонкие движения пальцев. При разрушении патологическим очагом пирамидного тракта на одной стороне тела возможна также компенсация двигательных функций за счет гипертрофии (увеличения диаметра) пирамидных волокон на другой стороне тела.
Кортико-рубро-спинальная система. Корковые нейроны образуют прямые связи с клетками красного ядра среднего мозга, от которых начинаются волокна рубро-спинальной системы. Окончания этих волокон находятся в латеральных частях серого вещества спинного мозга — в основании его задних рогов. У человека этот путь развит в меньшей степени, чем у других млекопитающих. Он образован преимущественно тонкими волокнами, идущими от мелких клеток красного ядра, которые связаны с мотонейронами спинного мозга лишь через специальную систему вставочных нейронов. Основная часть волокон рубро-спинальной системы заканчивается в шейных отделах спинного мозга. В состав кортико-рубро-спиналь-ного пути входят волокна, скорость проведения которых значительно выше, чем в большинстве волокон пирамидного пути,— до 105— 124 м/сек (средняя скорость — около 70 м/сек). Эти волокна могут пропускать импульсы с очень высокой частотой —свыше 500 в 1 сек.
Афферентные импульсы поступают к красным ядрам от рецепторов кожи, суставных сумок и болевых рецепторов. Красные ядра являются важным промежуточным этапом между корой и спинным мозгом, где происходит подключение регулирующих влияний от 162
мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. В красном ядре хорошо выражено соматотопическое представительство функций: эфферентные клетки рубро-спинальных путей активируются лишь раздражениями, поступающими от того участка тела, с двигательным аппаратом которого они связаны.
Функции кортико-рубро-спинальной системы подобны функциям кортико-спинальной (пирамидной) системы. Это — преимущественное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, повышение активности вставочных нейронов и контроль за афферентной импуль-сацией, идущей по восходящим путям. Однако, в отличие от пирамидной системы, здесь нет подразделения на функционально различные подсистемы.
Деятельность кортико-рубро-спинальной системы ограничивается лишь тоническим контролем. По рубро-спинальным волокнам в клетки спинного мозга постоянно поступает тоническая импульса-ция с частотой около 40—60 имп/сек. Во время движения головы или конечностей частота ее возрастает (до 100—200 имп/сек). Таким образом, функционально кортико-руброспинальный путь представляет собой единое целое с «медленной» подсистемой кортикоспинального пути, регулируя уровень активности спинальных клеток и тонус соответствующих скелетных мышц. Эта система, обобщая влияния от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер, играет большую роль в организации позно-тонических. реакций организма. Формирование этих реакций важно не только в состоянии покоя, но и при выполнении произвольных движений. Еще до начала двигательного акта должна начаться подготовка к нему, в частности в виде изменения позы тела. В связи с этим наличие быстропроводящих волокон в кортико-рубро-спинальной системе может обеспечить своевременное перераспределение тонуса соответствующих мышц.
Медиальная система (ретикуло-спинальный и вестибуло-спи-нальный компоненты). Медиальная, более древняя, система служит главным образом для тонических воздействий на нейроны спинного мозга. Она подразделяется на ретикуло-спинальную и вестибулоспинальную. Обе системы контролируются корой больших полушарий. Нисходящие влияния, передаваемые ими, отчетливо различаются по своему влиянию на мотонейроны мышц сгибателей и разгибателей.
Кортико-ретикулярные волокна идут в составе пирамидного |ракта от клеток сенсомоторной и других областей коры к ядрам варолиева моста и отчасти продолговатого мозга. От этих ядер начинаются волокна ретикуло-спинального пути к вставочным и дви-1 ательным нейронам спинного мозга (в медиальной части передне-|(> рога). Количество волокон в этой системе значительно меньше, чем в пирамидной (около 3000—4000). Они не перекрещиваются и иннервируют нейроны спинного мозга на своей стороне. Связи них волокон с мотонейронами большей частью полисинаптичес-кис— через множество вставочных клеток. Никакой соматотопичес-||>п организации этого пути не обнаружено. Основная функция
163
кортико-ретикулярного пути — тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей, что приводит к усилению тонуса этих мышц.
Вестибуло-спинальный компонент медиальной системы перелает импульсы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (например, от ядра Дейтерса) к вставочным и двигательным нейронам переднего рога спинного мозга. Основная функция этого пути — тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает усиление тонуса этих мышц.
Таким образом, среди нисходящих систем, осуществляющих функцию контроля активности спинного мозга, три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей: кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и кортико-ретику-ло-спинальная, а вестибуло-спинальная система тормозит эти мотонейроны. Лишь одна часть кортико-спинальной системы обусловливает фазную двигательную деятельность. Остальные же нисходящие системы обеспечивают регуляцию тонуса мышц и поз-ных реакций организма.
Роль спинного и головного мозга. Несмотря на совершенство процессов координации в спинном мозгу, они находятся под постоянным контролем головного мозга, в первую очередь коры больших полушарий.
В организме имеются специальные механизмы, обусловливающие преимущественное воздействие коры больших полушарий на общие конечные пути к мышцам — спинальные мотонейроны. Большая эффективность кортико-спинальных влияний по сравнению с сегментарными афферентными влияниями обеспечивается, во-первых, наличием прямых путей из коры к мотонейронам спинного мозга и, во-вторых, возможностью особенно быстрой их активации корковыми импульсами. Электрофизиологическими исследованиями показано, что ритмические воздействия из двигательной области коры вызывают чрезвычайно резкое нарастание суммарной амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов спинальных мотонейронов. Амплитуда каждого последующего возбуждающего постсинаптического потенциала увеличивается примерно в 6 раз больше, чем при поступлении к тем же мотонейронам импульсов от проприорецепторов по афферентным путям. Таким образом, достаточно уже 2—3 импульсов, идущих от коры, чтобы деполяризация в мотонейроне достигла порогового уровня, необходимого для возникновения ответного разряда в скелетную мышцу. В результате кора больших полушарий может вызывать двигательные действия быстрее, чем периферические раздражения, и часто даже вопреки им.
§ 10. Нервная регуляция эмоций и вегетативных функций
Значение эмоций и их нервная регуляция. Возникновение эмоций связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Кор-164
новые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи, образующие «лимбическое кольцо».
Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения, кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами.
Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы.
Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».
В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов в центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное старалось избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час.
Велика роль эмоциональных реакций в спорте (положительные
165
эмоции при выполнении физических упражнений — «мышечная радость», радость победы и отрицательные — неудовлетворенность спортивным результатом и др.). Положительные эмоции могут значительно повышать, а отрицательные — понижать работоспособность человека. Большие напряжения, сопровождающие спортивную деятельность, особенно во время соревнований, создают и эмоциональное напряжение — так называемый эмоциональный стресс. От характера протекания в организме реакций эмоционального стресса зависит успешность двигательной деятельности спортсмена.
Вегетативная нервная система. Регуляция деятельности внутренних органов осуществляется нервной системой через специальный ее отдел — вегетативную нервную систему.
Особенности строения вегетативной нервной системы. Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные (от лат. anirnai — животное), связанные с деятельностью скелетных мышц, — организация позы и перемещение в пространстве, и вегетативные (от лат. vegetativus — растительный), связанные с деятельностью внутренних органов, — процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения. Деление это условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр.
Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы нервных центров могут вызывать изменения как соматических, гак и вегетативных функций, т. е. афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их эфферентные отделы.
Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют вегетативной нервной системой. Следовательно, эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который центральная нервная система управляет деятельностью внутренних органов.
Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухней-оонное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или преганглионарное) волокно. В вегетативных ганглиях— скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы — возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит послеузловое (или постганглионарное) волокно к иннервируемому органу (рис. 56).
Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела — симпатический и парасимпатический. Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые
166
происходит в ганглиях пограничных симпатических стволов с участием медиатора ацетилхолина, а передача возбуждения с послеуз-ловых волокон на иннервируемые органы — с участием медиатора норадреналина, или симпатина. Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозгу от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга и от нейронов крестцового отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены в непосредственной близости от иннервируемых органов или внутри
Рис. 56. Вегетативная нервная система.
Слева —• области выхода волокон: парасимпатической (черный цвет) и симпатической (заштриховано) систем.
Справа — строение эфферентной части рефлекторной дуги вегетативных рефлексов. Слева — схема среднего продолговатого и спинного мозга. Арабские цифры — номера грудных сегментов, римские — номера поясничных сегментов
их. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина.
Роль вегетативной нервной системы в орган из-м е. Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных центров и т. д., способствует осуществлению функций соматической и нервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную деятельность организма во внешней среде (прием внешних сигналов, их обработку, двигательную деятельность, направленную па защиту организма, на поиски пищи, у человека — двигательные акты, связанные с бытовой, трудовой, спортивной деятельностью и пр.). Передача нервных влияний в соматической нервной системе осуществляется с большой скоростью (толстые соматические волокна имеют высокую возбудимость и скорость проведения 50— 140 м/сек). Соматические воздействия на отдельные части двигательного аппарата характеризуются высокой избирательностью. Вегетативная нервная система участвует в этих приспособительных реакциях организма, особенно при чрезвычайных напряжениях (стресс).
167
Другой существенной стороной деятельности вегетативной нервной системы является ее огромная роль в поддержании постоянства внутренней среды организма.
Постоянство физиологических показателей может обеспечиваться различными путями. Например, постоянство уровня кровяного давления поддерживается изменениями деятельности сердца, просвета сосудов, количества циркулирующей крови, ее перераспределением в организме и т. п. В гомеостатических реакциях наряду с нервными влияниями, передающимися по вегетативным волокнам, имеют значение гуморальные влияния. Все эти влияния в отличие от соматических передаются в организме значительно медленнее и более диффузно. Тонкие вегетативные нервные волокна отличаются низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения (в предузловых волокнах скорость проведения составляет 3— 20 м/сек, а в послеузловых — 0,5—3 м/сек).
Согласно представлениям И. П. Павлова и Л. А. Орбели, все нервные влияния делятся на пусковые, включающие деятельность органа, и трофические, изменяющие его обмен веществ и функциональное состояние. Многие влияния вегетативной нервной системы можно рассматривать как трофические.
Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы. С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез. Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка.
Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Раздражение этих нервов не вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы — эффект Орбели—Гинецинского. Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон (Я. Б. Лехтман). Более того, симпатические влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пуско-
168
вне влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы к работе. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его учении об адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы.
Функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Этот отдел нервной системы принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния.
Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др.
Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, включение деятельности пищеварительных желез и т. д.
§ 11. Общие принципы регуляции двигательной деятельности
Теория функциональной системы. Современные представления об организации целостных актов поведения живых организмов отражены в теории функциональной системы (П. К. Анохин). Для удовлетворения своих потребностей в условиях постоянного изменения внешней среды организму необходимо ставить перед собой определенные задачи и в своей поведенческой деятельности добиваться достижения намеченного результата.
Согласно теории П. К. Анохина, именно полезный результат является решающим фактором поведения и для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейронов — так называемая функциональная система. Сколько нервных клеток из огромного их числа будет включено в эту систему, какой уровень активности этих клеток необходим в данный момент, какие взаимосвязи должны возникнуть между ними и какие возможные взаимосвязи должны быть исключены — все это определяется намечаемым результатом. Следовательно, важная задача деятельности системы — выявление и оценка результата действия.
Организм в своем поведении использует далеко не все структурные и функциональные свои возможности (степени свободы), а оставляет лишь необходимые. Без этого деятельность его была бы хаотичной, нецелесообразной. Создание функциональной системы необходимо для того, чтобы отдельные ее элементы действовали не самостоятельно и независимо друг от друга, а подчинялись общей задаче— получить искомый результат.
169
Деятельность функциональной системы можно разбить на отдельные последовательные этапы: 1) обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез; 2) принятие решения; 3) создание (па основе принятого решения) представления об ожидаемом результате действия и формирование конкретной программы действий для достижения этого результата; 4) анализ полученного результата и уточнение программы действий.
На первом этапе (афферентный синтез) в нервных центрах одновременно взаимодействуют 4 типа поступающих к ним раздражений: 1) пусковая афферентация—сигналы, вызывающие действие; 2) обстановочная афферентация— все остальные внешние раздражения, создающие афферент1Шй фон; 3) мотивация — собственные потребности организма, доминирующие в данный момент: биологические мотивации — жажда, голод, страх и другие, а также высшие мотивации, формирующиеся у человека под влиянием социальных факторов (желание добиться какой-либо цели в жизни, достичь определенного результата в спорте и др.); 4) память — имеющиеся в нервной системе следы прежних раздражений, накопленный опыт.
Все эти виды сигналов должны одновременно обрабатываться в нервных клетках и сопоставляться друг с другом. При оценке текущих афферентных раздражений производится их сопоставление со следами прежних раздражений, хранящихся в памяти. Большую роль в отборе сигналов играют доминирующие мотивации, так как они повышают восприимчивость организма к наиболее важным в данный момент сигналам.
На основании афферентного синтеза принимается решение («что надо делать») и вырабатывается программа действий («как надо делать»). При этом производится оценка всех возможных путей решения возникших перед организмом задач и ответных реакций организма и выбирается лишь одно необходимое решение. Одновременно в мозгу создается представление о том, какой результат должен быть получен.
Динамическая функциональная система — это организованная система, результат действия которой сообщается в центральную нервную систему.
Без постоянной оценки результата действия невозможно выполнить задуманную программу, вносить в нее поправки для улучшения результата. Например, совершенствование техники выполнения упражнения невозможно без постоянной информации о его результатах.
Представление о функциональной системе П. К. Анохина имеет универсальное значение, так как помогает понять различные стороны деятельности организма (механизмы его поведения, закономерности формирования различных функций в процессе индивидуального развития, особенности их нарушения при патологии и возможные пути восстановления).
Циклическая многоуровневая система регуляции движений. Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплек
170
сом нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Каждый из нервных центров, входящих в данный комплекс, может воздействовать как на нижележащие, так и на вышележащие центры. При этом между ними могут возникать циклы взаимных влияний от высших центров к низшим и обратно. Например, очень часто наблюдается циркуляция импульсов между корой и промежуточным мозгом: импульсы из коры больших полушарий могут влиять на активность нейронов промежуточного мозга, а те, в свою очередь, могут воздействовать на корковые нейроны. В каждом подобном цикле роль задающих звеньев принадлежит преимущественно вышележащим центрам, а активность нижележащих центров является регулируемым звеном. Эта активность поддерживается на заданном уровне в зависимости от потребностей организма.
Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования.
В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.).
Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи — достижение рабочего эффекта, или цели движения.
Программирование. Для решения поставленных задач в центральной нервной системе вырабатываются программы двигательных действий. Они определяют набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с этой программой включаются команды к эфферентным нейронам и далее — команды к мышцам.
Программы двигательных действий у человека разнообразны. Они обеспечивают бытовую, производственную и спортивную его деятельность. При этом команды к действию (например, выстрел стартового пистолета, команда «марш!») являются лишь сигналами о начале работы, сама же мышечная работа развертывается по имеющейся программе. В ряде случаев программирование протекает в условиях крайнего дефицита времени, (например при спортивных играх, фехтовании, борьбе и др.). В этих случаях требуется высокая скорость переработки поступающей информации и выполнения ответных действий.
Программы двигательных действий могут быть очень сложными, особенно при нестандартной работе, так как для достижения одного н того же результата в изменяющихся условиях (например, для успешного выполнения броска в баскетбольную корзину при разных шровых ситуациях) могут потребоваться включение различных мы-печных групп, различная тактика поведения.
171
Рис. 57. Схема регуляции движений
Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам (рис. 57). Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения, . проприорецепторами мышечносуставного аппарата и другими рецепторами.
Таким образом, с помощью обратных связей производится оценка выполненных движений, определяется их эффективность.
Аппараты сравнения. Эти нервные аппараты, получая обратную сигнализацию, сличают заданную программу с реальными результатами ее выполнения (П. К. Анохин, Н. А. Бернштейн и др.). Имеются данные, что та
кие аппараты находятся в лобных долях, подкорковых ядрах (хвостатые тела) и других образованиях.
Если есть расхождения фактического и требуемого действия, то в аппаратах сравнения возникают сигналы об ошибках — так называемые импульсы рассогласования. Соответственно этим импульсам в систему, управляющую движением, вносятся необходимые поправки — коррекции. В результате этого в процессе выполнения движения можно сохранить его основные черты, целесообразность, несмотря на изменение условий его осуществления. Так, сохраняется, например, индивидуальный характер походки человека при различиях в обуви, грунте, скорости движения, положении центра тя-. жести и т. д.
§ 12. Позно-тонические реакции
Общее представление о двигательной деятельности человека. Двигательная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы.
В основе двигательной деятельности человека лежат 2 формы механической реакции мышечных волокон: 1) их фазное (тетаническое) сокращение и 2) длительное тоническое напряжение. Фазная деятельность обеспечивает быстрые и сильные сокращения мышц
172
при выполнении движений, а также коррекции позы. Эти сокращения осуществляются быстрыми двигательными единицами. Тоническое напряжение отличается от фазного медленным развитием, большей экономичностью, преобладанием изометрического режима и преимущественным участием медленных двигательных единиц. Оно лежит в основе поддержания определенной позы тела. Если при поддержании позы требуется значительное усилие мышц (например, при выполнении угла в упоре), то включаются фазные сокращения мышц.
Процессы поддержания позы и двигательные акты скелетных мышц тесно связаны между собой. С одной стороны, движения всегда происходят на фоне определенной позы тела; с другой стороны, процессы поддержания позы обеспечиваются не только тоническим напряжением мышц, но и их фазной деятельностью.
В двигательной деятельности человека различают произвольные и непроизвольные движения и позы. Произвольные движения вырабатываются с участием сознания, а по мере их освоения могут происходить и бессознательно. Ведущую роль в осуществлении произвольных движений играют высшие интегративные области коры больших полушарий (лобные доли и др.). Еще до их выполнения в мозгу создается модель предстоящего движения, его программа. Человек сознает цель этого движения или необходимость принятия определенной позы. В процессе выполнения двигательного акта он, внося коррекции в его выполнение, добивается запрограммированного результата действия.
Непроизвольные движения и позы, выполняемые бессознательно, являются преимущественно безусловными рефлексами (ориентировочными. защитными и др.). Непроизвольными также становятся те произвольные движения и позы, которые автоматизируются при многократном их повторении. Непроизвольная двигательная деятельность может осуществляться различными отделами нервной системы.
Рефлекторная природа мышечного тонуса. В поддержании тонического напряжения мышц участвует сложная многоуровневая система нервных центров, находящаяся под контролем коры больших полушарий. Многочисленные опыты па животных, а также наблюдения за нарушениями мышечной деятельности у человека в клинике позволили выявить значение отдельных участков мозга в осуществлении и регуляции мышечного тонуса.
По своей природе мышечный тонус является рефлекторным актом.
Для возникновения тонуса в мышцах достаточна уже рефлекторная деятельность спинного мозга. Однако тонкое перераспределение тонуса между различными мышцами, необходимое для протекания реакций целостного организма, осуществляется более высокими этажами центральной нервной системы, а его произвольная регуляция — корой больших полушарий.
В наиболее простом случае появление тонуса обусловлено сокращением мышцы в ответ на раздражение проприорецепторов при
173
ее растяжении. Такой рефлекс, осуществляемый спинным мозгом, называется миотатическим рефлексом на растяжение. Если это растяжение длительно, то рефлекторное сокращение носит тоже длительный тонический характер. При растяжении мышцы возбужда
ются чувствительные нервные окончания в мышечных веретенах. Импульсы ог них направляются по толстым афферентным волокнам
РФ
Рис. 58. Гамма-регуляция деятельности мышц:
РФ — неспецифические влияния ретикулярной формации ствола головного мозга, регулирующие активность гамма-мотоиейро-иов; а — толстые альфа-волокна от крупных альфа-мотонейро-иов спинного мозга, вызывающие сокращения волокон скелетных мышц (э); у — тонкие гамма-волокна от мелких гамма-мотонейронов спинного мозга, изменяющие натяжение
внутр иверетенных (интрафу-
зальных — и) мышечных волокон и, следовательно, чувствительность проприорецепторов
(р); а — афферентное волокно, проводящее проприоцептивную импульсацию от рецепторов мышечного веретена, влияющую на деятельность альфа-мотонейронов
в передние рога спинного мозга, где не-посредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на альфа-мотонейроны и вызывают сокращение мышц. Такая же двухнейронная рефлекторная дуга лежит в основе аналогичного сухожильного рефлекса — сокращения мышцы при ударе по ее сухожилию. К сухожильным рефлексам относят рефлекс ахиллова сухожилия, коленный рефлекс и др.
В естественных условиях основным раздражителем рецепторов мышечных и сухожильных веретен является сила тяжести, растягивающая скелетные мышцы, особенно мышцы-разгибатели. Поражение спинного мозга приводит к исчезновению тонуса мышц.
Гамма-регуляция мышечного тонуса. Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней тоническими альфа-мотонейронами. Частота разрядов альфа-мотонейронов, в свою очередь, регулируется импульсами от проприорецепторов той же самой мышцы. Получается замкнутое кольцо между мышцей и иннервирующими ее мотонейронами. Однако потоки импульсов в этом кольце могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы с помощью гамма-мотонейронов спинного мозга (рис. 58). Разряд гамма-мотонейронов повышает чувствительность мышечных веретен. В результате увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и от альфа-мото-нейронов к мышце. Тем самым повышается мышечный тонус.
Изменение напряжения мышц под влиянием деятельности гдм-ма-мотонейронов называется гамма-регуляцией. Активность гамма-мотонейронов находится под контролем ретикулярной формации ствола мозга. В регуляции их деятельности, а следовательно, и в ре-
гуляции тонуса скелетных мышц участвуют мозжечок, подкорковые
174
ядра и другие структуры экстрапирамидной системы. Высший контроль осуществляется корой больших полушарий.
Значение различных отделов головного мозга в регуляции тонуса скелетных мышц. Различные отделы головного мозга, посылая импульсы к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга, могут регулировать тонус скелетных мышц, изменяя тем самым поз-ные и двигательные реакции организма. Влияния на мышечный тонус оказывают обе системы головного мозга — как специфическая, так и неспецифическая.
Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга.
Специфические системы действуют избирательно — на отдельные группы мышц. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и частично кор-тико-ретикуло-спинальная системы (последняя оказывает также неспецифическое диффузное влияние). Одновременно эти системы снижают тонус мышц-разгибателей. В противоположность им вес-тибуло-спинальная система повышает тонус мышц-разгибателей и тормозит тоническое напряжение мышц-сгибателей. Изменения тонуса могут происходить очень быстро, нередко опережая двигательные акты. Это позволяет организму подготовиться к необходимому движению, заранее изменив позу тела.
В опытах на животных было показано, что при перерезке головного мозга между продолговатым и средним мозгом резко повышается тонус мышц-разгибателей. Это явление было названо децеребрационной ригидностью (децеребрация — лишение животного всех отделов головного мозга выше продолговатого, а ригидность — это твердость). После децеребрации у кошки напряжены мышцы спины, голова запрокинута назад, а хвост и конечности вытянуты. Этого не происходит в целостном организме, так как влияния из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливающие тонус мышц-разгиба-телей, уравновешиваются в необходимой степени воздействиями других нисходящих систем, усиливающих тонус мышц-сгибателей. Правильное распределение тонуса различных мышц, которое лежит в основе организации определенной позы, обеспечивается деятельностью мозжечка, подкорковых ядер (полосатого тела и бледного ядра) и коры больших полушарий.
Мозжечок не имеет прямых связей со спинным мозгом, но через । расные ядра среднего мозга повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга усиливает тонус мышц-разгибателей. Поражения мозжечка нарушают правильное перераспределение тонуса скелетных мышц, что изменяет не только позные, но и двигательные реакции организма. При мозжечковых расстройствах вследствие снижения и ненормального распределения тонуса мышц конечностей нарушается походка (атаксия), бледное ядро угнетает тонус мышц, а при его поражениях тонус v вливается. Полосатое тело, регулируя деятельность бледного яд-
175
Рис 59. Деятельность мышц при поддержании позы (по А. Лун-дервольду):
А — поза сидя с выпрямленной спиной (неудобная поза), Б — естественная поза сидя (удобная поза). /—4 — электромиограммы: правой трапециевидной мышцы (7), правой широчайшей мышцы спины (2), правой крестцово-спинальной (3) и левой крестцово-спинальной (7) мышц
ра, снижает его угнетающее действие. Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы организма, обеспечивается ее соответствие двигательным задачам.
Непосредственное отношение к регуляции тонуса имеют медленные пирамидные нейроны коры — так называемые нейроны положения, образующие медленную часть кортико-спинального пути (пирамидного тракта). По этому пути передаются прямые корковые воздействия на спинной мозг. Кроме того, изменяя активность ретикулярной формации ствола мозга, подкорковых ядер, мозжечка, ядер среднего и продолговатого мозга, кора больших полушарий оказывает через них параллельное влияние на тонус мышц.
Позы. Позой называется закрепление частей скелета в определенном положении.
Значение поз в двигательной деятельности человека. Организация позы необходима для преодоления силы земного притяжения. Поза человека служит для сохранения равновесия тела в состоянии двигательного покоя и при выполнении статической или динамической работы, а также для фиксации ряда суставов, необходимой для осуществления движения в других суставах.
При многих видах трудовой и спортивной деятельности человеку приходится принимать новые необычные позы, без которых невозможно движение. Поза, принимаемая при работе, называется рабочей позой. Правильная ее организация способствует повышению работоспособности человека. Наконец, большое значение имеют предрабочие изменения позы, которые заранее компенсируют возможные изменения центра тяжести тела и предотвращают его падение, а также препятствуют действию реактивных сил. Реакции поддержания позы обеспечивают
ся чаще всего тоническим напряжением мышц, а при больших нагрузках и при коррекциях, исправляющих позу,— фазными сокращениями мышц.
176
Во время отдыха или выполнения работы человек выбирает наиболее удобную позу, при которой возможно минимальное напряжение скелетных мышц (рис. 59). Организация такой оптимальной пони часто требует длительной тренировки. Например, при стрельбе из положения стоя только у высококвалифицированных стрелков топическая активность мышц, обеспечивающих стояние, минимальна (на электромиограмме регистрируется наименьшая электрическая активность мышц). У спортсменов низкой квалификации и новичков наблюдается значительное напряжение этих мышц.
Частным случаем позных реакций является поддержание заданного усилия мышцы и заданного суставного угла. Усилия мышц не сохраняются постоянными. Каждый раз, когда мышца расслабляется и возникают отклонения от заданного усилия или от определенного положения костей, появляются небольшие фазные сокращения работающих мышц, исправляющие эти отклонения. Нарастание усилия мышц достигается благодаря увеличению числа активных альфа-мотонейронов спинного мозга. Таким образом, сохранение постоянного усилия и суставного угла поддерживается как тоническими, так и фазными сокращениями мышц.
Известно, что человек может (особенно в результате мышечной тренировки) очень точно дозировать усилия своих мышц и определять положение суставов. Информацию о положении конечностей сообщают в кору больших полушарий многие рецепторы — мышечные и сухожильные, зрительные, кожные, но особенно большое значение имеют рецепторы суставных сумок.
Позно-тонические реакции мышц часто бывают кратковременными, так как возникают только в определенные фазы движения. Они способствуют, в частности, фиксации суставов при отталкивании от опоры в процессе ходьбы. Электромиографические исследования ходьбы показали, что наряду с работой мышц-антагонистов, вызывающих сгибания и разгибания нижних конечностей (например, передней большеберцовой мышцы и икроножной мышцы ноги), в фазу отталкивания носком от опоры происходит тоническое напряжение мышц стопы, фиксирующих ее свод.
Установочные рефлексы. Эти рефлексы способствуют сохранению позы. К ним относятся статические и статокинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеет продолговатый и средний мозг.
Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве: 1) при изменении положения го-ювы в пространстве — это так называемые лабиринтные рефлексы, возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярно-io аппарата; 2) при изменении положения головы по отношению к |уловищу — шейные рефлексы с проприорецепторов мышц шеи и <) при нарушении нормальной позы тела — выпрямительные реф-и'ксы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз. Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-Р । иибателей спины, а при наклоне вперед — тонус сгибателей (лабиринтный рефлекс). Подобные реакции имеют место при вы-
I из
177
полпенни многих физических упражнений. Так, выполнение гимнастом стойки на кистях облегчается при отклонении головы назад, выполнение группировки во время прыжков в воду или акробатических прыжков — при наклоне головы вперед. Выпрямительные рефлексы — это последовательные сокращения мышц шеи и туловища, которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение теменем кверху. У. человека они проявляются, например, во время ныряния.
Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях. Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется — это так называемый лифтный рефлекс. При вращении тела реакции противовращения проявляются в отклонении головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению. Движение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону и быстрое возвращение в исходное положение — нистагм глаз — обеспечивают сохранение изображения внешнего мира на сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.
В двигательной деятельности человека часто возникают ситуации, когда требуется подавить эти установочные рефлексы. Произвольное подавление врожденных установочных рефлексов продолговатого и среднего мозга обеспечивается тормозящими влияниями из коры полушарий. Например, для спринтера невыгодно раннее выпрямление туловища при стартовом разбеге, поэтому корой больших полушарий тормозится выпрямительный рефлекс.
§13. Двигательная деятельность
Движения человека являются комплексом различных двигательных актов, которые обеспечиваются как сравнительно простыми двигательными рефлексами, так и сложнейшими их комбинациями.
Двигательные акты различной сложности. Рассматривая различные двигательные акты человека, можно выделить элементарные двигательные рефлексы, более сложные—ритмические рефлексы и, наконец, особенно сложные формы двигательной деятельности, обеспечивающие поведение человека.
Элементарные двигательные рефлексы. При сложных движениях человека используются элементарные двигательные рефлексы, осуществляемые спинным мозгом. К простым безусловным двигательным рефлексам спинного мозга относятся: 1) рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы— рис. 60, Д), 2) сгибательные рефлексы на раздражение кожных рецепторов (рефлексы удаления от раздражителя — см. рис. 60, Б) и 3) рефлексы отталкивания (рефлексы сближения с опорой — см. рис. 60, В).
178
Миотатические и сухожильные рефлексы возникают при растяжении рецепторов мышц и сухожилий. Быстрое растягивание этих рецепторов рефлекторно вызывает фазное сокращение скелетных мышц. Это рефлекс активного противодействия мышцы ее растяжению. Рефлекторная дуга рефлекса на растяжение — моносинап-тическая. Она состоит всего из двух нейронов — афферентного и эфферентного, между которыми имеется лишь один синапс. Простота рефлекторной дуги обеспечивает быструю и точную реакцию мышцы, меньшую утомляемость рефлекторных ответов. Рефлексы
Рис. 60. Элементарные двигательные рефлексы спинного мозга:
А — сухожильный рефлекс на растяжение (сгибательный коленный рефлекс), Б — кожный сгибательный рефлекс (защитный), В — рефлекс отталкивания (давления на опору)
на растяжение имеют большое значение при статической деятельности мышц для поддержания определенной позы, а также при осуществлении локомоторных актов (ходьбы, бега и др.). В произвольной двигательной деятельности человека иногда необходимо подавлять эти рефлексы (например, выполнение гимнастического шпагата требует подавления рефлекса на растяжение).
При раздражении рецепторов кожи (болевых, температурных и др.) возникает сокращение мышц-сгибателей, которое позволяет отдернуть конечность от повреждающего раздражителя. Этот сгибательный кожный рефлекс носит защитный характер. В его основе лежит иолисинаптическая рефлекторная дуга. В отличие от моно-гинаптического рефлекса на растяжение при сгибательном рефлексе быстрее наступает утомление; время этого рефлекса в связи с наличием вставочных нейронов значительно больше.
Одна из разновидностей элементарных рефлексов спинного мозга — рефлекс отталкивания, описанный Ч. Шеррингтоном. Этот рефлекс возникает при раздражении кожи стопы опорой. Однако, в шличие от сгибательного рефлекса, он приводит не к отдергиванию конечности от раздражителя, а к сближению с раздражителем. В первом случае мы имеем защитный рефлекс, предохраняющий орга-
179
низм от разрушения. Во втором случае — биологически целесообразный акт, обеспечивающий контакт с опорой, при стоянии и отталкивание от нее при передвижениях. Этот рефлекс лежит в основе сложных локомоций: ходьбы, бега, прыжков в длину или высоту и др.
Ритмические рефлексы. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Они особенно выражены при выполнении циклических движений. Их возникновение и протекание связаны с проявлением механизмов взаимосоче-танной (реципрокной) иннервации мышц-антагонистов.
Эта форма рефлексов — одна из древних и относительно простых форм — имеет большое значение в организации многих сложных движений. Например, включение ритмических циклоидных движений в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи; то же самое происходит при освоении акта ходьбы — переход от отдельных шагов к ритмической походке (Н. А. Бернштейн).
Наиболее простая форма ритмического рефлекса — чесательный рефлекс животных, который обеспечивается попеременным сокращением и расслаблением одних и тех же мышц одной конечности. Возбуждение центров-сгибателей сопровождается одновременным торможением центров мышц-разгибателей, в чем проявляется реципрокная их иннервация. В последующей фазе движения в этих центрах возникают противоположные процессы — возбуждение вслед за торможением и торможение вслед за возбуждением. При этом проявляется так называемый рефлекс отдачи: после акта сокращения наступает расслабление, а затем снова акт сокращения. Рефлекс отдачи — это рефлекс на растяжение с проприорецепторов мышц и сухожилий, в результате которого возникает сокращение растянутого разгибателя. Такая простая форма ритмического рефлекса часто встречается в двигательной деятельности человека (например, при забивании молотком гвоздей).
Более сложная форма ритмического рефлекса — шагательный рефлекс, лежащий в основе ходьбы, бега и других локомоций. Для осуществления шагательных движений требуется участие уже не одной, а двух симметричных конечностей. Подключение второй конечности к координированному двигательному акту происходит в результате осуществления перекрестного рефлекса- Он хорошо виден на спинальном животном. Раздражение рецепторов кожи вызывает сгибание раздражаемой конечности и одновременное разгибание одноименной конечности на противоположной стороне тела. Этот рефлекс осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов, вызывающих торможение мотонейронов на противоположной стороне спинного мозга. В целостном организме человека сгибание одной ноги вызывает перекрестный разгибательный рефлекс другой ноги, принимающей на себя тяжесть тела при стоянии, ходьбе и пр.
Следовательно, механизмы шагательных движений заложены уже на уровне спинного мозга. У спинального животного в первой 180
фазе движения болевое раздражение рецепторов кожи вызывает сгибательный рефлекс раздражаемой конечности (табл. 4). Одновременно при участии тормозных клеток Рэншоу происходит торможение центров мышц-разгибателей этой же конечности и торможение центров мышц-сгибателей симметричной конечности. Во вторую фазу движения возникает рефлекс отдачи с проприорецепторов растянутых мышц-разгибателей раздражаемой конечности и мышц-сгибателей другой стороны тела. Импульсы от этих рецепторов вызывают рефлекторное сокращение мышц-разгибателей и одновременное торможение центров мышц-сгибателей той же конечности и мышц разгибателей симметричной конечности. Последовательная смена этих двух фаз движения и составляет ритмический акт шагания.
Включение этого спинального механизма производится с более высоких этажей нервной системы. В так называемой «локомоторной области» среднего мозга имеются центры, электрическое раздражение которых вызывает шагательные движения конечностей.
В осуществлении шагательного рефлекса принимает участие мозжечок. Удаление одного его полушария у животных приводит к искажению движений (особенно передней конечности). Движения сильно варьируют по амплитуде, заметно искажаются при малейших посторонних воздействиях, происходит чрезмерное сгибание локтевого сустава в фазе переноса конечности.
Таблица 4
Процессы возбуждения (-(-) и торможения (—) в нервных центрах спинного мозга при осуществлении шагательного рефлекса
Рецепторы, вызывающие рефлекс Правая лапа Левая лапа
сгибатели разгибатели сгибатели разгиба тели
Нолевые рецепторы кожи правой лапы + +
11роприорецепторы разгибателей правой лапы и сгибателей левой + +
11ропрнорецепторы сгибателей правой i.iiibi и разгибателей левой + — — +
Протекание ритмических рефлексов, в том числе шагательного, i вязано с деятельностью различных отделов неспецифической сис-1смы. При активирующих влияниях происходит нарастание ампли-|\ды движений, а при угнетающих влияниях — ее снижение.
Важное значение в регуляции ритмических рефлексов имеют подкорковые ядра — бледное ядро и полосатое тело, обеспечивающие их автоматическое протекание, содружественные движения конечностей, вспомогательные реакции (фиксацию суставов и др.).
Высшим регулятором рефлексов является кора больших полушарий, особенно ее премоторная область. Благодаря коре ритмиче-кие движения (например, простой акт ходьбы) приобретают опре-
181
деленное смысловое значение, включаются как составной элемент в сложные акты поведения.
Об участии различных корковых областей в регуляции ритмических рефлексов свидетельствует появление на электроэнцефалограмме медленных потенциалов, синхронных по частоте с темпом движений. Протекание ритмических рефлексов облегчается тем, что
Рис. 61. Деятельность мышц стопы и голени при ходьбе (по Р. Манн, В. Инмани).
Цифры наверху — время в % от длительности одного цикла (шага). Цифры слева: /—6 — электромиограммы мышц-синергис-тов и мышц-антагонистов стопы, одновременно сокращающихся для фиксации стопы в фазу отталкивания; 7—S —электромиограммы мышц-антагонистов голени: передней большеберцовой (7) и икроножной (8), работающих попеременно. Стрелка внизу и пунктирная линия момент отделения стопы от опоры
между нервными центрами и ра-бодающими мышцами возникают согласованные во времени потоки нервных импульсов. Прохождение импульсов от нервных центров на периферию к рабочим органам и от мышц обратно к нервным центрам осуществляется в определенном темпе — в темпе рабочих движений. Налаживание этого темпа и стабильное его поддержание, включение древних ритмических автоматизмов в систему регуляции движений значительно упрощают управление ритмическими рефлексами, делают эту двигательную деятельность более экономичной.
Сложные формы двигательной деятельности. В целостном поведении простые рефлексы, сочетаясь, обусловливают сложные двигательные действия. Социальные условия жизни человека намного усложняют его двигательную деятельность, приводя к появлению специально человеческих форм движений: бытовых, производственных, спортивных. Простые и сложные ритмические рефлексы лежат в основе циклической двигательной деятельности человека: ходьбы, бега, плавания, гребли, ходьбы на лыжах, езды на велосипеде и пр. Большое значение в их осущест
влении имеют механизмы реципрокной иннервации мышц-антагонистов (рис. 61).
Однако в целом ряде движений требуется одноименная работа мыищ-антагонистов — в одной конечности или даже ц обеих. В этих
случаях реципрокные отношения, характерные для спинного мозга, подавляются центрами головного мозга. Особенно часто встречаются симметричные (а не реципрокно-перекрестные) движения в дея-
182
зольности верхних конечностей человека, т. е. происходит одновременное сокращение одноименных мышц левой и правой рук.
Наиболее сложные формы движений представляют собой многофазную цепь рефлексов, которая основана уже не на элементарных реципрокных отношениях, а является целостным двигательным навыком, образующимся в процессе обучения по механизму условных рефлексов.
Значение коры больших полушарий в регуляции произвольных движений. Ведущую роль в регуляции произвольных движений играет кора больших полушарий, особенно ее высшие отделы—зоны перекрытия анализаторов, или третичные поля. В коре больших полушарий происходит выработка цели и задачи движений, соответственно этому строится и программа конкретных действий, которые нужны человеку для осуществления цели. В сложные поведенческие акты включаются не только моторные компоненты, но и необходимые вегетативные компоненты. Еще до начала движений кора больших полушарий повышает активность тех вставочных и моторных нейронов спинного мозга, которым предстоит участвовать в движении. В предстартовый период перед началом циклических движений в электрической активности коры происходит настройка на темп предстоящих движений. В тот момент, когда производится движение, кора тормозит деятельность всех посторонних афферентных путей и оказывается особенно восприимчивой к сигналам от рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок.
В организации двигательного акта участвуют самые различные отделы коры больших полушарий. Моторная зона коры (поле 4) посылает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт осуществляют вторичные поля (б-е и е) премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регу-. лируют тонус мышц. Задняя центральная извилина коры — общечувствительная область — обеспечивает субъективное ощущение движения. Здесь имеются нейроны, сигнализирующие только о возникновении движений в суставе, и нейроны, постоянно информирующие мозг о положении конечности (нейроны движения и нейроны положения).
К пространственной организации движений прямое отношение имеют задние третичные поля — нижнетеменные и теменно-затылочно-височные области коры. С их участием производится оценка удаленности и расположения предметов, оценка расположения отдельных частей собственного тела в пространстве и др. При поражении них областей у человека теряется представление о «схеме тела» (о к'М, где находится нос, глаз, ухо, предплечье, спина, как опустить, например, «руки по швам»). Нарушается также представление о * схеме пространства», пространственная ориентация движений (Л. Р. Лурия). Трудности возникают при выполнении самых прос-ti.ix актов: человек видит стул и узнает его, но садится мимо него;
1,83
он не понимает, откуда идет звук, что означает «влево», «вправо», «вперед», «назад», не может правильно есть (например, ложка с супом попадает мимо рта) и т. д. Становится невозможным использование каких-либо орудий для трудовой или спортивной деятельности.
Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), обеспечивают эмоциональную окраску движений и управляют вегетативными реакциями организма при работе.
В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит лобным долям. В третичных полях лобной коры происходит сознательное программирование произвольных движений, определение цели поведения, двигательных задач и необходимых для их выполнения двигательных актов, а также сопоставление намеченной программы с результатами ее реализации. При регуляции лобными долями движений используется вторая сигнальная система. Движения программируются в ответ па поступающие извне словесные сигналы (словесные указания тренера, спортивные команды и пр.), а также благодаря участию внешней и внутренней речи (мышления) самого человека.
При поражениях лобных долей человек утрачивает способность ставить перед собой задачи, находить пути их решения, сличать выполнение действия с замыслом. При этом сохраняется способность осуществлять любой моторный акт, непосредственно повторяя или копируя его при движениях других людей. Однако сознательно использовать эти движения для достижения какой-либо определенной цели уже невозможно. Появляется стереотипность движений: происходит автоматическое и монотонное повторение одних и тех же же однородных двигательных актов, не осознается ошибочность действий, сильно затрудняются реакции выбора.
Таким образом, произвольные движения человека — результат объединенной деятельности самых различных отделов центральной нервной системы. В регуляции таких действий участвует многоэтажная и многозвенная функциональная система, состоящая из многих сотен, тысяч и миллионов нейронов. Работа этой системы сводится к определению оптимальных способов решения двигательных задач: удачного момента для начала движения, наиболее подходящей его структуры (сочетание мышц, степень и скорость их напряжения, порядок включения и т. п ), оптимального уровня функционирования вегетативных систем, постоянной и возможно более эффективной коррекции движений по ходу его выполнения и др.
Речевая регуляция движений. Спецификой регуляции движений у человека является то, чго они подчинены речевым воздействиям (как внешним — звуковая и письменная речь, так и внутренним — собственная внутренняя речь). Речевая регуляция движений связана в первую очередь с функцией лобных долей. Исследования покали, что на первых этапах развития — у ребенка 2—3 лет — регуляция произвольных двигательных реакций соответственно речевым инструкциям оказывается недостаточной. Он не может управлять дви
184
жением в полном соответствии с указаниями другого лица и еще не в состоянии полностью подчинить движения собственным речевым командам. К 3—4 годам ребенок осваивает речевые навыки и сам произносит «надо» или «не надо» делать движения. Эти речевые отчеты помогают ему в регуляции действий. Афферентная импуль-сация, идущая от речевой мускулатуры, служит важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц. Речевые самоотчеты помогают осмысливать и направлять движения. Постепенно простые речевые реакции усложняются и образуют сложную систему саморегуляции. Внешняя речь ребенка (произносимые им слова) сначала заменяется шепотом, а затем переходит во внутреннюю речь.
Внутренняя речь (процессы мышления) становится важным регулятором действий взрослого человека. При поражении лобной доли у него может сохраняться речь, но нарушается ее регулирующая роль в двигательных действиях. Больной не может выполнять словесные инструкции, исходящие от другого лица, или производить движения согласно собственной речи (например, под собственную команду «раз», «два»). Нарушается сличение результата движения и задуманной программы его выполнения. Движения становятся стереотипными, инертными, теряют свой смысл.
Глава V
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ [УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ)
§ 1. Роль высшей нервной деятельности в адаптации организма к изменяющимся условиям среды
Высшая нервная деятельность обеспечивает индивидуальное приспособление организма к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. Она детерминирована (от лат. determinare — определять) совокупным действием многих факторов. К ним относятся, с одной стороны, афферентная импульсация, которая поступает в центральную нервную систему от рецепторов, воспринимающих эндогенные (от греч. endon — внутри, genos — род, происхождение) и экзогенные (от греч. ехо — снаружи) раздражения, т. е. раздражения из внутренней и внешней среды, с другой стороны — следовые явления от прежней деятельности нервной системы, т. е. память. Важная роль в афферентной импульсации принадлежит сенсорным коррекциям (обратным связям), передающим через внутренние и внешние анализаторы сигналы о характере и эффективности реакций организма (в спорте, например, о перемещениях звеньев тела, траектории перемещающихся снарядов при метаниях).
На основе анализа и синтеза афферентной импульсации (в том числе сенсорных коррекций) и следовых процессов формируются новые рефлекторные акты и целостное поведение организма.
185
Высшая нервная деятельность имеет важнейшее значение в процессе приобретения новых двигательных навыков и адаптации к различным физическим упражнениям.
Диалектико-материалистические представления о природе и детерминированности высших проявлений жизни, развитые К. Марксом, Ф. Энгельсом и В. И. Лениным, получили физиологическое обоснование в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов впервые высказал (в книге «Рефлексы головного мозга») мысль о том, что произвольные движения, психические процессы и мышление человека по своей природе являются отраженными (рефлекторными). И. П. Павлов в учении об условных рефлексах не только экспериментально подтвердил правильность материалистических идей И. М. Сеченова, но и внес огромный вклад в дальнейшее развитие этих идей.
Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, экспериментально обосновывающее первичность материи и вторичность сознания, является одной из важных естественнонаучных сторон марксистско-ленинской философии. Рефлекторная теория И. П. Павлова, основанная на конкретных научных исследованиях, вскрыла многие закономерности нервного процесса как процесса отражения и его пластичный характер. Она содержит экспериментальные доказательства философских положений о познаваемости материальных процессов, лежащих в основе психической деятельности, о причинной обусловленности произвольных движений и поступков человека материальными процессами в нервной системе, вызванными раздражениями из внешней или внутренней среды и следами от всей предшествующей деятельности.
Механизмы высшей нервной деятельности у высших животных и человека связаны с деятельностью ряда отделов головного мозга. Основная роль в этих механизмах принадлежит коре больших полушарий (И. П. Павлов). Экспериментально показано, что у высших представителей животного мира после полного оперативного удаления коры высшая нервная деятельность резко ухудшается. Они теряют способность тонко приспосабливаться к внешней среде и самостоятельно существовать в ней.
Отсутствие активных пищедобывательных рефлексов и защитных реакций на дистантные (от лат. distantia — расстояние) раздражители может привести к гибели от голода или биологических врагов.
У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функций (И. П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегетативных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга. В случае гибели нервных клеток в значительной части коры головного мозга человек оказывается нежизнеспособным и быстро погибает при заметном нарушении гомеостаза важнейших вегетативных функций.
186
& 2. Безусловные и условные рефлексы
И. П. Павлов разделил все рефлексы на 2 группы — безусловные и условные рефлексы. Они представляют собой сложные многокомпонентные реакции, включающие деятельность ряда как соматических, так и вегетативных органов. Среди компонентов рефлекса можно выделить главные и дополнительные. Например, в оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом — двигательный и секреторный.
Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. К моменту рождения у животных и человека закладывается основной наследственный фонд таких рефлексов. Но некоторые из них, в частности половые, формируются после рождения, по мере соответствующего морфологического и функционального созревания нервной, эндокринной и других систем.
Безусловные рефлексы обеспечивают первое, грубое приспособление организма к изменениям внешней и внутренней среды. Так, организм новорожденного адаптируется к среде за счет безусловных рефлексов дыхания, сосания, глотания и др.
Безусловные рефлексы отличаются стабильностью, которая обусловливается наличием в центральной нервной системе готовых стойких нервных связей для проведения рефлекторного возбуждения. Эти рефлексы носят видовой характер. Представители одного п того же вида животных имеют примерно одинаковый фонд безусловных рефлексов. Каждый из них проявляется при раздражении определенного рецептивного поля (рефлексогенной зоны). Например, глоточный рефлекс возникает при раздражении задней стенки глотки, рефлекс слюноотделения — при раздражении рецепторов полости рта, коленный, ахиллов, локтевой рефлексы — при раздражении рецепторов сухожилий определенных мышц, зрачковый — при действии на сетчатку резкого изменения освещенности и т. д. При раздражении других рецептивных полей эти реакции не вызываются.
Большинство безусловных рефлексов могут возникать без учас-i ня коры больших полушарий и подкорковых узлов. Вместе с тем центры безусловных рефлексов находятся под контролем коры больших полушарий и подкорковых узлов, которые оказывают субординационное (от лат. sub — подчинение, ordinatio — приведение г. порядок) влияние.
К сложным безусловным рефлексам относятся инстинкты. Животным присуши четыре основных вида инстинктов: пищевой, половой, родительский, оборонительный. В отличие от простых безусловных рефлексов, инстинкты обычно регулируются стимулами из внутренней среды организма, в том числе гормональными: голодом, жаждой, болью и др. Такого рода эндогенные мотивации (от Франц, motif — побудительная причина, повод к действию) стиму- пруют поисковую и другие виды деятельности животных в среде в х обитания и направлены на удовлетворение возникающих по-буждений.
187
Инстинкты весьма прочны. Сложные формы поведения, связанные с их проявлением, нередко свидетельствуют об их высоком приспособительном значении. Например, у щенков из породы охотничьих собак без предварительного обучения в условиях охоты проявляются в поведении многие нюансы, характерные для тренированных животных.
При росте и развитии организма система безусловнорефлекторных связей все же оказывается ограниченной, инертной, неспособной обеспечить достаточно подвижные адаптационные реакции, соответствующие колебаниям внешней и внутренней среды. Более совершенная адаптация организма к постоянно изменяющимся условиям существования происходит благодаря условнорефлекторным, т. е. индивидуально приобретенным, реакциям. Условнорефлекторные механизмы головного мозга имеют отношение ко всем видам деятельности организма (к соматическим и вегетативным функциям, к поведению), обеспечивая приспособительные реакции, направленные на сохранение целостности и стабильности системы «организм — среда». И. П. Павлов назвал условный рефлекс временной связью раздражителя с ответной деятельностью, образующейся в организме при определенных условиях. Поэтому в литературе вместо термина «условный рефлекс» часто используется термин «временная связь», который включает и более сложные проявления деятельности животных и человека, представляющие собою целые системы рефлексов и поведенческие акты.
Условные рефлексы не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни в результате постоянного общения организма с внешней средой. Они не отличаются с