Биология Т.2 - Грин Н., Стаут У., Тейлор Д.

Глава 10. Гетеротрофное питание
10.1.2. Сапрофитный тип питания

10.2. Различные способы питания животных

10.2.3. Животные, питающиеся крупными пищевыми частицами

10.3. Питание млекопитающих
10.3.2. Измерение энергетической ценности пищевых продуктов

10.3.3. Определение энергетических затрат человека
10.3.4. Неправильное питание

10.3.5. Углеводы, белки и жиры
10.3.6. Минеральные соли

10.3.7. Вода
10.3.8. Грубоволокнистые пищевые продукты
10.3.9. Молоко

10.3.10. Витамины
10.4. Пищеварительный тракт человека

10.4.2. Общий план строения зуба
10.4.3. Развитие зубов у человека

10.4.6. Глотание
10.4.7. Пищевод
10.4.8. Желудок

10.4.10. Всасывание пищи в тонком кишечнике
10.4.11. Моторика пищеварительного тракта человека

10.4.12. Толстый кишечник
Опыты
Опыт 10.3.Б. Изучение анатомии желудка, тонкого и толстого кишечника и анализ аминокислот, содержащихся в каждом отделе

Опыт 10.4. Изучение переваривания и всасывания на модели кишки

10.5. Регуляция секреции пищеварительных желез
10.6. Судьба всосавшихся питательных веществ

10.8. Разновидности пищеварительного тракта млекопитающих
10.8.2. Травоядные: овца

10.8.3. Переваривание целлюлозы у жвачных

11.3.2. Гликолиз и цикл Кребса
11.3.3. Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

11.3.4. Отдельные этапы гликолиза
11.3.5. Аэробное дыхание

11.3.6. Окислительное фосфорилирование и дыхательная цепь

11.3.7. Переносчики водорода и электронов

11.3.8. Анаэробное дыхание
11.3.9. Эффективность превращения энергии при аэробном и анаэробном дыхании

11.5.2. Сборка митохондрий
11.5.3. Эволюция митохондрий: эндо-симбиотическая гипотеза
11.5.4. Синтез АТФ

11.5.6. Жиры как дыхательный субстрат
11.5.7. Белки как дыхательный субстрат

11.6.2. Кишечнополостные
11.6.3. Плоские черви
11.6.4. Потребность в специализированных дыхательных структурах и пигментах

11.6.5. Кольчатые черви
11.6.6. Членистоногие

11.7.2. Механизм вентиляции
11.7.3. Регуляция дыхания

11.7.6. Основной обмен
Опыт 11.2. Измерение потребления кислорода у мелких наземных беспозвоночных, например мокриц

11.8. Дыхание в необычных условиях
11.8.2. Млекопитающие, способные долгое время оставаться под водой

12.2. Экосистемы
12.3. Биотический компонент экосистемы: взаимоотношения, связанные с энергией и питательными веществами

12.3.2. Единицы измерения энергии
12.3.3. Солнце как источник энергии

12.3.4. Пищевые цепи и трофические уровни

12.3.5. Пищевые сети
12.3.6. Экологические пирамиды

12.3.8. Эффекты концентрации веществ в пищевых цепях

12.5. Экология сообществ и экологические сукцессии

12.5.3. Взаимодействия между организмами и абиотической средой
12.5.4. Взаимодействия между организмами внутри сообщества

12.6.5. Колебания и регуляция численности популяций

12.6.6. Взаимодействия между популяциями

Опыт 13.3. Определение содержания воздуха в почвенном образце

Опыт 13.5. Определение pH почвенного образца
13.1.2. Климатические факторы

Опыт 13.8. Определение содержания кислорода в пробе воды

13.2.2. Методы сбора образцов на исследуемой территории

13.2.3. Методы оценки размеров популяции

13.3. Экологические научные программы и исследования

13.4.2. Определение и оценка численности организмов по видам
13.4.3. Регистрация и представление данных
13.4.4. Сбор и анализ абиотических факторов

14.1.4. Передвижение воды между растворами за счет осмоса
14.1.5. Осмос и растительная клетка

14.1.6. Плазмолиз и тургорное давление
14.1.7. Осмотическое передвижение воды из клетки в раствор и обратно

14.1.8. Осмотическое передвижение воды из клетки в клетку

Опыт 14.3. Определение водного потенциала растительной ткани

14.1.9. Влияние нагревания и спиртов на мембраны

14.2. Передвижение воды у цветковых растений
14.3. Транспирация и передвижение воды в листьях
14.3.2. Путь через симпласт
14.3.3. Вакуолярный путь

14.3.4. Выход воды через устьица
14.3.5. Измерение скорости транспи-рации

14.3.6. Влияние факторов окружающей среды на транспирацию

Опыт 14.5. Изучение распределения устьиц
14.3.8. Физиологическая роль транспирации

14.3.9. Устьица: строение и механизм открывания и закрывания

14.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корнях

14.7. Транспорт минеральных солей внутри растения

14.8. Транслокация органических веществ по флоэме

14.8.1. Характерные особенности транслокации по флоэме
14.8.2. Ультраструктура ситовидных трубок

14.8.3. Данные о передвижении веществ по флоэме

14.8.4. Механизм транслокации веществ по флоэме

14.8.5. Механизмы «первой помощи»: возможная роль ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид
14.8.6. Загрузка ситовидных трубок ассимилятами

Транспорт у животных
14.10. Эволюция транспортных систем у животных

14.10.3. Циркуляторные системы позвоночных

14.11. Состав крови млекопитающих
14.11.2. Форменные элементы крови

14.12. Кровеносная система млекопитающих

14.12.4. Механизм возбуждения и сокращения сердца

14.13.2. Миоглобин
14.13.3. Окись углерода и гемоглобин

14.13.4. Транспорт углекислоты
14.13.5. Защитные функции крови

14.14.3. Классы иммуноглобулинов и их биологическая активность
14.14.4. Клонально-селекционная теория образования антител

14.14.7. Резус-фактор
14.14.8. Трансплантация тканей

Глава 15. Координация и регуляция у растений

15.1.4. Кинезы
15.2. Ростовые вещества растений

15.2.4. Другие эффекты ауксинов
15.2.5. Практическое применение ауксинов
15.2.6. Гиббереллины

15.3.2. Деление и дифференцировка клеток
15.3.3. Апикальное доминирование

15.3.5. Рост пыльцевой трубки, завязывание плода и развитие завязи
15.4. Влияние света на развитие растений и роль фитохрома

15.4.2. Открытие фитохрома
15.4.3. Фотопериодизм и цветение

15.4.5. Восприятие и передача сигнала
15.4.6. Механизм действия фитохрома

Глава 16. Координация и регуляция у животных

16.2. Нервная система позвоночных
16.2.2. Рефлексы и рефлекторные дуги

16.3. Филогенетическое развитие нервной системы

16.5.2. Терморецепторы
16.5.3. Хеморецепторы

16.5.5. Глаза членистоногих
16.5.6. Ухо млекопитающих

16.6.3. Шишковидная железа, или эпифиз
16.6.4. Паращитовидные железы
16.6.5. Щитовидная железа

16.6.8. Различия между нервной и эндокринной регуляцией

16.8.1. Простые рефлексы позвоночных
16.8.2. Инстинкты
16.8.3. Мотивация

16.8.4. Врожденные пусковые механизмы
16.8.5. Биологические ритмы

16.9. Поведение, связанное с научением
16.9.2. Научение

Author: Грин Н. Стаут У. Тейлор Д.

Tags: общая экология биоценология гидробиология биогеография общая биология биология экология издательство мир учебник общей биологии координация регуляция жизненных процессов

ISBN: 5-03-001578-7

Year: 1990

Similar

Биология Т.3

Опорные конспекты по биологии

Биология в вопросах и ответах

Общая биология . Дуалистическая и материалистическая концепции жизни на Земле

Text

Н.ГРИН, У СТАУТ, Д.ТЕЙЛОР
Биология
2
ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР»

BIOLOGICAL
SCIENCE
N.P.O. GREEN B.Sc, M.I.Biol
Headmaster
Sutton Manor High School for Boys,
Sutton, Surrey
G.W. STOUT B.Sc., M.Ed., M.I.Biol
Secretary for Biological Sciences
University of Cambridge Local Examinations Syndicate
D.J. TAYLOR B.Sc, Ph.D., M.I.Biol
Head of Biology
Strode's Sixth Form College, Egham
Editor
R. SOPER B.Sc, F.LBiol
Formerly Vice-principal and Head of Science
Collyers Sixth Form College, Horsham
CAMBRmGE UNIVERSITY PRESS
Cambridge
London New York New Rochelle
Melbourne Sydney

H. ГРИН
У СТАУТ
Д. ТЕЙЛОР
Биология
2 том
В 3-х томах
Под ред. P. Сопера
Перевод с английского
M. Г· Дуниной
канд. биол. наук
В. И. Mельгунова
канд. биол. наук
M. С. Морозовой
T. В. Никитиной
под редакцией
д-ра биол. наук
Б. M. Медникова
и д-ра биол. наук
А. А. Нейфаха
Москва «Мир» 1990

ББК 28.0
Г85
УДК 574.577
Грин H., Стаут У., Тейлор Д.
Г85 Биология: В 3-х т. T. 2.: Пер. с англ./Под ред. P. Сопера.- M.
Мир, 1990.-325 с, ил.
ISBN 5-03-001578-7
Современное руководство общей биологии, написанный английскими авторами. Весь
материал изложен на весьма высоком уровне, но простота изложения и удачное расположение
тем делают его доступным для неподготовленного читателя.
В т. 2 рассматриваются типы питания организмов, вопросы экологии, механизмы внутреннего
транспорта и способы координации и регуляции жизненных процессов.
Для студентов-биологов, преподавателей биологии в школе, биологов всех специальностей и
учащихся старших классов.
1901000000 005
Г 00 90, ч. 1
041(01) 90
ББК 28.0
Редакция литературы по биологии
ISBN 5-03-001578-7 (русск.)
ISBN 5-03-001576-0
ISBN 0-521-28407-4 (англ.)
ISBN 0-521-26951-2 (англ.)
© Cambridge University
Press 1984, 1985
This book was originally published in the English language
by Cambridge University Press of Cambridge England
First published 1984, 1985
Ninth printing 1989
© перевод на русский язык, коллектив переводчиков, 1990

Глава 10
Гетеротрофное
питание
Гетеротрофами называются организмы,
использующие для питания готовые сложные органические
соединения. Эти соединения дают гетеротрофам
энергию, необходимую для их жизнедеятельности, а
также служат источником специфических атомов и
молекул, идущих на поддержание и возобновление
клеточной структуры и новообразование
протоплазмы в процессе роста. Вместе с пищей гетеротрофы
получают также коферменты и витамины, которые
не синтезируются в их организме, а между тем
абсолютно необходимы для целого ряда клеточных
процессов.
Выживание гетеротрофов прямо или косвенно
зависит от синтетической активности автотрофов. К
гетеротрофным организмам относятся все
животные, грибы и большинство бактерий. Некоторые
бактерии, например несерные пурпурные бактерии,
содержат бактериохлорофилл и способны к
фотосинтезу, но получаемую при этом энергию могут
использовать для построения собственных
органических соединений не из CO2, а из органического
«сырья». Такие бактерии называются фотогетеро-
трофами.
Способы добывания и поглощения пищи у
гетеротрофных организмов весьма разнообразны, но путь
превращения питательных веществ в усвояемую
форму у большинства из них очень сходен. По
существу это превращение состоит из двух
процессов, первый из которых - расщепление больших и
сложных молекул на более простые и растворимые
(переваривание), а второй - всасывание растворимых
молекул и транспорт их к собственным тканям
организма.
Известны четыре типа гетеротрофного питания:
гол озонный, сапрофитный, симбиотический и
паразитический.
10.1. Типы гетеротрофного
питания
10.1.1. Голозойный тип питания
Все организмы, питающиеся этим способом,
захватывают пищу внутрь тела, где она подвергается
перевариванию, превращаясь в небольшие
растворимые молекулы, которые могут всасываться и
усваиваться организмом. Свободноживущие голо-
зойные организмы обладают специальным
пищеварительным трактом, в котором и протекают эти
процессы. К голозойным организмам относится
большинство животных и насекомоядные растения.
Голозойный способ питания состоит из
следующих процессов:
Поглощение пищи. Потребление сложных
органических соединений.
Переваривание. Расщепление больших, сложных,
нерастворимых молекул органических соединений и
превращение их в небольшие, растворимые
молекулы, способные к диффузии. Переваривание
осуществляется путем механического измельчения и
ферментативного гидролиза пищи и может быть как
внеклеточным, так и внутриклеточным.
Всасывание. Перенос растворимых молекул через
мембрану из мест переваривания и доставка их к
тканям организма. Всосавшиеся питательные
вещества либо сразу поступают в клетки, либо
вначале попадают в кровеносное русло и с кровью
транспортируются к соответствующим участкам тела.
Ассимиляция. Использование организмом
всосавшихся молекул для получения энергии или для
пластических нужд.
Экскреция. Удаление из организма непереваренных
остатков пищи.
Процессы, составляющие голозойный способ
питания, представлены на рис. 10.1.
Животные, которые питаются растительной
пищей, называются травоядными, животные, которые
поедают других животных,-плотоядными, а
животные, которые едят смешанную
животно-растительную пищу,-всеядными. Если они поглощают пищу в
виде мелких частиц, то их называют микрофагами;
примером могут служить дождевые черви.
Животные, потребляющие пищу крупными кусками,
называются макрофагами. Существуют животные,
потребляющие только жидкую пищу, например тли и
комары. В табл. 10.1 перечислены все способы
голозойного типа питания.
10.1.2. Сапрофитный тип питания
Сапрофитами (от греч. sapros - гнилой и phyton-
растение) называются организмы, питающиеся
мертвым или разлагающимся органическим
материалом. Все сапрофитные организмы выделяют
ферменты непосредственно на потенциальный
продукт питания, который под воздействием этих фер-

Большие сложные нерастворимые
молекулы органических веществ пищи
Зубы
!(механическое
переваривание)
Гидролитичес/-
кие ферменты
(химическое
переварива- ^
ние)
Всосавшиеся
низ ко моле-^
кулярные И
простые рас}
творимые у
молекулы

ИСПОЛЬЗУЮТСЯ В
ОБМЕНЕ
Всасывание .
воды
Зубы
-(механическое '
переваривание)
-^Гидролитичеа
кие ферменты
"(химическое
переваривание)
ПОГЛОЩЕНИЕ
ПИЩИ
Всосавшиеся
низкомоле.|
кулярные
!ростые рас
творимые
молекулы

ИСПОЛЬЗУЮТСЯ В
ОБМЕНЕ
„ Всасьюание
воды
V ПЕРЕВАРИВАНИЕ
^ВСАСЫВАНИЕ
АССИМИЛЯЦИЯ
сапрофитам относятся многие бактерии и грибы,
типичным представителем которых является гриб
Mucor hiemalis.
Сапрофитный способ питания
гриба Mucor hiemalis
Питающие гифы гриба проникают в субстрат, на
котором он растет, и из кончиков гиф выделяются
ферменты, осуществляющие внеклеточное
переваривание (рис. 10.2). Карбогидразы и протеазы
катализируют расщепление крахмала и белков
соответственно до глюкозы и аминокислот. Состоящий из
тончайших нитей, сильно разветвленный мицелий
гриба обеспечивает большую поверхность
всасывания. Глюкоза используется грибом в процессе
дыхания, дающего энергию для метаболических
процессов, а аминокислоты используются для роста и
восстановления тканей. Избыток глюкозы
превращается в гликоген и жир, а избыток аминокислот - в
белковые гранулы, и эти запасные продукты
хранятся в цитоплазме гиф.
10.1. Кратко опишите возможные пути
использования мукора человеком
ДЕФЕКАЦИЯ
Рис. 10.1. Стадии голозойного питания у
млекопитающих.
Мицелий гриба
Субстрат
Гифа гриба
АМИНОКИСЛОТЫ
Π ротеаза-
Растворимые
/Ч продукты
'внеклеточного переваривания
транспортируются в другие участки
грибного мицелия
ЗЕЛОК
Ферменты,
секретируемые
кончиком гифы
ГЛЮКОЗА
Карбо-
гид раза
КРАХМАЛ
Рис. 10.2. Внеклеточное переваривание и всасывание
у мукора (Mucor hiemalis).
ментов подвергается перевариванию. Растворимые
конечные продукты такого переваривания
всасываются и ассимилируются сапрофитом. Питаясь
органическими остатками мертвых растений и
животных, сапрофиты участвуют в их уничтожении путем
разложения. Значительная часть образующихся при
этом низкомолекулярных веществ самими сапрофи-
тами не используется, но их поглощают растения.
Таким образом, деятельность сапрофитов является
важным звеном в круговороте веществ, обеспечивая
возвращение необходимых для жизни химических
элементов от мертвых организмов к живым. К
10.1.3. Симбиоз
Симбиоз (от греч. simbiosis - совместная
жизнь)-одна из форм совместного существования двух
различных организмов (см. разд. 2.2.5). Существуют две
разновидности симбиоза - мутуализм и
комменсализм.
Мутуализм
Мутуализмом называются взаимовыгодные
отношения между двумя организмами. Иногда этот
термин используют вместо термина «симбиоз». My-
Таблица 10.1. Разновидности и способы голозойного
питания
Микрофагия
1. С помощью псевдоподий
2 С помощью ресничек
3. Путем фильтрации
Макрофагия
1. С помощью щупалец
2. Путем соскабливания
3. Путем захвата добычи
4 Питание детритом
Питание жилкой пищей
1. Сосущий способ
2. Колюще-сосущий способ

Рис. 10.3. Актиния Calliactis parasitica, прикрепившаяся к раковине моллюска, в которой обитает
рак-отшельник Eupagurus bernhardus.
туализм может существовать между двумя
животными, двумя растениями или между растением и
животным. Так, например, актиния Calliactis
parasitica прикрепляется к раковине, в которой живет
рак-отшельник (рис. 10.3). Актиния питается
остатками пищи краба и перемещается вместе с ним с
одного места на другое. В свою очередь она
обеспечивает крабу маскировку, а ее стрекательные клетки
служат ему защитой. По всей видимости, актиния не
может существовать, не прикрепившись к раковине
краба, но и краб, лишившись актинии, будет искать
другую актинию и сам перенесет ее на раковину, в
которой обитает.
Растительноядные жвачные дают приют
обширной фауне ресничных, например Entodinium,
способных переваривать целлюлозу. Последние могут
существовать только в анаэробных условиях,
подобных тем, которые имеются в пищеварительном
тракте животных. Ресничные, обитающие в
пищеварительном тракте жвачных, питаются
содержащейся в пище хозяина целлюлозой, превращая ее в
такие соединения, которые уже сами жвачные
способны переваривать до продуктов, подвергающихся
всасыванию и ассимиляции.
Комменсализм
Комменсализм (лат. com-с, вместе и mensa-стол,
трапеза) - такая форма симбиоза, при которой один
из партнеров извлекает пользу из совместного
существования с другим партнером (иногда
называемым хозяином). При такой форме симбиоза хозяин
не получает от совместного существования ни
пользы, ни вреда. Так, например, колониальный полип
Hydractinia echinata прикрепляется к раковинам
брюхоногих моллюсков, в которых обитают раки-

отшельники. Полип получает от краба питание,
поглощая остатки его пищи, а для краба такое
совместное существование является совершенно
безразличным.
10.1.4. Паразитизм
Паразит (от греч. рага-около и sitos пища) обитает
внутри или на поверхности тела другого организма,
называемого хозяином, и получает от него пищу и,
как правило, местообитание. В данном случае
совместное существование выгодно только
паразиту, тогда как хозяину его присутствие может
приносить вред. Процветающий паразит может
сосуществовать с хозяином, не причиняя ему
серьезного вреда и обеспечивая таким образом собственное
будущее.
Паразиты, обитающие на поверхности тела
хозяина, называются эктопаразитами (например, клещи,
блохи и пиявки); такие организмы не всегда ведут
исключительно паразитический образ жизни.
Паразиты, обитающие внутри организма хозяина,
называются эндопаразитами (например, малярийный
плазмодий и цепень (Taenia). Паразитизм бывает
обязательным (облигатным) и необязательным
(факультативным). Если организм вынужден постоянно
вести паразитический образ жизни, его называют
облигатным паразитом. Примером факультативных
(необязательных) паразитов являются грибы,
которые вначале ведут паразитический образ жизни, а
после гибели хозяина переходят на сапрофитное
питание на мертвом теле. Некоторые зеленые
растения являются полупаразитами: обладая
способностью к фотосинтезу, микроэлементы тем не менее
они получают от хозяина. Примером таких
растений может служить омела белая, гаустории которой
проникают в древесину растения-хозяина и
высасывают из нее минеральные соли и воду.
Сама природа занимаемой паразитами ниши
свидетельствует о том, что они являются
высокоспециализированными организмами, обладающими
разнообразными приспособлениями, многие из
которых обусловлены видовой принадлежностью
хозяина и образом его жизни. В табл. 10.2 приведены
некоторые особенности строения, физиологии и
размножения паразитов. Эти особенности помогают
им приспосабливаться к суровым условиям
существования.
Таблица 10.2. Некоторые морфологические, физиологические и репродуктивные приспособления паразитов
M орфо
логические

Физиологические

Репродуктивные
Тип модификации
Отсутствие или редукция органов питания и
движения. Характерно для кишечных паразитов
Высокоспециализированный ротовой аппарат, как у
животных, питающихся жидкой пищей
Развитие гаусторий у некоторых паразитических
зеленых растений
Приспособления для пробуравливания покровов,
помогающие проникнуть в тело хозяина
Органы прикрепления типа крючьев или присосок
Резистентные наружные покровы
Атрофия органов чувств, связанная с постоянством
среды обитания паразита
Образование экзоферментов, осуществляющих
переваривание окружающих тканей хозяина
Образование антикоагулянта у видов, питающихся
кровью
Хемочувствительность, позволяющая находить
оптимальное местонахождение в организме
хозяина
Образование цитолитических веществ,
способствующих проникновению в организм хозяина
Образование антиферментов
Способность к дыханию в анаэробных условиях
Гермафродитизм, обеспечивающий
самооплодотворение
Огромное количество половых продуктов - яиц,
спор и цист
Резистентность половых клеток вне организма
хозяина
Наличие в жизненном цикле специальных
репродуктивных стадий
Использование промежуточного хозяина
Примеры
Fasciola, Taenia
Человеческая блоха (Pulex)
тля (Aphis)
Повилика (Cuscuta)
Нематоды, грибы
Цепень (Taenia), фасциола (Fasciola\ пиявка (Hirudo)
Цепень, фасциола
Цепень
Грибы, Plasmodium (простейшее из класса
споровиков, инфицирующее млекопитающих и птиц
и вызывающее малярию у человека)
Pulex, Hirudo
Plasmodium, Monocystis (простейшее из класса
споровиков, паразитирующее в семенных пузырьках
дождевого червя)
Cuscuta (цветковое растение, принадлежащее к сем.
Convolvulaceae, не имеющее хлорофилла и
паразитирующее на различных высших растениях)
Кишечные паразиты
Кишечные паразиты
Taenia, Fasciola
Taenia, Fasciola
Monocystis, Phytophthora
Fasciola
Taenia, Fasciola Plasmodium

10.2. Опишите особенности строения,
физиологии и размножения фасциолы (печеночной
двуустки), обеспечивающие ее процветание
10.2. Различные способы
питания животных
10.2.1. Животные, питающиеся
мелкими частицами
Питание с помощью псевдоподий
Амеба питается коловратками, десмидиевыми и
диатомовыми водорослями, бактериями,
жгутиковыми, ресничными и мельчайшими частичками
органических остатков, захватывая их путем
фагоцитоза. Псевдоподии амебы обтекают пищевую частицу
и включают ее в цитоплазму вместе с небольшим
количеством воды; образующийся при этом пузырек
называется пищевой вакуолью (рис. 10.4). Эта
вакуоль окружается множеством мельчайших лизо-
сом, которые в конечном счете сливаются с ее
мембраной и выделяют в вакуоль свое содержимое
(т. е. переваривание у амебы является
внутриклеточным). На этой стадии вакуоль называется
пищеварительной. Еще до слияния с лизосомами вакуоль
теряет некоторое количество воды и уменьшается в
размерах, а ее содержимое имеет кислую реакцию
(рН 5,6). Затем содержимое вакуоли становится
слабощелочным (рН 7.3).
Среди влившихся в вакуоль ферментов
содержатся карбогидразы, амино-, экзо- и эндопептидазы,
эстераза, коллагеназа и нуклеаза. Эти ферменты
поступают в вакуоль в разное время, поэтому их
переваривающее действие разделено во времени, а
не в пространстве, как у высших организмов. После
завершения переваривания мембрана пищевари-
1. Образуется пищевая вакуоль, содержащая
воду и пищевые частицы
2. Вакуоль слегка уменьшается в размерах
в результате потери воды.
Кислотность повышена (рН 5,6)
3. B пищевую вакуоль из окружающих ее
лизосом изливаются ферменты; теперь она
превращается в пищеварительную вакуоль,
в которой происходит переваривание
(рН становится 7,3)
4. От пищеварительной вакуоли во все стороны
отходят канальцы» по которым растворимые
продукты переваривания переходят
в окружающую протоплазму
тельной вакуоли расщепляется с образованием
множества тончайших канальцев. Растворимые
продукты переваривания поступают в эти канальцы, а из
них путем микропиноцитоза - в окружающую
цитоплазму. Непереваренные остатки пищи выводятся
из организма амебы путем экзоцитоза в каком-либо
участке ее поверхности.
Питание с помощью ресничек
Основную пищу парамеции составляют бактерии.
Расположенные вдоль ротовой воронки
специализированные ряды ресничек гонят воду вместе со
взвешенными в ней микроорганизмами по направлению
к глотке (рис. 10.5). Вместе с током воды бактерии
поступают в глотку, а затем под действием ресничек
ундулирующей мембраны загоняются в рот (ци-
тостом)1. Вокруг рта находится ряд
специализированных, перекрестно расположенных ресничек,
которые играют роль фильтра, препятствуя
поступлению крупных частиц.
Мелкие частицы вместе с небольшим количеством
воды поступают в эндоплазму инфузории, где
вокруг них образуется пищеварительная вакуоль,
которая с током эндоплазмы проделывает
определенный путь вокруг всего тела инфузории. На
протяжении этого пути содержимое вакуоли приобретает
вначале кислую (рН 2-4), а затем слабощелочную
(рН 7-8) реакцию. В кислой среде происходит
умерщвление жертвы, а переваривание ее
осуществляется в основном с уменьшением кислотности
среды. В частности, протеолитические ферменты
обладают наибольшей активностью при рН 5,7-5,8.
Растворимые конечные продукты этого
внутриклеточного переваривания всасываются в
цитоплазму инфузории, а непереваренные частицы
выбрасываются путем экзоцитоза через порошицу (цито-
прокт).
Опыт 10.1. Переваривание дрожжевых
клеток и образование
пищеварительных вакуолей у
инфузории (Paramecium)
Материалы и оборудование
Культура парамеций
Покровные стекла и предметные стекла с лункой
Препаровальные иглы
10%-ный раствор метилцеллюлозы
Вата
Культура дрожжевых клеток, окрашенных конго
красным
Монокулярные микроскопы
5. Экзоцитоз нерастворимого
или неперевариваемого материала
Рис. 10.4. Поглощение, переваривание и всасывание
пищи у амебы.
1 По другим источникам (Жизнь животных./ Под ред.
Зенкевича, т. 1, стр. 136; Биологический
энциклопедический словарь, 1986, стр. 449) пища попадает сначала в рот,
а потом в глотку - Прим. перев.

Цитостом
рН6
Глотка
рН7
Сократительная
вакуоль
Пищевая
вакуоль
(рН 4,0)
Порошица
Ток
воды
Ротовая впадина
(перистом)
Рис. 10.5. Ток воды со взвешенными
в ней частицами и путь, который
проходит пища в клетке
парамеции.
Методика
1. Поместите на предметное стекло каплю куль-
туральной среды, содержащей парамеций.
2. Чтобы замедлить движение парамеций, добавьте
1-2 капли 10%-ного раствора метилцеллюлозы и
все перемешайте.
3. Добавьте несколько волокон ваты. Они будут
поддерживать наложенное сверху покровное
стекло и создадут перегородки, которые ограничат
движение животных и облегчат наблюдение за
ними.
4. Добавьте каплю суспензии дрожжей,
окрашенных конго красным. Конго красный является
индикатором в интервале рН от 3 до 5 и имеет в
этом интервале следующую окраску:
при рН 5,1-красно-оранжевую,
при рН 3-5-пурпурную,
при рН 3,0-сине-фиолетовую.
5. Накройте предметное стекло покровным стеклом
и рассмотрите препарат под микроскопом при
большом увеличении.
6. Проследите судьбу дрожжевых клеток с того
момента, как они поступают в ротовую воронку
и затем в цитостом. Должны быть видны
образующиеся пищеварительные вакуоли,
содержащие дрожжевые клетки.
7. Отметьте изменение окраски пищеварительных
вакуолей. Объясните наблюдаемые изменения.
10.2.2. Фильтрующий способ питания
Фильтрация с помощью щетинок
Daphnia /w/ex - обыкновенная водяная блоха, имеет
ряд листовидных грудных ног, заключенных внутри
щитка (карапакса) и покрытых жесткими
щетинками (рис. 10.6). Когда все ноги одновременно
двигаются вперед, между ними всасывается вода,
содержащая взвешенные пищевые частицы. Щетинки
отфильтровывают из этого потока
соответствующие пищевые частицы, а когда ноги движутся в
обратном направлении, пищевые частицы
проталкиваются по брюшному желобку к ротовому
отверстию под действием щетинок, расположенных у
основания каждой ноги. Около ротового отверстия
пищевые частицы обволакиваются липким
слизистым веществом.
Фильтрация с помощью ресничек
Mutilus edulis- обыкновенная съедобная мидия,
живет на мелководье прибрежных зон, прикрепившись
к скалам и камням. Она относится к двустворчатым
моллюскам, ведущим неподвижный образ жизни.
По обеим сторонам тела мидии расположены
«жабры» или ктенидии, покрытые ресничками. Движение
ресничек создает непрерывный ток воды, которая
поступает в организм животного через вводной
сифон и выходит через выводной сифон. Вместе с
водой поступает пища, состоящая из
микроскопических простейших и одноклеточных водорослей.
Многочисленные секреторные клетки, разбросанные
среди ресничек, выделяют обильную липкую слизь,
которая обволакивает пищевые частицы.
Захваченные таким образом пищевые частицы направляются
ресничками к ротовому отверстию, лежащему на
спинной поверхности недалеко от переднего края
жабр. Покрытые ресничками лопасти, окружающие
ротовое отверстие, сортируют пищевые частицы
перед тем, как они поступят в ротовое отверстие.
Пищеварительный канал моллюсков состоит из
желудка и короткого кишечника, оканчивающегося
анальным отверстием, расположенным рядом с
выводным сифоном.
Опыт 10.2. Изучение способа питания
дафнии (Daphnia p и lex)
Материалы и оборудование
Культура дафний
Вата
Предметные стекла с лункой и покровные стекла
Препаровальные иглы

Фасеточный
глаз
Сердце
Фильтрующие
щетинки
Яйца
Анальное
отверстие
Средняя
кишка
Апикальный
шип
Рис. 10.6. Дафния. Вид сбоку.
Культура дрожжевых клеток, окрашенных
нейтральным красным
Бинокулярные и монокулярные микроскопы
Методика
1. Поместите культуру дафний в лунку предметного
стекла.
2. Добавьте несколько волокон ваты, чтобы
замедлить движение животных.
3. Добавьте каплю суспензии дрожжевых клеток,
окрашенных нейтральным красным.
Нейтральный красный является индикатором в интервале
рН 6-8 и имеет в этом интервале следующую
окраску:
при рН 6,8-красную,
при рН 7,7-розовато-красную,
при рН 8,0-оранжево-желтую.
4. Наложите покровное стекло и рассмотрите
дафний, находящихся в латеральном положении
(рис. 10.6).
5. Обратите внимание на строение и характер
движения расположенных под карапаксом грудных
ног и на их щетинки.
6. Проследите за перемещением дрожжевых клеток
по направлению к фильтрующему отделу перед
их заглатыванием.
7. Отметьте изменения окраски поглощенных
дрожжевых клеток по мере их прохождения по
кишечнику и объясните наблюдаемые изменения.
10.2.3. Животные, питающиеся
крупными пищевыми
частицами
Захват пищи с помощью щупалец
Гидра, представитель типа кишечнополостных,
питается преимущественно дафниями и циклопами,
причем пищеварение у нее частично внеклеточное и
частично внутриклеточное. Когда добыча касается
чувствительных волосков (книдоцилей)
стрекательных клеток, расположенных на щупальцах гидры,
содержимое этих клеток автоматически
выбрасывается. Крупные стрекательные клетки - пенетран-
ты - парализуют жертву, а вольванты и глютинанты
прочно удерживают ее на щупальцах. Затем
щупальца изгибаются по направлению к ротовому
отверстию, которое в свою очередь широко открывается,
пропуская жертву в гастральную полость (рис. 10.7).
Находящиеся в энтодерме пищеварительные
железистые клетки секретируют высокоактивные про-
теолитические ферменты, которые начинают
процесс внеклеточного переваривания. Движение
жгутиков энтодермальных клеток и сокращения стенок
тела гидры способствуют циркуляции пищи и
ферментов и разделению пищи на мелкие частицы.
Внеклеточное переваривание продолжается около 4
часов, после чего пищевые частицы захватываются
псевдоподиями, образующимися на поверхности
энтодермальных клеток. Окончательное
переваривание, как и у амебы, происходит уже внутри клеток.
Растворимые продукты переваривания в конце
концов диффундируют из энтодермы через
мезоглею в эктодерму. Непереваренный материал
выбрасывается через ротовое отверстие.
Sepia officinalis -каракатица, является хищником.
Наличие в коже каракатицы пигментных клеток
позволяет ей хорошо маскироваться, и, приняв
соответствующую окраску, она лежит в ожидании
добычи - креветок или крабов.
Каракатица обладает превосходным зрением и,
завидев подходящую жертву, быстро выбрасывает
два длинных хватательных щупальца-ловчие руки,
которые крепко присасываются к жертве с
помощью концевых присосок. Затем щупальца быстро
сокращаются и подносят жертву к ротовому
отверстию. Иногда, для того чтобы парализовать и
убить жертву, в нее впрыскивается небольшое
количество яда, выделяемого задними слюнными
железами.

|Дафния I
ITrichodina sp.[
|Щупальце|
Рис. 10.7. А. Гидра, заглатывающая дафнию.
Б. Микрофотография, полученная с помощью
электронного микроскопа, на которой видна Trichodina,
застрявшая в щупальцах гидры.
Глаз
Мантия
|Щупальце|
[Боковой плавник!
Рис. 10.8. Каракатица (Sepia officinalis), у которой видны щупальца, окружающие ротовое отверстие.

С помощью восьми других, коротких щупалец
каракатица удерживает добычу около рта, где пара
клювообразных роговых челюстей разрывает
жертву на куски (рис. 10.8). Во рту у каракатицы
находится терка, перетирающая пищу в мелкую кашицу,
которая затем заглатывается. К механическому
дроблению пищи присоединяется действие протеаз,
секретируемых слюнными железами.
Питание путем соскабливания и
перетирания
Helix aspersa - обычная садовая улитка, питается с
помощью специального скребущего
органа-радулы, или терки, и роговой челюсти (рис. 10.9). Радула
представляет собой пластинку, на которой
расположено до 150 поперечных рядов зубчиков,
направленных вершинами назад. В каждом ряду
содержится более 100 зубчиков.
Когда улитка захватывает губами листья, радула
движется взад и вперед по листьям, прижимая их к
челюстной пластинке, и ее зубчики перетирают
пищу. В конечном счете образуются мельчайшие фраг-
Радула
Голова
Челюсть
Рот
Хрящ
Нога
Мешочек
радулы
Втягивающий
мускул глотки
Пищеварительная
трубка
!Центральный!
рубец
Рис. 10.9. А. Расположение радулы у садовой улитки
(Helix aspersa). Б. Микрофотография, полученная с
помощью сканирующего электронного микроскопа, на
которой виден участок радулы гигантской наземной
улитки.
Антенна'
Фасеточный глаз
Мандибула
(верхняя челюсть
или жвала)
Максилла
(нижняя
челюсть)
Нижняя губа
Простой глазок
Верхняя губа
Мандибула
Мандибула
Гипофа ринке
(по дг лоточник)
Рис. 10.10. Ротовые части обыкновенной кобылки
(Chonhippus)
менты растения, которые постепенно
проталкиваются в глотку. Зубчики на переднем конце терки от
употребления снашиваются, расшатываются и в
конце концов выпадают и проглатываются вместе с
пищей. Однако они быстро и непрерывно
замещаются вновь образующимися зубчиками. Благодаря
скребущему действию терки плотные целлюлозные
стенки растительных клеток разрушаются и их
содержимое становится доступным действию
гидролитических ферментов, и прежде всего протеаз, в
пищеварительном тракте.
Грызущие и пережевывающие
ротовые части
У кобылки (Chorthippus), представителя семейства
саранчовых, отростки четвертого, пятого и шестого
сегментов экзоскелета образуют ротовой аппарат,
который окружает рот, расположенный на брюшной
поверхности тела. Спереди рот ограничен верхней
губой (лабрумом), имеющей вид пластинки (рис. 10.10).
Под верхней губой лежит пара крепких и мощных
верхних челюстей - мандибул, или жвал. Вершины
жвал имеют зазубренные края, а их основания -
бугорчатую перетирающую поверхность. Работая
сообща, жвалы отрывают твердые частицы пищи,
разгрызают и перетирают их. За жвалами
располагается пара нижних челюстей, макенлл, каждая из
которых несет обонятельный щупик. Позади нижних
челюстей свешивается непарная складка покровов,
носящая название лабиума или нижней губы.
Нижняя губа способствует перемещению пищи, а также
выполняет сенсорную функцию. Кобылка -
травоядное насекомое и питается преимущественно
листьями растений. Она крепко зажимает лист между
губами и с помощью мандибул отрывает от него
кусочки. Движением нижних челюстей и нижней
губы пища направляется к ротовому отверстию и
заглатывается. В гипофаринксе пища смачивается
слюной, выделяемой слюнными железами. Слюна
содержит амилазу и сахаразу, поэтому
переваривание углеводов начинается сразу же.

Хватающие и заглатывающие
ротовые части
Scyliorhinus caniculus- обыкновенная кошачья акула,
относится к хищным плотоядным животным.
Питается ракообразными, кольчатыми червями,
мелкой рыбой и фрагментами тел мертвых или
умирающих животных. Широкий рот, расположенный
на брюшной стороне, позволяет акуле заглатывать
некоторых животных целиком. Обширная ротовая
полость имеет форму поперечной щели и снабжена
крупными направленными вершинами назад
кожными зубами, которые действуют как настоящие
зубы и удерживают во рту попавшую туда добычу.
Ротовая полость ведет в обширную глотку, в
которой находится плотный мышечный вырост-
язык. Язык помогает заглатыванию пищи,
передвигая ее вверх и назад по направлению к пищеводу.
Выстилка пищевода собрана в складки. При
попадании пищи в пищевод складки распрямляются и это
препятствует поступлению в кишечник слишком
большого количества воды. Желудок имеет
асимметричную форму и состоит из двух
отделов-расширенной кардиальной части, в которой протекает
кислая фаза пищеварения, и более узкой и короткой
пилорической части. За желудком следует
относительно короткая двенадцатиперстная кишка, в
которой происходит щелочная фаза пищеварения. В
двенадцатиперстную кишку открываются по
отдельности протоки поджелудочной железы и
желчного пузыря. Двенадцатиперстная кишка переходит
в подвздошную кишку, снабженную спиральным
клапаном. Слизистая подвздошной кишки образует
множество складок, которые замедляют
продвижение пищи и увеличивают всасывающую
поверхность. Вся всосавшаяся пища поступает
непосредственно в печень, имеющую очень большие размеры
(рис. 10.11).
По всей длине пищеварительного тракта
расположены многочисленные слизистые железы, секрет
которых облегчает продвижение пищи.
Непереваренные остатки пищи собираются в прямой кишке и
выбрасываются через анальное отверстие.
Животные, питающиеся детритом
Lumbricus terrestris - обыкновенный дождевой червь,
поедает частички свежего или разлагающегося
органического материала, главным образом растений,
находящихся на поверхности почвы или затянутых
червем в норку. Захваченные кусочки пищи
смачиваются в полости рта щелочным секретом,
выделяющимся в глотке и поступающим в ротовую
полость под действием накачивающих сокращений
мускулистой глотки. Затем с помощью
перистальтических движений пищеварительной трубки они
проталкиваются в глотку (рис. 10.12). Дождевой
червь питается органическими веществами почвы,
которую он заглатывает при прорывании ходов.
Пищеварительная трубка представляет собой
кишку, которая напрямую соединяет рот с
анальным отверстием, но при этом делится на участки,
каждый из которых играет определенную роль в
переваривании и всасывании поглощаемой червем
пищи. В табл. 10.3 указаны отделы
пищеварительной трубки червя и сегменты, в которых они
находятся, а также их строение и специфические
функции. Весь непереваренный материал проталкивается
под действием перистальтических сокращений в
заднюю кишку и выбрасывается через анальное
отверстие в виде характерных кучек - выбросов, или
копролитов.
Животные, питающиеся жидкой
пищей
сосущий ротовой аппарат. Комнатная муха, Musca
domestica, имеет хоботок, образованный сильно
видоизмененной нижней губой. Жвалы у нее
отсутствуют, а нижняя челюсть редуцирована и
превращена в пару щупиков. На проксимальном конце
хоботка находится расположенный по центру рот, а
на дистальном конце-две сосательные лопасти,
носящие название лабелл. Каждая лабелла пронизана
многочисленными мельчайшими канальцами -
псевдотрахеями, которые в конечном счете соединяются
в центральный канал хоботка.
Обычно хоботок прижат к нижней стороне тела
насекомого, но, когда оно поглощает пищу, хоботок
под давлением крови выпрямляется и лабелла
присасывается к пищевой частице. Если пища твердая,
то из слюнных желез через отверстия,
расположенные над ротовым отверстием, выделяется слюна.
Слюна содержит ряд ферментов, под воздействием
которых пища становится растворимой. Ставшая
растворимой или бывшая изначально жидкой пища
проходит под действием капиллярных сил в
псевдотрахеи, а из них под действием перистальтических
сокращений засасывается в глотку (рис. 10.13,2T).
Бабочки, такие, как капустная белянка (Pieris bras-
sicae), питаются с помощью хоботка, который в
отличие от хоботка мух образуется из двух нижних
челюстей. Части каждой максиллы, именуемые га-
леа, соединяясь вместе, образуют хоботок, внутри
которого проходит желобок; по этому желобку и
засасывается пища. Жвалы у капустницы
отсутствуют, а максиллярные щупики или отсутствуют, или
недоразвиты.
В состоянии покоя хоботок скручен в спираль,
лежащую под головой. Во время сосания спираль
расправляется под действием рефлекторного
сокращения косых мышцы галеа. Хоботок проникает в
венчик цветка, и его конец непосредственно
погружается в пищевую массу, каковой является нектар-
разведенный раствор сахаристых веществ. Обычно
длина хоботка того или иного вида бабочек
соответствует глубине расположения нектара в тех
цветах, которые эти бабочки посещают. Благодаря
сокращениям мышц глотки нектар засасывается в
рот насекомого (рис. 10.13, Д).

Поджелудочная
железа
|Печень|
Кишечник,
в котором
имеется
спиральный
клапан
Кардиальный
отдел желудка
Пилорический
отдел желудка
Селезенка
Рис. 10.11. Вскрытая кошачья акула, видно строение пищеварительной трубки.

Глотка
Пищевод

Надглоточный
ганглий
Сегмен -
тарный
ганглий
Зоб
Мускульный
желудок
колюще-сосущие ротовые части. Самка комара
Anopheles питается кровью млекопитающих. Чтобы
добыть себе пищу, она должна проколоть кожу
животного, и проделывается это с помощью сильно
видоизмененных жвал или максилл,
превратившихся в четыре острых стилета. Стилеты располагаются
в желобке, образованном сильно вытянутой нижней
губой. Сверху желобок нижней губы прикрывается
желобком вытянутой верхней губы.
В состав образующегося таким образом хоботка
входит также гипофаринкс. Когда гипофаринкс
прижимается к верхней губе, образуется пищевой канал,
по которому и засасывается жидкая пища. По гипо-
фаринксу проходит слюнной проток. По нему в
кровь жертвы во время сосания выделяется слюна,
содержащая антикоагулянт, который препятствует
свертыванию крови, благодаря чему она может
засасываться в глотку через узкий пищевой канал
(рис. 10.13, E).
10.3. Питание млекопитающих
Нервная
цепочка
!Кишечник
Спинной
кровеносный
сосуд
10.3.1. Пищевой рацион
Каждое млекопитающее животное должно
ежедневно получать с пищей продукты, снабжающие его
энергией (углеводы и жиры) и строительным
материалом (белки), а также достаточное количество
минеральных солей, клетчатки и витаминов. Чтобы
пищевой рацион был адекватным и
сбалансированным, указанные компоненты должны находиться в
нем в правильных соотношениях. Такой рацион не
гарантирует от болезней, но в определенной степени
снижает вероятность заболевания, вызванного
неправильным питанием. Оптимальный пищевой
рацион должен заметно варьировать у разных
индивидуумов в зависимости от пола, возраста,
активности, размеров тела и температуры окружающей
среды (в жарком климате пищи потребляется меньше).
10.3. Почему мыши на единицу веса тела
требуется больше джоулей, чем человеку?
Рис. 10.12. Вскрытый дождевой червь; видно
строение пищеварительной трубки
10.3.2. Измерение энергетической
ценности пищевых продуктов
Адекватный пищевой рацион должен содержать
достаточное количество энергии, необходимой для
обеспечения ежедневных метаболических
потребностей организма. Энергетическая ценность пищевых
продуктов измеряется в виде тепловой энергии и
выражается в джоулях. Она может быть определена
путем сжигания известной массы продукта в
кислороде в калориметрической бомбе. Образующееся при
этом сжигании тепло передается определенной массе
воды, повышение температуры которой измеряется.
Исходя из того что для повышения температуры 1 г
воды на 1°С требуется 4,18 джоуля, можно рассчи-

тать количество джоулей, выделяющихся при
сгорании данного продукта питания (рис. 10.14).
10.4. Сколько выделится килокалорий, если при
сжигании в кислороде 1 г сахара температура
500 г воды повышается на 7,5°С?
В табл. 10.4 приведены рекомендуемые в Англии
суточные нормы потребления различных
питательных веществ для мужчин и женщин с учетом
возраста и физической активности. В табл. 10.5
приведен состав целого ряда продуктов питания,
рассчитанный на 100 г съедаемого продукта; величины
взяты из Manual Nutrition, HMSO, 1976.
10.3.3. Определение энергетических
затрат человека
Для определения энер1 етических затрат человека
применяют метод «непрямой калориметрии». Для
расчета энергетических затрат проводится точное
измерение поглощения кислорода и выделения CO2,
а иногда и выделения азота с мочой. В основе
метода лежит теоретическое предположение о том,
что при сгорании 1 г пищевого продукта в
организме поглощается такое же количество кислорода и
выделяется такое же количество CO2, теплоты и
воды, как при сгорании этого продукта на воздухе.
Однако определяемая таким путем величина
является приблизительной, поскольку полного окисления
пищевых продуктов в организме не происходит.
10.5. Рассчитано, что при взаимодействии 1 г
глюкозы с 774 мл кислорода выделяется 15,8 кДж
тепла, а при взаимодействии 1 г жирной кислоты
с длинной цепью с 2012 мл кислорода выделяется
39,4 кДж. Почему 1 г жирной кислоты дает в два с
лишним раза больше энергии, чем 1 г глюкозы?
10.6. Почему при сгорании белков и жиров в
калориметрической бомбе выделяется больше
тепла, чем при сгорании точно такого же их
количества в организме?
10.3.4. Неправильное питание
Неправильное питание имеет место в том случае,
когда в течение длительного времени организм
получает недостаточное количество пищи (недоедание)
или получает в избыточном количестве один или
несколько пищевых продуктов, богатых энергией
(переедание). Во многих слаборазвитых странах
Таблица 10.3. Строение и функции различных отделов пищеварительной трубки дождевого червя
Отдел
пищеварительного
тракта
Сегменты
Строение
Функция
Рот
С помощью рта червь захватывает пищу, затаскивает ее в нору и
отрывает от нее кусочки
Ротовая полость
1-3
Широкая тонкостенная
Пища смачивается и размягчается под действием секрета
глоточных желез. Секрет содержит слизь и протеолитические
ферменты. Периодически с помощью перистальтических движений
пища заглатывается
Глотка
4-5
Растягивающаяся
мышечная тонкостенная
Содержит скопления железистой ткани, выделения которой
способствуют размягчению пищи
Пищевод
6-13
Имеет вид узкой
тонкостенной трубки
В 10-м сегменте в пищевод открываются эзофагальные карманы.
В 11-ми 12-м сегментах имеются отверстия двух пар кальци-
фицирующих желез. Эти железы секретируют жидкость,
содержащую частички карбоната кальция, и выполняют скорее
выделительную, чем пищеварительную функцию, способствуя
удалению из организма избытка кальция
Зоб
14-16
Обширный
тонкостенный
Служит для хранения пищи и некоторого предварительного ее
переваривания
Мускульный
желудок
17-19
Сферический
тонкостенный твердый и
мускулистый
Содержит острые песчинки и служит для «пережевывания» пищи.
Кусочки пищи измельчаются путем перетирания между
песчинками и покрытой кутикулой выстилкой желудка
Кишечник
20
Стенка кишки
образована слоями продольных
и концевых мышечных
волокон. Площадь
поверхности увеличена за
счет тифлозоля
Имеет большую площадь поверхности для секреции ферментов и
всасывания переваренной пищи. Пищеварение внеклеточное.
Переваренная пища всасывается в сеть капилляров,
покрывающих кишечник. В кишечнике имеются три типа клеток:
1. Железистые клетки, секретирующие протеолитические,
амилолитические и липолитические ферменты; (обратите
внимание, что секретируется целлюлаза)
2. Ресничные клетки, способствующие перемешиванию пищи
с ферментами
3. Слизистые клетки, обеспечивающие смазывание пищи и
защиту кишечника от переваривания ферментами
Анальное
отверстие
Эвакуация каловых масс в виде копролитов

Глаз —
Антенна
Макеил-
лярный
щупик
Нижняя
губа
Нижняя
губа
Верхняя
губа
Гипофаринкс
Слюнной
проток
Пищевой
канал
Простой
глазок
Антенна
Сложный
глаз
Щупик
нижней
губы
Хоботок
Места
сочленения
Максилла
Трахея
Мышцы,
которые при
сокращении
распрямляют
хоботок
Трубка, через
которую
засасывается пища
Верхняя
губа
_ Сосательная
трубка
Колющая
мандибула
Гипофаринкс
со слюнным
протоком
_ Колющая
максилла
_ Нижняя губа
(футляр)
Верхняя
губа

Мандибула ^
Гилофа- '
ринке
Максилла:
Нижняя
губа
Антенна
Глаз
Максиллярный
шупик
Рис. 10.13. А. Ротовой аппарат
комнатной мухи (Musca
domestica). Б. Поперечный разрез
ротового аппарата комнатной
мухи. В. Ротовой аппарат
большой белой
бабочки-капустницы (Pieris brassicae). Г.
Поперечный разрез ротового
аппарата бабочки-капустницы.
Д. Ротовой аппарат самки
комара анофелес (Anopheles sp.).
E. Поперечный разрез ротового
аппарата самки комара
анофелес.
мира наиболее часто встречающейся формой
неправильного питания является недоедание, тогда как в
развитых странах Запада более распространено
переедание, о чем свидетельствуют ожирение,
нарушения коронарного кровообращения и уменьшение
продолжительности жизни.
10.3.5. Углеводы, белки и жиры
Строение и функция этих продуктов питания
подробно рассматриваются в гл. 5, но в данном
разделе необходимо кратко остановиться на
качестве потребляемого с пищей белка. Питательная
ценность белка зависит от его аминокислотного
состава и от того, может ли этот белок перевариваться в
организме данного животного. Растительная пища,
как правило, содержит мало белков, а входящие в их
состав аминокислоты редко находятся в тех
соотношениях, которые необходимы для тканей животных.
Отсюда возникает опасность неправильного
питания, если основную часть рациона составляет
растительная пища. Можно, однако, разработать
хорошую вегетарианскую диету, содержащую полный
набор необходимых белков, если включить в нее
разнообразные растительные продукты,
содержащие белки. К таким продуктам относятся хлебные
злаки, бобовые, орехи, фрукты и другие
растительные продукты. Исключительное положение среди
бедных, как правило, белками растительных
продуктов занимают соевые бобы, белок которых по
своей питательной ценности не уступает
большинству белков животного происхождения. Многие, хотя
и не все белки животного происхождения содержат
незаменимые аминокислоты в большом количестве
и в нужных соотношениях, поэтому их называют
«первоклассными» белками.
10.3.6. Минеральные соли
В организме животных присутствует широкий
набор неорганических элементов, которые поступают
с пищей или жидкостями, поглощаемыми данным
видом животных. Эти элементы участвуют во
многих обменных процессах, а также в построении ряда
тканей. Разнообразные функции неорганических
соединений рассматриваются в табл. 9.10.
10.3.7. Вода
Вода абсолютно необходима для жизни
млекопитающих, поскольку все химические реакции
организма протекают в водной среде. Вода составляет

К фильтру
насоса
Кислород —р£
Термометр
Мешалка
Тепл опере дающая
спираль
Вода
Асбестовая
подставка
Пища, сжигаемая ι
никелевом тигле
Рис. 10.14. А. Внешний вид калориметра,
предназначенного для определения энергетической
ценности пищевых продуктов. Для сжигания пищи
используется маленькая электрическая нагреватель
ная спираль. Б Схема строения калориметра
65-70% общей массы тела, а поскольку масса тела
изо дня в день остается относительно постоянной,
то те 2-3 л воды, которые организм ежедневно
теряет, должны возмещаться за счет жидкости или
пищи, которые животное ежедневно поглощает.
Насколько необходима вода для поддержания жизни,
видно из того, что без пищи человек может прожить
более 60 дней, а без воды-всего лишь несколько
дней. Полный перечень функций, выполняемых
водой в организме животных и растений, приводится в
гл. 5 и 14.
10.3.8. Грубоволокнистые пищевые
продукты
Грубая пища человека состоит из неперевариваемой
целлюлозы, входящей в состав клеточных стенок
растительных клеток. Целлюлоза, или клетчатка,
обладает способностью удерживать воду и
составляет основную массу содержимого кишечника,
особенно толстого. Растягивая стенки толстого
кишечника, клетчатка стимулирует его перистальтику,
способствуя тем самым продвижению содержимого
толстого кишечника к анальному отверстию и акту
дефекации. Отсутствие в рационе грубых волокон
может приводить к запорам и другим нарушениям
работы толстого кишечника.
10.3.9. Молоко
Молоко является единственной пищей
млекопитающих в первые недели их жизни. В этот период
развития они получают с молоком почти все
необходимые питательные вещества - углеводы, белки,
жиры, минеральные элементы (и прежде всего Ca,
Mg, P и К) и различные витамины. Из необходимых
элементов в молоке отсутствует только железо,
входящее в состав гемоглобина крови. Однако плод
преодолевает эту трудность, накапливая железо,
которое поступает от матери и которое к моменту
рождения сохраняется в его теле в достаточном
количестве. Эти запасы железа поддерживают
развитие плода и новорожденного до той поры, пока он
не начнет принимать твердую пищу.
10.7. В начале нашего века Фредерик Гауленд
Гопкинс из Кембриджа провел известный опыт, в
котором две группы крысят (по 8 крысят в
каждой группе) кормили пищей, составленной
из чистого казеина, крахмала, сахарозы, сала,
неорганических солей и воды. Одна группа крысят
получала дополнительно 3 мл молока в день в
течение первых 18 сут. На 18-е сутки молоко было
исключено из рациона первой группы, но его
начали получать крысята второй группы.
Результаты приведены на рис. 10.15.
а) Какую гипотезу могли бы вы предложить на
основании рисунка?
б) Подкрепите ваш ответ пояснением.
в) Почему взрослые не могут питаться одним
молоком?

Таблица 10.4. Суточные нормы потребления энергии и питательных веществ для мужчин и женщин в зависимости от возраста
и активности, рекомендуемые министерством здравоохранения и социальною обеспечения Англии (1969 год)
Возраст и
образ жизни
Масса
тела, кг
Энергия
ккал
МДж
БелокХ),
г
Тиамин,
мг

Рибофлавин, мг

Никотиновая
кислота,
мг-экви-
валенты

Аскорбиновая
кислота,
мг
Витамины
А, мкг-
эквива-
ленты
ретинола^
мкг-экви-
валенты

кальциферола
Кальций,
мг
Железо,
мг
МАЛЬЧИКИ И
ДЕВОЧКИ
0-1 год
2-4 года
4-7 лет
7,3
13,5
20,5
800
1400
1800
3,3
5,9
7,5
20
35
45
0,3
0,6
0,7
0,4
0,7
0,9
5
8
10
15
20
20
450
300
300
10
10
2,5
600
500
500
6
7
8
МАЛЬЧИКИ
9-12 лет
12-15 лет
15-18 лет
31,9
45,5
61,0
2500
2800
3000
10,5
11,7
12,6
63
70
75
1,0
U
1,1
1,2
1,4
1,7
14
16
19
25
25
30
575
725
750
2,5
2,5
2,5
700
700
600
13
14
15
ДЕВОЧКИ
9-12 лет
12-15 лет
15-18 лет
33,0
48,6
56,1
2300
2300
2300
9,6
9,6
9,6
58
58
58
0,9
0,9
0,9
1,2
1,4
1,4
13
16
16
25
25
30
575
725
750
2,5
2,5
2,5
700
700
600
13
14
15
МУЖЧИНЫ
18 35 лет
Сидячий
Умеренно
активный
Очень
активный
65
2700
3000
3600
п,з
12,6
15,1
68
75
90
1,1
1,2
1,4
1,7
1,7
1,7
18
18
18
30
30
30
750
750
750
2,5
2,5
2,5
500
500
500
10
10
10
35-65 лет
Сидячий 65
Умеренно
активный
Очень
активный
2600
2900
3600
10,9
12,1
15,1
65
73
90
1,0
1,2
1,4
1,7
1,7
1,7
18
18
18
30
30
30
750
750
750
2,5
2,5
2,5
500
500
500
10
10
10
65-75 лет
75 и
более лет
Пред-
-
полагается
сидячий
образ
жизни
63
63
2350
2100
9,8
8,8
59
53
0,9
0,8
1,7
1,7
18
18
30
30
750
750
2,5
2,5
500
500
10
10
ЖЕНЩИНЫ
18-55 лет
Большинство
занятий
Очень
активный
55
2200
2500
9,2
10,5
55
63
0,9
1,0
1,3
1,3
15
15
30
30
750
750
2,5
2,5
500
500
12
12
55-75 лет
75 и
более лет

полагается
сидячий
образ
жизни
53
53
2050
1900
8,6
8,0
51
48
0,8
0,7
1,3
1,3
15
15
30
30
750
750
2,5
2,5
500
500
10
10
Беременность
2-й и 3-й
триместры
Лактация
2400
2700
10,0
п,з
60
68
1,0
1,1
1,6
1,8
18
21
60
60
750
1200
10,0
10,0
1200
1200
15
15
'Рекомендуется из расчета, что это количество белка дает 10% всей энергии
2)1 эквивалент ретинола = 1 мкг ретинола или 12 мкг других биологически активных каротиноидов.

Таблица 10.5. Состав некоторых продуктов питания в расчете на 100 г съедобной части. Величины взяты из Справочника
по питанию за 1976 год
Миндаль
Яблоки
Абрикосы

консервированные
Бекон,
ветчина
(вареные)
Бананы
Бобы
консервированные
в томатном
соусе
Фасоль
огненно-красная
Говядина
обычная
Говяжья
солонина
Пиво горькое
из бочки
Свекла
вареная
Печенье сухое

полусладкое
Хлеб черный
Хлеб белый
Хлеб из
непросеянной
муки
Капуста
брюссельская,
вареная
Масло
Капуста
кочанная,
вареная
Морковь
Капуста
цветная
Сыр чеддер
Цыпленок
жареный
Шоколад
молочный
Кокосовый
орех,
сушеный
Треска,
запеченная в
тесте
Треска,
пикша, белая
рыба
Кофе
растворимый
Энергия,
ккал
580
46
106
447
76
63
23
226
216
30
44
431
230
251
241
17
731
15
23
13
412
148
578
608
199
76
155
кДж
2397
197
452
1852
326
266
100
940
905
127
189
1819
981
1068
1025
75
3006
66
98
56
1708
621
2411
2509
834
321
662
Белок, г
20,5
0,3
0,5
24,5
1,1
5,1
2,2
18,1
26,9
0
1,8
7,4
9,2
8,0
9,6
2,8
0,5
1,7
0,7
1,9
25,4
24,8
8,7
6,6
19,6
17,4
4,0
Жир, г
53,3
0
0
38,8
0
0,4
0
17,1
12,1
0
0
13,2
1,4
1,7
3,1
0
81
0
0
0
34,5
5,4
37,6
62,0
10,3
0,7
0,7

Углеводы, г
4,3
12,0
27,7
0
19,2
10,3
3,9
0
0
2,3
9,9
75,3
48,3
54,3
46,7
1,7
0
2,3
5,4
1,5
0
0
54,5
6,4
7,5
0
35,5
Минеральные
элементы
Ca, мг
247
4
12
12
7
45
27
7
14
11
30
126
88
100
28
25
15
38
48
21
810
9
246
22
80
16
140
Fe, мг
4,2
0,3
0,7
1,4
0,4
1,4
0,8
1,9
2,9
0
0,7
1,8
2,5
1,7
3,0
0,5
0,2
0,4
0,6
0,5
0,6
0,8
1,7
3,6
0,5
0,3
4,0
Витамины
А, мкг
0
5
166
0
33
50
50
0
0
0
0
0
0
0
0
67
995
50
2000
5
420
0
6,6
0
0
0
0
D, мкг
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1,25
0
0
0
0,35
0
0
0
0
0
0
Bj, мг
0,32
0,04
0,02
0,40
0,04
0,07
0,05
0,06
0,01
0
0,02
0,17
0,28
0,18
0,24
0,06
0
0,03
0,06
0,10
0,04
0,08
0,03
0,06
0,04
0,08
0
B2, мг
0,25
0,02
0,01
0,19
0,07
0,05
0,10
0,19
0,23
0,05
0,04
0,06
0,07
0,03
0,09
0,10
0
0,03
0,05
0,10
0,05
0,19
0,35
0,04
0,10
0,07
0,10

Никотиновая
кислота,

мг-эквиваленты
4,9
0,1
0,3
9,2
0,8
1,4
1,4
8,1
9,0
0,7
0,4
2,0
2,7
2,6
1,9
1,0
0,1
0,5
0,7
1,0
5,2
12,8
2,5
1,8
6,7
4,8
45,7
С, мг
0
5
5
0
10
3
20
0
0
0
5
0
0
0
0
41
0
23
6
64
0
0
0
0
0
0
0

Продолжение табл. 10.5
Кукурузные
хлопья
Сливки
двойные
Сливки
одинарные
Яйца
Рыбные
палочки
Мука
крупчатка
Фруктовый
кекс
Окорок
вареный
Мед
Мороженое
ванильное
Джем
Рыба копченая
Баранина
жареная
Салат
Печень
жареная
Мясо для
завтрака
Маргарин
Мармелад
Молоко
жидкое, цельное
Столовый жир
и
растительное масло
Лук
Апельсины
Пастернак
посевной
Персики

сервированные
Арахис
жареный
Груши свежие
Горох (свежий
или

замороженный)
вареный
Ананасы

сервированные
Энергия,
ккал
354
449
189
147
178
348
368
269
288
192
262
184
291
8
244
313
734
261
65
899
23
35
49
88
586
41
49
76
кДж
1507
1848
781
612
749
1483
1546
1119
1229
805
1116
770
1209
36
1020
1298
3019
1114
274
3696
98
150
210
373
2428
175
208
325
Белок,
IA
1,8
2,8
12,3
12,6
10,0
4,6
24,7
0,4
4,1
0,5
19,8
23,0
1,0
24,9
12,6
0,2
0,1
3,3
0
0,9
0,8
1,7
0,4
28,1
0,3
5,0
0,3
г Жир, г
0,4
48,0
18,0
10,9
7,5
0,9
15,9
18,9
0
п,з
0
11,7
22,1
0
13,7
26,9
81,5
0
3,8
99,9
0
0
0
0
49,0
0
0
0

Углеводы, г
85,4
2,6
4,2
0
16,1
80,0
55,0
0
76,4
19,8
69,2
0
0
1,2
5,6
5,5
0
69,5
4,8
0
5,2
8,5
11,3
22,9
8,6
10,6
7,7
20,0
Минеральные
элементы
Ca, мг
5
65
100
54
43
138
71
9
5
137
18
60
9
23
14
15
4
35
120
0
31
41
55
4
61
8
13
13
Fe, мг
0,3
0
0,1
2,1
0,7
2,1
1,6
1,3
0,4
0,3
1,2
1,2
2,1
0,9
8,8
1,0
0,3
0,6
0,1
0
0,3
0,3
0,6
1,9
2,0
0,2
1,2
1,7
Витамины
А, мкг
0
420
155
140
0
0
57
0
0
1
2
45
0
167
6000
0
900в)
8
44г)
37д)
0
0
8
0
41
0
2
50
7
D, мкг
0
0,28
0,10
1,50
0
0
0,80
0
0
0
0
22,20
0
0
0,75
0
8,0
0
0,05г)
0,01д)
0
0
0
0
0
0
0
0
0
B1, мг
1,13а)
0,04б)
0,02
0,03
0,09
0,09
0,30
0,07
0,44
0
0,05
0
0,02
0,10
0,07
0,27
0,07
0
0
0,04
0
0,03
0,10
0,10
0,01
0,23
0,03
0,25
0,05
B2, мг
1,41а)
0,10б)
0,08
0,13
0,47
0,06
0,03
0,07
0,15
0,05
0,20
0
0,30
0,25
0,08
4,30
0,12
0
0
0,15
0
0,05
0,03
0,09
0,02
0,10
0,03
0,11
0,02

Никотиновая
кислота,
мг-экви-
валенты
10,6а)
0,8б)
0,4
0,8
3,7
3,1
2,7
1,2
0,8
0,2
1,1
0
6,9
9,2
0,4
20,7
4,5
0,1
0
0,9
0
0,4
0,3
1,3
0,6
20,8
0,3
2,3
0,3
С, мг
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
10
0
0
15
20
0
0
10
1
0
10
50
15
4
0
3
15
8

Продолжение табл. 10.5
Кекс без
фруктов
Изюм
Свинина
обычная
Картофель
вареный
Картофель
фри
Картофель
жареный
Чернослив
Малина
Ревень
Рис
Рисовый
пудинг
Колбаса
свиная
Томатный суп

консервированный
Спагетти
Шпинат
Спирт 70%-
ный
Бифштекс и
пирог с
почками
Клубника,
земляника

Сахар-рафинад
Сахарная
кукуруза

сервированная
Сироп
Помидоры
свежие
Кресс-салат
Вино красное
Йогурт
фруктовый
Йогурт
натуральный
Энергия,
ккал
426
32
330
80
236
111
161
25
6
359
142
367
55
364
21
221
304
26
394
79
298
12
14
67
96
53
кДж
1785
137
1364
339
1028
474
686
105
26
1531
594
1520
230
1549
91
914
1266
109
1680
336
1269
52
60
277
410
224
Белок,
6,0
0,6
15,8
1,4
3,8
2,8
2,4
0,9
0,6
6,2
3,6
10,6
0,8
9,9
2,7
0
13,3
0,6
0
2,9
0,3
0,8
2,9
0
4,8
5,0
г Жир, г
24,0
0
29,6
0
9,0
1,0
0
0
0
1,0
7,6
32,1
3,3
1,0
0
0
21,1
0
0
0,8
0
0
0
0
1,0
1,0

Углеводы, г
49,7
7,9
0
19,7
37,3
27,3
40,3
5,6
1,0
86,8
15,7
9,5
5,9
84,0
2,8
0
14,6
6,2
105,0
16,1
79,0
2,4
0,7
0,3
18,2
6,4
Минеральные
элементы
Ca, мг
67
12
8
4
14
10
38
41
103
4
116
41
17
23
70
0
37
22
1
3
26
13
222
6
160
180
Fe, мг
1,4
0,3
0,8
0,5
1,4
1,0
2,9
1,2
0,4
0,4
0,1
1,1
0,4
1,2
3,2
0
5,1
0,7
0
0,1
1,4
0,4
1,6
0,8
0,2
0,1
Витамины
А, мкг
82
37
0
0
0
0
160
13
10
0
96
0
35
0
1000
0
126
5
0
35
0
117
500
0
10
10
D, мкг
1,20
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,08
0
0
0
0
0
0,55
0
0
0
0
0
0
0
0,02
0,02
B1, мг
0,08
0,05
0,58
0,08
0,10
0,10
0,10
0,02
0,01
0,08
0,05
0,04
0,03
0,09
0,12
0
0,11
0,02
0
0,05
0
0,06
0,10
0,01
0,05
0,05
B2, мг
0,11
0,03
0,16
0,03
0,04
0,04
0,20
0,03
0,07
0,03
0,14
0,12
0,02
0,06
0,20
0
0,47
0,03
0
0,08
0
0,04
0,16
0,02
0,23
0,26

Никотиновая
кислота,
мг-экви-
валенты
1,7
0,6
6,9
1,2
2,2
2,0
1,7
0,5
0,3
1,5
1,0
5,7
0,2
1,8
1,3
0
6,0
0,5
0
0,3
0
0,7
2,0
0,2
1,2
1,3
С, мг
0
3
0
4-15е)
6-20е)
6-23е)
0
25
10
0
1
0
6
0
60
0
0
60
0
4
0
21
60
0
1
0
Примечания
Углеводы даются как моносахариды
Витамин А дается в мкг-эквивалентах ретинола, т. е. величины соответствуют количеству ретинола, образующегося из его каротиновых
предшественников. 1 мкг ретинола эквивалентен 3,33 ME (международных единиц)
Витамин D дается в мкг; 1 мкг витамина D эквивалентен 40 ME.
Витамин B1 дается как тиамин, а витамин B2-как рибофлавин.
Величины никотиновой кислоты соответствуют ее содержанию как таковой или тому количеству никотиновой кислоты, которое
образуется из триптофана (60 мг триптофана дает 1 мг никотиновой кислоты).
а) добавлен;6) не добавлен,в' некоторые виды маргарина содержат каротин;г) летние вепичины; д) зимние величины;е) в свежем картофеле
содержание высокое, а при хранении оно снижается

Средняя масса животных, г
Скармливание
молока
прекращено
Молоко
не дается
Молоко добавлено к
рациону
Рис. 10.15. Опыт Гопкинса по скармливанию крысам
молока
10.3.10. Витамины
Витамины - сложные органические соединения,
содержащиеся в природных продуктах питания в
чрезвычайно малых количествах. В организм
животных они попадают с пищей, всасываясь в тонком
кишечнике. Витамины не обладают никакой
энергетической ценностью, но абсолютно необходимы для
здоровья и нормального протекания обменных
процессов. Недостаточность того или иного витамина
приводит к нарушению обмена веществ. При этом
развивается характерная для дефицита данного
витамина симптоматика и это состояние носит
название гипо- или авитаминоза. При недостатке в
питании какого-либо витамина развитие
гиповитаминоза можно предотвратить, добавляя нужный витамин
в рацион. В табл. 10.6 приведены некоторые
источники основных витаминов, необходимых человеку, а
также выполняемые этими витаминами функции и
те нарушения, которые возникают при их
недостаточности.
10.4. Пищеварительный тракт
человека
Переваривание и всасывание пиши происходят у
человека в пищеварительном или
желудочно-кишечном тракте, или, проще говоря, в кишке,
соединяющей ротовое отверстие с анальным. Поскольку
стенка пищеварительной трубки является
продолжением наружной поверхности тела, находящаяся
в ней пища занимает внешнее положение по
отношению к организму с точки зрения
местонахождения и физиологии. Пища может быть усвоена
организмом только после того, как она будет
механически измельчена при участии зубов и
мышечных стенок кишечника, а входящие в ее состав
сложные высокомолекулярные соединения
подвергнутся химическому расщеплению под воздействием
ферментов и превратятся в достаточно простые
молекулы, способные всасываться в кровеносные
капилляры, окружающие тонкий кишечник. Вместе с
кровью эти молекулы транспортируются к тканям
тела и усваиваются их клетками. Схема
ферментативного переваривания пищи представлена на
рис. 10.16.
Пищеварительная трубка делится на участки,
каждый из которых выполняет определенную роль в
общем процессе переваривания и всасывания.
Начинается она ротовым отверстием, ведущим в
ротовую полость, за которой следуют глотка, пищевод,
желудок, тонкий кишечник, состоящий из
двенадцатиперстной и подвздошной кишок, и толстый
кишечник, который состоит из слепой кишки с
червеобразным отростком, толстой кишки1 и прямой
кишки, заканчивающейся заднепроходным
отверстием (рис. 10.17 и табл. 10.7).
Каждый отдел пищеварительной трубки обладает
определенными морфологическими и
физиологическими особенностями, но все они построены по
общему плану, изображенному на рис. 10.18. Стенка
пищеварительной трубки на всем ее протяжении
состоит из четырех различных слоев: слизистой
оболочки, подслизистой основы, мышечной
оболочки и серозной оболочки.
слизистая оболочка. Слизистая оболочка является
самым внутренним слоем стенки пищеварительной
трубки и состоит из железистого эпителия, который
1 В толстой кишке выделяют восходящую, поперечную
и нисходящую ободочную кишку, сигмовидную и прямую
кишку. Прим. перев.
Полисахариды -
Амилазы
► Дисахариды-
Дисахаразы
»Моносахариды
Нативный белок энДопептидазы ^
Расщепление
полипептидной цепи
Полипептиды
Экзопептидазы
Дипептиды
Дипептидазы
^ Аминокислоты
Жир пищи ·
Соли желчных кислот
Эмульгируют жиры
а) Аминопептидазы
отщепляют
аминокислоты с N-конца
полипептида, б)
Карбо ксипепти дазы
отщепляют амино -
кислоты с С-конца
Оба класса ферментов
расщепляют дипептиды
Эмульгированный жир-
Расщепляют
дипептиды на
составляющие их
амино кислоты
Липазы
Жирные кислоты
и глицерол
Рис. 10.16. Общая схема ферментативного переваривания в пищеварительном тракте человека.

Таблица 10.6. Источники и функции основных витаминов, необходимых человеку
Название
витамина и обозначение
Основные источники
Жирорастворимые витамины
А
Ретинол
D
Кальциферол
E
Токоферол
К
Филлохинон
Жир из печени трески и
палтуса, печень
крупного рогатого скота,
молоко и молочные
продукты, морковь,
шпинат, кресс-салат
Жир из печени трески и
палтуса, яичный
желток, маргарин, молоко;
образуется в коже при
воздействии солнечного
света на липиды
Зародыши пшеницы,
ржаная мука, печень,
зеленые овощи
Шпинат, кочанная
капуста, брюссельская
капуста; синтезируется
микрофлорой
кишечника
Водорастворимые витамины
Тиамин
B6
Пиридоксин
B5
Пантотеновая
кислота
B3 (PP)
Никотиновая
кислота
M или Вс
Фолиевая
кислота
B12
Цианкобаламин
H
Биотин
С
Аскорбиновая
кислота
Зародыши пшеницы
или риса, экстракт
дрожжей, непросеянная
мука, печень, почки,
сердце
Яйца, печень, почки,
мука грубого помола,
свежие овощи
Широко распространен
во всех пищевых
продуктах
Мясо, хлеб грубого
помола, дрожжевой
экстракт, печень
Печень, белая рыба,
зеленые овощи
Мясо, молоко, яйца,
рыба, сыр
Дрожжи, печень, почки,
яичный белок;
синтезируется микрофлорой
кишечника
Цитрусовые, зеленые
овощи, картофель,
томаты
Функция
Необходим для нормального роста
и формирования эпителиальных
тканей. Альдегидная форма витамина А
необходима для образования
зрительного пигмента родопсина,
участвующего в темновой адаптации
Регулирует всасывание кальция в
пищеварительном тракте и
связанные с кальцием обменные процессы.
Необходим для образования костей
и зубов. Способствует всасыванию
фосфора
У крыс участвует в функциональной
активности мышц и половой
системы, препятствует гемолизу
эритроцитов. Функция у человека
неизвестна
Участвует на конечной стадии
синтеза протромбина в печени, являясь
незаменимым фактором
свертывания крови
Участвует в качестве кофермента
декарбоксилаз в химических
реакциях тканевого дыхания, прежде
всего в цикле Кребса
В фосфорилированной форме
участвует как кофермент в обмене
аминокислот и жирных кислот
Входит в состав кофермента А,
молекула которого активизирует кар-
боновые кислоты в клеточном
метаболизме
Незаменимый компонент кофермен-
тов НАД и НАДФ, играющих
роль акцепторов водорода в
составе ряда дегидрогеназ. Входит в
состав кофермента А
Участвует в синтезе нуклеопротеинов
и в образовании эритроцитов
Участвует в синтезе РНК.
Предупреждает развитие пернициозной
анемии
Играет роль кофермента в ряде
реакций карбоксилирования.
Участвует в синтезе белка и в трансамини-
ровании
Участвует в метаболизме
соединительной ткани и в образовании
здоровой кожи. Необходим для синтеза
коллагеновых волокон
Признаки недостаточности
Кожа становится сухой, развивается
сухость роговицы (ксерофтальмия) и
дегенерация слизистых оболочек.
Ухудшается, а при большом
дефиците полностью нарушается адаптация
к темноте. Если не добавлять
витамин А в пищу, то в результате ксеро-
фтальмии может развиться
непроходящая слепота
Рахит - нарушение кальцификации
растущих костей. У маленьких детей
характерным признаком рахита
являются кривые ноги, а у детей
постарше вывернутые внутрь
колени. У девочек-подростков
наблюдается деформация тазовых костей,
грозящая осложнениями при
беременности. Остеомаляция -
заболевание взрослых, выражающееся в
костных болях и спонтанных переломах
У крыс недостаточность может
вызвать бесплодие. Наблюдается
атрофия мышц и анемия, связанная
с гемолизом эритроцитов
При небольшой недостаточности
замедляется свертывание крови. При
большом дефиците кровь совсем не
свертывается
Бери-бери - поражение нервной
системы. Мышцы становятся слабыми и
болезненными. Возможны параличи
Сердечная недостаточность. Отеки.
Замедление роста у детей
В крови накапливаются кетокислоты, в
частности пировиноградная кислота
Депрессия и раздражительность.
Анемия. Диарея. Дерматиты
Нарушения нервно-мышечной
координации. Утомляемость. Мышечные
судороги
Пеллагра. Фото дерматиты. Сыпь
Диарея
Анемия, особенно выраженная у
женщин во время беременности
Пернициозная анемия
Дерматиты. Мышечные боли
Цинга. Десны становятся слабыми и
кровоточат. Не заживают раны. Не
образуются волокна соединительной
ткани.
Анемия. Сердечная недостаточность

Рот
Ротовая
полость
Пищевод
Печень
Двенадцати -
перегнал
кишка
Толстая
кишка
Слепая
кишка
Червеобразный
отросток
Анальное,
отверстие
Слюнные
железы
Глотка
Желудок
Селезенка
Поджелудочная
железа
Подвздошная
кишка
Прямая
кишка
Рис. 10.17. Общий план строения пищеварительного
тракта человека.
Железа
(например, печень или
поджелудочная железа)
Брыжейка
Брюшина
Серозная оболочка
Продольный мышечный слой
Ауэрбахово сплетение
Циркулярный мышечный слой
Мейснерово сплетение
Подслизистая основа
Мышечный слой слизистой
Собственная пластинка слизистой
Эпителий
Просвет кишки
Рис. 10.18. Общий план гистологического строения
стенок пищеварительной трубки. Серозная оболочка
образована рыхлой соединительной тканью;
ауэрбахово сплетение регулирует перистальтику;
мейснерово сплетение осуществляет регуляцию секреции
пищеварительных желез; подслизистая основа
образована главным образом коллагеновыми
волокнами; собственная пластинка слизистой образована
соединительной тканью, богата кровеносными и
лимфатическими сосудами.
секретирует большое количество слизи, а также
может секретировать ряд пищеварительных
ферментов. Слизь обволакивает пищу и облегчает
прохождение пищевого комка по пищеварительному
тракту, а также препятствует перевариванию стенок
кишечника его собственными ферментами.
Эпителиальные клетки лежат на базальной мембране, под
которой находится собственная пластинка
слизистой. Последняя состоит из соединительной ткани,
содержащей кровеносные и лимфатические сосуды.
Снаружи от нее лежит тонкий слой гладких мышц-
мышечная пластинка слизистой.
подслизистая основа. Состоит из соединительной
ткани, содержащей коллагеновые и эластические
волокна, а также кровеносные и лимфатические
сосуды и нервные сплетения. В этом слое могут
также располагаться слизистые железы,
выделяющие слизь через проток на поверхность слизистой
оболочки, как, например, бруннеровские железы
двенадцатиперстной кишки.
наружная мышечная оболочка. Состоит, как
правило, из двух слоев - внутреннего кольцевого и
наружного продольного. Координированные
сокращения этих слоев создают волнообразные
перистальтические движения стенок пищеварительного
тракта, которые способствуют продвижению пищевого
комка. В ряде участков пищеварительной трубки
слой кольцевых мышц утолщается, образуя
структуры, носящие названия сфинктеров. Расслабления и
сокращения сфинктеров контролируют
перемещение пищевого комка из одного отдела
пищеварительного тракта в другой. Сфинктеры находятся в
месте перехода пищевода в желудок (кардиальный
сфинктер), желудка в двенадцатиперстную кишку
(пилорический сфинктер), подвздошной кишки в
слепую (илеоцекальная заслонка) и вокруг
анального отверстия.
Между слоями кольцевых и продольных мышц
лежит ауэрбахово нервное сплетение, которое
содержит скопление нервных клеток вегетативной
нервной системы и контролирует перистальтику.
Импульсы, поступающие по симпатическим нервам,
вызывают расслабление мышц пищеварительного
тракта и сокращение сфинктеров, тогда как
импульсы, поступающие по парасимпатическим
нервам, вызывают сокращение мышечных стенок и
раскрытие сфинктеров (разд. 16.2). Между
циркулярным мышечным слоем и подслизистой основой
находится еще одно нервное сплетение (мейснерово
сплетение), которое регулирует секрецию желез, на-
Таблица 10.7. Функции различных отделов
пищеварительного тракта человека
Отдел
Ротовая полость
Глотка
Пищевод
Желудок
Двенадцатиперстная
кишка
Печень (желчь)
Поджелудочная железа
(панкреатический сок)
Подвздошная кишка
Толстый кишечник
Прямая кишка
Анальное отверстие
Функция
Прием пищи и ее
пережевывание
Проглатывание
Соединяет глотку с желудком
Хранение пищи и переваривание
белков
Переваривание и всасывание
Эмульгирование жиров
Переваривание крахмала,
белков и жиров
Завершение пищеварения и
всасывание образующихся
продуктов
Всасывание воды
Формирование и хранение
каловых масс
Дефекация

ходящихся в стенке пищеварительной трубки.
серозная оболочка. Образует самый наружный
слой кишечной стенки. Состоит из рыхлой,
волокнистой соединительной ткани.
Снаружи поверхность пищеварительной трубки
на всем ее протяжении (кроме пищевода) покрыта
брюшиной. Брюшина выстилает также брюшную
полость, в которой расположена большая часть
пищеварительного тракта, и образует брыжейку,
которая поддерживает и подвешивает к задней
стенке тела желудок и кишечник. Брыжейка образована
двумя слоями брюшины; в ней располагаются
нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, идущие к
кишечнику и отходящие от него. Клетки брюшины
имеют влажную поверхность, благодаря чему
уменьшается трение различных отделов
пищеварительного тракта друг о друга и о другие органы.
10.4.1. Зубной аппарат человека
У человека имеется две челюсти-неподвижная
верхняя и подвижная нижняя. Обе челюсти снабжены
зубами, которые используются для измельчения
пищи (пережевывания). Жевание составляет
механическую стадию пищеварения, благодаря которой
увеличивается поверхность пищи, доступная
действию ферментов. Зубы представляют собой очень
твердые образования, идеально приспособленные
для выполнения своей функции. Человек имеет две
смены зубов (дифиодонтный тип). Вначале у него
появляются молочные зубы, которые постепенно
заменяются постоянными зубами. Зубы человека
имеют различную форму и размеры и обладают
разной жевательной поверхностью, поэтому
человека относят к гетеродонтным организмам в отличие
от рыб и рептилий, которые являются гомодонтны-
ми организмами, поскольку все зубы у них
одинаковые и, как правило, конусовидные. У человека
имеется 32 постоянных зуба, из них 8 резцов, 4
клыка, 8 ложнокоренных (премоляры) и 12
коренных (моляры). Эти зубы замещают 8 резцов, 4
клыка и 8 премоляров, составляющих молочный
ряд зубов. Состав зубов принято выражать зубной
формулой. У человека зубная формула имеет
следующий вид:
Г 2 1 2 31
2 i-c-pm-m- ,
L 2 Г 2 3_Г
где буквы являются начальными буквами латинских
наименований зубов (i-incisivi-резцы; c-canini-
клыки; pm-premolares-предкоренные и m-mola-
res - коренные), над чертой пишется число зубов
каждой группы в верхней, а под чертой-в нижней
челюсти с каждой стороны (рис. 10.19).
Число, размеры и форма зубов у человека и
других млекопитающих имеют характерные
видовые различия и соответствуют роду пищи и тем
функциям, которые они выполняют. Ниже
рассматриваются строение и функция зубов каждого типа.
Резцы, расположенные в ротовой полости спереди,
имеют ровные острые края, которые используются
для срезания и откусывания пищи (рис. 10.20).
Клыки имеют конусовидную форму (рис. 10.20).
У человека они развиты слабо, но очень хорошо
развиты у хищников, которым они служат для
захватывания и умерщвления жертвы и разрывания
ее на куски. Малые коренные зубы (премоляры,
предкоренные) имеют один или два корня и два
бугорка на жевательной поверхности (рис. 10.20).
Они приспособлены для раздавливания и
перетирания пищи, хотя у человека могут служить также для
разрывания пищи. Коренные зубы (моляры) имеют
несколько корней (верхние имеют три, а нижние-
два корня), а на вершине четыре или пять бугорков
(рис. 10.20). Эти зубы служат для дробления и
перемалывания пищи. В молочном ряду человека
коренные зубы отсутствуют.
10.4.2. Общий план строения зуба
Видимая часть зуба, называемая коронкой, покрыта
эмалью-самым твердым веществом организма,
относительно устойчивым к повреждению (рис. 10.21).
Шейка зуба окружена десной, а корень его погружен
в челюстную кость. Под эмалью находится дентин,
составляющий основную массу зуба. Будучи
довольно плотным, дентин, однако, менее тверд и
устойчив к повреждению, чем эмаль. Он пронизан
многочисленными дентинными канальцами,
содержащими цитоплазматические отростки одонтоблас-
тов-клеток, образующих дентин. Пульпарная
полость зуба содержит одонтобласты, окончания
чувствительных нервов и кровеносные сосуды, по
которым доставляются питательные вещества к живым
тканям зуба и удаляются конечные продукты их
обмена.
Корень зуба покрыт цементом, веществом,
похожим на кость. Многочисленные периодонтальные
волокна, прикрепленные одним концом к цементу, а
другим - к челюстной кости, прочно удерживают зуб
в альвеоле. Однако зуб обладает некоторой
подвижностью, благодаря чему меньше вероятность
того, что зуб сломается при жевании.
10.4.3. Развитие зубов у человека
У плода зубы начинают развиваться
приблизительно после 6-й недели внутриутробной жизни.
Эпителиальные клетки ротовой полости делятся, образуя
зубные зачатки. Зачатки увеличиваются в размерах
и внедряются в мезенхиму, образуя эмалевые
органы. Постепенно эмалевый орган становится
вогнутым и приобретает характерные очертания зуба.
Затем клетки эмалевого органа дифференцируются
на наружные и внутренние эпителиальные клетки.
Клетки внутреннего слоя окружают часть
мезенхимы-зубной сосочек, из которого развиваются
клетки, образующие дентин и зубную мякоть (пульпу).
Одновременно с началом образования дентина

|Резец|
Малый коренной
|зуб|
IKлык!
Коренной
зуб
■Корень зуба!
Рис. 10.19. А Рентгенограмма головы человека в профиль, на которой виден ряд постоянных зубов одной
стороны. Б. Рентгенограмма головы человека спереди, на которой виден полный ряд постоянных зубов.

Резец
Клык
Малый коренной
(премоляр)
Коренной
(моляр)
Рис. 10.20. Четыре типа зубов у человека
Эмаль
Дентин
Десна
Пулъпарная
полость
Цемент
Кость ■
Периодонтальные
волокна
Нервы-
Венозное
кровоснабжение
Артериальное
кровоснабжение
КОРОНКА
ШЕЙКА
КОРЕНЬ
Рис. 10.21. Вертикальный шлиф малого коренного
зуба.
внутренние клетки эмалевого органа
дифференцируются и превращаются в амелобласты - клетки,
образующие эмаль. Наконец, в челюстной кости
образуется углубление-альвеола зуба, в которой и
помещается растущий зуб. Стадии развития зуба
показаны на рис. 10.22. Первый зуб прорезывается у
младенца через десну приблизительно через 6
месяцев после рождения.
К трем годам обычно прорезываются уже все
молочные зубы, но челюсти продолжают расти, и
вскоре эти зубы становятся слишком мелкими. К 6
годам молочные зубы начинают шататься и
замещаться первыми постоянными зубами. К 13 годам
должны появиться уже 28 постоянных зубов.
Четыре остальные коренные зуба, или зубы мудрости,
обычно появляются после 17 лет.
У человека и плотоядных животных после того,
как зуб достигает определенного размера, отверстие
в основании зубной полости зарастает, в результате
чего дальнейший рост зуба прекращается. Однако у
травоядных животных это зарастание происходит
не в такой степени, как у плотоядных, и к зубу
продолжает поступать питание, благодаря чему он
постоянно растет.
10.4.4. Заболевания зубов
Существуют два основных вида поражения зубов-
пародонтоз и кариес. Причина обоих заболеваний-
возникновение зубного налета из бактерий и
веществ, содержащихся в слюне. Если позволить
бактериям скапливаться, они вызовут воспаление десен,
пародонтоз. Вследствие взаимодействия с
определенными химическими компонентами слюны
зубной налет становится твердым и кальцифицирован-
ным, в результате чего образуются отложения
зубных камней, которые уже нельзя удалить с
помощью зубной щетки. Некоторые бактерии,
присутствующие в зубном налете, способны
превращать сахар в кислоту, которая вызывает кариес
(рис. 10.23).
Пародонтоз
Пародонтоз - заболевание десен, вызываемое
микроорганизмами, которые присутствуют во рту в
составе зубного налета, особенно в области между
десной и зубом. Несоблюдение правил гигиены
полости рта создает благоприятные условия для
распространения этого заболевания. Сначала
пародонтоз вызывает воспаление десен. Обычно это
воспаление не сопровождается болью, но, если его
не прервать, оно может перейти на корень зуба и
Эмалевый орган
Эпителий
Зубная
пластинка
Клетки,
образующие
эмаль
1. Эпителий челюсти,
впячиваясь, образует
зубную пластинку
Клетки
мезенхимы
Зубной
сосочек -
2 На зубной пластинке
формируются зубные
сосочки
Клетки,
образующие
дентин
3. Дифференцируются
клетки, образующие
эмаль и дентин
Молочный зуб
Дентин
Клетки,
образующие эмаль
Эмаль
Периодонтальные
волокна
Пулъпарная
полость
Развивающийся
постоянный
зуб
Костная лунка
5 Зуб прорезывается через десну
4. Зубная пластинка разрушается
Образуется лунка зуба
Рис. 10.22. Стадии развития зуба.

привести к разрушению периодонтальных волокон,
которые удерживают зуб на месте. В конце концов
зуб расшатывается и может выпасть.
Кариес зубов
Микробы, входящие в состав зубного налета,
превращают присутствующий в ротовой полости сахар
в кислоту. Вначале эмаль разрушается под
действием кислоты медленно и безболезненно. Однако,
когда затрагиваются дентин и пульпа, появляется
сильная боль («зубная боль»), и это состояние
грозит потерей зуба.
В распространении кариеса зубов участвует ряд
факторов, в том числе продолжительное
употребление пищевых продуктов, содержащих сахар,
изменение состава слюны, несоблюдение правил гигиены
полости рта и низкое содержание фтора в питьевой
воде. Предупреждению кариеса способствует
добавление фтора к питьевой воде и некоторым
продуктам питания, в частности к молоку, употребление
детьми содержащих фтор таблеток, использование
для чистки зубов фторированных зубных паст,
тщательное соблюдение правил гигиены полости рта и
регулярные посещения зубного врача для лечения и
профилактического осмотра, а также внимательное
отношение к составу диеты.
Рис. 10.23. Развитие зубного налета. А. Первыми на
зубе поселяются кокки и, размножаясь, образуют
пленку. Б. Микроорганизмы погружаются в пленку,
состоящую из полимеров, образуемых бактериями
и содержащихся в слюне. В. Сообщество
микроорганизмов становится более сложным и
образуются палочковидные и нитевидные колонии. Г. В
полностью сформировавшемся сообществе можно
видеть множество необычных ассоциаций, в том числе
образования, напоминающие початки кукурузы.
Сосочек
Желоб, содержащий
вкусовые луковицы
Рис. 10.24.А. Микрофотография окруженного валом
сосочка трехнедельного щенка, полученная с помощью
сканирующего электронного микроскопа. В желобках,
окружающих сосочек, находятся вкусовые луковицы.
10.4.5. Ротовая полость
Ротовая полость образована челюстями, в ней
находится язык, и она выстлана многослойным плоским
эпителием. Язык является мышечным органом. Во
время жевания он переворачивает пищу во рту,
благодаря чему она перемешивается со слюной и
смачивается. Поверхность языка покрыта
вкусовыми луковицами (рис. 10.24), чувствительными к
сладким, соленым, кислым и горьким веществам, что
помогает определять характер пищи. У человека
язык выполняет также функцию органа речи.
Ежедневно у человека выделяется около 1,5 л
слюны, которая секретируется тремя парами
слюнных желез (рис. 10.25) и множеством щечных желез,
расположенных в слизистой полости рта. Слюна
представляет собой водянистый секрет, содержащий
ферменты амилазу и лизоцим, а также хлористый
натрий, бикарбонаты, фосфаты, карбонаты, Ca2 + ,
K + , Mg2 + , сульфоцианид и слизь. Слизь смачивает
и обволакивает пищу, облегчая тем самым ее
проглатывание. Под воздействием амилазы слюны
начинается расщепление крахмала, который
превращается сначала в декстрины - полисахариды с более
короткой цепью, а затем в дисахарид мальтозу. У
хищных млекопитающих, быстро заглатывающих
большие куски пищи, слюна не содержит никаких
пищеварительных ферментов. Лизоцим
способствует очищению ротовой полости от патогенных мик-

Сосочек
Вкусовые
луковицы

Глубокая
щель
Рис. 10.24. Б. Вертикальный разрез языка; видны вкусовые луковицы.
роорганизмов, катализируя расщепление их
клеточных стенок. В конечном счете полужидкая, частично
переваренная пища склеивается муцином, и при
участии языка из нее формируется пищевой комок,
который проталкивается языком по направлению к
глотке и в результате рефлекторного акта
заглатывается, попадая через глотку в пищевод.
10.4.6. Глотание
Глотание начинается как произвольный акт, но раз
начавшись, продолжается как непроизвольный
процесс вплоть до его завершения. На рис. 10.26
показаны стадии процесса глотания у человека.
10.4.8. Желудок
У человека желудок располагается под диафрагмой
в левой стороне брюшной полости. Он представляет
собой растяжимый мешок с мышечными стенками,
функция которого заключается в хранении и
частичном переваривании пищи. В отличие от других
отделов пищеварительного тракта мышечная
оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц
(наружного продольного, промежуточного цирку-
10.4.7. Пищевод
Пищевод представляет собой узкую трубку,
имеющую мышечные стенки и выстланную
многослойным плоским эпителием, содержащим слизистые
железы (рис. 10.27). У человека длина пищевода
составляет около 25 см. Благодаря
перистальтическим движениям пищевода пища и жидкость быстро
транспортируются по нему из глотки в желудок. В
верхней части пищевода мышечный слой состоит из
поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, а в
нижней части-только из гладкой. У хищников,
заглатывающих большие куски пищи, пищевод
содержит поперечнополосатые мышцы по всей своей
длине.
Слюнной
проток
Кубовидная
клетка с
большим ядром
Рис 10.25. Ткань слюнной железы.

Околоушная железа
Носовая полость
Пищевой комок
Язык
Подъязычная железа
Подчелюстная железа
Трахея
Мягкое нёбо
Глотка
Надгортанник
Позвоночник
Пищевод
1. Пища находится в полости рта. Надгортанник
поднят. Язык прижимает пищевой комок к
мягкому нёбу, благодаря чему вход в носовую
полость перекрывается
Рис. 10.26. Акты процесса глотания у человека.
Язык поднят
Пищевой комок
Гортань

Надгортанник
прижат
2. Гортань (открывающаяся в глотку)
закрывается надгортанником, благодаря
чему пищевой комок поступает не в трахею,
а в глотку
лярного и внутреннего косого), которые
обеспечивают механическое дробление пищи и
перемешивание ее с желудочным соком. Когда желудок нахо-
Собственная пластинка
слизистой
Циркулярный
мышечный слой
Многослойный
плоский
эпителий
Слизистая
железа
Продольный
мышечный слой
Подслизистая
основа
Просвет
пищевода
Лимфоидный
фолликул
дится в нерастянутом состоянии, его выстилка
(слизистая оболочка и подслизистая основа) собрана в
складки, а полностью растянутый желудок может
вмещать до 5 л пищевой массы. Толстая слизистая
оболочка желудка обильно снабжена
эпителиальными клетками, секретирующими слизь, и покрыта
многочисленными желудочными ямками (рис. 10.28
и 10.29). В этих ямках находятся главные и обкла-
дочные клетки, а также содержатся ферменты и
соляная кислота. Суммарный секрет желудка
называется желудочным соком. Слизь создает барьер
между слизистой желудка и желудочным соком и
таким образом препятствует самоперевариванию
желудка. Кардиальный сфинктер, расположенный
при входе пищевода в верхний, кардиальный, отдел
желудка, и пилорический сфинктер, расположенный
при выходе желудка в двенадцатиперстную кишку,
препятствуют бесконтрольной эвакуации пищи из
желудка. Оба сфинктера действуют как клапаны и
задерживают пищу в желудке приблизительно на
4 ч. При периодическом расслаблении пилорическо-
го сфинктера небольшие порции пищи переходят в
двенадцатиперстную кишку. Слизистая кардиально-
го отдела желудка содержит только слизистые
железы, тогда как в основном отделе желудка, в его дне,
содержится множество длинных трубчатых желез,
называемых знмогеннымн или главными (рис. 10.29).
Эти железы состоят из главных (зимогенных), об-
кладочных (париетальных) и аргирофильных (арген-
таффинных) клеток.
зимогенные, или главные клетки. Секретируют
неактивные ферменты пепсиноген и прореннин.
10.8. Почему необходимо, чтобы пепсин секре-
тировался в неактивной форме?
Рис. 10.27. Поперечный разрез пищевода человека.
ОБКЛАДОЧНЫЕ, ИЛИ ПАРИЕТАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ. ЭТИ КЛеТКИ
секретируют 0,04-0,05 %-ный раствор соляной
кислоты, благодаря которой желудочный сок имеет рН
1-2,5 - оптимальный для ферментов желудочного

Желудочный сок
Соединительная ткань
собственной пластинки
слизистой
Ямка
Рис. 10.28. Поперечный разрез желудочных ямок
млекопитающих.
сока. Кислота оказывает бактерицидное действие,
разрыхляет ткани, размягчает волокна и
способствует превращению пепсиногена в активный
фермент-пепсин. Пепсин расщепляет белки на более
короткие полипептиды, а также превращает новые
молекулы пепсиногена в пепсин - процесс, носящий
название аутокатализа. Кроме того, соляная
кислота превращает прореннин в реннин, который в
присутствии Ca2+ вызывает коагуляцию растворимого
белка молока казеиногена и превращение его в
нерастворимую кальциевую соль, которая затем
переваривается пепсином. Наконец, под действием
соляной кислоты соли кальция и железа переходят в
такую форму, в которой они могут всасываться в
кишечнике, а также начинается расщепление
сахарозы на глюкозу и фруктозу и нуклеопротеинов на
нуклеиновые кислоты и белок.
АРГИРОФИЛЬНЫЕ, ИЛИ АРГЕНТАФФИННЫЕ, КЛЕТКИ. ЭТИ
клетки образуют внутренний фактор желудка,
необходимый для всасывания молекул витамина B12.
Благодаря сокращениям мышц желудочных
стенок пища хорошо перемешивается с желудочным
соком и в конце концов превращается в полужидкую
кашицу, носящую название химуса. Время от
времени пилорический сфинктер открывается, и
небольшое количество химуса выталкивается в
двенадцатиперстную кишку.
ЖЕЛУДОЧНАЯ^
ЖЕЛЕЗА А
Желудочная ямка
Слизистые клетки в шейке железы
Обкладочные клетки,
секретирующие соляную кислоту
Главные (зимогенные) клетки,
секретирующие пепсиноген
Мышечный слой слизистой
Подслизистая основа
Рис. 10.29. Продольный разрез стенки желудка, на
котором видна желудочная железа.
Мышечный
слой слизистой

Крипта
Продольный слой
гладких мышц

Ворсин
ки
Циркулярный слой
гладких мышц
10.4.9. Тонкий кишечник
Тонкий кишечник человека состоит из двух
отделов - двенадцатиперстной кишки длиной 20 см и
подвздошной кишки, имеющей в длину около 5 м. В
двенадцатиперстную кишку открываются протоки
поджелудочной железы и желчного пузыря (рис.
10.30, А, Б). Подслизистая основа тонкого кишечни-
Серозная
оболочка
Мышечный
слой
слизистой

Подслизистая
основа
Рис. 10.30. Вертикальные разрезы:
А-двенадцатиперстной кишки; Б - подвздошной кишки.

- Ворсинка
Клетки,
секрет ирующие слизь
Эпителии
Сеть кровеносных
капилляров
Лимфатический сосуд
Либеркюновы крипты
Клетки Панета
Артериола
Мышечный
слой слизистой
Венула
Подслизистая
Циркулярные мышцы
— Продольные мышцы
•^Ч— Серозная оболочка
Рис. 10.31. А. Поперечный разрез стенки тонкого
кишечника человека, на котором видна ворсинка.
Б. Микрофотография ворсинки тонкого кишечника,
полученная с помощью сканирующего электронного
микроскопа. В. Электронная микрофотография
слизистой клетки, на которой видны микроворсинки
Микроворсинки
Клеточная мембрана
Митохондрия
ка собрана в многочисленные складки. Слизистая
образует множество пальцевидных выростов,
называемых ворсинками, стенки которых обильно
снабжены капиллярами и лимфатическими сосудами и
содержат волокна гладких мышц. Ворсинки
способны непрерывно сокращаться и вытягиваться,
благодаря чему они находятся в тесном контакте с
присутствующей в тонком кишечнике пищей
(рис. 10.31). Расположенные на поверхности
ворсинок клетки несут на своих апикальных концах
крошечные микроворсинки.
10.9. а) Опишите особенности строения тонкого
кишечника, которые увеличивают площадь
поверхности.
б) Какие преимущества дает это животному?
По всей длине тонкого кишечника присутствуют
слизистые клетки, секретирующие слизь.
Расположенные в начальном отделе двенадцатиперстной
кишки бруннеровы железы тоже секретируют слизь,
а также щелочную жидкость, и этот секрет
защищает слизистую кишечника от поступающей из
желудка кислоты и создает рН 7-8, при котором
активно работают ферменты кишечника.
10.10. Что произошло бы с активностью
ферментов кишечника, если бы в двенадцатиперстной
кишке оставался рН 2,0?
Слизистая тонкого кишечника секретирует ряд
ферментов, составляющих кишечный сок. В состав
кишечного сока входят амилаза, превращающая
амилозу крахмала в мальтозу, мальтаза,
превращающая мальтозу в глюкозу, лактаза,
превращающая лактозу в глюкозу и галактозу, сахараза,
превращающая сахарозу в глюкозу и фруктозу, нуклео-
тидазы, превращающие нуклеотиды в нуклеозиды,
эрепсин - смесь аминопептидаз и дипептидаз,
превращающих пептиды и дипептиды в аминокислоты,
и энтерокиназа, которая не является
пищеварительным ферментом, а превращает неактивный трипси-
ноген панкреатического сока в активный трипсин. В
дополнение к собственной секреции тонкий кишеч-

Островок Лангерганса,
Протоки поджелудочной
железы разных размеров
Рис. 10.32. Поперечный разрез через ткань
поджелудочной железы, на котором видны протоки
и один островок Лангерганса.
ник получает щелочной сок из поджелудочной
железы и желчь из печени. Желчь, образуемая клетками
печени (разд. 18.4) и хранящаяся в желчном пузыре,
содержит смесь солей желчных кислот, главным
образом гликохолат и таурохолат натрия.
Последние уменьшают поверхностное натяжение жировых
глобул и способствуют их эмульгированию,
повышая таким образом общую площадь их
поверхности. В таком виде жиры активнее гидролизуются
липазами. Более подробное описание состава желчи
дается в разд. 18.4.
Поджелудочная железа представляет собой
крупную железу, экзокринная ткань которой напоминает
ткань слюнных желез (рис. 10.32). Она состоит из
групп клеток, называемых ацинусами. Ацинусы сек-
ретируют целый ряд ферментов, которые
изливаются в двенадцатиперстную кишку через общий проток
поджелудочной железы. В состав сока
поджелудочной железы входят следующие, перечисленные ниже
ферменты: амилаза - превращает амилозу в
мальтозу; липаза - расщепляет жиры на жирные кислоты
и глицерин; трипсиноген - под действием энтерокина-
зы превращается в трипсин, который катализирует
расщепление белков на более короткие
полипептиды, а также превращение новых молекул трипсино-
гена в трипсин; химотрипсиноген - превращаясь в
химотрипсин, расщепляет белки до аминокислот;
карбоксипептидазы - расщепляют пептиды на
аминокислоты; нуклеазы - превращают нуклеиновые
кислоты в нуклеотиды.
В табл. 10.8 перечислены все ферменты
пищеварительного тракта человека и те функции, которые
они выполняют. В табл. 10.9 указаны различия в
строении основных отделов пищеварительного
тракта человека.
Таблица 10.8. Пищеварительные ферменты и их действие
Секрет
Слюна (из
слюнных желез)
Желудочный сок
(из слизистой
желудка)
Кишечный сок
(из слизистой
кишечника)
Панкреатический
сок (из
поджелудочной
железы)
Желчь (из печени)
Фермент
Амилаза слюны
(Про)реннин
(у молодых)
Пепсин(оген)
Соляная кислота
(не фермент)
Амилаза
Мальтаза
Лактаза
Сахараза
Нуклеотидазы
Эрепсин
Энтерокиназа
Амилаза
Трипсин(оген)
Химотрипсин(оген)
Карбоксипептидаза
Липаза
Нуклеазы
Соли желчных
кислот (не ферменты)
Место действия
Ротовая полость
Желудок
Желудок
Желудок
Тонкий кишечник
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
» »
Оптимум рН
6,5-7,5
2,0
2,0
8,5
»
»
»
»
»
»
7,0
»
»
»
»
»
»
Субстрат
Амилоза
крахмала
Казеиноген
молока
Белки
Пепсиноген
Нуклеопротеины
Амилоза
Мальтоза
Лактоза
Сахароза
Нуклеотиды
Пептиды и дипеп-
тиды
Трипсиноген
Амилоза
Белки
Химотрипсиноген
Белки
Пептиды
Жиры
Нуклеиновые
кислоты
Жиры
Продукты
Мальтоза
Казеин
Пептиды
Пепсин
Нуклеиновая
кислота и белок
Мальтоза
Глюкоза
Глюкоза +
галактоза
Глюкоза -I-
фруктоза
Нуклеозиды
Аминокислоты
Трипсин
Мальтоза
Пептиды
Химотрипсин
Аминокислоты
Аминокислоты
Жирные
кислоты + глицерол
Нуклеотиды
Жировые капли

Таблица 10.9. Сравнение структуры основных отделов пищеварительного тракта человека
Слой
Слизистая
оболочка
а) Эпителий,
выстилающий
просвет
б) Собственная
пластинка
в) Мышечная
пластинка слизистой
Подслизистая
основа
Внутренний
циркулярный и
наружный
продольный мышечные
слои
Серозная
оболочка
Пищевод
Многослойный, плоский
Специализация:
немногочисленные
слизистые железы,
локализованные в собственной
пластинке и подслизис-
той
Некоторое количество
слизистых желез
Имеется
Некоторое количество
глубоких слизистых
желез
У человека в верхнем
отделе
поперечнополосатые мышцы, а в
нижнем - гладкие
Имеется
Желудок
Простой,
цилиндрический
Специализация:
желудочные железы,
локализованные в
ι собственной пластинке
и содержащие 4 типа
клеток:
1) слизистые
2) обкладочные
3) главные
4) эндокринные
Многочисленные
желудочные железы
Имеется
Имеется
С дополнительным
внутренним слоем
косых мышц. Мышцы
циркулярного слоя
образуют кардиальный
и пилорический
сфинктеры
Имеется
Тонкий кишечник
Однослойный,
цилиндрический, содержит
всасывающие и
слизистые клетки
Специализация:
1) кишечные железы в
либеркюновых
криптах
2) клетки Панета
3) эндокринные клетки
4) слизистые железы в
двенадцатиперстной
кишке
Кишечные железы и
выраженные
лимфатические сосуды
Имеется
Дуоденальные железы
Имеются
Имеется
Толстый кишечник
Однослойный,
цилиндрический, содержит
всасывающие и
слизистые клетки
Специализация:
кишечные железы,
расположенные в
собственной
пластинке
Трубчатые железы
Имеется
Кишечные железы
Имеются
Неполная
10.4.10. Всасывание пищи в тонком
кишечнике
Всасывание продуктов пищеварения в кишечнике
происходит через микроворсинки эпителиальных
клеток, выстилающих ворсинки подвздошной
кишки. Как видно на рис. 10.31, строение ворсинок
кишечника идеально приспособлено для
выполнения этой функции. Моносахариды, дипептиды и
аминокислоты всасываются в эпителий ворсинок, а
затем путем диффузии или активного транспорта
попадают в кровеносные капилляры (см. разд.
7.2.2).
10.11. Почему так важно участие активного
транспорта во всасывании моносахаридов, дипеп-
тидов и аминокислот пищи?
Кровеносные капилляры, выходящие из ворсинок,
соединяясь, образуют воротную вену печени, по
которой всосавшиеся продукты переваривания
поступают в печень. С жирными кислотами и
глицерином дело обстоит несколько иначе. Поступив в
цилиндрический эпителий ворсинок, они вновь
превращаются здесь в жиры, которые переходят затем
в лимфатические сосуды. Присутствующие в этих
лимфатических сосудах белки1 обволакивают
молекулы жира, образуя липопротеиновые шарики,
называемые хил омикронами. Через грудной
лимфатический проток хиломикроны поступают в
кровеносное русло. Впоследствии липопротеины гидро-
лизуются ферментами, присутствующими в плазме
крови, и образующиеся при этом жирные кислоты и
глицерин поступают в клетки, где они могут
использоваться в процессе дыхания или откладываются в
запас в виде жира в печени, мышцах, брыжейке и
подкожной жировой ткани.
В тонком кишечнике происходит также
всасывание неорганических солей, витаминов и воды.
10.4.11. Моторика пищеварительного
тракта человека
Находящаяся в пищеварительном тракте пища
подвергается воздействию целого ряда
перистальтических движений. В результате чередующихся ритми-
1 Имеются данные о том, что образование хиломик-
ронов происходит в самих энтероцитах, а не в
лимфатических сосудах. Физиология человека./ Под ред. Уилмера,
1986, т. 4, стр. 140.- Прим. перев.

ческих сокращений и расслаблений стенок тонкого
кишечника возникает его ритмическая сегментация,
при которой последовательно сокращаются
небольшие участки стенок, благодаря чему химус приходит
в тесное соприкосновение со слизистой кишечника.
Кроме того, кишечник совершает маятникообразные
движения, когда петли кишечника внезапно резко
укорачиваются, проталкивая пищу из одного конца
в другой, в результате чего она хорошо
перемешивается. Наконец, существует пропульсивная
перистальтика, продвигающая химус по
пищеварительному тракту. Илеоцекальная заслонка периодически
открывается и закрывается. При открывании
заслонки химус небольшими порциями поступает из
подвздошной кишки в толстый кишечник. Когда
заслонка закрыта, доступ химуса в толстый
кишечник прекращается.
10.4.12. Толстый кишечник
В толстом кишечнике человека происходит
всасывание основной массы воды и электролитов,
тогда как некоторые метаболические шлаки и
избыток электролитов, и прежде всего кальция и
железа, выделяются в виде солей. Слизистые клетки
эпителия секретируют слизь, которая смазывает
становящиеся все более твердыми остатки пищи,
называемые каловыми массами. В толстом
кишечнике обитает множество симбиотических бактерий,
синтезирующих аминокислоты и некоторые
витамины, в том числе витамин К, которые всасываются
в кровяное русло.
У человека червеобразный отросток представляет
собой слепо заканчивающийся отросток, отходящий
от слепой кишки и не выполняющий никакой
функции, тогда как у травоядных животных он имеет
большое значение (разд. 10.8.3). Каловые массы
состоят из мертвых бактерий, целлюлозы и других
растительных волокон, отмерших клеток слизистой,
слизи, холестерола, производных желчных
пигментов и воды. Они могут оставаться в толстой кишке в
течение 36 ч, прежде чем достигнут прямой кишки,
где они непродолжительное время хранятся, а затем
выделяются через анальное отверстие. Вокруг
анального отверстия имеются два сфинктера -
внутренний, образованный гладкими мышцами и
находящийся под контролем вегетативной нервной
системы, и наружный, образованный
поперечнополосатой мышечной тканью и находящийся под
контролем центральной нервной системы.
У маленьких детей рефлекс дефекации возникает
благодаря тому, что растяжение прямой кишки
вызывает расслабление внутреннего сфинктера. Со
временем ребенок приучается подчинять акт
дефекации контролю со стороны центральной нервной
системы, и дефекация происходит у него только
в том случае, когда расслабляется наружный
сфинктер.
Опыт 10.3.А. Изучение перистальтики
тонкого кишечника крысы
Материалы и оборудование
Только что забитая крыса (с помощью хлороформа)
Раствор Рингера для млекопитающих
Большая водяная баня на 37°С
Набор анатомических инструментов
Бинокулярный микроскоп
Методика
1. Забейте крысу и поместите ее в раствор Рингера
для млекопитающих при температуре 37°С.
2. Вскройте брюшную полость крысы и
рассмотрите кишечник.
3. Внимательно наблюдайте за тем, происходят ли
какие-либо движения стенки кишечника.
4. Зарегистрируйте и по возможности определите
все виды движений кишечника. Эти движения
могут быть трех типов:
а) пропульсивная перистальтика,
б) ритмическая сегментация,
в) маятникообразные движения.
(Более подробные сведения вы найдете в
тексте.)
Опыт 10.3.Б. Изучение анатомии
желудка, тонкого и толстого
кишечника и анализ аминокислот,
содержащихся в каждом отделе
Материалы и оборудование
Раствор Рингера для млекопитающих
Пробирки для образцов
Бинокулярный микроскоп
Набор анатомических инструментов
Дистиллированная вода
Пластинка для тонкослойной хроматографии
Проволочная петля
Хроматографический бачок с крышкой
н-Бутанол
Ледяная уксусная кислота
Вытяжной шкаф
Пульверизатор с нингидрином
Сушильный шкаф на 1000C
Методика
1. Используя крысу, препарированную в опыте
10.3,А, перевяжите и удалите по отдельности
желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник.
Разрежьте их и смойте содержимое каждого
участка в отдельные, помеченные пробирки, в
которые предварительно налейте раствор
Рингера для млекопитающих.

Приготовление тонкослойной
хроматограммы
Прохождение
хрома гограм мы
Хроматограмма после
опрыскивания нингидрином
Готовая к использованию
тонкослойная пластинка
Проведите
карандашом
линию на
расстоянии
2 см от края
С помощью маленькой
проволочной петли
нанесите небольшую
каплю экстракта
Рис. 10.33. Приготовление тонкослойной хроматограммы.
Крышка
- Герметично
закрытый
бачок
Тонкослойная
пластинка
Стартовая линия
Растворитель
(толщина
слоя 1 см)
— Фронт растворителя
_ Пятна после
опрыскивания
нингидрином
Стартовая линия
2. Сделайте тонкие срезы со стенок каждого из
отделов и исследуйте их под бинокулярным
микроскопом. Рассмотрите и опишите вид их
внутренней поверхности.
3. Добавьте к содержимому пробирок небольшое
количество дистиллированной воды, встряхните
и оставьте на 15 мин отстаиваться.
4. Отберите из каждого образца каплю прозрачной
надосадочной жидкости, нанесите на отдельную
тонкослойную пластинку и подсушите.
Повторите процедуру, чтобы нанести на хромато-
грамму достаточное количество образца. После
того как пятна высохнут, поместите пластинки в
хроматографический бачок, на дно которого
налита слоем толщиной в 1 см смесь
растворителей, состоящая из н-бутанола, ледяной
уксусной кислоты и воды в соотношении 40:10:15, и
накройте бачок крышкой (рис. 10.33).
5. Оставьте пластинки в бачке на 90 мин, а затем
выньте их, высушите в вытяжном шкафу и
опрыскайте нингидрином.
6. Прогрейте пластинки в сушильном шкафу при
1000C.
7. Отметьте на пластинках пятна фиолетового и
других цветов. Эти пятна указывают на
присутствие в исследуемых образцах аминокислот.
(Данное практическое занятие взято из Nuffield
Α-level Biology Maintenance of the organism.)
Опыт 10.4. Изучение переваривания
и всасывания на модели кишки
Материалы и оборудование
Только что забитая крыса
Часовые стекла
1%-ный раствор крахмала
Три диализные трубки (Visking tubes) no 15 см
длиной
Вата
Пробирки для кипячения
Бумажные хомутики
Водяная баня на 300C
Таймер
Раствор Люголя
Раствор Бенедикта
Асбестовое полотенце
Пробирки и штативы
Пипетка
Методика
1. Забейте крысу, вскройте ее, перевяжите и
извлеките по отдельности желудок, тонкий и
толстый кишечник.
2. Поместите их порознь на часовые стекла и
залейте сверху 1%-ным раствором крахмала.
Размельчите ткань и перемешайте ее с раствором
крахмала.
3. Возьмите три диализные трубки диаметром
1 см и длиной 15 см и завяжите их с одного
конца узлом.
4. Слейте размельченную ткань каждого отдела
пищеварительного тракта порознь в три
диализные трубки и долейте сверху раствор
крахмала до общего объема 10 мл. Тщательно
все перемешайте.
5. Поместите диализные трубки по отдельности в
пробирки для кипячения, содержащие по 10 мл
дистиллированной воды, а чтобы их открытые
концы не упали в воду, прикрепите их к стенке
пробирки с помощью бумажных хомутиков.
6. Поставьте контрольный опыт с диализной
трубкой, в которую налито только 10 мл
1%-ного раствора крахмала.
7. Поместите все пробирки в водяную баню с
температурой 300C на 30 мин.
8. Через 30 мин проведите следующие пробы с
каждой пробиркой и ее содержимым:
а) Отберите каплю раствора из каждой
диализной трубки и с помощью раствора Люголя
проверьте его на содержание крахмала.
б) Отберите еще одну каплю содержимого
каждой трубки и определите в нем
содержание редуцирующих Сахаров с помощью
раствора Бенедикта. Полученные результаты
запишите.

в) Проведите в каждом случае пробу на крахмал
и редуцирующие сахара в воде, окружающей
диализную трубку.
9. Сведите полученные результаты в таблицу.
10. Имеются ли доказательства того, что ткань
пищеварительного тракта превращает крахмал
в редуцирующие сахара, и если такие
доказательства имеются, то в каком участке
пищеварительного тракта образуется наибольшее
количество Сахаров?
11. Что говорят ваши наблюдения о природе
диализных трубок?
10.5. Регуляция секреции
пищеварительных желез
Секреция пищеварительных ферментов требует
затраты энергии, и, если бы она происходила
непрерывно, тем более в отсутствие пищи, это было бы
слишком большим расточительством для
организма. В действительности же основная масса
пищеварительных соков образуется только тогда, когда
есть, что переваривать. Таким образом
осуществляются общая координация и регуляция процесса
пищеварения как упорядоченной
последовательности определенных стадий.
Секреция слюны в полость рта регулируется
двумя рефлексами-условным и безусловным.
Безусловный рефлекс, осуществляемый через черепно-
мозговые нервы, возникает под действием
присутствующей во рту пищи. Контакт пищи с вкусовыми
сосочками языка вызывает импульсы, идущие в
мозг, а из мозга в ответ поступают импульсы,
вызывающие секрецию. Условный рефлекс
возникает на вид, запах или вкус пищи.
Секреция желудочного сока протекает в три фазы.
Первая фаза-нервная, или вагусная. Присутствие
пищи в полости рта и ее проглатывание вызывают
импульсы, которые через блуждающий нерв
передаются в желудок и стимулируют секрецию
желудочного сока его слизистой оболочкой. Эта фаза
наступает еще до того, как пища достигнет желудка,
и, таким образом, подготавливает желудок к
приему пищи. Продолжительность вагусной фазы
составляет около 1 ч. Вторая фаза-фаза
растяжения, во время которой секреция желудочного сока
стимулируется растяжением желудка пищей. Третья
фаза - гастральная, или гуморальная, обусловлена
тем, что присутствующая в желудке пища
стимулирует образование в слизистой пилорического
отдела желудка гормона гастрина. Последний через
кровяное русло достигает слизистой других отделов
желудка и вызывает продолжающуюся около 4 ч
секрецию желудочного сока с высоким содержанием
соляной кислоты. Фазы желудочной секреции
изображены на рис. 10.34.
В ответ на присутствие в пище жирных кислот
слизистая желудка секретирует еще один гормон
энтерогастрон. Энтерогастрон, как правило, угнетает
Цефалическая
(вагусная) фаза
Общая фаза
Желудочная секреция
Желудочная
(гуморальная фаза)
Растяжение
Время, ч
Рис. 10.34. Фазы желудочной секреции. (Из
J. H. Green An introduction to human physiology, Oxford,
1968.)
секрецию соляной кислоты, замедляет
перистальтику желудка и задерживает его опорожнение.
Слизистая желудка вырабатывает также внутренний
фактор, способствующий всасыванию витамина
B12.
Когда кислый химус поступает в
двенадцатиперстную кишку и соприкасается с ее стенками,
слизистая двенадцатиперстной кишки начинает сек-
ретировать кишечный сок и два гормона - холецис-
токинин-панкреозимин и секретин. Панкреозимино-
вый компонент первого гормона доставляется с
кровью в поджелудочную железу, так же как и
секретин, который вместе с холецистокинином
попадает в печень. Панкреозимин вызывает
образование панкреатического сока с высоким
содержанием ферментов. Секретин стимулирует выделение
панкреатического сока с высоким содержанием
бикарбоната и синтез желчных кислот в печени. Холе-
цистокинин вызывает сокращения желчного пузыря
с последующим высвобождением желчи в
двенадцатиперстную кишку.
В табл. 10.10 суммированы гормоны, секретируе-
мые различными отделами пищеварительного
тракта, и те органы, на которые они действуют.
10.6. Судьба всосавшихся
питательных веществ
Углеводы и аминокислоты всасываются в
кровеносные сосуды, окружающие тонкий кишечник, и
поступают через воротную вену в печень. Большая
часть глюкозы откладывается в печени в виде
гликогена и жиров, но часть глюкозы выходит из нее с
кровью через печеночную вену и разносится по
тканям организма, где подвергается окислению в
процессе тканевого дыхания. Если между приемами
пищи организму потребуется повышенное
количество энергии, гликоген может превратиться в
глюкозу, и последняя транспортируется с кровью к тем
тканям, которые в ней нуждаются.
Аминокислоты используются для синтеза новых

Таблица 10.10. Сводная таблица гормонов пищеварительного тракта человека, секретирующих их органов и органов-
мишеней
Гормон
Гастрин
Энтерогастрон
Панкреозимин
Холецистоки-
нин
Секретин
Место образования
Слизистая желудка
Слизистая желудка
и тонкого кишечника
Слизистая
двенадцатиперстной кишки
Слизистая
двенадцатиперстной кишки
Слизистая
двенадцатиперстной кишки
Стимулы для секреции
Растяжение желудка
пищей
Жирные кислоты пищи
Присутствие пищи в
двенадцатиперстной
кишке
Присутствие жирной
пищи в
двенадцатиперстной кишке
Кислота и пища в
двенадцатиперстной
кишке
Орган-мишень
Желудок
Желудок
Поджелудочная железа
Желчный пузырь
Поджелудочная железа
Печень
Характер ответа
Повышение секреции HCl
Угнетение секреции HCl,
уменьшение
перистальтики и замедление
эвакуации
Повышенная секреция
ферментов с
панкреатическим соком
Сокращение желчного
пузыря
Повышенная секреция
HCOз с
панкреатическим соком
Образование желчи
белков цитоплазмы, восстановления поврежденных
участков тела и образования ферментов и гормонов.
Лишние аминокислоты не могут откладываться в
запас и подвергаются в печени дезаминированию. В
процессе дезаминирования от них отщепляется
аминогруппа (NH2), которая превращается в
мочевину. Мочевина доставляется с кровью в почки и
выделяется с мочой. Остатки молекул аминокислот
превращаются в гликоген и в таком виде
депонируются.
Всосавшиеся жиры минуют печень и поступают в
венозную кровь через грудной лимфатический
проток. Жиры являются основным энергетическим
депо организма. В нормальных условиях организм
получает достаточное количество глюкозы, и для
образования энергии жиры не требуются. В этой
ситуации они откладываются в подкожной жировой
клетчатке, в жировой ткани, окружающей сердце и
почки, и в брыжейке. Часть жиров встраивается в
плазматические и ядерные мембраны клеток.
10.7. Регуляция аппетита у
человека
У людей аппетит находится под контролем двух
центров, расположенных в гипоталамусе,-центра
голода и центра насыщения. Раздражение центра
голода заставляет индивидуума искать и
принимать пищу, а раздражение центра насыщения
подавляет аппетит. Наиболее важным фактором,
влияющим на оба центра, является концентрация
глюкозы в крови. Последняя находится под
контролем гипоталамуса и является хорошим
показателем степени насыщенности организма
питательными веществами.
Сразу после приема пищи концентрация глюкозы
в крови повышается, что приводит к возбуждению
центра насыщения и уменьшению аппетита. Через
определенное время после приема пищи
концентрация глюкозы в крови снижается, и это возбуждает
центр голода (рис. 10.35).
Это простое на первый взгляд объяснение ни в
коей мере не дает полной картины. На аппетит
влияет также целый ряд дополнительных факторов,
в том числе рефлексы растяжения
пищеварительного тракта, физиологическое и психическое
состояние индивидуума, нарушение психики или
повреждение головного мозга. Любой из этих факторов
может повлиять на активность гипоталамических
центров и привести к извращению аппетита.
Низкая концентрация
сахара в крови
Переваривания
I не происходит
Высокая концентрация
сахара в крови
!Дентр^

насыщения/
Центра
голода
Переваривание
'ГИПОТАЛАМУС^
Прекращение
приема пищи
Начало
приема пищи
Рис. 10.35. Гипоталамическая
регуляция аппетита.

10.8. Разновидности
пищеварительного тракта
млекопитающих
10.8.1. Плотоядные: кошка
Кошка-плотоядное животное, и ее зубы
приспособлены для того, чтобы схватывать добычу и
разрывать ее на куски. Зубная формула кошки
имеет следующий вид:
ГЗ 1 3 Л
2 i-c-pm-m- .
|_3 Г 2 IJ
Мелкие, плотно расположенные резцы имеют
долотообразную форму и служат для отрывания
мяса от костей. Клыки длинные, конусообразные,
изогнутые. Служат для захвата и умерщвления
жертвы и разрывания мяса. По два задних зуба с
каждой стороны, сильно увеличены и имеют
острые гребни, идущие параллельно линии челюсти.
Это так называемые хищные зубы (третий верхний
предкоренной и первый нижний коренной). Они
напоминают лезвия ножниц, поскольку при
разрывании жертвы на куски внутренняя поверхность
зубов верхней челюсти тесно примыкает к наружной
поверхности зубов нижней челюсти. Остальные
коренные зубы имеют уплощенные вершины и
острые края и используются для разрывания мяса и
разгрызания костей.
Челюстной сустав работает как хорошо
пригнанный шарнир и позволяет двигаться челюстям
только в вертикальном направлении. Задние зубы,
от которых требуется большее усилие, расположены
ближе других к челюстному суставу.
Нижняя челюсть поднимается благодаря
сокращению височной мышцы. Последняя
прикреплена к костному отростку нижней челюсти,
идущему вверх по направлению к ушам. Такое
строение создает эффективную систему рычагов для
перемещения пищи, когда кошка разгрызает мясо
или защелкивает зубы, умерщвляя жертву. Другая,
жевательная мышца поднимает вверх основание
нижней челюсти, уменьшая таким образом нагрузку
на челюстной сустав (рис. 10.36).
10.8.2. Травоядные: овца
Овца питается травой, и ее зубы прекрасно
приспособлены для ее образа жизни и способа питания.
Зубная формула овцы имеет следующий вид:
Г 0 0 3 31
2 i-c-pm-m- .
L 3 1F 2 3 J
Верхние резцы и клыки у овцы отсутствуют, а
вместо них имеется роговая пластинка, о которую
трутся нижние долотовидные резцы и клыки, когда
овца скусывает траву. Между передними и боко-
З-й малый коренной-,
(хищный) зуб \
Резец
Клык—
Малые коренные
зубы
Резец
Клык
Малые коренные
зубы
Височная мышца
Жевательная мышца
Коренной зуб
1-й коренной
(хищный)
зуб
Рис. 10.36. Челюсти, зубной ряд и мускулатура
челюстей у кошки.
Коренные
Малые коренные
Роговая.
пластинка
Диастема
Резец
Клык
Малые коренные
Височная
мышца
Жевательная
мышца
Коренные
Рис. 10.37. Челюсти, зубной ряд и мускулатура
челюстей у овцы.
выми зубами имеется большая щель диастема,
позволяющая языку манипулировать срезанной травой
таким образом, что та трава, которая
пережевывается, находится отдельно от новой порции
срезанной травы.
Боковые зубы обладают широкой перетирающей
поверхностью, площадь которой еще более
увеличивается за счет W-образных складок на
жевательной поверхности верхних зубов и М-образных
складок на поверхности нижних зубов. Гребни на
поверхности этих зубов состоят из прочной эмали, а
впадины между ними-из дентина. Челюсти
сочленены очень подвижно и могут двигаться вперед и
назад, вверх и вниз и из одной стороны в другую. Во
время жевания нижняя челюсть двигается из
стороны в сторону, и W-образные гребни верхних
коренных зубов плотно входят в желобки между
М-образными гребнями нижних зубов, благодаря
чему пища хорошо перетирается. Жевательная
мышца у овцы мощная, а височная - небольшая
по размеру (рис. 10.37), т.е. соотношение их
прямо противоположно тому, что наблюдается у
кошки.

10.8.3. Переваривание целлюлозы у
жвачных
Пищевод
К тонкому
кишечнику
Пищеварительный тракт жвачных имеет сложное
строение. Истинному желудку у них предшествует
несколько отделов, первым из которых является
рубец. Рубец выполняет роль ферментера, в
котором смешанная со слюной пища подвергается
ферментативному воздействию со стороны сим-
биотических микроорганизмов. Многие из этих
микроорганизмов синтезируют фермент целлюлазу,
которая расщепляет целлюлозу. Присутствие этих
микроорганизмов является для жвачного животного
жизненно необходимым, поскольку само животное
неспособно синтезировать целлюлазу. Конечными
продуктами ферментативного переваривания
целлюлозы является уксусная, пропионовая и
масляная кислоты, а также CO2 и метан. Кислоты
всасываются в кровь животного и, подвергаясь
окислительным превращениям, являются для
него основным источником энергии. В свою очередь
микроорганизмы используют энергию,
выделяющуюся в ходе химических реакций процесса
ферментации, и к тому же имеют оптимальную для их
жизнедеятельности температуру окружающей
среды.
Жвачное животное способно отрыгивать из рубца
частично переваренную пищу (это явление носит
название пережевывания или «жевания жвачки»), а
Сетка
Книжка
Сычуг
Рубец
Рис. 10.38. Сложное строение отделов,
предшествующих тонкому кишечнику, у жвачных.
затем пища вновь проглатывается и подвергается
дальнейшему ферментативному перевариванию.
Частично переваренная пища проходит через
начальные отделы пищеварительного тракта и в конце
концов попадает в сычуг, соответствующий желудку
человека. Начиная с этого отдела, дальнейшее
переваривание пищи происходит под действием общих
для всех млекопитающих пищеварительных
ферментов (рис. 10.38).

Глава 11
Использование
энергии
Каждая живая клетка-это сложная, высокоупо-
рядоченная система. Как показали эксперименты,
содержимое клетки находится в состоянии
непрерывной активности; различные вещества все время
входят в клетку и выходят из нее наружу. Все
реакции, протекающие в клетке, можно
подразделить на две группы. Анаболические реакции-это
реакции синтеза крупных молекул из более мелких и
простых; для этих процессов необходима затрата
энергии (т.е. это эндергонические процессы):
A+ B-* AB [+AG]
(где AG-изменение свободной энергии для данной
реакции).
Катаболические реакции-это реакции распада
крупных молекул на более мелкие и простые,
обычно с выделением энергии (т.е. это экзергони-
ческие процессы):
AB-A+ В [-AG].
Иногда образовавшиеся более простые молекулы
могут затем вновь использоваться для биосинтеза.
[Примечание. Важно отметить, что не во всякой
катаболической реакции высвобождается энергия.
Некоторые реакции распада, назначение которых
состоит в том, чтобы избавить клетку от
нежелательных веществ, являются эндергоническими.]
Совокупность катаболических и анаболических
реакций, протекающих в клетке в любой данный
момент, составляет ее метаболизм:
Катаболизм + Анаболизм = Метаболизм.
Поступающие в клетку органические вещества
служат для нее источником, во-первых, небольших
«строительных блоков», используемых для
биосинтеза новых клеточных компонентов или замены
компонентов, отслуживших свой срок, и, во-вторых,
источником химической энергии. Когда в клетке
происходит расщепление питательных веществ,
обычно высвобождается энергия. Значительную ее
часть клетка использует на поддержание своих
жизненных процессов. Энергия поступает в
различные участки клетки и переходит из одной формы в
другую. Каждая форма энергии служит затем для
выполнения в клетке определенной работы. Это
может быть биосинтез, механическая работа,
клеточное деление, активный транспорт, осмос, а в
некоторых специализированных клетках - мышечное
сокращение, биолюминесценция или электрические
разряды (рис. 11.1). Наиболее пригодна для
использования в живой клетке химическая энергия, так как
она может быстро передаваться из одной части
клетки в другую (а также из клетки в клетку) и
расходоваться экономно - строго отмеренными
порциями, там и тогда, где и когда это необходимо.
Первоисточником всей энергии служит Солнце. В
живых организмах энергия легко переходит из
одной формы в другую, но включиться в пищевые
цепи солнечная энергия может лишь после того, как
она будет поглощена зелеными растениями (авто-
трофами) и преобразована их содержащими
хлорофилл клетками в процессе фотосинтеза в химическую
энергию, заключенную либо в глюкозе (простой
сахар), либо в крахмале (полисахарид). Часть этой
энергии высвобождается и расходуется растениями
для их собственных нужд. Животные вынуждены
пользоваться готовым источником энергии (т.е.
пищей). Для некоторых (травоядных) животных
таким источником энергии служат растения,
которыми они питаются; другие (плотоядные) питаются
тканями травоядных животных (см. гл. 12).
11.1. Роль дыхания
Дыханием можно назвать практически любой
процесс, при котором окисление органических
веществ ведет к выделению химической энергии.
Когда этот процесс протекает в клетках, его
называют внутренним, тканевым или клеточным
дыханием. Если для него требуется кислород, то дыхание
называют аэробным; если же реакции идут в
отсутствие кислорода, то говорят об анаэробном
дыхании.
Органические молекулы (по большей части
углеводы или жиры) расщепляются последовательно,
связь за связью, в ряде ферментативных реакций. В
каждой из этих реакций высвобождается небольшое
количество энергии, и значительная часть этой
энергии запасается в молекулах нуклеотида, который
носит название аденозинтрифосфата (АТФ).
Тканевое дыхание не следует путать с процессами
поглощения кислорода из окружающей среды и
выделения CO2 в среду. В совокупности эти два
процесса называются внешним дыханием или
(лучше) газообменом. Во внешнем дыхании могут

Солнечная энергия
(солнечный свет)
Автотрофное
питание
Неорганичес кие
вещества
Органические:
~ вещества
, Витамины
. Белки
Жиры
4 Углеводы
Переварива-
ние и
поглощение
Кислород-
Диффузия
КЛЕТОЧНАЯ МЕМБРАНА .
ВНЕКЛЕТОЧНАЯ СРЕДА
Диффузия
Восстановление^
/ Рост
Биосинтез более сложных молекул
i
Анаболические
реакции
Свободные витамины
Аминокислоты
Жирные кислоты и глицерол
Простые сахара
Органические
соединения
Катаболические
реакции,
например
дыхание
Работа
Механическая
работа
Клеточное
деление
Активный
транспорт
Осмос и т. д.
Часть энергии рассеивается
в виде тепла
CO2 + H2O + Энергия
ВНУТРИКЛЕТОЧНАЯ СРЕДА
КЛЕТКА
Рис. 171. Обмен энергией между средой и гетеротрофной клеткой. Важно помнить, что при переходе
энергии из одной формы в другую часть ее теряется-рассеивается в виде тепла.
участвовать органы или структуры, снабженные
специализированными поверхностями для
эффективного газообмена; воздух или вода
прогоняются над этими поверхностями с помощью
разного рода дыхательных движений (разд. 11.6).
11.2. АТФ (аденозинтрифосфат)
Молекула АТФ состоит из пурина аденина, пяти-
углеродного сахара рибозы и трех фосфатных
групп (рис. 11.2). При гидролитическом
отщеплении двух ее концевых фосфатных групп выход
свободной энергии на каждую из них составляет
около 30,6 кДж, тогда как отщепление третьей
фосфатной группы АТФ дает только 13,8 кДж
(табл. 11.1). Именно по этой причине принято
говорить, хотя это и неверно, что АТФ и АДФ
(аденозиндифосфат) содержат богатые энергией
(высокоэнергетические) связи (которые часто
обозначают знаком ~ ). Почему при гидролизе АТФ
выделяется больше энергии, чем при гидролизе
многих других соединений, не ясно. Полагают, что
это как-то зависит от распределения зарядов в его
молекуле. Для поддержания целостности такой
молекулы требуется больше химической энергии.
Энергия, таким образом, заключена не в какой-либо
одной связи, а характеризует всю молекулу в целом.
11.1. Из табл. 11.1 видно, что АТФ вовсе не
самое «богатое энергией» соединение в клетке.
АТФ занимает промежуточное положение. Какой
смысл можно в этом усмотреть?
11.2.1. Значение АТФ
АТФ-стандартная единица, в виде которой
запасается высвобождаемая при дыхании энергия. Для
синтеза АТФ из АДФ и фосфата требуется 30,6 кДж
энергии на I моль. Поэтому АТФ может
образоваться лишь в таких реакциях, при которых
выход энергии составляет более 30,6 кДж/моль. Вся
энергия, высвобождающаяся сверх 30,6 кДж/моль,
равно как и вся энергия от реакций, дающих менее
30,6 кДж/моль, не может быть запасена в АТФ и
рассеивается в виде тепла.
Поскольку вся химическая энергия представлена в
одной форме (а именно, в форме АТФ), процессы,
идущие с потреблением энергии, нуждаются только
в одной системе, способной принимать химическую
энергию от АТФ. Этим достигается большая
экономия в отношении действующих в клетке
механизмов.
Рис. 11.2. Структура АТФ. Две концевые фосфатные
группы присоединены пирофосфатными связями,
гидролитическое расщепление которых дает большое
количество свободной энергии.

АТФ-постоянный источник энергии для клетки.
Он мобилен и может доставлять химическую
энергию в любую часть клетки. Когда клетка
нуждается в энергии, единственное, что требуется
для ее получения-это гидролиз АТФ. Поскольку
АТФ содержится во всех живых клетках, его часто
называют универсальным носителем энергии.
АДФ может быть рефосфорилирован в АТФ в
результате дыхательной активности (рис. 11.3) или
за счет другого высокоэнергетического соединения,
например креатинфосфата, присутствующего в
мышечных клетках. Если весь АДФ мышечной клетки
превращается в АТФ, то фосфат от АТФ
переносится на креатин с образованием креатинфосфата.
При этом вновь появляется некоторое количество
АДФ, который может, присоединив фосфат,
образовать АТФ. При понижении уровня АТФ
происходит обратный процесс: фосфат переносится от
креатинфосфата на АДФ, и запасы АТФ таким образом
восстанавливаются (рис. 11.4).
Третий путь рефосфорилирования АДФ-это
фосфорилирование, протекающее в хлорофилл-
содержащих клетках зеленых растений (разд. 9.4).
АТФ играет важную метаболическую роль
благодаря своему центральному положению в
клеточной активности. Он действует как связующее звено
между дыханием и процессами, требующими
затраты энергии. При этом его
высокоэнергетические фосфатные группы непрерывно
отщепляются и замещаются новыми.
11.2. Роль АТФ можно сравнить с ролью
аккумулятора. Объясните, в чем заключается это
сходство.
11.3. Биологическое окисление
В клетке происходят окислительные реакции
трех типов:
1. Прямое окисление молекулярным кислородом:
А + O2 -> AO2.
Таблица 11.1. Свободная энергия гидролиза некоторых
фосфатов
Соединение
Фосфоенолпировиноградная
кислота
1,З-Бисфосфоглицериновая кислота
Креатинфосфат
АТФ (до АДФ и фосфата)
АДФ (до АМФ и фосфата)
АМФ (до аденозина и фосфата)
Глюкозо-6-фосфат
AG (изменение
свободной энергии), кДж/молъ
-62,1
-49,5
-43,3
-30,6
-30,6
- 13,8
- 13,8

"Высокоэнергетическая" связь
Аденозин
+ H2O
Аденозин
Гидролиз
30,6 кДж/моль
1
Работа
Дыхательная активность
Аденозин
'30,6 кДж/моль
или более
(энергия,
поступающая
за счет
дыхания)
Аденозин
(АТФ)
Рис. 11.3. А. Гидролиз АТФ. Б. Рефосфорилирование
АДФ в результате дыхательной активности.
АДФ
АТФ
Креатин
■►Креатин
АДФ
АТФ
Рис. 11.4. Перенос высокоэнергетической
фосфатной группы между АТФ и креатином.
2. Реакции, в которых А окисляется за счет В:
AH2 + В - А + BH2.
11.3. Как называется этот тип окисления?
11.4. Как называются ферменты,
катализирующие такие реакции?
3. Реакции, в которых происходит перенос
электронов, например окисление одной ионной формы
железа (Fe2+) в другую (Fe3+):
Fe2+ - Fe3+ + е" .
Все эти три типа окисления встречаются в
последовательности реакций, составляющих вместе
процесс, который носит название аэробного дыхания.
11.3.1. Общая характеристика
клеточного дыхания
Клеточное дыхание-это окисление субстрата,
приводящее к получению химической энергии (АТФ).
Субстратами для дыхания служат органические
соединения-углеводы, жиры и белки.
углеводы. Большинство клеток использует в
первую очередь именно углеводы. !Слетки
головного мозга млекопитающих вообще не способны
использовать для дыхания ничего, кроме глюкозы.
Полисахариды вовлекаются в процесс дыхания

лишь после того, как они будут гидролизованы до
моносахаридов:
Крахмал (у растений) ^ξξτ—^
^^!П^=" Глюкоза
Гликоген (у животных)-——"""" 5^"
жиры. Жиры составляют «первый резерв» и
пускаются в дело главным образом тогда, когда
запас углеводов исчерпан. Впрочем, в клетках
скелетных мышц при наличии глюкозы и жирных
кислот предпочтение отдается жирным кислотам.
белки. Поскольку белки выполняют ряд других
важных функций, они используются лишь после
того, как будут израсходованы все запасы углеводов
и жиров, например при длительном голодании.
Окисление глюкозы-в тех случаях, когда
субстратом служит глюкоза,- подразделяется на три
четко различимые фазы: гликолиз (путь Эмбдена-
Мейергофа), окислительное декарбоксилирование
(цикл Кребса, иначе называемый циклом лимонной
кислоты или циклом трикарбоновых кислот) и
окислительное фосфорилирование (дыхательная
цепь, где происходит перенос водорода и
электронов). Гликолиз - фаза, общая для анаэробного и
аэробного дыхания, но две другие фазы можно
наблюдать только в аэробных условиях. Подробно
все эти процессы мы рассмотрим немного позднее, а
здесь скажем о них лишь несколько слов.
11.3.2. Гликолиз и цикл Кребса
При аэробном дыхании окисление глюкозы
происходит путем последовательных реакций
дегидрирования. При каждом дегидрировании
отщепляемый водород используется для восстановления
кофермента:
AH2

новленный

тельный

субстрат
+ в
Кофер-
мент

(акцептор

водорода)
Дегидрогеназа
>
А

ленный

тельный

субстрат
+ BH2
Вос-
станов-
лен-
ный
кофер-
мент
Большая часть этих реакций происходит в
митохондриях, где акцептором водорода служит обычно
кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид):
НАД+ 2H-НАД H2,
или, в более точной записи,
НАД+ +2H-НАД H+ H + .
НАД H2 поступает затем в дыхательную цепь и
здесь снова подвергается окислению.
11.3.3. Дыхательная цепь и
окислительное
фосфорилирование
В дыхательной цепи НАД · H2 вновь окисляется до
НАД, а отщепившийся от него водород передается
Глюкоза
2АТФ
гликолизу
Пировиноградная
кислота
38АТФ
Ацетилкофермент
2АТФ
34АТФ
Пул
водорода
ДЫХАТЕЛЬНАЯ
ЦЕПЬ
H2O
/2 O2
ЦИКЛ КРЕБСА
CO2
Рис. 11.5. Схема аэробного дыхания.
6С-сахар
АТФ
Фосфорилированный бС-сахар
-АТФ
Расщепление
Фосфорилированный ЗС-сахар^== Фосфорилированный ЗС-сахар
2хНАД-
2хНАД.Н2
2х2АТФ
2 Пировиноградная кислота (3C)
Рис. 11.6. Схема гликолиза.
не менее чем через пять переносчиков к концу цепи,
где соединяется с молекулярным кислородом,
образуя воду. Переход водорода по этой дыхательной
цепи состоит из ряда
окислительно-восстановительных реакций. В некоторых из этих реакций
выделяется достаточно энергии для образования АТФ, и
такой процесс носит название окислительного фос-
форилирования. Чистый выход на одну молекулу
глюкозы при полном ее окислении до воды и CO2
составляет 38 молекул АТФ, синтезированного из
АДФ и неорганического фосфата. При этом две
молекулы АТФ дает гликолиз, две-цикл Кребса и
34 - дыхательная цепь (рис. 11.5).

11.3.4. Отдельные этапы гликолиза
Гликолизом называют последовательность
реакций, в результате которых одна молекула
глюкозы расщепляется на две молекулы пировино-
градной кислоты (рис. 11.6). Эти реакции протекают
не в митохондриях, а в цитоплазме, и для них не
требуется присутствия кислорода. Процесс можно
подразделить на два этапа: на первом из них
происходит превращение глюкозы в фруктозо-
1,6,-бисфосфат, а на втором - расщепление фрук-
тозо-1,6-бисфосфата на два трехуглеродных сахара,
которые позже превращаются в пировиноградную
кислоту. При этом на первом этапе две молекулы
АТФ потребляются в реакциях фосфорилирования,
а на втором - четыре молекулы АТФ образуются.
Поэтому чистый выход АТФ при гликолизе равен
двум молекулам. Кроме того, при гликолизе
освобождаются четыре атома водорода. Их судьбу
мы рассмотрим позднее. Суммарную реакцию
гликолиза можно записать так:
C6H12O6 - 2C3H4O3 + 4Н + 2АТФ .
Глюкоза

Пировиноградная
кислота
(Чистый
выход)
Потребление и выход различных веществ в
процессе гликолиза указаны в табл. 11.2.
Конечная судьба пировиноградной кислоты
зависит от присутствия кислорода в клетке. Если
кислород имеется, то пировиноградная кислота
переходит в митохондрии для полного окисления до
CO2 и воды (аэробное дыхание). Если же кислорода
нет, то она превращается либо в этанол, либо в
молочную кислоту (анаэробное дыхание).
11.5. Внимательно изучите рис. 11.7 и дайте
ответы на следующие вопросы:
а. Как называется процесс, происходящий на
этапах Б и Г?
б. К какому классу принадлежит фермент,
катализирующий реакцию В?
в. Как называется реакция, обозначенная
буквой Д?
г. Какой витамин входит в состав молекулы
НАД?
Таблица 11.2. Потребление и выход веществ в процессе
гликолиза
Общее потребление
1 молекула глюкозы
(6C)
2 АТФ
4 АДФ
2 χ НАД
2хФн
Общий выход
2 молекулы пировиноградной
кислоты (2 χ 3C)
4 АТФ
2 АДФ
2 χ НАД H2
2 χ H2O
Крахмал
(полисахарид
растений)
Гликоген
(полисахарид
животных)
Глюкоза
АТФ
АДФ
(-1 АТФ)
Глюкозо-6-фосфат
Фру ктозо-6-фосфат
АТФ
АДФ
(-1 АТФ)
Фру ктозо-1,6-бисфосфат
.Расщепление
Дигидрокси- ^
ацетонфосфат
± Глицеральдегид-
3-фосфат
(изомеры ЗС-сахара,
способные к взаимопревращению)
2 х НАД
-2 х НАД-H2-
2 х1,3-бисфосфоглицериновая кислота
2АДФ
Фн (включение неорганического
фосфата в этом пункте
важно, так как позже
он участвует в синтезе АТФ)
2АТФ-*-
(+2АТФ)
2 χ 3-фосфоглицериновая кислота
2АДФ
2АТФ
(несколько
этапов
пропущено)
(+2 АТФ)
H2O
2 χ Пировиноградная кислота (3C) ЧИСТЫЙ ВЫХОД=2АТФ
Рис. 11.7. Отдельные этапы гликолиза и общая
биохимия этого процесса. Важно отметить, что,
поскольку при расщеплении фруктозо-1,6-бисфос-
фата образуются два трехуглеродных соединения,
в последующих реакциях синтезируются четыре
молекулы А ТФ, по две на каждую молекулу треху г-
леродного соединения, превращающегося в
пировиноградную кислоту.
11.3.5. Аэробное дыхание
Аэробное дыхание распадается на две фазы. В
первой из них при достаточном количестве
кислорода каждая молекула пировиноградной кислоты
поступает в митохондрию, где она полностью
окисляется аэробным путем. Сначала происходит
окислительное декарбоксилирование
пировиноградной кислоты, т.е. отщепление CO2 с
одновременным окислением путем дегидрирования.
Во время этих реакций пировиноградная кислота
соединяется с веществом, которое называют ко-
ферментом А (сокращенно его часто обозначают
KoA или KoAS—H), в результате чего образуется
ацетилкофермент А. Количество выделяющейся при
этом энергии достаточно для образования в
молекуле ацетилкофермента А
высокоэнергетической связи. В действительности процесс гораздо
сложнее, чем следует из этого описания; в нем
участвуют пять разных коферментов и три фер-

Пировиноградная кислота (3C)
CO2
2Н
•НАД
.НАД H
• К дыхательной цепи
Ацетил-КоА (2C)
(CH3CO-S-KoA)
KoA (KoAS-H)
H2O
Щавелевоуксусная
кислота (4C)
Лимонная кислота (6C)
2Н+НАД
Яблочная
кислота (4C)
НАД -H2 НАД -H2
Все атомы водоро-
да направляются
в дыхательную
цепь
ФАД-Н2 НАД·H2
2Н+НАД
CO2
Фумаровая
кислота (4C)
2H+
ФАД
2H+N
НАД
а- Кетоглутаровая
кислота (5C)
НАД —накотинамид -
адениндинуклеотид
ФАД — флавин -
аденин дину кл еоти д
Янтарная
кислота (4C)
АТФ
CO2
Рис. 11.8. Упрощенная схема цикла
Кребса.
мента. Суммарная реакция имеет вид
CH3COCOOH + KoAS-H + НАД -
-> CH3CO - S-KoA + CO2 +
+ НАД H2 + Ацетил-КоА
НАД H2, являющийся продуктом этой реакции,
направляется в дыхательную цепь митохондрии.
Вторую фазу аэробного дыхания составляет цикл
Кребса (названный так в честь открывшего его
исследователя-сэра Ганса Кребса). Ацетильная
группа ацетил-КоА, содержащая два атома
углерода, включается в цикл Кребса при гидролизе
ацетил-КоА. Она присоединяется к щавелевоуксус-
ной кислоте - четырехуглеродному соединению, в
результате чего образуется шестиуглеродная
лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее
поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА.
Далее следует цикл реакций, в которых ацетильные
группы, поступающие в цикл при гидролизе аце-
тил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех
пар атомов водорода и декарбоксилируются с
образованием двух молекул CO2. При декарбоксилиро-
вании для окисления двух атомов углерода до CO2
используется кислород, отщепляемый от двух
молекул воды. Этот процесс носит название
окислительного декарбоксилирования. В конце цикла
щавелевоуксусная кислота регенерируется. Теперь
она способна вступить в реакцию с новой
молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. На каждую
окисленную молекулу ацетил-КоА образуются:
одна молекула АТФ, четыре пары атомов водорода
и две молекулы CO2. Водородные атомы
присоединяются к НАД или ФАД (разд. 6.2.3) и в конце
концов попадают в дыхательную цепь. Поскольку
из одной окисленной молекулы глюкозы
образуются две молекулы ацетил-КоА, для окисления
каждой молекулы глюкозы в процессе дыхания
требуются два оборота цикла. Поэтому в
конечном итоге при окислении одной молекулы
глюкозы синтезируются две молекулы АТФ,
выделяются четыре молекулы CO2 и
высвобождаются восемь пар атомов водорода, поступающие
затем в дыхательную цепь (рис. 11.8).
Суммарную реакцию для образования ацетил-
KoA и цикла Кребса можно записать так:
QH12O6 + 6H2O - 6CO2 + 4АТФ + 12AcH2,
где Ac-акцептор водорода.
11.3.6. Окислительное
фосфорилирование и
дыхательная цепь
Пары водородных атомов, отщепляемые от
промежуточных продуктов в реакциях
дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце
концов окисляются молекулярным кислородом до
H2O с одновременным фосфорилированием АДФ в
АТФ. Происходит это, когда водород,
отделившийся от НАД H2 или ФАД H2, передается по
цепи, включающей по меньшей мере пять пере-

носчиков-флавопротеин, кофермент Q и несколько
разных цитохромов. В конце цепи водород
соединяется с молекулярным кислородом и образует
воду. Промежуточные переносчики водорода
претерпевают при этом ряд окислительно-
восстановительных реакций. Переносчики
сгруппированы таким образом, что в трех пунктах цепи при
переходе водородных атомов от одного переносчика
к другому небольшое количество энергии
высвобождается и включается в молекулу АТФ. На
рис. 11.9 представлена дыхательная цепь, или цепь
переноса электронов. В действительности на
первом участке цепи происходит главным образом
перенос водорода, а на последнем - исключительно
перенос электронов. Переносчики X, Y и Z-цито-
хромы. XhY представляют собой белковые
пигменты с железосодержащей простетической
группой, которая называется гемом (такой же гем
содержится в гемоглобине). При каждой
окислительно-восстановительной реакции железо
оказывается попеременно в окисленной (Fe3 + ) и в
восстановленной (Fe2+) форме. На конечном этапе
медьсодержащий переносчик Z, называемый обычно
цитохромоксидазой (или цитохромом а + а3),
катализирует восстановление молекулярного
кислорода до воды. Цианид калия и окись углерода
блокируют клеточное дыхание на этом этапе.
11.3.7. Переносчики водорода и
электронов
НАД и НАДФ
(никотинамидадениндинуклеотидфосфат)
НАД и НАДФ-два очень близких по своей
структуре кофермента. Оба они представляют собой
производные никотиновой кислоты (одного из
витаминов группы В). Молекулы того и другого
кофермента электроположительны (у них
отсутствует один электрон) и могут играть роль
переносчика как электронов, так и атомов водорода.
Когда акцептируется пара атомов водорода, один
из атомов диссоциирует на протон и электрон:
H
Атом

водорода
H +
Протон,
или иоы
водорода
а второй присоединяется к НАД или НАДФ
целиком.
Суммарную реакцию можно записать так:
НАД(Ф)+ + H
Целый
атом
[H+ + <Г]

циированный
атом
НАД(Ф) H + H +

новленный
кофермент

Свободный
протон в
среде
Электрон
или проще
НАД(Ф) + Н2->НАД(Ф)-Н2.
Свободный протон позднее, при отщеплении
водорода, используется для обратного окисления
кофермента.
Флавопротеины
Флавопротеины - это коферменты, в состав которых
входит витамин B2. ФАД (флавинадениндинуклео-
тид) играет роль простетической группы, белковая
же часть молекулы флавопротеина действует как
фермент. В дыхательной цепи эта белковая часть
выступает в качестве НАД-дегидрогеназы,
катализируя окисление восстановленного НАД. Водород
переносится флавопротеином в виде целых
атомов.
В цикле Кребса белковая часть флавопротеина,
простетической группой которого служит ФАД,
действует как сукцинатдегндрогеназа. Она
катализирует окисление янтарной кислоты в фумаровую.
Восстановленный ФАД располагается в
дыхательной цепи после первого пункта окислительного
фосфорилирования (т. е. синтеза АТФ). Поэтому за
счет его обратного окисления синтезируются только
две молекулы АТФ (рис. 11.10).
Кофермент Q
Молекула этого кофермента содержит цикл из
шести атомов углерода. Кофермент Q принимает
водород от флавопротеина и передает его цито-
хрому Ъ.
над.н
НАД
Рис. 11.9. Схема дыхательной цепи, где происходит перенос водорода и электронов. Пункты, в которых
высвобождается достаточно энергии для синтеза А ТФ, не указаны. Кроме того, показаны не все переносчики,
входящие в дыхательную цепь.

2H
Янтарная кислота
Фумаровая кислота
2Н
НАД-H2
ФАД
ФАД-Н2
НАД
ФП
H2O
ΦΠ·Η2
2H +
KoQH2
2е-
KoQ
2Fe3 +
Цитохром b
2с"
2Fc2*
2Fe2>
2е
Цитохром с
2Fe3-
2Cu2+
Цитохром а + а 2
(цитохром-
оксидаза)
2Cu*
АДФ
АТФ
АДФ
АТФ
АДФ
АТФ
Рис. 11.10. Развернутая схема дыхательной цепи. Каждый цитохром способен передавать только один
электрон. Предполагается, что на каждом дыхательном пути действуют два ряда цитохромов. Здесь показан
только один, но цифры удвоены, чтобы количества образующихся конечных продуктов соответствовали
действительности. В энергетическом смысле электроны перемещаются «вниз».
Цитохромы
Все цитохромы - это белки с относительно
небольшой молекулярной массой. Они содержат гем в
качестве прочно связанной простетической группы и
переносят не водородные атомы, а электроны.
Роль переносящего электроны компонента в ци-
тохромах играет железо гема. Обычно оно
находится в окисленной форме (Fe3 + ), но после
присоединения электрона, переходит в
восстановленную форму (Fe2 + ). Каждый водородный
атом, поступающий от кофермента Q, распадается
на ион водорода и электрон:
H -> H+ + е~ .
Этот электрон присоединяется к иону железа:
Fe3 +
Окисленное
железо
+ е~^
Fe2 +

Восстановленное
железо
Ионы водорода поступают на время в окружающую
среду: они понадобятся вновь позднее, в конце
дыхательной цепи.
Электрон от цитохрома b переходит к цитохрому
с и далее к цитохрому a + аъ - прочному комплексу
двух цитохромов, называемому обычно цитохро-
моксидазой. Этот комплекс, помимо железа,
содержит еще и медь и вступает в окислительно-
восстановительную реакцию, когда цитохром аъ в
конце концов передает электроны кислороду
(рис. 11.10). Любой цитохром может переносить
только по одному электрону; поэтому полагают,
что во всякой дыхательной цепи имеются два ряда
цитохромов, которые и осуществляют перенос
электронных пар:
H2
2H+ + 2е-
е~ + Fc3* ^Fe2+
е~ + Fe3+ ^Fe2+
Теперь, когда читатель уже кое-что знает о
переносчиках водорода и электронов, ему будет
легче разобраться и в более подробной схеме
дыхательной цепи, приведенной на рис. 11.10.
Суммарные реакции аэробного
дыхания:
(I)C6H12O6 + 6H2O
Гликолиз
*-
Цикл Кребса
Гликолиз
>.
Цикл Кребса
6CO2 + 12H2 + 4АТФ
(2) 12H2 + 6O2
Дыхательная
>
цепь
Дыхательная
Ь
цепь
12H2O + 34АТФ
(») + (2):
C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + 38АТФ

11.3.8. Анаэробное дыхание
Многие микроорганизмы (анаэробы) получают
большую часть своего АТФ за счет анаэробного
дыхания. Для некоторых бактерий сколько-нибудь
значительные количества кислорода вообще
губительны, так что они вынуждены жить там, где
кислород отсутствует. Такие организмы называют
облнгатнымн анаэробами (примеры - бактерии
Clostridium botulinum и С. tetani).
Известны и другие организмы, например дрожжи
и паразиты кишечного тракта (ленточные черви и
др.), которые могут существовать как без
кислорода, так и в его присутствии. Их называют
факультативными анаэробами. Некоторые клетки,
временами испытывающие недостаток кислорода (в
частности, мышечные клетки), тоже обладают
способностью к анаэробному дыханию.
В условиях, когда кислорода нет и, значит,
водородные атомы, освободившиеся в процессе
гликолиза, не могут быть ему переданы, вместо НАД
должен быть использован другой акцептор
водорода. Таким акцептором становится пировиноград-
ная кислота. При этом в зависимости от
метаболических путей, имеющихся у данного организма или у
самих клеток, конечные продукты анаэробного
дыхания оказываются различными. У дрожжей,
например, образуются этанол и CO2:
CH3COCOOH
Пировиноградная
кислота
CH3CHO + CO2
CH3CHO + HM-H2
CH3CH2OH
Этанол
+ НАД
(этот процесс называется спиртовым брожением), а
в животных клетках, испытывающих временный
недостаток кислорода, и у некоторых бактерий
Глюкоза
C6H12O6
к
2АДФ+2
2ΑΤΦ (чистый выход)
4Н через НАД
2 χ Пировиноградная кислота
происходит молочнокислое брожение, приводящее к
образованию молочной кислоты:
CH3COCOOH

Пировиноградная
кислота
+ НАД H2
Ch3CHOHCOOH
Молочная кислота
+ НАД
На рис. 11.11 представлены эти различные пути
анаэробного дыхания.
Ни тот, ни другой процесс не дает
дополнительного количества АТФ, так что выход энергии на
одну молекулу глюкозы, расщепленную путем
анаэробного дыхания, соответствует двум
молекулам АТФ. Значительная часть энергии,
заключенной в молекуле глюкозы, при этом так и не
извлекается (остается в конечных продуктах брожения-
этаноле и молочной кислоте). Поэтому анаэробное
дыхание (рис. 11.11) в сравнении с аэробным (см.
разд. 11.3.9) следует считать процессом
малоэффективным. Молочная кислота должна из мышечных
клеток удаляться кровью, чтобы не наступило
утомление. Позднее, в аэробных условиях, она вновь
превращается в глюкозу в печени, где глюкоза
запасается в форме гликогена. Подробно этот
процесс описан в разд. 16.4.
11.3.9. Эффективность превращения
энергии при аэробном и
анаэробном дыхании
Аэробное дыхание
C6H12O6 + 6O2 - 6CO2 + 6H2O + 38АТФ;
AG= - 2880 кДж/моль.
Эффективность =
38 (-30,6)
-2880
= 40,37%
СНзСОСООН g присутствии кислорода
В отсутствие
кислорода
Анаэробное дыхание
МИТОХОНДРИЯ
Животные
Растения
Молочная кислота
2*CH3CHOHCOOh
J- ^2CO2
Ацетальдегид
2*CH3CHO
1 Спиртовое
брожение
Этанол
2XCH3CH2OH
Рис. 11.11. Различные пути
анаэробного дыхания.

НАД. H2
X
НАД-Н2или
ΦΠ·Η2
Дыхательная
цепь
НАД
XH2
НАД или
ФП
Рис. 11.12. Модель челночной системы (подробное
объяснение см. в тексте). НАД - никотинамидаденин-
динуклеотид; ФП флавопротеин
( — 30,6 кДж-это величина свободной энергии,
образующейся при гидролизе АТФ до АДФ).
Анаэробное дыхание
1) Дрожжевое (спиртовое) брожение:
QHi2O6 -* 2C2H5OH + 2CO2 + 2АТФ;
AG = — 210 кДж/моль.
Эффективность =
2 (-30,6)
_-~2НГ~
= 29,14%.
2) Гликолиз в мышцах (молочнокислое брожение):
C6H12O6 - 2CH3CHOHCOOh + 2АТФ;
AG = — 150 кДж/моль.
Эффективность =
2 (-30,6)
-150
= 40,80%.
Приведенные цифры показывают, что
эффективность превращения энергии в каждой из этих систем
довольно высока по сравнению с бензиновым
(25-30%) или паровым (8-12%) двигателем.
Количество же энергии, запасаемой в виде АТФ при
аэробном дыхании, в 19 раз больше, чем при
анаэробном. Объясняется это тем, что значительная
часть энергии остается «запертой» в этаноле и
молочной кислоте. Энергия, заключенная в этаноле,
остается для дрожжей навсегда недоступной, и,
значит, спиртовое брожение в смысле получения
энергии - малоэффективный процесс. Из молочной
же кислоты довольно большое количество энергии
может быть извлечено позднее, если появится
кислород. В присутствии кислорода молочная
кислота превращается в печени в пировиноградную
кислоту. Последняя поступает затем в цикл Кребса
и полностью окисляется до CO2 и H2O, в
результате чего дополнительно образуется большое
число молекул АТФ (разд. 17.4.8).
11.4. Челночные системы
Хотя из описанной выше картины событий,
составляющих аэробное дыхание, видно, что на каждую
окисленную молекулу глюкозы образуется обычно
38 молекул АТФ, в разных тканях это число может
быть различным. В цитоплазме в процессе
гликолиза образуются два комплекса НАД H2. Ци-
топлазматический НАД не способен пройти сквозь
митохондриальную мембрану, поэтому
поставляемые гликолизом электроны должны поступать в
митохондрии не прямым путем, а при посредстве
особых челночных механизмов. В зависимости от
того, какой из этих механизмов действует,
окисление цитоплазматического НАД H2 дает либо
четыре, либо шесть молекул АТФ и, значит, общий
выход АТФ на одну окисленную молекулу глюкозы
составляет 36 или 38 молекул. Схема на рис. 11.12
показывает, как работает такой челночный
механизм. Вещество X играет роль переносчика-
транспортирует водород из цитоплазмы в
митохондрию; в отличие от НАД H2 оно способно
проходить через митохондриальную мембрану.
После реакции НАД-►НАД H2 в клетках
сердечной мышцы и печени обратное окисление
дает три молекулы АТФ.
После реакции ФП -> ФПН2 в мышечных и
нервных клетках обратное окисление дает две
молекулы АТФ. Следовательно, в сердечной мышце
и печени образуется в общей сложности 38
молекул АТФ, а в мышечных и нервных
клетках-36 молекул.
Челночные механизмы непрерывно переносят
электроны из цитоплазмы в митохондрии,
одновременно вновь окисляя цитоплазматический
НАД H2. Это надежно предотвращает накопление
водородных атомов в цитоплазме и позволяет
понять, почему при аэробном дыхании не
накапливается молочная кислота.
Опыт 11.1. Изучение окисления одного
из промежуточных продуктов
цикла Кребса
Наиболее эффективный способ извлечения энергии
из субстрата с запасанием ее для последующего
использования состоит в расчленении этого
процесса на ряд более простых обратимых реакций,
катализируемых ферментами. Одна из таких
промежуточных реакций-это окисление янтарной
кислоты в фумаровую путем отщепления водорода.
Известны вещества, способные присоединять
отщепленные водородные атомы и при этом
изменять свой цвет. Одно из таких веществ-2,6-
дихлорфенолиндофенол (ДХФИФ); его окисленная
форма окрашена в синий цвет, а восстановленная
бесцветна.
Если окисленная форма ДХФИФ при смешивании
с тканевым экстрактом обесцвечивается, то можно
предположить, что причина этого - присоединение
атомов водорода от янтарной кислоты. Добавим к
смеси янтарную кислоту. Если теперь скорость
обесцвечивания возрастает, то это подкрепит нашу
гипотезу о том, что ДХФИФ играет роль акцептора
атомов водорода, отщепляющихся от янтарной
кислоты.
Поскольку большинство реакций в живых
организмах катализируется ферментами, ясно, что

окисление будет происходить лишь в том случае,
если в среде имеется надлежащий фермент. Реакцию
окисления янтарной кислоты катализирует фермент
сукцинатдегидрогеназа, и дополнительные
исследования позволяют выявить присутствие этого
фермента. В нашем опыте источником фермента
будет служить суспензия митохондрий из
прорастающих семян маша (Phaseolus aureus). Важно
выделять митохондрии* как можно быстрее. После
разрушения клеток метаболизм почти сразу же
прекращается.
Опыт делится на две части: 1) выделение нужного
фермента и 2) использование его для окисления
янтарной кислоты. ДХФИФ служит индикатором,
который позволяет определить, идет ли реакция или
нет.
Все, что требуется для первой части опыта (т.е.
для приготовления ферментного экстракта),
желательно до начала работы не менее часа выдержать в
холодильнике.
Материалы и оборудование
4 центрифужные пробирки (по 15 мл)
2 стеклянные палочки
2 градуированные пипетки на 10 мл
2 лабораторных стакана емкостью 1 л
(желательно полиэтиленовые)
Лед.
Соль
Семена маша
Пробирки со штативом
1 градуированная пипетка на 1 мл
Таймер
Растворы (указания относительно приготовления
растворов даны после описания опыта):
Забуференный раствор сахарозы
Забуференный раствор сахарозы + раствор
янтарной кислоты
0,1%-ный ДХФИФ (приготовляется на забуфе-
ренном растворе сахарозы)
Дистиллированная вода
Методика
1. Прорастите семена маша (24 шт.), поместив их
на влажную вату и оставив в темноте на 3-4 дня.
2. Приготовьте ледяную баню: положите лед в
полиэтиленовый стакан емкостью 1 л и добавьте
к нему соли, чтобы понизить температуру.
3. Поместите в стакан со льдом забуференный
раствор сахарозы и две центрифужные
пробирки.
4. Удалите у 12 проросших семян оболочки и
корешки.
5. Поместите в каждую центрифужную пробирку
по шесть семян.
6. Добавьте в каждую пробирку по 1 мл забуферен-
ного раствора сахарозы, не содержащего
янтарной кислоты.
7. Тщательно размельчите семена с помощью
охлажденной стеклянной палочки; пробирки
должны при этом все время оставаться в стакане
со льдом.
8. Добавьте в каждую центрифужную пробирку
еще по 10 мл забуференного раствора сахарозы.
9. Поместите центрифужные пробирки в
центрифугу (друг против друга) и прокрутите их при
максимальной скорости в течение 3 мин.
10. Верните центрифужные пробирки в стакан со
льдом.
11. Внесите пипеткой в одну из лабораторных
пробирок 15 мл дистиллированной воды и отметьте
положение мениска.
12. Вылейте дистиллированную воду и заполните
пробирку до отметки надосадочной жидкостью
из центрифужных пробирок.
13. Следующее необходимо проделать очень
быстро: добавьте в ту же лабораторную пробирку
0,5 мл раствора ДХФИФ и перемешайте
содержимое, заткнув пробирку большим пальцем
и перевернув ее.
14. Во время перемешивания растворов включите
отсчет времени.
15. Отметьте цвет раствора через 20 мин.
16. Повторите весь эксперимент, использовав на
этот раз забуференный раствор сахарозы,
содержащий янтарную кислоту.
Проследить за ходом эксперимента можно и с
помощью колориметра.
1. Поставьте красный фильтр, включите
колориметр и дайте ему прогреться в течение 5 мин.
2. Добавьте 0,5 мл раствора ДХФИФ к 15 мл
надосадочной жидкости, как описано выше.
3. Смешайте растворы и включите отсчет времени.
4. Поместите пробирку в колориметр и установите
прибор на 0% пропускания.
5. Снимите показания колориметра через 1, 2, 5, 10 и
20 мин.
6. Повторите тот же опыт, но с забуференным
раствором сахарозы, содержащим янтарную
кислоту.
7. Постройте график зависимости пропускания (ось
ординат) от времени.
8. Сформулируйте выводы, которые можно сделать
на основании полученных результатов.
Приготовление растворов
Забуференный раствор сахарозы (100 мл)
Гидрофосфат натрия (Na2HPO4) 0,76 г
Дигидрофосфат калия (KH2PO4) 0,18 г
Сахароза 13,60 г
Сульфат магния 0,10 г
Забуференный раствор сахарозы + янтарная
кислота (100 мл)
Забуференный раствор сахарозы,
приготовленный, как описано выше, плюс:
Янтарная кислота 1,36 г
Гидрокарбонат натрия 1,68 г

Лучше всего сразу приготовить забуференный
раствор сахарозы в количестве, достаточном для обеих
частей опыта (раствор готовится на
дистиллированной воде). После этого следует разделить раствор на
две равные части и добавить к одной из них
янтарную кислоту и гидрокарбонат натрия (в
соответствующей концентрации).
Когда к чабуференному раствору сахарозы
добавляют янтарную кислоту и гидрокарбонат
натрия, жидкость вскипает. Раствор следует хорошо
встряхнуть, чтобы вся углекислота выделилась, так
как ее присутствие может сказаться на результатах
эксперимента.
Раствор ДХФИФ
Растворите 0,1 г дихлорфенолиндофенола в 10 мл
забуференного раствора сахарозы (без янтарной
кислоты для обеих частей эксперимента).
Растворяется Это вещество не слишком хорошо, поэтому
после тщательного перемешивания суспензию
следует профильтровать.
11.5. Митохондрии
Митохондрии имеются во всех эукариотических
клетках. Эти органеллы- главное место аэробной
дыхательной активности клетки. Впервые наблюдал
митохондрии в виде гранул в мышечных клетках
Кёлликер в 1850 г. Позднее, в 1898 г., Михаэлис
показал, что они играют важную роль в дыхании:
в его опытах митохондрии вызывали
изменение цвета окислительно-восстановительных
индикаторов.
Число митохондрий в клетке очень непостоянно;
оно зависит от вида организма и от природы
клетки. В клетках, в которых потребность в энергии
велика, содержится много митохондрий (в одной
печеночной клетке, например, их может быть около
1000). В менее активных клетках митохондрий
гораздо меньше. Чрезвычайно сильно варьируют
также размеры и форма митохондрий. Митохондрии
могут быть спиральными, округлыми, вытянутыми,
чашевидными и даже разветвленными; в более
активных клетках они обычно крупнее. Длина
митохондрий колеблется в пределах 1,5-10 мкм, а
ширина-в пределах 0,25-1,00 мкм.
11.6. Почему при столь больших различиях в
длине митохондрий их ширина сравнительно
постоянна?
Митохондрии способны изменять свою форму, а
некоторые могут также перемещаться в особо
активные участки клетки. Такое перемещение
(которому способствует ток цитоплазмы) позволяет
клетке сосредоточивать большее число
митохондрий в тех местах, где выше потребность в АТФ.
В других случаях положение митохондрий более
постоянно (как, например, в летательных мышцах
насекомых; рис. 11.13).
Полиморфные
митохондрии
| Миофибрилла]
| M итохондрияI
|Миофибрилла|
Рис. 11.13. Электронные микрофотографии лета-
тельной мышцы комнатной мухи (Musca), полученные
с помощью трансмиссионного (А) и сканирующего (Б)
электронного микроскопа. Видно, что каждая
миофибрилла окружена полиморфными
митохондриями.
11.5.1. Строение митохондрий
Митохондрии можно выделить из клеток в виде
чистой фракции с помощью гомогенизатора и
ультрацентрифуги. После этого их можно исследовать в
электронном микроскопе, используя для этой цели
различные методики, такие, как изготовление срезов

Криста
Метрике
Наружная
мембрана
Внутренняя
мембрана
Матрикс
Элементарная
частица
Основание
Компоненту
дыхательной цепи
Головка
элементарной
частицы
(АТФаза)
Ножка
Другие факторы
сопряжения
Гранула
в матриксе
Криста
Элементарная
частица
Наружная
мембрана
Матрикс
Внутренняя
мембрана
Митохондрия
Рис. 11.14. Строение митохондрий. А. Схематическое изображение митохондрии. Б Схема строения кристы
с ((элементарными частицами» внутренней мембраны В Строение элементарной частицы внутренней
митохондриальной мембраны. Г Электронная микрофотография митохондрии, полученная при малом
увеличении. Д. Электронная микрофотография, на которой видны элементарные частицы внутренней
митохондриальной мембраны (F1-F0 АТФаза) из разрушенных осмотическим шоком митохондрий комнатной
мухи.
и негативный контраст. Каждая митохондрия
окружена двумя мембранами; наружную мембрану
отделяет от внутренней расстояние в 6-10 нм.
Внутренняя мембрана заключает в себе полужесткий
матрикс митохондрии; эта мембрана образует
многочисленные гребневидные складки, так называемые
кристы (рис. 11.14). Обрабатывая митохондрии
ультразвуком и детергентами, можно отделить
наружную мембрану от внутренней, что позволяет изучать
структуру и функции каждой из них в отдельности.
Однако даже и с помощью такой методики нам пока
еще мало что удалось узнать о наружной
митохондриальной мембране. Полагают, что она
проницаема для веществ с молекулярной массой
меньше 21000 и что такие вещества через нее
диффундируют. Кристы внутренней мембраны
существенно увеличивают ее поверхность, обеспечивая
место для размещения мультиферментных систем и
облегчая доступ к ферментам, находящимся в ми-
тохондриальном матриксе. Внутренняя мембрана
отличается избирательной проницаемостью, т.е.
пропускает лишь определенные вещества. Известно,
что активный транспорт АДФ и АТФ через
внутреннюю митохондриальную мембрану осуществляют
особые ферменты, называемые транслоказами.
Метод негативного контрастирования, при котором
окрашенными оказываются не сами структуры, а
пространство вокруг них, позволил выявить
присутствие особых «элементарных частиц» на той
стороне внутренней митохондриальной мембраны,
которая обращена к матриксу (рис. 11.14, Б и Д).
Каждая такая частица состоит из головки, ножки и
основания. Хотя микрофотографии
свидетельствуют, казалось бы, о том, что элементарные частицы
выступают из мембраны в матрикс, считается, что
это артефакт, обусловленный самой процедурой
приготовления препарата, и что в действительности
они полностью погружены в мембрану. Головки

ЦИТОПЛАЗМА
МИТОХОНДРИЯ
ЯДРО
Рибосомная
РНК
Цитоплазматические
рибосомы
Структурный
белок
Матричнад
РНК
Ферменты цикла Кребса
Переносчики электронов
Элементы наружной
мембраны
Матричт
наяРНК
Митохондриальная
ДНК
Ядерная
ДНК
Рибосомная
РНК
Митохондриальные
рибосомы
Рис. 11.15. Процесс сборки митохондрии из ее компонентов. (По Tribe, Whittaker, Chloroplasts and mitochondria.
Series in Biology, № 31, Arnold.)
частиц ответственны за синтез АТФ. Это АТФаза
(ранее обозначавшаяся F1), обеспечивающая
сопряжение фосфорилирования АДФ с реакциями в
дыхательной цепи. В основании частиц, заполняя
собой всю толщу мембраны, располагаются
компоненты самой дыхательной цепи. Они размещены по
отношению друг к другу строго упорядоченным
образом. В митохондриальном матриксе
содержится большая часть ферментов, участвующих в цикле
Кребса и в окислении жирных кислот. Здесь же
находятся митохондриальные ДНК, РНК и
рибосомы, а также ряд различных не очень крупных
белков (разд. 7.2.12).
11.7. Какими химическими веществами
обмениваются цитоплазма и митохондрии? Укажите,
какие из них поступают в митохондрии и какие
переходят из митохондрий в цитоплазму.
11.5.2. Сборка митохондрий
Митохондриальная ДНК несет информацию для
синтеза приблизительно 30 белков. Этого, однако,
недостаточно, так как для построения новой
митохондрии требуется большее число белков. В
какой-то мере, следовательно, образование новых
митохондрий должно зависеть от ядерной ДНК, от
цитоплазматических ферментов и от некоторых
других молекул, поставляемых клеткой. На рис. 11.15
суммированы современные представления о
взаимодействии между митохондрией и другими частями
клетки в процессе сборки митохондрии.
11.5.3. Эволюция митохондрий:
эндосимбиотическая гипотеза
Существует гипотеза, согласно которой
митохондрии были некогда свободноживущими прокариоти-
ческими организмами, наподобие бактерий. Эти
прокариоты, случайно проникнув в клетку, вступили
затем с этой клеткой-хозяином во взаимовыгодный
симбиоз. По-видимому, условия внутри клетки
оказались благоприятными для прокариот, в обмен же
прокариоты своим присутствием резко повысили
«производительность» клетки в смысле синтеза АТФ
и придали ей способность к аэробному дыханию. В
пользу этой гипотезы свидетельствует ряд данных.
Во-первых, митохондриальная ДНК представлена
обычно кольцевой молекулой (рис. 11.16), а именно
такую ДНК мы находим у современных бактерий.
Во-вторых, митохондриальные рибосомы меньше
цитоплазматических и сходны по своим размерам с
бактериальными. В-третьих, движения
митохондрий напоминают движения некоторых бактерий.
И наконец, отмечено, что механизмы белкового
синтеза у митохондрий и бактерий, с одной
стороны, и в цитоплазме-с другой, чувствительны к
разным антибиотикам. Например, хлорамфеникол и
стрептомицин подавляют синтез белка в
митохондриях и у бактерий, а циклогексимид блокирует
синтез белка в цитоплазме (см. разд. 9.3.1 об эндо-
симбиотической гипотезе применительно к хлоро-
пластам).
11.5.4. Синтез АТФ
Изучением этого вопроса активно занимаются
больше 30 лет, однако четкого представления о
механизмах синтеза АТФ у нас пока еще нет. В последнее
время усиленно обсуждаются главным образом две
гипотезы: гипотеза химического сопряжения и хеми-
осмотическая гипотеза.
Гипотеза химического сопряжения
Согласно этой гипотезе, синтез АТФ сопряжен с
переносом электронов при посредстве одного или
нескольких «высокоэнергетических» промежуточных
продуктов. Энергия, высвобождаемая при переносе
электронов в окислительно-восстановительных
реакциях дыхательной цепи, используется в
нескольких ее звеньях для образования
высокоэнергетической связи в одном из таких продуктов. Затем при
фосфорилировании АДФ эта энергия переходит к

Рис. 11.16. Электронная микрофотография митохондриальной ДНК из пивных дрожжей Saccharomyces
carlsbergensis. Молекула представляет собой суперспирализованное кольцо двухцепочечной ДНК с длиной
покружности» 26 мкм. Она построена примерно из 75000 нуклеотидов.
ФАД
НАД· H2
ФАД H2

Дыхательная цепь
X
НАД-Х
НАД
-О-Ф
Х-О-Ф
X
АДФ
АДФ-Ф
Рис. 11.17. Гипотеза химического сопряжения.
X-пока еще не идентифицированный
промежуточный продукт. Здесь показан только один такой
продукт, но их могло быть и несколько.
высокоэнергетической связи АТФ (рис. 11.17). До
сих пор, однако, обнаружить подобные
промежуточные продукты не удалось, и до тех пор пока их
существование не подтвердится, эту гипотезу нельзя
считать убедительной.
Хемиосмотическая гипотеза
Большее признание завоевала гипотеза, выдвинутая
Митчеллом в 1961 г. Он полагал, что синтез АТФ
находится в тесной зависимости от того, каким
образом электроны и протоны передаются по
дыхательной цепи. Ниже перечислены условия,
соблюдения которых требует эта гипотеза.

1. Внутренняя митохондриальная мембрана должна
быть интактна и непроницаема для протонов
(ионов водорода), направляющихся снаружи внутрь.
2. В результате активности дыхательной (электрон-
транспортной) цепи ионы водорода поступают в
нее изнутри, из матрикса, а освобождаются на
наружной стороне мембраны.
3. Движение ионов водорода, направленное изнутри
наружу, приводит к их накоплению, вследствие
чего между двумя сторонами митохондриальной
мембраны возникает градиент рН. Это может
быть связано с тем, что ферменты, принимающие
и отдающие ионы водорода, расположены в
мембране определенным образом и поэтому могут
принимать ионы водорода только изнутри и
отдавать их только наружу.
4. Сам по себе градиент рН не мог бы
поддерживаться, так как ионы водорода
диффундировали бы обратно в митохондрию. Поддержание
такого градиента требует затраты энергии.
Предполагается, что энергию поставляет перенос
электронов по электронтранспортной (дыхательной)
цепи.
5. Эта энергия используется затем для синтеза АТФ.
Синтез АТФ, таким образом, поддерживается
наличием градиента рН.
6. АТФ образуется в результате фосфорилирования
АДФ:
АДФ + Фн *± АТФ + H2O.
По закону действующих масс удаление воды должно
ускорять реакцию, идущую слева направо, т. е.
благоприятствовать образованию АТФ. Согласно
теории Митчелла, фермент, ответственный за
образование воды при синтезе АТФ, ориентирован в
мембране таким образом, что ионы водорода
освобождаются с внутренней стороны мембраны, где
значение рН выше (т.е. концентрация H+ меньше), а
гидроксильные ионы (OH-)-с наружной стороны,
где рН ниже (т.е. концентрация H+ больше). Таким
образом, вода, образующаяся при синтезе АТФ,
быстро удаляется, и это стимулирует синтез.
Из гипотезы Митчелла ясно, почему мембрана
должна быть интактной (в ней расположены
ферменты, ответственные за прохождение ионов
водорода и за образование воды, так что любое
изменение структуры мембраны неминуемо
сказалось бы также на расположении ферментов и на их
структуре). Объяснимо и требование
непроницаемости мембраны для ионов водорода (в
направлении снаружи внутрь): в основе гипотезы лежит
представление о трансмембранном градиенте рН, а
такой градиент не мог бы поддерживаться, если бы
мембрана была полностью проницаемой. Следует
отметить также, что гипотеза обходится без каких
бы то ни было промежуточных продуктов в
процессе синтеза АТФ.
11.5.5. Другие пути дыхания
Пентозофосфатный
(гексозомонофосфатный) шунт
Этот метаболический путь требует наличия
кислорода и служит главным источником пятиуглерод-
ных Сахаров, входящих в состав важных нуклеоти-
дов (АТФ, НАД, ФАД) и нуклеиновых кислот. Шунт
может функционировать наряду с обычным гли-
колитическим путем, поставляя в разных клетках от
10 до 90% энергии, получаемой за счет расщепления
углеводов в процессе дыхания.
Суть превращений сводится к тому, что шесть
молекул глюкозо-6-фосфата сначала
дегидрируются, а затем декарбоксилируются. Акцептором
водорода служит НАДФ. В конечном итоге образуется
шесть молекул рибулозо-5-фосфаза (фосфорилиро-
ванного пятиуглеродного сахара) и в качестве
побочного продукта-шесть молекул CO2. Молекулы
рибулозо-5-фосфата претерпевают затем сложную
последовательность реакций, в результате которой
ресинтезируются пять молекул глюкозо-6-фосфата.
Кроме того, образуется глицеральдегид-3-фосфат,
который может быть направлен на путь гликолиза и
превращен в пировиноградную кислоту,
поступающую в конце концов в цикл Кребса.
Пентозофосфатный шунт дает в общем итоге 36 молекул АТФ.
Гликолиз вместе с циклом Кребса дает 38 молекул,
но шунт имеет то преимущество, что в нем меньше
реакций, а значит, меньше и число необходимых
ферментов. Суммарную реакцию можно записать
так:
6 χ глюкозо-6-Ф + 12 НАДФ+ + 6H2O
5хГлюкозо-6-Ф + 12 (НАДФ· H + H+) + 6CO2 + Φ
6O2- ¥
12 НАДФ + 12 H2O
Шунт поставляет также НАДФ H2, который
служит донором водорода и электронов
(восстановителем) при синтезе ряда веществ. В жировой ткани,
например, именно этот шунт дает большие
количества НАДФ H2, который используется для
восстановления ацетил-КоА до жирных кислот в
процессе синтеза липидов.
Глиоксилатный цикл
Глиоксилатный цикл, функционирующий в богатых
маслами семенах, обеспечивает превращение
запасных жиров в углеводы. Ферменты, участвующие в
этом цикле, сосредоточены главным образом в ор-
ганеллах, называемых глиоксисомами (они содержат
каталазу и, следовательно, представляют собой
разновидность пероксисом), и активных в период
прорастания семян; впрочем, этот цикл протекает и в
других органеллах. Он, однако, перестает
функционировать, после того как будет израсходован весь
запас жиров.

CH2OH
CHOH
I
CH2OH
Глицерол
АДФ
АТФ
Фосфорилирование
CH2OH
CHOH -
I
CH2O-@
Глицерол-3-
фосфат
НАД
СН20-(ф)
со
I
CH2OH
CHO
I
CHOH
CH2O <Ф)
Дигидро ксиацетон -
фосфат
Глицеральдегид-3-
фосфат
НАД-H2
Дыхательная
цепь
ЗАТФ
Рис. П.18. Превращение глицерола в глицеральдегид-3-фосфат.
Во время прорастания семян жиры гидролизу-
ются до жирных кислот и глицерола. Затем жирные
кислоты расщепляются путем β-окисления (разд.
11.5.6), что дает в итоге значительные количества
ацетил-КоА. Ацетил-КоА, как обычно, вступает в
цикл Кребса, но здесь к реакциям этого цикла
добавляется еще и глиоксилатный цикл. В каждом
обороте глиоксилатного цикла происходит
следующее суммарное превращение:
2Ацетил-КоА -> Янтарная кислота + 2Н + 2KoA.
2 χ 2С 4С
Пара отделившихся атомов водорода передается на
кислород через дыхательную цепь, в результате чего
синтезируется АТФ. Янтарная кислота может
использоваться как источник углеродных скелетов для
синтеза ряда различных соединений. Таким
образом, субстратом для глиоксилатного цикла служит
двухуглеродное соединение ацетил-КоА, а
поставляет этот цикл энергию и промежуточные четырех-
углеродные продукты для биологических синтезов.
11.5.6. Жиры как дыхательный субстрат
В некоторых животных тканях, например в печени, а
также в семенах растений, содержащих большие
количества жиров, эти жиры могут использоваться в
качестве дыхательного субстрата без
предварительного превращения их в углеводы. Сначала жиры при
участии ферментов, называемых липазами, гидро-
лизуются до жирных кислот и глицерола.
Глицерол
Глицерол (глицерин) сначала фосфорилируется под
действием АТФ, превращаясь в глицеролфосфат, а
затем дегидрируется под действием НАД с
образованием дигидроксиацетонфосфата. Этот последний
превращается в свой изомер-глицеральдегид-3-фос-
фат (рис. 11.18). В этих процессах, как видно из
рис. 11.18, одна молекула АТФ потребляется и три
образуются (при переносе водорода на кислород в
дыхательной цепи). Далее глицеральдегид-3-фосфат
вступает на путь гликолиза и в цикл Кребса, что
дает еще 17 молекул АТФ. Таким образом,
превращения одной молекулы глицерола в процессе
аэробного дыхания дают в общем итоге 20-1 = 19 АТФ.
Жирные кислоты
Каждая молекула жирных кислот окисляется в
результате процесса, называемого β-окислением. При
этом от молекулы жирной кислоты
последовательно отщепляются двухуглеродные фрагменты, так
что на каждом этапе эта длинная молекула
укорачивается на два атома углерода. Образовавшийся
ацетил-КоА может, как обычно, поступить в цикл
Кребса, чтобы окислиться до CO2 и воды (рис.
11.21). Этот процесс протекает в матриксе
митохондрий. Из каждой молекулы жирной кислоты
извлекается большое количество энергии: при
окислении стеариновой кислоты выход АТФ составляет,
например, 147 молекул. Неудивительно поэтому,
что жирные кислоты - важный источник энергии.
Около половины обычных энергетических затрат
сердечной мышцы, печени, почек и скелетных мышц
(в покое) покрывается именно за счет окисления
жирных кислот.
11.5.7. Белки как дыхательный субстрат
Белки используются как дыхательный субстрат
крайне редко-только после того, как будут
исчерпаны все имеющиеся запасы углеводов и жиров.
Сначала белки гидролизуются до аминокислот, из
которых состоят их молекулы, а затем
аминокислоты дезаминируются (от них отщепляются
аминогруппы). С отщеплением аминогрупп протекают
реакции двух типов: окислительное дезаминирова-
ние и трансаминирование.
Окислительное дезаминирование
Окислительное дезаминирование происходит в
клетках печени позвоночных. В результате
дегидрирования и гидролиза от аминокислоты отщепляется
молекула аммиака. Позже азот выводится из
организма в виде аммиака, мочевой кислоты или мо-

COOH
CH2
CH2+ НАД+ H2O
Глутаминовая
кислота
Дегидрогеназа
CHNH2
COOH
Глутаминовая
кислота
COOH
CH2
CH2 + NH3+ НАД-H2
со
COOH
α-Оксоглутаровая кислота
(направляется в цикл Кребса)
Рис. 11.19. Окислительное дезаминирование
глутаминовой кислоты.
чевины (у разных животных выводимый продукт
может быть различным; см. разд. 18.5).
Аминокислота при дезаминировании превращается в а-оксо-
кислоту. В зависимости от природы боковых групп
аминокислот их углеродные скелеты могут в
процессе дыхания расщепляться по пути, характерному
для углеводов или же для жирных кислот (рис.
11.19).
Трансаминирование
Эту реакцию, свойственную всем клеткам,
катализируют ферменты, называемые трансаминазами.
Трансаминирование-это перенос аминогруппы от
аминокислоты на оксокислоту. Таким образом, вместо
одной аминокислоты может получиться другая.
Одновременно образуются соответствующие а-оксо-
кислоты, которые могут затем подвергаться
обычному расщеплению в процессе дыхания. Несколько
примеров трансаминирования приведено на рис.
11.20. На рис. 11.21 представлены главные
метаболические пути, участвующие в дыхании.
11.6. Газообмен
Каким бы ни был процесс дыхания - аэробным или
анаэробным,-между организмом и средой
непрерывно должен происходить обмен газами. Аэробам
для окисления пищевых веществ и получения
энергии нужен поступающий из внешней среды
кислород, а в среду аэробы и большинство анаэробов
выделяют углекислоту (диоксид углерода
CO2)-конечный продукт («отходы») дыхания. Обмен CO2 и
O2 между средой и организмом называется
газообменом, а поверхность, на которой этот
обмен фактически происходит,-дыхательной
поверхностью. Осуществляется газообмен у всех
организмов путем диффузии. Для того чтобы диффузия
могла происходить, дыхательная поверхность
должна удовлетворять нескольким условиям:
1) она должна быть проницаемой, чтобы газы
могли сквозь нее проходить;
2) образующий ее слой должен быть тонким,
потому что диффузия эффективна на расстояниях
не более 1 см;
3) она должна быть влажной, так как оба газа-
кислород и CO2-диффундируют в растворе;
4) дыхательная поверхность должна быть
большой, чтобы через нее могли обмениваться
достаточные количества газов в соответствии с
потребностями организма.
Организмы получают необходимый им кислород
либо непосредственно из атмосферы, либо из воды,
в которой он растворен. Содержание кислорода в
воде и в воздухе далеко не одинаково. В воздухе в
единице объема содержится во много раз больше
кислорода, чем в таком же объеме воды. Отсюда
следует, что объем воды, который вынуждены
пропускать над дыхательной поверхностью для удов-
Аланин
a. -O ксо кисло га
Пировиноградная
кислота
Аминокислота
Глутаминовая кислота
α -О ксо кислота
α - О ксогл утаров ая
кислота
Аминокислота
Аспарагиновая
кислота
а-Оксокислота
Щавелевоуксусная
кислота
Аминокислота
Рис. 11.20. Примеры реакций трансаминирования.

Глюкоза
Гликоген
(углевод)
Белок
Глюкоза
Молочная
кислота
Глицеральдегид
Аминокислоты
Дезаминиро -
вание
α-О ксо кислоты
Глицерол
+
Жирная
кислота
Жир
Пировино-
градная
кислота
Этанол
► Алании-5'
^•Окисление
Ацетил-КоА
Трансаминирование
» Аспарагиновая
кислота·
Щавелевоуксусная
кислота
Лимонная
кислота
а-Оксо-
глутаровая
кислота
. Глутаминовая
кислота
летворения своих метаболических нужд водные
организмы, например рыбы, значительно больше
объема воздуха, достаточного для наземных
позвоночных животных.
11.6.1. Простейшие
У Amoeba proteus тело меньше 1 мм, поэтому
отношение поверхности к объему у нее очень велико.
Диффузия газов происходит у нее через всю
наружную клеточную мембрану, и этого вполне
хватает для ее метаболических нужд.
11.6.2. Кишечнополостные
У двуслойных многоклеточных Hydra и Obelia все
клетки находятся в контакте с водной средой, и у
каждой из этих клеток газообмен через клеточную
мембрану, соприкасающуюся со средой, достаточен
для удовлетворения ее потребностей.
11.6.3. Плоские черви
У таких свободноживущих плоских червей, как PIa-
naria, кислород поступает в организм путем
диффузии через всю поверхность тела. Этому
благоприятствует сильно уплощенная форма тела
(толщина тела не превышает, как правило, 0,06 см),
увеличивающая отношение поверхности к объему.
Способствует диффузии и то, что планарии обитают
обычно в хорошо аэрируемых водоемах.
Многие плоские черви, например
Taenia,-внутри с. 11.21. Главные
метаболические пути, участвующие в
процессе дыхания.
ренние паразиты, живущие в условиях, где
кислорода очень мало. В таком случае они ведут себя как
анаэробы. Ни размеры, ни форма их тела не
определяются при этом потребностью в диффузии
кислорода, хотя отношение поверхности к объему все еще
остается у них высоким.
11.8. Какое другое преимущество дает плоским
червям большое отношение поверхности тела к
объему?
11.6.4. Потребность
в специализированных
дыхательных структурах
и пигментах
С уэеличением размеров тела отношение
поверхности тела к объему уменьшается. Простая диффузия
теперь уже не может обеспечить достаточный приток
кислорода к тем клеткам, которые не находятся в
прямом контакте с внешней средой. К тому же
нередко и сама потребность в кислороде у таких
более крупных животных ввиду их высокой
метаболической активности оказывается выше.
Повышенная потребность в кислороде привела в
процессе эволюции к тому, что некоторые участки
тела превратились в специализированные
дыхательные поверхности. У разных животных типы
дыхательных поверхностей различны. В каждом случае
они приспособлены для работы в тех или иных
конкретных условиях. На рис. 11.22 показано, как их
можно в соответствии с этим классифицировать.

Клеточная мембрана
CO2
Кислород
Водная
среда
Наружная жабра
Полуводная
среда
Воздушная
среда
Вода
Жабры
(выросты
поверхности
тела)
Поверхность тела
Вода
Внутренняя жабра
Поверхность
тела
Вода
Эпителий
Кровеносный сосуд
Поверхность тела
Вода
Воздух
Трахеи
(впячивания
поверхности
тела)
Трахея
Ткань
Поверхность тела
Воздух
Легкие
(впячивания
поверхности
тела)
Кровь
Поверхность тела
Рис. 11.22. Типы дыхательных поверхностей.
Обычно площадь дыхательных поверхностей сильно
увеличена, и часто они связаны с какой-нибудь
транспортной системой, например кровеносной.
Транспортная система обеспечивает дыхательной
поверхности связь со всеми прочими тканями тела и
делает возможным непрерывный обмен кислородом
и углекислотой между дыхательной поверхностью и
клетками. Присутствие дыхательного пигмента в
крови еще больше повышает способность крови
переносить кислород. Кроме того, особые
вентиляционные движения ускоряют газообмен между
организмом и средой, поддерживая крутые
диффузионные градиенты.
Дыхательные пигменты
Кровь, содержащая какой-либо дыхательный
пигмент, служит гораздо более эффективным
переносчиком кислорода, нежели кровь без такого
пигмента. Пигмент позволяет поглощать и
транспортировать гораздо большие количества O2; он может
находиться в плазме крови или в особых клетках.
Любопытно отметить, что молекулы тех пигментов,
которые заключены в форменных элементах крови,
относительно невелики по сравнению с пигментами
плазмы. Пигменты плазмы представляют собой
агрегаты из многих небольших молекул, ведущие
себя как одна крупная молекула. Такая организация
дает возможность увеличивать количество пигмента
в крови без одновременного увеличения числа
частиц в растворе.
11.9. Почему это важно?
11.10. В чем преимущество системы, в которой
дыхательный пигмент сосредоточен в особых
клетках?

Все известные дыхательные пигменты
присоединены к белковым молекулам. Пигменты обладают
способностью обратимо связывать кислород. При
высоких концентрациях кислорода пигмент легко
его присоединяет, а при низких-быстро отдает.
Перенос кислорода гемоглобином более
подробно описан в гл. 14. В табл. 11.3 приведены
свойства распространенных дыхательных пигментов
животных.
11.6.5. Кольчатые черви
У кольчатых червей нет никаких систем,
предназначенных специально для газообмена, и газообмен
происходит путем диффузии через всю поверхность
тела. Специализированные системы кольчатым
червям в сущности и не нужны, так как благодаря
цилиндрической форме тела отношение поверхности
к объему у них велико, а при своей относительно
малой активности они расходуют мало кислорода
на единицу массы тела.
Кровеносная система у кольчатых червей имеется,
и в их крови растворен дыхательный пигмент
гемоглобин. Сокращения кровеносных сосудов
прогоняют кровь вместе с растворенными в ней газами по
всему телу, действуя как насос; это же способствует
и поддержанию крутых диффузионных градиентов.
У наземных олигохет (например, у Lumbricus)
кутикула постоянно увлажняется секретом
находящихся в эпителии желез и жидкостью, выделяемой
дорсальными порами. В эпителии непосредственно
под кутикулой расположены капилляры. Расстояние
между кровеносными сосудами и поверхностью
тела невелико, и это обеспечивает быструю диффузию
кислорода в кровь. Дождевые черви практически
ничем не защищены от высыхания и поэтому могут
существовать только во влажной среде.
У водных полихет (например, у Nereis sp.) на
каждом сегменте тела имеется по две параподии
(см. рис. 4.26). Это подвижные выросты стенки тела,
пронизанные многочисленными сосудами;
благодаря им площадь дыхательной поверхности
животного увеличивается. Диффузия газов ускоряется
благодаря тому, что кровь в этих сосудах проходит
совсем близко от поверхности тела.
11.6.6. Членистоногие
С системой, обеспечивающей газообмен у
членистоногих, можно ознакомиться на примере насекомых.
Газообмен осуществляется здесь через систему
трубочек-так называемых трахей. Благодаря этому
кислород из воздуха поступает прямо к тканям, и
необходимость в его транспортировке кровью
отпадает. Это гораздо более быстрый способ, нежели
диффузия растворенного кислорода сквозь ткани;
такой газообмен создает условия для высокой
интенсивности метаболизма.
Дыхальца-парные отверстия, имеющиеся на
втором и третьем грудном и на первых восьми
брюшных сегментах тела насекомого, ведут в воздушные
полости. От этих полостей отходят разветвленные
трубочки, называемые трахеями (рис. 11.23).
Каждая трахея выстлана плоским эпителием, секрети-
рующим тонкий слой хитинового материала.
Обычно этот жесткий слой дополнительно укреплен спи-
Таблица 11.3. Обычные дыхательные пигменты
Пигмент
Гемоцианин
Гемоэритрин
Хлорокруорин
Гемоглобин
Металл
Cu
Fe
Fe
Fe
Цвет
+ 02?± -O2
Синий ?± бесцветный
Красный *± бесцветный
Красный τ± зеленый
Оранжево-
красный
*± пурпурно-
красный
Группы животных
Некоторые улитки
Ракообразные
Головоногие моллюски
Некоторые кольчатые
черви
Некоторые кольчатые
черви
Некоторые моллюски
Некоторые кольчатые
черви
Рыбы
Амфибии
Рептилии
Птицы
Млекопитающие
Локализация в крови
В плазме
-»—
-»-
Всегда в клетках
В плазме
-»-
В плазме или в клетках
В клетках
-»-
-»—
-»-
-»—
Количество O1
(мл),
транспортируемого
в 100 млн.
крови1[)
2
3
8
2
9
2
7
9
11
10
18
25
!) При рассмотрении приведенных величин сопоставьте их с тем фактом, что в отсутствие связывающих кислород пигментов
растворимость кислорода составляет 0,2 мл O2 на 100 мл крови.

Грудной
воздушный мешок
Брюшные
воздушные мешки
Дорсальный
трахейный ствол
Вентральный
трахейный ствол
Дыхальца
Латеральный
трахейный ствол
Крупная
продольная трахея
Трахея
Трахеола
Мышечные
волокна
Рис. 11.23. А Вертикальный продольный разрез
тела прямокрылого Б Строение трохеи насекомого
ральными и кольцевыми утолщениями, благодаря
которым воздухоносные пути остаются открытыми,
даже если в просвете трахей давление оказывается
отрицательным (сравните с хрящевыми кольцами в
трахее и бронхах человека). В каждом сегменте тела
трахеи разветвляются на многочисленные более
мелкие трубочки, называемые трахеолами; трахеолы
тоже ветвятся, пронизывая ткани насекомого, и в
наиболее активных тканях, например в летательных
мышцах, оканчиваются слепо внутри отдельных
клеток. В трахеолах хитиновая выстилка
отсутствует; кроме того, степень их ветвления может
меняться, приспосабливаясь к метаболическим
нуждам ткани.
В состоянии покоя трахеолы наполнены
водянистой жидкостью (рис. 11.24); в это время
кислород диффундирует по ним к тканям (a CO2-B
обратном направлении) со скоростью, вполне
достаточной для удовлетворения потребностей
насекомого. В активном состоянии усиление
метаболической активности мышц ведет к накоплению
определенных метаболитов, в частности молочной
кислоты, и в тканях соответственно повышается
осмотическое давление. Когда это происходит, жидкость
из трахеол под действием осмотических сил
частично всасывается в ткани и в трахеолы поступает
больше воздуха, а значит, и больше кислорода,
причем этот кислород подается непосредственно к
тканям как раз тогда, когда они в нем нуждаются.
Общий поток воздуха, проходящий через тело
насекомого, регулируется механизмом,
закрывающим дыхальца. Отверстие каждого дыхальца
снабжено системой клапанов, управляемых очень
мелкими мышцами. Края этого отверстия покрыты
волосками, которые предотвращают попадание в
дыхальце чужеродных частиц и излишнюю потерю
влаги. Величина отверстия регулируется в
зависимости от количества CO2 в теле насекомого.
Усиленная активность ведет к усиленному
образованию CO2. Хеморецепторы улавливают это, и
дыхальца открываются. Тот же стимул может
вызывать и вентиляционные движения тела, особенно
у крупных насекомых. Дорсовентральные мышцы,
сокращаясь, делают тело насекомого более
плоским, вследствие чего объем трахейной системы
уменьшается и воздух выталкивается из нее наружу
(«выдох»). Всасывание воздуха («вдох») происходит
пассивно, когда сегменты тела благодаря своей
эластичности принимают исходную форму.
Судя по некоторым данным, грудные и брюшные
дыхальца открываются и закрываются
попеременно, и это в сочетании с вентиляционными
движениями тела создает однонаправленный поток
воздуха, который входит в тело насекомого через
грудной его отдел и выходит через брюшной.
Трахейная система, безусловно, весьма
эффективна в смысле газообмена, однако следует учитывать,
что газообмен определяется здесь исключительно
диффузией газообразного кислорода через ткани
насекомого. Диффузия же, как известно, эффективна
только на малых расстояниях, и это накладывает
жесткие ограничения на размеры, которых могут
достигать насекомые. Эти малые расстояния, на
которых диффузия достаточно эффективна, не
превышают 1 см; поэтому хотя и встречаются
насекомые длиной до 16 см, их тело не должно при
этом иметь в толщину более 2 см!
11.6.7. Рыбы
Хрящевые рыбы (например, акулы)
На каждой стороне глотки акулы расположено по
пять пар жаберных мешков, в каждом из которых
находится жабра. Обычно каждая жабра
поддерживается вертикальным хрящом-так называемой
жаберной дугой. От перегородки, лежащей над
жаберной дугой, отходит ряд горизонтальных складок-
жаберных лепестков. Каждый лепесток на верхней и
нижней поверхности в свою очередь образует
вертикальные складки, называемые вторичными
лепестками (рис. 11.25). Свободный край каждой
жаберной перегородки довольно сильно вытянут и
действует как надежный откидной (створчатый) клапан.
При дыхательных движениях он периодически
закрывает находящуюся непосредственно за ним
жаберную щель. Пространства между этими
клапанами и жаберными лепестками называются пара-
бранхиальными полостями.
Бедная кислородом кровь из брюшной аорты
поступает в каждую жабру по приносящей жаберной
артерии. В области жаберной пластинки эта артерия
многократно разветвляется на множество мелких
капилляров. Именно здесь происходит газообмен.
Капилляры затем вновь объединяются в выносящие

Жидкость
Дыхальце
Трахея
Воздух
Активность
Покой
Трахеола
Трахеолы окружены
гипотонической жидкостью.
Жидкость диффундирует
в трахеолы
Окружающая трахеолы жидкость
становится гипертонической вследствие
накопления молочной кислоты.
Жидкость из трахеол всасывается в ткани;
вместо нее в них поступает воздух
Рис. 11.24. Условия,
создающиеся в тканях
насекомого в покое и в
активном состоянии
(работа трахеол).
жаберные артерии, которые выходят из жабры у ее
основания.
Вентиляционные движения, действующие как
нагнетающий насос перед жабрами и отсасывающий
позади них, создают почти непрерывный ток воды
сквозь жабры. Вода входит через рот и брызгальца,
когда дно ротовой полости и глотки опускается.
Происходит это потому, что при увеличении объема
глоточной области давление в ней уменьшается и в
нее устремляется вода (рис. 11.26, Л). Одновременно
из-за снижения давления в глотке имеющиеся на
жабрах клапаны плотно прикрывают жаберные
щели, препятствуя поступлению воды с этой стороны.
При этом работает и отсасывающий насос: боковые
движения клапанов вызывают расширение пара-
бранхиальных полостей, так что гидростатическое
давление в них оказывается ниже, чем в глотке; из-за
этого перепада давлений вода не только поступает в
глотку, но одновременно проходит и между
жаберными лепестками, т.е. течет практически
непрерывно.
После того как полость глотки заполнится водой,
рот и брызгальца закрываются, клапаны
открываются, а дно ротовой полости и глотки поднимается.
Это проталкивает воду через жаберные мешки над
дыхательным эпителием жаберных лепестков, а
затем наружу через жаберные щели (рис. 11.26, Б).
Когда вода проходит через глоточную область,
сфинктер пищевода сокращается и закрывает
пищевод, препятствуя попаданию воды в
пищеварительный тракт. Растворенный в воде кислород
поглощается гемоглобином, находящимся в
эритроцитах, однако акулы извлекают из воды менее 50%
кислорода, тогда как костные рыбы-80%.
Объясняется это сравнительно небольшой поверхностью
жабер у акул (в сравнении с костными рыбами) и тем,
что значительная часть воды, проходящей через
жабры, движется в направлении, параллельном
направлению кровотока.
11.11. Почему газообмен происходит менее
эффективно, если ток крови параллелен току воды?
Костные рыбы
У костных рыб на каждой стороне глотки имеются
четыре жаберные дуги, разделяющие пять жаберных
щелей. На этих дугах находятся жабры. Каждая
жабра состоит из двух рядов тонких жаберных
Выносящий сосуд
Приносящий сосуд
Жаберная дуга
Ток воды
Вторичные
жаберные лепестки
Жаберные лепестки
Направление тока воды
Направление тока крови
Рис. 11.25. Ток воды около жаберных лепестков акулы.

Вода, входящая
через брызгальце
Низкое
давление
Вода, входящая через рот
Дно ротовой полости и глотки
опускается
Объем ротовой полости и глотки
увеличивается
Парабранхиальные
полости
Высокое
давление
Дно ротовой полости и глотки
поднимается
Объем ротовой полости и глотки уменьшается
Б
Рис. 11.26. Схема, поясняющая, как
происходит дыхание у акулы.
Изменения давления указаны
относительно наружного давления.
А. Наполнение ротовой полости и
глотки водой. Б. Изгнание воды
через жаберные щели.
лепестков, расположенных в виде буквы V (рис.
11.27). Лепестки, несущие жаберные пластинки и
имеющие примерно такое же строение, как у акулы,
пронизаны многочисленными капиллярами.
Подвижная жаберная крышка, укрепленная тонкими
костными слоями, служит наружной стенкой
жаберной полости и защищает жабры; она составляет
также часть вентиляционного механизма.
При вдохе ротовая полость расширяется и
давление в ней падает, вследствие чего внутрь
устремляется вода. Одновременно под напором воды извне
закрывается клапан на заднем конце жаберной
крышки, препятствуя поступлению воды с этой
стороны. В то же время, однако, сокращаются
мышцы жаберной крышки, вызывая расширение
жаберной полости. Давление в жаберной полости
ниже, чем в ротовой, и потому вода поступает из
ротовой полости в жаберную, проходя при этом над
жабрами. Газообмен, таким образом, может
продолжаться и тогда, когда рыба набирает в рот
новые порции воды.
При выдохе ротовая полость и входное отверстие
пищевода закрываются, а дно ротовой полости
поднимается. Вода вследствие этого проходит через
жаберные щели и выходит затем наружу около
заднего края открытой теперь жаберной крышки.
Благодаря согласованной активности ротовой
полости и мышц жаберной крышки жабры почти все
время омываются потоком воды.
Лепестки соседних жабер перекрываются своими
концами. Вместе с жаберными пластинками они
образуют своего рода сито; оно создает
сопротивление току воды, замедляя прохождение воды над
жаберными пластинками и тем самым увеличивая
время, на протяжении которого может происходить
газообмен. Кровь в жаберных лепестках течет в
направлении, противоположном току воды. В такой
противоточной системе кровь на своем пути все
время встречается с водой, в которой концентрация
растворенного кислорода относительно высока, и
градиент концентрации между кровью и водой
поддерживается по всей длине жаберного лепестка.
Благодаря этому костные рыбы могут извлекать до
80% растворенного в воде кислорода.
11.6.8. Амфибии
У лягушки газообмен может происходить тремя
разными путями: через кожу (кожное дыхание),
через эпителий, выстилающий ротовую полость
(ротовое дыхание), и через легкие (легочное дыхание).
кожное дыхание. Кожа лягушки обильно снабжена
капиллярами и все время остается влажной-ее
покрывает слизь, выделяемая слизистыми железами.
Кислород воздуха растворяется в этой слизи и затем
диффундирует в кровь. Это называется кожным
дыханием. Поглощение кислорода кожей остается
на протяжении всего года практически неизменным,
Костная
жаберная
дуга
Выносящий
сосуд
Приносящий
сосуд
Направление тока воды
через жаберную щель
Жаберный
лепесток
Вторичный лепесток
(жаберная пластинка)
Ток воды
Направление
тока крови
Кровеносные
сосуды
Рис. 11.27. Жаберный лепесток костной рыбы.

поскольку концентрация кислорода в воздухе
постоянна, а значит, остается постоянным и
диффузионный градиент. В зимнее время почти весь
необходимый животному кислород поступает в
организм именно таким путем, весной же, когда
лягушки наиболее активны, за счет кожного дыхания
удовлетворяется иногда лишь четверть всей
потребности в кислороде. Остальной кислород поступает
через ротовую полость и легкие.
ротовое дыхание. Заметные глазу движения горла у
лягушки поддерживают постоянный газообмен
между ротовой полостью и атмосферой. Это называется
ротовым дыханием. Для вдоха рот и голосовая
щель должны быть закрыты, ноздри открыты, а дно
ротовой полости должно опускаться, что
достигается сокращением грудино-подъязычных мышц,
прикрепленных к подъязычному хрящу (рис. 11.28, А).
Ротовая полость выстлана влажным, богатым
кровеносными сосудами эпителием; именно здесь и
происходит газообмен. Выдох наступает, когда
сокращаются каменисто-подъязычные мышцы, также
прикрепленные к подъязычному хрящу; при их
сокращении дно ротовой полости поднимается.
легочное дыхание. Легкие лягушки представляют
собой пару полых мешков. Стенки их образуют
многочисленные складки, но даже при этом по-
Рото-глоточная полость
Голосовая
щель
Гортань
Пищевод
Ноздря
Рот
m petrohyoideus
Подъязычный
хрящ
m sternohyoideus
Легкое
Воздух
Рото-глоточная
полость
Легкое
Ноздря
Дно ротовой
полости
Голосовая
щель
Воздух
Рис. 11.28. А. Вертикальный разрез через голову
лягушки, на котором виден подъязычный хрящ и
связанные с ним мышцы. Б. Вентиляция легких у
лягушки.
верхность их относительно невелика по сравнению с
поверхностью легких млекопитающего.
Выстилающий легкие эпителий увлажнен слизью и обильно
снабжается кровью. От каждого легкого отходит
короткая трубка, называемая бронхом. Два бронха
соединяются, образуя трахею. Трахея переходит в
небольшую полость-гортань, которая через
голосовую щель сообщается с ротовой полостью (рис.
11.2SV4).
У лягушки постоянно повторяются хотя и редкие,
но сильные глотательные движения,
обеспечивающие вентиляцию легких. Последовательность
событий при этом такова (рис. 11.28,UT, I—IV):
I. Рот закрыт, ноздри открыты, голосовая щель
закрыта, дно ротовой полости опущено.
Воздух входит в рото-глоточную полость.
II. Ноздри закрыты, голосовая щель открыта.
Воздух из легких в результате сокращения
мышц и эластической тяги легких
проталкивается в рото-глоточную полость, смешиваясь
со свежим воздухом, поступившим при вдохе.
III. Дно ротовой полости поднимается и
одновременно происходят усиленные глотательные
движения, в результате чего смешанный
воздух проталкивается в легкие. Когда легкие
заполнятся воздухом, голосовая щель
закрывается, и воздух на некоторое время
оказывается запертым в легких. В это время здесь и
происходит газообмен между капиллярами
легочного эпителия и воздухом,
заполняющим легкие.
IV. Через короткое время происходит выдох.
Ноздри закрываются, голосовая щель
открывается и дно ротовой полости снова
опускается. Воздух из легких засасывается в ротовую
полость. Затем ноздри открываются,
голосовая щель закрывается и дно ротовой полости
поднимается. Воздух выходит наружу через
ноздри.
11.6.9. Рептилии
Тело у рептилий одето роговым покровом, обычно
непроницаемым для газов, поэтому кожное дыхание
у них отсутствует. Газообмен происходит только в
легких. Их легкие тоже представляют собой, по сути
дела, мешки, но со значительно более сложной
складчатостью, чем у амфибий. У рептилий
имеются ребра, однако у них нет настоящей диафрагмы,
которая отделяла бы грудную полость от брюшной.
Вентиляция легких происходит за счет
движения ребер, вызываемого сокращением межреберных
мышц. Механизм дыхания очень сходен с таковым
у млекопитающих.
11.6.10. Птицы
Птицы - гомойотермные животные, и для
поддержания температуры тела им требуется весьма интен-

Межключичный
мешок
Передняя группа
воздушных мешков
Шейный мешок
Легкое
сивный метаболизм. Поэтому у них выработался в
процессе эволюции и высокоэффективный механизм
дыхания.
Легкие у птиц невелики; это компактные органы,
состоящие из многочисленных ветвящихся
воздухоносных трубочек, называемых бронхами.
Мельчайшие из них, парабронхи, пронизаны
многочисленными кровеносными сосудами; здесь и происходит
газообмен. С легкими сообщаются большие
тонкостенные воздушные мешки. Кровеносных сосудов
в них мало, и они не участвуют в газообмене. По
своему функциональному назначению воздушные
мешки делятся на две группы: передние и задние,
через которые воздух соответственно входит в
дыхательную систему и выходит из нее.
Вентиляционные движения у птиц сложны, но в
общем виде их можно свести к следующим этапам:
первый вдох-воздух поступает непосредственно в
задние мешки (рис. 11.29);
первый выдох - воздух из задних мешков поступает
в легкие;
второй вдох - воздух из легких переходит в
передние мешки;
второй выдох - воздух из передних мешков
выталкивается наружу.
Такой способ вентиляции обеспечивает
однонаправленный поток воздуха - из задних мешков через
легкие в передние мешки и затем наружу.
В состоянии покоя дыхательные движения
происходят у птиц так же, как и у
млекопитающих: межреберные мышцы, сокращаясь, производят
вдох, а брюшные-выдох. В полете вентиляция
легких усиливается в результате мощных сокращений
грудных мышц, управляющих движениями сильно
развитой грудины. В этих условиях легкие и
воздушные мешки птицы пропускают большой объем
воздуха, что необходимо для удовлетворения
возросших метаболических потребностей.
Брюшной мешок
Задняя группа
воздушных мешков
Рис. 11.29. Легкие и система
воздушных мешков птицы.
11.7. Газообмен
у млекопитающих
Дыхательная система млекопитающего состоит из
парных легких, расположенных в грудной полости,
и ряда воздухоносных трубок, связывающих их с
атмосферным воздухом. Путь воздуха включает
следующие разделы: носовые ходы, глотку, гортань,
трахею, бронхи, бронхиолы, легочные альвеолы.
Двенадцать пар костных ребер окружают
находящиеся в грудной полости сердце и легкие и служат
им защитой. Сзади каждое ребро сочленяется
с одним из грудных позвонков таким образом, что
оно может подниматься и опускаться. Спереди
десять пар ребер присоединены к костной пластине,
которая называется грудиной. Остальные две пары
называются свободными ребрами. Важными
частями этой системы служат также межреберные мышцы,
прикрепляющиеся к ребрам, и обширная диафрагма,
отделяющая грудную полость от брюшной.
Воздух поступает в организм через две наружные
ноздри, у каждой из которых имеется каемка
волосков, задерживающих посторонние частицы.
Носовые ходы выстланы ресничным эпителием, в
котором имеются бокаловидные клетки, секретирую-
щие слизь. Эта слизь выполняет две функции.
Во-первых, она улавливает любые частички,
которым удалось проскользнуть через каемку волосков,
окружающую ноздри. Биение ресничек направляет
затем эти частички к задней части ротовой полости,
и здесь они проглатываются, так что попасть в
воздухоносные пути уже никак не могут. Во-вторых,
слизь увлажняет вдыхаемый воздух; здесь же, в
носовых ходах, он и нагревается благодаря
неглубоко залегающим кровеносным сосудам. В крыше
задней части носовой полости находится
обонятельный эпителий, состоящий из нейросенсорных и
поддерживающих клеток, обильно снабжаемых кровью.

Гортань
Хрящ
Трахея .
Легкое
Легочная
артерия
Бронхиола
Легочная
вена
Висцеральная,
плевра
Плевральная
полость
Париетальная
плевра
Альвеолярный
мешочек
Ветвь
легочной
вены
Ветвь легочной
артерии
Бронхиола
Терминальная
бронхиола
Дыхательная
бронхиола
Альвеолярный ход
Альвеолы
Альвеолярный
мешочек, в котором
находятся альвеолы
Капиллярная сеть
в стенках альвеол
■Альвеолы
Рис. 11.30. Трахея и легкие
человека. (G. M. Hughes,
1973, The vertebrate lung,
Oxford Biology Readers,
№ 59.)
Именно этот участок ответствен за распознавание
запахов. Пройдя через носовые ходы, воздух
попадает в глотку через два внутренних отверстия. К
этому моменту он уже обычно освобожден от
имевшихся в нем частиц, согрет, увлажнен, и животное
распознало принесенные им запахи.
Далее воздух, прежде чем попасть в гортань,
должен пройти через глотку. Через глотку проходят
и воздух, и пища, поэтому щелевидное отверстие,
ведущее в гортань (оно называется голосовой
щелью), должно быть защищено от попадания
пищи, которая могла бы закупорить дыхательные
пути. Такой защитой служит имеющийся здесь
треугольный клапан из хрящевой ткани-так
называемый надгортанник.
Гортань-это полость перед входом в трахею,
образованная девятью хрящами. Прикрепленные к
ним мышцы позволяют этим хрящам двигаться
относительно друг друга. В гортани горизонтально
располагаются два ряда эластичных связок,
называемых голосовыми связками. Когда воздух с
силой проталкивается через голосовую щель,
возникают звуковые волны. С изменением натяжения
голосовых связок изменяется высота звука.
Из гортани воздух попадает в трахею-трубку,
которая лежит непосредственно перед пищеводом и
заканчивается в грудной полости. Стенки трахеи
укреплены С-образными хрящами; благодаря этим
хрящам она всегда остается открытой. Своей
незамкнутой стороной С-образные хрящи обращены к
пищеводу; они не позволяют трахее спадаться при
вдохе (рис. 11.30). Изнутри трахея выстлана
псевдомногослойным ресничным цилиндрическим
эпителием. В этом эпителии находятся секретирующие
слизь бокаловидные клетки. В слизи застревают
попавшие в трахею пылинки и микробы, а
ритмичные биения ресничек, направленные в сторону
ротовой полости (ее задней части), удаляют их из трахеи.
На нижнем конце трахея разделяется на два
бронха. Правый бронх в свою очередь разделяется на
три меньших бронха, каждый из которых
направляется в одну из трех долей правого легкого.
Аналогичным образом левый бронх разделяется на два
бронха, заканчивающиеся в двух долях левого
легкого (рис. 11.31). В обоих легких каждый бронх
многократно делится на еще более тонкие трубки,
называемые бронхиолами. Имеющиеся в бронхах
С-образные хрящи в более мелких трубках
замещены хрящевыми пластинками неправильной
формы, а в бронхиолах, внутренний диаметр
которых меньше 1 мм, хряща нет вовсе. Стенка
состоит здесь только из гладкой мускулатуры,
соединительной ткани с эластическими волокнами,
обеспечивающими возможность растяжения и
упругого сужения бронхиол, и выстилающего
бронхиолы ресничного эпителия с секретирующими слизь
клетками. Самые мелкие трубочки, называемые
дыхательными бронхиолами, имеют в диаметре около
0,5 мм. Они в свою очередь делятся на
многочисленные альвеолярные ходы, выстланные
кубическим эпителием и оканчивающиеся альвеолярными
мешочками, которые называются альвеолами (рис.
11.30, 11.32 и 11.33). Все вместе альвеолы и создают
ту поверхность, на которой у млекопитающего
происходит газообмен.
В легких млекопитающего могут быть сотни
миллионов альвеол с общей площадью поверхности в
десятки квадратных метров. Толщина альвеолярной
стенки составляет всего лишь около 0,0001 мм.
Наружная сторона альвеолярной стенки покрыта

Рис. 11.31. Легкое человека, в которое введен
специальный краситель, чтобы можно было видеть
воздухоносные пути и кровеносные сосуды.
густой сетью кровеносных капилляров; все они
берут начало от легочной артерии и в конце концов
объединяются, образуя легочную вену. Каждая
альвеола выстлана влажным плоским эпителием.
В альвеолярной стенке присутствуют также
коллаген и эластические волокна, придающие ей
гибкость и позволяющие альвеолам изменять свой
объем при вдохе и выдохе.
Кислород, растворившийся в слое влаги на
поверхности эпителия альвеол, диффундирует через
тонкий барьер, состоящий из этого эпителия и из
эндотелия капилляров, и поступает сначала в
плазму крови. Затем он соединяется в эритроцитах с
гемоглобином, который в результате этого
превращается в оксигемоглобин. Углекислый газ (диоксид
углерода) диффундирует в обратном направлении-
из крови в полость альвеол.
Диаметр альвеолярных капилляров меньше
диаметра эритроцитов, и эритроциты протискиваются
через эти капилляры под напором крови. При этом
большая доля их поверхности приходит в контакт с
поверхностью альвеол, на которой осуществляется
газообмен, и в эритроциты, таким образом,
поступает больше кислорода. Кроме того, эритроциты
движутся по капилляру относительно медленно, так
что газообмен может происходить дольше. Когда
кровь покидает альвеолы, парциальные давления
кислорода и диоксида углерода в ней те же, что и в
воздухе альвеолы.
Ядро эндотелиальной
клетки капилляра
Фагоцит
Кровеносный
капилляр
Рис. 11.32. Гистологическое строение легочных
альвеол.
1мкм
Пластинчатые
тельца
Интерстициальное
пространство
Рис. 11.33. Электронная микрофотография, на
которой виден альвеолярный капилляр легкого собаки
в продольном разрезе. (G. M. Hughes, 1973, The
vertebrate lung, Oxford Biology Readers, № 59.)

11.7.1. Строение грудной клетки
Легкие, находящиеся в грудной клетке, отделены от
ее стенок плевральной полостью - щелевидным
пространством, выстланным эластичной прозрачной
оболочкой (плеврой). Внутренний, висцеральный
листок плевры покрывает легкие, а наружный,
париетальный (пристеночный) листок выстилает стенки
грудной клетки и диафрагму. Плевральная полость
содержит жидкость, выделяемую плеврой. Эта
жидкость увлажняет плевру и тем самым уменьшает
трение между ее двумя листками при дыхательных
движениях. Плевральная полость непроницаема для
воздуха и давление в ней на 3-4 мм рт. ст. ниже, чем
в легких. Это существенно, так как благодаря этому
легкие заполняют практически всю грудную клетку.
Отрицательное давление в плевральной полости
поддерживается на протяжении всего входа, что
позволяет альвеолам расширяться и заполнять
любое дополнительное пространство, возникающее
при расширении грудной клетки.
11.7.2. Механизм вентиляции
Воздух поступает в легкие и выходит из них
благодаря работе межреберных мышц и диафрагмы; в
результате их попеременного сокращения и
расслабления объем грудной полости изменяется. Есть
две группы межреберных мышц: наружные
направлены под углом вниз и вперед, а внутренние - вниз и
назад (рис. 11.34). Диафрагма состоит из кольцевых
и радиальных мышечных волокон, расположенных
вокруг центрального сухожильного участка.
Вдох - это активный процесс. Наружные
межреберные мышцы сокращаются, а внутренние
расслабляются. Вследствие этого ребра отходят вперед,
удаляясь от позвоночника. Одновременно сокращается,
становясь более плоской, диафрагма. Оба этих
действия приводят к увеличению объема грудной
клетки. В результате давление в грудной клетке, а
поэтому и в легких становится ниже атмосферного,
так что воздух поступает внутрь и заполняет
альвеолы до тех пор, пока давление в легких не сравняется
с атмосферным (рис. 11.35).
Выдох - процесс в обычных условиях в основном
пассивный, происходящий под действием
эластического сокращения растянутой легочной ткани и
расслабления части дыхательных мышц. Наружные
межреберные мышцы и диафрагма расслабляются,
возвращаясь в прежнее положение и к прежним
своим размерам, а внутренние межреберные мышцы
сокращаются. Вследствие этого объем грудной
клетки уменьшается и давление в ней становится выше
атмосферного. Воздух поэтому выталкивается из
легких, и выдох таким образом заканчивается. При
физической нагрузке имеет место форсированное
дыхание. В действие вводятся дополнительные
мышцы, и выдох становится гораздо более активным
процессом, требующим расхода энергии.
Внутренние межреберные мышцы сокращаются более энер-
Внутренние
межреберные мышцы
Позвоночник
Грудина
Наружные
межреберные мышцы
Ребро
Рис. 11.34. Схема расположения межреберных мышц.
Позвоночник-
Положение
после вдоха
Положение
после выдоха
Грудина
Ребро
Диафрагма
Рис. 11.35. Схематическое изображение грудной
клетки, поясняющее, какие движения совершаются
при дыхании (вид сбоку; показано только одно ребро).
гично и резко отводят ребра вниз. Сильнее
сокращаются и брюшные мышцы, вызывая более активное
движение диафрагмы вверх.
11.7.3. Регуляция дыхания
Непроизвольную регуляцию дыхания осуществляет
дыхательный центр, находящийся в продолговатом
мозге (рис. 11.36). Вентральная часть дыхательного
центра ответственна за стимуляцию вдоха; ее
называют центром вдоха (инспираторным центром).
Дорсальная часть и обе латеральные тормозят вдох
и стимулируют выдох; они носят собирательное
название центра выдоха (экспираторного центра).
Дыхательный центр связан с диафрагмой диафраг-
мальными и грудными нервами. Бронхи и альвеолы
иннервируются ветвями одного из черепных
нервов - блуждающего.
Главным фактором, регулирующим частоту
дыхания, служит концентрация CO2 в крови. Когда
уровень CO2 повышается, хеморецепторы каротид-
ных и аортальных телец посылают нервные
импульсы в инспираторный центр. От него через диа-

Тормозящие
импульсы более
не поступают
Снова начинается
этап 1
Передний
мозг
Произвольная
регуляция
Подавление
вдоха
Тормозящие
импульсы от рецеп-
[торов растяжения]
в легких
Выдох
Легкие
спадаются!

Дыхательный центр
!Легкие рао-
ι ширяются H-
[Диафрагма и меж]
|реберные мышцы'
расслабляются
Импульсы
не поступают
Стимуляция

Накопление CO2
Импульсы
поступают
Межреберные
мышцы и
диафрагма сокращается
Вдох
Рис. 11.36. Регуляция дыхания.
фрагмальные и грудные нервы поступают импульсы
в диафрагму и межреберные мышцы, что ведет к их
сокращению. Таким образом автоматически
стимулируется вдох. При вдохе альвеолы расширяются и
находящиеся в них и в бронхиальном дереве
рецепторы растяжения посылают импульсы в
экспираторный центр, который автоматически подавляет
вдох. Дыхательные мышцы расслабляются, и
начинается выдох. После выдоха альвеолы уже не
растянуты, и рецепторы растяжения не
подвергаются больше стимуляции. Поэтому экспираторный
центр отключается и вдох может начаться снова.
Весь этот цикл непрерывно и ритмично повторяется
на протяжении всей жизни организма.
В известных пределах частота и глубина дыхания
могут регулироваться произвольно. При такой
регуляции импульсы, возникающие в головном мозге,
передаются в дыхательный центр, который и
выполняет соответствующие действия. Концентрация
кислорода тоже влияет на дыхание (разд. 11.8).
Однако в обычных условиях кислорода всегда бывает
достаточно, и потому его влияние относительно
невелико.
11.7.4. Объем легочного воздуха
Легкие человека вмещают в среднем около 5 л
воздуха (рис. 11.37). В состоянии покоя человек
вдыхает и выдыхает примерно 450 мл воздуха. Этот
объем воздуха называется дыхательным объемом.
Сверх этих 450 мл человек может вдохнуть еще
около 1500 мл (дополнительный воздух), а после
спокойного выдоха может выдохнуть
дополнительно около 1500 мл (резервный воздух). Если сделать
максимальный вдох, а затем максимальный выдох,
то общее количество выдыхаемого воздуха
(дыхательный + дополнительный + резервный) даст
величину, называемую жизненной емкостью легких.
После максимально глубокого выдоха в легких
остается еще 1500 мл воздуха. Выдохнуть его не
удается; он называется остаточным воздухом.
При вдохе из 450 мл вдыхаемого атмосферного
воздуха в легкие попадает лишь около 300 мл, а
приблизительно 150 мл остается в воздухоносных
путях и в газообмене не участвует. При выдохе,
который следует за вдохом, этот воздух выводится
наружу неизмененным, не отличающимся по своему
составу от атмосферного воздуха; его называют
поэтому воздухом мертвого, или вредного,
пространства. Воздух, достигающий легких,
смешивается здесь с 3000 мл воздуха, уже находящегося в
альвеолах. Вновь поступившая порция невелика по
сравнению с объемом, к которому она добавляется;
поэтому полное обновление всего находящегося в
легких воздуха-по необходимости медленный
процесс. Этот медленный и прерывистый обмен между
атмосферным и альвеолярным воздухом
сказывается на альвеолярном воздухе столь мало, что его
состав остается практически постоянным (13,8%
кислорода, 5,5% CO2 и 80,7% азота). Интересно
сравнить состав альвеолярного воздуха с составом
воздуха вдыхаемого и выдыхаемого (табл. 11.4). Из
таблицы видно, что одну пятую часть
поступающего кислорода организм удерживает для своих нужд,
тогда как выдыхаемое количество CO2 в 100 раз
больше того количества, которое поступает в
организм при вдохе. В тесный контакт с кровью вступает
альвеолярный воздух. По сравнению с вдыхаемым
воздухом он содержит меньше кислорода, но
больше CO2.

Таблица 11.4. Сравнение состава вдыхаемого,
альвеолярного и выдыхаемого воздуха (в объемных процентах)
Газ
Кислород
Диоксид
углерода
Азот
Во вдыхаемом
воздухе
20,95
0,04
79,01
В альвеолярном
воздухе
13,8
5,5
80,7
В выдыхаемом
воздухе
16,4
4,0
79,6
11.7.5. Измерение дыхания
Обычный прибор, которым в школах, лабораториях
и больницах измеряют объем водуха, поступающего
в легкие и выходящего из них,-это спирометр. Он
состоит из сосуда с водой и помещенного в него
вверх дном другого сосуда емкостью не менее 6 л, в
котором находится воздух. Ко дну этого второго
сосуда подведена система трубок. Через эти трубки
испытуемый дышит, так что воздух в его легких и в
сосуде составляет единую замкнутую систему.
Внутренний сосуд уравновешен, и, когда воздух
входит в него (если испытуемый делает выдох) или
выходит из него (при вдохе), он соответственно
поднимается или опускается. Писчик кимографа
записывает на медленно вращающемся барабане все
эти движения.
К спирометру прилагается подробная инструкция
по работе с прибором, и мы ее здесь обсуждать не
будем. Важно, однако, уметь анализировать записи
прибора и отдавать себе отчет в том, какую
информацию можно из них извлечь.
Спирометр дает возможность определять
интенсивность метаболизма, дыхательный коэффициент,
дыхательный объем, частоту дыхания и
потребление кислорода.
Под частотой дыхания понимают число циклов
дыхательных движений в минуту. Легочную
вентиляцию (JIB) определяют, умножая это число на
дыхательный объем (ДВ):
JlB = Частота дыхания χ Дыхательный объем.
Если, например, частота дыхания составляет 15/мин,
а дыхательный объем 400 мл, то JIB = 15 χ 400 мл =
= 6000 мл/мин (т. е. за 1 мин между организмом
испытуемого и средой обменивается 6000 мл
воздуха).
Под альвеолярной вентиляцией (AB) понимают
объем воздуха, фактически достигающего легких.
Альвеолярная вентиляция меньше легочной.
AB = Частота дыхания χ (Дыхательный объем —
— Объем мертвого пространства).
Если, например, ДО = 400 мл, объем мертвого
пространства = 150 мл и частота дыхания = 15/мин, то
AB = 15 χ (400 - 150) мл/мин =
= 15 χ 250 мл/мин =
= 3750 мл (т. е. за 1 мин между легкими
испытуемого и средой обменивается 3750 мл
воздуха).
11.12. Почему альвеолярная вентиляция
меньше легочной?
Измерение интенсивности
метаболизма
Поскольку почти любой вид метаболической
активности организма непосредственно связан с
дыханием, измеряя дыхание, мы можем судить об
интенсивности обмена веществ в организме. Ее можно
вычислить, определив потребление кислорода.
11.13. Ознакомьтесь с рис. 11.38. Нетрудно
заметить, что чем меньше животное, тем выше у
него интенсивность обмена. В чем причина этого?
11.14. Как можно сравнить интенсивность
обмена у млекопитающих, отличающихся по своим
размерам?
Уровень Г\максимального вдоха4
Дополнительный
воздух
Объем воздуха в легких, л
Вентиляция
в покое
Жизненная
емкость
легких
Дыхательный объем
Резервный
воздух
Уровень максимального выдоха
Функциональный
■остаточный
воздух
Остаточный
воздух
Время
Рис. 11.37. Соотношение объемов воздуха, находящегося в легких.

Интенсивность метаболизма,
мм3 02/(г-ч)
кМышь
Крыса
Кролик
fcСобака
k Человек
^Лошадь
кСлон
100 1000 10 000 1 000 000
100 000
Масса тела, г
Рис. 71.38. Интенсивность метаболизма в расчете
на 1 г массы тела (логарифмическая шкала).
11.7.6. Основной обмен
Основным обменом (основным метаболизмом)
называют минимальный уровень обмена веществ и
энергетических затрат, необходимый только для
поддержания жизни в состоянии полного покоя или
сна. Для определения основного обмена
необходимо, чтобы человек перед измерением в течение
12-18 ч находился в состоянии физического и
психического покоя и не принимал никакой пищи. Это
гарантирует, что к моменту измерения желудочно-
кишечный тракт испытуемого будет пуст. Величина
основного обмена зависит от возраста, пола, массы
тела и состояния здоровья индивидуума, а также
явным образом коррелирует с отношением
поверхности тела к его объему.
11.7.7. Дыхательный коэффициент (ДК)
Рассмотрим следующее уравнение:
C6H12O6 + 6O2 -► 6CO2 -I- 6H2O + Энергия.
Из этого уравнения видно, что объем двуокиси
углерода, образовавшейся за данное время при
окислении углевода в процессе дыхания, равен
объему потребленного за то же время кислорода
(напомним, что моль любого газа при данных
условиях температуры и давления занимает один и тот
же объем). Отношение CO2:02 называется
дыхательным коэффициентом. Для углеводов
дыхательный коэффициент равен 1,
т.е. ДК =
Объем выделенного CO2
Объем поглощенного O2
(из прямого наблюдения).
Или:
Число молей или молекул выделенной CO2
Число молей или молекул поглощенного O2
(из уравнений).
11.15. Окисление жира трипальмитина в
процессе дыхания описывается следующим
уравнением:
2C51H98O6 + 145O2 -► 102CO2 + 98H2O.
Чему равен ДК для трипальмитина?
11.16. Чему равен ДК, когда глюкоза
окисляется в анаэробных условиях до этанола и CO2?
Изучение дыхательных коэффициентов дает ценные
сведения о природе дыхательных субстратов и о
типе метаболизма (табл. 11.5).
11.17. Почему ДК у человека колеблется
обычно в пределах от 0,7 до 1,0?
11.18. Из спирограммы, приведенной на рис.
11.39, определите:
а) частоту дыхания;
б) дыхательный объем;
в) легочную вентиляцию;
г) потребление кислорода.
Опыт 11.2. Измерение потребления
кислорода у мелких
наземных беспозвоночных,
например мокриц
Поглощение кислорода беспозвоночными
измеряется в этом опыте при помощи манометра.
Используемый прибор изображен на рис. 11.40.
При дыхании кислород поглощается, a CO2
выделяется, поэтому для поглощения CO2 в прибор
помещают натровую известь.
Таким путем изучают влияние температуры на
поглощение кислорода. Температура воздуха, в
котором находятся исследуемые организмы,
поддерживается в течение опыта на заданном уровне при
помощи водяной бани.
Таблица 11.5. Дыхательные коэффициенты для различных
субстратов
Таким образом, из приведенного выше уравнения
ДК =
СО,
О,
-Г1"
ДК
> 1,0
1,0
0,9
0,7
0,5
0,3
Субстрат
Углевод, если происходит также и анаэробное
дыхание
Углеводы
Белки
Жир, например трипальмитин
Жир при наличии
синтеза углеводов
Углевод при наличии
синтеза
органичеДиоксид углерода,
образующийся при
дыхании, исполь-
► зуется для других
нужд и потому из
организма не
выделяется
ских кислот

Объем, мл
Время, мин
Рис. 11.39. Спирограмма человека,
находящегося в состоянии покоя.
Материалы и оборудование
Манометр
Манометрическая жидкость
Шприц на 1 мл
2 пробирки
2 куска цинковой сетки (размеры определяются
диаметром пробирок)
Стеклянные бусы (или любой другой не
поглощающий материал, занимающий тот же объем, что и
исследуемые организмы)
Зажимы и штативы
Водяная баня
Термометр
Таймер
Миллиметровая бумага
Винтовой зажим
Исследуемые
организмы
Цинковая сетка
Натровая известь
Мелкие беспозвоночные, например мокрицы или
личинки мясной мухи
Натровая известь
Методика
1. Заполните манометр до половины
манометрической жидкостью и к одному из его колен через
трехходовой кран присоедините шприц на 1 мл.
2. Поместите в обе пробирки равные по объему
количества натровой извести, а поверх
нее-цинковую сетку.
3. В одну из пробирок («Опыт») поместите
несколько мокриц или личинок мясной мухи, а в
другую («Контроль») - равное по объему
количество стеклянных бус. Животные не должны
Шприц на 1 мл
Трехходовой кран
Стеклянные бусы
Натровая известь
ОПЫТ
Капиллярная
U-образная трубка,
содержащая
манометрическую
жидкость
КОНТРОЛЬ
Рис. 11.40. Прибор, с помощью
которого можно измерять
потребление кислорода мелкими
наземными беспозвоночными.

соприкасаться с натровой известью; цинковая
сетка должна отделять их от натровой извести
вполне надежно.
4. Присоедините манометр к двум пробиркам, как
показано на рис. 11.40, и поставьте трехходовой
кран и винтовой зажим в такое положение,
чтобы манометр сообщался с атмосферным
воздухом.
5. Укрепите прибор так, чтобы пробирки
находились в водяной бане с температурой 200C, и
оставьте его при этой температуре с открытыми
кранами не менее чем на 15 мин.
6. Закройте трехходовой кран и винтовой зажим,
отметьте уровень манометрической жидкости и
включите отсчет времени.
7. Через одинаковые промежутки времени
отмечайте по шкале показания манометра.
8. По окончании опыта снова откройте
трехходовой кран и винтовой зажим.
9. Постройте график изменения уровня
манометрической жидкости в зависимости от времени.
10. Вычислите скорость поглощения кислорода.
11. Повторите тот же опыт несколько раз при
различных температурах, например при 20, 25, 30,
35 и 400C.
12. Постройте график зависимости потребления
кислорода от температуры.
Примечания
1. В качестве манометрической жидкости можно
использовать подкрашенную воду, масло или
ртуть. Чем меньше плотность жидкости, тем
больше смещение уровня ее мениска.
2. Смещение уровня мениска определяют по шкале.
Для этого V-образную трубку манометра
укрепляют на доске, на которую наклеена полоска
бумаги со шкалой. Можно наклеить шкалу и на
одно из колен манометра.
3. Прежде чем вести отсчет, следует проверить
герметичность прибора. Для этого в прибор с
помощью шприца нагнетают воздух, чтобы вызвать
смещение уровня манометрической жидкости.
После этого закрывают трехходовой кран,
отключая таким образом манометр от
атмосферного воздуха. Если прибор герметичен, то разность
уровней манометрической жидкости в двух
коленах не должна уменьшаться.
11.8. Дыхание в необычных
условиях
11.8.1. Влияние высоты над уровнем
моря и акклиматизация
При восхождении на высокие горы люди страдают
от недостаточной насыщенности крови кислородом.
Такое состояние называют аноксией или гипоксией.
Возникает оно вследствие того, что с возрастанием
высоты над уровнем моря парциальное давление
кислорода, так же как и других газов, содержащихся
в атмосферном воздухе, падает; на высоте 5450 м
атмосферное давление равно, например, уже только
0,5 бар, т. е. здесь оно вдвое меньше, чем на уровне
моря. И хотя воздух содержит здесь столько же
процентов кислорода, концентрация O2 на единицу
объема вдвое меньше.
Дыхательная активность стимулируется хеморе-
цепторами. На больших высотах усиление легочной
вентиляции, вызванное потребностью в большем
количестве кислорода, приводит к тому, что из
крови в легкие переходит больше CO2 и кислотность
крови соответственно снижается. Возрастание
щелочности (повышение рН) порождает состояние,
известное как алкалоз. При более высоком рН
активность хеморецепторов подавляется; легочная
вентиляция становится недостаточной, и это
вызывает недомогание и чувство сильной усталости.
Со временем дыхательная и кровеносная системы
могут в известной мере приспособиться к низкому
парциальному давлению кислорода,
существующему на больших высотах. По истечении нескольких
дней из организма начинает выводиться щелочная
моча, в результате чего алкалоз уменьшается.
Теперь, когда подавление хеморецепторов снято,
легочная вентиляция снова усиливается и
концентрация CO2 опять становится главным химическим
фактором, регулирующим интенсивность дыхания.
Одновременно стимулируется кроветворная
активность костного мозга-он начинает вырабатывать
больше эритроцитов. Вследствие этого возрастает
способность крови переносить кислород, и это
частично компенсирует неполное ее насыщение
кислородом в условиях пониженного парциального
давления O2. После того как все эти
приспособительные изменения произойдут, можно считать, что
организм акклиматизировался в новых условиях.
11.8.2. Млекопитающие, способные
долгое время оставаться
под водой
Тюлени могут оставаться под водой до 15 мин.
Способность их крови к переносу кислорода гораздо
выше, чем у человека: в 100 мл крови у них
переносится от 30 до 40 мл кислорода.
При нырянии в дыхательной и кровеносной
системах животного происходят значительные
изменения, обеспечивающие перераспределение кислорода
в теле животного и эффективное его использование.
Происходит это обычно следующим образом. В
начале ныряния рефлекторно снижается частота
сердечных сокращений и замедляется ток крови.
Кровяное давление в артериях остается при этом на
прежнем уровне, так как сосуды сужаются.
Некоторые сосуды сжимаются полностью, т. е.
отключаются вообще, и характер кровоснабжения меняется;
теперь кровью снабжаются только самые важные
для жизни органы: сердце, головной мозг и
некоторые другие части нервной системы. Эти измене-

ния означают, что кислород в крови используется
медленно, но при этом остается всегда доступным
для тех органов, которые наиболее чувствительны к
аноксии. В почти лишенных кислорода мышцах
тюленя идет процесс анаэробного дыхания, поэтому
в них накапливается молочная кислота. Однако,
поскольку из мышц в общий кровоток поступает
мало крови, эта молочная кислота не расходится по
телу животного в больших количествах и не
причиняет вреда. Когда животное, вынырнув на
поверхность, делает первый вдох, этот вдох служит
сигналом для повышения частоты сокращений
сердца и для возобновления нормального тока крови во
всех органах. Молочная кислота поступает теперь в
кровь и подвергается в печени соответствующим
превращениям. Воздух в легких быстро замещается
свежим, так как количество воздуха, обмениваемого
при каждом вдохе, составляет около 80% от его
общего количества в легких.
11.9. Цветковые растения
Растения расходуют на единицу массы меньше
энергии, чем животные, поскольку интенсивность
метаболизма у них ниже. У некоторых небольших
растений газообмен осуществляется путем диффузии
газов через всю поверхность, но у крупных цветковых
растений для этой цели служат устьица на листьях и
на зеленых стеблях (у травянистых форм), а также
чечевички и трещины в коре на одревесневших
стеблях (разд. 21.6.6).
Внутри растения распространение кислорода
определяется диффузионными градиентами в
воздухоносных межклетниках. По этим путям кислород
достигает клеток и растворяется во влаге,
покрывающей клеточные стенки. Отсюда он диффундирует
уже внутрь клеток. CO2 движется по растению тем
же путем, но в обратном направлении.
Сложнее обстоит дело с клетками, содержащими
хлорофилл, когда в них одновременно протекают и
дыхание, и фотосинтез. Здесь выделяемый хлоро-
пластами кислород может сразу же потребляться
митохондриями той же клетки, а продукт
дыхательного метаболизма митохондрий-CO2-может
использоваться для фотосинтеза хлоропластами.
Более подробные сведения о газообмене у
цветковых растений содержатся в гл. 9.
11.19. а. Перечислите (в виде таблицы)
основные различия между фотосинтезом и аэробным
дыханием, б. Укажите общие черты фотосинтеза и
аэробного дыхания (в том числе и
биохимические).

Глава 12
Организмы и окружающая среда
Экология-это наука о взаимоотношениях живых
организмов друг с другом и с окружающей средой.
Термин «экология» был впервые введен немецким
биологом Эрнстом Геккелем в 1869 г.; он образован
из двух греческих слов: oikos, что значит дом или
жилище, и logos - изучение или наука. Таким
образом, буквально «экология» означает нечто вроде
науки о земном «хозяйстве». Экология как наука
основывается на холистическом подходе, при
котором воссоздание общей картины важнее проработки
частных деталей. И хотя различные частности
нередко приходится анализировать порознь (см.
гл. 13), в рамках такого подхода осуществляется
синтез всей доступной информации для получения
всеобъемлющей картины живых систем и их
физического окружения.
Своими корнями экология уходит в
«естественную историю»; как самостоятельная биологическая
дисциплина она выделилась только с начала XX в.
наряду с физиологией, генетикой и др. С середины
пятидесятых годов ее значение и сферы приложения
стали значительно расширяться, и современную
экологию можно охарактеризовать как
междисциплинарную область, развивающуюся на стыке физики,
биологии и общественных наук. Взаимоотношения
экологии с другими биологическими науками
представлены на рис. 12.1, где показано, что живые
организмы можно изучать на разных уровнях
организации. Область экологии соответствует правой
части приведенной схемы и охватывает организмы,
популяции и сообщества. Экология рассматривает
их как живой (биотический) компонент системы,
называемой экосистемой; последняя включает также
неживой (абиотический) компонент - физическую
среду с ее веществом и энергией. Термины
«популяция», «сообщество» и «экосистема» имеют в
экологии точные определения, которые приводятся на
рис. 12.1. Различные экосистемы вместе образуют
биосферу, или экосферу, включающую все живые
организмы и всю физическую среду, с которой они
взаимодействуют. Таким образом, океан,
поверхность суши и нижние слои атмосферы - все это
входит в экосферу.
В экологических исследованиях по традиции
выделяют два направления - аутэкологию и синэколо-
гию. Аутэкология концентрирует свое внимание на
взаимоотношениях между организмом или
популяцией и окружающей средой, тогда как синэкология
занимается сообществами и средой. Например,
изучение отдельного экземпляра дуба или вида дуб
черешчатый (Quercus robur) или рода дуб (Quercus)
будет аутэкологическим исследованием, а
изучение сообщества дубового леса-синэкологическим
(разд. 13.4 и 13.5).
Как отмечает Саутвуд (1981) в обзоре,
резюмирующем происходящие в экологии изменения,
первая экологическая статья, опубликованная в
журнале New Scientist (1956), была посвящена реинтродук-
ции благородного оленя в Шотландию и
представляла собой в основном аутэкологическое
исследование. Однако позже акценты в экологической работе
переместились на изучение экосистем (т.е. сооб-
ГЕНЕТИКА
МОЛЕКУЛЯРНАЯ
БИОЛОГИЯ
цитология
гистология
АНАТОМИЯ
БИОХИМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
Гены
Клетки
Ткани
> Органы
ОБЛАСТЬ, ПРЕДСТАВЛЯЮЩАЯ
ОСНОВНОЙ ИНТЕРЕС ДЛЯ
[ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Организмы -
►Популяции-
* Сообщества
Абиотические компоненты (Материя ♦ Энергия)
Экосистемы
Рис. 12.1. Уровни организации от генов до экосистем. Определения: Популяция-это группа организмов
одного вида, занимающая определенную территорию и обычно в той или иной степени изолированная от
других сходных групп. Сообщество - это любая группа организмов различных видов, сосуществующих в одном
и том же местообитании или на одной площади и взаимодействующих посредством трофических
и пространственных взаимоотношений Экосистема-это сообщество организмов с окружающей их
физической средой, взаимодействующих между собой и образующих экологическую единицу.

ществ и окружающей среды) и даже экосферы
(целой планеты). При этом существенный вклад в
понимание закономерностей, действующих на этих
уровнях организации, вносят и небиологические
науки, особенно химия, физика, почвоведение и
гидрология, а также различные социальные дисциплины.
Возрастающий авторитет экологии особенно в
проблемах, связанных с воздействием человека на
природу, виден из многочисленных примеров. Так, в
США перед реализацией любого проекта по закону
необходимо представить официальный доклад об
ожидаемом воздействии на окружающую среду.
В Великобритании многие местные планирующие
органы нанимают эколога или консультируются с
объединением натуралистов своего графства. Кроме
того, возрастает участие экологов в
правительственных комитетах, связанных с окружающей средой,
таких, как постоянная Королевская комиссия по
загрязнению среды (RCEP).
12.1. Подходы и методы
экологии
Для правильного понимания экологической
обстановки требуется одновременный учет всех
взаимодействующих в данном месте факторов, и уже сама
сложность такой задачи делает ее нелегкой. На
практике большинство экологов, предпринимая
новое исследование, применяют один из нескольких
основных подходов-экосистемный подход,
изучение сообществ (синэкология), популяционный
подход (аутэкология), анализ местообитаний,
эволюционный или исторический подходы.
Эти пять подходов в экологии частично
перекрываются и взаимодействуют друг с другом, и
одинаково подробное рассмотрение каждого из них
в нашей книге не представляется возможным.
Вместо этого сосредоточим внимание на экосистемном и
популяционном подходах и на изучении сообществ,
как на составляющих основную суть предмета
экологии. Анализ местообитаний и эволюционный
подход хотя и открывают ряд важных новых
перспектив, но нужны лишь для большего удобства и
по существу входят в три первых метода. Ниже
дается краткая характеристика всех пяти подходов и
вклада каждого из них в экологию.
Экосистемный подход
Впервые определение экосистемы как совокупности
живых организмов с их местообитанием было дано
Тэнсли в 1935 г. При экосистемном подходе в центре
внимания эколога оказываются поток энергии и
круговорот веществ между биотическим и
абиотическим компонентами экосферы. Его больше
интересуют здесь функциональные связи (такие, как
цепи питания) живых организмов между собой и с
окружающей средой, чем видовой состав сообществ
и определение редких видов или колебания
численности. Экосистемный подход выдвигает на первый
план общность организации всех сообществ,
независимо от местообитания и систематического
положения входящих в них организмов. Даже простое
сравнение водной и наземной экосистем,
представленных на рис. 12.2, подтверждает это. Обратите
внимание на сходство структуры и функциональных
единиц этих двух экосистем даже при резком
различии в среде обитания и в образующих систему
видах.
Вместе с тем в экосистемном подходе находит
приложение концепция гомеостаза (саморегуляции),
из которой становится понятным, что нарушение
регуляторных механизмов, например в результате
загрязнения среды, может привести к
биологическому дисбалансу. Экосистемный подход важен также
при разработке в будущем научно обоснованной
практики ведения сельского хозяйства.
Изучение сообществ
Экология сообществ уделяет особое внимание
биотическим компонентам экосистем. Синоним
экологии сообществ-синэкология (разд. 12.5 и 13.4). При
изучении сообществ исследуют растения, животных
и микроорганизмы, обитающие в различимых
биотических единицах, таких, как лес, луг или
вересковая пустошь. Могут быть выявлены и
лимитирующие факторы, но функциональные аспекты влияния
элементов физической среды, например климата,
обычно подробно не рассматриваются. Вместо
этого упор делается на определение и описание видов и
изучение факторов, ограничивающих их
распространение, в частности на конкуренцию и расселение.
Одним из аспектов подобных исследований
является представление о сукцессиях и климаксовых
сообществах, очень важное для решения вопросов
рационального использования природных ресурсов.
Популяционный подход
Популяционная экология занимается аутэкологичес-
кими проблемами (см. разд. 12.6 и 13.5). В
современных популяционных исследованиях
используются математические модели роста, самоподдержания
и уменьшения численности тех или иных видов.
Построение этих моделей связано с рядом важных
понятий, таких, как рождаемость, выживаемость и
смертность. Популяционная экология обеспечивает
теоретическую базу для понимания вспышек
численности вредителей и паразитов, имеющих значение
для сельского хозяйства и медицины, и открывает
возможности борьбы с ними при помощи
биологических методов (например, использование хищников
и паразитов вредителя), а также позволяет оценить
критическую численность вида, необходимую для
его выживания. Последнее особенно важно при
организации заповедников, ведении охотничьего
хозяйства, а в теоретическом плане-при изучении
вопросов эволюционной и исторической экологии.
Недавнее приложение экологических идей к па-

деонтологии позволило лучше понять
взаимоотношения видов в ископаемых сообществах. Популяци-
онная биология обеспечила теоретические основы
для анализа расселения и вымирания видов начиная
с самых ранних этапов эволюции жизни на нашей
планете.
Изучение местообитаний
Местообитание-это участок среды определенного
типа, где живет данный организм, например живая
изгородь, пресноводное озеро, дубовая роща или
каменистый берег. Организм приспособлен к
определенным физическим условиям местообитания. Но
в пределах последнего могут быть места с особыми
условиями (например, под корой гниющего ствола в
дубовой роще), иногда называемые
микроместообитаниями. Каждый вид занимает в своем
местообитании определенную экологическую нишу. Понятие
экологической ниши подразумевает не только
физическое пространство, где может быть обнаружен
данный вид, но также, что еще важнее,
определенную его роль в сообществе, в частности его питание
и взаимоотношения с другими видами. Когда два
вида занимают одну и ту же нишу, они обычно
конкурируют друг с другом, пока один из них не
будет вытеснен. Сходные местообитания включают
сходный набор экологических ниш, и в различных
частях земного шара можно встретить
морфологически близкие, хотя и различные по
таксономическому положению виды животных и растений.
Например, открытые луга, степи и заросли низкого
кустарника служат экологическими нишами для
быстро бегающих травоядных, но это могут быть
лошади, антилопы, бизоны, кенгуру и т.п.
Анализ местообитания особо выделяют в связи с
удобством проведения исследований, но он дает
мало дополнительной информации по сравнению с
тремя подходами, описанными ранее. Тем не менее
он широко распространен в полевых исследованиях,
поскольку местообитания легко поддаются
классификации. Приложения этого подхода в экологии
подробно описаны в гл. 13. Некоторые сообщества,
например сообщества песчаных дюн или засоленных
болот, так тесно связаны с конкретным
местообитанием, что их практически нельзя изучать в ином
контексте. Однако компетентное исследование
экологии песчаных дюн будет включать и остальные
четыре подхода.
Анализ местообитаний очень удобен также при
изучении физических факторов среды, таких,
как почва, влажность, освещенность, с которыми
тесно связана жизнь животных и растений. Здесь
связи с экосистемным подходом и изучением
сообществ особенно сильны. Развитие смежных на-
Солнце
(энергия)
Воздух
Почва
Материнская порода
Вода
Осадки
Материнская порода
Рис. 12.2. Простое сравнение макроструктуры водной (пресноводной или морской) и наземной экосистем.
Основные функциональные единицы: I-абиотические компоненты (основные неорганические и органические
соединения); Il - продуценты (растительность на суше, фитопланктон в воде); III - животные: HIA прямые или
«пастбищные» травоядные (настоящие саранчовые, калифорнийские полевки и т. д. на суше, зоопланктон
и т. д. в воде); HIB-непрямые или детритоядные консументы (почвенные беспозвоночные на суше, придонные
беспозвоночные в воде); IHC-конечные хищники (хищные птицы и крупная рыба), IV-редуценты (бактерии
и грибы, разлагающие органические вещества). Ill и IV относятся к консументам (Из Ю. Одум (1975) Ecology,
2nd ed., Holt, Rinehart and Wilson.)

ук-гидрологии, почвоведения, метеорологии,
климатологии, океанографии и др.-открыло новые
важные междисциплинарные области исследования.
К сожалению, это привело к тому, что выполнение
всестороннего исследования становится слишком
трудоемким для одного человека и требует создания
рабочей группы, где каждый отдельный эколог
обычно изучает лишь один аспект взаимодействия
животных или растений с окружающей средой,
например гидрологию леса, климатологию поля или
восстановление заброшенных земель. Опять-таки
можно ожидать, что и здесь будут использоваться
функциональные подходы (экосистемный, популя-
ционный, изучение сообществ).
Эволюционный и исторический
подходы
Изучая, как экосистемы, сообщества, популяции и
местообитания менялись во времени, мы получаем
важный материал для суждения о характере
вероятных будущих изменений. Эволюционная экология
рассматривает изменения, связанные с развитием
жизни на нашей планете, и позволяет понять
основные закономерности, действовавшие в экосфере до
того момента, когда важным экологическим
фактором, влияющим на большинство организмов и на
физическую среду, стала деятельность человека.
Эволюционная экология пытается
реконструировать экосистемы прошлого, используя как
палеонтологические данные (ископаемые остатки, анализ
пыльцы и др.), так и сведения о современных
экосистемах.
Историческая экология занимается изменениями,
связанными с развитием человеческой цивилизации
и технологии, с их возрастающим влиянием на
природу, и рассматривает период от неолита до
наших дней.
Используя эти подходы, можно выявлять
долговременные экологические тенденции, установить
которые только путем изучения современных
экосистем невозможно; таковы, например, изменения
климата, конвергентная эволюция (разд. 24.7.6),
расселение видов животных и растений (разд. 24.7.2).
Этот подход привносит больше новых
теоретических идей, чем анализ местообитаний.
Изучением древних сообществ и популяций
традиционно занималась палеонтология, применение
же экологических (экосистемных) идей к прошлому
началось сравнительно недавно. Эволюционная
экология - вес расширяющаяся и плодотворная область
исследования.
12.2. Экосистемы
12.2.1. Общая структура экосистем
Экосистемы состоят из живого и неживого
компонентов, называемых соответственно биотическим
и абиотическим. Совокупность живых организмов
биотического компонента называется сообществом.
На рис. 12.2 представлена упрощенная схема общей
структуры наземной и водной экосистем.
Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и
описание тесных взаимосвязей, существующих
между сообществом и абиотическим компонентом. Здесь
эти два компонента будут рассмотрены кратко, а
более подробно речь пойдет о них в разделах
12.3 и 12.4.
Биотический компонент полезно подразделить на
автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким
образом, все живые организмы попадут в одну из
двух групп, как было показано в табл. 9.1. Авто-
трофы синтезируют необходимые им органические
вещества из простых неорганических и делают это,
за исключением хемотрофных бактерий, с помощью
фотосинтеза, используя свет как источник энергии.
Гетеротрофы нуждаются в источнике органического
вещества и (за исключением некоторых бактерий)
используют химическую энергию, содержащуюся в
потребляемой пище. Далее будет показано, что
гетеротрофы в своем существовании зависят от
автотрофов и что понимание этой зависимости
необходимо для понимания экосистем.
Неживой, или абиотический, компонент
экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2)
климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и
органических веществ. Свойства почвы зависят от
материнской породы, на которой она лежит и из
которой частично образуется. В понятие климата
входят такие параметры, как освещенность,
температура и влажность, в большой степени
определяющие видовой состав организмов, успешно
развивающихся в данной экосистеме. Для водных
экосистем очень существенна также степень солености.
При экосистемном подходе нам в конечном счете
нужен синтез знаний для воссоздания всего
сложного целого, и это следует иметь в виду, изучая
различные части системы по отдельности.
12.3. Биотический компонент
экосистемы:
взаимоотношения,
связанные с энергией
и питательными
веществами
12.3.1. Поток энергии и круговорот
питательных веществ
Организмы в экосистеме связаны общностью
энергии и питательных веществ, и необходимо четко
разграничить эти два понятия. В гл. 9-11 живые
организмы уже рассматривались как потребители
вещества и энергии, и мы очень рекомендуем
прочесть начальные разделы гл. 9.

Энергия
света
БИОТИЧЕСКИЙ
КОМПОНЕНТ
Тепловая
энергия
Солнце
Биогенные
элементы
АБИОТИЧЕСКИЙ КОМПОНЕНТ
Поток энергии
Круговорот биогенных элементов
Рис. 12.3. Поток энергии и круговороты биогенных
элементов в экосистеме.
В разд. 9.1 энергия определена как способность
совершать работу, и живые организмы нуждаются в
энергии для поддержания жизни точно так же, как
машины для того, чтобы работать. Всю экосистему
можно уподобить единому механизму,
потребляющему энергию и питательные вещества для
совершения работы. Питательные вещества первоначально
происходят из абиотического компонента системы,
в который в конце концов и возвращаются либо в
качестве отходов жизнедеятельности, либо после
гибели и разрушения организмов. Таким образом, в
экосистеме происходит постоянный круговорот
питательных веществ, в котором участвуют и живой и
неживой компоненты. Такие круговороты
называются биогеохимическими циклами, и они будут
описаны в разд. 12.4.6.
Движущей силой этих круговоротов служит в
конечном счете энергия Солнца. Фотосинтезирую-
щие организмы непосредственно используют
энергию солнечного света и затем передают ее другим
представителям биотического компонента. В итоге
создается поток энергии и питательных веществ
через экосистему, как показано на рис. 12.3.
Необходимо еще отметить, что климатические
факторы абиотического компонента, такие, как
температура, движение атмосферы, испарение и осадки,
тоже регулируются поступлением солнечной энергии.
Для того чтобы понять, почему имеет место
линейный поток энергии через экосистему, а не ее
круговорот и повторное использование (как в случае
питательных веществ), необходимо коротко
рассмотреть термодинамические соображения.
Энергия может существовать в виде различных
взаимопревращаемых форм, таких, как
механическая, химическая, тепловая или электрическая
энергия. Переход одной формы в другую, называемый
преобразованием энергии, подчиняется законам
термодинамики. Первый закон термодинамики, закон
сохранения энергии, гласит, что энергия может
превращаться из одной формы в другую, но не может
быть создана или уничтожена. Второй закон
утверждает, что при совершении работы энергия не
может быть использована на все 100% и часть ее
неизбежно превращается в тепло. Тепло есть
результат случайного движения молекул, тогда как работа
всегда означает неслучайное (т. е. упорядоченное)
использование энергии1. Понятие «работы» при-
ложимо к любому процессу, протекающему в живой
системе с потреблением энергии, начиная от
процессов на клеточном уровне, таких, как поддержание
электрических градиентов на мембране и синтез
белков, и кончая процессами на уровне целого
организма (рост, развитие, репарация,
размножение).
Таким образом, живые организмы - это
преобразователи энергии, и каждый раз, когда происходит
превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла.
В конце концов вся энергия, поступающая в
биотический компонент экосистемы, рассеивается в виде
тепла. Можно было бы подумать, что, поскольку
и тепло способно совершать работу (например,
в паровозе), то нет причин, которые мешали бы
круговороту тепла. Однако процесс, производящий
тепло, требует больше энергии, чем может быть
возвращено путем вторичного использования этого
тепла; поэтому в целом происходит все же потеря
полезной энергии в системе. Фактически живые
организмы не используют тепло как источник энергии
для совершения работы - они используют свет и
химическую энергию.
Изучение потока энергии через экосистемы
называется энергетикой экосистем, и так как это
доминирующая тема в их изучении, нам важно
познакомиться с единицами, используемыми для измерения
энергии.
12.3.2. Единицы измерения энергии
Хотя в системе СИ энергию измеряют в джоулях,
все еще широко применяется и традиционная
единица-калория. Определения для обеих единиц даны
в табл. 12.1, в которую включены также данные
о содержании энергии в отдельных питательных
веществах и в живых организмах, а также дневная
потребность в энергии для некоторых из них.
12.1. Почему содержание энергии в табл. 12.1
дано в пересчете на сухую, а не сырую массу?
12.2. Чем можно объяснить большое различие
суточной потребности в энергии (на единицу
массы тела) у человека и у мелких птиц или
млекопитающих?
12.3.3. Солнце как источник энергии
Первоисточником энергии для экосистем служит
Солнце. Солнце-это звезда, излучающая в космос
огромное количество энергии. Энергия
распространяется в космическом пространстве в виде
электромагнитных волн, и небольшая часть ее, составляю-
1 Увеличение неупорядоченности, которым
сопровождаются преобразования энергии, измеряется как прирост
энтропии. Во Вселенной в целом суммарная энтропия
постоянно увеличивается.

щая примерно 10,5· 106 кДж/м2 в год, захватывается
Землей. Около 40% этого количества сразу
отражается от облаков, атмосферной пыли и поверхности
Земли без какого бы то ни было теплового эффекта.
Еще 15% поглощаются атмосферой (в частности,
озоновым слоем в ее верхних частях) и
превращаются в тепловую энергию или расходуются на
испарение воды. Оставшиеся 45% поглощаются
растениями или земной поверхностью. В среднем это
составляет около 5 106 кДж/м2 в год, хотя реальное
Таблица 12.1. Единицы энергии и содержание энергии в
некоторых живых организмах и питательных веществах
Единицы энергии
Калория (кал),
или
грамм-калория
Килокалория
(ккал или Кал)
Джоуль (Дж)
Килоджоуль (кДж)
Количество тепла (или энергии),
необходимое для повышения
температуры 1 г воды на ГС (от 14,5 до
15,5°С)
= 1000 кал
= 107 эрг; 1 эрг равен работе,
которую производит сила в 1 ньютон
на пути в 1 метр (1
ньютон-единица силы);
соответственно 981 эрг-работа,
совершаемая при поднятии веса 1 г
на высоту 1 см против силы
земного тяготения
= 1000 Дж
1 Дж = 0,239 кал; 1 кал = 4,186 Дж
Содержание энергии (средние или приблизительные вели-
чины) Дж/г сухой
массы (энергетическая
ценность)
Углеводы
Белки
Жиры
Наземные растения
Водоросли
Беспозвоночные (исключая
насекомых)
Насекомые
Позвоночные
16,7
20,9
38,5
18,8
20,5
12,6
22,6
23,4
(различия между этими группами организмов
обусловлены отчасти различным содержанием в них минеральных
веществ)
Ежедневная потребность в пище1*
Человек
Мелкие птицы или млекопитающие
Насекомые
кДж/кг живой
массы
167
(около 12 500 кДж
в день на взрослого
весом 70 кг)
4186
2093
Х) По данным из табл. 3.1 в работе E P Odum, Fundamentals
of Ecology, 3rd ed. (1971), Saunders.
количество энергии для данной местности зависит
от географической широты. Большая часть энергии
повторно излучается земной поверхностью и
нагревает атмосферу; приблизительно две трети
энергии поступает в атмосферу этим путем. И только
небольшая часть пришедшей от Солнца энергии
усваивается биотическим компонентом экосистемы.
12.3.4. Пищевые цепи
и трофические уровни
Внутри экосистемы содержащие энергию
органические вещества создаются автотрофными
организмами и служат пищей (источником вещества и
энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное
поедает растения. Это животное в свою очередь
может быть съедено другим животным, и таким
путем может происходить перенос энергии через ряд
организмов - каждый последующий питается
предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая
последовательность называется пищевой цепью, а
каждое ее звено-трофическим уровнем (греч. trophos-
питание). Первый трофический уровень занимают
автотрофы, или так называемые первичные
продуценты. Организмы второго трофического уровня
называются первичными консументами, третьего -
вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или
пять трофических уровней и редко больше шести-
по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным
из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика
каждого звена пищевой цепи, а их последовательность
показана на рис. 12.4.
Первичные продуценты
Первичными продуцентами являются автотрофные
организмы, в основном зеленые растения.
Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли
и немногочисленные виды бактерий, тоже фото-
синтезируют, но их вклад относительно невелик.
Фотосинтетики превращают солнечную энергию
(энергию света) в химическую энергию,
заключенную в органических молекулах, из которых
построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию
органического вещества вносят и хемосинтезирующие
бактерии, извлекающие энергию из неорганических
соединений.
В водных экосистемах главными продуцентами
являются водоросли - часто мелкие одноклеточные
организмы, составляющие фитопланктон
поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую
часть первичной продукции поставляют более
высокоорганизованные формы, относящиеся к
голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса
и луга.
Первичные консументы
Первичные консументы питаются первичными
продуцентами, т. е. это травоядные животные. На суше

Солнечная энергия
Тепловая энергия, теряющаяся при дыхании
Продуценты
Травоядные
Продукты
выделения и
неиспользованные
вещества
Хищники
:>[
Хищники
Детритофаги и редуценты
Продуценты = Первичные продуценты
Травоядные = Первичные консументы
Хищники = Вторичные консументы,
третичные консументы и τ д
Тепловая энергия,
теряющаяся при дыхании
Круговорот
веществ
Поток энергии
Рис. 12.4. Поток энергии и круговорот веществ в типичной пищевой цепи. Обратите внимание на.
существование двух путей обмена между хищниками, с одной стороны, и детритоядными и редуцентами-с
другой. Последние питаются мертвыми хищниками, хищники могут питаться живыми детритоядными
и редуцентами.
типичными травоядными являются многие
насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее
важные группы травоядных млекопитающих - это
грызуны и копытные. К последним относятся
пастбищные животные, такие, как лошади, овцы,
крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на
кончиках пальцев.
В водных экосистемах (пресноводных и морских)
травоядные формы представлены обычно
моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих
организмов - ветвистоусые и веслоногие раки,
личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые
моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются,
отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов
из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с
простейшими многие из них составляют основную
часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном.
Жизнь в океанах и озерах практически полностью
зависит от планктона, так как с него начинаются
почти все пищевые цепи.
К первичным консументам относятся также
паразиты растений (грибы, растения и животные).
Консументы второго и третьего
порядка
Вторичные консументы питаются травоядными;
таким образом, это уже плотоядные животные, так же
как и третичные консументы, поедающие консумен-
тов второго порядка. Консументы второго и
третьего порядка могут быть хищниками и охотиться,
схватывать и убивать свою жертву, могут питаться
падалью или быть паразитами. В последнем случае
они по величине меньше своих хозяев. Пищевые
цепи паразитов необычны по ряду параметров (они
включены в пирамиды численности в разд. 12.3.6).
В типичных пищевых цепях хищников плотоядные
животные оказываются крупнее на каждом
следующем трофическом уровне:
Растительный материал (например, нектар) -►
муха -►паук -> землеройка -► сова
Сок розового куста -> тля -► божья коровка -* паук ->
насекомоядная птица -> хищная птица
В типичных пищевых цепях, включающих
паразитов, последние становятся меньше по размерам на
каждом следующем уровне (разд. 12.3.6). Приведем
еще несколько примеров пищевых цепей:
Морская:
Цепь
морского
побережья:

Пресноводная:
Лесная:
Диатомовые

(одноклеточные
водоросли,
составляющие
существенную часть

фитопланктона, например
Chaetoceros)
Морские
водоросли,
например Fu-
CUS
Диатомея,
например
Navicula
Растения,
например Ru-
bus sp.
(ежевика)
-> веслоногие
(мелкие
ракообразные,
составляющие
существенную
часть
зоопланктона,
например
Calanus)
-* береговая
улитка
Littorina
littoralis
-► личинка
поденки
Baetis
rhodani
-*· рыжая
полевка
Clethriono-
mys glareolus
-+ сельдь
Clupea harengus
-*■ кулик-сорока
Haematopus
ostralegus
-» личинка
ручейника
Rhyacophila
sp.
обыкновенная
неясыть
Strix aluco

Редуценты и детритофаги (детритные
пищевые цепи)
Существуют два главных типа пищевых цепей-
пастбищные и детритные. Выше мы привели
примеры пастбищных цепей, в которых первый
трофический уровень занимают зеленые растения, второй-
пастбищные животные (термин «пастбищные»
используется в широком смысле и включает все
организмы, питающиеся растениями) и третий -
хищники. Тела погибших растений и животных еще
содержат энергию и «строительный материал», так же как
и прижизненные выделения, например моча и
фекалии. Эти органические материалы разлагаются
микроорганизмами, а именно грибами и бактериями,
живущими как сапрофиты на органических
остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они
выделяют пищеварительные ферменты на мертвые
тела или отходы жизнедеятельности и поглощают
продукты их переваривания. Скорость разложения
может быть различной. Органические вещества
мочи, фекалий и трупов животных потребляются за
несколько недель, тогда как упавшие деревья и
ветви могут разлагаться многие годы. Очень
существенную роль в разложении древесины (и других
растительных остатков) играют грибы, которые
выделяют фермент целлюлазу, размягчающий
древесину, и это дает возможность мелким животным
проникать внутрь и поглощать размягченный
материал.
Кусочки частично разложившегося материала
называют детритом, и многие мелкие животные
(детритофаги) питаются им, ускоряя процесс
разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как
истинные редуценты (грибы и бактерии), так и
детритофаги (животные), и тех и других иногда
называют редуцентами, хотя в действительности
этот термин относится только к сапрофитным
организмам.
Детритофагами могут в свою очередь питаться
более крупные организмы, и тогда создается
пищевая цепь другого типа-цепь, начинающаяся с
детрита:
Детрит -► детритофаг -► хищник
Некоторые детритофаги лесных и прибрежных
сообществ изображены на рис. 12.5.
Приведем две типичные детритные пищевые цепи
наших лесов:
Листовая подстилка -> Дождевой червь -►
Lumbricus sp.
-► Черный дрозд -* Ястреб-перепелятник
Tur dm merula Л ccipiter nisus
Мертвое животное -► Личинки падальных мух -►
Calliphora vomitoria и др.
-» Травяная лягушка -► Обыкновенный уж
Rana temporaria Natrix natrix
Некоторые типичные наземные детритофаги - это
дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более
Дождевой червь
Лес
Мокрица
Личинка падальной мухи
Полихета
Прибрежная зона
Багрянка
Голотурия
Рис 12.5. Некоторые детритоядные, встречающиеся
в лесу и в прибрежной зоне.
мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи,
ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.
Методы сбора и определения этих видов описаны в
разд. 13.2.
12.3.5. Пищевые сети
В схемах пищевых цепей каждый организм бывает
представлен как питающийся другими организмами
какого-то одного типа. Однако реальные пищевые
связи в экосистеме намного сложнее, так как
животное может питаться организмами разных типов из
одной и той же пищевой цепи или даже из разных
пищевых цепей. Это в особенности относится к
хищникам верхних трофических уровней.
Некоторые животные питаются как другими животными,
так и растениями; их называют всеядными (таков, в
частности, и человек). В действительности пищевые
цепи переплетаются таким образом, что образуется
пищевая (трофическая) сеть. На рис. 12.6
представлены примеры пищевых сетей в лесном и
пресноводном сообществах. На такой схеме могут быть
показаны только некоторые из многих возможных
связей, и она обычно включает лишь одного или
двух хищников каждого из верхних трофических
уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи
между организмами в экосистеме и служат основой
для количественного изучения экологических
пирамид и продуктивности экосистем (см. два
следующих раздела).
12.3.6. Экологические пирамиды
Пирамиды численности
Для изучения взаимоотношений между
организмами в экосистеме и для графического представления
этих взаимоотношений удобнее использовать не

Хищная птица,
например
сокол или сова
Хищное
млекопитающее,
например
лисица или горностай
Черный дрозд
Грызун,
например белка
Насекомоядная птица,
например синица
Обы кновенный
уж
Насекомоядное
млекопитающее, например
еж или землеройка
Лягушка
Паук
Насекомые,
питающиеся
нектаром и пыльцой
Дождевой червь
Жук
Слизень
Мокрица
Ж у ки-сверл илыцики
Гусеница
Плоды и семена
Цветковые
растения
Листья
Древесина
Кора
Насекомоядные
птицы
Взрослые
стрекозы
Взрослые
ручейни ки
Взрослые мелкие
двукрылые насекомые
Взрослые поденки
Колюшки
Хищные
водные жуки
Нимфы
стрекоз
Личинки
хищных водных
насекомых
Коловратки
Травоядные
водные жуки
Личинки
ручейников
Дафнии и
веслоногие
ракообразные
Пиявки
Мелкие
олигохеты
Нимфы
поденок
Водные улитки
Дв уство рчатые
моллюски
Нитчатые водоросли
Гумус и детрит
Мелкие зеленые жгутиковые,
одноклеточные водоросли,
диатомовые и десмидиевые
водоросли
Водные
покрытосеменные
растения
Бабочки
рода Nymphyla,
питающиеся на водных
растениях
Солнечная энергия
Л— личинки мелких двукрылых насекомых
Рис. 12.6. А Взаимоотношения между различными организмами в лесу, формирующие пищевую сеть.
Б Пищевая сеть в пресноводном местообитании (Рорпат (1955) Some aspects of life in fresh water, Heinemann )
Четвертый трофический уровень
Третий трофический уровень
Второй трофический уровень
Первый трофический
уровень
Третичные консументы
Вторичные консументы
Первичные консументы
Первичные продуценты
Плотоядные
Травоядные
Растения
Рис. 12.7. дво типа обычных пирамид численности (А и Б) и перевернутая пирамида (В) Объяснения см.
в тексте.

схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды.
При этом сначала подсчитывают число различных
организмов на данной территории, сгруппировав их
по трофическим уровням. После таких подсчетов
становится очевидным, что численность животных
прогрессивно уменьшается при переходе от второго
трофического уровня к последующим. Численность
растений первого трофического уровня тоже
нередко превосходит численность животных,
составляющих второй уровень. Это можно отобразить в
виде пирамиды численности.
Для удобства количество организмов на данном
трофическом уровне может быть представлено в
виде прямоугольника, длина (или площадь)
которого пропорциональна числу организмов, обитающих
на данной площади (или в данном объеме, если это
водная экосистема). На рис. 12.7 показаны три типа
пирамид численности, отображающих реальные
ситуации в природе. Хищники, расположенные на
высшем трофическом уровне, называются
конечными хищниками.
12.3. В пирамиде А (рис. 12.7) первичные
продуценты (растения) - организмы малых размеров,
а численность их выше численности травоядных
животных. Опишите и объясните различия между
пирамидами А и Б.
12.4. Жгутиковые простейшие Leptomonas
паразитируют на мелких насекомых, тысячи их могут
быть найдены в одной блохе. Постройте
пирамиду численности на основе следующей пищевой
цепи:
Трава -* Травоядное млекопитающее -► Блоха -*
-> Leptomonas.
12.5. Дайте возможное объяснение различия
между пирамидами А и В на рис. 12.7.
Хотя данные, необходимые для построения
пирамид численности, можно сравнительно легко
получить путем прямого отбора образцов, существует
ряд неудобств, связанных с использованием этих
пирамид. Из этих неудобств наиболее важны
следующие:
1. Продуценты сильно различаются по размерам, а
между тем один экземпляр злака или водоросли,
например, имеет тот же статус, что и одно дерево.
Поэтому истинно пирамидальной формы часто
не получается. Цепи питания паразитов тоже
могут давать перевернутые пирамиды.
2. Диапазон численности разных видов настолько
широк, что часто трудно соблюсти масштаб при
изображении пирамиды (впрочем, в таких случаях
можно использовать логарифмическую шкалу).
Пирамиды биомассы
Неудобств, связанных с использованием пирамид
численности, можно избежать путем построения
пирамид биомассы, в которых учитывается суммар-
A . Заброшенное поле (Джорджия, США)
Зоопланктон
Фитопланктон
Б. Ла-Манш
Рис. 12.8. Пирамиды биомассы Тип А наиболее
распространен Тип Б относится к перевернутым
пирамидам (см. текст) Цифры означают продукцию,
выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на
7 м2. (E. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed.,
W В. Saunders.)
ная масса организмов (биомасса) каждого
трофического уровня. Определение биомассы включает не
только учет численности, но и взвешивание
отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс,
требующий больше времени и специального
оборудования. В идеале нужно было бы сравнивать сухую
массу, которая может быть или вычислена из общей
массы, или прямо определена после удаления воды
(см. опыт 13.1). Таким образом, прямоугольники в
пирамидах биомассы отображают массу
организмов каждого трофического уровня, отнесенную к
единице площади или объема. На рис. 12.8, Λ
показана типичная пирамида биомассы с характерным
уменьшением биомассы на каждом следующем
трофическом уровне.
При отборе образцов - иными словами, в данный
момент времени - всегда определяется так
называемая биомасса на корню, или урожай на корню.
Важно понимать, что эта величина не содержит
никакой информации о скорости образования
биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе
могут возникнуть ошибки по двум причинам:
1. Если скорость потребления биомассы (потеря
вследствие поедания) примерно соответствует
скорости ее образования, то урожай на корню не
обязательно свидетельствует о продуктивности,
т.е. о количестве энергии и вещества,
переходящих с одного трофического уровня на другой за
данный период времени, например за год.
Например, на плодородном, интенсивно
используемом пастбище урожай трав на корню может быть
ниже, а продуктивность выше, чем на менее
плодородном, но мало используемом для выпаса.
2. Продуцентам небольших размеров, таким, как
водоросли, свойственна высокая скорость
возобновления, т.е. высокая скорость роста и
размножения, уравновешенная интенсивным
потреблением их в пищу другими организмами и
естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса

_ Вторичные консументы .
_ Первичные консументы _
- Продуценты
Зима
Весна
Рис. 12.9. Сезонные изменения в пирамидах биомассы в одном из озер в Италии. Цифры означают продукцию,
выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м3. (Из E. Odит (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed.,
W В. Saunders )
на корню может быть малой по сравнению с
крупными продуцентами (например, деревьями),
продуктивность при этом может быть не
меньшей, так как деревья накапливают биомассу в
течение длительного времени. Иными словами,
фитопланктон с такой же продуктивностью, как у
дерева, будет иметь намного меньшую биомассу,
хотя он мог бы поддерживать жизнь такой же
массы животных. Вообще популяции крупных и
долговечных растений и животных обладают
меньшей скоростью обновления по сравнению с
мелкими и короткоживущими и аккумулируют
вещество и энергию в течение более длительного
времени. Одно из возможных следствий этого
показано на рис. 12.8, 2>, где перевернутая
пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша.
Зоопланктон обладает большей биомассой, чем
фитопланктон, которым он питается. Это
характерно для планктонных сообществ озер и морей в
определенное время года; биомасса
фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время
весеннего «цветения», но в другие периоды
возможно обратное соотношение. Подобных
кажущихся аномалий можно избежать, применяя
пирамиды энергии, как описано ниже.
12.6. Рассмотрите две пирамиды биомассы на
рис. 12.9. На них отображена биомасса планктона
в одном из озер Италии весной и зимой.
Объясните, почему в течение года пирамида
переворачивается.
12.7. На рис. 12.10 представлены данные о
биомассе на корню для продуцентов и первичных
консументов в озере на протяжении года и об
изменении некоторых параметров окружающей
среды.
а. В какие месяцы была бы получена перевернутая
пирамида биомассы?
б. Чем можно объяснить 1) весеннее увеличение
биомассы фитопланктона, 2) быстрое падение ее в
летние месяцы, 3) увеличение осенью и 4)
уменьшение зимой?
Пирамиды энергии
Наиболее фундаментальным и в определенном
смысле идеальным способом отображения связей
между организмами на разных трофических уровнях
служит пирамида энергии, обладающая рядом
преимуществ.
1. Она отражает скорость образования биомассы
в отличие от пирамид численности и биомассы,
описывающих только текущее состояние
организмов в отдельный момент времени. Каждая
ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии
(на единицу площади или объема), прошедшей через
определенный трофический уровень за
определенный период. На рис. 12.11 представлена пирамида
энергии водной экосистемы. Обратите внимание,
что цифры здесь характеризуют поток энергии.
2. Как следует из табл. 12.1, при одинаковой
биомассе два вида совсем не обязательно содержат
одинаковое количество энергии. Поэтому
сравнение, основанное на биомассе, может ввести в
заблуждение.
3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не
только различные экосистемы, но и относительную
значимость популяций внутри одной экосистемы, не
получая при этом перевернутых пирамид. Это
иллюстрирует табл. 12.2, в которой сравнивается
поток энергии, проходящий через первичных
консументов разной биомассы. Обратите внимание,
например, на огромную важность почвенных бактерий
с точки зрения потока энергии, несмотря на их
ничтожную биомассу.
4. К основанию пирамиды энергии можно
добавить еще один прямоугольник, отображающий
поступление солнечной энергии.
Хотя пирамиды энергии - наиболее полезный из
трех типов экологических пирамид, получать
данные для их построения труднее всего, так как при
этом требуется даже больше измерений, чем при
построении пирамид биомассы. В частности,
необходима дополнительная информация об
энергетической стоимости данных масс организмов, а это
требует сжигания репрезентативных выборок. На
практике же пирамиды энергии иногда могут быть с
достаточной достоверностью получены из пирамид
биомассы путем пересчета, основанного на
проведенных ранее экспериментах.
12.8. Объясните связь между пирамидой
энергии и вторым законом термодинамики.

Продуценты
Биогенные элементы
Увеличение количества
Свет
Свет
Температура
Рис. 12.10. Изменение биомассы урожая на корню
продуцентов и первичных консументов и колебания
некоторых параметров окружающей среды в озере
в течение одного года (M A Tribe, M R Erant,
RK Snook (1974) Ecological principles, Basic Ecology
Course 4, Cambridge University Press )
От хищников к конечным хищникам
От травоядных к хищникам
От продуцентов к травоядным
Валовая продукция
Рис. 12.11. Пирамида энергии в системе
Силвер-Спрингс (Флорида) Цифрами обозначено
количество энергии на каждом трофическом уровне
в кДж м~ 2год~ г (E Odum (1971) Fundamentals of
Ecology, 3nd ed., W B Saunders )
12.3.7. Продуктивность
Изучая продуктивность экосистем, мы имеем дело с
потоком энергии, проходящим через ту или иную
экосистему.
Энергия поступает в биотический компонент
экосистемы первичных продуцентов. Скорость
накопления энергии первичными продуцентами в форме
органического вещества, которое может быть
использовано в пищу, называется первичной
продукцией. Это важный параметр, так как им определяется
общий поток энергии через биотический компонент
экосистемы, а значит, и количество (биомасса)
живых организмов, которые могут существовать в
экосистеме.
12.9. Какие группы организмов, помимо
растений, принимают участие в создании первичной
продукции экосистемы?
Как уже упоминалось в разд. 12.3.3, количество
солнечного света, падающего на растения,
различно. Оно зависит от географической широты и от
степени развития растительного покрова и на
Британских островах составляет (в энергетическом
выражении) 1 · 106 кДж/м2 в год. Примерно 95-99%
этого количества сразу отражается, поглощается с
переходом в тепло или расходуется на испарение
воды, и лишь 1-5% поглощается хлорофиллом и
используется для синтеза органических молекул.
Скорость, с которой растения накапливают
химическую энергию, называется валовой первичной
продуктивностью (ВПП). Примерно 20% этой энергии
расходуется растениями на дыхание и фото дыхание.
Скорость накопления органического вещества за
вычетом этого расхода называется чистой первичной
продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую
могут использовать организмы следующих
трофических уровней.
В примере, приведенном на рис. 12.12, ЧПП
составляет 8000 кДж/м2 в год, т. е. 0,8% от полученной
солнечной энергии (1% поглощенного излучения и
80% ВПП). В схеме указаны среднегодовые
показатели, так как продуктивность летом выше, чем
зимой.
При поедании одних организмов другими пища
(вещество и энергия) переходит с одного
трофического уровня на следующий. Непереваренная
часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие
пищеварительным каналом, выделяют фекалии
(экскременты); в них содержится некоторое
количество энергии, так же как и в органических отходах
метаболизма (экскретах), например мочевине.
Животные, как и растения, теряют часть энергии
при дыхании. Энергия, оставшаяся после потерь,
связанных с процессами дыхания, пищеварения и
экскреции, идет на рост, поддержание
жизнедеятельности и размножение.
Количество органического вещества,
накопленного гетеротрофными организмами, называется
вторичной продукцией (на любом трофическом уров-
Таблица 12.2. Плотность, биомасса и поток энергии,
характеризующие пять популяций первичных консументов1'

Приблизительная
плотность
популяций, число
особей на 1 м2
Почвенные
бактерии 1012
Морские
веслоногие раки (Асаг-
tid) 105
Литоральные
брюхоногие
моллюски (Littorina) 200
Прямокрылые
соленых болот
(Orchelimum) 10
Полевки (Micro-
tus) 10~2
Олени (Odocoile-
us) 1O-5
1) Из E. P. Odum (1971).
Биомасса,
г/м2
0,001
2,0
10,0
1,0
0,6
1,1
Поток
энергии,
KjJ1TKJM2 в
сутки
4,2
10,5
4,2
1,7
2,9
2,1

2000
R
1 * 10 б Солнечная энергия
АВТОТРОФЫ
ТРАВОЯДНЫЕ
ПЕРВИЧНЫЕ
ХИЩНИКИ
-160
Вторичная
продукция
ВТОРИЧНЫЕ
ХИЩНИКИ
► 16
Вторичная
продукция
0,5-106
Фотосинтез
10 000

Поглощенная
Валовая первичная
продукция
8000
Чистая
первичная продукция
► 800
Вторичная
продукция
0,5· 10 б
Не поглощенная
(отраженная)
0,49· 10 6
Гибель
Гибель
R = Энергия, теряющаяся при дыхании
E = Энергия, заключенная в выделениях
(например, в моче) и экскрементах
(фекалиях) и переходящая
из пастбищной пищевой цепи к детритоядным
организмам и редуцентам
С = Потребление организмами
высшего трофического уровня
(Гибель
!Гибель
ДЕТРИТОЯДНЫЕ И РЕДУЦЕНТЫ
Все величины энергии выражены
в килоджоулях (кДж)
Рис. 12.12. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Размерность цифр-кДжм 2год
не). Приведенное ниже словесное уравнение
суммирует расход потребленной животным энергии:
Потребленная пища = Рост + Дыхание +
+ Фекалии 4- Экскреты.
Некоторые члены этого уравнения нетрудно
определить на домашних или диких животных в
лабораторных условиях. Показателем роста за какое-то
время служит увеличение биомассы или же энергии,
заключенной в теле. Фекалии и экскреты можно
собрать, взвесить и вычесть их массу из общей
массы потребленной пищи, чтобы найти массу
усвоенной пищи, использованной для роста и других
процессов.
На рис. 12.12 ясно показано, что в каждом звене
пищевой цепи часть энергии теряется. Отсюда
очевидно, что длина пищевой цепи лимитируется
размерами этих потерь. Отношение количества
световой энергии, поглощаемой растениями, к чистой
первичной продукции очень велико. Последующие
переносы энергии по меньшей мере в десять раз
эффективнее, чем первоначальный перенос. Средняя
эффективность переноса энергии от растений к
травоядным животным составляет около 10%, а от
животного к животному - около 20%. В целом
травоядные менее эффективно усваивают пищу, чем
хищники. Это связано с тем, что растения содержат
большое количество целлюлозы, а часто и
древесины (содержащей целлюлозу и лигнин), которые
плохо перевариваются и поэтому не могут служить
источником энергии для большинства травоядных.
Энергия, теряющаяся при дыхании, не передается
другим организмам. Энергия же, заключенная в
экскрементах и отходах метаболизма, передается
детритофагам и редуцентам и, таким образом, не
теряется для экосистемы. Детритные цепи
начинаются с мертвых организмов и отмерших частей
растений (опавших листьев, ветвей). Доля чистой
первичной продукции, переходящей прямо в детрит
и в пищевые цепи редуцентов, в разных системах
неодинакова. В лесной экосистеме большая часть
первичной продукции поступает в детритные цепи, а
не в пастбищные. Поэтому лесная подстилка
оказывается местом значительной активности консумен-
тов, хотя эти организмы здесь обычно незаметны.
Однако в морских экосистемах и на интенсивно
используемых пастбищах больше половины
первичной продукции может поступать в пастбищную
пищевую цепь.
12.10. На рис. 12.13 показаны потоки энергии,
проходящие через небольшую часть луговой
экосистемы (цифры в килоджоулях на 1 м2 в год).
а) Какова валовая первичная продукция злаков и
разнотравья?
б) Какова эффективность фотосинтеза (т.е.
преобразования поступающей солнечной энергии
в общую продукцию?
в) Чему равна чистая продукция птиц,
питающихся семенами, паукообразных и кузнечиков
(по отдельности)?
г) Сколько энергии теряется при дыхании и
выделении фекалий у полевых мышей?
д) Какие организмы являются продуцентами,
первичными консументами и вторичными кон-
сументами?
ё) Какие организмы относятся к гетеротрофам?
ж) Какие еще могут быть пути для потоков
энергии? (Назовите три.)
[Из Tribe M. A. et al. (1975), Ecological Principles,
CUP.]

36· ΙΟ5
4
1856.ΙΟ6
4
Солнечный свет
1880· ΙΟ6
Дыхание
Травянистые
растения
Чистая
продукция
20,4· 10 6
Дыхание и фекалии 59,2 · 103
' 60-Ю3
Заглатывается
Птицы, питающиеся
семенами
Дыхание и фекалии
-374,3·103
500.
Дыхание и фекалии
^444-1O3
Заглатывается
Обычные зеленые
саранчовые
700
Пауки
116·103
Заглатывается
Apodemus sylvaticus
(полевая мышь)
19,8-Ю6
Гибель и другие
пути обмена
Чистая
продукция
-► 2000
Дыхание и фекалии
69-10J
Гибель и другие
пути обмена
Рис. 12.13. Поток энергии через небольшую часть луговой экосистемы. Размерность цифр кДж· м 2год 1.
(Из M. R. Tribe et all (1974). Ecological principles, Basic Ecology Course 4. Cambridge University Press.)
Детритные цепи сложнее и менее изучены, чем
пастбищные. Но роль их с точки зрения потока
энергии столь же велика, а часто и более
значительна, чем роль пастбищных цепей.
Приведенные в этом разделе
цифры-среднегодовые величины. Если экосистема стабильна и в ней не
происходит увеличение общей биомассы, то
биомасса в конце года будет такой же, как и вначале. Вся
энергия, заключенная в первичной продукции,
пройдет за это время через различные трофические
уровни, а чистая продукция будет равна нулю. Обычно,
однако, система изменяется. Например, молодой
лес к концу вегетационного периода накапливает
часть поступившей энергии в форме прироста
биомассы. Продуктивность удобно выражать в
среднегодовых показателях, так как при этом
учитываются сезонные изменения продуктивности, если
они есть. Например, первичная продукция больше в
то время года, когда начинается массовая вегетация
растений, а увеличение вторичной продукции
происходит позднее.
Одна из причин, которые побуждают изучать
поток энергии, проходящий через экосистему,-это
возможность применения полученных знаний для
удовлетворения потребности человека в пище и
энергии. Научный анализ позволяет оценивать
традиционные методы агротехники и вносить
усовершенствования с целью повышения их
эффективности. Поскольку на каждом трофическом уровне
происходит потеря энергии, ясно, что для всеядных
организмов (и в том числе для человека) наиболее
эффективный способ извлечения энергии из
экосистемы - потребление растительной пищи (табл.
12.3). Однако необходимо учитывать и другие
факторы. Например, животный белок содержит больше
незаменимых аминокислот, хотя некоторые
бобовые культуры (например, соя) лишь незначительно
уступают ему по своей ценности. Кроме того,
растительный белок переваривается труднее, чем
животный, так как, прежде чем извлечь его, необходимо
разрушить жесткие клеточные стенки. Наконец,
существует немало экосистем, где животные
добывают пищу на большой территории и где было бы
трудно выращивать культурные растения или
собирать их урожай. Таковы, например, неплодородные
земли, на которых пасутся овцы в Британии,
северные олени в Шотландии и Скандинавии, канны в
Восточной Африке.
Рациональное использование
экосистем
«Получение урожая» означает изъятие из
экосистемы тех организмов или их частей, которые
используются в пищу (или для иных целей). При этом
желательно, чтобы экосистема производила
пригодную для пищи продукцию наиболее эффективно.
Это может быть достигнуто путем повышения
урожайности культуры, уменьшения заболеваемости и
помех со стороны других организмов или
использования культуры, более приспособленной к условиям
данной экосистемы.
Для повышения урожаев культурных растений
могут применяться различные средства в
зависимости от конкретных условий. Можно, например,
вносить в почву удобрения, осуществлять
искусственное орошение или, наоборот, удалять избыток
воды через дренажную систему. Однако длительное
применение искусственных удобрений может
привести к ухудшению структуры почвы (разд. 12.4.1), а

это ведет к уменьшению ее плодородия. Внесение
удобрений и воды часто требует больших затрат
энергии.
Уменьшение вреда от насекомых и птиц, а также
от болезней достигается выведением генетически
устойчивых сортов и применением химических
средств, уничтожающих возбудителей болезней и
вредителей. Однако такие средства нужно
использовать осторожно. Применение стойких препаратов,
неспособных быстро разлагаться в экосистеме,
может иметь катастрофические последствия на других
трофических уровнях (разд. 12.3.8). Частое
применение эффективного пестицида может вызывать
вспышки численности устойчивых к нему форм
вредителей, с которыми труднее бороться. Такая
ситуация возникла в Африке при попытках
контролировать численность малярийного комара с
помощью ДДТ.
Примером использования культур, более
приспособленных к окружающей среде, служит разведение
в условиях относительно высокой интенсивности
света и температуры С4-растений, таких, как
сахарный тростник и кукуруза, а не С3-растений. В этих
условиях эффективность фотосинтеза и
соответственно продуктивность С4-растений выше, чем у
С3-растений (разд. 9.8.2). Следующий пример
объясняет, почему в Восточной Африке может быть
выгоднее использование диких копытных, чем разведение
домашнего скота. Дикие копытные, например канна,
имеют в течение года большую биомассу (82,2-
117,5· 105 кг/га по сравнению с 13,2-37,6· 105 кг/га
для домашних животных), так как они эффективнее
переваривают пищу и быстрее усваивают
питательные вещества, питаясь бедными по составу травами,
что особенно важно в течение сухого сезона в
саванне. Дикие копытные, вероятно, также более
устойчивы к заболеваниям, встречающимся в
районе их обитания.
Большую роль при разведении животных,
достигающих половой зрелости через несколько лет,
играет концепция максимального постоянного уровня
добычи. Это наибольшая скорость изъятия особей
из популяции без ущерба для ее дальнейшей
продуктивности. Для определения этой величины
необходимо иметь ясное представление о структуре и
динамике популяции (разд. 12.6), особенно о
рождаемости: ведь чем выше рождаемость, тем больше
особей можно изымать из популяции. Знание
структуры популяции позволяет установить, какие
возрастные группы играют наибольшую роль в
воспроизводстве стада, и соответственно отбирать для
убоя или отлова животных других возрастных
групп. В Англии, например, официально установлен
минимальный размер ячеек для сетей, которыми
можно пользоваться в промысловом рыболовстве.
Таким образом, вылавливается более крупная и
старая рыба, которая уже дала потомство, а не
достигшие половой зрелости особи в сеть, как
правило, не попадают. Вылов молоди привел бы к
уменьшению воспроизводства рыбного стада в
последующие годы и, таким образом, уменьшил бы
размеры популяций в будущем.
12.3.8. Эффекты концентрации
веществ в пищевых цепях
После второй мировой войны стало быстро
возрастать число различных синтетических веществ,
выбрасываемых в окружающую среду. Это прежде
всего гербициды и пестициды, предназначенные для
уничтожения организмов (особенно сорняков и
насекомых), наносящих вред урожаям, домашнему
скоту и самому человеку. Среди первых применявшихся
с успехом пестицидов была группа хлорированных
углеводородов, в том числе ДДТ (дихлордифенил-
трихлроэтан), диэлдрин и алдрин. Эти вещества
ядовиты для многих животных и человека, но
особенно вредоносны для птиц, рыб и беспозвоночных.
Таблица 12.3. Продукция сельскохозяйственных пищевых цепей в Соединенном Королевстве 1
Пищевая цепь
(а) Культурное растение -► человек
(б) Культурное растение -*■ домашний скот -►
->человек
(в) Интенсивно используемое пастбище -*
-► домашний скот -► человек
Мясо
Молоко
(г) Луг и культурные растения -► домашний
скот -* человек
Молоко
Примеры
Монокультуры пшеницы и
ячменя
Откармливаемый ячменем
мясной скот и поросята
Интенсивно откармливаемое
мясное стадо на тщательно
регулируемом пастбище
Энергия урожая,
потребляемого
человеком,
кДж-Ю3/га
7800-11000
745-1423
339
3813
1356
Содержание белка в
урожае,
потребляемом человеком,
кг/га в год
42
10-15
4
46
17
,} Данные из Duckham, A. N. & Mansfield, G. В. (1970) Farming Systems of The World, Chatto and Windus.

Птица (скопа)
Крупная рыба (сарган)
Мелкая рыба (атериновые)
Водные растения
(Cladophora)
Хищник 2
Хищник 1
Травоядное животное
Продуцент
Рис. 12.14. Количество ДДТ, заключенное в биомассе
организмов, находящихся на разных трофических
уровнях пищевой иепи Цифрами выражено
количество весовых единиц ДДТ, приходящееся на 1 млн
весовых единиц биомассы
В середине 60-х годов неожиданным для многих
ученых явилось сообщение о том, что ДДТ
обнаружен в печени пингвинов в Антарктиде-месте весьма
удаленном от районов возможного примене-
ния ДДТ.
12.11. На рис. 12.14 показано, какие количества
ДДТ содержатся на различных трофических
уровнях в пищевой цепи. Эти данные были
собраны в США.
а) Если концентрация ДДТ в воде, окружающей
водные растения, составляет 0,02 ч. на млн.,
то во сколько раз она возрастает при переходе
ДДТ 1) в первичных продуцентов, 2) в мелких
рыб, 3) в крупных рыб и 4) в тела хищных птиц,
завершающих пищевую цепь?
б) Какие заключения вы можете вывести из
вашего ответа на вопрос а?
в) 1) Ha каком трофическом уровне ДДТ скорее
всего оказывает наибольшее влияние? 2) На
каком уровне его легче всего обнаружить?
3) На каком уровне находятся насекомые-
вредители урожаев (обычная «мишень» для
ДДТ)?
г) Какими путями ДДТ мог попасть в печень
пингвинов?
д) Большое Чистое озеро в Калифорнии служило
местом отдыха, в частности рыбной ловли. В
1940-е годы нарушение естественной
экосистемы из-за эвтрофизации (обогащение
питательными веществами, см. разд. 3.2.8 и 12.4.6)
привело к увеличению популяций мелких
двукрылых насекомых. В 1949, 1954 и 1957 гг. эти
популяции были обработаны распыленным
ДДД (вещество, сходное с ДДТ). В результате
первой и второй обработки было уничтожено
около 99% этих насекомых, но они быстро
восстановили свою численность, а третья
обработка ДДД почти не оказала действия.
Анализ небольших рыб, выловленных в озере,
показал, что содержание ДДД в мышцах рыб,
употребляемых человеком в пищу, составляет
1-200 ч. на млн., а в жировой ткани 40-2500 ч. на
млн. Популяция западных поганок,
насчитывавшая около 1000 особей и кормившаяся на озере,
вымерла, а содержание ДДД в их жировых тканях
составляло 1600 ч. на млн.
1. Объясните, почему с помощью ДДД не
удалось уничтожить мелких двукрылых
насекомых и почему они так быстро восстановили
свою численность после повторного
применения ядохимиката.
2. Было замечено, что многие животные
погибают от отравления ДДТ в те периоды, когда
им не хватает пищи. Объясните это явление,
основываясь на ранее приведенных данных.
е) В Великобритании зимы 1946-1947 и 1962—
1963 гг. были особенно суровыми. Смертность
среди птиц была велика в обе зимы, но во
вторую из них была особенно высокой. Чем
это можно объяснить, учитывая приведенные
ранее данные о применении ДДТ?
От отравления пестицидами очень сильно
пострадали некоторые хищники верхних трофических
уровней, больше всего птицы. Например, из-за
отравления ДДТ на востоке США полностью исчез
сапсан. Птицы наиболее уязвимы потому, что ДДТ
вызывает гормональные изменения, влияющие на
обмен кальция. В результате скорлупа
откладываемых яиц становится тоньше, и они значительно
чаще разбиваются. Содержание ДДТ в жировых
тканях человеческого тела достигает в США 12-
16 ч. на млн., тогда как официально установленный
предел допустимого содержания его в пищевых
продуктах составляет 7 ч. на млн.
Позже был создан ряд сильнодействующих, но
быстро разрушающихся пестицидов, таких, как ор-
ганофосфаты (например, малатион), и применение
ДДТ резко сократилось. Однако производство ДДТ
обходится сравнительно дешево, и он по-прежнему
остается наиболее пригодным для определенных
целей, например для борьбы с малярией. Решая
вопрос о применении пестицидов, мы часто
вынуждены из двух зол выбирать меньшее. Благодаря
ДДТ во многих районах земного шара удалось
полностью искоренить малярию. На острове
Маврикий, например, хотя с 1900 г. рождаемость
значительно не изменилась, произошел взрыв
численности населения, так как гораздо меньше детей
стало умирать от этой болезни. За 10 лет в
результате распыления ДДТ смертность от малярии упала
со 150 до 50 случаев на 1 тыс. детей.
12.12. Какими свойствами в идеале должны
обладать, по вашему мнению, вновь создаваемые
пестициды?
12.4. Абиотический компонент
экосистемы
Абиотический, т. е. неживой, компонент экосистемы
подразделяется на эдафические (почвенные),
климатические, топографические и другие физические
факторы, в том числе воздействие волн, морских
течений и огня.

Международное общество по изучению почв
12.4.1. Эдафические факторы
Наука о почвах называется почвоведением. Уже в
ранних работах подчеркивалось значение почвы как
источника питательных веществ для растений.
Почву изучали также с геологической точки зрения, и
при этом внимание было сосредоточено на
физических и химических свойствах почвы,-ее описывали
как инертный неорганический материал. Русский
ученый Докучаев впервые стал рассматривать почву
как динамическую, а не инертную среду. Он сделал
это в своей классической работе о почвах России,
опубликованной в 1870 г. Докучаев доказал, что
почва постоянно изменяется и развивается, а в ее
активной зоне идут физические, химические и
биологические процессы. Он выявил пять главных почво-
образующих факторов, к которым относятся
климат, геологическая основа (материнская порода),
топография (рельеф), живые организмы и время.
Хотя мы включили почву в раздел об
абиотических факторах, правильнее считать ее важнейшим
связующим звеном между биотическими и
абиотическими компонентами наземных экосистем.
Почвой называют слой вещества, лежащий поверх
горных пород земной коры. Рост растений зависит
от содержания нужных питательных веществ в почве
и от ее структуры. Хотя современная технология
позволяет довольно успешно преодолевать
неблагоприятные почвенные условия, нужен верный
научный анализ проблемы, чтобы не допустить
побочных вредных воздействий на окружающую среду.
Примером может служить истощение запасов
питательных веществ в почве, зачастую связанное с
вырубкой лесов (особенно в тропиках), и избыточное
обогащение почвы удобрениями в районах
интенсивного земледелия. Оно ведет к вымыванию
питательных веществ и связанной с этим эвтрофизации
водоемов, как, например, в некоторых восточных
районах Англии.
В состав почвы входят четыре важных
структурных компонента: минеральная основа (обычно
50-60% общего состава почвы), органическое
вещество (до 10%), воздух (15-25%) и вода (25-35%).
Методы анализа этих компонентов описаны в разд.
13.1.1. Кроме того, имеется биотический компонент,
о котором говорилось в предыдущем разделе и
который будет рассмотрен подробнее в гл. 13.
Минеральный скелет (неорганический
материал)
Минеральный скелет почвы-это неорганический
компонент, который образовался из материнской
породы в результате ее выветривания.
структура почвы. Минеральные фрагменты,
образующие вещество почвенного скелета, различны - от
валунов и камней до песчаных крупинок и
мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно
произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы
< 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы
Глина
Ил
Мелкий песок
Крупный песок
Гравий
0,002
0,02
0,2
2,0
Британская стандартная система (Soil Survey of England and Wales)
Глина
Ил
Мелкий
песок
Средний
песок
Крупный
песок
Камни
0,002
0,06 0,2
0,6
2,0
Диаметр почвенных частиц выражен в миллиметрах
(логарифмическая шкала)
Рис. 12.15. Классы почв по размеру частиц.
меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными.
Механические и химические свойства почвы в
основном определяются теми веществами, которые
относятся к мелкому грунту. Соотношение частиц
разных размеров в мелком грунте исследуют путем
механического анализа в лаборатории (разд. 13.1.1)
или при наличии опыта на ощупь в поле. На
рис. 12.15 представлены две наиболее известные
классификации для различения песка, ила и глины. В
обоих случаях глиной считают материал с
частицами меньше 0,002 мм (2 мкм) в диаметре.
Структура почвы определяется относительным
содержанием в ней песка, ила и глины. На рис. 12.16
изображен стандартный «треугольник почвенной
структуры» и указаны границы одиннадцати
структурных классов.
Структура почвы имеет большое значение для
сельского хозяйства. Средне- и мелкоструктурные
почвы, такие, как глины, суглинки и алевриты,
обычно более пригодны для роста растений, так как
содержат достаточно питательных веществ и
способны удерживать воду. Песчанистые почвы
быстрее дренируются и теряют питательные вещества
из-за выщелачивания, но их выгодно использовать
для получения ранних урожаев: их поверхность
высыхает ранней весной быстрее, чем у глинистых
почв, что приводит к лучшему прогреванию.
Степень каменистости почвы (частицы > 2 мм) тоже
имеет значение, так как влияет на быстроту износа
сельскохозяйственных орудий, а также на дренаж.
Обычно с увеличением содержания камней в почве
уменьшается ее способность удерживать воду.
Значение почвенной структуры можно отчасти
уяснить, сравнивая свойства чистого песка и глины
(табл. 12.4). Идеальная почва должна содержать
приблизительно равные количества глины и песка в
сочетании с частицами промежуточных размеров. В
этом случае образуется пористая, крупитчатая
структура, и почвы называются суглинками. Они
обычно обладают достоинствами двух крайних
типов почв и не имеют их недостатков. Таким
образом, легко выполнимый механический анализ почвы
дает полезное представление о ее вероятных
свойствах.
С сельскохозяйственной точки зрения почвы
иногда относят к тяжелым (глины) или легким (пески).

Таблица 12.4. Сравнение свойств песка и глины
Свойство
Структура
Сложение
Порозность
Водоудерживающая
способность
Температура
Удержание питательных
веществ
Песок
Грубая, размер частиц >0,06 мм
Бесструктурное
Поры относительно велики, хорошая
аэрация, быстрый дренаж
Слабо удерживает воду, мало удерживает
капиллярной воды (поверхностное
натяжение) или адсорбционной воды, не
заболачивается
Теплая, что обусловлено низким
содержанием влаги
Низкое, быстро выщелачивается
(песчаные почвы часто становятся кислыми,
так как основания выщелачиваются, а
гуминовые кислоты накапливаются)
Глина
Тонкая, размер частиц < 0,002 мм
Во влажном состоянии образует клейкую
массу (комья), при высыхании становится
твердой и растрескивается
Поры относительно малы, плохая аэрация,
медленный дренаж
Хорошо удерживает воду, сравнительно
много воды удерживается капиллярными
силами (поверхностное натяжение) и
адсорбцией, легко заболачивается
Холодная, что обусловлено высоким
содержанием влагиυ
Высокое, не выщелачиваются, частицы
глины притягивают катионы и некоторые
анионы
!) Вода отличается высокой теплоемкостью и большой скрытой теплотой парообразования.
Это разделение отражает те усилия, которые
необходимы для обработки почвы
сельскохозяйственными орудиями. Тяжелые почвы плохо
дренируются и обычно бывают сырыми и клейкими. Легкие
же почвы хорошо дренируются и прекрасно
поддаются обработке, так как их частицы легко
отделяются друг от друга.
химизм минерального скелета. Химизм почв час-
тично определяется минеральным скелетом,
частично органическим веществом, которое будет
описано ниже. Большая часть минеральных
компонентов представлена в почве кристаллическими
структурами. Это устойчивые продукты выветривания
материнской породы. Песок и алеврит состоят в
основном из очень инертного минерала - кварца
(SiO2), именуемого также кремнеземом. Кремнезем
служит источником силикат-ионов (SiO^"), которые
обычно соединяются с катионами, особенно с
катионами алюминия (Al3 + ) и железа (Fe3 + , Fe2 + ), и
образуют электронейтральные кристаллы.
Силикаты - преобладающие почвенные минералы.
Большую роль в удержании воды и питательных
веществ играет особенно многочисленная и важная
группа глинистых минералов. Большинство их
встречается в виде мельчайших плоских кристаллов,
часто шестиугольной формы, которые образуют в
воде коллоидную суспензию. Каждый кристалл
содержит слои силиката, объединенные со слоями
гидроокиси алюминия. Общая поверхность слоев,
граничащая с промежутками между ними, очень
велика по сравнению с объемом кристаллов
(5 - 800 м2 в 1 г глины). Важная особенность этих
минералов - наличие у них постоянного
отрицательного заряда, который нейтрализуется катионами,
адсорбированными из почвенного раствора.
Благодаря этому катионы не выщелачиваются из почвы и
могут обмениваться на другие катионы из
почвенного раствора и растительных тканей. Эта катионо-
обменная способность служит одним из важных
индикаторов плодородия почвы. Свободные
пространства втягивают также воду, что ведет к гидратации
и набуханию глины.
Глина
Алев ри
тистая
глина
Песчанистая
глина
Пылеватый
тяжелый
суглинок
Суглинок
Песчанистый
тяжелый суглинок
Песчанистый
суглинок .
Песчанистый
алеврит
Пылеватый
суглинок
Супесь
Песок
% песка 60-2000 мкм
Рис. 12.16. Треугольная диаграмма
классов почв по структуре,
использованная в Soil Survey of
England and Wales, 1974.

Органическое вещество
Органическое вещество почвы образуется при
разложении мертвых организмов, их частей (например,
опавших листьев), экскретов и фекалий. Мертвый
органический материал используется в пищу
совместно детритофагами, которые его поедают и
таким образом способствуют его разрушению, и
редуцентами (грибами и бактериями), завершающими
процесс разложения. Не полностью разложившиеся
органические остатки называются подстилкой, а
конечный продукт разложения - аморфное вещество, в
котором уже невозможно распознать
первоначальный материал,-получило название гумуса. Цвет
гумуса варьирует от темно-бурого до черного. В
химическом плане это очень сложная смесь
изменчивого состава, образованная органическими
молекулами различных типов; в основном гумус состоит
из фенольных соединений, карбоновых кислот и
сложных эфиров жирных кислот. Гумус, подобно
глине, находится в коллоидном состоянии;
отдельные частицы его прочно прилипают к глине и
образуют глино-гумусовый комплекс. Так же как и
глина, гумус обладает большой поверхностью частиц
и высокой катионообменной способностью. Эта
способность особенно важна для почв с низким
содержанием глины. Анионы в гумусе-это
карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим
химическим и физическим свойствам гумус
улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также
повышает способность удерживать воду и питательные
вещества.
Одновременно с процессом гумификации
(образования гумуса) жизненно важные элементы переходят
из органических соединений в неорганические,
например азот в ионы аммония (NH^"), фосфор в
ортофосфат-ионы (H2PO4^), сера в сульфат-ионы
(SO2^"). Этот процесс называется минерализацией.
Углерод высвобождается в виде CO2 в процессах
дыхания (см. рис. 9.2, где показан круговорот
углерода).
Для того чтобы формировался гумус того или
иного типа, необходим достаточный дренаж почвы:
в условиях переувлажнения разложение идет очень
медленно, так как нехватка кислорода ограничивает
рост аэробных редуцентов. В таких условиях
растительные и животные остатки сохраняют свою
структуру и, постепенно спрессовываясь, образуют торф,
который может накапливаться вплоть до больших
глубин. Метод определения содержания гумуса в
образцах почвы будет описан в следующей главе
(опыт 13.2).
Содержание воздуха
Почвенный воздух, так же как и почвенная вода,
находится в порах между частицами почвы. Пороз-
ность (объем пор) возрастает в ряду от глин к
суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой
происходит свободный газообмен, и в результате
этого воздух обеих сред имеет сходный состав.
Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих
ее организмов несколько меньше кислорода и
больше двуокиси углерода, чем в атмосферном воздухе.
Кислород необходим для корней растений,
почвенных животных и организмов-редуцентов.
Некоторые почвенные газы переходят в раствор, что
способствует газообмену. Если идет процесс
заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и
условия становятся анаэробными. При этом такие
минеральные элементы, как железо, сера и азот,
проявляют тенденцию переходить в
восстановленное состояние (Fe2 + , сульфид, сульфит, нитрит), в
котором, окисляясь, они могут связывать еще
оставшийся кислород. Почва становится кислой, так
как анаэробные организмы продолжают
вырабатывать CO2. Обновление гумуса замедляется, и в
результате накапливаются гуминовые кислоты.
Почва, если она не богата основаниями, может
стать чрезвычайно кислой, а это наряду с
истощением запасов кислорода неблагоприятно
воздействует на почвенные микроорганизмы. Изменения в
степени окисленности железа влияют на цвет почвы.
Окисленная форма железа (Fe3 + ) придает почве
желтый, красный и коричневый цвета, тогда как
восстановленная форма (Fe2 + ) обусловливает серый
цвет, характерный для заболачиваемых почв.
Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию
растений. Метод определения количества воздуха в
образцах почвы описан в следующей главе (опыт
13.3).
Содержание воды
Почвенные частицы удерживают вокруг себя
некоторое количество воды. Часть ее, называемая
гравитационной водой, может свободно
просачиваться вниз сквозь почву. Это ведет к
выщелачиванию, т. е. к вымыванию из почвы различных
минеральных веществ, в том числе азота.
Гравитационная вода проходит до уровня грунтовых вод,
глубина залегания которых колеблется в зависимости от
количества выпадающих осадков.
Вода может также удерживаться вокруг
отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной
связанной пленки. Эту воду иногда называют
гигроскопической (рис. 12.17). Она адсорбируется за счет
водородных связей на поверхностях кварца и глины
или на катионах, связанных с глинистыми
минералами и гумусом. Эта вода наименее доступна для
корней растений, и именно она последней
удерживается в очень сухих почвах. Количество
гигроскопической воды зависит от содержания в почве
коллоидных частиц, и поэтому в глинистых почвах
ее намного больше (примерно 15% веса почвы), чем
в песчанистых (примерно 0,5%).
По мере того как накапливаются слои воды
вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять
сначала узкие поры между этими частицами, а затем

распространяется во все более широкие поры.
Гигроскопическая вода постепенно переходит в
капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных
частиц силами поверхностного натяжения (рис.
12.17). Капиллярная вода может подниматься по
узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод.
Причиной этого служит высокое поверхностное
натяжение воды. Растения легко поглощают
капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в
регулярном снабжении их водой. В отличие от
гигроскопической эта вода легко испаряется.
Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают
больше капиллярной воды, чем грубоструктурные,
такие, как пески.
Общее количество воды, которое может быть
удержано почвой (его определяют, добавляя
избыток воды и затем ожидая, пока она не перестанет
выходить каплями), называется полевой влаго-
емкостью (разд. 13.1.1).
Вода необходима всем почвенным организмам.
Она поступает в живые клетки путем осмоса (разд.
14.1). Вода также важна как растворитель для
питательных веществ и дыхательных газов,
поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она
принимает участие в процессах разрушения
материнской породы, подстилающей почву (см. ниже).
12.4.2. Образование почвы
Почва образуется в результате взаимодействия
многих факторов, из которых пять наиболее
важных-это климат, материнская порода
(геологические условия), топография (рельеф или морфология
поверхности), живые организмы и время.
Рассмотрим каждый из этих факторов в отдельности.
Климат и выветривание
Физическое и химическое разрушение материнской
породы под влиянием климата и в меньшей степени
живых организмов называется выветриванием.
Наиболее важные факторы, вызывающие
выветривание,-это вода и температурные колебания, поэтому
роль климата удобнее рассматривать на примере
именно этих факторов. Влияние климата на
почвообразование в целом будет рассмотрено позже.
Физическое выветривание может происходить в
результате изменений температуры: горные породы
попеременно расширяются и сжимаются при ее
суточных колебаниях. Этот процесс ведет к
постепенному разрушению горных пород. Если в
трещинах имеется вода и если она периодически замерзает
и оттаивает, то при образовании льда может
создаваться огромное давление, также разрушающее
породу. Другими факторами физического
выветривания могут быть частицы разных размеров
(например, песчинки), которые перемещаются ветром,
водой и ледниками и вызывают эрозию
незащищенных поверхностей.
Химическое выветривание подвержено также
Частица почвы
Гигроскопическая вода
Капиллярная вода
Воздух или
гравитационная вода
Рис. 12.17. Три типа почвенной воды.
влиянию биологических и климатических факторов.
Оно обычно ускоряется с повышением температуры.
Вода действует как растворитель и как реагент в
процессе гидролиза некоторых минералов. Породы,
в некоторой степени растворимые в воде, мел и
известняк, состоящие в основном из карбоната
кальция, особенно подвержены эрозии. Эффективность
воды как растворителя может возрастать, когда в
ней содержится двуокись углерода (из атмосферы
или образующаяся в результате дыхания почвенных
организмов), так что получается разбавленный
раствор угольной кислоты. Лишайники относятся к
тем немногим организмам, которые могут расти на
обнаженной скальной поверхности, они тоже
способствуют химической эрозии, извлекая из
выветриваемых скал определенные питательные
вещества.
Температурный режим и осадки (дожди и снег)
являются двумя главными климатическими
факторами, вызывающими выветривание. Особенно
большую роль играет количество выпадающих осадков.
Если оно превышает испарение, в почве может идти
процесс выщелачивания, а в случае плохого дренажа
почвы заболачиваются. Если испаряется больше
влаги, чем выпадает осадков, происходит
капиллярное поднятие воды от уровня грунтовых вод; в
этом случае будет преобладать движение
растворенных веществ вверх, что тоже повлияет на свойства
развивающейся почвы. Растительный покров в
сухом климате скуден, и поэтому здесь образуется
меньше гумуса; в результате почвы становятся
менее кислыми. Недостаток воды замедляет
химическое выветривание и выщелачивание.
Влияние климата в его взаимодействии с другими
факторами отражено на приведенной схеме (рис.
12.18).
Материнская порода
Первичное происхождение всех горных пород
связано с застыванием расплавленной магмы,
внедрявшейся в верхние зоны земной коры из глубоких
недр. Породы, образовавшиеся непосредственно из
застывшей магмы, называются вулканическими.
Они могут быть кислыми (как гранит) или
основными (как базальт) в зависимости от их
минерального состава. При выветривании кислых пород боль-

КЛИМАТ
Выветривание
Влажность,
температура,
свет
ТОПОГРАФИЯ
Осадки, температура и τ д.
Вымывание, гидролиз,
скорость формирования
и т. д.
Микроклимат,
обусловленный
растительным покровом
Доступные
минеральные
питательные
вещества
и вода
ПОЧВА
Мощность почвы,
дренаж и смыв
Устойчивость
к выветриванию!
Выветривание
Химический состав
й размер частиц
Количество гумуса
и его природа,
степень перемешивания и
аэрации почвы
ОРГАНИЗМЫ
МАТЕРИНСКАЯ ПОРОДА
Рис. 12.18. Взаимодействие четырех факторов, непосредственно влияющих на процесс почвообразования.
Обратите внимание на большую роль климата. Время является шестым, косвенно влияющим фактором (в
схему не включено).
шая часть кремния остается в виде кварца (SiO2),
который представлен зернами песка. При
выветривании основных пород значительная часть кремния
связывается в различные силикаты, которые в
дальнейшем формируют алевриты и глины.
Осадочные породы образуются в результате
отложения продуктов выветривания других горных
пород или накопления остатков живых организмов.
Этот материал накапливается и уплотняется иногда
в течение миллионов лет. К типичным осадочным
породам относятся песчаники, мел и известняк; их
влияние на развитие почвы будет рассмотрено в
разд. 12.4.3.
Метаморфические горные породы образуются из
других пород в результате их нагревания и
перекристаллизации. К ним относятся, например,
сланцы и мрамор. Эти породы обычно более устойчивы
к выветриванию, чем другие.
Некоторые почвы образуются на перемещенных
материалах, таких, как эоловые пески,
аллювиальные отложения и ледниковые морены. В этом случае
для почвообразования существенно то, от какой
первоначальной породы происходят эти материалы.
Топография
Влияние топографии связано с тем, что на разной
высоте, при различной крутизне и экспозиции
склона условия различны. Рельеф местности влияет на
местный климат и дренаж. Дренаж обычно лучше на
склонах, а по направлению к низине или дну долины
он постепенно ухудшается, и там в случае
постоянного переувлажнения может образовываться торф.
Со склонов часть воды стекает, и при этом
смываются продукты выветривания и почва; поэтому
слой почвы на склонах обычно тоньше. Кроме того,
почва медленно сползает вниз под действием силы
тяжести. Этот процесс называется солифлюкцией и
ведет к скоплению почвы у основания склонов; его
может сдерживать растительный покров.
Рельеф местности, влияя на такие климатические
факторы, как выпадение осадков и температура, тем
самым косвенно сказывается и на процессе
почвообразования. Экспозиция и высота склона в
значительной мере определяют климат. На солнечных
склонах температура выше, поэтому почвы
развиваются быстрее, здесь они, как правило, более сухие,
что нередко влияет на растительность. Наветренные
склоны обычно более влажные, чем подветренные.
Организмы
При непосредственном участии живых организмов
образуются органические компоненты почвы
(подстилка и гумус), о физических и химических
свойствах которых уже говорилось. Растительность, так
же как климат и материнская порода, влияет на
развитие почв. Можно полагать, например, что
вероятность образования подзолов (разд. 12.4.3)
под степью и сообществами хвойных лесов выше,
чем под сообществами лиственных лесов. Это,
по-видимому, связано со свойствами веществ,
вымываемых из растительной подстилки, и их инги-
бирующим влиянием на процессы разложения
органического материала почвенными
микроорганизмами. Кислая подстилка степей и сосновых лесов в
отличие от подстилки лиственных лесов
неблагоприятна для дождевых червей.
Деятельность почвенных детритофагов, особенно
дождевых червей в зонах умеренного климата,
важна во многих отношениях и в свою очередь зависит
от растительности. Детритофаги ускоряют процесс
разложения, размельчая частицы подстилки и таким
образом увеличивая их поверхность. За счет фека-

лий и отходов метаболизма детритофагов
увеличивается масса перерабатываемого органического и
минерального вещества. Почва, проходя через
пищеварительный тракт дождевого червя,
измельчается, ее минеральные и органические компоненты
перемешиваются, и это улучшает структуру почвы.
Ходы дождевых червей улучшают аэрацию и
облегчают рост корней. Точно так же способствуют
перемешиванию и аэрации почвы ходы, прорытые
позвоночными животными - кротами, кроликами и
т.п.
влияние человека. Хрупкое динамическое
равновесие зрелой почвы может быть нарушено при
использовании ее человеком для сельскохозяйственных
целей. При этом часто происходит разрушение
почвенной структуры, истощение запасов питательных
веществ и эрозия почв.
Структура почвы особенно легко разрушается,
когда ее обрабатывают тяжелыми
сельскохозяйственными машинами. Уплотнение почвы приводит
к ряду последствий, в частности уменьшаются
размеры почвенных пор и в результате ухудшаются
аэрация и дренаж. Почва может уплотняться также
при неумеренном выпасе домашнего скота.
Повторное использование почвы, особенно под одни и те
же культуры, может понизить содержание в ней
важных питательных веществ. Распашка почвы
нередко усиливает ветровую и водную эрозию,
особенно на склонах. Точно так же уничтожение
защитного слоя растительности при чрезмерном выпасе
скота или при вырубке леса способствует эрозии.
Вырубка тропических дождевых лесов может иметь
очень серьезные последствия для обычно
маломощных почв таких районов. На обнаженной почве
усиливается поверхностный сток, что ускоряет не
только ее эрозию, но и вымывание питательных
веществ. Все это приводит к уменьшению
плодородия почвы, а иногда и к резкому падению
продуктивности экосистемы. Например, в некоторых
районах Малайи и бассейна Амазонки началась
массивная эрозия почв, сопровождающаяся заилением
рек. Таким образом, рациональное использование
почвы является одной из ключевых проблем как для
почвоведов, так и для земледельцев.
Время
Время имеет важное, хотя и косвенное значение для
образования почвы. Скорость этого процесса в
умеренном климате очень различна - может
потребоваться от нескольких десятилетий (при
формировании почвы на вулканическом пепле) до нескольких
тысяч лет (на обнаженной поверхности скальных
пород). В масштабах геологического времени
происходят климатические и топографические изменения,
которые, естественно, влияют на развитие почвы.
Таким образом, необходимо вновь подчеркнуть,
что рассмотренные почвообразующие факторы
действуют неизолированно. Каждый из них (исключая
время) непосредственно влияет на образование
почвы, но может оказывать также косвенное
воздействие, влияя на другие факторы. Схема на рис. 12.18
иллюстрирует взаимоотношения этих факторов.
12.4.3. Типы почв
Как мы видели, почвы представляют собой продукт
взаимодействия между биотическими и
абиотическими компонентами экосистемы. Это необычайно
сложные и разнообразные системы, поэтому их
очень трудно классифицировать. Из множества
описанных типов почв мы выбрали для примера три
весьма различных типа, которые встречаются во
влажных областях умеренной зоны, в том числе на
Британских островах. Это подзолы, буроземы и
рендзины. Почвы изучаются путем проходки
шурфов и использования буров, как описано в
разд. 13.1.1. При описании вертикального разреза
для характеристики почвенных слоев, или
горизонтов, применяются стандартные обозначения. Такие
обозначения для хорошо дренируемых почв, в том
числе трех выбранных для примера типов,
представлены на рис. 12.19 (там же даны объяснения).
Подзолы
Это название происходит от слова «зола».
Типичный вертикальный профиль подзола показан на
рис. 12.20.
Подзолы обычно образуются на песчаниках,
отложениях гравия (ледникового происхождения) и
аллювиальных отложениях и характерны в
основном для пустошей и хвойных лесов в областях с
прохладным влажным климатом. Подстилка
относительно мощная, так как ее материал (хвоя и т. п.)
отличается высоким содержанием фенолов,
устойчивых к микробному разложению. Кальция в таких
почвах мало, поэтому они слишком кислые для
того, чтобы в них могло обитать много дождевых
червей и других животных, заглатывающих почву. В
связи с этим главную роль в разложении подстилки
играют грибы, и разложение идет относительно
медленно; в результате образуется толстый слой
кислого гумуса (мора), который резко отделен от
нижележащих слоев.
Горизонт Еа по цвету напоминает серую золу и
ясно выделяется среди соседних слоев. Он состоит в
основном из крупинок песка. Это сильно
выщелоченный горизонт, содержание питательных
веществ в нем невелико из-за очень большого
количества осадков или высокой водопроницаемости
подстилающей материнской породы (или по обеим
этим причинам). Органические кислоты гумуса
способствуют выщелачиванию путем переноса
катионов вниз.
Под выщелоченным горизонтом накапливаются
железо, гумус и другие вещества, которые
вымываются из верхних горизонтов. Гумус и окись
железа могут объединяться в «твердый подпочвенный
пласт», или «ортштейн». Этот слой может быть

Горизонт А
(элювиальный горизонт,
т. е. горизонт,
из которого вымываются
минеральные вещества)
Горизонт В
(иллювиальный горизонт,
т. е. горизонт, в котором
накапливаются
питательные вещества)
Горизонт С
(материнская
порода, подвергающаяся
выветриванию)
Горизонт D
(материнская
порода, или коренная
подстилающая порода)
Свежий опад, образующий
органическую подстилку
Слой ферментации — частично
разложившаяся подстилка
Гумус (от темно-коричневого
до черного)
Поверхностный перегнойный
горизонт, состоящий из гумуса и
минеральных компонентов
Элювиальный (вымываемый)
кислый горизонт
(Еь~вымываемый основной горизонт)
ν Вариабельный слой
Слой,обогащенный железом,
с различным составом
Горизонт, обогащенный
окислами железа и алюминия
Рис. 12.19. Обобщенный профиль типичной легко дренируемой почвы с указанием почвенных горизонтов.
настолько твердым и плотным, что препятствует
проникновению корней в нижележащие слои. Между
ортштейном и материнской породой расположен
богатый питательными веществами слой, в котором
накапливается выщелачиваемый материал.
Выщелоченный горизонт, в котором расположена
большая часть корней, кислый (рН 3-4), содержит
мало нитратов и других питательных веществ,
необходимых растениям. Подзолы, таким образом,
относительно неплодородны. Большая часть
питательных веществ в хвойных лесах сохраняется в
биомассе деревьев и подстилки, а не в почве;
круговорот этих веществ и их разложение происходят
медленно. Такие почвы часто бывают главным
фактором, определяющим характер растительности
данного района, так как они благоприятны для
кислотолюбивых растений (кальцефобов).
Существует сравнительно немного кальцефобных видов,
к ним относятся многие типичные растения
пустошей, такие как верески (Calluna vulgaris, Erica tetrali,
E. cinerea), подмаренник скальный {Galium saxatile),
щавель малый (Rumex acetosella) и Rhododendron.
Буроземы (коричневые лесные почвы)
Буроземы имеют сравнительно несложный
профиль, образованный однородными коричневыми
или темно-коричневыми горизонтами А и В,
незаметно переходящими друг в друга (рис. 12.21).
Они характерны для лиственных лесов умеренной
зоны, расположенных, как правило, в более теплых
районах южнее области хвойных лесов с их
подзолистыми почвами. Скорость разложения здесь
выше, чем в подзолах, из-за более высоких
температур и меньшей устойчивости листьев к
разложению у лиственных пород; поэтому подстилка
обновляется быстрее. Она обычно маломощная, так
как почва достаточно богата кальцием (рН 4,5-8),
чтобы обеспечить обилие организмов (например,
дождевых червей), перемешивающих верхние слои
почвы. Образующийся гумус относится к типу,
известному под названием мулль. Содержание
питательных веществ возрастает по направлению к
горизонту В (как и в подзолах). В почве отсутствуют
ортштейны, поэтому корни растений могут сво-
ГОРИЗОНТЫ
Глубина залегания горизонта С различна,
обычно 80-120 см
ВНЕШНИЙ ВИД
Подстилка (остатки растений и животных,
сравнительно мощная (1—5 см),
рыхлая и пористая)
Темно-коричневый, активные редуценты
Черный гумусовый слой, кислый mod
Слой выщелачивания
Темный серо-коричн.
слой в пятнах
выщелачиваемого гумуса
Пепельно-серый
Слой с большим содержанием гумуса (рыхлый)
Железный ортштейн (твердый),
темного оранжево-коричневого цвета
Слой с большим содержанием железа,
- оранжевый (от красного до коричневого),
плотный песок, с высоким содержанием
биогенных элементов ,особенно катионов
Na+, K+, Ca2+
Выветриваемая материнская порода,
обычно это песок или гравий
Рис. 12.20. Профиль подзола.

ГОРИЗОНТЫ
ВНЕШНИЙ ВИД
Подстил ка
(сравнительно маломощная)
Темно-коричневый,
содержит гумус
Светло-коричневый,
частично выщелачиваемый
Коричневая почва
с тонкой текстурой
Выветриваемая
материнская порода
Рис. 12.21. Профиль бурозема.
бодно проникать в глубокие, более богатые
питательными веществами горизонты. Буроземы
обычно весьма плодородны. Созревая, они
приобретают суглинистую структуру.
Содержание элементов минерального питания в
биомассе лиственных лесов и в их почве выше, чем в
хвойных лесах. Круговорот этих веществ идет
быстрее.
Рендзины (дерново-карбонатные
почвы)
Название «рендзины» произошло от польского
rzedzic - дрожать или опасаться, так как почвы
маломощные и при их обработке
сельскохозяйственные орудия задевают подстилающую породу.
Рендзины-это очень маломощные почвы,
образующие тонкий темно-коричневый или черный слой,
богатый кальцием, над известковой материнской
породой (рис. 12.22). Формируются они, как
правило, на известняках и меловых отложениях.
Климат мало влияет на развитие этих почв,
поэтому они встречаются в разных климатических
условиях. Мел и известняк обычно образуют холмы
(такие, как Дауне и Котсуолдс в Англии). Поскольку
эти породы очень проницаемы, вода быстро
проходит сквозь них, не образуя потоков и не вызывая
эрозию.
Рендзины формируются обычно на крутых
склонах, где почва постоянно остается слаборазвитой,
что обусловлено главным образом ее сползанием
вниз. Из-за высокой водопроницаемости почвы
легко растворимый известковый материал со временем
вымывается, и в верхнем слое почвы остаются лишь
кремнистые вещества. Рендзины не содержат
горизонта В, слои почвы трудно различимы. С точки
зрения биологии важны две особенности этих почв:
высокое содержание карбоната кальция (до 80%),
придающее почве щелочной характер (рН > 8), и
быстрый дренаж, приводящий к высыханию.
Поэтому растения, произрастающие на рендзинах,
обычно имеют приспособления для уменьшения
потерь воды и для максимального ее использования.
Они часто обладают длинными боковыми корнями
или же глубинными корнями, нередко
проникающими в материнскую породу. Некоторые растения,
их называют кальцефильными, особенно пышно
развиваются в условиях высоких рН. Таковы,
например, Clematis (ломонос), истод (Polygala calcarea),
душица обыкновенная (Origanum vulgare) и душевка
чабрецевидная (Acinos arvensis). Флора рендзин
относительно богата. Как и подзолы, рендзины
служат примером почв, оказывающих особенно
сильное влияние на биотический компонент экосистемы.
12.4.4. Климатические факторы
Главными климатическими переменными в
экосистеме являются свет, температура, вода и ветер. Их
влияние на образование почвы было описано в
разд. 12.4.2. Ниже будет рассмотрено их прямое
влияние на биотический компонент экосистемы.
Свет
Свет необходим для жизни, так как это источник
энергии для фотосинтеза, однако есть и другие
аспекты его воздействия на живые организмы.
Рассматривая эти аспекты, полезно помнить, что
интенсивность света, его качество (длина волны, или
цвет) и продолжительность освещения (фотопериод)
могут оказывать различное влияние.
На интенсивность света влияет угол падения
солнечных лучей на земную поверхность; она
изменяется в зависимости от широты, сезона, времени
дня и экспозиции склона.
Длина дня (фотопериод) на экваторе более или
менее постоянна (около 12 ч), но в более высоких
широтах она изменяется в зависимости от времени
года. Для растений и животных таких широт
характерна реакция на фотопериод, которая
синхронизирует их активность с временами года.
Примерами могут служить цветение и прорастание
семян у растений (разд. 15.4), миграция, зимняя
спячка и размножение животных (разд. 16.8.5).
Необходимость света для растений существенно

ГОРИЗОНТЫ
ВНЕШНИЙ ВИД
Подстилка
- Слой от темно-коричневого
до черного цвета,
содержит органический и
известковистый матеоиал
Выветриваемый мел
или известняк
влияет на структуру сообществ. Распространение
водных растений ограничено поверхностными
слоями воды. В наземных экосистемах в процессе
конкуренции за свет у растений выработались
определенные стратегии, например быстрый рост в
высоту, использование других растений в качестве
опоры (у лиан), увеличение поверхности листьев. В
лесах это приводит к ярусной структуре сообщества
(разд. 12.5.1).
Некоторые важные процессы с участием света
(рассмотренные в других главах) перечислены в
табл. 12.5.
Температура
Главным источником тепла является солнечное
излучение; им могут также быть геотермальные
источники, но они играют важную роль только в
немногих местообитаниях, например в горячих
ключах, где развиваются бактерии и сине-зеленые
водоросли.
Данный организм может выживать только в
определенных температурных пределах, к которым
приспособлены его метаболизм и структура. Если
температура живой клетки падает ниже точки
замерзания, клетка обычно физически повреждается и
гибнет в результате образования кристаллов льда. Если
же температура слишком высока, происходит
денатурация ферментов. Между этими крайними
точками скорость реакций, контролируемых
ферментами, а значит, и интенсивность метаболизма
удваиваются с повышением температуры на каждые 10°.
Большинство организмов способно в той или иной
степени контролировать температуру своего тела с
помощью различных ответных реакций и
адаптации, которые могут смягчать воздействие
экстремальных условий и внезапных изменений среды
(разд. 18.3 и 18.4). В водной среде из-за высокой
теплоемкости воды не происходит резких изменений
температуры, так что в этом отношении условия
здесь более стабильны, чем на суше.
Температура, так же как интенсивность света, в
Рис. 12.22. Профиль рендзины
Таблица 12.5. Важнейшие процессы, протекающие у растений
и животных с участием света
Фотосинтез (гл. 9 и разд. 12.3.4)
В среднем 1-5% падающего на растения света
используется для фотосинтеза
Фотосинтез - источник энергии для всей остальной
пищевой цепи
Свет необходим также для синтеза хлорофилла
Транспирация (см. разд. 14.3)
Примерно 75% падающей на растения солнечной
радиации расходуется на испарение воды и таким образом
усиливает транспирацию; это важно в связи с проблемой
сохранения воды
Фотопериодизм (см. разд. 15.4 и 16.8.5)
Важен для синхронизации жизнедеятельности и
поведения растений и животных (особенно размножения) с
временами года
Движение (см. разд. 15.1 и гл. 17)
Фототропизм и фотонастии у растений; важны для того,
чтобы обеспечить растению достаточную освещенность
Фототаксис у животных и одноклеточных растений;
необходим для нахождения подходящего местообитания
Зрение у животных (см. разд. 16.5)
Одна из главных сенсорных функций
Прочие процессы
Синтез витамина D у человека
Длительное воздействие ультрафиолетовых лучей может
вызывать повреждение тканей, особенно у животных; в
связи с этим выработались защитные приспособления-
пигментация, поведенческие реакции избегания и т.п.
большой мере зависит от географической широты,
сезона, времени суток и экспозиции склона. Однако
часто встречаются и узколокальные различия в
температуре; это в особенности касается
микроместообитаний, обладающих собственным
микроклиматом. Растительность тоже оказывает некоторое
влияние на температуру. Например, иная
температура бывает под пологом леса (разд. 12.5.3) или в
меньшей степени внутри отдельных групп растений,
а также под листьями отдельного растения.
Влажность и соленость
Вода необходима для жизни и может быть важным
лимитирующим фактором в наземных экосистемах.

Вода поступает из атмосферы в виде осадков:
дождя, снега, дождя со снегом, града или росы. В
природе происходит непрерывный круговорот
воды-гидрологический цикл (разд. 12.4.6), от которого
зависит распределение ее на поверхности суши.
Наземные растения поглощают воду главным образом
из почвы. Быстрый дренаж, небольшое количество
осадков, сильное испарение или сочетание всех этих
факторов могут приводить к иссушению почв, а при
изобилии воды, напротив, возможно их постоянное
переувлажнение. Таким образом, количество воды в
почве зависит от водоудерживающей способности
самой почвы и от баланса между количеством
выпадающих осадков и совместным результатом
испарения и транспирации (эвапотранспирация).
Испарение происходит как с поверхности влажной
растительности, так и с поверхности почвы.
По способности переносить недостаток воды
растения можно разделить на ксерофиты (растения с
высокой выносливостью), мезофиты (со средней
выносливостью) и гидрофиты (с низкой
выносливостью, приспособленные к избытку воды).
Некоторые приспособления ксерофитов будут описаны в
разд. 14.3.7, где рассматривается транспирация, и в
разд. 19.3.2, а также перечислены в табл. 12.6.
Наземные животные тоже обладают
приспособлениями для добывания и сохранения воды, особенно в
засушливых местообитаниях (см. разд. 19.3.4 и
табл. 12.6).
Проблемы, связанные с водой, есть и у водных
организмов. Эти организмы можно подразделить
на пресноводные и морские-по степени солености
воды, в которой они обитают. Сравнительно
немногие растения и животные могут выдерживать
большие колебания солености. Такие виды обычно
обитают в эстуариях рек или в соленых маршах. К
ним относится, например, улитка Hydrobia ulvae,
способная выживать при изменениях концентрации
хлористого натрия от 50 до 1600 ммоль/мл. Co-
Таблица 12.6. Адаптации к засушливым условиям у растений
и животных
Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в
иглы или колючки
Погруженные устьица
Листья свернуты в
цилиндр
Толстая восковая
кутикула
Толстый стебель с
большим отношением
объема к поверхности
Опушенные листья
Сбрасывание листьев при
засухе
Устьица открыты ночью
и закрыты днем
Cactaceae, Euphorbiaceae
(молочаи), хвойные
деревья
Pinus, Ammophila
Ammophila
Листья большинства
ксерофитов; насекомые
Cactaceae и Euphorbiaceae
(«суккуленты»)
Многие альпийские
растения
Fouquieria splendens
Crassulaceae
(толстянковые)
Продолжение табл. 12.6
Эффективная фиксация
CO2 ночью при
неполностью открытых
устьицах
Выделение азота в виде
мочевой кислоты
Удлиненная петля Генле
в почках
Ткани выносливы к
высоким температурам из-
за уменьшения
потоотделения или
транспирации
Животные прячутся в
норах
Дыхательные отверстия
прикрыты клапанами
Увеличение поглощения
воды
Обширная поверхностная
корневая система и
глубоко проникающие
корни
Длинные корни
Прорытие ходов к воде
Запасание воды
В слизистых клетках и в
клеточных стенках
В специализированном
мочевом пузыре
В виде жира
(вода-продукт окисления)
Физиологическая
устойчивость к потере воды
При видимом
обезвоживании сохраняется
жизнеспособность
Потеря значительной
части массы тела и
быстрое ее
восстановление при наличии
доступной воды
«Уклонение» от проблемы
Переживают
неблагоприятный период в виде
семян
Переживают
неблагоприятный период в виде
луковиц или клубней
Распространения семян в
расчете на то, что
некоторые из них
попадут в благоприятные
условия
Поведенческие реакции
избегания
Летняя спячка в
слизистом коконе
Примеры
С4-растения, например Zea
mays
Насекомые, птицы и
некоторые рептилии
Пустынные
млекопитающие, например верблюд,
пустынная крыса
Многие пустынные
растения, верблюд
Многие мелкие пустынные
млекопитающие,
например пустынная крыса
Многие насекомые
Некоторые Cactaceae,
например Opuntia, и
Euphorbiaceae
Многие альпийские
растения, например Leontopo-
dium alpinum (эдельвейс)
Термиты
Cactaceae и Euphorbiaceae
Пустынная лягушка
Пустынная крыса
Некоторые эпифитные
папоротники и плауны,
многие мохообразные и
лишайники, осока Сагех
physoides
Lumbricus terrestris (теряет
до 70% массы), верблюд
(теряет до 30%)
Эшшольция
калифорнийская
Некоторые лилии
Различные растения
Почвенные организмы,
например клещи, дождевые
черви
Дождевые черви,
двоякодышащие рыбы

леность может иметь значение и в наземных
местообитаниях. Если испаряется больше воды, чем
поступает с осадками, почвы могут засоляться, и это
создает проблему в некоторых районах, где
применяется орошение.
Атмосфера
Атмосфера является важной частью экосферы, с
которой она связана биогеохимическими циклами,
включающими газообразные компоненты; это
главным образом круговороты углерода, азота,
кислорода и воды. Большое значение имеют также
физические свойства атмосферы: воздух оказывает лишь
незначительное сопротивление движению и не
может служить опорой для наземных организмов, и
это непосредственно сказалось на их строении. В то
же время некоторые группы животных стали
использовать полет как способ передвижения. В
атмосфере, так же как в океане, постоянно происходит
циркуляция, энергию для которой поставляет
Солнце.
Крупномасштабным результатом циркуляции
воздушных масс является перераспределение
водяных паров, так как атмосфера захватывает их в
одном месте (где вода испаряется), переносит и
отдает в другом месте (где выпадают осадки). Если
где-то в атмосферу поступают газы, в том числе
загрязняющие (например, двуокись серы в
промышленных районах), то система атмосферной
циркуляции перераспределит их и они выпадут в
других местах, растворенные в дождевой воде.
Ветер, взаимодействуя с другими факторами
окружающей среды, может влиять на развитие
растительности, особенно на деревья, растущие на
открытых местах. Это часто приводит к задержке их
роста и искривлению с наветренной стороны. Кроме
того, ветер увеличивает эвапотранспирацию в
условиях низкой влажности.
Ветер играет большую роль в распространении
спор, семян и т.п., расширяет возможности
распространения неподвижных организмов, например
растений, грибов и некоторых бактерий; он может
также влиять на миграцию летающих животных.
Еще одна атмосферная переменная - это
атмосферное давление, которое уменьшается с высотой. С
увеличением высоты снижается парциальное
давление кислорода и животные подвергаются действию
факторов, описанных в разделе 11.8.1; у растений
возрастает транспирация, поэтому у них
выработались адаптации для сохранения воды, как,
например, у многих альпийских растений.
Микроклимат
Климатические условия в каком-либо
местообитании или микроместообитании могут отличаться от
условий в окружающей области, тогда их и
называют микроклиматом. Понять всю сложность
экосистем невозможно без учета микроместообитаний
и их микроклиматических особенностей. Это можно
проиллюстрировать одним примером. В группе
ракообразных, называемых равноногими (мокрицы и
родственные животные), есть такие формы, как,
например, Porcellio, которые живут только во
влажном воздухе лесной подстилки, но есть и такие, как
Armadillidium, способные выдерживать более сухие
условия и поэтому перемещаться свободнее.
12.4.5. Топография
Влияние топографии тесно связано с другими
абиотическими факторами, так как она может сильно
сказываться на местном климате и развитии почвы,
о чем уже говорилось выше.
Главным топографическим фактором является
высота. С высотой снижаются средние
температуры, увеличивается суточный перепад температур,
возрастают количество осадков, скорость ветра и
интенсивность радиации, понижаются атмосферное
давление и концентрации газов. Все эти факторы
влияют на растения и животных. В результате
обычным явлением стала вертикальная зональность
(рис. 12.23).
Горные цепи могут служить климатическими
Высота, м
Пик Сан-Франциско
Север
Пик О'Лири
Альпийская зона
Зона верхней границы а
древесной растительности"
Зона еловых лесов φ
I Зона лесов из дугласии
Зона лесов из сосны
желтой
Зона лесов из сосны
однохвойной
Пустыня
Рис. 12.23. Зональное
распределение растительности на
юго-восточном склоне пика Сан-
Франииско. Аризона. (По Merriam
(1980). W. D. Billings (1972). Plants,
man and the ecosystem, 2nd ed.,
Macmillan: London and Basingstoke.)

(Эвапотранспирация)
Осадки,
выпадающие над сушей
Осадки,
выпадающие
в океан
Испарение
с поверхности
океана
Испарение
с суши,
озер и
рек
Транспирация
Океан
Поверхностный сток в океан
Почва
Грунтовые воды
Коренная порода
Цифры в диаграмме
рассчитаны, исходя из
допущения, что ежегодно
на Земле выпадает
100 единиц осадков
Вся вода
океаны 97%
пресная вода 3%
Пресная вода
пласты льда и
ледники 75%
грунтовая вода 25%
озера 0,3%
почвенная влага 0,06%
атмосфера 0,035%
реки 0,03%
Округлено до целого %
Рис. 12.24. Гидрологический цикл и накопление воды (R. J. Chorley, P. Haggett (eds.) (1967). Physical and
information models in geography, Methuen.)
барьерами. Воздух, поднимаясь над горами,
охлаждается, и при этом часто выпадают осадки. Уже
пролившиеся дождем массы воздуха поступают на
подветренную сторону гор, где воздух суше и
выпадает меньше осадков (дождевая тень). Это влияет
на экосистемы. Горы служат также барьерами для
распространения и миграции организмов и могут
играть важную роль изолирующего фактора в
процессах видообразования (разд. 25.7).
Еще один важный топографический фактор-
экспозиция склона. В Северном полушарии склоны,
обращенные на юг, получают больше солнечного
света, и поэтому интенсивность света и температура
здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной
экспозиции (в Южном полушарии имеет место
обратная ситуация). Это оказывает поразительное
влияние как на естественную растительность, так и
на угодья, используемые человеком.
И наконец, важным топографическим фактором
является крутизна склона. Для крутых склонов
характерны быстрый дренаж и смывание почв,
поэтому почвы здесь маломощные и более сухие, с
ксероморфной растительностью. Если уклон
превышает 35°, почва и растительность обычно не
образуются, а создаются осыпи из рыхлого
материала.
12.4.6. Биогеохимические циклы
Биогеохимические циклы-это замкнутые пути, по
которым различные химические элементы
циркулируют из внешней среды в организмы и обратно во
внешнюю среду. Как и почвенные факторы, эти
циклы лучше всего рассматривать как связующее
звено между биотическим и абиотическим
компонентами экосистем. Здесь будут рассмотрены шесть
элементов, имеющих большое значение для жизни:
углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера.
Круговороты этих элементов, за исключением
водорода, были описаны в разд. 9.11.
Источником водорода служит вода (H2O), в
которой водород химически связан с кислородом.
Вода важна не только как источник водорода (при
фотосинтезе), но и сама по себе-как составная
часть живых клеток, как климатический фактор и
как среда для водных организмов. Круговорот воды
называется гидрологическим циклом. В этом цикле,
как показано на рис. 12.24, вода может находиться в
газообразном, жидком и твердом состоянии.
Общая картина круговоротов углерода, азота,
кислорода и воды представлена на рис. 12.25.
Из шести упомянутых элементов только углерод,
водород и кислород легко доступны в экосистемах.
Установлено, что азот, фосфор и калий могут
оказывать наибольшее положительное влияние на
урожаи культурных растений, и потому эти три
элемента в наибольших количествах вносят в почву с
удобрениями, применяемыми в сельском хозяйстве.
Поэтому азот и фосфор оказались главной
причиной ускоренной эвтрофизации озер в странах с
интенсивным земледелием. Эвтрофизация - это
процесс обогащения водоемов питательными
веществами. Она представляет собой естественное явление в
озерах, так как реки приносят питательные вещества
с окружающих дренажных площадей. Однако этот
процесс обычно идет очень медленно, в течение
тысяч лет. Неестественная эвтрофизация, ведущая к
стремительному увеличению продуктивности озер,
Лед

Солнечная энергия
Дыхание
Испарение
Осадки
CO2
Вулкан
Транспирация
Фотосинтез
Минеральные £
соединения
Органический
азот.
Известняк
Минеральные^
соединения
Сжигание
ископаемого
топлива
Азотфиксирующие
бактерии
H2O

Мочевина
Сине-зеленые
водоросли
Фотосинтез
Ca(HCO3) 2
H2O
Аммиак
Аммиак
H2O
Нитраты
Нитрит
CO2
(CH2O) „
Аммиак
CaCO з в
известковых
раковинах
Минеральные
соединения
Ископаемое топливо
Минеральные
частицы
Дождь детрита
Рис. 12.25. Круговороты основных элементов и воды в биосфере. (G. Evelyn Hutchinson (1970). The biosphere.
Scientific America, 50-1, Freeman.)
происходит в результате стока с
сельскохозяйственных угодий, которые могут быть обогащены
питательными веществами удобрений. Существуют
также два других важных источника фосфора-
сточные воды и моющие средства (детергенты).
Сточные воды, как в своем первоначальном виде,
так и обработанные, обогащены фосфатами (если
они не подверглись специальной обработке).
Бытовые детергенты содержат от 15% до 60%
биологически разрушаемого фосфата. Последствия
быстрой эвтрофизации обсуждались в разд. 3.2.8.
Кратко можно резюмировать, что эвтрофизация в
конце концов приводит к истощению ресурсов
кислорода и к гибели большинства живых
организмов в озерах, а в крайних ситуациях-и в
реках.

12.5. Экология сообществ и
экологические сукцессии
Сообщество - это совокупность взаимодействующих
популяций, занимающих определенную
территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество
функционирует как динамическая единица с
различными трофическими уровнями, через него
проходит поток энергии и совершается круговорот
питательных веществ (разд. 12.3).
Некоторые типы взаимодействий уже
упоминались в разд. 12.3, например взаимоотношения
хищник - жертва (включая поедание растений) и
паразитизм. Существуют и другие типы
взаимоотношений, такие, как симбиоз (разд. 2.3.3) и
конкуренция (разд. 12.6.6).
Структура сообщества создается постепенно в
течение определенного времени. Примером,
который можно использовать как модель развития
сообщества, служит заселение организмами
обнаженной горной породы на недавно образовавшемся
вулканическом острове. Деревья и кустарники не
могут расти на голой скальной породе, так как здесь
нет необходимой для них почвы. Однако водоросли
и лишайники разными способами попадают на
такие территории и заселяют их, образуя пионерные
сообщества. Постепенное накопление отмерших и
разлагающихся организмов и эрозия горной породы
в результате выветривания приводят к
формированию слоя почвы, достаточного для того, чтобы
здесь смогли поселиться более крупные растения,
такие, как мхи и папоротники. В конце концов за
этими растениями последуют еще более крупные и
требовательные к питательным веществам формы -
семенные растения, включая травы, кустарники и
деревья. На рис. 12.26 представлена схема типичной
последовательности такого рода сообществ.
Такая смена одних видов другими за некоторый
период времени называется экологической
сукцессией. Завершающее сообщество-устойчивое,
самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со
средой-называется климаксным сообществом. В
животном мире этих сообществ тоже происходит
смена одних видов другими, в значительной мере
обусловленная сменой растительности, но этот
процесс зависит еще и от того, какие животные могут
мигрировать из соседних сообществ.
Описанный выше тип сукцессии, начинающейся с
заселения обнаженной горной породы или другой
поверхности, лишенной почвы (например, песчаных
дюн или бывшего ложа ледника), называется
первичной сукцессией. В отличие от этого вторичной
называют сукцессию, начинающуюся там, где
поверхность полностью или в значительной степени
лишена растительности, но прежде находилась под
влиянием живых организмов и обладает
органическим компонентом. Таковы, например, лесные
вырубки, выгоревшие участки или заброшенные
сельскохозяйственные угодья. Здесь в почве могут
сохраняться семена, споры и органы вегетативного
размножения, например корневища, которые будут
оказывать влияние на сукцессию. Как при
первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна
окружающих территорий являются главным
фактором, определяющим типы растений и животных,
включающихся в сукцессию в результате случайного
расселения и миграций.
12.13. Какие факторы могут влиять на число и
разнообразие видов, появляющихся на
определенной территории?
Полную сукцессию иногда называют серией.
Серию образует ряд сериальных сообществ
(сериальных стадий). В сходных условиях среды серии
нередко бывают представлены сходными сукцессиями,
поэтому их можно классифицировать в
соответствии с этими условиями; например, гидросерия
развивается в водной среде в результате заселения
открытой водной поверхности, галосерия — на
соленых маршах.
Климаксные сообщества часто описывают как
имеющие один доминантный или несколько кодо-
минантных видов. Выбор доминантов часто
субъективен, но обычно к ним относят виды, обладающие
наибольшей совокупной биомассой или
продуктивностью, хотя при этом учитываются и физические
размеры отдельных организмов. Концепция
доминирования, однако, не имеет большого
практического значения (см. разд. 12.5.2).
Впервые теория сукцессии была детально
разработана в 1916 г. Клементсом. Он изучал сообщества
в Северной Америке и пришел к выводу, что
основным фактором, определяющим состав климаксного
сообщества, является климат. По представлениям
Клементса, в данных климатических условиях
может существовать только одно климаксное
сообщество, которое называется климаксом (концепция
моноклимакса). Любой перерыв в движении по
направлению к климаксу, вызванный местными
условиями рельефа, микроклимата, землепользованием
и т. д., тоже может привести к формированию
устойчивого сообщества, но его нельзя считать
климаксным, так как в конце концов действие
климатических факторов все-таки приведет к «теоретическо-
Крупное
нарушение в
окружающей среде
Голая земля
Сообщества серии (сериальные стадии)

Лишайники
+
Водоросли
Пионерное
сообщество
Мхи +
Папоротники
Травы-

Кустарники
Деревья
Луговая
растительность
Кустарниковая
заросль
Лес
Климаксное
сообщество
Рис. 12.26. Типичная наземная
сукцессия.

му» климаксу. Например, горы и холмы постепенно
будут разрушаться, что вызовет изменения в
структуре сообществ. Более современной является
концепция поликлимакса, согласно которой климакс
формируется под влиянием всех физических
факторов, причем один или несколько из них могут
доминировать (например, дренаж, почва,
топография, пожары). Сообщество считается настоящим
климаксом, если оно «устойчиво» длительный
период времени: любые изменения в нем происходят
относительно медленно по сравнению с временем,
необходимым для прохождения сукцессии до стадии
климакса.
Зональное распределение
В любое данное время виды внутри сообщества
могут быть пространственно распределены в
соответствии с различиями окружающей физической
среды. Это называется зональным распределением.
Хорошим примером служит распределение морских
водорослей и животных, встречающихся на
скалистых берегах между уровнями отлива и прилива и в
зоне попадания брызг. Физические условия этих зон
различны; особенно варьирует время их обнажения
между последовательными приливами. В каждой
зоне обитают виды, приспособленные к ее особым
условиям. Зональное распределение на морском
побережье описано и проиллюстрировано в разд. 13.4.
Еще один хороший пример такого рода -
вертикальная зональность с увеличением высоты в горах (см.
рис. 12.23). Внешне зональное распределение может
иметь сходство с сукцессиями, но необходимо
понимать основное различие: при зональном
распределении виды сменяются в пространстве, тогда как в
сукцессиях они сменяются во времени.
12.5.1. Примеры естественных и
искусственно созданных
климаксных сообществ
на Британских островах
Применение пыльцевого анализа позволило
воссоздать картину изменений растительности в
Британии с конца последнего ледникового периода, т. е.
примерно за последние 10 тыс. лет. В начале
неолита, примерно 4 тыс. лет назад, большая часть
низменностей была здесь покрыта лесными кли-
максными сообществами с преобладанием дуба.
Тогда впервые человек начал заниматься
земледелием и на больших площадях вырубал леса.
Обрабатывались в основном более сухие возвышенные
территории, такие, как меловые холмы Южного
Дауна и известняки Котсуолдса. Площади стали
использоваться как пастбища для домашнего скота
и иногда распахивались для посевов. В железном
веке здесь уже были широко распространены
возделывание растений и выпас скота. Типичным кли-
максным сообществом, например в античные
времена (когда в Британии заканчивался железный век),
был низинный лес, в котором доминировал дуб.
Там обитали травоядные (например, олени),
всеядные (например, медведи) и плотоядные животные
(волки и рыси). Такие леса покрывали, в частности,
область между северными и южными меловыми
холмами (Уилд) и Мидленд. Сосновые и березовые
леса росли на более бедных песчаных почвах на
большей высоте. На холмах из мела и известняка
повсеместно встречались ясень и бук.
Постепенно люди стали возделывать не только
холмы, но и более плодородные и легче
обрабатываемые низменности. Началось прогрессирующее
сведение лесов и все большее вмешательство
человека в естественные сообщества. Это
продолжается и до наших дней, когда сохранились лишь
небольшие участки лесов, которые можно считать
естественными. Некоторые сообщества с виду
естественной растительности, сохранившиеся
доныне, на самом деле уже не естественные, а созданные
человеком климаксные или «субклимаксные»
сообщества (их иногда называют плагиклимаксом).
Примером этого служат луга на мелах и верещатники
низменностей.
Для луговой растительности меловых холмов,
таких, как Южный и Северный Даун, характерно
богатое разнообразие цветов, многие из которых
(например, орхидные) сравнительно редки. Эту
растительность можно отнести к биотическому
климаксу, так как главную роль в поддержании ее
стабильности играет биологическое влияние
травоядных. К доминирующим травоядным относятся
овцы и крупный рогатый скот, а также кролики-с тех
пор как их завезли норманны. На отдельных
участках меловых холмов Дауна кролики стали
серьезными вредителями тех трав, которые не
использовались другими травоядными, так как были
слишком низкими для них. Но в 1953 г. в Англию было
«случайно» завезено вирусное заболевание миксо-
матоз. Болезнь так стремительно распространилась
в популяции кроликов, что к концу 1955 г. ее
размеры уменьшились в 10 раз. Вспышки заболевания
все еще временами повторяются, и популяция
кроликов сейчас намного меньше, чем прежде. В
результате уменьшения численности кроликов, а
также выпаса домашних травоядных стали выживать
молодые побеги кустарников и деревьев. Так или
иначе, восстановление леса сейчас затруднено,
особенно в некоторых областях, где любители природы
стараются сохранить меловые луга. Типичная
восстановительная последовательность (фактически
вторичная сукцессия) проходит через формацию, где
доминируют кустарники (такие, как ежевика нес-
ская, боярышник, кизил, можжевельник, терновник),
к климаксному сообществу, образованному
буковым лесом. Бук может иметь преимущество перед
дубом на более сухих меловых почвах и особенно
распространен на крутых склонах. Бук-сильный
конкурент отчасти и потому, что он затеняет другие
виды. На отлогих склонах с более глубокими и

Ясеневый лес
ПОЧВА
PH
ТИП
Буковый лес
(подлесник или
пролеска)
Кустарниковая
заросль (мож*
|жевельник (или)
боярышник с
различными
кальцефильны -
ми кустарника»·
ми)
Луг с
кальцефильными
травами
Тиссовый лес
Маломощная, образовалась
непосредственно
на меловых породах
7,5-8
Рендзина
Буковый лес
(мертвопокрож
ный или с μοχοί
вым покровом)
Дубовый лес
(Quercus robur
И(ИЛИ)
Q.petraea)
Березовый лес
\(Betula pendula
и(или)
B.pubescens)
Верещатник
(Calluna)
Сосновый лес
(развивается
редко)
Крупный песок, гравий
или оподзоленный
суглинок
3,5-4,5
Подзол
Рис. 12.27. Сукцессии β юго-восточной Англии. А. От мелового луга к лесу. Б. От верещатника к лесу.
(A. G. Tansley (1968). Britain's green mantle, 2nd ed., Allen & Unwin.)
более влажными почвами буку может
предшествовать ясень. На более тяжелых и влажных глинистых
почвах дуб получает преимущество перед буком и
становится доминантом. Большую роль в сукцессии
здесь играет почвенный фактор. На рис. 12.27, Л
представлена сукцессия от мелового луга к лесу в
юго-восточной Англии.
На рис. 12.27, Б показана сукцессия от
верещатника к лесу. Верещатники в низинах приурочены
главным образом к почвам определенного типа-к
кислым песчаным почвам. Как и меловые луга, они
относятся к климаксным сообществам, созданным
при участии человека. В прошлом они
использовались как пастбища для выпаса лошадей, крупного
рогатого скота, свиней и кроликов, и
доминирующими растениями здесь были верески, особенно
вереск обыкновенный (Calluna vulgaris). Рост вере-
щатников регулировался пожарами, во время
которых сгорали более старые особи, и это позволяло
прорастать молодым сочным побегам из подземных
частей, не пострадавших от огня. Огонь, таким
образом, является важным абиотическим фактором
в развитии этого сообщества. При отсутствии
пожаров верещатники постепенно сменяются лесом,
проходя через кустарниковую стадию, где могут
доминировать утесник обыкновенный, ракитник,
боярышник и другие виды. Первым укореняющимся
деревом часто бывает береза, вслед за ней
появляется дуб. Вся сукцессия занимает около 200 лет. С
дубом могут также конкурировать сосна и реже бук.
Для сохранения верещатников в низинах
необходимо удалять кустарники и деревья. Сохранение
верещатников желательно, так как поддерживает
разнообразие местообитаний на Британских
островах и способствует сохранению определенных
редких видов, которые здесь встречаются (например,
вонючей жабы и провансальской славки в
Дорсетшире).
Пример климаксного лесного
сообщества
К типичным наземным климаксным сообществам
относятся листопадные леса. Они отличаются
большим видовым богатством. Например, в лесу возле
Оксфорда, где проводились длительные подробные
исследования, было найдено около 4 тыс. видов
животных. Одна из причин такого богатства -
сложная структура лесного сообщества с большим
числом ниш и микроместообитаний.
На рис. 12.6, Λ была представлена трофическая
сеть в дубовом лесу. На рис. 12.28 показана
структура типичного лиственного леса. Важной
особенностью лесного сообщества является разделение его
на ярусы (ярусность). Большая часть первичной
продукции производится в древесном пологе,
наиболее интенсивное разложение идет на уровне
земли. Животные занимают ниши на всех уровнях.

Древесный ярус
(5-20 м +)
Кустарниковый
ярус (2 -5 м)
Травянистый ярус
(0-2м)
Приземный ярус
(на 3 см от почвы)
Доминантный вид растения, например дуб.
Несколько кодоминантных видов, например
клен белый. Птицы , например неясыть
обыкновенная, чеглок обыкновенный,
воробей, вяхирь, сорока, галка,
ворона, певчий дрозд, зяблик, большая
синица, лазоревка, сойка, дятел, поползень
обыкновенный, пищуха обыкновенная.
Личинки (гусеницы) пяденицы зимней
Серая белка.Большое количество насекомых
(свыше 1600 видов, в своей жизне -
деятельности тесно связанных с дубом)
Например, боярышник, терновник, кизил,
I бузина, калина обыкновенная,
| шиповник, растения рода Evonymus
ι крушина. Птицы, например зарянка,
* черный дрозд, мухолов ка-пеструшка,
I горихвостка, дятел, поползень
обыкновенный, пищуха обыкновенная
Много насекомых, таких же как в
травянистом ярусе Серая белка
Подстилка
Пахотный слой
(низший органический ярус)
Подпочва
(выветриваемая коренная порода)
Коренная порода
Травы, невысокие лесные растения,
подрост деревьев, папоротники Птицы,
например славки, крапивник, синица
московка, лесная завирушка Лань,
косуля. Мелкие млекопитающие,
например соня Бабочки, пчелы, осы,
журчалки, кровососущие насекомые,
мухи, комары, жуки, пауки
Мелкие прыгающие травяные беспозвоночные,
мухи, жуки, пауки, сенокосцы, муравьи,
полевки, землеройки, лесные мыши.
Лишайники, мхи, печеночники,
низкие травы
Мертвые и разлагающиеся организмы.
Редуценты (бактерии и грибы)
Дождевые черви, гусеницы, личинки мух,
жуки навозники и могильщики, губоногие
двупарноногие, мокрицы, ногохвостки,
клещи, нематоды, (см рис. 12.5) Кроты
Норы кроликов, барсуков, лисиц
Рис. 12.28. Вертикальная структура типичного сообщества широколиственного леса. Обратите внимание на
то, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Например, серая белка кормится
на земле, а спит и выводит потомство на деревьях; птицы могут отдыхать на одном ярусе, а питаться на
других; например, неясыть обыкновенная охотится на млекопитающих в травянистом и приземном ярусах,
а гнездится в древесном пологе.
12.5.2. Основные особенности
сукцессии
Предпринималось несколько попыток найти и
понять основной принцип, предопределяющий ход
сукцессии по направлению к климаксу.
Экологическое доминирование
Наблюдения, касающиеся экологического
доминирования, наводят на мысль, что сукцессия всегда
идет в направлении к климаксу, где доминирует
один или несколько видов-кодоминантов, например

к дубовому лесу или к дубово-ясеневому лесу. В
таких лесах в связи с затенением и другими
причинами ограничен рост видов, которые могли бы
существовать рядом с доминантами. Однако в
некоторых случаях трудно применить концепцию
доминирования, например когда речь идет о
сообществах планктона, о животных или о тропических
дождевых лесах, где в приблизительно равных
количествах можно найти несколько сотен видов
деревьев.
Продуктивность и биомасса
Линдеман в 1942 г. высказал предположение, что
сукцессии сопровождаются повышением
продуктивности вплоть до климаксного сообщества, в
котором превращение энергии происходит наиболее
эффективно. Это логичная и привлекательная
гипотеза, так как поток энергии, проходящий через
экосистему, является одним из важных факторов,
лимитирующих численность и биомассу
организмов, жизнь которых она способна поддерживать.
Данные исследований показывают, что на поздних
стадиях сукцессии продуктивность действительно
возрастает, однако при переходе к климаксному
сообществу обычно происходит снижение общей
продуктивности.
Таким образом, продуктивность в старых лесах
ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут
Таблица 12.7. Основные изменения в экосистеме во время
типичной вторичной сукцессии
Энергия, выраженная
через общую продуктивность
Особенности
Отношение общей
продукции к дыханию
(P/R)
Чистая продуктивность
сообщества
Пищевые цепи
Общее количество
органического материала
(или биомасса)
Видовое разнообразие
Структура сообщества
Специализация по
нишам
Размеры организмов
Приспособительные
стратегии видов
(разд. 12.6.4)
Стадия развития экосистемы
незрелая
(ранняя)
Высокое (>1)
Высокая
Линейные, в
основном

пастбищные
Малое
Небольшое
Простая
Широкая
Малые
«г-стратегия»
зрелая (поздняя)
Приближается
к 1
Низкая
Трофическая
сеть, в
основном дет-
ритная
Большое
Большое0
Сложная
(ярусность,
много
микроместо-
обитаний)
Узкая
Крупные
«^-стратегия»
!) В большинстве растительных и в некоторых животных
сукцессиях максимум видового разнообразия достигается до
наступления климакса.
Достижение
климакса
Время
Рис. 12.29. Изменения общей продуктивности,
дыхания и биомассы в ходе типичной сукцессии. (Tribe
et a/. (1974). Ecological principles, Basic Biology Course 4.
Cambridge University Press.)
иметь меньшую продуктивность, чем
предшествовавшие им более богатые видами ярусы
травянистых растений. Сходное падение продуктивности
наблюдается в некоторых водных системах. Как
сейчас полагают, во многих сукцессиях максимум
продуктивности достигается очень быстро, хотя данных
об этом пока еще мало. Причины снижения
продуктивности остаются предметом гипотез, хотя,
если рассматривать в качестве примера лес, можно
ожидать, что продуктивность старых деревьев
действительно будет меньше, чем молодых. Для этого
есть несколько причин. Одна из них то, что
накопление питательных веществ в растущей биомассе
леса на корню может вести к уменьшению их
круговорота. Однако снижение общей
продуктивности могло быть просто результатом уменьшения
жизненности особей по мере увеличения их среднего
возраста в сообществе.
Хотя нет, по-видимому, оснований утверждать,
что сукцессии ведут к максимальной эффективности
превращения энергии (к максимуму общей
продуктивности), уже мож:но сказать, что они ведут к
максимальному накоплению биомассы. Это
наиболее очевидно в лесных сообществах, где в ходе
сукцессии растения становятся все крупнее и
крупнее. Накопленная биомасса в других климаксных
сообществах тоже обычно больше, чем в период
сукцессии. Изменения в общей продуктивности,
дыхании и биомассе в ходе типичной сукцессии
показаны на рис. 12.29. Можно видеть, что в кли-
максном сообществе эти параметры становятся
более или менее постоянными; видно также, что
верхний предел накопления биомассы достигается тогда,
когда общие потери на дыхание (R) становятся
почти равными общей первичной продуктивности
(P), т.е. отношение P/R приближается к единице.
Эти и другие особенности, вероятно, свойственные
сукцессиям, приведены в табл. 12.7.
По мере прохождения сукцессии все большая доля
доступных питательных веществ накапливается в
биомассе сообщества и соответственно уменьшается
их содержание в абиотическом компоненте
экосистемы (в почве или воде). Возрастает также количество

образующегося детрита, и главными первичными
консументами становятся не травоядные, а детри-
тоядные организмы. Соответствующие изменения
происходят и в трофических сетях, и детрит
становится основным источником питательных
веществ.
12.5.3. Взаимодействия между
организмами и абиотической
средой
На ранних стадиях сукцессии наиболее важны
взаимодействия между живыми организмами и
абиотической средой. В результате деятельности
организмов эта среда с течением времени изменяется.
Хорошим примером может служить образование
песчаных дюн вследствие накопления эолового
песка вокруг побегов песколюба (Ammophila, или
Psamma) (рис. 12.30). Время стабилизации дюн
составляет несколько лет. Хорошо изучена сукцессия
песчаных дюн вокруг озера Мичиган в Северной
Америке, где стабилизация дюн привела к
появлению более крупных и не требовательных к
питательным веществам растений (тополь, сосны). За
длительный период времени образуется почва, в
которой накапливается органический углерод,
поступающий из подстилки. Увеличение численности
азотфиксирующих организмов приводит к росту
количества азота в почве. Местами здесь появился
дуб, который стал доминирующим видом. После
того как дуб окончательно закрепился, почвенные
условия, по-видимому, остаются постоянными в
течение неопределенного времени: потребность в
питательных веществах удовлетворяется за счет
поступления их из лесной подстилки. В этом примере
почвенные факторы играют определяющую роль в
сукцессии и сами изменяются в процессе сукцес-
сионных смен. Может, однако, потребоваться
тысяча лет, для того чтобы химический состав почвы
стабилизировался и сукцессию можно было считать
законченной.
Этот пример иллюстрирует важный общий
принцип: ранние стадии сукцессии проходят значительно
быстрее, чем поздние. Дальнейшее развитие кли-
максного сообщества происходит только при
изменении условий окружающей среды. Хорошим
примером изменений климата, приведших к
коренной смене сообществ на больших площадях, служит
последовательность ледниковых периодов в
последние 1,8 млн. лет.
Биотическое сообщество может влиять на
физическую среду, а тем самым и на сукцессию
различными способами. Например, сообщества могут
локально изменять климат и формировать
микроклимат.
12.14. Каким образом могут изменяться под
кроной группы деревьев следующие условия:
а) свет, б) температура, в) ветер и г) влажность?
Воздушные побеги
заносятся песком
Рост Ammophila
продолжается
1 Укоренившаяся часть
корневища
Вокруг разросшейся
Ammophila
образуются дюны
Рис. 12.30. Образование дюны при постепенном
отложении переносимого ветром песка вокруг
воздушных побегов Ammophila.
Аналогичным образом создаются
микроместообитания, такие, как отмершая древесина (в которой
может обитать около 200 видов животных), навоз
(более 300 видов животных, в основном жуки и
мухи) и падаль (также заселяется жуками и мухами).
12.5.4. Взаимодействия между
организмами внутри
сообщества
На более поздних стадиях сукцессии повышается
роль биотических взаимодействий в формировании
детальной структуры сообщества. Возрастает
разнообразие живых организмов, и их взаимодействия
неизбежно становятся более сложными. Одно из
древнейших климаксных сообществ - тропический
дождевой лес - известно своим видовым богатством
и необычайной сложностью биотических
взаимоотношений. К экологии сообществ относят изучение
динамических взаимодействий между различными
видами, а не между особями одного и того же вида.
Встречаются различные типы взаимодействий.
Взаимоотношения типа «хищник - жертва» (в том
числе «травоядное животное - растение») уже были
упомянуты в связи с пищевыми цепями и всей сетью
трофических связей в разд. 12.3, где говорилось о
зависимости одних организмов от других. Большое
значение имеют также паразитические, симбиоти-
ческие и другие мутуалистические отношения. Как
показывают некоторые из примеров, приведенных в
разд. 12.6.6, исследование таких взаимоотношений
пересекается с изучением экологии популяций.
Все доступные экологические ниши постепенно
заполняются и может возникнуть конкуренция за
какую-либо нишу (разд. 12.1). Шансы на то, что
какой-то вид животных закрепится в данной
области, зависят от многих причин-от вероятности
миграции его в данный район, от наличия
пригодной для него пищи, от его способности отыскать
подходящую нишу и в случае необходимости за-

щитить ее от конкурентов. Чем больше
специализирован вид для использования данной ниши, тем
меньше вероятность прямой конкуренции.
С представлением об экологических нишах тесно
связано понятие разделения ресурсов, т.е.
распределения их между различными видами сообщества.
Специализация видов в отношении ресурсов
уменьшает конкуренцию и увеличивает стабильность
структуры сообщества. Существуют различные
типы разделения ресурсов:
1. Специализация морфологии и поведения в
соответствии с родом пищи, например клюв у птиц
может быть приспособлен для ловли насекомых,
долбления отверстий, раскалывания орехов,
разрывания мяса и т. п.
2. Вертикальное разделение, как, например, между
обитателями полога и лесной подстилки.
3. Горизонтальное разделение, например между
обитателями различных микроместообитаний.
Каждый из этих типов или их комбинация
приводит к разделению организмов на группы, которые
меньше конкурируют между собой, так как каждая
из них занимает свою нишу. Существует, например,
разделение птиц на экологические группы,
основанные на месте их питания (воздух, листва, ствол,
земля). Дальнейшее подразделение этих групп в
зависимости от основного типа пищи показано на
рис. 12.31. У растений для каждого вида существует
набор оптимальных, наиболее благоприятных
условий (влажность, высота над уровнем моря, рН
почвы и т.д.), что опять-таки приводит к
уменьшению прямой конкуренции.
Несмотря на то что каждый вид стремится
обзавестись собственной нишей, некоторая прямая
конкуренция между видами за доступные ресурсы
неизбежна. Подробнее это будет рассмотрено в
разд. 12.6.6.
12.6. Популяционная экология
Во введении к этой главе мы определили
популяцию как совокупность организмов одного вида,
обитающих в данном месте в данное время.
Исследование популяций имеет важные практические
приложения, например при изучении вредителей,
решении природоохранных задач и др. Изучая
популяции, интересуются не только их численностью в
данное время, но прежде всего их ростом,
поддержанием и уменьшением в зависимости от
факторов среды. Этот раздел популяционной экологии
называется динамикой популяций. Данные о том,
каким образом численность различных видов
изменяется во времени, используются также при
изучении потоков энергии и биомассы и помогают
построению теории экосистем.
Если не считать ряда длительных исследований по
динамике фитопланктона, большая часть работ по
динамике популяций проводилась на животных и
микроорганизмах. Имея дело с растениями, особен-
Парящие

Подстерегающие
Воздух
Питающиеся
нектаром
Листва

Насекомоядные
Питающиеся
семенами
Ствол
Ищущие
Долбящие
кору
Почва
Хищники

Насекомоядные
Питающиеся
семенами
Рис. 12.31. Экологическая классификация,
использованная при анализе трех сообществ птиц в
Калифорнии. (В. D. Collier et a/. (1974). Dinamic ecology.
Prentice Hall.)
но культурными, целесообразнее, а иногда и проще
учитывать биомассу, а не число особей. Динамика
популяций растений сильно влияет на динамику
популяций животных. Поэтому, например, при
изучении популяций человека (демография) обычно
учитывают и продовольственные ресурсы, основу
которых составляют растения. Некоторые сведения о
том, как собирают данные о численности животных
и растительных популяций и о распределении
особей, приводятся в разд. 13.2.
12.6.1. Рождаемость и смертность
Размеры популяции могут возрастать в результате
иммиграции из соседних популяций или за счет
размножения особей. Одним из показателей
размножения является плодовитость, которая
измеряется числом потомков одной женской особи.
Плодовитость можно выражать разными способами,
зависящими от целей изучения и от особенностей
изучаемого организма. Ее можно определить,
например, как среднее число оплодотворенных яиц,
производимых за один цикл размножения или в
течение всей жизни. Говоря о млекопитающих,
пользуются термином рождаемость, которую
определяют как число потомков, производимых одной
самкой за год. У человека рождаемость обычно
выражают числом рождений на 1000 человек за год

(табл. 12.8). В развивающихся странах с
недостаточным контролем рождаемости ее уровень
примерно вдвое выше, чем в развитых странах.
Социологи называют культурные изменения в обществе
при переходе с высшего уровня рождаемости на
низший демографическим переходом.
12.15. Если численность населения в данном
году составляла 500 000 человек и за год родилось
10 000, то какова была рождаемость в этом году
при пересчете на 1000 человек?
Размеры популяции могут уменьшаться в
результате эмиграции или смертности. В популяционной
биологии смертность означает вероятность смерти
и выражается либо в процентах от общего числа
особей, либо средним числом смертей на 1000
особей в год. Табл. 12.9 показывает, что в развитых
странах человеческая смертность в среднем ниже,
чем в развивающихся, что обусловлено лучшим
медицинским обслуживанием и питанием. Там, где были
введены программы медицинской помощи и
продовольственные программы (как, например, в
Индии после второй мировой войны), статистика
показывает снижение уровня смертности. Очень низкая
смертность в таких странах, как Япония и Коста-
Рика, обусловлена относительно большой долей
молодежи в населении.
Таблица 12.8. Статистика рождаемости в отдельных
странах и регионах. Цифры указывают число живых детей,
рождающихся за год, на тысячу человекп
Страны
Кения
Конго
Иран
Египет
Индия
Южная Африка
Мексика
Малайзия
Ямайка
Израиль
Чили
Китай
США
Куба
Япония
ГДР
Соединенное
Королевство
Италия
Швеция
ФРГ
53
45
44
41
36
36
33
31
27
25
22
18
16
15
14
14
13
12
12
10
υ Данные за 1981 г.
Регионы
Африка
Латинская
Америка
Азия
Северная
Америка
Австралия
Европа
46
32
29
16
16
14
Таблица 12.9. Статистика смертности в отдельных странах и
регионах. Цифры указывают число смертей за год,
приходящееся на тысячу человекп
Страны
Эфиопия
Конго
Индия
ГДР
Иран
Кения
Южная Африка
Соединенное
Королевство
ФРГ
Египет
Швеция
Италия
США
Мексика
Малайзия
Чили
Израиль
Китай
Куба
Ямайка
Япония
Коста-Рика
25
19
15
14
14
14
12
12
12
11
11
9
9
8
8
7
7
6
6
6
6
4
Регионы
Африка
Азия
Европа
Латинская
Америка
Северная Америка
Австралия
17
11
10
9
9
7
1} Данные за 1981 г.
12.6.2. Кривые выживания
Один из основных факторов, влияющих на размеры
популяции,-это процент особей, погибающих до
достижения половой зрелости (смертность в до-
репродуктивном периоде). В пределах данного вида
эта величина гораздо более изменчива, чем
плодовитость. Для того чтобы численность популяции
оставалась постоянной, в среднем только два
потомка каждой пары должны доживать до
репродуктивного возраста.
12.16. Ниже приведены данные о среднем числе
оплодотворенных яиц, производимых в течение
всей жизни самками различных животных (т.е. о
плодовитости)
Устрица
Треска
Камбала
Лосось
Трехиглая
колюшка
Зимняя
пяденица
100·
9-
35·
10·
5·
200
106
106
104
104
102
Мышь
Акула
Пингвин
Слон
Для сравнения:
английская женщина
эпохи королевы
Виктории
50
20
8
5
10
а. Сколько оплодотворенных яиц от одной
самки в среднем должно выжить, чтобы численность
популяции каждого из перечисленных видов
оставалась постоянной?

Выживание, %
Возраст
Рис. 12.32. Три типа кривых выживания. Объяснения
см. в тексте.
б. Напишите для каждого вида число потомков,
которые должны погибать до наступления
половой зрелости, чтобы численность популяции не
изменялась. Затем выразите это число в виде
процента от общего числа оплодотворенных яиц
(это даст величину смертности в дорепродуктив-
ном периоде).
в. Попробуйте объяснить, почему плодовитость
трехиглой колюшки и акулы намного меньше,
чем у других рыб, данные для которых приведены
в таблице.
Кривую выживания можно получить, если начать
с некоторой популяции новорожденных особей и
затем отмечать число выживших в зависимости от
времени. По вертикальной оси обычно
откладывают или абсолютное число выживших особей или
их процент от исходной популяции:
Число выживших
χ 100%
Численность исходной популяции
Каждому виду свойственна характерная кривая
выживания, форма которой отчасти зависит от
смертности неполовозрелых особей. Типичные
примеры приведены на рис. 12.32.
Большинство животных и растений подвержено
старению, которое проявляется в снижении
жизненности с возрастом после периода зрелости. Как
только начинается старение, вероятность
наступления смерти в определенный промежуток времени
возрастает. Непосредственные причины смерти
могут быть разными, но в основе их лежит уменьшение
сопротивляемости организма к действию
неблагоприятных факторов, например болезням. Кривая А
на рис. 12.32 очень близка к идеальной кривой
выживания для популяции, в которой старение
служит главным фактором, влияющим на смертность.
Примером может быть популяция человека в
современной развитой стране с высоким уровнем
медицинского обслуживания и рациональным
питанием. Большинство людей доживает до старости, но
среднюю ожидаемую продолжительность жизни
почти невозможно увеличить более чем до 75 лет.
Отклонение кривой от идеальной обусловлено
детской смертностью, отображаемой уклоном
начального участка. Хотя детская смертность в развитых
странах намного ниже, однако и здесь вероятность
смерти в раннем детстве выше средней. Кроме того,
на кривую выживания помимо старения влияет
фактор случайной гибели, причины которой с
возрастом могут изменяться. В Англии, например,
наибольшая смертность в результате
автомобильных катастроф падает на возраст 20-25 лет. Кривая,
сходная с кривой А, свойственна также однолетним
культурным растениям, например пшенице, когда
все растения на данном поле стареют
одновременно.
Кривая типа Б характерна для популяций
организмов с высокой смертностью в ранний период
жизни, например для горных овец или для
популяции человека в стране, где широко
распространены голод и болезни. Плавная кривая типа В может
быть получена, если смертность постоянна в течение
всей жизни организмов (50% за определенную
единицу времени). Это может быть тогда, когда
главным фактором, определяющим смертность,
становится случай, причем особи гибнут до начала
заметного старения. Кривая наподобие этой была
когда-то получена для «популяции» стеклянных
стаканов в кафетерии. Очень сходная кривая
характерна для популяций некоторых животных
(например, гидры), не подвергающихся особой опасности в
раннем возрасте. Для большинства беспозвоночных
и растений тоже характерна кривая такого типа, но
высокая смертность среди молодых особей
приводит к тому, что начальная часть кривой
спускается еще более круто.
12.17. В популяции какого типа -А или Б- нужна
большая скорость размножения для поддержания
стабильной численности? Объясните ваш выбор.
Существуют небольшие внутривидовые различия
в кривых выживания. Они могут быть обусловлены
разными причинами и нередко связаны с полом. У
людей, например, женщины живут несколько
дольше, чем мужчины, хотя точные причины этого
неизвестны.
Вычерчивая кривые выживания для различных
видов, можно определять смертность для особей
разного возраста и таким образом выяснять, в
каком возрасте данный вид наиболее уязвим.
Установив причины смерти в этом возрасте, можно
понять, как регулируется величина популяции.
12.18. Приводимые ниже средние цифры
относятся к нерке-рыбе из семейства лососевых,
обитающей в реках Канады. Осенью каждая
самка откладывает 3200 икринок на гравий в мелких
местах. Следующей весной 640 мальков, вывед-

шихся из отложенной икры, выходят в озеро
вблизи отмели; уцелевшие 64 серебрянки (мальки
постарше) живут в озере один год, а затем
мигрируют в море. Две взрослые рыбы (уцелевшие из
числа серебрянок) возвращаются к местам нереста
спустя 2,5 года; они нерестятся и умирают.
Подсчитайте процент смертности для нерки в каждом
из следующих периодов:
а) от откладки икры до переселения мальков в
озеро спустя шесть месяцев;
б) за 12 месяцев жизни в озере;
в) за 30 месяцев от выхода из озера до
возвращения к местам нереста.
Нарисуйте кривую выживания нерки в этой
водной системе (зависимость процента
выживших особей от возраста). Какова величина до-
репродуктивной смертности среди этих
лососевых?
12.6.3. Рост популяции и кривые роста
Если рождаемость в популяции превышает
смертность, то популяция будет расти, если, конечно,
изменения в результате иммиграции и эмиграции
незначительны. Чтобы понять закономерности
роста популяций, полезно вначале рассмотреть модель
(см. гл. 2), описывающую рост популяции бактерий
после посева их на свежую культу рал ьную среду. В
этой новой и благоприятной среде условия для
роста популяции оптимальны и наблюдается
экспоненциальный рост (см. рис. 2.7; см. также
разд. 21.1.2). Кривая такого роста-это
экспоненциальная, или логарифмическая кривая. Но, как
сказано в разд. 2.2.4 и 21.1.2, в конце концов
достигается такая точка, когда по нескольким причинам,
в том числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и
накопления токсичных отходов метаболизма
экспоненциальный рост становится невозможным. Он
начинает замедляться так, что кривая роста
приобретает сигмоидную (S-образную) форму, как
показано на рис. 2.7 для бактерий и на рис. 21.1 для
дрожжей. Такой тип роста называют зависимым от
плотности, так как скорость роста зависит от
плотности популяции, которая влияет на истощение
пищевых ресурсов и накопление токсичных
продуктов, а потому на рост. С увеличением плотности
скорость роста популяции постепенно снижается до
нуля, а кривая выходит на плато. При нулевом
росте популяция стабильна, т.е. размеры ее не
меняются (напомним, что отдельные организмы
при этом могут расти и размножаться; нулевая
скорость роста популяции означает лишь то, что
скорость размножения, если оно происходит,
уравновешена смертностью). Такая сигмоидная кривая
роста получена для ряда одноклеточных и
многоклеточных организмов, например для клеток
водорослей в культуральной среде, для
фитопланктона озер и океанов весной, для насекомых, таких, как
мучные хрущаки или клещи, интродуцированные в
новое местообитание с обильными запасами пищи,
где нет хищников.
Кривая другого типа получается, когда
экспоненциальный рост продолжается вплоть до
внезапного падения плотности популяции в результате
исчерпания ресурсов среды. Эту кривую называют
«J-образной» или кривой типа «бум и крах». Такой
рост не зависит от плотности, так как его регуляция
не связана с плотностью популяции до самого
момента катастрофы. Крах может происходить по
тем же причинам, например из-за истощения
пищевых ресурсов, которое в случае сигмоидной
кривой роста заблаговременно оказывало
регулирующее влияние на рост. Миграция или расселение, так
же как и внезапное снижение скорости размножения,
может способствовать уменьшению численности
популяции. Расселение может быть связано с
определенной стадией жизненного цикла, например с
образованием семян. На рис. 12.33 показаны
примеры того и другого типа. Для обоих типов
характерна экспоненциальная фаза в начале роста.
Рассматривая вопрос об оптимальных размерах
популяции в данной среде, важно учитывать
поддерживающую емкость, или «кормовую
продуктивность», этой среды. Чем выше поддерживающая
емкость, тем больше максимальный размер
популяции, который может существовать в данном
местообитании неопределенно долгое время.
Дальнейшему росту популяции будет препятствовать
один или несколько лимитирующих факторов. Это
зависит от доступности ресурсов для данного вида.
Как показано на рис. 12.33, в случае J-образной
кривой роста популяция внезапно выходит за
пределы поддерживающей емкости среды. Эту
величину обозначают символом К, который можно
использовать также для обозначения максимальных
размеров стабильной популяции в данных условиях.
Рост, соответствующий сигмоидной и J-образной
кривым, можно описать алгебраически с помощью
простых дифференциальных уравнений (оба
уравнения относятся к популяциям, в которых
поколения полностью перекрываются, так что
популяция изменяется непрерывно; это и позволяет
использовать дифференциальные уравнения). Такие
уравнения приведены в табл. 12.10, там же дается
краткое объяснение.
Сигмоидная и J-образная кривые - это две модели
роста популяции. При этом предполагается, что все
организмы очень сходны между собой, имеют
равную способность к размножению и равную
вероятность погибнуть, так что скорость роста популяции
в экспоненциальной фазе зависит только от ее
численности и не ограничена условиями среды,
которые остаются постоянными. Но в отношении
природных популяций эти предположения часто
неверны. Например, скорость роста популяции в
естественном местообитании будет зависеть от
климатических изменений, от снабжения пищей и от
того, ограничено ли размножение определенным

Поддерживающая емкость среды
Число организмов
Дрожжи
Время, ч
Число организмов на 1 см 3
Поддерживающая
емкость среды
Резкое снижение
численности
Вспышка
численности
Б Возраст, дни
Рис. 12.33. Два типа кривых роста популяции.
(А) Сигмоидная (S-образная) кривая роста дрожжей
в культуре. Поддерживающая емкость среды
определяется изначальным количеством доступных
питательных веществ, содержащихся в среде.
(Б) J-образная кривая роста дафний в культуре
(A. S. Boughey (1971). Fundamental Ecology, International
Textbook Co.) См. также рис. 12.40-пример роста
популяции оленей на плато Кайбаб.
временем года. И все же модели роста популяций
способствуют лучшему пониманию естественных
популяций, и в случае надобности их можно
усовершенствовать.
12.6.4. Стратегии популяций
В предыдущем разделе в уравнениях, описывающих
рост популяции, были использованы символы г и К.
Виды, которые быстро размножаются, имеют
высокое значение г и называются r-видами. Это
обычно «оппортунистические» виды - типичные
пионерные виды нарушенных местообитаний. Такие
местообитания называют r-отбирающими, так как они
благоприятствуют росту численности г-видов.
Виды с относительно низким значением г
называют К-видами. Скорость их размножения
чувствительна к плотности популяции и остается близкой к
уровню равновесия, определяемому величиной К.
Они более характерны для поздних стадий
сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они
используют соответственно r-стратегию и Х-стра-
тегию. Хотя существует и целый спектр
промежуточных стратегий, концепция двух стратегий
находит важное применение в популяционной
экологии и в экологии сообществ. Некоторые
характерные особенности крайних г- и К-стратегий
суммированы в табл. 12.11.
Дафния
По существу, эти две стратегии представляют два
различных решения одной задачи - задачи
длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее
заселяют нарушенные местообитания (характерные
для ранних стадий сукцессии, такие, как обнаженная
горная порода, лесные вырубки, выгоревшие
участки), чем виды с К-стратегией, так как они легче
распространяются и быстрее размножаются. Виды с
К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце
концов они вытесняют г-виды, которые тем
временем перемещаются в другие нарушенные
местообитания. Высокий репродуктивный потенциал
г-видов означает, что, оставшись в каком-либо
местообитании, они быстро использовали бы доступные
ресурсы и превысили поддерживающую емкость
среды, а затем популяция погибла бы. Другими
словами, для них характерна J-образная кривая
роста с быстрым падением численности популяции в
конце (рис. 12.33,/>). Виды с r-стратегией занимают
данное местообитание лишь в течение жизни одного
Таблица 12.10. Уравнения для сигмойдной и J-образной
кривой роста
Если N - число особей в популяции и t - время, то скорость
изменения численности во времени, представленная
отношением dN/d/, пропорциональна N, т.е. άΝ/άί = rN, где г
константа - врожденная скорость роста численности
популяции, связанная с максимальной скоростью размножения
особи данного вида. Чем выше скорость размножения, тем
больше значение г
J-образная кривая (рост, не
зависящий от плотности)
Сигмоидная кривая (рост,
зависящий от плотности)
άΝ
~dt~
= rN
άΝ
~d7
= rN
(K-N)
K
Если г положительно,
численность популяции
увеличивается
экспоненциально
Если г отрицательно,
численность популяции
уменьшается
экспоненциально
Отсюда быстрые
увеличения и падения
численности популяции
Скорость роста каждого
организма не зависит от
плотности популяции.
Этот тип роста
популяции иногда
рассматривают как рост по сложным
процентам
Размеры популяции не
стабилизируются
где К - максимальное число
организмов, которое
может поддерживаться в
данных условиях среды.
Введение в уравнение К
означает, что влияние
среды на снижение роста
численности до какого-то
стационарного уровня
отражено в расчете. К
называют также
поддерживающей емкостью
среды
Если N > К, скорость
роста отрицательна
Если К> N, скорость
роста положительна, то
величина популяции
стремится к K = N, т. е.
приводится в соответствие с
поддерживающей
емкостью среды
Когда K = N скорость
роста популяции равна
нулю
Размеры популяции
остаются постоянными

Доля общей биомассы,%
Solidago speciosa в лесу
Solidago rugosa в лесу
Листья
Листья
Цветки
Цветки
Стебли
Стебли
Доля общей биомассы %
Solidago speciosa
в сухом местообитании
Solidago nemoralis
в сухом местообитании
Листья
Цветки
Цветки
Стебли
Стебли
Июнь Июль Авг. Сент Οκτ.
Июнь Июль Авг_ Сент. Окт,
Рис. 12.34. Процент биомассы,
приходящийся на листья, стебли
и цветки в четырех популяциях
золотарника (R. M. May (ed.)
(1976). Teoretical Ecology, B lack we//.)
Таблица 12.11. Характерные особенности г- и А-видов
r-Виды
(виды-«оппортунисты»)
Размножаются быстро
(высокая плодовитость,
время генерации короткое),
поэтому значение г
(врожденная скорость роста
популяции) высокое
Скорость размножения не
зависит от плотности
популяции
Энергия и вещество
распределяются между
многими потомками
Размеры популяции
некоторое время могут
превышать К
(поддерживающую емкость среды)
Вид не всегда устойчив на
данной территории
Расселяются широко и в
больших количествах; у
животных может
мигрировать каждое поколение
Размножение идет с
относительно большими
затратами энергии и
вещества
Малые размеры особей
Малая продолжительность
жизни особи
Могут поселяться на
открытом грунте
К-виды (с тенденцией к
равновесию)
Размножаются медленно
(низкая плодовитость,
продолжительное время
генерации), поэтому
значение г низкое
Скорость размножения
зависит от плотности
популяции, быстро
увеличивается, если плотность
падает
Энергия и вещество
концентрируются в
немногих потомках; родители
заботятся о потомстве
Размеры популяции близки
к равновесному уровню,
определяемому К
Вид устойчив на данной
территории
Расселяются медленно
Размножение идет с
относительно малыми
затратами энергии и вещества;
большая часть энергии и
вещества расходуется на
нерепродуктивный
(вегетативный) рост
Крупные размеры особей; у
растений деревянистые
стебли и большие корни
Большая
продолжительность жизни особи
Плохо приспособлены к
росту на открытых
местах
Продолжение табл 12.11
г-Виды
(виды-«оппортунисты»)
Местообитания
сохраняются недолго (например,
зрелые фрукты для
личинок Drosophild)
Слабые конкуренты
(способность к конкуренции
не требуется)
Защитные приспособления
развиты сравнительно
слабо
Не становятся
доминантами
Лучше приспособлены к
изменениям окружающей
среды (менее
специализированные)
Примеры
Бактерии
Парамеция
Тли
Мучные хрущаки
Однолетние растения
К-виды (с тенденцией к
равновесию)
Местообитания устойчивые
и сохраняются долго
(например, лес для обезьян)
Сильные конкуренты
Хорошие защитные
механизмы
Могут становиться
доминантами
Менее устойчивы к
изменениям условий среды
(высокая специализация для
жизни в устойчивых
местообитаниях)
Примеры
Крупные тропические
бабочки
Кондор (крупная хищная
птица)
Альбатрос
Человек
Деревья
или, самое большее, нескольких поколений. Затем
они переселяются на новое место. Отдельные
популяции могут регулярно вымирать, но вид при
этом перемещается и выживает. В целом эту
стратегию можно охарактеризовать как стратегию
«борьбы или бегства».
Как отмечает Саутвуд1, хотя для самых мелких
1 T. R. E. Southwood, Bionomic Strategies and Population
Parameters, in: Theoretical Ecology. Principles and
Applications, ed. R. M. May (1976), Blackwell.

Гусеницы пяденицы зимней
Число гусениц на 1 см 2
Годы
Рис. 12.35. Изменения численности популяции
гусениц пяденицы зимней (Operophthera brumata) в
Уитхемском лесу возле Оксфорда. Обратите
внимание, что численность откладывалась по
логарифмической шкале. (From Open University Science
Foundation Course (SWO) Unit 20 (1971). Open University Press.)
организмов, таких, как бактерии и насекомые,
характерна r-стратегия, а для самых крупных, таких,
как многие позвоночные и деревья,- К-стратегия,
большинству организмов свойственны стратегии
промежуточных типов. Даже в пределах таких
групп, как насекомые и позвоночные, можно
обнаружить различные стратегии. Среди птиц,
например, лазоревка (оппортунистический обитатель
лиственных лесов) проявляет резко выраженную
r-стратегию. Будучи маленькой, она тем не менее
откладывает сравнительно много яиц и способна
более чем вдвое увеличить свою численность за
один сезон. У одного из самых мелких попугаев-
волнистого попугайчика, кочующего по
Центральной Австралии,- очень небольшое время генерации,
поэтому этот вид тоже можно отнести к видам с
r-стратегией. Но существуют и птицы с резко
выраженной Х-стратегией, например кондор и
альбатрос. Размах крыльев у них превышает три метра,
но они откладывают только по одному яйцу каждые
два года. Альбатрос позднее всех других птиц
достигает половой зрелости (к 9-11 годам).
Стабильные местообитания способствуют отбору
на Х-стратегию. Хорошим примером служат
мясные (падальные) мухи, личинки которых питаются
падалью. У одного вида (Blaseoxiphia fletcheri)
личинки живут в жидкости кувшинчатых листьев
насекомоядного растения саррацении-более
долговечном местообитании, чем падаль, которую
используют другие виды. Самка этой мухи производит
всего лишь И личинок (тогда как самки
родственных видов-от 50 до 170); каждая такая личинка
имеет сравнительно крупные размеры.
12.19. Изучите рис. 12.34, где представлена доля
цветков в общей биомассе на корню у трех видов
золотарника (Solidago) на востоке США. На
рисунке указано, где растет каждый из этих видов - в
лесу или на открытых сухих местах (в
нарушенных местообитаниях на ранних стадиях
сукцессии):
а. Какие виды расходуют на размножение больше
биомассы?
б. Какие виды в большей степени подвержены
г-отбору?
в. Какие виды в большей степени подвержены
К-отбору?
г. Какой общий вывод можно сделать, сравнив
интенсивность цветения S. speciosa в лесу и на
открытых сухих участках?
12.6.5. Колебания и регуляция
численности популяций
В разд. 12.6.3 мы рассмотрели рост популяции.
После того как начальная фаза этого роста
закончилась, размеры популяции продолжают
колебаться от поколения к поколению. На рис. 12.35
показаны колебания численности гусениц зимней
пяденицы {Operophthera brumata) в дубовом лесу
возле Оксфорда.
Существенное влияние могут оказывать как
изменения климатических условий (например,
температуры), так и пищевые ресурсы, враги и т.п.
Иногда колебания происходят регулярно, и их
можно назвать циклами. Изучать их трудно, для
этого требуется длительное время, так как данные о
диких организмах часто приходится собирать в
течение нескольких лет. В ряде случаев для
получения данных использовались лабораторные
организмы с короткими жизненными циклами,
например дрозофилы, крысы или клещи. Их
популяции изучаются как модели, так как условия в
лаборатории можно контролировать более строго,
чем в поле.
Размеры популяции могут быть непостоянными в
результате изменений плодовитости или
смертности, а иногда того и другого. При изучении
размеров популяций и их изменений обычно стараются
отыскать ключевой фактор, т. е. фактор,
ответственный за наибольшую часть наблюдаемых сдвигов,
происходящих при смене поколений. В большинстве
исследованных случаев это фактор, влияющий на
смертность.
Хотя можно было бы ожидать, что колебания
размеров популяций будут носить чисто случайный
характер, в действительности есть ряд факторов,
удерживающих величину популяции в некоторых
пределах. Это факторы, которые сокращают
численность, способствуя повышению смертности или
снижению плодовитости. Они действуют более
эффективно при увеличении плотности популяции, т. е. это
факторы, зависимые от плотности. Иногда такими
факторами могут быть нехватка пищи или
возрастание численности врагов. Их непосредственное
влияние на смертность очевидно. К двум хорошо
изученным регулирующим механизмам, влияющим
на плодовитость, относятся территориальное
поведение и физические последствия перенаселения.

Территориальное поведение
Территориальное поведение, или территориальность,
встречается у широкого круга животных, в том
числе у некоторых рыб, рептилий, птиц,
млекопитающих и общественных насекомых. Это явление
особенно хорошо изучено у птиц. Один самец или
же самец и самка, образующие пару, могут
закрепить за собой гнездовую территорию, которую
они будут защищать от вторжения особей того же
вида. С помощью пения, а иногда визуальной
демонстрации (для которой служит, например,
красная грудь зарянки) птица утверждает свои права на
территорию, и незваные гости обычно удаляются,
иногда после короткой «ритуальной драки», в
которой конкуренты не причиняют друг другу
серьезного вреда (разд. 16.8.6); это имеет очевидные
преимущества над «настоящими» боями. Соседние
территории особей одного и того же вида совсем
или почти не перекрываются и обычно
обеспечивают достаточное количество пищи для родителей и
их птенцов. С ростом популяции отдельные
территории становятся меньше и на них может обитать
все меньшее число новых птиц. В крайних случаях
некоторым птицам не удается закрепить за собой
территорию, и они поэтому не размножаются.
Таким образом, регуляция здесь обусловлена
пространственными ограничениями.
Перенаселенность
Еще одна форма регуляции численности, в которой
большую роль играет пространство,-это действие
перенаселенности. Как показали лабораторные
эксперименты с крысами, когда плотность
популяции достигает определенной величины,
плодовитость животных сильно снижается, даже если нет
недостатка в пище. Происходят различные
гормональные сдвиги, которые влияют на половое
поведение; все чаще встречается неспособность к
спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание
детенышей родителями. Родительская забота о потомстве
ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень
раннем возрасте, что снижает вероятность их
выживания. Усиливается агрессивность животных.
Подобные изменения характерны для ряда
млекопитающих и могут происходить также в природных
условиях вне лаборатории, например в природных
популяциях полевок.
Существует много примеров зависимости между
успешностью размножения и плотностью
популяции. Циклические изменения размеров популяции и
зависящего от ее плотности размножения были
выявлены у большой синицы в лесу Марли вблизи
Оксфорда (рис. 12.36).
Лабораторными исследованиями доказано, что
количество яиц, откладываемых плодовыми
мушками (Drosophila melanogaster) за день, уменьшается
с ростом плотности популяции. У растений число
семян, образующихся на каждой особи, тоже может
Числа от 47 до 63 означают
годы от 1947 до 1963
Число оперившихся птенцов
на размножающуюся пару
Число размножающихся взрослых особей
Рис. 12.36. Зависимость успеха размножения у
большой синицы в лесу Марли возле Оксфорда от
числа размножающихся взрослых пар. Данные
представлены за период с 1947 по 1963 год. (Из
M. E. Solomon (1976). Population dynamics. 2nd ed..
Studies in Biology № 18. Arnold.)
уменьшаться при возрастании плотности
популяции. В таких случаях не всегда ясно, какие именно
факторы играют регулирующую роль, но такими
факторами, несомненно, могут быть пищевые
ресурсы, конкуренция за территорию, физическое
беспокойство, которое доставляют друг другу
животные и которое может приводить к
гормональным сдвигам.
Регулирующие факторы помогают сглаживать и
компенсировать влияние других факторов
(например, климатических), которые оказывают
случайное, нерегулирующее действие на размеры
популяции. Например, очень низкий уровень размножения
больших синиц в лесу в 1947 г. (рис. 12.36),
возможно, был вызван высокой смертностью во время
холодной зимы 1946-1947 гг.; но падение
численности компенсировалось сравнительно
интенсивным размножением в 1947 и 1948 гг. Однако это
успешное размножение обеспечивалось,
по-видимому, целым комплексом причин.
Как уже отмечалось, ключевым фактором,
обусловливающим размеры популяции, часто бывает
фактор, влияющий на смертность. Это хорошо
видно на примере зимней пяденицы, жизненный цикл
которой показан на рис. 12.37. В дубовом лесу
около Оксфорда многие годы велись наблюдения за
ее численностью. В табл. 12.12 приведены средние
значения для числа особей, погибших под действием
каждого из шести факторов, влияющих на
смертность.
Как видно из таблицы, в среднем каждая пара
взрослых особей оставляет после себя двух
выживающих потомков, но, как показывает рис. 12.38,
в действительности размер популяции из года в год
варьирует. Если предположить, что плодовитость
постоянна, то по меньшей мере один из шести
факторов, влияющих на смертность, должен
изменяться. Он должен зависеть от плотности, так как
средняя величина популяции остается постоянной.
На рис. 12.38 показано, как факторы, влияющие на
смертность, изменялись в период с 1950 до 1961 г.
Ключевым фактором, влияющим на общую смерт-

Самки бескрылые и
влезают на ветви дуба ночью
Самки откладывают
яйца на ветвях дуба и
погибают
Самцы имеют
нормальные
крылья
Имаго
Яйцо
Активны в ноябре
и декабре (поэтому
"зимняя пяденица")
Взрослые особи
появляются в
ноябре и живут,
всего лишь
несколько
дней
Дек.
Янв.
Ноябрь
Февр.
Весной (в марте или
!апреле) из яиц появ·
[ляются зеленые гусе*·
^ницы; они питаются
^листьями дуба, затем
в мае спускаются
на тонкой нити на
землю, прячутся в
норках и окукливаются
Октябрь
Март
Гусеница
Сентябрь
Апрель
Август
Май
Июль
Июнь
Куколка
Рис. 12.37. Годичный жизненный
цикл пяденицы зимней. (Open
University Science Foundation Course
Unit 20 (1971). Open University Press.)
ность (в дорепродуктивном периоде), оказывается
зимняя гибель, так как именно зимой гибнет
большая часть особей, и это теснее всего коррелирует с
общей смертностью. Высокая смертность на этой
стадии развития объясняется тем, что вылупление
гусениц по времени не всегда точно совпадает с
распусканием почек и ростом молодых листьев
дуба. Если гусеницы выходят из яиц несколько
раньше, то многие гибнут от голода, а если
слишком поздно, то многие не успевают закончить свое
развитие до того, как листья станут непригодными в
пищу, т.е. жесткими с большим количеством
танина. Если же гусеницы выходят вовремя, то их
Таблица 12.12. Среднее число особей зимней пяденицы,
погибавших под действием шести факторов смертности11
Количество яиц, откладываемых самкой
Фактор смертности
Зимняя гибель (погибает часть яиц и
большое количество недавно вылупившихся
гусениц)
Мухи, паразитирующие на гусеницах
Другие паразиты гусениц
Болезни гусениц
Хищники, уничтожающие куколок в почве
(жуки, землеройки)
Осы, паразитирующие на куколках
Всего:
Число выживших взрослых особей,
способных размножаться
200
Число
погибших
184
1
1,5
2,5
8,5
0,5
198
2
11 По Open University SlOO Unit 20 См рис 12 37
популяция может достичь угрожающих размеров и
полностью уничтожить листья на деревьях.
Хотя зимняя гибель является ключевым
фактором, влияющим на смертность, размеры популяции
регулируются и какими-то другими факторами, так
как в большинстве лет колебания смертности были
менее разительны, чем колебания численности,
вызываемые зимней гибелью (исключение составляют
1960 и 1961 гг.). Таким образом, регулирующий
фактор способствует повышению смертности в те
годы, когда в результате уменьшения зимней гибели
популяция увеличивается. Иными словами,
регулирующий фактор зависит от плотности популяции.
Количество паразитов и хищников, уничтожающих
куколок, коррелирует с общей смертностью, и это
наводит на мысль, что именно оно служит
регулирующим фактором. Поедание куколок
увеличивается в годы, когда их численность высока (зимняя
гибель незначительна). Связь с паразитизмом более
сложная, поскольку увеличение плотности
популяции паразитов обычно не совпадает с ростом
плотности популяции хозяина. На куколках зимней
пяденицы паразитируют осы, личинки которых
питаются гусеницами. Паразит и хозяин связаны
сложными взаимоотношениями. Коротко можно
отметить, что увеличение плотности популяции
хозяина в данном году приводит к успешному
размножению паразитов и повышению плотности их
популяции в следующем году, и тогда соответственно
возрастает поражение куколок паразитами.
Существуют очень точные модели, позволяющие
прогнозировать численность зимней пяденицы.
Такого рода модели находят практическое
применение, когда изучаемый вид является вредителем, как,
например, зимняя пяденица в восточной Канаде.
Модель подсказывает способы борьбы с
вредителем, а в случае с зимней пяденицей она дала воз-

Общая смертность в
дорепродуктивном
периоде
Средний
уровень смертности ,
необходимый для того,
чтобы размер популяции
оставался неизменным
о
I
4)
Σ
О
Зимнее
исчезновение
Паразитизм
мух на гусеницах
Другие паразиты гусениц
Заболевания гусениц
Враги куколок хищники
паразиты
Годы
Рис. 12.38. Общая смертность в дорепродуктивном
периоде, влияние шести различных факторов на
общую смертность пяденицы зимней в Уитхемском
лесу в период с 1950 по 1961 год. (Open University
Science Foundation Course Unit 20 (1971). Open
University Press.)
Численность Eotetranychus
Жертва
Хищник
O
ί
1
I
Время, дни
Eotetranychus (жертва)
Typhlodromus (хищник)
Рис. 12.39. Колебания численности популяций
хищного клеща Typhlodromus и его жертвы -
растительноядного клеща Eotetranychus-в лабораторных
условиях. (M. К. Sands (1978) Problems in Ecology, Mills, Boon
Ltd.)
можность успешно прогнозировать результаты
интродукции паразитов как средства биологического
контроля.
Другой, зависимый от плотности фактор,
который может влиять на величину популяции,-это
миграция (или расселение). Например, у тлей при
высокой плотности популяции не только
замедляется размножение, но и у большей доли особей
развиваются крылья, что позволяет им покидать
растение, на котором они кормились.
Некоторые факторы, регулирующие величину
популяции, такие, как климат, обычно считались
независимыми от плотности, однако и они неизбежно
взаимодействуют с другими, зависимыми от
плотности факторами. Поэтому лучше не
разграничивать слишком резко эти две группы факторов, хотя
различать их иногда полезно. Следует
рассматривать отдельно каждый конкретный случай, учитывая
возможность сложных взаимодействий между
факторами того и другого типа. Изучение колебаний
численности и их регуляции - трудная область
экологии, и приведенные примеры служат только для
того, чтобы проиллюстрировать некоторые из более
очевидных путей воздействия этих факторов.
12.6.6. Взаимодействия между
популяциями
Редко изучают популяционную динамику только
одного вида. Как мы уже видели, для понимания
колебаний численности зимней пяденицы нужно
также кое-что знать о ее паразитах. Существует ряд
хорошо изученных типов взаимодействий между
популяциями различных видов (межвидовые
взаимодействия). На данном трофическом уровне это
может быть межвидовая конкуренция, т.е.
конкуренция между особями различных видов за
доступные ресурсы, например пищу и пространство.
Именно поэтому для экологии сообществ важно
изучение ниш. Популяции, находящиеся на разных
трофических уровнях, тоже могут
взаимодействовать - возможны, например, отношения типа
«хищник-жертва» и «хозяин-паразит». Существуют и
другие типы взаимоотношений; иногда они
трудноуловимы и сложны, как, скажем, некоторые сим-
биотические взаимоотношения, из которых оба
партнера извлекают пользу.
Взаимодействуют между собой и особи одного
вида (внутривидовые взаимодействия). Сюда
относятся территориальные отношения и другие формы
конкурентного поведения.
Взаимоотношения «хищник - жертва»
Для изучения межвидовых взаимодействий можно
создавать в лаборатории простые и легко
контролируемые ситуации, рассчитывая на то, что они
окажутся подходящими моделями реальных
ситуаций.
В качестве примера приведем простую и часто
используемую модель взаимоотношений «хищник-
жертва», реализуемую в экспериментах с двумя
клещами, один из которых хищный {Typhlodromus),
а другой травоядный {Eotetranychus). Ha рис. 12.39
показаны циклические колебания их численности.
Циклы этих двух видов несколько не совпадают по
фазе друг с другом.
Такие циклы можно объяснить следующим
образом: возрастание численности жертвы ведет к
увеличению популяции хищника, что в свою очередь

Численность популяции оленей, тыс.
Годы
Рис. 12.40. Изменения численности популяций оленей
на плато Кайбаб. вызванные хищничеством,
!-поддерживающая емкость среды в 1906 г; Il
поддерживающая емкость среды в 1940 г.
вызывает резкое снижение численности жертвы, а за
ним неизбежно следует уменьшение популяции
хищника; цикл замыкается, когда уменьшение числа
хищников позволяет снова вырасти числу жертв.
Каждый цикл включает несколько поколений.
Выводы, основанные на изучении таких лабораторных
моделей, можно лишь с большой осторожностью
переносить на отношения «хищник - жертва» в
природе, где могут действовать и другие факторы.
Однако регулярные циклические колебания
численности действительно характерны для популяций
некоторых травоядных млекопитающих. Например,
у леммингов в Северной Америке и Скандинавии
наблюдается четырехгодичный цикл. Поэтому
также циклически колеблется и численность их врагов -
песца и белой совы. Однако численность леммингов
периодически сокращается, скорее всего из-за
истощения кормовых ресурсов, а не из-за хищников.
Время от времени, когда популяции скандинавских
леммингов достигают исключительно высокой
плотности, они массами мигрируют, и многие при этом
гибнут в фиордах или тонут в реках. На циклические
изменения популяций других травоядных тоже
может в большей степени влиять наличие корма,
нежели хищники. Фактором, вызывающим колебания
численности, могут быть также болезни. Этот
фактор зависит от плотности популяций, так как
вероятность распространения эпизоотии возрастает с ее
увеличением. Судя по некоторым данным,
эпизоотии могут играть роль и в циклических колебаниях
популяции американского зайца-беляка в северной
Канаде. Здесь численность главного врага зайцев-
канадской рыси - колеблется сходным образом, но
со сдвигом по фазе. Зайцы составляют 80-90%
пищевого рациона рыси.
Хищники, несомненно, играют важную роль в
регулировании численности животных, хотя это,
возможно, и не единственный фактор. На примере
популяции оленей, обитающих на плато Кайбаб
в Аризоне, можно судить о важности отношений
«хищник - жертва» и о тех долговременных
преимуществах, которые эти отношения доставляют
популяции жертвы. В 1906 г. район плоскогорья был
объявлен заповедником, и, для того чтобы
защитить оленей от хищников (пумы, росомахи, койота)
последних систематически истребляли в течение
30 лет. До 1906 г. популяция оставалась стабильной
и состояла примерно из 4 тыс. особей, но
впоследствии произошел «демографический взрыв» (рис. 12.40),
и поддерживающая емкость среды, в которой по
оценкам могла существовать 30-тысячная
популяция оленей, оказалась недостаточной. В 1924 г.
численность оленей достигла 100 тыс. особей, т.е. рост
ее шел по J-образной кривой. Однако в результате
истощения кормовых ресурсов вскоре начался голод,
который вместе с болезнями привел к резкому
падению численности популяции. Растительность
была серьезно повреждена и уже не восстановилась
до уровня 1906 г.; в результате поддерживающая
емкость среды снизилась, и кормом теперь могло
быть обеспечено только 10000 оленей.
Взаимоотношения «хозяин-паразит»
Иногда наблюдаются циклические колебания
численности паразита и хозяина. Фазы циклов, как и в
примерах, описанных выше, не совпадают. Это
особенно характерно для случаев паразитизма одних
насекомых на других.
Межвидовая конкуренция
В экосистеме между популяциями возможна
конкуренция за любой из доступных ресурсов, например
за пищу, пространство, свет или убежища. Если два
вида находятся на одном трофическом уровне,
между ними весьма вероятна конкуренция за пищу. Со
временем адаптивная эволюция одного или обоих
видов может привести к тому, что каждый вид
в пределах одного трофического уровня будет
занимать отдельную нишу и конкуренция таким
образом будет сведена к минимуму. В других случаях,
когда конкурирующие виды занимают одинаковые
или сильно перекрывающиеся ниши, может быть
достигнуто равновесие, при котором ни один из
видов не будет развиваться столь же успешно, как
в отсутствие конкурента, или же численность одного
из видов начнет снижаться и он будет полностью
вытеснен. Последнее явление называют
конкурентным исключением. Изучать это явление в популяциях
диких организмов очень трудно, но был проведен
ряд классических экспериментов с лабораторными
популяциями. Первая такая работа принадлежит
советскому биологу Гаузе (1934), который изучал
конкурентные отношения между несколькими
видами Paramecium. Некоторые результаты этой работы
показаны на рис. 12.41.

Плотность популяции
Время, дни
Paramecium aurelia
Paramecium caudatum
Рис. 12.41. Рост численности двух
видов Paramecium. А. При
выращивании видов отдельно. Б. При
выращивании в одной культуре.
12.20. Рассмотрите рис. 12.41.
а) Какой тип кривой роста популяции характерен
для каждого из двух видов, когда они растут по
отдельности?
б) За какие ресурсы идет конкуренция между
двумя видами при их росте в одной культуре?
в) Какие факторы обеспечивают преимущество
P.aurelia в конкуренции с P.caudatum?
При выращивании двух видов инфузорий в одной
культуре вид P. aurelia оказывается более
конкурентоспособным в захвате пищи, чем P. caudatum. Через
пять дней численность P. caudatum начинает
уменьшаться, спустя примерно 20 дней этот вид
полностью исчезает, т.е. происходит его конкурентное
исключение. P. aurelia достигает стационарной фазы
роста позднее, чем при выращивании в отдельной
культуре. Хотя этот вид и более
конкурентоспособен, на него тоже отрицательно влияет конкуренция.
Это помогает объяснить давление отбора,
направленное на адаптацию конкурирующих видов к
отдельным нишам. В природных условиях менее
конкурентоспособный вид редко исчезает полностью-
просто его численность уменьшается, а иногда
может даже снова возрасти, прежде чем установится
равновесное состояние.
Принцип конкурентного исключения (или принцип
Гаузе) в дальнейшем был подтвержден другими
экспериментами на животных. Конкурентное
исключение наблюдается в популяциях растений,
например в смешанных культурах видов ряски (Lemna);
L. gibba способна вытеснять L. polyrrhiza.
Природные популяции изучать труднее, так как
здесь одновременно взаимодействует большее число
популяций, а параметры окружающей среды, такие,
как температура, влажность и пищевые ресурсы, не
поддаются контролю.
В популяциях растений одной из форм
конкурентных взаимодействий, вызывающей большой
интерес, является аллелопатия. Это частный случай
более общего явления - выработки растениями и
микроорганизмами разнообразных сложных
органических молекул, влияющих на рост других живых
организмов. Сюда входят антибиотики и
ингибиторы роста, такие, как пенициллин, который
вырабатывается грибом Penicillium и действует как
антибиотик на грамположительные бактерии (см. разд.
2.2.2). Химическая конкуренция между
микроорганизмами весьма сильна и взаимоотношения между
ними очень сложны. Когда выделяемые вещества
влияют на другие конкурирующие организмы того
же трофического уровня, такое взаимодействие
называют аллелопатией. Иногда при этом
используются летучие ароматические вещества - вторичные
метаболиты, выделяемые некоторыми растениями.
Например, Мюллер в 1966 г. показал, что летучие
терпены, выделяемые пахучими растениями чапа-
раля (тип кустарниковых зарослей) в Калифорнии,
адсорбируются на частицах почвы и задерживают
прорастание или подавляют рост соседних
растений. Фенольные соединения, которые
выщелачиваются в почву из подстилки некоторых растений,
оказывают такое же действие. Многие растения
меловых лугов являются ароматическими и
поэтому плохо поедаются травоядными. Это служит
дополнительным фактором в сохранении богатого
разнообразия травянистых растений. Недавнее
изучение аллелопатических взаимодействий позволяет
предположить, что они широко распространены как
в пределах одного трофического уровня, так и
между разными уровнями. К важным веществам,
выделяемым растениями, относятся фенол ьные
соединения, терпеноиды и алкалоиды. Интересно, что они
часто небезразличны и для животных. Примером
животного, извлекающего пользу из таких веществ,
может служить бабочка-данаида Danaus plexippus.
Ее гусеницы кормятся на ваточнике - растении,
которое содержит вещества, действующие на
позвоночных как сильный сердечный яд. Полагают, что

Рис. 12.42. Бобочка-данаида (Danaus plexippus).

ядовитость или неприятный вкус этого растения
предохраняет его от поедания травоядными
животными. Однако гусеницы данаид устойчивы к яду,
они могут накапливать его в себе и сохранять после
превращения во взрослую форму, и это в свою
очередь защищает бабочек от поедания птицами.
Яркая и характерная расцветка крыльев у данаиды
служит предостережением для потенциальных
врагов, т.е. действует как защитное приспособление
(рис. 12.42). Побочным следствием оказалось то,
что у некоторых других, уже неядовитых бабочек
выработалась подражательная окраска, которая им
тоже служит защитой от хищников. Этот случай
показывает, какими сложными могут быть
взаимодействия между видами. Растения нередко
содержат токсичные химические вещества, к которым
нечувствительны лишь немногие виды травоядных
животных.
Два других важных процесса, в которых
происходит взаимодействие между цветковыми растениями
и животными, - это распространение семян и
опыление (разд. 20.2). Последнее служит хорошим
примером распространенного явления, называемого
коэволюцией, когда виды приспосабливаются друг к
другу и со временем вырабатывают различные
адаптации, обусловливающие взаимную зависимость и
выгоду. В случае с ядовитыми растениями
наиболее полезным и надежным приспособлением для
устойчивых к яду животных может стать
«обслуживание» этих растений, например опыление их,
теми бабочками, гусеницы которых питаются
данным растением.

Глава 13
Количественная экология
Как указывалось в предыдущей главе, в основе
законов экологии лежат качественные и
количественные данные, полученные при изучении животных,
растений, микроорганизмов и абиотической среды.
В этой главе представлены как качественный, так и
количественный аспекты экологических
исследований и даны общие сведения относительно
некоторых методов и способов сбора, представления и
анализа результатов изучения абиотического и
биотического компонентов окружающей среды.
Прежде чем приступить к любому
экологическому исследованию, необходимо четко определить его
цели и задачи, а также требуемую степень точности.
Это в свою очередь позволит выбрать необходимые
методы исследования и обеспечит сбор данных,
достаточных для получения обоснованных
выводов. Часто это позволяет упростить используемые
методы, сократить время, деньги, ресурсы и усилия,
требуемые для проведения исследования. Однако
следует подчеркнуть, что нередко ход исследований
может изменяться в зависимости от того, какие
проблемы возникают по мере изучения объекта.
13.1. Методы измерения
факторов окружающей
среды
Для того чтобы дополнить анализ биотического
компонента, необходимо изучить основные
факторы окружающей среды - эдафические,
топографические и климатические (такие, как вода, влажность,
температура, свет и ветер). Ниже при описании
экспериментов приводятся различные методы
измерения факторов окружающей среды. Другие
методы количественного анализа описаны лишь в
общих чертах.
13.1.1. Эдафические факторы
Почвы значительно различаются по своей структуре
и химическому составу (см. разд. 12.4). Для
получения общего представления о структуре или
профиле почвы почвенный разрез делают таким
образом, чтобы он был строго вертикальным и были
четко видны отдельные слои. При этом можно
непосредственно измерить толщину ясно
различающихся по цвету и структуре горизонтов и отобрать
из них образцы для проведения различных
анализов, описанных ниже.
При работе с почвенным буром, который
представляет собой удлиненный инструмент с
пробковым винтом, бур ввинчивается в грунт на нужную
глубину и затем вынимается. Почву, попадающую в
резьбу винта с разных глубин, раскладывают по
отдельным полиэтиленовым пакетам для
проведения последующих анализов. При отборе почвенных
образцов данным методом необходимо записывать,
на какой глубине находился каждый взятый
образец. Эта запись должна быть сделана на
соответствующих пакетах.
Опыт 13.1. Определение содержания
воды в почвенном образце
Материалы и оборудование
Примерно 80 г почвы
Противень из алюминиевой фольги
Весы с точностью до 0,1 г
Сушильный шкаф с регулируемой температурой
Термометр с показаниями до 1500C
Эксикатор
Щипцы
Метод
1. Взвесьте пустой противень из алюминиевой
фольги. Запишите его массу (а).
2. Насыпьте в противень размельченный почвенный
образец и взвесьте. Запишите его массу (Ь).
3. Поместите противень с почвой на 24 ч в
сушильный шкаф при температуре 1100C.
4. Выньте образец из сушильного шкафа и охладите
его в эксикаторе.
5. Взвесьте остывший образец, запишите его массу.
6. Снова поместите образец на 24 ч в сушильный
шкаф при температуре 1100C.
7. Повторяйте операции 4 и 5 до тех пор, пока
результаты измерения не окажутся одинаковыми
(до постоянной массы). Запишите эту массу (с).
8. Рассчитайте процентное содержание воды по
следующей формуле:
Ъ-с
Ъ-а
χ 100.

9. До проведения опыта 13.2 храните почвенный
образец в эксикаторе.
Примечание
Полученное значение выражает процентное
содержание всей воды, присутствующей в образце. Эта
величина будет зависеть от количества осадков,
выпавших за последнее время. Альтернативными
оценками содержания воды являются полевая вла-
гоемкость и содержание доступной воды. Полевая
влагоемкость - это количество воды, сохраняющееся
в почве после того, как ее избыток дренируется под
влиянием гравитационных сил. Для получения этого
значения необходимо, чтобы почва в полевых
условиях была целиком затоплена в течение нескольких
минут. Затем через 48 ч можно отобрать образец
для проведения исследования. Доступная вода-это
та вода, которая может поглощаться растениями.
Ее содержание можно определить высушиванием
взвешенного образца при комнатной температуре
до постоянной массы. Разность масс влажной и
сухой почвы равна содержанию доступной воды.
Опыт 13.2. Определение содержания
органического вещества
(гумуса) в почвенном образце
Материалы и оборудование
Высушенный почвенный образец (из эксперимента
13.1) в эксикаторе
Тигель с крышкой
Штатив, бунзеновская горелка, асбестовая сетка,
огнеупорный треугольник
Эксикатор
Щипцы
Метод
1. Прокалите тигель и крышку на пламени горелки
для удаления остатков влаги. Для охлаждения
поместите в эксикатор. Взвесьте и запишите
массу (а).
2. Насыпьте из эксикатора в тигель высушенный
почвенный образец (возьмите из предыдущего
эксперимента) и взвесьте. Запишите массу (Ь).
3. Накалите тигель с почвенным образцом,
накрытым крышкой, до красного цвета и прокаливайте
в течение часа до полного сгорания всего
органического вещества. Остудите на воздухе 10 мин
и поместите в эксикатор.
4. Взвесьте остывший тигель с образцом.
5. Повторяйте операции 3 и 4 до получения
постоянной массы.
6. Подсчитайте процентное содержание
органических веществ по формуле:
Ъ-с
Ъ-а
χ 100.
7. Проведите этот эксперимент с почвенными
образцами, отобранными в разных районах, чтобы
показать различия в содержании органических
веществ.
Примечание
Полученная в этом эксперименте величина
соответствует процентному содержанию органических
веществ в сухой почве. Получить величину,
соответствующую содержанию органических веществ во
влажной почве, можно, используя данные опыта
13.1.
13.1. При анализе 60 г влажного почвенного
образца были получены следующие данные. После
неоднократного нагревания до 1100C и
охлаждения в эксикаторе почвенный образец приобрел
постоянную сухую массу, равную 45 г. Затем
сухой почвенный образец несколько раз
прокаливали в тигле до красного цвета, охлаждали в
эксикаторе и взвешивали. После чего его масса
стала равна 30 г. Подсчитайте содержание воды и
органических веществ во влажном почвенном
образце.
Опыт 13.3. Определение содержания
воздуха в почвенном образце
Материалы и оборудование
Жестяная банка емкостью примерно 200 см3
Стакан емкостью 500 см3
Вода
Стеклограф
Металлический снаряд
Методика
1. Поместите пустую банку открытым концом
вверх в стакан емкостью 500 см3 и наполните
стакан водой выше края банки. Отметьте уровень
воды в стакане.
2. Осторожно выньте банку, наполненную водой, и
измерьте объем воды мерным цилиндром.
Запишите объем (а). Уровень воды в стакане упадет
на величину, равную объему воды в банке.
3. Просверлите примерно восемь маленьких
отверстий на дне банки.
4. Банку открытым концом проталкивайте в почву,
с поверхности которой удалена растительность,
до тех пор пока почва не начнет выходить из
отверстий. Осторожно выкопайте банку,
переверните ее и удалите лишнюю почву,
находящуюся выше края банки.
5. Снова осторожно поместите банку с почвой
открытым концом вверх в стакан с водой и
разрыхлите почву снарядом, чтобы вытеснить из нее
воздух.
6. Уровень воды в стакане станет ниже, чем раньше,
потому что часть воды израсходуется на заме-

щение воздуха, который содержался в почве.
7. Из полного мерного цилиндра емкостью 100 см3
добавьте воду в стакан до прежнего уровня.
Запишите объем добавленной воды (Ь).
8. Процентное содержание воздуха в почвенном
образце можно определить по формуле:
Ъ
а
χ 100.
9. Повторите опыт с почвенными образцами из
разных районов.
Опыт 13.4. Определение
приблизительного
соотношения твердых частиц
в почвенном образце
(текстура почвы)
Материалы и оборудование
Мерный цилиндр емкостью 500 см3
100 см3 почвенного образца
300 см3 воды
Методика
1. Поместите почвенный образец в мерный цилиндр
и полностью залейте водой.
2. Энергично встряхните содержимое.
3. Для того чтобы частицы осели в соответствии с
их плотностью и площадью поверхности, дайте
смеси отстояться в течение 48 ч.
4. Измерьте объем различных фракций почвенного
образца.
Результаты
Наблюдается послойное распределение
составляющих почву частиц. Частицы органического
вещества плавают на поверхности воды, частицы
глины частично остались во взвешенном состоянии, а
более крупные осели в виде слоя поверх песка и
камней, распределившихся в соответствии со
своими размерами.
Опыт 13.5. Определение рН почвенного
образца
Материалы и оборудование
Длинная пробирка (145 мм) с пробкой
Штатив для пробирок
Сульфат бария
Раствор универсального индикатора и цветная
таблица
Почвенный образец
Шпатель
Дистиллированная вода
Пипетка на 10 см3
Методика
1. Поместите в пробирку примерно 1 см3 почвы
и 1 см3 сульфата бария, в результате чего
коллоидная глина выпадет в виде хлопьев.
2. Добавьте 10 см3 дистиллированной воды и 5 см3
раствора универсального индикатора. Закройте
пробирку пробкой, энергично встряхните и дайте
содержимому отстояться в течение 5 мин.
3. По цветной таблице сравните цвет жидкости в
пробирке с цветами индикатора и определите
соответствующее рН.
4. Повторите эксперимент с почвенными образцами
из разных районов.
Примечание
При исследовании почвы рН является одной из
наиболее важных характеристик. Несмотря на
простоту определения, значение рН зависит от
множества взаимодействующих факторов и служит
хорошим показателем содержания питательных
веществ в почве; кроме того, величина рН указывает
на то, какие виды растений (и соответственно
животных) могут успешно развиваться на данных
почвах. Кислые почвы, как правило, менее богаты
питательными веществами, поскольку в меньшей
степени способны удерживать катионы.
13.1.2. Климатические факторы
Вода, воздух и свет относятся к наиболее важным
климатическим факторам. В этом разделе кратко
описаны некоторые основные методы их измерения.
Опыт 13.6. Определение рН воды
Материалы и оборудование
Универсальная индикаторная бумага или рН-
метр
Проба воды
Методика
1. Опустите в исследуемую воду кусочек
универсальной индикаторной бумаги и сравните ее цвет
с цветной шкалой. Определите значение рН.
ИЛИ
2. Ополосните зонд рН-метра дистиллированной
водой, опустите его в пробу исследуемой воды и
снимите показания рН (этот метод более точен,
но до начала эксперимента необходимо
тщательно проверить рН-метр, используя готовые
растворы с известным значением рН). Вновь
ополосните зонд дистиллированной водой перед тем,
как поместить его на хранение в буферный
раствор.
3. Повторите опыт с пробами воды из различных
источников.

Опыт 13.7. Определение содержания
хлоридов в пробе
воды (приблизительная
оценка солености)
Материалы и оборудование
Проба воды
Пипетка объемом 10 см3
Бюретка
Дистиллированная вода в бутыли
3 конические колбы
Белая кафельная плитка
Калий-хроматный индикатор
50 см3 раствора нитрата серебра (2,73 г на 100
см3)
Методика
1. Налейте 10 см3 исследуемой воды в коническую
колбу и добавьте 2 капли калий-хроматного
индикатора.
2. Из бюретки оттитруйте раствором нитрата
серебра, постоянно встряхивая коническую колбу.
3. В конечной точке титрования осадок хлорида
серебра окрашивается в красный цвет.
4. Дважды повторите титрование с 10 см3
исследуемой воды. Подсчитайте среднее количество
израсходованного нитрата серебра.
5. Объем израсходованного раствора нитрата
серебра приблизительно равен содержанию
хлоридов в пробе воды (в г на 1л).
Опыт 13.8. Определение содержания
кислорода в пробе воды
Метод Винклера, который описан в этом разделе,
позволяет точно измерить содержание кислорода,
но для того чтобы пользоваться этим методом,
необходимы многочисленные реактивы.
Материалы и оборудование
10 см3 щелочного раствора иодида (3,3 г NaOH;
2,0 г KCl в 10 см3 дистиллированной воды)
(Обращаться с осторожностью!)
10 см3 раствора хлорида марганца (4,0 г MnCl2 в
10 см3 дистиллированной воды)
5 см3 концентрированной хлористоводородной
кислоты (Обращаться с осторожностью!)
Раствор крахмала (как индикатор)
Дистиллированная вода в бутыли
0,01 M раствор тиосульфата натрия
3 χ 5 см3 пипетки с делениями
Бюретка
Белая кафельная плитка
3 конические колбы
250 см3 исследуемой воды в стеклянном сосуде с
притертой пробкой
Методика
1. Осторожно, не расплескивая, наберите воду в
бутылку и оставьте ее под водой, чтобы в нее не
попадали пузырьки воздуха.
2. В пробу воды пипеткой добавьте 2 см3 хлорида
марганца и 2 см3 щелочного раствора иодида;
конец пипетки должен касаться дна бутылки.
Более тяжелый раствор солей вытеснит из
бутылки равное количество воды, находящейся в
верхнем слое.
3. Добавьте 2 см3 концентрированной
хлористоводородной кислоты и закройте бутылку так,
чтобы в ней не было пузырьков воздуха. Хорошо
потрясите бутылку для того, чтобы растворился
осадок. В результате образуется раствор в
избытке иодида калия. Теперь растворенный
кислород зафиксирован и бутылку можно вынуть из
воды.
4. Для исследования отлейте в коническую колбу
50 см3 воды. Из бюретки оттитруйте ее 0,01 M
раствором тиосульфата натрия следующим
образом:
а) постоянно встряхивая коническую колбу,
доливайте в нее раствор тиосульфата до тех пор,
пока желтый цвет не побледнеет;
б) добавьте 3 капли раствора крахмала и
продолжайте титровать, постоянно встряхивая колбу,
до тех пор, пока не исчезнет темно-синяя окраска
крахмала.
Запишите объем израсходованного тиосульфата
натрия.
5. Дважды повторите операцию 4 с 50 см3
исследуемой воды и вычислите средний объем
расходуемого тиосульфата (х).
6. При использовании этих растворов 1 см3 0,01 M
тиосульфата соответствует 0,056 см3 кислорода в
условиях НТД (нормальная температура и
давление).
7. Подсчитайте содержание кислорода в литре
воды, используя следующую формулу:
Содержание кислорода, см3/л =
0,056 ххх 1000
50
где χ -объем тиосульфата, расходуемый на
титрование 50 см3 воды.
Течение
Самым простым методом определения скорости
течения воды служит измерение времени,
необходимого какому-нибудь плавающему предмету для
того, чтобы пройти определенное расстояние.
Чтобы исключить влияние ветра, лучше использовать
предмет, который большей своей частью погружен в
воду. Или же поместить в поток воды L-образную
трубку высотой 50 см, длиной 10 см и диаметром
2 см таким образом, чтобы ее короткий конец был
обращен навстречу течению. Измерив высоту, на

Рис. 13.1. Аспирационный психрометр
которую вода поднялась в длинном конце трубки,
можно определить скорость течения, используя
следующую формулу:
ν = Jlhg
где ι;-скорость течения воды, см/с;
#-ускорение силы тяжести (981 см/с2);
Л-высота столба воды, см.
Влажность
Относительная влажность воздуха-это отношение
абсолютной влажности, выраженной в г/м3 к
максимальному содержанию водяных паров в воздухе;
относительная влажность выражается в процентах.
Относительная влажность изменяется с
температурой, так как воздух при нагревании расширяется и
может удерживать больше водяных паров. Их
содержание измеряется психрометром, состоящим из
влажного и сухого термометров, которые
закреплены в деревянной раме (рис. 13.1). По показаниям
термометров вычисляют влажность воздуха,
пользуясь психрометрическими таблицами.
Температура
Температуру воздуха, воды и почвы можно
измерить ртутным термометром. Однако определение
температуры в данной точке и в данное время имеет
небольшое значение для экологических
исследований. Более информативным является изменение
температуры за определенный период времени.
Поэтому обычно температуру измеряют в разное
время (по сложной временной схеме) или же
используют максимальный и минимальный термометры,
регистрирующие максимальную и минимальную
температуры соответственно. В
микроместообитаниях и труднодоступных местообитаниях, например
в сердцевине древесного ствола, температуру
измеряют термистором (рис. 13.2). Это электрический

Рис. 13.2. Термистор во
время работы.
прибор, который может иметь столь малые размеры,
что его можно вмонтировать в кончик шариковой
ручки. Электрическое сопротивление этого прибора
меняется с изменением температуры. Измеряя
сопротивление термистора и сравнивая его с ранее
составленной таблицей, где каждому
сопротивлению соответствует определенная температура,
можно установить температуру среды, в которую
помещен термистор. При проведении экологических
исследований полезно также определять
максимальные и минимальные температуры
микроместообитаний (микроклимат), так как часто именно
этим объясняется исчезновение из определенных
районов отдельных видов, например растений,
чувствительных к морозам.
Свет
Свет различается по своей интенсивности,
продолжительности и качественному составу (длине
волны). Чтобы получить полную информацию об этом
физическом факторе при проведении экологических
исследований, необходимо измерять все три
перечисленных параметра света. Для их измерения
используются специальные методы. В практических
целях для сравнения интенсивности падающего
света в различных районах обычно требуется некий
отнесенный к данной площади показатель
интенсивности света. Для этого достаточно обычного
фотоэкспонометра. Суммарная интенсивность света
за определенный период времени определяется с
помощью бумаги Ozalid, которая обладает
кумулятивной чувствительностью к свету.
Направление и скорость ветра
С экологической точки зрения важна не столько
скорость ветра в местообитании в данный момент
времени, сколько степень открытости
местообитания для ветров. Следовательно, важна частота
ветров, их интенсивность и направление. Однако для
большинства практических целей при сравнении
особенностей ветра в различных местообитаниях
достаточно простого прибора, показывающего
направление ветра и анемометра (рис. 13.3),
регистрирующего скорость ветра.
13.2. Биотический анализ
При исследовании организмов, населяющих данное
местообитание (биотический компонент
экосистемы), необходимо охарактеризовать структуру со-

общества, т.е. определить встречающиеся в
местообитании виды и численность популяции каждого
вида. Совершенно очевидно, что выявить и
подсчитать все организмы данного вида невозможно,
поэтому применяется такой метод отбора образцов,
который позволяет определить присутствующие
виды и их численность. Как правило, для получения
более точных результатов используются методы,
требующие больших затрат времени, поэтому
необходимо ясно представить цель предстоящих
исследований. И, если это возможно, применять
методы, не нарушающие естественных сообществ.
Всегда необходимо использовать достоверные
методы отбора и регистрации образцов и, как
говорится, «ни один камень не должен остаться
нетронутым» (при условии, что его вернут на место),
потому что организмы занимают почти все
доступные микроместообитания. Например, на
первый взгляд может показаться, что квадратный метр
травостоя, почвы, песка, скалистого берега или дна
реки заселен небольшим числом видов, но при более
внимательном рассмотрении, если при этом
перебрать руками почву, растения, перевернуть камни и
исследовать корни, стебли, цветы и плоды растений
и прикрепляющуюся часть таллома морских
водорослей, то можно обнаружить намного больше
видов.
При записи данных все виды растений и
животных, поддающиеся определению, необходимо
определить прямо в поле, пользуясь, если нужно,
определителями. Собирать надо только те виды, о
которых известно, что они широко распространены
в данной местности и не относятся к редким видам.
Массовый сбор видов может иметь серьезные
последствия для местных сообществ. При отборе
животных нужно постараться сохранить их живыми и
выпустить в местообитания, сходные с теми, из
которых они были изъяты. Организмы необходимо
определять с максимально возможной точностью,
т. е. до видов. Часто это сделать невозможно, тогда
надо постараться установить их принадлежность к
определенному классу, порядку или семейству.
Определение образцов зависит от степени знакомства с
определительными таблицами. Принципы
классификации, построение определительных таблиц и
подробное объяснение того, как ими пользоваться,
приведены в Приложении 3 (т. 1).
Список всех видов, населяющих данное
местообитание, дает некоторое представление о
многообразии структуры сообщества, о его видовом
разнообразии или богатстве.
(Существуют различные способы выражения
видового богатства с помощью математических
формул. Числовое значение называется индексом
видового разнообразия; подробно этот вопрос здесь
рассматриваться не будет.)
С помощью этих данных можно построить
возможные пищевые цепи и пищевые сети, но для
количественной характеристики сообщества этого
недостаточно. Степень разнообразия может
считаться полностью выявленной только тогда, когда
установлена численность организмов каждого вида
(размер популяции). Эти данные дают возможность
построить более детальную картину сообщества,
например пирамиду численности (разд. 12.3.6).
Полученные качественные и количественные дан-
Вид сбоку
Пластмассовые
фильтровальные
воронки
Поддерживающий
шест
Штифт, на котором
вращается
измерительный прибор
Деревянное крыло
с прикрепленной
воронкой
Вид сверху
Рис. 13.3. Простейший
анемометр, с помощью которого можно
измерять скорость ветра, измеряя
частоту оборотов деревянного
крыла, окрашенного в черный цвет.

ные о местообитании зависят от особенностей
методов отбора образцов и оценки численности
организмов. Метод выбирают в соответствии с образом
жизни, поведением и размерами организма.
13.2.1. Методы сбора организмов
Существует несколько моментов, которые
необходимо учитывать при сборе организмов:
1. Следует изучить свод законов данной области,
вышедших за последнее время.
2. Прежде чем начать экологические исследования,
необходимо получить разрешение от владельца
данной территории.
3. Не лишне получить консультацию в местном
краеведческом обществе, университете или в
обществе охраны природы о том, где и что вам
собирать.
4. Никогда не выносите организмы за пределы
местообитания и не уничтожайте их без особой
надобности.
5. Оставляйте местообитание по возможности
ненарушенным, верните, например, на прежнее
место камни, дерн, бревна и т. п.
6. При необходимости отобрать организмы для
определения берите как можно меньшее число
особей и, если это возможно, верните их на
прежнее место.
7. Животных во время доставки в лабораторию для
определения держите отдельно друг от друга для
того, чтобы предотвратить их порчу или
поедание хищниками. Например, не помещайте в один
сосуд многощетинковых червей и крабов. Поль-
Таблица 13.1. Бланк полевого дневника для записи эда-
фических, физиологических и климатических особенностей
Район Координаты .... Дата . . .
1. Подстилающая порода
2. Субстрат (почва)
а) особенности поверхности
б) мощность горизонта А
в) мощность горизонта В
г) мощность горизонта С
д) рН
е) температура
3. Топография
а) экспозиция склона угол
б) высота над уровнем моря
в) рельеф
г) дренаж
д) использование земель
е) высокий или низкий уровень воды, время
высота
4. Климат
а) температура воздуха, диапазон температур ....
б) осадки
в) облачность (освещенность)
г) относительная влажность
д) направление ветра
е) скорость ветра
ж) интенсивность света (по горизонтам), N ,
S ,E. . . . , W
з) время дня
зуйтесь приспособлениями для сбора образцов, в
том числе стеклянными банками,
полиэтиленовыми бутылками, пробирками и
полиэтиленовыми пакетами.
8. Во время сбора образцов всегда записывайте как
можно больше сведений о топографии
местообитания и климатических условиях, так как эта
информация может иметь отношение к
собранному материалу. Следует регистрировать такие
особенности местообитания:
а) характер горной породы или субстрата
(травостой, ил, почва и т.д.);
б) характер местности (например, плоская
поверхность, обращена на юг, угол наклона и т. д.);
в) дренаж;
г) профиль почвы, ила или песка;
д) температура субстрата, воды и воздуха;
е) рН субстрата или воды;
ж) облачность и осадки;
з) относительная влажность воздуха;
и) интенсивность освещенности (например, тень
или открытое пространство, показания можно
снять измерительным прибором);
к) скорость и направление ветра (тихий, легкий
бриз, буря, юго-западное направление);
л) время дня и дата.
Пример того, как следует записывать некоторые
из этих особенностей, приведен в табл. 13.1.
Существует множество методов сбора образцов.
Эти методы и их применение суммированы в табл.
13.2 и на рис. 13.4-13.9.
Попавшие в ловушку организмы необходимо
регулярно вынимать, определять, подсчитывать и,
если возможно, выпускать на свободу. Если
ловушка в виде ямы, то при попадании в нее организмов,
один из которых-хищник, а другой - жертва,
вполне вероятно, что к моменту сбора материала
жертвы в ловушке не окажется. Учитывая это, на дно
ловушки нужно налить 70% спирта, в котором будут
погибать попадающие в него организмы. При сборе
образцов требуются воображение и
изобретательность.
Место для сбора материала обычно выбирают не
случайно. В дальнейшем результаты, полученные
при обработке собранной коллекции, можно
соответствующим образом интерпретировать, что
позволит выбирать места образцов. Хотя место сбора
может не влиять на состав коллекции видов и
структура сообщества будет отображена правильно,
но при этом могут быть получены несколько
искаженные данные, касающиеся численности видов.
Например, использование наживок и приманок,
привлекающих организмы в клейкие ловушки,
применение ловушек в виде ям и ловушек для
млекопитающих повлияют на результаты, а
основанные на количественных данных выводы будут
необъективны. Поэтому при обсуждении
результатов необходимо четко показать, что выбор был не
случаен.

Таблица 13.2. Сводная таблица различных методов сбора организмов
Метод сбора
Стряхивание насекомых
на полотно
Ловля сачком в воздухе
Кошение скачком
Планктонная сеть
Клейкая ловушка
Ловчий цилиндр
Световая ловушка
Живоловка
Ловля водным сачком
Эксгаустер (всасыва-
тель)
Ручной разбор
Экстрагирование
Последовательность действий и назначение
Матерчатую простыню определенного размера прикрепляют к
складному каркасу и держат под веткой, по которой бьют
палкой или которую встряхивают. Животные падают на
простыню, их собирают с помощью всасывателя (см. примечание
далее)
Сетку из муслина прикрепляют к рукоятке и машут ею в воздухе.
Животные попадают в сетку. Методику отлова нужно
унифицировать, чтобы обеспечить единообразие собранных
образцов. Например, выбирать из сетки животных после восьми
взмахов, причем каждый взмах должен описывать восьмерку
Сетку из нейлона прикрепляют к жесткой рукоятке и резко
проводят по траве, кустарникам, в водной толще пруда или
реки
Просеивающую шелковую сетку прикрепляют к металлическому
обручу, привязывают к веревке и протягивают по воде. К
задней стороне прикрепляют небольшую банку для сбора
образцов
Темную патоку и сахар кипятят вместе, затем намазывают на
лист толстого полиэтилена, кнопками прикрепляют его к
отрезку доски из прессованных опилок. Этот лист можно
подвешивать в различном положении на различной высоте. К
клейкой массе в качестве привлекающих веществ можно
добавить джем и пиво
Стеклянную или консервную банку зарывают так, чтобы ее край
находился на уровне земли. Лучше закрыть банку так, чтобы
вокруг края образовался небольшой скат, это предотвратит
попадание в нее воды. Кусок шиферной плитки, установленной
на трех камнях, служит крышей, защищающей от дождя. В
ловушку необходимо положить приманку, например джем или
гниющее мясо. Ловушку необходимо регулярно чистить
(рис. 13.4)
Свет ртутной лампы привлекает летающих животных, которые
бьются о перегородки, падают вниз и попадают в картонную
коробку или бумажный пакет. Прежде чем осматривать
содержимое корооки, поместите в нее шерстяную нить,
пропитанную хлороформом, чтобы анестезировать или убить
животных (рис. 13.5)
Ловушку для млекопитающих (живоловку) (рис. 13.6) оставляют
на тропе, ведущей к водопою, предварительно заполнив ее
сухой травой. Приманку, например крупу или сухие фрукты,
можно оставить и снаружи и внутри ловушки. Первое время,
пока животные не привыкли к ловушке, ее можно не заряжать,
а затем зарядить. Животных ловят живыми, поэтому ловушку
необходимо регулярно осматривать. Одни животные очень
осторожны и никогда не заходят в ловушку, тогда как другие
попадают в нее регулярно. Различное поведение организмов
создает определенные трудности при использовании данного
метода для оценки численности популяции
Этот метод применяют для отбора образцов в пресных
проточных водах. Открытый сачок или планктонную сетку ставят
ниже по течению того места, которое намереваются
обследовать; на обследуемом участке переворачивают камни и
соскабливают с них организмы, которые заносятся течением в
сачок. Или же вода в месте сбора образцов взбалтывается
ударами ноги, так что организмы поднимаются со дна и
течением загоняются в сачок
Этот метод применяется для сбора мелких насекомых с поддонов
или прямо с растений для проведения более тщательного
исследования (или подсчета) (рис. 13.7).
Образцы почвы или растений, например злаки, лесную подстилку
или сачок с морскими водорослями, кладут на край подноса и
небольшие порции материала методично перебирают
пальцами. Найденные организмы помещают в банку для образцов,
а перебранный материал отодвигают на другой конец подноса.
Каждый образец исследуют и помещают на прежнее место
5 см3 4%-ного формальдегида добавляют к 50 см3 воды и этим
раствором поливают квадратный метр газона или луга. После
того как земляные черви выползут, их собирают и сразу же
обмывают водой, чтобы смыть формальдегид
Собираемые организмы
Нелетающие
насекомые, личинки, пауки
Летающие насекомые
Насекомые,
ракообразные
Планктон
Летающие насекомые
Ползающие насекомые,
многоножки,
ракообразные
Ночные насекомые,
особенно бабочки и
ручейники
Землеройки, полевки,
мыши
Водные насекомые и
ракообразные
Тли, мелкие насекомые
и пауки
Клещи, энхитреиды,
черви, мелкие насекомые
и их личинки
Дождевые черви

Продолжение табл. 13.2.
Метод сбора
Флотация
Эклектер
Тульгрена (сухая
экстракция)
Воронка Бсрмана
(мокрая экстракция)
Последовательность действий и назначение
Взвешенный комок почвы помещают в лабораторный стакан с
насыщенным раствором соли, несколько минут энергично
взбалтывают, затем дают почве осесть В концентрированном
соленом растворе организмы всплывают на поверхность.
Поверхностный слой жидкости сливают в чашку Петри и
исследуют под бинокулярным микроскопом. Затем все организмы
помещают в чашку Петри с 70%-ным спиртом, для того чтобы
убить и зафиксировать их. Каждый образец отдельно кладут на
предметное стекло и каплю глицерина, накрывают покровным
стеклом и определяют под бинокулярным микроскопом или
при малом увеличении обычного светового микроскопа
Многие организмы, населяющие почву и подстилку, избегают
источников тепла и перемещаются на влажные участки.
Образец почвы или подстилки помещают в сито примерно на
расстоянии 25 см под металлическим рефлектором с лампой
мощностью 100 Вт (рис. 13.8). Каждые два часа лампу
продвигают к образцу на 5 см, пока расстояние между лампой и
образцом не станет 5 см. В таком положении рефлектор
оставляют на 24 ч. Все мелкие членистоногие перемещаются
вниз и сквозь металлическую сетку падают в сосуд со спиртом
Образец почвы насыпают в муслиновый мешок, опускают в
воронку с водой и подвешивают на расстоянии 25 см под
металлическим рефлектором с лампой мощностью 100 Вт (рис. 13.9).
Оставляют на 24 ч. Вода и слабый нагрев способствуют тому,
что организмы перемещаются из образца в воду и оседают на
дне воронки. Через определенные интервалы зажим на дне
воронки открывают, и организмы падают в сосуд со спиртом.
Собираемые организмы
Клещи, насекомые, яйца
личинки и куколки
Мелкие членистоногие,
например двупарно-
ногие, губоногие,
клещи, ногохвостки и
коллемболы
Мелкие членистоногие,
энхитреиды и
нематоды
Шиферная плитка
Уровень земли
Поддерживающие
плитку камни
Стеклянная банка
Почва
Приманка,
привлекающая
насекомых и т. п.
Рис. 13.4. Простая ловушка типа «волчьей ямы».
Сделана из зарытой в землю стеклянной банки.
Рис. 13.5. Ртутная лампа для привлечения
насекомых .
13.2.2. Методы сбора образцов
на исследуемой территории
Для того чтобы унифицировать участки, на которых
проводятся исследования абиотического и
биотического компонентов экосистемы, обычно
закладывают трансекты и(или) квадраты и сбор образцов
ограничивают их площадью.
линейная трансекта. Она может быть использована
для сбора образцов на однородной площади, но на
практике линейную трансекту закладывают тогда,
когда полагают, что в пределах исследуемой
площади происходит переход одних местообитаний и
популяций в другие (рис. 13.10). Натянутая над
землей между двумя столбами тесьма или веревка
показывает положение трансекты. Собирают только
те виды, которые действительно соприкасаются с
линией трансекты.
ленточная трансекта. Ленточная трансекта - это
проложенная через изучаемое местообитание полоса
заданной ширины, образованная двумя линейными
трансектами, протянутыми на расстоянии
0,5 м или 1,0 м друг от друга, между которыми
производится учет видов. Для получения как
качественных, так и количественных данных проще
закладывать ленточную трансекту, а использовать
линейную трансекту и квадратную раму.
Изменения высоты, зарегистрированные вдоль
линейной или ленточной трансекты, образуют
профиль трансекты, который вычерчивают при
оформлении данных (рис. 13.19).

Рис. 13.6. Ловушка для млекопитающих.
Выбор типа трансекты зависит от качественного и
количественного характера исследования, от
требуемой степени точности, особенностей населяющих
территорию организмов, размеров площади,
которую необходимо исследовать и наличия времени.
На небольших расстояниях можно закладывать
линейную трансекту и записывать каждое растение,
находящееся непосредственно под ней. При
исследовании участков большей протяженности можно
записывать виды через каждый метр или другой
подходящий интервал.
квадрат. Этот инструмент представляет собой
металлическую или деревянную квадратную раму
определенной площади, например 0,25 м2 или 1 м2
(рис. 13.11), желательно, для облегчения переноса,
разборную. Раму кладут по одну сторону трансекты
и исследуют площадь, заключенную внутри рамы.
Потом раму переносят вдоль линейной трансекты в
другие точки. В зависимости от характера
исследования можно либо регистрировать находящиеся
внутри рамы виды, либо оценивать их численность
или обилие (разд. 13.2.6). В любом случае метод
учета видов должен быть последовательным,
например учитываются все виды, частично или полностью
находящиеся внутри квадрата. В соответствии с
требованиями исследования квадратную раму
можно видоизменить. Например, бечевкой или
проволокой ее можно разделить на определенные секции,
помогающие при подсчете численности или оценке
обилия видов (рис. 13.11). Это особенно удобно,
когда исследуемое местообитание заселено
несколькими видами растений.
Квадрат можно использовать и отдельно от
трансекты, если исследуемое местообитание имеет
явно однородный характер. В этом случае квадрат
помещают случайным образом. Один из методов
совершенно случайного отбора образцов состоит в
том, что квадрат бросают через плечо и записывают
виды, оказавшиеся внутри квадрата в месте его
падения. Эту процедуру повторяют несколько раз,
пока не будет охвачена достаточно большая
площадь участка. Определить место сбора образцов
можно, также выбрав на воображаемой сетке,
лежащей на участке, случайные координаты; для
этого используют либо таблицы случайных чисел,
либо получают эти числа с помощью некоторых
типов калькуляторов. Стороны сетки можно
отметить рулеткой. Результаты исследований
показывают, что если местообитание однородно, то
наступает момент, когда закладывать новые квадраты
уже не имеет смысла, так как при этом не
происходит увеличения числа зарегистрированных видов.
Эта зависимость представлена на рис. 13.12. Как
правило, если в пяти последних квадратах не
окажется ни одного нового вида, можно допустить,
что больше видов обнаружено не будет. Но, если
такое предположение сделано, его необходимо
записать, так как это может повлиять на
достоверность результатов.
рама со спицей (точечный метод). Это рама с
несколькими отверстиями, через которые можно
пропустить «стержень», например спицу для
вязания (рис. 13.13). Рама особенно удобна при
исследовании вдоль трансекты местообитаний с сильно

Рис. 13.7. Всасывающее устройство, применяемое для сбора мелких беспозвоночных.

разросшейся растительностью, где различные виды
растений частично перекрывают друг друга. Спицу
пропускают через каждое отверстие, при этом
записываются все виды, соприкасающиеся со спицей
по мере того, как она опускается к земле.
постоянный квадрат. При длительных
экологических исследованиях, включающих изучение смен
сообществ (сукцессии) или сезонных изменений,
используют постоянный квадрат или трансекту.
Натянутой на колышки нейлоновой веревкой
отмечают участок, на котором периодически исследуют
абиотические и биотические факторы. Результаты
представляют таким образом, чтобы
продемонстрировать не только направления изменений, но и сами
изменения, а также возможные факторы,
объясняющие или связанные с этими изменениями.
Металлический
рефлектор
Лампа (100 Вт)
Образец почвы
Металлическая сетка
Гладкая сторона
воронки
50%-ный спирт
Металлический
рефлектор
Лампа (100 Вт)
Стеклянный стержень
Бечевка
Муслиновый мешок
с почвенным образцом
Вода
Зажим
Соединяющая
резиновая трубка
50%-ный спирт
Рис. 13.8. Эклектор Тульгрена.
Рис. 13.9. Воронка Бермана.
Рис. 13.10. Положение линейной трансекты на каменистом берегу.

Гайка
Проволока
Металлическая или
деревянная рама
Рис. 13.11. Квадратная рама (1 м2), разделенная
проволокой на небольшие квадраты (каждый по
400 см2), образует размеченный квадрат
к
а
ill
υ
s
U
&
Число квадратов (или
исследуемая площадь)
Рис. 13.12. График зависимости между числом
видов, обнаруженных на участке, и числом описанных
квадратов (В количественных исследованиях нет
смысла описывать свыше определенного число
квадратов, это будет напрасной тратой времени.)
13.2.3. Методы оценки размеров
популяции
При проведении любых количественных
экологических исследований важно с большой степенью
точности дать оценку численности организмов,
населяющих определенную площадь на суше или
объем воды или воздуха. Как правило, это
равнозначно оценке величины популяции. Выбор метода
зависит от размеров и образа жизни организма и
площади исследуемой территории. На небольшом
участке можно непосредственно подсчитать число
или оценить проективное покрытие или обилие
растений и прикрепленных или медленно
передвигающихся животных. На больших же открытых
пространствах для оценки численности быстро
передвигающихся животных необходимы косвенные
методы учета. В местообитаниях, в которых
наблюдение за организмами затруднено вследствие
особенностей их поведения и образа жизни, приходится
оценивать численность организмов, используя либо
метод изъятия, либо метод мечения и повторного
отлова. Существуют объективные и субъективные
методы оценки численности популяции.
Объективные методы
Квадраты, прямое наблюдение и фотографирование
относятся к методам прямого учета, тогда как
метод изъятия и повторного отлова организмов
составляют косвенные методы учета.
квадрат. Если установлено число организмов в
пределах некоторого числа квадратов, занимающих
известную часть общей площади, то простым
умножением можно подсчитать численность
организмов на всей территории. Используя этот метод,
можно определить следующие три параметра
распределения видов.
1) Плотность вида. Плотность вида-это число
организмов определенного данного вида на данной
площади, например на Юм2. При определении
плотности подсчитывают число организмов в
брошенных случайным образом квадратах. Метод
имеет ряд преимуществ, а именно: он точен,
позволяет сравнивать различные участки и виды и
установить точное значение обилия. Недостатки
метода состоят в том, что он требует значительных
затрат времени и при пользовании им необходимо
четко определить категорию «особь». Например,
считать за одно растение всю дернину или каждый
побег?
2) Частота вида. Это вероятность обнаружения
определенного вида в пределах любого случайным
образом брошенного квадрата в данном районе.
Например, если вид встречается в одном из каждых
десяти квадратов, то его встречаемость равна 10%.
Чтобы получить эту величину, отмелают наличие
или отсутствие вида в каждом квадрате, брошенном
случайным образом. (Число присутствующих
особей не имеет значения.) При использовании этого
метода необходимо оговорить размер квадрата, так
как это будет влиять на результаты, и, кроме того,
условиться о том, какую частоту учитывать: побего-
вую или корневую? (В случае «побеговой» частоты
вид считается присутствующим, если его листья
попадают на площадь квадрата, хотя сама особь
находится вне его. При «корневой» встречаемости
вид считаетря присутствующим, если его особи
укореняются на площади, захваченной квадратом.)
Преимущества этого метода в том, что он прост и
не требует больших затрат времени. Его применяют
в определенных крупномасштабных экосистемах,
например в лесных массивах. Недостатки же
состоят в том, что на полученное значение частоты
влияют размеры квадрата, размеры растения и его
пространственное размещение (например,
случайное, равномерное или групповое; см. разд. П.2.8).
13.2. Какова частота вида, если он был
обнаружен в 86 квадратах из 200?
3) Проективное покрытие вида показывает, какая
часть почвы занята особями данного вида, и дает
оценку площади, покрытой этим видом в процентах

Стержень (спица
для вязания)
Другие отверстия
Гайка
Деревянная рама
Уровень
земли
Три вида растений,
которых коснется
спица
Рис. 13.13. Рама со стержнем.
Число животных в образце
Образец
1
2
3
4
Число
животных
120
93
60
35
Совокупный
размер
образца
0
120
213
273
Совокупный размер образца
Рис. 13.14. График зависимости числа животных
в каждом улове от общего числа пойманных ранее
животных. Продолжив линию к точке, в которой
число вновь пойманных животных равно 0, получим
оценку численности популяции.
от общей площади. Его определяют в нескольких
случайно выбранных точках путем регистрации
покрывающего почву вида, каждый раз субъективно
оценивая площадь квадрата, покрытую этим видом,
или используя раму со стержнем (рис. 13.13). Этот
метод удобен при оценке проективного покрытия
растений, особенно травянистых, когда посчитать
число особей трудно и не столь важно, как
определить проективное покрытие. Однако это достаточно
трудоемкий и утомительный метод.
13.3. Чему равно проективное покрытие
растений X, если рама с десятью спицами была
использована 10 раз и 36 раз было
зарегистрировано это растение?
прямое наблюдение. Прямой подсчет особей
применим не только к сидячим или медленно
передвигающимся животным, но и ко многим крупным
подвижным организмам. К таким, например, как
олени, дикие пони и львы, лесные голуби и летучие
мыши, в то время когда они покидают место
ночлега.
фотографирование. Прямым подсчетом особей на
фотоснимках можно установить размеры популяций
крупных млекопитающих и морских птиц,
собирающихся на открытых пространствах.
метод изъятия. Этот метод очень удобен для
оценки численности мелких организмов, особенно
насекомых, на определенном участке луга или в
определенном объеме воды. Взмахами специальной
сетки животных отлавливают, записывают число
пойманных и не выпускают до конца исследования.
Затем еще трижды повторяют отлов, при этом с
каждым разом число пойманных животных
уменьшается. При построении графика отмечают число
пойманных при каждом отлове животных против
общего числа пойманных ранее животных.
Продолжив линию графика к точке, в которой вновь
пойманных животных не окажется (т.е. их число в
последнем отлове равно нулю), можно оценить
общий размер популяции, как это показано на
рис. 13.14.
метод мечения и повторного отлова Этот метод
включает отлов животного, его мечение таким
образом, чтобы не причинить ему вреда и выпуск на
волю там, где его поймали, с тем чтобы оно могло
продолжить нормальную жизнедеятельность в
популяции. Например, на жаберные крышки
пойманной сетями рыбы прикрепляют алюминиевые
пластинки или на ноги пойманных сетями птиц
надевают кольца. Мелких млекопитающих можно
метить краской, надрезать ухо или остригать
пальцы, членистоногих также метят краской. В
любом из случаев можно применить такую форму
кодирования, которая позволяет различить
индивидуальные организмы. Пойманных животных
подсчитывают, метят репрезентативную выборку из
них, затем всех животных выпускают в то же самое
место. Через некоторое время животных снова
отлавливают и подсчитывают в выборке число
животных с меткой. Размер популяции оценивают,
используя следующее словесное уравнение:
Общий размер популяции =
Число животных χ Число животных во
в первом улове втором улове
Число животных с меткой во втором улове
Эта оценка размера популяции называется индексом
Линкольна. Индекс выводится исходя из ряда
приведенных ниже допущений.
1. Внутри популяции организмы размещены
случайным образом. (Это не всегда так,
поскольку некоторые организмы живут колониями,
стадами или стаями.)
2. Между первым и вторым отловом должно
пройти достаточное количество времени, чтобы
животные успели распределиться случайным
образом. Чем менее подвижны особи вида, тем
больше времени должно пройти между
отловами.

3. Индекс применим только к популяциям,
перемещение которых ограничено по географическим
причинам.
4. Организмы равномерно размещены в пределах
географического ареала популяции.
5. Изменения размеров популяции, вызываемые
иммиграцией, переселением, рождением и смертью
особей, незначительны.
6. Метки не должны мешать передвижению
животных и делать их заметными для хищников.
При изучении растений и мелких животных,
например усоногих раков, прямой подсчет
численности-очень трудоемкая процедура, поэтому ее в
зависимости от необходимой степени точности
можно заменить оценкой проективного покрытия
или обилия на площади квадратной рамы. В начале
работы, для того чтобы увеличить точность оценки,
рекомендуется пользоваться рамой, поделенной на
мелкие квадратики (рис. 13.11). Для определения
проективного покрытия или обилия можно освоить
различные методики, одни из которых целиком
субъективны, другие частично или полностью
объективны.
13.4. Чтобы оценить численность форели в
маленьком озере, 625 форелей были пойманы,
помечены и снова выпущены. Через неделю
поймали 873 форели, из них у 129 были
обнаружены метки. Определите примерные размеры
популяции.
Субъективные методы
Эти методы включают в себя определенный способ
оценки частоты, шкалу частоты или оценку обилия
через покрытие. Например, в условной шкале,
составленной Криспом и Саутвардом, для оценки
обилия живущих на скалистых берегах блюдечек
{Patella) используются следующие символы,
частоты и проценты.
А-обильный > 50%
С-обычный 10-50%
F-часто встречающийся 1-10%
О-редкий < 1%
R-единичный-за 30 минут поисков обнаружено
лишь несколько особей
Соотношение процентов и словесных обозначений
частоты условное, поэтому оно может меняться.
Например, в отдельных случаях обильным может
считаться вид с покрытием > 90%. Значения
приведенных выше пяти категорий можно использовать
при представлении данных, например при
построении кайт-диаграмм (разд. П.2.7.3). Главный
недостаток этого метода состоит в том, что он
необъективен и при использовании его наблюдается
тенденция к уменьшению величины покрытия для мелких
невзрачных видов по сравнению с цветущими,
бросающимися в глаза и растущими в куртинах
видами.
13.3. Экологические научные
программы и
исследования
Экологические программы предусматривают
изучение как населяющих определенную территорию
организмов (синэкология), так и изучение отдельных
видов (аутэкология). В обоих случаях требуется
время для прочтения и обсуждения вопросов,
связанных с программой, с тем чтобы уяснить ее
цели, характер и объем. Цель каждого
исследования-решение тех или иных насущных задач или
проверка какой-либо гипотезы.
Цели программы должны формулироваться
четко, и в ней должны содержаться как общие, так и
конкретные задачи. Например:
1) развить и закрепить любознательность и
пытливость;
2) развить способность планировать исследование,
выдвигать гипотезы и проектировать
эксперимент;
3) развить способность формулировать вопросы и
собирать соответствующие качественные и
количественные данные для получения ответа на
поставленные вопросы;
4) совершенствовать наблюдательность и
практические навыки в использовании аппаратуры и
определительных таблиц для идентификации
видов;
5) развить способность правильно записывать
данные;
6) развить способность применять имеющиеся
знания для объяснения полученных данных;
7) развить критическое отношение к данным,
способность оценивать обоснованность данных и
сделанных из них выводов;
8) развить способность переносить биологическую
информацию в таблицы и графики, делать
устные и письменные сообщения;
9) совершенствовать умение определять и хранить
организмы;
10) научиться оценивать связи между различными
организмами, между организмами и
окружающей их средой, а также понять динамический
характер экологии.
Этот перечень можно продолжить конкретными
задачами, представленными в разд. 13.5.
13.3.1. Подробное описание
программы или исследования
Независимо от качества исследования и полученных
данных программа или же само исследование будут
практически недоступны другим ученым до тех пор,
пока данные не будут представлены в виде
сообщения, которое необходимо оформить
соответствующим образом.

1. Введение: включает основную идею, проблемы,
гипотезы и цели (т.е. что вы хотели сделать и
почему).
2. Метод: стратегия программы (т.е. что вы
делали/сделали ранее), где и как это было
сделано, включая все существенные особенности
работы приборов и методов, применявшихся в
поле и в лаборатории).
3. Результаты и наблюдения: данные, сведенные в
таблицы, графики, гистограммы, профили,
диаграммы присутствия - отсутствия, кайт-диаграм-
мы, а также данные, представленные любыми
другими наглядными и информативными
способами.
4. Обсуждение результатов: включает анализ
результатов (желательно количественных) по
возможности пробные выводы, сделанные на основе
представленных данных и ссылок на уже
опубликованные материалы.
5. Обсуждение значения выводов: критическая
оценка применяемых методов, разбор источников
ошибок и предложения для дальнейших
исследований.
6. Список использованной литературы.
13.4. Синэкологическое
исследование
Синэкологическое исследование включает изучение
абиотического и биотического компонентов,
связанных с естественным сообществом (биотический
компонент экосистемы), обнаруженным в
определенном географическом районе (или экосистеме),
например в дубовом лесу или на скалистом берегу,
где может обитать несколько видов растений и
животных и, возможно, содержится несколько типов
местообитаний. При проведении такого
исследования необходимо сделать следующее:
1. Начертить план района и местообитания(й) и
при необходимости профиль.
2. Определить виды и оценить численность каждого
из них.
3. Измерить (или собрать и сделать анализы)
абиотические факторы в пределах
местообитания^).
Конечной целью такого исследования является
определение в пределах изучаемого района
качественных и количественных связей между
популяциями растений и животных и возможных
взаимоотношений между ними, а также изучение эдафичес-
ких, топографических и климатических факторов.
Имея эту информацию, можно объяснить природу и
значение факторов, регулирующих численность и
распределение организмов в пищевой сети, а в
случае детального исследования построить
пирамиды численности, биомассы и энергии.
13.4.1. Составление карты местности
Вид сверху
Описанный ниже простой метод предназначен
прежде всего для картирования небольших площадей,
например участка луга размером 10 χ Юм или
небольшого водоема, но его можно использовать
также на больших площадях, например при
картировании скалистого берега залива.
1. Выберите приблизительно участок для изучения
и натяните рулетку вдоль одной из его сторон.
Рулеткой отмечается базовая линия AY (рис. 13.15).
2. В направлении, перпендикулярном базовой
линии, отмерьте расстояния до определенных
естественных ориентиров, находящихся в
пределах изучаемого участка или до ограничивающих
участок колышков. Запишите эти значения.
3. На листе миллиметровой бумаги в
соответствующем масштабе начертите линию AY и перенесите
все отмеренные в перпендикулярном
направлении расстояния.
4. Приняв за основу уже начерченную базовую
линию AY и отложенные в перпендикулярном
направлении расстояния до естественных ориен-
.» тиров, закончите карту от руки.
5. Если исследуемая площадь сравнительно
невелика, то поделите базовую линию AY на равные
отрезки и проложите перпендикулярно к ней
линейные трансекты. Повторите все операции,
используя крайнюю левую трансекту AF как
новую базовую линию, для того чтобы натянуть
веревочную решетку, как это показано на
рис. 13.16. Нанесите эту решетку на карту и
отметьте ее буквами (А,В,С и т. д.) вдоль одного
края и цифрами вдоль другого.
6. Отметьте положение участков, ясно
различающихся по структуре и растительности.
7. В зависимости от характера изучаемой
территории с помощью рамы, рамы со стержнем или
сетки для отлова животных планомерно
исследуйте участок, скажем, слева направо и запишите
все встречающиеся виды, их численность или
обилие.
Рис. 13.15. Метод вычерчивания карты исследуемой
площади (например, небольшого водоема
неправильной формы) по полученным основным точкам.

Контрольный
столб
Рейка
Точка
А
Точка
В
Точка
С
Уровень отлива
Рис. 13.16. Карта исследуемой площади, разбитой
веревочной сеткой на квадраты, например А1 Е5
Сетка дает возможность точно обозначить
исследуемые участки при последующем изучении
Вид спереди,
показывающий
пересечение
нитей\
Местоположе
ние
перекрещивающихся
нитей
Контрольный столб
Картонная зрительная
труба
Деревянный брусок
Вынимающаяся
кнопка
Нить
Груз отвеса
Линия отвеса
Рис. 13.17. Простой нивелир, который можно
изготовить самому, прикрепленный к контрольному
столбу Положение столба выверяют до тех пор,
пока деревянный брусок не окажется в
горизонтальном положении, которое обозначается нитью,
показывающей 90° в точке отвеса на столбе
Удерживая столб в неизменном положении, наблюдатель
смотрит в зрительную трубу и называет человеку,
держащему рейку, отметку высоты на рейке,
соответствующую положению точки пересечения нитей
Эта высота записывается
8. Если участок очень велик и на нем необходимо
провести качественные и количественные
исследования, то проложите на участке через
определенные интервалы ленточные трансекты. Теперь
можно установить положение любой точки, в
которой проводятся стационарные исследования,
например методом квадрата, измерив правый
угол и расстояние до ленточной трансекты.
Необходимо как можно чаще проводить прямые
измерения свойств абиотической среды или же
отбирать образцы для последующего анализа.
Графическое изображение профиля
высот
В некоторых местах, например на скалистом
берегу, на размещение организмов могут влиять
факторы, связанные с высотой над уровнем моря.
Здесь продолжительность времени, которое каждый
Рис. 13.18. Методика измерения высот и расстояний
по прямой между точками, расположенными над
уровнем отлива.
участок берега свободен от воды, зависит от его
высоты. В этом случае необходимо начертить
профиль, показывающий, как изменяется высота
вдоль линии трансекты, например от высшей до
низшей отметок воды на скалистом берегу (см.
ниже). В каждой точке вдоль трансекты, где
проводятся исследования сообществ, необходимо
тщательно измерить высоту с помощью оптического
теодолита и контрольных точек. На небольших
расстояниях с помощью простого, заранее
сделанного нивелира, прикрепленного к контрольному
столбу, и рейки можно получить относительно
точные данные (см. ниже) (рис. 13.17).
1. Прикрепите нивелир на удобной высоте (Zz1),
например на высоте 1,5 м, к контрольному
столбу.
2. Проложите линейную трансекту от высшей
отметки воды до кромки воды.
3. Установите контрольный столб в определенной
точке, например на высшей отметке воды на
трансекте, а далее вниз по склону на
определенном расстоянии (х) установите рейку. Отметьте
их положение на трансекте и обозначьте как А и
В. Сохраняйте одну из сторон трансекты до тех
пор, пока идут измерения, чтобы предотвратить
затаптывание изучаемых организмов.
Таблица 13.3. Горизонтальные и вертикальные расстояния
между точками А - К на скалистом берегу. Нортумберленд,
1968 год
Точка
А
В
S
D
E
F
G
H
I
J
К

Горизонтальное расстояние,
м (х, Xx и
т.д.)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Вертикаль-
, ное расстояние
между
точками (h2 — A1 и
т.д.)
1,5
1,7
1,8
0,8
0,6
0,7
0,9
0,8
0,4
0,4
Высота над
уровнем отлива,
м (h2 — A1 и
т.д.)
9,6
8,1
6,4
4,6
3,8
3,2
2,5
1,6
0,8
0,4
0

Σ
л
η
S
о
Σ
α>
Da
а
χ
се
H
O
α
Ξ
03
Расстояние по горизонтали от уровня отлива, м
Рис. 13.19. На основе данных из табл 13 3 вычерчен профиль каменистого берега и отмечены положения
точек от А до J, в которых проводились исследования Обратите внимание, что ось χ имеет масштаб
10 м = / ед, а ось у 1 м = 1 ед Это дает искусственное искажение формы профиля, но при этом позволяет
показать расположение крутых и пологих участков берега
4. После того как деревянный зрительный брусок
установлен горизонтально, посмотрите через
зрительную трубу с визиром на рейку.
Совместите визир с рейкой и запишите высоту (A2).
Разница высот между точками А и В равна
A2-A1.
5. Перенесите контрольный столб в точку В, а рейку
на определенное расстояние (Jc1) в точку С.
Повторите операции 3 и 4 и запишите новую
высоту (A3) (рис. 13.18).
6. Далее на расстояниях jc3, X4. и т. д. отметьте точки
D, E и т. д. и измерьте соответствующие высоты
A4, A5 и т.д. Запишите все показания в виде
таблицы (табл. 13.3) и посчитайте разницу
высот между точками и расстояние между ними
по прямой.
7. Перенесите эти данные в масштабе, принятом
при изображении профиля берега на бумаге и
отметьте положение точек (рис. 13.19).
13.4.2. Определение и оценка
численности организмов по
видам
Как уже говорилось в разд. 13.2.2, для
систематического отбора образцов на исследуемой
территории используют линейные и ленточные трансекты,
квадратные рамы и рамы со стержнем. Организмы
идентифицируют с помощью определительных
таблиц, а их численность либо устанавливают путем
прямого подсчета, либо оценивают приблизительно
(см. разд. 13.2.3).
13.4.3. Регистрация и представление
данных
Данные необходимо заносить в полевой дневник
сразу после их получения. В случае проведения
синэкологических исследований морских
местообитаний данные удобно заносить в листы полевого
дневника, изображенные в табл. 13.4 и 13.5. Эти
листы лучше всего прикреплять на доску с
зажимами и вместе с карандашом держать в большом
полиэтиленовом пакете, чтобы предохранить от
дождя. Когда все данные собраны, их необходимо
представить в виде соответствующих диаграмм, в
которых будут ясно прослеживаться связи между
организмами и(или) между организмами и
характером окружающей среды. Способы представления
данных показаны в разд. П.2.7. Они включают
диаграммы присутствия - отсутствия, кайт-диаграм-
мы распределения, гистограммы и пищевые
(трофические) пирамиды, которые описаны в разд. 12.3.6.
Некоторые примеры использования всех
четырех методов представления данных показаны на
рис. 13.20-13.22.
13.4.4. Сбор и анализ абиотических
факторов
Количество времени, необходимое для проведения
этой части синэкологического исследования, зависит
от характера изучаемой территории. Такое исследо-
Таблица 13.4. Образец записи в полевом дневнике
Полевой дневник - Морская экология
1. Название местности и координаты
2. Характер профиля (скалистый, песчаный, илистый,
дюна)
3. Схематичная карта местности, включающая
исследуемую площадь (показывающая положение трансект)
4. Другие особенности (местоположение, экспозиция и
т.д.)
5. Дата
6. Погодные условия
7. Время прилива и отлива:
прогнозный прилив
прогнозный отлив
наблюдаемый прилив
наблюдаемый отлив
прогнозная амплитуда прилива и отлива
8. Примечание и условные обозначения при записи данных
(шкала обилия - % покрытия, указание высоты уровня,
например Yi19 и т.д.)

Высота над уровнем отлива
Зона
брызг

Верхняя часть
берега
Средняя
часть
берега
Ниж
няя часть
берега

Сублиторальная
зона
Приливно-
отливная зона
L neritoides
L sax at ilis
L littorea
L littoralis
5
0
5
0
5
0
5
0
5
Рис. 13.20. Койт-диогроммы, показывающие частоту и характер размещения четырех обычных видов
улиток Littorina на каменистом берегу полуострова Дейл, Пембрукшир, апрель 1976 г. Диаграммы построены
по данным табл. 13.6.
вание целесообразнее проводить в районах, где
доминируют эдафические факторы, например в
лесу, на лугу или солончаке, чем на каменистых
берегах водоемов. Абиотические факторы, которые
необходимо исследовать, и методы их изучения
описаны в разд. 13.1.
13.5. Аутэкологическое
исследование
Аутэкологическое исследование включает изучение
всех экологических факторов, влияющих на
отдельный вид растения или животного на протяжении его
жизненного цикла. Целью исследования является
возможно более точное описание экологической
ниши вида. Выбранный для изучения вид должен
быть распространенным и доступным. На первой
стадии исследования необходимо как можно шире
ознакомиться с литературой о выбранном виде.
Изучая литературу, необходимо обращать внимание
на все аспекты биологии вида, а также на черты,
удобные для его практического изучения.
Исследование может включать в себя уже выполненную
другими работу или решать новые задачи.
Удобнее всего составить исчерпывающий список
вопросов, для того чтобы ответив на них, выявить
все, что известно об изучаемых видах. Литературу
необходимо изучать очень внимательно, а
поставленные вопросы принять за программу
исследования. Программа частично должна состоять из
новых, ранее не проводимых исследований,
включающих наблюдения, измерения и эксперименты.
Она не должна представлять собой простой
перечень сведений, почерпнутых из прочитанных книг
и журналов. Сведения об изучаемом виде
необходимо собирать в течение всего года.
Ниже приведен образец вопросов, которые
обычно ставят при изучении животного.
1. Систематическое положение. Как называется
вид? Какие другие группы организмов наиболее
сходны с ним? Каково сходство и каковы
различия между близкородственными видами?
Каково его полное таксономическое описание?
2. Местообитание. Где оно находится? Каковы
особенности абиотической среды обитания? Как
изменяются абиотические факторы в течение
года?
3. Морфология. Каково строение взрослой особи?
Каковы характерные внешние признаки?
Каковы размеры и масса организма?
4. Передвижение. Как перемещается животное?
Какие его части принимают участие в движении
и каковы функции этих частей?
5. Питание. Чем питается организм? В какое
время? Сколько пищи поедает? Каким образом
ловит и заглатывает пищу? Какие черты строе-
Таблица 13.5. Данные, которые необходимо внести в полевой дневник при проведении синэколо!ических исследований
морских местообитаний
Название
места

Горизонтальное
расстояние от
берега, м
Обозначение
уровня (A2
и т.д.), м
Разница
высот
и т.д.), м
Высота над
уровнем
отлива, м
Время
нахождения
над водой
Время
нахождения
под водой

ЖИВОТНЫЕ
(виды и
обилие)

РАСТЕНИЯ
(виды и
обилие)
Для
заметок

Высота над уровнем отлива, м
Расстояние от берега по горизонтали, м
Место
обитание А
В Зона
Зона
брызг
Верхняя
часть берега
Средняя часть берега
Нижняя
часть
берега
Сублиторальная
зона
Г Виды растений
Caloplaca sp.
Verrucaria maura
Pelvetia canaliculata
Chaetomorpha sp.
Enteromorpha intestinalis
Fucus spiralis
Porphyra umbilical is
Cladophora sp.
Chondrus crispus
Ceramium rubrum
Fucus vesiculosus
Ectocarpus sp.
Fucus ceranoides
Ascophyllum nodosum
Polysiphonia sp.
UIva lactuca
Fucus serratus
Corallina officinalis
L i thothamnion sp.
Rhodvmenia palmata
Gigartina stellata
Laurencia sp.
Furcellaria Jastigiata
Lomentaria articulata
Laminaria saccharina
Lam ι nana digita

Местообитания
Общее
число
видов
Рис. 13.21. Зональное распределение растительности на скалистом берегу, изображенное в виде ряда
диаграмм. Графически представлены следующие данные: А-профиль берега; Б-положение местообитаний от
А до Y с интервалами в 10 м; В-береговые зоны, возникающие в результате деятельности
прилива; Г-диаграмма присутствия-отсутствия видов растений; Д-диаграмма с вертикальными столбцами,
показывающая общее количество видов в каждом местообитании. Эти данные были получены группой
студентов шестого курса, использовавших ленточную трансекту и квадратную раму площадью 1 м2
на каменистом берегу полуострова Гоуэр, Южный Уэльс, июль, 1981 г.

Pelvetia canaliculata
Масштаб
Fucus spiralis
Масштаб
Ascophillum nodosum
Масштаб
Fucus serratus
Fucus vesiculosus
Масштаб
Масштаб
Рис. 73.22. Трофические пирамиды биомассы «урожая на корню» для пяти сообществ каменистого берега.
Первичными продуцентами каждого сообщества являются водоросли разных видов. Цифры обозначают
величину биомассы «урожая на корню» в гм~ 2. Площадь, окрашенная в серый цвет, соответствует биомассе
первичных продуцентов; заштрихованная площадь-биомассе первичных консументов (травоядные и дет-
ритофаги); вертикальные линии-биомасса вторичных консу ментов (плотоядных). Не следует, однако,
считать, что каждый трофический уровень поддерживается только нижележащим уровнем. Побережье
Нортумберленд, март 1969 г. (D. A S. Smith (1970) School Science Review, ASE.)
ния способствуют заглатыванию? Обладает ли
вид какими-либо особенностями переваривания
и всасывания пищи?
6. Дыхание. Где находятся поверхности для
газообмена? Как происходит газообмен? Сколько
кислорода требуется организму?
Выделение. Каковы конечные продукты обмена?
Каким образом они выводятся из организма?
Какими специальными органами выделения
обладает организм?
8. Размножение. Являются ли особи
раздельнополыми? Какие видимые внешние различия
существуют между полами? Встречаются ли
какие-нибудь формы в поведении ухаживания?
Защищает ли животное свою территорию? Как
происходит спаривание? Когда происходит
спаривание? Как часто животные спариваются?
Сколько вырабатывается половых клеток? Где
происходит оплодотворение?
9. Жизненный цикл. Сколько времени идет
развитие организма? В какой мере родители
заботятся о потомстве? Имеется ли личиночная стадия?
Когда взрослые особи достигают
половозрелого состояния? Чему равна средняя продолжи-
Таблица 13.6. Распределение четырех обычных видов
улиток Littorina на каменистом берегу полуострова Дейл,
Пембрукшир. Апрель 1976 года. Эти данные представлены
графически в виде кайт-диаграммы на рис. 13.20

Высота
над

уровнем

отлива, M
9-10
8-9
7-8
6-7
5-6
4-5
3-4
2-3
1-2
0-1
L. neritoides
число
63
54
7
—
—
—
—
—
—
баллы
по
шкале

обилия
10
10
4
—
—
—
—
—
—
L. saxatalis
число
3
8
17
6
1
—
—
баллы
по
шкале

обилия
2
4
8
4
1
—
—
L. littorea
число
—
1
3
13
6
2
1
баллы
по
шкале

обилия
—
1
2
6
4
2
1
L. Hit oralis
число
—
—
2
9
16
5
1
баллы
по
шкале

обилия
—
—
2
4
8
4
1
Шкала обилия: ^20=10; 19-15 = 8; 14-10 = 6;
9-5 = 4; 4-2 = 2; 1 = 1

тельность жизни индивидуума данного вида?
10. Поведение. Каким образом животное
воспринимает раздражители? На какие раздражители
главным образом реагирует животное? Как
основные органы чувств приспособлены к
образу жизни животного? В какой мере животное
поддается обучению? Как реагирует животное
на неблагоприятные погодные условия? Как
общаются животные между собой?
11. Экология. Какова численность популяции?
Какие еще животные обитают в данном
местообитании? Каким образом различные виды
размещены в пределах местообитания? Как
изучаемый вид связан с другими видами,
населяющими то же местообитание, в пищевых
цепях и пищевых сетях? Является ли животное
хозяином, паразитом или симбионтом? Какова
экологическая ниша вида?
Ниже приведен образец аналогичных вопросов,
которые должен поставить перед собой
исследователь при изучении цветкового растения.
1. Систематическое положение. Как называется вид?
Какие существуют подвиды, разновидности и
экотипы данного вида? Каковы сходства и
различия между близкородственными видами? Каково
полное таксономическое описание вида?
2. Местообитание
а) Эдафические факторы. К какому типу
относится материнская порода? К какому типу
относится почва? Какова толщина различных
горизонтов? Каково процентное содержание воды в
почве (полевая влагоемкость)? Каково
процентное содержание органического вещества в почве?
Каков минеральный состав почвы? Чему равен
рН почвы? Как связан уровень грунтовых вод и
его сезонные изменения с жизненным циклом и
распределением особей вида?
б) Климатические факторы. Чему равны
экстремальные и средние температуры в
местообитании? Чему равна средняя относительная
влажность воздуха в местообитании? Сколько осадков
выпадает ежегодно? Каково направление
господствующих ветров? Сколько света получает
растение?
в) Топографические факторы. На склонах какой
экспозиции обычно встречается вид?
Предпочитает ли вид открытые или закрытые места?
Предпочитает ли вид наклонные или равнинные
местообитания? Влияет ли высота над уровнем
моря на распределение вида?
3. Морфология. Насколько развита корневая
система? Каков тип корневой системы? Каков тип
ветвления? Сколько листьев на каждой ветви?
Какой формы листья? В каких пределах
изменяются длина и ширина листьев? Чему равна
высота растения?
4. Физиология. Какие пигменты содержатся в
листьях и лепестках? На какой поверхности листа
транспирация идет интенсивнее? Как темнота
влияет на скорость транспирации? Происходит
ли изменение содержания воды в листьях в
течение суток?
5. Размножение:
а) Цветки. Сколько цветков в среднем образуется
на растении? Сколько чашелистиков, лепестков,
тычинок, плодолистиков, или пестиков, в цветке?
Какой они формы и размера? В каких пределах
изменяется цвет лепестков? Какие пигменты
содержатся в листьях? Когда начинается цветение?
Как долго оно продолжается? Как происходит
опыление? Какие существуют приспособления
для опыления насекомыми или ветром?
б) Плоды и семена. Как образуются плоды?
Каково строение плодов? Сколько семян
образуется в среднем на каждый цветок? Как
распространяются плоды и семена? На какое
расстояние распространяются плоды и семена?
в) Вегетация. Как происходит вегетативное
размножение? Какие органы растения сохраняют
жизнеспособность в неблагоприятный период? С
какой скоростью вид расселяется по территории?
6. Жизненный цикл. Какого типа семена образуются
у растения? Какие условия необходимы для
прорастания семян? Когда прорастают семена?
Какой процент семян прорастает? Какие формы
прорастания встречаются? С какой скоростью
развиваются побеги? Сколько времени идет
развитие растения и каких размеров оно
достигает? (Почему часть проростков не становятся
взрослыми?)
7. Экология. Растут ли особи вида как отдельные
растения или куртинами? Каковы размеры
куртин? Какие еще виды растут в данном
местообитании? Какова степень интенсивности
конкуренции между изучаемым видом и другими
видами растений? Является ли вид паразитом,
хозяином или симбионтом? Как вид связан с
животными с точки зрения его положения в
трофической сети? Служат ли растения вида
защитой или убежищем для животных? Если да,
то какие животные и как используют растение в
качестве убежища? Какова экологическая ниша
вида?
Объектами аутэкологического исследования
могут являться также грибы, водоросли, мхи,
печеночники или голосеменные растения. В этом случае
приведенные выше вопросы можно видоизменить в
соответствии с природой изучаемого вида.

Глава 14
Транспорт
Индивидуальные клетки обмениваются веществами
с окружающей средой в результате физического
процесса диффузии (сюда относится и осмос) и
активных процессов-активного транспорта, эндо-
цитоза и экзоцитоза. Внутри клеток вещества
обычно перемещаются за счет диффузии, однако
происходят и активные процессы, например токи
цитоплазмы. При небольших расстояниях эти средства
транспорта достаточно быстро и хорошо
функционируют у одноклеточных и у тех многоклеточных
организмов, у которых достаточно велико
отношение поверхности тела к его объему; в таких случаях
нет нужды в специальных транспортных системах.
Например, у дождевых червей и других мелких
животных дыхательный газообмен с окружающей
средой происходит путем диффузии газов через всю
поверхность тела.
У более крупных и более сложно устроенных
организмов клетки могут быть настолько удалены и
друг от друга, и от окружающей среды, что одной
диффузии становится недостаточно. Возникает
необходимость в специализированных системах
транспорта на дальнее расстояние, гарантирующих
быстрое перемещение нужных веществ. При этом
вещества обычно передвигаются за счет системы
массового потока. Массовый, или общий, поток-это
массовый перенос веществ из одного места в другое
за счет разности давления в этих двух местах. Для
массового потока характерно то, что все вещества,
находятся ли они в растворе или суспензии,
переносятся с одинаковой скоростью, как в реке, и это
отличает массовый поток от диффузии, при которой
молекулы передвигаются независимо друг от друга
в соответствии с их диффузионными градиентами.
Некоторые системы массового потока у растений и
животных перечислены в табл. 14.1.
Транспорт у растений
В табл. 14.2 перечислены важнейшие группы
веществ, которые транспортируются у растений; там
же даны некоторые сведения об основных путях и
механизмах поглощения, транспорта и удаления
веществ.
Передвижение веществ по проводящим тканям
растений называют транслокацией. У сосудистых
растений (папоротникообразных и семенных)
проводящие ткани крайне специализированы и
подразделяются на ксилему и флоэму. По ксилеме
осуществляется главным образом транслокация воды,
минеральных солей, некоторых органических
соединений азота и гормонов, и транспорт при этом
направлен от корней к надземным частям растения.
По флоэме переносятся самые разные органические
и неорганические вещества, направляемые из
сформировавшихся листьев в другие части растения.
Изучение транслокации имеет большое
практическое значение. Например, очень важно знать, как
попадают в растение гербициды, фунгициды,
регуляторы роста и питательные элементы и по каким
путям они перемещаются внутри растения. Это
нужно и для того, чтобы решить, как лучше всего
применять такие вещества, и для того, чтобы уметь
предвидеть их возможные эффекты. Кроме того,
транслокация иногда приводит к распространению
таких патогенных для растений агентов, как грибы,
бактерии и вирусы, и от этого может зависеть выбор
лечебных или предупредительных мер. Одним из
сравнительно недавних новшеств явилось
применение так называемых системных фунгицидов,
которые разносятся по всему растению и обеспечивают
более длительную и более надежную защиту от
таких опасных болезней, как милдью (ложная
мучнистая роса).
14.1. Водный режим растений
14.1.1. Осмос
Чтобы понять, как поддерживается водный режим
растения, нужно прежде всего разобраться в таких
физических процессах, как осмос и диффузия,
которые объясняются в Приложении 1.5 (т. I). Там особо
подчеркнуто, что осмос можно рассматривать как
своеобразную диффузию, при которой
диффундируют только молекулы воды, а молекулы всех
остальных веществ и взвешенные в воде частицы не
проходят через полупроницаемую мембрану.
Молекулы воды передвигаются из того места, где их
много (т. е. из разбавленного раствора), туда, где их
концентрация ниже (т.е. в более
концентрированный раствор), и при этом мембрана избирательно
пропускает только молекулы воды. Известно, что
этот процесс идет быстрее, чем следовало бы из

Таблица 14.1. Некоторые системы массового потока у животных и растений
Система массового потока
Растения
Проводящие ткани:
ксилема (гл. 14)
флоэма (гл. 14)
Животные
Пищеварительная
система (гл. 10)
Дыхательная система
(гл. 11)
Кровеносная система
(гл. 14)
Лимфатическая система
Переносимые вещества
Главным образом вода и
минеральные соли
Главным образом
органические питательные
вещества, например сахароза
Пища и вода
Воздух или вода
Кровь
Лимфа
Движущая сила
Дыхание и корневое
давление; механизм не
совсем понятен
Мускулатура
пищеварительного тракта
Дыхательная
мускулатура
Сердце или
сокращающиеся кровеносные
сосуды
Общая активность всех
мышц тела
Группы организмов
Сосудистые растения: Pte-
ridophyta и Spermatophy-
ta
Annelida, Mollusca, Arthro-
poda, Chordata
Mollusca, Chordata
Annelida, Mollusca, Arthro-
poda, Chordata
Mammalia
Таблица 14.2. Передвижение веществ у растений
Вода
Путь
Механизм
Растворенные вещества
Путь
Механизм
Газы1*
Путь
Механизм
Поглощение
Корневые волоски
Осмос
Корневые волоски
Диффузия или
активный транспорт
Устьица, чечевички,
корневой эпидермис
Диффузия
Транспорт
Ксилема
Массовый поток
(корневое давление)
Ксилема (главным
образом неорганические
вещества)
Массовый поток
Межклеточные
пространства и клетки
Диффузия
Удаление
Устьица (кутикула и чечевички)
Диффузия водяных паров
Сбрасывание листьев, коры, плодов
и семян; в противном случае
вещества сохраняются до отмирания
всего растения или переходят к
следующему поколению вместе с
зародышем семени
Контролируется ростовыми
веществами
Устьица, чечевички, корневой
эпидермис
Диффузия
1) Передвижение газов более подробно описано в гл. 11.
расчетов для обычной диффузии, и что в нем
участвует массовый поток. Тем не менее такое
передвижение воды вполне объяснимо с помощью законов
диффузии.
14.1.2. Осмотическое давление (ОД) и
осмотический потенциал (π)
Осмотическое давление-это давление1, которое
создается в растворе, помещенном в осмометр,
1 Прежде давление измеряли в атмосферах (атм), а
сейчас-в паскалях (Па) (см. Приложение 4.3).
1 Па = 1 Hm"2 (H-ньютон)
1 бар = 0,987 атм = 105 Па = 100 кПа
1 атм = 1,0132 бар = 1,0132· 105 Па = 101,32 кПа.
после того как будет достигнуто равновесие с
чистой водой. Чем концентрированнее раствор, тем
выше ОД.
В наше время чаще используют термин
осмотический потенциал, так как при обычных
обстоятельствах речь идет лишь о потенциальном
(теоретическом) давлении, которое становится реальным
только в особых условиях-при измерении
осмометром (см. Приложение 1.5.2). Осмотический
потенциал условно считают отрицательным, а
осмотическое давление-положительным. Для обозначения
осмотического давления в этой главе мы
используем сокращение ОД, имея в виду положительную
величину, так как отрицательные значения могут
затруднить понимание.

14.1.3. Водный потенциал
(символ ψ, греч, буква «пси»)
В наши дни физиологи растений пользуются
термином «водный потенциал»1, ψ, когда хотят описать
тенденцию молекул воды к перемещению из одного
места в другое. В литературе могут встретиться и
другие, более традиционные термины, о которых
будет сказано в разд. 14.1.10.
Вода перемещается из участка с более высоким
водным потенциалом к участку с более низким
водным потенциалом.
Условно принято считать, что при обычном
атмосферном давлении водный потенциал чистой
воды равен нулю. В этих же условиях все растворы
будут иметь более низкий водный потенциал, а
следовательно, величина ψ будет отрицательной.
Теперь мы можем определить понятие «осмос»
по-иному: это перемещение молекул воды через
полупроницаемую мембрану, направленное из
области с более высоким водным потенциалом в
область с более низким водным потенциалом.
Если приложить давление выше атмосферного,
водный потенциал чистой воды или раствора
возрастет. Так можно поднять водный потенциал
системы и до положительной величины, как,
например, в жидкости, находящейся внутри почечных
клубочков. При нормальном атмосферном
давлении водный потенциал раствора обычно
определяют по осмотическому давлению раствора и
выражают его в единицах давления:
Ψраствора ^^раствора ·
Преимущество, связанные с
использованием водного потенциала
Водный потенциал можно рассматривать как
стремление воды покинуть некую систему. Чем выше (т. е.
чем менее отрицателен) будет водный потенциал,
тем больше будет это стремление. Если две системы
находятся в контакте друг с другом, вода будет
переходить из системы с более высоким водным
Полупроницаемая
мембрана
1 Следует сказать несколько слов о происхождении
термина «водный потенциал». Этот термин взят из
термодинамики, где означает свободную энергию воды в
данной системе, например в почве или в клетке. Молекулы
воды, как и все другие молекулы, всегда передвигаются по
градиенту свободной энергии - от более высокого значения
к более низкому в соответствии с законами энтропии. Этот
процесс и называется диффузией. Водный потенциал
системы-это разность между значениями свободной энергии
в данной системе и в чистой воде при обычном
атмосферном давлении. Биологи обычно выражают эту величину в
единицах давления, хотя ее можно выражать и в единицах
энергии.
Дальнейшие подробности можно найти в статьях Brad-
beer, Thomason, Bradbeer, 1980 (School Science Review, 62,
272-273) н Hutchinson CS., SutclilTe J.F. 1983 (J. Biol, Ed.,
17, 123-130), написанных в расчете на преподавателей
биологии и успешно занимающихся студентов.
Раствор А
I Раствор Б
О Молекулы или ионы
растворенных веществ,
например сахара или
соли
о Молекулы растворителя
(воды)
Растворенное вещество
+ растворитель=раствор
Рис. 14.1. Два раствора, разделенные
полупроницаемой мембраной
потенциалом в систему с более низким
потенциалом.
Таким образом, термин «водный потенциал»
позволяет оценить стремление воды к перемещению
между любыми двумя системами-не только из
одной клетки растения в другую, но, например, и из
почвы в корень, из листа в воздух или из почвы в
воздух. Можно сказать, что внутри растения вода
передвигается по непрерывному градиенту водного
потенциала от почвы до воздуха.
Чем круче будет градиент потенциала, тем
быстрее пойдет поток воды по градиенту.
14.1.4. Передвижение воды между
растворами за счет осмоса
Все упомянутые выше термины можно уверенно
использовать только в том случае, если они
правильно поняты. Чтобы проверить это,
попробуйте ответить на вопросы 14.1 и 14.5-14.8.
14.1. Внимательно рассмотрите рис. 14.1, где
изображены два раствора, разделенные
полупроницаемой мембраной. Ответьте на вопросы:
а. В каком из растворов выше концентрация
молекул воды?
б. Какой из растворов более
концентрированный, т.е. в каком из них выше концентрация
растворенного вещества?
в. В каком направлении пойдет осмос?
г. У какого раствора более высокое
осмотическое давление?
д. Какая из двух приведенных ниже величин ψ
выше:
1) - 2000 кПа; 2) - 1000 кПа;
е. В каком из растворов более высокий водный
потенциал (ψ)?
ж. Какова связь между ОД и ψ раствора при
нормальном атмосферном давлении?
14.1.5. Осмос и растительная клетка
На рис. 14.2 �