Text
                    МИР ТОМАТА

глазами
о
итопатолога

А. К. Ахатов МИР ТОМАТА глазами фитопатолога Москва 2010
УДК 632.9 ББК 42.346 А95 А95 Ахатов А.К. Мир томата глазами фитопатолога / Ахатов А.К.. Москва, Издательство «КМК», 2010. 288 С. Книга «Мир томата глазами фитопатолога» представляет собой научно-популярное издание, в котором автор попытался заглянуть в мир культурного томата и посмотреть на способы его выра- щивания с точки зрения специалиста по защите растений, иными словами - с позиции фитопатоло- га и энтомолога. Автор не ограничился только собственными исследованиями томата и опытом по защите его от болезней и вредителей. В книге можно найти любопытную информацию и материа- лы, почерпнутые из различных научных, научно-популярных и художественных произведений. В первой главе изложены результаты собственных исследований и сведения по морфологии, анатомии, физиологии томата. Рассматривается многообразие цвета и формы листьев, цветков, плодов, влияние внутренних и внешних факторов на развитие растения в целом и на качество про- дукции. Во второй главе основное внимание обращено на способы выращивания томата в теплицах и в полевых условиях. Рассмотрены также неинфекционные заболевания, вызванные изменения- ми микроклимата, особенностями полива и минерального питания. Обширная третья глава пос- вящена описанию вредителей и возбуди гелей заболеваний, их вредоносности и мерам по защите растений. В книге представлено более 1000 оригинальных фотографий, иллюстрирующих мир томата и всё, что с ним связано. Издание предназначено для студентов и преподавателей аграрных ВУЗов, специалистов в об- ласти овощеводства и защиты растений, а также фермеров и любителей-овощеводов. “World of Tomatoes Through a Phytopathologist’ Eyes” is a popular science publication, in which the author explores cultural tomato and different ways of its cultivation as a plant protection specialist or, in other words, from the point of view of a phytopathologist and entomologist. The author has not limited himself only by his own research data and experience in protection of tomatoes from pests and pathogens. In this book you will find interesting information and materials collected from different scientific and popular-science sources as well as from fiction. The first chapter of the book includes the results of the author’s research and information on tomato morphology, anatomy, and physiology. Also reviewed are the variety of shape and color of the leaves, flowers, fruits, influence of internal and external factors on plant development and quality. The second chapter mostly focuses on different ways of tomato cultivation in greenhouses and open field; non infectious tomato diseases caused by the climatic changes, watering and mineral feeding schemes. The third chapter describes pests and pathogens, damage caused and preventive plant protection measures to be taken. The book includes over 1000 original photos, illustrating the world of tomatoes. The edition is for students, teachers and professors of agrarian universities, as well as for specialists in vegetable farming and plant protection. Could also be of interest for farmers and gardeners. УДК 632.9 ББК 42.346 ISBN 978-5-87317-656-4 © А. К. Ахатов © Фото: А. К. Ахатов и другие авторы © ОАО «Московская типография №2»
СОДЕРЖАНИЕ К читателю.........................................................................5 Введение...........................................................................7 Глава 1. БОТАНИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТОМАТА.......................12 Морфология и анатомия томатного растения........................................16 Корневая система.............................................................16 Листья.......................................................................20 Стебель......................................................................26 Цветки.......................................................................35 Плоды........................................................................46 Семена.......................................................................75 Глава 2. ВЫРАЩИВАНИЕ ТОМАТОВ......................................................78 Неинфекционные заболевания......................................................90 Томаты открытого грунта........................................................119 Томаты закрытого грунта........................................................129 Глава 3. БОЛЕЗНИ И ВРЕДИТЕЛИ ТОМАТА. МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ..........................144 Болезни томатных растений......................................................148 Вирусные заболевания, или вирозы............................................151 Фитоплазмозы и бактериозы...................................................172 Грибные заболевания томата, или микозы......................................187 Вредители томата...............................................................226 1алловые нематоды...........................................................226 Клещи.......................................................................231 Насекомые...................................................................237 Паразитические растения........................................................268 Выход продукции и сбор урожая..................................................270 Заключение.......................................................................272 Литература.......................................................................277 Предметный указатель.............................................................279

Сделали это мы, как в видах лучшего освещения вопроса о томатах, так и потому, что уверены, что мы в России не навсегда останемся верными данниками заграничных культуристов томата... П.И. Ка иеноградский «Томат, его культура и использование», 1905г. К ЧИТАТЕЛЮ Перед вами книга, в которой сделана попыт- ка собрать и систематизировать доступную информацию о томатных растениях с добав- лением собственного опыта, наблюдений и мыслей. В общем-то, этого достаточно для научно-популяр- ного произведения. Есть только один вопрос. К ка- кому читателю адресована книга? Она адресована, прежде всего, фермеру, нашему новому производи- телю овощной продукции, которому негде и некогда читать специальную литературу, перебирать мно- жество скучных статей, многократно повторяющих друг друга или носящих отвлечённый характер из-за отсутствия ощутимой связи с реальным производс- твом. Однако агроном, студент, научный сотрудник и овощевод-технолог - каждый может найти здесь полезную информацию для себя. Вашему вниманию предложена книга, в которой рассказывается о культуре томата, начиная с основ, с его биологических особенностей. Автору захоте- в этом аспекте впервые, и, как часто бывает в таких случаях, их трактовка носит субъективный харак- тер. Не все читатели с ней согласятся, но определён- ный научный интерес эта проблема имеет. Во 2-й главе дано описание симптомов избытка и дефици- та элементов минерального питания, рассмотрены и объяснены причины развития многих неинфек- ционных заболеваний томата. В 3-й главе можно найти развёрнутое описание основных болезней и повреждений вредителями, причём ранее эти воп- росы в таком объёме и ракурсе не рассматривались в отечественной литературе. В книге вы найдёте описание биологических осо- бенностей вредных объектов, а также признаки и причины физиологических нарушений. Предлагае- мые защитные мероприятия основаны как на собс- твенном опыте, так и на рекомендациях, почерпнутых из литературных источников. Вопросы технологии выращивания томата даны в общем виде, агрохими- лось самому изучить это интересное растение то- мат. Результатом стало самостоятельное изучение морфологии, анатомии и биологии как здоровых растений, так и поражённых болезнями, с симпто- ческие аспекты преимущественно заимствованы из мами, вызываемыми вредителями и возбудителями болезней. Любознательному читателю будут инте- литературных источников и рекомендаций фирм- производителей. Здесь они приведены для того, что- бы основной справочный материал по этой теме был ресны некоторые вопросы, связанные с многообра- под рукой у читателя. В книге вы найдёте множество авторских фо- зием форм плодов, которые, кажется, рассмотрены тографий. В тех случаях, когда используется фото других авторов, это обязательно указывается. Здесь
61 Мир томата глазами фитопатолога хотелось бы отметить принципы подхода к выбору фотографий. Многие из них, особенно иллюстрирую- щие морфологические и анатомические особенности строения томата, сделаны через обычный микроскоп или бинокулярную лупу, поэтому их качество не всег- да отличное, но представленная картина будет узна- ваема большинством пользователей этих приборов. В тех случаях, где необходимо продемонстрировать детали строения с высокой чёткостью, приведены фо- тографии, выполненные Владимиром Николаевичем Чижовым в ИПЭЭ РАН. Наверняка не удалось охватить все аспекты заяв- ленной обширной темы - мир томата. Всё-таки взгляд фитопатолога специфичен из-за того, что ограничен определёнными рамками. Конечно, что-то осталось непонятым или непознанным, не на все вопросы най- дены ответы, что связано с отсутствием доступных экспресс-методов для диагностики большинства воз- будителей болезней. Со временем, надеюсь, эта про- блема будет решена. Процесс познания постепенен, и любая моногра- фия должна совершенствоваться, пополняться но- выми сведениями и идеями, которые приносят но- вые люди, или когда практика настоятельно требует ответа. Ежегодно публикуется множество статей и книг о томате, технологии его выращивания, генетике, устойчивости к болезням и многом другом. Но при этом самая обычная информация о биологических особенностях этого вида выпала из сферы внима- ния авторов и недостаточно хорошо известна не только любителям, но и профессиональным ово- щеводам. Среди культурных растений томат является, по- жалуй, самым изученным видом. Хорошо и довольно полно составлена его генетическая карта, подробно описана биология, известны разнообразные его пот- ребительские свойства и влияние на них климатичес- ких факторов, режима минерального, воздушного и водного питания, известна потребность его в свете и многое другое. Эти знания были реализованы во мно- жестве сортов, предназначенных для выращивания в самых разных условиях, в многообразии технологий выращивания и использования плодов. Но всё-таки чего-то не хватало. Я чувствовал, что нужна книга, рассказывающая о биологии томата как ботаничес- кого вида, о способах его выращивания, о болезнях и вредителях, мерах защиты культуры, о рекомендован- ных сортах и гибридах. Автор выражает благодарность своим коллегам и уникальным специалистам, с кем посчастливилось работать, советоваться и находить правильные реше- ния, особенно тем из них, кто взял на себя труд прочи- тать и высказать свои суждения о содержании книги или отдельных её глав: В.А. Лудилову, Г.Ф. Монахосу, С.С. Ижевскому, А.А. Шарову, В.П. Полищуку, С.И. Игнатовой, Г.М. Кравцовой, Ф.С. Джалилову, А.Н. Смирнову. Аскар Ахатов
Опытный ботаник часто с первого взгляда различит растения Африки, Азии, Америки и Альп, но сам затруднится сказать, по какому признаку. Не знаю, но есть что-то грозное, сухое, мрачное в облике АФРИКАНСКИХ растений, гордое и благородное у АЗИАТСКИХ, яркое и блестящее у АМЕРИКАНСКИХ... Карл Линней, «Философия ботаники», 1751г. ВВЕДЕНИЕ Томат как нельзя лучше демонстрирует правоту линнеевских слов. Это типичный «америка- нец». Правда, красоту и размер, блеск и вкус ему придали европейцы, но родившийся в Америке настоящий американец! Сейчас с томатом связана целая индустрия, сотни тысяч людей производят свежие помидоры и тома- топродукты, миллиарды потребляют его. Мир томата и помидора стал обширен. В нём известно более 10000 сортов и гибридов, отличающихся цветом, размером и формой плодов, высотой и типом роста растений, мор- фологией листьев, цветков, соцветий, стеблей и т.д. По данным ФАО томат занимает первое место сре- ди овощных культур по площади возделывания, а это 4 млн. га. Больше всего томатов выращивают в Ки- тае - 25 млн. тонн в год (974 тыс. га), в США - 12 млн. тонн (177 тыс. га), в Турции 9 млн. тонн (225 тыс. га), в Индии - 7.4 млн. тонн (520 тыс. га), в Египте - 6,3 млн. тонн (180 тыс. га). Всего в 2008г. в мире было произведено 108,5 млн. тонн плодов томата, из них 25 млн. тонн использовали для производства томатной пасты, соусов, солений и различных консервов. Боль- шую часть плодов используют в свежем виде. Произ- водство томатной пасты составляет приблизительно 600 тыс. тонн. Россия стоит на 6-ом месте в мире по площади вы- ращивания томата и лишь на 11 -ом по валовому сбору плодов. Например, по данным ФАО в 2008 году в Рос- сии было произведено 1,82 млн. тонн плодов томата на площади 142 тыс. га. Украина немного уступает России по объёму произ- водства, например, в 2006 г. там было собрано 1,5 млн. тонн плодов. Я ограничусь этими двумя фактами, так как статистическая информация в странах СНГ не от- личается большой точностью и определённостью. Среди овощных культур томат занимает одно из ведущих мест. Ароматные, привлекательные, радующие своим вкусом, цветом и формой плоды, разнообразные консервы и соленья из помидоров, томатная паста, сок, кетчупы, салаты и блюда во многих национальных кухнях - всё это определя- ет популярность томата как овощной культуры. Но томатное растение ещё может использоваться для защиты растений от сосущих вредителей: настои и отвары его листвы издавна используют на приуса- дебных участках. История происхождения томата и появления его в разных странах частично забыта или недостаточно изучена. Некоторые интересные исторические эпи- зоды помогут нам плавно войти в этот мир и просле- дить, хотя бы фрагментарно, путь превращения дико- го островного растения с мелкими зелёными плодами в распространённую овощную культуру, выращивае- мую, кажется, уже по всему свету. Многие отечественные авторы примерно одинако- во излагают историю культуры томата (Эдельштейн, 1944, Жуковский, 1964, Жученко, 1973, Гавриш, 2003). Центром происхождения вида принято считать Гала- пагосские острова, откуда он попал на материковую часть Южной Америки. Предковая форма, называемая Solatium (Lycoper- sicori) esculentum var. cerasiforme, дала начало куль- турному томату, который стали выращивать в Южной Мексике (Жученко, 1973). Местное мексиканское население называло это растение «tumantla» или «to- mati». Испанцы в 1523г. после завоевания Мексики на кораблях Кортеса привезли в Европу семена многих диковинных растений, в том числе и томата. Первона- чально плоды этого растения в Европе называли ябло- ком любви (porno’ idea), позже ему дали имя - «pomi d’oro», предложенное итальянским ботаником Р. Mat- thiolus. Таким образом, в Европе помидор появился примерно 485 лет назад, где его выращивали в бота- нических коллекциях и аптекарских огородах. Оба названия - томат и помидор равноценны и имеют рав- ные права на существование. Только в XVIII веке началось возделывание то- мата как овощного растения. Сначала в Сирии, Ара-
8 Мир томата глазами фитопатолога Рис. 1 Мелендес Л.Э. «Натюрморт с голубем». вии, Эфиопии и Египте. Постепенно он разошёлся по всему миру. Английские повара начинают добавлять помидоры в суп, а в 1758г. появились первые рецеп- ты блюд из помидоров, которые, как утверждают зна- токи, можно найти в популярной тогда британской поваренной книге Ханны Гласс “Искусство кулина- рии”. В 1772г. испанский художник Луис Эухенио Ме- лендес написал две картины «Натюрморт с огурцами и помидорами» и «Натюрморт с голубем», на которых можно увидеть ранние художественные изображения томата (рис.1). Это ребристые, плоскоокруглые пло- ды розово-красного цвета, т.е. ко времени создания картин с томатом уже была проведена большая се- лекционная работа, в результате которой плоды силь- но отличались от привезённых в Европу в XVI веке округлых плодов золотистого цвета. Кстати, утверж- дение, что в Европу были привезены плоды именно этого цвета, мне представляется спорным. Но об этом чуть позже. Обратите внимание - на картине Л. Ме- лендеса помидоры красные. Помидоры постепенно начинают появляться на рынках Европы, а с 1793 г. они стали обычны на рын- ках Парижа, в 1800 г. их уже можно было встретить на рынках многих европейских городов. В США томат как овощная культура стал извес- тен значительно позже, начиная с 1832 г., но это не помешало американским селекционерам и овоще- водам быстро преуспеть в селекции томата и выйти на первое место в мире по объёму производства его плодов. В России помидор появился во второй половине XVIII века, где его долгие годы, как в своё время и в Западной Европе, выращивали как декоративное растение. Вот как описывают историю появления то- мата в российской столице: “В разгар лета 1780 года мудрёный южный плод прибыл в Петербург в шикар- ном экипаже, под усиленной охраной, и с лёгкой руки придворных по городу быстро распространилась весть о том, что к царице «пожаловать изволили из самого Рима» очень уж знатный синьор Помидор. Екатерина II удостоила южного гостя высочайшей аудиенции. Вкус плодов понравился императрице. В сопрово- дительной записке сановник указывал: “Итальянцы очень любят такой фрукт и называют его «помодоро», что означает «золотое яблоко»”. (Ю. Велопухов «Из российской истории томатов»). В том же 1780 году появилось упоминание о томате в России в словаре Кириока Кондратовича. Если считать 1780г. официальным годом появле- ния томата на российской территории, то история его культивирования в нашей стране насчитывает ме- нее 230 лет. Точные же сроки появления культуры в России трудно определить. Как ни странно, главная причина этого — отсутствие точных критериев опре- деления границ государства. Они слишком часто ме- няются ... Культура не сразу понравилась нашим предкам. Именовали помидоры тогда “псинками”. “бешеными ягодами”, “греховными плодами”, что уже само по себе свидетельствует об отношении народа к ним. В то же время в южных пределах Российской Империи помидор был известен раньше. Самарские и Астраханские историки считают, что помидор как съедобное растение в их краях был известен уже в 1700г. Товарное производство томата в Астраханской губернии началось в середине XIX века, а потом про- двинулось вверх по Волге и Дону. Позднее здесь сфор- мировались наиболее крупные центры возделывания томата. Стали говорить о Сызраньских и Кривянских помидорах, но, к сожалению, нет подробной истории появления томата в этих местностях. В 1785г. в книге «Физическое описание Тавричес- кой области по её местоположению и по всем трём царствам природы» «любовные яблоки» числятся уже среди «поваренных и других в огородах произ- растающих растений; ... сеются оные в садах около Бахчисарая, а употребляются в пищу давно и различ- ным образом». В XIX веке на Черноморском побережье Кавказа, в Крыму и на Ставрополье томат становится привыч- ным овощным растением и входит в состав повсед- невных блюд. Например, в повести А.П. Чехова «Ду- эль» (1891г.), действие которой происходит на Кавка- зе, можно встретить описание одного из таких блюд, чем-то напоминающее английские супы XVIII века: «... кухарка подала им рисовый суп с томата- ми. Лаевский сказал: - Каждый день одно и то же. ... один я почему-то обязан есть эту сладковатую бурду. ... Этот суп похож вкусом на лакрицу». Эти несколько фраз свидетельствуют о том, что в конце XIX века томат уже был хорошо знаком не только местным жителям, но и приезжим господам из С.-Петербурга, хотя использовался как-то однооб-
I ВВЕДЕНИЕ разно, т.е. не все его достоинства были тогда хорошо известны. Кстати, примерно к этому же времени (1886г.) от- носится появление картины Винсента ван Гога под названием «Натюрморт с макрелью, лимонами и по- мидорами». Если внимательно рассмотреть нарисо- ванные им помидоры, то можно заметить наличие у них плодоножек. Видимо продавцы уже в то время понимали, что сбор томатов с плодоножками способс- твует лучшей их сохранности. В конце XIX века помидоры в промышленных масштабах выращивали не только в южных регио- нах России, но и на Урале, в Костромской, Вятской и Вологодской областях, а также в Минусинске и Томске. Наш замечательный селекционер С.М. Ры- тов в 1926г. в своей статье «Томаты. Их культура, консервирование и переработка» отмечал, что «... размеры потребления томатов возрастают ежегод- но. Если в 1913г. в Москву было привезено 50 ва- гонов, то в 1924г., только до 15 октября, без учёта урожая местных огородов - 286 вагонов», из ко- торых «через Ленинград в Москву привезли 2000 пудов датских помидоров». Причём раннеспелые сорта (их тогда называли примерами) и позднеспе- лые (тардифы) привозились из южных стран или с Черноморского побережья Кавказа. В России же, особенно на юге, возделывались летние томаты, ко- торые плодоносили с середины июня до осенних за- морозков. Основным поставщиком в центр России свежей продукции из открытого грунта на многие годы стала Астраханская область. Однако южные помидоры заканчивались в конце августа, но сто- личные жители могли вкушать свежие помидоры на прилавках до декабря. Этот результат стал воз- можен благодаря стараниям «одного из самых пере- довых подстоличных огородников А.И. Корнилова, у которого под томаты ежегодно занимается на его огороде, за Нарвской заставою, несколько десятин» (Каменоградский, 1905). Томаты выращивали в парниках и в теплицах в кодовой культуре или на шпалере. В начале XX века Михаил Шолохов в романах «Тихий Дон» и «Поднятая целина» упомянул не- сколько раз помидоры. Например, один из героев «Поднятой целины» «не успел осенить себя крес- тным знамением и прошептать "свят, свят”, а ему уже снова снится, что он с сыном Семёном, с Агафоном Дубцовым и другими однохуторянами бродит по какой-то огромной плантации: под ру- ководством одетых в белое молодых женщин-над- смотрщиц они рвут помидоры». Посевные площади в России ежегодно росли: в 1930г. было занято около 80 тыс. га, в 1937г. - более 400 тыс. или 19% от всех земель под овощами. Причём у колхозников под томатами на приусадебных участ- ках было занято почти 40% земли, а количество выра- щиваемых сортов перевалило за 500. Научная селекционная работа с паслёновыми куль- турами в нашей стране началась в 1920г.. когда была создана Грибовская овощная селекционная опытная станция. На базе интродуцированного из США сорта Бизон вскоре были созданы холодостойкие урожай- ные сорта, в частности, известный сорт Грунтовый грибовский 1180 и штамбовые сорта томата с низким заложением цветочной кисти, что позволило продви- нуть область возделывания культуры на север Нечер- ноземья (Алпатьев, 1963). Первый детерминантный сорт Бизон был по- лучен в США в семеноводческой компании «Вигрее Seed» в нача ie XX века, где было обнаружено му- тантное растение с детерминантным типом рос- та (эта рецессивная мутация впоследствии была названа self pruning) После скрещивания мутан- тных растений со скороспелым сортом Red River среди гибридов 2-го поколения были выделены ско- роспелые детерминантные линии, которые и пос- лужили основой для выведения низкорослого сорта Бизон (Yeager A.F., 1927). Дальше всё пошло как по накатанной дорожке. Совершенствовались технологии выращивания, уве- личивался объём производства, расширилась геогра- фия культуры, выросло количество сортов. Кстати, этот последний показатель не отличается большой точностью. Ещё в 1905г. П.И. Каменоградский писал: «В наших русских каталогах сорт этот не встречается, а может быть и скрывается, как это часто бывает, под каким-нибудь другим названием». Следовательно, издавна повелось, что количество названий сортов в каталогах больше числа реальных сортов. В литературе и живописи первой половины XX века томату уделено мало внимания, его изобража - ют редко и как-то обыденно и неинтересно. Среди живописных произведений мне понравилась серия из 9 натюрмортов, имеющих одно и то же назва- ние «Plant de tomate», написанных Пабло Пикассо в оккупированной Франции в августе 1944г. Крити- ки расценивали эти картины как не имеющие боль- шой художественной ценности, так сказать, тех- нические. На картинах изображено одно и то же растение томата, растущее в вазоне в течение 2-х недель, в так называемой горшечной коловой куль- туре. От картины к картине внешний вид томата по мере созревания постепенное измененяется: на растении уменьшается количество листвы, а пло- дов становится больше. Если посмотреть на эту серию рисунков с биологи- ческой точки зрения, то можно предположить,
10 Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-01. «Томатный натюрморт», выполненный разными авторами: а Е.Андреева, б - С. Гладкова. что часть плодов - партенокарпические. мед- лено созревают, оставаясь зелёными, причиной этого могли быть неблагоприятные условия, сло- жившиеся с конца июня до середины июля 1944г. Два помидора на средней кисти покраснели и созре- ли. Последующие плоды развиваются нормально, т.е. условия культивирования улучшились. У этого ряда картин, конечно же, не только биоло- гический смысл. Почему-то думается, что худож- ник, начавший писать их за месяц до освобождения Франции от фашистов, хотел как-то отразить изменение настроений у людей. Он сам писал, что всё нарисованное им во время войны имеет к ней не- посредственное отношение. Смена общей цветовой гаммы картин от глубоких серо-голубых теней на первой картине серии до общего оранжевого цвета последней, быть может, отражает рост надежд на скорую победу и освобождение от оккупантов. Хотя в действительности, может быть, художник просто нашёл объект для рисования... В Европе в послевоенный период начинает ин- тенсивно развиваться тепличное овощеводство, этот процесс не мог не коснуться и нашей страны. В 60- 80-х годах прошлого века в СССР началось строи- тельство крупных тепличных комбинатов, площадь которых к началу 90-х достигала 3 тыс. га, выросло и производство овощных культур, в том числе тома- та. Новые технологические условия дали толчок для развития селекции, появилось много новых сортов и гибридов томата с высокими товарными качествами. Эта тенденция продолжалась до начала 90-х годов. Затем последовал период спада тепличной отрасли, количество стеклянных теплиц резко сократилось и до сих пор сокращается, как и производство овощей в закрытом (защищённом) грунте. В нынешних условиях в России наметились сле- дующие тенденции в развитии производства томата: • началось обновление тепличной отрасли, • крупные хозяйства перестали оказывать сущест- венное влияние на объём производства томата в закрытом грунте. • в стеклянных теплицах рентабельнее выращивать огурец, поэтому уменьшение производства томат- ной продукции сохраняется. • расширился ассортимент выращиваемых томатов; стали больше спрашивать и производить кистевые, сливовидные, грушевидные, коктейльные и виш- невидные томаты самой разнообразной окраски. • восстанавливаются и реконструируются консер- вные заводы, которые дали толчок к увеличению объёмов производства томатов в открытом грун- те, причём заметен рост интереса к выращиванию экзотических по форме и цвету плодов для цель- ноплодного консервирования. Эти тенденции нашли своё отражение и в совре- менном изобразительном искусстве, чего просто нельзя не заметить. Авторов интересует глав- ным образом разнообразие форм и цвета плодов (фото.1-01). ТЕНДЕНЦИИ В СЕЛЕКЦИИ ТОМАТА. Многообразие и полиморфизм томата явля- ются результатом длительной селекционной работы многих людей, но следует учесть, что целенаправленная народная и научная селекция этой культуры насчитывает всего четыре века, в то время как селекция капусты, которой свойствен тот же уро- вень полиморфизма, длится уже третье тысячелетие.
ВВЕДЕНИЕ И В новейшей истории наметились следующие ос- новные направления в селекции: • создание отдалённых гибридов культурного тома- та с родственными видами для обогащения генома хозяйственноценными признаками (для повы- шения устойчивости к опасным заболеваниям и вредителям; для увеличения в плодах витаминов, органических кислот и сахаров; для увеличения лёжкости, скорости созревания, способности рас- ти при пониженной температуре и для большей урожайности). • Развиваются программы по получению сортов и гибридов для механизированной уборки, специ- ально создаются сорта для разнообразных спосо- бов консервирования плодов, для получения вы- сококачественной томатной пасты. • В рамках Baby Program создаются специальные сорта с небольшими плодами, хорошим вкусом и высоким содержанием витаминов для детского и диетического питания. • Развитие молекулярной биологии (пока в экспе- риментальных целях) позволило получить неко- торые новые гибриды томата не традиционными методами селекции, а с использованием генной инженерии. Эти гибриды пока не получили рас- пространения в связи с отсутствием законодатель- ной базы для их использования в большинстве стран мира, поэтому перспективы их выращива- ния туманны. Например, этими методами были получены растения с повышенным содержанием антоциана за счёт добавления соответствующе- го гена из львиного зева, интерес также вызывает гибрид томата и земляники. Но вся эта экзотика пока представляет собой лишь игру воображения молекулярных биологов. Планируя эту книгу, хотелось обобщить имею- щиеся данные по технологии выращивания томата, включая защиту его от вредителей и болезней. Однако поразительное многообразие форм, цвета, аромата и вкуса плодов, интересная морфоло- гия и анатомия растения заставили уделить больше внимания томату как ботаническому виду. Мне кажется, что люди, тесно связанные с выра- щиванием томата, многого не знают о нём и, как следс- твие, недопонимают природы этого то ли фрукта, то ли овоща. Если посмотреть на проблему утилитарно с сельскохозяйственным уклоном, то недостаток ин- формации влечёт за собой неоправданные затраты человеческого труда, средств и энергии на получение продукции. Незнание сортового состава, недооценка или неправильное понимание новых направлений в селекции приводят к ограничению использования од- них сортов и многократному тиражированию других. Мир томата велик, а мы, к сожалению, используем лишь малую его часть. Предлагаю всем желающим окунуться в этот мир и вместе искать ответы на воп- росы, возникающие в процессе узнавания. Возможно, что полученные знания помогут заинтересованному овощеводу выбрать адаптированную технологию воз- делывания культуры, найти ответы на многие вопро- сы и получить в оптимальные сроки плоды, отвечаю- щие требованию рынка или вкусам взыскательного потребителя. Для этого давайте сначала поближе познакомимся с биологическими особенностями томата, с его сис- тематическим положением (знание родственников может оказаться полезным, у них ведь можно что-то позаимствовать). Сведения по морфологии, анатоми- ческому строению и физиологии облегчат понимание сущности здорового растения, его слабых и сильных сторон. Знание нормального состояния томата по- может на практике быстро выявить начало развития болезни, скорректировать технологию его выращива- ния и сделать осознанным выбор способов и методов лечения растений.
12--------------- Глава 1 БОТАНИЧЕСКАЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТОМАТА НЕМНОГО О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ТОМАТА. олыпинство авторов считает, что томат произо- шёл от вишневидного родственника, который произрастал на Галапагосских островах и на Ти- хоокеанском побережье Южной Америки, сейчас это территории Перу, Эквадора, Чили (Храпалова, 2001). Виды этого рода встречаются в Мексике, в предгорьях Перу, Эквадора и на Галапагосских островах. Томат является представителем семейства паслёно- вых (Solanaceae). Линней отнёс его к роду Solanum L. (5. lycopersicon), однако уже в 1768г. Philip Miller вы- делил его в новый род, из-за чего томат приобрёл новое имя - Lycopersicon esculentum. В 1881г. томат пере- именовали в Lycopersicon lycopersicum (L.) Н. Karst. Однако в ботанической литературе закрепилось старое название. Согласно исследованиям ДНК хлоропластов и хромосом, которые, как полагают, дают возможность проследить филогенетическую связь видов (ДНК хло- ропластов передаётся только по материнской линии), было выявлено большое сходство рода Lycopersicon с родом Solanum, поэтому новое современное нам на- звание томата культурного вновь совпадает со старым линнеевским - Solanum lycopersicum L. (Багирова, Игнатова, 2009). Этот факт будем учитывать, но в оте- чественной и зарубежной литературе пока используют старое название Lycopersicon esculentum, которое ос- таётся пока наиболее употребляемым. Согласно современной классификации, построен- ной на принципах эволюционного родства, в подсек- ции Lycopersicon, входящей в род Solanum L., выде- лено 17 видов (Peralta, Spooner & Knapp, 2008). В отечественной литературе пока в основном поль- зуются классификацией, основанной на хозяйственно- ценных признаках рода, предложенной Д.Д. Брежневым (Брежнев, 1964). В пределах рода им было выделено 10 видов, в том числе и культурный томат Lycopersicon esculentum. Из других представителей рода наиболее изучены Lycopersicon pimpinellifolium Dun. (тома! смо- родиновидный); Lycopersicon cerasiforme Dun. (томат вшпневидньш, с двугнёздным плодом размером до 2,5 см;); Lycopersicon pyriforme Dun. (томат грушевидный); Lycopersicon humboldtii Dun. (ликоперсикум Гумболь- дта); Lycopersicon peruvianum Dun. (томат перуанский, имеющий соцветия короче 15см, цветки свободно распо- ложенные, колонка пыльников обычно изогнутая, плоды с зелёной сердцевиной); L. cheesmanii (оранжевоплод- ный). Эти виды зачастую служат источниками генов для культурного томата, который по сути уже превратился в культи генный вид, содержащий довольно много генов от представителей секций Lycopersicon и Solanum. Первоначально селекция томата была направлена на отбор экземпляров с крупными плодами, которые естественным образом могли встречаться в природе за счёт скрещивания близких видов и подвидов. Формы с многогнёздными плодами отбирались для последую- щих скрещиваний (Тимофеев, Крючков, 1971,1972). Культурный томат включает 3 подвида (Брежнев, 1960): ssp. spontaneum Brezh. (дикий), ssp. subspon- taneum Brezh (полукультурный) и ssp. cultum Brezh. (культурный). Дикий подвид (ssp. spontaneum), состоит из двух разновидностей: var. eupimpinellifolium (смородино- видный) и var. racemigerurn (кистевидный). Растения этих разновидностей имеют ветвящиеся неопушён- ные стебли, листья слегка асимметричные, перисто- рассечённые, доли листа сердцевидные, цельнокрай- ние или тупогородчатые, с небольшим числом проме- жуточных долек и долечек. Соцветия простые. Плод представляет собой небольшую ягоду с мелкими се- менами без волосков. Полукультурный подвид (ssp. subspontaneum) включал 5 разновидностей: var. cerasiforme (вишне- видный), var. pyrifonne (грушевидный), var. pruniforme (сливовидный), var. elongatum (удлинённый) и var. succenturiatum (многогнёздный). Длина стеблей до- стигает 120-180см, средне- и сильноветвящиеся, густо
I Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 13 облиственные, прямостоячие или полегающие, голые или покрытые волосками. Листья всех размеров, раз- ной степени рассечённости; листовые доли длинные и заострённые. Соцветие может быть простым или сильно разветвлённым, длинным или коротким, мало- или многоцветковым. Завязь шаровидная, удлинён- ная, гладкая или ребристая, двух- или многокамерная. Плод вишневидный, грушевидный, сливовидный или плоский, сильно сегментированный, массой от 15 до 50г. Семена довольно крупные и покрыты волосками. Культурный подвид (ssp. cultum) объединял почти все культивируемые сорта, с массой плодов от 40 до 400г. Растения культурного томата имеют восходя- щие, полегающие или прямостоячие стебли. Листья непарноперисторассечённые, могут быть и гладкими и морщинистыми. Соцветия самые разные: простые и сложные, мало- и многоцветковые. Цветки средней величины и крупные. Плоды округлые, плоские и ребристые, мало- и многокамерные, с разнообразной окраской (Нагайцев, 2003). Семена покрыты волоска- ми и имеют размер более 1,5мм (фото 1-64). Подвид включал в себя 3 разновидности (фото 1-02): var. culgare (томат обыкновенный, нештамбо- вый), var. grandifolium (крупнолистный) и var. cali- dum (штамбовый). Сравнительно недавно в процессе создания сортов для комбайновой уборки появилась ещё одна разновидность томата (Руководство по ап- робации, 1982). Автором её является А.В. Алпатьев (1964), который скрестил растения крупнолистного и штамбового томата и выделил во втором гибридном поколении (F,) гомозиготы по рецессивным аллелям генов end. Эта четвертая разновидность была назва- на штамбовой крупнолистной, или полуштамбовой - var. calidi grandifolium Al. (Крючков, неопублик.). К разновидности culgare относят нештамбовые растения от карликовых детерминантных до высоко- рослых индетерминантных. Они имеют сравнительно тонкие полегающие стебли, обыкновенные слабо гоф- рированные листья, форма и цвет плодов отличаются наибольшим разнообразием. К этой разновидности относится большинство сортов и гибридов томата. У рассады этой разновидности с течением времени на- блюдается ускорение ростовых процессов за счёт уд- линения междоузлий (Нагайцев, 2003). К другой разновидности - grandifolium (томат крупнолистный) - относят растения со слабо и силь- но гофрированными листьями картофельного типа и с преимущественно плоскими и плоскоокруглыми плодами. В культуре известно несколько сортов из этой группы: Бычье сердце. Розовый гигант и т.п. К штамбовым томатам - var. calidum, относят ком- пактные. сильно облиственные растения, высота кото- рых варьирует от карликовой до средней. Число пасын- ков невелико, листья с короткими черешками и сбли- женными долями, сильно гофрированные (фото 1-09, б), тёмно-зелёного цвета, стебли прямостоячие, толстые. Из этой группы известно несколько сортов: Волгоградс- кий 5/95, Астраханский, Штамбовый Алпатъева. В каждой разновидности всё разнообразие сортов объединено в группы сортотипов, которые принято обозначать римскими цифрами. По характеру роста растения делят на 2 группы: детерминантный и инде- терминантный (Апробация, 1982): I томат обыкновенный (детерминантный), II томат обыкновенный (индетерминантный), III томат крупнолиезный (детерминантный), IV томат крупнолистный (индетерминантный), V томат штамбовый (детерминантный), VI томат штамбовый (индетерминантный). В каждой группе выделено по 8 сортотипов, состо- ящих из сортов, объединённых по сумме морфоло- гических и хозяйственных признаков (обозначаются Фото 1-02. Отличия разновидностей томата по листьям: а - car. grandifolium, б - car. culgare, в - саг. calidum.
Мир томата глазами фитопатолога 14------------------------------------------------ арабскими цифрами). Принципы формирования сор тотипов во всех группах одни и те же. 1-й и 2-й сортотипы (фото 1-03, а, б) объединяют сорта с плодами малого и среднего размера, которые в основном используют для цельноплодного консерви- рования (сливовидной, грушевидной, пальцевидной формы). Различие сортотипов основано на окраске незрелого плода. У растений 1-го сортотипа плоды в незрелом состоянии зелёные, с тёмным пятном у пло- доножки, а у 2-го сортотипа - зеленовато-белые, свет- ло-зелёные или жёлто-зелёные, равномерно окрашен- ные (без зелёного пятна у плодоножки). Сортотипы 3-й, 4-й и 5-й (фото 1-03, в, г, д) объ- единяют сорта с плоскоокруглыми плодами, в не- зрелом состоянии они имеют зелёную окраску, с тёмным пятном у плодоножки. Основные различия этих сортотипов - габитус растения, размер плода и продолжительность вегетационного периода. Сорта 3-го сортотипа ранние и очень ранние, растения слабо развиты, плоды мелкие и среднего размера. Сорта 5- го сортотипа поздние и очень поздние, растения мощ- ные, плоды крупные. Сорта 4-го сортотипа занимают промежуточное положение по этим признакам. Растения 6-го сортотипа (фото. 1-03, е) имеют плоские и плоскоокруглые плоды, сильно ребристые и деформированные, иногда с корковидным пятном на вершине. Сортотипы 7-й и 8-й (фото 1-03, ж, з) объединя- ют сорта с округлыми и плоскоокруглыми плодами, в незрелом состоянии имеющими зеленовато-белую, светло-зелёную или жёлто-зелёную окраску, без тём- но-зелёного пятна у плодоножки. Основные различия этих сортотипов следующие: сорта 7-го сортотипа ран- ние и среднеранние, растения слабоветвистые, плоды среднего размера. Сорта 8-го сортотипа поздние и очень поздние, растения более мощные, плоды крупнее. В странах Америки и Западной Европы предпочи- тают классификацию Рикка с соавторами (Rick С.М., et al., 1976). Позднее Рикк с соавторами (Rick С.М., Leter- rot Н., Philous J., 1990) предложил ключ к определению видов в пределах рода Lycopersicon. В качестве диф- ференциаторов были использованы морфологические признаки растений: окраска мякоти плода, их размер и камерность, размер семян, некоторые особенности строения листа, стебля и цветка. Сравнительно недавно появилась система рода Lycopersicon, предложенная И.А. Храпаловой (1999, 2001). В ней род Lycopersicon (Tourn.) Mill, состоит из 3 подродов, 10 видов, одного подвида, одной группы разновидностей, 24 разновидностей и 60 подразновидностей. В основу систему положе- ны морфологические признаки, тип роста растений и цвет плодов. Данная классификация охватывает известное в настоящее время разнообразие и мо- жет, по мнению автора, успешно использоваться при классификации новых форм рода (Храпалова, 2001). На первый взгляд, это слишком детализи- рованная система, требующая постоянного допол- нения в связи с появлением новых форм и окрасок плодов, возникших в ходе селекционного процесса. Но в этом и её преимущество. Известна классификация рода Lycopersicon, в которой выделяют 100 видов и подвидов томата (Kuang Ko-zen, et.al., 1978). Вероятно, современная классификация, основанная на сходстве; строения ДНК, внесёт ясность в этот вопрос и позволит в скором времени построить правильную систему, которую примут все. Подождём! ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СКРЕЩИВАЕМОСТЬ РАЗНЫХ ВИДОВ ТОМАТА. Скрещивание Lycopersicon esculentum с дру- гими видами и подвидами возможно, хотя и тру- доёмко. Оно позволяет, с одной стороны судить о степени родства разных систематических групп, а с
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 15 другой - получить дополнительные гены, детермини- рующие хозяйственно-ценные признаки. Скрещивание бывает успешным только в случае использования культурного томата в качестве мате- ринского. Гибриды, полученные от скрещивания куль- турного и перуанского видов, обычно несут признаки культурного томата, их гибридность доказывается сильным расщеплением во втором поколении. Напро- тив, гибриды с волосистым томатом имеют признаки дикорастущего родителя и отличаются мощным рос- том, густым опушением и мелкими несъедобными плодами (Махалова М.Р., 1970). Возможна гибридизация культурного томата с близким видом Solanum pennellii, что ещё раз дока- зывает генетическое сходство родов Lycopersicon и Solanum. При скрещивании представителей разных подродов наблюдается односторонняя совместимость, и то если в качестве материнского компонента используется под- вид красноплодных томатов. В пределах одного подрода и между подвидами скрещивание идёт легко, например, культурный томат скрещивается со смородиновидным и кистевидным томатами, давая плодовитое и многосе- мянное поколение (Крючков, не опубликовано). ПРИВИВКА РАСТЕНИЙ И ПОПЫТКИ СОЗДАНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГИБРИДОВ ТОМАТА. «Но, помимо всех этих попутных идей, была у Гладышева ещё и такая, которой решил он посвятить всю свою жизнь и посредством её обессмертить свое имя в науке, а именно: вдохновлённый прогрессивным учением Мичурина и Лысенко, надумал он создать гибрид картофеля с помидором, то есть такое растение, у которого внизу росли бы клубни картофеля, а наверху одновременно вызревали бы помидоры. Будущий свой гибрид Гладышев назвал в духе того великого времени “Путь к социализму”, или сокращенно “ПУКС”». ’ В. Войнович «Жизнь и необычайные приключения солдата Ивана Чонкина» Прививка, или иначе - трансплантация, мед- ленно, но всё-таки входит в практику выра- щивания тепличного томата. Трудности осво- ения .этой технологии были разного рода, но в основ- ном они были связаны с наследством лысенковской агробиологии. У нас какое-то время одно выражение «вегетативный гибрид» вызывало негативную реак- цию. Наверное, поэтому в современное овощеводство технология прививки растений с большим опоздани- ем пришла с Запада, хотя работы по этой тематике ве- лись в нашей стране ещё в 30-40-е годы и были обоб- щены и опубликованы И.Е. Глущенко (1948). Попытки получения вегетативных гибридов томата предпринимались неоднократно. Была настоящая бит- ва, цель которой - доказать возможность получения ме- тодом прививки вегетативного гибрида, у которого поя- вились бы признаки одновременно подвоя и привоя. М.В.Алексеева писала о работах по созданию веге- тативных гибридов томата: «В 1933г. автор этих строк работала научным сотрудником на Всесоюзной радико- логической (корнеизучающей) станции. На 1934г. была запланирована тема: “Трансплантация (прививка) в се- мействе паслёновых. Весной сорт томата был привит на 12 видов этого семейства. Однажды две работницы, обслуживающие опытный участок с привитыми расте- ниями, внезапно заболели. Скорая помощь в институте им. Склифосовского определила острое отравление ат- ропином. Когда женщины пришли в сознание, они ска- зали. что съели по одному плоду томата, привитого на дурман (датура страмониум). Проверка показала, что во всех плодах привитых томатов был атропин. Следо- вательно, в привитое растение томата (привой) пере- шёл атропин, вырабатываемый корнями дурмана (под- воя). От привитых растений были получены семена и высеяны. К удивлению, каждый из 12 подвоев оказал свое влияние на потомство, что проявлялось в разных отклонениях - в форме куста, листьев и скороспелости. Наиболее существенным было изменение формы пло- да от прививки на дикорастущий солянум дулькамара. У привитого томата кисть была сложная, плоды круп- ные и круглые. У подвоя кисть двусторонняя, плоды мелкие (до 2см длиной, 1см шириной), удлинённые. Из семян от привитого томата выросли растения, у кото- рых кисть была двусторонняя, плоды удлинённые, как крупная слива». Таким образом, было выдвинуто пред- положение о получении вегетативных гибридов. Вегетативная гибридизация - одна из централь- ных концепций лысенковской агробиологии, соглас- но ей прививки растений ведут к образованию вегета- тивных гибридов, которые при дальнейшем семенном размножении привоя сохраняю т черты растения, на которое были привиты (подвоя), приобретённые в результате прививок. Возможность получения таких гибридов была доказана на современном уровне, но при этом оказалась возможной передача только генов хлоропластов и митохондрий; наследственный мате- риал хромосом не обобществлялся, а растения пред- ставляли собой сросшиеся организмы, или химеры. «... должно получиться, - с надеждой взды- хает Гладышев. Да ты сам посмотри. Стебель получается вроде картофельный, а на тистве на- резь, как на томате. Видишь?» В. Войнович.
Мир томата глазами фитопатолога 16 Влияние подвоя на привой бесспорно, так как не только метаболиты способны перемещаться из подвоя в привой. При реализации технологии прививки в ка- честве подвоя (фото1-21) следует использовать такое растение, которое не изменяло бы химический состав плодов культурного томата и обладало бы комплек- сом хозяйственно-ценных признаков, обеспечиваю- щих получение повышенного урожая и минимальные потери от болезней. Такие подвои найдены среди дикорастущих видов томата. Несколько семеноводческих фирм предлага- ют эти сорта для подвоев, о чём будет более подробно сказано ниже. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ТОМАТНОГО РАСТЕНИЯ. «Развитие корневой системы и надземной мас- сы взаимно обусловлено. Рост листьев возможен при условии снабжения их растворами питатель- ных веществ, подаваемых корневой системой; точ- но также и новообразование корневой системы бу- дет протекать нормально лишь в том случае, когда листья будут снабжать пластическими вещест- вами корни. Вслед за ростом корней идёт усилен- ное образование листьев. Так, например, у томата при апрельском посеве цветы появляются после 7-8 чиста, иногда после 5-6 (очень редко) или после IQ- 11 листа. При зимней тепличной культуре цветы появляются после 14-17 листа. Чем хуже условия ' 'освещения, тем позже образуются цветы. Цвете- ние и плодоношение у однолетних растений идут вслед за образованием листового аппарата, после каких-то качественных изменений в самом расте- нии, связанных с условиями питания растений. Не- которые учёные склонны видеть причинную связь между плодоношением и гормональной деятельнос- тью растения». В. Эдельштейн, 1944г. С точки зрения традиционной ботаники, культур- ный томат - это травянистое растение класса дву- дольных, подкласса губоцветных (Lamiidae), семейс- тва паслёновых (Solonacea). Его исходная форма, по-видимому, была многолетним перекрёстноопыля- ющимся индетерминантным растением. В настоящее время это самоопыляющееся растение, возделывае- мое в полевых условиях и в теплицах как однолетняя культура. Воображение жителей северных стран возбуж- дает информация о томатных деревьях, выращива- емых в теплицах некоторых стран, в частности, в Японии. Но в этом нет ничего необычного, любой индетерминантный томат можно выращивать более года, при этом длина растения может превышать Юм. Нужно только создать благоприятные условия для роста, плодоношения и закрепления растения в пространстве. Томатное растение имеет характерное строение: стержневой корень, очерёдное листорасположение, основной и боковые стебли, простые или сложные соцветия и плоды. Рассмотрим морфологические и анатомические особенности каждого органа, для чего нам понадобится микроскоп и бинокулярная лупа. Внутреннее и внешнее строение растения явля- ется результатом закономерного развития наследу- емых признаков. Но не надо забывать, что, изменяя внешние условия (меняя агротехнику), мы наруша- ем естественный ход развития растения и формиру- ем нужный нам габитус, изменяем скорость созрева- ния плодов, интенсивность цветения и пр. Если же вредители и болезни нападают на растение, то его морфология и анатомия изменяются ещё более ра- дикально. В этом разделе как раз показано нормальное стро- ение и характер его изменений под влиянием тех- нологических приёмов, неблагоприятных факторов внешней среды и фитопатогенных организмов. Более подробно об этом будет рассказано в следующих гла- вах, здесь же эта тема только обозначена. КОРНЕВАЯ СИСТЕМА томата стержневая и в начале жизни растения имеет выраженное моноподиальное ветвление (фото 1-06, а, б). От главного корня в определённой последователь- ности отходят корни первого порядка, которые, в свою очередь, разветвляясь, образуют корни второго и третьего порядков. Как первые, так и вторые покры- ты массой корневых волосков. Корень томата имеет типичное строение (фото 1- 05). Снаружи в растущей части корня находится ри- зодерма (фото 1 -04, б). В зоне всасывания значитель- ная часть клеток ризодермы имеет корневые волоски (фото 1-04, в), выполняющие функцию поглощения воды и минеральных веществ. По мере роста всасы- вающая функция передаётся молодым клеткам, об- разующимся на кончике корня, а клетки ризодермы отмирают, заменяясь перидермой (фото 1-05, б, 3), которая состоит из живой паренхимы и отмирающих клеток пробки. Глубже располагается вторичная кора (фото 1-05, б, 2), состоящая из клеток основной па- ренхимы, отделённых от клеток первичной и вторич- ной флоэмы одним слоем клеток эндодермы (фото 1- 05, б, 1). Потом следует кольцо клеток камбия (фото 1-05, б, 5), глубже располагаются клетки первичной и вторичной ксилемы (фото 1-05, б, 4). Позднее образу- ются 4 радиальных луча, делящих ксилему на 4 части (фото 1-05, б, 5). Каждая часть корня выполняет определённые функции. Корневой чехлик (фото 1-04, а) механи- чески защищает меристемные ткани корня и выде- ляет в раствор слизи, которые являются источником эндогенных регуляторов роста и пищей для ри-
I Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 17 Фото 1-04. Строение моло- дого корня томата: а - зона корневого чехлика, б - зона всасывания корня (ризодерма), в - корневые во- лоски в зоне всасывания. зосферных микроорганизмов. Отравление клеток корневого чехлика, наблюдаемое при высокой кон- центрации в почвенном растворе ионов алюминия (см. табл. 16), вызывает снижение жизнедеятель- ности корня и сокращение выделения слизи, что сказывается на поглощении корневыми волосками ионов кальция. Перидерма осуществляет механическую защиту растущего корня. В клетках основной паренхимы коры откладываются запасные вещества; эндодерма выполняет барьерную функцию между внешней средой и центральным цилиндром корня. Клетки флоэмы проводят питательные вещества из лис- тьев в другие части растения и синтезируют часть необходимых органических веществ. Клетки кам- бия обеспечивают рост корня в толщину и в длину, формируя наружу клетки флоэмы, а внутрь - клет- ки ксилемы. Клетки ксилемы проводят воду и мине- ральные вещества из корня в стебель, листья, цвет- ки и плоды. Кроме основных функций, клетки корня осущест- вляют и ряд дополнительных, например, выделяют в субстрат слизи, представляющие собой комплекс органоминеральных веществ, благодаря которым с корнем ассоциированы симбиотические микроорга- низмы. Выделяемые слизи содержат много кальция, что с одной стороны облегчает диффузию некоторых солей в корень, а с другой улучшает структуру поч- вы. Корни у томата растут чрезвычайно быстро. Для роста корней оптимальна температура от 20 до 25°С. При температуре корнеобитаемой среды ниже 10°С наблюдается угнетение роста корня независимо от фазы развития томата (Аутко и др., 2003). Но надо всё-таки помнить, что в процессе окультуривания томата корневая система несколько деградировала, у «дикарей» она развита гораздо лучше. По мере взросления сначала от основания стеб- ля, а затем и выше начинают отрастать придаточные (адвентивные) корни (фото Г06, г). Усиленное обра- зование адвентивных корней связано с накоплением в стебле гормона этилена. Эти корни не выполняют всасывающей функции, но необходимы для образо- вания гормона, который вырабатывается в большей степени именно в корнях. Со временем внешние различия между корнями разных порядков нивелируются, из-за чего к кон- цу вегетации вся корневая система приобретает вид большой мочки (фото 1-06, в). Степень развития корневой системы зависит от выбранной технологии и используемого субстрата. При прямом посеве семян в грунт стержневой корень растёт в глубину. При рассадном же способе централь- ный корень, прищипываемый при пикировке, пре- кращает рост, и начинается формирование боковых корней. После посадки на постоянное место они раз- растаются в верхнем слое субстрата. Постепенно, по мере развития растений соотношение массы надзем- ных органов и корней смещается в сторону стеблей и листьев. В возрасте 2-х недель соотношение лист: стебель: корень составляет 2,25: 2,17:1; в возрасте 3-х недель - 6: 4,1: 1 и в возрасте 4-х недель - 6,6: 6,7: 1 (Нагайцев, 1999). В грунте теплиц корень прорастает на глубину плодородного слоя и далее проникает в подстилаю- щие слои, что следует учитывать при проведении про- тивонематодных мероприятий. Глубина прорастания основной массы корней зависит от структуры, соста- ва, увлажнённости почвы и характера междурядной обработки. В условиях малообъёмной культуры на одно рас- тение должно приходиться, в зависимости от соста- ва, от 7 до 13л субстрата (Кирий, 1999). В меньшем объёме развитие корней тормозится, что неминуемо сказывается на величине урожая. Представление о размерах корневой системы то- мата дают исследования Кремера, о которых писал ещё В.И. Эдельштейн (1944). В ходе экспериментов измеряли корни томата на 49-й день после появле- ния всходов, выращенных в специальной вегетаци- онной теплице. Они имели в длину 123см и образо- вали не менее 2 900 боковых разветвлений. Через 60 дней после высадки рассады в грунт (примерно 105 день после появления всходов) корневая система
Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-05. Строение взрослого корня томата: а - внешний вид здорового корня, б - поперечный и продольный срезы корня: 1 фло.-ша, 2 - основная па- ренхи ма корня, 3 - перидерма, 4 - ксилема. 5 - камбий, 6 - лучи Надо учитывать, что теп- личные растения отличают- ся ускоренными темпами роста и непропорциональ- ным развитием корневой и надземной частей растения. Для непрерывного и быст- рого формирования урожая создают условия для пре- имущественного развития надземной части, при этом малоразвитая корневая система должна обеспечи- вать водой и минеральны- ми веществами всю массу листьев и плодов в течение длительного времени. Вот почему даже незначитель- ное нарушение целостности корневой системы приво- дит к существенному сни- жению урожайности. 11ри бессубстратном выращива- нии томата малейший сбой в энергообеспечении или в программе полива приводит к фатальным последствиям, что и объясняет малую рас- пространённость этой тех- нологии. В открытом грунте то- маты обычно выращивают на высоких грядах, реже без гряд. В полевых условиях возможна как высадка расса- ды в поле, так и прямой по- сев семян, поэтому развитие корневой системы в обоих случаях различно. Расте- достигала 140см в глубину и могла охватывать пло- щадь в 4,7м2. На мощность корневой системы оказывают вли- яние способы формирования растений: несформи- рованные растения с большим числом пасынков и листьев имеют более мощную корневую систему, чем выращенные в один стебель. Развитие корневой сис- темы зависит от ряда факторов, в том числе от поч- венно-ктиматических условий. Если у растения об- разуется большая мочка из корней примерно одина- ковой толщины, проникающих на разную глубину, то это свидетельство нормального развития. Если боко- вые корни тонкие, многочисленные и распределены в верхнем слое субстрата, то при временном дефиците влаги часть корней погибает и растения подвядают. В переувлажнённом субстрате корни погибают от недо- статка воздуха, буреют и размочаливаются. ния, выращенные прямым посевом семян, дают более поздний урожай, но имеют адаптированную, хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую полу- чение дружного и обильного урожая. Рассадный способ способствует получению ран- ней продукции за счёт временного забега, но при этом возможна потеря части раннего или общего урожая из-за изнеженности растений и травмирования кор- невой системы. Увеличивается доля растений, зара- жённых почвенными патогенами, проникающими в корни через многочисленные ранки. При кассетном способе получения рассады повреждение корней ми- нимально. Современная технология предполагает выращи- вание в теплицах корнесобственных растений, полу- ченных из семян, а также привитых на специальных подвоях. Томаты сравнительно недавно начали при- вивать на подвои. Например, голландская компания
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 19 «De Ruiter Seeds» пред- лагает в качестве подвоев два разных по назначению сорта Бьюфорт и Макси- форт. Менее известен сорт Body от компании «Mon- santo». Привитые растения имеют мощную корневую систему, слабо поражае- мую вертициллёзным и фузариозным увяданием и толерантную к низкой температуре. Урожайность повышается в среднем на 10%. Надо только учиты- вать, что сама процедура прививки и приживания растений отодвигает срок созревания раннего уро- жая и используется пре- имущественно в продлён- ном культурообороте для получения стандартной продукции в течение дли- тельного времени. Корневая система, осо- бенно молодые корни, не имеет прочных покровных тканей, поэтому подзем- ная часть часто страдает от вредителей и патогенных микроорганизмов. Повреж- дённые корни отмирают, но томат способен быстро вос- станавливать всасывающую поверхность за счёт прида- точных корней. Можно вы- делить 4 типа заболеваний и повреждений корней: • разрастание отдельных тканей корня с образо- ванием наростов или галлов (фото 1-07, а) • некроз покровных тка- ней и коры (фото 1-07, б), • некроз всех тканей и отмирание корня (фото 1-07, в), • повреждение корней вредителями (фото 1-07, г). Корни томата могут загнивать от воздействия са- мых разных факторов: химических, температурных или фитопатологических, причём возбудителями мо- гут быть бактерии, грибы и вирусы. Но при этом надо учитывать, что симптоматика заболеваний, вызван- ных разными возбудителями, одинакова. Постановка диагноза возможна только после тщательного изу- чения характера поражения и микробиологического анализа с привлечением диагностических методик: иммуноферментного анализа (ИФА) и полимеразной цепной реакции (ПЦР). Фото 1-06. Корневая система томата: а, б - сеянцев, в -рассады (фото В.А. Норкина), г - придаточные корни на стебле, д - взрослою растения (фото В.А. Норкина). Некоторые вредители проникают в корень уже после появления некрозов (мухи-сциариды, клещи), другие - только в молодые растущие корни (галловые нематоды, проволочники). Но характер повреждений также не отличается большим разнообразием. Либо образуются галлы, либо съедается весь корень или центральная его часть, либо появляются некротизи- рованные участки. Роль корня в жизни растения. Принято считать, что основная функция корня - поглощение воды и минеральных веществ из почвенного раствора, пере- нос их в сосуды ксилемы и подача в стебель. Но не всё так просто. Известно, что состав почвенного рас- твора заметно отличается от состава пасоки, которая представляет собой жидкость, подаваемую корнем в
20 Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-07. Симптомы повреждений корней то- мата: а - газлы на корнях (фото Е.В. Болтовской), б - некроз коры корня (кор- невые гнили), в - отми- рание корня, г — выедание вредителями сердцевины корня стебель. Фосфаты задерживаются в корне, а азотис- тые минеральные соединения в большинстве своём превращаются в аминокислоты и амиды и уже в та- ком виде поступают в стебель. В клетках корня синте- зируются каучук, порфирины, витамины В, и Вс, ни- котиновая и аскорбиновая кислоты, а также гормоны этилен и цитокинины. Последние стимулируют цве- тение, пробуждение и рост боковых побегов. (Физио- логия растений, 2005). Корень выделяет в субстрат органические и минеральные вещества, которые яв- ляются питательной средой для ризосферных микро- организмов. Без корня растение не может нормально функционировать и погибает, хотя может поглощать воду и минеральные вещества через поверхность лис- тьев и срезы стеблей. ЛИСТЬЯ у томата очередные, закладывают- ся на стебле по спирали, закрученной по часовой стрелке. Размер листьев варьирует в больших пределах и зависит от сортовых особен- ностей, возрастного состояния и условий выращи- вания. Длина листа варьирует от 10 до 50см, шири- на - от 6 до 30см. У небольшого числа сортов листья простые, цель- ные (фото 1-02, а), ещё реже встречаются растения с усложнёнными, или «морковными» листьями, ко- торые детерминированы геном Pts (фото 1-09, е). Типичные листья томата - сложные: непарноперис- тосложные, непарноперистораздельные или прерыв- чатоперистые с чередованием крупных и мелких до- лей и сегментов (фото 1-02, б). Анатомическое и морфологическое строение листьев. Листовая пластинка у большинства сортов состо- ит из множества долей и долечек. Листья обычно пок- рыты большим числом железистых волосков (фото 1-08, а, д), которые располагаются по всей поверхнос- ти пластинки, в том числе на жилках, где волоски на- иболее крупные, многоклеточные. Нижняя и верхняя стороны листовой пластинки покрыты бесцветными клетками эпидермиса. Под ними располагается один слой клеток гиподермы, который может быть окра- шен антоцианом (фот о 1-08, з). Устьица простые, без побочных клеток, (.'разу под эпидермой располагаются 2-4 слоя столбчатых клеток мезофилла, ниже - несколько слоев округ- лых клеток губчатого мезофилла, между которыми видны большие межклетники (фото 1-08, б). Ниж- няя эпидерма состоит из клеток сложной формы, бесцветных, среди которых хорошо видны устьица с хлоропластами. Форма клеток эпидермы причудлива, причём в наибольшей степени это относится к клеткам ниж- ней стороны листа (фото 1-08, г, к). Устьица имеют- ся как на нижней, так и на верхней стороне листа, причём на нижней стороне их количество намно- го больше. Роль устьиц велика, так как через них осуществляется связь с окружающей средой: про-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 121 исходит воздухообмен и испарение влаги. Через устьица в лист вместе с жидкостью проникают бак- терии. Сначала они размножаются в подустьичной полости, потом расселяются по межклетникам и за- ражают весь лист. Через устьица проникают в лист и фитопатогенные грибы, которые, развившись в листе, через устьица выносят свои конидиеносцы и спорангии. Поверхность листьев покрыта с нижней и верх- ней стороны многочисленными многоклеточными волосками. Наиболее крупные волоски располагают- ся вдоль центральной жилки. Железистые волоски встречаются в основном на нижней поверхности лис- та. Роль волосков недостаточно хорошо изучена. Из- вестно, что в железистых волосках содержатся хими- ческие вещества, способствующие защите растений от вредителей и возбудителей болезней. При небла- гоприятных условиях волоски погибают, буреют, из- за чего на листе появляется бурая крапчатость. Такие растения в большей степени подвержены заболевани- ям. Волоски являются также механичесой преградой дтя мелких насекомых (имаго белокрылок, цикадок и тлей), поэтому эти вредители предпочитают по- сетяться ближе к переферии листа в межжнлковом пространстве, где количество трихом минимальное. Личинкам белокрылкок и трипсам трихомы не пре- града, поэтому они расселяются по всей поверхности тиста. Самки трипсов предпочитают питаться и пе- редвигаться вдоль опушённых жилок, где они чувс- твуют себя более защищёнными, и куда они отклады- вают яйца. Столбчатая паренхима состоит из призматических клеток, губчатая - из округлых. Количество хлороп- ластов в клетках велико (фото 1-08, ж), что обеспе- чивает высокую интенсивность фотосинтеза. Все клетки соединяются плазмодесмами, т.е. можно гово- рить о едином клеточном пространстве, называемом симпластом. Наличие такого пространства облегчает передвижение вирусных частиц по симпласту. Обес- печивают их перемещение специальные транспорт- ные белки, способные довольно быстро перетащить вирусную частицу через плазмодесму, даже если раз- мер её больше диаметра канала. Межклеточное пространство, называемое апоп- ластом, тоже достаточно велико и играет важную роль в жизни листа, обеспечивая связь клеток с вне- шней средой и с проводящей системой растения. В межклетниках создаются благоприятные условия для развития фитопатогенных грибов. Мицелий грибов быстро растёт и оплетает клетки, питаясь их содер- жимым (фото 3-43). Вода и минеральные вещества поступают к клеткам листа по сосудам ксилемы, а пластические вещества от- текают по сосудам флоэмы. Прежде чем попасть во фло- эму, сахароза и другие ассимиляты должны с затратой анергии поглотиться из апопласта клетками-спутника- ми флоэмы, а из них уже они переносятся к флоэмным окончаниям. Далее по градиенту концентрации и с током Фото1-08. Строение томатного листа: а - волосок на центральной жилке, б,е поперечный срез чистовой пластинки, в — поверхность листа, г - верхняя эпидерма, д - железистые волоски на листе; ж - мезофилл листа, з - клетки гиподермы, окрашенные антоцианом, и - поперечный срез жилки чиста, к - нижняя эпидерма.
I Мир томата глазами фитопатолога 22 жидкости сахароза попадает в апоптаст (межклетники) стебля, в верхушечные листья, в точки роста и в плоды (Чиков, 2007), Нарушение нормального движения ас- симнлятов приводит к различным морфологическим и физиологическим изменениям растения в целом. Сосуды, сформированные деятельностью камби- альных клеток, собраны в жилки, совокупность ко- торых называют жилкованием листа. У томата, как у большинства двудольных растений, жилкование сет- чатое. Различают центральную жилку, делящую лист на правую и левую половины, и боковые жилки раз- ных порядков, сегментирующие листовую пластинку. Анализируя особенности анатомического строе- ния листьев томата, можно отметить следующее: • Множество устьиц, неровная, бликующая повер- хность эпидермы и обилие железистых волосков являются приспособлением для регулирования температуры листа в жаркую погоду. • При низкой температуре в нижней и верхней эпи- дерме, а также в гиподерме появляются клетки с вакуолями, окрашенными за счёт антоциана в фи- олетовый цвет, что обеспечивает большее погло- щение листом лучей красного спектра, и, возмож- но, способствует повышению температуры листа. Форма листа является наиболее изменчивым морфологическим признаком. У культурного томата известно 307 мутантных линий с различными моди- фикациями формы и размера листа (Holtan & Hake, 2003). Лист формируется в результате закономерного Фото 1-09. Типы деформации листьев: а - продольная морщинистость вызва- на недоразвитием центральной жилки, б - морщинистость всей листовой повер- хности вызвана недоразвитием центральной и боковых жилок (car. calidum), в - пузырчатостъ (гипертрофия межжилковых тканей), г - недоразвитие краевых зубчиков и боковых лопастей, д нитевидность (недоразвитие межжилковых тканей на фоне удлинения жилок), е - гипертрофированное развитие лопастей, ж - скручивание листовой пластинки может быть вызвано патогенами или не- благоприятными условиями, з когтевидность (недоразвитие боковых жилок), и - искривление центральной и боковых жилок в плоскости листа. деления и растяжения клеток, а изменение его фор- мы и сложности зависит от направления клеточных делений, контролируемых фитогормонами. Установ- лено, что на степень рассечённости листа оказывают влияние гиббереллины и ауксины (Sekhar & Sawhney 1991; Avasarala et al., 1996). Индукторами израстания листа могут выступать ещё и цитокинины (Лутова и др., 2000). Для ряда генов установлено сцепленное насле- дование формы листа с другими морфологическими признаками. Например, слаборассечённый лист, де- терминированный геном Мо 755, сцеплен с карлико- вым ростом, жёлтой точкой роста и отсутствием ан- тоциана, что свидетельствует о локализации данного гена во второй хромосоме. Мутантные формы разнообразны: у них листья могут быть в виде .маленьких кружочков, ланцетовидной или даже нитчатой формы. Встречаются листья со сросши- мися долями по всей донне или только на вершине лис- та. Вершина листьев в норме слегка заострённая, а у му- тантных форм .листья могут быть тупоконечными и ост- роконечными. Форма краёв листочков (сегментов) чаще цельнокрайняя (фото 1-11, а), реже лопастная (фото 1- И, в), мелкозубчатая, городчатая или волнистая. Доли и листочки располагаются супротивно со сме щением или поочерёдно (фото 1-11, б, г), количеств листочков обычно равно 7-9, но у некоторых сортоп нов бывает 3-5 (фото 1 -11, г). Основание листа чаще н< равнобокое из-за асимметрии правой и левой полови Края листьев и листочк< в норме находятся в одш плоскости с пластинкой, некоторых мутантных р; тений наследуется изпп ние краёв вверх или вниз Поверхность листьет норме гладкая или морт нистая. В неблагоприяп условиях или у мутант форм листья могут деё мироваться, становясь зырчатыми, сморщенш складчатыми или гсх рованными (фото 1-0 в). Различные вред! и заболевания, а такж рушения развития ор (тератоморфы) вызг аналогичные изме морфологии листа, некие конкретных nj вызвавших то или иг рушение, дело трудно редко требует пров целого ряда эксперта Обычно положен та на растении cier поднятое, у мутант
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 23 Фото 1-10. Особенности листового аппарата гибрида F Элона, имеющего доминантный ген Erectoid leaf, детерминирующий отхождение лис- та от стебля под острым углом. форм, имеющих ген Erectoid leaf, возможно откло- нение оси листа под острым углом вверх (фото Г10). Подобные же нарушения встречаются при наруше- нии температурного режима, но они не носят общий характер, а проявляются в той или иной степени на части растений одного сорта пли на некоторых лис- тьях одного растения. По форме листочков и их положению различают 4 типа листьев (фото 1-11, а-г): простой, томатный, про- межуточный и картофельный. Простая форма листа характерна для молодых рас- тений некоторых сортов, например, Розовый гигант (фото 1-11, а). Штамбовые растения имеют форму, ха- рактерную для разновидности validum (фото 1-11. б). Обыкновенный томатный лист (фото 1-11, б, г) в нор- ме имеет непарноперистосложную форму, яйцевидные листочки расположены супротивно или с небольшим смещением, количество листочков обычно равно 7 или 9. У мутантных растений доли могут иметь серд- цевидную форму. По мере взросления растения фор- ма и размер листьев меняется в сторону увеличения и усложнения, как в целом всей листовой пластинки, так и отдельных листочков, часть которых, в свою очередь, становится непарноперистораздельными. Картофельный тип листа (фото 1-11, в) встре- чается у небольшого количества сортов и, кроме сходства с листом картофеля, характеризуется не- большим количеством листочков с ровным или слегка зубчатым краем. Листочки чаще располага- ются супротивно. Листья промежуточного типа, как правило, не име- ют матых долей, а листочки имеют небольшое коли- чество лопастей (фото 1-11, д). Листья с небольшим количеством долей, не имеющие зубчиков по краю, относят к типу широколистных форм (фото 1 -02, б). Опрыскивание томата регуляторами роста при- водит к изменению морфологии листьев. Наиболее выраженные эффекты отмечены при применении гиббереллина. Листья удлиняются, уменьшается число сегментов и их площадь, исчезает зазубрен- ность. Обработка цитокининами и ауксинами вы- зывает увеличение количества долей листа, которые приобретают вытянутую форму, что свидетельствует о непосредственном влиянии гормонов на мернстем- ные клетки. Иногда климатические факторы стимулируют ненормальное развитие листьев, тогда на них появ- ляются новые побеги. Обычно такие взрастания свя- зывают с повышенным уровнем азота в растении или со сменой жаркой солнечной погоды на прохладную пасмурную (фото 1-12). В этих условиях, по-видимому, происходит за- держка транспорта сахарозы из листа, что вызывает его утолщение и накопление в нём гормонов, которые, в свою очередь, стимулируют пролиферацию клеток. Искривления происходят как за счёт деятельности новых меристем, так и в результате нескоордини- рованного роста уже дифференцированных клеток (фото 1 -09, а, б, ж). Фото 1-11. Типы листьев томата: а - цельный ус- ложнённый, б нормальный томатный со смещением, в картофельный, г нор- мальный с супротивным положением листочков, д промежуточный, е - ус- южнённый, или морковный.
24i Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-12. Появление точек роста новых побегов на листьях после резкого похолодания. Фото 1-13. Основные ва- рианты изменения окрас- ки листьев: а - общий хло- роз из-за нехватки азота, б - межжилковый хлороз (нехватка молибдена, магния и азота), в - сетчатость (нехватка железа), г - жил- ковый хлороз, д - хлороз, обусловленный действием ре- цессивного гена bul, е - анто- цианоз листьев (здесь резуль- тат выращивания в условиях пониженной темпера?пуры), ж — секториалъная химера (результат действия регу- ляторов роста), з - сереб- ристость (данный гибрид не имеет гена устойчивости к сильверингу \\'\),и - частич- ное или полное обесцвечива- ние (при недостатке ионов цинка ).
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата Цвет листьев в норме зелёный, но различают не- сколько естественных вариаций окраски (зелёный, тёмно-зелёный, светло-серо-.зелёный, жёлто-зелёный, серый, белёсый, матовый), связанных с наличием, от- сутствием или различной концентрацией пигментов в клетках эпидермы и мезофила. Окраска листьев генети- чески детерминирована, но внешние условия способны модифицировать её. Некоторые мутантные формы име- ют листья с многочисленными мелкими некрозами или с выраженным мозаичным рисунком (фото 1-13, д). Изменение нормальной окраски листа свидетель- ствует о развитии возрастных, физиологических или патологических изменений. Варианты изменения окраски - хлороз (фото 1-13, а-г), антоцианоз (фото 1-13, е), зональная серебристость (химера), или бело- листность (фото 1-13, ж-з). Бесхлорофильные мута- ции, характеризующиеся полной потерей хлорофил- ла и обесцвечиванием листьев, встречаются редко. Растения с такими генами в гомозиготном состоянии нежизнеспособны. Изредка при неблагоприятных условиях выращивания эти мутации проявляются у гетерозигот, но, как правило, вскоре они исчезают. Чаще встречаются обесцвеченные растения, которые испытывают острый дефицит некоторых минераль- ных элементов, например, цинка (фото 1-13, и), или при химическом ожоге. Хлороз и антоцианоз могут проявляться по-раз- ному, как по месту, так и по степени выраженности. Если изменение окраски проявляется на всей лис- товой пластинке, то нарушение называется общим, если симптом проявляется только между жилками межжилковым, при повреждении тканей вдоль жилок - прижилковым, при повреждении перифе- рии листа — краевым. По степени проявления нару- шений различают рассеянный, очаговый и сильный хлороз (антацианоз). Причины развития этих сим- птомов многообразны, подробнее об этом в Главе 2. Старение листа — это закономерный процесс. Оно проявляется в изменении и разрушении пластид, снижении количества хлорофилла и накоплении других пигментов. Чем ниже на стебле располагает- ся лист, тем меньше срок его жизни, чем выше, тем более сложное строение и большую продолжитель- ность жизни он имеет. Однако возраст листа может быть изменён как с помощью формирования расте- ния, так и с помощью гормонов. Известно, что обра- ботка растений цитокининами вызывает усиление синтеза белков и хлорофилла, повышение эффектив- ности фотофосфорилирования, т.е. гормон оказывает омолаживающее действие. Формирование листового аппарата. Строение листьев томата имеет характерные осо- бенности большинства двудольных растений. Заро- дышевые листочки при прорастании семени превра- щаются в две семядоли (фото 1-14, а, б). Известно несколько мутантных форм, у которых возможно об- разование 3-х и более семядолей. Форма семядоль- ных листьев в норме ланцетная или узкоэллиптичес- кая, у мутантных форм возможно образование ост- роконечных, круглых или нитевидных семядолей. По мере развития проростка из верхушечного меристематического конуса поочерёдно появляют- ся настоящие листья, располагающиеся по спирали (фото 1-14, в, г), закручивающейся по часовой стрел- ке. При нарушении условий хранения или проращи- вания семян возможна гибель меристематического конуса, в результате чего у проростка не развивается почечка, и росток оказывается без побега продолже- ния (фото 1-14, д). Через некоторое время из боко- вых меристем формируется побег продолжения, а потом и всё растение, но при этом теряется важное качество - раннеспелость. Доля таких дефектных растений в норме невелика (менее 1%). При непра- вильном хранении или при нарушении технологии выделения семян доля дефектных растений заметно увеличивается. Количество листьев у детерминантных (низкорос- лых) сортов обычно не регулируют в связи с корот- Фото 1-14. Развитие се- мени от всходов до первых листьев и дефекты разви- тия: а - проросток, б - всхо- ды, в - рассада после 1-й пи- кировки, г рассада в период закладки первого цветочного соцветия, Э - верхушечная почка отмерла после образо- вания 2-х листьев, е - образо- вание бокового побега вместо от мершего меристематичес- кого конуса.
26 Мир томата глазами фитопатолога ким вегетационным периодом. У полудетерминант- ных (среднерослых) и индетерминантных (высоко- рослых) сортов регулирование количества листьев желательно, т.к. их избыток удлиняет срок созрева- ния урожая, недостаток листьев приводит к сниже- нию общего урожая в связи с нехваткой пластических веществ. Удаление листьев обычно начинают через 45 дней после посадки растений на постоянное место, удаляя за неделю не более 2-х листьев. Можно также обрезать часть листовой пластинки. Все эти действия смещают баланс развития растения в генеративный тип и способствуют ускорению созревания плодов и закладки новых соцветий. Для получения высокого урожая рекомендовано оставлять на растениях каждого сорта или гибрида определённое количество листьев, причём эта вели- чина зависит от стадии развития растения, особен- ностей конкретного культурооборота и освещённос- ти. Обычно рекомендуют оставлять на плодоносящем растении 25-30 листьев. Следует учитывать, что ассимиляты из листьев сначала направляются в верхнюю часть растений, а только потом вниз, к корням. Кроме того, верхние листья обеспечивают ассимилятами плоды и расту- щую вершину, а нижние - корни. Удаление нижних листьев уменьшает количество ассимилятов, посту- пающих в корень, что, в конечном счёте, ослабляет растение и снижает его продуктивность. Поэтому удаление листьев должно быть продумано, а не вы- полняться механически. Рекомендуется оставлять в нижней части растения один-два целых листа или их половинок. Кстати, такой приём снизит ещё и веро- ятность растрескивания плодов при избыточном по- ливе. В листьях содержатся гликоалкалоиды (томатин, томатидин и др.) и эфирное масло, придающее харак- терный запах томата. Алкалоиды обладают токсичес- ким действием на насекомых, поэтому до сих пор из листьев томата делают настои и отвары, используе- мые для борьбы с сосущими вредителями (Ижевский, Ижевская, 2004). Роль листьев в жизни растения. Главная фун- кция листа - образование и накопление органичес- кого вещества за счёт световой энергии из воды и углекислоты посредством фотосинтеза. Эту функ- цию могут выполнять в меньшей степени и другие части растения - стебли и плоды, но анатомическое строение листьев позволяет делать это наиболее эф- фективно. Не менее важна функция «верхнего кон- цевого двигателя» воды: за счёт транспирации воды и выделения жидкости через гидатоды (водяные поры) происходит движение пасоки вверх и охлаж- дение растения. Важна также гормональная функция листьев как основного источника гиббереллинов и абсцизовой кислоты (АБК). Из листьев эти гормоны пассивно могут передвигаться по растению как по сосудам фло- эмы (вниз), так и по ксилеме (вверх). Образование гиббереллинов увеличивается под действием света, особенно красной его части. При этом сокращается синтез ауксинов. Азотная под- кормка оказывает противоположное действие: со- держание ауксинов увеличивается, а гибберелли- нов снижается. При недостатке азота и при водном дефиците резко увеличивается концентрация АБК. Концентрация этого гормона быстро изменяется в зависимости от условий, за что он получил назва- ние гормона стресса. В условиях водного дефицита концентрация АБК быстро растёт, гормон переме- щается из хлоропластов к устьицам, вызывает от- ток из замыкающих клеток ионов К . в результате осмотическое давление в клетках падает и устьица закрываются. С момента воздействия гормона до закрывания устьиц проходит приблизительно 10 мин. СТЕБЕЛЬ томата травянистый, довольно толс- тый, суккулентного типа, обычно покрыт мно- жеством длинных редких железистых волос- ков (фото1-15, д), реже стебель голый. Длина стебля зависит от типа роста растения, например, за год ве- гетации в продлённом культурообороте стебель инде- терминантного растения может вырасти в длину бо- лее 10м, если же культивировать его без ограничения, то длина стебля может быть и больше. Например, в Великобритании в 2000г. было вырашено растение со стеблем длиной 19,8м. У штамбовых сортов стебель прямостоячий, имеющий обычно высоту 40-60см, у остальных групп томатов стебель полегающий. Анатомическое строение стебля томата. Сна- ружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, кото- рый имеет специализированные клетки: железистые во- лоски и устьица (фото 1-16, а-г). Количество устьиц на стебле заметно меньше, чем на листьях (сравните фото 1-08, е, д, фото 1-16, г). Железистые волоски и трихомы на стебле выполняют теже функции, что и на листе, по строению они от листовых не отличаются. Под эпидермисом располагаются хлорофиллсо- держащие клетки коры, глубже - кольца из клеток флоэмы, камбия и ксилемы. За счёт постоянного де- ления клеток камбия формируются новые элементы проводящей системы и коры, вследствие чего проис- ходит рост стебля в толщину. От камбиального коль- ца отходят придаточные корни (фото 1-15, г). В центре стебля располагаются крупные бесцвет- ные клетки паренхимы (фото 1-15, е, ж), образующие сердцевину, где запасаются вода и питательные ве- щества. В норме сердцевина остаётся жизнеспособной в течение всего периода вегетации, однако некоторые бактериальные и грибные заболевания вызывают ги- бель этих клеток, из-за чего образуется обширная по- лость (фото 1-15, з). Сосуды стебля служат пристанищем для некоторых фитопатогенных грибов (фузариум и вертициллиум) и бактерий, по ним же в вертикальном направлении пере- мещаются вирусные частицы.
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 27 С возрастом происходит пос- тепенное опробковение стебля, что особенно заметно в конце ве- гетации в основании растения. Анализ строения стебля то- мата позволяет сформулировать несколько выводов: • Образование придаточных корней в любой части стебля является приспособлением томата, которое позволяет ему быстро наращивать вса- сывающую поверхность для обеспечения возрастающей потребности в воде даже при повреждении стебля. • Придаточные корни предна- значены также для синтеза гормонов, необходимых рас- тению для нормального раз- вития. • Отсутствие мощных меха- нических волокон облегчает стебель и упрощает уход за растениями томата. • Обилие железистых волос- ков и устьиц на стебле яв- ляется приспособлением к высоким наружным темпе- ратурам, а в ряде случаев способствует защите расте- ний от некоторых вредите- лей и болезней. • Наличие устьиц в эпидерме стебля улучшает обеспече- ние тканей кислородом, но и облегчает проникновение в стебель патогенных микро- организмов. Поэтому прика- пывать стебли лучше только после образования на них придаточных корней. Формирование стебля. Зародыш в семени томата не имеет сформированной почеч- ки. При нарушении условии хранения или технологии выделения семян из плодов возможна полная или частичная гибель меристемы, из которой формируется стебель. В этом случае гипо- котиль выносит семядоли над поверхностью субстра- та. но побег продолжения не развивается (фото 1-14, д). В процессе выращивания рассады такие сеянцы отбраковывают. Как уже было сказано выше, тип роста стебля ге- нетически детерминирован. Дикие растения томата были индетерминантными с неограниченным ростом, что определяется доминантным геном Sp Детерми- нантный тип роста свойствен рецессивным гомози- Фото 1-15. Анатомическое строение стебля: a-в продольные срезы стебля томата, г, д, - поперечные срезы молодого стебля (хорошо видны трихомы на стебле томата), е - сердцевина, ж - эпидерма, кора, флоэма и ксилема, з - поперечный срез старого стебля. готам по гену sp (self-pruning). Карликовые растения штамбовой разновидности, имеющие рецессивный ген d (dwarf), отличаются контролируемым ограничен- ным ростом осевых органов: стеблей и жилок листа. В результате гомозиготы по этому гену имеют стебель длиной всего 30-40см. Карликовость свойственна так называемым гиббереллин-дефектным мутантам. При опрыскивании карликовых форм гиббереллином рез- ко усиливается рост стебля как за счёт увеличения количества клеток, так и за счёт их растяжения. При опрыскивании гиббереллинами нормальных расте- ний стебель удлиняется на 30-50%.
281 Мир томата глазами фитопатолога У молодого растения ветвление побега моноподнальное, в норме он заканчивается соцветием, и верху- шечная почка отмирает. У культи- вируемых сортов из пазухи верхне- го листа развивается боковой побег продолжения, т.е тип роста побега томата становится симподиальным. В норме у разных сортов томата первое соцветие закладывается над 6-11 листьями. У индетерминант- ных растений в процессе роста по- бега соцветие отстаёт от листа, в котором сформировалось, из-за чего лист оказывается выше соцветия на 3-5см. Таким образом, у индетерминант- ных растений томата стебель образу- ется за счёт перевершинивания, или закономерной смены побега продол- жения через каждые 3-5 листьев. В верхней части стебля рост боковых побегов наиболее интенсивен. Са- мыми мощными боковыми побегами являются те, которые формируются в пазухах листьев, расположенных под соцветиями. Это следует учи- тывать при формировании полуде- терминантных растений, оставляя именно эти побеги в качестве побе- гов продолжения. После образования следующих 2- 1 листьев формируется новое соцве- тие, рост этого побега прекращается. Из пазухи листа, расположенного под этим соцветием, опять отрастает побег продолжения и т.д. (фото 1-17, б). На практике принято эту сово- купность побегов, образующихся в процессе симпо- диального ветвления, называть основным, или глав- ным стеблем (Гавриш, 2005). Рост верхушки побега чрезвычайно важен. От фун- кционирования верхушечной почки зависит внешний вид растения, его продуктивность и скорость отдачи урожая. Несвоевременное отмирание точки роста приводит к остановке развития стебля и к задержке образования новых плодов. Причин отмирания точки роста несколько: неблагоприятное воздействие кли- матических факторов (чаще всего это нехватка све- та), недостаток или избыток элементов минерального питания (фото 1-18, а), действие регуляторов роста (см. Глава 2), патологические изменения (фото 1-18, б), вызванные возбудителями болезней (например, вирусом мозаики пепино) или вредителями. Более подробно эти вопросы будут рассмотрены в соответс- твующих разделах, здесь же показаны основные типы нарушения развития стеблей. В процессе роста индетерминантное растение сле- дует формировать, удаляя часть или все боковые побе- Фото 1-16. Покровные ткани стебля: а-б - железистые волоски, в — эпидермис с устьицами, г трихома. ги. Боковые побеги, или пасынки, желательно удалять небольшими (фото 1-19, а), чтобы они не задерживали рост растения и созревание плодов, в противном случае стебель сильно травмируется (фото 1-19,6, в). При фор- мировании индетерминантных растений, выращива- емых в один стебель, в период увеличения освещён- ности нередко оставляют ещё один боковой стебель. При снижении освещённости сначала прищипывают его, а потом за 3-4 недели до ликвидации культуры и вершину главного побега. Дикие предки культурного томата способны неограниченно долго расти, образуя множество боковых побегов, т.е. были индетерминантными растениями (индетами). Первые сорта тоже были индетами, а по срокам созревания они были поз- дними. Поиск раннеспелых форм привёл к обна- ружению детерминантных томатов, которые были использованы для получения раннеспелых сортов. Новая волна интереса к детерминантным сортам связана с разработкой интенсивной технологии для теплиц. Детерминантные гибриды выращива- ют в 2-5 стеблей, верхушку обычно не прищипыва- ют (рис.2, а).
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 29 Полудетерминантные растения формируют с пе- риодической сменой вершины через 2-3 соцветия (рис. 2, б) или ведут в «две головы», удаляя лишние побеги по мере их образования. За последние 20-30 лет были получены разнооб- разные индетерминантные гибриды как иностранной, так и отечественной селекции. Причина их востре- бованности заключается в высокой товарности пло- дов, в возможности получать в течение длительного времени (более года без пересадки) продукцию с за- данными свойс гвами и в запланированных объёмах. Урожайность их может достигать 60 кг/м2и более. Фото 1-17. Общий вид вершины индетерминан- тного томата: а - фраг- мент нормального стебля, б - соцветие оказывается ниже листа, в пазухе кото- рого оно образовалось (1 - соцветие, 2 - лист, в пазухе которого образовалось это соцветие). Рис. 2. Схема листораспо- ложения, ветвления и фор- мирования генеративных органов на стебле разных групп томата: а - детерми- нантные, б - полудетерминан- тные, г - индетерминантные.
30 Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-18. Нарушения разви- тия стеблей: а - курчавость вершины при избытке азота, б - карликовость вызвана действием вируса мозаики пепино (PepMV), в - отмирание точки роста из- за климатических факторов. Сейчас почти в каждой теплице огородники и фермеры выращивают индетерминантные гибриды, но, конечно, они не могут получить максимальный урожай. Основные причины этого - незнание осо- бенностей формирования растений этого типа и не- совершенство технологии выращивания. По характеру роста и ветвлению побегов все сорта подразделяют на две большие группы: • индетерминантные (высокорослые, с неограни- ченным ростом, способные образовывать пасынки в пазухах всех листьев); • детерминантные (низкорослые, с ограниченным ростом, образующие большое число пасынков в пазухах нижних листьев; количество соцветий в связи с непродолжительным периодом культиви- рования невелико; растения, как правило, не тре- буют формировки). Среди детерминантных растений выделяют ещё две подгруппы: супердетерминантные и полудетер- минантные. Последние часто называют полудетами, или среднерослыми сортами и гибридами. Биологические особенности индетерминан- тных растений. Гибриды томата индетерминант- ного типа характеризуются сильным вегетативным ростом, высокой ремонтантностью (быстрым возоб- новлением роста и цветения) и равномерной отда- чей урожая. Большинство сортов и гибридов этой группы используют в теплицах, но их также выра- щивают в открытом грунте с подвязкой к опоре и на шпалере не только в тропической зоне (фото 1-20, Фото 1-19. Размер па- сынка оптимален для удаления (а) переросший пасынок (б), после выла- мывания которого обра- зуется большая ранка (в).
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата б), но и в районах с умеренным климатом (фото 1- 20, а). В последние годы укоренились термины, характе- ризующие общий габитус и интенсивность роста рас- тений, т.е. говорят о «вегетативном» и «генеративном» типах роста растений. Это заимствованные и не очень удачные термины, но к ним уже привыкли, поэтому есть смысл дать им характеристику. «Вегетативные» растения имеют большие светло-зелёные листья, толстый стебель, длинные междоузлия и соцветия с небольшим количеством цветков. К этой группе от- носятся гибриды F( Касталии и F, Стреза и многие другие. «Генеративные» растения компактны, листья у них тёмно-зелёного цвета, междоузлия короткие, соцветия закладываются часто, количество цветков в каждом большое, стебель по мере роста постепенно утончается. Примером генеративных гибридов могут быть F, Раиса и F, Кунеро. Вегетативность или генеративность свойственна каждому сорту, но они могут быть изменены в процессе выращивания. Например, избыточное увлажнение, вы- сокие дозы азотных удобрений, пониженная темпера- тура и удаление части соцвет ий могут превратить «ге- неративный» гибрид в «вегетативный». Ограничение полива, снижение уровня минерального питания, по- вышение температуры, удаление части листьев, обра- ботка некоторыми регуляторами роста могут перевести «вегетативное» растение в «генеративное». Но всё-таки знание характерной особенности гибрида позволяет за- ранее вносить изменения в особенности формирования растений и в уровни минерального питания. Формирование растений подразумевает механи- ческое удаление органов растений с тем, чтобы полу- чить максимальный урожай и затруднить развитие опасных заболеваний на растении. При этом надо учи- тывать, что с момента цветения первых соцветий до созревания плодов проходит обычно 45-50 дней. Поэ- тому формируют растения с учётом этого временного периода, т.е. овощевод должен удалять листья, боко- вые побеги и лишние цветки с расчётом на будущий урожай через 1,5 месяца. Это значит, что овощевод должен предвидеть все факторы (световые, сортовые, агрохимические, фитопатологические и температур- ные), которые будут воздействовать на растение, и правильно определить норму изъятия вегетативных и генеративных органов. Ясно, что планировать урожай можно только в современных теплицах с регулируе- мым климатом, с чётко налаженным агрохимическим и фитосанитарным контролем и с обученным персо- налом тепличных мастеров и специалистов. В общем виде можно выделить 8 основных приёмов формиров- ки растений: 1. Пикировка - удаление части корневой систе- мы и пересадка сеянцев в горшки. Эта процедура предусматривает прищипку главного корня для сти- мулирования роста боковых корней. В результате уменьшается доля корневой системы, что физиоло- гически «старит» растение. Этот приём немного ус- Фото 1-20. Выращивание индетерминантных гибридов в разных условиях: а на шпалере в поле в Украине, б - в полевых условиях (Центральная Афри- ка), в - плёночная теплица (Израиль). коряет время появления первых цветков и плодов. Но раннее появление генеративных органов осла- бит растения, поэтому после пикировки принимают меры к увеличению массы корней, используя как агротехнические приёмы (снижение температуры почвы, её аэрацию), так и химические (обработка стимуляторами роста корней, например, препаратом Радифарм). 2. Пересадка растений на постоянное место - пре- дусматривает сначала расстановку рассады в рассад- ном отделении, перенос её в теплицу на постоянное место и высадку через некоторое время. При этом
32! Мир томата глазами фитопатолога часть корневой системы теряется, но на этой стадии эффект «физиологического старения» незначителен, хотя стедует снова проводить мероприятия для уско- рения развития корневой системы, а главное - надо профилактически обработать растения от почвенной инфекции. 3. Нормирование первых соцветий - удаление части цветков для снижения нагрузки на молодое растение и увеличения размеров первых плодов. Обычно на первых 1-3 кистях оставляют не более 4 цветков, но это зависит от сортовых особенностей и типа гибрида: кистевой, коктейль-томат, черри-то- мат и т.д. 4. Удаление листьев, недоразвившихся плодов и отплодоносивших кистей на растениях до нижней плодоносящей кисти. Это улучшает режим влажности в нижней части растения и уменьшает энергетические траты растения. Кроме того, этот приём увеличивает «генеративность» растения, т.е. стимулирует ускоре- ние созревания плодов. 5. Удаление боковых пасынков выращивание растений в один стебель до стадии 5-6 кистей и далее, если это необходимо. Этот приём позволяет регули- ровать соотношение между вегетативной и генератив- ной частями в зависимости от интенсивности солнеч- ной радиации и уменьшать нагрузку на растение. 6. Отпускание бокового пасынка. Практикуется на части растений в весенний и летний периоды после формирования 4-6 соцветий для увеличения выхода продукции в условиях нарастания интенсивности сол- нечной радиации, для увеличения листовой массы в теплице, улучшения режима относительной влажнос- ти воздуха и температуры в верхней части растений. Наиболее сильные пасынки обычно формируются под соцветием, их и используют в качестве бокового побега. 7. Обрыв незрелых плодов для ускорения созревания и уменьшения нагрузки на растение. Практикуется в ранний период, когда одновременно на нескольких кис- тях созревает множество плодов, а количество солнеч- ной радиации недостаточно для быстрого их созревания. Применение препаратов, ускоряющих созревание, на- пример, Свита, позволяет изменить ситуацию в лучшую сторону. 8. Вершкование (прищипка) растений - удаление всех боковых побегов и вершины главного побега. Если это сделано за 45 дней до ликвидации культуры, то завязавшиеся плоды успеют созреть. Приём умень- шает энергетические траты растения и создаёт условия для дружной отдачи урожая. Еще раз надо сказать, что это основные приёмы формировки растений, которые используются в процессе выращивания томата в теплицах. Овоще- вод должен творчески подходить к выбору того или иного способа и, учитывая складывающуюся обста- новку в теплице, менять их и дополнять. Например, при слабом развитии корневой системы можно при- спускать и прикапывать часть стебля, чтобы увели- чить количество корней. При высокой температуре не следует удалять лист целиком, а достаточно об- резать только его часть. При уменьшении солнеч- ной радиации удаляют часть листочков сложного листа, расположенных над цветущей кистью, чтобы улучшить её освещение и опыление цветков. Прак- тикуется также обрыв части листьев, поражённых вредителями или болезнями. Это хотя и замедляет развитие растения, но позволяет временно сокра- тить численность вредных организмов и снизить пестицидную нагрузку. При выращивании томата на специальных подвоях, например, на Бьюфорте и Максифоргпе, получаются растения с мощной корневой системой, мало повреж- дающейся почвенными патогенами. В этом случае рас- тение формируют сразу в два стебля (фото 1-21, в, г), что позволяет получить более высокий урожай плодов и сэкономить на семенах, т.к. урожайность привитых растений больше, чем корнесобственных, выращива- емых по традиционной технологии. Если корнесобс- твенный томат формировать в два стебля (фото 1-21, а), то масса плодов снижается на 20-30%, а на приви- том растении при такой же формировке (фото 1 -21, г) снижение массы плодов незначительно. Однако надо учитывать, что при использовании привитых томатов теряется одно из достоинств гиб- ридов раннеспелость. Увеличиваются затраты на покупку семян подвоя, выращивание удвоенного ко- личества сеянцев, на дополнительные технологичес- кие операции и на создание благоприятных условий для срастания привоя и подвоя. Естественно, в даль- нейшем эти затраты окупятся сторицей, но все факто- ры следует учитывать при составлении бизнес-плана. Таким образом, формирование растений является одним из основных приёмов, с помощью которого то- мат в умелых руках может раскрыть свой истинный потенциал. Биологические особенности полу детерминант- ных гибридов томата. Полудетерминантные сорта и гибриды — это, по сути, детерминантные растения, у которых при достаточном освещении в норме про- исходит остановка роста основного побега только после 6-8 соцветия, т.е. эти сорта можно охарактери- зовать как детерминантные растения с вегетативным типом роста. У полудет, в отличие от индет, соцветия образуются не через 3 листа, а через 1-3 листа, поэ- тому растение имеет более компактную форму и от- шчается раннеспелостью. Эта особенность позволяет получать за сравнительно короткий период времени более высокий общин урожай, чем при выращива- нии индет. К достоинствам большинства известных полудет можно отнести также сравнительно разнооб- разную устойчивость к заболеваниям и повышенную товарность плодов в сравнении с детами. Это делает выращивание полудет в укороченных культурооборо- тах предпочтительным. За эти достоинства приходится расплачиваться овощеводам, т.к. полудеты требуют нестандартного
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата подхода к формировке растении. Однако полученный урожай сторицей окупит и дополнительные затраты и вложенный труд. При выращивании полудетерминантных томатов важно учитывать две их особенности: 1. Растения очень чувствительны к факторам внешней среды и при неблагоприятных услови- ях склонны к несвоевременному самоограничению роста основного побега, что приводит к снижению ранней урожайности. Поэтому в процессе выращи- вания основное внимание должно быть обращено на создание условий, способствующих росту и разви- тию растений (невысокая норма высадки растений, достаточная освещённость). Желательно оставлять на каждом растении один пасынок, который мог бы заменить основной побег в случае его неожиданного завершинивания. 2. Скорость отдачи и общий урожай у этих сортов значительно выше, поэтому уровень минерального питания должен быть более высоким. В период пло- доношения растения испытывают острый дефицит калия, магния и железа, которые необходимы для фо- тосинтеза, образования и налива плодов. В это время соотношение между азотом и калием в почве должно быть 1: 1, в то время как в начальный период вегета- ции количество азота обычно в 2 раза выше. Для получения максимального урожая с использо- ванием полудет главным является создание условий для развития ремонтантности растений, т.е. обеспече- ние непрерывности развития основного и замещающих побегов. Известно, что главным фактором, влияющим на «вершкование» растений, является свет. Причём свет необходим с момента образования семядолей. За- гущенный посев приводит к снижению освещённости сеянцев. В зимний и ранневесенний периоды осве- щённость должна быть не менее 6000 люкс, а продол- жительность светового дня не менее И-16 часов. Свет должен попадать не только на листья, но и на стебли. В противном случае стебель начинает непропорцио- нально удлиняться, рассада в результате заваливается. Развитие первого соцветия начинается на 10-15 день после появления всходов, поэтому недостаток света в Фото 1-21. Формирование томатов: а - формирование индеты в два стебля (фото Е.В. Болтовской), б на привитом томате формируется больше плодов (фото Е.В. Болтовской), в - вид места прививки тома- та Раиса на Максифорт (фото В.А. Норкина), г - формирование привитого томата в два стебля (фото В.А. Норкина).
34i Мир томата глазами фитопатолога Рис.З. Два способа формирования полудетерминантных растений томата (по: Гавриш и др., 2003) этот период может привести к потере первого соцветия или к его недоразвитию. Этот же фактор способствует детерминации основного побега, в этом случае говорят о потере растением вершины. Освещённость является главным лимитирующим фактором, поэтому следует сажать полудетерминантные томаты на постоянное место по схеме 50 х 70-80 (см), или 2.4-2,6 растения на 1м2. При более плотной посадке вероятность быстрого вершкования томата велика. Растения лучше сажать в две строчки, направляя вершины в разные стороны. Посадки следует хорошо подкармливать, учитывая, что до начала плодоношения томат особенно требова- телен к уровню азота, катия, магния и бора. Формирование растений преследует две цели: ре- гулирование вегетативного роста растения в зависи- мости от фазы его развития и стимулирование обра- зования максимально возможного количества плодов. Овощевод своими руками устанавливает определённое соотношение между надземной и подземной частями растений, а также между вегетативными и генератив- ными органами. Ошибка в такой балансировке чревата потерями урожая. Надо учитывать, что у полудетерми- нантных гибридов в норме первая кисть закладывает- ся над 9-м листом. В летние месяцы, при выращивании томата во втором культурообороте, первое соцветие может образоваться раньше - над 7-ым листом. После- дующие соцветия обычно закладываются через 2, реже - через 1 лист. При недостатке света между соцветия- ми может быть 3-5 листьев. При избытке света могут формироваться два соцветия подряд. Обычно полудеты формируют либо в 2 стебля (рис.З), либо методом периодического переверши- нивания, отклоняя ось растения через каждые 2-3 соцветия, а в качестве побега продолжения исполь- зуют самый мощный пасынок. Вершину старого побега прищипывают после образования на нём 1- 2 кистей. Над последним соцветием оставляют 1-2 листа. Больший урожай получают при втором спо- собе формирования, растение получается высокое, 1,5-2м высотой. На нём формируется 11-16 кистей до шпалеры. При первом способе формировки вто- рой побег получают за счёт пасынка под первым или вторым соцветием. Возможно успешное выращивание полудет как в .зимне-весеннем, так и в летне-осеннем культурообо- ротах. В каждом есть небольшие отличия в формиро- вании растений. В первом обороте из-за хронической нехватки света следует нормировать количество пло- дов на первых 2-х соплодиях, оставляя не больше 3-4. т.к. большее их количество тормозит развитие и уд- линяет период созревания плодов. В осеннем обороте следует добиваться завязывания максимально воз- можного количества плодов, т.к. в этот период томату свойственно «жировать» при недостаточной нагрузке плодами. Большая нагрузка растений плодами оста- навливает «жирование», что способствует меньшей поражаемости растений фитофторозом. А небольшая задержка со сроками сбора плодов только на руку овощеводу, т.к. первые сборы начинаются позже, ког- да цена на помидоры возрастает. По массе плодов полудетерминантные гибриды де- лятся на среднеплодные, крупноплодные и биф-томаты (мясистые). Среди среднеплодных хорошо известные гибриды Ft - Семко 99, Силуэт, Минарет. Благовест, Верлиока и пр. Количество крупноплодных гибридов невелико, они имеют более продолжительный период созревания, но этот недостаток вполне компенсирует масса плодов, достигающая 250-400 граммов. Среди крупноплодных наиболее известен гибрид F, Партнёр Семко, а среди биф-томатов ё, Чимган. Особенности выращивания детерминантных растений. Детермннантные сорта и гибриды - это рас- тения, у которых в норме происходит остановка роста основного побега после 2-5 соцветия, причём первое соцветие образуется обычно после 5-7 листа. Такая особенность даёт возможность получать более ран- ний урожай в сравнении с индетами. К достоинствам большинства известных детерминантных сортов и гиб- ридов можно отнести сравнительно невысокую стои- мость семян, раннеспелость (плоды созревают на 1-2 недели раньше полудет и на 2-3 недели раньше индет), а также простогу выращивания. В связи с непродолжи- тельностью вегетационного периода растения обычно не формируют, оставляя все листья, соцветия и плоды. Если индеты и полудеты представлены исключитель- но стелющимися формами стебля, то у детерминант- ных сортов есть ещё штамбовые формы. Их урожай- ность меньше, у овощевода появляется возможность получать плоды хорошего качества без использования специальных опор (колышков, шпалеры и т.д.). Детермннантные растения быстро формируют соцветия не только на основном, но и на боковых по- бегах. Большая нагрузка плодами тормозит развитие вегетативной массы, рост побегов прекращается до
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 35 Фото 1-22. Детерминантные гибриды томата: а - супердета гибрид F Катя, б - детерминантный гибрид Ff Рок-н-Ролл, в - полудетпа F Силуэт, г завершинивание основного побега с образованием конеч- ного соцветия у детерминантных томатов, д - формирование 2-х соцветий подряд у полуде терминант- ного то мата. тех пор, пока не будет убран основной урожай. Тогда при благоприятных условиях начинается вторая вол- на роста побегов. Вторую волну плодов можно будет собрать только в южных регионах, где продолжитель- ность тёплого периода достаточно велика. Супердетерминантные томаты (супердеты) выде- лены в отдельную подгруппу в связи с очень коротким периодом от появления всходов до созревания пло- дов. По сути, это генеративные деты, заканчивающие рост основного побега обычно после 2-3-й кистей, при этом образующие множество боковых побегов, из-за чего растения приобретают вид небольших разветв- лённых кустов. Сорта этой группы отличаются скоро- спелостью и дружностью отдачи урожая. Например, ла первые 2-3 недели плодоношения на них созревает 60-70% урожая (Гавриш, 2003). К этой группе томатов относятся такие известные гибриды как F, Дружок, F Семко-Синдбад, F Анюта и пр. Роль стебля в жизни томата можно охаракте- эизовать очень просто. Это основная транспортная магистраль между всеми органами растения, обеспе- чивающая перемещение воды, минеральных и органи- ческих веществ, удерживающая плоды и выносящая листья и цветки к свету. При нарушении целостности стебля растение погибает или останавливается в рос- те до регенерации новых органов. НВЕТКИ томата собраны в соцветие. Развитие лервых цветков начинается в пазухе зачатка листа на 10-15 день после появления всходов, ование цветков следующего соцветия проис- ходит примерно через 8 дней. От всходов до начала распускания первого цветка в обычных условиях у рас- тений детерминантных сортов проходит 50-60 дней, су- пердетерминантные растения молут зацвести на 10-15 дней раньше. Напротив, индетерминантные растения зацветают на 2-3 недели позже. У диких видов томата цветок глятичленный (фото 1-23, а), у культурного тома- та такие цветки имеют лишь немногие сорта (например, Балконное чудо, Гумберт и Сан Марцан), большинство же с 6-13-членными цветками. В пределах сорта число элементов варьирует в небольших пределах. Бутонизация, или период от видимого появления соцветия в пазухе листа до начала цветения, длится
36 Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-23. Морфология цветка томата: а прос- той 5-членный цветок, б конус из тычинок; в — пестик в тычиночной трубке; г длинностолбчатый цветок. 15-20 дней. В норме цветочные бутоны имеют в длину около 1см. Плотно прижатые чашелистики защищают внутренние органы цветка. Обычно бутоны вскрывают- ся попарно, при этом чашелистики отгибаются вверх, освобождая лепестки венчика. Образование пыльцы начинается за 6-8 дней до начала распускания цветка. В фазу жёлто-зелёного бутона (за 1-2 дня до раскры- тия цветка) рыльце пестика готово к принятию пыль- цы. Этот период продолжается примерно 4-6 дней. Строение цветка. Цветок томата колосовидной формы, обоеполый: состоит из цветоножки, цветоложа, чашечки, венчика, тычинок и пестика (фото 1-23, а, в). Чашелистики, ле- пестки венчика и тычинки, как правило, имеют оди- наковое число элементов. Цветоножка, цветоложе и чашелистики зелёные, причём нередко они имеют тёмно-зелёный цвет за счёт повышенного содержания хлорофилла. Чашеч- ка в норме сросшаяся, в цветке минимально 5 чаше- листиков (фото 1-23, а), их количество варьирует в небольших пределах. Строение чашелистиков анало- гично строению листьев, только концентрация всех морфологических структур (железистых волосков, трихом, зубчиков и пр.) значительно выше (фото 1- 24). Длина чашелистиков варьирует в больших пре- делах и зависит от сорта томата. У некоторых чаше- листики короче лепестков венчика в 2-3 раза, у дру- гих значительно длиннее. После оплодотворения венчик, тычинки и часть пестика отмирают, но ча- шечка функционирует до полного созревания плода. Цветоножка утолщается и становится плодоножкой. Различают два типа плодоножек: с сочленением и без него (см. ниже). Эпидерма чашечки состоит из клеток сложной формы, плотно прилегающих друг к другу, что обеспе- чивает механическую прочность покровов. На повер- хности находится множество устьиц, обеспечиваю- щих интенсивную транспирацию, охлаждение цветка, а потом и плода, а также приток воды и питательных веществ. Поэтому размер чашелистиков важен: чем они больше, тем лучше будут защищены от высокой тем- пературы цветки, а ватем и плоды. Размер чашечки генетически детерминирован. Больше известен при- мер с геном пи, который, кроме увеличения лёжкости плодов, влияет на формирование длинных чашелис- тиков (фото 1-25, б). Ген multiplex отвечает за фор- мирование разросшихся чашелистиков, похожих на лепестки венчика; ген pistillate-2, наоборот, вызывает редукцию чашечки. Функционально венчик должен привлекать насе- комых-опылителей к цветку. Для томата характерно самоопыление, в связи с чем венчик развит слабо и имеет небольшой размер. Он состоит из 5 и более жёл- тых лепестков, которые срастаются не только между собою, но и с тычинками, что свидетельствует о единс-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 37 тве их происхождения. Жёлтая окраска лепестков и тычинок обусловлена наличием гликозида флавона, растворённого в клеточном соке (фото 1-26, б). Нередко соседние цветки срастаются между собой, что приводит к образованию причудливых форм завя- зи. Появление сросшихся цветков может быть следс- твием нарушения развития растения, влиянием фак- торов внешней среды (фото 1-27, а, б) или наследуется мутантными генами. Например, ген chrs (chrysanthe- mum sterile) в гомозиготном состоянии определяет формирование крупных цветочных бутонов (диамет- ром до 6см) с многочисленными маленькими, бледно- жёлтыми лепестками и несросшимися тычинками, не имеющих пыльцы (фото 1 -25, в). Эпидерма венчика состоит из клеток округлой фор- мы; трихомы, железистые волоски и устьица отсутству- ют. Размер и цвет лепестков венчика может сигнали- зировать о состоянии растения в целом. В благоприят- ных условиях лепестки яркие и большие, в стрессовых - венчик небольшой и окрашен в светлые тона. Цвет венчика генетически детерминирован и кор- релирует с хозяйственно-важными признаками. На- пример, ген Beta-carotene old gold определяет жел- товато-коричневый цвет лепестков и одновременно повышенное содержание ликопина в помидорах. Ген chartreuse, ответственный за формирование неболь- ших желтовато-зелёных лепестков, вызывает сниже- ние фертильности пыльцы (Кузёменский,2004). В норме после оплодотворения начинает форми- роваться плод, венчик вместе с тычинками отмирает (фото 1 -28, а) и опадает. Но после обработки растений стимуляторами плодообразования венчик увеличива- ется в размере и может оставаться на плоде до его со- зревания (фото 1-28, б). В результате плоды преждев- ременно поражаются серой гнилью и альтернарио- зом, т.к. на отмирающих фрагментах цветка патогены образуют первичные колонии, а под лепестками при повышенной влажности создаются благоприятные условия для прорастания конидий возбудителей. Для снижения поражения плодов следует вруч- ную удалять венчики или отказаться от применения стимуляторов плодообразования и опылять цветки вручную или с помощью шмелей. Тычинки в норме срастаются с венчиком и между собою, обычно их 5-8, но в фасциированных цветках Фото 1-24. Трихомы (а) и железистые волоски (б, в) на поверхности чашелистиков Фото 1-25. Особенности строения разных цветков томата: а - норма и>- ный цветок с короткими чашелистика- ми, б - цветок томата с геном rin име- ет удлинённые чашелистики, в - срас- тание множества цветков у растения, содержащего в гомозиготном состоянии ген chrs (фото АА.Везиева).
38 Мир томата глазами фитопатолога их число может достигать 18 (Руководство по апро- бации сельскохозяйственных культур, 1948). Сущес- твуют мутантные формы томата, у которых тычинки отсутствуют или имеют форму сросшихся лепестков (ген blunt и stamenless), у других форм не срастают- ся вершины тычинок, что детерминируется геном staminodea (фото 1-29, е). Обычно тычинка состоит из пыльника и тычиноч- ной нити, но у томата нить не развита. Сама пыльца образуется на внутренней стенке пыльника из споро- генной ткани (фото 1-29, в-д), под которой находит- ся питающий слой клеток, называемый тапетумом. Пыльники вскрываются продольным швом в вер- хней части на 2-й день после начала цветения. При благоприятных условиях пыльцевое зерно попадает на рыльце, где прорастает пыльцевой трубкой (фото 1-29, д). Способность пыльцевой трубки быстро уд- линяться связана с накоплением в пыльце гормона брассиностероида, который стимулирует быстрое растяжение клеток. Пыльцевые зерна различаются по массе, форме и осмотическому давлению. Каждый из этих показате- лей влияет на жизнеспособность пыльцы. Например, с увеличением массы пыльцевого зерна его фертиль- ность возрастает. Размер пыльников и, соответствен- но, количество пыльцы в разных цветках неодинако- во, обычно в одном цветке образуется от 100-400 тыс. пыльцевых зёрен. Замечено, что во втором и третьем соцветиях пыльцы бывает больше, чем в первом. Надо учитывать ещё, что сорта томата могут различаться по пыльцевой продуктивности. Для созревания пыльцы оптимальна температу- ра 29,5°С, кратковременное её снижение до 7-13°С незначительно влияет на качество пыльцы, но при длительном похолодании пыльники деформируются, жизнеспособность пыльцы заметно снижается. При высокой температуре воздуха (выше 35°С) созревшие пыльцевые зёрна быстро теряют жиз- неспособность, полная же гибель пыльцы и пыль- цевых трубок в этих условиях происходит в те- чение суток. Пыльцевая продуктивность обычно восстанавливается через 10-14 дней после окон- чания воздействия стрессового фактора. За это время на растении не завязываются плоды в двух соцветиях. При высокой влажности пыльца слипается в ком- ки, а прорастающие на рыльце пыльцевые трубки растут в разные стороны, и в результате большая их часть пропадает. Большое влияние на пыльцевую продуктивность цветков оказывает освещённость, что позволяет то- мат}' в летние месяца частично компенсировать сни- жение фертильности, индуцируемое высокой темпе- ратурой. В норме тычинки жёлтые, но есть мутантные фор- мы, имеющие иной цвет: зеленовато-жёлтый (ген male-sterile-30) и оранжевый (ген tangerine). Инте- ресно, что в последнем случае и плоды имеют оранже- Фото 1-26. Микроскопические особенности строения лепестков венчика, а - общий вид по- верхности эпидермы венчика, б - клетки эпидермы Фото 1-27. Сросшиеся цветки томата: а фасциированный цветок, б срастание 2-х цветков, в - мегастромия (срастание плодолис- тиков), г - рыльце сросшихся пестиков. Фото 1-28. Варианты развития венчика после оплодотворения: а - естественное от- мирание, б - разрастание лепестков, вызванное действием регуляторов плодообразования.
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 39 Фото 1-29. Тычинки то- матного цветка: а - вне- шний вид тычиночного ко- нуса, б продольный срез конуса, в - продольный срез пыльника, г - спорогенные клетки, д прорастание пыльцевого зерна с образо- ванием пыльцевой трубки, е цветок растения с му- тантны м геном staminodea, который детерминирует не- срастание вершин тычинок. вый цвет (Храпалова, 2001; Кузёменекий. 2004). Из- вестны мутации, вызывающие частичную или полную стерильность пыльцы, например, ds (dwarf sterile), Is (lateral suppressor), ms (male sterile), pc (precocious centromere division). Использование мутантных рас- тений, по мнению Г.Ф. Монахоса, может облегчить и интенсифицировать сам процесс получения гибрид- ных семян. Пестик зелёного цвета. Он состоит из завязи, при- креплённой к цветоложу, столбика и рыльца (фото 1 -29, а). Чаще пестик простой, реже сросшийся из не- скольких (фото 1-27, в). Рыльце интенсивного зелё- ного цвета, столбик и завязь светлее. Форма рыльца изменчива и зависит от числа сросшихся плодолисти- ков. Пестик с двухгнёздной завязью имеет 2-лопастное рыльце (фото 1-29, а). По мере увеличения количества гнёзд в завязи рыльце увеличивается и уплощается с образованием волнистой поверхности (фото 1-27, г). Основная функция рыльца - создание благоприят- ных условий для прорастания пыльцевых зёрен и роста пыльцевых трубок, поэтому рыльце обычно влажное и выделяет секрет, содержащий сахар, способствующий быстрому прорастанию пыльцевых зёрен (фото 1 -29, в). Фотосинтетическая активность пестика, по-видимому, способствует этому. Как известно, при недостатке света (например, в зимний и ранневесенний периоды) завя- зываемость плодов снижается. Это можно объяснить недостатком ростовых веществ, выделяемых рыльцем, или некрозом поверхности (фото 1-35, а). У большинства сортов пестик короче конуса тычи- нок, поэтому вероятность попадания пыльцы с других цветков крайне мала, что и определяет преимущест- венное самоопыление томата. Но в цветках некоторых сортов, полученных в основном из Латинской Амери- ки, рыльце пестика вырастает длиннее тычиночного конуса, в этом случае цветы могут опыляться чужой пыльцой (фото 1-23. г), т.е. такое растение становит- ся частично перекрёстноопыляемым. Это явление получило название длинностолбчатости. Пестик вы- растает длиннее конуса тычинок либо вследствие ге- нетической особенности сорта, если присутствует ген ех в гомозиготном состоянии, либо из-за сочетания климатических факторов. Например, длинноетобча- тость часто появляется при длительной прохладной и влажной погоде. Столбик и завязь обычно имеют светло-зелёный цвет, реже они бесцветные. Поверхность столбика кажется ровной, но при увеличении видно, что она покрыта выростами (фото 1-30, г, д). Между пыль- никами и пестиком образуется полость, в которой пыльца свободно падает на рыльце пестика. Множес- тво длинных трихом п железистых волосков в осно- вании столбика не дают возможности поверхности пыльника и пестика склеиться (фото 1-30, а, в, г), но такая особенность свойственна не всем сортам. При наличии гена hs в гомозиготном состоянии на стол- бике трихомы не образуются. У томата завязь верхняя и не погружена в цвето- ложе. По ботанической классификации такой тип
40 Мир томата глазами фитоиатолога завязи называется синкарпным. т.е. плод образуется в результате срастания боковых стенок соседних пло- долистиков. У предковой формы томата, как и у мно- гих современных мелкоплодных сортов, плод форми- руется при срастании двух плодолистиков (фото 1-35, а). Крупные тоды получаются либо при срастании нескольких плодолистиков, выросших на одном цве- толоже, либо из-за срастания нескольких цветков, что можно увидеть при тщательном осмотре завязей или плодов (фото 1-27 б, в; 1-31, б). Сорта, имеющие п ростой правильный пятичленный цветок, образуют плоды с двугнёздной завязью (фото 1-50). В цветках с большим количеством элементов за- вязь сложнее, а плоды имеют большее число камер. Пестики у томата обычно одиночные. Реже встре- чаются цветки со сросшимися вместе пестиками, что иногда происходит в фасциированных цветках (фото 1-27, б). Нарушения в развитии цветков наблюдаются в результате ошибок развития, индуцированных влия- нием внешней среды, или передаются по наследству одним из 12-ти известных мутантных генов: blind, blind torosa, cactiflora, fasciated fruit, fertilis, ju- gate2, male-sterile-39, multiplex, polvcot, polyopha-2, scopuhna, terminate (Кузёменский, 2004). Кроме того, известны мутации, обуславливающие стерильность пестика (ген female-sterile), его деформацию (ген pistillate) или удлинение (гены mendosa и male-ster- ile-44). Плоды томата в основном образуются из завязи, однако плоды «с носиком» получаются за счёт вовле- чения в процесс формирования, кроме завязи, ещё и пестика (фото 1-28, б). Такие плоды получаются ещё после обработки растений стимуляторами плодооб- разования. Этот же признак появляется у гомозигот с рецессивным геном pst (persistent style), или у гомо- Фото 1-30 Особенности строения пестиков томата: а - внешний вид пестика с двулопастным рыльцем, б - пестик с при чипшей пыльцой в-г - поверхность пестика покръта железистыми волосками, д - боковой разрез завязи (видны семяпочки), е - поперечный разрез завязи (видно при- крепление семяпочек). и гетерозигот с доминантным геном Snout. Для сортов и гибридов с многокамерными плодами свойственно разрастание цве- толожа ещё до формирования других элементов цветка, с последующим образованием и срастанием нескольких пло- долистиков в многогнёздную завязь. Это явление одно вре- мя приравнивали к фасциации, но впоследствии был введён новый термин «мегастромия» (мега — большое, строма - ложе), который нужен для вы- деления специфического явле- ния - многокамерности плодов томата (Тимофеев, Крючков, 1971, 1972). При мегастромии в отличие от срастания цветков и фасциации происходит обра- зование новых плодолистиков, в результате чего плод приоб- ретает сложную камерность (фото 1-31, б). В семенных камерах обычно находится несколько семяпочек, для которых характерно распо- ложение на одной линии микро- пиле, семяножки и рубчика. Как было уже отмечено, про- растание пыльцы происходит в интервале от 15 до 32°С. В сухую погоду пыльцевые зёр- на прилипают к поверхности рыльца в один слой и быстро прорастают. Через 24-36 часов пыльцевая трубка достигает семяпочки. Из общего количес-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 41 Фото 1-31. Поперечный срез завязи томата: а - за- вязь образована при срас- тании 4-х плодолистиков, б срастание множества пло- долистиков (мегастромия ). гва пыльцевых зёрен, прилипших к рыльцу, цели до- стигают лишь 60-70% пыльцевых трубок (фото 1-32, 1-33). Через микропиле пыльцевая трубка прорастает в семяпочку, и два спермия, находящиеся в ней, осу- ществляют двойное оплодотворение. Один из них сли- вается с гаплоидной яйцеклеткой, из которой потом образуется диплоидный зародыш, а второй сливается пыль- Фото 1-32. Рост цевой трубки в направ- ление семяпочки. с диплоидным вторичным ядром зародышевого меш- ка, из которого развивается триплоидный эндосперм. Место прикрепления семяпочки к завязи называ- ется плацентой. Для синкарпной завязи томата свойс- твенна центрально-угловая плацентация. После опло- дотворения начинают формироваться семена, завязь разрастается как за счёт увеличения количества клеток, так и в результате их наполнения клеточным соком. В семенных камерах, называемых ещё эндокарпием, вок- руг семян сильно разрастается плацентарная гкань, сформированная в основном из тонкостенных клеток. Эти клетки все вместе по консистенции напоминают желе (фото 1-34) и называются пульпой. Плаценты предохраняют семена от резких ударов и высыхания. Из стенки завязи и, частично, из цветоложа формиру- ется околоплодник, или стенка плода (перикарп). Так, в общих чертах, формируется многосеменной сочный плод, называемый синкарпной ягодой. Цветки способны завязывать плоды в следующем интервале температуры: ночная 13-24°С, дневная 15,5-32°С. Цветки не способны завязываться и опадают при нормальной температуре, но коротком фотопериоде длительностью менее 8 часов, а также при нормаль- ной освещённости, но в жаркую погоду при темпе- ратуре 32°С и более. Действие высокой температу- ры в течение 18 часов вызывает гибель семяпочек и прекращение роста пыльцевых трубок. Высокая температура и низкая освещённость, вместе взятые, оказывают значительно большее негативное вли- яние на плодообразование, чем оба фактора по от- дельности, т.к. затраты растения на дыхание резко возрастают, и фотосинтез углеводов при недостатке Фото 1-33. Строение семяпочки томата: 1 — внутренний интегумент, 2 - семяпочка с микропи- ле, 3 - зародышевый мешок, 4 - внутренний инте- гумент света не может компенсировать энергетические по- тери, в результате чего цветочные бутоны опадают. Оплодотворение становится невозможным. Между освещённостью и количеством цветков существует прямая связь. Известно, что при интенсивности све- та, равной 1 мегаджоулю (МДж)/м2/сутки, наблю- дается максимальное образование цветков (Tomato plant..., 2008). Если семяпочки погибают (фото 1-35, в) или вовсе не формируются (фото 1-31, а), тогда внутри пестика образуются пустоты из-за недоразвития плацентар- ного слоя. Ничем не заполненная семенная камера де- формируется растущими соседними тканями, и плод теряет форму (становится ребристым), его масса и плотность снижается (фото 62, в).
42i Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-34. Расположение семян в плоде. Фото 1-35. Причины плохого завязывания семян: а — частичная гибель пыльцы и разнонаправленное прорастание пыльцевых трубок, б - некроз рыльца пестика и образование комков пыльцы, в - некроз части семяпочек. Среди сортов есть партенокарпические, которые способны даже в неблагоприятных условиях завя- зывать плоды без оплодотворения. Партенокарпия как признак передаётся по наследству и определяет- ся генами pat, pat-2, которые тесно сцеплены с ге- ном sha, детерминирующим образование коротких пыльников (Кузёминский, 2003). Первый в России партенокарпический сорт Северянин был получен в НИИ селекции и семеноводства овощных куль- тур (ВНИИССОК). Известен также ген Is (lateral suppressor), выявленный у мутантной формы, сцеп- ленный с комплексом отрицательных признаков, вызывающих партенокарпию или низкую завязы- ваемость семян, безвенчиковость, стерильность и длинностолбчатость. Явление партенокарпии про- является также при скрещивании высокофертиль-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата ных тетраплоидов с диплоидами. Триплоиды, обра- зующиеся при этом, являются партенокарпиками, т.е. плоды завязываются, но семена не образуются (Храпалова, 2001). На нормальное опыление цветков оказывает вли- яние уровень минерального питания растений. Свое- временное обеспечение растений всеми элементами способствует хорошему завязыванию плодов. При азотном и борном голодании цветки недоразвиваются и отмирают ещё на стадии бутона. Сосудистые заболевания (вертициллёз, фузариоз, бактериоз сердцевины стебля), галловые нематоды, корневая гниль и серая гниль стеблей, препятству- ющие нормальному поступлению воды с минераль- ными веществами к цветкам и плодам, существенно снижают урожай. У томатов, поражённых столбуром (возбудитель - фитоплазма), развиваются крупные стерильные цветки, венчик которых редуцируется и приобретает полностью или частично зелёный цвет (фото 1 -36, a-в). Чашелисти- ки больных цветков, как правило, гипертрофированы, они становятся тускло-зелёными, синева гыми или жел- товатыми. Патоген образует скопления в сосудах флоэ- мы, ухудшая их проводимость, что и является причиной многих характерных деформаций органов. Возбудители вирусной природы вызывают увеличе- ние количества частей цветка томата (фото 1-36, г), их редукцию, (фото 1-36, д) или некроз (фото 1-36, е), что является характерным симптомом сложного стрика. Незначительный вред цветкам могут наносить по- лезные насекомые - хищные клопы и шмели, исполь- зующие пыльцу для своего питания и травмирующие цветки. Все перечисленные факторы, влияющие на опыление цветков томата, следует учитывать и при- нимать меры для поддержания оптимальных условий выращивания, являющихся лучшей гарантией ста- бильных и высоких урожаев товарных плодов. Естественное и индуцированное опыление цветков. Одним из важнейших факторов, влияющих на опыление, является свет. Например, его недостаток в период закладки первых цветков (что наблюдается в зимне-весенний период на стадии 3-4-го настояще- го листа), приводит к недоразвитию соцветия, с пос- ледующим его «жированием» и удлинением периода созревания. Свет оказывает также непосредственное влияние на прорастание пыльцы на рыльце пестика. Овощеводы часто используют различные механи- ческие средства для улучшения опыления. Основная их цель - нанести достаточное количество жизнеспо- собной пыльцы на рыльце пестика. Чтобы получился плод нормальной величины, на рыльце пестика долж- но попасть 400-500 пыльцевых зёрен. Для механичес- кого опыления лучше выбирать период с 8 до 12 ч, когда относительная влажность воздуха невелика, и Фото 1-36. Изменения цветков, вызванные действием патогенов: а-в - цветки томата, поражённые столбуром (фитоплазмоз); г - увеличение количества лепестков венчика в цветках, поражённых вирусом, д - редукция числа лепестков венчика при поражении вирусом бронзовости. е - некроз чашелистиков и вен- чика в результате ко индексного поражения вирусами ToMV и X-PV (сложный стрик).
44i---------------------------------------------- пыльца легко вытряхивается из пыльников. Для это- го растение или отдельные его цветки встряхивают. Использование специальных цветочных вибраторов (например, ОЦТ-65) увеличивает количество пыль- цы на пестике в несколько раз. При дополнительном опылении улучшается завязываемость цветков, осо- бенно на нижних 4-5 соцветиях, повышается урожай на 15-25%, ускоряется созревание плодов и улучша- ется их товарность. Химическими стимуляторами обрабатывают рас- пустившиеся цветки (можно опрыснуть раствором стимулятора или окунуть в него). Недостаток рос- товых веществ на рыльце пестика компенсируют ре- гуляторы роста, стимулирующие разрастание завя- зи. В результате либо образуются партенокарпичес- кие плоды, которые, как правило, имеют меньший размер в сравнении с нормальными и изменённую форму (фото 1-62), либо слабоопылённые плоды достигают нормального размера. В качестве хими- ческих стимуляторов используют гибберелловую кислоту, её соли (гибберсиб) и ряд других органи- ческих веществ. В настоящее время для улучшения завязываемости плодов разрешены препараты на основе гибберсиба: Завязь, Бутон, Гибберросс, Гиб- бор-М. а также препарат Урожайный (на основе экс- тракта хвои). Недавно в РФ был зарегистрирован новый ауксиновый препарат для обработки цветков - Томатон. В Турции для этих целей используют р- нафтоуксусную кислоту, препараты которой у нас пока не зарегистрированы. Главная причина применения препаратов - же- лание получить плотные и крупные плоды. Но ово- щеводам следует учитывать, что некоторые сорта и гибриды томата чувствительны к препаратам, у них наблюдается сильная деформация не только плодов, но и всего растения в целом. В наиболь- шей степени негативные явления наблюдаются на сортах, имеющих плоды «с носиком». Негативные последствия применения регуляторов роста про являются также в сокращении продолжительности жизни растения. Для опыления томата в теплицах пробовал и ис- пользовать пчёл, которые, однако, неохотно посеща- ли цветки. В настоящее время всё большее значение приобретает биологический метод опыления шмеля- ми. В поисках пыльцы они посещают цветки томата, прогрызают пыльники, забирают часть пыльцы, но большая её часть вытряхивается из пыльцевых ка- мер. Использование шмелей экономически наиболее целесообразно в начальный период плодоношения (зимой и ранней весной), когда существует множес- тво неблагоприятных факторов для нормального опыления. Поставкой шмелиных ульев, как отечест- венного, так и импортного производства, занимаются специализированные фирмы, например, компании «Агроимпульс», «Агропром-МДТ», в Украину ульи голландской компании «Копперт» поступают через ТОО «Центр Биотехника». В России производством Мир томата глазами фитопатолога шмелиных семей занимается несколько фирм, распо- ложенных в Иваново, Воронеже, Москве. Томат имеет несколько типов СОЦВЕТИИ, отно- сящихся по ботанической номенклатуре к цимозным, которые представлены монохазиями и дихазиями. Наиболее простое и чаще встречающееся соцветие внепазушный завиток (монохазий), развивающий- ся из листовых пазух сбоку или напротив листа (фото 1-37, а). В сельскохозяйс твенной литературе это соц- ветие томата за внешнее сходство обычно называют кистью. Это связано с тем, что у томата ось завитка постепенно выпрямляется, а цветки смещаются в по- перечном направлении и оказываются то справа, то слева от оси, что свойственно соцветию типа «кисть». Завиток формируется следующим образом - от зачатка цветоножки первого порядка ответвляется цветоножка цветка следующего порядка и так далее (фото 1-37, а). Цветки и, позднее, плоды располага- ются с обеих сторон оси, и вследствие этого соцветие становится похожим на кисть. Дихазий формируется следующим образом: от цве- тоножки первого цветка первого порядка супротивно ответвляются две цветоножки 2-го порядка. У смещён- ного дихазия при этом, в отличие от обычного дихазия, цветоножки ответвляются на разных уровнях, со сдви- гом вдоль оси соцветия. При этом степень развития цветков может немного различаться. От каждой боко- вой цветоножки снова ответвляются по две цветонож- ки следующего порядка и т.д. В результате формирует- ся сложное многоцветковое соцветие (фото 1-37, в). Структура соцветия Генетически детерминирована, но также в значительной степени зависит от факторов внешней среды. Доминантный ген S (Self-incompati- bilrty) определяет строение соцветия по типу «завиток», а рецессивный х (compound inflorescence) - по типу «смещённый дихазий» (фото 1-37, б) (А.В.Крючков, не опубликовано). Нередко образуются также сложные соцветия, например, двойной завиток (фото 1 -37, в). У разных сортов соцветия могут быть короткими или длинными, рыхлыми, компактными и разнооб- разными по степени ветвления. В результате на одном растении нередко можно встретить несколько разных форм соцветий. Низкая ночная температура в период формирования соцветия (на 15-20-й день после образо- вания всходов) увеличивает степень ветвления соцве- тия и способствует образованию большего количества цветков. При высокой ночной температуре (22-24°С) формируется меньшее число цветков, ось соцветия уд- линяется и истончается. В соцветии цветки расположены в очерёдном по- рядке, их количество в простом завитке обычно варьи- рует от 3 до 20, в сложном соцветии их бывает больше сотни. Известна мутантная форма (ген uf), у которой в соцветии только один цветок (Кузёминский, 2004). Селекционеры стали уделять больше внимание фор- мам со сложными многоцветковыми соцветиями, де- терминированными рецессивным геном s для полу- чения вишневидных, коктейльных и кистевых сортов
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата и гибридов (Храпалова, 2001). Простая кисть цветёт примерно до 20 дней, сложное соцветие - более 30 дней. В нём одновре- менно раскрывается несколько цветков, но большинство из них у крупноплодных форм опадает из-за недостатка питания, поэ- тому сорта со сложными соцве- тиями обычно менее урожайны. Мелкоплодные сорта способны формировать I юрмальные кисти из 20 и более цветков. Чем больше света было по- лучено растением, тем ниже на стебле томата находится место заложения первого соцветия. По высоте закладки 1-го соц- ветия на главном побеге и по расположению последующих можно судить о скороспелости сортов. У сверхранних сортов первые цветки закладываются в пазухе 4-5 листа (сорт Поляр Беби, Карлик Петренко, Бон- сай), т.е. примерно через 34-36 дней после появления всхо- дов. У ранних сортов соцветие образуется над 6-7-м листом (F, Анюта, F( Семко-Синд- бад). У поздних сортов соцве- тие формируется над 9-14-м листом. Последующие цвето- чные кисти у ранних сортов чередуются через 1-2 листа, у поздних - через 3, у сортов с очень сложной кистью через 5-6 листьев. У индетерминантных сортов высота закладки соц- ветий зависит от температуры. При среднесуточной температуре 17° С первая кисть закладывается после 7-го листа, при 19°С - после 9-го, а при 22-23°С - пос- ле 11 -го листа. Досвечивание рассады в период формирования зачатков соцветий позволяет ускорить развитие растений, получить продукцию на 2-3 недели рань- ше и повысить урожай на 20-25%. Затраты элект- роэнергии составляют примерно 8 (кВт • час) на одно растение томата (Аутко и др., 2003). Недоста- ток света приводит к потере одного или нескольких первых соцветий или к их недоразвитию (фото 1- 38, а). При недостатке элементов минерального пита- ния, освещённости, большой перегруженности рас- тения плодами, засолённости субстрата, а также под воздействием высокой температуры цветки опада- ют (фото 1-38, б) ещё на стадии бутонов (остаётся желтеющий пенёк на границе сочленения). Потеря части цветков или целых соцветий, по сути, свиде- Фото 1-37. Типы соцветий томата: а - «завиток», б - «сдвинутый дихазий», в - «двойной завиток». тельствует о проявлении стресса, с помощью которо- го растение, жертвуя частью цветков и будущих пло- дов, спасает уже завязавшиеся плоды или сохраняет скудный запас органических веществ, с помощью которых в дальнейшем восстановится и сформирует новые плоды. При поражении заболеваниями, в частности се- рой гнилью, опадают уже сформированные цветки. Возможны и иные нарушения соцветий, вызванные дефицитом или избытком минеральных веществ, климатическими условиями или патогенами. Они рассмотрены ниже в соответствующих разделах. Нарушения в развитии соцветий встречаются довольно часто. Обычно они связаны с внезапным изменением или продолжительным действием не- благоприятных климатических факторов, но мо- гут быть проявлением в гомозиготном состоянии рецессивной мутации If (leafy). Проявляются из- менения соцветий в увеличении или уменьшении числа элементов или в появлении дополнительных вегетативных органов. Более подробно этот вопрос рассмотрен в Главе 2 (Неинфекционные наруше- ния).
46 Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-38. Физиологичес- кие и патологические из- менения соцветий: а - не- доразвитие соцветия из-за недостатка освещённости, б - пожелтение и опадение бутонов. За обедом самым вкусным блюдом оказались поми- доры, маленькие, розоватые, необычайно душистые; потом, куда бы мы ни поехали, я везде спрашива ia эти помидоры. В. Каверин, «Открытая книга» ПЛОДЫ С точки зрения ботаники плод томата - синкарп- ная ягода. Плоды каждого сорта томата имеют своеоб- разную форму, размер, плотность, окраску, блеск, хи- мический состав, аромат и вкус. Большинство из этих особенностей подвержено большим изменениям, но есть некоторые признаки, которые можно использо- вать в качестве определяющих. Часто массу плода рассматривают как характерный признак сорта, но на самом деле этот показатель изменя- ется в очень больших пределах и не может быть исполь- зован для различения сортов. Минимальный размер плода имеют сорта, относящиеся к черри-томатам, их диаметр может быть менее 1см, а масса менее 5 граммов. Рекордсменом по максимальной массе плода (3,51 кг) признан сорт Delicious, выращенный в 1986г. в США. Вкус и аромат плодов - изменчивые признаки. Даже на одном растении можно вырастить плоды, разные по вкусу, который зависит от интенсивности света, уровня минерального питания, поливной нормы и органических добавок в виде сахаров и органических кислот. Добавки растение может получить при подкормке специальны- ми агрохимикатами (например, препаратом Свит). И всё-таки извесзен рекордсмен вкуса и аромата. Эго сорт розовоплодного биф-томата Brandywine, который поль- зуется спросом с конца XIX в. Плод томата имеет довольно простое внешнее строение (фото 1-39). Он присоединяется к соплодию плодоножкой, которая переходит в чашечку с несколь- кими чашелистиками. В месте прикрепления к плоду чашечка имеет отделительный слой (фото 1-39, в). У плода различают вершину, где заметен пестичный ру- бец (фото 1-39, д), и основание в месте прикрепления плодоножки (фото 1-39, г). По строению плодоножки, как уже отмечалось, все сорта томатов делятся на две группы. Большинство сортов имеют отделительный слой между плодонож- кой и чашечкой (слой опробковевших клеток), т.е. между ними есть легко разламывающееся сочленение (фото 1-39, б). Эта особенность облегчает ручной сбор плодов с сохранением чашечки. Такие плоды дольше остаются свежими и ароматными. Но при транспор- тировке навалом плоды повреждают друг друга твёр- дыми плодоножками, поэтому их лучше укладывать в один слой в ящики и лотки (фото 1-40, г). Большинство сортов имеют отделительный слой в месте сочленение плодоножки и чашечки, но у тех сор- тов, что предназначены для механизированной уборки, обычно такой слой отсутствует (фото 1-39, а). Культур- ному томату' этот признак был передан от дикорасту- щей галапагосской формы L. pimpinellifolium. При- знак проявляется у гомозигот по рецессивному гену j- 2 (jointless-2), опреде тяющему отсутствие сочленения на плодоножке. В России первым таким сортом был Машинный 1, у которого отсутствовало сочленение с плодоножкой. Плоды без сочленения используют пре- имущественно для машинной уборки помидоров, т.к. присутствие чашечки затруднило бы подготовку сы- рья к консервации, переработке на сок или пасту. У та- ких сортов имеется отделительный слой только между чашечкой и плодом. При уборке созревший плод легко отделяется от кисти без чашечки (фото 1-40, а, б). У всех сортов есть ешё один отделительный слой. Он находится между чашечкой и плодом. Свойства и размер этого слоя не менее важны. Если прочность его невелика, то плоды легко опадают, подчас не успев дозреть. Подобное наблюдается при некоторых забо леваниях, например, при некрозе сердцевины стебля томата. Плоды опадают даже от лёгкого встряхива- ния растения из-за разрушения отделительного слоя. Если же слой очень прочный, то плоды при сборе от- рываются вместе с плодоножками. Размер отделительного слоя зависит в основном от размера плода: чем больше плод, тем больше диа- метр отделительного слоя (фото 1-41, а). У крупно- плодных многокамерных сортов часто можно увидеть образование опробковевшего рубца, имеющего вид ореола вокруг отделительного слоя (фото 1-41, в). Если такой ореол образуется ещё у молодого плода, то в процессе налива вдоль рёбер образуются ради- альные трещины (фото 1-41, б, г), резко снижающие товарность и лёжкость плодов. Одной из возможных
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата .47 причин образования такого ореола может быть дефи- цит бора или перегрузка растения плодами. Образованию отделительного слоя и ускорению созревания плодов способствует накопление гормо- нов - абсцизовой кислоты и этилена. Обработка рас- тений этими гормонами вызывает быстрое созревание плодов, а также старение и опадение листьев. Знакомство с анатомическими и морфологичес- кими особенностями строения плода томата начнём с рассмотрения общего плана его строения (фото 1-42), после чего перейдём к анализу микроскопической структуры кожицы и строению внутренних частей плода и семян. Как и любая ягода, плод томата снаружи покрыт кожицей (фото 1 -42, г), состоящей из кутикулы, эпи- дермы и нескольких подстилающих уплощённых слоёв клеток (фото1-42, ж). Стенка плода, или пе- рикарп, имеет различную толщину, характерную для сорта. Ближе к основанию располагается разросшееся цветоложе. У удлинённых плодов цветоложе разрас- тается в центре. Оно пронизано сосудами, окружено семенными камерами с семенами. Вокруг семян нахо- дятся слои тонкостенных клеток (пульпа), связанных с плацентой (фото 1-42, д). Клетки эпидермы в норме имеют округлую или близкую к шестиугольнику форму (фото 1-43, б, в). Фото 1-39. Внешнее строение плода: а - плодо- ножка с сочленением, б - чашечка, в - отделительный слой между 'чашечкой и плодом, г - основание пчода, д - вершина плода с пестичным рубцом. Фото 1-40. Сорта томата с различным строением пло- доножек: а - отделительный слой между плодоножкой и ча- шечкой отсутствует, б - отде- лительный слой присутствует, в - плоды, предназначенные для промышленной переработки, не имеют, чашечки, г - помидоры с чашечками после ручного сбора.
Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-41. Отделительный слой между плодом и чашеч- кой: а - нормальный средне- плодный сорт, б - нормальный крупноплодный сорт, в опроб- ковевший рубец вокруг отдели- тельного слоя, г - радиальное растрескивание от плодоножки. У плодов с высокой прочностью кожицы (у коктей- льных и кистевых томатов) клетки эпидермы имеют более сложную форму, которая обеспечивает лучшее сцепление между клетками (фото 1-43, в). У боль- шинства сортов изредка, а у некоторых довольно часто, среди клеток эпидермы можно встретить мно- гоклеточные трихомы и булавовидные железистые волоски (фото 1-43, г, е). У некоторых сортов бывает особенно много железистых волосков, что служит их отличительным признаком (фото 1 -43, д). В отражён- ном свете волоски придают поверхности помидора характерный отблеск, называемый «золотой пылью», которая встречается не только на плодах, но и на всех надземных частях растения (фото 1 -43, ж). Изредка ближе к вершине плода среди обычных эпи- дермальных клеток можно увидеть устьичные клетки (фото 1-43, з). через которые осуществляется регулиру- емый воздухообмен и испарение воды. Количество ус- тьиц невелико, их плотность здесь в сотни раз меньше, чем на поверхнос ти листа. В зелёных плодах устьица функционируют нормально, но в процессе созревания их клетки теряют хлоропласты и перестают двигаться, хотя устьичная щель остаётся видимой (фото 1-43, и). На этой стадии устьица превращаются в воздушную пору или забиваются камедью. Устьица и волоски иг- рают не основную, но заметную роль в снижении тем- перазуры поверхности зелёного плода, что имеет значе- ние при выращивании томата в полевых условиях. Фото 1-42. Общий план внутреннего строе- ния плода: а - радиальная стенка пери карпа, б — семенная камера, в - центральный сосудистый пучок, г - кожица плода, д - семена, погружённые в желеобразную паренхи чу пульпы, е - разросшееся цветоложе, или плодонос, ж - наружная стенка перикарпа. Клетки эпидермы покрыты снаружи восковым налётом, или кутикулой, толщина и структура ко- торой бывает разной, из-за чего поверхность плодов бывает глянцевой или матовой. Глянцевые плоды больше отражают солнечный свет и менее подверже- ны фототермическим ожогам, что следует учитывать при выборе сортов, выращиваемых в открытом грун- те. Для лёжких и транспортабельных плодов важна также толщина кутикулы: чем она больше, тем мень-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата ше помидоры испаряют влагу и дольше сохраняют товарный вид. Противоположным свойс- твом обладают плоды с лип- ким эпидермисом, у которых восковой налёт практически полностью отсутствует. При- знак детерминирует мутант- ный ген sticky peel, (Кузёменс- кий, 2004). К эпидермису изнутри плотно прилегает несколь- ко слоёв уплощённых клеток перикарпа (фото 1-53, г), все вместе они образуют кожицу плода. Она с трудом отделяет- ся, но при обработке горячей водой или паром кожица лег- ко снимается из-за нарушения связей между нею и корой. Известен мутантный ген easy peeling, при экспрессии кото- рого эпидерма в нормальных условиях легко отделяется от коры без термической обра- ботки, т.е. клетки пернкарпа в этом случае уже не образуют прочных связей с эпидермой. Такой признак полезен, напри- мер, при консервировании по- мидоров без кожицы. От прочности кожицы за- висит транспортабельность и лёжкость плодов. Кроме того, помидоры с прочной кожицей мало подвержены раневым ин- фекциям (антракнозу, альтер- нариозу и серой гнили), проникающим через трещи- ны эпидермы. Этот признак контролируется генами, которые используют в селекции томата, но толщина и прочность кожицы зависят в немалой степени и от условий выращивания. Предрасположенность плодов того или иного сор- та к растрескиванию кожицы можно определить ещё на ранних этапах. Для «того достаточно рассмотреть эпидерму помидора вблизи чашечки под увеличе- нием. У неустойчивых сортов под кожицей просве- чивают участки коры, отслоившиеся от эпидермиса, имеющие вид прямых или извитых полос. Позже эти участки заполняются газом и при нагреве в дневные часы вскрываются с образованием микротрещин (фото 1-44, б-г). Невооружённым глазом они сначала не видны, но по мере подсыхания краёв омертвевшие клетки заполняются воздухом, из-за чего становятся видимыми. Трещины могут идти в широтном направ- лении (кольцевое растрескивание), в меридиональ- ном - от основания к вершине (радиальное растрес- кивание) или образовывать сетку (фото 1-44, д, е). Фото 1-43. Поверхность плода: а - кожица (поперечный срез), б - эпи- дермис красного плода на просвет, в - поверхность зелёного плода, г - сло- манные железистые волоски, д многоклеточная трихома в средней части плода, е - железистый волосок в основании плода, ж - «золотая пыль» на поверхности плода образована скоплением волосков, з - устьице на поверх- ности зелёного плода, и - устьице превратилось в пору в зрелом плоде. Причин, вызывающих оспу и сетчатость плодов, несколько, но всё-таки главными принято считать на- рушение условий выращивания (недостаток калия в сочетании с избытком кальция, а также при избытке азота) и генетическую предрасположенность, насле- дуемую мутантными генами - corky fruit (фото 1-44, з) и microcarpa. Микротрещины особенно опасны при транспор- тировке и хранении плодов, т.к. будучи незамечен- ными, служат воротами для инфекции, из-за чего плоды рано загнивают и лопаются. Соседние плоды при этом покрываются инфицированным соком и тоже загнивают, процесс ускоряется за счёт выделе- ния большого количества этилена из повреждённых плодов, которые начинают быстро созревать, размяг- чаются и становятся ещё более восприимчивыми к заболеваниям. Крупные трещины и разрывы появляются, как правило, в результате грубого нарушения водного баланса растения, а также при длительном поверх- ностном увлажнении плодов туманом, поливной во-
50 Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-44. Растрескивание плодов: а - появление внутренней полости под эпидермой, б-г - колъирвые и радиальные микротрещины, д - оспа на плодах, е - сетчатые микротрещины, ж - кольцевое (поперечное) глубокое растрескивание (фото А.В.Трусевича), з - глубокое сетчатое растрескива- ние, и - радиальное растрескивание плода. Плоды, образованные дву- мя плодолистиками, обычно невелики в поперечнике, и цве- толоже у них развито слабо. С увеличением числа семенных камер цветоложе разрастается и иногда занимает значитель- ную по объёму центральную часть плода. Не удивительно, что в некоторых регионах пред- почитают мелкие и средние округлые плоды, у которых цветоложе небольшое. Извест- ны сорта с крупными плодами, имеющими всего 3-4 семенные камеры, цветоложе у них неве- лико, что делает их привлека- тельными для потребителя. Размер плода в большой сте- пени зависит от количества се- менных камер. Можно просле- дить чёткую зависимость массы плода одного и того же сорта от камерности. На размер плода большое влияние оказывают гормоны ауксин и гибберел- лины, которые усиливают пос- тупление воды и питательных веществ к тому органу, где они накапливаются. Такое действие дой или росой. Грубое растрескивание обычно имеет кольцевую направленность (фото 1-44, ж-з), т.е. тре- щины располагаются поперёк плода. Радиальное (продольное) растрескивание сопро- вождается появлением трещин (фото 1-41. г, и), на- чинающихся от чашечки. При хранении во влажных условиях могут появляться длинные неглубокие тре- щины от плодоножки до вершины плода. Такой тип растрескивания свойствен в большей степени круп- ным плодам, а трещины проходят по шву, образован- ному сросшимися плодолистиками. Любые трещины открывают ворота для инфекции, поэтому такие плоды быстро загнивают. Обычны - го- ловчатая плесень, фомоз и альтернариоз (фото 1-45, б, в), о которых подробнее будет сказано ниже. Внутри плода под отделительным слоем плодо- ножки располагается разросшееся цветоложе. Оно состоит из бесцветных плотных клеток и сосудис- тых тяжей (фото 1-42, 1(a), 3), по которым посту- пают вода и необходимые органические и мине- ральные вещества. Эта часть мякоти мало съедоб- на, и обычно её вырезают, поэтому размер цветоло- жа оказывается одним из признаков, по которому ведётся оценка товарности плодов. Чем меньше цветоложе, тем выше товарность. Ещё один вари- ант растрескивания плода - по шву между плодо- листиками. оказывают как эндогенные, так и попавшие в растение извне гормоны. Например, при обработке томата синтетическими аналогами ауксинов (томатоном) и гиббереллинов (гибберсибом) происхо- дит усиленное разрастание завязей. Однако при обра- ботке ауксинами тормозится рост боковых побегов, а при передозировке гиббереллинов возможно угнете- ние роста растения. Под эпидермисом находится кора околоплодни- ка (перикарп), состоящая из округлых или овальных клеток, видимых даже невооружённым глазом (фото 1-47, а). Толщина коры и стенок семенных камер бы- вает разная. Этот признак сортоспецифичен. Плоды с толстой корой менее сочные, но отличаются большей транспортабельностью и лёжкостью. В коре расположены сосуды, которые расходятся по радиусам от цветоложа (фото 1-46, 2). На попереч- ном срезе они видны в виде тёмных точек (фото 1-47, а). Сосуды по радиусам отходят от места прикрепле- ния плодоножки, доставляя воду и питательные ве- щества клеткам. Поверхность клеток коры бугристая, что обес- печивает прочный контакт между ними (фото 1-47, г) и определяет механическую прочность плодов. В клетке коры центральное место занимает вакуоль, из-за чего цитоплазма, ядро и все органеллы зани- мают пристеночное положение. Вакуоль, как прави- ло, не окрашена, а пигменты сосредоточены в хро-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 51 Фото 1-45. Ребристос ть и продольное растрескивание плодов: а - при недостаточном опылении выра- жена ребристость плода, б - заселение продольной трещины, идущей вдоль шва, головчатой плесенью, в - глу- бокое радиальное растрескивание плода сопровождается поражением фомозом или алътернариозом. мопластах или хлоропластах, расположенных вдоль клеточных стенок. В молодых плодах содержится довольно много зелёных хлоропластов (фото 1-47. б), за счёт которых в определённой степени идут ростовые процессы, накапливаются сахара, кислоты и другие органические вещества. По мере созрева- ния плода хлоропласты дегенерируют, размер их уменьшается, и они превращаются в хромопласты с высоким содержанием яркоокрашенных кароти- ноидов, которые и придают основной цвет плоду. В процессе хранения плода хромопласты постепенно группируются вокруг ядра, в них происходит изме- нение состава пигментов, доля ликопина возрастает, (фото 1-52, г), в вакуолях появляются кристаллы солей щавелевой кислоты (оксалаты), количество их постепенно растет (фото 1-47, в). Это надо учи- тывать и не хранить продукцию слишком долго, т.к. избыток оксалатов ухудшает диетические качества плодов. Между цветоложем и корой находятся семенные камеры, которые представляют собой разросшиеся плодолистики, на внутренней стороне которых об- разуются семяпочки. Стенки семенной камеры со- стоят из клеток коры и тонкостенных клеток парен- химы - пульпы (фото 1 -47, а). Семена, погружённые в пульпу, защищены от механических повреждений и высыхания. Они соединяются с плацентой пуч- ком проводящих сосудов (фото 1-46, а), по которым поступают питательные вещества. Клетки плацент обычно окрашены в различные оттенки красно- го, оранжевого или зелёного цвета. Интенсивность окраски этой части плода изменчива и зависит не только от генетических факторов, но и от условий выращивания. Например, известно, что окрашива- ние плацент в зелёный цвет связано с недостатком калия в процессе созревания, но есть сорта, у кото- рых семенные камеры в норме зелёного цвета даже в созревших плодах. Плаценты с желеобразной пульпой разрастаются только вокруг семян. Если семя не образовалось, то в семенной камере образуются пустоты. При отсутс- твии нескольких семян полость увеличивается, и в этой семенной камере стенка перикарпа прогибается внутрь, плод становится ребристым, его товарность снижается (фото 1-48, ж, л, м). Но иногда, под дейс- твием гормонов, разрастающиеся стенки перикар- па заполняют все пустоты, тогда плод получается плотным, но не сочным (фото 1-48, г). Подобному разрастанию способствуют стимуляторы плодообра- зования или дисбаланс между ауксинами и цитоки- нинами. С увеличением количества камер ребристость ста- новится более заметной, потому что увеличиваются различия в количестве завязавшихся семян и в объ- ёме плацент. Если одна семенная камера больше дру- гих, то её плаценты и радиальные стенки перикарпа деформируют соседние, что и приводит к угловатости плода (фото 1-48, к, ж). Клетки перикарпа на вершине плода при недостат- ке кальция (фото 1-49, д) или в результате нарушения нормального функционирования сосудов не могут сформировать нормальную клеточную стенку и не- кротизируются, что служит причиной развития вер- шинной гнили (фото 1 -49, г). Некроз можно заметить уже на раннем этапе формирования плода. Постепен- но в него вовлекаются клетки семенных камер и коры. Этому физиологическому заболеванию в большей степени подвержены плоды с вытянутой и ровной вершиной. Некротизированная ткань позднее может быть заселена головчатой плесенью (фото 1-49, б). Симптомы вершинной гнили важно не спутать с результатом воздействия гербицидов или повреж-
I Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-46. Анатомические особеннос- ти строения плодов: 1 - продольный срез помидора (а - цветоложе, б кожица пло- да, в - кора, г семенные камеры, д - пла- центы, е - семена), 2 - поперечный срез в верхней части цветоложа 3-камерного плода (хорошо видны проводящие сосуды), 3 - поперечный срез в основании цветоло- жа многокамерного плода, образованного в результате срастания 8 плодолистиков. Фото 1 -47. Особенности строения плода: а - на попе- речном срезе видны эпидерма, стенка перикарпа, проводящие сосуды, семенная камера, семе- на, клетки плацент, б - клетки стенки перикарпа зелёного пло- да, в - скопления хромопластов вокруг ядра, видны также крис- таллы оксалатов в вакуолях перезревшего плода, г - повер- хность клетки из стенки пери- карпа. дения градом, также вызывающих на поверхнос- ти плодов появление некрозов. При гербицидном ожоге некроз локализован в любой части плода, погибают только клетки кожицы, а внутренние клетки коры не затрагиваются (фото 1-49, а, в). Град вызывает комплексное повреждение - меха- ническое и низкотемпературное. Глубокие некрозы локализованы вблизи основания и по бокам плода (фото 1-49. е), видны механические повреждения эпидермиса и стенок перикарпа. Правильное диа- гностирование поможет своевременно принять меры для предотвращения распространения вер- шинной гнили. Цвет плодов. По окраске плода все сорта делят на три основные группы: с равномерно окрашенны- ми плодами, с плодами, имеющими зелёное пятно у плодоножки (фото 1-50) и с полосатыми плодами. Эта характеристика важна для оценки товарности
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата Фото 1-48. Форма поперечных срезов плодов с разным количеством камер Фото 1-49. Симптомы повреждений наружных тканей пло- дов: а, в — гербицидный ожог, б, г - вершинная гниль, д — качий- ное голодание, е - повреждение градом. плодов. Принято считать, что плоды без зелёного пятна и с равномерной окраской более востребованы, хотя зачастую они менее вкусные. Незрелые плоды делят на 2 группы - на зелёные и на белёсые (сорт Белый налив, гибриды F, . Хнюта, F Семко 18 и др.). Формирование плода осуществляется за счёт фотосинтетической деятельности листьев, расположенных выше по стеблю и собственных хлорофиллоносных тка- ней. Следовательно, плоды с тёмно-зелё- ным пятном у плодоножки, чёрно-крас- ные и тигровые, содержащие в норме хло- рофилл даже в зрелом виде, потенциально должны быть с таще, чем красные, жёлтые, розовые и оранжевые, быстро теряющие этот пигмент при созревании. Наверняка будут получены ещё сорта с новыми вариантами окраски плодов. В настоящее время выращивают томаты, имеющие 10 цветовых форм. От почти белоплодного сорта Валерий Чкалов до тигрового F] Тигрелла и чёрно-красного F Куматпо (фото 1-50, 8). Американские селекционеры выявили среди диких форм растения с фиолетовыми плодами, английские же учёные получили такие растения, используя методы генной инженерии, введя в хромосомы томата ген антуриума, ответственный за выработку антоциана. Сравнительно недавно появи- лись сведения о начале продаж в Европе и Америке фиолетовых помидоров. В окрашивании зрелого помидоре принимают участие различные пигмен- ты (ликопин, каротин, ксантофилл, ан- тоциан и хлорофилл), которые придают мякоти и эпидермису красный, мали- новый, оранжевый, оранжево-красный, жёлтый, фиолетовый и буро-чёрный цвета. Количество, распределение по по- верхности и в толще плода, а также со- отношение разных пигментов и воздуш- ных пузырьков определяет результиру- ющую окраску помидора. Известно, что завезённые в Европу растения томата имели оранжево-жёлтые плоды, однако позже большее распространение полу- чили красноплодные сорта. В последние годы число любителей жёлтых и оран- жевых плодов заметно увеличилось, и эту тенденцию следует учитывать в се- лекционной работе. В некоторых странах предпочитают использовать в свежем виде плоды оп- ределённой окраски, например, в Япо-
Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-50. Основные цвета плодов томата. 1 молочно-жёлтый, 2 - жёлтый, 3 оранжевый, 4 - красно- зелёный, 5 - красно-оранжевый, 6 - розовый, 7 - красный, 8 - буро-красный, 9 - фиолетовый, 10 - тигровый. нии отдают предпочтение розовоплодным сортам, в южной Европе популярны почти чёрные и тигровые плоды, обладающие к тому же сильным приятным ароматом, а также зелёные с красной сердцевиной. Созданные недавно сорта с фиолетовой окраской плодов, возможно, войдут в моду в недалёком бу- дущем. В плодах красного и оранжевого цвета клеточ- ные вакуоли не окрашены (фото 1-51, а), пигменты (ксантофилл, ликопин, р-каротин) сосредоточены в хромопластах, причём в зрелых красных плодах преобладает ликопин (или ликопен), доля же р-ка- ротина (провитамина А), придающего оранжевый цвет плодам, по мере созревания постепенно сни- жается. Концентрация хромопластов с пигмента- ми выше в кожице и в верхнем слое перикарпа. В семенных камерах оранжевых плодов клетки сла- бо окрашены из-за малого числа хромопластов; в обычных красных томатах их число заметно выше, а в плодах с высоким содержанием ликопина крас- ных хромопластов ещё больше (фото 1-52 к, л, м). Совсем мало пигментов содержат клетки внутрен- него слоя коры и столбчатая часть плода (цветоло- же), но в плодах, богатых ликопином, различия в окраске разных слоёв клеток не так заметны. Пло- ды LSL-томатов, содержащие гены rin, медленно созревают, обладают длительным периодом хране- ния, что обусловлено характером биохимических процессов. В таких плодах содержание хлороплас- тов во внутренних тканях невелико, а в процессе хранения идёт накопление солей щавелевой кис- лоты (оксалатов) в клетках. Последние чаще всего образуют в вакуолях кристаллические включения в виде друз, реже — в виде длинных кристаллов - рафид (фото 3-09). Эпидермальные клетки содержат хромопласты оранжевого, жёлтого или красного цветов, а в вакуо- лях содержатся жёлтые флавоноиды. Реже эпидерма бесцветна. По мере созревания плодов под кожицей увеличивается число воздушных пузырьков, которые придают поверхности серебристый цвет. Окраска жёлтых и розовых помидоров обусловле- на только цветом пигментов коры и семенных камер, т.к. клетки эпидермы бесцветны. В жёлтых плодах
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 55 Фото 1-51. Влияние разных струк- турных элементов на окраску пло- дов: а эпидермис полосатого плода (видны клетки с красно-оранжевым и зелёным пигментами), б - расположе- ние клеток разной окраски на поверх- ности тигрового плода, в - отмирание групп клеток кожицы приводит к по- явлению светлых точек, г - просвечи- вание пузырьков воздуха через покровы плода, д эпидермис красного плода с золотистой пятнистостью (видны клетки с красными пигментами и более светлые клетки, содержащие кристал- лы оксалата), е - распределение кле- ток разной окраски внутри буро-крас- ного плода. хромопласты окрашены жёлтым пигментом ксанто- филлом, в розовых - ликопином, но количество хро- мопластов в обоих случаях меньше, чем в красных плодах (фото 1-53, д;1-54,з). Если в плодах, кроме каротиноидов, содержится ещё и хлорофилл (изредка может быть антоциан), то они приобретают бурый или чёрно-красный цвет. В этом случае оттенки цвета зависят от соотношения пигментов в наружных и внутренних клеточных сло- ях (фото 1-54, е). В эпидерме и в верхнем слое коры тигровых пло- дов есть участки с высоким содержанием зелёных хлоропластов или жёлтых хромопластов (фото 1-54, б, в), что приводит к образованию двух типов окрас- ки плодов — жёлтые или оранжевые полосы на крас- ном фоне или красно-бурые полосы на ярко-красном фоне. В клетках коры и в семенных камерах чёрно-бурых и тигровых плодов видно множество хлоропластов (фото 1-54, д-ж), в них продолжается фотосинтез и накапливается крахмал, представленный в виде скоп- лении алейроновых зёрен (фото 1-54, з). Наличие крахмала делает плоды плотными и питательными, но менее вкусными, хотя и транспортабельными. При правильной агротехнике можно вырастить плоды с высоким содержанием p-каротина (до 5 мг/%), в то время как в обычных красных плодах его содержание в 9-10 раз меньше. Обилие хлоропластов во внутренних слоях клеток таких плодов, по-видимому, обусловлено повышенной концентрацией гормона цитокинина, который стиму- лирует их образование в клетках, расположенных в неосвещённых частях растения. Избыток цитокинина также ускоряет прохождение семенами стадии покоя, следовательно, такие плоды плохо лежат из-за быст- рого прорастания семян. Поверхность плодов в норме редко бывает ма- товой, чаще она глянцевая. Состояние поверхнос- ти оказывает существенное влияние на товарность продукции. Цвет помидоров определяют, как мини- мум, 6 пар генов, отвечающих за синтез пигментов в клетках кожицы и мякоти, а нередко и более глубо- ких слоёв клеток. Эти данные приведены здесь для того, чтобы читатель увидел сложность формирова- ния цвета и зависимость его от генетической осно- вы сорта. Доминантный ген R определяет наличие лико- пина в пластидах клеток мякоти (красный цвет). В присутствии рецессивного аллеля г в гомозиготном состоянии ликопин не образуется, и плод приоб- ретает неяркую жёлтую окраску мякоти благодаря небольшому количеству p-каротина и других каро- тиноидов. Доминантный ген Т определяет жёлтую окраску мякоти, а рецессивный аллель t - оранже- вую. Ген Y контролирует синтез ярко-жёлтого пиг- мента в стенках клеток эпидермиса (фото 1-52, е), у растений с рецессивным аллелем у в гомозиготном состоянии этот пигмент отсутствует. Ген В усили- вает синтез p-каротина и уменьшает количество ли- копина в мякоти плодов, при экспрессии рецессив-
Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-52. Плоды оранжевого [б, д, з, л] и красного цвета (с обычным содержанием ликопина [а, г, ж, к] и с повышенной его концентрацией [в, е, и, м]): а, б, в - внешний вид плодов, г, д, е - по- перечные срезы, ж,з,и - пигментированные эпидермальные клетки (ген N), к,л,м- клетки коры (количество хромопластов в сходных клетках разных сортов заметно различается).
Глава 1 Ботаническая и биологическая характеристика томата 57 Фото 1-53. Плоды жёлтого и розового цвета: а - внешний вид жёлтого плода, б, в поперечные срезы, г - эпидерма и кора, д - клетка семенной камеры (видны мелкие пластиды жёлтого цве- та), е - клетки эпидермы про- зрачны, сквозь них просвечивают клетки коры, ж - внешний вид розового плода, з - поперечный срез, и - клетка семенной каме- ры (видны крупные, но редкие пластиды красного цвета). ного аллеля b содержание p-каротина уменьшается, из-за чего цвет мякоти становится красно-оран- жевым. Доминантные гены Abg и Af стимулируют синтез антоциана, придающего фиолетовый цвет эпидермису (фото 1-55, б) в наиболее освещённых участках плода, что вызывает появление сиреневой окраски на «плечиках» незрелых помидоров (фото 1-55, а); созревшие плоды приобретают красно-бу- рую окраску. Полосатую окраску детерминируют 2 гена: доминантный аллель Fs (плоды с тёмно- зелёными радиальными полосами напротив локул) и рецессивный ген gs (фото 1-55. в). Надо только учитывать, что полосатую окраску плод ещё при- обретает при избытке авота и недостатке фосфора (фото 2-08). При оценке товарных качеств должна учитываться также интенсивность и равномерность окраски мяко- ти плодов. Неяркая и неравномерная окраска плодов свидетельствует обычно о низких вкусовых качествах продукции. Поэтому в селекционной работе жела- тельно использовать гены, отвечающие за яркую ок- раску мякоти и плацент. В настоящее время известно несколько таких генов: • ген at - жёлто-розовая мякоть плода; • ген sh - мякоть плода жёлтая с красноватым от- тенком; • несколько аллелей генов hp (high pigment) - опре- деляют повышенное содержание хлорофилла, ка- ротиноидов и аскорбиновой кислоты; • гены gf (green flesh) и dg (dark green) - определя- ют повышенное содержание хлорофилла, что при- даёт зрелым плодам багряно-коричневую окраску (фото 1 -54, а); • ген Del - красновато-оранжевая окраска зрелого плода связана с уменьшением содержания лико- пина и увеличения р-каротина; • ген Dps - мякоть плода тёмно-оранжевая (фото 1 55, г). Существенное влияние на окраску плодов оказывают также условия выращивания. В результате наруше- ния технологии или действия патогенных и абио- тических факторов цвет плодов может изменяться. Известно несколько типов нарушений колеровки, вызванных неблагоприятными факторами среды или патогенами (крайне редко в этом виноваты вредители): • Общий хлороз - является результатом действия пониженной или повышенной температуры, также наблюдается при определённых условиях у расте- ний, являющихся гомозиготами по гену rin (фото 1-56, ж). • На зрелых плодах у плодоножки остаются зелёные пятна, что может быть сортовой особенностью или следствием избыточного азотного питания (фото 1-56, а). • Изменение окраски секторов плода (фот 1-56, б), генетически детерминированный признак, кото- рый проявляется при определённых условиях. • Обширные размытые хлоротичные пятна — резуль- тат действия вирусов (фото 1 -56, д, е), нарушения минерального питания или грубое изменение ус- ловий выращивания.
Я Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-54. Плоды буро-чёрные и тигровые: а - буро-чёрный (содержат ген gf), б, в - тигровые плоды с зелёными и жёлтыми полосами, г,д~ поперечные срезы тигрового плода, е — эпидерма и кора буро-чёрного плода (поперечный срез), ж - поверхность эпидермы тигрового плода, з - клетки семенной камеры (видно большое количество хромопластов), и - крахмальные зёрна в клетке тигрового плода. • Очаговые хлорозы с полной потерей характерной окраски - результат ожога (химического, темпера- турного, солнечного) (фото 1 -56, г). Иногда некроз затрагивает и более глубокие слои, из-за чего пят- на становятся вдавленными. • Кольцевые, звёздчатые и полосчатые рисунки на нормально окрашенной поверхности эпидермы - результат действия вирусов или фитопатогенных грибов (фото 1-56, в, д). • «Жёлтые плечики», или неправильную колеров- ку плодов могут вызывать следующие причины: отсутствие достаточного количества листьев в солнечную погоду; низкий уровень ионов калия или нарушение поступления его в растение из-за конкуренции с ионами кальция; избыток кальция (при этом в клетках образуется большое количес- тво кристаллов оксалата, что и приводит к появле- нию золотистой пятнистости); низкая температу- ра почвы или большие перепады между ночной и дневной температурой воздуха. Более подробные сведения о нарушениях окраски плодов можно найти в разделах, посвящённых непа- разитарным и патогенным нарушениям.
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 59 Фото 1-55. Окраска пло- дов, детерминированная генами: а - ген Af (антоци- ановый оттенок на «плечи- ках» помидора), б - клетки кожицы, окрашенные анто- цианом (ген Abg), в - ради- альные зелёные полосы на эпидермисе незрелого плода (ген gs), г - мякоть лю- да тёмно-оранжевая (ген Dps). Здесь я бы хотел вернуться к истории появ- ления томата в Европе, о чём писал выше. Ав- торы с заметным однообразием пишут о том, что первые привезённые томаты были жёлтого, оранжевого или золотистого цвета. Могу пред- положить, что, скорее всего, первые плоды тома- та были бы красного цвета, если бы выращива- лись правильно. Дело в том, что на юге Европы при обилии света, избытке азота, хлора, кальция и недостатке калия собирают нередко золотис- тые или оранжевые плоды с растений, в норме имеющих красные плоды. Это явление носит массовый характер и наблюдается до сих пор в разных регионах (см. Золотистая пятнистость плодов - фото 1-56, и). Со временем овощеводы лучше узнали потреб- ность томата в элементах питания, изменили приёмы его подкормки, стали притенять рас- тения в жаркие солнечные дни, тем самым на- учились выращивать такие привычные для нас красные плоды. Такая трактовка общеизвестно- го факта, по-моему, имеет право на существо- вание и опирается на биологические особенности томата. «Любая особенность признака должна быть вскрыта на основе числа, формы, соразмерности и положения всех отличительных частей плодоношения» Карл Линней, «Философия ботаники», 1751г. Форма плода томата. Помидор является одним из немногих овощей с чрезвычайно разнообразной морфологией плодов. Все его современные разновидности произошли от древнего предка, имевшего маленькие округлые или сливовидные плоды. Благодаря высокой изменчивос- ти L. esculentum и многолетней интенсивной селек- ционной работе удалось вывести сорта с разнообраз- ными плодами. Форма помидора не так проста и, конечно, явля- ется сложным признаком. Попытаемся разобраться в этой сложности, для чего рассмотрим сначала от- дельные элементы трёхмерной формы. Для её харак- теристики используем следующие признаки: форму вершины плода, размер пестичного рубца и отдели- тельного слоя, форму поперечного и продольного срезов, ребристость, индекс формы. Рассмотрим эти признаки более подробно, без упрощения, не забы- вая, что всё разнообразие форм нельзя свести к вза- имодействию нескольких генов. Кроме того, следует
Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-56. Влияние различных факто- ров на окраску плодов: а - зелёное пятно у плодоножки (сортовая особенность), б - век- ториальная химера, ичи беловершинность (фото М. Ахметовой),в - кольцевой рисунок (признак вирусного заражения), г - обшир- ный хлороз как результат солнечного ожога, д плод с симптомами заражения вирусом аспермии томата, е - «камуфляжные» раз- мытые пятна (вирус томатной мозаики или недостаток ка-шя в сочетании с избытком азота), ж - желтоватый плод растения с геном rin, з - плод с жёлтыми «плечиками», и - золотистая пятнистость (избыток ио- нов кальция на фоне повышенного содержания ионов хлора). учитывать дополнительные признаки, о которых было сказано выше. Форма вершины помидора может быть округлой (фото 1 -57, а, б), вытя- нутой (фото 1-57, в, г) или вогнутой (фото 1 -57, д, е). Этот признак явля- ется характерной особенностью сорта, т.е. он генетически детерминирован. Однако степень проявления этого признака может быть изменена с по- мощью условий выращивания или под действием гормональных препаратов. Например, гормональные препара- ты. стимулирующие завязываемость плодов, способны вызвать появление у части плодов вытянутой вершины, или «носика» (фото 1-57, е). Подоб- ные изменения могут появиться также на плодах, выращиваемых при пони- женной температуре. Известно несколько мутантных ге- нов, детерминирующих форму верши- ны плодов томата: antirrhinum. Snout (плоды удлинённые, с полостью на вершине, столбик пестика сохраняет- ся); beaked и Bk-2 (плоды с острым носиком на вершине); тасгосагра (плоды крупные, гладкие); nipple-tip (кончик плодов имеет форму соски), persistent style perspicua (рыльце пестика остаётся на верхушке плода в течение всего развития, плод выгля- дит сильно заострённым), protuber- Фото 1-57. Форма вершины плодов и отделительного слоя: а-б - округлый плоде ровной вершиной, в-г - плоскоокруглый плод с вогнутой вершиной, д-е - округлые плоды с оттянутой вершиной, или с «носиком».
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 61 Фото 1-58. Форма пестичных рубцов: а - 3-камерный треу- гольный плод, б - 5-камерный округлый плод, в - многокамер- ный плоскоокруглый плод. ant (вершина столбика пестика образует выпуклость на вершине зрелого плода). На вершине плода виден пестичный рубец, пред- ставляющий собой опробковевший участок кожи- цы. В зависимости от количества семенных камер, сложности строения и количества сросшихся пести- ков форма и размер пестичных рубцов может быть мизерной или занимать обширную поверхность ко- жицы (фото 1-58, в; фото 1-61, в). Отметим основ- ную тенденцию - с увеличением камерности плода увеличивается размер пестичного рубца. Этот при- знак кажется второстепенным, но покупатель пред- почитает плоды с малозаметными рубцами (фото 1-58, а, б). К второстепенным признакам можно отнести и размер места прикрепления плодоножки к плоду (фото 1-57, а, в, д). Этот признак напрямую связан с размером помидора: чем он крупнее, тем большую площадь занимает отделительный слой, а также цве- толоже (фото 1-46, 1, а). В некоторых плодах сильно разросшееся и малосъедобное цветоложе имеет значи- тельный объём, что снижает товарность продукции. Плоды томата характеризуются радиальной сим- метрией. Поперечные срезы имеют треугольную, квадратную, круглую или эллиптическую форму (фото 1-57, 1-58). Этот признак вряд ли может слу- жить сортовой характеристикой, т.к. все формы сре- зов можно встретить в пределах не только сорта, но даже одного растения. Следовательно, форма попе- речного среза в большей степени зависит от условий, в которых формировался плод. Форма же продольного среза, напротив, может служить сортовой характеристикой, т.к. в меньшей степени подвержена влиянию условий выращивания. Этот признак важен не столько ботаникам, сколько производителям и потребителям помидоров. Произ- водным показателем от этого признака (формы про- дольного среза) является индекс формы, который чаще используется в практической работе. Индекс формы - отношение высоты плода к его среднему диаметру. Этот показатель даёт приблизи- тельную оценку формы плода: у плоских он равен 0,5-0,6; плоскоокруглых - 0,7-0,8; округлых - 0,9-1,1; овальных - 1,2-1,3; удлинённо-овальных - 1.2-1,3; грушевидных - 0,9-1,1; сливовпдных - 1,2-1,3; кубо- видных - 1,3-1,4; цилиндрических - более 1,4. Отечественные покупатели считают, что грунтовые помидоры не имеют идеальной круглой формы, мягкие, но вкусные и полезные. Тепличные помидоры напротив, плотные, круглые, ровные и красивые, но да геко не всегда обладают хорошим вкусом, да и пользы от них немного. При покупке помидоров на рынке поверхностное знание этих особенностей нередко подводит «знатоков». Пред- приимчивые фермеры уже научились выращивать в теплицах помидоры, которые очень похожи на грунтовые. Сейчас повышенным спросом пользуются плоды с «носиком», ребристые плоскоокруглые, сливовид- ные, грушевидные или кубовидные. В скором вре- мени интерес к этим формам может ослабеть, и в моду войдут иные помидоры. Производителям удобно выращивать высокотехно- логичные и урожайные гибриды с ровными, круглыми, плотными плодами и прочной кожицей, обеспечива- ющей хорошую транспортабельность. Но на рынке свежей продукции такие плоды востребованы только во внесезонное время. Внимательные, инициативные овощеводы, осознавая необходимость сбыта продук- ции, стараются выращивать помидоры, похожие на те, что растут в полевых условиях. Этим можно объяснить спрос на сорта с кубовидными, сливовидными и плос- коокруглыми плодами. В результате возникла пара- доксальная ситуация - зимой и ранней весной на рын- ке и в магазинах появились помидоры разнообразной формы, но выращены они в теплицах и имеют все ха- рактерные особенности тепличных овощей: твёрдость, плотность кожицы, невысокие вкусовые качества и т.д. Взыскательному потребителю, уважающему вкус и аромат помидоров, приходится искать подходящие плоды не в сетевых магазинах, где продукция чаще обезличена, а на фермерском рынке, у «своих» i гродав- цов, которые гарантируют высокое качество плодов. Работа сетевых магазинов в этой ситуации услож- няется: дорогая и хорошо упакованная продукция ока- зывается мало востребованной. Для привлечения по- купателя есть только один путь - предложить вкусные и ароматные помидоры. Гарантированно отличным вкусом и ароматом обладают впшневидные (черри) и коктейльные сорта разнообразного цвета, а также ок- руглые некрупные помидоры розовой, жёлтой, тигро-
Мир томата глазами фитопатолога 621-------------------------------------------------- вой и буро-чёрной окраски. Эта продукция начинает пользоваться возрастающим спросом. Интерес к этим плодам не случаен. Доказано, что в мелких плодах выше содержание каротиноида ликопина и простых сахаров («Томаты», 2008), чем в биф-томатах. Современная тенденция уже осознана и произво- дителями, и селекционерами томата. Сорта с плода- ми оригинальных форм и расцветок уже появились практически у всех селекционных центров. Разрабо- тана хорошая упаковка, учитывающая особенности новой продукции, разворачивается рекламная кам- пания, тепличные хозяйства и фермеры увеличива- ют площади теплиц для выращивания новых сортов, отказываясь от традиционных высокоурожайных, но менее прибыльных сортов. В любительском секторе современные тенденции тоже замечают, начинают понемногу выращивать но- вые сорта, отдавая всё же предпочтение старым испы- танным сортам, причём многие овощеводы продолжа- ют заниматься любительским семеноводством, желая сохранить старые сорта, и не любят выращивать совре- менные гетерозисные гибриды первого поколения (F,), которые не удаётся использовать для воспроизводства. Кроме чисто потребительского аспекта, интересны закономерности изменчивости и разнообразие форм плодов томата. Порой кажется, что никто пока не знает всех существующих форм плодов, и тем более не известно, какие формы ещё могут быть получе- ны. Совсем недавно в группу вишневидных входили только сорта с шаровидными плодами. Теперь же по- явились эллиптические, яйцевидные, грушевидные, кубовидные, сердцевидные и сливовидные плоды с ровной или вытянутой вершиной. «Я не думаю, что этот поиск числовых зако- номерностей - праздная игра. Но очень трудно и воспринимать его как вполне серьезную науку». С.В. Мейен, «Опять тройка.. > Вопросы о границах изменчивости признаков вол- новали многих биологов, в том числе и Л.С.Берга. В своём труде «Номогенез, или эволюция на основе за- кономерностей»» он пытался дать ответ на вопрос о наличии закономерности в изменчивости: «... измен- чивость вовсе не безгранична; пределы её могут быть наперёд предсказаны. И, что самое важное, ... можно убедиться, что изменчивость не случайна, а законо- мерна ...». Предсказание границ варьирования при- знаков он считал возможным с помощью найденных Н.И. Вавиловым (1935) закономерностей в наследс- твенной изменчивости (закон гомологических рядов). Но в этом случае необходимо знать с максимальной полнотой размах изменчивости признака не только у изучаемого вида, но и у филогенетически родствен- ных ему таксонов, что весьма затруднительно и, ско- рее всего, неосуществимо. Кроме того, надо учитывать факт общего сходства наследственной информации в неродственных таксонах, причём в значительно боль- шей степени, чем это предполагает филогенетическая точка зрения и, следовательно, надо ожидать больше- го параллелизма, чем предсказывает закон гомологи- ческих рядов наследственной изменчивости. В конце XX века новый подход к решению пробле- мы закономерности формообразования был изложен С.В. Мейеном и его последователями. Они рассмат- ривали «многообразие как реализацию собственных свойств формы, свойств геометрии, которые развора- чиваются закономерным образом. Это может объяс- нить, почему многообразие является закономерным и почему для его описания так эффективна геометрия» (Пожидаев, 2001). Такой подход может быть вполне продуктивным. Во второй половине XX века были найдены закономерности изменчивости признаков в мире растений. Например, было рассчитано возмож- ное разнообразие способов расчленения листовых пластинок. Оказалось, с точки зрения геометрии, воз- можна только 81 закономерная форма расчленения листьев, что и подтверждается на практике. Исклю- чением, а точнее, дополнением, является не вписы- вающаяся в закономерность форма листа монстеры деликатесной. Нет правил без исключений! В настоящее время эти взгляды считают устарев- шими, так как утвердилось представление о генети- ческой обусловленности онтогенеза. Попытки найти какую-то закономерность, позволяющие классифици- ровать имеющееся разнообразие плодов и предсказать возможность получения новых вариантов формы неод- нократно предпринимались, но так и не завершились практическими результатами. При этом следует отме- тить, что форма плодов отличается завидным многооб- разием, хотя количество самих вариантов, очевидно, ограниченно, но может быть систематизировано. Если попытаться расположить плоды по фор- ме фронтальной проекции в определённом порядке (табл. 1), то можно будет попытаться охватить всё разнообразие. В качестве формы для такой система- тизации мною использована таблица, которая постро- ена на следующих основных принципах: 1. Плоды размещаются в ячейках одного столбца или в строки так, чтобы на разных концах были вари- анты, наиболее отличающиеся друг от друга по фор- ме. Например, в верхней части центрального столбца (табл. 1) находится двухкамерный пальцевидный плод с акцентированной вытянутой вершиной (тип Сан- Марцано), в центре - округлые и кубовидные пло- ды (исходные формы), а на противоположном конце столбца - многокамерный ребристый плод с вогнутой вершиной. В левой части центральной строки поме- щён 1'рушевидный плод с небольшой ребристостью и вогнутой вершиной. В правой - гладкий, конусовид- ный плод с оттянутой вершиной. 2. Между крайними вариантами находятся проме- жуточные формы, которые демонстрируют переход от одной формы к другой. В рядах при переходе от одной
I Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 163 ь с d g h Г11ПМ □□□I ппппс октI imi 8 9 Таблица 1. Систематизированное разнообразие форм плодов томата. ячейки к другой форма плода ступенчато меняется, и ряд может быть описан как постепенная трансформа- ция одной формы в другую. Если учесть соотношение высоты и диаметра пло- да, степень развития ребристости и форму вершины (с носиком, ровную или вогнутую), то можно выде- лить 41 форму плода. Цифра получилась какая-то некруглая. Что она даёт? Представим, что это сумма каких-то других чи- сел. Например, 16 + 25 = 41. Если сгруппировать плоды по отдельным признакам, например, по соот- ношению длины и диаметра, то можно насчитать 16 округлых и плоскоокруглых вариаций и 25 удлинён- ных. Это же выражение получается при сравнении камерности плодов. Среди представленных в табли- це плодов 16 могут быть только двухкамерными, а 25 могут быть двухкамерными, среднекамерными и многокамерными. Всего же в таблице 81 ячейка, из них заполненных пока - 41. В свободных ячейках могут быть размещены либо неизвестные пока фор- мы плодов, либо известные, но имеющие уродливую форму. Вернее всего, количество возможных вари- антов формы избыточно, как и генетический код, отвечающий за это разнообразие.
Мир томата глазами фитопатолога 64 ---------------- О существовании определённой связи между фор- мой плодов и их товарными качествами было извест- но давно. Ещё в 1914г. М.М. Бондарев в книге «Куль- тура помидоров» писал: «...гладкие плоды хороши для перевозки, а также для употребления в свежем виде и для солки. Ребристые плоды уступают некоторым по величине, но они обыкновенно более ранние и более не- жного вкуса. Цвет ребристых плодов более яркий, поэ- тому кроме еды они идут более для пюре. Сливовидные же идут главным образом для мариновки». Таблица, в которой представлено систематизиро- ванное разнообразие форм плодов, имеет не только теоретическое, но и практическое применение. На- пример, с её помощью легко описать форму плодов в сортовых характеристиках и при проведении селек- ционной работы, для чего достаточно просто указать двузначный код формы. Определив место плода в таблице, можно узнать сразу многие его особеннос- ти - ребристость, индекс формы, морфологию вер- шины и степень камерности. «Вообще мне кажется, что объяснить форму значит указать, каким сочетанием материальных и динамических усилий она может быть вызвана...» К. Тимирязев, «Некоторые основные задачи современного естествознания», 1895г. Плод томата, по сути, образуется в результате срас- тания 2-х и более плодолистиков, а иногдаи нескольких завязей. Такое срастание (его ещё называют постгени- тальным) особенно хорошо видно при формировании больших многокамерных плодов томата. На их верши- не остаются хорошо заметные швы между сросшимися краями плодолистиков (фото 1-59, г, д. е, ж), а на срезах обычно ясно различимы слои клеток, представляющие эпидермы их бывших краев. Если по каким-то прпчи- нам плодолистики между собой не срастаются, то плод приобретает несколько вершин, имеющих форму ко- нуса (фото 1-59, б, в), или свёрнутого листоподобного органа, во внутренней полости которого после опло- дотворения должны формироваться семена. Можно предположить, что исходная форма плода томата была образована в результате слияния двух ко- нических плодолистиков (фото 1 -59, в). Но при этом должен был бы сформироваться конический плод, в поперечном сечении округлый, с небольшими рёбра- ми и с заострённой вершиной (фото 1-59, а), напоми- нающий плод перца. Возможно, поэтому удлинённых форм больше. Однако из-за разрастания клеток коры и ещё большего увеличения цветоложа и плацент плод приобретает округлую форму. Для формирования сливовидных, шаровидных или плоскоокруглых плодов сросшиеся плодолисти- ки должны сильно загибаться внутрь (фото 1-59, г), способствует этому, по-видимому, этилен, который, как и в случае с растущим гипокотилем, тормозит рост внутренних клеток и не оказывает влияния на клетки, находящиеся на свету, где гормон разрушается. Раз- ные скорости роста и удлинения клеток снаружи и внутри плодолистика приводят к изгибанию стенок плодолистиков внутрь с последующим их срастанием. Если имеет место нарушение выработки гормона эти- лена, то плодолистики не срастаются и не загибаются внутрь (фото 1-59, б), а приобретают коническую фор- му или причудливо закручиваются по спирали. Случай с многокамерными помидорами представ- ляет собой реально наблюдаемый онтогенетический процесс срастания изначально раздельных элементов. Подчеркивая данную особенность, было предложено заменить понятие “постгенитальное срастание” на “слияние поверхностей" (Тимонин, 2001), а, по сути, такие плоды представляют собой сложные ягоды. Чем больше плодолистиков срослось, тем более уплощён- ным будет плод, так как периферийные части должны сильнее изгибаться, чтобы соединиться на вершине. Фото 1-59. Формирование плода: а - конический плод, б - нарушение формирования плода из-за несрастания пло- долистиков, в на продольном срезе плодолистик имеет фор- му конуса, г - уродливый плод с частично сросшимися и загну- тыми внутрь плодолистиками, д - сложный многокамерный плод, е на вершине плода вид- но углубление из-за отмирания столбика пестика, ж - на вер- шине плода видны швы, образо- вавшиеся в результате сраста- ния плодолистиков.
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 65 Фото 1-60. Продольные срезы плодов разной формы. Ребристость плодов становится заметнее по мере увеличения числа сросшихся плодолистиков и завя- зей, а глубина рёбер зависит от завязываемости семян в локулах (семенных камерах). Чем больше семян, тем ровнее плод, и наоборот. Формирование удлинённого плода, по-видимому, связано с накоплением гормона гиббереллина, кото- рый, как известно, в связанном с сахарами виде на- капливается в семенах. У сортов, склонных к накоп- лению и активизации этого гормона, удлиняется рас- стояние между семязачатками (фото 1-60, в, г). В уп- лощённых и округлых плодах гормон накапливается или активизируется слабо, поэтому расстояние меж- ду семязачатками невелико (фото 1 -60, а, б). Видимо, по этой причине обработка гиббереллинами сортов с уплощёнными плодами не ухудшает их товарности, а удлинённые плоды нередко теряют свою форму. Какое практическое значение имеет найденная закономерность? У разных форм соотношение час- тей плода (семенных камер, стенок перикарпа, семян, эпидермиса) имеет свои особенности, что сказывает- ся на таких органолептических и физико-химических свойствах, как плотность и сочность помидора, про- чность кожицы, наличие или отсутствие семян. Как было сказано выше, форма плода генетически детерминирована и сортоспецифична. Было установле- но также, что эти же гены оказывают непосредственное и ни опосредованное влияние на массу помидора, поэто- му знание закономерностей формообразования носит и практический характер, т.к. позволяет целенаправлен- но создавать новые сорта с заданной массой, подбирая для скрещивания определённые группы генов. Каждая пара генов в случае полного доминирования и несцепленного наследования даёт 2 фенотипических признака, в случае неполного доминирования - мини- мум три признака, т.е. появляется переходная форма. Все признаки формы плодов томата определяются генами с неполным доминированием, т.к налицо обилие проме- жуточных форм. В случае с одной парой аллельных ге- нов получается минимум 3 фенотипа, с 2-мя парами ге- нов - 9 фенотипов, с 3-мя - 27, с 4-мя - 81 фенотип, или З4 форм. Представленная таблица объединяет формы, полученные от сочетания 4 групп генов, отвечаюнцгх за линейные параметры плода, ребристость, форму верши- ны и количество камер. Следовательно, при неполном доминировании, если бы учитывались только 4 пары генов, минимально возможно найти 81 форму плода, но, скорее всего, этих форм меньше, разнообразие избы- точно. Например, трудно себе представить плоский не- ребристый плод с носиком. Впрочем, кто знает? Может быть, скоро появятся сложные плоды томата, состоящие из нескольких плодиков, соединённых на одном цвето- ложе, чем-то напоминающие плод на фото 1-59, б. Обнаружено пока несколько генов, определяющих параметры формы плода, которые здесь объединены в 4 группы по способности детерминировать какой-то один признак: 1. Рецессивный ген оЫ (уплощённая форма) и до- минантный Sun (удлинённая форма плодов) контро- лируют линейные пропорции плода. При увеличении в геноме количества копий гена Sun наблюдалось уд- линение плодов, и, наоборот, при блокировании этого гена в растениях с удлинёнными плодами образовыва- лись круглые плоды. Учёными из Университета Огайо было показано, что возможно увеличение числа како- го-то гена, что наблюдается при участии ретротранс- позонов (Han Xiao et.al, 2008). Следовательно, многие формы плодов получаются в результате экспрессии (увеличения количества) одного из генов (оЫ и Sun). 2. Округлую форму плода детерминирует доми- нантный ген О. Грушевидная форма контролируется рецессивным аллелем о (ovate), при наличии в гено- ме доминантного нллеля Lc (определяет малое число плодолистиков) плод приобретает овальную форму. 3. Многокамерность и фасциированность плодов оп- ределяется рецессивным геном/(fasciatedfruit). Ясно, что двухкамерность является доминантным признаком. Возможно, что этот признак возникает при сочетании двух доминантных генов Lc и О. Ребристая форма пло- да, зависящая от степени срастания плодолистиков в завязи, контролируется геном gq (grotesque), который проявляет свою активность в присутствии гена fasci- ated fruit, т.е. многокамерные плоды могут быть как ребристыми, так и с гладкой поверхностью. 4. Похожий на сосок носик на конце плода обнару- живается у гомозигот по рецессивным аллелям гена п (nipple tip). Заострённый носик детерминируют ген bk (beaked) и аллельный ему ген pst, контролирую- щий сохранение рыльца на верхушке плода, что уси- ливает остроту кончика. За вогнутую вершину плода отвечает рецессивный ген anr (antirrhinum). В настоя- щее время количество сортов с удлинённой вершиной плода увеличивается в связи с модными тенденциями на рынке. Вполне вероятно, что этот признак был им передан в результате гибридизации с сортом Боргезе, который относят к группе полукультурных сортов.
Мир томата глазами фитопатолога Фото 1-61. Уродливые фор- мы плодов: а, б - несросшие- ся плодолистики, в - рубец на плоде в месте срастания завязи с пыльником, г - неполное срас- тание плодолистиков (фото М Ахметовой), д - формирова- ние вторичного плода на повер- хности плода, е - пустотелый плод с разросши мися радиальны - ми стенками и плодоносом. Фото 1-62. Партенокарпичес- кие плоды: а - кисть с парте- нокарпическими плодами, б - по- перечный срез партенокарпичес- кого плода, обработанного сти- мулятором плодообразования, в - необработанный партено- карпический плод. Если же количество признаков и генов расши- рять, то и таблица будет увеличиваться в геометри- ческой прогрессии. Поиск наследственной основы изменчивости формы плодов продолжается. Ясно, что здесь имеют место как явления полного, так и неполного доминирования. На форму плодов ока- зывают влияние и другие гены, но их действие но- сит косвенный характер. На степень выраженности того или иного признака оказывает влияние также экспрессия гена. Но нельзя сбрасывать со счетов и влияние гор- мональных явлений в самом растении, которые ин- дуцируются, в основном, факторами внешней среды или технологическими приёмами. Если воздействие слишком сильное, то возможно травмирование и воз- никновение новых меристем. В результате получают- ся различные уродства плодов: несрастание плодо- листиков, израстание (фото 1-61), фасциация и пр. Умеренное действие факторов может вызвать мо- дификацию формы плодов, например, превращение сердцевидного помидора в клювовидный, что про- исходит в результате одностороннего недоразвития семенной камеры, тогда удлинённый плод с острым кончиком изгибается в форме клюва. Форма конкретного плода зависит также от ряда особенностей его внутреннего строения, возникших в процессе роста с момента оплодотворения до созре- вания. Принято считать круглые плоды наиболее то- варными. Такую форму имеют двухкамерные и трёх- камерные помидоры. «Вообще мне кажется, что объяснить форму значит указать, каким сочетанием материальных и динамических усилий она может быть вызвана... >> А.П. Чехов, «Чёрный монах* Деформированные и причудливые плоды встре- чаются довольно часто, но их нельзя считать нормой. Уродливых вариантов не так много. Например, встре- чаются помидоры, у которых из каждого плодолисти- ка развивается самостоятельный плод. Тогда на одном цветоложе развивается сложное образование, ничем не напоминающее привычный помидор (фото 1-59, б, г). Внутри таких «плодов» обычно нет семян и плаценты, семенные камеры неразвиты. Подобные нарушения мо- гут быть детерминированы мутантным геном fasciated fruit, но могут встречаться в одной кисти с нормальны- ми плодами, что свидетельствует о возможности ини- циирования процесса внешними факторами. Можно встретить и промежуточные формы с разной степе- нью проявления такой формы уродства (фото 1-61, б). Кстати, если внимательно присмотреться к крупным плодам, которые образованы множеством плодолисти- ков, то можно увидеть линии соединения семенных ка- мер и вершины каждого плодолистика (фото 1-59, д). Такие помидоры выглядят вполне нормальными, хотя определённая доля уродства в них угадывается. Обычно на вершине плодов виден вдавленный ру- бец от отмершего столбика пестика (фото 1-59, е). У
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 67 Фото 1 63. Формирование плодов и соплодий: а завя- завшийся плод с отмирающим венчиком, б - молодой круглый плод, в - молодой плод с носи- ком, г - нормальное соплодие с попарно завязавшимися плодами в кисти (плоды в основании кис- ти крупнее, на вершине мельче), д - нормальное соплодие, е - со- плодие с первыми в кисти пар- тенокарпическцми плодами и с нормальными - в верхней части, ж изреженная кисть, состоя- щая из нормальных и партено- карпических плодов. больших плодов, образованных в результате срастания множества плодолистиков, развивается в этом месте корковое пятно, которое, конечно, ухудшает внешний вид (фото 1-58, в). Нередко встречаются плоды со сме- щённым цветковым следом, что вызвано срастанием пестика с тычинками. Вершина плода смещается, и иногда на месте рыльца пестика образуется углубле- ние (фото 1-61, в). Подобное нарушение происходит обычно при формировании плодов в прохладную пого- ду или связано с генетическими особенностями сорта. В норме у большинства сортов плоды созрева- ют попарно в связи с особенностью открывания цветков. С момента оплодотворения до созревания проходит примерно 45-65 дней. Этот срок во мно- гом зависит от размера плода, от количества в нём семян, климатических факторов, уровня минераль- ного питания, водного режима и гормонального ста- туса, который может быть изменён при использова- нии овощеводами регуляторов роста. Известно, что партенокарпические плоды созревают дольше, чем оплодотворённые. Образование партенокарпичес- ких плодов можно наблюдать в период длительного действия неблагоприятных условий выращивания: при нехватке света или во влажных климатических условиях. В естественных условиях образуются небольшие округлые плоды без семян, диаметром не более Зсм. Если такие плоды в ранний период формирования обрабатывают регуляторами плодообразования, то их размер увеличивается в 2-3 раза. Получен- ная продукция имеет приемлемый товарный вид, но внутри практически нет семян и плацент, из-за
68 Мир томата глазами фитопатолога чего помидоры получаются твёрдыми и не сочными (фото 1-62, а, б). В партенокарпических плодах при полном отсутс- твии семян ребристость, как правило, сильно выра- жена, плаценты отсутствуют, а полости в семенных камерах большие. При оплодотворении единичных семяпочек завязь растёт очень медленно в течение первых 10-15 дней, плоды получаются мелкими, пус- тотелыми и небольшой массы. Следовательно, коли- чество семян в помидоре является одним из основных показателей товарности, влияющим на размер и фор- му плода. Созревание плодов в нормальных условиях проис- ходит постепенно в соответствии с ритмом цветения. У основания соплодия плоды вырастают крупнее, а на вершине немного мельче (фото 1-63, г). В больших кистях промежуток времени между созреванием пер- вого и последнего плода может достигать 2-х недель, что нередко приводит к образованию неровных кис- тей. т.к. факторы, влияющие на завязывае.мость пло- дов, могут сильно меняться. В большей степени не- ровные кисти образуются в нестабильных условиях, характерных для плёночных теплиц (фото 1-63, е, ж). По продолжительности вегетационного периода сорта делят на раннеспелые (от всходов до созрева- ния меньше 105 дней), среднераннпе (106-110 дней), среднеспелые (111-115 дней), поздние (116-120 дней) и очень поздние (больше 120 дней). Изменчивость этого признака особенно велика в умеренных широ- тах, где сильно варьируют климатические факторы. По мере продвижения с юга на север удлиняется пери- од созревания, т.к. недостаточна сумма эффективных температур, которая должна быть не менее 1100-1200 градусо-дней (нижний порог развития равен 15°С). Колебания температуры могут вызывать смещение в сроках созревания до 25 дней. Например, в 2008г. из- за продолжительного прохладного весеннего периода на юге России и Украины ранние и поздние гибриды томата начали созревать почти одновременно на 110- 120 день. Поэтому в сортовых характеристиках сроки уборки плодов следует рассматривать как ориентиро- вочные, зависимые в значительной степени от усло- вий выращивания. Созревание плодов происходит постепенно от ос- нования к вершине кисти. Сроки созревания варьиру- ют в силу ряда причин. При высокой температуре или после обработки десикантами и ускорителями созре- вания плоды формируются несколько раньше. Низ- кая температура (особенно в ночное время), высокие дозы азотных удобрений и недостаток некоторых эле- ментов минерального питания (калия, фосфора, мар- ганца, бора) оказывают противоположное действие, удлиняя сроки созревания плодов. Известны гены, вызывающие замедление процес- са созревания плодов. Например, у растений с генами rin и пог в гомозиготном состоянии плоды созревают замедленно, в зрелом состоянии они зелёного цвета, позже - ярко-жёлтые (фото 1-56, ж). Гетерозиготы по этому гену имеют оранжево-красные плоды, способ- ные сохранять товарный вид больше 30 дней. Гибриды с геном rin объединяют в группу, получившую назва- ние - LSL (long-shelf-life). В настоящее время многие гибриды как для теплиц, так и для открытого грунта относят к этой группе, т.к. длительная сохранность продукции является весьма важным хозяйственным признаком. Эти гены оказывают влияние или на синтез инги- биторов синтеза этилена, или на выработку веществ, дезактивирующих фермент полигалактуроназу, от- ветственный за размягчение плодов. Как известно, этилен ускоряет созревание плодов, стимулируя рас- пад пектиновых веществ, деградацию хлоропластов и, в целом, ускоряя процесс старения растения. Ингиби- торы синтеза этилена тормозят процесс созревания плодов и позволяют сохранять товарный вид помидо- ров 30-40 дней. Дружность созревания плодов в соплодии важна в случае сбора продукции целыми кистями. Этот при- знак свойствен растениям, которые относятся к груп- пе кистевых томатов. Для комбайновой уборки важна дружность созревания плодов сразу в нескольких кис- тях. В этом случае желательно, чтобы первые плоды не перезрели, а в поздних кистях - достигли бланжевой спелости и смогли потом дозреть в хранилище. Эти особенности генетически детерминированы. Гены, от- вечающие за скорость созревания плодов, известны: pm, pro, гер-2, а растения, обладающие ими, имеют характерный облик (слабо развитые вегетативные ор- ганы, укороченный стебель или мелкие листья). Период от появления всходов до созревания пер- вых плодов имеет большое значение для производите- лей, т.к. нередко ранний урожай позволяет получить максимальную прибыль. Кроме того, в большинстве случаев важно получить плоды большего размера. Плоды мелкоплодных сортов созревают быстрее среднеплодных, которые, в свою очередь, быстрее крупноплодных. Плоды собирают вручную и комбайнами. В пос- леднем случае уборка осуществляется однократно, для чего используют специальные сорта, имеющие преимущественно слпвовидную или кубовидную форму и плодоножку без сочленения с чашечкой. При ручной уборке плоды складывают в ящики или контейнеры, потом сортируют по качеству и раз- меру, упаковывают и отправляют в реализацию. Каж- дый этап имеет свои особенности, технологические приёмы, о чём будет сказано ниже в соответствующем разделе. Различия плодов по массе велики: есть сорта с мелкими плодами массой 10-15г (черри-томаты) и сорта с гигантскими плодами более 2кг (биф-то- маты). Существует множество способов их класси- фикации. Каждый из вариантов ориентирован на решение конкретных задач и включает от одного до десятка признаков, по которым проводится класси- фикация. Цель одна - помочь продавцу и покупате-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата " I лю томатов найти общий язык. Здесь не всегда требуется де- тальное знание морфологии и анатомии плода, соотнесение этих данных с формой геомет- рических фигур, о чём говори- лось выше. В данном случае выделяют не столько форму плодов, сколько потребитель- ские свойства продукции. Вот только несколько наглядных примеров: Компания Enza Zadcn BV (Голландия) предлагает выде- лить следующие группы плодов: • вишневидные (масса плода до 20г, круглые, собирают одиночными плодами), • вишневидные кистевые (масса плода до 20г, собира- ют кистями), • клубничные (масса плода до 20г, вытянутой формы), • коктейльные (масса плода 20-60г, округлой формы), • мини-сливка (масса плода до 30-40г, сливовидной формы), • малые кистевые (массой 90-100г, округлой формы), • обычный помидор (масса 85-110г, округлой формы), • обычный кистевой (масса 85-110г, округлой фор- мы для сбора кистями), • обычный сливовидный (масса около 100г, сливо- видной формы), • биф-томат (масса 180-200г и выше, плоскоокруг- лый или округлый). Компания Nint Seeds (Израиль) предлагает свой вариант классификации, который в чем-то совпадает с предыдущим: • вишневидный (CHERRY, массой до 20г), • беби (BABY, массой 20-40г), • коктейль (COCKTAIL, массой 40-60г), • минисливка (МINIPLVM, массой 40-60г), • сливовидный (MIDIPLUM, массой 60-80г), • мелкоплодный (MIDIREG, массой 80-120г), • среднеплодный (REGULAR, массой 100-160г), • круглый или тип San Marzano (SANTA, массой 100-160г), • салатный (SALADET, массой 160-250г), • крупноплодный (BEEF, массой свыше 250г), Компания Syngenta BV (Голландия) предлагает удобный для себя (фото 1-64) способ классификации плодов томата: В большинстве случаев ни у покупателя, ни у про- давца нет возможности дать точную характеристику плода. Если использовать 1-2 простых признака, то можно довольно просто их классифицировать на бы- товом уровне. Предлагаю вам вариант классификации плодов по Standard Cherry and cocktail Standard Cherry and Plum Cuore di Bue Marcano Фото 1-64. Классификация плодов томата, предлагаемая компанией «Syngenta». одному признаку - по массе, предложенный компа- нией «Семко-Юниор»: 1. Масса плодов 10-40г - вишневидные (черри) томаты. 2. Масса плодов 40-60г - коктейльные томаты. 3. Масса плодов 60-100г мелкоплодные томаты. 4. Масса плодов 100-180г среднеплодные томаты. 5. Масса плодов 180-250г - крупноплодные томаты. 6. Масса плодов 250г и более - биф-томаты. При этом речь идёт о нормальных плодах, а не о пустышках («пуфиках»), которые образуются в не- благоприятных условиях, не имеют семян и, по сути, должны отбраковываться. Предприимчивые фермеры продают такие плодики под видом «черри». Настоя- щие же плоды черри-томатов выровненные, краси- вые, с равномерной окраской, с хорошим, а некоторые гибриды - с оригинальным вкусом. Масса плода часто используется в качестве сор- товой характеристики. Это базируется на известной общей закономерности, увязывающей массу плода с длительностью периода созревания - чем раньше со- зревает плод, тем он меньше, чем дольше зреет - тем в размерах плод больше. Так, например, плоды сорта Балконное чудо (массой 10-15г) созревают на 55-65-й день, у гибрида Ft Анюта (массой 120-140г) - на 80- 85-й день, у крупноплодного гибрида F] Партнёр Сем- ко (массой 200г) - на 105-110-й день, а у биф-томата F, Гилгал (массой более 250г) - на 110-115 день. Как видим, масса плода является характерной осо- бенностью сорта. Но при этом не надо забывать, что масса плода, тем не менее, в значительной степени за- висит и от особенностей выращивания. Даже в опти- мальных условиях в пределах одного сорта различия плодов по массе могут составлять 50%, а в неблаго- приятных - размах колебаний этого признака может достигать 200-300%.
Белле Ралли Берберана Дирк Темптейшн Паленк Нарам Гранадеро Кампари Адорейшн Аннамей Сакура Нектар Клари Официальный дистрибьютор в России* S3H АГРОПРОМ-МРТ S9B9i ГРУППА КОМПАНИЙ г Мосхм, комплекс Трим.’у . строение 17. тел.’ 0V51 995 95- 01 моб 910—406-2б~4<J www.enzazaden.corr
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата Важным качеством высокотехнологичного гибрида является способность формировать одинаковые по мас- се плоды в течение всего периода выращивания. Такой особенностью обычно обладают коктейльные, кистевые и черри-томаты, например, Ff Форте Маре, F, Драйв, F( Черри Ира. Среди крупноплодных и биф-томатов таких примеров немного F, Гилгап, F, Стреза и др. У сортов и низкотехнологичных гибридов существен- на разница между плодами верхних и нижних кистей. В чём причина? Для этого i гадо рассмотреть факторы, ока- зывающие наибольшее влияние на массу плодов. Необходимо учесть, что масса малокамерного пло- да напрямую связана с количеством завязавшихся семян (чем больше семян, тем больше плод). В мно- гокамерных и, особенно, в сложнокамерных плодах такой зависимости нет. На размер плода оказывают влияние множество факторов. Вначале рассмотрим факторы, связанные с опыле- нием цветков, Между условиями выращивания, опы- лением и массой плодов существуют закономерные связи, знание которых даёт возможность избежать недобора урожая. Начнём с зависимости эффективности опыления от факторов, связанных с особенностями строения цветка томата и условиями выращивания культуры: • Если столбик пестика короткий, и он весь нахо- дится в конусе пыльников, то на рыльце попадает достаточное количество пыльцевых зёрен и завя- зывается множество семяпочек. • Для качественного опыления пыльца должна со- зревать в пыльнике постепенно. Если пыльники треснули в период, когда рыльце пестика увлаж- нено, то пыльцевые зёрна смогут на нём прорасти в пыльцевую трубку и, достигнув семяпочек, опло- дотворить их. • Если нарушается нормальный рост цветка, и рыль- це выступает из тычиночного конуса, то самоопы- ление недостаточное, плоды получаются пустоте- лыми, однако в этом случае возможно перекрёст- ное опыление. • Если рыльце пестика высыхает, что наблюдается при пониженной влажности, то пыльца плохо при- липает к нему и не прорастает. То же происходит при недостатке света. • Если растение подвяло вследствие недополива, поражения галловыми нематодами или увядания, вызванного фузариозом, вертициллёзом и други- ми болезнями корней или сосудов, то пыльники не раскрываются, пыльца не высыпается, или же про- цессы созревания пыльцы и готовности рыльца к её восприятию не согласованы по времени. • Если растения в период цветения опрыснуть препа- ратом Изабион, который способствует удлинению пыльцевых трубок, т.е. увеличивает фертильность пыльцы, то завязывается больше семян, плоды по- лучаются более выполненными и массивными. На всех этапах этого многоступенчатого процесса возможны затруднения. Пыльца может оказаться не- жизнеспособной, её качество может снизиться из-за недостаточной освещённости растений, нарушения температурного режима или заражения растения ви- русами или фитоплазмой. При повышении темпера- туры воздуха, особенно в плёночных теплицах, где к тому же воздух насыщен влагой, оплодотворение не происходит, и цветки опадают. Нормальная продук- тивность пыльцы восстанавливается лишь через 10- 14 дней после окончания стрессового воздействия на растение. Пыльцевая продуктивность зависит также' от погодных условий. Освещённость в большей сте- пени влияет на количество пыльцы и в меньшей - на её качество. В условиях плохой освещённости качест- во пыльцы снижается. Если в опылении участвует небольшое число пыль- цевых зёрен, то нормальный процесс оплодотворения нарушается, образуются малосемянные, небольшие плоды, созревающие дольше и имеющие меньшую массу. Прорастание пыльцы резко активизирует об- мен веществ растения. Завязь с многочисленными оплодотворёнными семяпочками после опыления цветка начинает расти. В малокамерных плодах чет- че прослеживается связь между качеством опыления и массой плодов. В многокамерных плодах эта связь нарушена, потому что большую часть их содержимого составляют стенки перикарпа, межкамерные перего- родки и разросшееся цветоложе. Плоды в отсутствие семян могут завязываться и за счёт партенокарпии (без опыления). Они мельче, час- то неправильной или уродливой формы, пустотелые, с низким содержанием сахаров и кислот. Они чаще подвержены заболеванию вершинной гнилью, т.к. для формирования клеток требуется значительно больше кальция. Масса плода зависит и от вегетативного развития растения (на мощных растениях плоды крупнее). Между развитием вегетативной массы растения и ко- личеством плодов и цветков существует определён- ный баланс. Слишком большая вегетативная масса растения является одной из наиболее распространён- ных причин плохого опыления томата. Наоборот, при обилии одновременно цветущих соцветий или при большой нагрузке растения плодами, оно останавли- вается в росте и теряет часть цветков. Поэтому у сор- тов со сложной кистью нередко много цветков опада- ет, так как растение не может полностью обеспечить развивающиеся завязи питательными веществами. Такие сорта не имеют существенных преимуществ перед сортами с простыми соцветиями. Масса плода зависит от температурных условий (чем выше температура, тем меньше плод). Опти- мальная температура в период налива плодов: днём 20-24°С, ночью 17-19°С. Сроки созревания плодов одного сорта также за- висят от количества семян. Исследование одного из гибридов показало, что плоды с большим числом се- мян достигают спелости за 54 дня, с несколькими се- менами - за 58, партенокарпические - за 63 дня.
72' Мир томата глазами фитопатолога Таблица 2 Цветность и химический состав плодов томата (по: Яновчик, 2004) Сорт, гибрид Цветность мякоти Массовая доля, % Сахаро- кислотный коэф- фициент pH Массо- вая доля аскор- биновой кислоты, мг/% растворимых сухих веществ сахаров в веществе титруемых кислот в веществе сыром сухом сыром сухом Семко 100 F, 42 5,6 3,3 - 0,56 - 6,3 - 21,0 Новинка Прид- нестровья 48 5,3 3,1 58 0,50 9,4 6,2 4,32 18,9 Семко 2000 F, 41 5,3 3,2 - 0,57 - 6,2 • 19,6 Оникс 40 5,3 2,6 49 0,41 7,7 6,3 4,38 18,1 Семко 98 F, 48 5,2 3,5 - 0,61 - 6,0 18,5 Амулет 47 5,1 3,1 61 0,55 10,8 5,6 - 17,2 Надежда 40 5,0 2,8 56 0,50 10,0 5,6 - 21,1 Риф 38 5,0 2,6 52 0,41 8,2 6,3 4,34 15,4 Марьюшка 38 4,9 2,6 53 0,43 8,8 6,0 4,36 17,4 Таким образом, для повышения урожайности то- мата необходимо поддерживать оптимальный режим температуры (21-28сС) и влажности воздуха (60- 70%), бороться с болезнями, своевременно проводить дополнительное опыление цветков, формировать растения в зависимости от уровня освещённости и создавать условия для налива плодов. Для снижения влажности воздуха и борьбы с перегревом растении в жаркие дни теплицы надо проветривать (томат не боится сквозняков), поливать растения под корень, а почву желательно мульчировать плёнкой, во время цветения встряхивать растения не менее 2-х раз в не- делю за стебель или отдельные соцветия. Химический состав плодов томата представляет интерес не только для профессионалов, но и для лю- бителей, т.к. от него во многом зависят вкус помидора и пригодность его к переработке. Содержание тех или иных веществ варьирует в некоторых пределах, харак- терных для каждого сорта. При этом не надо забывать, что небольшие отличия в составе наблюдаются даже у плодов, собранных с одного растения, т.к. условия формирования и расположения каждого плода на рас- тении своеобразны, и, следовательно, накопление тех или иных веществ носит индивидуальный характер. Помидоры содержат 94-95% воды, массовая доля сухих веществ обычно варьирует в интервале 4,5- 5,7%. Основную долю составляют сахара (2,5-3,5% в пересчёте на сырое вещество), которые представле- ны, главным образом, глюкозой, в меньшей степени - фруктозой и сахарозой. Доля полисахаридов (крах- мала, декстринов, клетчатки) - 0,84%. В зрелых пло- дах крахмал остаётся в небольшом количестве (фото 1-54, и), в незрелых же его значительно больше. Основная масса пектиновых веществ (раствори- мые и нерастворимые пектины, пектиновая кисло- та) находится в плацентарном слое клеток, их доля составляет 0,13%. Растворимые пектины вступают в реакцию с кальцием, что повышает плотность тканей плода и увеличивает их механическую прочность. Пектиновая кислота накапливается в большом коли- честве в перезрелых помидорах. Содержание основных органических веществ неве- лико: белков - 0,9-0,95%, аминокислот, нуклеиновых кислот и жиров - 0,2%. Содержание жирных кислот (пальмитиновой, стеариновой, линолевой, п-кумаро- вой, кофейной и феруловой кислот) незначительно. Сумма титруемых органических кислот (лимон- ная, яблочная, щавелевая, янтарная, винная) равна 0,41-0,61%. В зрелых плодах доля первых 3-х кислот довольно велика, а янтарной и винной кислот немно- го, при перезревании их доля увеличивается за счёт снижения содержания яблочной и лимонной кислот. При перезревании увеличивается также количество щавелевой кислоты, что снижает пищевые и диети- ческие свойства перезревших помидоров. В клетках мякоти становятся видны многочисленные кристал- лы солей этой кислоты (фото 1-47, в) Плоды томата содержат витамины (мг/кг): А, или p-каротина — 16; В, — 1,1; В2 — 0,53; В9 - 0,75; РР - 4,3. Содержание большинства витаминов варьирует в за- висимости от сорта, географических и технологичес- ких особенностей. Например, колебание в содержании аскорбиновой кислоты может достигать у разных сор- тов 20-30% (табл. 2). В помидорах много разнообраз- ных каротиноидов: ликопина, фитоена, неуроспорина, неоликопина, проликопина, каротина, ликофилла. В небольших количествах содержатся антоцианы (гликозиды петунидина), стерины (стигмастерин, 0- сатостерин), тритерпеновые сапонины (амарины), аб- сцизиновая кислота. В незрелых и, частично, в зрелых плодах содержатся также гликоалкалоиды (томатин, томатидин и др.), летучие спирты (изобутиловый, изовалериановый) и альдегиды (фурфурол, бензаль- дегид), обусловливающие специфический аромат по-
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 173 Таблица 3 Показатели качества плодов некоторых гибридов томата (поданным ЗАО «Семко-Юниор») Наименование гибрида Ff в % на сырое вещество Аскорбиновая кислота, мг/% Нитраты мг/кг сухого вещества сумма сахаров сумма кислот Вундеркинд 5.94 2,38 0,46 10,83 59,3 Семко 100 5,24 2,25 0,41 16,63 41,0 Уникум 5,08 2,25 0,26 11,0 48,2 Семко 2000 4,76 2,44 0,36 10,60 46,1 Семко 2003.ru 4,76 2,22 0,31 9,59 51,7 Толстячок 4,72 2,07 0,31 11,44 103,0 Анюта 4,46 1,99 0,31 13,9 91,9 мидоров. Известно, что в плоде вещества распределе- ны неравномерно. Например, в центре больше сухих веществ и сахаров. В перегородках семенных камер содержание сахаров меньше. В остальных частях пло- да больше кислот и очень мало полисахаридов. В пла- центах и в наружной части околоплодника содержа- ние каротиноидов выше, чем в других частях плода. Информация о химическом составе плодов очень важна для консервной промышленности, т.к. неко- торые показатели влияют на качество продукции. Ниже приведена таблица, характеризующая не- сколько сортов по признакам, важным для промыш- ленной переработки (табл. 2). Калорийность спелых плодов зависит от содержа- ния органических веществ, поэтому этот показатель может имзменяться в интервале от 160 до 310 ккал/кг. Вкусовые качества плода в наибольшей степени определяет сумма сахаров. Немаловажно также соче- тание сахаров и кислот, для чего используют сахарно- кислотный индекс, определяемый их соотношением. Среди гибридов довольно большой индекс - 8,4 - имеет гибрид F( Крепыш. Высокое содержание сухого вещества было отмечено у гибрида F( Вундеркинд и F Семко 100 (табл. 3), что делает плоды этих гибридов вполне пригодными для сушки, переработки на пасту и цельноплодного консервирования. При перезрева- нии плоды теряют сахара, превращающиеся в органи- ческие кислоты, отчего страдает вкус. Известно, что потребительские качества плода в значительной степени зависят от нежности кожицы, консистенции и вкуса мякоти. Исследования показали, что нежная кожица есть у гибридов F Семко-Союз, F Анюта, а более плотная - у F, Семко 101, F, Сайт, F. Семко2003.ги. Нежную и сочную мякоть имеют гибриды F( Сервер, F] Сайт. Гибриды F( Капрома, F, Вундеркинд, F, Семко 100, F( Волжский - мало сочный, a Ft '/длстя- чок, F( Семко 2000 - среднесочные и очень мясистые. Содержание витаминов и минеральных веществ (в мг на 100г сырой массы плодов томата): витамина В, до 12мг, витамина В) до 7 мг, каротина (провитамин А) - 2мг, витамина С до 25мг. Содержание аскорбиi юной кислоты (витамина С) возрастает по мере улучшения условий ос- вещения во время роста плодов, при дозревании. Во вре- мя транспортировки или хранения оно может снизиться на 40%. При перезревании плодов содержание аскорби- новой кислоты также уменьшается. При недостатке света и тепла, при избытке азотных удобрений, а также влаги в почве и воздухе плоды становятся водянистыми, меньше содержат аскорбиновой кислоты и сахаров. Сумма всех минеральных веществ в помидоре рав- на 0,6%, из них калия - 316мг, магния - 51мг, натрия - 125 мг, кальция - 43мг, железа - 0,6мг, фосфора - 20мг (в мг на 100г сырой массы плодов томата). Как при созревании на растении, так и при дозрева- нии в процессе хранения, сложные органические вещес- тва распадаются на простые. Например, протопектин переходит в растворимый пектин, а крахмал превра- щается в сахар. Изменяется содержание компонентов: количество органических кислот уменьшается, вследс- твие чего плоды становятся мягче и слаще. Однако при созревании на растении в плодах происходит не только распад веществ, но и их синтез, поэтому вкусовые ка- чества таких плодов лучше, чем дозревших на полке. Показатели качества сырья для выработки томатопродуктов. Д ля всех видов переработки нужны яркие, равномер - но окрашенные, гладкие плоды, без трещин и боль- ших рёбер, с небо лъшим углублением и без зелёного пятна у плодоножки. Площадь места прикрепления плода не должна превышать 0,8 cmj; желательно, чтобы отходящие от него сосудистые волокна не были сильно развитыми. До 50°i поверхности плода может быть бочее светлой или розоватой окраски. Желательно, чтобы растворимых сухих веществ в соке было 5,3-5,5°с, из которых не менее половины должны составлять сахара. Сахаро-кислотный ин- декс должен быть не ниже 7, а витамина С (аскорби- новой кислоты) - не.менее25 мг/с1 .Для выработки сока и концентрированных томатопродуктов нуж- ны сорта с pH сока 4,2-4,4 (Яновчик, 2004).
74 Мир томата глазами фитопатолога Пригодность плодов томата для переработки с целью получения продукции высших товарных сор- тов в значительной степени зависит от условий года, которые сказываются на величине основного показателя качества - на содержании раствори- мых сухих веществ (табл.4). Минимальные значе- ния этого показателя для томатного сока в соот- ветствии с ГОСТ 937-91 должны быть в пределах от 4,0 (для первого сорта) до 5,5% (для сорта экс- тра). Для цельноплодного консервирования нужны мел- коплодные сорта томатов удлинённой или округ- лой формы. Приняты оптимальными следующие параметры плодов для консервирования: размер удлинённых плодов - 36-70 х 25-40 (мм); диаметр округлых плодов 30-50мм. Поступающие в банку плоды должны быть мясистыми, без пустот и со судистых волокон, с малым количеством семян. Различают несколько стадии созревания плодов томата: • молочная степень зрелости: плоды со светло-зелё- ной с беловатым оттенком окраской поверхности, светло-зелёной мякотью с началом ослизнения вокруг семян, с твёрдой кожурой; • бурая степень зрелости: плоды плотные, с глянце- вым блеском, с частично или полностью бурыми разливами на поверхности плода, с признаками розовой окраски у его вершины. Мякоть плода бе- лесовато-бурая со светло-розовыми пятнами. Се- менная камера полностью заполнена ослизнённой плацентой вокруг семян; • розовая степень зрелости: плоды плотные, со свет- ло-розовой или ярко-оранжевой окраской. Повер- хность плода до 50% может быть желтовато-бурой окраски. Мякоть плода светло-розовая с белесова- то-бурыми пятнами; • красная степень зрелости: плоды плотные, пол- ной биологической зрелости, характерной для ботанического сорта окраски. Розовые плоды при температуре хранения 18-20°С достигают полной зрелости через 3-5, бурые - через 7-9, молочные - через 10-12 суток (ГОСТ РФ «Томаты свежие, реализуемые в розничной торговой сети», 2001). Вкус помидоров остаётся важной характеристикой продукции, хотя до сих пор на этот показатель мало обращают внимание, а качество плодов оценивают по внешнему виду. В целом вкус томата определяется со- четанием нескольких признаков: качеством мякоти сте- нок плода, количеством пульпы, содержанием сахаров и величиной сахаро-кислотного индекса (чем он выше при высоком содержании сахара, тем лучше вкус). При транспортировке на дальние расстояния на первое место выходит такое свойство, как стойкость к механическому воздействию. Нередко этот признак коррелирует с уменьшением объёма сока в плодах, из- за чего вкус ухудшается. Продолжительная пасмурная погода удлиняет период от цветения до созревания плодов на 10-15 дней и также ухудшает вкусовые и товарные качества. Высокий уровень минерального питания, умеренная влажность почвы и воздуха, опти- мальная освещённость изменяют химический состав плодов и улучшают их вкус. В осенний период в конце культурооборота нередко прекращают подкармливать растения, поливают больше, а освещённость естествен- ным образом снижается. Именно эти факторы негатив- но сказываются на вкусовых качествах осенней про- дукции. В этот период качество плодов можно повы- сить опрыскиванием растений препаратом Свит, кото- Таблица 4 Массовая доля растворимых сухих веществ в плодах томата для промышленной переработки * (по: Яновчик, 2004) Сорт 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Среднее значение за 6 лет Для цельноплодного консервирования (удлинённые, инд.с юрмы >1) Алекс (оранж.) 4,6 5,4 5,0 4,5 3,9 5,7 4,8 Новинка Приднестровья 5,4 5,1 4,5 - 3,6 5,0 4,7 Амулет 1,6 5,0 4,4 - 3,8 5,0 4,6 Марьюшка 4,4 5,0 4,6 3,6 3,6 5,6 4,5 Среднее 4,8 5,1 4,6 4,0 3,7 5,3 Для производства сока, концентрированных томатопродуктов (круглоплодные, инд.формы > 1) Персей - 1,8 - - 3,8 5,4 4,7 Баллада • 4,8 4,4 4,1 4,8 4,5 Витязь - 4,0 - 4,0 - 5,1 4,5 Кармин - 4,6 - 4,2 4,3 5,0 4,5 Факел 4,0 5,0 - - 4,1 5,0 4,5 Солярис 4,0 4,6 • - 3,5 5,2 4,3 Виза - 4,6 - 3,6 4,2 5,2 4,4 Среднее 4,0 4,6 - 4,0 4,0 5,1 - рассадная культура, 2000-2005 гг.
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата 75 Фото 1-65- Семена томата: а - срез семени, прикреплённого к плаценте, б - капсула из пульпы формируется волосками оболоч- ки семени; в - капсула из геля вокруг семени особенно хорошо видна в хлорофиллсодержащих плодах; г - нешлифованные семена томата, д - шлифован- ные (пилированные) семена, е - семена, протравленные фун- гицидом. рый содержит сахара и органические кислоты. Норма применения 5 л/га, расход рабочей жидкости 600 л га. Опрыскивать следует в стадии молочной зрелости. Для потребления в свежем виде больше ценятся мясистые плоды с большим количеством сока. Хоро- шим вкусом выделяются черноплодные, розовоплод- ные и оранжевоплодные сорта. Некоторые кулинары утверждают, что наилучшими вкусовыми качествами обладают малокамерные плоды, т.к. их мякоть наиме- нее волокниста. С этим можно согласиться в случае консервирования и приготовления блюд, предпола- гающих термическую обработку плодов, а также при употреблении в свежем виде мелкоплодных сортов: вишневидных и коктейльных. СЕМЕНА ТОМАТА находятся в семенных ка- мерах, где защищены от механических повреж- дений плацентами и перикарпом. Разнообра- зие форм семян невелико: они треугольно-почковид- ные или обратнояйцевидные со сбегом к основанию. Средняя длина семени 3-3,6мм, ширина 2,3-2,4мм, а толщина 0,8-0,9мм. Индекс формы (отношение дли- ны к поперечному диаметру) - 1,3-1,4. Семенная кожура плотная, серовато-жёлтого цве- та и обычно опушена для лучшего сцепления с желе- образным содержимым семенной камеры (фото 1 -65, в, г, д). Окраска кожуры семян генетически детерми- нирована. Кроме серовато-жёлтой окраски известны также сорта с белым, коричневым (ген bs) и бурым (ген bs-2) цветом покровов. В оболочке семени со- держится лигнин, который не только придаёт меха- ническую прочность, но и обладает антимикробным действием. Обычно масса 1000 семян крупноплодных сортов и гибридов равна 3-4г, а мелкоплодных (вишневид- ных) - 2-2,5г. Плотность - 1,15 г/см3. В 1г семян, в зависимости от условий выращивания и сорта, содер- жится от 250 до 450 штук (Лудилов, 2005). Семя состоит из зародыша и эндосперма. Запасные вещества в эндосперме представлены крахмалом и жи- ром, доля последнего может достигать 24% от массы семени. Зародыш довольно крупный, изогнутой фор- мы или скрученный (фото 1-64, а), почечки не имеет, вместо неё есть только меристематический конус на- растания без дифференцированных зачатков листьев (Васильева, 1978). Корешок и обе семядоли развиты нормально (фото 1-14, а, б). Концентрация минераль- ных веществ в корешке в несколько раз выше, чем в других частях семени, что обеспечивает быстрое погло- щение воды за счёт осмоса. Клетки эпидермиса в про- цессе созревания семени растворяются, а фрагменты клеточных оболочек сохраняются и торчат наподобие волосков (фото 1-65, в, г). В зародыше во время набу- хания активируется и вновь образуется гормон гиббе- реллин, который стимулирует образование ферментов а-амилазы, нуклеазы и протеазы, необходимых для мо- билизации запасных веществ семени. Образовавшиеся в результате действия литических ферментов пурино- вые соединения и аминокислота триптофан дают нача- ло синтезу гормонов - цитокинину и ауксину. Первый стимулирует деление клеток, второй - их растяжение. Клетки зародышевого корешка первыми начинают де- литься и обеспечивают быстрый опережающий рост корня. [Слетки зародышевого стебелька - гипокоти- ля - растут неравномерно, из-за чего он напоминает изогнутый крючок. Эта особенность позволяет ростку
Мир томата глазами фитопатолога Биохимический состав семян томата на абсолютно сухую массу, % (по: Лудилов, 2005) Таблица 5 Показатели Сорт Холодостойкий 1 Сливовидный 59 Влажность 7,29-8,48 6,64-7,74 Жирное масло 24,41-26,08 27,89-30,39 Крахмал 8,91-9,55 6,09-9,02 Белок (N х 6,25) 33,25-36,19 28,69-35,81 Азот общий 5,56-6,39 4,75-6,37 Азот белковый 5,32-5,79 4,59-5,73 Азот небелковый 0,24-0,60 0,17-0,64 Сумма сахаров 1,73-2,51 1,1-2,62 Моносахара 0,13-0,35 0,12-0,33 Сахароза 1,6-2,10 0,98-2,29 Клетчатка 10,04 9,06-10,09 Зола 5,10 4,97-5,08 легче преодолеть сопротивление земли и вынести се- мядоли над субстратом. Образование крючка связано с действием гормона этилена, синтез которого на свету тормозится, что приводит к выпрямлению гипокотиля после его выхода над поверхностью субстрата. Принято считать, что патогены вирусной приро- ды содержатся, в основном, на поверхности семенной кожуры, поэтому для профилактики вирозов часть семенной кожуры вместе с волосками удаляют в про- цессе шлифовки (пилирования) (фото 1-65, д). При этом облегчается доступ воды к зародышу, что важно при прямом посеве семян в поле, т.к. получаются ран- ние и дружные всходы. Для защиты от патогенов или вредителей семе- на обрабатывают (протравливают) соответственно фунгицидами, биопрепаратами или инсектицидами. Чаще сами препараты бесцветны или слабо окраше- ны, поэтому в протравитель добавляют краситель (фото 1-65, е), причём каждая фирма старается ис- пользовать определённый цвет. Например, в послед- ние 2 года компании «Семко-Юниор» и «Агробио- технология» практикуют обработку семян биопре- паратом Гамаир для защиты всходов от корневых гнилей и бактериозов. Такие семена окрашены в жёлтый цвет. Известно, что часть семян становится физиологи- чески зрелой ещё в зелёных плодах, но после сбражи- вания в пульпе их качество повышается. Известно, что на нижних кистях, при условии хорошего освеще- ния в период завязывания плодов, семена получаются более крупными и жизнеспособными. В перезревших плодах жизнеспособность части семян снижается, что необходимо учитывать при производстве. Обычно семена остаются всхожими на протяже- нии 5-7 лет. В специальной упаковке при температу- ре 14-16°С и относительной влажности воздуха 75- 80% их жизнеспособность может сохраняться более 10 лет. При высокой температуре, как было сказано выше, происходит повреждение клеток меристемати- ческого конуса точки роста побега. Прорастая, такие семена формируют нормальные семядоли и корни, но побег не образуется. Только через несколько недель возможно образование побега продолжения за счёт деятельности боковой меристемы (фото 1-14, д, е). По мере созревания плода масса семян увели- чивается, при перезревании отмечается снижение массы и всхожести семян. Это связывают с уменьше- нием кислотности сока, что и стимулирует преждев- ременное прорастание (фото 1-66, а). Часто несвое- временное прорастание отмечают в плодах лёжких сортов, хранящихся в тепле, причём внешне поми- доры выглядят нормально, проростки видны только при осмотре мякоти. Прорастание семян происходит также в помидорах с обширными жёлтыми пятна- ми, в так называемых «камуфлированных» плодах (фото 1-66, г). Этот тип окрашивания плодов связан с обширными хлорозами и некрозами клеток в пери- карпе и кожице (фото 1-66, в). Плоды созревают, но окраска не восстанавливается. Пытаясь улучшить цвет продукции с помощью длительного хранения, овощеводы только напрасно теряют время, потому что плоды, поражённые вирусом томатной мозаики, необратимо изменились и цвет их уже не восстано- вится. В процессе хранения плодов кислотность сока изменяется, и семена прорастают, что ещё больше снижает товарность продукции (фото 1-66, б). Биохимический состав семян томата (табл. 5) изу- чен довольно хорошо. Основными запасными вещес- твами являются жирное масло и белок; содержание последнего близко к 30% от массы семени (табл.5). Белок способен удерживать значительное количество влаги. При увлажнении семян белок набухает и очень
Глава 1. Ботаническая и биологическая характеристика томата Фото 1-66. Изменения в пло- дах в процессе хранения: а - прорастание семян после 1,5-месячного хранения лёжкого помидора, б - прорастание се- мени в процессе хранения обыч- ного помидора начинается через 2 недели после сбора, в — некроз клеток коры «камуфлированно- го» плода, г - поперечный разрез «камуфлированного» плода. быстро впитывает большое количество воды, из-за чего семена увеличиваются в размерах. Интенсивность и продолжительность прораста- ния семян томата находятся в прямой зависимости от температуры. В оптимальных условиях семена набухают в течение 10-12 часов, но при температуре 25°С полное насыщение их водой наблюдается че- рез 34 часа. Набухшие семена переходят в состояние покоя примерно за 40-48 часов и только затем начи- нают прорастать. Интересно, что количество погло- щаемой влаги при 25°С в 3,25 раза превышает массу семени (Аутко и др., 2003). При 8°С семена томата не прорастают. Если при 10°С прорастание начиналось только на 14-е и закон- чилось на 29-е сутки, то при 20е С семена начали про- растать на 3-й день и полностью проросли на 5-е сутки, причём если при 10°С количество про- росших семян составило не более 50%, то при 20”С - 100%. Температура выше 24°С снижает всхожесть семян, а при 34°С они совсем не прораста- ют. Следовательно, оптимальная температура для прорастания семян находится в интервале 18-24 ° С, максимально допусти- мая температура 32°С (Луди- лов, 2005). Первый настоящий лист появляется обычно через 6-10 суток после всходов, каждый из следующих 3-4 листьев форми- руется с интервалом в 5-6 суток, в дальнейшем при оптимальных условиях каждый новый лист об- разуется через 3-5 суток. В пазухах листьев отрастают боковые побеги, или пасынки. Продолжительность периода от всхо- дов до цветения у большинства сортов составляет 50-7 0 суток, а от цветения до созревания плодов ещё 45-65 суток. Таким образом, весь цикл длится от 80 до 140 дней. Описание биологических особенностей томата на этом закончим. Изложенных сведений вполне доста- точно для понимания последующих разделов, посвя- щённых физиологии томата, особенностям развития культуры в разных условиях выращивания, его вреди- телям, физиологическим и инфекционным болезням.
78.----------- Глава 2 ВЫРАЩИВАНИЕ ТОМАТОВ В этой главе рассмотрены элементы технологии выращивания томата в разных условиях, их влияние на развитие растений и формирова- ние урожая, в том числе использование регуляторов роста и удобрений. Подробно рассмотрены непато- генные заболевания, вызванные нарушением тех- нологии и воздействием абиотических факторов, а также вопросы подбора сортов и гибридов томата для выращивания в открытом грунте, плёночных укрыти- ях и теплицах. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТОМАТА За весь тот август не выпало ни капли дождя, поч- ти не выпадало дождей и в июле. Огород был в ужасном состоянии. По всему северному побережью Виргинии не стоило собирать кормовую кукурузу: все нижние листья у неё засохли и свернулись в трубочку. Только помидоры дали хороший урожай. Дж. Дос Пассос. «42-я параллель» Интересно, что Чарльз Дарвин, изучавший до- вольно подробно растительный и животный мир Га- лапагосского архипелага и собравший коллекцию из примерно 200 видов высших растений, томатных рас- тений не описал. Дикий картофель он встретил на ос- тровах вблизи Чили, причём произрастал он в тех же примерно условиях, где должен встречаться и томат. Ч. Дарвин писал: «Дикий картофель растёт на этих островах в изобилии на песчаной, ракушечной почве близ морского берега. Самое высокое из этих растений имело 4 фута в вышину. Клубни были большей частью мелки, хотя я нашел один овальной формы, в два дюй- ма диаметром; они во всех отношениях походили на английский картофель и даже имели тот же запах, но при варке сильно сморщивались и становились во- дянистыми и безвкусными, совершенно лишенными горького привкуса. Картофель этот, несомненно, мес- тного происхождения». Ч. Дарвин «Путешествие на- туралиста вокруг света на корабле «Бигль», 1832 г. Отсутствие томата в ботанических сборах тако- го известного и внимательного коллекционера, как Ч.Дарвин, меня смущает и ставит под сомнение тезис о происхождении томата с островов Галапагосского архипелага. И всё же будем считать эти острова мес- том происхождения томата, как это полагали многие ботаники (П.М. Жуковский, 1950). Климатические условия мест обитания томата на его родине (Южная Америка) характеризуются час- той сменой засушливых и влажных периодов. Силь- ные ветра, частые засухи и механические травмы от контакта с каменистым субстратом способствовали выживанию растений, склонных к образованию боль- шого числа адвентивных корней и боковых побегов. Как пишут знатоки, в дикой природе на Галапагосских островах, в Перу и Эквадоре дикие виды томата встре- чаются в виде многолетних лазающих растений, обра- зующих густые заросли. На растении одновременно созревает множество плодов, которые с наступлением сезона дождей растрескиваются, высвобождая семена. Естественная всхожесть у диких родственников тома- та невысока, как указывают, не выше 1-2%. Но после прохождения плодов через пищеварительную систе- му слоновых черепах и, наверное, других животных, питающихся плодами, всхожесть семян заметно вы- растает. Этот факт ещё раз указывает на то, что томат произрастает на прибрежных засушливых равнинных или всхолмлённых участках вблизи моря, а не в горах, где совсем другой климат, сыро и прохладно. Выживанию томата в таких специфических усло- виях способствовали некоторые особенности, кото- рые следует рассмогреть: • Корни томата растут чрезвычайно быстро. Напри- мер, было отмечено, что корень достигает глубины 1 -1,5м в течение 4-5 недель с момента прорастания семени, занимая площадь до 1,25м2 (Эдельштейн,
Глава 2. Выращивание томатов 1944). По всей длине стебля образуется множес- тво придаточных корней. Томат относительно ус- тойчив к засолению, его корни способны образо- вывать эндомикоризу с некоторыми почвенными грибами, что облегчает усвоение питательных ве- ществ из субстрата (Жизнь растений, т.5 в.1). • У томата крепкие стебли, способные за счёт прида- точных корней цепляться за субстрат и укоренять- ся в нём. Множество боковых побегов на стебле и лёгкость их укоренения способствуют вегетатив- ному размножению растения. • Томат приспособлен к самоопылению, что связа- но с немногочисленностью опылителей в местах первоначального произрастания. Большую роль в опылении играет ветер. Он встряхивает расте- ния, способствуя высыпанию пыльцы на рыльца пестиков. Часть растений имеет цветки с пести- ком, торчащим над тычиночным конусом, что делает возможным перекрёстное опыление. В ис- кусственных условиях теплиц опыление томата осуществляют некоторые виды пчелиных (шме- ли), которые, прокусывая пыльники и собирая пыльцу, могут перенести её на соседние растения. В природных условиях шмели редко посещают томат. • Неравномерное созревание плода при наличии так называемого зелёного пятна у плодоножки и нали- чие хлорофиллоносной ткани в семенных камерах позволяет накопить больше питательных веществ и улучшить вкусовые качества плодов. Этот при- знак способствовал лучшему созреванию семян. • Характерной особенностью томата является его толерантность к низким температурам, а также высокая концентрация сахаров и других метабо- литов в листьях. • Часть семян созревает ещё в зелёных плодах, что увеличивает надёжность семенного размножения. • Как и многие паслёновые, томат накапливает в зелёных плодах токсичные алкалоиды, но в зрелых помидорах алкалоидов практически нет. • Современный томат является культигенным ви- дом, который приобрёл часть генетической инфор- мации методами отдалённой гибридизации для получения новых хозяйственно-ценных призна- ков. В настоящее время известно примерно 25 ты- сяч сортов, адаптированных к самым различным регионам и условиям выращивания. Селекционная работа и постоянное совершенс- твование технологии выращивания направлены на увеличение урожайности культуры и удовлетворение динамично развивающихся вкусов потребителей. Всё большее распространение получают сорта, имеющие необычную форму и цвет плодов, содержащие вита- мины, органические кислоты и сахара. Этот процесс идёт одновременно во многих селекционных центрах нашей планеты. Поэтому дать детализированное опи- сание биологических особенностей вида чрезвычайно сложно в связи с большим разнообразием вносимых --------------------------------------------179 изменений в морфологию, физиологию, генетику и биохимию томата. Изучение томата продолжается: создаются новые сорта и гибриды методами традиционной селекции, отдалённой гибридизации и генетической модифика- ции. В селекционной работе всё больше используют мутантные гены, это добавляет ему новых свойств, и представляется, что мы находимся ещё только в на- чале пути узнавания этого, в общем-то, уже не совсем природного вида. Но всё-гаки продолжим попытку дать обобщён- ную характеристику томату. О морфологических и анатомических особенностях вида мы говорили в Гла- ве 1, в этой главе пойдёт речь о его физиологических свойствах. Оптимальные условия для развития томата. В полевых условиях нет возможности регулирова- ния параметров микроклимата (температуры почвы, воздуха, поливной воды, влажности субстрата, отно- сительной влажности воздуха, освещённости и пр.). Хотя есть возможность прикрывать временно по- садки нетканым материалом, бумагой или плёнкой, затенять циновками или сетками, окуривать дымом. Однако эти средства позволяют лишь кратковремен- но помочь растениям пережить неблагоприятный пе- риод. В теплицах существует множество способов уп- равления условиями выращивания, поэтому сов- ременные технологии предполагают тесную связь друг с другом всех параметров. Нельзя рассматри- вать какой-то показатель в отрыве от других. На- пример, нередко допускают ошибку, устанавливая определённое значение температуры в теплице вне зависимости от других параметров, что негативно сказывается на развитии растений и снижает уро- жайность культуры. Температура и освещение. Томат, как и все растения, подчиняется законам стадийного разви- тия. Следовательно, каждому возрастному состоя- нию свойственен определённый уровень факторов внешней среды, который для данной фазы будет оптимальным. Так, при проращивании семян оп- тимальна температура 24-25°С. Последующие 3-4 суток после появления всходов оптимальна тем- пература 22-23°С и круглосуточное досвечивание. Температурный режим выращивания не меняется до пикировки, а продолжительность светового пе- риода уменьшают до 18-20 часов. На 10-12-й день сеянцы пикируют. В рассадном отделении подде- рживают дневную температуру воздуха 20-2ГС, в тёмное время суток температуру снижают до 19- 20°С. На 14-16-й день продолжительность фотопе- риода уменьшают до 16-18 часов. В ясную погоду в течение последующих 2-3-х недель поддержива- ют температуру на уровне 22-23°С, а в пасмурную - 19-20°С. Начиная с 5-й недели досвечивание со- кращают до 12 часов, дневную температуру воздуха
80 Мир томата глазами фитопатолога поддерживают на уровне 19°С, а ночную снижают до 17°С. Взрослое растение томата хорошо развивается при дневной температуре воздуха от 18 до 27°С. Сниже- ние её вызывает преимущественное развитие вегета- тивной массы: листья и стебли увеличиваются в раз- мерах, налив плодов хотя и замедляется, но их масса и размер увеличиваются. При 15°С цветение прекра- щается, а при температуре ниже 10°С рост останавли- вается. Оптимальная ночная температура для взрослого растения после солнечного дня - 17,5-18,5°С. По- нижение ночной температуры уменьшает интенсив- ность дыхания и тем самым ослабляет процессы, тре- бующие больших энергетических затрат на реакции обмена, рост вегетативной массы и формирование плодов. С другой стороны, пониженная температу- ра вызывает скручивание и утолщение листьев, что уменьшает интенсивность фотосинтеза. Поэтому после солнечного дня желательно ночную темпера- туру поддерживать на верхней границе оптимума. После пасмурного дня ночную температуру надо опускать до уровня нижнего оптимума или даже ещё немного ниже. Это будет способствовать увеличению урожайности даже при неблагоприятных уровнях ос- вещения (Чиков, 2007). Томат не переносит заморозков. Растения страда- ют в большей степени, если они заражены слабопато- генной бактерией Pseudomonas syringae pv. syringae, вокруг которой формируются кристаллы льда ещё при положительной температуре, что и снижает холо- достойкость томата. С повышением температуры также изменяется внешний вид растения: листья уменьшаются, стебли утончаются, междоузлия удлиняются, завязывае- мость плодов снижается. При дневной температу- ре выше 35°С в сочетании с низкой относительной влажностью воздуха пыльца погибает, цветки недо- развиваются, опадают, поэтому плоды не образуются. После тёплых пасмурных дней синтезируется мало ассимилятов, поэтому ночную температуру лучше поддерживать на нижнем уровне, если же она выше 18°С, то наблюдается ослабление растений, вершина истончается, и снижается урожай. Температура воздуха в теплицах должна подде- рживаться в зависимости от уровня освещения рас- тений. Например, при длительной пасмурной пого- де дневную температуру надо снижать до 17-18°С, а ночную уменьшить до 15,5- 16°С, что ниже опти- мума. При недостатке естественного света эффек- тивна дополнительная электрическая подсветка, с помощью которой можно удлинить продолжитель- ность светового дня и увеличить интенсивность освещения. Наиболее благоприятен 11-12-часовой световой день, хотя томат может продолжать разви- ваться как при укороченном дне, так и при непре- рывном круглосуточном освещении. Для цветения томату необходим свет с интенсивностью более 5-6 кЛк (Овощеводство .... 2006) на протяжении более 6 часов. Подкормка растений в этих условиях уг- лекис потой способствует росту интенсивности фо- тосинтеза и, в конечном счёте, увеличению урожая при условии соблюдения скорректированного тем- пературного режима. С увеличением освещённости возрастает интен- сивность фотосинтеза, и усиливается поглощение минеральных солей и воды. Цветки хорошо разви- ваются и завязываются. При избытке солнечной ра- диации, которая наблюдается днём в южных реги- онах, появляются солнечные ожоги, (фото 1-56, г) плоды растрескиваются (фото 1-41, г), и возможна гибель всего растения. Устойчивые к этому фактору растения отличаются повышенной облиственнос- тью, гофрированностью, опушённостью и особен- ностями строения кожицы плодов. Но надо учиты- вать, что сильнооблиственные растения склонны к вершинной гнили плодов, поэтому следует заранее планировать увеличение поливной нормы, корне- вой и внекорневой подкормки нитратом кальция (см. ниже). В течение всего периода выращивания желательно поддерживать оптимальную температуру почвы (суб- страта) на уровне 18-19°С. При пониженной темпера- туре вершина утончается, а при более высокой отме- чается усиленный вегетативный рост. На интенсивность фотосинтеза непосредствен- ное влияние оказывает содержание углекислого газа (СО,) в воздухе. В естественных условиях концентра- ция его находится на уровне 200-300 ррш. В теплицах концентрацию углекислоты можно увеличивать до 700-800 ррш для интенсификации фотосинтеза. При концентрации свыше 900 ррш устьица закрываются, транспирация снижается, что приводит к уменьше- нию интенсивности фотосинтеза и перегреву расте- ния. Углекислота нужна растению только в солнеч- ный период или при досвечивании. В пасмурную по- году применять её нежелательно. Для подачи углекислоты в стеклянные теплицы используют отходящий из котельной газ, который очищают от нежелательных примесей и через систему пластиковых рукавов подводят к растениям. В летнее время используют размещённые в теплице газовые горелки, чистую углекислоту из баллонов или сухой лёд. Для фермеров эти приёмы пока неприемлемы, по- этому рекомендуют устанавливать в теплицах бочки, в которые вместе с водой добавляют коровяк или рас- тительную ботву. В процессе брожения выделяется углекислота, необходимая растениям. Почва и субстраты В полевых условиях лучши- ми почвами для томатов являются супеси или лёгкие суглинки, хотя при правильной агротехнике растения могут хорошо развиваться на торфяниках, подзолах и на лёссовых почвах, на песке и на глинистых почвах. Оптимальное содержание органического вещества в грунте для этой культуры - 10-20%.
Глава 2. Выращивание томатов 81 Таблица 6 Нормы органических удобрений и рыхлящих материалов под томаты в зависимости от плотности почвогрунта и содержания в нём органического вещества (по: Вендило и др., 1989). Содержание органических вещества, % Плотность поч- вогрунта, г/см3 Нормы органического удобрений, кг/м2 Нормы рыхля- щих материалов, кг/м2 навоз крупного рогатого скота, конский и смешанный компостированный свиной навоз и птичий помёт солома опилки До 10 1,30-1,00 20-25 10-15 6-8 20-25 11-15 0,90-0,80 15-20 5-10 5-7 15-20 16-20 0,70-0,65 10-15 5-10 4-6 10-15 21-25 0,60-0,55 5-10 3-5 3-5 5-10 26-30 0,50-0,40 <5 <3 <3 <5 В грунтовых теплицах используют почвосмеси, имеющие следующий состав: • 20-30% - супесчаная почва или песок, • 50% торф, • 30-20% - навозный компост. При возможности многокомпонентного составле- Фото 2-01. Типы субстратов для выращивания томата: а - смесь тор- фа и перлита в лотке (фото В.А.Норкина), б - минеральная вата, в - песок, г - грунт, д - торфяной субстрат в мешке (фото В.А. Норкина), е - бессуб- стратная технология (по: Тепличное овощеводство, 2003). ния почвенной смеси следует руководствоваться ре- комендациями (см. табл.6). При малообъёмной технологии томаты выращи- вают на искусственных субстратах (минераловатных, перлитовых, песчаных и пр.), которые, как правило, отличаются малой буферностью и лёгкой управляе- мостью. Овощевод может уве- ренно и быстро управлять фун- кционированием корня, изме- няя температуру, влажность, концентрацию минеральных веществ и кислотность пита- тельного раствора, но при этом должен помнить, что незначи- тельная ошибка и (или) сбой в работе технологического обо- рудования может привести к массовой гибели растений. В теплицах чаще исполь- зуют органические субстраты (фото 2-01), изготовленные из природного сырья: торфа, ко- косовой стружки, древесных опилок, подсолнечной шелухи и т.д. Буферность их высока, нередко даже выше, чем поч- вы. Они широко используются в связи с доступностью, лёг- костью утилизации, хорошей изученностью и относительно низкой стоимостью. Большое значение имеет качество суб- страта и удобрений, применяе- мых для их заправки. В современных стеклянных теплицах выращивают томат на минеральных или органо- минеральных субстратах на основе цеолита, торфа, агро- перлита, минеральной ваты, коковиты и пр.
82 Мир томата глазами фитопатолога Выбор того или иного субстрата зависит от не- скольких причин: от его доступности, стоимости, воз- можности утилизации, продолжительности использо- вания, влаго- и воздухоёмкости, кислотности, изучен- ности и настойчивости представителей торгующих организаций. Выбирая субстрат, надо учитывать все объективные факторы, чтобы сделать производство овощей экономичным. Крайним вариантом, но при этом довольно успеш- ным, является бессубстратная технология. В этом случае корневая система располагается на плёнке, периодически увлажняется и аэрируется (Теплич- ное овощеводство, 2003). Управляемость растений максимальная, но производство в высокой степени зависит от бесперебойного обеспечения водой, элек- троэнергией и теплом. Даже непродолжительные перебои с поставкой хотя бы одного из этих компо- нентов может вызвать гибель культуры. Однако та- кая технология выращивания позволяет получать рекордные урожаи. Влажность воздуха и почвы. Отношение тома- та к влажности почвы меняется по фазам развития. Оптимальная влажность грунта меняется в зависи- мости от фазы развития растений и этапа технологи- ческого цикла: • при высадке рассады влажность немного снижают, для ускорения восстановления корневых волосков - 65-75% полной влагоёмкости (ПВ), • начало созревания плодов - 70-80% • в период первых сборов и в конце вегетации повы- шение влажности снижает стресс 80-85%, • чтобы избежать опадения завязей, временно уве- личивают влажность субстрата до 80-90% ПВ. Изменение влажности суб- страта должно происходить постепенно, в противном слу- чае при резкой смене почвен- ной засухи на избыточную влажность начнётся массовое растрескивание плодов или стеблей. Наличие большого числа волосков на всех надземных органах и довольно толстая ку- тикула листьев способствуют сохранению воды и уменьше- нию потребности томата в воде. Испарение воды происходит в основном за счёт регулируемой транспирации через устьица. Отношение томата к влаж- ности воздуха меняется по фазам развития. Оптимальна относительная влажность - 60- 70%. Растение, вступившее в пору цветения, менее требо- вательно ко влаге, т.к. успеш- ному опылению способствует пониженная относительная влажность воздуха - 45- 55%. Постоянная высокая относительная влажность воздуха (80-90%) способствует формированию веге- тативной массы, листовая поверхность и линейные размеры стеблей при этом увеличиваются. В русско- язычной литературе такие растения принято назы- вать «жирующими». Для расчёта потребности растения в воде исполь- зуют транспирационный коэффициент (ТК), равный массе воды, расходуемой на образование 1г сухого вещества. Он зависит от климатических и почвенных условий. Применительно к томату ТК равен 824 грам- мам. Зная величину ТК, можно рассчитать поливную норму в разных почвенно-климатических условиях и оптимизировать процесс орошения. Например, общий расход воды за сезон при урожае плодов в 50 т/га и массе надземных вегетативных органов в 15 тонн, ко- личество сухого вещества на 1га составит приблизи- тельно 7 тонн, для получения которого потребуется в течение вегетации 5 768м"' воды (Эдельштейн, 1944). По этому показателю томат относится к сравни- тельно засухоустойчивым растениям. Избыток влаги в воздухе и в почве ему вреден. Постоянный приток воздуха в почву является обязательным условием для нормального развития: отсюда вытекает необхо- димость более частого рыхления грунта, особенно на тяжёлых почвах. В полевых условиях под культуру желательно выбирать участки с низким уровнем грун- товых вод. В теплицах обязательно предусматривать хорошее дренирование субстратов. Полив. В открытом грунте на глинистых почвах чаще применяют полив напуском (фото 2-02, б), че- Фото 2-02. Технологии полива томата: а - капельное орошение с при- менением мульчирующей плёнки (Украина. Закарпатская обл.), б - полив напуском, или арычный (Узбекистан, Самаркандская обл.), в - томат на богаре (Украина, Винницкая обл.), г - дождевание в поле (Приднестровье).
Глава 2. Выращивание томатов 83 Фото 2-03. Поливные системы в теплицах: а - дождевание че- рез систему верхнего полива, б капельные линии расположены вдоль рядков на субстрате, в - капельные линии располагаются на перфорированной плёнке вдоль рядков, г - капельницы на повод- ках втыкают в минераловатный кубик под каждое растение. рез систему каналов и арыков. Такой способ, навер- ное, самый дешёвый, но при этом растения поливают обычно холодной водой и с большими временными интервалами, что приводит к проблемам с развитием корневой системы и к множественным растрескива- ниям плодов. В личных подсобных хозяйствах и в плёночных теплицах применяют шланговый полив, а на больших площадях с низкими растениями используют специ- альную дождевальную технику (фото 2-02, г). Дожде- вание особенно удобно применять в период выращива- ния рассады (фото 2-03. а), при этом быстро повыша- ется оводнённость растений вследствие поглощения воды корнями, листьями и стеблями. Такой полив освежает растения, обогащает почву влагой и кислоро- дом, повышает относительную влажность воздуха, по- этому может применяться только в теплицах, где нет грибных и бактериальных заболеваний. При поливе дождеванием достигается экономия рабочего време- ни на 60%, а производительность труда увеличивается почти в 15 раз по сравнению со шланговым поливом. Возможно также выращивание томата на богаре (без использования орошения). Как правило, этот ва- риант применяют в местностях, расположенных вда- леке от источников воды и электричества. В не очень жаркие годы этот способ позволяет получить отлич- ный урожай с наименьшими затратами, но в жаркие годы в местностях с низким уровнем грунтовых вод можно ничего не получить. Поэтому при выборе того или иного способа по- лива надо ориентироваться на долгосрочный прогноз погоды и иметь возможность быстро решить все тех- нические вопросы, связанные с организацией полива посадок. Самым оптимальным в настоящее время считает- ся капельное орошение (фото 2-03, а), однако и этот способ полива не всегда бывает эффективным. На- пример, в дождливые годы количество осадков быва- ет так велико, что не позволяет использовать капель- ное орошение. В целом же это, безусловно, перспек- тивный способ, позволяющий равномерно поливать и одновременно подкармливать растения в течение всего сезона. Модификаций систем капельного орошения и их производителей в настоящее время довольно много. Это могут быть одноразовые капельные ленты (фото 2- 03, б) со встроенными капельницами, которые исполь- зуются и в открытом грунте. Качество этих лент зависит от фирм-производителей, которые соревнуются между собой по таким характеристикам, как стоимость 1 по- гонного метра ленты, производительность капельниц, длительность эксплуатации и компенсированного) (выравненность производительности капельниц по длине капельной линии). Капельные линии расклады- вают вдоль рядка растений на грунт (фото 2-03, б, в), на укрывной сетчатый материал или под чёрную плёнку. В стеклянных теплицах обычно используют мно- горазовые капельные системы с использованием тол- стостенных пластмассовых труб и отходящих от них на тонких трубочках-поводках компенсированных капельниц, которые устанавливают под каждое рас- тение. При поливе томата следует придерживаться про- стого правила: надо добиваться увлажнения корневой зоны за счёт соблюдения поливной нормы, которая зависит от фазы развития растения, освещённости и температуры. Если за сутки нс удалось вылить всю поливную норму, то на следующий день норму поли- ва увеличивают на то количество воды, которое было недополучено растением. Система капельного орошения по своим техни- ческим характеристикам должна обеспечить мак-
Мир томата глазами фитопатолога симально возможную потребность растений в воде. Применительно к томату - это примерно от 2,5 до 4 л/сутки. Начало полива может совпадать с восходом солнца, но лучше начинать его через 2 часа после восхода, а за- канчивать за 1-2 часа до захода солнца. После оконча- ния полива за счёт дренажа и испарения воды растени- ем влажность матов снижается на 8-10%. Поэтому пер- вые порции питательного раствора утром следующего дня не сопровождаются стоком дренажной воды. Если весь объём воды вылить за один цикл, то значительное количество жидкости уйдёт в дренаж. Поэтому желательно поливать дробно. Например, в течение светового дня в жаркие дни проводят до 10 поливных циклов. На минеральной вате и кокосовом субстрате (коковите) в современных теплицах пода- ют воду дозированно по 3-3,5 мл на каждый джоуль световой энергии. Максимальный объём питательно- го раствора выливают в интервале с 11 до 13 часов. Основной фактор, определяющий полив, это электро- проводность раствора в мате и в дренаже, они долж- ны быть 3,5-4 мСм. Ночной полив возможен только в очень жаркие дни, когда нет возможности обеспечить растение водой в течение дня. Вечерний, и тем более ночной полив опасен тем, что может вызвать растрес- кивание стеблей или плодов (см.ниже). МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ ТОМАТА. Это тебе не химия. Не ферум, кальций и всё такое. Это сама жизнь! Как ты её измеришь, вгонишь в рамки ? В.Д. Дудинцев «Белые одежды» Растение поглощает минеральные вещества в виде ионов, которые перемещаются из пита- тельного раствора в клетки корня либо в ре- зультате диффузии, либо за счёт активного переноса, осуществляемого специализированными белками, размещёнными в плазмалемме (клеточной мембра- не). Различная концентрация ионов в клетках и во внешнем питательном растворе вызывает их пас- сивное перемещение по градиенту концентрации (из области с высокой концентрацией в область низ- кой концентрации). Скорость диффузии зависит от температуры и концентрации ионов по обе стороны плазмалеммы. Активный транспорт ионов в клетку может идти против градиента концентрации при активной работе ферментов, встроенных в мембрану и выполняющих функции «помп». Растение расходует довольно мно- го энергии. Процесс поглощения ионов зависит от тех факторов, что были перечислены выше, а также от уровня обмена веществ растения (от интенсивности фотосинтеза и дыхания), наличия биологически ак- тивных веществ (токсинов, антибиотиков) и от степе- ни развития корневых волосков (Вахмистров, 1991). Минеральное питание связано с поглощением корнями воды, хотя возможно и внекорневое питание через листья. Но в последнем случае минеральные ве- щества поступают в растение из раствора только по градиенту концентрации или в виде газов и аэрозолей через устьица. Известно, что с увеличением общей концентрации солей в растворе замедляется поступление воды в корни. Предельно допустимой считается концентра- ция 700 мг л, прп которой вода перестаёт проникать в корни. Кроме общей концентрации солей, следует учитывать и действие каждого иона. Так, например, мизерные концентрации бора или марганца (чуть более 2 мг/л) уже вызывают отравление корней, в то время как концентрация иона хлора может быть зна- чительно выше (до 150 мг л). Поглощение ионов минеральных веществ идёт из почвенного раствора или субстрата в основном че- рез корневые волоски, находящиеся в зоне всасыва- ния корня. В зависимости от буферности субстрата, его способности удерживать ионы и менять состав раствора важно правильно составлять рецептуру по- ливной воды, учитывая особенности субстрата. Вот несколько общих правил составления питательных растворов для подкормки растений: 1. Кислотность питательного раствора должна иметь слабокислую реакцию (5,5-6,2 pH), что обес- печит хорошую подвижность всех макро- и микро- элементов. Подщелачивание снижает доступность солей Zn (цинка), Си (меди), В (бора), Fe (железа). Мп (марганца) а подкисление (менее 5.5 pH) вы- зывает снижение доступности Мо (молибдена) и Р (фосфора). 2. Состав и тип субстрата, а также сортовые осо- бенности влияют на соотношение элементов мине- рального питания и на их общую концентрацию: • Содержание минеральных солей в поливном рас- творе должно изменяться в зависимости от фазы роста растения. Суточное потребление всех эле- ментов закономерно увеличивается со стадии рассады до завершения основных сборов плодов, после чего его постепенно снижают до ликвидации культуры (см. табл. 11, 12). Концентрация поли- вного раствора при этом меняется в зависимости от объёма поливной воды. Соотношение между азотом (N), серой (S) и фосфором (Р) в течение всего периода выращивания более или менее пос- тоянно. Нормальное соотношение между калием (К), кальцием (Са) и магнием (Mg) должно рав- няться 8:10:4,5. Но надо учитывать, что в фазу от 1 до 10 кисти томат требует повышенной концен- трации калия (К), а максимальное количество (до 15 ммоль/л) необходимо в стадии формирования 7-10 кисти. • Томат относительно устойчив к засолению и не те- ряет потенциальной продуктивности на минераль- ной вате в интервале концентрации от 2,5 мСм/см
Глава 2. Выращивание томатов до 1,7 мСм/см. При повышении концентрации ЕС до 3,5 мСм см потеря потенциального урожая со- ставляет 10%. • В некоторых случаях сознательно повышают кон- центрацию питательного раствора, например, для получения сладких и вкусных вишневидных (черри) и коктейльных томатов, хотя это и приводит к сни- жению продуктивности растений. Ещё один пример - повышение концентрации питательного раствора при выращивании рассады. Этот приём позволяет ускорить развитие генеративных органов томата. 3. Питательный раствор в весенне-летнем куль- турообороте должен содержать больше общего азота (N), а калия (К), фосфора (Р) и магния (Mg) меньше, чем в растворе для осенней культуры. 4. На минеральной вате идеальная кис- лотность субстрата pH - 6,0-6,5. При pH < 5 минеральная вата начинает разрушаться. В системе СИ концентрацию солей измеряют в молях или в /-эквивалентах на литр. Однако в агрохимии удобнее и быстрее измерять концент- рацию по удельной электропроводности раствора. Единица измерения электропроводности Сименс, который определяется как обратная величина от сопротивления, измеряемого в Омах. 1 См = 1 Ом = кг 1 • МJ • С1 • А2. Удельная электропроводность измеряется в мСм/см. Планируя закупку минеральных удобрений, мож- но пользоваться данными, приведёнными ниже (см. табл.7 и 8). Следует учитывать, что они носят ориен- тировочный характер, т.к. зависят от биологических особенностей гибридов и технологических приёмов, используемых овощеводами. Интересно, что общий расход минеральных удобрений при использовании малообъёмной технологии примерно в 3-4 раза боль- ше, чем при выращивании томата на грунтах. Таблица 7 Общий расход минеральных удобрений за сезон (гибрида F1 Алькасар, малообъёмная гидропони- ка в лотках «Мапал», урожайность 36 кг/м2) (по: Ермоленко, 2007) Удобрение Расход за культурооборот (кг/га) Нитрат калия 2506 Нитрат кальция 2648 Нитрат магния 134 Аммиачная селитра 294 Магний сернокислый 2004 Калий сернокислый 2543 Монофосфат калия 134 Азотная кислота 58% 1518 Ортофосфорная к-та 74% 884 Хелат железа 53 ОЭДФ комплексон 12 Итого: 12760 Таблица 8 Поглощение минеральных веществ томатом в продлённой культуре (по: Voogt, 1993) В пересчёте на элементы питания Расход (кг/тонну плодов) N (общ) 2,2-3,0 Р,СЕ 1,2 К,О 1,7-5,8 СаО 2,2 MgO 0,6 SO,2 1,5 Подготовка рассадной смеси является важным агрохимическим приёмом. Лучше, конечно, исполь- зовать готовые смеси, предлагаемые такими произ- водителями как «Росторфинвест», «Русторф» и т.д. Но не всем эти смеси пока доступны, поэтому многие фермеры и некоторые тепличные комбинаты само- стоятельно готовят субстрат для посева семян. Важно правильно подобрать основной компонент смеси. У нас обычно используют верховой торф. Его добывают, сортируют, сушат, вносят необходимые минеральные удобрения, прессуют и пакетируют. Это непростой процесс, каждый этап которого влияет на качество го- тового продукта. При покупке торфяной смеси надо обращать внимание на количество доступных расте- нию питательных вешеств и на её механический со- став. Нередко владельцы теплиц самостоятельно гото- вят рассадные смеси, используя для этого торф, опил- ки, солому, подсолнечную лузгу, огородную землю, дерновую почву, сапропель, золу, минеральные удоб- рения, песок, компост, а то и свежий навоз. Единых рекомендаций, которые можно было бы предложить, нет, т.к. состав и качество компонентов меняется в произвольном порядке и характерны для каждого региона выращивания. Можно только посоветовать компостировать все органические субстраты, хотя бы в течение полугода, что позволит получить более или менее пригодный грунт. Минеральные составляющие (песок, удобрения, известковые материалы, золу) следует брать из надёжного источника, в противном случае возможны химические отравления растений. Например, известны случаи поставки борного удоб- рения вместо калийного. В результате применения микроудобрения в дозах, рекомендованных для мак- роудобрения, погибли все растения, потребовалась промывка грунта и его частичная замена. Существует много рецептов приготовления поч- венных смесей для выращивания рассады с добавле- нием удобрений. Наиболее распространённые из них представлены в таблицах 9 и 10:
86 Мир томата глазами фитопатолога Таблица 9 Состав тепличной рассадной смеси при разных соотношениях органических удобрений и рыхлящих материалов (по: Вендило и др., 1989). Компонент % доля в смеси Низинный торф (выветрившийся) 80 50 40 Верховой торф 100 90 Переходный торф 100 70 60 Перегной 30 20 20 Навоз 20 20 20 Рыхлящий материал (опилки, рисовая шелуха и др.) 20 10 20 20 Коровяк 10 Таблица 10 Состав рассадной смеси для открытого грунта при разных соотношениях органических удобрений и рыхлящих материалов (по: Вендило и др., 1989). Компонент % доля в смеси Низинный торф (выветрившийся 75 60 70 60 Полевая или дерновая земля 20 15 10 40 50 50 Перегной 20 50 45 Рыхлящий материал (опилки, рисовая шелу- ха и др.) 20 5 10 Конский навоз (без соломы) 20 45 Коровяк 5 5 10 5 5 5 Рассадную смесь готовят за несколько дней до посева, смешивая и увлажняя все компоненты. Не- посредственно перед посевом ею заполняют лотки, ящики, стеллажи и пр. Проверяют влажность и при необходимости ещё раз проливают. В это же время в смесь можно вносить биологические средства защиты растений, о чём будет сказано ниже. По мере необходимости сеянцы пикируют в гор- шочки со смесью, заправленной минеральными удоб- рениями, и подкармливают только по мере необходи- мости. Для получения высокого урожая важно подоб- рать режим минерального питания, который зависит от стадии жизненного цикла растения и от условий выращивания (светового режима, температуры, типа субстрата и т.д.), для этого овощевод должен опера- тивно менять поливную норму и расход удобрений. Для примера приведены два варианта питательных растворов применительно к выращиванию индетер- минантного томата на минеральной вате в продлённом культурообороте на торфяном субстрате (таб.11). Состав питательных растворов может меняться с учётом качества поливной воды и сортовых осо- бенностей. Изменяют обычно концентрацию калия, кальция, магния и некоторых микроэлементов. По этим элементам возможно изменение концентрации в интервале ± 10%. В фермерском секторе в настоящее время приме- няют субстраты преимущественно при выращивании рассады, а взрослые растения высаживают в теплицы в почву или в приготовленные грунты на основе тор- фа, садовой или лесной земли, сапропеля, песка, ор- ганических и минеральных удобрений. На торфяных субстратах и на почвогрунтах учитывают содержание и доступность питательных веществ, т.к. в таких слож- ных субстратах на первое место выходят особенности взаимодействия ионов каждого элемента питания между собой, с балластными ионами, с органическим веществом и с живыми микроорганизмами. Ниже приведены общие рекомендации по содер- жанию элементов минерального питания на различ- ных почвах в плёночных теплицах применительно к южным регионам России. Почва - это сложный субстрат, для тепличного производства он неудобен, хотя и позволяет умелым земледельцем получать неплохие урожаи с мини- мальными затратами. Однако постепенно почва уп- лотняется, накапливаются балластные ноны (натрия, хлора, тяжелых металлов) и токсичные газы (метан, сероводород), развивается так называемое утомление почвы. Оно усугубляется накоплением патогенных организмов, способных уничтожить посадки в корот- кие сроки. Оздоровление почвы (внесение компостов п микробиопрепаратов, запахивание сидератов, сево- оборот, удаление верхнего слоя грунта в конце культу- рооборота и его вспашка) способны продлить период бессменного использования почв, но с каждым годом будут увеличиваться затраты на эти мероприятия.
Глава 2. Выращивание томатов Таблица 11 Состав питательного раствора для индетерминантного томата в продлённом культурообороте на минеральной вате (по: Ермоленко, 2007) Период выращивания субстрат ЕС, мСм/см pH Содержание элемента (ммоль/л) Содержание элемента (мкмоль/л) со о X см о’ & я я’ X см СС и см ад 2 О IX д 2 И д N О О О 2 Напитывание субстрата 3,0 5,5 16,0 1,5 3,6 1,0 7,5 5,25 3,0 25 10 30 5 0,75 0,5 Полив рассады до цветения 1 -й кисти м 2,2 5,5 15,2 1,3 3,5 1,3 7,6 4,75 2,5 35 18 30 5 0,75 0,5 т 2,6 0,6 9 25 10 35 5 0,75 Цветение 1-3-й кистей м т 2,8 2,6-2,8 5,5 13,5 1,7 3,8 1,0 7,8 4,6 2,4 35 30 18 10 30 35 5 5 0,75 0,75 0,5 Цветение 3-5-й и 10-12-й кистей м 2,8 5,5 13,1 1,5 4,3 1,2 8,4 4,6 2,2 35 18 30 5 0,75 0,5 т 2,6-2,8 25 10 35 5 0,75 Цветение 5-10-й кистей м 2,8 5,5 13,0 1,4 4,5 1,2 9,2 4,5 2,0 25 10 30 5 0,75 0,5 т 3,2 30 10 35 5 0,75 Цветение 12-й и далее м 2,7 5,5 12,8 1,4 4,0 0,9 8,3 4,5 2.0 25 10 30 5 0.7 0,5 т 2,6-2.8 30 10 35 5 0,75 (м- минеральная вата, т - торф). Таблица 12 Оптимальные уровни содержания элементов питания в почве при выращивании томата в плёночных теплицах (метод анализа: водная вытяжка (1:5), весовой метод) Органи- ческое вещество, % pH водн ЕС, мСм/см 25°С N мг/кг р2о5 мг/кг К2О мг/кг Са+2 мг/кг Mg+2 мг/кг Na+ мг/кг S мг/кг СГ мг/кг NH/ 4 №3 5-15 5,5-6,8 менее 0,7- 0,8 130 - 150 20-30 200-250 70-90 менее 160- 180 Менее 240-270 20-30 5,5-6.8 менее 0,9 - 1,1 180-250 20-40 300- 400 110 - 150 менее 200- 250 менее 300-380 40-60 5,5-6,8 менее 1,5-1,8 320 - 450 40-60 550-750 190- 270 менее 350- 400 менее 530-610 Поэтому неминуемо фермеры будут вынуждены рано пли поздно для повышения эффективности своего производства перейти на субстраты, изготовленные специализированными компаниями. Способы выращивания. Технологии выращивания томата посвящены де- сятки книг с подробным описанием всех элементов применительно к разным географическим зонам, ти- пам теплиц, сортам, гибридам и пр. Здесь нет смысла повторяться, тем более, что недавно вышел большой компилятивный труд (Современное овошеводство ..., 2006), в котором собраны фрагменты из разных книг по технологиям выращивания овощей, в том числе и томата в полевых условиях и в теплицах. Способов выращивания томата множество. По- жалуй, это единственная овощная культура, которую можно увидеть плодоносящей на подоконнике в ва- зонах, в теплицах на различных субстратах, в плас- тиковых туннелях, на равнинных полях и на горных склонах (фото 2-04). Для каждого способа выращива- ния требуется своя технология и определённые сор- та и гибриды. Подробное описание всех вариантов культивирования не входило в наши планы. Однако всё же бегло ознакомимся и с особенностями возде- лывания томата в различных географических зонах.
88 Мир томата глазами фитопатолога Возможно, что-то из опыта овощеводов других регио- нов окажется полезным в наших условиях. В стеклянных теплицах в продлённой культуре томата шпалерную проволоку закрепляют на вы- соте более 2 метров с учётом размеров теплицы. В плёночных теплицах обычно выращивают томат в укороченном культурообороте, и растения не до- стигают больших размеров, поэтому шпалеру за- крепляют на высоте 1,5-1,7м. В летний период для улучшения проветривания некоторые фермеры убирают плёнку и укрывают посадки сеткой для за- щиты от града. Представляется интересной попытка выращива- ния в полевых условиях юга России и Украины ин- детерминантных и полудетерминантных гибридов на высокой шпалере (фото 2-04, д). В зонах с уме- ренным климатом этот способ мачо распространён, но обычен в странах с тропическим и субтропичес- ким климатом: в Бразилии (фото 2-04, е), Замбии и Южной Африке. Длительный вегетационный пе- риод позволяет там использовать высокую шпалеру (на высоте более 2м), при этом сам процесс выращи- вания во многом напоминает знакомый нам теплич- ный способ. Технологическая новинка недавно появилась в ГУП “Совхоз «Алексеевский»”. Закупленное в Фин- ляндии оборудование позволяет выращивать плодо- вые овощные культуры на передвижных стеллажах, оборудованных электрической досветкой (фото 2- 05). Как утверждают специалисты хозяйства, такая Фото 2-04. Разнообразие спо- собов выращивания томата: а детерминантный томат на богаре (Украина), б - детерми- нантный томат на высоких гря- дах (Узбекистан), в - кодовая культура детерминантных сор- тов (Украина), г - выращивание детерминантных сортов на мини- шпалере (США), д - выращивание высокорослых томатов на высокой шпалере (Украина), е - то же са- мое на горных склонах (Бразилия), ж — выращивание высокорослых томатов в плёночной теплиц? на грунте (Россия), з - то же самое, но в высокой стеклянной теплице на минеральной вате (Венгрия), и - горшечная культура мини- атюрных томатов (Израиль).
Глава 2. Выращивание томатов Фото 2-05. Малообъёмная технология выращива- ния индетерминантных томатов на передвиж- ных стеллажах в условиях светокультуры (фото Н.СДеткова). технология обеспечивает получение до 120 кг/м2 плодов томата (Детков, 2008). Эта конструкция при- звана, судя по всему, облегчить сбор плодов и уход за растениями. Интересен опыт украинских любителей огород- ничества (Днепропетровская область, авторы - Ло- башев Е.В., Селянский А.И.), которые использовали многоуровневую конструкцию, напоминающую пи- рамиду (фото 2-06), самостоятельно сконструиро- ванную и адаптированную к выращиванию детерми- нантных томатов. В пластиковых трубах периодичес- ки по программе циркулирует питательный раствор, подаваемый насосами. Рассаду детерминантных сор- тов, выращенных в стаканчиках, высаживают в нача- ле июня. Верхний козырёк из плёнки предохраняет растения от дождя. Средняя урожайность за вегета- ционный период в 2008г. составила приблизительно 30 кг Лм2. Уникальность этого опыта в том, что любителем в открытом грунте был получен высокий урожай пло- дов (на уровне стеклянных теплиц) без использова- ния сложного оборудования и высокотехнологичных индетерминантных гибридов. Думаю, что примене- ние этого технологического новшества в теплицах Фото 2-06. Многоярусный способ выращивания томата: а - общий вид установки типа «пирамида», б - стаканчик с растением, в - перс- пективный вид установки с досвет- кой (фото А.И. Селянского)
90 Мир томата глазами фитопатолога позволило бы получать урожай томатов на уровне 50- ТО кг/м2 за год. Нельзя сказать, что данный опыт уникален. На- пример, на аналогичных конструкциях давно уже вы- ращивают землянику в теплицах. Существовал даже вариант весеннего культурооборота с одновременным выращиванием в теплице томатов и земляники, раз- мещённой на многоярусных стеллажах на границе секций в блочных теплицах. В полностью изолированных культивационных сооружениях (в так называемых «темницах») ис- пользуют подвижные многоярусные установки с ис- кусственным освещением, где можно выращивать многие культуры, в том числе томат. Но технологи- ческие издержки высоки, в варианте же, предложен- ном А.И.Селянским, видна подкупающая простота и высокая эффективность, достойная внимательного изучения. Не менее оригинальна схема выращивания на стеллажах с капельным орошением, предложенная B.IL Шарупичем (1992). Автором вместо укладки растущих стеблей предложено периодически втяги- вать растение в субстрат, укоренять нижнюю часть стебля, а потом удалять старые корни и стебли. Пе- риодическое в течение года укоренение позволяет сохранить линейные размеры растения и исключить приспускание стеблей. Привычная для нас агротехника выращивания томата сформировалась и продолжает совершенство- ваться в основном благодаря усилиям иностранных компаний, продающих своё технологическое обору- дование, а также в силу исторических, географичес- ких, ментальных, экономических и климатических особенностей нашей страны. Авторы технологических трудов начинают описа- ние элементов, входящих в систему, с описания кли- мата зоны выращивания, почв или субстратов, конс- трукций теплиц, источников света, тепла и воды и т.д. Мы не пойдём этим путём, а начнём с физиологии томата, попытаемся понять растение и правильно чи- тать сигналы, которые оно нам посылает. Собственно говоря, внешние симптомы — это и есть язык расте- ний, поняв который, мы сможем правильно оцени- вать его состояние, потребности, тогда наши действия станут осмысленными. В этом разделе мы будем рассматривать симпто- мы, не связанные с повреждением растений вредите- лями или болезнями, а лишь физиологические (неин- фекционные) нарушения. Нарушения можно в боль- шинстве случаев приостановить, исключив действие неблагоприятных факторов внешней среды. В некоторых случаях поражение носит очаговый характер, например, из-за неравномерного внесения минеральных удобрений, пестицидов или неправиль- ного полива. В этих случаях чётко видна граница действия неблагоприятного фактора или видно пос- тепенное изменение симптомов в зависимости от гра- диента фактора. Большинство неинфекционных заболеваний име- ют симптомы, связанные с изменением окраски или формы тех или иных органов растений. Например, хлороз листьев, вызванный недостатком азота или железа. Неинфекционные нарушения имеют те же симптомы, что и инфекционные заболевания, поэто- му здесь мы их систематизируем не по морфологичес- ким признакам, а по характеру воздействия факторов среды на растение. НЕИНФЕКЦИОННЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ Задача физиолога, в идеальной форме, сводится как бы к разрешению уравнения, в котором с одной стороны стоит растение, с другой доступные ему вещества и действующие на него силы. К. Тимирязев Воздействие среды в значительной степени влияет на морфогенез и физиологию растения, существенно изменяет процессы жизнедеятельности. Следователь- но, неинфекционные нарушения функционирования растения по своей сути являются физиологическими заболеваниями. Эта группа заболеваний имеет ряд особенностей. Первая из них заключается в том, что возбудитель патологического процесса как таковой отсутствует, а причиной являются абиотические фак- торы окружающей среды. Вторая особенность - од- новременное массовое поражение большого числа растений на поле или в теплице. Третья зак пючается в том, что в ряде случаев неинфекционные болезни можно приостановить, исключив действие неблаго- приятного фактора внешней среды или не допустить их развития, поддерживая оптимальный режим выра- щивания. Болезнь может носить очаговый характер, напри- мер, из-за неравномерного внесения минеральных удобрений, гербицидов, при неправильном поливе и т.п. В этих случаях чётко видна граница действия не- благоприятного фактора, и болезнь обычно не распро- страняется за его пределы (Защита овощных культур ..., 2006). Развитие неинфекцпонных болезней, как и ин- фекционных, приводит к снижению урожая или к ухудшению его качества. Недобор урожая может ва- рьировать в очень широких пределах и зависит от вызывающих его причин, устойчивости растения и буферности среды. Развитие растения, а следовательно, и урожай ограничиваются тем фактором, который оказыва- ется в минимуме или в максимуме. При одновре- менном сочетании нескольких неблагоприятных факторов вредоносность возрастает. Только после устранения дисбаланса продуктивность растения нормализуется. Реализация биологического потен-
Глава 2. Выращивание томатов циала сорта возможна только в условиях, близких к оптимуму. Воздействие климата как фактора среды на раз- ные сорта неодинаково, что связано с наследственной предрасположенностью, в частности, с устойчивостью растений, которая может передаваться по наследству. Например, склонность к серебристости, представля- ющей собой обесцвечивание вегетативных органов, передаётся по наследству. Наличие генов устойчивос- ти к этому физиологическому заболеванию обознача- ется аббревиатурой Wi. Большинство физиологических заболеваний вы- зывает изменение окраски или формы тех или иных органов растений, подчас они имеют те же симптомы, что и инфекционные заболевания. Для удобства они сгруппированы не по морфологическим признакам, а по характеру воздействия факторов среды на расте- ние (табл. 13 и 14). Причины изменения внешнего вида растения. Процесс развития - переход от одного этапа в другой. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития.... должны быть какие- то индукторы, регулирующие процесс экспрессии генов... для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-видимому, являются гормоны. Н.И.Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. 2005г. В современной литературе любые изменения рас- тений, будь то морфологические или физиологичес- кие, указывающие на негативное влияние факторов внешней среды, принято называть стрессами (по ана- логии с животными). Стресс переводится как напря- жение и представляет собой общий адаптационный синдром (ОАС). Негативные факторы внешней среды называются стрессорами. У животных стресс представляет собой быструю реакцию, свойственную организмам с нервной систе- мой и развитой гормональной регуляцией. У растений почти нет быстрых реакций, нет нервной системы, но стресс у них всё-таки есть, хотя он и принимает иные формы - на различные воздействия растение реаги- рует стереотипно, одинаковыми биохимическими и физиологическими изменениями, назначение кото- рых - справиться с новыми требованиями и адапти- роваться. Стрессоры имеют разную природу, но запускают в ход, кроме специфических реакций, целый набор биохимических и физиологических процессов, имею- щих приспособительный характер, необходимых для восстановления нормального состояния. Они незави- симы от специфического воздействия и являются от- ветом на самые разные сигналы и, по сути, являются стрессом как таковым (Селье, 1979). Растение на любое воздействие отвечает измене- нием направления или скорости ростовых процессов как организма в целом, так и отдельных его частей. У некоторых растений встречается также довольно быстрая обратимая реакция на внешнее воздействие в виде временного увядания или движения органов, что связано с изменением тургора клеток (например, при касании листьев мимозы). Но в последнем случае изменения носят кратковременный характер. Другой ответ на действие стрессоров - суберинизация, или опробковение, способствующее быстрому заживле- нию ранок. Из изменений, не имеющих отношения к стрессу, происходящих в течение длительного времени и не- редко имеющих необратимый характер, можно на- звать нарушение характерного цвета тех или иных органов, их консистенции, химического состава и формы. Желательно не смешивать изменения, имеющие наследственную природу, с нарушениями, вызван- ными адаптивной реакцией. Проявление стресса вы- ражается в виде комплекса процессов, ускоряющих и тормозящих рост растения. Они связаны с функ- ционированием меристем растения, с выделением веществ, способствующих быстрому заживлению ранок, или обусловлены изменением тургора клеток. При этом нередко разнонаправленные стрессоры оказывают одинаковые изменения. Например, сим- птомы повреждения томатного растения жарой и холодом на удивление похожи друг на друга (фото 2-32). Растение в норме имеет характерную скорость роста на каждой стадии развития. Рост отдельных органов и частей растения скоординирован, следо- вательно, в благоприятных условиях из однородного материала, будь то семена или черенки, можно полу- чить одинаковые по внешнему виду особи. Измене- ние условий выращивания влияет на скорость роста - он может замедлиться, прекратиться вовсе, уско- риться. Возможно также изменение направленности ростовых процессов отдельных органов, что приводит к искривлениям (фото 1-18). Если растение, испытывающее действие неблаго- приятных факторов, формирует ответную реакцию с участием только основных меристем (камбия и апикальных меристем корней и побегов), то изменя- ются лишь линейные размеры растения. Если после воздействия стрессора возникают новые меристем- ные клетки и ответная реакция формируется за счёт активизации этих новых точек роста, то далеко не всегда стресс носит адаптивный характер (фото 2- 35). Возникновение новых делящихся клеток среди уже дифференцировавшихся, приводит к изменению привычного вида растения или отдельных его орга- нов. Е1х морфология нарушается из-за формирова- ния ненормального взаимного расположения частей. Такие изменения воспринимаются как уродства, или тератоморфы (фото 2-35, 2-47, 2-48). В данном слу-
92 Мир томата глазами фитопатолога чае надо понимать, что такие нарушения не являются наследственными и возникают лишь у поражённого растения. По современным представлениям, меристемные клетки могут возникнуть в любой части растительно- го организма, но активизироваться они могут только под действием определённых сигналов, имеющих гор- мональную природу. Например, повышение уровня гормона цитокинина в клетках непосредственно вли- яет на экспрессию генов быстрого ответа, которые, в свою очередь, запускают целый комплекс генов, ответственных за синтез структурных белков и фер- ментов. Очень скоро компетентные клетки, которые всегда есть в растительных тканях, утрачивают диф- ференциацию и оказываются способными к делению, что и приводит к израстаниям, деформациям и уродс- твам. Физиологические изменения томата, связан- ные с нарушением минерального питания. Потребность растения в элементах минерального питания меняется в зависимости от фенофазы и кон- кретных технологических задач. Так как основной целью производства является получение высокого и качественного урожая плодов, то и потребность рас- тений в элементах минерального питания постоянно высока и разнообразна. Недостаток или избыток любого из элементов ми- нерального питания замедляет или приостанавливает рост и развитие растения, вызывает снижение уро- жайности и устойчивости к неблагоприятным факто- рам. В наше время, когда нет недостатка в предложении различных минеральных удобрений, главной пробле- мой остаётся сбалансированное питание растений. Избыток или недостаток одних элементов влияет на поглощение и аккумуляцию других, следовательно, необходим определённый баланс между элементами в питательном растворе. В этом и состоит главная трудность, которую решает агрохимик и технолог при выборе необходимого режима минерального питания и полива. Сравнительно легко эти задачи решаются в ва- риантах с выращиванием томата на малообъёмных субстратах (на основе минеральной ваты, песка, перлита, торфа или кокосовой стружки). Боль- шинство искусственных субстратов имеют малую буферность, что позволяет сравнительно легко кон- тролировать поступление и вынос каждого элемента питания. На грунтах, обладающих большой буферностью, трудно добиться сбалансированности питания, т.к. неизвестно, какая часть элементов попала в растение, а какая аккумулировалась в почве или вызвала выде- ление за счёт реакций обмена из органоминерального комплекса других ионов. Не надо забывать также и о том, что питательные вещества хорошо усваиваются корнями только в форме определённых ионов в оптимальных услови- ях кислотности почвенного раствора. Поэтому зна- ние состава минеральных удобрений и их кислот- ности позволяет сделать правильный расчёт норм их применения. При выборе того или иного удобрения желательно получить информацию не только о со- держании питательных веществ, но и о лёгкости ус- воения растением отдельных элементов, входящих в его состав. Режим питания в идеале должен учитывать не только возрастную стадию развития растения, но и наличие минеральных солей в питательном растворе, в дренажных водах, а также освещённость, температу- ру и влажность воздуха и субстрата. При этом не надо забывать, что эти параметры всегда увязаны друг с другом, а сам режим минерального питания зависит и от конкретной технологической ситуации. Например, в дни сбора продукции состав питательного раствора должен отличаться от дней между сборами по такому компоненту, как нптрат-пон. Недостаток элементов минерального питания редко приводит к полной гибели растения. Он прояв- ляется в виде задержки развития, в изменении цвета отдельных органов, в возникновении деформации. Как правило, изменения сопровождаются уменьше- нием урожая или ухудшением товарности. Симптомы недостатка элементов питания часто указывают на недостаток какого-то одного элемента, более важного для растения в данный момент. С помощью удобре- ния, содержащего соответствующий элемент, можно быстро восполнить дефицит, но зачастую растение внешне не только не выздоравливает, но появляются новые симптомы, т.к. начинает сказываться недоста- ток другого элемента, дефицит которого был ранее незаметен. Типичными примерами дефицита элементов пита- ния являются различные варианты хлороза листьев. Практически недостаток любого элемента питания приводит к хлорозу. Для выяснения точной причины надо определить локализацию на растении тех лис- тьев, которые пожелтели в первую очередь, в какой стадии развития находится растение, как проявляет- ся хлороз (по краям, между жилками, вдоль жилок, от основания или вершины листа или желтеет весь лист сразу). Симптоматика дефицита того или иного эле- мента часто обусловлена дисбалансом между не- сколькими ионами. Например, в растворе нередко концентрация ионов кальция нормальная, но раз- вивается вершинная гниль плодов, свидетельству- ющая об их физиологическом дефиците, на самом же деле, если в растворе повышена концентрация ионов магния, то ионы кальция в корни не посту- пают, пока содержание Mg'2 не снизится до опре- делённого уровня. Признаки дефицита динамически развиваются, сначала проявляясь в виде небольших локальных из-
Глава 2. Выращивание томатов 93 мелений, потом, в зависимости от степени дефицита, симптомы усиливаются и становятся обширными, за- хватывая корни, цветки и плоды. При остром дефици- те двух и более элементов симптомы накладываются и усложняются. На некоторых типах почв дефицит питательных веществ возникает при определённых погодных усло- виях. Например: • На лёгких песчаных почвах сильные дожди вымы- вают легкорастворимые соли азотных удобрений, в результате на растениях проявляются симптомы голодания. • Замедленная работа корневой системы, вызванная низкой температурой, проявляется так же, как и дефицит минерального питания. • Симптомы недостаточности того или иного эле- мента могут проявиться, если он находится в фор- ме, недоступной растению. При нормализации минерального питания наблю- дается улучшение состояния растений, поэтому на отрастающих листьях и формирующихся плодах при- знаки дефицита не появляются. Для диагностики дефицита элементов желательно контролировать их содержание, используя методы листовой диагностики или измеряя содержание ми- неральных веществ в субстратах, питательных рас- творах и дренаже. Симптомы недостаточности минерального пита- ния растений лучше всего видны на листьях. Их мож- но разделить на две большие группы: 1. Симптомы, проявляющиеся между жилками на старых листьях, обусловлены недостатком азота, фосфора, калия, цинка и магния. Эти элементы спо- собны перемещаться из более старых органов в мо- лодые растущие, на которых признаки голодания не проявляются. 2. Симптомы, проявляющиеся на молодых лис- точках и на точках роста в виде некрозов, могут быть связанны с недостатком кальция, бора, серы, железа, меди и марганца. Эти элементы не способны переме- щаться из одной части растения в другую. Следова- тельно, при их дефиците молодые растущие органы голодают, заболевают и отмирают. При диагностировании следует обращать внима- ние на то, в какой части растения проявляются ано- малии. Установив принадлежность симптомов к оп- ределённой группе, можно с большей уверенностью судить о возможных причинах. Избыток элементов, как правило, напоминает отравление и в большинстве своём принимает формы токсикоза, сопровождающегося сильными хлороза- ми, некрозами, опадением цветков и плодов, усыха- нием отдельных органов и всего растения. Симптомы избытка какого-то элемента нередко проявляются в виде симптомов недостатка другого элемента, т.к. из- быточное содержание одних ионов снижает подвиж- ность и доступность растению других, что и приводит к развитию симптомов дефицита. Для нормализации ситуации используют агрохи- микаты, способные связывать избыточные элемен- ты и переводить их в неактивное состояние. Другой вариант решения проблемы - промыв хорошо дре- нируемых субстратов водой. На глинистых почвах этот способ непригоден. На органических и орга- номинеральных субстратах нередок избыток нит- ратов, который приводит к повышению почвенной температуры из-за развития нитрат-редуцирующих бактерий. В этих случаях почву рыхлят и пролива- ют большим количеством воды для снижения тем- пературы. Визуальная оценка недостатка или избытка питательных веществ. Недостаток или избыток элементов минерально- го питания проявляется в виде характерных симп- томов. Надо только учитывать, что в каждом ярусе растения они проявляются по-разному, кроме того, степень выраженности симптомов зависит от изме- нения содержания и подвижности того или иного иона в растении, от соотношения концентраций раз- ных элементов и от изменения потребности расте- ния в них. Симптомы дисбаланса элементов минерального питания, выражающиеся в замедлении роста или в нарушении внешнего вида, нередко напоминают из- менения растений, вызываемые патогенами или кли- матическими факторами. Важно уметь различать их и вносить корректировку в режим полива и подкор- мок. При недостатке нескольких элементов первы- ми проявляются симптомы дефицита того элемента, действие которого является доминирующим. При не- хватке нескольких элементов симптоматика услож- няется, а диагностика затрудняется. Метод визуальной диагностики для определе- ния потребности растений в удобрениях ввиду ка- жущейся простоты и доступности используется в небольших товарных и любительских хозяйствах. В крупных хозяйствах его необходимо дополнять инструментальными методами (листовой диагнос- тикой, агрохимическим анализом субстратов, пи- тательных растворов, дренажа, поливной воды и т.д.). При постановке диагноза надо понимать, что без лабораторной диагностики визуальный метод носит только оценочный, приблизительный характер. Име- ющиеся симптомы надо рассматривать в комплексе, оценивая общее состояние растения, уровень мине- рального питания, температурный режим воздуха и субстрата, его влажность и кислотность. Наблюдение за динамикой развития физиологического заболева- ния позволяет более точно диагностировать его при- чины. Попытаемся сгруппировать симптомы недостатка и избытка элементов минерального питания приме- нительно к культуре томата (таб.13).
94 Мир томата глазами фитопатолога Таблица 13 ХАРАКТЕРНЫЕ ВИЗУАЛЬНЫЕ СИМПТОМЫ НЕДОСТАТКА ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ Симптомы начинают проявляться на старых листьях, затем на всём растении Азот (N) Сначала на старых листьях начинается краевое пожелтение, являющееся следствием оттока азота в верхние листья (фото 2-07, а). При ост- ром голодании может пожелтеть всё растение, на нижней стороне листьев может появиться небольшой антоцианоз или всё растение бледне- ет, приобретая хлоротичную окраску. Вершина побега истончается. Вегетативный рост тормо- зится. Расстояние между соцветиями увеличи- вается. Интенсивность цветения нормальная, но завязываемость плодов слабая, возможно их недоразвитие. Оптимальное содержание азота в верхних лис- тьях томата - 4,5-5%. Подкормка азотными удобрениями быстро вос- станавливает нормальный внешний вид расте- ния. Фото 2-07. Общийъ хлороз, начинающийся с нижних и средних листьев. Фосфор (Р) Растение приобретает тёмно-зелёный цвет с фи- олетовым оттенком молодых побегов. Нижние листья светлоокрашенные, быстро стареют, вер- хние имеют фиолетовый оттенок или межжил- ковую пятнистость фиолетового цвета (антоци- аноз). При длительном дефиците нижняя часть стебля одревесневает, корни растут плохо, соц- ветия недоразвиваются, снижается завязывае- мость плодов. Колеровка плодов замедленная. Избыточное поступление марганца в растения вызывает недостаток фосфора, что больше уси- ливает токсикоз, жилки с нижней стороны при- обретают бурый цвет. Если нехватка фосфора сочетается с избытком азота, то на плодах появ- ляются тёмно-зелёные полосы (фото 2-08, в). Оптимальное содержание фосфора (Р) в лис- тьях томата - 0,5-1,0%. Фосфор способен пе- рераспределяться в растении, перемещаясь из нижних листьев в верхние. Чаще всего его дефи- цит связан с низкой температурой почвы или со щёлочной реакцией почвенного раствора. Фото 2-08. Антоцианоз побегов, листьев, зелёная полосатость незрелых плодов. Калий (К) Симптомы носят местный характер. Краевой хлороз, переходящий в некроз; позже весь лист приобретает бронзовую или жёлто-коричневую окраску. Вдоль жилок появляются пятна, ко- торые позже отмирают. Плоды неравномерно окрашены, части мякоти остаются зелёными, колеровка неравномерная. Недостаток калия приводит к быстрому обезвоживанию и старе- нию клеток. Оптимальное содержание калия в листьях то- мата (в пересчёте на сухое вещество) - 4,0-5,5% (3,5-5%), содержание этого элемента в тканях растения наибольшее в сравнении с другими элементами. Фото 2-09. Краевой некроз листьев, меж- жилковый хлороз и неравномерная окрас- ка плодов.
Глава 2. Выращивание томатов 95 Магний (Mg) Межжилковый хлороз начинается с нижних и сред- них листьев, при этом жилки остаются зелёными (фото 2-10. а); главные жилки остаются прямыми, а мелкие могут скручиваться или изгибаются, из-за чего листья морщинятся, легко ломаются. Листья быстро стареют, на верхних появляются бурые пят- на, позднее становящиеся некрозами (фото 2-10, б). На нейтральных почвах межжилковые доли желте- ют или белеют. На кислых - бледно-зелёная окрас- ка может переходить в красно-фиолетовую. Плоды мелкие, теряют блеск, особенно вблизи плодонож- ки, задерживаются в развитии и могут осыпаться. Оптимальное содержание магния в листьях томата 0,5-1,05% (в пересчёте на сухое вещество). Симптомы носят местный характер. Дефицит маг- ния испытывают растения, выращиваемые на де- рново-подзолистых почвах, краснозёмах, песчаных и супесчаных типах почв. Голодание может усили- ваться из-за затруднённого поступления магния на фоне избытка калия (фото 2-19, б) и аммония. Такое же явление наблюдается на кислых почвах, где магний плохо поглощается растениями и легко вымывается. Фото 2-10. Межжилковый хлороз (а) и некроз молодого листа (б) при избытке кальция (Саи К). Цинк (Zn) Симптомы носят местный характер. На вершине образуются мелкие асимметричные хлоротичные листья, которые покрываются мелкими белёсыми крапинками. На листьях среднего яруса появляют- ся хлоротичные полосы, сосредоточенные в основа- нии и вдоль центральной жилки. Листья могут за- кручиваться по спирали, позднее отмирают. Цветки и завязи опадают. Избыток фосфора тормозит пог- лощение цинка и вызывает дефицит последнего. Фото 2-11. а - измельчённые хлоротичные листья, располагающиеся ближе к вершине побега, б - появление мелких белёсых пятен (фото Е.В. Болтовской). Молибден (Мо) На старых листьях появляется ясно выраженная крапчатость; жилки их остаются светло-зелёными. Вновь развивающиеся листья по мере роста ста- новятся крапчатыми. Участки хлоротичной ткани впоследствии вздуваются, края листьев закручива- ются внутрь; вдоль краев и на верхушках листьев развивается некроз. Оптимальное содержание в листьях в пересчёте на сухое вещество - 3-6 ppm молибдена (Мо). Фото 2-12. Хлоро- гпичнаякрапчатость старых листьев.
96 Мир томата глазами фитопатолога Симптомы проявляются на молодых листьях; побег продолжения развивается Железо (Fe) Молодые листья приобретают вначале только меж- ду жилок светло-жёлтую окраску. Позднее желтеет весь лист. Некроза и отмирания тканей обычно не наблюдается. Жилки остаются зелёными, поэтому лист приобретает сетчатую окраску. Симптом исче- зает после подкормок хелатами железа. В субстра- тах со щелочной реакцией среды дефицит железа обычен, на таких субстратах эффективны внекор- невые подкормки. Фото 2-13. На фоне об- щего хлороза верхних листьев жилки оста- ются зелёными. Сера (S) Равномерная желтизна покрывает всю листовую пластинку, как при дефиците азота, но она выраже- на как на старых, так и на самых молодых листьях вблизи точки роста. Жилки у молодых листьев ста- новятся светлее листовой пластинки. Нижние лис- тья утолщаются и твердеют, постепенно приобретая желтовато-зелёную окраску, позднее отмирают. Фото 2-14. Равномерный хлороз листьев на всём растении и посветление жилок. Марганец (Мп) Хлороз развивается между жилками молодых лис- тьев, а затем и на старых листьях. Симптомы, име- ющие вид хлоротичной крапчатости, напоминают начальные признаки дефицита железа. Жилки сохраняют зелёную окраску даже при очень силь- ном голодании. Хлоротичная ткань листа буреет, а затем некротизируется. В цветках мало пыльцы, цветки буреют и засыхают, плоды плохо завязыва- ются, молодые завязи опадают. Фото 2-15. Хлоротичная межжилковая крапча- тость и опадение завязавшихся плодов.
Глава 2. Выращивание томатов Медь (Си) Заболеванию более подвержены молодые растения. Молодые листья приобретают тёмно-сине-зелёный оттенок, старые — закручиваются вверх трубочкой, черешки становятся хрупкими, в жару листья те- ряют тургор; хлоротичные ткани старых листьев как бы отбелены. Рост растения сильно замедлен, развивается карликовость. Цветки деформирова- ны. Плоды склонны к растрескиванию. Оптималь- ное содержание меди в листовых пластинках 10-20 ррш, а в листовых черешках 5 ррш. Фото 2-16. Отбеленные кончики старых закрученных вверх листьев. Симптомы проявляются на молодых листьях; побег продолжения отмирает Кальций (Са) Молодые листья тонкие, удлинённые, при сильном дефиците листовая пластинка растёт медленно и приобретает когтевидную форму, края хлоротич- ные. У средних листьев верхняя часть листа ста- новится тёмно-зелёной с фиолетовым оттенком на нижней стороне. Старые листья остаются зелёны- ми. Ускоряется поступление марганца в растения, что оказывает токсическое действие. Точка роста погибает. Дефицит кальция способствует развитию серой гнили. Оптимальное содержание кальция в листьях тома- та 2,23-4,80% в пересчёте на сухое вещество. Фото 2-17. Симптомы нехватки кальция. Бор (В) У основания и по краям молодых листьев появля- ется хлороз, жилки с нижней стороны листа стано- вятся красно-бурыми, искривляются, развивается секториальный и краевой хлороз. Листья и точки роста чернеют и отмирают. Растение сильно кус- тится. Черешки и листья становятся хрупкими. Цветки опадают. На плодах вокруг отделительного слоя у плодоножки появляется ореол из микротре- щин. Часть крупных, но ещё зелёных плодов может осыпаться. Оптимальное содержание в листьях в пересчёте на сухое вещество - 50-100 ppm, а в лис- товых черешках 20-40 ррш. Дефициту бора способствует высокая концентра- ция кальция. На плодах симптомы избытка бора напоминают изменение эпидермы при избыточной влажности (ореол из микротрещин у отделитель- ного слоя плодоножки), но менее выражены и не так глубоки. Фото 2-18. Симптомы нехватки бора.
98 Мир томата глазами фитопатолога Симптомы дефицита могут быть очень чёткими, специфичными, но бывают и нехарактерными. В пос- леднем случае установить причину физиологической болезни трудно. Признаки недостаточности элемен- тов питания могут быть сходны с признаками других заболеваний как физиологических, так и инфекцион- ных. Особенно сходно их проявление с некоторыми вирусными болезнями. Одни и те же симптомы дефицита элемента могут своеобразно проявляться на разных сортах или при выращивании одного и того же сорта на разных суб- стратах. Диагностика болезней, вызванных нарушением минерального питания сложна, особенно в тех случа- ях, когда заболевание вызвано дефицитом несколь- ких элементов. Поэтому для определения болезни по имеющимся симптомам нужно знать, как влияет не- достаток того или иного элемента на рост и развитие растений данного вида, какие ионы ускоряют погло- щение или тормозят поступление в растение других ионов. Избыток элементов минерального питания опаснее, чем недостаток, фактически это отравле- ние. способное вызвать гибель растения. Это хоро- шо видно при засолении грунта или субстрата. Из- быток солей сопровождается появлением многочис- ленных ожогов листьев и цветков, опадением завя- зей и гибелью растения (табл. 14), причём характер проявления симптомов схож с избытком некоторых элементов. Высокая концентрация солей затрудняет поступ- ление воды и элементов питания в растение. Угне- тение растения является следствием увеличения ос- мотического давления почвенного раствора, которое препятствует поглощению воды корнями и вызывает явление физиологической засухи (Брызгалов, 1995). Таблица 14 СИМПТОМЫ ИЗБЫТКА ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ Избыток солей (засолённость) и избыток калия На молодых растениях проявляется в виде хлоро- тичных пятен вдоль главных жилок листа. При вы- сокой степени засоления наблюдается краевой не- кроз старых листьев, они скручиваются вверх тру- бочкой, оставаясь при этом тёмно-зелёного цвета. Внешне засоление похоже на отравление, вызыва- емое высокой концентрацией некоторых элементов питания, например, аммиаком (фото 2-19) напоми- нает избыток калия. Рекомендована промывка субстрата или почвы большим количеством слабоминерализованной воды; связыванию части растворимых солей спо- собствует известкование. Избыток калия затрудняет поглощение растением кальция и магния, поэтому проявляются симптомы их недостатка (см. выше). Листья мелкие, тёмно- зелёные, рост замедлен. При небольшом избытке повышается сахаристость и окраска плодов; при длительном отравлении корни плохо развиваются, на них появляются бурые пятна. Кальций (Са) Симптомы отравления кальцием на листьях неиз- вестны. При избытке уменьшается поступление из субстрата в растение таких элементов, как бор и же- лезо, в меньшей степени- азота и калия. Избытку кальция способствует увеличение содержания ио- нов хлора, в результате в кожице плодов появляют- ся золотистые крапинки, которые представляют со- бой кристаллы оксалата кальция. Увеличение доли кальция смещает баланс этого элемента по отноше- нию к калию, что приводит к задержке созревания плодов и к появлению золотистой пятнистости. Фото 2-19. Симптомы засоления и избытка калия. Фото 2-23. Симптомы избытка кальция
Глава 2. Выращивание томатов 99 Азот нитратный (NO3)‘ Верхушечные листья искривляются из-за дефор- мации центральной жилки, черешки и междоузлия утолщаются и укорачиваются, рост побега задержи- вается, стебель сильно утолщается и искривляется (фото 2-20, а). При длительном отравлении раз- виваются ожоги листьев, возможна гибель расте- ния. Цветение и созревание плодов задерживается. Вблизи плодоножки появляются обширные хлоро- тичные пятна, трещины, из-за чего лёжкость пло- дов снижается (фото 2-20, в-г). Колеровка плодов неравномерная, семенные камеры остаются зелё- ными, вкусовые качества и лёжкость продукции ухудшаются (фото 2-20, г). Симптомы напоминают дефицит калия и кальция, но в данном случае пят- нистость в большей степени связана с основанием плода. Серебристость (сильверинг) появляется при из- бытке нитратного азота в сочетании с попаданием на листья в дневное время холодного воздуха (фото 2-20, б). Известны устойчивые к сильверингу гиб- риды томата, например, F Силуэт. Устойчивость к 3TOMJ физиологическому заболеванию наследуется (см. ниже). Для борьбы с отравлением увеличивают поливную норму, в почву вносят опилки или солому; необхо- димо контролировать температуру почвы, чтобы предотвратить её перегрев. Азот аммонийный (NH,)+ Появляются сначала краевые, а затем обширные ожоги листьев, напоминающие симптомы засолён- ности субстрата. Нередко развивается вершинная гниль плодов. Нижние плоды нередко растрескива- ются с образованием «кошачьей морды». При дли- тельном отравлении происходит гибель растения. Для борьбы с отравлением на 10% увеличивают по- ливную норму для удаления избытка с дренажом, проветривают теплицу, повышают относительную влажность воздуха и увлажняют дорожки, т.к. ам- миак хорошо растворяется в воде и его содержание в воздухе и в субстрате снижается. Чрезмерное ув- лажнение субстрата может привести к усилению выделения аммиака, недостаточное увлажнение — к гибели корневой системы. Фото 2-20. Симптомы избытка азота на фоне на- рушения температурного режима выращивания. Фото 2-21. Симптомы избытка аммиака.
100 М пр томата глазами фитопатолога Бор (В) При отравлении бором наблюдаются хлороз и де- формация верхних листьев. У основания и по краям молодых листьев появляется бурая крапчатость и хлороз. Листья искривляются, белеют и отмирают. Растение останавливаются в росте из-за гибели вер- хушечной меристемы. Кончики чашелистиков пре- ждевременно засыхают, что чаще наблюдается при низкой кислотности субстрата в жаркую погоду. Фото 2-22. Симптомы избытка бора. Магний (Mg)+2 На томате проявляется в виде симптомов недостат- ка кальция, сопровождается повреждением корне- вой системы. Равновесие Са Mg смещается в сторо- ну магния, который обладает большей подвижнос- тью, чем кальций, поэтому симптомы напоминают дефицит С а, что может сопровождаться вершинной гнилью (фото 2-17). Фото 2-24. Симптомы избытка магния. Марганец (Мп)+7 Скручиваются листовые пластинки старых листьев, они желтеют из-за уменьшения содержания хлоро- филла, затем развивается бурый или тёмно-бурый краевой некроз, листья, начиная снизу, отмирают. На верхней стороне молодых листьев появляются бронзово-фиолетовые пятна, а на нижней стороне жилки темнеют, межжилковые участки буреют, точ- ка роста слабо развивается. Фото 2-25. Симптомы отравления ионами марганца.
Глава 2. Выращивание томатов 101 Медь (Сн)+2 Симптомы напоминают дефицит железа. Сильное отравление вызывает гибель растения. Наблюдает- ся в местах, где часто из года в год применяют медь- содержащие препараты. Опрыскивание растений хелатом железа или внесение его в почву снимает негативные последствия. Фото 2-26. Отравление солями меди. Цинк (Zn)+2 Наблюдается редко. Карликовость растений. Верх- няя часть листьев становится хлоротичной, позже они приобретают красноватый оттенок и постепен- но отмирают, а затем погибает всё растение. Фото 2-27. Симптомы избытка цинка. Натрий (Na)+ На ранних стадиях неоднородность (пёстролист- ность) окраски и хлороз листьев, позже краевой не- кроз листьев. Промыв почвы или субстрата большим количест- вом воды, внесение известковых материалов связы- вает избыток элемента. Рекомендуется использова- ние бесхлорных удобрений. Фото 2-28. Симптомы избытка ионов натрия. На практике часто при выращивании томата в грунтовых теплицах наблюдается избыток несколь- ких элементов питания, обычно это хлор, натрий, кальций и азот, попадающие в грунт с навозом или птичьим помётом. В качестве примера хочу привести результаты анализа грунта в плёночной теплице Че- ченской Республики (табл.15). Сравнение результатов анализа грунта с опти- мальными значениями показывает, что в данном случае 3-кратное превышение уровня азота, в 1,5 раза больше кальция и в 2 раза больше хлора, при этом кислотность почвы пониженная, электропро- водность почвенного раствора выше оптимума, а концентрация фосфора ниже оптимума в 2 раза. Таблица 15 Содержание минеральных солей в грунте плёночной теплицы (Чеченская Республика, весна 2009; метод анализа: водная вытяжка (1:5), весовой метод) Органи- ческое вещество, °/ /о pH водн ЕС mCm/cm 25°С N мг/кг р2о5 мг/кг К2О мг/кг Са+2 мг/кг Mg+2 мг/кг Na+ мг/кг S мг/кг С1 мг/кг NH.+ 4 NO/ Оптимальные у] эовни содержания питательных веществ в южных регионах 5-15 6,0- 6,8 менее 0,8-1,0 200-300 60-90 500-700 90-150 менее 160- 180 менее 300-400 Результаты анализа грунта 13,8 7,5 1,18 1074 34 689 635 117 65 92 680
КОМПАНИЯ «АГРОМАСТЕР» ПРЕДЛАГАЕТ УДОБРЕНИЯ И РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА РАСТЕНИЙ КОМПАНИИ «VALAGRO»: Активейв - ускоряет поглощение элементов питания корневой системой растения и процессы обмена веществ. Способствует повышению урожайности, качества плодов и ускорению созревания. Применяет- ся в системах капельного полива. Бенефит - для увеличения размера плодов, не снижая вкусовых и технологических качеств. Стиму- лирует деление и образование новых клеток с момента образования завязи и в период активного роста плода. Мегафол - для листовой подкормки, обеспечивает энергетический толчок и сбалансированное разви- тие растения, особенно в условиях стресса. Свит - улучшает окраску плодов, повышает концентрацию сахаров, укрепляет ткани плода, улучшает лежкость, позволяет получить более ранний урожай. Применяется в период созревания и плодоноше- ния. Радифарм - для развития корневой системы растения, помогает растению пережить травмы при пересадке, а также неблагоприятные факторы, такие, как высокая температура, избыток влаги в воздухе и почве. Вива - активатор биологической активности растения, действие которого распространяется как на корневую систему растения, так и на микробиологическую активность почвы. Применяется в течение вегетации после Радифарма. Растворимые сложные удобрения серии «Мастер» (NPK+Mg+микро) - отличаются высокой сте- пенью химической чистоты и растворимости. Хелатные соединения микроэлементов, стабильны в ши- роком диапазоне pH, не содержит натрия, хлора и карбонатов - ЕДТА - Zn, Си, Мп, Fe, а также вклю- чает бор и молибден. Мастер производится с разными соотношениями NPK+Mg - 18:18:18+3; 13:40:13; 3:11:38+4; 15:5:30+2; 17:6:18; 10:18:32; 9:0:46; 20:20:20; 19:6:6; 15:11:15; 3:37:37; 20:5:20; 20:5:10+2. Плантафол - химически чистые и полностью растворимые удобрения специально для листовой под- кормки и обеспечения потребностей растений различными элементами на всех стадиях развития. Содер- жат полный комплекс N, Р, К + микроэлементы в хелатной форме - 20:20:20. 10:54:10, 30:10:10, 5:15:45, 0:25:50. Плантафол может смешиваться и применяться с большинством пестицидов. НОВЫЕ ПРЕПАРАТЫ, КОТОРЫЕ НАХОДЯТСЯ В СТАДИИ РЕГИСТРАЦИИ В РФ Бривал - ускоритель созревания томатов. Применяется перед уборкой для повышения выхода то- варной продукции в ранние сроки без снижения лёжкости плодов. Бривал действует на физиологичес- кие процессы созревания, стимулирует синтез этилена, пригоден для уборки промышленных томатов. Препарат используется только на томатах в качестве листовой подкормки: двукратно - 4 л zra за 20 дней до уборки и через 7-10 дней. Возможно однократное применение в норме 8 л/га за 10-15 дней до уборки плодов. Эффективность обработки повышается при сочетании Бривала с калийными листовыми удобре- ниями - Плантафол 5:15:45 или Плантафол 0:25:50. Феррилен 4,8 - высокоэффективная хелатная форма железа EDDHA для лечения и предотвращения хлороза, вызванного дефицитом железа. Препарат устойчив в широком диапазоне pH 3,0-9,0. Норма рас- хода при фертигации (внесение с капельным поливом в открытом грунте): 5-10 кг/га. Линия МС представляет собой полную линейку агрохимикатов направленного действия на основе активных ингредиентов. МС экстра - для повышения урожайности и укрепления иммунитета. На овощных культурах в тече- ние всего вегетационного периода в качестве листовых подкормок. Норма - 0,5 кг/га. МС старт - для стимуляции и восстановления вегетативного роста и предотвращения хлорозов даже при неблагоприятных погодных условиях. МС старт в теплицах грунте применяется двукратно — от вы- садки рассады до начала цветения, в дозировке 2 л/га. МС сет — для улучшения цветения и образования завязи, увеличения размера плодов в начальный период их роста. МС сет на овощных применяется в дозировке 2 л га. В закрытом грунте серия обработок с самого начала цветения. МС качество - для повышения качества плодов. Улучшает окраску и вкус плодов, повышает их лёж- кость и транспортабельность, дозировка 2 л/ га, обработка каждые 7-14 дней в период интенсивного роста плодов. МС крем - для преодоления стрессов (особенно низко- и высокотемпературных), стимуляции мета- болизма и фотосинтетической активности, а также для восстановления и поддержания высокого уровня продуктивности. Норма расхода МС крем 2л/га, может применяться в течение всего периода вегетации, не чаще одного раза в неделю, при возникновении стрессовых ситуаций.
Глава 2. Выращивание томатов 103 Фото 2-29. Плод и лист то- мата, выращенные с нару- шением режима минераль- ного питания (плёночная теплица, Чеченская Респуб- лика, весна 2009). Фото 2-30. Вершинная гниль плодов в теплице: а - на крупноплодных томатах, б головчатая плесень, как вторичная инфекция. Можно отметить, что растения в этих условиях имеют практически нормальный вид, корневая систе- ма неплохо развита, плоды немногочисленны, но фор- мируются. Это наглядно свидетельствует о том, что в грунтовых теплицах растение получает питательные вещества не только из верхнего корнеобитаемого слоя почвы, но и из более глубоких слоёв, компенсируя не- хватку элементов, что и обеспечивает их функциони- рование. Если проанализировать фотографии плодов и листьев томата (фото 2-29) из этой теплицы, то хо- рошо видно, что растению не хватает калия и маг- ния (межжилковый хлороз и пустотелость плодов), содержание азота избыточное (зелёные плаценты и неравномерная окраска семенных камер), повышен- ная засолённость почвы (начинающийся краевой не- кроз). Некоторые физиологические заболевания имеют большое экономическое значение, поэтому рассмот- рим их подробнее. Вершинная гниль плодов. Вершинная гниль - сложное по этиологии забо- левание, обусловленное множеством причин: генети- ческими особенностями, всем комплексом факторов внешней среды и технологическими нарушениями. Основная причина возникновения этого физиологи- ческого нарушения связана с тем, что вершина плода получает кальций, необходимый для формирования тканей, в последнюю очередь. Экономический ущерб от поражения вершинной гнилью может быть весьма ощутимым: потери составляют 20-40% общего уро- жая. Плоды более всего предрасположены к пораже- нию вершинной гнилью в фазе налива - с 14-го по 21-й день после цветения (Ронен, 2006), хотя можно встретить совсем молодые завязи с признаками вер- шинной гнили. Симптомы. Вершинная гниль появляется на рас- тущих зелёных плодах сначала в виде беловатых или бурых пятен в области цветочного рубца (фото 2-30, а). Постепенно развивается некроз, охватывающий порой до1 3вершины плода и имеющий вид вогнутого пятна чёрно-бурого цвета. Во влажных условиях на поверхности некрозов могут поселиты я раневые патогены Penicilhum spp. (фото 2-30, б). Erwinia spp., Botrytis cinerea. Известны некоторые вирусные заболевания, вы- зывающие отдалённо сходные симптомы, но они от- личаются цветом и консистенцией поражённых пло- дов (см. PepMV). Причин заболевания много, но можно выделить главную - дисбаланс между интенсивностью роста плода и поступлением ионов кальция (Ca2t) в его вер- хнюю часть. Кальций, необходимый для нормального формирования мембран и клеточных стенок, входит в состав связующего вещества между клетками. Ионы кальция, поступившие в растение по проводящей системе из корня, сначала направляются в точку рос- та побега и в листья, только потом попадают в пло- ды. Именно поэтому для предотвращения вершинной гнили используют внекорневые подкормки кальци- евой селитрой и другими листовыми удобрениями (концентрация рабочего раствора 0,1-0,2%). При этом восполняется нехватка кальция в листьях, тогда в пло- ды поступает больше ионов по проводящей системе. Замечено, что при частых поливах вершинная гниль плодов встречается реже. Возможно, это связано с хо- рошим снабжением растения фосфором и марганцем и низкой электропроводностью раствора. Даже небольшой дефицит ионов может вызвать вершинную гниль, которая сопровождается гибелью тканей на вершине плода. Разрушению клеток спо- собствуют высвобождающиеся из погибших клеток
104 Мир томата глазами фитопатолога ферменты полифенолоксидаза и пероксидаза, благо- даря которым зона поражения расширяется. Существуют генетические факторы, влияющие на чувствительность отдельных сортов к недостатку кальция. В большей степени к заболеванию предрас- положены сорта с крупными плодами и развитым листовым аппаратом, требующие большого количес- тва кальция, и сорта с вытянутыми по форме плодами (сливовидные, грушевидные, кубовидные). Факто- ров, влияющих на развитие вершинной гнили, много (табл. 16). Роль каждого из них важна, но все они в той или иной степени влияют на концентрацию ионов кальция в растении. Существуют гибриды томата, имеющие генетичес- кую устойчивость к данному физиологическому забо- леванию, например, гибрид F, Болеро. Вероятность появления вершинной гнили воз- растает при резкой смене погоды с пасмурной на солнечную и при высокой инсоляции в сочетании с повышенной температурой. В открытом грунте меня- ют режим полива, затеняют щитами плантации и ис- пользуют жаростойкие сорта и гибриды. В теплицах применяют затенение или забеливание (фото 2-31) с тем, чтобы снизить в дневные часы тем- пературу, концентрацию кальция в питательном рас- творе и относительную влажность воздуха повышают, прекращают подачу СО,. Во втором случае увеличи- вают поливную норму и уменьшают разницу между ночной и дневной температурой. Нарушения, связанные с климатическими усло- виями выращивания. Это целый комплекс взаимосвязанных условий температура и относительная влажность воздуха, продолжительность фотопериода, освещённость, не- Таблица 16 Факторы, определяющие развитие вершинной гнили плодов томата Действующие факторы Способствует развитию болезни Тормозит развитие болезни Концентрация (ионов кальция) Са2* в питатель- ном растворе в облачную погоду до 150-200 ppm, в солнечную 60-100 ppm. Низкая концентрация Са2* в суб- страте. Своевременное внесение Са2, в виде кор- невой и внекорневой подкормки. Влияние отдельных эле- ментов минерального питания Избыток ионов Na*. NH4 , Mg2* и К' вызывает конкуренцию между ионами и тормозит всасывание Са2 Если концентрация ионов алюми- ния в почвенном растворе превыша- ет 400 ppm. Недостаток фосфора и марганца. Соотношение К*: Са2* должно устанав- ливаться в пределах 1,6-2,0 : 1,0 Оптимальная концентрация фосфора - 1,5 мМ /л. Известкование почвы. Общая концентрация поч- венного раствора Высокая концентрация питательно- го раствора (выше 4,5 мСи/см3). ЕС=2,5-3.0 мСм/см. При ЕС=4,0 соотно- шение К* Са2+= 6-8/10. Кислотность питательного раствора Кислая реакция среды в субстрате, меньше 5,5 Оптимум pH = 5,5-6,5 Относительная влажность воздуха Низкая дневная Повышенная влажность днём и ночью на фоне низкой температуры. Снабжение растения во- дой Избыточный полив угнетает корне- вую систему; недостаточный в жар- кую погоду не обеспечивает поступ- ление требуемого количества Са2* На минеральной вате поливная норма 85 мл/час под одно растение. Норма полива должна быть сбалансирована в соответс- твии с интенсивностью солнечной ради- ации. Время начала полива Несвоевременный полив: в ранние часы до восхода солнца или в позд- ние часы после захода солнца. Обычно поливы должны совпадать с пе- риодом транспирации растений. Частота поливов может дос тигать 10 раз в сутки, причём разовая доза раствора должна быть достаточно большой, чтобы не вы- звать засоления субстрата. Температура Повышенная Нормальная среднесуточная температура 17-18°С без экстремальных пиков днём. Листовая поверхность Высокая облиственность при нали- чии большого количества мелких зелёных плодов Количество листьев соответствует коли- честву плодов. Транспирация Высокий уровень Затенение в жаркую погоду Нормирование кистей Удаление цветков Увеличение кичичества цветков Размер плода Большие плоды Средние и мелкие плоды Энергия роста растения Высокая Средняя
Глава 2. Выращивание томатов 105 Фото 2-31. Способы зате- нения посадок в открытом грунте и в теплицах: а - ук- рытие посадок сеткой в поле- вых условиях (Украина), б - за- беливание кровли и южной сте- ны, в — внутреннее затенение центрального прохода теплицы (Венгрия), г - общее наружное затенение теплицы сеткой (Уз- бекистан ). достаток или избыток воды в субстрате. При небла- гоприятных климатических условиях внешний вид растений меняется. В зависимости от интенсивности воздействия изменяется окраса, появляются пятнис- тости, некрозы, возможно увядание. Чаще эти изме- нения носят непродолжительный характер, так как растения успевают адаптироваться к ним, но при экс- тремальных значениях климатических факторов рас- тения погибают. Томат может выживать в широком диапазоне температуры. Например, в условиях Подмосковья отмечены случаи выживания растений открытого грунта при температуре воздуха близкой к 0°С. Из- вестно, что семена томата в почве могут пережить условия мягкой зимы и прорасти в следующем году. Высокая температура угнетает растения, вызывает стерильность пыльцы, но сами растения могу пере- жить непродолжительное время повышение темпе- ратуры до 50° С. Томат выдерживает длительную засуху за счёт мощной, разветвлённой и глубокой корневой систе- мы. На стебле образуется множество адвентивных корней (фото 1-06, г), с помощью которых растение может усваивать атмосферную влагу, покрывающую в ночное время тонкой плёнкой поверхность стебля. В теплице при естественном освещении в усло- виях 3-й световой зоны (например, в условиях Под- московья) томат может пережить зимний период при пониженной температуре 10-15°С. Но на растении образуются мелкие партенокарпические плоды в свя- зи с редукцией цветков и отсутствием в них пыльцы (фото 1-31, а). Верхней границы освещённости для устойчивых сортов томата неизвестно, т.е. растение будет нор- мально развиваться при естественной освещённости в любой точке Земного шара. Низкая относительная влажность воздуха на фоне высокой температуры вызывает скручивание листьев (фото 2-37, ж). При повышенной влажности воздуха растение легко поражается различными инфекцион- ными заболеваниями (бактериозом, серой и белой гнилью, фитофторозом, кладоспориозом и т.д.). Под- робнее о физиологических заболеваниях томата см. ниже. Воздействие экстремальной температуры. Симптомы. Происходит отмирание эпидермаль- ных и паренхимных тканей под воздействием экстре- мальных температурных факторов. Резкое похолода- ние вызывает симптомы ожога, чем-то напоминаю- щие высокотемпературное поражение. Переохлаждение наиболее вредно для тепличных растений, т.к. они изнежены и неустойчивы к холодам. В полевых условиях растения закалены и способны перенести охлаждение до ГС. В плёночных туннелях устойчивость томата к холоду выше, чем в стеклян- ных теплицах, но ниже, чем в полевых условиях. Похолодание до -2°С приводит к нарушению це- лостности растительной ткани из-за появления крис- таллов льда в межклетниках и в самих клетках. Крис- таллы льда разрастаются и механически повреждают плазмалемму. клетки обезвоживаются, в результате нарушается коллоидное состояние протоплазмы. При оттаивании замёрзшей растительной ткани из неё вытекает клеточный сок, ткань сначала становит- ся как бы прозрачной (фото 2-32, а, б), затем чернеет и высыхает. Чем богаче растения водой, тем сильнее они повреждаются морозом. Молодые органы расте- ния содержат сравнительно больше воды, вследствие чего они в большей степени подвержены действию холода: относительно слабые заморозки весной силь- но повреждают молодые листья, верхушки побегов
106 Мир томата глазами фитопатолога и цветки, в то время как осенью стареющие растения меньше страдают от низкой температу- ры. В любом случае наблюдается картина частичного отмирания органов. При непродолжитель- ном действии холода в ночное время, когда температура может опускаться до 5-8° С, верхушка растения становится хлоротич- ной (фото 2-32, е). Интересно, что внешние сим- птомы высокотемпературных ожогов сходны с воздействием низкой температуры и являются наглядной демонстрацией стрес- са у растений. Первым наиболее заметным симптомом является очаговый некроз, который пред- ставляет собой ответную адапта- ционную реакцию (стресс). По- явление некрозов защищает рас- тение от преждевременного от- мирания поражённого органа. В этом и кроется причина сходства симптоматики разнонаправлен- ных воздействий температуры. Для смягчения температурно- го стресса используют агротехни- ческие и агрохимические приё- мы. В открытом грунте старают- ся выращивать районированные сорта и гибриды, обладающие хо- лоде- или жаростойкостью. Для Фото 2-32. Воздействие холода (а, б, в, е) и жары (г, д)на томат. регулирования температуры в теплицах используют системы зашторивания, венти- ляции, испарительного охлаждения (СПО, фоггеры) и отопления. Из агрохимических средств эффективно опрыски- вание растений антистрессовым препаратом Мегафол (25-40 мл 10 л воды). Важную роль играет кальций, регулирующшщге только механизм работы устьиц, но влияющий на синтез протеинов, помогающих рас- тению при продолжительной жаре противостоять стрессам. Повышение содержания ионов кальция в цитоплазме облегчает вредное воздействие не толь- ко жары, но и низких температур за счёт улучшения состояния тканей после подмерзания и способствует выживанию клеток. В последние годы для защиты от заморозков ис- пользуют п э плёнку, но это ненадёжная механичес- кая защита, которую приходится дополнять, укрывая посадки ещё каким-нибудь материалом. Лучше при- менять традиционные средства: соломенные или ка- мышовые щиты, маты или мешковину. Если всё же заморозок застиг растения, спасти их от гибели ещё можно. Один из способов постоянное увлажнение воздуха и укрытие почвы от охлаждения. Растения и сами способны сопротивляться холодам. Когда в межклеточных промежутках замерзает вода, концентрация клеточного сока повышается настоль- ко, что его уже не скуёт отрицательная температура. Посадки легче переносят кратковременный жёст- кий заморозок, нежели слабый, но длительный. Час- тое дождевание может предотвратить гибель расте- ний, даже если ботва томатов покрывается ледяной коркой. Но с вечера (или за 2-3 дня) при угрозе похо- лодания лучше не поливать: тогда в листьях повыша- ется содержание сухих веществ, и они лучше проти- востоят заморозкам. Как только выглянет солнце, лёд тает, и кусты томатов с плодами и листьями приобре- тают свой обычный вид. Поливают растения при этом холодной водой до восхода солнца. Старинный способ защиты от заморозков - дым- ление. Правда, дымлением воздух согреешь ненамно- го, но при слабом заморозке оно результативно. А ещё лучше его сочетать с дождеванием. Эффективность дождевания основана на том, что при утренниках растения страдают не столько от за- мерзания, сколько от последующего ожога, происхо- дящего от быстрой смены температуры с восходом
Глава 2. Выращивание томатов солнца. Полив способствует постепенному оттаива- нию побитого заморозком растения (Лудилов, 2000). Препараты на основе гиббереллинов способны снизить повреждённость растений заморозками. Для этого желательно опрыскивать томаты раствором Гибберросса накануне похолодания. Гибберросс (170 г/кг), П, ТАБ, Гибберсиб (90 г/кг), П, д.в. гиббереллиновых кислот натри- евые соли. • Расход 30-40 г/га, или 1 таблетка на 1 л воды (Л). Увеличение выхода товарных плодов, со- держания сухих веществ, сахара, аскорбиновой кислоты, снижение кислотности, увеличение раннего и общего урожая. Повышение устойчи- вости к заморозкам и болезням. Пониженная температура, не вызывающая ги- бель растения, индуцирует обширный комплекс фи- зиологических нарушений, характер проявления ко- торых зависит от нескольких климатических факто- --------------------------------------107 ров. Обычно наблюдаются различные варианты нару- шения морфологии органов (раздвоение, израстание, беловершинность, стерильность), связанные с нару- шением нормального функционирования меристем. Эти нарушения не всегда носят негативный харак- тер. Например, при похолодании происходит задержка созревания плодов, но продолжается их налив. В ре- зультате вырастают крупные плоды, имеющие в неко- торых регионах более высокую стоимость. Растения отстают в росте, плодо ношение наступает позже, но в осеннем обороте это выгодно, т.к. отдача основного уро- жая приходится на более поздний период, когда цена на продукцию повышается. Низкая температура оказыва- ет влияние на формирующиеся цветки (фото 1-27, а), их созревание задерживается, но при этом образуются дополнительные плодолистики, в результате чего по- лучаются фасциированные плоды, имеющие нередко большую стоимость. Понижение температуры в период формирования цветков приводит к образованию вет- вистых соцветий. Это наиболее заметно на 1 -м соцветии, которое формируется на стадии 2-3 настоящих листьев (примерно на 20-й день после появления всходов). Фото 2-33. Физиологические нарушения: а, б,г,д - серебристость, или хи мера листьев и стебля, в - раздвоение соцветия, е - недоразвитие соцветия, ж - фасциированный плод, з - раздвоение соплодия, и - по- желтение и опадение бутонов. Фасциация плодов не- нормальное разрастание плодов (фото 2-33, ж) как результат дейс- твия факторов внешней среды или изменений, произошедших в меристемных тканях. Кроме тем- пературы, фасциацию плода то- мата вызывают регуляторы роста. Подобные нарушения характер- ны для чувствительных сортов и гибридов. Раздвоение соцветия. Симптомы. Низкая ночная температура у растений томата часто вызывает раздвоение соц- ветия (фото 2-33, в). Это физио- логическое нарушение неопасно, но вызывает снижение массы плодов у крупноплодных сортов. В случае с вишневидными и кок- тейльными сортами томата вмес- то одного длинного соплодия образуется ветвистое с коротки- ми веточками, что позволяет со- бирать больше товарных плодов кистями (фото 2-33, з). Повышенная температура в ночное время оказывает влияние на формирование соцветия. Ноч- ная температурах 22-24°С в пе- риод закладки соцветия способс- твует сокращению числа цветков; при этом ось соцветия вырастает длинной и тонкой. Получается
Мир томата глазами фитопатолога I 108------------------------------------------------- так называемое «рыхлое» соцветие (фото 2-34. б). Для крупноплодных сортов это не существенно, а для кистевых и вишневидных такое изменение нежела- тельно, т.к. снижает их товарность и цену продукции. Беловершинность. Беловершинность, химера, или серебристость, встречается на старых сортах и гибридах в северных регионах выращивания. Большинство новых гибридов устойчивы к беловершинности. Неустойчивы розово- плодные и оранжевоплодные гибриды, а также сорта, устойчивые к мучнистой росе. Признаки могут появ- ляться на любой стадии развития культуры и на всех надземных органах томата, но часто беловершинность отмечают после формирования шестого соцветия. Симптомы. На различных органах растения появ- ляются серебристые или светлые участки, часто ог- раниченные жилками. На взрослых растениях обесц- вечивание может охватывать одну из половин листа (фото 1-13, з) или весь лист (фото 2-33, д). У неус- тойчивых сортов недоразвивается палисадная ткань в периоды, когда растение испытывает продолжи- тельный по времени недостаток света. Образующиеся воздушные полости придают поражённым листьям и стеблям характерную серебристую окраску. После этого растения снова принимают нормальный вид. На стебле серебристость имеет вид продольных полос различного размера, на листьях серебристые пятна обычно ограничены жилками. Поражённые цветки становятся частично или полностью стериль- ными, на плодах наиболее выражена векториальная химера, реже они деформируются (фото 1-51, б). Причина. Существуют неустойчивые сорта и гиб- риды. Одной из причин подобных нарушений явля- ются мутации генома хлоропластов, связанные с нару- шением образования хлорофилла и других пигментов растения. Чаще на практике имеют дело с недоразви- тием палисадной ткани и образованием воздушных полостей. Можно сделать заключение, что развитие беловершинности провоцируется внезапным резким понижением температуры в период роста меристе- мы верхушки растений. До 5-10% растений могут по- ражаться беловершинностью. Наиболее важным фактором, влияющим на бело- вершинность, является температура, а на степень про- явления этого нарушения влияет ещё и освещённость растений. Было показано, что при посевах зимой расте- ния поражаются сильнее, чем при более поздних сроках посева. При высокой температуре беловершинность наблюдается редко (Цидендамбаев, 2000). Для уменьшения вредоносности этого нарушения удаляют верхушку растения и в качестве побега про- должения используют пасынок. Боковой побег также может проявить признаки беловершинности, но в бо- лее поздний период. В ночное время зимой и ранней весной в теплицах желательно использовать экран, чтобы холодный воз- дух не попадал на верхушки томата. Фото 2-34. Нормальное (а) и «рыхлое» (б) соцветие кистевых томатов. Израстание, или пролиферация соцветий, цветков, листьев, плодов. Симптомы. Израстание, как физиологическое на- рушение, представляет собой прорастание из цветка, соцветия, плода или старого листа новых вегетатив- ных органов или цветков (фото 2-35). Израстания, встречающиеся ранней весной или поздней осенью, являются результатом стресса, вызванного резкой сменой условий выращивания. Причина. Пролиферация, или израстание соцве- тия, плода или листа (фото 2-35) происходит из-за нарушения гормонального статуса растения. Эта ре- акция возникает из-за затруднения с транспортом сахарозы из листа во флоэму или по стеблю. Возни- кающий избыток сахарозы и других ассимилятов в листьях даёт толчок к накоплению ростовых веществ (ауксинов), которые вызывают дедифференциацию части клеток. Они становятся меристемными и фор- мируют новые органы (фото 2-35, г). Пониженная температура, избыточная влажность воздуха и поч- вы в сочетании с недостаточной освещённостью и высоким уровнем азота способствуют повышению концентрации гормонов. Соцветия чаще заканчи- ваются новым побегом (фото 2-35, б), реже листом. Нарушение может возникать также в результате неправильного применения гормональных препара- тов, используемых для увеличения завязываемости плодов. Для предотвращения израстаний в опасные пе- риоды сезона надо следить за оптимизацией уровня азотных соединений, снизить относительную влаж- ность воздуха и контролировать ночную температуру в зависимости от интенсивности освещения предшес- твующим днём. Раздвоение соцветия, как и его недоразвитие (фото 2-33, в. г), связано с нарушением климатичес- ких условий выращивания: низкой температурой
Глава 2. Выращивание томатов Фото 2-35. Израстания листьев, соцветий и пло- дов: а - новообразование по- бегов на листовом черешке, б - пролиферация соцветия, в - образование плодолисти- ков на сформированном пло- де, г - пролиферация листа в начальной стадии. воздуха и недостаточной освещённостью в период закладки и формирования соцветия. Такие условия характерны для весеннего периода, когда возрастает доля раздвоенных соцветий. Для предотвращения этого физиологического на- рушения применяют те же меры, которые используют для профилактики израстаний. Ускорение роста растений, вызванное повышен- ной температурой, выражается в уменьшении раз- мера и площади листьев. При температуре выше 34°С снижается интенсивность фотосинтеза. Высокая тем- пература иссушает растение, оно теряет влагу и может погибнуть. В первую очередь страдают молодые лис- тья, цветки и плоды, которые засыхают, покрываются ожогами и опадают (фото 2-32, г, д, е). Например, при температуре выше 28°С часть цветков или целых соц- ветий высыхает и опадает (фото 2-33, е). Старые лис- тья и стебли страдают в меньшей степени и способны к восстановлению после прекрашения жары. Неправильное заложение соцветия на побеге. Симптомы. В оптимальных условиях соцветие за- кладывается под определённым углом к оси побега (фото 1-37). В норме ось соцветия перпендикулярна оси побега или отходит под небольшим углом. При высокой температуре и частой смене интенсивности освещённости ось соцветия отходит под острым углом (фото 2-36. а). Аналогичная картина наблюдается пос- ле смены погоды с пасмурной холодной на солнечную и тёплую. Такое соцветие в дальнейшем во время налива плодов заламывается (фото 2-36, б), сосуды пережима- ются, что затрудняет поступление воды и питательных веществ и приводит к снижению массы плодов. Для компенсации нарушения на ось соцветия на- девают 1-2 кистедержателя в зависимости от массы плодов (фото 2-58. в). Следует также контролировать соответствие температурного режима интенсивности освещения. Скручивание листьев. Симптомы. Листья закручиваются вверх вдоль центральной жилки (фото 1-09, ж; 2-33, г). При нор- мализации условий повреждённые листья не вос- станавливают форму, они утолщаются и становятся ломкими (фото 2-37, б). Вновь образующиеся листья могут развиваться нормально. На поражённых расте- ниях формируются мелкие плоды, в результате чего суммарный урожай снижается как за счёт уменьше- ния размера плодов, так и из-за удлинения периода их созревания. Причина не установлена. Симптомы усиливаются при недостатке некоторых микроэлементов (меди и цинка) и избытке нитратного азота. Чаще же подоб- ные симптомы связывают с нарушением гигротерми- ческого режима. Поэтому нарушение возникает обыч- но в начале лета или в период с низкой влажностью и высокой температурой воздуха. Причину же надо искать, по-моему, в другом. В конце весны и в начале лета в теплицах складываются следующие условия: • плоды ещё недостаточно велики и не потребляют много ассимилятов; • листьев много, т.к. обрыв их начинают обычно с момента созревания нижних кистей; • световые условия способствуют максимальной эффективности фотосинтеза, из-за чего накапли- вается много ассимилятов.
110 Мир томата глазами фитопатолога Фото 2-36. Физиологические наруше- ния, связанные с повышенной темпера- турой: а - расположение оси соцветия под острым углом к оси побега, б - залом кис- ти, в - вырастание нескольких побегов при высокой температуре и недостатке света, г - скручивание листьев. Фото 2-37. Скручивание листьев томата: а - общий вид поражённо- го растения, б - утолщение листьев и скручивание пластинки. • избыточное содержание нитратного азота (обыч- ное явление весной) вызывает вакуолизацию клеток-спутников флоэмы и резкое сокращение транспорта ассимилятов из листьев, а те, что по- пали в сосуды, направляются опять в листья, где накапливаются в апопласте. Все эти факторы вызывают рост числа клеток ме- зофилла, утолщение листа, его скручивание вдоль центральной жилки. Листья и стебли начинают ра- ботать сами на себя, интенсивность фотосинтеза сни- жается, что, в конечном счёте, вызывает уменьшение налива плодов и снижение урожайности. Для предотвращения начала скручивания лис- тьев надо своевременно корректировать уровень азота и удалять часть листового аппарата. Если по тем или иным причинам предотвратить скручивание не удалось, то желательно оборвать до 30% листьев, в основном деформированных. Это стимулирует пе- реориентацию процесса транспорта ассимилятов в плоды и точки роста и нормализует состояние рас- тения. Необходимо поддерживать все технологические параметры в пределах оптимума, особенно темпе ратуру и относительную влажность вовдуха. Скру- чиванию листьев способствует пониженная ночная температура после солнечного дня. Ассимиляты, накопившиеся в большом количестве в апопласте, при пониженной температуре слишком медленно перемещаются в стебель и остаются в листе, что вызывает нескоординированный рост клеток, ис- кривление жи чок и скручивание листа. Для предо- твращения этого надо после солнечного дня в ноч- ное время температуру воздуха поддерживать на уровне 19-20°С, при более низкой температуре на- чинаются деформации листьев и появляется харак- терный симптом пролиферация с образованием множества точек роста на листе (фото 2-35, г). Мнимое исчезновение вершины побега. Симптомы. Е1а небольшом участке стебля вы- растает несколько побегов, из-за чего наблюдается
Глава 2. Выращивание томатов -;ш мнимое исчезновение верхушки, т.к. образующие- ся побеги оказываются равноценными (фото 2-56, а-б). Причины этого физиологического нарушения связаны с высокой температурой воздуха и почвы в сочетании с недостаточным освещением. Поэтому на- рушение, по сути, имеет те же причины, что и израста- ние, и наблюдается в весенний и осенний периоды. Недостаток бора или затруднённое усвоение этого элемента способствует изменению и замиранию вер- хушки. Избыток азота и калия также вызывает подоб- ное нарушение. Для предотвращения мнимого исчезновения вершины в период с низкой освещённостью сле- дует оптимизировать полив и минеральное кор- мление посадок томата, следить за нормальным уровнем кислотности субстрата или питатель- ного раствора, использовать внекорневые подкор- мки растений бором, регулировать температуру воздуха и субстрата в соответствии с уровнем освещённости. Ряд препаратов, относящихся к группе регулято- ров роста, помогает растению компенсировать пов- реждения, вызванные действием стрессоров. К этой группе относятся гормональные препараты на основе гиббереллинов. 1йббор-М (340 г/кг), КРП, д.в. гибберел- линовых кислот натриевые соли. • Расход 30 г/га. Томаты открытого и защи- щённого грунта. Стимуляция образования и предотвращение опадения завязей, ускорение созревания, повышение раннего и общего уро- жая. устойчивости к неблагоприятным погод- ным условиям и заболеваниям. Опрыскивание в фазе, начала цветения 1-й, 2-й и 3-й кистей. Расход - 300 л/га. Бутон (20 г/кг), //, д.в гиббереллиновых кислот натриевые соли и микроэлементы. • Расход 13 г/10 л воды (Л). Опрыскивание в фазы начала цветения 1-й, 2-й и 3-й кистей. Расход рабочей жидкости - 4 л/100 м3. Повы- шение ранней и общей урожайности, увеличение содержания сухих веществ, сахара, аскорбино- вой кислоты, снижение кислотности, повыше- ние устойчивости к болезням. Физиологические нарушения, связанные со све- товым фактором. Для роста и развития растениям необходим свет, причём важны все три его характеристики: интен- сивность освещения (освещённость), длительность светового периода (фотопериод) и спектральный состав. Освещённость растения как экологический фактор роста тесно связан с другими, и в первую очередь с температурой. При выращивании овощей в открытом грунте наблюдается естественное природ- ное соответствие температурного режима и освещён- ности. В условиях закрытого грунта эти факторы же- лательно регулировать для увеличения продуктив- ности растений. Правильный подбор температуры и освещённости определяет скорость развития рас- тений, что видно по удлинённым или укороченным междоузлиям. Чем выше освещённость, тем более высокую тем- пературу можно поддерживать в теплице, тем выше продуктивность растений. Для увеличения освещён- ности полы в теплицах выстилают полиэтиленовой плёнкой белого цвета (фото 2-38), отражающей свет. Фото 2-38. Способы увеличения освещённости растений в теплице: а — досвечивание, б - использо- вание плёнки белого цвета.
1121 Мир томата глазами фитопатолога Фото 2-39. Изменение спект- рального состава света, пос- тупающего в теплицу, с помо- щью разных сеток. Применение этого приёма позволяет увеличить уро- жаи на 10-15%. Температура должна соответствовать времени года, погодным условиям и времени суток. Осо- бое значение также имеет правильное соотношение между ночными и дневными температурами: ночная температура должна быть ниже дневной, чтобы на- копленные в течение дня углеводы меньше расходо- вались ночью на дыхание. При попадании прямого солнечного света на плоды возможно необратимое обесцвечивание ос- вещённого участка плода, называемое соляризаци- ей (фото 1-52, г). Это явление часто встречается в полевых условиях на слабооблиственных сортах томата. В теплицах есть также возможность изменять спектральный состав поступающего света. Например, было замечено, что преобладание лучей красного цве- та улучшает завязываемость плодов и ускоряет их со- зревание (фото 2-39, а). В другом случае горшечные культуры будут лучше и дольше жить в помещении. если их выращивали в затенённых теплицах с преоб- ладанием синего цвета (фото 2-39, б). При недостатке света растения становятся слабыми и этиолированными, т.к. наблюдается не- достаточное образование хлорофилла, покровные ткани становятся тонкими, и они чаще поражаются патогенами. Бледная окраска растений объясняется тем, что при нехватке света растение начинает ис- пользовать для питания все вещества, в том числе хлорофилл и белки. Стебли у таких растений теряют прочность, вытягиваются и часто полегают. Умень- шается размер листовых пластинок. В основном это наблюдается при загущенных посевах культур или при их затенении, особенно на дачных участках. Цве- тение растений задерживается (фото 2-40. а), форми- руются редуцированные соцветия и цветки (фото 1-38, а). Пыльца становится стерильной, завязи опа- дают (фото 2-33, и). Для получения хорошей крепкой рассады надо вы- держивать определённую густоту её стояния, умень- шая её постепенно по мере взросления растений. Фото 2-40. Физиологические на- рушения, вызванные световыми факторами : а - замирание соцве- тия, вызванное недостатком света, б - жёлтые «плечики» и несозрева- ющие пятна на поверхности плодов при избытке света.
Глава 2. Выращивание томатов ИЗ Например, при выращивании рассады для зимних стеклянных теплиц в минераловатных куби- ках, распикированные сеянцы расставляют в рассаднике в ко- личестве 27-30 шт./м2. Плотность расстановки пятинедельных рас- тений - 20 шт./м2; шестинедель- ных - 16 шт. м2; семинедельных -14 шт./м2; восьминедельных - 12 шт./м2, эта густота расстанов- ки остаётся до высадки рассады на постоянное место (Тепличное овощеводство, 2003). Рассада для плёночных теплиц обычно ввиду особенностей производства вы- саживается плотнее (до 50 шт./ м2) и редко расставляется в связи с отсутствием места в маленьких рассадниках. Недостаток света вызывает физиологические нарушения, нередко сопровождаю- щиеся рядом инфекционных заболеваний, например, альтернариозом и вирозами. Пониженная освещён- ность всегда оказывает влияние на окраску плодов, они неравномерно и слабо окрашиваются (фото 2-40, б), на поверхности остаются жёлтые или светлые пят- на, созревание задерживается, но со временем плоды приобретают равномерную окраску. Это явление бы- вает заметно в весенний период или в течение всего сезона в загущенных посадках сильнооблиственных гибридов. Именно поэтому для каждого гибрида ха- рактерна своя густота посадки. Однако есть рекомен- дации общего порядка, дающие ориентировочные нормы высадки растений в зависимости от типа рос- та: индетерминантные высокорослые растения выса- живают в количестве 1,8-2,2 шт./м2, полудетерминан- тные - 2,4-3,0 шт./м2, детерминантные - 3-5 шт. м2. При избытке света плоды, как ни странно, тоже обесцвечиваются, но причина здесь уже кроется в раз- рушении пигментов (фото 1-52, г). Таким образом, не- оптимальные уровни освещённости вызывают стресс у растений. При пониженной освещённости и коротком световом дне досвечивание растений необходимо. Можно также осветлить верхушки растений за счёт удаления лишних листьев или боковых побе- гов. Следует согласовывагпь температурный режим с освещённостью в теплицах в течение всего сезона. Для предотвращения потери плодов от сильного прямого солнечного света растения надо прите- нять сетками, светозащитным экраном или забе чивать теплицы. Перспективно выращивание сильнооблиственных сортов томата. Фото 2-41. Симптомы пустотелости плодов. Пустотелость плодов. Симптомы. Пустотелость плодов встречается в ранневесенний период при недостатке освещения или летом в жаркую погоду. При разрезании плодов вид- но, что в семенных камерах имеются полости. Плоды ребристые (фото 1-61, е). При использовании стимуляторов плодообра- зования (Томатон, Завязь и т.д.) кора и плаценты внутри плода разрастаются, но в отсутствие семян или при их малом числе полости всё равно остаются (фото 2-41), Причины. Это физиологическое нарушение может быть вызвано несколькими факторами. Главная причи на нарушение завязываемости семян. Из-за нехватки света, неоптимальной температуры, недостатка элемен- тов питания или в результате поражения некоторыми патогенами теряется полностью или частично фертиль- ность пыльцы или семяпочек. Семена не образуются, а плоды либо не формируются, либо деформируются. Нормальный процесс оплодотворения нарушается, если в опылении участвует небольшое число пыльце- вых зёрен. Тогда образуются пустотелые малосемян- ные мелкие плоды, созревающие дольше нормальных плодов на 2-3-и недели. Если опыления нет совсем, то плоды могут завя- зываться за счёт партенокарпии. Образующиеся за- вязи в течение первых трёх недель совсем не растут, плоды, как правило, пустотелые, мелкие, часто урод- ливой формы, с пониженным содержанием сахаров и кислот. Они чаще подвержены заболеванию вершин- ной гнилью. Для некоторых сортов и гибридов это заболевание характерно в большей степени, для других не свойс- твенно. Наличие полостей в плодах зависит от завязыва- емости семян, значит, для предотвращения пустоте- лости плодов надо создавать условия для образова- ния семян. Рассмотрим эти условия.
Мир томата глазами фитопатолога Томат является самоопыляющимся растением. На эффективность опыления влияет расположение рыльца пестика по отношению к тычинкам, о чём го- ворилось выше в Главе 1. Чем столбик пестика короче, а рыльце находится ниже или на уровне пыльников, тем больше оседает на нём пыльцевых зерен. Плохое плодообразование связано именно с непопаданием пыльцы на рыльце, это возможно если: - рыльце выступает из тычиночного конуса и пло- хо опыляется, - рыльце пестика сухое, пыльца плохо прилипает к нему и не прорастает, - в цветках слабый тургор (растение подвяло из-за недополива, вследствие поражения галловыми нема- тодами или фузариозным увяданием), пыльники не раскрываются, и пыльца не высыпается, - пыльники треснули в период, когда рыльце пес- тика увлажнено, тогда пыльцевые зёрна смогут про- расти в пыльцевую трубку и, достигнув семяпочек, оплодотворить их. Для того чтобы произошло максимальное завязы- вание семян, пыльца в пыльнике должна (озревать не сразу, а постепенно. На всех этапах этого многосту- пенчатого процесса возможны затруднения. Пыльца может оказаться нежизнеспособной. Качество пыльцы может быть снижено не только из-за недостаточной освещённости, но и в результате нарушения температурного режима или заражения растения вирусами или фитоплазмой. Образование пыльцы начинается за 6-8 дней до цветения, в фазу жёлто-зелёного бутона. При ноч- ной темперагуре ниже 13°С пыльники деформи- руются, качество пыльцы снижается на 10-20%, но кратковременное понижение температуры до 7-13°С незначительно влияет на этот показатель. Количес- тво пыльцы в пыльниках постепенно возрастает в течение 3-4 дней о г начала цветения. Во втором и третьем соцветиях, по сравнению с первым, пыльцы бывает больше. При созревании пыльники лопаются, раскрываясь продольными щелями, через которые пыльца высыпа- ется и попадает на рыльце пестика. Это обычно проис- ходит, когда цветок полностью раскроется. За 1-2 дня до раскрытия цветка рыльце пестика готово к опыле- нию и остается восприимчивым к приёму пыльцы в течение 4-6 дней. На нём выделяется секрет, содержа- щий сахар, который способствует быстрому прораста- нию пыльцевых зерен. При температурах ниже 12°С и выше 35°С рост пыльцевых трубок замедляется. Оп- тимальная влажность воздуха для опыления 60%, для прорастания пыльцевых зёрен - 70-75%. Чтобы получить плод нормальной величины, на рыльце пестика должно попасть 400-500 пыльцевых зёрен. Из общего количества пыльцевых зерен, при- липших к рыльцу, прорастают лишь 60-70%. Через 24- 36 часов после попадания пыльцы на рыльце пыльце- вые трубки достигают семяпочек, и происходит опло- дотворение. Прорастание пыльцы резко активизирует обмен веществ растения. Завязь с многочисленными опло- дотворенными семяпочками начинает расти через не- сколько дней после опыления цветка. Для улучшения опыления используют различные механические способы опыления. Основная цель их - нанести достаточное количество пыльцы на рыльце пестика, так как пыльца у томата тяжелая и при само- опылении может не попасть на него. С помощью вибрации растений этот процесс мож- но улучшить. При ручном (2-3-кратном за неделю) встряхивании стеблей или цветущих соцветий к рыль- цу пестика прилипает 30-40 пыльцевых зёрен, при ис- пользовании электровибратора (ОЦТ-65) - 100-120 шт. Для механического опыления лучшее время - с 10 до 15 часов. При дополнительном опылении плоды, особенно крупные, лучше завязываются на нижних 4-5 соцветиях, урожайность повышается на 15-25% за счёт увеличения числа завязей и размера плодов, а также благодаря ускорению созревания. Товарные качества продукции улучшаются. Применение шмелей для опыления рассмотрено ниже. Завязь (5,5 г/кг), КРП, д.в. гиббереллино- вых кислот натриевые соли. • Расход 2 кг/га. Томаты открытого и защи- щённого грунта Стимуляция образования и предотвращение опадения завязей, ускорение созревания, повышение раннего и общего уро- жая и устойчивости к заболеваниям и неблаго- приятным погодным условиям. Опрыскивание в фазе начала цветения 1-й, 2-й и 3-й кистей. Расход 300 ч/га Физиологические нарушения, связанные с недо- статком влаги. Причин физиологической нехватки воды для рас- тения несколько: физический недостаток воды, пло- хое развитие корневой системы или её ослабление вредите тями или болезнями, избыток листовой мас- сы, а также засоление почвенного раствора. При небольшом дефиците симптомы сначала вид- ны на нижних листьях, например, при их избытке края закручиваются вверх (фото 2-42, б), похожие симп- томы появляются, только уже на всех листьях, при плохом функционировании корневой системы (фото 2-42, а) или при длительной засухе. При длительной нехватке воды растения временно увядают, могут даже погибнуть, чаще же наблюдается сброс цветков, завязей и плодов, которые, не достигнув нормальных размеров, ускоренно созревают, опадают или начи- нают вянуть на растении (фото 2-42, в). При засухе в большей степени страдает вершина растения, т.к. эта часть наиболее богата водой и нуждается в ней. Причиной увядания могут быть также заболева- ния и физиологические нарушения: корневая гниль,
Глава 2. Выращивание томатов 1115 Фото 2-42. Симптомы недостатка влаги: а - закручивание всех листьев при слабом развитии корневой системы, б - закручивание вверх краёв нижних листьев при избыточной листовой массе, в - увядание плодов. закупорка сосудов, образование наростов на корнях и засоление субстрата. Увядание начинается с вре- менной потери тургора в жаркую солнечную пого- ду (в обеденные часы), в вечернее и ночное время, даже без полива тургор клеток восстанавливается. При неинфекционном увядании, например, при за- солении (фото 2-19), для восстановления тургора клеток необходим полив. Увядание растений, вы- званное вредителями и болезнями, будет рассмот- рено ниже. В избыточно увлажнённой почве семена загни- вают до или сразу же после прорастания из-за не- хватки кислорода. Взрослые растения на переувлаж- нённых субстратах резко замедляют рост, становят- ся слабыми, хлоротичными. В почве, насыщенной водой, корневая система угнетена в первую очередь из-за нарушения воздушного режима, обеспечен- ность корней кислородом снижается, наступает ас- фиксия. Ослабленные растения становятся лёгкой добычей для вредителей, грибных и бактериальных патогенов. При недостатке влаги в воздухе растения также увядают из-за интенсивного испарения. Это, так называемая воздушная засуха, из-за которой края лис- тьев у томата закручиваются вверх (фото 2-42, а). Это неин- фекционное нарушение обычно летом как в полевых условиях, так и в теплицах. Его надо от- личать от увядания, вызванного повреждением корневой систе- мы. Например, после высадки рассады поврежденная корневая система не может справиться с потерей влага, что и приводит к увяданию, которое выражается в потере тургора всем растением. Трещины и опробковение стеблей. Симптомы. Стебли растрес- киваются практически на всём своём протяжении. Из трещин через некоторое время выраста- ют адвентивные корни (фото 2- 43, а, б, в). Они могут образовать- ся практически в любой части стебля. Это отличает физиоло- гическое нарушение от бактери- альных заболеваний стебля (см. выше), при которых трещины и адвентивные корни образуются обычно только в нижней части растения или непосредственно над зоной поражения. Причины. Нарушение водного режима, когда после периода с низкой влажностью поч- вы и воздуха в жаркие дни растения поливают, или они попадают под дождь в вечернее время. В экстремальных ситуациях в основании стебля образуется продольная трещина, или поверхность стебля покрывается сплош- ной коркой из мелких трещин (фото 2-43, г). Растрескивание стеблей происходит в вечерние часы, когда прекращается транспирация, но корни, рас- тущие в тёплой почве, продолжают подавать пасоку^ в стебель. Адвентивные корни на стебле обычно появля- ются при длите тьном отсутствии пол пвной воды или во время продолжительной засуха. Возобновление полива приведёт к уменьшению степени развития нарушения. Растрескивание и опробковение плодов. Симптомы. На поверхности плода образуются мелкие или глубокие трещины. Мелкие трещины связаны только с повреждением эпидермиса и, засы- хая, образуют корковидные пятна. Глубокие трещи- ны затрагивают также паренхиму, кору и сердцевину органов (фото 1-41). Если водный стресс наступает
116 Мир томата глазами фитопатолога резко и сочетается с неблагопри- ятными погодными условиями, то плод может треснуть в про- дольном и в поперечном направ- лении (фото 1-41, а, б). Причины растрескивания плодов связаны в большей сте- пени с неправильным режимом полива, который не согласован с температурным режимом, или со временем начала и окончания по- лива. В меньшей степени растрес- кивание зависит от режима мине- рального питания и генетических особенностей сорта томата. Наиболее опасен поздний по- лив, после которого в субстрате или в почве остаётся много влаги, но отсутствие транспирации лис- тьями и высокая вечерняя темпе- ратура стимулируют подачу па- соки из корня в стебель и в плоды. Если кожица плода недостаточно эластична, то она рвётся. Анало- гичное явление, только носящее более обширный характер, сопро- вождающееся появлением плот- ной корки на поверхности в райо- не «плечиков» связано с неравно- мерным поливом (фото 2-44, в. г). Такие плоды более подвержены заболеваниям, плохо хранятся, растрескиваются во время транс- портировки. Из-за потери вне- шнего вида их стоимость значи- тельно ниже нормальных плодов, Фото 2-43. Тещины и опробковение стеблей: а - растрескивание стеб- ля томата, б, в - образование адвентивных корней при длительном дефи- ците влаги, в - опробковение. хотя повреждение затрагивает только поверхностные ткани. Использование капельного орошения, соблюде- ние поливной нормы и оптимальной концентрации питательного раствора, а также равномерность полива способствуют предупреждению появления трещин стеблей и плодов. Следует выращивать гибриды томата, генети- чески устойчивые к растрескиванию, например, гибрид Ff Соре, F1 Раиса и др. Это позволяет сни- зить потери товарной продукции. В минимальной степени растрескиванию подвержены плоды с 2-3 семенными камерами. Химический токсикоз, или фитотоксичность. Нарушения представляют собой отравления рас- тений минеральными веществами или токсинами (в т.ч. пестицидами). Проявляются отравления в виде некрозов (фото 2-28; 2-45; 2-25), искривления по- бегов, деформации цветков, плодов и листьев. При длительном или интенсивном воздействии токсинов растение погибает. Загрязнение воздуха вызывает отравление (чаще диоксидом серы, озоном, хлором, диоксидом азота), в результате чего растения погибают или их листья, цветники и молодые побеги покрываются множествен- ными некрозами. Обычно загрязнение воздуха отмеча- ют вблизи химических или металлургических заводов во время утечки токсических соединений. Поражение охватывает не единичные растения, а все посадки. Подобные нарушения внешне похожи на отравле- ние растений или на повреждение их низкими темпе- ратурами. Чувствительность видов и сортов растений к за- грязняющим веществам различна, большинство из них толерантны и поражаются только в случаях силь- ного атмосферного загрязнения. Однако некоторые виды чувствительны, и симптомы отравления на них появляются при концентрациях, слегка превосходя щих фоновые. Известно, что томат чувствителен к за грязнению смогом и озоном (Максимова, 2005).
Глава 2. Выращивание томатов 1117 Фото 2-44. Типы растрескивания плодов: а - кольцевое (фото МЛутса), б - радиальное (фото МЛутса), в, г - образование корки на плечиках плодов вызвано нехваткой воды и солнечным ожогом. Фото 2-45. Ожог листьев: а - раствором пестицида повышен- ной концентрации, б - раствором минерального удобрения. Ожог токсичными растворами. В этом случае токсикоз обычно сопровождается краевым некрозом молодых листьев, из-за чего по мере развёртывания образуется листовой купол, или лист сворачивается в трубочку. Реже от ожогов страдают плоды, т.к. они покрыты довольно толстым восковым налётом (фото 1-49, а, в). На практике с ожогами токсичными раство- рами сталкиваются после опрыскивания пестицида- ми или при внекорневых подкормках минеральными удобрениями. Обычно внекорневые обработки про- водят растворами с концентрацией 0,1-0,2%, причём, чем меньше размер капель, тем меньше вероятность ожогов. С увеличением концентрации раствора или размера капель возможны краевые или межжилковые ожоги. Внешне ожоги могут напоминать инфекционные заболевания. Надо уметь их различать по дополни- тельным признакам. После ожогов обычно не появля- ется спороношение, камедь или слизь, хотя возможно появление некоторых патогенов на повреждённых тканях, но это происходит позже. Причина. Растворы химических веществ, попадаю- щие на поверхность листьев, стекают к краям, подсы- хают, концентрируются и вызывают некроз клеток не только эпидермиса, но и мезофилла листа. Растение, по- ражённое заболеванием, более чувствительно к ожогам. Например, листья растений, больных мучнистой росой или фитофторозом, быстро засыхают после обработки фунгицидом, концентрация раствора которого не вызы- вает ожоги у здоровых растений. Повышенная чувстви- тельность связана с нарушением покровов растения, в этом случае токсические вещества попадают на ослаб- ленные стрессом клетки, что и вызывает их гибель. Для предотвращения ожогов растений пести- цидами или удобрениями желательно предвари- тельно за сутки опрыснуть единичные растения рабочим раствором выбранного вещества. При появлении симптомов фитотоксичности концен- трацию препарата снижают. Если эту работу не провести, можно погубить растения. Иногда ожоги образуются из-за загрязнения опрыс- кивателей, брандспойтов, трубопроводов и шлангов химически ми веществами, оставшимися от преды- дущей обработки. Поэтому после окончания и перед началом работ надо промывать оборудование, а при необходимости использовать специальные раство- ры для детоксикации (каустическую соду, раствор перманганата калия или перекиси водорода).
118! Мир томата глазами фитопатолога Механические повреждения Тип повреждений, выражаю- щийся в грубом нарушении габи- туса растения, в задержке роста и развития, ухудшении качества про- дукции. Наиболее опасны повреж- дения корней и основания стебля, которые происходят в момент пе- ревалки рассады или при посад- ке растений на постоянное место. Растения, подвязанные к шпалере, нередко страдают от поддергива- ния, что сопровождается их привя- данием или гибелью. В открытом грунте нередки ветра, приводящие к полеганию растений, в результа- те снижается урожай не только то- варных овощей, но и семян. Повреждения градом опасны в летний период, т.к. в это время посадки в открытом грунте, а подчас и многие теплицы раскрыты и не за- щищают растения от падающего льда. Воздействие непродолжительное, но может погубить значитель- ную часть растений или плодов (фото 2-46). Иногда можно спутать повреждения градом с химическим ожогом (фото 1-49, е). Желательно укрытие посадок при появлении угрозы выпадения града плёнкой, защитными экра- нами или нетканым материалом. Тератоморфозы. Это анатомические и морфологические наруше- ния, имеющие вид уродливости всего растения пли отдельных его частей. Тератоморфозы могут быть вызваны естественными причинами или искусствен- ными, вызванными применением регуляторов роста. Например, с помощью стимуляторов плодообразова- ния можно получить большие плоды за счёт мегаст- ромии и фасциации цветков, или вырастить плоды с вытянутой вершиной, которые почему-то предпочи- тают покупать на российских рынках. При тератоморфозе цветков формируются круп- ные многокамерные сильно ребристые плоды (фото 2-33, ж), на их вершине образуется некротическая зона. При фасциации происходит боковое срастание органов. Если плодолистики срослись, но не объеди- нились в один плод, то образуется уродливое сопло- дие с несколькими вершинами (фото 2-47, в). Доволь- но редко тератоморфоз плодов идёт по пути последо- вательного срастания плодолистиков, но иногда и та- кое уродство наблюдается, что ещё раз подтверждает способность любого органа растения под действием стрессоров формировать новые точки роста (фото 2- 47, б, е). Уродство плодов иногда связано со срастани- ем завязей и дальнейшим их неравномерным разви- тием (фото 2-47, д). Фото 2-46 Симптомы повреждения томата градом: а - на стебле, б - на пчодах, в - на листьях. Тератоморфы стеблей имеют вид уплощённого органа. На таком стебле может формироваться боль- шее количество листьев, цветков, плодов. При нерав- номерном росте сросшихся тканей фасциированный стебель искривляется (фото 2-47, г). Причины нарушения развития органов связаны с травмирующим воздействием факторов среды или гормонов на верхушечные и латеральные меристемы. Примером действия внешней среды могут служить фасциации органов, например стеблей или плодов. Частота фасциаций увеличивается с понижением температуры на фоне избыточного азотного питания. Причины срастания или несрастания органов рас- смотрены выше в Главе 1. Под воздействием химических веществ, облада- ющих ростостимулирующим действием, возникают нарушения, вызывающие простые и сложные видо- изменения плодов, пролиферацию, или израстание цветков, плодов и соцветий. В качестве стрессоров в данном случае могут выступать вещества и препара- ты из них, имеющие разную химическую природу и относящиеся к гербицидам (на основе 2,4 Д), фунги- цидам. к гормонам и их аналогам. В большинстве случаев уровень жизнедеятельнос- ти растений не снижается, но, как правило, ухудшает- ся товарность продукции. Так, под воздействием пре- паратов, стимулирующих плодообразование, нередко разрастаются чашечка или венчик (фото 2-48 и фото 1-28, б). В последнем случае требуется дополнитель- ная работа по удалению венчика. Если же он оста- нется. то велика вероятность заражения плода серой гнилью. Выше описаны основные и часто встречающиеся нарушения внешнего вида растении, вызванные фи- зическими, химическими и климатическими факто- рами. Отклонения от нормального вида сигнализиру- ют овощеводу о наличии каких-то проблем в жизни растения. Знание симптомов и умение их различать помогают принять правильное решение и скорректи-
Глава 2. Выращивание томатов Фото 2-47. Примеры тератоморфных изменений растений то- мата: а - сросшийся (фасциированный) цветок, б - последователь- ное срастание плодолистиков, в - боковое срастание плодолистиков, г - фасциация стебля вызвала искривление побега, д - уродство пло- да, связанное со срастанием завязей (виден столбик 2-го пестика), е - уродство вызвано травмой в ранний период формирования плода. Фото 2-48. Разрастания венчика и чашечки после завязывания плода ровать технологию выращивания, понимаемую в широком смысле. Подразумевается не только опти- мизация гигротермического и све- тового режимов, но и формирова- ние растении, нормирование соц- ветий, рыхление почвы, подкорм- ки и многие другие агроприёмы, о которых было сказано выше или о которых пойдёт речь ниже. Перейдём к рассмотрению ос- новных элементов технологии вы- ращивания томатных растений в полевых условиях и в теплицах. ТОМАТЫ ОТКРЫТОГО ГРУНТА В полевых условиях не так мно- го возможностей для регулирова- ния условий выращивания, к тому же существуют пять важных кли- матических факторов: ветер, дождь, возвратные заморозки, воздушная и почвенная засуха, предотвратить которые бывает невозможно. В по- левых условиях летние колебания температуры в течение суток мо- гут достигать больше 20 градусов, относительная влажность воздуха тоже изменяется в очень широких пределах. В таких условиях пре- имущество получают скороспелые и сильнооблиственные сорта и гиб- риды томата. В массивах растений плоды меньше страдают от солнеч- ных ожогов, а скороспелость поз- воляет получить основной урожай до массового развития опасных болезней. В полевых условиях традици- онно выращивают детерминант- ные жаростойкие сорта и гибриды с устойчивостью к 2-3-м болезням и к растрескиванию плодов, хотя желательно было бы использо- вать гибриды с большим набором устойчивости. Особенно выгод- но выращивать сорта и гибриды с максимальной устойчивостью или толерантностью к фитофторозу и альтернариозу, например, гибриды F( Семко 98 и F, Семко 100. Для увеличения урожая то- варных плодов рекомендована кодовая культура (фото 2-49, б). Не удивительно, что в ряде стран
120 Мир томата глазами фитопатолога Таблица 17 Характеристика гибридов томата для открытого грунта по устойчивости к заболеваниям Гибриды F, для открытого грунта Производители и оригииаторы Наличие устойчивости к болезням F, Семко 101 ЗАО «Семко-Юниор» V Fol, ,N F, Семко 98, F, Семко 100 ToMV Fol, Ph F, Анюта, F, Семко 18, F, Семко 2010 ToMV Fol,/Asc Xc F Слот, F, Сервер. F, Сайт ToMV F.,V F Маунтин Спринг, FхВочъверин, F, Ром F, Калисти ООО « Syngenta» V Fol, 2 SI F Томалэнд ToMV V Fol, , SI F, Бобкат ToMVVFol,, SI F, Полбиг, F Полфаст, F Ронко F, Торбей, F, Бенито, F, Султан ЗАО «Бейо семена» V,Fol|2 F Торквей V,Fo1|2N Обозначение устойчивости или толерантности ( ) растений к заболеваниям: TMV или ToMV0 2 - вирус мозаики томата, штаммы 0-2 (Tomato mosaic virus, strain 0-2), Tswv - вирус бронзовости томата (Tomato spotted wilt virus'), Tylcv - вирус жёлтой курчавости листьев томата (Tomato yellow leaf curl virus), F 2 - фузариоз- ное увядание, расы 1, 2 (Fusarium o.xysporum f.sp. lycopersici, race 1, 2), V, вертициллёзное увядание, раса 1 (Verticillium dahliae, race 1). P - опробковение корней (Pyrenochaeta lycopersici). For - фузариозная гниль кор- невой шейки и корней (Fusarium oxysporum f.sp.radicis-lycopersici), Ff - кладоспориоз (Fulvia fulva), Wi - силь- веринг, Ph - фитофтороз (Phytophthora infestans), Asc - альтернариозный рак стеблей ( Altemaria altemata i.sp. lycopersici), SI — серая пятнистость листьев (Stemphylium solani), Xc - чёрная бактериальная пятнистость, Вс — серая гниль, N - галловые нематоды Meloidogyne incognita. этот агроприём позволяет выращивать в полевых условиях даже индетерминантные гибриды. В Рос- сии есть подобный успешный опыт выращивания индетерминантного гибрида F, Женарос с укоро- ченными междоузлиями в Воронежской области. На Украине, на Северном Кавказе используют, как в тропических районах Африки и Америки, шпалер- ную технологию (фото 2-31, а) и тоже получают не- плохие результаты. Выбор сортов. Технология выращивания в значи- тельной степени зависит от сорта. Помидоры из от- крытого грунта отличаются хорошим вкусом и арома- том, но по товарному виду часто уступают плодам, вы- ращенным в теплицах, где можно собирать красивые выровненные помидоры практически в течение всего года. Выращенные в открытом грунте плоды исполь- зуются для употребления в свежем виде и являются сырьём для переработки в томатопродукты (томатная паста, сок, маринование и соление и т.д.). Выбирая сорт или гибрид, ориентируются на за- дачи производства, на наличие техники, возможные варианты полива культуры, климатические особен- ности и способы реализации продукции. Раннюю продукцию часто стараются реализовать для свежего потребления. Поэтому преимущество имеют скороспелые сорта и гибриды, способные быс- тро отдать основную часть урожая, или среднеспелые с высоким содержанием сухих веществ и витаминов. Примером раннеспелых сортов являются Ляна, Раке- та, Гаврош, и гибриды F, - Семко 18. Семко 2010, Аню- та, Катя, С tom, Нептун, Xaiu-Гачи и др. Для консервных заводов важно получать продук- цию либо в течение длительного срока, либо одно- кратно, поэтому в данном случае выращивают сорта или гибриды с разными сроками созревания плодов или используют разные варианты выращивания - рассадный способ и прямой посев. Рассадный спо- соб позвотяет получить раннюю, но дорогую про- дукцию, а прямой посев удешевляет производство, но отодвигает срок уборки урожая на более позднее время. Для цельноплодного консервирования возможно выращивание сортов и гибридов с самыми разными формами и цветом плодов. Например, сорт Балкон- ное чудо позволяет получать вкусные черри-томаты с более низкой себестоимостью, чем при выращивании индетерминантных черри-томатов на высокой шпале- ре или в кодовой культуре (фото 2-49, б). В открытом грунте в больших объёмах выращивают сорта со сли- вовидными и кубовидными плодами. Для машинной уборки подходят сорта и гибриды, не имеющие сочле- нения плодоножки, но их не так много. В настоящее время ассортимент для цельноплодного консервиро- вания представлен следующими сортами и гибрида- ми: Новинка Приднестровья, Амулет. Рио Гранде, Рио Фу его, F, Инкас, F1 Санрайз, F, Каспар, F, Семко 100. F1 Семко 2005, F, Фэнси и пр.
Глава 2. Выращивание томатов 121 Фото 2-49. Черри-томаты в открытом грунте: а - ветер- минантные, б - индетерми- нантные Для производства томатной пасты обычно выра- щивают среднеспелые и позднеспелые сорта с плода- ми сливовидной, кубовидной и округлой формы. Для сортов этой группы важны показатели химического состава плодов, особенно наличие сухих вешеств и сахаро-кислотный индекс (табл. 2-4). Выращивают обычно не гибриды, а сорта, например, Персей, Соля- рис, Астраханский, Ямал. Особенности полевой культуры томата. Семена. Иностранные компании обычно после фракционирования и очистки семян протравливают их Тирамом (фото 1-64). Кроме фунгицида добав- ляют ещё ростовые вещества и микроэлементы. Все тонкости предпосевной подготовки семян известны только фирме-изготовителю. При прямом посеве желательно использовать пи- лированные семена, у которых почти полностью уда- лена семенная кожура, тем самым обеспечивается их быстрое набухание и прорастание, что важно в поле- вых условиях. Отечественные компании обычно се- мена не протравливают, а пилируют только по заказу покупателя. При использовании рассадных теплиц семена высевают непосредственно в посевные ящики или кассеты. Рекомендовано обеззараживать семена пе- ред посевом. Для этого их помещают в тканевый ме- шочек и погружают на 10-15 минут в тёмно-вишнё- вый раствор перманганата калия, затем промывают водой. Более сложная процедура - обработка семян микроэлементами. Семена выдерживают в течение 24 ч в растворе микроэлементов следующего состава (г/л): (CuSO4 • 5Н.,О) 0,05; (MnSO4 • 5Н,О) - 0,5; (ZnSO4 • 7Н2О) - О’,5; (Н,ВО3) - 0,2; [(NH)6 Мо7О24 • 4Н2О] - 0,5. Семена томата можно также обрабатывать регулято- рами роста для увеличения всхожести, повышения уро- жайности и устойчивости к неблагоприятным факторам. Крезацин (950 г кг), КРП, ТАБ, д.в. ор- токрезоксиуксусной кислоты триэтанола ммоние- вая соль. • Расход 1 кг семян (Л). Стимуляция кор- необразования рассады, ускорение созревания плодов, повышение урожайности, увеличение са харистости и содержания углеводов, снижение заболеваемости, повышение холодостойкости, снижение содержания нитратов. Замачивание семян перед посевом на 30мин. Расход -2л 'кг Расход - 15 г га (Л). Опрыскивание в фазе цве- тения. первой кисти. Расход 300 л/га. Энергия-М (760 + 190 г/кг), КРП, ТАБ; Мивал- Агро, КРП, ТАБ, д.в. ортокрезоксиуксусной кис- лоты триэтаноламмониевая соль + 1-хлорметил- силатран. • Расход - 1 г кг семян (Л). Повышение энергии про- растания и всхожести семян. Улучшение роста и развития растений, усиление процесса плодооб- разования. Повышение урожайности, улучшение качества плодов, повышение содержания витами- на С и сахаров. Замачивание семян на 30-40 мин. Расход рабочей жидкости - 2 л кг семян. • Расход 15 г/га (Л). Опрыскивание в начальный период роста (после прорывки рассады) и в фазе бутонизации начала цветения первой кисти. Расход рабочей жидкости - 300 л, га. Сеют семена на глубину 1-2 см. Затем почву поли- вают тёплой водой, закрывают ящики плёнкой и ста- вят в тёмное место с температурой 22-25°С.
Крупноплодность X высокая урожайность = Ваша прибыль2 syngenta Бобкат F1 -урожайность до 100тонн с гектара; -стабильная завязываемость в жарких условиях; -крупные плоды отличного качества; Вольверин F1 - однородные плоды превосхо- дного качества в течение всего периода плодоношения; - лучшее сочетание раннеспело- сти и урожайности; - отличная укрываемость плодов листьями; ООО «Сингента» Подразделение семян овощных культур г. Краснодар тел. (861)225-34-39 факс(861)225-34-42 г. Москва тел (495)969-21-99 факс (495) 969-21-98 www.syngenta.ru
Раннеспелость х отличная транспортабельность = Ваша прибыль2 syngenta Минарет F1 урожайность до 24 кг/м2; однородный размер плодов в течение всего периода плодо- ношения; отличная плотность и транспор- табельность; Тривет F1 - самый ранний среди крупно- плодных гибридов; - форма плода выгодно отличает- ся от импортируемых томатов; - концентрированная отдача урожая; ООО «Сингента» Подразделение семян овощных культур г. Краснодар тел. (861)225-34-39 факс (861)225-34-42 г. Москва тел (495) 969-21-99 факс (495) 969-21-98 www.syngenta.ru
124 Мир томата глазами фитопатолога Сеянцы появляются через 5-7 дней после посева в кассетах, ящиках, несколько позже всходы появ- ляются в поле. После появления первых всходов плёнку с ящиков и кассет снимают и переставляют на 4-7 суток в более прохладное место с темпера- турой 12-15°С. В дальнейшем температуру воздуха днём поддерживают в интервале 18-22°С, ночью 15- 16°С. Рассада. Севернее Воронежской области томат в открытом грунте выращивают только через рассаду, а южнее можно выращивать, используя прямой посев в поле (фото 2-50, а). Рассаду для открытого грунта вы- ращивают на грядах, в кассетах или в ящиках, разме- щённых в плёночных теплицах. Весь рассадный пери- од длится 35-45 дней. На постоянное место растения высаживают по мере готовности почвы, но с учётом возможности возвращения заморозков. В каждой мес- тности есть дата, после которой заморозков не наблю- дали. Например, в Московской области это 11 июня, т.е. при посадке 12 июня рассада вероятнее всего не замёрзнет. Для определения оптимального времени высадки рассады см. табл. 19. При тепличном выращивании рассады темпе- ратуру воздуха желательно не опускать ниже 18°С, а за несколько дней до высадки в открытый грунт рассадник раскрывают для адаптации растений к полевым условиям. Первый раз рассаду подкарм- ливают через 8-12 суток после пикировки раство- ром Мастера (20:20:20) или аналогичного удобре- ния. При необходимости рассаду подкармливают еженедельно и обязательно за сутки до высадки в поле обильно поливают, а если есть возможность, то обрабатывают препаратами Изабион. Мегафол. Радифарм. В результате укрепляется корневая сис- тема, облегчается приживание растений на новом месте, они меньше повреждаются возбудителями заболеваний. При выращивании рассады томата нередко возни- кают условия, при которых вегетативный рост расса- ды опережает наступление определённой возрастной стадии развития. В этом случае важно регулировать режим полива и температуру в рассадном отделенгш. Но не всегда это представляется возможным, тогда для сдерживания вегетативного роста используют препарат Атлет. Атлет (600 г/л). ВР. д.е. хюрмекватхло- рид. • Расход - 0,3 мл/300 мл. воды (Л). Опрыскивание рассады: первое в фазе 3-4 шстьев, второе и третье - с интервалом 5-8 дней. Расход рабо- чей жидкости 300 мл/100 м~. • Расход 1,5 мл/л воды (Л). Опрыскивание рас- сады: первое в фазе 3-4 листьев, второе и тре- тье - с интервалом 5-8 дней. Расход рабочей жидкости - 300мл/100 м2. Эффективна обработка семян и рассады томата для всех способов выращивания препаратами из группы хитозанов — Нарцисс, Экогель и т.п. Они оказывают комплексное действие на растение, но наиболее вы- ражено ростостимулирующее действие, особенно на корневую систему. Нарцисс (80 г/ л), ВР, д.в. - сукцинат хито- занип глютаминия. • Расход 5 мл/кг (Л). Улучшение роста и разви- тия рассады, усиление ростовых процессов, ус- корение созревания плодов. Повышение ранней и общей урожайности. Замачивание семян перед посевом на 12 ч. Расход рабочей жидкости 2 л/кг. • Расход - 10-20.1 га (Л). Улучшение роста и раз- вития рассады, усшение ростовых процессов, ускорение созревания плодов. Повышение ранней и общег< урожайности. Полив растений после высадки рассады в грунт, далее с интервалом 1 мес. Расход рабочей жидкости 150-300 мл/ растение. или 3500-7500 л 7га • Расход 1,5 л/га (Л). Опрыскивание растений: первое через 2 недели после высадки рассады, последующие с интервалом 30 дней. Расход рабочей жидкости 300 л/га. Период вегетации от посадки растений на пос- тоянном месте до начала плодоношения. Готовую рассаду высаживают в одну или в две строчки. Схема посадки зависит от особенностей вы- ращиваемого гибрида и некоторых технологических параметров. Для получения качественного и обильно- го урожая крупноплодных сортов используют кодо- вую культуру, мелкоплодные сорта выращивают без подвязки. В некоторых случаях преимущества имеют штамбовые формы куста томата, но опыт показал, что их урожайность недостаточно высока. Томат может расти на любых плодородных поч- вах, кроме очень кислых. Он отзывчив на внесение органических и минеральных удобрений. Культура довольно пластична, в малой степени повреждается вредителями и болезнями, может выращиваться на богаре без дополнительного полива. Однако на поливных участках урожайность и то- варность плодов значительно выше. Для ориентира можно пользоваться данными табл. 18, с помощью которых легко рассчитать потребность в воде и ми- неральных удобрениях для получения определённого урожая. К особенностям выращивания томата в поле- вых условиях надо отнести своевременную борьбу с сорной растительностью (механическим спосо- бом и гербицидами) и защиту посадок от цикадок, являющихся переносчиками столбура и вирусной инфекции.
Вырабатывает у растений неспецифическую устойчивость к заболеваниям Стимулирует иммунную систему Повышает антистрессовую устойчивость Стимулирует рост Экологически чистый препарат Зарегистрирован для применения на территории РФ Улучшает декоративные качества Применяется как в чистом виде, так и в баковых смесях с фунгицидами и инсектицидами. При этом расход фунгицидов и инсекпщидов сокращается в 2 раза. Не довускаются баковые смеси с другими ресторегуляторами и с щелочами Предпосевное обрабатывание семяв черенков луковиц, корней в растворе препарата длв получения более мещных и здоровых проростков Полив растений под корень Опрыскивание вегетирующих растений Пролив горшкое в рассадном отделении, обрабетка керневой системы растений Пролив пристеольвых кругов плодовых деревьев и кустарников для оздоровления корневей систеи»! и успешной переэимоеки АГРО ПРО/ MDT (Пар ГРУППА КОМПАНИЙ Полис почвы при посеве и посадке подзимых культур Для овощных культур п л о д ово-я го д н ых кустарников, цветов и комнатных растений Производитель ОАО "Группа компаний "Агропром-МДТ" 143441, Московская обл.. Красногорский район, Путилковское шоссе, комплекс "Гринвуд" (69 км МКАД), стр. 17 тел '4.51^95 95 01 www.agromdt.ru, e-mail: butko< agromdt.ru
1261 Мир томата глазами фитопатолога Таблица 18 Водопотребление, затраты оросительной воды и площадь питания томатов для получения запланированных урожаев при разных режимах капельного орошения и дозах внесения удобрений (по: Григоров, Попов, 2008) Урожай томатов (т/га) Влажность почвы перед поливом (% НВ) Дозы удобре- ний (кг д.в./га) Коэффициент недопотребления для получения 1 т плодов (м3) Затраты оросительной воды для получения 1 т плодов (м3) расчётный фактический 60 52,9 70-60 n(50p«>k75 52,7 31,3 58,4 80-70 N11oP45K55 51 31 60,0 70-60 nI4()p„k1)5 46,9 28 66,2 80-70 n..wp60k75 46 27,9 80 74,6 90-80 43,5 28,2 73.0 80-70 n,10p45k55 41,9 25,9 83,3 90-80 n(,,0pwk75 39,2 25,6 100 89,6 90-80 N,.WP„K,, 36,5 23,3 Выращивание томата рассад- ным способом (фото 2-50, б, в) позволяет высадить в открытый грунт растения с «забегом» и по- лучить урожай раньше, чем при безрассадном способе (фото 2-50, а). Данный способ существенно снижает затраты на семена, но при этом возрастают расходы на выра- щивание рассады. При прямом по- севе в поле норма высева непили- рованных семян составляет I -3 кг семян/га, а при рассадном способе всего 0,1-0,2 кг/га. В открытом грунте томаты вы- годно выращивать для свежего потребления, для консервирова- ния и выработки томат-пасты, а также в качестве дополнительной культуры после уборки озимых зерновых. В сухих и влажных субтропи- ках могут быть реализованы все эти варианты, в регионах с умерен- ным климатом используют только первые два варианта, для которых ниже приведено описание техно- логических работ. Эффективная площадь пи- тания для одного растения в по- левой культуре - 0,36м2, в этом случае масса плодов составляет примерно 70% от общей биомас- сы растения. Урожайность нахо- дится в логарифмической зависи- мости от этого показателя (Сизов, 1963, 1967). Фото 2-50. Этапы выращивания томата в открытом грунте: а - выращивание томата прямым посевом в поле, б - выращивание рассадным способом, в - рассада на стеллажах, г - готовая к высадке рассада в кассете, д - томатное поле, г - сбор плодов в поле (фото Е.В. Болтовской).
Глава 2. Выращивание томатов I Таблица 19 Описание основных технологических работ по выращиванию томата в открытом грунте (по: Леунов и др., 2006 и «Агротехника выращивания....», 2004) Обработка почвы в осенний период включает в себя использование дисковых лущильников (на глубину 5- 14см) с последующей вспашкой плугом на глубину 25-27см для измельчения уборочных остатков и борьбы с сорняками. В весенний период почву боронуют на глубину 3-6см, культивируют на глубину 10-14см, фре- зеруют по мере появления сорняков Внесение удобрений в зависимости от зоны выращивания, (кг га д.в.) Западная Сибирь Центрально-Чернозёмный район Ростовская область Краснодарский край N Р К 60 135 60 N Р К '90 90 180 N Р К 480 105 120 N Р К 1'60-90г 60-90 60-90 Сроки и нормы посева семян при безрассадной технологии: Ростовская обл. 20.04-30.04 Краснодарский край 25.03-15.04 Южные районы Украины 10.04-20.04 Глубина заделки семян на тяжёлых почвах 1 см на лёгких почвах- 3-4 см Норма высева семян обычных пилированных 3,0 кг/га 0,35 кг/га Плотность посева (тыс.шт/га) при высокообъёмном поливе при капельном орошении при выращивании без полива 48-65 33-35 20-21 Темпеоатуоа почвы при высеве семян выше 13°С Высадка рассады в грунт Ростовская обл. 20.04-10.05 Краснодарский край 20.04-10.05 Западная Сибирь Западная Сибирь, под плёнку 12.06-15.06 20.05 Южные районы Украины 2.05-10.05 Норма высадки (зависит от зоны выращивания), тыс. шт/га 20-88 сильнорослые сорта: без полива (на богаре) на орошении по бороздам и дождеванием на орошении капельной системой 20-30 50-60 33-35 малорослые сорта: на богаре на орошении 50-60 77-88 Схема посадки, см Западная Сибирь Центрально-Чернозёмная зона Ростовская область Краснодарский край, Украина на капельном орошении 70 х 35-50 90-40 х 30 90-50 х 30 90-50 х 35 120-60x33 Борьба с сорняками с помощью гербицидов (Зенкор, Лазурит) после посева семян, после появления всходов или высадки рассады 0,7 кг/га 0,35 кг/га Оросительная норма за сезон (м!/га) Число поливов за вегетацию (кратность): в зоне избыточного увлажнения во влажной зоне на юге в сухой зоне 3000-4000 1-2 2-3 8-13 Срок сбора зависит от назначения культуры: Для немедленного потребления Для недлительного хранения Для транспортировки спелые бурые бланжевые Число сборов Последний сбор плодов 3-4 перед заморозками
превосходное качество + изумительный вкус = Сладкая Парочка ДЕСЯТЬ ЛЕТ СИНГЕНТА Макарена F1 • крупные и однородные плоды, которые не мельчают; • высокая урожайность (до 55 кг с м2); • плотные, вкусные плоды, поль- зующиеся высоким потреби- тельским спросом; Гродена F1 • ранний и высокий урожай; • темно-красные плоды с блеском; • отличная лежкость и транспор- табельность; ООО «Сингента» Подразделение семян овощных культур г. Краснодар тел. (861)225-34-39 факс(861)225-34-42 г. Москва тел. (495) 969-21-99 факс (495) 969-21-98 www.syngenta.ru
Глава 2. Выращивание томатов На практике площадь питания растений меньше в 1,5-2 раза, поэтому естественная убыль растений в процессе выращивания незначительно сказывается на общем урожае плодов. Для увеличения площади питания растения в течение всего сезона ведут борьбу с сорняками, которые вносят свою лепту в конкурен- цию растений за свет, воду и минеральные элементы питания. ТОМАТЫ ЗАКРЫТОГО ГРУНТА Климатические, почвенные и световые режимы выращивания томата в теплицах и в полевых усло- виях существенно различаются. В современных стек- лянных теплицах есть возможность регулировать все параметры внешней среды в соответствии с пот- ребностями растений. В этих условиях большинство заболеваний либо мало вредоносны, либо не встре- чаются вовсе. В таких теплицах, имеющих хорошую изоляцию, встречаются заболевания, передающиеся в основном с семенами (некроз сердцевины стебля, фузариоз, некоторые вирусы и др.). Нередко встре- чаются трудноискоренимые патогены: серая гниль стеблей и плодов и галловые нематоды, характерные для грунтовых теплиц. Переход на малообъёмные технологии выращивания и на томаты, привитые на устойчивые подвои, позволяет избежать многих про- блем. Типы теплиц. Сооружения закрытого грунта предназначены для получения продукции независимо от географическо- го расположения и времени года. Конструкция парни- ков и теплиц зависит от климатических особенностей местности, экономических, технологических и инже- нерных возможностей овощеводов. В конце прошлого века в нашей стране делали основной упор на строи- тельство в каждом регионе стеклянных теплиц, общая площадь которых была немногим больше 4 тыс.га. Разнообразие типов стеклянных теплиц велико (фото 2-51), но при этом все они имеют одни и те же основные элементы: жёсткий и прочный скелет из металлических стоек, закреплённых в фундаменте; остекление, фрамуги, двери. Внутри натянута шпа- лерная проволока для подвязки растений, положен субстрат для растений, предусмотрены системы по- лива, подкормки и подсветки растений, транспортные коридоры (дорожки). Развиты системы управления температурным режимом, поливом и подкормками минеральными веществами, а также досвечиванием и затенением. В последние годы прослеживается тенденция уве- личения размера теплиц, как по площади, так и по вы- соте, что вполне оправдано: в большом объёме закры- того пространства легче выдерживать технологичес- кий режим и экономить материальные средства. Для соблюдения заданных технологических параметров в современных теплицах предусмотрены следующие Фото 2-51. Разные типы стек- лянных теплиц: а - самодельная теплица на приусадебном участ- ке (Россия), б - блочная теплица (Венгрия), в - ангарная теплица (Венгрия), г - блочная теплица старой конструкции (Венгрия), д - современная блочная теплица США (фото С.И.Игнатовой), е - совре- менная высокая теплица (Россия).
130 Мир томата глазами фитопатолога системы: раздельные контуры отопления, капельного ороше- ния, водоподготовки, заштори- вания. испарительного охлаж- дения, подкормки минеральны- ми удобрениями и углекислым газом, опрыскивания растений средствами защиты, приспуска- ния и досвечивания растений. Совершенствуетсятранспортная система внутри теплиц, а также между теплицами и складом. Всё это находится под контролем средств автоматизации, которые регулируют работу газовых кот- лов, тепловых насосов и дизель- ных электростанций. Появилась информационная система внутри теплиц, позво- ляющая регулировать, конт- ролировать и оптимизировать деятельность рабочих, занима- ющихся уходом за растениями и сбором урожая. К этому надо добавить системы сбора воды с кровли теплицы, накопления и рационального использования тепловой энергии, появилась также' система фптосанитарного контроля теплиц, позволяющая своевременно обнаруживать вредителей и болезни. Плёночные теплицы, как правило, конструктивно проще (фото 2-52). Каркас может быть выполнен из подручных матери- алов (арматура, металлическая или пластиковая труба, деревянный брус). Плёноч- ные туннели обычно вентилируются только через торцевые двери. В плёночных теплицах предусмотре- ны фрамуги не только в торцах, но и в верхней части и в боках. В жарких регионах плёнку зачастую меняют на энтомологическую сетку, в холодных же использу- ют двойную плёнку. Для предотвращения сноса теплиц ветром ис- пользуют сетку, которую набрасывают на теплицу и закрепляют с помощью специальных крюков. Для за- тенения в летний период на теплицу набрасывают за- теняющую сетку или опрыскивают суспензией мела. В стационарных плёночных теплицах, какие изготав- ливает фирма «Рпшель», можно установить любое технологическое оборудование, как и в стеклянных теплицах. Таким образом, современные плёночные теплицы технологически ничем не уступают стеклян- ным, правда, при этом и стоимость их строительства приближается к цене стеклянных теплиц. В плёночных теплицах температура может коле- баться в больших интервалах (более 30°С) за счёт Фото 2-52. Разные типы плёночных теплиц: а - высокий туннель с концевыми фрамугами, б - теплица укрыта энтомологической сеткой и покатыми стенами, в промышленная плёночная теплица с фрамугами, г - самодельная теп ища с открывающимися фрамугами и прорезанными окна ми, д современная плёночная теплица из двойной плёнки и поликар- бонатными торцами фирмы «Ришель», е - плёночный туннель укрытый сеткой для защиты от ветра. резкого её повышения в дневные часы. Способству- ет такому температурному скачку отсутствие необ- ходимой вентиляции и зашторивания. Появляется также дополнительный фактор частая капель с кровли и высокая влажность воздуха в ночные и ут- ренние часы. Всё это способствует развитию практи- чески всех заболеваний и большинства вредителей. Следовательно, в плёночных теплицах надо выра- щивать сорта и гибриды с максимальной устойчи- востью. В невысоких теплицах лучше выращивать детермннантные сорта и гибриды, в высоких - по- лудетерминантные и индетерминантпые, которые обычно имеют устойчивость к 5-8 возбудителям за- болеваний. Раньше плёночные теплицы в колхозах и совхозах строили для выращивания рассады капусты. В летне- осенний период в них выращивали огурцы или поми- доры. После развала отрасли тепличного овощеводс- тва и резкого сокращения числа стеклянных теплин увеличилось строительство фермерами плёночных теплиц не только в южных регионах, но и в Поволжье,
Глава 2. Выращивание томатов 131 на среднем и южном Урале, в Западной Сибири. Поя- вились регионы, где концентрация таких теплиц рез- ко возросла. В России это Ростовская (станицы Кри- вянская, Багаевская, Таганрог) и Самарская области (г. Кинель-Черкассы, д. Алькино Похвистневского р-на), Туймазинский район Республики Башкортос- тан, предгорные районы Кабардино-Балкарской и Чеченской Республик. В каждой такой зоне суммар- ная площадь теплиц превышает 50 га, а в некоторых достигает 250-500га. Аналогичный и даже более интенсивный процесс наблюдается в Украине, где общая площадь плёноч- ных теплиц превышает 10 000га, а концентрация плёночных теплиц ещё выше. Наиболее крупные производители тепличных овощей сосредоточены в г. Каменка-Днепровская и соседнем п. Водяное Запо- рожской области, п. Аулы Днепропетровской облас- ти, вокруг г. Залещики Тернопольской области (фото 2-53). В каждом таком регионе площадь теплиц мо- жет достигать от 500 до 2000 га. Аналогичные зоны находятся в Узбекистане (г. Ташкент и Ташкентская область), в Армении (Эчмиадзинский р-н), в Молдо- ве и в Республике Беларусь. При всём своеобразии этих регионов, отличаю- щихся экономическими условиями, традициями, национатьными особенностями, климатом, почвами и рынками сбыта, есть между ними общее - разроз- ненность производителей овощей, отсутствие единых стандартов на производство продукции, неразвитость агрохимической и фитосанитарной служб. Со време- нем все эти факторы скажутся на дальнейшей судьбе таких регионов. Достаточно в теплицах появиться ка- рантинным объектам или высоко патогенным расам обычных возбудителей болезней и вредителей, как начнётся массовая гибель растений, затем лавинооб- разное сокращение производства овощей, в том числе и томата. Признаки начала развития этого негативного про- цесса уже заметны. Например, в Средней Азии и в Армении возросла вредоносность галловых нематод, альтернариоза, фитофтороза и кладоспориоза томата в грунтовых теплицах. В Украине и в России распро- страняется западный цветочный трипс; есть опасение, что появилась также табачная белокрылка и перено- симый ею вирус TYLCV, заметно возросла вредонос- ность вирусов бронзовости томата, томатной и огу- речной мозаики, бактериального рака стебля и гнили сердцевины стебля томата. Повсеместно растёт зара- жённость томата столбуром, а вспышки размножения тепличной белокрылки, совок и ржавого томатного клеща стали ежегодными, наносящими существенный вред, который, по приблизительным подсчётам, сни- жает продуктивность растений на 30-40%, кроме того увеличиваются затраты на средства защиты растений. Для выхода из этой ситуации фермеры вынужде- ны менять ассортимент культур, нередко отказывают- ся от выращивания овощей и переходят на цветочные культуры. Но так как обозначенные выше причины Фото 2-53. Теплицы в окрестностях г. Залещики, Украина (а) ивд. Алькино, РФ (б). носят общий характер, то и переход на новую культу- ру зачастую не приносит желаемого результата. Так, на розах отмечены вспышки размножения опасного заболевания - ложной мучнистой росы, на хризанте- ме всё чаше встречается ржавчина (карантинное забо- левание), а массовое размножение паутинного клеща каждый год заставляет тратить значительные средс- тва на борьбу с ним. Разумным выходом из этой ситуации было бы со- здание фермерских объединений, а на их базе с при- влечением государственных средств - региональных агрохимцентров, где можно было бы получить необ- ходимую информацию, сделать агрохимические ана- лизы и разработать систему защиты культуры. Эта проблема в принципе решаема, но всё упирается в отсутствие на селе хороших специалистов для выпол- нения этих работ. В старых ангарных стеклянных теплицах мож- но было получать урожай томатов до 20-30 кг/м2. В блочных теплицах старой конструкции получают до 45 кг 'м2. Реже томат выращивают в осеннем обороте (с июля по ноябрь). Обычно за такой короткий пери- од с июля по ноябрь удаётся получить урожай пло- дов до 12 кг/м2. В современных высоких теплицах при строгом соблюдении технологии выращивания в круглогодичной культуре томата урожайность дости- гает 100-120 кг/м2. Однако есть примеры и более высокой урожай- ности, так, при выращивании томата без ограничения
Мир томата глазами фитопатолога 132! ----------------- срока вегетации, растущего более года, за весь период с одного растения было собрано более 32 000 плодов общей массой 522кг. В плёночных теплицах с мая по август урожайность томата редко превышает 12 кг/м*. В южных регионах, где есть возможность получать урожай плодов с ми- нимальными затратами, период выращивания может быть продлён до начала ноября, а с дополнительной подсветкой до начала января. В этих случаях удава- лось увеличить урожайность до 35 кг м2. В стеклянных и плёночных теплицах практикует- ся также выращивание томатов во втором культуро- обороте (с середины лета до начала ноября), в этом случае урожайность полудетерминантных гибридов достигает 8-12 кг/м2, индетерминантных -7-10 кг/м2. Результаты сами говорят за себя. При такой низ- кой урожайности можно надеяться только на высо- кие реализационные цены, на дешёвый труд наемных рабочих и на самоэксплуатацпю. Появление высоко- технологичных тепличных комплексов или неограни- ченный допуск на внутренний рынок дешёвых импор- тных томатов сделает работу фермеров невыгодной. Поможет выжить им ориентация на производство ка- чественных и разнообразных овощей, использование хотя бы примитивных форм кооперации и постоян- ное повышение технологического уровня. Подбор сортов и гибридов для выращивания в теплицах. Стабильный урожай на протяжении 8-11-ти ме- сяцев можно получить только при использовании среднерослых полудетерминатных и высокорослых индетерминантных гибридов I/: Силуэт, Минарет, Тривет, Партнёр Семко, Магнус, Гилгал, Малика, Раи- са, Белле, Берберана, Алькасар, Кунеро, Женарос, Же- ронимо и др. Отличительной особенностью этих томатов явля- ется равномерное закладывание соцветий с 4-8 цвет- ками через 2-3 листа. Если завязываемость плодов хорошая, то можно надеяться на получение стабиль- ного программируемого урожая на протяжении дли- тельного времени. Количество плодов на растении зависит от числа завязавшихся соцветий на главном стебле и от количества дополнительных побегов, от- пускаемых в летний период. Выбор того или иного сорта зависит от многих объективных и субъективных причин. Главными яв- ляются высокая урожайность растений и товарность плодов, устойчивость гибрида к различным заболе- ваниям, его технологичность и адаптированность к условиям выращивания в конкретных теплицах. Крупные тепличные комбинаты, имеющие проблемы с реализацией продукции в летнее время, транспор- тирующие помидоры на большие расстояния, стара- ются выращивать гибриды LSL-типа, содержащие ген ггп, например, среднеплодный гибрид F( Раиса, крупноплодный гибрид F, Макарена, коктейльные Fj Гроздевой, F, Форте Маре и вишневидные томаты F, Черри Ира, F, Черри Кира, F, Черри Мио. Плоды таких гибридов сохраняют товарность более месяца, что об легчает их реализацию и перевозку на большие расстояния. В местностях с высоким инфекционным фоном некоторых заболеваний, например, кладоспориоза, фитофтороза, фузарпоза, экономически целесооб- разно выращивать гибриды, устойчивые к этим забо- леваниям. В противном случае потери урожая будут стишком большими (см. табл.20). Особенности технологии выращивания тома- та в теплицах по стадиям развития. В средней полосе томаты принято выращивать в продлённом культурообороте с января по ноябрь. В южных регионах России, Украины. Беларуси и Мол- довы чаще выращивают эту культуру в укороченном обороте до конца июля. В Узбекистане и в других рес- публиках Средней Азии практикуют выращивание томата в переходном культурообороте с конца августа до начала июня. Семена высевают за 30-60 дней до высадки рас- сады на постоянное место. Конкретные сроки посева зависят от принятой технологии подготовки рассады. В продлённом обороте средней полосы России сев начинают с конца ноября до начала декабря в ящики, кассеты или горшочки с торфосмесью, заправленной удобрениями и нормализованной по кислотности. Семена тепличных томатов могут быть обрабо- таны фунгицидом (обычно тирамом) и пилированы (шлифованы). Сравнительно недавно появились пре- цизионные семена, они имеют большую стоимость и отличаются высокой энергией прорастания, что поз- воляет получить всходы на 2-3 дня раньше обычных (фото 1-64). Не обработанные ничем семена в ряде случаев име- ют преимущество, т.к. у овощевода появляется возмож- ность самостоятельно перед посевом провести комплекс специальных мероприятий, который может включать в себя прогрев семян, замачивание в растворах микроэле- ментов и биопрепаратов, обеззараживание с помощью соляной кислоты или раствора тринатрийфосфата. • Обработка семян микроэлементами перед по- севом возможна только в том случае, если они не были протравлены фунгицидами. Нанесение на семена микроэлементов улучшает условия роста сеянцев в начальный период жизни. Семена для теплиц, как и для открытого грунта, помещают в матерчатый мешочек и погружают в приготовлен- ный раствор, в котором выдерживают их в течение 24 ч. Состав раствора (г/л): CuSOi • 5Н2О - 0,05; MnSO4 • 5Н2О - 0,5; ZnSO4 • 7Н2О - 0,5; Н3ВО3 - 0,2; (NH)6 Мо7О24 • НI2O - 0,5. • Обработка семян тринатрийфосфатом для уничтожения поверхностной вирусной инфек- ции необходима в том случае, если существует опасность их вирусного заражения. Для этого се- мена помещают на 45 минут в 1% раствор трина- трийфосфата, затем переносят на 30 минут в 0,5%
Глава 2. Выращивание томатов Таблица 20 Характеристика устойчивости к заболеваниям некоторых гибридов томата для теплиц Ft Гибриды Fl Производители и оригина- торы Устойчивость F, Гилгал ЗАО «Семко-Юниор» Tom V Tswv VFf, ;F,N Fj Малика TomV Tylcv V Ft; ,F2N F, Партнёр Семко ToMV Ff,,PFol.,/Ph F( Белле Enza Zaden ToMV Fol VaVd F, Берберана, F, Ралли, F, Буран ToMV Ff, _VaVd Fol() ,N F, Гранадеро ToMV Tswv Lt VaVd Fol,,, N F( Буран ToMV Tswv Ff, s Folu, VaVd N Ff Эйджен ToMV Tylcv Ff, Fol(|, VaVd F, Макарена, F Гродена Svngenta ToMVn, Ffj . VaVd Fol2 For Fj Эмоушен, F, Раптди ToMVu 2Ffj 5 VaVd Fol() ( For F, Мэдисон ToMV F, VaVd For/Bc Fj Раиса ToMV()2Tylcv Ff, .VaVd Fol, For N Fj Ивет ToMV,, 2 Ffj - VaVd Fol., For SI N Fj Триест, F, Минарет ToMV0, VaVd Fol0 j N VaVd N Fj Силуэт ToMV0_, VaVd Fol,SIN Fj Царин TMV. ToMVnFf,, VaVd Fol, For 0 I)--' 2-'t 2 Fj Паронсет ToMVp 2Tswv VaVd Fol., Fj Альгамбра, F Алькасар ТОО Агрофирма «Гавриш» ToMV Ft; F, F} Сенатор ToMV Ff, -F.,N Fj Оля, Fl Диво ТОО НПФ «Ильинична» ToM V Ff, ,F,N Fj Ивон Monsanto (De Ruitei Seeds) ToMV 0 2 Ff, 5 VaFolj, For Fj Президент ToMV Asc VaFol|2SlN Fj Матиас ToMV Fol, VaVd N Ph Fj Женарос ToMVFf|5Fol2V Fj Кунеро ToMV Ffj 5 V Folj 2 For Wi F^Толстой, F1 Тести Bejo ToM VaVd Ffj.3Vj Fol Обозначение устойчивости или толерантности ( / ) растений к заболеваниям: TMV - вирус табачной мо- заики; ToMV0 2 - вирус мозаики томата, штаммы 0-2 ( Tomato mosaic virus, strain 0-2); Tswv - вирус бронзовости томата (Tomato spotted wilt virus); Tylcv - вирус жёлтой курчавости листьев томата (Tomato yellow leaf curl virus); F 2 - фузариозное увядание, расы 1, 2 (Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici, race 1, 2); Vt - вертицил- лёзное увядание, раса 1 ( Verticillium dahliae, race 1), VaVd - Verticillium albo-atrum и V. dahlia; P опробкове- ние корней (Pyrenochaeta lycopersici); For - фузариозная гниль корневой шейки и корней (Fusarium oxyspo- rum {.sp.radicis-lycopersici); Ff - кладоспориоз (Fulviafulva), расы 1 -5; Lt мучнистая роса; Wi - сильверинг; Ph - фитофтороз (Phytophthora infestans); Asc - альтернариозный рак стеблей (Altemaria altemata f.sp. lycopersici); SI - серая пятнистость листьев (Stemphylium solani); Хе- чёрная бактериальная пятнистость; Вс - серая гниль; N - галловые нематоды Meloidogyne incognita, Мarenaria, M.javanica.
КОМПАНИЯ ENZA ZADEN (НИДЕРЛАНДЫ) ПРЕДЛАГАЕТ ГИБРИДЫ ТОМАТА ДЛЯ ПЛЁНОЧНЫХ ТЕПЛИЦ Белле F( Belle (ToMV Va Vd/Fol:0.1) Широко известный индетерминантный гибрид с очень однородными, плотными плодами насыщен- ного красного цвета. Плоды отличного качества, имеют хороший товарный вид и транспортабельность, средний вес плодов 180-220г. Рекомендуется для выращивания в грунтовых теплицах в коротком оборо- те. Хорошая устойчивость к стрессовым условиям выращивания. Берберана F( Berberana (ToMV Ff:l-5/Va/Vd Fol:0,l TSWV/Ma Mi/Mj) Ранний высокоурожайный индетерминантный гибрид, устойчив к комплексу болезней. Характерна высокая пластичность гибрида и способность приспосабливаться к различным условиям. Крупные, вы- ровненные плоды ярко-красного цвета, массой 250-300г. Рекомендуется для получения раннего и общего высокого урожая в весенне-летнем обороте на грунтах. Для южных регионов важная особенность гибри- да - устойчивость к вирусу бронзовости томата. Ралли F( Rally (ToMV/Ff:l-5 Va/Vd/FokO.l/TSWV/Ma/Mi/Mj) Очень ранний, высокоурожайный крупноплодный индетерминантный гибрид. Вес плодов 250-300г (первые плоды в кисти обычно достигают большего веса), они длительное время сохраняют товарный вид. Рекомендуется для получения очень ранней продукции высокого качества в стеклянных и плёноч- ных теплицах в весеннем обороте на грунтах. Благодаря устойчивости к нематоде и кладоспориозу может выращиваться в старых теплицах с заражёнными грунтами. Для южных регионов важная особенность гибрида - устойчивость к вирусу бронзовости томата. Эйджен F( Aegean (ToMV Ff:l-3 Va Vd/Fol:0,l TYLCV) Ранний крупноплодный гибрид. Растение полуоткрытого типа с хорошей завязываемостью и круп- ными кистями. Плотные плоскоокруглые плоды массой 200-280г, отличаются ярко-красным цветом и от- личными вкусовыми качествами. Рекомендуется для выращивания в стеклянных и плёночных теплицах в коротком обороте на грунтах. Устойчив к вирусу жёлтого скручивания листьев, который встречается в теплицах С редней Азии. Буран F( Buran (ToMV/Ft: 1-5/Va Vd Fol:0,l/TSWV Ma Mi/Mj) Раннеспелый гибрид. Мощное растение полуоткрытого типа с хорошей завязываемостью и сильной корневой системой. Плоды отличного качества, плоскоокруглой формы, слегка ребристые, средний вес 180-220г. Хорошо адаптируется к тяжёлым условиям выращивания. Имеет расширенный спектр устой- чивости к болезням и устойчивость к нематоде. Мондиаль F( Mondial GToMXl, Ff:l-5Z Va Vd Fol:0,l/TSWV Ma/Mi/Mj) Очень ранний гибрид. Растение открытого типа, компактное. Допускается загущенная посадка, до 2,6-2,8 растений/м2. Средний вес плодов 170-200г. Плоды округлой или плоскоокруглой формы, привле- кательного красного цвета. Рекомендуется для получения очень ранней продукции в стеклянных и плё- ночных теплицах в коротком обороте на грунтах. Благодаря устойчивости к нематоде и кладоспориозу может выращиваться в старых теплицах с заражёнными грунтами. Аманета F( Amaneta (ToMV/TSWV/Va/Vd/Fol:0,l zFor MazMi/Mj) Новый ранний индетерминантный гибрид с расширенным спектром устойчивостей к болезням. Ре- гулярная завязываемость и высокая урожайность. Выровненные по форме и цвету плоды, средний вес 220-250г. Характерна высокая послеуборочная лежкость и транспортабельность. Устойчив к нематоде, кладоспориозу, вертициллезу, фузариозному увяданию и фузариозной гнили корней. Рекомендуется для выращивания в весенне-летнем обороте на грунтах. Гранадеро F( Granade.ro (ToMV/Lt/Va Vd Fol:0,l TSWV/Ma/Mi/Mj) Новый индетерминантный гибрид сливовидного томата. Отличная завязываемость и высокий потен- циал урожайности. Выровненые плотные плоды насыщенно-красного цвета. Средний вес плода 140-150г. Устойчив к нематоде и мучнистой росе. Берсола Ft Bersola (ToMV/Fol:0) Очень ранний полудетерминантный гибрид. Высокая устойчивость к температурным стрессам. Пло- ды плотные, выровненные, средний вес 140-150г. Рекомендуется для получения самой ранней продукции в пленочных теплицах. Монсан F( Monsan (ToMV/Va/Vd Fol:0,l/ Ma/Mi/Mj) Ранний полудетерминантный гибрид с отличной стрессоустойчивостью. Вес плода 150-160 г. Бла- годаря дополнительной устойчивости к вертициллезному увяданию и нематоде может выращиваться в плёночных теплицах на старых заражённых грунтах.
Глава 2. Выращивание томатов 135 раствор гипохлорита натрия, а потом тщательно промыва- ют с частой сменой воды. • Обработка семян соляной кислотой (НС1) для унич- тожения поверхностной вирусной инфекции. Семе- на погружают на несколько минут в 1% раствор соляной кислоты, затем тщательно промывают и подсушивают. Сеют семена во влажный тёп- лый субстрат на глубину 1-2см, кассеты или ящики закрывают плёнкой и ставят в тёмное место с температурой 22-25°С. Посев осу- ществляют или сухими семенами, или их предварительно проращи- вают при температуре 22-24°С до появления корешка. I Госледний вариант экономически выгоден и даёт возможность точно контро- лировать условия проращивания. Оптимальный способ получения дружных и здоровых всходов - ис- пользование камеры проращива- ния с контролируемым климатом, где поддерживается благоприят- ная температура и влажность как воздуха, так и субстрата. Кассеты с субстратом для ув- лажнения опускают в ёмкость с питательным раствором, имею- щим pH 5,0-5,2; ЕС 1,6-1,8 мСм и температуру на уровне 25°С. Для пропитки питательным рас- твором пробок из минеральной ваты достаточно погрузить их в раствор на 2-2,5 минуты. По- севные ящики лучше набивать влажным субстратом, а непос- редственно перед посевом про- лить раствором минеральных удобрений, а затем про- верить равномерность увлажнения субстрата. Высеянные семена лучше присыпать тонким сло- ем вермикулита, при его отсутствии можно использо- вать речной песок или п/э плёнку. Недопустимо пере- увлажнение корнеобитаемой среды, которое наруша- ет снабжение кислородом высеянных семян и может вызвать их гибель. Сеянцы. В камерах проращивания всходы томатов появляются на 4-й день, в теплицах немного позже. Покровную плёнку снимают, ящики или кассеты пе- реставляют в рассадное отделение при появлении 60% всходов, где температуру воздуха поддерживают на уровне 24°С. Это позволит поддерживать температуру грунта в ящиках в пределах 21-23°С, а в кассетах - 20- 21 °C. Сеянцы досвечивают круглосуточно, поддержи- Фото 2-54. Развитие томата от всходов до готовой к высадке рас- сады: а - всходы, б - сеянцы, в - сеянцы с фиолетовой окраской (ген аи), г - рассада в кассете, д - рассада в горшочках для плёночных теплиц, е - рассада, готовая к высадке на постоянное место. вая уровень освещённости в 10-12 тыс. лк. Растения ежедневно поливают рабочим раствором (pH 5,0-5,5; ЕС 1,8- 2,0 мСм) через туманообразующие распылите- ли. Через 12-14 дней после посева сеянцы достигают высоты 7-8см. В дальнейшем днём поддерживают тем- пературу воздуха на уровне 18-22°С, а ночью 15-16°С. Сеянцы в фазе семядолей или 1-2 настоящих лис- тьев пересаживают в горшочки с питательной смесью (фото 2-54, а), удаляя при этом часть главного корня для стимулирования развития боковых корешков. Во избежание поломки сеянцев следует за сутки до пики- ровки прекратить полив. Ряд селекционных фирм используют при полу- чении гибридных семян ген аи, который определяет наличие опушения семян и антоциановой окраски всходов. Стебли сеянцев таких гибридов имеют фи-
136 Мир томата глазами фитопатолога олетовую окраску (фото 2-54, в), исчезающую у взрослых рас- тений. Сеянцы с зелёными сте- бельками, выращенные из таких семян, выбраковывают, т.к. они не являются гибридными. Этот агроприём позволяет легко от- личить гибридные семена от примеси исходных форм. Иногда при развитии всходов семенная кожура самостоятель- но не спадает и удерживает лис- тья, не давая им развернуться (фото 2-55, г). Некоторые ово- щеводы считают это дефектом развития и ошибочно выбра- ковывают такие растения, хотя достаточно опрыснуть всходы из пульверизатора тёплой водой, и семенная кожура упадёт. Рассаду в тепличных комби- натах обычно выращивают 35-45 дней, с тем, чтобы высадить её на постоянное место в январе. Для плёночных теплиц рассад}' выра- щивают в кассетах с большими ячейками или в небольших гор- шочках объёмом до 0.5л. Для стек- лянных теплиц рассад}' выращи- вают в горшочках объёмом до 1л. Повышенные температуры приво- дят к вытягиванию рассады и сла- бому развитию корневой системы. Вытянувшиеся растения, как пра- вило, ослаблены, больше поража- ются болезнями и вредителями, поздно вступают в пору плодоно- шения и дают низкий урожай. При пониженной температуре вода медленно пос- тупает в растение, из-за чего возможны физиологичес- кие заболевания. Поэтому температуру воздуха подде- рживают на уровне 18°С, а почвы выше 10°С. При более низкой температуре рост корней томата тормозится. За несколько дней до высадки рассады на постоянное место температуру воздуха в рассаднике сравнивают с. температурой теплицы, где будет расти томат. Рассаду в минераловатных кубиках начинают подкармливать со стадии сеянца (см. Минеральное питание), а на торфяных субстратах в плёночных теп- лицах подкармливают после пикировки. Для подкор- мки используют растворы сложных удобрений, пред- назначенные для этого периода роста растений, и по мере необходимости повторяют. При использовании удобрений следует руководствоваться рекомендаци- ями фирм-изготовителей. Рассаду на минеральной вате и на торфе лучше всего подкармливать растворами калиевой и кальци- евой селитры (0,1% растворы), сернокислого магния. Фото 2-55. Агроприёмы в рассадном отделении: а - сеянец, готовый к пикировке, б - расстановка рассады в отделении для оптимизации осве- щения (фото В А. Норкина), в - нормальное развитие корневой системы в горшке перед высадкой на постоянное .место (фото В А. Норкина), г - се- менная кожура не даёт развернуться семядоля м. монофосфата калия, или комплексных растворимых удобрений. Использование аммиачной селитры в этот период нежелательно, так как она вызывает вы- тягивание клеток, что стимулирует вытягивание рас- сады. Начальный уровень ЕС - 1,6 мСм/см (при выра- щивании в кассетах). Концентрацию постепенно уве- личивают до 3,0-3,2 мСм/см после выставления рас- сады в теплицу. Увеличение концентрации питатель- ного раствора тормозит развитие корня и ускоряет начало цветения. Этот приём надо применять только при соблюдении оптимального гигротермического и светового режимов выращивания. Рассада требовательна к уровню освещения, поэ- тому необходимо создавать все условия для оптими- зации освещения. Повышению освещённости спо- собствует укрытие пола белой плёнкой или покров- ной сеткой белого цвета (фото 2-55, б). Ещё один при- ём - расстановка рассады, которую проводят по мере взросления растений. Например, на 5-й неделе на 1м2
Глава 2. Выращивание томатов 1137 Фото 2-56. Нарушения разви- тия и болезни рассады: а - без- вершинностъ сеянца, б - форми- рование двух вершин у изначально безвершинном растения, в - не- инфекционный хпороз и деформа- ция побегов (фото В.А. Норкина), г - фузариозная гниль корней рас- сады (фото Syngenta). должно быть не более 20 штук рассады; на 6-й неделе - 16; на 7-й - 14; на 8-й неделе - 12 шт. Контролируя выращивание рассады, обращают внимание на степень развития надземной части и корней (фото 2-55, а, в). Нередко приходится встре- чаться с недоразвитием корневой системы, вызван- ным нарушением полива или высокой концентраци- ей минеральных солей. Рассаду обильно поливают за сутки до высадки. Это улучшит её приживаемость на постоянном месте. В рассадном отделении выбраковывают уродли- вые, больные и ненормальные растения. К этому про- цессу следует подходить творчески и со знанием дела. Надо учитывать, что нередко при создании гибридов селекционеры используют мутантные гены (детерми- нирующие полулегальные или редко встречающиеся признаки). Если условия выращивания нарушаются, то у части рассады могут появиться признаки ненор- мальной окраски или деформация листьев и побегов (фото 2-56, в). В следующей возрастной фазе и при нормализации условий выращивания эти признаки не появляются на новых органах, растение посте- пенно принимает нормальный вид. Продуктивность томатов не страдает, поэтому такую рассаду не надо выбраковывать, достаточно её только сгруппировать в местах, где поддерживаются оптимальные условия выращивания. В рассадный период встречаются следующие не- инфекционные заболевания: неинфекционный хло- роз (фото 2-56, в), отсутствие вершины побега (фото 2-56, а), деформация листьев и побегов, фасциация стебля (фото 2-47, г). Некоторые из этих нарушений бывают даже полезны. Например, у некоторых сор- тов большинство сеянцев теряют вершину побега, но очень быстро появляются два побега замещения (фото 2-56, б), при этом скорость развития не снижа- ется. Один побег можно удалить, а можно оставить оба, в этом случае выращивают «двуголовые» расте- ния, имеющие потенциально большую урожайность, чем нормальные, правда, средняя масса плодов в этом случае несколько меньше, чем на растениях, сформи- рованных в один стебель. Хлоротичные растения, у которых проявляется действие мутантных генов, в последующем можно ис- пользовать, т.к. на взрослых растениях этот дефект не проявляется (фото 2-56, в). Они отличаются от зара- жённых патогенами по проявлению и динамике симп- томов: постепенно с ростом растения симптомы осла- бевают и исчезают к моменту начала плодоношения. Явно больные и дефектные растения удаляют и уничтожают (фото 2-56, г). В рассадный период редко проявляются какие-то инфекционные болезни, пере- даваемые семенами. Чаще приходится иметь дело с болезнями, вызванными нарушением условий выра- щивания - с корневыми гнилями, чёрной ножкой и фузариозом. Редки также повреждения вредителями: минирующими мухами, проволочниками, белокрыл- ками или тлями.
138 Мир томата глазами фитопатолога Вегетирующее и плодоносящее растение. Рас- саду переносят в производственную теплицу. Жела- тельно её не сразу высаживать, а некоторое время (в зависимости от рекомендаций технологов) выдержи- вать на плёнке, поливая и подкармливая. За это время растения адаптируются к новым условиям освещения и лучше перенесут посадку на постоянное место. Томат может расти на любых плодородных поч- вах и субстратах, кроме очень кислых; он отзывчив на внесение органических и минеральных удобрений. Существует также бессубстратная технология выра- щивания. В стеклянных теплицах рассаду высаживают в одну строчку, расстояние между растениями в ряду зависит от особенностей выращиваемого гибрида. На- пример, полудетерминантный крупноплодный гибрид F Партнёр Семко высаживают в одну строчку с интер- валом между растениями 0.5-0.6м. а индетерминантые среднеплодные гибриды (F] Драйв, F, Ралли и др.), чер- ри-томаты (F' Черри Мио) или кистевые (F, Витадор, F Кампари) высаживают в одну строчку с интервалом 0,35-0,4м. Через 7-10 дней после посадки томаты под- вязывают шпагатом, пасынки удаляют 2 раза в неде- лю, по мере роста стеблей растения приспускают. Для облегчения такого трудоёмкого процесса как подвязка растений, используют клипы из пластмассы (фото 2-58, б) с замком для зацепа шпагата и фикса- ции стебля, или же используют специальное устройс- тво для фиксации стебля на шпагате эластичной лен- той (фото 2-58, а). В теплице должна быть натянута шпалерная про- волока на высоте не менее 2,5м. Чем она выше распо- ложена, тем растения лучше освещены, их реже при- спускают и травмируют. Днём температура воздуха должна быть выше, чем ночью. Оптимальная дневная температура для роста и развития зависит от уровня освещённости (табл.21). Чем выше освещённость, тем выше должна быть тем- пература. Высокая температура должна сочетаться с повышенной относительной влажностью воздуха (75- 80%). Чрезвычайно высокие температуры влияют не только на обмен веществ, но и на процесс опыления. Пыльца не созревает, быстро теряет способность к прорастанию, и цветки опадают. Таблица 21 Зависимость температурного режима выращивания томата от интенсивности освещения в теплицах (по: Овощеводство защи- щённого грунта. 2006) Интенсивность освещения, 1000 люкс Температура, °C 0 (ночью) 16,0 0-5 17,5 5-10 19,0 10-20 21,0 20-30 23,0 Выше 30 25,0 При пониженной температуре днём (18-19°С) от- носительную влажность воздуха снижают, создавая благоприятные условия для завязывания плодов. При этом также снижается риск развития некоторых заболеваний. Стабильное физиологическое состояние достига- ется, когда температура воздуха выше температуры корнеобитаемой среды на 2-3°С. Если же наоборот, то растения преждевременно стареют (Овощеводство защищенного грунта. 2006). Весьма эффективна подкормка растений углекис- лотой, для которой используются отходящие газы котельной и газогенераторы. В норме концентрация СО,в воздухе составляет около 200-300 ррш, нагне- тание дополнительной углекислоты до 600-700 ppm способствует увеличению интенсивности фотосинте- за и повышению урожая. Особое значение имеет подкормка углекислым га- зом в гидропонных теплицах, поскольку в них исполь- зуются минеральные или органоминеральные суб- страты, не выделяющие углекислоту. Наиболее целе- сообразно использовать углекислоту как удобрение в начале' года и весной, когда фрамуги теплиц закрыты. Подкормку проводят в утренние или в послеполуден- ные часы, когда несколько снижается интенсивность освещения. Температура при этом должна быть выше рекомендованной для данного времени суток на 2- 3°С. В почвенных теплицах подкормка углекислотой менее важна, т.к. разлагающаяся органика обогащает воздух теплиц углекислым газом (из почвы может выделяться до 75г углекислого газа с 1м2 в день). У некоторых высокоурожайных гибридов, напри- мер, F, Макарена, плоды имеют повышенную чувс- твительность к температуре воздуха. В солнечные дни собранная продукция не должна стоять на пря- мом солнечном свету, так как температура плодов по- вышается, у них возникает стресс, в результате чего, появляется сеточка вокруг плодоножки, или образу- ются радиальные трещины. Плоды желательно сразу после сбора переносить в холодильную камеру с регу- лируемым температурным режимом. По мере развития индетерминантных растений длина стебля увеличивается, он достигает шпалеры. Необходимо стебли приспускать. Для этого предва- рительно обламывают тишние листья и остатки со- плодий, собирают созревающие плоды. Через 2-3 дня, необходимых для подсыхания ранок, шпагат ослаб- ляют и стебли растений опускают на необходимую длину. При выращивании томата на минеральной вате, кокосе и торфяных брикетах стебли кладут на поверхность плёнки или на подставки. В грунтовых теплицах желательно устанавливать сетку или опоры, на которые укладывают стебли (фото 2-57, а). В про- тивном случае на грунте стебель и плоды легко зара- жаются серой гнилью, после чего погибает все расте- ние. Исключением, пожалуй, является только быстро подсыхающий субстрат, например, песок (фото 2-57, б). В наших условиях некоторые овошеводы уклады-
Глава 2. Выращивание томатов Фото 2-57. Особенности укладки стеблей на разных субстратах. --------------------------------------139 вают растения на мульчу из соломы. Этот приём эф- фективен только в сухие годы. Для облегчения приспускания используют спе- циальные крючки со шпагатом и катушки (фото 2- 58). В современных теплицах существует система автоматической укладки стеблей. Для поддержки больших соплодий используют кистедержатели, количество которых увеличивают в зависимости от массы плодов (фото 2-58). Особенности минерального питания томата в теплицах. В качестве субстрата используют раз- личные минеральные и органоминеральные смеси (например, смесь торфа с перлитом в соотношении 3:1). Субстрат перед использованием нейтрализуют известковыми материалами, доводя кислотность до оптимальных значений, затем вносят сложное удоб- рение (Кристаллон, Мастер, Терафлекс) в необходи- мом количестве (от 1 до 2кг на 1мл торфа). Напитку субстрата проводят в два этапа. Сначала лотки про- ливают водой из шланга, а затем напитывают пита- тельным раствором через капельницы. Томаты подкармливают минеральными удобре- ниями. В наибольшем количестве в субстрат вносят калий, в меньшей степени необходим азот, фосфо- ра требуется ешё меньше, но в случае его недостат- ка томат быстро приобретает фиолетовую окраску. Максимальную потребность в фосфоре растение испытывает в период цветения 6-8 соцветия, в даль- нейшем потребность в этом элементе немного сни- жается. Фото 2-58. Приспособления для выращивания томата в теплицах: а - ленточная клипса, б - пластмассовая клипса с замком, в — кисте- держатель, г крючки со шпагатом для приспускания стеблей.
140 Мир томата глазами фитопатолога Чтобы наглядно предста- вить потребность растений в минеральных элементах, до- статочно знать, что с каждой тонной плодов из почвы (суб- страта) выносится 9,5-10кг солей. Следовательно, учёт собранного урожая нужен для определения количества со- лей, необходимых для воспол- нения их выноса с плодами. Особенности минерально- го питания в теплицах изло- жены выше в разделе Мине- ральное питание, а формиро- вание растений в Главе 1. Томат можно поливать шлангом, использовать полив напуском через арыки, но луч- ше пользоваться капельной системой полива (фото 2-59), Для приготовления питатель- ного раствора можно исполь- зовать как простые удобрения (сульфат калия, сульфат маг- ния, суперфосфат, хлористый калий и т.д), так и сложные (Мастер, кальциевую селитру и пр.). Первые плохо растворимы или образуют осадок. Поэтому простые удобрения сначала растворяют в баке, из которого после фильтрования надосадочную жидкость пере- качивают в ёмкости для приготовления рабочего рас- твора. Сложные удобрения полностью растворяются и просты в применении. Переход на водорастворимые удобрения (серия Мастер и т.п.) облегчает приготов- ление маточных и рабочих растворов. Необходимо ежедневно корректировать концен- трацию питательного раствора и объём поливной воды в зависимости от прихода солнечной радиации и температуры. Компьютер, встроенный в автомати- зированную систему полива, связывает воедино па- раметры климата с теми, что задаются технологом. Автоматизированная система капельного орошения позволяет осуществлять полив и подкормку растений удобрениями и некоторыми системными пестицида- ми по заложенным программам в минимальной зави- симости от человека. В современных системах полива учтены все компоненты: сбор воды с кровли, смеши- вание её с дренажной водой и с водой из скважины. Далее следует очистка её от механических примесей и стерилизация (УФ или температурой). Анализиру- ется содержание основных элементов питания, кис- лотности и электропроводности. Воду смешивают с маточным раствором удобрений в определённом соотношении и подают в капельную систему в зави- симости от температуры и освещённости с заданной цикличностью. Появившиеся дренажные воды ана- лизируют на содержание элементов питания и опре- Фото 2-59- Полив томата в теплицах: а — грунтовая теплица для шлан- гового полива, б - капельная система с индивидуальными капельницами для малообъёмной технологии, в - однострочное расположение капельных линий в грунтовой теплице, г - двухстрочное расположение капельных линий. деляют их объём, что позволяет скорректировать со- став и количество поливного раствора. Для корректировки кислотности питательного раствора используем азотную или фосфорную кисло- ту. В начальной стадии, когда нужно больше фосфора, используют ортофосфорную кис ноту, позже азотную, особенно, если вода щелочная (pH = 8). Расход минеральных удобрений зависит от уро- жайности, длительности культурооборота и типа по- ливной системы. Например, в продлённой культуре томата за сезон расходуют удобрений от 12 до 20 т/га при урожайности плодов томата 50 кг/м2, что в струк- туре затрат составляет 8-9% (Кирий, 1999). Объём выливаемой воды во многом зависит от климатических факторов и типа субстрата (фото 2- 01). Например, при выращивании растений на ми- неральной вате обычно в течение дня под 1 растение выливают 1500-1700 мл питательного раствора, но окончательная цифра зависит от прихода солнечной радиации. Агроприёмы при выращивании тепличного томата. Еженедельно томатное растение должно образовывать не меньше 3 листьев и 1 кисти, к мо- менту начала сбора должны сформироваться плоды в 6-7 соплодиях. Такое интенсивное развитие тре- бует большого количества ассимилятов и энергии. Поэтому в этот период возможно истончение вер- хушек. После съёма плодов с первых двух кистей, при условии соблюдения оптимальных условий для роста, верхушка приходит в норму, а корневая сис- тема вновь активизируется. Для предотвращения
Глава 2. Выращивание томатов 141 преждевременного истощения растений количество плодов в кистях нормируют (на первых 3-х соцвети- ях уменьшают число завязей, оставляя в каждом не более 3-4-х шт.). Через четыре недели после высадки растений на постоянное место стартовый раствор постепенно за- меняют стандартным. Если в этот период повысить температуру воздуха на 2°С на один час во второй половине дня (с 14.30 до 15.30) улучшится разви- тие соцветий и окрашиваемость плодов. Регулируя температуру в этот период роста и раз- вития растений, можно влиять на сроки начала пло- доношения. Повышение температуры способствует раннему плодоношению, но приводит к снижению средней массы плода (Ермоленко, 2007). Много сил и времени уходит на формирование растений. Если избыток плодов тормозит развитие, то избыток листьев затрудняет движение воздуха и повышает риск появления серой гнили. Между ко- личеством плодов и листьев на растении устанавли- вают определённое соотношение, которое динамично меняется в зависимости от состояния насаждений и технологических задач. Удаляя нижние листья и бо- ковые побеги, овощевод ускоряет созревание плодов. Но при этом следует помнить, что чрезмерный обрыв листьев создаёт большую раневую поверхность, про- воцирует развитие серой гнили и может привести к растрескиванию плодов и стеблей при избыточном поливе. Удаляя лишние и дефектные плоды, можно увеличить размер оставшихся. Листья над созревающими плодами необходимо оставлять на растении до тех пор, пока они выполня- ют функцию фотосинтеза, то есть сохраняют зелёный цвет. Обычно на индетерминантном растении для налива плодов достаточно оставлять 27-30 листьев. Нижние листья обламывают или срезают утром, ког- да корневое давление высокое и листья хрупкие. При высоте растения более 170см еженедельно удаляют по три листа. При сильной нагрузке плодами - по два; при сильном росте - по четыре листа. В весенне-летний период оставляют дополни- тельный побег после 5-7-го соцветия на каждом 4-7- ом растении. Количество дополнительных побегов в рядке зависит от уровня освещённости; их количес- тво увеличивают постепенно, а в конце лета посте- пенно прищипывают и удаляют после сбора с них плодов. Прищипку вершины растений начинают в середи- не сентября с тем, чтобы образовавшиеся плоды успе- ли дозреть на растениях. Срок ликвидации культуры зависит от созревания плодов, в средней полосе он приходится примерно на 1 декаду ноября. Прививки широко используют в странах Европы, особенно в Нидерландах. В России и Украине метод не нашел широкого производственного распростране- ния, однако исследования в этом направлении прово- дятся, и некоторые тепличные комбинаты уже рабо- тают на привитых растениях. Фото 2-60. Подвид томата, используемый в качестве подвоя. Подвои томата создаются с привлечением устой- чивых форм диких сородичей. Наиболее распростра- ненный подвой при выращивании томата на мине- ральной вате - F, Бьюфорт (TmCNVFjFr), который был создан компанией De Ruiter Seeds B.V. из сортов дикого томата (фото 2-60). Он способен образовы- вать мощную корневую систему, малотребователь- ную к структуре, влажности, температуре почвы и концентрации солей. За счёт этого обеспечивается устойчивость к холоду, жаре, другим стрессам, лучше используются элементы питания. Другой гибрид F Максифорт, обладающий повышенной генетической устойчивостью к патогенам, целесообразно исполь- зовать в грунтовой культуре томата на нестерильном субстрате в продлённом обороте. Как это делается технически? Подвой высевают на 5-7 дней раньше, чем привой. Прививку проводят так называемым голландским способом, когда на подвое развивается 3-4-й настоящий лист, а у привоя - 1-2-й. Подвой срезают острым лезвием под углом 45° на вы- соте 2-2,5см. Такой же срез делают у привоя, над се- мядолями, оставляя побег длиной 1-1,5см. На подвой надевают специальные силиконовые скобы, затем по- мещают в них привой, соединяя срезы. Диаметр под- воя и привоя должен быть одинаковым и совпадать. Если нет специальных скобок, то можно применять фольгу, но лучше и эффективнее для обматывания срезов применять лёгкие, гибкие, мягкие материалы
142 Мир томата глазами фитопатолога растительного происхождения типа лыка или пеньки. Эффек- тивно также применение спе- циальных растительных клеев, содержащих в своём составе ростовые вещества. Для привитых растений в первую неделю создают пар- никовый эффект, помещая их в укрытия различных типов и защищая от прямых солнечных лучей. Относительная влаж- ность воздуха должна быть вы- сокой - 95-98%, а температура 21-22°С. В таком состоянии растения находятся четверо суток. Последующие семь дней их открывают и опрыскива- ют водой, при необходимости вентилируют. Если применять скобы, то они сами сползают с образовавшегося вздутия, что облегчает процесс их снятия. Другие материалы обвязки необходимо снимать осторож- но. В районе прививки может образоваться много корней и побегов, которые необходимо удалять. Использование сильнорос- лых подвоев целесообразно в высоких теплицах. Увеличение концентрации СО2 и более ин- тенсивное освещение растений позволяют заметно повысить урожайность. Себестоимость выращивания повышается не только за счёт дополнительных Фото 2-61. Применение шмелей в теплицах: а - расположение улья в теплице, б шмелиный улей (виден сам пластиковый улей в коробке), в - цветок томата со шмелиной «меткой». затрат на прививку и прожива- ние, но и в связи с удлинением периода выращивания рассады примерно на две недели, дополнительными затратами на удаление интенсивно растущих побегов и листьев. Для опыления цветков томата сравнительно недавно стали использовать шмелей, что позволило отказаться от опрыскивания гормональными препа- ратами для стимуляции плодообразования. Плоды, полученные в результате опыления шмелями, имеют более высокую товарность, снижают затраты ручного труда и делают опыление менее зависимым от клима- тических условий. Опыление шмелями даёт прибавку от 5 до 25%, а по некоторым хозяйствам России этот показатель составляет 50%. Конструкция ульев у разных фирм-производите- лей во многом сходна. Это пластиковый ящик в кар- тонной коробке с крышкой (фото 2-61, б), с входным и выходным летками, с центральной камерой для гнезда и ёмкостью с сиропом. Находящийся в улье запас сиропа предназначен для углеводного питания шмелиной семьи. В качестве источника протеина необходима пыльца, которую рабочие особи собира- ют с цветков. Сев на цветок, шмель захватывает его лапками, вызывая вибрацию, надкусывает пыльники, способствуя попаданию пыльцы на рыльце пестика. На жёлтых пыльниках остаётся «метка» о посещении цветка (фото 1 -29). За день один шмель посещает бо- лее 100 соцветий. Готовые к применению в теплицах шмелиные ульи с маткой и расплодом (обычно в них 1 матка и 50-60 рабочих особей) размещают на высоте от 0,5 до 1,5м (фото 2-61, а). У пей должен быть защищён от прямого солнечного света и воды, в противном случае шмели хуже летают, занимаясь охлаждением или просушива- нием улья. Нужна также защита от муравьёв, которые воруют у шмелей сироп. Устанавливая улей, рекомен- дуется сделать небольшой уклон, чтобы леток был слегка приподнят, и сироп полностью использовался шмелями. После установки улья на место следует от-
Глава 2. Выращивание томатов 143 крыгь крышку ёмкости с сиропом, затем в течение 2 часов шмелей оставляют в покое, а потом открывают летки улья на «влёт-вылет». В первый день шмелей лучше выпускать в теплицу с закрытым! фрамугами. Перед химической обработкой инсектицидами улей выносят на сутки или более из теплицы в поме- щение с температурой 18-20°С, а при обработке фун- гицидами временно закрывают летки, до тех пор, пока не высохнут листья. Для сбора шмелей в улье за 2 часа до обработки закрывают выходной леток и оставляют только леток на влёт, таким способом собирают всех шмелей. В период хранения расплод необходимо под- кармливать цветочной пыльцой из расчёта одна чай- ная ложка пыльцы в сутки на один улей. По оконча- нии периода ожидания ульи возвращают на прежнее место, с прежней ориентацией летка, т.к. шмели при- выкают к определённому месту. Для проверки уровня опыления наблюдают за от- метинами на цветках (фото 2-61, в), учитывая, что во время жары и при пониженной влажности воздуха отметины на цветках видны слабее, чем в холодное время года и при повышенной влажности. «Метки» коричневого и бурого цвета у 50- 60% цветков - хороший показатель, свидетельствующий о нормальном опылении. Тёмно-коричневые и чёр- ные «метки» образуются из-за переопыления при малом числе цветков в теплице, что бывает в началь- ный период цветения томата. При этом возможно повреждение пестика, во влажных условиях возрас- тает вероятность развития серой гнили. Если менее 10% цветков имеют «метки», то опыление шмелями слабое. Следует проверить качество шмелиной семьи по количеству вылетающих из улья за 15 минут рабо- чих особей. Наблюдения рекомендуется проводить в 8, 12, 15 часов. Если за 15 минут вылетает 4 шмеля и более, то семья находится в рабочем состоянии. В солнечную погоду шмели летают более активно. Сле- дует учитывать, что активность шмелей колеблется и независимо от погоды в течение дня. Периоды актив- ного лёта сменяются периодами отдыха, поэтому об активности семьи следует судить по среднему пока- зателю за несколько учетов. Для определения потребности в шмелях пользу- ются следующей схемой (табл. 22). Таблица 22 Схема использования шмелей Площадь теплицы (м2) Начальное ко- личество ульев после 3 недель после 4 недель после 5 недель после 6 недель после 7 не- дель после 8 не- дель после 9 не- дель после 10 не- дель 1000-2000 1-2 0 1 0 0 1 0 0 1 3000-4000 2-3 1 0 1 0 1 0 0 0 5000-6000 3-4 1 0 2 0 0 1 0 0 7000-8000 4-5 2 0 1 0 2 0 1 0 9000-10000 5-7 2 0 2 0 2 0 2 0 Рекомендации компании <Агропром-МДТ». Всегда проверяйте «метки» на цветках, чтобы оп- ределить - когда и сколько ульев необходимо добавить. Летом требуется большее количество ульев, чем зимой, т.к. летом растения растут быстрее и производят больше цветков. Для биф-тпоматов требуется меньше ульев, чем для кистевых, для черри-томатов, продуцирующих больше цветков, количество ульев надо увеличивать в 2-3 раза.
144 ---------------- Глава 3 БОЛЕЗНИ И ВРЕДИТЕЛИ ТОМАТА. МЕРЫ БОРЬБЫ С НИМИ Когда в процессе развития мира возникла жизнь, вместе с нею возникли как новые качества категории пользы и вреда... Применение категорий пользы и вре- да оправдывается тем, что здесь подразумевается участие человека. А. С. Серебровский Томат - неприхотливое растение, которое в нор- мальных условиях редко заболевает и повреж- дается вредителями. Потери урожая отмеча- ют в местах постоянного выращивания томата и его родственников из семейства паслёновых, особенно картофеля. Из года в год происходит накопление спе- циализированных патогенов и вредителей. Наиболее интенсивно этот процесс происходит в теплицах, где создаются благоприятные условия для размножения и сохранения вредных видов. Потери томатов от болезней значительно боль- ше, чем от вредителей. Интенсивность многих бо- лезней тесно связана с уровнем агротехники. Ос- лабленные растения быстрее и сильнее поражаются болезнями. В этой главе речь пойдёт о патогенных заболева- ниях, вызываемых микроорганизмами, о вредителях и паразитических растениях, вызывающих снижение урожая или гибель томатного растения. Познакомимся сначала с инфекционными забо- леваниями, а затем с вредителями томата. В каждой группе будут рассмотрены наиболее опасные виды и меры борьбы с ними, потом эпизодические, и, нако- нец, редкие и карантинные виды. Указатель вредных организмов, размещённый в конце книги, облегчит поиск нужного вида: для этого достаточно знать его русское или латинское название. Защита растений - это комплекс методов и приё- мов использования всех возможных средств борьбы и регулирования на неопасном уровне численности вредных для растений организмов с целью снижения их вредоносности. Защита растений базируется на знании биологии защищаемого растения, вредоносных организмов и их естественных антагонистов. Биологические, по- веденческие и физиологические особенности вреди- телей изучаются с целью выявления их уязвимости. Полученные данные используются для разработки химических, агротехнических, физических, биоло- гических приёмов и средств защиты растений. На- ибольшее внимание обращено на разработку имен- но химических средств защиты. Тому есть немало причин: 1. Химическое вещество (пестицид) производится в промышленных условиях, под контролем специа- листов и по отработанным методикам. Его качество и количество сравнительно легко оценить. 2. Постоянное обновление технологии производс- тва, скрининг новых действующих веществ, очистка компонентов от загрязнителей, создание новых пре- паративных форм - всё это положительно влияет на эффективность и качество химзащитных работ. 3. Совершенствование комплекса машин для при- менения химических средств помогает эффективно и направленно использовать препараты, снижать за- грязнение пестицидами окружающей среды и рабо- чей зоны. Достоинства химических препаратов известны. Они эффективны, просты в применении, экономичны, но в нашем сознании они остаются ядохимикатами! При не- умелом обращении с ними можно и растения погубить, и людей отравить, и природу обеднить. Двойственность свойств, присущая химикатам, делит земледельцев на три группы: на тех, кто применяет их безоглядно; на тех, кто применяет их в производстве овощей идущих на продажу, но не для себя; и на тех, кто их не применя- ет никогда. Однако производители овощной продукции дале- ко не всегда могут выбирать. Существуют реальные стимулы и ограничения, заставляющие использовать те или иные средства защиты растений. Для иллюст- рации приведу только два примера: • Если овощевод хочет произвести больше товарной продукции с минимальными финансовыми затра- тами и в установленные торговыми сетями сроки, то он неминуемо вынужден использовать химичес- кие средства защиты растений. Но и в этом случае нет полной гарантии поставки продукции в срок и в нужном количестве. Даже тепличные комбинаты не могут этого гарантировать.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 145 • Если же овощевод, являющийся приверженцем ор- ганического земледелия, в рамках которого не пред- полагается использование пестицидов и минераль- ных удобрений, хочет предложить рынку качествен- ный и вкусный продукт без остатков ядохимикатов и других нежелательных веществ, то он должен от- казаться от применения пестицидов и использовать другие возможные способы защиты растений. Иног- да удаётся сравняться по товарности, срокам и коли- честву продукции с геми, кто выращивает овощи с использованием пестицидов. Но чаще его продукция уступает в товарности, тогда земледелец проигрыва- ет, несмотря на более высокую цену за органическую продукцию и заведомо больший спрос на неё. Разница между этими примерами заключается в том, что в первом из них спрос определяют торго- вые сети, которые по договорам скупают наиболее дешёвую продукцию, во втором - потребители сами делают выбор, могут отказаться от непонравившего- ся товара, т.е. ведут себя как ненадёжный торговый партнёр. Ясно, что торговые сети ориентированы не на удовлетворение запросов придирчивых потребите- лей, а только на извлечение прибыли. Поэтому торгу- ющим фирмам невыгодно работать со сторонниками органического земледелия. Аграрию значительно труднее. Он доп же и сам вы- бирать способы защиты растений. Чаще всего он ис- пользует наиболее дешёвые и экономичные способы, не задумываясь о здоровье потребителей и о сохранении биоразнообразия, потому что эти проблемы находятся в другой плоскости и напрямую не связаны с конкретной работой по выращиванию овощей. Я не утверждаю, что химические средства защиты - это всегда зло. Умелая и своевременная работа с ними приносит только поль- зу. Некомпетентность и отсутствие профессионализма - вот настоящее зло, приводящее к неправомерному ис- пользованию ядохимикатов, отравлению людей, живот- ных и загрязнению окружающей нас природы. Однако не надо забывать о нехимических средствах и методах защиты. Им в этой главе уделено много внимания, наде- юсь, информация будет полезна каждому овощеводу. Практика показывает, что знающий и отвечающий за свои поступки человек не будет расходовать лиш- ние препараты, к тому же это экономически невыгодно. Если подойти к вопросу утилитарно, то неправомерное применение препаратов наносит вред здоровью как того, кто их применяет, так и тех, кто потом потребляет эту продукцию. Чрезмерным расходование удобрений и средств защиты растений бывает только там, где велик страх недополучения урожая, когда аграрий не знает, как будет развиваться ситуация в поле или в теплице. Перестраховываясь, он начинает применять избыточ- ное количество удобрений или ядохимикатов. В боль- шинстве своём причины этих действий надуманы. В трудных случаях следует проконсультироваться со специалистом, описав как можно более полно скла- дывающуюся ситуацию. Это даст возможность специ- алисту сделать правильные рекомендации. И тогда. как писал Омар Хайам: «Яд, мудрецом предложенный, прими. Из рук же дурака не принимай бальзама]» Реальные знания, анализ ситуации, консультации со специалистами и «опыт сын ошибок трудных» позволяют существенно сократить применение пес- тицидов. В свою бытность, во время работы в теплич- ном комбинате, мне с коллегами удалось за 1 год со- кратить применение химических средств в несколько раз и ежегодно находить резервы для дальнейшего уменьшения пестицидной нагрузки. И в фермерс- ком хозяйстве, где ЗАО «Семко-Юниор» проводит демонстрационные испытания, за 2 года значительно сократились расходы на удобрения и средства защи- ты растений из-за того, что фермеры сами осознали бессмысленность лишней химизации. Повышение общей культуры производства застав- ляет сокращать применение излишних пестицидов. Налицо тенденция по оснащению теплиц и полей сис- темами капельного орошения, модернизация и автома- тизация процесса выращивания овощей, расширение использования опылителей (шмелей), сложных водо- растворимых удобрений и стимуляторов роста. Но- вации доступны фермерам, тепличным комбинатам и агрохолдингам. Эти методы, приёмы, оборудование и средства делают химизацию оправданной и разумной. Как только сокращается пестицидная нагрузка и люди привыкают работать в чистой теплице, так сразу возникает потребность в других методах, и на- чинается «биологизация» защиты растений, т.е. воз- никают предпосылки для широкого применения био- препаратов, полезных насекомых и клещей, опылите- лей. Многие из методов и приёмов биозащиты были разработаны ещё 30, а то и 40 лет назад. Раньше эти методы были доступны тепличным хозяйствам, сей- час практически любой желающий может их взять на вооружение, ведь теперь это тоже хороший бизнес. В дальнейшем при описании болезней и вредите- лей будут приведены меры борьбы, известные и рег- ламентированные на томате в разных условиях выра- щивания. Выбирайте те средства, которые доступны, но при этом обращайте больше внимания на агротех- нические, физические и биологические средства, ко- торые помогут получить продукцию, свободную от остатков пестицидов. ТЕХНИКА ДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Техника предназначена для механизации защи- ты растений и снижения опасности контакта рабочего с применяемыми препаратами. Су- ществующие машины могут быть использованы для применения пестицидов, биологических средств и удобрений. Известно несколько способов обработки сельхозугодий средствами защиты растений: опрыс- кивание надземной части растений, подлив рабочего раствора под корень, аэрозольное нанесение препара-
146 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-01. Техника для приме- нения средств защиты расте- ний: а - ранцевые опрыскивате- ли, б - передвижной тепличный опрыскиватель с бочкой большого объёма, в - вентиляторный рас- пылитель, г -генератор горячего аэрозоля АГ-2. тов ла растения и конструкции, дозированное внесе- ние препаратов в почву или субстрат с последующей заделкой на определённую глубину и протравливание семян. Соответственно используются опрыскиватели, капельные системы, аэрозольные генераторы, дозато- ры, разбрасыватели и фрезы. В задачу этого издания не входит подробное описание всех машин, но вкрат- це рассмотрим некоторые из них. Опрыскиватели делятся на ручные, ранцевые (фото 3-01, а), тепличные (фото 3-01, б), полевые, самоходные. Используются два основных принципа работы. Самый распространённый - подача рабочего раствора и распыление его форсункой брандспойта. В зависимости от конструкции форсунки распылённый раствор на выходе из брандспойта имеет форму кону- са или плоского факела. Качество опрыскивания во многом зависит от степе- ни дисперсности раствора, т.е. от размера вылетающих капель. Принято считать, что чем меньше их размер, тем лучше опрыскиватель. Мелкие капельки, покрывающие поверхность растения, не собираются в большие, стека- ющие с поверхности растения, а густо покрывают по- верхность, оказывая наибольшее действие на возбуди- телей болезней или вредителей. В этом варианте расход рабочей жидкости на 1га теплиц не должен превышать 1000л. Только в одном случае может быть исключение из этого правила - при опрыскивании растений, сильно заселённых паутинным клещом. При метко капельном распыле сила струи невелика, она не может проникнуть через плотную паутину и не попадает на вредителей. оказавшихся под такой защитой. В этой ситуации при- ходиться увеличивать размер капель, давление и норму расхода рабочего раствора в 2-3 раза. В полевых условиях используют форсунки с плос- ким факелом, тогда расход рабочего раствора не пре- вышает 100 л/га. При использовании форсунок с ко- нической формой факела расход раствора достигает 600 л/га. Для внесения рабочего раствора пестицида под ко- рень используют поливную капельную систему с та- ким расчётом, чтобы одним поливом внести препарат, а последующим промыть саму систему от остатков пестицидов. Аэрозольные генераторы (фото 3-01, г) бывают двух типов, в зависимости от температуры образующе- гося аэрозоля. Для холодного аэрозоля пригодны прак- тически любые препараты, для горячего используют только термостойкие инсектициды. Качество обработ- ки зависит от размера капель аэрозоля, для чего боль- шинство генераторов имеет устройства акустического дробления жидкости. Важным показателем аэрозоля является его стабильность. Этот показатель подвержен большим изменениям в зависимости не только от пре- парата, но и от используемых стабилизаторов аэрозоля, от относительной влажности и температуры воздуха, а также от площади металлических поверхностей, кото- рые притягивают к себе часть капель аэрозоля. Чтобы улучшить качество аэрозольной обработ- ки, в теплице за 1-2 часа до начала газации закрыва- ют фрамуги, поливают междурядья и дорожки водой
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 147 для повышения относительной влажности воздуха. В рабочий раствор для холодного аэрозоля добавля- ют глицерин, а для горячего - солярку. Температу- ра в теплице должна быть в интервале 18-22°С. При пониженной температуре аэрозоль быстро садится на поверхность и физиологически малоактивен, при повышенной - поднимается вверх и утекает через ма- лейшие щели. Работа с аэрозольными генераторами требует довольно высокой квалификации и знания свойств препаратов и возможностей машины. Использование протравленных семян позволяет за- щитить всходы несколько первых дней от возбудителей некоторых бактериальных и грибных болезней. В качес- тве протравителя семян томата обычно используют фун- гицид тирам. Если же семена протравлены биологичес- кими средствами, то жизнеспособные споры длительное время будут сопутствовать растущим корням, защищая их выделяемыми антибиотиками и конкурируя с пато- генной микробиотой. Из биологических средств для протравливания предпочтительно использовать препа- раты на основе бактерий Pseudomonas и Bacillus. Для внесения сыпучих препаратов в почву исполь- зуют специальные дозаторы, а заделывают препараты обычно фрезой для равномерного распределения их в oi |ределённом объёме грунта на заданную глубину. Эта глава посвящена болезням и вредителям то- мата. Известно, что в теплицах и в поле встречаются примерно одни и те же виды, разница заключается в сроках появления и интенсивности развития патоге- нов. В теплицах, где создаются более благоприятные условия, чем в открытом грунте, проблемы защиты растений стоя г наиболее остро из-за высоких темпов размножения возбудителей болезней и вредителей. Здесь важно осознать динамику процесса и оценить возможные риски. Лет сорок назад, когда тепличная отрасль только начинала своё' шествие по нашей стра- не, многие проблемы были неизвестны, зарубежный опыт доходил в очень урезанном виде. Специалистам и овощеводам приходилось самостоятельно решать все вопросы технологии выращивания растений. Пос- тепенно появился опыт, научно-исследовательские институты разработали технологии, учебные заведе- ния готовили специалистов, которые проходили прак- тику в передовых хозяйствах. Была создана система производства плодоовощной продукции. Потом 20 лет систему методично разрушали, ос- тавив на откуп частным фирмам всё сельское хозяйс- тво. Специалистов остались единицы. Фермеров, или, точнее, частных сельскохозяйственных предпринима- телей, интересуют только способы получения урожая и его сбыт. В этих условиях полноценное возрожде- ние отрасли невозможно. Сельхозугодья раздробили на маленькие наделы, и сельское хозяйство вновь оказалось отброшенным на 150 лет назад. Опять, как и 150 лет назад, на ма- лых наделах работает семья, на больших - наёмные работники, управляемые хозяевами. Попыток созда- ния каких-то форм кооперации очень мало, я знаю лишь опыт башкирских фермеров. Раздробленность, отсутствие информации, попытки «самолечения», рвачество, необразованность и многое другое неми- нуемо приведут к развитию массовых заболеваний растений или их гибели. На слуху пока только мас- совые вспышки саранчи и лугового мотылька. Но эти традиционные массовые всеядные вредители ещё не проявили себя в полной мере, хотя государство уже несёт большие ежегодные убытки от борьбы с ними. Достаточно появиться одному опасному виду вре- дителя или болезни, как тысячи фермеров останутся без урожая и разорятся за один сезон. Из прошлого опыта тепличных комбинатов могу напомнить о мас- совом заражении всех стеклянных грунтовых теплиц галловыми нематодами, пероноспорозом огурца и фи- тофторозом томата. Например, появление в середине 80-х годов прошлого века пероноспороза привело к полному отказу от выращивания огурца на несколько лет, как в открытом грунте, так и в теплицах во второй половине лета. Многие хозяйства и консервные заво- ды разорились и прекратили своё существование. Сейчас заметна тенденция увеличения площади теп- лиц, т.е. мы присутствуем при рождении второй волны теплпцестроения. Но эта волна рождает те же застаре- лые проблемы сорокалетней давности. Только решать их уже практически некому. Значит, потребуются боль- шие затраты на зарубежных специалистов, на импорт- ные семена, технологическое оборудование, теплицы, программное обеспечение и средства защиты растений. Новые технологии уже внедряются, что создаёт иллюзию прогресса. На самом же деле есть отдельные «передовые» хозяйства с урожайностью в 50 кг м2 то- матов, а в среднем по стране мы видим 30-летнее отста- вание во всей отрасли овощеводства, низкие урожаи и боязнь интервенции овощной продукции из Турции, Египта, Сирии, Испании, Израиля и других стран. Предваряя описание болезней и вредителей тома- та, хочу процитировать Н.М. Щёголева, который 90 лет назад написал в своём «Отчёте Помощника Гу- бернского Энтомолога Таврического Земства» слова, актуальные в полной мере и сегодня. «Вследствие мобилизации я призван 18 июля с.г. на действительную военную службу и в настоящее время нахожусь далеко от района обслуживаемого мною, в условиях, не способствующих научным занятиям. За отсутствием подробных записей во время со- ставления отчёта, я лишён возможности подробно остановиться на многих второстепенных вредите- лях, но тем не менее представляющих интерес как для специалистов, так и для сельских хозяев. Я всё же, не- смотря на эти недостатки, решил составить предла- гаемый очерк, беглый и краткий, дабы не оставлять пробела в летописи сельско-хозяйственной жизни края о вредных в хозяйстве насекомых». Заметьте - он писал брошюру о болезнях и вреди- телях растений, находясь на полях сражений первой мировой войны в 1915 г. Такой самоотверженностью можно восхищаться!
1481 Мир томата глазами фитопатолога БОЛЕЗНИ ТОМАТНЫХ РАСТЕНИЙ Любое заболевание начинается с изменения об- мена веществ, а потом уже развиваются анато- мические и морфологические трансформации растений. В течение некоторого времени симптомов, т.е. признаков заболевания, не заметно. Это так назы- ваемый инкубационный период. Потом начинается видимый период болезни, в ходе которого симпто- мы появляются и видоизменяются. Иногда видимых симптомов заболевания может и не быть. Например, до недавнего времени считалось, что томатное дерево (цифомандра) не поражается вирусом табачной моза- ики, т.к. не видны характерные признаки вироза. Но в клетках внешне здорового растения обнаруживаются вирусные кристаллы видимые вооружённым глазом. Некоторые заболевания имеют настолько чёткие и характерные симптомы, что распознать болезнь не представляет большого труда. В большинстве же случаев изменения растений неспецифичны и напо- минают другие болезни, повреждения вредителями или проявление неинфекционных заболеваний. Такая особенность связана с тем, что у растений сравнительно небольшой набор ответных реакций на неблагоприятные воздействия. Например, отми- рание клеток, или некроз - не что иное, как реак- ция растения на проникновение патогена, на атаку вредителя или химический ожог. Другой пример — выделение экссудата, или камеди, которые заку- поривают повреждённые сосуды. Такой симптом может быть следствием бактериальных или гриб- ных заболевании, поразивших растение, а также механических или температурных повреждений. Специфические симптомы i юявляются в результа- те деятельности самих патогенов. Такие признаки поз- воляют точнее определять видовую принадлежность возбудителя болезни и облегчают постановку диагно- за. Ниже все морфологические и функциональные симптомы инфекционных заболеваний различного происхождения систематизированы и приведены к 8 типам, из них только один тип является специфичес- ким (Защита овощных культур ..., 2006). 1. Изменение окраски органов или всего рас- тения: антоцианоз, хлороз появление ореола. Изменение отражающей способности поверхности (развитие матовости или появление блеска). Пос- ветление жилок возникает благодаря увеличению размеров клеток вблизи жихок, уменьшению толщи- ны паренхимы между жилками. Потемнение жилок является результатом некроза части проводящих сосудов, чаще всего флоэмы. 2. Мацерация и дегенерация клеток и тканей: пятнистости, сухая и мокрая гнили (размягчение кле- точных стенок из-за распада межклетного вещества), некроз (гибель клеток и образование участков от мер- шей ткани, мумификация (твёрдая гнихь) и изъязв- ления, образование полостей внутри органов. 3. Изменение физических свойств клеток и тканей растения: склеротизация (одревеснение), разрыв эпидермиса, появление колец и дуг (некроз клеток эпидермиса, паренхимы, кол хенхи мы и прово- дящих сосудов и пр.), трещины (разрывы эпидермиса и коры). 4. Потеря тургора (увядание) органа и хи всего растения обычно связано с закупоркой проводящих сосудов или с прекращением всасывания воды корня- ми. Потеря тургора может приводить к частично- му или полному увяданию растения. 5. Деформация органов и уродства могут быть связаны с гипертрофией (увеличение раз- меров клеток), гиперплазией (изменение скорости деления клеток), гипоплазией (уменьшение разме- ра и хи количества клеток и хи их содержи мого, в т.ч. ххоропластов). В процессе формирования органа эти процессы приводят к развитию галлов, вздутий, на- ростов, фасциаций, срастаний, искривлений, скру- чиваний, мелкоплодное™, карликовости, укоре- ненности органов, нитевидности, папоротниколис- тности. 6. Отмирание верхушечных меристем и. как следствие, угнетение роста органов или всего расте- ния. или пролиферация (израстание, сопровождаю- щееся появлением меристем в любых частях расте- ния). 7. Скорость течения заболевания и отмира- ния растения является характерным признаком некоторых заболеваний. Различают бессимптомное и хроническое течение забохевания, а также ост- рый токсикоз, приводящий к быстрой гибели. 8. Формирование видимых структур пато- генов и продуктов их деятельности является специфическим симптомом. Это различные формы спороношения (конидий, пикнид, пустул и т.д.), стромы, ризоморфы, мицелий, склероции, камедь и хи экссудат. Они появляются на поверхности или внутри растения. Поставить правильный диагноз можно, сопоставляя весь комплекс признаков, меняющихся во времени, с учётом фазы развития растения, его сортовых особен- ностей и условий культивирования. Известны приме- ры, когда внешние признаки болезни вообще не появ- ляются, в этом случае болезнь протекает в латентной, или скрытой форме, а заканчивается порой быстрой гибелью растения или снижением его продуктивности. Наибольшую трудность для диагностики пред- ставляют заболевания, имеющие сходные симптомы.
Фото 3-02 Симптомы фитофтороза и вирусного стрика на плодах томата: а - фитофтороз, б - сложный стрик. Это явление называется фитопатологической кон- вергенцией. Если при этом возбудители относятся к разным группам патогенов (вирусы, бактерии, грибы и т.д.), то ошибка в диагнозе не позволит вылечить растение. Например, при сравнении поражений то- мата вирусом табачной мозаики и фитофторозом можно отметить внешнее сходство симптомов этих заболеваний. Но вирозные плоды имеют деревянис- тую консистенцию, на их разрезе видны некроти- зированные семена и сосуды (фото 3-02, б). Плоды, поражённые фитофторозом, по консистенции вна- чале водянистые, на их поверхности виден белова- тый налёт, семена редко чернеют (фото 3-02, а). В этих случаях для постановки диагноза принимают во внимание дополнительные признаки и использу- ют данные лабораторных анализов. При постановке окончательного диагноза надо иметь ввиду не только основные, но и второстепенные признаки с учётом сортовых особенностей растения и почвенно-клима- тических факторов. Особое внимание здесь хотелось бы обратить на вариации проявления симптомов, которые связа- ны как с анатомическим строением органа, так и с длительностью развития заболевания. Некоторые симптомы могут быть обратимы, т.е. со временем возможно восстановление нормального состояния растения. Другие симптомы необратимы. Третьи прогрессируют, углубляются и видоизменяются со временем. Под действием лечащих средств сим- птомы могут модифицироваться или упрощаться. Например, характерным признаком мучнистой росы является белый налёт и местный хлороз, в началь- ной стадии имеющий форму округлых пятен. После обработки фунгицидом налёт исчезает, но на месте повреждения проявляется хлоротичное пятно, кото- рое было скрыто. Устойчивость растений к заболеваниям. Иммунитет можно определить как полную невос- приимчивость к какой-то болезни при наличии жиз- неспособного возбудителя заболевания и всех необ- ходимых условий для заражения растения (Попкова. 1972). На практике чаще говорят об устойчивости, или резистентности к .заболеваниям, которую мож- но охарактеризовать как генетическую особенность некоторых растений поражаться болезнью в слабой степени. Иммунитет абсолютен, устойчивость всегда относительна. Как и иммунитет, устойчивость опреде- ляется наследственностью, причём существуют гены устойчивости не только к возбудителям заболеваний, но и к неблагоприятным факторам среды. Растение может обладать устойчивостью к каким- то заболеваниям или приобрести её в процессе индиви- дуального развития (индуцированная устойчивость). Свойство растения противостоять патогенам и стрес- сорам не абсолютно. Известны примеры потери не только индуцированной, но и генетически обусловлен- ной устойчивости при сочетании внешних факторов. Важно знать, к каким расам возбудителя имеется устойчивость у того или иного сорта или гибрида. Это позволит, с одной стороны, правильно их райониро- вать (т.е. рекомендовать выращивание определённых сортов и гибридов в да, ihom регионе), а с другой сто- роны, появившиеся среди устойчивых форм больные растения - сигнализируют о потере устойчивости и необходимости проведения скорой сортосмены. Знание характера резистентности сорта помогает сделать правильный выбор, приобрести семена того гибрида или сорта, которые необходимы в конкрет- ном культурообороте. Дорогие гибриды, имеющие множество генов устойчивости к болезням, следует использовать только в тех случаях, когда это экономи- чески оправдано (Защита овощных культур..., 2006).
150 Мир томата глазами фитопатолога Например, бессмысленно выращивать индетер- минантный дорогостоящий гибрид томата с полным набором резистентности в плёночных теплицах с низкой кровлей и нерегулируемым климатом, т.к. в этом случае растения не реализуют свой потенциал продуктивности, и экономический эффект не будет достигнут. Напротив, в современных технически ос- нащённых теплицах выращивание таких гибридов позволяет не только собрать большой урожай плодов, но и сократить количество обработок пестицидами, а также полнее использовать весь комплекс биоло- гических средств защиты растений и опылителей, уменьшить загрязнённость рабочей зоны и продук- ции остаточными количествами пестицидов. Работа селекционера по выведению гибрида с новыми генами устойчивости трудоёмка и долговре- менна. Требуется коллекционирование мутантных ге- нов, определение их взаимодействия внутри генома и многое другое, описание чего не входит в рамки этой книги. Несмотря на усилия большого числа селекци- онеров, к некоторым возбудителям до сих пор не най- дены гены устойчивости (табл. 17, 20). Кроме генетической (вертикальной) устойчивос- ти можно с помощью внешних воздействий повы- сить горизонтальную устойчивость, обусловленную действием множества генов. Этот тип устойчивости может быть модифицирован температурными воз- действиями (закалка), обработкой гормональными препаратами и биопрепаратами. Изменения в расте- ниях, вызванные действием индукторов иммунитета, разнообразны, но большинство стимулируют те пли иные ростовые процессы. Препарат из группы эпибрассинолидов - Эппн-Экс- тра, проникает в растение и перемещается по проводя- щим сосудам и транс ламинарно. Он не только повыша- ет иммунитет, всхожесть и энергию прорастания семян, но делает растения более устойчивыми к стрессорам, ускоряет созревание плодов, стимулирует рост и разви- тие всех органов, что сокращает на 3-5 дней рассадный период. Последнее свойство особенно важно при выра- щивании культур в условиях короткого вегетационного периода. Все эти факторы в совокупности и обеспечи- вают экономическую эффективность обработки. Препаратом обрабатывают семена и опрыскивают растения в фазу бутонизации начала цветения (Го- сударственный каталог пестицидов и агрохимикатов ..., 2009 г.). Эпин-Экстра (0,25 г/л), Р. Д.в. эпибрас- синолид (гормональный препарат). • Расход - 0,25 - 0.5 мл/кг семян. Томаты откры- тою и закрытого грунта. Семена замачивают на 2 часа. Расход рабочего раствора на 1га - 1- 2л. • Расход - 50 мл/га. Опрыскивание в фазе 2-3 лис- тьев и повторно в фазе бутонизации. Расход ра- бочего раствора на 300-400 л/га. Наиболее эффективный приём - сочетание пред- посевного замачивания семян с последующим опрыс- киванием растений в начале цветения (Тимейко и др., 2000). Обработка немного повышает энергию прорас- тания (на 6-8%) и всхожесть семян (на 9-11%). Повышают устойчивость к заболеваниям препа- раты, содержащие арахидоновую кислоту - Эль-1, Иммуноцитофит, Проросток и ОберегЪ. При их ис- пользованип очень важно точно выдерживать нормы применения. При завышении концентрации можно получить противоположный результат. Препараты предназначены для повышения имму- нитета растений, они регулируют рост и индуцируют антистрессовую устойчивость. Проросток (0,015 г/л), д.в. арахидоновая кис- лота. • Расход I мл/кг. Томаты открытого и защи- щённого грунта. Увеличение урожайности, по- вышение антистрессовой активности и устой- чивости к заболеваниям. Замачивание семян в течение 1 ч. Расход рабочей жидкости - 2 л/кг. Эль-1 (0.12 г/л), д.в. арахидоновая кислота (гор- мональный препарата). • Расход 10 мл/га. Томаты открытого и защи- щённого грунта. Замачивание семян на 3-6 ча- сов. 2л раствора на 1кг семян. Расход рабочего раствора-1 мл/кг семян. • Расход 1 мл/га. Опрыскивание растений в фазе цветения первой кисти. Расход рабочего раствора 3 л/100 м-. ОберегЪ. (0,15 г/л), д.в. - арахидоновая кислота. • Расход - 0,4 мг/кг. Томаты открытого и защи- щённого грунта. Увеличение урожайности, по- вышение антистрессовой активности и устой- чивости к заболеваниям. Замачивание семян в течение 1 ч. Расход рабочей жидкости - 2 л/кг. • Расход 60 мл/га. Опрыскивание: 1 -е - в фазе на- чат бутонизации, 2-е во время цветения вто- рой кисти. Расход рабочей жидкости - 300л/га. Препараты Новосил и Биосил предназначены для индукции устойчивости растений к болезням, повышения их урожайности, ускорения созрева- ния и лёжкости плодов. Необходимо двукратное опрыскивание растений в период цветения (Госу- дарственный каталог пестицидов и агрохимикатов ..., 2009 г.). Новосил (50 г/л), ВЭ, д.в. - тритерпеновые кислоты, (50 г/л и 100 г/л), (гормональный препа- рат). • Расход - 100 мл/га (Л). Томаты открытого грун- та. Опрыскивание растений в фазе цветения 1,2. 3 кистей. Расход рабочего раствора 300 л/га.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними I Биосил (100 г л), ВЭ д.в. тритерпеновые кислоты (гормональный препарат). • Расход 50мл/га (Л). Томаты открытого грун- та. Опрыскивание растений в фазе цветения 1, 2,3 кистей. Расход рабочего раствора 50 л/га. Вэрва (2 г/л), ВЭ, д.в. тритерпеновые кислоты. • Расход - 250 мп/га. Томаты. Усиление ростовых процессов, повышение устойчивости растений к температурному и водному стрессам (жара и засуха). Повышение урожайности и качества плодов. Опрыскивание: 1-е - в период цветения первой кисти; 2-е в период цветения второй кисти; 3-е - в период цветения третьей кисти. Расход рабочей жидкости - 300 л 'га. Завязь и Бутон — гормональные препараты флуо- ренового ряда. В Бутоне присутствуют ещё микроэле- менты. Препараты участвуют в процессе вытягивания стеблей, цветении и в плодообразовании. Так, напри- мер, обработка растений томата за неделю до высадки в грунт, в начале цветения, 2 и 3 кистей 0,005-0,0075% раствором препаратов Бутон или Завязь ускоряет со- зревание плодов на 10-14 дней. Установлено участие гиббереллина в процессе роста плодов. Семена растущих плодов выделяют в мякоть значительное его количество.После обработки расте- ний гиббереллинами развитие бессемянных плодов не прекращается. Действие элементов питания дополня- ют гуматы, включённые в состав препаратов (Каталог пестицидов и агрохимикатов..., 2009 г.). Завязь. СП. Д.в. натриевая соль гибберелли- новых кислот. • Расход - 2 кг/га. Томаты открытого и закры- того грунта. Стимулирует образование и пре- дотвращает опадение завязей, их сохранение, повышает устойчивость к болезням и к небла- гоприятным факторам среды. Опрыскивание в фазе бутонизации, начала цветения 1,2 и 3 кистей. Расход рабочего раствора 300 л/га. Известно, что повышению индуцированной ус- тойчивости растений способствует обработка бакте- риальными препаратами, содержащими антагонисти- ческие бактерии Pseudomonas. Планриз (ранее Ризоплан) содержит бактерии Pseudomonas fluorescens, штамм АР-33. Препаратив- ная форма - культуральная жидкость с титром 2 х 10!1 клеток в 1 мл. Бактерии попадают в почву вместе с семенами, размножаются и заселяют ризосферу молодого рас- тения. В эту зону они выделяют антибиотики, свя- зывают ионы железа, переводя их в недоступную для конкурирующих фитопатогенных организмов форму. Заметен и ростостимулирующий эффект. При оп- рыскивании листьев бактерии пытаются внедриться в растение, вызывая ответную реакцию в виде выра- ботки фитоалексинов, за счёт которых повышается устойчивость растения к таким фитопатогенам, как мучнистая роса и кладоспориоз. Для этого растения опрыскивают при появлении первых признаков бо- лезни, повторно - через 20 дней. Препарат нетоксичен и имеет короткий период ожидания (1 день). Планриз можно применять в баковых смесях с инсектицидами, например, с Актелликом и др. (Джалилов, Корсак, Перебитюк, 1994). В отечественной литературе имеются многочислен- ные сообщения о высокой эффективности Планриза против фузариоза, мучнистой росы, корневых и при- корневых гнилей, фитофтороза. Фактически этот пре- парат применяют на многих культурах, но на томате он не зарегистрирован в России. На Украине Планриз, производимый компанией «Центр «Биотехника», ак- тивно используется в теплицах и в открытом грунте. Псевдобактерин -2, Ж. Д.в. Pseudomonas aureofaciens, штамм BS 1393 (титр 2-3*10° '") • Расход - 10л/га. Бурая пятнистость. Опрыски- вание в период вегетации с интервалом 20 дней. Псевдобактерин-2 (титр 5*10"), ПС. • Расход 0,01 кг/га. Бурая пятнистость. Оп- рыскивание в период вегетации с интервалом 20 дней. Расход рабочего раствора - 1000 л/га. Вирусные заболевания, или вирозы Вирусы как специализированные паразиты спо- собны снизить качество и количество урожая. Основ- ные симптомы вирозов - хлороз и некроз различных органов; гибель растений наступает редко. Большинс- тво вирусов, поражающих томат, ранее встречались на других культурных растениях и стали вредить на томате сравнительно недавно. Чаще всего томат страдает томатной мозаикой, вызываемой вирусом ToMV. Нередко растения пора- жаются не одним вирусом, а целым их комплексом, в который могут входить возбудители огуречной мо- заики (CMV), Y-вируса картофеля (PVY), Х-вируса картофеля (PVX), вируса мозаики томата (ToMV), ас- пермии томата ( ТАХ7). В этом случае заболевание при- нимает более серьёзные формы, потери урожая резко возрастают, и дальнейшее ведение культуры стано- вится невыгодным. Не помогает даже генетическая устойчивость гибридов томата к тем или иным виру- сам (табл.23), т.к. барьер устойчивости разрушается под натиском разнообразных патогенов.
1521 Мир томата глазами фитопатолога Таблица 23 Список вирусов, поражающих томат Английское название Русское название Акпопим Alfalfa Mosaic Virus* Вирус мозаики люцерны AMV Arabis Mosaic Virus Вирус мозаики резухи ArMV Cucumber Mosaic Virus Вирус огуречной! мозаики CMV Pepino Mosaic Virus Вирус мозаики пепино PepMV Pepper Mottle Virus Вирус крапчатости перца PeppMov Potato Leaf Roll Virus Вирус скручивания листьев картофеля PLRV Potato Virus X X-вирус картофеля PVX Potato Virus Y Y-вирус картофеля PVY Raspberry Rinyspot Virus Вирус кольцевой пятнистости малины RpRSV Ribgrass Mosaic Virus Вирус мозаики подорожника RMV Strawberry Latent Ringspot Virus Латентный вирус кольцевой пятнистости земляники SLRSV Tobacco Etch Virus Вирус гравировки табака TEV Tobacco Mosaic Virus Вирус табачной мозаики TMV Tobacco Rattle Virus Вирус погремковости табака TRV Tobacco Ringspot Virus Вирус кольцевой пятнистости табака TRSV Tobacco Streak Virus Вирус стрика табака TSV Tobacco Vein Mottling Virus Вирус крапчатости жилок табака TVMV Tomato Aspermy Virus Вирус аспермии томатов TAV Tomato Bushy Stunt Virus Вирус кустистой карликовости томата TBSV Tomato Chlorotic Spot Virus Вирус хлоротической пятнистости томатов TCSV Tomato Mosaic Virus Вирус мозаики томатов ToMV Tomato Spotted Wilt Virus Вирус пятнистого увядания томата TSWV — полужирным шрифтом отмечены те вирусы, которые рассмотрены в этой книге. Вирусы не могут свободно проникнуть в расти- тельную клетку, покрытую целлюлозной оболочкой, поэтому заражение растения возможно с помощью переносчиков, через механические повреждения либо через плазмодесмы от уже инфицированной соседней клетки. Бывает достаточно повреждения волоска на поверхности листа или стебля томата, чтобы инфек- ция могла проникнуть в растение. Попав в клетку, вирусная частица освобождается от белковой оболочки. У РНК-содержащих вирусов растений репликация вирусных, как минус-, так и плюс-нитей РНК, осуществляется через репликатив- ную (зеркальную, или комплиментарную исходной) форму, синтез которой обеспечивает фермент РНК- зависимая РНК-полимераза (белок, кодируемый ви- русным геномом), который есть у всех подобных ви- русов. Репликативная форма РНК минус-нитевых виру- сов (плюс-нить) служит не только матрицей для син- теза дочерних молекул вирусной РНК (минус-нитей), но и выполняет функции иРНК, т.е. на рибосомах вы- ступает в роли матрицы, обеспечивая синтез вирус- ных белков (трансляцию), в ходе которого создаются в том числе и белки оболочки вируса (капсомер’ы). У плюс-нитевых вирусов функцию трансляции выполняют комплиментарные копии РНК, синтези- руемые при участии вирусных РНК-зависимых РНК- полимераз. Полученные минус-нитевые РНК служат матрицей для синтеза вирусных белков. Геном виру- сов не интегрируется с геномом растительной клетки, а использует только её синтетический аппарат для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Размножившись в одних клетках, вирусы могут пе- ремещаться в другие через плазмодесмы и только в оп- ределённых тканях они «одеваются» в белковую обо- лочку и готовы к выходу во внешнюю среду. Например, вирусы томатной и табачной мозаики, размножившись в эпителиальных и паренхимных тканях, перемещают- ся в клетки флоэмы, там формируются капсиды, кото- рые распространяются чаще вниз по сосудам, вызывая системную инфекцию, т.е. они перемещаются через паренхиму в сосуды, по которым проникают в другие органы растения, в том числе и в плоды. Волоски, покрывающие почти все органы томата, погибают первыми и становятся первичными источ- никами вирусных частиц. Чаще перезаражаются со- седние растения в результате переноса вирусов с боль- ных растений на здоровые через сок, выделяющийся в процессе формировки растений и сбора плодов. Вирусы, накапливающиеся вблизи семян, способны обеспечить дальнейшее распространение инфекции в новом поколении растения-хозяина.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 153 Фото 3-03. Вирусные частицы TMV (электронно- микроскопическая фотография ). Мозаика томата Возбудитель - вирус мозаики томата (ToMV - Tomato mosaic tobamovirus). Вирион имеет форму кристаллов длинной 300 нм и диаметром 18 нм. Диа- метр внутреннего канала - 4 нм. У больных растений снижается интенсивность фотосинтеза за счёт хлорозов или гибели части лис- тового аппарата, стеблей и корней, что приводит к Фото 3-04. Симптомы томатной мозаики: а - сложный стрик, б - неравномерная колеровка плодов, в - сложный стрик листа, г - деформация и хлороз листа. замедлению развития (Логинова, Симидчева, 1983). Уменьшается интенсивность дыхания в поражённых органах, что приводит к снижению массы растения, сухого вещества и урожая. Заражение растений в ранний период развития при- водит к потере части урожая за счёт увеличения доли дефектных плодов. При сильном поражении плоды на таких растениях вовсе не образуются, вершина расте- ния погибает. В годы эпифитотий потери урожая могут составлять до 70%. Значительный ущерб отмечается в республиках Средней Азии и Закавказья, на Северном Кавказе и в Нижнем Поволжье, где существуют естест- венные условия для перезимовки и раннего заражения культуры. В условиях тёплой зимы выживают и виру- сы, и насекомые, способные механически перенести возбудителя с заражённого растения на здоровое. При взаимодействии с некоторыми вирусами вредо- носность томатной мозаики изменяется. Чаще наблю- дается интерференция (усиление) действия комплек- са вирусов. Например, при заражении листьев томата смесью ToMV и Х-вируса картофеля интенсивность поражения (количество некрозов) увеличивалась от 2 до 80 раз. Изменяя концентрацию и варьируя соотно- шение двух вирусов в инокулуме, удалось установить, что образование местных некрозов, вызываемых X-ви- русом, зависит от количества в инокулуме частиц виру- са и не зависит от его соотношения с вирусом ToMV. Но известны факты, сви- детельствующие об обратном действии. Например, при об- работке томата, поражённого штаммом Tomato aucuba mosa- ic virus, вытяжкой из листьев, содержащих другой вирулен- тный штамм ToMV или вирус кольцевой пятнистости капус- ты, наблюдалось десятикратное снижение числа местных некро- зов. В этих опытах в качестве инокулума использовали экс- тракты больных листьев. Очи- щенные препараты вирусов не обладали таким действием; это свидетельс твует о присутствии в экстрактах заражённых лис- тьев неких веществ невирусной природы, которые способны по- давлять размножение вирусов. Симптомы. Первые при- знаки заболевания проявля- ются на листьях в виде крап- чатости, а затем уже в виде хлоротичной или жёлтой мо- заики, причём мозаичная рас- цветка наблюдается только в том случае, если листья были заражены в молодом возрасте; инфекция зрелых листьев про-
154 Мир томата глазами фитопатолога текает бессимптомно. В свет- лых участках содержится в 250 раз больше вирусных частиц и в 4 раза меньше хлорофилла, чем в тёмно-зелёных из-за спе- цифического действия вируса, который тормозит развитие хлоропластов (“Общая и мо- лекулярная фитопатология”, Дьяков и др., 2001). Листья деформируются (фото 3-04), иногда приобрета- ют нитевидную, реже папорот- никовидную форму, пластин- ка становится морщинистой, плоды мельчают и созревают неравномерно (фото 3-04, б). На листьях с признаками ни- тевидности часто проявляется энационная мозаика, характе- ризующаяся образованием на нижней стороне листьев спе- цифических листоподобных выростов - энаций, достигаю- щих размера 1см. Энационная мозаика - одна из наиболее вредоносных форм поражения томатов ToMV. Важно отме- тить, что энации (листовидные выросты) являются чётким маркером именно вирусного поражения растений. Сходная патология невирусного харак- тера неизвестна. С повышением температуры в весенне-летний период до 30-35°С увеличива- ется доля растений с некрозами плодов (фото 3-02, б). При смешанных инфекциях ToMV с несколькими вируса- ми: Y- и Х-вирусами картофеля и вирусом огуречной мозаики (CMV) развивается заболевание, называемое сложным стриком. Его симптом - штриховатость, по- являющийся на плодах, листьях, стеблях и черешках (фото 3-05, а), имеет вид некротических полос и пятен. Сходные симптомы могут проявляться при резких перепадах температуры, недостатке освещённости, нарушении минерального питания и фитотоксичнос- ти пестицидов и регуляторов роста (фото 3-06). По- этому важно суметь различить патогенные и непато- генные симптомы, т.к. при постановке неправильного диагноза возрастают расходы на нецелевое примене- ние средств защиты растений, загрязняются растения и реализуемая продукция. Исследованиями Т. Хираи (1964) с помощью лю- минесцентной микроскопии установлено, что к точке внедрения вируса табачной мозаики перемещается клеточное ядро, вокруг которого скапливается сеть Фото 3-05. Папоротниковидностъ (а) и нитевидность листьев (б), некрозы плодов (в) цитоплазматических пузырьков. Через 18 часов кле- точное ядро оказывается усеянным Х-телами (амор- фными включениями), после чего в ядре могут быть обнаружены кристаллы вируса и вирусная РНК. Нередко в клетках поражённых плодов накапли- вается большое число кристаллов, представляющих собой, по-видимому, гигантские конгломераты ви- русных частиц, которые можно наблюдать в обыч- ный оптический микроскоп. В.Н. Чижов по моей просьбе исследовал плоды с симптомами вирусно- го поражения и обнаружил кристаллы и аморфные включения в клетках плацент плода томата. Они располагаются в основном в цитоплазме, реже в яд- рах клеток и пластидах. Многие из них ассоциирова- ны с поверхностью клеточного ядра (фото 3-07). Ра- нее Рыжковым и Смирновой (1940) было доказано присутствие вируса табачной мозаики в пластидах эпидермальных клеток. В.Н.Чижовым были найде-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними '155 Фото 3-06. Симптомы непатогенной этиологии, сходные с пораже- нием растений вирусом томатной мозаики: нитевидностъ после обра- ботки гормональным препаратом (а), солнечные ожоги плода на фоне воз- душной засухи (б), мозаичность вызвана действием регуляторов роста (в), курчавость верхних листьев как следствие избытка азотного питания (г). прослеживается связь этих включений с ядром клетки. Длина кристаллов, наблюдае- мых при поражении вирусом томатной мозаики, обычно на- ходится в пределах от 12 до 35 (в среднем 21) мкм, некоторые из них достигают длины 45-50 мкм, при диаметре самих кле- ток - 300-650 мкм. Ранее М.Гольдин показал, что размер кристаллов зави- сит от размера клеток, где они образуются. Наблюдаемые нами кристаллы соразмерны с теми, что были обнаружены М.Гольдиным в листовых во- лосках. Интересно, что в лите- ратуре мы не смогли найти подробной информации о кристаллах вирусов в клетках плодов томата. Рыжков В. и Михайлова П. (1934) писали о таких находках недостаточ- но полно. Подавляющее чис- ло работ посвящено изуче- нию кристаллов в листовых волосках. Но там число крис- таллов обычно было неболь- шим, в среднем 1-2 на клет- ку (Гольдин, 1954). Здесь же мы видим десятки крупных кристаллов, расположенных в цитоплазме, а более мелкие - в пластидах (фото 3-07). Не помогли нам и консультации вирусологов, которые сами не наблюдали таких включений ны кристаллы в хлоропластах паренхимных клеток плода. В литературе высказывались предположения о большей концентрации клеток с кристаллами в зонах некрозов. Мы исследовали эти зоны в плодах, но кристаллы обнаруживались только в клетках пла- цент, а в эпидермисе, в зоне хлоротичных колец их не было видно. Интересно, что в нормальных клетках плодов кристаллы не обнаруживаются, а хромоплас- тов много. В инфицированных же клетках хромоп- ласты отсутствуют, зато кристаллов и включений красноватого цвета много. Они состоят, как мне представляется, из вирус- ных частиц и ассоциированных с ними каротиноид- ных пигментов. О том, что каротиноиды в стареющих клетках могут образовывать кристаллы, было описа- но Фрей-Вислингом и Мюлеталлером (1968). Каро- тиноиды могут кристаллизоваться в редуцированных хромопластах, но их размер значительно меньше на- блюдаемых нами кристаллов. В нашем случае часто и считают, как и их коллеги 50 лет назад, что это некие вещества, образующиеся в клетках в ответ на вирусную инфекцию. Только М.А. Келдыш нас обнадёжила, предположив, что наблюдаемые нами кристаллы имеют вирусную природу. «Чуть слышный смешок раздался здесь и там, когда он сказал, что загадку многих неизлечимых болезней следует искать в направлении, указанном вирусной теорией...» В.Каверин, «Открытая книга» Обнаружение скоплений кристаллических вирус- ных включений в клетках, соприкасающихся с семе- нами, объяснило бы происхождение поверхностной семенной инфекции. Ведь в самих клетках семян вирусные включения не обнаруживаются (Гольдин,
156 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-07. Кристаллические включения в плацентарных клетках помидора, поражён- ного вирусом томатной мо- заики (фото В.Н. Чижова). 1954). Если бы вирусные частицы находились в стен- ках перикарпа или в кожице, то вероятность зараже- ния семян в этом случае была бы минимальной, по- тому что выделяемые из плодов семена не касаются этих клеток, следовательно, вероятность их инфици- рования была бы низкой. Доказательства вирусного происхождения обна- руженных нами кристаллических включении можно получить, используя микроскопическую технику и реактивы (фермент РНК-аза, красители и буферные растворы). В ближайшее время мы постараемся дать более определённый ответ на этот вопрос. При искусственном заражении томатов можно наблюдать бессимптомное течение заболевания, при котором признаков поражения растений не видно. В то же время в клетках больных растений можно на- блюдать кристаллы и Х-тела, т.е. можно предполо- жить, что эти внутриклеточные включения являют- ся, пожалуй, даже более верным симптомом вирусно- го заболевания, чем визуальные признаки - некрозы, желтухи и т.д. Биология. Палочковидный вирус, имеющий раз- мер частиц 300 х 18 нм, диаметр осевого канала 4 нм (фото 3-03). Нуклеиновая кислота (РНК) составляет всего 5% от массы вируса, 95% приходится на белки. РНК вируса кодирует 4 белка, среди которых два яв- ляются ферментами, один — белок движения и ешё один - белок оболочки. После размножения вируса в клетке формируются включения, имеющие вид крис- таллов или аморфных Х-тел, которые представляют собой зрелые вирусные частицы следующего поколе- ния. Возбудитель относится к роду Tobamovirus, ра- нее патоген рассматривали как штамм вируса табач- ной мозаики (TMV), сейчас его рассматривают как самостоятельный вид вирусов. Известно несколько штаммов, различающихся по патогенности — tomato aucuba mosaic, tomato enation mottle и др. Наиболее опасны некротические штаммы вируса. Вирус табачной мозаики поражает многие виды растений из семейств паслёновых, крестоцветных, амарантовых, тыквенных и пр., но при этом огурец и фасоль не чувствительны к нему. Фото 3-08. Симптомы жёлтой (аукуба) мозаики томата. Патоген передаётся при механических повреж- дениях, при прививке, контакте между растениями, а также через семена томата. Вирус находится на внешней поверхности семян, иногда в эндосперме, но не в зародыше. В части клеток плаценты поражённых плодов можно в обычный световой микроскоп рассмотреть множество кристаллических включений, располо- женных преимущественно вокруг ядра. Подобные кристаллы находили ещё в 30-е годы прошлого века в инфицированных эпидермальных клетках листа томата, расположенных в жёлто-зелёных участках листьев, в клетках из тёмно-зелёных участков лис- тьев включения не содержались. Мы обнаружили в плаценте плода томата группы клеток, содержащие кристаллические и аморфные включения. Подоб- ные включения в поражённых вирусом ToMV пло- дах встречаются в большом количестве, тогда как в плодах без симптомов вироза похожие структуры встречаются крайне редко и в небольшом количес- тве. Кристаллические включения, обнаруженные нами, имеют по большей части коническую или ци-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними Фото 3-09. Форма кристал- лических включений в клетках плода томата, поражённого томатной мозаикой: а - форма включений в цитоплазме (фото В.Н. Чижова), б - кристаллы в пластиде (фото В.Н. Чижо- ва), в аморфное вещество, или Х-тельца (фото В.Н. Чижова) вокруг ядра клетки, г — кристал- лы рафиды. линдрическую форму (фото 3-09), реже они пред- ставлены россыпью мелких кристаллов или имеют форму аморфных включений. Они могут показаться похожими на кристаллические рафиды. Но сходство лишь поверхностное, т.к. рафиды встречаются чаще у представителей однодольных растений и в норме имеют обоюдоострые концы (фото 3-09, г). Скопления мелких кристаллов мы наблюдали также в хромопластах (фото 3-09, б). Х-тельца, или аморфные включения (фото 3-09. в), окружают ядро на первых этапах формирования вирусных белков и нуклеиновых кислот. Они более стабильны по срав- нению с кристаллическими включениями. С возрас- том в таких аморфных включениях могут иногда по- являться небольшие кристаллы. Можно предположить, что наблюдаемые кристал- лы содержат вирусные частицы или являются про- дуктом деятельности больной клетки. М. Гольдин (1954) ранее утверждал, что вирусные включения - это форма дезактивации множества вирусных частиц и результат их самосборки. Им было доказано, что почти все вирусные частицы находятся во включени- ях, а в цитоплазме или в клеточном соке их нет. Ме- ханизм образования таких включений отличается от образования кристаллов в пересыщенных растворах. При разрушении клетки вирусные включения очень быстро распадаются и перестают быть видимыми, в то время как друзы и кристаллы оксалата долго остают- ся видимыми. Появление включений с вирусными частицами вблизи семян биологически вполне оправдано, в этом случае вирус гарантированно попадает на семена при их выделении и сможет размножаться в растениях следующего поколения. Вирус чрезвычайно устойчив во внешней среде. Температура инактивации вируса 85-90°С. Патоген устойчив и к высушиванию, поэтому длительное вре- мя сохраняется на инвентаре, в сигаретах и трубочном табаке (Агур, Лейс. 1994). Вирус не погибает даже в 90% растворе этанола. Заражение происходит через ранки, для чего до- статочно даже повреждённого волоска эпидермиса. Возбудитель может передаваться с семенами, на по- верхности которых он может сохраниться, хотя такой способ передачи крайне редок, особенно, если семена приобретаются у известного и опытного производи- теля. Устойчивость томатов к ToMV определяется тре- мя генами: ген толерантности Тотг полученный от Lycopersicon hirsutum и локализованный в 9-й хромосо- ме; аллельные гены Тоггц и Тот/, которые детерминиру- ют реакции сверхчувствительности к вирусу. Они были выделены из 9-й хромосомы L. peruz ianum (Laterrot, 1977). В гомозиготном состоянии можно получить им- мунные гибриды. Однако в Голландии и Дании уже из- вестны случаи преодоления их иммунитета. Большинство устойчивых гибридов являются ге- терозиготами по этим генам. Растения с таким гено-
158 Мир томата глазами фитопатолога типом могут проявлять в неблагоприятных условиях симптомы сверхчувствительности в виде системного некроза, хлоротичной мозаики на верхней трети рас- тения и стрика плодов. Такие симптомы могут поя- виться только при сочетании ряда условий: темпера- тура выше 28°С в течение нескольких дней, большая инфекционная нагрузка и высокая инсоляция (Игна- това, 2001). Широкое внедрение в производство гибридов, не- сущих ген устойчивости к вирусу табачной мозаики, сдерживает распространённость и вредоносность это- го патогена на томатах, однако не исключена возмож- ность появления новых аномальных штаммов вируса в местах массового производства томатов. Вирус огуречной мозаики ( CMV) и Х-вирус карто- феля (PXV) нередко дестабилизируют генетическую устойчивость гибридов томата к томатной мозаике. Это приводит к развитию сложного стрика и к потере значительной части урожая. Вирус распространён повсеместно, где выращи- вают томаты. ToMV, как и TMV, является одним из самых контагиозных фитовирусов: достаточно пов- редить волоски листа заражёнными предметами при уходе за растениями, чтобы инфекция попала в новое растение. Вирус медленно, со скоростью 14 мкм час (при 25°С) передвигается в пределах листа, но когда он достигает флоэмы, скорость его перемещения по стеблю томата возрастает до 6-7 см/час (Гиббс, Хар- рисон, 1978). Отмечена неспецифическая передача возбудителя цикадкой Eupterix atropunctata (Бого- утдинов и др., 1995), к неперсистентному переносу вируса могут быть причастны также гусеницы совок, тли, белокрылки и трипсы. В литературе есть све- дения о нахождении вируса в конидиях настоящей мучнистой росы Sphaerotheca sp. и Erisyphe sp., воз- можно, в передаче этого патогена принимают участие также грибы рода Pythium (Гиббс, Харрисон, 1978). Интересно, что при попадании вируса томатной мозаики в корень, развитие заболевания ограничи- вается только этим органом, по крайней мере, в тече- ние 30 суток; при инфицировании листьев и стеблей вирусные включения в клетках корня обнаруживали через несколько дней (Гольдин, 1954). Источником заражения могут быть остатки расте- ний (в сухих листьях возбудитель сохраняется более 10 лет), семена (поверхностная инфекция), почва, в которой возбудитель не теряет жизнеспособности 2 года, а в томатном соке сохраняется до 8 лет. Меры защиты: • Выращивание устойчивых гибридов томата явля- ется надёжной защитой от вирусных заболеваний, пока не появятся сопутствующие возбудители, способные снизить устойчивость растений. Поэто- му следует использовать агротехнические и каран- тинные мероприятия для предотвращения про- никновения других возбудителей. В наибольшей степени они актуальны в период выращивания рас- сады. В рассадных теплицах нельзя проращивать картофель, не следует одновременно выращивать рассаду томата, тыквенных и цветочных культур. В рассадной теплице не должно быть переносчи- ков вирусов (тлей, белокрылок, клещей и трип- сов). Известно много устойчивых к вирусу TbMV гибридов F(: Партнёр Семко, Женарос, Макарена, Гродена, Раиса, Ивет, Ньютон, Паскалин, Силуэт, Томачанд, Царин, Минарет и пр. (табл. 20). • Обеззараживание семян прогреванием или обра- боткой раствором тринатрийфосфата (см. выше в Главе 1). • Соблюдение оптимального температурного режи- ма при выращивании растений, который сам по себе сдерживает развитие заболевания даже при наличии скрытой формы инфекции. Наиболее опасный период - начало плодоношения. • Профилактическое опрыскивание растений и при проявлении заболевания 10% раствором молоч- ной сыворотки, молочным обратом с добавлением микроэлементов или 0,03-0,05% раствором препа- рата Фармайод-3. Обработку повторяют 2-3 раза, это уменьшает степень развития симптомов, но не вылечивает полностью растения. • Удаление растительных остатков и стерилизация грунта в конце культурооборота или перед нача- лом нового снижает количество вирусных частиц и уменьшает риск поражения растений. Сложный стрик томата. Возбудители - комплекс вирусов, в котором обя- зательно присутствует вирус мозаики томата ( ToMV). Другие вирусы способствуют проникновению TbMV в растительные клетки: CMV (вирус огуречной моза- ики), Y-вирус картофеля (PVY) и Х-вирус картофеля (PVX). Возбудители заболевания вызывают деформацию растения и усыхание верхушки. Наибольшая вредо- носность отмечена при совместном заражении рас- тений CMV и ToMV. В этом случае получить урожай крайне сложно, т.к. побег продолжения даже после перевершинивания имеет симптомы поражения ви- розом, а образующиеся плоды из-за некрозов теряют товарный вид. Симптомы выглядят как штриховатость или коль- цеватость на плодах, листьях и стеблях, локальные не- крозы, нитевидность листьев. Эти признаки болезни выражены значительно резче, чем нитевидность лис- тьев, связанная с одним TbMV. Отличия между симпто- мами, вызванными на томатах CMV и ToMV, заключа- ются в том, что CMV никогда не вызывает образования энаций. Известны также некротические штаммы CMV и Р VX, которые вызывают некроз проводящих сосудов плодов и отмирание верхушки растения (фото 3-10, г). Биология. Вирус огуречной мозаики (CMV) относится к роду Cucumovirus (фото 3-11, б). Воз- будитель попадает в растение в результате меха- нического заражения или при заселении томата вредителями (тлями, белокрылками), которые пе-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 159 Фото 3-10. Симптомы сложного стрика томата: а - кристаллические вктючения в клетках плода (фото В.Н. Чижова), б - сам плод, поражённый комплексом ToMV и CMV: в. г - плоды и растения, поражённые комплексом ToMVuPVX. Фото 3-11. Вирусные частицы: а - Х-вирус картофеля, б вирус огуреч- ной мозаики CMV (электронномикроскопические фотографии). реносят вирусные частицы с заражённых растений (чаще это посадки огурца или картофеля). В ва- куолях клеток в этом случае накапливаются крис- таллы, имеющие форму, отличную от кристаллов ToMV (фото 3-10, а). Нередко фермеры необдуманно проращивают клубни картофеля в рассадных теплицах, и тогда симптомы заболевания появляются уже на рассаде. Обычно же сложный стрик появляется в летний пе- риод, когда переносчики могут перелетать с одних по- садок на другие. Y-eupyc картофеля (PVY) - относится к РНК-содержа- щим потивирусам; имеет вид длинных волокон (730-750 х 11-15 нм). Точка термической инактивации вируса 50-62°С. В природе патоген сохраняет вирулентность до 50-ти дней. В клетках формируются крис- таллические включения, рас- полагающиеся в цитоплазме. На томате мало вредоносен, симптомы проявляются в виде небольших некротических пя- тен на листьях (фото 3-12), при комплексном заражении с ви- русом ToMV на листьях между жилок появляются некротичес- кие пятна, которые постепенно сливаются, и лист высыхает. В этом случае вредоносность ком- плекса вирусов возрастает. При одновременном заражении рас- тений Р VY и PVX наблюдается некроз и потемнение жилок, листья вскоре отмирает. Возбудителя переносят тли: Myzus persicae (наиболее эффективный переносчик), Macrosiphum euphorbiae (Van Hoof, 1980). Вирус может по- пасть в растение также во вре- мя прививки или инокуляции соком больного растения. Ви- рус самостоятельно проникает в клетки растения, для чего ему не требуется дополнительно взаимодействовать с другими вирусами, он сам способствует ToMV в преодолении генети- ческой устойчивости растения (фото 3-12). Попав в растение, вирус размножается в клетках, вызы- вая некроз паренхимы и эпи- дермиса. Из первичных очагов вирус передвигается из листа в стебель вдоль жилок по клет- кам колленхимы, не затрагивая сосудов. Устойчивых сортов не известно. Х-вирус картофеля (PVX) - относится к РНК- содержащим потексвирусам; имеет вид длинных трубочек (480-580 х 10 нм). В клетках формируются кристаллические включения, располагающиеся в ва- куолях (Дьяков и др., 2001). Возбудителя можно инактивировать при нагревании до 68-74°С в течение 10 минут, а при температуре 20°С
160 Мир томата глазами фитопатолога вирус сохраняется несколько недель. Сам по себе вирус редко наносит серьёзные поврежде- ния томату. Симптомы имеют вид морщинистости и пятнис- тости листьев. Вирус переносят вредители с грызущим ротовым аппаратом, возможно также за- ражение соком больного расте- ния (при механических повреж- дениях и прививке). РУХ”представляет большую опасность при инфицировании растения совместно с виру- сом томатной мозаики ToMV или Y-вирусом картофеля. В любом случае, вредоносность возрастает на порядок, нередко приводя к эпифитотиям, но в первом случае TbMV наблю- дается некроз цветков (фото 1- 36, е), листьев и побегов (фото 3-10, г), а во втором - развива- ется морщинистая мозаика, из- Фото 3-12. Симптомы комплексного поражения томата с участием Y-eupyca картофеля: а,б,г- поражение в комплексе с ToMV, в — морщи- нистость листа томата, поражённого PVX. мельчание листьев, остановка роста и гибель растения. Вирусы размножаются в большом количестве растений-хозяев, поражая различные многолетние сорные и декоративные растения, сельскохозяйс- твенные культуры (картофель, физалис, перец). В летнее время вирусы распространяются тлями с рас- тений-резерваторов, растущих вблизи посадок, на томаты. Распространение происходит при помощи тлей, грызущих вредителей и при механических поврежде- ниях. Заболевание отмечалось в отдельных хозяйс- твах Подмосковья, на Дальнем Востоке, в Нижнем и Среднём Поволжье, в Ростовской области и в За- порожье. Особенно подвержены этому заболеванию посадки томата второго культурооборота, когда воз- растает численность переносчиков и заражённых растений. Источником инфекции являются, как правило, растения огурца или картофеля, растущие в непос- редственной близости от посадок томата, реже встре- чается семенная инфекция. Возбудители картофель- ных вирозов сохраняются в скрытом виде в клубнях картофеля, поэтому картофельные хранилища необ- ходимо изолировать от посадок томата. Огуречная мозаика. Возбудитель — вирус огуречной мозаики {Cucumber Mosaic Virus, или CMV, Cucumovirus: Bromoviridae). Впервые вирус был описан в США на огурце в 1934 г. Известно несколько штаммов, отли- чающихся по вирулентности. Патоген способен поражать томат самостоятель- но и в комплексе с другими вирусами. Обычно вре- доносность этого вируса заметна на посадках томата, расположенных вблизи огуречных полей или бахчи. У поражённых растений уменьшается количество цветков и площадь листьев. Если огуречная мозаика начинает развиваться на стадии рассады томата, то рост растения прекращается, и его выбраковывают. Огуречная мозаика обычна в полевых условиях и в теплицах во второй половине лета. Вызывает обычно снижение урожая плодов до 50% в открытом грунте выбраковку и выпады растений в теплицах во второй половине лета. Симптомы. Первые признаки заболевания появ- ляются в виде мозаичности (фото 3-13, в), зональной хлоротичности, искривлённости и морщинистости молодых листьев. Наиболее характерно на томате уплощение листовой пластинки. По мере развития заболевания листья сморщиваются, их края завора- чиваются вниз, они приобретают мозаичную окрас- ку из чередующихся бесформенных светло-зелёных и тёмно-зелёных участков, становятся нитевидными (фото 3-13, а). При заражении рассады развивается мелколис- тность, короткоетебельность и общая карликовость растения. При заражении взрослых растений разви- вается нитчатость и пузыревидность листьев, появля- ются некрозы на плодах, имеющие вид колец золотис- того цвета (фото 3-13, б; фото 3-10, б). Золотистые кольца на поверхности плодов - ха- рактерный признак поражения томата вирусом мо- заики огурца. Возникают кольца в результате разру- шения в пластидах каротина и образования жёлтого пигмента ксантофилла. Такие золотисто-жёлтые клетки, располагающиеся под эпидермисом, форми-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 161 Фото 3-13. Симптомы огу- речной мозаики на томате: а - нитевидностъ листьев, б — золотистые кольца на плоде (фото В.Н.Чижова), в - карли- ковость, мелколистность и ко- роткостебелъностъ куста то- мата с последующим поражени- ем растения в поле столбуром. руют эти кольца (фото 3-14, а). Если надрезать ко- жицу плода и отделить её от подстилающих тканей, то видно, что золотистые клетки находятся именно в коре (фото 3-14, б), а не в эпидерме. Эти клетки вско- ре погибают, отчего кольца светлеют (при заполнении пустот воздухом) или темнеют из-за некроза клеток. По-видимому, эти поражения плодов являются следс- твием системной вирусной инфекции, при которой размножившиеся в верхушечных листьях вирусы по симпласту проникают во флоэму и перемещаются с током ассимилятов в плоды, где собираются в боль- шие скопления и образуют в плацентарных клетках внутриклеточные включения, а в перикарпе вызы- вают некроз клеток. Ещё М.Гольдин (1954) отмечал, что кристаллы в большей степени накапливаются во влажных условиях и при повышенном содержании углекислого газа. Во внутренней части плода как раз такие условия и складываются. Биология. Патоген распространён всесветно. По- ражает более 775 видов растений из семейств крестоц- ветных, тыквенных, мотыльковых, сложноцветных, паслёновых (Защита овощных растений..., 2006). CMV является РНК-содержащим вирусом, име- ющим вирион сферической формы, диаметром 29 нм (фото 3-11, б). Патоген инактивируется при нагреве до температуры 55-70°С в течение 10 минут. В расти- тельном соке вирус нестабилен, а при компостирова- нии растительных остатков инактивируется в течение 2-х месяцев (Виллемсон, Агур, 1999). Вирус неперсистентно переносят сосущие вреди- тели - тли. Между огурцом и томатом таким перенос- чиком может быть большая картофельная тля - Mac- rosiphum euphorbiae (фото 3-80), которая повреждает оба эти растения. Другие виды тли хорошо развивают- ся только на каком-то одном растении и вряд ли могут быть постоянными переносчиками. Для идентифика- ции вируса используют инокуляцию соком больного растения на Cucumis sativus (развивается системная мозаика); при заражении Chenopodium amaranticolor, Vigna unguiculata развиваются локальные некрозы. Фото 3-14. Золотистые коль- ца на поверхности и внутри плода: а - поверхность плода, б - под кожицей плода видны золотистые клетки коры, в - сильное поражение, при кото- ром хлороз распространяется по всему плоду
162 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-15. Включения в клетках плода томата, поражённых огуречной мозаикой (фото В.Н. Чижова). Фото 3-16. Вирус аспермии томата (электронномик- роскопическая фотография (U4i4o.agri.tohoki.ac.jp ). Вирус можно обнаружить во всех частях больного растения. В клетках многочисленны вирусные вклю- чения (фото 3-15) ромбовидной, гексагональной или округлой формы. Вирус имеет всесветное распространение. Истин- ная передача семенами достоверно установлена толь- ко для тыквы. Вирус переносят более 60 видов тли: Aphis craccivora, Myzus persicae и др. Вирус сохраняется в зимний период в корнях мно- голетних растений-хозяев (осот, вьюнок, мокрица, ле- беда и др.). В теплицы возбудитель попадает чаще из открытого грунта с переносчиками или с сорняками. Генетически устойчивых растений томата не известно. Источником заражения являются вегетирующие растения, некоторые семена (например, кабачка) и вредители-переносчики. Меры защиты: • Пространственная изоляция на расстоянии не менее 2км посадок томата от полей с бахчевыми культурами и огурцом. • Борьба с тлями - переносчиками вируса. В остальном меры борьбы, как и с томатной мо- заикой. Бессемянность, или аспермия томата. Возбудитель - вирус аспермии томата {Tomato aspermy cucumovirus, или TAV, семейство Bromoviri- dae, Cucumovirus). Поражённые растения деформированы, образует- ся мало плодов, которые вдобавок не имеют товарного вида (фото 3-17, в). Вредоносность зависит от штамма вируса, сорта и условий выращивания. Например, в Латвии (Амбросова и др., 1994) отмечали потерю 30- 50% урожая томатов в теплицах из-за заражённости этим вирусом. Симптомы. Основные симптомы при аспермии - характерная кустистость растений, энации и пони- женное образование семян в плодах. Рост главного стебля угнетён, в то время как боковые побеги разви- ваются, из-за чего проявляется характерная кустис- тость. Листья верхних ярусов и пасынков светлеют, резко деформируются, мельчают, приобретают моза- ичную расцветку. Характерная деформация: молодые листочки принимают форму раковины, проявляется их асимметричность, края листочков становятся ро- зового пли сиреневатого цвета, а жилки жёлтыми или пурпурными. Цветки срастаются, плоды становятся мелкими, деформированными, жёсткими, с некро- тическими полосами и трещинами, чаще же вовсе не образуются. Семена в плодах недоразвиваются или полностью отсутствуют. Биология патогена. Вирионы многогранной фор- мы диаметром около 29 нм (фото 3-16), относятся к РНК-содержащим вирусам. Вирус нестойкий, поги- бает через 2-3 дня, инактивируется при температуре 50-60°С. Возбудители аспермии томата и обыкновен- ной огуречной мозаики сходны и вызывают аналогич- ные симптомы. Вирус может быть диагностирован серологически- ми методами, с помощью растений-индикаторов или PC R-методами. Известно несколько штаммов патоге- на, отличающихся по вирулентности. В поражённых клетках вирус образует в вакуолях кристаллы, види- мые в световой микроскоп. Вирус встречается во всех частях заболевшего растения. В цитоплазме и в вакуолях таких растений можно найти вирусные включения (фото 3-17, г). Передаётся механическим путём и неперсистент- но зелёной персиковой и бахчевой тлями (фото 3-81, 3-83). В теплицах чаще всего патоген сохраняется на хризантеме (Холдинге, Стоун, 1971), но вирус спосо- бен заражать также свыше 100 видов овощных, деко- ративных и сорных растений 24-х семейств: паслёно- вых, астровых, амарантовых, маревых и др. Распространение патогена. Заболевание впервые обнаружено в 40-х годах XX века в теплицах Англии. В последующие годы оно стало встречаться в теплич- ной культуре томатов во многих странах. В Примор- ском крае России заболевание впервые идентифици- ровали на хризантеме (Чуян, Крылов, 1979). Мною
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 163 Фото 3-17. Симптомы ас- пермии томата: посветление и кустистость верхушки (а), мелколистностъ (б), оста- новка роста главного побега и кустистость (б), деформации листьев (в виде раковины), листочки приобретают розо- ватый или фиолетовый цвет (а, б). плоды мелкие с конт- растной пятнистостью (в), в листовых волосках больных растений часто можно видеть включения в виде прозрачных или желтоватых Х-тел (г). заболевание было отмечено в южных районах Украи- ны и в Приднестровье. Меры борьбы: • Изоляция посадок томата от насаждений с петунь- ями, астрами и хризантемами, которые являются основными резерваторами вируса. • Уничтожение тлей - переносчиков патогена. Бронзовость, или пятнистое увядание томата. Возбудитель - вирус бронзовости томата (Tomato spotted wilt virus, или TSWV) был впервые описан в Австралии в начале XX века. Относится к роду Tospo- virus. Кроме томата патоген способен заражать ещё более тысячи видов растений, относящихся к 80-ти семейс- твам. Из культурных растений от вируса страдают табак, фасоль, бобы, салат, картофель, перец сладкий, артишок, георгина, астра, анемона, тагетес. цикламен, гербера, пеларгония, гладиолус. В стеклянных теплицах заболевание встречается редко. В последнее время его ежегодно отмечают на то- мате в плёночных теплицах и в открытом грунте Узбе- кистана, Закавказья, юга России и Украины. Потери от заболевания ежегодно увеличиваются в связи с расши- рением круга переносчиков и концентрацией площа- дей, занятых томатом. Возможна полная гибель урожая плодов в связи с потерей ими товарности и из-за увяда- ния растеши'!. Потенциальный уровень вредоносности заболевания можно увидеть на примере США, где эко- номический ущерб от гибели растений и выбраковки нестандартных плодов томата (их доля может дости- гать 50%) оценивают в 80-100 млн. долларов в год. Симптомы заболевания вариабельны, степень их развития зависит от штамма патогена, возраста рас-
164 Мир томата глазами фитопатолога ФотоЗ-18. Симптомыброн- зовости, или пятнистого увядания на листьях (а, г) и плодах (б, в). тения, его сортовых особенностей, условий развития и питания. Основные признаки - бронзовость листьев, курча- вость и остановка роста побегов, некротические пят- на и полосы, появление зональных пятен с неравно- мерной окраской на кожице плодов. Иногда растения погибают от большого числа некрозов (Momol et al., 2002). На молодых листьях томата появляется желто- ватый или грязно-фиолетовый рисунок из колец, петель или угловатых пятен. Наиболее характерный признак - некротическая неравномерная пятнис- тость листьев в виде зигзагообразных, прерывистых тёмно-коричневых и бронзовых линий, тянущихся, как правило, по ходу главной жилки. Через 2-4 дня после появления первичных симптомов становятся видны вторичные некрозы на верхних листьях, что указывает на системный характер поражения. В те- чение 10 дней симптомы заболевания усиливаются, вокруг полос и дуг образуются участки хлоротичной ткани, первичные некрозы оказываются окружён- ными двумя или тремя кольцами отмершей ткани (кольцевой некроз). На черешках листьев и на стебле выделяются коричневые и чёрные полосы. Верхушки растений часто отмирают. Цветки деформируются за счёт редукции части лепестков (фото 1-36, д). Лис- тья, появляющиеся позже, имеют почти нормальную морфологию, хотя они также содержат вирус. Забо- левание приобретает черты хронического, симптомы становятся менее заметными, что воспринимается как временное излечение. Но при этом полного вы- здоровления не происходит. На зелёных плодах - коричневые, зелёные и жёл- тые кольца; около плодоножки - коричневые полосы. При созревании такие плоды имеют пёструю жёлто- красную окраску (фото 3-18, б). При поражении не- кротическими штаммами вируса центральные участ- ки пятен приобретают вид концентрических некрозов (Станчева, 2001). Внешне некоторые симптомы бронзовости томата сходны с поражением чёрной бактериальной пятнис- тостью, альтернариозом или повреждением ржавчин- ным клещом. На созревших плодах образуются глу- бокие тёмные некрозы, внутри виден некроз клеток, ограничивающих семенные камеры (фото 3-18, г). В клетках плодов больного растения постоянно присутствуют аморфные включения. Биология. РНК-содержащий вирус. Вирионы изометрические, размером 70-110 нм, оболочка со- стоит из нескольких фрагментов (нуклеокапсидов), а геномная РНК - из 3-х фрагментов. Вирионы соб- раны в гроздевидные агрегаты и окружены общей мембраной из плотно упакованных белков и липидов. Наличие липидов в оболочке способствует накопле- нию каротиноидов, из-за чего агрегаты приобретают в клетках плода яркую окраску (фото 3-19). Персистентными переносчиками этого виру- са являются трипсы, из которых наиболее известен Frankliniella occidentalis - западный цветочный трипс (фото 3-90), хотя вирус способны переносить и другие виды. Во внешней среде вирус быстро разрушается, точ- ка его термической инактивации 45°С. Известно не менее 5 штаммов вируса, различающихся по вирулен- тности. Инкубационный период при 20°С примерно равен 5 дням. Распространение. Персистентными переносчика- ми являются трипсы, которые на стадии личинок во
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 165 Фото 3-19. Аморфные тела, обнаруживаемые в клетках плодов, поражённых вирусом бронзовое- ти томата. время питания соком больного растения заражаются, сохраняют инфекцию всю жизнь и способны передать её потомству. В малой степени вирус может переда- ваться механическим путём. Передача семенами не установлена. Меры борьбы: • Выращивание устойчивых гибридов томата, на- пример, F] Паронсет, F, Роматос (табл.20) сущес- твенно снижает потери от заболевания. • Создание вокруг посадок в открытом грунте и теп- лиц 15-метровой полосы двудольной раститель- ности. • Использование клеевых ловушек для контроля численности трипсов. • Профилактическая и периодическая обработка растений инсектицидами для уничтожения трип- сов-переносчиков вируса. • Профилактическое опрыскивание растений рас- творами микроэлементов и Фармайодом-3. • Создание оптимальных условий для выращивания культуры. Жёлтая курчавость листьев томата. Возбудитель - вирус жёлтой курчавости верши- ны томата ( Tomato yellow leaf curl virus, или TYLC V). Вирус впервые был идентифицирован в Израиле в 1964г. Возбудитель относится к семейству Gemniviri- dae, род Begomoi us. В южной Европе известны два штамма вируса - израильский (7YLCV-IL) и сарди- нийский (TYLC-SV). Оба вызывают сходные симпто- мы, но первый из них наиболее распространён. Заболевание пока не встречается на территории России. Отмечено мною в Узбекистане и в Украине. Вирус способен поражать некоторые культурные и сорные растения - табак, хлопчатник, сладкий и чи- лийский перцы, физалис, фасоль, дурман, паслён чёр- ный, мальву, причём последняя может бессимптомно болеть этим вирозом. Наиболее вредоносно заболевание в теплицах при раннем заражении растений, которые прекраща- ют рост и не образуют плоды. На взрослых растени- ях плоды ещё некоторое время созревают, оставаясь почти нормальными. В дальнейшем заболевание сопровождается частичным опаданием цветков, а завязавшиеся плоды утрачивают товарный вид, ста- новясь мелкими, твёрдыми и ребристыми. Семенная продуктивность растения резко снижается, что дела- ет семеноводство томата на высоком фоне заболева- ния убыточным. Симптомы. Это заболевание относят к группе «желтух». Больное растение внешне выглядит силь- но кустистым, листья деформированы и редуци- рованы, жёсткие, хлоротичные, что хорошо видно между жилок на вершине растений (фото 3-20, а, б). Ткань между жилками морщинистая и обесцве- ченная, листья слегка утолщённые. Цветки внешне выглядят нормально (этим TYLCV отличается от столбура), но завязываются плоды плохо. Плоды становятся мелкими, твёрдыми, пятнистыми (фото 3-20, д) или вообще не образуются. Если заражение произошло на ранних этапах, то общий габитус рас- тения можно охарактеризовать как кустистый кар- лик. При позднем заражении нижняя часть растения мало изменена, кустистость, деформация листьев и хлороз проявляются только на вершине (фото 3-20, в). Больные растения обычно неравномерно распре- делены в посадках. Заболевание можно перепутать с некоторыми дру- гими нарушениями и заболеваниями - со столбуром (особенно на фоне пониженной температуры), с хло- розом или желтизной верхушки, вызванной физио- логическими нарушениями (усыхание листьев при нехватке воды в жаркую погоду) или дефицитом фос- фора, железа или магния. Биология. Вирион размером 20 х 30 нм. Вирус не передаётся ни с соком растений, ни семенами. Непер- систентные переносчики возбудителя - белокрылки, причём основным является табачная белокрылка Ве- rnisia tabaci (фото 3-87), в меньшей степени -теплич- ная белокрылка Trialeurodes vaporariorum (фото 3- 85). Вирофорность переносчика после обязательного латентного периода сохраняется более 20 дней (Сам- сонова, 2005), но при этом вирус не передаётся следу- ющему поколению от заражённых имаго. Для инфицирования белокрылка должна питаться соком больного растения не менее 15 минут. Переда- ча вируса здоровому растению возможна после 15- 30-минутного питания на нём. Вирус не переносится другими насекомыми. Меры борьбы: • Выращивание устойчивых к заболеванию гибри- дов томата, например, гибрид F1 Гилгал, F1 Эйд- жен, F1 (табл.20). • Уничтожение в течение всего сезона и между куль- турооборотами белокрылок - переносчиков ин- фекции.
1661 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-20. Симптомы жёл- той курчавости листьев томата: а - в теплице (Уз- бекистан), б - общий габи- тус растения в открытом грунте (Израиль, TYLCV-IL), в - растение, заражённое во взрослом состоянии (внешний вид поражённого плода). • Уничтожение вокруг полей и теплиц растений-ре- зерваторов инфекции: дурмана, мальвы. • Изоляция томатных поеадок от теплиц с перцем. В межтепличном пространстве не допускать выра- щивания цветочных культур и сорняков, способ- ных быть резерваторами инфекции. • Своевременное удаление и уничтожение больных растений. Мозаика пепино. Возбудитель - вирус мозаики пепино (Pepino mosaicpotexvirus, luuiPepMV, род Potexvirus). Впер- вые был идентифицирован на дынной груше, или пе- пино в 1974 г. в Перу (Jones et al., 1980). На томате впервые обнаружен в открытом грунте Южной Афри- ки в 1999 г., в этом же году был выявлен в теплицах Голландии. В Европе симптомы проявления вируса отличаются от патогена, обнаруженного в Перу, кото- рый не заражал томат. Потенциально опасное заболевание, в России пока не зарегистрировано, но в связи с появлением культу- ры пепино в нашей стране неоднократно высказыва- лись опасения в возможности развития эпифитотий. У поражённых томатов выход продукции задер- живается или прекращается. Общее снижение уро- жая может достигать 14% (Шедлик, 2001). Заболе- вание проявляется сильнее в периоды с пониженной освещённостью. Ухудшается качество продукции за счёт образования вздутых, нетоварных плодов. Чаще всего поражаются растения в конце культурооборота в результате нарушения внутрихозяйственного ка- рантина. В последние годы вредоносность этого заболева- ния в Европе растёт, что послужило причиной пере- хода многих владельцев теплиц к выращиванию то- мата на подвое. Например, фирма De Ruiter Seeds BV. предлагает использовать в качестве подвоя сорт Бью- форт и Максифорт. Эти растения высокоустойчивы к большинству корневых и стеблевых сосудистых ин- фекций, что обеспечивает их толерантность к мозаике пепино. Кроме томата вирус может поражать отурец, фасоль, картофель, дурман и пепино - Solanum muricatum, у которого развивается мозаика и образу- ются тёмно-зелёные энации. Симптомы. При поражении на ранних стадиях развития растения (в начале года) верхушки пора- жённых растений приобретают нитевидную форму и тусклый цвет, поникают, истончаются, становятся игольчатыми, листья закручиваются вверх или вниз или покрываются пузырьками (фото 3-21). Вскоре кромки листьев некротизируются и становятся рва- ными. Заболевание сходно по признакам с поражением вирусом аспермии томата и с жёлтой томатной моза- икой. Проявляются также симптомы мозаичности и пятнистости, которые позднее напоминают хлороз, вызванный дефицитом железа. Поражённые плоды становятся «мраморными». В феврале-марте листья желтеют, на них становятся отчётливо видны более тёмные вздутия, иногда имеющие вид мелких точек (И.ван дер Сти, 2000). В период снижения уровня ос- вещённости (обычно осенью или ранней весной в пе- реходном культурообороте) симптомы проявляются отчётливее. Возможно развитие системного хлороза и образование энаций. Биология. Вирион имеет вид длинных нитей дли- ной 508 и диаметром 11нм без чётко выраженного ка- нала (Brunt et al., 1997). Точка термической инактивации - 65 70°С. Ока- залось, что сок, высушенный на открытом воздухе, быстро теряет свои инфекционные свойства, при 20°С этот процесс продолжается приблизительно 4 дня. В высушенных растениях вирус сохраняет- ся при температуре 18 21°С не менее 90 дней. При пониженной температуре вирус сохраняется значи- тельно дольше. Вирус размножается в цитоплазме клеток и со- держится в большом количестве в растительном соке, причём скорость его размножения заметно возрастает с повышением температуры. В клетках поражённых плодов хорошо видны большие трубчатые кристаллы
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 167 Фото 3-21. Симптомы поражения томата виру- сом мозаики пепино: а - общее осветление растения, б - хлороз и антоцианоз верхних листьев при пони- женной температуре в весенний период в - краевой некроз верхних листьев летом, г - внутренний очаго- вый хлороз плодов и появление концентрических полос на поверхности, д - некроз с образованием вдавленных пятен на поверхности плода. Фото 3-22. Симптомы поражения черри-тома- тов вирусом мозаики пепино: а - побурение моло- дого плода, б - жёлтая мозаика на листе, в, г - вклю- чения в клетках плодов с си мптома ми мозаики пепино (фото В.Н. Чижова). вирусных включений, которые по размеру больше, чем включения вируса томашой мозаики (фото 3-22). Установлено, что вирус мозаики пепино может попадать в дренажную воду и в питательный рас- твор, однако пи одного инфицированного растения не было обнаружено. Это означает, что вирус пе спосо- бен проникнуть в растение через корень. Вирус может передаваться через пыльцу, поэтому он может сохра- няться в зародышах семян, что доказано для европей- ского штамма вируса. Процент заражённых растений невелик, не более 0,05%, однако семенная инфекция возможна. Переносчиками вируса могут быть тли и четырёх - ногие клещи. Для инфицирования растений вирусу мозаики пепино не нужен вирус-проводник, однако нередко в заболевших растениях находят ещё С-ви- рус картофеля. Основной путь распространения вируса - меха- нический (при уходе за растениями). Вирус обна- руживают на поверхности плохо очищенных семян, отмечено незначительное инфицирование зародыша семян. [Имели также способны распространять вирус в процессе опыления растений. Источники инфекции. Высушенный сок при ком- натных условиях сохраняет инфекционность до 4 суток. В свежих растительных остатках, хранящихся при низкой температуре и повышенной влажности, инфекция дольше остается жизнеспособной по срав- нению с материалом, хранящимся в сухих условиях. Растения-резерваторы: пепино, картофель, бак- лажан. Меры защиты: • Соблюдение рекомендаций, предписывающих уда- ление больных растений вместе с матами и замену опорных колышков в малообъёмной культуре. • Применение обезжиренного молока для всех ви- дов работ с растениями может предотвратить рас- пространение вируса мозаики пепино. • Применение только хорошо очищенных и прогре- тых семян. Для поверхностной дезинфекции семе- на на 45 минут помещают в 1% раствор тринатрий фосфата (Na. РОД потом семена переносят в 0,5% раствор гипохлорита натрия (NaOCl), а после про- мывки в воде высушивают и хранят в стерильной упаковке. • Дезинфекция воды для уничтожения вируса мозаи- ки пепино. Следует, например, обрабатывать её уль- трафиолетовыми лучами в дозе для 150 МДж/м2. • Дезинфекция культивационных сооружений пос- ле окончания культурооборота и замена субстрата, промывка поливной капельной системы. Мозаика люцерны. Возбудитель - вирус мозаики люцерны (Alfalfa mosaic virus, или AMV). Относится к семейству Bromoviridae (фото 3-23). Впервые патоген был иден- тифицирован в 1931 г. в США на люцерне (Medicago sativa).
168 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-23. Alfalfa mosaic virus (электронная микрофотография). Возбудитель способен инфицировать более 600 видов растений из 70 семейств, на томате встречается редко. Среди культурных растений наиболее извест- ны картофель, табак, клевер, люцерна, фасоль, горох, люпин, клевер, салат и др. Вирус мозаики люцерны на томате встречается изредка летом в открытом грунте и в плёночных теп- лицах. Сам по себе этот вид мало вредоносен. Вред в основном причиняется при комплексном поражении растения несколькими вирусами. Симптомы. Растения, заражённые в ранний период, перестают расти, начинают куститься; у взрослых рас- тений заболевание проявляется в виде ярких жёлтых пятен (жёлтой мозаики) по краю листочков или бли- же к вершине (фото 3-24). По мере развития растения симптомы усиливаются вплоть до некроза листьев и общего увядания. Иногда симптомы быстро исчезают, и растение может болеть бессимптомно. Плоды пора- жаются реже. Признаки напоминают повреждение гра- дом, но отличаются кольцеватостью и поверхностным характером повреждения. Вирионы могут быть обна- ружены в любой части растения. Через несколько дней после заражения в цитоплазме и хлоропластах можно найти много вирусных включений. Появление симптомов жёлтой мозаики связано с уменьшением содержания в листьях таких элементов, как Си, Fe, Мп, Р, Zn на фоне возрастания количества внутриклеточного азота за счёт накопления вирусно- го белка. Биология патогена. Вирус бацилловидноп формы, размером 30-56 х 18 нм, состоит из 4-х уникальных сегментированных РНК, заключённых в 4 одинако- вых капсида. Патоген становится вирулентным толь- ко в форме капсида, фрагменты РНК сами по себе не способны инфицировать растение. Точка термической инактивации 60-65°С. Инку- бационный период небольшой — 1-4 суток, который зависит, главным образом, от температуры воздуха: чем выше температура, тем симптомы заболевания появляются раньше. Распространение. AMV неперсистентно пере- Фото 3-24. Симптомы мозаики люцерны на тома- те: а - поражённый плод (фото Е.В. Болтовской), б - верхняя сторона листа. даётся тлями - зелёной персиковой тлёй (Myzus = Myzodes persicae) и ещё 1 i-ю видами сем. Aphididae. Кроме того, вирус передаётся при инокуляции соком, при прививке, в результате механических поврежде- ний или даже при контакте с соседними растениями. Возможна передача с семенами, причём инфекция может локализоваться не только на поверхности, но и в зародыше, куда патоген попадает с пыльцой зара- жённых растений. Меры защиты: • Борьба с сорной растительностью. • Удаление растений в первичных очагах, что осо- бенно важно в семеноводческих посевах. • Опрыскивание растений растворами микроэле- ментов и молочным обратом. • Дезинфекция теплиц (субстрата, конструкций, пленки и стекла) 1% раствором препарата Фар- майод-3. Кустистая карликовость томата. Возбудитель — вирус кустистой карликовос- ти томата (Tomato Bushy Stunt Virus, или TBSV, Tombustirus). Вирус впервые выявлен на томате в 1935 г. Распро- странён в С. и Ю. Америке, Сев. Африке, в Великоб-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними ,169 Фото 3-25. Симптомы поражения томата вирусом кустистой карликовости ФотоЗ-26. Микрофотография вируса кустистой карликовос- ти томата. ритании. Патоген потенциально опасен для России и других стран СНГ. Контагиозное заболевание, которое быстро рас- пространяется среди посадок томата через почву и поливную воду. Вызывает опадение листьев, измель- чание плодов и их опадение. Вирус способен заражать также сладкий перец, баклажан, тюльпан. Симптомы. Общий хлороз, некроз и пурпурность листьев. Впоследствии молодые листья скручива- ются, опадают, а точки роста некротизируются. Для заболевания характерна пролиферация боковых ме- ристем, из-за чего формируется небольшое кустистое растение. На плодах появляются хлоротичные точки, кольца (фото 3-25), может развиться стрик (трещи- ны). Плоды па больных растениях становятся мень- в 2001 г. в Испании. В настоящее время его находят во всех центрах выращивания томата. Недавно был об- наружен в теплицах Польши и Венгрии. В России этот вирус пока не обнаружен, но в Ук- раине Е.В. Болтовская в 2007 г. нашла растения с ха- рактерными симптомами этого заболевания. Плоды больных растений теряют товарность и непригодны для реализации в свежем виде, общая продуктивность растений снижается. В некоторых странах болезнь широко распространена, например, на Канарских ост- ровах ею поражено до 20% посадок томата. Симптомы. Поражённые молодые растения от- стают в роси е, их продуктивность снижается. Первые симптомы появляются на молодых листьях в виде по- желтения основания пластинки,которое распростра- шего размера или отсутствуют вовсе. Биология патогена. Патоген отно- сится к РНК-вирусам. Вирион размером 34 х 35,4 нм (фото 3-26). Вирус при 36°С переходит в латентную стадию. Точка термической инактивации - 80-90°С. В благоприятных условиях вирус выжи- вает в течение 130-150 дней. Возбудитель передаётся с соком во время ухода за растениями, через почву и через поверхностно загрязнённые се- мена. Растения томата нельзя повторно высаживать на непропаренную почву, т.к. рассада быстро заражается вирусом. Меры защиты. Защитные меропри- ятия, как при поражении томатов огу- речной мозаикой. Устойчивых сортов и гибридов томатов к этому патогену не известно, поэтому следует выбраковы- вать больные растения и опрыскивать посадки растворами микроэлементов. «Торрадо» мозаика томата. Возбудитель — вирус «торрадо» мозаики {Tomato torrado virus, или ToTV). Сравнительно недавно найден- ный вирус, который впервые был описан Фото 3-27. Симптомы «торрадо» мозаики томата: а,б- плоды с кольцевыми некрозами, Украина (фото Е.В. Болтовской), в - листья томата с симптомами «торрадо», г - плоды, пора- жённые вирусом (по материалам компании De Ruiter seeds).
170 Мир томата глазами фитопатолога няется на центральную жилку, вызывает некротиза- цию поражённых участков и их выпадение. Некрозы бурого цвета, напоминающие борозды или швы. по- являются на молодых листьях, стеблях, плодоножках и плодах. На зелёных плодах появляются некроти- ческие широкие кольца, опоясывающие весь плод по периметру, или небольшие колечки. В первое время это заболевание путали с мозаи- кой пепино (PepMV) из-за сходства симптомов. Не- которые симптомы напоминают неинфекционные нарушения, вызываемые температурными фактора- ми и механическими травмами. Биология. РНК-содержащий вирус. Вирионы сфе- рические, размером 25-28нм. Возбудитель оказался по строению близок с обнаруженным недавно в Кали- форнии вирусом некротической карликовости томата (loNDV). Нередко отмечают одновременное зараже- ние томатов сразу 2-3-мя вирусами - мозаики «торра- до», огуречной мозаики и мозаики пепино, что влияет как на вредоносность так и на характер проявления симптомов. Распространению вируса способствуют бело- крылки, в том числе тепличная и табачная. В мень- шей степени возможна передача инфекции при меха- нических повреждениях. Вопрос других путей пере- дачи вируса ещё до конца не изучен. Меры защиты: • Борьба с белокрылками - переносчиками инфек- ции, в основном с табачной белокрылкой. • Выращивать устойчивые гибриды, например, F, Patrona (De Ruiter Seeds, 2008). Кустистость верхушки томата. Возбудитель - вироид кустистости верхушки то- мата (Tomato bunchy top viroid, пли ToBTVd). В нашей стране заболевание впервые отмечено в 1998 г. (Романова и др., 2001), встречается изредка на юге страны, в странах Средней Азии, Отмечается в осенней и переходной культуре томата. Потенциаль- но опасное заболевание, т.к. вызывает резкое сниже- ние плодообразования. Симптомы появляются в январе-феврале. На глав- ных и боковых жилках нижних .листьев образуются белые точки, которые постепенно разрастаются вдоль жилок, приобретают тёмно-коричневую окраску и некротизируются. Лист вытягивается, центральная жилка грубеет, и вся листовая пластинка закручивает- ся вниз (эпинастия). Болезнь постепенно распростра- няется вверх по ярусам. К середине февраля верхние листья удлиняются и перекручиваются вокруг своей оси, создавая впечатление курчавости верхушки (фото 3-28). На части растений наблюдаются более тяжёлые симптомы. Нижние листья вытягиваются и располага- ются под острым углом по отношению к центральному стеблю. Поражённые растения приобретают верете- новидную форму. В верхней части стебля междоузлия укорачиваются, растения заметно отстают в росте, жил- ки приобретают синеватый оттенок, листья грубеют. Фото 3-28. Вироидная кустистость верхушки томата Поражённая ткань в месте некроза стягивается, листовая пластинка деформируется. Цветки также изменяются: лепестки вытягиваются, приобретая бледно-жёлтую окраску, часть цветков срастается, образуя большой бутон, пестик утолщается, число тычинок увеличивается. Некоторые симптомы напо- минают вирусные заболевания, столбур паслёновых и дефицит элементов минерального питания. Распространение. Доказана передача патогена через семена, механически, пыльцой, через прививку и таким переносчиком как персиковая тля. Заболева- ние отмечено в Узбекистане, Казахстане, Киргизии, Дальний Восток. Биология. Вирус содержит низкомолекулярную одноцепочную РНК, не имеющую характерную для вирусов белковую оболочку (фото 3-29). Возбудитель заболевания инактивируется при температуре свыше 75°С. Вироид обычно находится в хлоропластах; в результате его активности разрушается часть пигмен- тов, и изменяется окраска растения. Диагностика. На индикаторных растениях (раз- личные сорта томата, табак клейкий, циния изящная, скополия китайская) проявляются симптомы, харак- терные для заболеваний вироидной природы. Меры защиты не разработаны. Для ограничения распространения тщательно выбраковывают боль- ные сеянцы на ранних стадиях развития и больные растения в период вегетации. Необходимо контро- лировать численность тлей-переносчиков инфекции с помощью биологических и химических средств за-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 171 Фото 3-29- Микрофотография возбудителя вироидной кустистости (электронная фотография). щиты. Использовать семена только из проверенного источника. Меры борьбы с вирусными и вироидными инфек- циями. При вирусных и вироидных инфекциях химичес- кие и биологические методы, широко применяемые против грибных и бактериальных болезней, не дают положительных результатов. Мероприятия по борьбе с вирусами направлены, в основном, на ограничение их распространения (на уничтожение их переносчи- ков и растений-резерваторов), а также на селекцию и возделывание устойчивых сортов. Для профилактики вирусных инфекций выпол- няют комплекс мероприятий, включающий анализ рисков завоза или заноса патогенов, контроль ввози- мого семенного и посадочного материала на наличие скрытой инфекции, возделывание устойчивых сор- тов, соблюдение севооборотов, размещение семенных посевов вдали от производственных посадок табака и других паслёновых культур. Важно также хранить семенной материал в герметичных контейнерах или в фольгированной упаковке. Широкое внедрение в производство гибридов, несущих ген устойчивости к вирусам табачной и то- матной мозаик, значительно сдерживает распростра- нение и уменьшает вредоносность этих патогенов па томатах, однако не исключает появления новых аномальных штаммов или видов вирусов. Наиболее опасно одновременное заражение томата томатной мозаикой, огуречной мозаикой (CMV) и Х-вирусом картофеля. Это приводит к дестабилизации гена ус- тойчивости к ToMV и развитию эпифитотий сложно- го стрика (Цыпленков, Миско, 1996). Из антивирусных препаратов, применяемых для уничтожения вирусных частиц в субстрате, на по- верхности конструкций, на плёнке и стекле исполь- зуют препарат Фармайод-3. Он рекомендован для профилактики вирозов и снижения их вредоноснос- ти при появлении первых симптомов на растении. В этом случае посадки томата опрыскивают 0,03- 0,05% рабочим раствором препарата (расход препа- рата 0,5 л/га). Фармайод. Препарат находится на регис- трации. Д.в. йодофор водорастворимый комп- лекс йода с поверхностно-активным соединением. Препаративная форма вязкая жидкость тёмно-коричневого цвета. Предназначен для дезинфекции помещений, транспортных средств, конструкций и инвентаря с использованием 1-25 рабочего раствора. Обла- дает широким спектром действия против бакте- риальных, грибных и вирусных возбудителей. Применение. Дезинфицирующий рабочий рас- твор распыляют на обрабатываемые поверхнос- ти (норма расхода 0,1-03 л/м2). Для обрабо- ток растений используют низкие концентрации 0,03-0,05%. Не рекомендуется применение пре- парата на рассаде. Норма расхода рабочего рас- твора - 500- 1000л на 1га. Ограничения: при обработке необходимо избе- гать контакта пчёл и шмелей с рабочим раствором. Несколько пракгических советов доя предотвраще- ния и профилактики вирусных болезней в теплицах: • Разработайте четкие инструкции для хозяйства по соблюдению карантинных мер. • Пропускайте только необходимых посетителей. • Используйте рабочую одежду (халаты, комбине- зоны и перчатки)и обувь. • Мойте руки тёплой водой с мылом перед посеще- нием теплицы и после него. • Давайте постоянным посетителям отдельную ра- бочую одежду для пользования на время посеще- ний. Посетители должны проходить через дезин- фекционные отделения перед входом в хозяйство. Сообщайте посетителям хозяйства о вирусной ин- фекции, если она есть. • Не пускайте домашних животных в теплицу. • Все работы в теплице следует осуществлять всег- да в одном направлении во всем хозяйстве (также проинструктируйте всех левшей, чтобы они ис- пользовали такой же порядок работы). • Дезинфицируйте циркуляционную поливную воду термическим способом, УФ-лучами или озоном. • Помечайте подозрительные растения и тестируй- те их на наличие инфекции. Не проводите работ в рядке с такими растениями, пока не выясните при- чину появления симптомов. • Удалите поражённые растения и растения рядом с ними в направлении проведения работ на куль- туре, предпочтительно весь рядок, но не менее 20 растений. Убедитесь, что нет никаких контактов между растениями из разных рядков. • При необходимости пересадки убедитесь, что маты, капельницы и пластмассовые трубки новые. Старые надо утилизировать. • Проверьте, чтобы проходы с очагами инфекции были помечены бирками для нового сезона.
172 Мир томата глазами фитопатолога Фитоплазмозы и бактериозы Основные бактериальные заболевания томата Акроним латинское/английское название русское название Одноклеточные безъядерные микроорганизмы PhLO Tomato stolbur phytoplasma Столбур паслёновых Cmm Clavibacter michiganensis ssp. michiganensis Бактериальный рак Pc Pseudomonas corrugata Некроз сердцевины стебля Pst Pseudomonas syringae pv. tomato Бактериальная крапчатость листьев Xv Xanthomonas vesicatoria Чёрная бактериальная пятнистость Медик преимущественно занят терапией, фитопатолог - профилактикой. К.Честер, 1933 г. Столбур томата Возбудители - фитоплазма паслёновых (Tomato stolburphytoplasma, или PhLO); фитоплазма желту- хи астры (16SrI). Фитоплазмы - одноклеточные безъ- ядерные организмы, не имеющие клеточной стенки. Живут в межклеточном пространстве и в клетках. Заболевание поражает ,в основном, томат в откры- том грунте, в теплицах встречается редко во второй по- ловине лета. При раннем поражении фитоплазмой на больных растениях образуются нетоварные плоды, при позднем - плоды внешне выглядят вполне здоровыми, но на продольном разрезе видно большое количест- во грубых сосудов и разросшееся цветоложе. Сильно поражённые плоды деревянистые и несъедобны. На- ибольшие потери отмечают в конце лета на товарных посадках и в семеноводстве, т.к. в плодах практически отсутствуют семена. Томаты, выращенные по рассадной технологии, успевают сформировать большую часть урожая до появления симптомов столбура, поэтому потери не превышают 40%. При безрассадной технологии поте- ри достигают 70% и более. В период с 2001-2004 г. распространённость стол- бура на посевах томата в Ростовской области была высокой, до 100% растений были поражены им (Бар- барицкий, 2005). В настоящее время заболевание широко распространено на томате в открытом грунте Центрально-Чернозёмного, Центрального районов, в южных регионах России, Украины и Беларуси. Вредо- носность заболевания постепенно нарастает к концу вегетации. В это время на полях можно видеть участки сплошного поражения растений, на которых практи- чески не образуются плоды. Симптомы. Дольки листьев мелкие, хлоротичные, часто с розоватым или фиолетовым оттенком. Чаше- листики и лепестки венчика цветков увеличены, срас- таются или редуцированы, края приобретают фиоле- товый оттенок. Внутренние части цветка редуцирова- ны - пестик укорочен, тычинки недоразвиты, лепестки обесцвечены или частично зелёной окраски (фото 3-30, а). Плоды твердеют, деформируются, на разрезе видна белая, разросшаяся сосудистая ткань (фото 3-31, в). На поверхности корня появляются многочисленные тре- щинки, кора приобретает бурый оттенок, наблюдается сильное одревеснение внутренних тканей корня. Для диагностирования возбудителя растения- индикаторы заражают методом прививки и методом механической инокуляции соком. Индикаторным растением может быть табак N. tabacum. Спустя 30 дней на индикаторе листья становятся хрупкими, соцветия принимают метельчатую форму, в цветках не образуются лепестки, возможна также пролифера- ция пестика. Характерный симптом столбура - склероз, или одревеснение плодов томатов и стеблей. В больном растении рано формируются кольца древесины и тол- стостенного луба.' Здоровые плоды имеют очень слабо развитые сосудисто-волокнистые пучки с немногими спирально утолщёнными сосудами, и в них полностью отсутствуют одревесневшие сосуды (либриформ). В больных плодах образуется немного семян (фото 3-31, б), сосудисто-волокнистые пучки гипертрофированы, сосуды становятся пористыми, появляются одревес- невшие сосуды. Возможно, что усиленное образование лигнина при патологическом процессе связано с пре- вращениями фенолов, участвующих в дыхании. Скле- ротизация сосудов флоэмы вызывает скручивание листьев и чашелистиков томата; в последнем случае соплодие принимает характерный вид (фото 3-31, д). Некоторые симптомы столбура напоминают дефи- цит фосфора или такие вирозы как мозаика пепино, жёлтая курчавость вершины томата и аспермия томата. Столбур томата с вирусами сближает также персистент- ный способ передачи инфекции. Для диагностики и раз- личения патогенов следует использовать методы ПЦР- диагностики или иммуноферментный анализ (ИФА). Биология. Фитоплазма паслёновых и желтуха ас- тры, как и все патогены этой группы, являются био- трофными паразитами, обитающими в проводящих сосудах (чаще во флоэме) поражённых растений. Во флоэме можно наблюдать тельца различного размера, представляющие собой скопления клеток патогена. Они нарушают нисходящий транспорт метаболитов и регуляцию ростовых процессов, вследствие чего раз- виваются такие симптомы как мелкоплодность, мел-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 173 Фото 3-30. Симптомы столбура на томате: деформация и безвен- чиковость цветков (a-в), мелко частность (г), антоцианоз, хлороз (е), опадение цветков и одревеснение плода (д). Фото 3-31. Симптомы столбура на разрезе плодов и стебля томата: а - уплощение стебля и появление бурых сосудов, б - одревеснение плода, в - характерный вид плода, поражённого столбуром в поздний период - разрастание цветоложа. колистность, хлороз, антоцианоз, кустистость, махровость и дефор- мация цветков. Передача от рас- тения к растению осуществляется сосущими насекомыми. Столбур - типичное природ- но-очаговое заболевание, воз- будитель которого имеет устой- чивую циркуляцию в природе. Фитоплазма резервируется в многолетних растениях и при по- мощи цикадок распространятся на другие растения, в том числе на томат. Инкубационный период длится примерно 30 дней. Пере- дача семенами не отмечена. Фитоплазмоз поражает мно- гие овощные культуры (карто- фель, виноград, баклажан, перец) и сорняки (паслён черный, вью- нок полевой и др.) Основными персистентны- ми переносчиками возбудите- ля столбура являются цикадки (фото 3-89), в том числе цикад- ка Млокосевича (Hyalesthes mlokosieziczi). цикадка зелёная (Cicadella viridis) (фото 3-89), афродес клеверный (Aphrodes bicinctus). Возбудители ранее вредили эпизодически. В неко- торые годы отмечались впифито- тии, связанные с ростом числен- ности переносчиков, интенсивно размножающихся в жаркую су- хую погоду. За последние двад- цать лет количество обработок полей инсектицидами значитель- но сократилось, появилось много брошенных земель. С другой сто- роны, увеличилось разнообразие выращиваемых культур, где вре- дитель размножается, а патоген накапливается в растениях-хозяе- вах. Погодные условия последних лет благоприятствуют развитию цикадок, поэтому вредоносность столбура резко возросла. Это хо- рошо видно в конце лета, когда большинство растений поражено этим заболеванием. Цикадки способны переносить возбудителей фитоплазмозов в течение 2.5 месяцев, пик их чис- ленности приходится на середи- ну июля, поэтому максимальные потери урожая от заболевания приходятся на середину и конец
174 Мир томата глазами фитопатолога августа. Насекомые зимуют на корнях многих сорных и культурных растений, но чаще на вьюнке полевом (Станчева, 2001). В открытом грунте северной грани- цей распространения переносчиков является Самар- ская область. Меры защиты непосредственно от самих патоге- нов находятся в стадии разработки, поэтому мероп- риятия должны в настоящее время быть направле- ны против переносчиков инфекции - цикадок. На территории тепличного комбината и вблизи полей томата ведут борьбу с сорными растениями, перио- дически обрабатывают притепличную территорию в летний период пестицидами. В тех районах, где забо- левание имеет экономическое значение, рассаду оп- рыскивают дважды: примерно через 25-30 дней после посева и в конце рассадного периода перед высадкой растений на постоянное место одним из неоникоти- ноидов (Актарой, Конфидором или Моспиланом). В течение вегетации для уничтожения цикадок эффек- тивны Фуфанон, Актеллик и препараты из группы пиретроидов. В открытом грунте ведут профилактическую борь- бу с сорной растительностью и с цикадками, вокруг полей высевают кулисные культуры (кукурузу, под- солнечник) для ограничения лёта цикадок. Известны толерантные к столбуру сорта и гибри- ды томата. Например, сорта, имеющие штамбовый тип куста, меньше поражаются столбуром. Сорт Вол- гоградский 5/95 отличается самым низким распро- странением столбура (45%) по сравнению с другими нештамбовыми сортами (60-100%). Раннеспелые об- разцы потенциально обладают фенологическим ти- пом устойчивости к цикадкам, а следовательно, и к столбуру. При этом типе устойчивости они уходят от заболевания, формируя урожаи до проявления болез- ни (Игнатова и др., 2004). В Ростовской области, в Краснодарском крае, в юго- восточных и южных регионах Украины сроки массово- го появления цикадок первого поколения - 2-я декада мая. Обработка культурных растений и сорняков в это время способна существенно снизить заражённость томата. Необходимо также проводить обработки по следующим поколениям переносчика, иначе интенсив- ность поражения растений будет возрастать. Перед сбором плодов и закладкой их на хранение рекомендовано опрыскивание вегетирующих растений биопрепаратами АлиришБ, Гамаир и Фитоспорин-М, позволяющее снизить пот ери продукции в 2-5 раз. В последние годы появился в испытаниях препа- рат Фитоплазмин, опытные партии которого исполь- зовали для оценки возможности борьбы с бактериоза- ми и столбуром томата. Опытные данные позволяют рекомендовать чередование опрыскивания растений сначала препаратом Фитолавин-300 (0,2% рабочий раствор), а через 2-3 недели - Фитоплазмином (0,1% рабочий раствор). Такие сдвоенные обработки пред- ложено проводить 2-3 раза за сезон для снижения за- ражённости растений столбуром. Фитоплазмин (200 г л), ВРК. Д.в. ан- тибиотический комплекс макролидных соедине- ний, продуцируемых почвенным актиномицетом Streptomycesfradiae. Препаративная форма водорастворимый концентрат, представляющий собой жидкость жёлтоватого или светло-коричневого цвета. Применение. Как и Фшпочавин обладает ши- роким антибактериальным спектром, эффек- тивен также против фитоплазмы, в частности подавляет возбудителей столбура томата. Че- редование Фитоплазмина с обработками Фито- лавином даёт возможность не только повысить эффективность обработки, но и избежать возник- новения резистентности у возбудителей. Не реко- мендуется применение препарата на рассаде. Норма расхода: при опрыскивании растений 2-3 л 'га; при подливе под корень 8 л/га; с ка- пельным поливом - 6 л/га. Период защитного дейс- твия составляет не менее 3-4 недель. Для снижения потерь томата от столбура важно добиться ускорения прохождения фаз жизненного цикла растением и созревания на нём плодов. Поэ- тому желательно выращивать районированные сор- та или раннеспелые гибриды, например, F, Семко 18, F, Анюта, F( Катя. Бактериальный рак стеблей томата. Возбудитель - Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis. Заболевание впервые было отмечено в шт. Мичиган США в 1909г. В настоящее время возбу- дитель, способный выживать между культурооборо- тами, распространён во всех основных центрах выра- щивания томата. На территорию России возбудитель был впервые занесён с семенами в 1936г. Рассада поражается крайне редко, обычно симпто- мы появляются с началом образования плодов. 11оте- ри растений от увядания увеличиваются в условиях повышенной влажности почвы и воздуха на фоне высокой температуры. Потери урожая при массовом поражении растений могут превышать 30% , нередко растения погибают. Зона повышенной вредоносности заболевания - Поволжье (Волгоградская, Куйбышев- ская, Саратовская и другие области), где количест- во больных растений достигает 20-40%, в отдельные годы 70-85% (Лазарев, Быкова, 2003). Симптомы. Заболевание может проявляться в разных формах, но наиболее характерно увядание листьев, а потом и всего растения, вызванное разви- тием бактерий в сосудах и их закупоркой. При хро- ническом течении заболевание может длиться до 2-х месяцев. Типичным диагностическим признаком заболева- ния служит потемнение поражённых сосудов (фото 3-32. г, е), обнаруживаемое на разрезе у основания
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 175 черешка больного листа. Первые симптомы прояв- ляются в одностороннем увядании долек листа, при этом почти всегда увядающие дольки листа желтеют по краю и слегка закручиваются вверх (фото 3-32, б). Некротическая пятнистость на листьях, плодах и стеблях проявляется как результат местного пора- жения (фото 3-32 а, в). На молодых чашелистиках, черешках и плодоножках появляются коричневые и рыжеватые язвочки. При срезе черешка листа или стебля отчётливо видно потемнение проводящих пуч- ков с одной стороны (фото 3-32, г, д). На засыхающих стеблях появляются полосы, затем покровные ткани разрываются, и через трещины выступает желтоватый экссудат (фото 3-32, д), содержащий бактерии, кото- рые способны к дальнейшему зара- жению растений. На плодоножках в результате местного поражения развиваются глубокие язвочки. Увядание начинается обычно с нижних листьев и связано с систем- ным распространением бактерий по сосудам, причём страдают, в основ- ном, ситовидные трубки флоэмы, хотя первично инфекция распро- страняется по спиральным сосудам ксилемы. Вначале увядают края листьев, затем листья буреют и со- хнут от краёв к центральной жилке. Потеря тургора наблюдается чаще на одной стороне листа. Постепенно больные листья буреют, засыхают, но не опадают. По мере развития болезни, сердцевина стебля желтеет и отмирает (фото 3-32), в результа- те чего в ней образуются полости. Этим симптомом стеблевой рак схо- ден с некрозом сердцевины стебля томата и фузариозом. На плодах появляются плоские или слегка выпуклые пятна разме- ром не более Змм, снежно-белые на периферии и тёмные в центре. На зелёных плодах пятна белые, рас- положенные группами. На крас- неющих плодах пятна желтеют, в их центре появляются мелкие тре- щинки бурого цвета, напоминаю- щие глаз птицы, отчего эта форма болезни получила название «пти- чий глаз». Другая, более распространённая и более опасная форма поражения плодов - внутренняя, обусловлен- ная проникновением бактерий в плоды непосредственно из пора- жённых сосудов. Язвочки, образо- вавшиеся на плодоножках, вследс- твие повторного распространения инфекции постепенно углубляются настолько, что бактерии достигают сосудистой системы и по ней по- падают в плод. При раннем заражении такие плоды имеют уродливую форму, семена в них - недоразви- тые и невсхожие. Многие из таких плодов опадают. При более позднем заражении плоды по внешнему виду напоминают здоровые, но тяжи сосудов, идущие к семенным камерам, в таких плодах приобретают жёлтый цвет. Семена, полученные от таких плодов, несут на себе инфекцию, но всхожесть их остаётся довольно высокой. Бактерии располагаются на повер- хности семян или скапливаются между оболочкой и эндоспермом. Консистенция и вкусовые качества пло- дов ухудшаются. Фото 3-32. Симптомы поражения томата бактериальным раком стеблей: а - частичный некроз листочков, б - скручивание листочков (первичный симптом), в - язвочки на поверхности плода, г закупорка со- судов, д - выделение камеди на листе, е - некроз сосудов и тканей листа
176! Мир томата глазами фитопатолога Нередко симптомы заболевания незаметны на по- ражённых плодах, и из них получают семена, содер- жащие возбудителя. Биология патогена. Аэробные, неспорообразую- щие грамположительные, неподвижные палочковид- ные бактерии, имеющие размер 0,3-0,4 х 0,8-1,0 мкм. Оптимальными условиями для их развития являют- ся температура 25-27°С и относительная влажность воздуха 80-85%. В жаркую погоду, сочетающуюся с обильными дождями, распространение болезни мо- жет принимать форму эпифитотии. Возбудитель продуцирует гликопептиды, кото- рые, возможно, оказывают токсическое действие, вы- зывают гибель клеток, закупорку сосудов и увядание растения. Бактерии способны заражать только растения из семейства паслёновых: картофель, баклажан и др. Развитию заболевания способствует поверхнос- тное увлажнение, поэтому дождевание растений в жаркую погоду и даже опрыскивание пестицидами может привести к более интенсивному течению бо- лезни. Патоген может постоянно присутствовать в тка- нях растения-хозяина, поэтому наличие в латентной форме 16-20 колонизирующихся единиц (КОЕ) на 1 растение не позволяет проявиться симптомам бо- лезни. При ослаблении растения и возникновении благоприятных условий для бактерий последние пе- реходят к активному размножению, и болезнь быстро прогрессирует. Возбудители проникают в растения обычно через механические повреждения, в том числе через кор- ни, откуда перемещаются по флоэме, заселяют кору и наружные ткани, позднее и сердцевину. По сосудам бактерии попадают в плоды, вызывая их внутреннее заражение. Развиваясь в плодах, бактерии инфици- руют не только поверхность семян, но и проникают под семенную кожуру, где сохраняются и могут стать источником новой инфекции. Источники первичной инфекции. Источником первичной инфекции бактериального рака являются заражённые семена, растительные остатки и почва. Бактерии, сохраняющиеся на растительных остатках и в почве, являются причиной быстрой гибели расте- ний при бессменной культуре томата. Установлено, что бактерии в почве через 30-40 дней теряют свою жизнеспособность, но могут сохраняться в воздуш- но-сухой почве, субстрате или в растительных ос- татках более 8 месяцев, в том числе и в замёрзшей почве. Перезаражение других растений происходит в процессе ухода за ними через механические трав- мы (во время пасынкования, при срезке листьев или при снятии плодов). Установлено, что бактерии способны проникать в соседние растения в загущен- ных посадках даже при контакте листьев, например, через листовые и стеблевые волоски. Устойчивые гибриды пока неизвестны, однако выявлена при- родная устойчивость у смородиновидного томата L. pimpinelifolium. Практически все культивируе- мые как в закрытом, так и в открытом грунте сорта и гибриды томата в сильной степени поражаются бактериальным раком. К.Н. Яцыниной на Вер.хне- хавской опытной станции выведены два сорта дтя открытого грунта, устойчивые к бактериальному раку - Скороспелый № 12 и Крупноплодный Ко 69 (ВТ. Король, 2002). Меры защиты. Агротехнические приёмы: • Раннее обнаружение инфекции имеет большое значение в борьбе с этим заболеванием. Самый простой способ - окраска срезов или отпечатков срезов по Граму. Этот признак достаточно точен, т.к. из возбудителей увядания это единственный грамположительный вид бактерий. Для обнару- жения возбудителя используют также иммуно- ферментный анализ (ELISA), иммунофлуорес- центный метод и полимеразную цепную реакцию (ПЦР). • Получение семян только от здоровых растений и ферментирование в «собственном соку», без до- бавления воды, в течение 96 часов. Бактеришгд- ность бродящего сока обусловлена присутствием в нем уксусной и молочной кислот. • Проведение обеззараживания почвы и использо- вание для набивки парников хорошо перепревше- го компоста - является залогом хорошего урожая. • Регулярное проветривание теплицы во время вы- ращивания томата. Прекращение дождевания рас- тений при появлении первых симптомов бактери- оза. Удаление больных растений из теплицы и их уничтожение. • Сдерживает развитие патогена уменьшение кон- центрации питательного раствора и увеличение его кислотности (субстрата и раствора). • Чередование культур с возвращением томатов на то же место не менее чем через год. Это позво- ляет ликвидировать источник почвенной инфек- ции. • Удаление из посадок больных растений (не реже 2-х раз в месяц) для ограничения перезаряжения растений перед пасынкованием. • Обработка больных растений только после здоро- вых с целью уменьшения распространения бакте- риоза по теплице. • Использование специального инструмента для удаления пасынков и листьев. • Для борьбы с семенной инфекцией рекомендовано прогревание семян по Вовк. • Замена почвы или пропаривание её по окончангш культурооборота в теплицах Биологические средства. Для уменьшения зара- жённости возбудителями инфекции семена замачива- ют в 0,2% рабочем растворе Фитолавина-300 на 2 часа. Рассаду дважды, начиная с фазы 1-3 настоящих лис- тьев, опрыскивают 0,2% суспензией антибиотика Фи-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 177 толавин-300. Хорошие результаты даёт обмакивание корней рассады в такую же суспензию. При увядании растений в весенний период рекомендовано после их удаления проливать почву 0.2% раствором Фитолави- на-300 (расход рабочей жидкости 3-4 тыс. л/га). В суспензии Фитоспорина-М (расход 2,0- 3,2 мл/ л) корни растений замачивают на 1,5-2 часа. В период интенсивного плодоношения растения реко- мендовано опрыскивать Планризом. Химические средства. Для протравливания семян применяют предпосевное (в день посева) замачива- ние их в суспензии ТМТД. Для защиты вегетирующих растений используют медьсодержащие препараты: бордоскую смесь, ХОМ, медный купорос (Джалилов, 2000). Учитывая цир- кадные ритмы восприимчивости томата к возбудите- лю (Быкова и др., 1995), обработки следует проводить в утренние часы (10-12 часов) или вечером (16-18 ча- сов). Хорошие результаты даёт использование препа- ратов на основе гуматов и хитозана. Для повыше- ния иммунитета и стрессоустойчивости растений рекомендовано использовать Гумат натрия и Лиг- ншумат. Особенности применения Гумата натрия. При длительном использовании тепличных грунтов в мик- робиоте почвы начинают преобладать паразитические формы. При выращивании томата на таком грунте Фитоспорин-М, Ж (титр не менее 1 мчрд. живых клеток и спор/мл). • Расход 3 мл/кг (Л). То.маты открытого грун- та. Бактериальный рак, чёрная бактериальная пятнистость. Предпосевное замачивание семян в течение 1-2ч с последующим просушиванием в тени. Расход рабочей жидкости -1-1,5 л/кг. Фитоспорин-М, ПС (титр не .менее 100 млн. живых клеток и спор/г). • Расход - 0,2 г/кг (Л). Томаты открытого грун- та. Бактериальный рак, чёрная бактериальная пятнистость. Предпосевное замачивание семян в течение 1-2 ч с последующим просушиванием в тени. Расход рабочей жидкости - 1-1.5 ч/кг. Гамаир, СП Bacillus subtilis, штамм М-22 ВИЗР (титр не менее 1011 КОЕ/г). • Расход 1-2 г/кг (Л). Томаты защищённого грунта. Бактериальный рак, некроз сердцеви- ны стебля. Предпосевное замачивание семян в суспензии препарата в течение 1-2ч с последу- ющим просушиванием. Расход рабочей жидкос- ти - 1-1.5 ч/кг. Гамаир, ТАБ. • 2 таб./Ю л воды (Л) Томат защищённого грунта. Бактериальный рак. Пролив почвы суспензией препарата за 1-3 суток до высева семян. Расход рабочей жидкости - 10л/10м2 Фитолавин-300, (300000 ЕА/г), СХП. Д.в. фи- тобактериомицин - антибиотический комплекс стрептотрициновых соединений, продуцируе- мых почвенным актиномицетом Streptomyces griseus. Препаративная форма - порошок жёлто-серо- го цвета. Примененяют на томатах защищённого грун- та. Препарат обладает широким антибактериаль- ным спектром, высокоэффективен против корневых гнилей, бактериального рака томата и некроза сер- дцевины стебля. Отхгечено его воздействие и на забо- чевания грибной этиологии: Фитолавин сдерживает развитие фитофтороза паслёновых, альтернариоза, некоторых видов фузариоза. Особенности препарата. Препарат систем- ного действия, способен проникать в ткани расте- ний и перемещаться по ним. Кроме того, отмечены и фитостимулирующие свойства препарата, улуч- шаются и качественные показатели продукции - в плодах томата повышается содержание сахаров, сухого вещества, витамина С. В зависимости от типа заболевания Фитолавин можно применять пу- тем опрыскивания, подлива под корень и протравли- вания се мян. Норма расхода: опрыскивание 2 кг/га; полив под корень - 8 кг/га; капельный полив 6 кг/га. Расход рабочей жидкости при опрыскивании - 3000- 3000 л/га. Фитолавин-300 совместим в баковых' смесях с большинством фунгицидов и инсектицидов. Биопре- параты (неим.мобилизованные формы), содержащие живые культуры микроорганизмов, рекомендуется применять не ранее, чем через 5-7 дней после Фито- лавина-300. Низкая токсичность Фитолавина для тепло- кровных делает возможным применение его в любую фазу развития растений, в том числе всего за 2 дня до уборки урожая. В рекомендуемых дозах препарат не фитотоксичен и не опасен для энтомофагов и на- секомых-опылителей. При приготовлении маточного раствора необхо- димое количество препарата Фитолавин-300, СХП плюс 205 по весу растворяют в 10 частях теплой воды, настаивают и тщательно фильтруют. Ис- пользуют надосадочную жидкость. Фитолавин, ВРК Препаративная форма водорастворимый концентрат. Представляет собой жидкость жёл- того или светло-коричневого цвета. Обладает теми же характеристиками и свойствами, что и Фито- гавин-300. СХП, однако жидкая форма более удобна при испатьзовании не требует предварительной подготовки при приготовлении маточного раствора.
178 Мир томата глазами фитопатолога прогрессируют корневая и стеблевая гнили, различ- ные виды бактериального увядания, южный фитофто- роз, мелойдогиноз и ряд других заболеваний. Для снижения потерь рекомендован полив поч- вы и субстрата (0.015% рабочим раствором, расход препарата 0.75 г м2), кроме того, получены хорошие результаты от замачивания семян в 0,03% растворе (расход - 1-2 л/кг семян) и опрыскивания растений в течение вегетации, расход - 200 г/га препарата (Тру- севич, 2000). Лабораторная всхожесть обработанных Гуматом семян повышается на 1,8-5,8%, длина главного корня возрастает на 28,3-34,6%, число боковых корней - на 14,6%, а зона корневых волосков на 3,5-4,1мм. В резуль- тате усиления развития корня увеличивается надзем- ная часть проростков - высота подсемядольного колена на 7,5-9,9%, размеры семядольных листьев на 8,7-12,5%. Рассада, выращенная из обработанных семян, имеет больший объём корневой системы, что способствует повышению толерантности растений к различным за- болеваниям, в том числе к бактериозам. Гу мат калия Сахалинский марки: (ЛС), ВР 2,5%. ВР 7%, ВР 10%, ВР 20% , паста 45% • Расход 2,0-2,4 л/га. Томаты. Расход рабочего раствора 50-300 л/га. Некорневая подкормка после высадки рассады или в период формиро- вания 2-3-х листьев (при безрассадном способе выращивания) и через 10-20 дней. • Расход 1,0-1.2 л/га. Расход рабочего раствора 50-300 л/га. Некорневая подкормка после вы- садки рассады или в период формирования 2-3-х листьев (при безрассадном способе выращива- ния) и через 10-20 дней. • Расход 0,5-0,6 л/га. Расход рабочего раствора - 50-300 л/га. Некорневая подкормка после вы- садки рассады или в период формирования 2-3-х листьев (при безрассадном способе выращива- ния) и через 10-20 дней. • Расход - 0,25-0,3 л/га. Расход рабочего раство- ра 50-300 л/га. После высадки рассады или в период формирования 2-3-х листьев (при без- рассадном способе выращивания) и через 10-20 дней. • Расход — 0,1-0,13 л/га. Расход рабочего раство- ра - 50-300 л/га. После высадки рассады или в период формирования 2-3-х листьев (при без- рассадном способе выращивания) и через 10-20 дней. Некроз сердцевины стебля томата, или пусто- стебельность томата. Возбудитель - Pseudomonas corrugata. Первые сообщения об идентификации этого патогена на рас- тении томата датируются 1978 г. Патоген был обнару- жен в Англии, а вскоре и в США. Первоначально в на- шей стране это заболевание обнаружили на растениях томата, выращенных из семян гибридов F Рианто и F( Виранто, полученных из Голландии. Патоген вызывает увядание и гибель растений в теплицах, пик заболевания приходится на начало плодоношения индетерминантных гибридов томата. Наибольшие потери урожая возможны при раннем заражении через семена. В этом случае обычно по- гибают все растения. При более позднем заражении часть урожая собирают, но всё равно теряется 50-80% плодов. В открытом грунте это заболевание не заме- чено. Симптомы. Первые признаки заболевания, в пер- вую очередь, появляются на хорошо развитых, мощ- ных растениях в период формирования первых кис- тей. В нижней части стеблей появляются вытянутые, слегка вдавленные, тёмно-зелёные некротические полосы, позднее приобретающие буро-коричневый цвет и растрескивающиеся. На срезе стебля видна ос- лизняющаяся сердцевина бурого цвета и некротизи- рованные сосуды (фото 3-33, д), в которых виден экс- судат кремово-белого цвета, вытекающий из трещин и ранок (фото 3-33, а). Растения быстро увядают. На продольном разрезе поражённых стеблей выше полостей виден бурый некроз сосудов, а также сосед- них тканей (коры, эпидермиса) (фото 3-34, б, д). Если рассмотреть процесс некротизации в дина- мике, то сначала заметно, что ткани сердцевины как бы насыщаются водой, становятся стекловидными, потом темнеют, разжижаются и постепенно высыха- ют. На внешне здоровом стебле в прикорневой части (фото 3-34, в), а иногда и выше появляется множест- во адвентивных (воздушных) корней, окрашенных в светло-коричневый цвет. Листья большей частью, начиная с вершины, те- ряют тургор, темнеют и увядают, приобретая как бы обваренный вид. В некоторых случаях наблюдается хлороз и увядание верхних листьев (Флетчер, 1987). Ещё один характерный симптом - продолговатые об- ширные межжилковые высыхающие некрозы, тяну- щиеся вдоль центральной жилки. На зелёных плодах появляется сетка из светлых жилок, которая сохраняется и на зрелых плодах. При их вскрытии можно нередко видеть некроз оболочки семян. Встряхивание растений приводит к опадению плодов. Большая часть растений погибает в начале пло- доношения, у некоторых формируется хроническая форма заболевания. Именно эти растения и явля- ются источником вторичного заражения. Бактерии с экссудатом через раны стебля попадают на стебли и листья, откуда руками, с каплями воды и потока- ми воздуха разносятся по теплице, причём в первую очередь поражаются соседние растения, поэтому чётко прослеживается распределение очага вдоль междурядья. Через 3-4 недели заболевание, как пра- вило, исчезает, часть растений за это время погибает, у других симптомы ослабевают или исчезают (Флет- чер, 1987).
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 179 В целом, симптомы этого забо- левания во многом напоминают признаки стеблевого рака, поэто- му для их дифференциации же- лательно использовать ПЦР-диа- гностику или окраску бактерий по Граму. Отличить бактериальный рак от некроза стебля иногда возмож- но, сделав поперечный разрез. На поперечном срезе стебля при бакте- риальном раке видны потемневшие сосуды, из которых выделяется слизь, сердцевина же в начале бо- лезни остаётся живой (фото 3-35, а). При поражении Pseudomonas corrugata чаше видна некротизи- рованная сердцевина стебля, при- обретающая бурую окраску (фото 3-35, б), позднее высыхающая. Биология патогена. Патоген относится к грамотрицательным, неспорообразующим и нефлюо- ресцирующим аэробным бактери- ям, размером 0.5-1,0 х 1,5-5,0 мкм, имеющим один или несколько по- лярных жгутиков. Для развития заболевания бла- гоприятны следующие факторы: • низкая ночная температура и резкие перепады между ночной и дневной температурой в соче- тании с высокой относительной влажностью, способствующие выпадению конденсата на лис- тьях; • повышенный уровень азота и низкий уровень фосфора, ка- лия и бора. Первичное заражение растений происходит, в основном, на ранних этапах развития, т.к. источником инфекции являются, как правило, семена, в которых возбудитель за- болевания может локализоваться не только в оболочке, но и в заро- дыше. Патоген системно распро- страняется по растению, проникая во все органы, но в сердцевинной паренхиме стебля создаются на- иболее благоприятные условия для его развития. Со временем бак- терии распространяются в сосед- ние ткани, вызывая некрозы коры и эпидермиса, имеющие вид пятен вытянутой формы. При микроско- пировании поражённых тканей внутри приплюснутых бесформен- Фото 3-33. Симптомы некроза сердцевины стебля томата: а - экссудат вытекает из ранки на стебле, б - общий вид посадок то- мата при эпифитотии некроза стебля, в - поражённые листья, г - некроз плодов, д - некроз сосудов. Фото 3-34. Некроз сердцевины стебля томата: а, б - некроз сердце- вины стебля, в - образование массы адвентивных корней.
180' Мир томата глазами фитопато.тогй Фото3-35. Сравнение поперечных срезов стеблей томата: а - поражение сосудов, б - некроз сердцевины стебля. ных клеток бурого цвета видны подвижные бактерии. Инкубационный период составляет не менее 18 дней. Инфекция сохраняется также на засохших рас- тительных остатках до 5 месяцев. В почве бактерии быстро вытесняются другими микроорганизмами. Патоген не выживает в открытом грунте и в теплицах, если проводится качественная дезинфекция. Нередко в больных растениях одновременно об- наруживают возбудителей стеблевого рака и некроза сердцевины стебля, в этих случаях растение быстро погибает. Источником первичной инфекции являются се- мена, в значительно меньшей степени - растительные остатки. Повторное заражение в период вегетации (вторичная инфекция) осуществляется за счёт бак- терий, которые высвобождаются через трещины из поражённых стеблей и листьев. Бактерии по влажной поверхности проникают в растение через раны, на- несённые ему при удалении пасынков; возможно так- же инфицирование поливной водой через корни. После окончания культурооборота возбудитель в теплице, как правило, не выживает при выполнении комплекса защитных и профилактических меропри- ятий, поэтому источником новой инфекции будут только семена. В последние годы фирмы-произво- дители контролируют чистоту семян от Pseudomo- nas corrugata, в связи с чем заболевание стало реже встречаться. Меры защиты. Известны толерантные к этому заболеванию гибриды томата, например, гибрид Ft Красная стрела. Уровень толерантности позволяет выращивать этот гибрид на заражённых грунтах с ми- нимальными потерями (Игнатова, 2001). Известно, что заболеванию в меньшей степени подверж ны сорта и гибриды томата с генера- тивным типом роста, например F Ресенто и 1у Маева. Но необхс.ди- мо контролировать уровень азоть потому что сильный вегетативный рост способствует развитию забо- левания. Устойчивые сорта и гибриды неизвестны, поэтому наиботыпе» внимание следует уделять про- филактическим мероприятия» Семеноводство следует вести соблюдением всех необходимы! защитных мероприятий, т.к. ни фекция передаётся, в основ» ч через семена. В течение вегетации бо •- ные растения аккуратно удвля ют вместе с комом почвы или г субстратом для уменьшения к • > личества вторичных очагов. П] и выращивании томата в малооб: ёмной культуре, кроме удаления растений с субстратом, обращают внимание на л< зинфекцпю оборотной воды в системах капельно го орошения. В теплицах желательно прекратить дождевание и использование системы испарите, ного охлаждения (СИО), чаще проветривать и соб- людать оптимальный температурный режим, чтобм уменьшить появление капельной влаги на растени ях. Временное снижение уровня азота в питательном растворе способствует меньшему развитию забо- вания в теплице. По завершении культурооборог» тщательно удаляют из теплицы все растительны» остатки, заменяют или дезинфицируют почву или субстрат. Если в течение вегетации постоянно применять препарат Нарцисс, то заметно 10-20-кратное сипа- ние вредоносности и встречаемости заболевания. Дл; этого семена замачивают в 0,25% растворе Нарцяг- са на 18 часов, поливают лунки раствором (30 т га.) при высадке рассады в теплицу. Поливать под корен дважды с месячным интервалом (50 л/га), в дальней шем 1 раз в месяц опрыскивать растения 0.5-1% рао твором из расчёта 15 л/га. Всего за период с февраля по сентябрь делали 4 полива под корень и 3 опрыски- вания посадок (Трусевич, 2002). Желательно перед посевом семена прогреть в ti- чение 30 мин при темпераутре 56°С, что обеспечивает полную гибель патогена. Эффективно также протрав- ливание Фитолавином-300 из расчёта 20 мл/кг семял или одним из биопрепаратов - Гамаиром. После об работки биопрепаратами уменьшается количество первичных очагов болезни, однако вторичное распро странение болезни обработка семян не может пред твратить.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 181 Гамаир (титр не менее 1011 КОЕ/г), СП Bacillus subtilis, штамм М-22 ВИЗЕ. • Расход -1-2 г/кг. Томаты защищённого грунта. Некроз сердцевины стебля. Предпосевное зама- нивание семян в суспензии препарата в течение 1-2 ч с последующим просушиванием. Расход рабочей жидкости 1-1,5 ч/кг. Химические средства. Протравливание семян ТМТД не всегда даёт положительный результат, т.к. патоген может находиться не только на поверхности семян, но и внутри зародыша. При увядании растений в весенний период ре- комендовано проливать почву 0,2% раствором Фи- толавина-300 (расход рабочей жидкости 3-4 тыс. л/га). Этот же препарат может использоваться про- филактически и для лечения растений в начальный период развития болезни. Рекомендовано двукрат- ное опрыскивание рассады и систематические оп- рыскивания посадок при появлении симптомов за- болевания. Возможно также применение препарата через систему капельного полива. При планирова- нии обработок надо учитывать, что Фитолавин-300 нельзя одновременно применять с бактериальными биопрепаратами. Фитолавин-300 (300000 ЕА/г), СХП. Фи- тобактериомицин - комплекс стрептотприцино- вых антибиотиков. • Расход 6-8 кг/га. Томаты защищённого грун- та. Некроз сердцевины стебля. Полив под ко- рень 0,2с> рабочим раствором при появлении увядающих растений в период март-май после удаления больных растений. Расход рабочей жидкости - 3000-4000 л/га. Ниже приведены практические советы по профи- лактике и борьбе с бактериальными заболеваниями растений, сформулированные компанией «Сингента»: • Перед сезоном необходимо провести стерилиза- цию теплиц 1% рабочим раствором какого-нибудь дезинфектанта, например, «Впркон С» (1кг по- рошка на 100л воды), который эффективен против большинства известных вирусов, бактерий и гри- бов. • На протяжении всего сезона использовать пре- парат «Впркон С» для стерилизации рук работ- ников, дорожек, грунта, инвентаря (инструмента, тележек, ящиков) и т.д. • Предпосевное замачивание семян в 0,2%-ном ра- бочем растворе бактерицида Фитолавин-300 спо- собствует снижению количества очагов инфекции, и на 2-3 месяца отодвигаются сроки появления первых очагов бактериозов. • Если семена не протравили Фитолавином-300, то сеянцы следует пролить под корень 0,2%-м раство- ром. Через четверо суток после внесения Фитола- вина-300 можно применять один из биопрепара- тов: Планриз, Алирин-Б, Гамаир, Фитоспорин-М. • Рассаду томата во избежание преждевременного инфицирования желательно размещать в рассад- нике по сортам на некотором удалении друг от друга. • При появлении растений с признаками бакте- риального увядания необходимо удалить по- ражённые растения, пролить почву в радиусе 10 метров 0,2%-ным раствором Фитолавина-300. • При внесении Фитолавина-300 через систему ка- пельного полива необходимо препарат растворить, настаивать в течение 4 часов, а затем тщательно профильтровать во избежание засорения капель- ниц. Препарат Фитолавин-300 желательно исполь- зовать также для опрыскивания вегетирующих рас- тений в тех же концентрациях с добавлением 0,15% натрий-калиевого жидкого стекла. Образующаяся в результате этого на растениях плёнка на 2 недели защитит здоровые растения от инфекции. Памятка работающим в очагах бактери- ального увядания томата: • регулярно обследуйте растения с рассадного периода и до конца вегетации: • на входе в рядки с обнаруженными очагами ин- фекции необходимо вывесить таблички с над- писью «Карантин» и не входить в эти рядки без необходимости; • собирать плоды и обрабатывать растения в оча- гах инфекции надо в последнюю очередь, чтобы потом покинуть рабочее место, не контактируя со здоровыми растениями; • подсаживать новые растения взамен погибших в мешки из плёнки или в новые брикеты с суб- стратом, исключающим контакт корневой сис- темы с инфицированным субстратом; • у поражённых растений стерилизовать капель- ницы Фармайодом-3 или заменять на новые; • приспуская растения, не заворачивать стебли с инфицированных рядков на чистые. Чёрная бактериальная пятнистость томата. Возбудитель - Xanthomonas vesicatoria, или Хо. Первые упоминания об этом заболевании относятся к периоду 1912-1914 гг. Оно первоначально было рас- пространено в тропической и субтропической зонах выращивания томата и перца в Южной Африке и в США. Сейчас заболевание имеет всесветное распро- странение. Заболевание наиболее опасно во влажные годы. В теплицах с пропаренным или новым субстратом вредоносность бактерий невелика, но возможно по- ражение молодых листьев и части плодов в весенне- летний период в случае семенной инфекции. В откры- том грунте заболевание ежегодно поражает томат на
182 Мир томата глазами фитопатолога больших площадях. Вредоносность заболевания пос- тепенно увеличивается, т.к. зоны овощеводства кон- центрируются вблизи рек (в пойменных лугах или на 1 -х террасах), где создаются идеальные условия для развития заболевания. На богарных участках заболе- вание встречается редко. При бактериозе поражаются все надземные орга- ны, в результате чего снижается урожай и товарность плодов. На инфицированных почвах выпады рассады могут достигать 80-100%, а потери плодов в конце лета - 70%. Заболевание широко распространено в полевых условиях. Симптомы. Заражение возможно в течение все- го периода выращивания. Если поражение начи- нается с рассады, то растения плохо развиваются и имеют угнетённый вид. На семядолях, листьях, черешках, стеблях и плодах сначала появляются мелкие водянистые точечные пятна, позднее чер- неющие, округлой или неправильно-угловатой формы (до 1-2мм), окружённые жёлтой каймой. Сеянцы могут погибнуть. У взрослых растений симптомы бактериоза обыч- но возникают на той части растения, куда чаще попа- дают брызги воды, являющейся основным источни- ком возбудителя. На листовых долях пятна тёмные с жёлтым ореолом располагаются преимущественно жёлтого пятнистого увядания томата. Для различе- ния этих заболеваний проводят диагностику с помо- щью ПЦР или И ФА методов. Биология. Грамотрицательные неспорообразу - ющие аэробные палочки, размером 0,6-0,7 -10- 1,5 мкм, с одним полярным жгутиком. Встречаются одиночно, парами или цепочками. Бактерии обра- зуют капсулу, поэтому устойчивы к высушиванию и способны длительное время переносить понижен- ные температуры. Распространённость и развитие чёрной бакте- риальной пятнистости на томате тем больше, чем позже высаживают рассаду в открытый грунт. Оп- тимальная температура для роста колоний бактерий 25-3(ГС, погибают они при температуре 56°С. Бак- терии устойчивы к низким температурам и высуши- ванию. Xanthomonas vesicatona может сохраниться только на поверхности семян, что следует учитывать при подготовке их к посеву. Патоген проникает в молодые плоды (диаметром до 2,5см) через механи- ческие повреждения, в листья - через устьица или повреждённые волоски эпидермиса листьев и пто- дов. Далее бактерии распространяются по межклет- никам. Инкубационный период развития заболева- ния - 3-6 дней в зависимости от температуры, а на плодах 5-6 дней. по краям, листья постепенно жел- теют и засыхают (фото 3-36, а). На стеблях появляются буро- ватые язвочки округлой или уд- линённой формы (фото 3-36, г), со временем они темнеют. Пораже- ние цветоножек наблюдается ред- ко, но может вызывать опадение цветков. Наиболее характерные симпто- мы видны на зелёных плодах. Не- крозы имеют вид выпуклых тём- ных точек диаметром 2-Змм с водя- нистой каймой. Некрозы увеличи- ваются в размерах, уплощаются и вдавливаются, края разрываются, что напоминает паршу (фото 3-36, в). Ткань под язвами загнивает, в ней легко обнаружить бактерии. В начальный период симптомы в чём-то сходны с поражением пло- дов бактериальным раком, но от- личаются выпуклой формой (фото 3-36, в). На созревающих плодах новые пятна обычно более мелкие и поверхностные, позднее ткань под пятном загнивает. Зрелые пло- ды, как правило, не подвергаются этому заболеванию. Чёрная пятнистость листьев и стеблей напоминает симптомы Фото 3-36. Симптомы чёрной бактериальной пятнистости томата а поражённый лист (искусственное заражение), б начальная ста- дия поражения плода, в поздняя стадия поражения плода, г - поражённый стебель (искусственное заражение).
Глава 3. Болезни и вредители томата Меры борьбы с ними 183 Как первичное, так и повторное заражение расте- ний происходит при наличии на растениях капельной влаги. Источники инфекции - семена и остатки боль- ных растений. В стеблях и корнях бактерии могут сохраняться вплоть до полного их разложения, тог- да как без связи с растительными остатками они теряют свою жизнеспособность уже через несколь- ко дней. Другим источником первичной инфекции могут быть семена, полученные от больных плодов. Установлено, что на семенах бактерии могут оста- ваться жизнеспособными до полутора лет. Для хо- зяйств, где заболевание уже существует на протя- жении нескольких лет, семенной материал как ис- точник инфекции является второстепенным, но на новые плантации возбудитель заносят, как правило, именно этим путём. Растения-резерваторы: сладкий перец, баклажан, картофель, табак, махорка, паслён, дурман, физалис, белена. Устойчивые гибриды томата неизвестны. Меры защиты. Профилактические и агротехнические мероприятия: • протравливание семян ТМТД; • уничтожение растительных остатков сразу же после сбора урожая; • желательна дезинфекция поражённой почвы или её полная замена, искусственные субстра- ты пропаривают или заменяют; • чередование кульгур с возвратом паслёновых растений на то же место не менее чем через год, если в сезоне были вспышки бактериоза; • симптомы могут появиться и на рассаде, в этом случае следует отбраковать больную рассаду; • поддержание в теплице оптимального для рас тений гигротермического режима без избыточ- ного переувлажнения. • для повышения иммунитета культуру реко- мендовано опрыскивать одним из антистрес- совых препаратов, например, Гуматом натрия, регламент применения которого представлен (см. выше). Использование устойчивых и толерантных сортов и гибридов существенно снижает развитие болезни. Например, на сортах томата Боец и Ме- телица развитие бактериоза, в сравнении с чувс- твительным сортом Белый налив, снижалось на 14,7% и на 9,9% соответственно, а потери плодов не превышали 0,2% (Паластрова, 2006). Биологические средства. Рекомендовано протрав- ливание семян Фитолавином-300 и опрыскивание растений 0,2% суспензией этого же препарата. Опыты показали также эффективность опрыскивания веге- тирующих растений бактериальным препаратом Фи- тоспорин-М. Фитоспорин-М, Ж (титр не менее 1 млрд, живых клеток и спор/мТ). • Расход - 3 мл/кг (Л). Томаты открытого грун- та. Корневые гнили, бактериальный рак, чёрная бактериальная пятнистость. Предпосевное за- мачивание семян в течение 1-2 ч с последующим просушиванием в тени. Расход рабочей жидкос- ти - 1-1,5 л/кг. Фитоспорин-М, ПС (титр не менее 100 млн. живых клеток и спор/г). • Расход - 0,2 г/кг (Л). Томаты открытого грун- та. Корневые гнили, бактериальный рак, чёрная бактериальная пятнистость. Предпосевное за- мачивание семян в течение 1-2 ч с последующим просушиванием в тени. Расход рабочей жидкос- ти 1-1,5 л/кг. Химические средства Ранее была рекомендова- на обработка поражённых растений 1% раствором Бордоской смеси или заменяющими её препаратами (0,4% рабочим раствором ХОМ) дважды или триж- ды с интервалами 10-14 дней. Было рекомендовано также опрыскивание медьсодержащим препаратом Картоцид через 3-4 недели после появления всходов с последующими повторами через 10-14 дней. Одна- ко в 2009 г. эти препараты уже не рекомендованы на томате. Бактериальная крапчатость томата. Возбудитель - Pseudomonas syringae pv. tomato. На территории России бактериоз впервые был отме- чен в Воронежской области в 1948 г. Заболевание изредка встречается в теплицах и относится к категории мало вредоносных. Поражён- ные растения чаще обнаруживают вдоль периметра теплицы. В открытом грунте крапчатость встречается часто. Вредоносность бактериоза связана с климати- ческими условиями, максимальна при повышенной влажности и низких ночных температурах воздуха. Потери урожая могут достигать 50%. Болезнь наибо- лее опасна при ранних весенних посадках, так как страдает листовой аппарат. В осенний период вредо- носность связана с загниванием плодов в процессе хранения. Симптомы. Па листьях, начиная с краёв, появ- ляются маслянистые, просвечивающиеся, немного приподнятые тёмные пятна размером 2-Змм с жел- товатым или бурым ореолом (фото 3-37, б). На позд- них стадиях развития заболевания пятна сливаются, листья скручиваются и отмирают. Реже аналогичные симптомы появляются на стеблях, черешках, лепест- ках венчика и плодах (фото 3-37, а). Особенно опасно поражение цветков и плодов, так как цветки опадают, а плоды теряют товарность. На них появляются тёмные пятна, окружённые светлой
184 Мир томата глазами фитопато.тога Фото 3-37. Симптомы бактериальной крапчатости томата: а - начальное поражение плода, б - крапчатость листа, в - совместное заражение зелёного плода бактериальной крапчатостью и слизисты м бактериозом в осеннее время. рактерные локальные симптомы заболевания. Для начала развития эппфитотии хватает однократного верхнего полива инфицированные, растений в жаркий период. Этот микроорганизм, сосущес- твующий с растениями, способ». - твует их повреждению ранними заморозками. Механизм яв тения связан с тем, что клетки бактерии синтезируют особый белок (IX X) локализующийся во внешней мембране и являющийся центром кристаллизации льда. Этот бело», вызывающий формирование кри таллов льда в листьях, стеблях и водянистой каймой, размер пятен постепенно увели- чивается до 8мм в диаметре, потом они сливаются. В осенний период патоген совместно с другими воз- будителями (фитофторозом, альтернариозо.м и сли- зистым бактериозом) вызывает быстрое загнивание во время хранения и дозревания последних плодов (фото 3-37, в). Биология патогена. Возбудитель относится к гра- мотрицательным бактериям. Бактериальная клетка размером 0,7-1,0 х 1,8-4,0 мкм, имеет несколько жгу- тиков. На питательных средах образует флуоресциру- ющий диффузный пигмент зелёного цвета (Лазарев, Быкова, 2002). Бактерии легко проникают в растения через ме- ханические повреждения и устьица. Заболеванию способствует высокая влажность и пониженная тем- пература воздуха. Источником первичной инфекции являются чаще семена. Бактерии способны пережи- вать неблагоприятных! период на корнях сорняков. В свободном виде бактерии живут в почве, причём не вызывают заболеваний корней, и только попав в надземные органы, становятся патогенами. Они вы- деляют фитотоксин сирингомицин, вызывающий ха- Фото 3-38. Симптомы бактериальной пятнистости на листе томата. корнях, является одним из глав- ных факторов повреждения тканей растений, чмь. твительных к ранним заморозкам. Многочисленные эксперименты в строго контролируемых условиям показали, что стерильные растения не повреждались заморозками вплоть до -8°С, тогда как у растенш имеющих Pseudomonas syringae, повреждения ви- ни кал и уже при температуре -1,5°С. Мутанты этил бактерий, заразившие растение и потерявшие сноса' ность синтезировать белок, были устойчивы к за\> розкам. Бактерии Pseudomonas syringae нередко зассгя ют томат совместно с другими патогенами, например с возбудителем мокрой гнили (фото 3-37, в). В этак случае вредоносность бактериального комплекса х >« личивается, от чего страдают плоды в осенний перхл и при хранении. Меры защиты. Как правило, специальных мер борьбы с этим бактериозом не проводят, однако в не которых случаях растения опрыскивают медьсод» - жащими препаратами или Фитолавпном-300, пони- жают температуру и влажность воздуха в теплице i нормы и удаляют поражённые листья и плоды. Сушествуют линии томатов, устойчивые к бактер альной крапчатости, например, линия Онтарио (В.1 Король, 2002). Бактериальная пятнистость листьев. Возбудитель - Pseudomonas syringae pv. syringae. Этот возбудитель, заражающий обычно бобовые культуры и косточковые плодовые дере- вья, иногда инфицирует листья томата. Поражения напоминают бактериальную крапчатость, но пятна могут достигать больших размеров. Некрозы обычно тёмно-бурого или чёрного цвета без окантовки или окружены жёлтой каймой (фото 3-38). Заражению растений благоприятствует прохладная дождливая погода и наличие на них свежих травм, т.к. бактерии проникают в листья только через свежие ранки. Бактерии мало вредоносны. Меры борьбы те же что рекомендованы для борьбы с другими бактери- озами.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними Мокрая, или водянистая гниль плодов, чёрная ножка сеянцев. Возбудитель чёрной ножки - Pectobacterium (Erwinia) carotovorum subsp. atrosepticum. Возбудитель мягкой гнили - подвид Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum. Оба вида широко распространены, поражают мно- гие культуры. Вредят повсеместно, причём первый из них активен при температуре ниже 18°С, а второй - выше 18°С. Pectobacterium (Erwinia) carotovorum был впервые описан в начале XX века, Р. с. subsp. atrosepticum в настоящее время приобрёл статус са- мостоятельного вида. Вредоносность бактериоза проявляется в гибели всего растения, отдельных плодов и сеянцев. Сравни- тельно редкое заболевание в теплицах, но способное наносить существенный ущерб урожаю в открытом грунте, а также в период хранения и транспортиров- ки. Чаще поражение происходит через небольшие повреждения кожипы плода или в местах питания вредителей. При поражении сеянцев бактерии явля- ются основными патогенами, способными в благо- приятных условиях погубить всю рассаду за короткое время. Симптомы. Бактерии Pectobacterium carotovorum subsp. atrosepticum вместе с возбудителем некроза сердцевины стебля томата способны вызвать некроз сосудов и паренхимы стеблей. На поражённых плодах сначала появляется прозрачное пятно, которое затем вдавливается, кожица растрескивается. Поражённая ткань стеблей и плодов размягчается и разжижает- ся (фото 3-40, в; 3-39 а, б), приобретает тёмно-бурый цвет, через 2-3 дня плод превращается в жидкую мас- су с неприятным запахом. Если плод заразился на рас- тении, то он постепенно высыхает, и от него остаётся только кожица. При вскрытии плодов можно нередко видеть некроз оболочки семян и сосудов плода (фото 3-39, а), этим мокрая гниль плодов сходна с некрозом сердцевины стебля. На поражённой мокрой гнилью поверхности посе- ляются некоторые грибы, например, ботритис, кла- доспориум, ризопус, альтернария (фото 3-40, а). На сеянцах и молодых растениях бактерии Р. carotovorum способны вызывать симптомы чёрной ножки. Первичные некрозы локализуются в нижней части стебля сеянцев. Растения старше фазы 5-го настоящего листа не подвержены этому заболева- нию. Стебель повреждённых растений приобретает тёмно-бурый цвет, развивается мокрая гниль (фото 3-40, б). Устойчивость растений зависит от их спо- собности к быстрому опробковению поражённых тканей. Биология. Патоген относится к грамотрица- тельным, неспороносным, подвижным палочкам с перитрихальным расположением жгутиков, раз- мером 0,6-1,8 х 1,7-5,1 мкм. Бактерии обычно оди- ночные или попарно соединённые, реже в коротких цепочках. Фото 3-39. Мокрая гниль помидора: а - продоль- ный срез поражённого плода, б - конечный этап за- ражения, в - плодовые мушки заселяют плод томата, повреждённый гусеницей совки, и разносят бактерии. По типу дыхания бактерии являются факультатив- ными анаэробами, что обеспечивает им возможность жить внутри плода и стебля. Оптимальные условия для распространения заболевания: температура выше 25°С, высокая относительная влажность воздуха и поверхностное увлажнение растений. Особенно опа- сен резкий переход от прохладной погоды к жаркой, поэтому заболевание чаще встречается в открытом грунте в конце лета. Развитию чёрной ножки способствуют переув- лажнение почвы и неоптимальная температура в рас- Фото 3-40. Развитие плесени на плоде, поражён- ном мокрой гнилью: а - начальный этап образова- ния спороношения, б - бактериальная чёрная ножка.
186 Мир томата глазами фитопатолога садном отделении, загущенный посев и отсутствие вентиляции. В открытом грунте после внесения под томаты полного минерального удобрения степень развития инфекции снижается на 40-60% (Паластро- ва, 2006). Бактерии проникают в растение преимущественно через раневую поверхность. Стебли загнивают чаще всего вблизи субстрата, а плоды - вблизи плодоно- жек. Выделяя в ткани ферменты, бактерии вызывают мацерацию клеток, ткани распадаются, образуются полости, из которых вытекает беловатый экссудат, содержащий массу бактерий. Инкубационный пери- од мокрой гнили плодов продолжается от 2 до 9 дней, чёрной ножки - 2-7 дней. Патогены сохраняются и перезимовывают, глав- ным образом, на растительных остатках, в меньшей степени в почве, где они вытесняются антагонистич- ной микробиотой (например, грибами р. Penicillium). Бактерии не способны долгое время оставаться в поч- ве. При температуре 0°С через 21 сутки их уже не об- наруживают. В полевых условиях, по-видимому, основным ис- точником бактерий являются насекомые-переносчи- ки. Это могут быть плодовые мушки (фото 3-39, в), гусеницы совок: карадрины и огородной. Гусеницы выедают отверстия в плодах, которые вскоре загнива- ют и становятся источником бактериоза для соседних растений. В годы массового размножения совки-ка- радрины урожай томата в поле полностью погибал (Тетеревникова-Бабаян, 1959). В связи с тем, что возбудители мокрой гнили явля- ются многоядными паразитами, поражающими мор- ковь, лук, капусту, то первичным источником заболе- вания могут быть посадки этих культур вблизи томат- ных полей или случайный занос инфекции с овощами из хранилищ на поля или в теплицы. Относительной устойчивостью к чёрной ножке об- ладают сорта и гибриды с генеративным типом роста, способные быстро замещать поражённые органы. Не следует выращивать томат, капусту, перец и баклажан в рассадниках. Это предотвратит накопле- ние там инфекции. Меры защиты. • Пропаривание или стерилизация почвы являются обязательным мероприятием, предотвращающим массовое развитие заболевания. • Уменьшение доли азотных и увеличение доли ка- лийных удобрений для снижения вероятности за- болевания растений в опасный период. • Удаление всех больных растений при возникнове- нии очагов в рассадниках, снижение температуры и влажности воздуха. • Присыпание почвы слоем песка толщиной 0,5-1см после посева семян для снижения заражённости. Это обеспечит снижение влажности вблизи корне- вой шейки. • Использование биопрепаратов Алирин-Б, Га- маир и Фитоспорин-М перед сбором плодов на хранение способствует снижению потерь в 2-6 раз. • Опрыскивание томатов 1% раствором Бордоской смеси для борьбы с этими бактериозами. • Борьба с вредителями плодов томата в полевых условиях, использование штамбовых сортов и мульчирующей плёнки, снижающих травмиро- вание. • Тщательная сортировка и выбраковка повреждён- ных плодов перед закладкой на хранение в течение 3-5 дней после сбора. Общие меры борьбы с бактериозами. Лигногумат. Действующее вещество вод- ный раствор или сухой растворимый порошок на- триевых или калиевых солей высокомолекулярных гуминовых кислот, а также низкомолекулярных кислот, представленных фульвокислотами. Общее содержание таких солей в Лигногумате достигает 90%. В состав препарата также входят макро- и микроэлементы в хелатной форме - калий, магний, железо, сера, медь, цинк, молибден. Для улучшения биологической активности Лигногумата разрабо- таны его модификации (марки), в которые входит дополнительный набор необходимых растениям микроэлементов. Представлены следующие марки Лигногуматов: 1. Марки A, AM, A-Fe порошкообразные, пол- ностью растворимые продукты; 2. Марки Б, БМ, В, ВМ, B-NPK, BM-NPK, B-Fe водные растворы - 20% (Б) и 12%. (В). На государственную регистрацию представ- лены модификации Лигногуматов с повышенными бактерицидными (марка Б М-Б) и фунгицидными свойствами (марки БМ-Ф и БМ-ЗСС) Лигногуматы предназначены для использования в сельском хозяйстве в качестве самостоятельного удобрения, сти мулирующего рост и развитие рас- тений, или в сочетании с минеральными удобрени- ями и средствами защиты растений. Все модификации Лигногуматов обладают вы- раженными ростостимулирующими свойствами, заметным фунгицидным и бактерицидным дейс- твием. Практически полная растворимость и от- сутствие балластных компонентов снимает огра- ничения на использованиеЛигногуматов в современ- ных системах капельного полива и малообъёмного опрыскивания. Эффективность препарата заключается в повышении всхожести и энергии прорастания об- работанных семян. Основные модификации Лиг- ногуматов обладают небольшой бактерицидной активностью, улучшают товарность и экологичес- кие качества продукции, повышают стрессоустой- чивостъ растений, активизируют деятельность почвенных микроорганизмов.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними Пентафаг обладает профилактическим и ле- чебным действием против бактериального рака и пятнистости томата. В НИИ микробиологии АН Белоруссии, где А.Ф.Былинским был создан препарат Пентафаг, использовали для производства слабопа- тогенный штамм бактерии Pseudomonas syringae, культуру которой заражали комплексом из 5 бакте- риофагов, выделенных из почвы и из больных растений. Использование бактериофагов (вирусов бактерий) в борьбе с бактериозами растений малоисследован- ное направление в защите растений, хотя с техничес- кой стороны их применение не представляет больших трудностей. Известно, что бактериофаги кроме бак- терий способны поражать некоторые грибы. В основе механизма действия - разрушение клеток фитопа- тогенных бактерий после внедрения бактериофагов в их клетки, где происходит размножение паразита. После гибели каждой бактериальной клетки выделя- ется 100-200 частиц бактериофага, способных зара- жать новые клетки. Рекомендовано опрыскивание или полив через систему капельного орошения 1% раство- ром Пентафаг-Сс интервалом в 2 недели. Обработки желательно разнообразить и чередовать через неде- лю, особенно при угрозе бактериозов. В настоящее время Пентафаг не включён в «Каталог пестицидов и агрохимикатов ..., 2009 г.», но широко применяется на Украине. Его производит в виде жидкой культуры «Центр Биотехника» (г. Одесса). Препарат признан как весьма эффектив- ный агент для борьбы с бактериозами на томате, в том числе с бактериальным раком и некрозом серд- цевины стебля. Одесским «Центром «Биотехника»рекомендова- ны также обработки 0,3-0,6% раствором Планриза с интерва лом в 2 недели против комплекса бактери- альных возбудителей заболеваний. Общее количест- во обработок зависит от продолжительности веге- тации растений и складывающейся фитосанитар- ной обстановки. Гамаир, Алирин-Б, Фитоспорин-М. Проду- цент: Bacillus subtilis. Препараты рекомендованы для защиты томата от многих бактериальных и грибных заболеваний в товарных хозяйствах и в ЛПХ. Для борьбы против бактериального рака, бак- териальных пятнистостей и мягкой гнили рекомен- довано опрыскивание субстрата, всходов, взрослых: растений, замачивание семян и обмакивание корней рассады перед высадкой. Из химических средств защиты издавна приме- няли соединения меди, которые известны как эф- фективные контактные препараты. Но в настоящее время на томате эти препараты запрещено приме- нять. Из неспецифических препаратов, повышающих индуцированный иммунитет, эффективны обработки самыми различными гуматами. Грибные заболевания томата, или микозы Основные грибные заболевания томата Акроним Латинское/английское название Русское название патогена Va/Vd Verticiliutn albo-atrum/V.dahliae Вертициллёзное увядание Fol Fusarium oxysporum f.s.p. lycopersici Фузариозное увядание Ff или С FulviaJulva (Cladosporiumfulvum) Бурая пятнистость For Fusarium oxysporum f.s.p. radicis-lycopersici Фузариозная гниль верхушек побегов и гниль корней Fol Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici Фузариозное увядание Lt Leveillula taurica (powdeiy mildew) Мучнистая роса Cc Corynespora cassicola Кольцевая пятнистость Pi Phytophthora infestans Фитофтороз паслёновых PP Phytophthora parasitica Бурая гниль плодов и корней Pl Pyrenochaeta lycopersici Опробковение корней SI Stemphylium lycopersici Стемфиллиоз (серая пятнистость листьев) On Oidiurn neolycopersici (powdery mildew) Мучнистая роса Заболевания, вызываемые фитопатогенными гри- бами, называют ещё микозами. Эти патогены наносят томату наибольший вред. Систематика грибов в насто- ящее время находится в стадии становления, но уже ясно, что те из фитопатогенных грибов, которые рань- ше относили к царству Fungi, в настоящее время рас- пределены между тремя царствами - Fungi, Chromista и Protozoa. Например, порядок фитофторовые отнесён к грибоводорослям (царство Хромиста). Не до конца ясен статус лучистых грибов (актиномицетов) и т.д. В нашу задачу не входит рассмотрение этого сложного вопроса, поэтому все представленные в этом разделе
188 Мир томата глазами фитопатолога патогены будем считать грибами, как издавна принято в фитопатологии. Однако будем помнить, что они всё- таки разные, а, следовательно, и средства защиты для борьбы с ними тоже должны различаться. Фитопатогенные грибы ведут паразитический образ жизни на высших растениях, питаясь содержи- мым клеток. Питательные вещества они всасывают всей поверхностью своего тела или через специаль- ные выросты - аппрессории. Грибы проникают в рас- тение через механические травмы, через устьица или через эпидерму. Для большинства возбудителей важ- но наличие водной плёнки на поверхности растений, по которой зооспоры и конидии рассредоточивают- ся и в которой прорастают с образованием ростовых гиф. Неспециализированные паразиты (возбудители серой гнили, белой гнили и т.п.) прорастают на по- верхности повреждённых тканей, вызывая гибель клеток, содержимым которых они питаются. Спе- циализированные паразиты (например, мучнисто- росяные грибы), имеющие набор специальных фер- ментов, самостоятельно проникают сквозь кутикулу и клеточную стенку внутрь эпидермальных клеток, прорастая дальше, мицелий паразита постепенно ос- ваивает клетки коры и межклетники. Патогены часто используют для атаки на растение клетки волосков, которые обильно покрывают поверхность томата. Они не имеют такой толстой кутикулы, как основ- ные клетки эпидермиса, и легко могут быть инфи- цированы паразитом (фото 3-41, а). Большинство волосков многоклеточные. Фитопатогенный гриб, прорастая на поверхности волоска, с помощью гаус- ториев питается клеточным содержимым (фото 3- 41, б), одновременно способствуя синтезу молекул, вызывающих иммунный ответ. Обычно это взаимо- действие заканчивается некрозом клеток в основа- нии волоска, развитие заболевания приостанавлива- ется, возможно, этот контакт с патогеном стимули- рует развитие механизмов устойчивости растения в целом. Результатом развития любой грибной инфекции, за очень небольшим исключением, является споро- ношение, которое служит одним из основных сим- птомов микозов. Особенности спороношения (цвет, размер, местоположение, микроскопическое стро- ение) позволяют довольно точно диагностировать видовую принадлежность возбудителя и выбрать правильные меры борьбы. Выше приведены названия и акронимы основ- ных грибных заболеваний томата. Кроме генети- ческой устойчивости существует индуцированная, возникающая под воздействием факторов внешней среды. Это могут быть слабопатогенные штаммы, органические вещества, повышающие устойчи- вость растений (эпибрассинолиды, абсцизовая кислота и пр.) и минеральные вещества, например, кальций. Многие микроорганизмы, поражающие растения, проникают внутрь тканей с помощью ферментов из группы пектиназ, которые разрушают пектиновые ве- щества покровных тканей. Концентрация пектинов, а значит, и устойчивость растения тем выше, чем боль- ше содержание кальция в растении. Это обеспечивает прочность клеточных стенок и, в свою очередь, повы- шает способность растения противостоять ферментам патогенов. В некоторых случаях возбудители заболеваний выделяют щавелевую кислоту, которая связывает кальций, образуя оксалаты. В такой ситуации повы- шение концентрации кальция в растительных тканях или некорневые подкормки кальциевыми удобрени- ями могут снизить способности патогенов к проник- новению в растение. Повышенный уровень кальция в растении способствует изоляции места внедрения патогена за счёт одревеснения окружающих его тка- ней. Этот процесс, являющийся ответной реакцией на внедрение патогенов, повышает устойчивость расте- ний к фитопатогенам. Наибольший вред томату наносят патогены, по- ражающие все надземные органы, особенно плоды. Значительно меньше вреда наносят патогены, пора- жающие только вегетативные органы (листья, стебли, корни). Рассмотрим грибные заболевания томата в порядке уменьшения их вредоносности. Фото 3-41. Прорастание конидий Altemaria (а) и Dydimella (б) на листовых волосках.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 189 Фитофтороз паслёновых. Киплинг в Канаде искал передышки от «гибрида грибка с фитофторой» - бедствия, которое порази чо жизнь Англии в 1906-1908 годах. Последствия ощущаются по всей Империи, но мы в штабе чувствуем привкус фи- тофторы даже в воздухе: так чувствуешь иод в чае и бутербродах с маслом, которые подают в больнице. Редьярд Киплинг «По дороге в Квебек». Возбудитель - Phytophthora infestans. На томате заболевание было впервые описано в 1847 г. Чрезвычайно вредоносное заболевание, особенно в плёночных теплицах без отопления и в открытом грунте во влажные годы. В стеклянных теплицах заболев«шие встречается изредка и там оно маловредоносно. Загни- вают не только листья и стебли, но и плоды, они теряют товарный вид, причём внешние симптомы развиваются через несколько дней в процессе хранения и транспорти- ровки. Поражённые растения быстро погибают, если не проводить защитные мероприятия. Урожай может быть полностью потерян при раннем поражении культуры. Симптомы. На листьях, стеблях и плодах крупные некрозы различной формы, расплывчатые, коричнева- то-бурые с более светлым окаймлением (фото 3-42). На поражённой ткани во влажных условиях вскоре появля- ется слабый беловатый налёт мицелия с зооспорангия- ми, образующийся чаще на нижней стороне листьев или на поверхности плодов. Стеблевая форма фитофтороза имеет меньшее рас- пространение, чем листовая, но в последние годы стала часто встречаться. Симптомы (фото 3-42, в) напомина- ют южный фитофтороз (фото 3-69), но отличаются вре- менем появления и разнообразием одновременно пора- жённых органов. Южный фитофтороз вредит в теплицах весной, а в открытом грунте в течение всего периода созревания плодов. Фитофтороз паслёновых на плодах проявляется в виде слабо выраженной кольцеватости. причём некротические пятна чаще связаны с областью плодоножки. Южным фитофторозом чаще поражаются те части плода, которые контактируют с субстратом. Биология патогена. Подвижные зооспоры фитоф- торы проникают внутрь растения через устьица, про- растают мицелием, который разрастается в межклет- никах, питающие гифы оплетают клетки и с помощью гаусториев поглотают из них питательные вещества (фото 3-43, б). Зооспорангиеносцы слабо разветвлённые, имеют по Г 4 основные ветви и несколько боковых с утолщения - Фото 3-42. Симптомы фитофтороза на томате: а - пятнистость со светлым ореолом на листе, б, в - симптомы поражения зелёного и зрелого плода, г - фитофтороз стебля, д - отмирание фитофтороз- ных листьев, е - продольный срез плода, поражённого фитофторозом.
190. Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-43. Спороношение фитофторы на томате а — зооспорангий, б - толстые тяжи .мицелия в меж- клетниках и питающие гифы с гаустория ми на повер- хности клетки коры плода, в - внешний вид спороно- шения фитофторы на поверхности плода, г - покоя- щиеся ооспоры (фитофторы в плодах томата (фото А ,Н. Смирнова). ми в местах образования зооспора! inion. Зооспоранпш одноклеточные, яйцевидные или лимоновидные, 25-30 х 15-20 мкм, бесцветные, с тонкой гладкой оболочкой, с хорошо заметным бугорком на верхушке (фото 3-43, а). Ооспоры шаровидные, 30 мкм в диаметре, бесцветные, с оболочкой 3-4 мкм толщиной (фото 3-43, г). Зооспоран- гии легко разносятся ветром, каплями воды и плодовыми мушками (дрозофилами). В теплицы патоген попадает, как правило, из открытого грунта с посадок картофеля или при нарушении внутрихозяйственного карантина. Патоген не способен к длительному существованию в почве: он быстро вытесняется почвенными микроор- ганизмами. Общепринятым считался тот факт, что жиз- ненный цикл включает перезимовку мицелия на храня- щихся клубнях картофеля, а развитое эпифитотий на томатах объяснялось заносом зооспорангиев патогена с посадок картофеля. Но накопившиеся данные о разли- чиях между томатными и картофельными популяци- ями возбудителя противоречат этому. Есть основания считать, что происходит зимовка в виде ооспор в почве, в растительных остатках и плодах или на семенах. У этого оомицета известно два типа спаривания: А1 и А2. Как правило, ооспоры образуются при кон- такте мицелиев штаммов с разными типами спарива- ния. Однако известны и самофертильные штаммы, которые способны образовывать ооспоры без контак- та с мицелием противоположного типа спаривания. С начала распространения болезни в Европе и до недав- него времени все изученные штаммы Р. infestans при- надлежали к типу А1. В Мексике, на исторической родине картофеля, существовал тип А2, но в послед- нее время штаммы этого типа всё чаще обнаружива- ются в европейских популяциях. Арахидоновая кислота, продуцируемая Р. infestans, включается в состав фосфолипидов заражённых кле- ток томата и окисляется там ферментом липооксиге- назой. Эта кислота является индуктором окислитель- ного взрыва, синтеза растительных антибиотиков (фе- нолов, фитоалексинов) и реакции сверхчувствитель- ности. Поэтому резкое повышение её концентрации в поражённых тканях вызывает обширные некрозы. Растения-хозяева. Различные представители сем. паслёновых, в том числе картофель и баклажан (редко). К источникам первичной инфекции относятся поражённые этим возбудителем посадки картофеля, а также ооспоры, сохраняющиеся в почве, раститель- ных остатках и на семенах. Причём ооспоры представляют большую опас- ность. Это следует учитывать тем, кто практикует выра] ।давание томатов в течение многих лет на одних и тех же площадях. Меры защиты. Агротехнические приёмы должны быть направлены на создание благоприятных условий для томата с регулируемым оптимальным климатом и относительной влажностью воздуха 60-70%. Пони- женная температура и высокая влажность способству- ют развитию фитофтороза. Важно в теплицах остав- лять на ночь небольшие вентиляционные щели и не- много нагревать воздух напольными регистрами, что обеспечивает снижение влажности и предотвращает развитие заболевания. В полевых условиях фитофто- роз сильно поражает посадки томата, расположенные в непосредственной близости с картофельными полями. Для развития фитофтороза благоприятно расположе- ние посадок томата вблизи прудов, озёр и в поймах рек. На богарных участках фитофтороз менее вредоносен. • Использование толерантных и устойчивых гибри- дов позволяет снижать пестицидную нагрузку на растения и уменьшить потери урожая. Известно 2 гибрида для открытого грунта, обладающих устой- чивостью к фитофторозу - F, Семко 98 и F( Семко 100, а также для теплиц несколько толерантных гибридов F,: Партнёр Семко, Семко 99, Целсус и т.д. Известны также устойчивые к фитофторозу гибриды среди группы коктейльных томатов (Иг- натова, 2001). Относительно устойчивы к фитоф- торозу сорта для открытого грунта Боец, Новинок и Метелица, на которых поражённость плодов бо- лезнью не превышала 0,9% (Паластрова, 2006). • Своевременное удаление поражённых фитофто- розом растений, прекращение практики использо- вания теплиц для подготовки клубней картофеля к высадке, а также пространственная изоляция по- садок картофеля и томата. • Выращивание в открытом грунте ранних гибридов или сортов с дружной отдачей урожая (например, гибридов F, Катя, F Анюта, Ft Сайт, F Слот)
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 191 предотвращает большие потери урожая. Высажи- вая их в различных регионах возделывания, мож- но собирать хороший урожай в ранние сроки до начала эпифитотии. Биологические средства. Растения опрыскивают или проливают после высадки в грунт рабочим рас- твором препарата Псевдобактерин-2. В период вегетации растения опрыскивают 0,5-1% рабочим раствором Бактофита, а для профилактики и при появлении первых признаков заболевания - с интервалом 8 дней (расход 7 12 кг/га). Алирин-Б, ТАБ • 10 таб./10 л воды (Л). Томатп открытого и за- щищённого грунта. Заболевание - фитофтороз, алътернариоз. Опрыскивание в фазах: начало бу- тонизации, начало цветения, плодообразование (с интервалом 15 дней). Расход рабочей жидкое ти 10 л/100 м2. Алирин-Б, СП • Расход 1-2 г/кг. Томаты открытого грунта. Фитофтороз. Предпосевное замачивание семян в суспензии препарата в течение 1-2 ч с после дующим просушиванием. Расход рабочей жид- кости 1-1,5 л/га. Гамаир, ТАБ. • Расход 10 таб./10-15л воды (Л). Томат от- крытого и защищённого грунта. Заболевание фитофтороз. Опрыскивание в фазах: начало бутонизации п юдообразование (с интерва- лом 7-14 дней). Расход рабочей жидкости 10-15 л/100 м2. Баксис, СП (900 г/кг, титр не менее 4 млрд КОЕ/г), д.в. - Bacillus subtilis, штамм 63-Z. • Расход при замачивании семян 2 г/кг (Л). При опрыскивании 0,005-0,01 кг/га против фитофто- роза и альтернариоза. Первое опрыскивание - про- филактическое, последующие с интервалом 15 дней. Расход рабочей жидкости - 400-600 л/га. Фитоспорин-М, также созданный на основе бакте- рий Bacillus subtilis, рекомендован для зашиты томата в товарных хозяйствах и в ЛПХ, расход 1,5-2 кг/га. В борьбе с этим заболеванием в той или иной степе- ни был эффективен препарат Агат-25, которым раньше протравливали семена и опрыскивали растения. Химические средства. Обрабатывают растения профилактически в период с обильными дождями. При появлении первых очагов концентрацию рабоче- го раствора повышают. Рекомендованы высокообъём- ные опрыскивания растений многими фунгицидами (табл.25). Концентрацию рабочего раствора опреде- ляют, исходя из стадии развития заболевания и рег- ламента применения того или иного пестицида. Пов- торно опрыскивают при появлении свежих пятен. Квадрис. Защищает растения продолжительное время, если их опрыскивают при появлении первых симптомов заболеваний. Отмечена высокая эффек- тивность препарата против мучнистой росы, альтер- нариоза и корневых гнилей овощных культур. В за- старелых очагах эффективность препарата невелика. Механизм действия основан на ингибировании дыхания путём блокировки переноса электронов, по- этому к препарату наиболее чувствительны органы размножения патогенов, прорастающие конидии и зооспоры, а также растущие аппрессории. Действующее вещество обладает высокой подвиж- ностью (диффундирует в клетки из точек поглощения и быстро перемещается по сосудам ксилемы); способно перераспределяться в листьях за счёт трансламинарной активности, не накапливается по краям и на вершине листовой пластинки, что снижает его фитотоксичность. Для предотвращения развития устойчивости патогенами применяют Квадрис в чередовании с другими фунгицидами. Расход рабочей жидкости - 600-800 л Да. Срок ожидания - 5 дней. Квадрис (250 г/л), СК, д.в. - азоксистробин. • Расход 0,4-0,6 л/га. Томаты открытого и защищённого грунта. Заболевания фитофто- роз, мучнистая роса, алътернариоз. Препарат применяется только в системе с другими фун- гицидами. Опрыскивание в период вегетации 0,04-0,06% рабочим раствором. В период обра- зования 1-2 кисти, затем с интервалом 14-16 дней. Расход в открытом грунте 600 л/га, в теплицах 800-1000 л/га. Квадрис, как и Строби, подавляет развитие сажис- того гриба (Бочкарев, 2001), активен также против широкого круга грибов, относящихся к Оомицетам, Аскомицетам, Дейтеромицетам, Базидиомицетам. Ридомил Голд МЦ, СП и ВДГ. Действующее ве- щество - манкоцеб (640) + мефеноксам (40 г/кг). Комбинированный препарат, содержащий вещества с разными механизмами действия. Манкоцеб обладает хорошей прилипаемостью, переносится по сосудам ксилемы снизу вверх и способен ингибировать про- растание спор и рост мицелия в растении. Предназна- чается для борьбы с возбудителями пероноспороза, фитофтороза и альтернариоза (табл.24). Мефеноксам подавляет рост мицелия, образова- ние зооспорангиев, ооспор и хламидоспор, но прак- тически не влияет на прорастание зооспор. Это фун- гицид с системным лечащим действием. Ингибирова- ние синтеза РНК и роста мицелия наступает только после проникновения гаусториев паразита внутрь растительной клетки. Ультраструктурные изменения в клетках обнаруживаются уже через 24 часа (Зин- ченко, 2000). Также повышается устойчивость расте- ний-хозяев к фитопатогенам, о чём свидетельствует появление некрозов и накопление фитоалексинов в клетках (Тютерев, 2000).
192 Мир томата глазами фито патолога Таблица 24 Применение препаратов Ридомил МЦ, СП и Ридомил Голд МЦ, ВДГ на томатах в открытом грунте (Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов2009 г.) Заболевания Расход препарата Способ и время обработки Фитофтороз, альтернариоз 2,5 кг га Опрыскивание в период вегетации 0,5-0,6% рабочим раствором Мефеноксам проникает в растение через любой ор- ган, а затем перемещается вверх - в стебли и листья, за- щищая растения как от болезней, вызываемых почво- обитающпми патогенами, так и от аэрогенной инфек- ции. При обработке мефеноксамом значительная его часть локализуется в месте попадания капель рабочего раствора. Уже через 30 мин после опрыскивания он проникает внутрь тканей листа и стебля. Передвигаясь в необработанные части растения в основном акропе- тально, препарат защищает вновь образующиеся части растений от питиума и фитофторы. При протравливании семян большая часть фунги- цида аккумулируется в семенной оболочке, в зароды- ше и в эндосперме. Для предупреждения развития резистентности па- тогенами следует чередовать опрыскивание растений препаратом Ридомил Голд с фунгицидами, обладаю- щими иным механизмом действия. Хотя мефеноксам подавляет вторичные гаустории гриба и может приос- тановить развитие фитофтороза на любом этапе, и даже в период спорообразования, растения нужно им опрыс- кивать на ранних этапах роста для профилактики раз- вития заболевания, если для этой же цели не были ис- пользованы препараты Браво, Строби или Квадрис. Мефеноксам в почве сохраняет активность до 40- 70 суток. Расход рабочей жидкости - 300 -500 л/га. Срок ожидания - 10 дней. Для борьбы с фитофторозом рекомендовано много препаратов с разным механизмом действия (табл. 25), этим надо пользоваться, чередуя препараты. В против- ном с лучае возможно быстрое привыкание фитопатогена к одному и тому же действующему веществу и развитие к нему устойчивости. Вегетирующие растения первый раз опрыскивают до начала опасного периода (в Центральном районе - до середины июля) такими препаратами, как Браво, Квад- рис или Строби. Второе опрыскивание - при появлении первых симптомов заболевания - смесевыми препарата- ми (Ридомил Голд МЦ, Браво, Занос, Сектин Феномен) с интервалом 7-10 дней, в зависимости от погодных ус- ловий. 11ос.ледующие 2-3 опрыскивания проводят кон- тактными препаратами - Дитаном, Браво, Полирамом. Сухая пятнистость, или альтернариоз томата. Возбудитель - Altemaria solani [син.: Macrospo- rium solani] и Altemaria altemata. В стеклянных теплицах обычно встречается только листовая форма заболевания, полное отмирание лис- тьев маловероятно. В плёночных теплицах и в откры- том грунте заболевание чрезвычайно опасно, т.к. расте- ния могут полностью потерять листья ещё до форми- рования плодов. Массовое проявление альтернариоза на вегетативных органах наблюдается в начале пло- Таблица 25 Список антифитофторозных препаратов, рекомендованных для защиты томата («Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов .... 2009 г.») Препарат Область применения Норма расхода (кг/га, л/га) Максимальная кратность обработок открытый грунт закрытый грунт Браво семенные посевы - 2,3-3 3 Дитан М-45, Манкоцеб + - 1,2-1,6 3 Квадрис + + 0,4-0,6 2 Купроксат + - 5 3 Абига-Пик + - 3,2-4,5 4 Ордан + + 2,5 -3,0 3 Метаксил + - 2,5 3 Ридомил Голд МЦ + - 2,5 4 Профит Голд + 0,5-0,6 4 Строби + + 0,2-0,3 3 Сектин феномен + - 1,0-1,25 4 Танос + - 0,5-0,6 4 ХОМ - + 4,0 4
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 193 Фото 3-44. Симптомы альтер- нариоза: а - начальное развитие Altemaria solani на листе, б - по- ражение стебля Altemaria solani, в спороношение алътернарии на поверхности листа в старых оча- гах, г - поражение плода Altemaria altemata (в период хранения), д - конидия Altemaria altemata. дообразования, в плёночных теплицах и в открытом грунте сухая пятнистость представляет опасность в начале вегетации из-за потери листьев, а в конце веге- тации - из-за повреждения плодов, товарная урожай- ность которых может уменьшиться на 50-60%. При хранении интенсивность заболевания возрас- тает в связи с травмированием плодов и обилием спор возбудителя Altemaria altemata, который поражает именно травмированные плоды. Симптомы. Обычно на нижних, а позднее и на вер- хних листьях, а также на стеблях появляются концент- рические пятна диаметром до 7-15мм (фото 3-44, а, б), на поверхности которых во влажную погоду образует- ся заметный налёт спороношения тёмно-бурого цвета (фото 3-44, в). Пятна жёлтого или бурого цвета распо- лагаются, главным образом, по краям листьев, часто между крупными жилками. Во влажных условиях чис- ло и размер пятен увеличивается, позже они сливают- ся, отмирают целые доли листа, а затем и весь лист. На плодах в плёночных теплицах или в процессе хра- нения появляются округлые вдавленные пятна с чёр- ным налётом (фото 3-44, г) в районе плодоножки. Эти повреждения, как правило, связаны с хшкрорастрески- ванием плодов или с повреждением их вредителями. Симптомы этого заболевания на плодах и листьях напоминают поражение вирусом бронзовости томата в конечной стадии, а также фомоз и дидимеллёз, поэ- тому для точной диагностики надо микроскопировать спороношение (фото 3-45, а-в). В период хранения на плодах может развивать- ся ещё один патоген - Altemaria altemata. Это за- болевание появляется только на зрелых томатах с механическими повреждениями и обморожениями (фото 3-44, г). Другой возбудитель из этого рода , А. altemata f. lycopersici, может поражать зелёные пло- дов чувствительных сортов. Биология патогенов. Первые симптомы можно за- метить на листьях в период цветения первых кистей. Позднее споры попадают на поверхность растения, на плодах они прорастают через мельчайшие поврежде- ния. Прорастают споры также на трихомах (фото 3- 41), покрывающих надземную часть растения. Гриб убивает клетки за счёт выделения альтернариевой кислоты, вызывающей их некроз. Мицелий гриба растёт и питается в тканях растения, а на поверхности формирует бесполое спороношение сначала бурого, а потом чёрного цвета (фото 3-45, в). Конидиеносцы A. solani короткие, согнутые или слег- ка узловатые, многоклеточные (фото 3-45, а). Конидии жёлто-бурые, обратнобулавовидные (фото 3-45, а-в), многоклеточные, с несколькими поперечными и 1-3 продольными перегородками, размером 90-140 х 12-20 мкм (Демидов и др., 2006). Формирование конидий про- исходит постепенно, только созревшие конидии при нимают свойственную виду структуру. У A. altemata количество поперечных перегородок меньше 5-6, сама конидия выглядит более округлой (фото 3-44, д). Скорость развития заболевания возрастает при высокой температуре на фоне повышенной влажнос- ти воздуха. Болезнь сильнее развивается при частом чередовании сухой и жаркой погоды с дождями и обильными росами. Возбудитель может сохраняться в форме мицелия и конидий в поражённых послеубо- рочных остатках, а иногда и на сухих остатках плодов. В таком виде споры могут сохраняться вместе с семе- нами.
194' Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-45. Алътернариоз тома- та: а - конидиеносцы с конидиями на листе, б - конидия с акрогенным отростком A. solani (фото В.Н. Чижова), в - одно- и двухклеточ- ные конидии двух патогенов при смешанном поражении томата - A. solani и Didymella licopersici (фото В.Н. Чижова), г - сплошное поражение листа, д плоды, пора- жённые А. solani (теплица). Установлено, что устойчивость к A. solani контро- лируется одной парой генов с частичным доминирова- нием восприимчивости. У сорта Devon surprise был об- наружен ген устойчивости к A. solani, обозначенный символом ad (Жученко, 1973), который впоследствии использовали для получения устойчивых гибридов. Горизонтальная устойчивость сортов и гибридов обусловлена содержанием белков в листьях. Уста- новлена положительная зависимость вредоносности от концентрации белков. Замечено также, что расте- ния становятся восприимчивы к альтернариозу при снижении в них хлорофилла и подвижных сахаров (Демидов и др., 2006). Меры защиты. Использование сортов и гибридов, устойчивых к растрескиванию плодов, позволяет резко снизить их заражённость в период созревания, сбора и хранения. Для снижения растрескивания плодов важно равномерно поливать посадки томата и подкармливать минеральными удобрениями. При внесении под томаты полного минерального удобре- ния степень развития инфекции снижается на 70% (Паластрова, 2006). Биопрепараты - Алирин-Б, Гамаир, Фитоспорин- М. Прородуцент: Bacillus subtilis. Спектр действия препаратов широкий, в том числе они сдерживают развитие альтернариоза. Препареты рекомендованы для защиты томата в товарных хозяйствах и в ЛПХ. Препараты нефитотоксичны и имеют срок ожидания 1 сутки. Рекомендовано опрыскивание препаратом Фитос- порин-М посадок томата в процессе вегетации с рас- ходом - 1,5-2 кг/га. Алирин-Б, ТАБ • 10 таб./10 л воды (Л). Томат открытого грун- та. Заболевание фитофтороз, алътернариоз. Опрыскивание в начале бутонизации, цветения и плодообразования с интервалом в 15 дней. Рас- ход рабочей жидкости 10 л/100 mj Алирин-Б, Ж (титр 10'1). Томаты открытого грунта. Фитофтороз, алъ- тернариоз. • Норма расхода препарата - Зл/га. Норма рас- хода рабочей жидкости - 200-250 л/га. Крат- ность обработок 3. Опрыскивание вегетиру- ющих растений. Гамаир, Ж (титр 10'/. Томаты открытого грунта. Фитофтороз, алъ- тернариоз, бурая пятнистость (кладосприоз). • Норма расхода препарата - 0,06-0,08л/кг. Нор- ма расхода рабочей жидкости 1,5-2 л/кг. Предпосевное замачивание семян в течение 1-2 часов с последующим просушиванием.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 195 • Норма расхода препарата 3-5 л/га. Нор- ма расхода рабочей жидкости - 500-1ОООл/га. Кратность обработок 5. Пролив грунта за 1- 3 суток до высева семян, перед высадкой расса- ды и через 1 месяц после высадки рассады, далее в период вегетации 3-кратпно с интервалом 14- 28 дней. • Норма расхода препарата - 3-5 л/га. Норма рас- хода рабочей жидкости - 400-600 л/га. Крат- ность обработок 5-6. Опрыскивание в период вегетации с интервалом 14-28 дней. Гамаир, КС (mump 101"). Томат защищённого грунта. Заболевания бак- териальный рак, некроз сердцевины стебля, белая и серая гнили, фитофтороз. • Норма расхода препарата - 5-10 л/га. Норма рас- хода рабочей жидкости - 1000-3000л/га. Крат- ность обработок 5-6. Пролив грунта за 1-3 су- ток до высева семян, перед высадкой рассады и че- рез 1 месяц после высадки рассады, да те в период вегетации 3-кратно с интервалом 14-28 дней. • Норма расхода препарата 5-10 л/га. Нор- ма расхода рабочей жидкости 500-2000л/га. Кратность обработок 5-6. Опрыскивание в период вегетации с интервалом 14-28 дней Химические средства. Эффективны профилакти- ческие опрыскивания растений Квадрисом. После об- работки при появлении первых симптомов прекраща- ется спорообразование возбудителей альтернариоза. однако продолжительность защитного действия про- тив этих заболеваний составляет 12-14 дней в связи с тем, что мицелий грибов остаётся жизнеспособным в клетках растения-хозяина. В теплицах в период вегетации рекомендовано оп- рыскивание томатов Квадрисом, Строби и Орданом (2,5-3 кг/га). Что касается медьсодержащих фунгици- дов, то ранее признавали наиболее эффективным оп- рыскивание растений 1% раствором Бордоской сме- си, в результате чего распространённость заболевания снижалась на 30%, а развитие инфекции в 2 раза (Па- ластрова, 2006). Но в «Государственном каталоге пес- тицидов и агрохимикатов ...2009» Бордоская смесь не рекомендована на томате, остался только ХОМ. Строби предназначен для профилактическойзащиты растений от фитофтороза и мучнистой росой овощных культур (табл. 25). Активность препарата проявляется в широком диапазоне температуры и при низких нормах расхода. Его можно применять совместно со многими препаратами, в том числе с биологическими средствами защиты. Строби не теряет своей высокой эффективнос- ти даже при выпадении большого количества осадков. При попадании в почву быстро разлагается. Газообразное действующее вещество распределяет- ся по поверхности листа за счёт диффузии и закрепля- ется на поверхности листьев и плодов (квазисистем- ный препарат). В связи с низкой скоростью испарения препарат создаёт защитную газовую оболочку вокруг растения, и это обеспечивает его эффективность в те- чение длительного времени. Попав на растение, Стро- би предотвращает прорастание спор и споруляцию фитопатогенных грибов. Препарат обладает слабовы- раженным трансламинарным действием. Препарат нефитотоксичен, но количество обрабо- ток ограничено в связи с быстрым развитием устой- чивости у патогенов. В связи с этим Строби следует применять не более 2-х раз за сезон и чередовать с другими фунгицидами. Строби (500 г/кг), ВДГ. Д. в. крезоксим- метил. • Расход 0,2-0,3 кг/га. Томаты открытого и защищённого грунта. Заболевания фитоф- тороз, мучнистая роса. Опрыскивание в период вегетации. Расход рабочей жидкости в полевых условиях 400 л/га, в теплицах 800-1000 л/ га. Препарат применяется только в системе с другими фунгицидами. Скор (250 г/л), КЭ.Д.в. - дифеноконазол. • Расход - 0,3-0,5 л/га. Томаты открытого грунта. Заболевание - ачыпернариоз. Двукратное опрыс- кивание в период вегетации. Расход рабочей жид- кости при появлении первых признаков заболева - ния 200- 400 л/га. Срок ожидания - 7 суток. Препарат безопасен для пчёл. Срок ожидания в те, i - лицах: 5 дней на томате, в открытом грунте - 10 дней. В открытом грунте для борьбы с альтернариозом рекомендованы также препараты: Ридомил Голд МЦ (2,5 кг га), Сектин Феномен (1,0-1,25 кг/га), Ордан (2,5-3 кг/га), Танос (0,5-0,6 кг/га) и др. Расход рабо- чей жидкости 400-600 л/га, опрыскивания проводят с интервалом от 7 до 10 дней. В 2009 г. для защиты томата от альтернариоза и других микозов в открытом грунте были рекомендо- ваны препараты Браво и Скор (0,3-0,5 л/га). Фомоз томата Возбудитель - Phoma destructive (конидиальная стадия), сумчатая стадия Phyllosticta lycopersici. Опасное заболевание, поражающее в конце сезона томатные растения, вызывающее преждевременное отмирание листьев и гниль плодов, которые страдают в период хранения и транспортировки. Симптомы проявляются на листьях сначала в виде тёмно-серых концентрических пятен с жёлтым ореолом (фото 3-46, б). Постепенно размер пятен увеличивается (фото 3-46, в), они покрываются почти чёрным кониди- альным спороношением (фото 3-46, а). На плодах пят- на вначале небольшие, потом становятся обширными, мокнущими и тоже покрываются пикнидами, напол- ненными одноклеточными спорами (фото 3-46, д). При
1961 Мир томата глазами фитопатолога разрезании плода видно, что внут- ри под пятном находится паути- нистый белый мицелий, на пери- ферии темнеющий из-за формиру- ющихся пикнид. Эпидермис плода лопается, пикниды дождевой или поливной водой разносятся по ок- ружающим растениям, а выделяю- щиеся из них споры прорастают и внедряются в клетки эпидермиса (фото 3-46, ж). Фомоз внешне напоминает альтернариоз, дидимеллёз, бурую пятнистость, поэтому для разли- чения этих заболеваний надо мик- роскопировать их спороношения. Нередко несколько возбудителей одновременно поражают расте- ние, тогда на нём можно найти ко- нидии каждого из этих патогенов (фото 3-45, в). Биология патогена. Пикниды Phoma округлые, оливково-бурого цвета (фото 3-46, д). Внутри пик- нид развиваются многочисленные эллипсоидные одноклеточные ко- нидии размером 2,5-8 х 1,5-3 мкм, которые выделяются вместе со слизью и группами прилипают к поверхности растений (фото 3-46, ж). При благоприятных условиях на влажной поверхности они про- растают с образованием несепти- рованной ростовой трубки, которая способна проникнуть через пов- реждения клеточной стенки или через устьица внутрь растения. Принято считать, что пикниды Phoma destructiva образуются на поверхности плода. Однако они мотут формироваться и внутри перикарпа на границе с семенной камерой (фото 3-46, е). Это объяс- няет известный факт возможной передачи инфекции через семена. Патоген относится к неспе- циализированным паразитам, он способен вести сапрофитный образ жизни, при благо- приятных условиях поражает многие растения, в там числе, сладкий перец, косточковые деревья, ягодники. Гриб перезимовывает на разлагающихся растительных остатках, которые являются основным источником за- ражения. Семена тоже могут быть заражены, но редко являются первичным источником инфекции. Меры борьбы такие же, как и при альтернариозе. Следует размещать посадки томата вдали от насажде- ний ягодных и фруктовых деревьев, которые являют- ся основным источником инфекции. Фото 3-46. Симптомы и спороношение Phoma destruction: а - обшир- ные некрозы и спороношение при фомозе листа, б - начальные симптомы фомоза, в - пикнида, г - симптомы фомоза плода, д - пикниды в стенке перикарпа, ж - конидии, выделяющиеся из пикниды, е - продольный срез плода, поражённого фомозом. Дидимеллёз, ипирак стеблей томата. Возбудитель - Ascochyta lycopersici, [Didymella lycopersici — сумчатая стадия]. Гриб впервые описан в 1918 г. Заболевание эпизодически встречается в стек- лянных теплицах, как правило, в конце лета и осе- нью в период продолжительных дождей. В плёноч- ных теплицах может вызывать массовые выпады растений. В этих условиях большая часть близко расположенных растений может преждевременно погибнуть, что приводит к значительным потерям
Глава 3. Болезни и вредители тома га. Меры борьбы с ними 197 урожая. В открытом грунте заболевание встречает- ся редко. Симптомы. Повреждаются стебли, реже листья, а цветки и плоды - только в открытом грунте. На- иболее опасно поражение основания стеблей, имею- щее вид небольших вдавленных коричневых пятен с выступающими каплями камеди. На этой стадии за- болевание трудно отличить от других прикорневых гнилей. Позже пятна сереют, некротизируются, пок- рываются чёрными пикнидами и опоясывают пора- жённый стебель (фото 3-47, б). В летний период на листьях появляются небольшие некрозы, округлой формы, бурые, со светло-жёлтой каймой (фото 3-47, а), концентрические, часто с одной стороны ограни- чены жилками. В осенний период в узлах и на листовых пеньках образуются пятна коричневого цвета (фото 3-47), постепенно они увеличиваются в размерах, охваты- вая обширные участки побегов, из-за чего растения вскоре погибают. В осенний период симптоматика меняется, пятна становятся коричневыми, чаще располагаются вдоль центральной жилки. Поражения плодов редки, обычно начинаются с появления тёмных некрозов на плодо- ножке и чашелистиках, а затем пятнистость появляется на самом плоде (фото 3-48, б). Спороношение белова- того цвета появляется на плодах, но оно отличается от серой гнили. Наличие пикнид даёт возможность отли- чить аскохитоз от сходных поражений стебля томата (бактериального рака, стеблевой формы фитофтороза паслёновых, южного фитофтороза, кладоспориоза и се- рой гнили). Поражённые цветки недоразвиты, на плодах тём- ные вдавленные пятна с бурой каймой. Дальнейшее поражение плодов зависит от климатических усло- вий и может развиваться по типу сухой или мокрой гнили, их поверхность обильно покрыта чёрными пикнидами. Плоды постепенно теряют тургор и за- гнивают. Биология патогена. Пикниды шаровидной формы (фото 3-49) с коротким выводным отверстием диа- Фото 3-47. Симптомы дидимеллёза на листья (а) и стеблях в осенний (б) и летний (в) периоды. метром 100 х 270 мкм. Пикноспоры 1-2-клеточные, бесцветные, прямые или согнутые, с перетяжкой у пе- регородки, 6-11 х 3-7 мкм. Сохраняется возбудитель на растительных ос- татках и на семенах. В благоприятных для развития патогена условиях, которые возникают в период за- тяжной дождливой прохладной погоды, заболевание принимает эпифитотийный характер. Перезаражение Фото 3-48. Симптомы дидимеллёза томата: а - зональная пятнис- тость на пофражённых листьях, б конидии ас- кохиты, в - плоды и пло- доножки, поражённые ди- димеллёзом.
198 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-49. Пикнида Dydimella lycopersici и прорастающая конидия на листовом волоске. соседних растений происходит путём переноса спор рабочими в процессе ухода. Меры профилактики: • Предотвращение длительного охлаждения расте- ний на фоне высокой влажности воздуха. • Эффективно проветривание теплиц, сокращение нормы полива, повышение температуры в утрен- ние часы за счёт использования надпочвенных отопительных регистров. • Поддержание оптимального гигротермического режима, особенно в осенний период, и тщательное остекление кровли - гарантия слабого развития эпифитотии. Меры защиты: • Очистка теплиц от растительных остатков и де- зинфекция тары, инструментов. • Обеззараживание грунта (пропаривание почвы). • Обследование растений в зонах повышенного риска (в тех местах, где есть капель, вблизи пов- реждённого бокового остекления и т.д.). Первые поражённые растения выносят из теплицы с соб- людением всех мер предосторожности. Биологические средства. После обеззаражива- ния грунта рекомендовано внесение биопрепаратов, например, Глиокладина. Есть положительные ре- зультаты применения препаратов на основе трихо- дермы для обмазки или опрыскивания стеблей. Химические средства. Использование регуля- торов роста для повышения иммунитета растений к болезням уменьшает степень развития заболевания. При появлении симптомов болезни рекомендовано опрыскивание посадок томата в период вегетации в открытом грунте препаратом Полирам ДФ (рас- ход 2,5-3 кг/га) с интервалом 10-14 дней. Хорошие результаты даёт обмазка пятен пастой на основе смеси мела и фунгицида Ровраль. В ЛПХ возможно использование препаратов, содержащих серу или медь. Септориоз, и чи белая пятнистость. Возбудитель - Septoria lycopersici. Септориоз впервые был зарегистрирован в 1910 г. на Украине, в Харьковской и Сумской областях. В настоящее вре- мя болезнь встречается повсеместно. Вредоносность невелика, заболевание встречает- ся очагами, чаще в местностях с жарким климатом и в плёночных теплицах. В грунтовых рассадных теп- лицах нередко поражается рассада. Массовое прояв- ление септориоза на растениях томата наблюдается в период созревания плодов. Вследствие преждевре- менного засыхания и опадения листьев урожай тома- тов в отдельные годы снижается на 30-50%. Симптомы. Страдает, как правило, нижняя часть листьев, значительно реже болезнь развивается на стеблях, плодах и цветках. Первые признаки появля- ются на стареющих листьях, расположенных вблизи почвы. Поражение имеет вид зональной крапчатос- ти, пятнышки имеют светлый центр и тёмную пери- ферию. На поверхности пятна вскоре появляются чёрные пикниды на обеих сторонах листьев, листья постепенно скручиваются и засыхают. Аналогичные симптомы появляются в нижней части стебля (фото 3-50, а, б), потому что вскоре растение выше места некроза усыхает. Плоды поражаются только при контакте с заражённой почвой и во время хранения в условиях, б тагоприятных для патогена. На плодах появляются пятна, сходные с пятнами на листьях, но с резко выраженной каймой и более светлым цент- ром. Заболевание сходно по ряду признаков с альтерна- риозом и аскохитозом, особенно в застарелых очагах, когда пятнышки сливаются. Для диагностики бывает достаточно сравнения симптомов и микроскопирова- ния спороношения. Биология патогена. Мицелий гриба распростра- няется в тканях растения, на поверхности появляют- ся пикниды коричневато-чёрного цвета, 100-160 мкм в диаметре, из которых выделяются изогнутые, про- ФотоЗ-50. Симптомы септориоза томата: а - поражённые листья, б - поражённые стебли.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 199 долговато-удлиненные, с неясными перегородками, цилиндрические пикноспоры, с 3-11 перегородками, размером 50-120 х 2-3 мкм (Паластрова, 2006). Спо- ры высвобождаются из пикнид только при наличии капель воды. По типу питания септория относится к биотрофным паразитам, питающимся за счёт живых клеток. Ппкнос- поры прорастают с образованием инфекционной гифы, проникающей в растение непосредственно через кути- кулу. Септориоз развивается при температуре 15-27°С и относительной влажности воздуха 77-94%. Патоген сохраняется на растительных остатках, на почве в виде пикнид, которые являются единствен- ным источником инфекции. Возбудитель поражает многие виды из сем. паслёновых (паслён чёрный, бак- лажан, дурман), на которых патоген может перезимо- вать до следующего сезона. Септориоз имеет особенность: распространение и развитие заболевания на томате тем больше, чем раньше высаживают рассаду. Гриб лучше всего раз- вивается в жарком климате при условии частого ув- лажнения поверхности растений поливной водой, конденсатом или атмосферными осадками. Развитию заболевания способствует повышенный уровень азот- ного питания и другие факторы, стимулирующие ве- гетативный рост растения (Станчева, 2005). Устойчивость томата к 5. lycopersici проявляется как частично доминантный признак. Ген устойчивос- ти обнаружен у одной из форм L. hirsutum и обозна- чен символом Se. (Жученко, 1973). Селекционеры получили несколько гибридов и сортов томата для открытого грунта, устойчивых к септориозу. Меры профилактики: Для предотвращения пора- жения рассады и взрослых растений в теплицах со- здают оптимальный микроклимат и сбалансирован- ный водный режим, дезинфицируют теплицу, удаля- ют растительные остатки. При внесении под томаты полного минерального удобрения степень развития инфекции снижается на 80% (Паластрова, 2006). В открытом грунте рекомендовано возвращать томаты на то же поле только через 3 года и выращивать устой- чивые сорта Бедуин, Метелица и Буй-тур, у которых потери плодов в 5,3 раза меньше, чем на сорте Белый налив. Меры борьбы. При появлении симптомов септо- риоза применяют препараты, предназначенные для борьбы с альтернариозом. Серая гниль томата (ботритис). Возбудитель — Botrytiscinerea, [совершеннаяста- ция - Botryotiniafuckeliana]. Патоген распространён повсеместно, предпочитает влажные и тёплые места. Поражает растения из 45 семейств, пищевые расы ви- доспецифичны. Ботритис опасный патоген: в некоторых регио- нах нередко именно он наносит основной вред тома- там. Это заболевание причиняет большой ущерб не только в открытом грунте и плёночных теплицах, но и в современных тепличных комплексах с регулиру- емым климатом и искусственными субстратами. В наибольшей степени страдают стебли, которые трав- мируются при уходе за растениями. Во влажную по- году возбудитель поражает также верхушки побегов, листья, соцветия и плоды (фото 3-51, б). Молодые растения, по-видимому, проявляют ус- тойчивость к серой гнили. Но при выращивании то- матов в заражённом грунте с повышенным уровнем азотных удобрений и низкой культурой производства развивается прикорневая стеблевая гниль (фото 3-51, а), растение обычно погибает. Чаще томатные расте- Фото 3-51- Симптомы вредо- носности серой гнили: а - увя- дание растения из-за прикор- невой серой гнили, б - массовое поражение плодов, в - гибель более половины стеблей к концу культурооборота в теплице.
200 Мир томата глазами фитопатолога ния страдают от серой гнили с фазы плодоношения, когда иммунитет растения ослабевает, и на стеблях образуется много повреждений от оборванных лис- тьев и соцветий. В отсутствие эффективных мер борь- бы и должного ухода (неаккуратный обрыв листа, за- диры коры стебля, потёртости стеблей при укладке и подвязке) патоген широко распространяется по теп- лице, что приводит к заражению соседних растений и к массовой их гибели. До июля инфекция медленно распространяется по теплице, затем при благоприят- ных условиях быстро нарастает, и если не вести с ней борьбу, то к концу августа половина и более стеблей погибает (фото 3-51, в). Симптомы. Чаще всего поражаются узлы расте- ний, где образуются серовато-коричневые пятна, с ти- пичным серым налётом (фото 3-52). В местах отрыва листьев и кистей поражение развивается на близле- жащих участках стебля в виде вытянутых бурых пя- тен. Через 3-5 дней пятно разрастается по стеблю до 4-5см и начинает охватывать стебель по периметру, в центре светлеет до бледно-соломенного цвета, прояв- ляются размытые кольцеобразные пятна (фото 3-51). Первые 6-8 дней на пятне нет спороношения гриба. Внутри стебля развивается некроз сосудов и коры. Это приводит к образованию сравнительно неболь- шого участка, через который не поступает вода, что и становится причиной увядания растения. Выше некроза листья начинают желтеть, на стебле появля- ются многочисленные воздушные корни. Растение может погибнуть, если некроз стебля охватывает весь периметр в нижней части растения. Сходные признаки увядания наблюдаются при не- крозе сердцевины стебля и при бактериозах плодов, но при этом они не имеют связи с изломом листовых черешков; пятна бледновато- бурые, зональные, одноцвет- ные, в форме длинных полос. Отличие состоит также в том, что при некрозе сердцевины увядает целое растение, неза- висимо от того, где образова- лось пятно, а при заражении серой гнилью засыхает часть растения, расположенная выше пятна. Через 7-10 дней пятна легко идентифицируют- ся по появившемуся по краям (иногда и в центре) пепельно- серому конидиальному налё- ту спороношения паразита (фото 3-52, в). Серая гниль до появления характерного спо- роношения напоминает фи- тофтороз и дпдимеллёз, но от- личается от них светлым цве- том некротизированной ткани (фото 3-42, а, б). После появ- ления спороношения вопросы отпадают. На ранних этапах развития серой гнили некроз тканей листа идёт вдоль центральной жилки. При других заболеваниях (фитофтороз, альтернари- оз) некрозы чаще располагаются по краю листа. При повышенной влажности воздуха и в дождли- вую погоду повреждаются цветки и плоды, на кото- рых пятна обычно имеют округлую форму (фото 3- 51. б. е). Плоды поражаются ещё зелёными в области плодоножки (где множество мпкротрещин) или в об- ласти цветочного рубца (где остаётся столбик пести- ка и венчик цветка). Иногда заболевание принимает иную форму. В плёночных грунтовых теплицах в ут- ренние часы плоды бывают увлажнены из-за конден- сата, который благоприятствует прорастанию спор на повреждённых волосках, покрывающих плоды (фото 1-43, г-ж). В этом случае образуются светлые кольца (фото 3-51, б), сохраняющиеся и на зрелых плодах, из-за чего товарность и сохранность их снижается. Биология патогена. В. cinerea относят к так назы- ваемым раневым паразитам, которые могут поселять- ся только на повреждённых растительных тканях, а не на живых. Гриб образует плотный мицелий (фото 3- 52., а, в), состоящий из прямостоячих, разветвлённых гпф. Конидиеносцы длиной до 2мм. Одноклеточные конидии собраны на концах конидиеносцев в головки шаровидной, яйцевидной, эллиптической или слегка продолговатой формы, размером 9-15 х 6,5-10 мкм. Они бесцветные или бурые (фото 3-53, б). Конидии легко отделяются и разносятся по воз- духу или с потоками воды. Инфицирование обычно происходит при контакте с растением во время ухо- да за ним. формирования, а также сбора плодов. Для прорастания конидия должна не менее 2 часов быть во влажной среде. Через 5-9 часов набухшая кони- Фото 3-52. Симптомы поражения томата серой гнилью: а - стебель, б, в, г - гистья, д, е плоды.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 201 Фото 3-53. Спороношение возбудителя серой гнили: а - поражённый плод, б - конидиеносец с конидиями В. cinerea. в - внешний вид мицелия с конидиеносцами. гнили на томате. 11рн прорас- тании склероциев образуется мицелий, на котором форми- руются аскоспоры или кони- дии, являющиеся источником первичной инфекции. Возбудитель серой гнили предпочитает сорта с высоким содержанием сахара, поэтому в большей степени страдают от заболевания вкусные и соч- ные плоды. Меры профилактики от этого патогена достаточно хо- рошо разработаны, но часто их применяют с опозданием, что снижает эффективность ме- роприятий. Основная причи- на низкой эффективности за- щитных мероприятий от серой гнили - отсутствие надежной диагностики патогена на пер- вых стадиях его проявления, когда средства защиты на- иболее эффективны. Первые проявления серой гнили часто принимают за поражение рас- тений другими патогенами - Dydimella или Fusarium. Для предотвращения массового за- ражения растений серой гни- лью необходимо использовать весь комплекс средств защиты. Наибольшее значение в борь- бе с заболеванием имеют агро- технические методы защиты и своевременное обнаружение первичных очагов. Особенно важно не допускать резкого ко- лебания корневого давления, которое приводит к растрески- ванию стеблей и провоцирует развитие серой гнили. Устойчивые к серой гнили гибриды неизвестны. Однако очевидно, что гибриды, устой- чивые к микрорастрескиванию Фото 3-54. Микротрещины кожицы плодов, способствующие плодов, ооладают толерант- поражению серой гнилью. дия прорастает и проникает в повреждённые клетки, а через 4-5 дней формируется новое спороношение. На отмирающих тканях и на растительных остатках образуется масса мелких (2-7мм) чёрных склероциев, обеспечивающих сохранность возбудителя в почве до 3 лет. Многое культуры, в том числе огурец и салат, могут являться источниками первичных очагов серой ностью к этому заоолеванию. Из таких гибридов известны Гилгал, F, Малика, F, Черри Ира, F, Паленка и др. И наоборот, если плоды имеют мно- жество микротрещин (фото 3-54), то вероятность за- болевания серой гнилью возрастает на порядок. Эти биологические особенности гибридов надо учитывать и принимать меры по профилактике растрескивания плодов, выращивая устойчивые гибриды там, где ве- лика опасность развития заболевания.
202 Мир томата глазами фитопато.тога Агротехнические методы. Поддержание низкой влажности воздуха в культивационных сооружени- ях - основа защитных мероприятий в борьбе с этим заболеванием. Бережное обращение с растением при его формировании, особенно при удалении листьев и плодов, уменьшает раневую поверхность и тем са- мым сокращает количество успешных проникнове- ний возбудителя. Для этого вырезку повреждённых участков стеблей и листьев проводят острым ножом и только в сухую погоду. Все растительные остатки удаляют из теплицы в обязательном порядке, т.к. они могут стать источником перезаражения расте- ний. В полевых условиях потери урожая меньше, если используют штамбовые сорта и гибриды томата или кодовую технологию выращивания. Снижению забо- леваемости способствует также использование сис- тем капельного орошения и укрывных мульчирую- щих материалов. Регуляторы роста. Обработка гуматом натрия в период вегетации в 1,5-2,2 раза снижала распростра- нение и развитие стеблевой формы серой гнили, био- логическая эффективность обработки составляет 48,9-54,7% (Трусевич, 2000). Биологические средства. Профилактическая об- работка стеблей суспензией триходермы, особенно после обрыва листьев, значительно сдерживает раз- витие вторичных очагов. Этому же способствует про- мазка мокнущих пятен суспензией спор (фото 3-55, а) триходермы, содержащихся в препарате Глиокладин, СП. Метод трудоёмок, но даёт очень хороший и про- должительный эффект (2-4 недели). Опрыскивание следует проводить в дневное время, чтобы растения успели обсохнуть к вечеру. Гриб триходерма выделяет в окружающую среду ряд антибиотиков - глиотоксин. виридин, триходер- мин. сацукациллин, алпметицин, дермадин, способ- ных сдерживать размножение многих фитопатогенов. Антагонизм триходермы проявляется также в гипер- паразитической активности, а также способности быстро осваивать питательные субстраты, вытесн»- медленно растущие микроорганизмы. Интересно, что в теплицах часто можно встретит; сапротрофный антагонистический гриб Botryospo- rium piramidale, поселяющийся на колониях В. cine- rea (фото 3-55, б) и сдерживающий развитие пато, г а (Рудаков и др., 2001). Гамаир, СП. • Расход 1-2 г/кг. Томаты защищённого грун Заболевания - белая и серая гнили. Предпос ное заманивание семян в суспензии препарат в течение 1-2 ч с последующим просушивани .. Расход рабочей жидкости - 1-1,5 л/кг. Гамаир, ТАБ. • 10 таб./10-15л воды (Л). Заболевание сер.х, гниль. Опрыскивание в фазах: начало бутони > ции - плодообразование (с интервалом 7-14 дн>-:. > Расход рабочей жидкости - 10-15 л/100 м~. Химические средства. Послеуборочные проф; лактические мероприятия эффективны в подав тенил патогена и позволяют существенно уменьшить кот* чество спор и склероциев Botrytis cinerea. Они вк тк чают в себя дезинфекцию конструкций и остектення теплиц, пропаривание или фумигацию грунтов или субстратов. В течение вегетации большое внимание след уделять обследованию растений для раннего обнл ружения первичных очагов серой гнили. Эта работа особенно важна после обрыва листьев во влажную погоду. При обнаружении - обмазка растений од- ним из эффективных фунгицидов (Ровраль. Эфаль. Текто). Ровраль, СП, д. в. - ипродион (контактный пре парат). Предназначен для борьбы с возбудителями серой и белой гнилей, бурой пятнистости, септе риоза, фомоза, фузариоза на овощных культурал ФотоЗ-55. Антагонисты серой гнили: а - культура триходермы на питатель- ной среде, б - Botryospo- rium piramidale - гиперпа- разит В. cinerea, поселя- ется на пятнах, заселён- ных серой гнилью.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 203 особенно против штаммов, устойчивых к бензими- дазолу. Ипродион подавляет прорастание спор грибов и блокирует развитие мицелия, ингибирует син- тез ДНК, хитина клеточной стенки грибов. В почве быстро разлагается на нетоксичные метаболиты. Суспензией препарата в смеси с мелом и водой обмазывают поражённые стебли. Пропорция для приготовления смеси: в Юл воды добавляют 300- 340г клея КМЦ и 30-40г фунгицида. Смесь доводят до пастообразного состояния добавлением мела. Обмазывают некрозы тщательно, захватывая 2-Зсм внешне здоровой ткани (Юваров, 1999). Процедуру повторяют во влажную дождливую погоду, обычно через 2 недели в связи с появлением новых пятен. Необходимость в сплошных обработках возни- кает только тогда, когда в теплицах не проводят тщательную обработку первичных пятен серой гнили. В результате некрозы быстро разрастаются, и гриб интенсивно спорулирует. В такой ситуации рекомендовано опрыскивание препаратом Эупарен мульти (расход 1,5-3 кг/га). Известно также, что Байлетон эффективен в борьбе с серой гнилью, но не зарегистрирован для борьбы против этого забо- левания. Оптимальный график обработок томата для пре- дотвращения эпифитотии серой гнили в теплицах московского региона: - май - обмазка или опрыскивание поражённых растений; - повторная обработка через 12-15 дней; - июнь-июль - две или три серии обмазок больных стеблей томата; - вторая половина августа - сплошная обработка фунгицидами в случае распространения болезни; - начало сентября - повторная обработка фунгици- дами (Рудаков, 1999). Ровраль • Томаты защищённого грунта. Заболевания - се- рая и белая гнили. Обмазка поражённых стеб- лей смесью с мелом или известью в соотношении 1:2 или 1:1. Сумилекс (500 г/кг), СП, д.в. - процимидон. • Расход 1-1,5 л/га. Томаты защищённого грун- та. Заболевания - серая и белая гнили. Обмазка поражённых стеблей растений смесью препара- та с мелом или известью в соотношении 1:2 или 1:1. Эупарен Мульти (500 г/кг). ВДГ, д.в. гполил- флуанид. • Расход 1,5-3 кг/га (Л). Томаты защищённого грунта. Заболевание - серая гниль. Опрыскива- ние в период вегетации: первое опрыскивание профилактическое в фазе 2-3-х листьев, сле- дующие через 10-14 дней. Расход рабочей жид- кости - 1500 л/га. Вертициллёз томата. Возбудители - Verticilliumalbo-atrum и V. dahliae. На томате встречается только специализированная раса патогена, т.к. возбудитель вертициллёза обычно развивается на люцерне и хлопчатнике. Verticilhum albo-atrum впервые был выявлен на картофеле в Гер- мании в 1870 г. Этот вид поражает более 300 видов культурных растений. Ранее это было одно из самых распространённых заболеваний, но в связи с выведением устойчивых сортов и гибридов томата экономический ущерб в последние годы стал незначителен. В теплицах обыч- но вертициллёзом заболевают небольшие группы рас- тений (фото 3-56). В открытом грунте заболевание встречается редко или просто не замечается. Симптомы. Оба вида вызывают сходные симп- томы, поэтому здесь рассматриваются вместе. Ос- новные симптомы - одностороннее пожелтение, на- чинающееся с листьев нижнего яруса, скручивание листьев и общее увядание. Вертициллёзное увядание Фото 3-56. Общий вид растений, поражённых вертициллёзом в теплице.
2041 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-57. Симптомы вер- тициллёза на листьях тома- та: а — общий вид поражённого растения, б - хлороз и краевой некроз листа, в - поражение проводящей системы листа. развивается медленно, принимая нередко хроничес- кую форму. Первые признаки проявляются, прежде всего, на стареющих листьях (фото 3-57, а). Сначала в днев- ное время начинает желтеть одна часть листа, днём такие листья привядают, за ночь тургор восстанав- ливается, и утром растение выглядит здоровым, позже начинается односторонний или общий кра- евой хлороз листьев и общее увядание. На началь- ных этапах заболевания корневая система выглядит вполне здоровой, но корни постепенно отмирают, в том числе из-за развития вторичных фитопато- генов. При всех формах болезни на срезе стебля и листьев видны потемневшие поражённые сосуды (фото 3-57, в). Некроз сосудов может простираться вдоль стебля на высоту до метра. В этом отличие данного заболева- ния от корневых гнилей, которые распространяются на высоту всего 10-15см (Флетчер, 1987). Заболевание на первых этапах напоминает хлороз, вызванный нехваткой азота и магния, а также фуза- риоз, от которого отличается по динамике появления признаков увядания. В меньшей степени вертицил- лёзное увядание напоминает бактериальный рак и корневые гнили. Вертициллёз можно диагностировать. Для этого на селективную питательную среду со стрептомицином надо положить фрагмент стебля или листа, из кото- рого через 3-5 дней вырастет мицелий с характерным спороношением (фото 3-58, б). Биология патогена. Конидиеносцы V. albo-atrum мутовчато-разветвлённые (фото 3-58,6). Конидии одноклеточные, овальной формы, мелкие, бесцвет- ные, 6-12 х 2,5-3 мкм, могут иметь 1 перегородку. В чистой культуре не образует микросклероциев. Па- тоген хорошо развивается в почве, имеющей темпе- ратуру ниже 22°С. V. dahliae, предпочитает более высокие темпера- туры - 25-28°С. Фитопатоген в умирающих тканях формирует покоящуюся стадию - микросклероции, окрашенные в чёрный цвет, способные сохранять жиз- неспособность до 10 лет. У V. dahliae конидиеносцы и конидии такие же по форме, как у предыдущего вида, но мельче - 3-5,5 х 1,5-2 мкм. Этот вид более теплоус- тойчив, что затрудняет борьбу с ним в теплицах и в полевых условиях южных регионов. Источником первичной инфекции являются ми- целий и микросклероции в растительных остатках и почве, где патоген способен не менее 15 лет присутс- твовать, питаясь сапротрофно. Семена крайне редко бывают инфицированы. На поверхности поражённо- го растения обычно не виден мицелий со спороноше- нием. Мицелий из прорастающих конидий вертицилла проникает в растение в области корневой шейки и пов- реждённых корней, по межклетникам растёт через кору и эндодерму, заселяет сосуды ксилемы, по которым Фото 3-58. Конидиеносцы и конидии Verticillium (фото предоставлено компанией Syngenta).
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 205 поднимается вверх. Там формируются новые конидии и разносятся с током пасоки вверх по сосудам. Просвет сосудов сужается, они буреют, ток жидкости сокра- щается, из-за чего растение вянет. Так как в растение проникает обычно небольшое количество патогенов, то и количество поражённых сосудов невелико. Это и является причиной ограниченного увядания и хлороза только части листочков. Заболевание обычно принима- ет хронический характер и длится несколько месяцев, вызывая снижение общего урожая. Проникновению патогена в корень способству- ет наличие в субстрате даже небольшого количества галловых нематод. В этом случае вредоносность ком- плекса из двух возбудителей резко возрастает. Меры защиты. Агротехнические приёмы: • Выращивание устойчивых гибридов наиболее эф- фективно. Рекомендованы гибриды F,: Макарена Раиса, Партнёр Семко, Гилгал, Бобкат, Ивет, Ми- нарет, Малика, Рома, Силуэт, Чибли, Царин. • Пропаривание пли стерилизация тепличных суб- стратов перед культурооборотом на глубину кор- необитаемого слоя. Это наиболее эффективный приём для профилактики заболевания. • Удаление в течение вегетации повреждённых рас- тений вместе с корнями и установка на освобо- дившееся место контейнера со свежим грунтом, который не должен иметь контакта с заражённым субстратом. • Выращивание растений на подвое полностью пре- дотвращает поражение томата этим заболеванием. • Соблюдение в открытом грунте севооборота с воз- вратом культуры томата на это же поле через 5 и более лет, что приводит к снижению инфекции. Не следует высаживать томат после томата, баклажа- на, сладкого перца, хлопка, картофеля и земляни- ки, которые способны накапливать в почве мно- жество микросклероциев. • Для оздоровления почвы полезно использовать сидеральные культуры (горчицу белую, рожь, горох, вику), которые высевают в конце сезона и запахивают осенью. В процессе перегнивания растительных остатков происходит накопление сапротрофных организмов, которые угнетают па- тогенную микробиоту. Биологические средства Специализированных биопрепаратов для защиты растений от вертициллёза нет. Но комплекс препаратов на основе бактерии Ba- cillus subtilis и гриба-антагониста триходермы, вне- сённых в почву или субстрат, способен сдерживать размножение патогена. Регулярное и своевременное внесение этих биопрепаратов может обеспечить за- щиту посадок от вертициллёзного увядания. Химические средства. Нет ни одного зарегист- рированного препарата для борьбы с этим заболева- нием, хотя ранее использовали препараты Бенлат и Фундазол. Фузариозное увядание томата. Возбудители - Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, реже - F. moniliforme, ещё реже встреча- ются F. nivale и F. solarium. Фузариозное заболева- ние впервые было описано Massee в 1895г. Фузариозное увядание томата, возбудителем которо- го является Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici, часто делает проблематичным получение хорошего урожая. Это заболевание имеет серьёзное экономическое значе- ние, нанося наибольший вред в теплицах, где ежегодно выращивают томат. В Америке это заболевание являет- ся причиной потери 10-35% урожая томата ежегодно. В тепличных хозяйствах некоторых районов Франции по- тери достигают 40-60%. В Узбекистане распространён- ность фузариоза па томатах составляет 37-69%. В последнее время вредоносность фузариозов в открытом грунте возросла, что связано с увеличени- ем разнообразия рас патогена. Возделывание сортов и гибридов с устойчивостью к нескольким наиболее важ- ным расам фузариума позволяет в значительной мере решать вопросы борьбы с заболеванием (табл. 17,20). Симптомы. Внешние признаки заболевания на- поминают вертициллёз (табл.26), однако отличаются более выраженным хлорозом листьев. Чаще всего фу- зариоз проявляется в период массового плодоноше- ния. Заболевание начинается с привядание верхушек Таблица 26 Сравнительные диагностические признаки болезней, поражающих стебель томата Симптомы Verticillium dahliae Fusarium oxysporum Clavibacter michiganensis Pseudomonas corrugata Сосуды светло-бурые + - - Сосуды тёмно-бурые - + + +/- Пожелтение и побурение вокруг сосудов - +/- + + Побурение и разрушение значительной части сердцевины - - + Секторное пожелтение долей листьев от основания стебля + + ► 7+ Побурение стебля и черешков - - + Белые маленькие язвочки на стебле, плодах и листьях - - + -
206 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-59. Симптомы фузариозного увядания томата: а - хлороз нижних листьев при раннем заражении растения, б - увядание взрослого растения, в - потемнение сосудов на продольном срезе стебля, г - побу- рение сосудов при фузариозе. побегов (фото 3-59, а), пожелтения нижних листьев (фото 3-59, б) и распространяется вверх, охватывая всё растение. Наблюдается деформация черешков и скручивание листовых пластинок. На поперечном срезе поражённых стеблей отмечается побурение со- судов (фото 3-59, в, г). Сердцевина постепенно отми- рает, но не загнивает, отчего остаются белые продоль- ные полости. При помещении срезов во влажные условия через 24-48 ч. из поражённых сосудов выступает нежный белый мицелий патогена. Через покровные ткани стебля просвечивают сосуды. Листья растений при- обретают бледно-зелёную или жёлтую окраску с ос- ветлением жилок (фото 3-59, а). Известно, что некоторые болезни растений сопровождаются увеличением количества митохонд- рий в инфицированных тканях. При заражении фу- зариозным увяданием (F. oxys- porum. f. lycopersici) значительно возрастает содержание митохонд- рий в стеблях томата. Биология патогена. Воздуш- ный мицелий плёнчато-паутинис- тый, невысокий, окрашен в различ- ные оттенки розового, карминного и жёлтого цветов, реже он белый или лиловый: на нём формиру- ются микроконидии, макрокони- дии и хламидоспоры. У Fusarium oxysporum макроконидии серпо- видные, бесцветные, размером 31- 56 х 3-4 мкм, с 3-5 перегородками. Макроконидпи формируются в воздушном мицелии на поверх- ности растения (фото 3-60, б): в спородохиях (пучках конидие- носцев) или пионнотах. По форме они веретеновидно-серповидные, эллиптически-изогнутые или поч- ти прямые. Макроконидии одина- кового диаметра на протяжении большей части своей длины, со сравнительно тонкой оболочкой, с постепенно и равномерно сужаю- щейся верхней клеткой, к основа- нию более или менее суженные, с ясно выраженной ножкой или со- сочком, с 3-5 перегородками. Для определения важны размеры кле- ток, например, 3-я клетка имеет размер-25-40 х 3,7-5 мкм, 5-я - 30- 50 х 3-5 мкм (фото 3-60, а). Микроконидии образуются в мицелии, нередко в ложных голо- вках, всегда обильные. Хламидо- споры одно- или двуклеточные, округлые, тёмноокрашенные и толстостенные. Часто среди гиф мицелия образуются склероции. Возбудитель поражает сосудистую систему расте- ний, куда проникает из почвы через точки роста и в местах образования тонких боковых корешков. Про- никнув через небольшие травмированные участки кор- ня, мицелий прорастает между клетками коры и внед- ряется в сосуды ксилемы. Затем мицелий и микроко- нидии распространяются по сосудам ксилемы вверх по стеблю, в черешки, плодоножки, плоды и даже семена. Иногда патоген может находиться внутри семян. Про- должительность инкубационного периода заболева- ния составляет от 7 до 30 дней и зависит от сорта, типа субстрата, возраста растения и условий среды. В открытом грунте фузариозное увядание осо- бенно интенсивно развивается в условиях жаркого климата, на кислых и песчаных почвах. Оптимальная температура для развития заболевания 27-28°С. При
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 207 Фото 3-60. Спороношение Fusarium oxysporum: а - микро- и макроконидии, б - спородохии. температуре выше 34°С и ниже 20°С развитие болез- ни замедляется. В теплицах развитию заболевания способствуют факторы, ослабляющие растения: резкие перепады влажности и температурного режима почвы и воздуха, заболачивание субстрата, низкая освещённость, по- вышение температуры субстрата до 27-28°С, наличие в почве галловых нематод и механические повреж- дения, способствующие проникновению инфекции в корни. Нормализация каждого из этих факторов сни- жает интенсивность развития фузариоза. В процессе развития возбудителя в сосудах накап- ливаются выделяемые грибом токсические вещества (фузариевая кислота, микомаразмин), которые вызы- вают некроз тканей листьев между жилками и повы- шают проницаемость клеточных мембран, в результа- те чего уменьшается способность клеток удерживать воду, что приводит к необратимому нарушению обме- на веществ, обезвоживанию тканей, резкому падению в них тургора и увяданию растений. Идентифицированы 3 расы возбудителя фузари- озного увядания - 1, 2 и 3. Устойчивость к фузариозу наследуется доминантно и контролируется генами 11 и I,. В гетерозиготном состоянии эти гены снижают фер- тильность пыльцы на 25- 40% , что влияет на размер плодов томата (Игнатова, 2001). Это надо учитывать и использовать шмелей и другие средства для лучше- го опыления гибридов, устойчивых к фузариозу. Расовый состав патогенов редко исследуют в хо- зяйствах, хотя такой анализ поможет выбрать нуж- ные гибриды и пестициды. Например, в теплицах Ташкентской области преобладают 1 и 2 раса, хотя уже появилась кое-где 3-я, способная вызывать увя- дание у гибридов, устойчивых к первым двум расам. В российских теплицах до недавнего времени встре- чалась в 90% образцов 1-я раса, а 2-я - в 10%. Отсутс- твие внимания к проблеме оценки расового состава патогенов может привести к большим потерям уро- жая. Только выращивание устойчивых гибридов спо- собно обеспечить получение желаемого результата. Многие патогены проникают во внутренние тка- ни семян и остаются живыми при поверхностной де- зинфекции. Есть сведения о сохранении в семенах гриба Fusarium oxysporum. Источником первичной инфекции являются растительные остатки, на которых гриб ведет сап- ротрофный образ жизни, склероции, способные дли- тельно сохраняться в почве, реже - семена. Хламидо- споры возбудителя фузариозного увядания сохраня- ются в тепличном грунте непродолжительное время и служат источником инфекции в следующем обороте. Меры защиты. Агротехнические приёмы. В свя- зи с отсутствием высокоэффективных химических и биологических средств защиты томата от фузариоза, необходимо разработать в каждом хозяйстве конк- ретную систему интегрированной защиты растений, включающую оценку условий выращивания, устой- чивость сортов томата, климатические особенности местности, техническое оснащение теплиц. Важную роль играют также природные механизмы регуляции численности патогенов с помощью биологического метода и индукторов устойчивости. Препараты на основе бактерий р. Bacillus. Ан- тагонист (биологический агент подавления фитопа- тогенов) относится к спарообразующим бактериям Bacillus subtilis. Есть сведения о возможности ис- пользования в защите растений от болезней Bacillus mycoides и Bacillus cereus. Бактерия Bacillus subtilis известна под названи- ем сенной палочки, образует выпуклые колонии ризо- идной формы. Размер клеток 0,7-0,8 х 2-3 мкм. Механизм действия. В процессе, производства в культуральной жидкости образуется антибиотик, способный тормозить развитие фитопатогенов раз- личной природы: бактерий и грибов. Этот же анти- биотик выделяется бактериями, что обеспечивает защитный эффект против почвенных и листовых фитопатогенов. Например, в чашке Петри на ага- ровой среде можно увидеть взаимодействие Bacillus subtilis и Fusarium sp. (фото 3-61, а), вследствие чего
208 Мир томата глазами фитопатолога возникает стерильная зона, куда не проникает мицелий патогена. Нужна микробиологическая рекультивация обеззараженного грунта. В зарубежной практике применяют различные виды полез- ных микроорганизмов, а в наших хозяйствах обычно используется Глиокладин, Триходермин, Али- рин-Б, Гамаир, Фитоспорин-М и Планриз. Примером значитель- ного расширения ассортимента вносимых биопрепаратов может служить опыт БЛ. Борисова в агрофирме «Нива» (Московская обл.), где применяют Планриз, Глиокладин, нематофаговые гри- бы и другие микроорганизмы (Рудаков, и др., 2000). Препараты производят с использованием отсе- лектированных штаммов Bacillus subtilis (Гамаир и Алирин-Б). Этот антагонист широко распространён в почве, воде, воздухе. Разные штаммы В. subtilis яв- ляются продуцентами более 70 антибиотиков, ко- торые подавляют рост фитопатогенных микроор- ганизмов (фото 3-61, а), в частности, они вступают в антагонизм с Fusarium oxysporum. Глиокладин и Триходермин производят с использо- ванием селекционных штаммов Т. viride (lignorum). Гриб имеет хорошо развитую грибницу вначале Фото 3-61. Антагонистические отношения Bacillus subtilis (а) и Trichoderma virida (б) с фитопатогеном Fusarium oxysporum. белого, затем зелёного цвета с жёлтыми участка- ми (фото 3-61, б). Конидиеносцы разветвлённые, септированные. Конидии зеленоватые, овальные, с мелкими шипами, размерам 3,5-4,5.мкм, являются действующим веществом препарата Глиокладин. Хла мидоспоры, входящие в состав жидкого препара- та Триходермина, имеют размер 14мк.м. Мицелий триходермы способен обрастать мице- лий вертициллиума и фузариума, снижать интен- сивность его спороношения, а прорастающие споры выделяют антибиотики, ограничивающие рост фи- топатогена. • Выращивание устойчивых сортов и гибридов яв- ляется основой ащитных мероприятий с фузари- озным увяданием. Гены устойчивости к двум ра- сам фузариоза имеют большинство современных гибридов F(: Макарена, Раиса, Партнёр Семко, Астерикс, Бобкат, Ивет, Минарет, Малика, Рома, Силуэт, Чибли, Царин. Пока лишь несколько гиб- ридов устойчивы ещё и к 3-й расе патогена. • Обязательное пропаривание или стерилизация почвы перед последующим культурооборотом. • Соблюдение севооборота в открытом грунте с воз- вратом томата на это поле через 3-4 года. Биологические средства. Биологический метод защиты растений предусматривает применение препа- ратов на основе живых культур микроорганизмов-ан- тагонистов. В настоящее время производят довольно много биопрепаратов для защиты растений от болез- ней, но специализированных агентов для борьбы с фу- зариозом нет. Для профилактики растения поливают рабочим раствором Планриза или Псевдобактерина-2 (титр 2-3 х 109) после высадки в грунт. Расход - 100 мл на 1 растение. На пропаренных или стерилизованных субстратах рекомендован грибной препарат Глиокла- дин или Триходермин, суспензией которого пролива- ют почву в рассадный период. Вносят препарат при посеве и в лунки при посадке на постоянное место. Новым направлением биологической защиты растений стало использование авирулентных изо- лятов Fusarium. Возможный механизм действия основан на конкуренции за питательные вещества в ризосфере и в индукции системной устойчивости, являющейся результатом конкурентной колониза- ции корневой системы. Конкуренция может быть разделена на сапротрофное и паразитическое сорев- нование за места инфекции на корнях. Добавление к суспензии спор авирулентного изолята фузариума 0,3% силиката натрия ещё больше повышает биоло- гическую эффективность предпосевной обработки семян томата. Химические средства. Для защиты растений от фузариоза эффективны препараты из группы бензи- мидазолов (Беназол, Фундазол), которыми протрав- ливают семена за 15 дней до посева из расчёта 5-6 г/кг семян. Рекомендован полусухой способ, для чего навеску препарата растворяют в воде (5-10 мл/кг се- мян). Рабочий раствор заливают в ручной опрыскива- тель, а семена помещают в открытую ёмкость. Раство- ром опрыскивают семена и перемешивают для равно- мерного нанесения препарата на поверхность семян. Через 20-30 минут семена рассыпают для просушива- ния, потом ссыпают в пакеты и хранят при обычных условиях до посева.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 209 Стрекар, КС. Д.в. фитобакгпериомицин и карбендазим. Концентрат суспензии серовато- белого цвета. Применение. На практике чаще имеют дело со смешанными инфекциями. Для борьбы с ни ми на ос- нове Фитолавина разработан препарат Стрекар, который, сохраняя бактерицидные свойства Фи- толавина, имеет ещё дополнительное действие на широкий круг грибных возбудителей. Эффективен против фузариоза, антракноза, кладоспориоза. Фундазол, СП. Действующее вещество: беномил. На поверхности растений под действием УФ и влаги пре- парат разлагается до активного состояния, которое обеспечивает длительное защитное действие. Препа- рат был предназначен для борьбы с мучнистой росой, фузариозным увяданием, фузариозной корневой гни- лью, фомозом и серой гнилью, в настоящее время его рекомендовано применять в ограниченных объёмах и только для протравливания семян. На 1кг семян рас- ходуют 5-6г препарата, который разводят в 15-20 мл воды, через пульверизатор наносят раствор на семена при постоянном перемешивании, добиваясь равно- мерного распределения раствора. Эти системно-контактные фунгициды вызы- вают остановку деления грибных клеток за счёт способности связываться с основным структурным белком микротрубочек (тубулином), из-за чего на- рушается расхождение хромосом во время деления клеток, и останавливается рост мицелия. Препара- ты эффективны против возбудителей мучнистой росы, фузариоза, вертициллёза, фомоза. Фитофто- ровые и мукоровые грибы к беномилу нечувстви- тельны. В почве препарат не разлагается на протяжении 1,5-2лет. Срок ожидания 10 дней. Препарат средне- токсичен для теплокровных. Многие патогены уже имеют множество штаммов, устойчивых к беномилу, поэтому его применение в большинстве случаев не- продолжительно или малоэффективно. Фундазол (500 г/кг), СП. • Расход 5-6 г/кг семян. Томаты. Заболевание фузариозное увядание. Протравливание се- мян за 1-15 суток до посева. Расход жидкости - 5-10 мл/кг. Фузариозная корневая гниль и гниль корневой шейки. Возбудитель - Fusarium oxysporum f.sp. radicis- lycopersici. Патоген вызывает массовые выпады рассады, если использовались заражённый субстрат или се- мена. Для выяснения источников первичной инфек- ции следует исследовать партию семян и субстрат. Менее вредоносно заболевание в открытом грунте, но в южных регионах России и Украины случаются массовые выпады растений в период плодоноше- ния. Симптомы. Наиболее важным отличительным диагностическим признаком этого заболевания явля- ется ограниченное распространение некроза в облас- ти центрального корня, корневой шейки и нижней части стебля (фото 3-62). В этих тканях образуют- ся окрашенные в бурый цвет влажные язвы, иног- да покрытые налётом розового цвета. Центральный цилиндр корня становится бурым, а кора загнивает (фото 3-62, а). Биология. У Fusarium oxysporum f. sp. radicis- lycopersici макроконидии серповидные, бесцветные, размером 27-46 х 3-5мкм, с 3-5 перегородками. В от- крытом грунте для развития фузариозной корневой гнили благоприятны лёгкие бесструктурные почвы и искусственные субстраты. Заболевание в наиболь- шей степени проявляется в период резких колебаний температуры и влажности субстрата и воздуха, при низкой освещённости и повышенной температуре субстрата (27-28°С). В этих условия активизируется выделение токсинов патогеном, растения быстро гиб- нут. При температуре выше 35°С и ниже 5°С развитие гриба останавливается. Фото 3-62. Симптомы фузари- озной корневой и прикорневой гнили: а - продольный срез больно- го растения, б, в - загнивание кор- невой шейки рассады (фото предо- ставлено компанией Syngenta).
210 Мир томата глазами фитопатолога При гидропонном выращивании томатов Fusarium oxysporum f. sp. radicis-lycopersici, являющийся спе- циализированным патогеном, накапливается в боль- шом количестве в субстрате. Для его развития благо- приятна повышенная влажность почвы в прикорне- вой зоне растения. Инфекция по сосудам попадает в плоды, в которых могут появиться инфицированные семена (до 0,01%), но основное заражение семян про- исходит во время выделения и ферментации. В корнях растения под действием патогена изме- няется состав клеточного сока: снижается доля ли- монной кислоты и сахаров, доля янтарной кислоты, напротив, увеличивается. Известно три наиболее опасных расы патогена, по- этому знание расового состава местных возбудителей фузариоза подскажет тот сортовой состав томатов, ко- торый будет наиболее устойчив в этому заболеванию. Меры защиты в основном те же, что рекомендова- ны для борьбы с предыдущим подвидом фузариума. Наиболее эффективно выращивание устойчивых сортов и гибридов томата. К первой расе устойчивы сорта - F, Меркурий, F, Кристи, F, Моника, ко второй - Fj Резисет, F( Арлета и др. В последние годы боль- шинство гибридов для теплиц имеют устойчивость к 2 расам, а некоторые и к 3 расам фузариума. Для от- крытого грунта рекомендованы сорта типа «розовое Глиокладин, ТА Б Trichoderma harzianum, штамм 18 ВИЗР. • 1 таб./лунку. Томат открытого и защищённого грун- та. Заболевание корневые и прикорневые гнили. Внесение вручную или с помощью дозатора на глуби- ну не менее 1см при посеве или высадке рассады. Глиокладин, Ж (титр 10''). Томаты открытого грунта. Фитофтороз. тра- хеомикозное увядание. • Норма расхода препарата - 0,02-0,03л/кг. Норма расхода рабочей жидкости - 0,1-0,5 л/кг. Пред- посевная обработка семян. • Норма расхода препарата 5л/га. Норма расхо- да рабочей жидкости - ‘250-300 л/га. Кратность обработок 1. Обработка по растите чьным ос- таткам. Глиокладин, СП (титр 1(Р). Томат. Корневые и прикорневые гнили. • Норма расхода препарата 0,6г/100м> (Л). Норма расхода рабочей жидкости - 40л/100м2. Кратность обработок 2. Пролив грунта за 3 дня до высадки рассады, пролив под корень через 3-7 дней после высадки рассады. • Норма расхода препарата 30г на 500м2. Норма расхода рабочей жидкости - 200л на 500м2. Глиокладин, СП (титр 10ю). Томат защищённого грунта. Корневые и прикор- невые гнили. • Норма расхода препарата бОг/га. Норма рас- бычье сердце», устойчивые к обеим расам патогена. Пропаривание почвы в теплицах. Считается самым эффективным приёмом для профилактики данного заболевания. Особенно опасно высаживать рассаду в минеральную вату или торфяные брикеты, бывшие в употреблении, без их предварительной пропарки. Тщательная подготовка теплиц и полей к посад- ке рассады (своевременное удаление растительных остатков, внесение известковых материалов, органи- ческих и минеральных удобрений, обеззараживание инвентаря и конструкций теплицы). Биологические средства защиты. Рекомендовано предпосевное замачивание семян за сутки до посева в растворе одного из биопрепаратов: Алирин-Б, Гамаир Фитоспорин М, Баксис. Эффективно внесение в субстрат препаратов на основе гриба-антагониста триходермы (Глиокладин, Триходермин). Их следует вносить из расчёта 1 х 109 конидий растение при посеве, посадке на постоян- ное месте и для лечения заболевших томатов в оча- гах заболевания. Менее желательно протравливание семян триходермой, потому что при передозировке возможен токсикоз всходов, сопровождающийся недоразвитием семядолей и потерей стеблем точки роста. Препараты на основе Pseudomonas fluorescens хода рабочей жидкости - 1000-2000л/га. Крат- ность обработок 3. Пролив или опрыскивание грунта через 2-5 дней после пропаривания с пос чедующей заделкой в почву, 2-кратный пролив под корень после высадки рассады. Стернифаг, СП. Томат открытого грунта. Фузариоз, фитофто- роз. корневые и прикорневые гнили. • Норма расхода препарата - 250г/га (Л). Норма расхода рабочей жидкости - 200-300л/га. Крат- ность обработок 1. Обработка по раститель- ным остаткам. Трихоцин, СП. Томат открытого грунта. Корневые и прикорне- вые гнили. • Норма расхода препарата: 70 г/га. Норма расхо- да рабочей жидкости - 300-400л/га. Кратность обработок 1. Опрыскивание почвы перед высе- вом семян (или при посеве семян). Витаплан, СП. Томат открытого грунта. Корневые и прикорне- вые гнипи, фитофтороз, слизистый бактериоз. • Норма расхода препарата: 80-120 г/га. Норма расхода рабочей жидкости: 300-400л/га. Крат- ность обработок 5-6. Пролив грунта за 1-3 суток до высева семян, перед высадкой рассады и через 1 месяц после высадки рассады, далее в период вегетации 3-кратно с интервалом 14-28 дней и опрыскивание растений.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 211 (Планриз, Псевдобактерин-2) могут быть индукторами ус- тойчивости к F.o. f'.sp. radicis- lycopersici. Было показано, что салициловая кислота, проду- цируемая бактериями, играет очень важную роль в сокраще- нии развития болезни и инду- ц! ipyer системную устойчивость растений. Некоторые штаммы бактерии способны сократить развитие фузариума в 15 раз. Белая гниль Возбудитель - Sclerotinia sclerotiorum. [син.: Whetzelinia sclerotiorum]. Патоген поражает множество культурных видов. Вредоносность на культу- ре томата невелика, страдают чаще плоды в процессе хране- ния. Потери урожая значитель- ные только при выращивании томата на заражённой почве (в поймах рек, на месте луговин), где накапливается большой за- пас склероциев. Симптомы. Заболевание мо- жет поразить все органы томата. Гниль имеет сначала вид мок- нущих пятен, покрывающихся хорошо выраженным паути- нистым мицелием. Поражённая ткань ослизняется, покрывается белой хлопьевидной грибницей (фото 3-63), в которой формиру- ются склерощш, на поверхности и внутри стеблей образуется ка- медь, растение быстро погибает. Нередко стебли разрываются в продольном направлении. Пора- жение нижней части стебля на- Фото 3-63. Белая гниль томата: а - ослизнение основания стебля, б - растрескивание стебля, в - поражение плода, г паутинистый мицелий и камедь - главные симптомы белой гни iu. иболее опасно, так как приводит к преждевременной гибели растения. На плодах симптомы появляются в пе- риод хранения, на месте трещин или разрывов кожицы, которые образуются в процессе сбора или транспорти- ровки. Сначала появляется мокнущее пятно, потом его покрывает паутинистый мицелии белого цвета. На этой стадии симптомы напоминают поражение ризопусной мокрой гнилью, при которой позже на поверхности об- разуется спороношение тёмного цвета (фото 3-71). Биология патогена. Возбудителя белой гнили от- носят к раневым паразитам, способным развиваться только на повреждённых тканях. Патоген обычно проникает в растение при пересадке рассады на пос- тоянное место или после растрескивания стебля, что бывает при нарушении режима полива. Гриб заселяет все ткани стебля и формирует большие склероции не- правильной формы, часто приплюснутые, округлые или иной формы, обычно 1-Зсм в диаметре, слабобу- горчатые, чёрные. Это покоящаяся стадия развития патогена, способная сохраняться несколько лет. При температуре выше 14-15°С склероций прорастает апотецием. На его поверхности формируется масса сумок, в которых созревают аскоспоры, способные разноситься с токами воды или воздуха и заражать растения (Рудаков и др., 2001). Гамаир, ТАБ • 10 тпаб./10-15л воды (Л). Заболевание белая гниль. Опрыскивание в фазах: начало бутониза- ции - плодообразование (с интервалом 7-14 дней). Расход рабочей жидкости - 10-15 л/100 м2.
212' Мир томата глазами фитопатолога Меры защиты. Основным источником инфекции являются склероции в грунте, поэтому все защитные мероприятия должны быть направлены на качест- венную дезинфекцию после предыдущего культу- рооборота. Важно также использовать правильно приготовленный компост, прошедший термическую обработку Склероции быстро погибают при высокой температуре, поэтому пропаривание грунта в тепли- цах является наиболее эффективным приёмом в борь- бе с заболеванием. В течение вегетации очень важно поддерживать оптимальную температуру (особенно опасно ночное снижение температуры). При исполь- зовании малообъёмной технологии выращивания ве- роятность возникновения заболевания минимальна в связи с отсутствием источника инфекции. Накопле- ние патогена в летнее время происходит на опавших плодах, поэтому их своевременный сбор значительно сокращает инфекционный фон. В открытом грунте заболевание встречается ред- ко, так как имеющийся в почве комплекс антагонис- тических грибов, бактерий и актиномицетов быстро вытесняет склеротинию. Для борьбы с этим заболеванием используют те же препараты, что и для борьбы с серой гнилью. Так как фитопатоген развивается в почве, против него высокоэффективны биопрепараты на основе трихо- дермы - Глиокладин и Триходермин. Они способны предотвратить массовое заражение растений белой гнилью при условии внесения в почву за несколько дней до высадки рассады, а также непосредственно перед посадкой (для этого препарат вносят в увлаж- нённую лунку за 1-2 дня до высадки). Кладоспориоз, или бурая (оливковая) пятнис- тость томата. Возбудитель - Fulvia fulva [син.: Cladosporium fulvum}. В неотапливаемых теплицах наибольший вред то- мату заболевание наносит во второй половине лета. В переходном культурообороте неустойчивые растения могут потерять большую часть листового аппарата и плодов. Из-за сокращения фотосинтетического аппа- рата (фото 3-64) урожайность существенно снижает- ся. Известны устойчивые и толерантные к кладоспо- риозу сорта и гибриды, благодаря чему это заболева- ние в промышленных теплицах встречается редко. В плёночных теплицах, где длительное время выращи- вают сорта, не имеющие устойчивости к кладоспорио- зу, вредоносность заболевания очень велика, растения теряют более половины листовой поверхности (фото 3-64) даже при регулярном опрыскивании посадок фунгицидами. В открытом грунте растения хотя и поражаются кладоспориозом, но здесь это заболевание малозамет- но и не представляет практического интереса. Симптомы кладоспориоза томата на неустойчи- вых сортах и гибридах появляются на листьях ниж- Фото 3-64. Массовое поражение растений кладоспориозом. него яруса, в дальнейшем болезнь охватывает всё растение. На верхней стороне листьев между жилок появляются округлые хлоротичные пятна (фото 3- 65), которые позже приобретают красновато-корич- невый цвет. С нижней стороны на пятнах образуется сначала светло-серый, а затем буровато-коричневый бархатистый налёт (фото 3-65, б), состоящий из конн- диального спороношения. Спороношение на первых этапах встречается только на нижней стороне лис- тьев, позднее оно переходит и на верхнюю сторону (фото 3-65, г). В начальной стадии мицелий и кони- диеносцы F.fulva светло-серые (фотоЗ-65, д), из-за чего налёт спороношения на верхней стороне листа нередко ошибочно принимают за мучнистую росу. Листья постепенно скручиваются и засыхают. Реже поражаются цветки и молодые плоды (фото 3-65, в), которые буреют, сморщиваются и засыхают. По внешним симптомам кладоспориоз чем-то напоминает альтернариоз и аскохитоз листьев, но характер спороношения, а также разный цвет и рас- положение пятнистости позволяют довольно легко различить эти заболевания. Биология патогена. Конидиеносцы простые или слабоветвистые (фото 3-65, д, е), узловатые, бурые,
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 213 расположены пучками. Кони- дии одиночные, овальные, свет- ло-бурые, одноклеточные или с 1-4 перегородками, 10-47 х 4-10 мкм. Конидии F.fulva (фото 3-65, е) прорастают ростовой трубкой, которая проникает че- рез устьице на нижней стороне листа, откуда впоследствии вы- растают куртины конидпенос- цев. Конидии легко отделяются и разносятся потоками воздуха или воды на другие растения. Попав в почву, они способны сохраняться там до 12 месяцев. Выживаемость патогена выше при перезимовке па раститель- ных остатках. Конидии могут поверхностно инфицировать семена томата, поэтому требу- ется их предпосевная обработ- ка для предотвращения разви- тия заболевания. Инкубационный период, в течение которого симптомы за- болевания незаметны, продол- жается 12-15 дней. Наибольше- го развития болезнь достигает при высокой относительной влажности воздуха (более 75%) и температуре 24-26°С. Макси- мальное развитие заболевания наблюдается при появлении конденсата на листьях или при относительной влажности воз- духа. близкой к 100%. Известно множество рас па- тогена. Интенсификация воз- делывания томата привела к быстрой эволюции возбудителя кладоспориоза. Возделывание устойчивых гибридов вместе с восприимчивыми, имеющее место в ЛПХ. приводит к накоплению ком- плекса вирулентных рас, который оказывается спо- собным поражать ранее устойчивые сорта. Устойчивость томата к кладоспориозу наследуется как полностью доминантный признак и проявляется в виде некроза клеток. В ответ на проникновение патоге- на клетки растений, атакованные грибом, вырабатыва- ют элиситоры, вызывающие апоптоз. В качестве эли- ситоров выступают пептиды. В результате происходит изоляция патогена внутри погибшей клетки. Инфек- ция не распространяется, что и обеспечивает защиту растения (Pierre et al., 1985). Генетический механизм устойчивости томата к кла- доспориозу сложен и контролируется 24 доминантны- ми генами, локализация которых в хромосомах извес- тна. Так, в России идентифицировано 8 рас гриба (Си- Фото 3-65. Симптомы поражения томата кладоспориозом: а бу- рая пятнистость с верхней стороны листа, б общий вид спороношения на нижней стороне листа, в - поражение молодых плодов кладоспориозом, г высший балл поражения листьев, когда спороношение появляется и на верхней стороне листа, д - молодые конидиеносцы F.fulva, е - конидии F.fulva. ж - массовое созревание конидий патогена. мон. 1979). в Беларуси известно уже 12 патогенных рас F. fulva. Из всего количества тестированных моноспо- ровых изолятов патогена 19% показали реакцию, харак- терную для расы 1, а 81% - для расы 1.3. В некоторых районах Украины отмечены новые расы 1.2.3. и 1.2.З.4. (Ивченко, Садыкин, Садыкина, 1990). Информацию о появлении новых рас F.fulva следует использовать при подборе гибридов для выращивания в конкретном ре- гионе. Высокая внутрипопуляционная изменчивость воз- будителя кладоспориоза привела к тому, что гены ус- тойчивости /у, и F/3 потеряли почти повсеместно свое практическое значение. В связи с этим селекционная работа проводится с использованием гомозиготных линий с генами Ff2, Ffr Ffb, Ffr Для расселения спор наиболее благоприятны ус- ловия с высокой относительной влажностью и тем-
214 Мир томата глазами фигопатолога пературой воздуха. Споры осыпаются и разносятся поливной водой, воздушными потоками и людьми. Жизнеспособность спор сохраняется на протяжении нескольких месяцев. Конидии патогена остаются до следующего сезона на растительных остатках, на стел- лажах и в почве. Споры выдерживают длительное вы- сушивание и промораживание в течение 10 месяцев. Большинство современных сортов и гибридов тома- та обладают вертикальной устойчивостью к этому за- болеванию за счёт того, что содержат несколько генов устойчивости. Однако такие гибриды, как F Атлетико и F Семко-99 таких генов не содержат, а гибрид F, Ми- леди имеет только 3 гена устойчивости Fj\ В связи с этим для защиты таких гибридов необходимо разрабо- тать специфическую систему защитных мероприятий. Меры защиты. Кроме традиционных методов за- щиты, в последние годы ведутся молекулярно-генети- ческие работы с целью получения ГМ О томата, клет- ки которого вырабатывали бы антибиотики (в част- ности, Hygromycin В), способные повысить устойчи- вость томата к кладоспориозу (Oliver et al., 1987). Агротехнические приёмы: • поддержание оптимального для растений техно- логического режима с относительной влажностью воздуха ниже 80%; • частое проветривание теплицы для предотвраще- ния развития инфекции, при возникновении пер- вичных очагов прекращение дождевания растений; • своевременное удаление поражённых листьев из теплицы; • пропаривание и дезинфекция почвы способствуют уничтожению зимующей инфекции; • обработка семян в воде с температурой 50°С в те- чение 25 мин. способствует уничтожению поверх- ностной семенной инфекции. • выращивание в теплицах устойчивых гибридов томата 1у: Раиса, Ралли, Партнёр Семко, Кунеро, Женарос, Ивон, Евпатор, (табл. 20), а в открытом грунте сортов Московский осенний, Грибовский А- 50, Пионерский. • удаление растительных остатков и дезинфекция теплиц в конце культурооборота. Биологические средства. Рекомендовано двукрат- ное опрыскивание в период вегетации препаратом Псев- добакгерин-2 из расчёта 10л препарата на 1га. Расход ра- бочего раствора 1000 л/га. Повторная обработка через 20 дней. В ЛПХ рекомендовано также для защиты рас- тений в течение вегетации опрыскивать посадки томата 0.05% рабочим раствором препарата Фитоспорин-М. Фитоспорин-М. Прородуцент: Bacillus subtilis, штамм 26D. Титр не менее. 2 м ярд. клеток и спор/г. Спектр действия препарата широкий. Он рекомендован для защиты томата в товарных хозяйствах и в ЛПХ. Рекомендовано опрыскивание растений в процессе вегетации против бурой пят- нистости (расход 1,5-2 кг/га). Известно, что антагонистический гриб Hansfordia pulvinata может иногда замедлять развитие болезни, но пока препарат на основе этого гриба не разрабо- тан. Химические средства. При возникновении оча- гов заболевания агротехнические мероприятия до- полняют высокообъёмным опрыскиванием расте- ний в вечерние или в утренние часы препаратами Абига-Пик (расход - 3,2-4,5 л га) и ХОМ (расход - 2,4 3,2 кг 7га). Эффективность обработок пестицидами невелика, поэтому главное условие получения планового уро- жая - выращивание устойчивых гибридов. Браво. Действующее вещество - хлороталонил. Растения обрабатывают этим контактным препара- том для предотвращения прорастания спор грибов. Первая профилактическая обработка (табл.27) жела- тельна в период формирования 6-го листа, вторая - при появлении первых симптомов заболевания. Срок ожидания - 10 дней. Таблица 27 Применение препарата Браво на семенных посевах томата в открытом грунте (Каталог пестицидов и агрохимикатов ..., 2009 г.) Целевые объекты Расход препара- та, кг/га Расход рабо- чего раствора, л/га Фитофтороз 2,0-2,3 400 Альтернариоз 2,0 400 При планировании обработок надо учитывать, что, кроме кладоспориоза, препарат в той или иной степе- ни эффективен против возбудителей альтернариоза, ризоктониоза, фитофтороза, антракноза, септориоза, серой гнили и дидимеллёза. Антракноз томата. Это общее название для разных заболеваний, вызываемых несколькими возбудителями из рода Colletotrichum. Одни патогены поражают чаще веге- тативные органы, другие - плоды. Заболевание имеет значение только в плёночных теплицах и в открытом грунте в конце лета и осенью. Вредоносность связана или с преждевременной гибелью растений, или с по- терей плодами товарности из-за пятнистости и появ- ления горьковатого вкуса. Возбудитель - Colletotrichum coccodes (= Colletotrichum atramentarium), вызывает коричне- вую гниль корней и антракноз листьев. Поражаются взрослые растения: увядают верхние листья, ткани корня некротизируются и мацерируются (фото 3-66), из-за чего растения легко выдергиваются из почвы. Центральный цилиндр корня обнажается, на пора- жённой ткани видны мелкие чёрные склероции. Симптомы на плодах сходны с поражением аль- тернариозом, но отличаются локализацией. При мик-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 215 Фото 3-66. Коричневая гниль корня томата. роскопировании спороношения различия между па- тогенами выявить легко. Биология патогена. Спороложа в группах, бурова- того цвета, иногда вытянуты вдоль стебля. Щетинки тёмно-бурые, почти чёрные, к вершине более светлые и заострённые, с несколькими неясными перегородка- ми. Конидиеносцы бесцветные или буроватые. Кони- дии продолговато-цилиндрические, реже слегка була- вовидные, прямые, с более или менее закруглёнными концами, размером 11-22 х 3-7,5мкм. Для развития фитопатогена благоприятна темпера- тура выше 25°С. Антракноз плодов вызывают два вида фитопатогенов: Colletotrichum phomoides и Colletotrichum kruegeria- num. Первый патоген вызывает появ- ление на созревающих плодах вдавлен- ных тёмных, чаще зональных, пятен диаметром до 1см (фото 3-67, а). Пятна не связаны с вершиной или основанием плода. Постепенно поражённая ткань темнеет, становится почти чёрной, поз- днее плоды могут мумифицироваться. Второй патоген вызывает образование более обширных пятен, имеющих диа- метр до 2,5см (фото 3-67, б, в). Сильнее поражаются плоды, соприкасающиеся с почвой. Биология патогенов. Спороложа С. phomoides плотно скученные, многочисленные, иногда сраста- ющиеся, чёрные, реже тёмно-бурые, диаметром 0,08- 0,18мм. Щетинки прямые или согнутые, сужающи- еся в верхней части, 0,06-0,15мм длиной, 1-6мкм шириной у основания. Конидии булавовидные, с закруглёнными концами, бесцветные, размером 12- 20 х 3,5-4мкм. Спороложа С. kruegerianum мелкие, бледно-жёл- того цвета, сливаются в корочки. Конидиеносцы ко- роткие, нитевидные. Конидии часто булавовидные, на вершине закруглённые, к основанию сужающиеся и заострённые, размером 20-22 х 4,7-7мкм. Возбудители альтернариоза и антракноза часто совместно поражают растения и вызывают смешан- ные инфекции. Оптимальные условия для развития заболевания наступают в конце лета. Меры защиты • Выращивание устойчивых к антракнозу сортов и гибридов томата, например, сорта Ленинградский осенний, а также гибридов F, Шелф, F( Лайф. • Предпосевное замачивание семян в растворе Им- муноцитофита (расход 2 мл/кг). Обработка повы- шает иммунитет растений и снижает интенсив- ность развития заболевания. • Обработка поражённых растений препаратами на основе сенной палочки оказывает профилак- тическое и лечащее действие, например, исполь- зование биопрепаратов Фитоспорин-М (Яковле- ва, 2008), Алирин-Б и Гамаир на вегетирующих растениях перед сбором плодов и перед заклад- коп их на хранение способствует снижению по- терь на 45-50%. • Эффективны профилактические опрыскивания растений препаратами из группы стробилури- нов (Квадрис, Строби). При развитии заболе- вания рекомендовано опрыскивать растения рабочим раствором препарата Полирам (расход 2,5-3 кг га). Фото 3-67. Антракноз плодов томата.
216 Мир томата глазами фитопатолога Корневая и прикорневая гниль томата. Возбудители - Pythium deharyanum, Pythium ultimum, Rhizoctonia solani. Это группа фитопатоге- нов, вызывающих поражения корней и прикорневой зоны стебля и имеющих сходные симптомы. Заболевание может наносить вред в течение всего периода выращивания, но в большей степени страда- ет рассада и растения, выращиваемые на переувпаж- нённых субстратах или грунтах. Возможна преждев- ременная гибель растении. Симптомы. Ткани корней и корневой шейки чер- неют, образуется перетяжка (чёрная ножка); растение увядает или развиваются симптомы мокрой гнили. При питиозе на поражённой ткани во влажных усло- виях образуется налёт грибницы белого цвета. При ризоктониозе у молодых, реже у взрослых растений, появляются вдавленные коричневые пят- на на нижней части стеблей (фото 3-68) и в пазухах листьев, позже они покрываются беловатым или бу- реющим войлочным налётом (белая ножка), листья темнеют и засыхают. На взрослых растениях может наблюдаться ризоктониозная сухая гниль плодов. Биология патогена. Питиум относится к ооми- цетам. Грибница бесцветная, одноклеточная, тонкая; зооспорангии 15-25 мкм в диаметре, одиночные, ок- руглой или лимоновидной формы. Ооспоры округ- лой формы. По типу питания гриб является факуль- тативным паразитом, т.е. патоген способен инфици- ровать только ослабленные и повреждённые корни. Заселяются, в первую очередь, погибшие клетки, по- том соседние живые. На мицелии в массе образуются зооспоры, которые, передвигаясь по водной плёнке, поражают соседние растения. Питиум, как типичный ризосферный микроорга- низм, растёт в направлении градиента концентрации метаболитов, диффундирующих из корней. Диффузия веществ, резко усиливающаяся в результате ранения по- верхности корня, способствует концентрации зооспор гриба Pythium ultimum около пораненного участка. У Rhizoctonia solani грибница многоклеточная, бурого цвета, состоящая из толстых коротких клеток. Патоген распространяется, в основном, кусочками мицелия, спороношение практически не развивается. Наибольшую вредоносность отмечают на нестериль- ной почве. Крайне редко на мицелии формируются базидии с базидиоспорами, размером 8-14 х 4-6мкм (телеоморфа Thanotephorus cucumeris). Ризоктониоз интенсивно развивается в дождливую влажную пого- ду, при избыточных поливах и в загущенных посевах. Патоген поражает всходы огромного числа видов рас- тений, в том числе томата. Симптомы поражения на- поминают чёрную ножку (фото 3-68). Было обнаружено, что гифы отдельных штаммов проявляют избирательность и сливаются с гифами лишь некоторых штаммов. Эти штаммы (виды) назы- вают анастомозными группами (АГ). Описано более десяти анастомозных групп. Для нас здесь представляет интерес широко специализированная группа АГ4, мице- Фото 3-68. Ризоктониоз рассады томата. лий которой вызывает гниль семян и всходов растений (Дьяков, 2005). Представители именно этой группы па- тогенов вызывают ризоктониоз корней томата. Источником инфекции является торф в рассадной смеси, а также старый грунт. Микробиологические анализы партий торфа из разных хозяйств показали наличие в нём патогена. Изредка источником инфек- ции могут быть семена, на поверхности которых мо- жет находиться инфекция. Меры защиты. Возбудители погибают после де- зинфекции паром, поэтому стерилизация субстрата является прекрасным способом борьбы с инфекцией. Рассадную смесь следует продезинфицировать или использовать свободные от возбудителя субстраты. Семена протравить фунгицидами или замочить в рас- творе препарата Псевдобактерин-2 (расход - 1-1,5 л кг) на 18-24 часа за день до посева. Вегетирующие
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 217 растения поливают во время высадки в грунт или сра- зу после неё рабочим раствором Псевдобактерина-2, разбавляя его в 100 раз. Расход жидкости 100 мл на 1 растение, а препарата - 10 л/га. Против патогенов эффективны также некоторые штаммы триходермы. При выращивании растений в малообъёмной культуре принято проливать субстрат раствором Пре- викура, как в момент посадки рассады в маты, так и неоднократно в течение вегетации, однако в России препарат не зарегистрирован на томате. Против ризоктониоза почву проливают 0,3% сус- пензией серосодержащих препаратов (Тиовит, Куму- лус или коллоидная сера). В более серьёзных случаях можно использовать 0,25% суспензию Ридомила Голд МЦ или Метаксила. Биологические средства. Алирин-Б, ТАБ. • 2 таб./10л воды (Л). Томат открытого и защи- щённого грунта. Заболевание - корневые гнили. Пролив почвы суспензией препарата за 1-3 су- ток до высева семян, в фазе 5-6 настоящих лис тьев и с интервалом 15-20 дней после предыду- щего. Расход рабочей жидкости - 10 л/10 м ’. Гамаир, ТАБ. • 2 таб./10л воды (Л). Томат открытого грунта. Заболевание корневые гнили. Пролив почвы суспензией препарата за 1-3 суток до высева семян. Расход рабочей жидкости - 10 л/10 м2. Псевдобактерин-2, Ж и Псевдобакте- рин-2, ПС. Продуцент: бактерии Pseudomonas aureofaciens штамм BS1393 бактерий. • Препаративная форма. Культуральная жид- кость с титром препарата 2-3 х КЛ-Ю"1 кле- ток в 1 мл и порошкообразный препарат с тит- ром 2-3*1011 -1()1- клеток в 1 мл. • Характеристика препарата. Биологическое средство защиты растений от грибных и бак- териальных болезней на основе живых клеток бактерий рода Pseudomonas, обладающее до- полнительно ростостимулирующим влиянием на растения. • Механизм действия. Защитное действие основано на способности бактерий этого штамма псевдомонад синтезировать анти- биотики феназинового ряда, эффективно подавляющие рост многих фитопатогенных грибов. Применение. Псевдобактерин-2 рекомендован для предпосевной обработки семян томата от фузариозных. рпзоктониозных, питиозных корневых гнилей и для опрыскивания от оливковой пятнистости (табл. 28). Эффективность и преимущества препарата. При- бавка урожая томата в закрытом грунте составляет в среднем 15-20%. Препарат не оказывает отрица- тельного воздействия на качество получаемой про- дукции. безвреден для человека и теплокровных животных. Псевдобактерин-2 совместим с хитоза- ном, в отличие от аналогичного препарата Планриз. Применение Псевдобактерина-2 вместе с хитоза- ном, помимо увеличения биологической эффектив- ности препаратов, продлевает срок их действия. Для расширения спектра защитного и стимулирующего действия Псевдобактерин-2 может использоваться в многокомпонентных смесях с другими биопре- паратами, например, штаммами псевдомонад или грибными препаратами на основе триходермы (Гли- окладин). Срок хранения препарата 45 суток при температуре 4-5°С. Глиокладин. ТАБ. Trichoderma harzianum. штамм 18 ВИЗР • 1 таб./лунку (Л). Томат открытого и защищён- ного грунта. Заболевания - корневые и прикор- невые гнили. Внесение вручную или с помощью дозатора на глубину не менее 1см при посеве или высадке рассады. Опробковение корней, или пробковая гниль кор- ней томата. Возбудитель - Pyrenochaeta lycopersici. На тер- ритории СНГ заболевание впервые отмечено в 1985 г. В настоящее время заболевание не имеет широкого распространения в странах СНГ, поэтому его вредо- носность трудно оценить. Симптомы. Медленно текущее заболевание. На корнях появляются пятна коричневого цвета, иногда сливающиеся в одно целое. В фазе плодоношения на корнях появляются многочисленные слегка выпуклые опробковевшие участки, поверхность их становится шероховатой, а вершины имеют вид пальцевидных утолщений. Кора корня приобретает тёмно-корич- невый цвет (фото 1-07, б, в), эластичность теряется. Стержневой корень часто полностью отмирает. Пора- Таблица 28 Применению препаратов серии Псевдобактерин-2 (Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов..., 2009) Препаративная форма Нормы расхода Назначение Способ, время обработки, особенности применения Псевдобактерин-2, Ж 0,1 л, кг Корневые гни ти Замачивание семян за 1 сутки до посева. Псевдобактерин-2, ПС 0,1 с7 кг
218 Мир томата глазами фитопатолога жённые корни к концу вегетации напоминают много- летние корни древесных растений. При сильном поражении цветки опадают, прекра- щается рост растения, почти вся корневая система бу- реет, мелкие корни разлагаются, и растение существу- ет только за счёт новых боковых корней. Симптомы усиливаются в жарком климате. Биология патогена. Заболевание особенно интен- сивно развивается на торфяных субстратах. Гриб рас- тёт медленно и максимальный ущерб наносит расте- нию к моменту начала плодоношения. Выявлены устойчивые формы среди диких соро- дичей томата - Lycopersicon hirsutum.Устойчивость томата к Р. lycopersici обусловлена рецессивным ге- ном pyl, который имеется у нескольких гибридов. Практически все оцененные сортообразцы были восприимчивы к Р. lycopersici. Относительно устой- чивыми являются гибриды F : Бумеранг, Стриж, Ба- рыня, Вайк, Астона (балл поражения - 1,2-2). К этой же группе отнесены и гибриды селекции Приднес- тровского НИИСХ: F^Декабрист, F( Оранж (0,6-1,2 балла). Из отечественных гибридов томата наиболее устойчив 1^ Васильевна. Из гибридов иностранной се- лекции - F Целсус (табл.20). Источники инфекции. Возбудитель болезни попа- дает в почву с остатками заражённых корней. Меры защиты. • Пропаривание грунта является лучшей профилак- тикой этого заболевания. • Внесение в почву Планриза при посадке сдержи- вает развитие заболевания. • Периодический полив растений Гу матами натрия или калия способствует развитию корневой систе- мы и сдерживает развитие забо- поздних этапах заболевание перемещается выше по стеблю (фото 3-69, в), а на поражённой ткани форми- руется белый или буроватый налёт грибницы. Второй патоген вызывает образование пятен на плодах, которые соприкасаются с поверхностью суб- страта (фото 3-69, а). Вначале пятна серовато-зелё- ные, позднее светло-коричневые или бурые, зональ- ные (фото 3-69. б). Ткань плода становится водянис- той, позднее её покрывает слабый налёт. Плоды легко осыпаются. Биология патогенов. Оба вида относятся к оо- мицетам. У Р. cryptogea мицелий с разветвлёнными зооспорангиеносцами. Зооспорангии обратногруше- видные, 24-50 х 17-30мкм, на вершине без бугорка. Ооспоры желтоватые, диаметром 25мкм, с толстой оболочкой. Заболевание может проявляться в виде гнили кор- ней и нижней части стебля (фото 3-69, в), гнили лис- тьев и плодов на взрослых растениях. У Ph. nicotianae зооспорангиеносцы сла- боразветвлённые, зооспорангии удлинённой, оваль- ной или грушевидной формы с хорошо выраженной сосковидной вершиной, имеют разный размер: на стебле (27,9-52,7 х 21,7-40,Змкм) и на плодах (56-100 х 28-40мкм). Заражение плодов происходит при попадании на них заражённой почвы. Стебли растений инфицируют- ся загрязнённым инвентарём, шпагатом или руками. Меры защиты. • Пропаривание или стерилизация грунта снижают запас инфекции в почве грунтовых теплиц. • Удаление всех поражённых плодов, которые явля- ются основным источником инфекции. левания. • Выращивание устойчивых гиб- ридов, например, F, Партнёр Семко. Южный фитофтороз томата. Возбудители - Phytophthora cryptogea и Р. nicotianae var. par- asitica. Заболевание обычно в грунто- вых теплицах и в открытом грун- те. Наибольший вред отмечают в ранний весенний»период при вы- ращивании рассады или в период плодоношения. Симптомы. Первый из вышеу- помянутых патогенов встречается, как правило, только в грунтовых непропаренных теплицах. Возбу- дитель поражает корневую шейку рассады, отчего наружные и корти- кальные ткани чернеют, размягча- ются, образуется перетяжка, рас- тение увядает или загнивает. На Фото 3-69. Симптомы поражения томата южным фитофторозом: а,б- плоды в открытом грунте, в - стебель в плёночной теплице.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 219 • Переход на кодовую культуру в открытом грунте значительно снижает потери урожая. Биологические средства. Замачивание семян в растворе препарата Псевдобактерин-2 (расход- 1-1.5 л кг). Вегетирующие растения проливают в рассад- ных ящиках или кассетах, а также после высадки в грунт рабочим раствором псевдобактерина-2 (расход на 1 растение - 100 мл). Полив рассады сразу после высадки в теплицу 0,01% раствором Гумата натрия в 1,3-5,5 раза снижал её поражённость южным фитофторозом, а опрыскивание в 1,3-1,4 раза уменьшало потери плодов всех гибридов. Биологическая эффективность Гумата натрия в первом случае достигала 83,5%, что в 2 раза выше, чем при об- работке посадок Хлорокисью меди (Трусевич, 2000). Медьсодержащие препараты (Хлорокись меди и Бордоская смесь) эффективны в борьбе с южным фи- тофторозом, однако для борьбы с этим заболеванием они не рекомендованы. Практика также показывает, что большинство препаратов, рекомендованных для защиты растений от фитофтороза паслёновых, эф- фективны также в борьбе с южным фитофторозом. Фото 3-70. Симптомы поражения листьев томата мучнистой росой: а - поражение томата Oidiopsis taurica, б - Oidium erysiphoides на листьях, в - эффек- тивность опрыскивания Планризом (видно потемнение и ограничение роста колоний мучнистой росы). Мучнистая роса томата. Это общее название для заболеваний, вызываемых несколькими видами сумчатых грибов. Симптомы этих заболеваний имеют много общего. В России на томате мучнистая роса появилась сравнительно недавно - в начале 90-х годов прошлого века. На томате в открытом грунте заболевание не имеет экономического значения, в плёночных теплицах его симптомы появляются в ав- густе, когда основной урожай уже убран. Заболевание оказывается вредоносным только в стеклянных тепли- цах в случае его появления в зимне-весенний период. В последние годы вредоносность мучнистой росы сни- жается в связи с улучшением! микроклимата теплиц, появлением устойчивых и толерантных гибридов, а также разработанной системы защиты. Возбудитель - Oidium erysiphoides. Сумчатая стадия - Erysiphe communis, f. solani lycopersici. Патогены способны сильно ослабить растения, в результате чего их урожайность заметно уменьшает- ся. Как правило, заболевание поражает томат в лет- ний период, но при наличии сорняков в теплице и в отсутствие профилактических мероприятий возмож- но сохранение инфекции, что приводит к раннему за- ражению и большим потерям урожая. Симптомы. Oidium erysiphoides образует на лис- тьях белый мучнистый налёт в виде колоний округ- лой формы белого цвета (фото 3-70, б). По мере раз- вития заболевания вся поверхность листа покрыва- ется налётом (фото 3-70). Постепенно хлороз тканей листа переходит в некроз. Поражение стеблей и че- решков наблюдается только на чувствительных сор- тах при высокой степени развития заболевания. Биология патогена. На поверхности растения налёт представлен мицелием с конидиеносцами и бесцветными конидиями, которые собраны в цепоч- ки. Конидии цилиндрической или эллипсоидальной формы, размером 30-40 х 15-20мкм. Патоген практически не встречается в открытом грунте. В закрытом грунте развивается только кони- диальная стадия возбудителя. В теплицах централь- ной части России на томате заболевание обычно по- является в марте. Если дезинфекция теплиц не про- водилась, то возникновение первых очагов возможно ещё в рассадном отделении в связи с наличием жиз- неспособных конидий. Развитие паразита в клетках растения приводит к нарушению транспирации и фотосинтеза клеток. Вскоре листья начинают с краёв высыхать и, в от- сутствие защитных мероприятий, погибают. Возбудитель - Oidiopsis taurica. Сумчатая ста- дия - Leveillula taurica. Первоначально был извес- тен как возбудитель мучнистой росы хлопчатника. Сравнительно недавно стал поражать томат. Симптомы. На верхней стороне листьев сначала появляются жёлтые пятна (фото 3-70, а), а на ниж- ней — мучнистый налёт. Впоследствии мучнистый
220 Мир томата глазами фитопатолога налёт появляется и на верхней стороне листьев. Лис- тья быстро высыхают. Биология патогена. Конидии на длинных кониди- еносцах, бесцветные, одиночные, удлинённо-эллип- тической формы с острым кончиком. Патоген хорошо развивается при низкой относительной влажности воздуха, на влажной поверхности листа конидии не прорастают. Развитие эпифитотии происходит при температуре 15-35°С и низкой влажности воздуха. Источником инфекции служат конидии, т.к. сумчатая стадия в наших условиях не развивается. Поэтому при тщательном удалении растительных остатков, сорняков и растений-резерваторов конидии погибают в течение 3 недель. Если этот временной интервал соблюдать, то передача инфекции между кулыурооборотамн будет невозможна, и заболевание появится только летом в ре- зультате заноса конидий из окружающего пространства. Инфекция распространяется потоками воздуха, по- ражает многие растения, в том числе перец, баклажан и огурец, на которых может перезимовать. До следующе- го сезона возбудитель может пережить также на осоте. Меры защиты. • Своевременное удаление сорной растительности, дезинфекция теплиц и субстрата между оборота- ми. При обнаружении первых очагов мучнистой росы увеличение, если это возможно, дождевания и полива растений и уменьшение, сколько возмож- но, сквозняков. • Выращивание устойчивых гибридов томата. Из- вестен устойчивый гибрид Е[ Милано, а также 2 гибрида, созданных совместно ВНИИО и агро- фирмой «Ильинична» (Игнатова, 2001). Биологически-активные вещества. Семена томата рекомендовано замачивать в растворе Эпина или Им- муноцитофита для повышения устойчивости. При- менение препаратов Фумар, Монофилин, Фузаксин пока не регламентировано, но они способны повысить иммунитет томатов к комплексу грибных и вирусных заболеваний. Механизм их действия - изменение об- мена веществ растения-хозяина, что проявляется в повышении активности таких ферментов, как ФАЛ- липаза, хитиназа, PEIK-аза (Тютерев, 1995). В концентрации 0,001% Гумат натрия подавлял про- растание конидий возбудителя мучнистой росы. Через 42 часа число проросших конидий было в 3,8 раза мень- ше, чем в контроле, а в концентрации 0,01 и 0,1% наблю- дали полное подавление прорастания конидий. В про- изводственных испытаниях обработка 0,01% раствором Гумата натрия в период вегетации снижала распростра- нение и развитие мучнистой росы в 1,5-2,5 раза. Пос- ле обработки листьев мучнистый налёт вместо белого становился светло-коричневым, с жёлтым или кремо- вым оттенком, а через 5-6 дней на месте спороношения оставались следы грязно-серого цвета. При регулярном опрыскивании (1 раз в две недели) развитие болезни приостанавливается, и молодые листья не поражаются. Биологическая эффективность Гумата натрия против мучнистой росы в 2-3 раза ниже, чем у фунгицидов, но использование его в производственных условиях впол- не возможно (Трусевич, 2000). При появлении первых очагов рекомендована также обработка растений пре- паратами серии Нарцисс и Экогель. В ЛПХ целесообразно опрыскивать растения 10% раствором молочного обрата или молочной сыворот- ки как профилактически, так и при появлении симп- томов заболевания. Биологические средства. Для профилактики ис- пользуют опрыскивание растений 0,5-1,0% рабочим раствором Бактофита, а при появлении первых при- знаков заболевания опрыскивания повторяют с ин- тервалом в 15 дней. Бактофит, СП, д.в. Bacillus subtilis. штамм ИПМ 215 и продуцируемый антибиотик (БА-10000 ЕА/г). • Расход препарата при обработке тепличных томатов - 7- 12кг/га. Заболевание мучнистая роса. Опрыскивание, в период вегетации 0,5-1,0% рабочим раствором для профилактики и при по- явлении первых признаков заболевания с интер- вачом до 15 дней. Расход - 1000-1500 п/га. При двукратной обработке с интервалом 8-9 дней эф- фективность применения Бактофита (оставляет 76-82%, а развитие болезни сдерживается на 15-18 дней. Объём применения Бактофита, например, в Приморском крае составляет ежегодно 180-350 тыс. м2 (Яркулов, 1999). Аналогичным действием обладают биопрепараты из этой же группы - Гамаир и Алирин-Б. 20 таблеток одного из них растворяют в Юл воды и опрыскива- ют растения на площади 100м2. Кратность обработок биопрепаратом - не менее 3 раз с интервалом 7-10 дней. Техническая эффективность - 70%. Эффективно также использование препарата Планриз при появлении первых симптомов заболева- ния (норма расхода - 10-12 л/га). В настоящее время препарат в РФ не зарегистрирован, но в Украине его широко применяют на многих культурах. Планриз (ранее - Ризоплан). Продуцент: бактерии Pseudomonas fluorescens. штамм АР- 33. Препаративная форма - культуральная жид- кость с титром 2 х 109 клеток в 1 мл. Бактерии Pseudomonas fluorescens попадают в почву вместе с семенами, размножаются и засе- чяют ризосферу молодого растения. В эту зону они выделяют антибиотики, сидерофоры и ростостиму- чирующие вещества, что и обеспечивает защитный эффект. На листьях растений бактерии пытаются проникнуть сквозь эпидермы, вызывая выработку растением фитоалексинов, повышающих общий им- мунитет растения. Б чагодаря этому эффекту План- риз оказывается эффективным только в начальный период развития мучнистой росы (фото 3-70, в).
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 221 Химические средства. При появлении первых признаков заболевания растения можно опрыскивать такими препаратами, как Квадрис (0,05-0,06%), Стро- би (0,02-0,03%), Байлетон (0,05%), Скор, Тиовит Джет и Кумулус (0,3%). Использовать препараты из класса стробнлуринов желательно только профилактически или при раннем обнаружении заболевания, за сезон ими опрыскивают культуру не более 2-х раз из-за раз- вития у патогенов резистентности. Возможно исполь- зование баковых смесей серосодержащих препаратов и Топаза. В этом случае повышается эффективность и удлиняется период защитного действия на 3-5 дней. Байлетон, СП. Д.в. - триадимефон. • Расход -- 1-2,5 кг/га. Томат защищённого грун- та. Заболевание мучнистая роса. Опрыскива- ние в период вегетации. Расход рабочей жидкос- ти 1000-1500 л/га. Скор, КЭ (250 г/л), д.в. - дифеноконазол. • Расход 0,3-0,5 л/га. Опрыскивание растений при появлении первых признаков мучнистой росы. Расход рабочего раствора в открытом грунте 600 л/га. Препарат эффективно подавляет заболевание на ранней стадии развития. В рабочий раствор рекомендуют добавлять сили- катный клей, который не только увеличивает прили- паемость фунгицидов, но и угнетает развитие муч- нисторосяных грибов. Эффективны в борьбе с мучнистой росой также препараты на основе гуминовых кислот, а также хи- тозаны. Например, эффективность опрыскивания гомата 0,2% раствором Нарцисса не ниже эффектив- ности обработки Байлетоном. Эту особенность надо использовать в период сбора плодов, т.к. период ожи- дания после опрыскивания Нарциссом отсутствует, а период ожидания после применения Байлетона - 10 суток. Головчатая плесень, или мокрая ризопусная гниль плодов. Возбудители - Rhizopus nigricans и Mucorsp. Заболевание вызывает загнивание зрелых плодов на растении и в период хранения. Симптомы. Признаки болезни проявляются в поле в период начала созревания плодов или при их хранении. Повреждения можно видеть на единичных травмированных или перезревших плодах, с которых инфекция переходит на остальные помидоры. Внача- ле появляется водянистая пятнистость, на которой развивается плотный налёт с белыми и чёрными спо- рангиями (фото 3-71). Ткани больного плода загнива- ют, появляется мокрая гниль. Биология. Гриб образует мицелий, который плот- но оплетает плод, через некоторое время образуются небольшие пучки нз спорангиеносцев, несущих ок- руглые масляно-чёрные спорангии со спорами, име- ющими размер 9-12 х 7-8 мкм. Патогены распространены повсеместно, питаются сапротрофно, заселяют повреждённые плоды. Оп- тимальные условия для их развития - повышенная влажность и температура воздуха выше 15°С. На- ибольшие потери бывают при хранении плодов нава- лом или толстым слоем в течение нескольких дней. В Фото 3-71. Поражение плодов томата головчатой плесенью: а — в теплице мукор поселился на трещинах в основании плода, б - ризопусное поражение в пе- риод хранения, в - продольный срез плода в области плодоножки (видно, что гриб неглубоко про- никает в ткани плода), г - вне- шний видMucorsp., д - внешний вид Rhizopus sp.
222 Мир томата глазами фитопатолога таких случаях создаются условия для их отпотевания и прорастания спор. Меры защиты. • Использование биопрепаратов Алирин-б, Гамаир и Фитоспорин-М на вегетирующих растениях пе- ред сбором плодов и перед закладкой на хранение способствует снижению потерь на 45-50%. • Уборка урожая проводится при оптимальной спе- лости плодов, которые следует хранить при темпе- ратуре ниже 7°С. • Необходима обработка тары раствором формали- на, разведённым водой в соотношении 1:50. Общие и перспективные меры борьбы с грибны- ми инфекциями. В борьбе с грибной инфекцией важно не допускать заражения семян, тщательно удалять растительные остатки и дезинфицировать субстрат, конструкции теплицы и, по возможности, уходить от монокульту- ры. Все эти мероприятия направлены на сокращение запаса патогенов. Для профилактики возможного развития гриб- ной микробиоты в культуре томата надо своевре- менно использовать биологические средства защи- ты растений на грунтах, использовать семена, сво- бодные от инфекции, выращивать устойчивые сорта и гибриды, создавать благоприятные условия для развития растений и некомфортные условия для па- тогенов. Биологические средства для защиты растений предлагают несколько компаний, но редкая фирма может предложить полный ассортимент препаратов. Одесский «Центр «Биотехника», имеющий несколь- ко эффективных биопрепаратов, предлагает рассмат- ривать биозащиту как главный компонент защит- ных мероприятий и готов помочь своим клиентам. В обобщённом виде ниже представлены предлагаемые «Центром» рекомендации. Перспективным способом борьбы с фитопато- генными грибами в скором времени будут вирусы. Известны три семейства миковирусов, способных 1. Применение биопрепаратов при высадке растений. • Однократное внесение в лунку из расчёта 2-3 мл препарата Триходермин и 2 мл препарата План- риз под одно растение. Норма расхода рабочего раствора 100 мл. Цель: заселение корневой зоны растений полезными микроорганизмами. Снятие стресса растений, вызванного пересад- кой. стимуляция ростовых процессов. 2. Обработка вегетирующих растений. Профилактические обработки против комплекса возбудителей заболеваний. Общее количество об- работок зависит от продолжительности вегетации растений и складывающейся фитосанитарной обста- поражать грибные организмы. Наиболее изучены представители семейства Totiviridae Большинство из них имеют форму икосаэдра с диаметром вириона 30 -45нм. Вирусы найдены у множества видов гри- бов, которым они не причиняют явного вреда, однако некоторые миковирусы способны понижать патоген- ность грибов. Круг хозяев каждого вируса весьма узок, но иногда один гриб может заражаться несколькими вирусами. Вирусы грибов лишены тех свойств, которые помогают вирусам животных и фагам заражать их хозяев. Счи- тают, что это связано с особенностями строения кле- точной стенки грибов, состоящей из хитина. Так или иначе, но механизм заражения грибов вирусами пока неясен. Известно лишь, что от одного гриба к другому вирусы передаются половыми или бесполыми спорами либо при слиянии гиф. В перспективе возможно созда- ние более эффективных методов борьбы с грибными заболеваниями растений (Домарадский, 2007). Химические средства защиты рекомендуют ис- пользовать только при угрозе потери урожая, для хи- мической иммунизации молодых растений и подавле- ния очагов тех болезней, против которых отсутствуют нехимические средства защиты растений. В целом ассортимент пестицидов для борьбы с грибными патогенами мап и не охватывает всего спектра возбудителей. Например, практически от- сутствуют разрешённые средства защиты растений от фузариозов и вертициллёзов, бурой гнили и оп- робковения корней. Против некоторых заболеваний (фитофтороз, мучнистая роса) рекомендовано мно- жество препаратов, но они не гарантирую полной за- щиты растений. Очень важно в борьбе с заболеваниями придер- живаться рекомендованных систем защиты растений, которые включают в себя препараты с разным меха- низмом действия, обработка которыми привязана к наиболее чувствительным фазам развития патогена. В системах защиты предусмотрено использование не только самих фунгицидов, но регуляторов роста, удобрений, агротехнических приёмов. новки. Цель: уничтожение возбудителей заболева- ний, стимуляция ростовых процессов растений. • опрыскивание 0,5-1% раствором Триходермина и 0,3-0,6% раствором Планриза. Количество об- работок 1 раз в 2 недели. • опрыскивание и полив (можно через систему капельного полива) 1% раствором Пентафаг-С. Количество обработок 1 раз в 2 недели. Обра- ботки желательно разнообразить и чередовать через неделю, особенно при угрозе бактериозов. • полив растений 0,5% раствором Триходермина, 0,5% раствором Планриза и 1% раствором Пен- тафаг-С. Количество обработок не менее 3 раз за период вегетации.
СИСТЕМА ЗАЩИТЫ ТОМАТОВ КОМПАНИИ SYNGENTA. Основными болезнями томатов с момента высадки рассады в открытый грунт являются фитофто роз и альтернариоз, реже развивается септориоз, мучнистая роса и кладоспориоз. При выращивании томатов в стеклянных и плёночных теплицах, кроме вышеперечисленных забо- леваний, растения могут поражаться серой гнилью. Обработки фунгицидами против фитофтороза следует начинать сразу после укоренения рассады в грунте до появления первых признаков заболевания. Любые опрыскивания лучше проводить в первой половине дня, чтобы растения к вечеру высыхали. Необходимо так подбирать норму расхода воды, что- бы листовая поверхность была полностью покрыта раствором препарата, но капли при этом не скатыва- лись с растения на почву. Обработки против фитофтороза следует проводить по определённой схеме. • Первое опрыскивание посадок лучше проводить препаратом КВАДРИС (расход 0,6 л/га), • Две последовательные обработки томатов открытого грунта препаратом РИДОМИЛ^ Голд, ВДГ (рас- ход 2,5 кг/га) с интервалом между обработками 10-14 дней. • В дальнейшем необходимо регулярно проводить наблюдения за растениями томатов. При появлении первых признаков альтернариоза растения необходимо обработать препаратом СКОР"', КЭ (расход 0,3-0,5 л/га). • При появлении первых симптомов мучнистой росы следует обрабатывать фунгицидом СКОР", кото- рый эффективно подавляет заболевание на ранней стадии развития. • Перед сбором плодов, предназначенных для хранения и транспортировки, рекомендуется для защиты от антракноза, серой и других гнилей провести последнюю обработку посадок за 5-7 дней до уборки препаратом КВАДРИС'. • Эффективную защиту томата от кладоспориоза и септориоза обеспечат обработки препаратами КВАД- РИС и СКОР"; при совпадении сроков обработок против фитофтороза и альтернариоза. В 2009 году компания «Сингента» зарегистрировала органическое удобрение на основе аминокис- лот - ИЗАБИОН ”, которое может применяться для быстрого и хорошего укоренения растений после высадки рассады в грунт, для повышения фертильности пыльцы и продления жизни семяпочки в фазу цветения. Все эти факторы способствуют увеличению завязываемости плодов. ИЗАБИОН ” применя- ют в фазе роста плодов для повышения урожайности и получения равномерно окрашенных плодов. ИЗАБИОН18 способствует также преодолению всевозможных стрессов: последствий похолодания, града и воздействия гербицидов. Препарат необходимо вносить не позже 48 часов с момента воздейс- твия стрессора. ИЗАБИОН"' может применяться как некорневая подкормка (расхода 1-2 л/га) или через системы капельного полива (расход 1-4 л, га). В закрытом грунте растения томата поражаются серой гнилью. В странах Европы и на Украине эталоном в борьбе с серой гнилью является препарат СВИТЧ " (в России на томатах не зарегистриро- ван). Он применяется как для опрыскивания растений, так и для обмазывания стеблей. Если на стебле замечено пятно, необходимо произвести его обмазку СВИТЧем6, захватывая не только само пятно, но и не менее Зсм здоровой ткани вокруг него. Повторную обработку проводят через 12-15 дней. При появлении паутинного клеща растения томата необходимо опрыскивать препаратом ВЕРТИ- МЕК® КЭ (расход 1,2 л/га), который проникает в толщу листа и в течение определённого времени вызывает гибель клещей. Для получения высокого эффекта необходимо, чтобы раствором препарата была покрыта вся листовая пластинка. ВЕРТИМЕК" безопасен для хищных клещей и полезных насе- комых. Кроме паутинных клещей ВЕРТИМЕК* попутно эффективно подавляет ржавчинного томат- ного клеща и личинок минирующих мух. Особое внимание нужно уделять защите томатов от сосущих насекомых, начиная с высадки расса- ды в грунт, поскольку эти вредители являются переносчиками вирусных заболеваний. Следует про- водить обработку по первым появившимся особям насекомых инсектицидом АКТАРА ВДГ (расход 0,12 кг/га). При наличии капельного полива на томатах закрытого грунта можно внести АКТАРу' с поливной водой (расход 0,4 кг/га при высоте растений до 1м и 0,6-0,8 кг/га, если они выше 1м). На посадках томата в открытом грунте расход препарата - 0,4 кг/га. Одним из наиболее опасных вредителей томатов открытого грунта является хлопковая совка. Для эффективной защиты томатов первую обработку следует проводить препаратом МАТЧ®, КЭ (расход 0,3-0,5 л Да) в начале массового лета бабочек. Максимальная эффективность достигается, если обра- батывают свежеотложенные яйца совки, поскольку МАТЧ обладает овицидным действием. Против первого поколения обычно достаточно одной обработки М АТЧем "'. Лёт бабочек 2-го поколения более многочисленный (начинается примерно после 15 июля) и растянутый по времени, поэтому необходи- мо дважды обрабатывать препаратом Матч® с интервалом в 10-15 дней (расход 0,3-0,5 л/га). В защите от хлопковой совки очень важно хорошее покрытие плодов рабочим раствором. Если возникает необ- ходимость совместить обработки против хлопковой совки и сосущих вредителей, то можно опрыски- вать смесью препаратов МАТЧ6 и КАРАТЭ'1 ЗЕОН, МКС: (0,3 л/га + 0.2 л/га).
Защита томатов от болезней РИДОМИЛ плц -__ Квадрис.^ Скор Браво* тиовит'г РИДОМИЛ‘ГОЛД МЦ Кидд ИС* СКОР* БРАВО* ТМОВИТ ДЖьТ 2,5 кг/га 0,4-0,6 л/га Обработки против фитофтороза рекомендуется начинать с момента укоренения рассады в поле. Начинать обработки следует смесевым контактно-системным фунгицидом РИДОМИЛ' ГОЛД (1 -4 обработки). В фазу цветения - начало плодообразования рекомендуется опрыскивать томаты фунгицидом КВАДРИС* (1 -2 обработки), что позволит защитить растения от фитофтороза, альтернариоза и кладоспориоза. 2,5 кг/га 0,4-0,6 л/га 0,3-0,5 л/га 3,0 л/га Для защиты от альтернариоза, после применения фунгицидов РИДОМИЛ*ГОЛД и КВАДРИС* в фазу плодообразования рекомендуется применять фунгицид СКОР* 0,4-0,6 л/га 0,3-0,5 л/га 3,0 л/га 2-3 кг/га Обработки следует начинать при появлении первых симптомов мучнистой росы. syngenta® www.syngenta.ru Оптовые поставки ООО «Сингента» тел.: (495) 933-7755 факс: (495) 933-7756
Защита томатов от вредителей Хлопковая совка Хлопковая совка в условиях юга РФ развивается в двух полных поколе- ниях и третьем факультативном. Лёт бвбочек первого поколения на- чинается в конце мая - нвчале июня, гусеницы появляются в первой по- ловине июня. Лёт бабочек второго поколения обычно наблюдается во ll-й декаде июля, он растянут и длится более месяца. Сроки лета имаго второго и третьего поколений обычно перекрываются. Опрыски- вание следует проводить в вечер- ние часы, т.к. бабочки и гусеницы активны ночью. Для защиты от колорадского жука и сосущих вредителей применяется пролив рассады инсектицидом АКТАРА® (0,4 кг на гектарное коли- чество рассады) за 2 дня до ее вы- садки в поле. При наличии капель- ной системы полива применяют препарат АКТАРА* с поливной водой сразу после укоренения рассады. Актара АА 'AWf 0,4 кг/га 0,4 кг/га ^МАТЧ' АГЧ 0,5 л/га КАРАТЭ ЗЕОН 0,4 л/га Первую обработку следует проводить инсектицидом МАТЧ • в период, когда хлопковой совкой отложено 75 % яиц или, если для прогноза используются феромонные ловушки, то обработку проводят сразу после пика лёта самцов. Т.к. лёт бабочек растянут, повторную обработку проводят через 5-7 дней инсектицидом МАТЧ*или КАРАТЭ®ЗЕОН. 0,1 л/га /МАТЧ syngenta® www.syngenta.ru Оптовые поставки ООО «Сингента» тел.: (495) 933-7755 факс: (495) 933-7756
226 Мир томататлазами фитопатолога ВРЕДИТЕЛИ ТОМАТА В самом широком и общепринятом смысле вредителем растений называют любое жи- вотное, способное причинить вред или на- нести ущерб возделываемому человеком растению. Понятие вреда довольно сложное. Здесь можно го- ворить о прямом вреде (снижение урожая) и кос- венном, определяемом стоимостью затрат на средс- тва защиты растений. Надо учитывать, что питание вредителя не всегда приносит растению вред. Поэ- тому был введён термин порог вредоносности, ко- торый как раз и оценивает с экономической точки зрения наносимый урожаю ущерб. Но если вреди- тель является переносчиком опасного заболевания, то причиняемый им вред многократно возрастаег. В этом случае нет смысла говорить о пороге вредо- носности: ведь даже одна особь способна привести к эпифитотии. В поле, где в монокультуре выращивают множес- тво растений одного вида и тем более, в теплицАог- раниченной плёнкой или остеклением, возникают благоприятные условия для массового размножения некоторых вредителей. В отсутствие или при недо- статке естественных регуляторов численности вре- дители стремительно размножаются, нанося сущест- венный ущерб урожаю. Прямые и косвенные потери порой делают нерентабельным выращивание томата, поэтому борьба с вредителями остаётся неизбежным технологическим звеном. Выявлению и распознаванию вредителей во многом способствует знание типа и характера на- носимых ими повреждений в процессе питания растением. Следует учитывать, что разные вре- дители могут оставлять сходные сЦеды своей де- ятельности. Например, и тли, и белокрылки выде- ляют медвяную росу, что вызывает «чернь» листьев и плодов. Вредители относятся к разным группам беспоз- воночных животных. Здесь они будут рассмотрены в следующем порядке: галловые нематоды, клеши и насекомые. ГАЛЛОВЫЕ НЕМАТОДЫ Южная, яванская и арахисовая галловые нематоды Вредители - Meloidogyne incognita (южная), М. javanica (яванская), M.arenaria (арахисовая). Галловые нематоды относятся к многочисленной группе круглых червей. Эта продвинутая в эволю- ционном отношении группа мелких беспозвоноч- ных животных представлена свободно живущими видами и паразитами самых разных растений и жи- вотных. Болезни, вызываемые галловыми нематодами, называются мелойдогинозом, по названию рода. В грунтовых теплицах это одно из самых трудноиско- ренимых заболеваний. На территории России вредят четыре вида галловых нематод: южная (Meloidogyne incognita), яванская (М. javanica), арахисовая (М. arenaria) и северная (Meloidogyne hapla) галловые нематоды. В полевых условиях изредка отмечают повреждение корней северной галловой нематодой, обитающей на большей части территории России, Украины, Беларуси, Казахстана и республик Сред- ней Азии. Интенсивность поражения корней незна- чительна, и вредоносность крайне мала. В теплицах вредят первые три вида, среди которых чаще южная галловая нематода. Тепличные нематоды были занесены в тепличный комбинат «Марфино» в 1951 г. с пальмами, а в 1955 г. вредитель попал в теплицы совхоза «Тепличный» (Москва) с рассадой томата из теплиц ВДНХ. Оттуда и началось расселение галловых нематод по теплич- ным комбинатам всего СССР. Вредоносность нематод выражается в истощении растения и в резком снижении урожая, а потом и в преждевременной массовой гибели растений. Нема- тодная инфекция способствует развитию заболева- ний, проникающих через повреждённый корень (кор- невым гнилям, фузариозному увяданию). При зара- жении корней томата нематодами в зимне-весенний период возможна потеря до 30% плодов. В осеннем культурообороте вредоносность возрастает на поря- док, из-за чего растения быстро завядают, плоды на них практически не образуются. Галловым нематодам свойственны три особеннос- ти, которые делают их чрезвычайно опасными: • очень высокий биотический потенциал: за репро- дуктивный период (2-3 мес.) самка способна от- ложить до 2500 яиц; • в зависимости от вида нематоды и температуры, за год может развиться от 1 (М. hapla) до 13 поколе- ний (М. incognita); • инвазионная личинка 2-го возраста устойчива к неблагоприятным условиям внешней среды, в отсутствие растения-хозяина она способна сохра- нять вирулентность до 12 месяцев; • галловая нематода способна полностью реали- зовать свой биотический потенциал, не покидая корня восприимчивого растения-хозяина, а лишь мигрируя вдоль проводящей системы корня, а в отдельных случаях и по всему растению. Симптомы. Растения в теплице начинают в сол- нечные дни привядать, что напоминает поражение вертициллёзом или фузариозом. В вечерние часы тургор частично восстанавливается. Через некоторое время на поверхности грунта появляются разросши- еся корни томата беловатого или зеленоватого цвета (фото 3-72, в). При выкапывании растения можно увидеть множество вздутий корней (фото 3-72, г), различающихся по размеру. Самые маленькие на ко-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 227 решках - первичные галлы, большие - сингаллы, яв- ляющиеся результатом срастания множества галлов. Появление сингаллов свидетельствует о том, что рас- тение поражено в высокой степени, и его выздоровле- ние маловероятно. Корневые галлы обычно расположены локально на различных участках корня, часто в местах ветвле- ния мелких корешков, их размер в несколько раз пре- вышает диаметр самого корня. Биология. В условиях теплиц для всех трёх пере- численных видов галловых нематод характерен опре- делённый жизненный цикл. Из яйцевого мешка (фото 3-72, а, б) выходят личинки первого возраста. Затем личинка 2-го возраста, называемая инвазионной, за- ражает растение. В поисках корней она может долго путешествовать в субстрате (до 50 дней). Корневые выделения кормовых растений стимулируют движе- ние нематод в сторону привлекательных корешков. При оптимальных условиях инвазионная личинка в течение суток внедряется в ткань корня немного выше точки роста или непосредственно в корневой чехлик (Защита тепличных и оранжерейных растений от вре- дителей, 2004). Фото 3-72. Симптомы мелойдогиноза: а - выделенные самки галловых нематод (фото Е.В.Болтове кой), б - самки нематод в сингалле (фото Е.В.Болтовской),в - максимальное поражение томата мелойдогинозом (фото В.Н.Чижова), г то же самое, видны крупные сингаллы на корнях (фото Е.В.Болтовской).
228 Мир томата глазами фитопатолога Масштаб: А, Г, Е - 100 мкм Б, В, Д - 20 мкм Ж - 30 мкм Рис. 4. Строение галловой нематоды (по: Taylor et а!.. 1978) Стадии жизненного цикла: А - самец; Б - передний конец тела самца; В - задний конец тела са мца; Г половозрелая самка; Д - передний конец тела самки; Е - инвази- онная личинка 2-го возраста; Ж хвост ин- вазионной личинки с гиалиновым кончиком. Условные обозначения: Ст. - стилет; Пр. - проток пищевода; В.п. - выделительная пора; Б. булъбус; К. - клапан; Б.п. - бо- ковое поле; Сп. - спикулы; Вл. - вульва; Ан. - анус; Гон.- гонада самца. 3 положение нематод в корневой систе- ме. Условные обозначения: Л.- личинка; Г.к,- гигантские клетки: С-ц - самец в оболочке личинки 4-го возраста; С-ка - самка с яйце- вым мешком. | Проникнув в корень, личинка перемещается вверх и прокалывает стилетом несколько паренхимных кле- ток корня вокруг себя. Выделяемые нематодой вещес- тва, содержащие цитокинины и ауксины, стимули- руют рост этих клеток, они разрастаются, становясь гигантскими. За счёт гигантских клеток нематода питается, развивается и формирует яйцевой мешок. На 6-й день питания самка начинает увеличиваться в размерах, а на 12-й день появляются первые признаки половой дифференциации. Полностью самка форми- руется на 18-24-й день, а яйцевой мешок - на 22-27- й. Через 2-3 дня начинается откладка яиц, которая длится 2-3 месяца, в зависимости от вида нематоды и температуры окружающей среды. Ещё примерно ме- сяц самка живет с уже не функционирующей половой системой. Первое и, частично, второе поколение нематод раз- виваются по описанному выше варианту (с выходом инвазионной личинки в грунт). К началу третьего по- коления поражённый участок корня разрастается до размеров небольшого сингалла (крупный гач л, обра- зованный несколькими самками). Вышедшие из яиц инвазионные личинки уже не покидают разросшего- ся корня. Здесь они совершают короткую миграцию вдоль проводящей системы корня и превращаются в яйцекладущих самок. В дальнейшем скорость развития нематод зависит от температуры окружающей среды, уровня восприимчивости растения-хозяина и его об- щего физиологического состояния. В устойчивых растениях гигантские клетки не об- разуются, что обычно приводит к гибели нематод или к формированию стерильных самок.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 229 Строение и морфология нематод р. Meloidogyne По строению галловые нематоды существенно отличаются от других видов, встречающихся как в самом грунте, так и в тканях выращиваемых расте- ний. Наличие инвазионных личинок и самцов в теп- личном грунте, а также личинок старших возрастов и половозрелых самок в тканях корня с яйцевыми мешками на поверхности сформировавшихся галлов, определённо свидетельствует о нематодной инфек- ции (рис. 4). Молодые, яйцекладущие самки белого, реже слег- ка сероватого цвета, шарообразной или яйцевидной формы с выступающим головным концом (фото 3- 72, а, б), заполнены белым, мелко гранулированным содержимым, размером 510-1100 х 300 700 мкм. Самцы червеобразной формы длиной 900-2000 мм, шириной 30-40 мкм. Инвазионные личинки червеоб- разной формы, мелкие, малоподвижные, длиной 390- 500 мкм, шириной 10-15 мкм. Яйца мелкие, овальной формы 76-110 х 30-45 мкм. Интервал температур, при котором инвазионная личинка галловой нематоды способна проявлять ак- тивность, находится в пределах от 5 до 40°С. Нижний порог активности инвазионных личинок, при которой сохраняется вирулентность у разных видов, колеблется в пределах 5-И °C. Однако тем- пературный оптимум у различных видов галловых нематод существенно различается. Так, у М. hapla он лежит в интервале 15-25°С, а у М. javanica и М. incognita - в интервале 25-30°С. От температуры ок- ружающей среды зависит скорость развития нематод. Например, при 14°С M.javanica полностью заканчи- вает развитие (от яйца до яйца) за 56 дней, а при тем- пературе 26°С - всего за 21 день. Сумма эффектив- ных температур, как правило, составляет чуть более 300 градусо-дней, существенно возрастая при парази- тировании на устойчивых растениях. В то же время, большинство видов галловых нематод чувствительно к отрицательным температурам. Так в интервале от 4 до -10°С уже через 15 дней инвазионные личин- ки погибают (кроме личинок северной нематоды М. hapla). I Инвазионная способность галловых нематод оп- ределяется не только продолжительностью жизни личинок 2-го возраста, но и растянутым периодом откладки яиц и длительным временем выхода из них личинок первого возраста. В отсутствие расте- ния-хозяина (даже при благоприятных для пара- зита внешних условиях: пониженных температуре и влажности грунта) этот период практически не превышает восьми месяцев. Поэтому продолжитель- ность агротехнических мероприятий должна быть соизмерима со временем жизни инвазионной стадии паразита. Меры защиты: • Следует избегать производственных контактов с ботаническими садами и частными оранжереями; • Полностью отказаться от выгонки лука на перо в зимний период, а также от заноса и выращивания любых культур с уже развитой корневой систе- мой. • При работе с грунтом (его замене или улучшении, внесении органических удобрений) необходимо контролировать наличие в нем галловых нематод. • Если в хозяйстве наряду с овощными имеются теплицы с декоративными растениями, важно максимально ограничить перемещение персонала, техники, орудий и сельскохозяйственного инвен- таря между ними. • При переходе ко второму обороту или подготов- ке грунта к обороту следующего года сразу после ликвидации остатков растений необходимо пол- ностью удалять все сорняки и уничтожать их в межсезонный период. • При наличии в теплице небольших очагов галло- вой нематоды нельзя допускать свободного расте- кания поливной воды. • При заражении галловыми нематодами части территории в хозяйстве следует строго соблю- дать общепринятые карантинные меры: удалять грунт с сельскохозяйственной техники и руч- ных орудий, обслуживающему персоналу при перемещении по территории хозяйства очищать обувь и пр. • Быстрому разложению оставшихся после уда- ления корней крупных сингаллов способствует внесение органических удобрений (навоза или компоста) при оптимальной влажности грунта. Эта мера также повышает общую биологичес- кую активность грунта, способствуя, в частнос- ти, развитию хищных нематод и многочислен- ных хищных почвенных членистоногих и пато- генных для инвазионных личинок микроорга- низмов. • Эффективен провокационный полив грунта вод- ной вытяжкой из растения-хозяина. Он способс- твует выходу инвазионных личинок из состояния анабиоза, повышению их двигательной активнос- ти. Израсходовав жировые запасы и не найдя кор- мового растения, они погибают. • Весьма эффективный приём - высев ловчих рас- тений, которые к тому же служат ценной сидераль- ной культурой. Инвазионные личинки внедряют- ся в их корневую систему и, не закончив развития, погибают после уничтожения (запахивания) рас- тения-хозяина. • Наиболее подходящим сроком для проведения всего комплекса мероприятий в европейской части России является вторая половина лета. Для повы- шения эффективности данного агротехнического приема можно продлить время вегетации ловчей культуры. • Существенно снизить численность инвазионных личинок в грунте можно, постоянно поддержи- вая его высокую влажность в межсезонье. Для этого сразу после удаления растительных остат-
230 Мир томата глазами фитопатолога ков в начале осени нужно внести органические удобрения и до начала высадки рассады обес- печивать влажность грунта 60-70% на глубину 35 40 см. • К обязательным защитным мерам относится и пропаривание грунта, которое обеспечивает его обеззараживание от всего комплекса почвообита- ющих вредных организмов, в том числе нематод. Наиболее желательным является пропаривание с заглублением перфорированных труб на 10- 15 см. Менее эффективно поверхностное пропаривание с подачей пара под плёнку. Агротехнические, физические или химические мероприятия значительно снижают инвазионную нагрузку, а применение устойчивых к нематодам гибридов при невысоких (не более 1-2 личинок на 1г почвы) инвазионных нагрузках позволяет стери- лизовать (или снизить яйцевую продуктивность) тех самок, которые всё-таки преодолели иммунный барьер и смогли сформироваться внутри корня. Даже в очень жёстких условиях (высокая темпе- ратура воздуха и большая инвазионная нагрузка) уровень заражения корневой системы устойчивого гибрида будет значительно ниже, чем восприимчи- вого. Фитоверм. СП - противонематодное средство, представленное в России и Украине, содержит 2 или 8 г кг д.в. аверсектина С. Препарат представляет собой сухой порошок из размолотого продуцента препарата Фитоверм с до- бавлением перлита. Его равномерно вносят на повер- хность грунта и заделывают фрезой на глубину 20- 25см за 1-3 дня до высадки рассады. Рекомендованы три способа: точечный, рядковый и сплошной (Защи- та растений от болезней..... 2006). Фитоверм применяют в тех случаях, когда на фоне высокой инвазионной нагрузки необходимо получить существенную (2-4 кг/м2) прибавку урожая. Препарат не подавляет патогенную микробиоту грунта, а дезориентирует инвазионных личинок в зоне действия. Сохранившиеся вне зоны внесения инвазионные личинки галловых нематод (глубже 25см) остаются активными и проникают в корни, что приводит к восстановлению численности не- матод через определённое время. Поэтому для до- стижения высокого эффекта важно равномерно, на всю глубину корнеобитаемого слоя грунта, внести препарат. Препараты для защиты от галловых нематод Фитоверм (2 г/кг, П). Д.в. - аверсектин С. • Расход - 200 г/ м2 (Л). Томаты защищённого грун- та. За 1-3 дня до высадки рассады равномерное рассыпание по поверхности почвы и перемешива- ние любыми ротационными машинами на гчубину 10-15см. Период защитного действия - не менее двух месяцев. • Расход 375 г/м2. За 1-3 дня до высадки рассады равномерное рассыпание по поверхности почвы и перемешивание любыми ротационными машина- ми на глубину 25-30см. Период защитного дейс- твия не менее четырех месяцев. Расход 70г/лунку (Л). В период вегетации при замене поражённых растений. Внесение в лунку и пе- ремешивание с почвой. Акарин (2 г/кг), П. Д.в. - авертин-N • Расход - 200 г/м2 Томаты защищённого грунта. Равномерное рассыпание препарата по поверхнос- ти почвы и последующее перемешивание со слоем почвы 0-20см за 1-5 дней до высадки рассады. • Фитоверм (8 г/кг), П. • Расход 50г/м2. То маты открытого и защищён- ного грунта. За 1-3 дня до высадки рассады рав- номерное рассыпание по поверхности почвы и пе- ремешивание любыми ротационными машинами на гчубину 10-15см. Период защитного действия - не менее двух месяцев. • Расход 94г/м2. За 1-3 дня до высадки рассады равномерное рассыпание по поверхности почвы и перемешивание любыми ротационными машина- ми на гчубину 25-30см. Период защитного дейс- твия - не менее четырех месяцев. • Расход 18г/чунку. В период вегетации при за- мене поражённых растений. Внесение в лунку и перемешивание с почвой. Биологические средства. Басамил, КС Томат защищённого и открытого грунта. Галло- вая нематода. Норма расхода препарата 5л/га. Норма расхо- да рабочей жидкости - 2000 л/га (в теплицах), 1000 л/га в поле. Кратность обработок 10. Пролив почвы перед высадкой рассады, через 2 недели после высадки рассады и дачее в период вегетации через каждые 2 недели. Гибриды томата, устойчивые к галловым немато- дам. Отечественные и зарубежные фирмы предлагают большое количество различных по биологическим и товарным качествам гибридов томата, в хозяйственной характеристике которых имеется устойчивость к галло- вым нематодам (акронимы - N или М.МаМ ). Это гиб- риды F,: Семко 99, Ралли, Береберана, Фараон, Евпатор, Семко 101, Толстячок, Вундеркинд, Отличник, Уникум, Качрома, Фенси. Стреза, Анабель. Нагано, Фонтана, Бачдо, Килиан, Мурил, Прети, Габор, Роматос.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 231 КЛЕЩИ Томат сравнительно редко повреждается кле- щами. Они питаются преимущественно на листьях, реже повреждают стебли и корни. Среди этой группы вредителей наиболее опасны представители четырёх- ногих и паутинных клещей. Значительно менее вре- доносны тарзонемпдные клеши. Галловые клещи (Eriophyidae). Среди четырёхногих клещей можно найти много опасных вредителей. Это и коровые галлообразова- тели, обитатели естественных укрытий (в том числе луковиц), эрениумные (способствуют новообразо- ваниям в виде войлочных наростов), «минёры» и открытоживущие (обитают на листовой поверхнос- ти и не вызывают морфологических изменений у растений). В теплицах и в открытом грунте вредят галловые клещи. Они имеют сильно вытянутое тело, всег- да две пары ног. Ротовой аппарат колющего типа. Глаза отсутствуют. Четырёхногие клещи сильно редуцированы не только морфологически, но и он- тогенетически. Их подвижные фазы находятся на уровне развития предличинки, вышедшей из яйца. В цикле развития всего 4 стадии - яйцо (эмбрион, предличинка I) - предличинка II - предличинка III - половозрелая стадия. Неотеническое размножение (размножение на стадии личинки) происходит путём бескопулятивной передачи сперматофора. Самец (точнее, личинка самца) прикрепляет к субстрату мелкий сперматофор (20-30 мкм) грибовидной фор- мы. Особь противоположного пола самостоятельно его находит, захватывает и раздавливает с помощью генитального щитка. Из неоплодотворённых яиц от- рождаются только самцы, а из оплодотворённых мо- гут выйти и самцы, и самки. Вредитель - томатный ржавчинный клещ (Aculops lycopersici) относится к открытоживущим клещам, но может проникать неглубоко в эпидермис. В последние годы клещ продвинулся в центральные области России, осваивая всё новые и новые теплич- ные хозяйства и плёночные теплицы. Симптомы сначала появляются на листьях и стеблях в виде округлых буроватых пятен. На ниж- ней стороне листьев тёмно-бурые или фиолетовые пятна. Поверхность листа блестящая из-за отми- рания эпидермиса и его отделения от паренхимы (фото 3-73, б). Клещи проникают под кожицу и продолжают питаться паренхимой. Края долей лис- та подсыхают и могут скручиваться вдоль главной жилки, постепенно высыхая целиком (фото 3-73, в). Сильно поражённые листья становятся крайне лом- кими. Повреждённые стебли растений приобретают бурую или коричневую окраску (фото 3-73, г), иног- да растрескиваются в продольном направлении. При массовом размножении клеща создаётся впе- чатление повышенной опушённости стебля. Плоды Фото 3-73. Симптомы повреждения томатов и внешний вид ржавчинного томатного клеща: а - (препарат) внешнее строение (фото В.Н. Чижова),б- колония клещей на листе томата (фото О.Г.Волкова), в, г - симптомы повреждения стебля и листьев. растрескиваются из-за появления пробковой ткани на кожице и становятся непригодными к употреб- лению. Биология. Кчещи очень мелкие, удлинённо-вере- теновидной формы (фото 3-73, а), длиной 0,14-0,24 мм. Тело от бледно-жёлтого до ржаво-бурого цвета (фото 3-73, б), часто покрыто лёгким восковым налё- том, отчего выглядит матовым. Размножение, в ос- новном, партеногенетическое. Самка живет до 40 дней, за это время она откла- дывает примерно 50 яиц на поверхность листьев или стеблей, размещая их вблизи жилок, в складках эпи- дермиса и среди волосков. При оптимальных усло- виях (27°С и относительная влажность воздуха 30%) продолжительность личиночного развития состав- ляет 5-7 дней. При благоприятных условиях клещи сплошными колониями заселяют стебли, листья и плоды томата. Питание вредителя на листьях и стеблях ведёт к снижению урожая и ухудшению качества плодов. Ос- лабленные растения Moiyr погибнуть. Клещи наибо- лее вредоносны в засушливых условиях. В южных регионах клещ сначала развивается в открытом грунте, откуда заносится в теплицы. Здесь
232 Мир томата глазами фитопатолога он может перезимовать на вьюнке, паслёне чёрном и дурмане обыкновенном. Клещи разносятся на растительном материале, с ветром, поливными водами, в которых они не утра- чивают жизнеспособность в течение 12 часов (Бонда- ренко, 1972). Зимуют самки на зелёных частях паслёновых рас- тений. Время ухода на зимовку и факторы, индуциру- ющие зимнюю миграцию, неизвестны. Сроки выхода из мест зимовки и начала откладки яиц точно не ус- тановлены. Меры борьбы. В период между культурооборота- ми следует удалять из теплиц все растительные остат- ки (на отопительных регистрах, проволоке, цоколях). В южных регионах, где вероятность появления вре- дителя постоянно высока, важный защитный приём - севооборот. Биологические меры борьбы не разработаны. Од- нако прп своевременном выпуске хищных клещей р. Amblyseius возможен высокий защитный эффект. Для обработки пустых парников, теплиц и оран- жерей эффективны препараты серы. Вегетирующие растения можно опрыскивать инсектоакарицидамп - Карбофосом, Фуфаноном, Кемпфосом, Вертиме- ком, Актелликом. Наиболее эффективны последние два препарата, обладающие трансламинарной актив- ностью. Ридомил Голд МЦ и Метаксил оказывают замет- ное побочное негативное действие на ржавчинного клеща, что следует учитывать при проведении за- щитных мероприятий (Черёмушкина, 1991). Паутинные клещи (Tetranychidae). Кчещи имеют тело овальной формы, небольших размеров (0,3-0,5 мм), большей частью светло-зелё- ного или буроватого цвета, реже ярко-красного. Избежать заноса паутинных клещей в теплицы практически невозможно: они разносятся челове- ком, проникают всюду с воздушными потоками на паутине, хорошо сохраняются в теплице в зимний период. Живут клещи на нижней и на верхней стороне лис- тьев, на плодах и стеблях, оплетая растения паутиной. Питаясь содержимым растительных клеток, клещи вызывают глубокие изменения обмена веществ и об- щее угнетение растения. Повреждённые листья при- обретают сначала мраморный рисунок, затем буреют и засыхают. В наибольшей степени страдают листья верхнего яруса. Повреждённые растения со временем могут погибнуть, товарность плодов и общий урожай снижаются. Многие популяции паутинных к тещей обладают высокой резистентностью к акарицидам. Для ре- гулирования их численности предпочтительно ис- пользование биологического метода. В закрытом грунте самки обыкновенного пау- тинного клеща способны впадать в диапаузу. Обла- дая отрицательным фототаксисом и положитель- ным геотаксисом, они прячутся под растительны- ми остатками, в верхнем слое грунта, в различных щелях, проникают в пчелиные ульи. Иногда диапа- узирующие самки скапливаются на верхних метал- лических конструкциях теплиц или переходят на сорные растения (в большей степени это относится к красному паутинному клещу). Местом резерваций паутинных клещей служат сорняки. Наиболее вре- доносны 2 вида - обыкновенный и красный паутин- ные клещи. Вредитель - обыкновенный паутинный клещ {Tetranychus urticae). Опасный многоядный вредитель, способный вы- звать гибель растения или значительную потерю уро- жая. Биология. Самки овальной формы, размером 0,51 х 0,30мм, желтовато-серые с просвечивающими- ся тёмно-зелёными пятнами, яйцекладущие самки зеленовато-чёрные (фото 3-74). Для самок во всех физиологических состояниях характерна равномер- ная сероватая окраска конечностей (кроме желто- ватых лапок и голеней первой пары ног). Диапаузи- рующие самки (через 2-4 дня после завершающей линьки) имеют ровную оранжево-красную окраску (v некоторых особей в области желудка просвечивает темное пятно). Самцы мельче, размером 0,31 х 0,16мм, с сужи- вающимся к заднему концу телом, желтовато-серого цвета, тёмные просвечивающиеся пятна меньше, чем Фото 3-74. Паутинный клещ на томате: а, б - симптомы повреждений, в - внешнее строение самок обыкновенного паутинного клеща.
Глава 3 Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 233 Фото 3-75. Различия в окрас- ке между красным паутинным клещом (а) и диапаузирую- щей самкой (б) обыкновенно- го паутинного клеща (фото Ю.И.Мешкова). у самки. Передняя пара ног, а также лапки и голени второй пары ног желтоватой окраски. Самка откладывает шаровидные яйца диаметром 0,13мм. В течение первых суток они бесцветные, по мере развития приобретают жемчужный оттенок. Время эмбрионального развития зависит не толь- ко от температуры, но и от влажности воздуха. При 100% относительной влажности воздуха отрожденпе личинки может задержаться больше, чем на сутки. Личинки и нимфы желтовато-серые, перед каждой линькой (а их всего 4) личинки прекращают питать- ся и замирают. Эта покоящаяся форма называется хризалидой. Длительность этой стадии также в зна- чительной степени зависит от влажности воздуха. В норме продолжительность хризалидиой стадии со- ставляет 24-36 часов, а при 100% влажности воздуха она удлиняется в 2 раза. При повышенной температуре и в плотных коло- ниях клещи собираются на вершинах побегов в боль- шие группы, плетут густую паутину и практически не питаются. На паутине они переносятся потоками воздуха или людьми на другие растения. Число диапаузирующих самок в закрытом грун- те зависит от фотопериода, температуры, качества пищи. Диапауза возникает при сокращении длины светового дня с одновременным понижением тем- пературы и ухудшением качества пищи (на старых растениях). В частности, у северной популяции Т. urticae при продолжительности светового периода 18 ч формируются только летние самки, при 16-часовом фотопериоде - часть самок переходит к диапаузиро- ванию, а при 14-часовом дне все нимфы развиваются в зимних самок. Выходя из мест зимовки, клещи сразу приступают к питанию содержимым растительных клеток. Оранже- во-красная окраска тела диапаузирующей самки посте- пенно становится серо-зелёной. Спустя 12 дня, ещё полностью не изменив окраски, самки начинают откла- дывать яйца. Зимующие самки (фото 3-75, а) обычно оплодотворены, поэтому весной, переползая на расте- ния, сразу приступают к откладке яиц. В весенних, и, особенно, в летних популяциях, при умеренных темпе- ратурах соотношение самцов и самок близко к 1:3. В сухую и жаркую погоду клещи интенсивно размножаются, причём особенно сильно на растени- ях, получивших избыток азота. Намного медленнее развитие идёт на растениях, получающих избыток фосфатов. Оптимальная температура для развития и размножения 30°С. в этих условиях длительность развития клеща от яйца до имаго составляет 8,2 суток (Бегляров, 1989). Сумма эффективных температур для развития одного поколения составляет 165 граду- co-дней. Развитие клещей успешно продолжается и при более высокой температуре, но при этом возрастает смертность неполовозрелых особей. Для развития на- иболее благоприятная относительная влажность воз- духа 45-55%. При низкой относительной влажности воздуха (25-35%) погибают почти все яйца и более 50% личинок, при высокой влажности (98-100%) вы- живает 30-60% яиц, но продолжительность развития удлиняется. Осенью кормовые растения становятся непригод- ными для питания из-за низкого содержания азотис- тых веществ, что стимулирует переход клещей в диа- паузу. Вредитель - красный паутинный клещ (Tetranychus cinnabarinus). Опасный многоядный вредитель, способный вы- звать гибель растения или значительную потерю уро- жая. В связи с отсутствием диапаузы способен вредить томату в зимний период при коротком световом дне. Биология. Зрелая самка размером 0,40 х 0,25, са- мец - 0,34 х 0,15мм. Окраска изменяется в зависимос- ти от возраста и коррелирует со степенью наполнен- ности кишечника. В период интенсивной откладки яиц самки окрашены в тёмно-бурый цвет (фото 3-75, а). Лапки и голени первой пары ног и лапки второй пары розоватые. Яйца сферической формы, диамет- ром 0,13мм; только что отложенные - прозрачно-бе- ловатые, в дальнейшем - розоватые или красные. Клещ предпочитает питаться на томате. Низкие температуры не приводят к диапаузной перестройке организма, но могут вызвать у взрослых клещей со- стояние покоя, в течение которого они, по-видимому, не питаются. Красный паутинный к тещ - теплолюбивый вид. Для развития от яйца до взрослой особи требуется сумма эффективных температур около 123 граду-
234 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-76. Применение фитосейулюса и амблисейуса против паутинных клещей: а - самка фитосейулюса, б - фитосейулюс питается клещом, в амблисейус кукумерис, г - применение фитосейулюса на томате, д - пакет с амблисейусом на отрубях. co-дней (Акимов, 1965). Оптимальная температура находится между 29 и 33°С. Клещи активно размно- жаются при относительной влажности 20-90%, одна- ко 100% относительная влажность, особенно в соче- тании с высокой температурой, неблагоприятна для клещей. При 25°С и относительной влажности воз- духа 80% среднесуточная плодовитость составляет 6,7 яйца (Акимов, 1965). В течение 20-30 суток самка способна отложить 100-150 яиц. При межвидовом скрещивании T.cinnabarinus и T.urticae потомство становится бесплодным, что свя- зано с дегенеративными изменениями в половой сис- теме гибридных самок (Петров, 1973). Распространяется клещ с посадочным материа- лом, на одежде работников и с тарой. В качестве пос- тоянных источников распространения могут служить сорные растения. Симптомы повреждений томата разными видами паутинных клещей сходны. На заселённых листьях по- являются беловатые или серебристые точки, которые в дальнейшем сливаются, придавая листьям мраморную окраску. По мере роста численности вредителя, расте- ния быстро светлеют, покрываются паутиной, (фото 3-74, а, б), поверхность листьев загрязняется много- численными чёрными экскрементами и линочными шкурками; часто растения полностью теряют листья, что и приводит к снижению урожая. Повреждённые растения испаряют на 10-20% больше воды, и это сле- дует учитывать при определении поливной нормы. При высокой относительной влажности воздуха и низком уровне азотного питания паутинные кле- щи долгое время развиваются на томате, не оказывая какого-то заметного вреда, и могут быть обнаружены только случайно. При возникновении благоприятных для них условий (низкая относительная влажность воздуха, высокая температура, повышенный уровень азотного питания) численность клещей резко вырас- тает, верхние листья растений быстро желтеют, пок- рываются паутиной и опадают. Меры борьбы оказываются эффективными только при комплексном подходе. В борьбе с па- утинными клещами три основные проблемы: вы- сокая резистентность всех популяций, особенно тепличных, к широкому спектру пестицидов; слож- ность жизненного цикла с большим количеством покоящихся стадий; несовпадение гигротермичес-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 235 ких условий для развития паутинных клещей и их естественных врагов. Определённую роль в комплексе защитных ме- роприятий играют также подбор более или менее устойчивых гибридов, рациональное использование приёмов агротехники и средств защиты растений (хи- мических и биологических). Борьба с нежелательной растительностью (прежде всего, с лебедой, крапивой, пастушьей сумкой) в притепличном пространстве и вокруг полей, удаление растительных остатков, сня- тие верхнего слоя грунта либо его глубокая культива- ция, обжиг шпалер, труб огнём газовых горелок - всё это необходимые мероприятия, снижающие числен- ность зимующих самок клешей. Биологические средства. В теплицах эффективны выпуски хищного клеща фитосейулюса (Phytoseiulus persimilis). Паутинным клещом питаются нимфы, самцы и самки фитосейулюса. Взрослые хищники ма- линово-красного цвета (фото 3-76, а), нимфы - розо вые. Нимфы предпочитают питаться яйцами паутин- ного клеща, взрослые особи - подвижными стадиями вредителя. За сутки одна самка хищника уничтожает 4-6 особей паутинного клеща или 20-25 его яиц. Фитосейулюс имеет очень короткий период разви- тия: при температуре 30°С и относительной влажности воздуха 90% - 3 суток, а сумма эффективных темпера- тур 110-1311 раду со-день (Бегляров, Ущеков, 1972). Выпуск хищника возможен как профилактически, так и в очагах с низкой и средней плотностью заселе- ния вредителем фото 3-76, г). В качестве дополнения к этому акарифагу возможно применение клещей- полифагов Amblyseius barkeri и A. cucumeris. Коло- низацию этих хищников следует проводить в ранний период заселения растений паутинным клещом. За сезон на 1м2 посадок выпускают до 100 особей фитосейулюса и 200-250 особей амблисейуса. К сожа- лению, с наступлением летней жары хищные клещи не способны эффективно сдерживать размножение паутинных клещей на томате, в связи с чем в дальней- шем используют для борьбы с ними биопрепараты или акарициды. Надо также учитывать, что фитосейу- люс быстро уничтожает обыкновенного паутинного клеща, но неохотно питается красным паутинным клещом и диапаузирующими самками. Поэтому эко- номическая эффективность применения во многом зависит от правильного определения вида вредителя. Использование в теплицах многоядных хищников (златоглазок, тлёвых коровок, хищных клопов) неце- лесообразно, поскольку они начинают питаться кле- щами лишь при высокой их плотности и плохо при- живаются на томате. Химические средства желательно использовать в начале образования диапаузирующих самок, что- бы максимально уничтожить чувствительных осо- бей. Обработка акарицидами поздней осенью, когда малочувствительные к пестицидам зимующие самки вредителя укрылись, нецелесообразно. Эффективны обработки по растительным остаткам, если на рас- тениях присутствует красный паутинный клещ. Оп- рыскивают баковой смесью из 2-3 препаратов разных химических классов. Во время вегетации растения опрыскивают пре- паратами, обладающими акарицидной активностью (соблюдая ротацию). В настоящее время такие пре- параты представлены несколькими химическими классами (табл. 1): фосфорорганические соединения (Актеллик, Кемифос, Фуфанон), пиретроиды (Кли- пер), авермектины (Вертимек, Фитоверм, Актафит, Акарин), а также бпоинсектициды (БТБ и Бикол). Эффективность и скорость действия авермектино- вых препаратов находятся в прямой зависимости от температуры воздуха. Обычно клещи погибают через 3- 4 дня после опрыскивания, но при этом надо понимать, что погибают только те особи, которые в момент обра- ботки были активны. Хрпзалидные стадии и большая часть яиц не чувствительны к препаратам, поэтому эф- фективность обработки с ледует оценивать, по крайней мере, через 3-4 дня. Для повышения качества опрыски- вания отечественными авермектинами в рабочий рас- твор желательно добавлять прилипатель и повторять опрыскивание через 2-3 дня. Эта тактика сближенных по времени обработок позволяет в короткий срок унич- тожить значительную часть клещей. Такая тактика, предложенная мною несколько лет назад и описанная в книге «Вредители тепличных и оранжерейных расте- ний (морфология, образ жизни, вредоносность, борь- ба)», 2004. оправдала себя, хотя и отличается от реко- мендаций фирм-изготовителей препаратов. Чем выше температура воздуха, тем выше смерт- ность клещей. При пониженной температуре (ниже 20°С эффективность низкая, а гибель вредителей на- ступает только через 5-7 дней). Препараты для борьбы с паутинными клещами Вертимек (18 г/л), КЭ.Д.в. - абамектин. • Расход 0,8-1,2 л/га. Вредитель - паутинный клещ на томате защищённого грунта. Опрыски- вание в период вегетации. Расход рабочей жид- кости - 1000-3000 л/га. Фитоверм (2 г/л), КЭ. Д.в. - аверсектин С • Расход - 1-3 л/га (Л). Вредитель - паутинный клещ на томате защищённого грунта. Опрыски- вание в период вегетации 0,1^ рабочим раство- ром с интервалом 20 дней. Фитоверм (10 г/л), КЭ. Д.в. аверсектин С • Расход - 0,2-0,6 л/га. (Л). Вредитель - паутин- ный клещ на томате. Опрыскивание в период ве- гетации с интервалом 20 дней. Акарин (2 г/ч). КЭ.Д.в. - аверсектин N. • Расход 2-4 л/га. (Л). Вредитель - паутин- ный клещ на томате защищённого грунта. Оп- рыскивание в период вегетации. Расход рабочей жидкости - 1000-2000 л/га. Концентрация раб. раствора - 0,2 %.
236 Мир томата глазами фитопатолога Акаридные клещи (Acaridae). Среди свободноживущих форм акаридных кле- щей в закрытом грунте вредят лишь представители данного семейства. Они имеют мягкие, гладкие пок- ровы тела прозрачно-беловатой окраски с характер- ным стеклянным блеском. На спине в норме 14 пар волосовидных щетинок. Клешни хелицер с мощными зубцами грызущего типа. Для акаридных клещей характерна стадия блуж- дающей нимфы, или гипопуса, которая появляется только в неблагоприятных для клещей условиях и не- сёт исключительно расселительную функцию. Гипо- пус морфологически резко отличается от подвижных стадий: кутикулярные покровы плотные, конечности укорочены, функционирующий ротовой аппарат от- сутствует, пищеварительная система сильно редуци- рована. Гипопус существует только за счёт использо- вания резервных веществ. Акаридные клещи способны повреждать семена и подземные органы растений. Вредитель - уплотнённый корневой клещ (Rhizo- glyphus callae). Клещи заселяют больные корни и ускоряют про- цесс гибели растения. Кроме прямого вреда, клещи способствуют распространению фузариозов, могут быть переносчиками возбудителя бактериоза, вызы- ваемого Pseudomonas sp. Симптомы. На повреждённых корнях снаружи видна коричневая гниющая ткань. Растение увядает, легко выдёргивается из субстрата и имеет неприят- ный аммиачный запах. В повреждённых тканях нево- оружённым глазом видны тысячи беловатых клещей (фото 3-77). Биология. Клещи проникают внутрь уже под- гнивших корней. Темпы размножения ускоряются в условиях повышенной влажности. Температурный оптимум 23-26°С. Длительность генерации от 27 суток при температуре 18°С до 9 суток при 27°С. В последнем варианте эмбриональное развитие длит- ся 4 суток, личиночное - 2 суток, нимфальное - 3 суток. При температуре ниже 15°С и выше 30°С раз- витие замедляется. Меры борьбы с акаридными клещами не разра- ботаны ввиду малой изученности и малозаметной вредоносности. Агротехнические приёмы должны быть основаны на профилактических мероприяти- ях. Следует контролировать чистоту культивиру- емых грибных препаратов (в частности, зернового Триходермина). В тепличных комплексах обяза- телен постоянный контроль чистоты маточной культуры хлебных клещей, используемых при раз- ведении хищных клещей-фитосейид. Сбор и унич- тожение растительных остатков, глубокая осенняя перекопка почвы снижают зимующий запас вреди- теля. Пропарка субстрата способствует гибели вре- дителя. Основной источник вредителя - лук на перо, высаживаемый в теплицах и на овощных грядках. Наиболее опасна посадка «недогона», который в наибольшей степени заражён вредителем. Гниющие луковицы нельзя использовать для повторной по- садки. Перед закладкой лука, предназначенного на вы- гонку в теплицах, помещение обеззараживают сер- нистым газом, сжигая серу (норма расхода 50г на м3). Хранилище окуривают им в течение 10-12 часов. Пе- ред посадкой лук замачивают в воде с температурой 50°С. Загнивающие растения томата, являющиеся ис- точником вредителя, удаляют из теплицы и сжигают. Разнокоготковые клещи (Tarsonemidae). Тарзонемидные клещи, в основном, микофаги, но известны паразиты растений и насекомых. Некоторые виды причиняют серьёзный вред пшенице, овсу, зем- лянике, луку, цикламенам. Это мелкие клещи, длиной 0,1-0.3мм. Тело желтовато-матовое, полупрозрачное. Вредитель - оранжерейный прозрачный клещ (Polyphagotarsonemus latus). Обычно это мало вредоносные клещи, способные питаться на многих сельскохозяйственных культурах в тропических и субтропических странах. В наших ус- ловиях клещи вредят тепличным растениям, нанося наибольший вред цветочным культурам (хризанте- ме, цикламене, бегонии, гербере, азалии, глоксинии, сенполии). В последние годы прозрачный клещ в комплексе с другими растительноядными клещами стал встречаться на томате в плёночных теплицах юга России и Украины. Кроме томата, клещ питается на фасоли, перце, баклажане. В результате питания клещей происходит дефор- мация молодых листьев, измельчание почек, обесцве- чивание цветков. Края листьев высыхают, буреют и сворачиваются. Бутоны не раскрываются. На стеблях, черешках листьев и нижней поверхности листовой пластинки ткань становится серебристой из-за гибе- ли клеток эпидермы (фото 3-78), кожица постепенно Фото 3-77. Внешний вид колоний уплотнённых корневых клещей в сердцевине гниющего корня томата.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними --------------'237 опробковевает, шелушится и растрескивается. К кон- цу лета численность прозрачного клеща заметно воз- растает, что видно по серебристости нижней сторо- ны листьев и хрупкости самой листовой пластинки. Клещ встречается также на табаке, который исполь- зуют в биолабораториях для массового производства энкарзпи. На листьях табака вместе с биоматериалом клещ может попасть в производственные овощные теплицы. Морфология. Самка широкоовальная длиной 0,19мм (фото 3-78, а). Окраска тела желтовато-зелё- ная, с нечёткой беловатой полоской посередине. Самец вдвое меньше самки, окрашен так же, но без центральной полоски. Яйцо овальное, размером 0,11 х 0,09мм, полупрозрачное, с рядами беловатых округло-выпуклых точек. Шестиногая личинка вна- чале беловатая, но со временем становится полупро- зрачной. Неподвижная нимфа сохраняет линочную шкурку личинки до тех пор. пока не превратится в половозрелую особь. Биология. В местах питания клещи подвижны, но самки и личинки не способны самостоятельно расселяться. Эту функцию выполняют самцы, ко- торые с помощью задних конечностей переносят неподвижных нимф на неповреждённые листья или плоды. В условиях повышенной относительной влажнос- ти воздуха (более 80%) и температуре 15-25°С клещи размножаются непрерывно. Развитие одного поколе- Фото 3-78. Нижняя сторона листа томата, повреждённая оранжерейным прозрачным клещом. ния в зимний период завершается за 7-10, а в летний - за 4-5 сугок (Schwartz, 1977). Продолжительность жизни самок около 14 дней; среднесуточная плодови- тость - 3,6 яиц. Самки откладывают яйца на молодые листочки, в бутоны, где и проходит развитие клеща. Пути распространения. Клещи попадают в тепли- цы с растительным материалом (черенками, рассадой, горшечными культурами). Меры борьбы те же, что используются в борьбе с паутинными клещами. НАСЕКОМЫЕ Среди насекомых много вредителей сельскохо- зяйственных культур. Видовой состав насеко- мых представлен в большей степени местны- ми видами, способными перезимовывать в открытом грунте. На территории России и других стран СНГ встречаются также карантинные виды или виды, уже утратившие этот статус ввиду широкой распро- странённости. Это - колорадский жук, западный цве- точный трипс, трипс Пальми, некоторые виды совок и минирующих мух. Томат повреждается сравнительно небольшим числом вредителей. Это связано с содержанием алка- лоида томатина во всех вегетативных частях и значи- тельным опушением листьев и стеблей несколькими видами железистых волосков. Они создают механи- ческие препятствия подвижным насекомым и затруд- няют питание на молодых листьях и бутонах. В связи с этим на томате можно встретить несколь- ко групп вредителей: • малоподвижных мелких насекомых (личинок бе- локрылок), • подвижных мелких удлинённых насекомых с ко- роткими хоботками, способных питаться на всех надземных органах растения (трипсы), • небольших насекомых с длинными хоботками (тлей, имаго белокрылок), крылатых насекомых, питающихся на верхней, мало опушённой стороне листьев (минирующие мухи и цикадки), • средних по размеру насекомых с грызущим рото- вым аппаратом (гусеницы совок, личинки и имаго жуков). Равнокрылые (Homoptera) Тли (Aphidinea) Исключительное нападение паразитов из насекомых, например, тли, на один какой-либо из группы сеянцев, может служить указателем лучших вкусовых качеств будущих плодов этого сеянца. И.В. Мичурин. Это многочисленная группа сосущих насекомых с неполным превращением. Тли, вредящие в теплицах — неполноциклые, т.е. в их цикле развития нет поло- вых стадий. Размножаются эти виды живорождением, т.е. крылатые и бескрылые девственницы отклады- вают на растения личинок, которые скоро начинают питаться, расти, линять, в результате чего образуются крылатые или бескрылые девственные самки. В от-
238' крытом грунте большинство видов тлей, вредящих на томате, размножаются таким же образом, а перезимо- вывают на сорняках. Однако некоторые виды, напри- мер, зелёная персиковая тля, способны образовывать половое поколение и перезимовывают на персике в стадии яйца (полноцпклый вид). Вредитель обыкновенная картофельная тля (Aulacorthum solani) Это опасный вредитель томата и других овощных культур. В России встречается повсеместно. В тепли- цах в межсезонье сохраняется на сорняках. Вид пред- ставлен рядом форм, различающихся не только мор- фологически, но и по пищевой специализации. Тля питается соком растения п вызывает скру- чивание листьев, а выделяющаяся «медвяная роса» служит прекрасной пищей для сажистых грибов, ко- торые покрывают листья и плоды (фото 3-79, г) ниже очага массового размножения тли. В отличие от бело- крылки, среди загрязнений тли хорошо видны белые линочные шкурки. Кроме прямого вреда, обыкновен- ная картофельная тля способна неперсистентно пере- носить некоторые вирусные заболевания с картофеля и других растений на томат. Симптомы. Первоначальное заселение тлей не- заметно, колонии располагаются обычно на нижней стороне листьев (фото 3-79, в), затем переходят на верхнюю сторону листьев, потом тли заселяют моло- дые побеги. Листья скручиваются. У цветков отмеча- ется неравномерная курчавость. Биология. Взрослые бескрылые особи доволь- но крупные (до Змм), блестящие, зелёного цвета. Данный вид внешне похож на зелёную персиковую (оранжерейную) тлю (Myzodes persicae), но отли- чается от неё большей длиной усиков у бескрылых самок (фото 3-79, б, в) и отсутствием единого тёмно- го пятна на дорсальной стороне брюшка у крылатых самок (фото 3-79, а). Тело крылатой самки удлинён- но-овальное, суживающееся к концу, длиной 2,3-3 и шириной 1,2-1,4мм. Окраска тела зелёная, жёлто- зелёная, беловатая, буроватая или красноватая, без тёмных пятен. Крылатая самка с поперечными склеротизиро- ванными полосками на спинной стороне брюшка; полоски не сливаются в единое пятно. В теплицах тля развивается по неполному циклу. Обычно перезимовывает в теплицах и в технологи- ческих коридорах на сорняках (часто - на мокрице и вьюнке). На питание культурными растениями пере- ходит ещё во время выращивания рассады. В жаркий летний период в теплицах встречается реже. К осени на томате её численность возрастает. При наличии благоприятных условий тля способна размножаться круглогодично. Распространяется вредитель, в основном, за счёт разлёта крылатых самок. Перезимовывают все возрастные стадии обычно на осоте, мокрице и вьюнке. Мир томата глазами фитопатолога Меры борьбы. В очаги тли выпускают её парази- тов (Lyziphlebus fabarum Praon volucre, Aphelinus asychis). В некоторых случаях эффективно приме- нение личинок хищников (Aphidoletes aphidimyza, Chrysopa сагпеа), которых раскладывают в обнару- женные очаги вредителя. Хищную галлпцу (фото 3-82, д) желательно вы- пускать на стадии личинки 1-2-го возрастов непос- редственно в обнаруженные очаги в соотношении хищник: жертва - 1:5. По всей же площади теплицы раскладывают коконы хищника из расчёта 1 особь м-. Повторные выпуски обычно проводят с интерва- лом 5-7 дней в той же норме. Хищная галлица более эффективна в периоды с повышенной влажностью воздуха и длительностью светового дня более 14 ч. Поэтому в жаркое лето и поздней осенью следует ис- пользовать других афидофагов. Часто в теплицы залетают естественные враги тлей: златоглазки (фото 3-82, ж), тлёвые коровки (фото 3-82. е). афидпиды (фото 3-82, а) и сирфиды, которые нередко способны сдерживать рост числен- ности тлей. Во второй половине лета на этом виде тли чаще других встречаются представители р. Praon, личинка которого формирует под паразитированной тлёй кокон (фото 3-82, в). Поскольку листовые волоски защищают тлей от контактных инсектицидов, больший эффект обес- печивают системные афициды: Актара, Конфидор, Танрек, Командор. При необходимости следует че- Фото 3-79. Обыкновенная картофельная тля на томате: а - крылатая самка (препарат), б пи- тающиеся личинки, в - колония на нижней, стороне листа, г - плод, загрязнённый сажистым грибом и линочными шкурками тли.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 239 Фото 3-80. Большая карто- фельная тля на томате: а - бескрылая девственница с от- ложенными личинками (видно белое опушение и срединная тёмная полоска), б- пита- ющаяся девственница (видны длинные усики, трубочки и хвостик), в - лист с симпто- мами повреждения. редовать обработки неонпкотинопдами с фосфорор- ганическими препаратами Актелликом или Фуфа- ноном. В жаркую погоду эффективно опрыскивание очагов раствором Фитоверма, что особенно важно в период сбора плодов, так как этот препарат имеет ко- роткий срок ожидания (2-3 дня). Вредитель - большая картофельная тля (Macro- siphum euphorbiae). Вид вредит постоянно на Дальнем Востоке. В дру- гих регионах России, на Украине и в республиках Средней Азии встречается эпизодически, предпочи- тая посадки томата вблизи пойм рек и больших во- доёмов. Кроме томата тля повреждает также огурец, перец, баклажан, картофель, капусту. Вредоносность тли не ограничивается только вы- сасыванием сока и загрязнением растения. Она спо- собна переносить более 50 фитопатогенных вирусов. Симптомы. Первичные очаги обнаружить трудно из-за маскирующей окраски. Тля предпочитает пи- таться на нижней стороне листьев, расположенных в среднем и нижнем ярусах. Однако первые симптомы вскоре появляются в виде хлоротичных пятен, легко заметных издалека (фото 3-80, в). По мере роста оча- гов тля перемещается на молодые листья. Биология. Бескрылая самка длиной 2,2-4,0мм, зелёной, реже розоватой окраски. Форма тела про- долговато-овальная, к заднему концу заострённая. На дорсальной поверхности брюшка видна продольная тёмно-зелёная полоса. У личинок и девственниц за- метно белое опушение брюшка (фото 3-80, а), благо- даря которому этот вид тли легко отличить от других, встречающихся на томате. У крылатой девственницы тёмных поперечных полосок, которые характерны для обыкновенной картофельной тли, на брюшке нет. В благоприятные годы тля перезимовывает на сорняках, растущих в теплицах. Весной с появлением рассады она переселяется на культурные растения или заселяет томат после высадки рассады на постоянное место. Весной доля крылатых самок довольно высока, что позволяет тле быстро разлетаться по теплице, но всё же скорость распространения её по теплице зна- чительно ниже, чем персиковой. Меры борьбы. Из природных врагов этого вида тли известны наездники-афидипды р. Ргаоп Они са- мостоятельно залетают в теплицы, отыскивают тлей и откладывают в них яйца. К концу лета их численность на томате заметно возрастает (фото 3-82, в), и нередко для борьбы с тлёй не требуется опрыскивать растения инсектицидами. Очень эффективно использование хищной галли- цы-афидимизы. Как правило, в весенний период до- статочно 2-3-кратной раскладки её коконов в соотно- шении хищник: жертва -1:5, чтобы через 2-3 недели тля погибла. Личинок многоядных хищников (напри- мер, златоглазок) выпускают в крупные очаги тли в соотношении хищник: жертва -1:5-1:10. В осенний период хищная галлица менее эффек- тивна. Сокращающийся фотопериод является сигна- лом для перехода большей части её популяции в диа- паузу. В полевых условиях Дальнего Востока тля часто поражается энтомопатогенными грибами, в результа- те чего не требуется использование инсектицидов. Химическая борьба с большой картофельной тлёй не представляет проблем. Против этого вида тли эф- фективны многие инсектициды, в том числе Актара, Актеллик и Конфидор. Применение инсектицидов оправдано в осенний период там, где эффективность естественных врагов тлей невысока. Вредитель - зелёная персиковая, или оранже- рейная тля (Myzodes = Myzus persicae). Широко pacnpoc i ранённый вредитель, поврежда- ющий томат, перец, баклажан, салат, петрушку, укроп, картофель и многие другие культуры. Этот вид тли
240 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-81. Зелёная перси- ковая (оранжерейная) тля на томате: а - бескрылые самки, б - нимфа, в - коло- ния персиковой тли. г - кры- чатая самка (препарат). известен как переносчик многих вирусных инфекций, например, вируса мозаики томата, аспермии томата и др, В условиях теплиц тля развивается неполноцик- ло, в открытом грунте южных регионов возможно об- разование самцов и самок. Морфологические особенности тли во многом зависят от кормового растения. На баклажане пер- сиковая тля достигает своих наибольших размеров, а на томате этот же вид при тех же условиях мельче в 2 раза. Бескрылая самка обычно имеет овально-яй- цевидное тело, жёлто-зелёного или розоватого цвета, длиной 1,5-2,5 мм. Глаза буро-красные (фото 3-81). Персиковая тля предпочитает питаться на моло- дых и стареющих листьях, которые при этом желте- ют. Тля неперсистентно переносит более 100 вирусов; особенно опасны вирусы мозаики, вызывающие хло- ротичность и задержку роста. Цикл развития несложный. В колонии одновременно могут присутствовать все стадии: крылатые и бескрылые самки, личинки 4-х возрастов и нимфы 2-х возрастов. Оптимальная температура для развития 25°С, хотя тля легко переносит и низкие температуры, вплоть до крат- ковременных отрицательных. Размножаться начинает уже при температуре 5°С. Продолжительность жизни самки при низких температурах (5-10°С) достигает 60 дней. С повышением температуры скорость развития возрастает, а продолжительность жизни сокращается. В апреле - июне при увеличивающемся световом дне и высокой плотности тлей возрастает доля кры- латых самок. Они разлетаются, поселяясь на нижней стороне листьев томатов. В начальный период фор- мирования колоний на листьях симптомы поврежде- ний незаметны. Очаги размножения тли становятся заметны только с началом её расселения. Эту особен- ность оранжерейной персиковой тли следует учиты- вать при проведении обследований. Насеко мые убивают друг друга, часто даже не догадываясь об этом. В. Пелевин «Жизнь насекомых» Биологические меры борьбы. У зелёной перси- ковой тли много естественных врагов. В практике за- щиты растений с этим вредителем принято бороться с помощью паразитических насекомых - афидиид: Aphidius matrikaria (фото 3-82, a), A. colemani, Lyzi- phlebus testaceipes и др. Паразитов выпускают про- филактически в период возможного появления тли и в обнаруженные очаги. Самки и самцы паразитов, вы- шедшие из «мумий», спариваются, после чего самка способна на протяжении 5-7 дней жизни откладывать яйца в тлей. За свою довольно короткую жизнь афи- диус откладывает до 300 яиц, но паразитированных тлей оказывается меньше из-за их перезараженпя и инкапсуляции части личинок паразита в хозяине. При высокой температуре (около 30°С) активность афидиид резко возрастает, за 1 минуту самка может атаковать несколько тлей, в результате нанесённых повреждений они погибают. Недостатком этого спо- соба борьбы с тлёй является постепенное снижение эффективности из-за вредной деятельности гиперпа- разитов, которые уничтожают афидиид на личиноч- ной стадии. Существует несколько способов применения афи- диид. Если паразитов колонизуют на стадии «мумий», в которых находятся куколки паразитов (фото 3-82, б), то норму применения рассчитывают, исходя из со- отношения между выпускаемым паразитом и тлями в теплице, оно должно быть не меньше 1:10. Так как афидииды широко разлетаются из мест колонизации и самостоятельно находят тлю, то таких мест выпус- ка может быть сравнительно немного. «Мумии» тли с
ООО «Центр Биотехника» производство и реализация биопрепаратов для зашиты растений ООО «Центр Биотехника* совместно с ИТИ -у АЛИ БИОТЕХНИКА” производит биологические средства зашиты растений на базе Центральной биологической лаборатории института с использованием самых современных технологий Специалисты ООО •Центр Биотехника* предлагают к использованию в сельском хозяйстве интегрированные схемы зашиты растений с разным уровнем биологизаиии с учетом l особенностей культуры, ' । сорта и технологии возделывания Триходермин Пяэнрнз Гауисмн Иемаюфя! ин Боверии БнГОКСНбЯЦН.Т.1И11 Вертниняяни Л СП ИДО11 ид Бакгородсицид Трнхограмма >м" ——— —I. Центральная Биолаборатория, Маякская дор., 26, пгт Хлебодарское, Беляевский р-н Одесской обл., 67667, Украина, телефакс: в Одессе: (048) 750*81-31,750-88-94 в Киеве: (050) 311-01-37, 311-74-82
Мир томата глазами фитопатолога 242 ----------------------- куколками паразитов обычно наклеивают на карто- чки, которые развешивают в теплице пли высыпают в специальные ёмкости. Перед колонизацией паразита необходимо сделать оценку приблизительной чис- ленности тли. Повторные выпуски паразитов прово- дят через 5-7 дней, повторяя колонизацию несколько раз до получения нужного эффекта. Обычно при бла- гоприятных условиях, соблюдении норм и кратности выпуска афидофагов тля полностью исчезает из теп- лицы через 30-10 дней с начала первого выпуска. Второй метод предполагает предварительное на- копление паразитов в производственной теплице на искусственном хозяине (в качестве которого выступает обыкновенная злаковая тля). В этом случае в теплицу выставляют фрагмент газона из растений ячменя или пшеницы, заселённых злаковой тлёй вместе с неболь- шим количеством паразита. Если ретутярно в теплицу подставлять свежие злаки с тлёй, то на протяжении длительного времени можно поддерживать небольшую популяцию паразита, которая будет контролировать первые очах и вредителя на томате н самостоятельно раулпровать его численность на неопасном уровне. У этого метода есть один недостаток, о котором я неод- нократно говорил. Раннее появление афидиид в теп- лице привлекает туда гиперпаразитов, которые очень быстро (за 2-4 недели) резко снижают эффективность афидиид на весь оставшийся сезон. Следовательно, паразитов тлей лучше выпускать в производственные теплицы при обнаружении первичных очагов. В тех случаях, когда афидииды по тем или иным причинам не могут быть использованы, применяют хищную галлицу-афидимпзу или личинок златогла- зок (фото 3-82, д, ж). Можно использовать личинок галлицы или златоглазки в соотношении хищник: жертва = 1: 5 для быстрого уничтожения колонии тли, или колонизовать в теплицу коконы хищной галлицы в соотношении хищник: жертва = 1: 1. Для массового накопления галлицы в теплице применим способ, предложенный Н.Е. Ермолаевым (1985), за- ключающийся в предварительном накоплении хищ- ника на искусственном хозяине, в качестве которого выступает бобовая тля на кормовых бобах или злако- вая тля на газоне из пшеницы или ячменя. Практикуют также совместные выпуски нескольких афидофагов. В ряде случаев это позволяет сэкономить биоматериал, сократить расходы на биологическую за- щиту и 4- 5 месяцев надежно контролировать числен- ность вредителя. Например, в случае применения толь- ко галлицы афидимизы против персиковой тли на пер- цах в разные сезоны требовалось размещать от 50 до 330 коконов на 1м2, а в комплексе с паразитом Lysiphlebus testaceipes значительно меньше - от 10 до 70. Химические средства. Персиковая тля очень ус- тойчива к пестицидам на основе ФОС (Актеллик, Фу- фанон) и к пиретроидам. При необходимости исполь- зуют малотоксичные для энтомофагов инсектициды: Актару, Конфидор, Акарин, Фитоверм. Применение неоникотиноидов гарантирует высокий и продолжи- Фото 3-82. Биологические агенты для борьбы с тлёй: а - самка афидиуса откладывает яйцо в тлю, б - «мумии» тли с куколками Lyziphlebus testaceipes. в - «мумии» тли с куколкой паразита Praon volucre, г - ёмкость для транспортировки «мумий», д - ли- чинки хищной галлицы-афидимизы питаются оран- жерейной тлёй, е - семиточечная коровка в летний период является активным хищником тли, ж - ли- чинка златоглазки - прожорливый хищник, з - пора- жение тли знтомопатогенным грибом Lecanicillium longisporum (фото Б.А. Борисова). тельный эффект против тли. После их применения следует на 1-2 дня вынести шмелей из теплицы. Эн- томофагов начинают выпускать в обработанные теп- лицы не ранее, чем через 3-5 дней. Вредитель - бахчевая тля (Aphis gossypii). Бахчевая тля эпизодически встречается на томате Тля не может долго питаться на томате, старается миг- рировать на другне растения или погибает, прилипая к железистым волоскам (фото 3-83, а). Попадает тля на томат вынужденно после замены культуры огурца
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 243 на томат в осеннем культурообороте. Размножившая- ся на огурце бахчевая тля. в отсутствие других расте- ний заселяет высаженную рассаду томата. Массовое появление тли на рассаде томата не одно поколение овощеводов и агрономов заставляло брать в руки оп- рыскиватель. Но многолетняя практика показала, что бахчевая тля не приживается на этой культуре и через 2-3 недели погибает сама или покидает растения. Общие меры борьбы с тлями. Важно в период между культурооборотами унич- тожить тлю и растения, на которых она может раз- множаться. Для раннего обнаружения присутствия тли в теплице и отлова крылатых самок используют жёлтые клеевые ловушки, развешиваемые в теплице. В очаги с невысокой плотностью тли выпускают паразитических насекомых (представителей семейств афидииды и афелиниды) или раскладывают коконы хищной галлицы-афидимизы. В плотные очаги тли колонизуют личинок хищников: златоглазок и гал- лиц. Норма колонизации определяется хищнической активностью афидофага: личинки хищной галлицы уничтожают тлю при выпуске в соотношении 1:2-1:5, личинки златоглазок 1-2-го возраста быстро уничто- жают тлю в соотношении хищник: жертва - 1:5-1:10. Широко практикуется создание в теплицах резер- ваций злаковых тлей до появления вредящих видов с целью накопления на искусственном хозяине галлп- цы афидимизы и паразитических насекомых. Против оранжерейной тли эффективны выпуски иаразитов-афидиид - лизифлебуса и афидиуса. Они способны в течение 1-2 месяцев сдерживать рост чис- ленности тли и даже полностью её уничтожить. Ле- том паразиты тлей сами оказываются привлекатель- ными для гиперпаразитов. При возрастании их доли свыше 50% выпуски афидиид прекращают и перехо- дят к выпускам хищников или временно прибегают к химическим обработкам (Защита тепличных и оран- жерейных растений от вредителей, 2004). Определив вид тли и выбрав средство борьбы с нею, не следует немедленно приступать к истреби- тельным мероприятиям. Сначала важно конкретизи- ровать общую фитосанитарную ситуацию, складыва- ющуюся в данном хозяйстве и в конкретной теплице. Приведем примеры. В осеннем культурообороте большая картофельная тля появляется в конце августа или в начале сентября. В ночное время температура в теплицах невысокая, поэтому скорость размножения тли невелика, кроме того, её численность снижают за- летающие на посадки томата паразиты и хищники. В этом случае приступать к защите растений нецелесооб- разно: следует либо совсем отказаться от применения средств защиты, либо ограничиться одной обработкой рекомендованным инсектицидом, например, Актарой. К иной тактике прибегают, если тля появляет- ся задолго до планируемой ликвидации культуры. Обычно весной на посадках томата начинает вредить персиковая тля. В этом случае желательно использо- Фото 3-83. Бахчевая тля на томате: а - погиб- шие тли на стебле, б - нимфа, в - крылатая самка.с вать весь комплекс агротехнических, биологических и химических мероприятий, отдавая предпочтение применению более безопасных. Если численность тли продолжает бесконтрольно увеличиваться, то посад- ки опрыскивают инсектицидами. При выборе средств защиты надо учитывать, что на одном и том же растении томата одновременно мо- гут находиться несколько видов тли. Это усложняет борьбу. Известны случаи, когда томат, повреждённый несколькими видами тли, защищали с помощью афи- диида Aphidius matricariae. Спустя некоторое время на растениях оставалась только большая картофель- ная тля (не поражаемая паразитом). Однако общее количество тли на растении не уменьшилось, хотя зелёная персиковая тля полностью погибала. Актеллик и Фуфанон недостаточно эффективны против тлей. Фитоверм и Акарин способны сдержи- вать их численность при максимально допустимых концентрациях рабочего раствора и при небольшой плотности тли. Эффективность препаратов зависит от температуры воздуха: чем она выше, тем скорее по- гибает тля. Малая токсичность перпаратов для людей и пригодность для применения в интегрированных системах защиты является важной их особенностью. Надо учитывать, что после обработки максимальная смертность вредителей наступает на 5-7-й день. Наиболее эффективны в плотных очагах тлей и в густых посадках растений неоникотиноиды: Актара, Конфидор, Танрек, Командор и т.д. Они обладают ки- шечным, контактным и системным действием при очень низких нормах применения. Применяя их, надо учиты- вать токсичность препаратов для пчёл и энтомофагов. Период защитного действия составляет около трёх не- дель. Эти препараты можно использовать как для оп- рыскивания, так и через систему капельного орошения, поскольку они хорошо растворяются в воде и легко пе- ремещаются по ксилеме во все органы растения.
244 Белокрылки (Aleyrodinea). Сосущие насекомые небольшого размера, длиной 1,0-1,эмм, напоминающие мелких молей. Две пары крыльев и тело взрослых особей покрыты пыльцой белого, жёлтого, реже иного цвета. В покое крылья сложены кровлеобразно. Самки предпочитают молодые листья, где откла- дывают яйца, прикрепляя их группами по 5-20 штук, с помощью тонких стебельков к нижней поверхности листьев. На гладких листьях самки располагают яйца в виде колец или полукругов. На листьях, покрытых во- лосками, яйцекладка не имеет определённой формы. Из яиц отрождаются личинки - «бродяжки», ко- торые некоторое время способны передвигаться в по- иске благоприятного места для питания. Найдя его, они присасываются к листу и приступают к питанию соком. По мере развития личинка покрывается воско- вым налётом, трижды линяет. Личинка 4-го возраста по существу является нимфой (ранее эту' стадию назы- вали «пупарий»). Тело нимфы становится выпуклым, у некоторых видов на нём отрастают длинные щетинки. Сквозь покровы нимфы просвечивают красные глаза будущего имаго. Нимфа питается непродолжительное время и, перестав питаться, становится недосягаемой для системных инсектицидов и непривлекательной для энтомофагов. Отродившаяся через некоторое вре- мя белокрылка расправляет крылья, покрывает себя воском и приступает к питанию, причём длительность её жизни зависит от гигротермических условий, но в большей степени от вида растения-хозяина. Современная диагностика белокрылок строится исключительно на морфологии нимфы (пупария). С практической точки зрения, важно знать различия между тепличной и табачной белокрылками. Точное знание вида важно для выбора средства биологичес- кой борьбы специфичного для каждого из них. У тепличной белокрылки (фото 3-84, а) крылья тесно прижаты одно к другому, образуя плотный покров, а у табачной между крыльями явно просматривается жёлтое брюшко (фото 3-84, в). У тепличной бело- крылки по бокам нимфы расположены длинные вос- ковые щетинки (фото 3-84, б), у табачной белокрыл- ки щетинки короткие или отсутствуют вовсе (фото 3-84, а.). Аборигенные виды белокрылок (жимолостная, чистотеловая и др.) в открытом грунте зимуют на ста- дии нимфы и(или) имаго на опавших и старых лис- тьях. Для тепличных растений они совершенно без- вредны. Весной они могут случайно попалить в теп- лицу. Были случаи применения пестицидов при обна- ружении этих белокрылок на тепличных растениях. Для предупреждения такого неправильного примене- ния ядохимикатов следует внимательно рассмотреть вредителя и хотя бы приблизительно его идентифи- цировать. Эти виды отличаются чуть большими раз- мерами, сероватым восковым опушением, наличием тёмных пятнышек на крыльях (фото 3-84). Мир томата глазами фитопатолога Виды, имеющие тропическое и субтропическое происхождение (оранжерейная и табачная белокрыл- ки), вне теплиц зимой, как правило, погибают. Вредоносность белокрылок усугубляется их способ- ностью переносить вирусные инфекции (Власов, Теп- лоухова, 1997). Табачная белокрылка особенно опасна в качестве переносчика вирусов. Приведём далеко не полный перечень передаваемых ею возбудителей: ви- рус жёлтой курчавости листьев томата, вирус жёлтой мозаики томата, вирус золотистой мозаики томата, ви- рус курчавости листьев табака, вирус мозаики томата. Вредитель - тепличная, или оранжерейная бело- крылка (Trialeurodes vaporariorum). Это тропический по происхождению вид, родом из Бразилии или юга Мексики. В Америке в качес- 1ве вредителя томатов тепличная белокрылка заре- гистрирована в 1870 г. Занесена на все континенты. В Европе тепличная белокрылка известна и изучена давно, но статус опасного вредителя томата приоб- рела лишь с начала 70-х годов. В северных регионах обосноватась в закрытом грунте и в помещениях на овощных и декоративных растениях. Распространяется тепличная белокрылка с за- селёнными растениями, в меньшей степени за счёт са- мостоятельных перечётов, хотя в летний период воз- душные потоки переносят её на большие расстояния. Повреждаемые культуры: огурец, томат, баклажан, дыня, арбуз, петрушка, сельдерей, фасоль, перец, са- лат. В оранжереях и в комнатных условиях белокрыл- ка часто заселяет хризантему, герберу, розу, азалию, гибискус, пуансеттию, гардению, лимон, апельсин, мандарин, землянику. В открытом грунте развивает- ся на 300 видах растений из 82 семейств. В осенний период сохраняется на сорных растениях: осоте, мок- рице, торице, одуванчике, а также на берёзе, клёне та- тарском и тополях (Ахатов, Сабитова, 1999). Повреждения, наносимые тепличной белокрыл- кой, не имеют специфического характера. Они напо- минают повреждения тлями. Наличие вредителя оп- ределяется только по результатам непосредственного наблюдения. Как и тли, тепличная белокрылка за- грязняет листья медвяной росой, отчего они начина- ют блестеть и в дальнейшем покрываются сажистым грибом, или чернью (фото 3-85, д, е). В теплицах вредитель предпочитает огурец, на ко- тором скорость размножения, плодовитость самок и выживаемость Иичинок выше, чем на других культу- рах. Технология выращивания огурца предусматри- вает поддержание высокой относительной влажнос- ти воздуха, поэтому загрязнение листьев сажистыми грибами происходит быстрее и более интенсивно, хотя в связи с особенностями плодообразования за- грязнение зеленцов наблюдается крайне редко. Томаты более устойчивы к повреждениям теплич- ной белокрылкой, и на первых этапах потеря урожая невелика, но по мере роста численности вредонос- ность возрастает из-за интенсивного загрязнения
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 245 Фото 3-84. Чистотеловая белокрылка не вредит на томате плодов медвяной росой и чернью, что снижает их ре- ализационную цену. Тепличная белокрылка известна как переносчик многих ф1 геопатогенных вирусов: табачной мозаики, мозаики томата, Х-вируса картофеля, мозаики огурца и др., что многократно увеличивает её вредоносность. К передаче вирусов способны самцы и самки, а в ряде случаев - личинки (Власов, Теплоухова, 1997). Сим- птомы вирусных болезней, передающихся тепличной белокрылкой, варьируют в широких пределах. Это мо- жет быть курчавость листьев, желтуха и хлороз. Для этих болезней характерна деформация побегов, подав- ление роста, мозаика листьев, стрпк плодов и стеблей. Морфология. Имаго тепличной белокрылки свет- ло-жёлтого цвета, крылья белые, без пятен (фото 3- 85, а). Размер самки 1 1-1,5мм, самцы чуть меньше - 0,9мм. Ноги с сероватым оттенком. Яйца эллипти- ческие, размером 0,25мм (фото 3-85, б), первоначаль- но светло-жёлтого цвета, спустя 8-9 дней (при 21 °C) сверху темнеют. Только что вышедшие личинки малы (размером до 0,3мм), подвижны, что позволяет им рассредоточить- ся по поверхности листа. После того как личинка при- сосётся к листу, она утрачивает конечности и приоб- ретает вид плоской беловатой чешуйки. Со временем её размеры увеличиваются, она линяет, достигая в 3- м возрасте длины 0,5мм, в четвёртом (нимфальном) - 0,75-0,80мм (фото 3-85, в). Нимфа зеленовато-бетая. с опоясывающей вос- ковой лентой, с 5-8 длинными восковыми нитями на спине. Снаружи вся нимфа покрыта восковым налё- том, образующим по краям зеленовато-белую бахро- му. Перед заключительной линькой нимфа становит- ся объёмной из-за разрастания боковых стенок. Биология. В жизненном цикле вредителя четыре стадии развития: яйцо, личинка (1-го, 2-го, 3-го воз- растов), нимфа и имаго. Самки откладывают яйца группами, преимущес- твенно на I шжнеп стороне листьев в верхнем ярусе, хотя в последние годы яйца можно найти в то же время на листьях других ярусов. Самка прикрепляет яйца к субстрату коротким стебельком. Спустя 7-10 дней из яиц выходят личинки. Несколько первых ча- сов жизни они активно ищут место для прикрепле- ния, после чего становятся неподвижными. Первая и вторая генерации тепличной белокрылки, как правило, немногочисленны, что позволяет легко определить возрастную структуру популяции. По мере роста 41 гсленности наблюдается наложение нескольких генераций. Одновременно на одном и том же растении на разных уровнях листьев присутствуют все стадии развития вредитетя (фото 3-85. в). Эту' особенность, оказывающую существенное влияние на эффектив- ность применения всех средств защиты растений, сле- дует учитывать при планировании защитных работ. С разу после вылета из нимф взрослые особи начи- нают питаться, через 2-3 дня спариваются и присту- пают к отктадке яиц. Если спаривания не происходит, то из отложенных яиц в последствии вылетают толь- ко самцы. Оплодотворённая самка откладывает яйца, из которых выходят особи обоих полов. В структуре популяции белокрылки отмечают численное преоб- тадание стадии яйца - 55-95%. Доля имаго в попу- ляции составляет 0,5-5% от общей численности, доля личинок и нимф 27-36% (Нацкова, 1979). Плодовитость во многом зависит от температуры воздуха (табл. 29) и кормового растения, этот показа- тель может колебаться от 30 до 500 яиц. Обычно соот- ношение полов в потомстве оплодотворённых самок близко к 1:1. При высокой температуре (в жаркие ме- сяцы) в популяциях резко возрастает доля самцов. Таблица 29 Биологические показатели тепличной белокрылки на томате * (по: Попов, Забудская. Менчер, 1986) Показатели Значение Половой индекс (самки: самцы) 1:1 Продолжительность развития от яйца до имаго (сутки) 27,5 Продолжительность репродуктив! i ого периода(сутки) 15,5 Продолжительность пострепродук- тивного периода(сутки) 4,8 Плодовитость за весь период 11,0 Выживаемость (%) 62,2 * Условия: температура - 27±2°С, относительная влажность воздуха - 70%, фотопериод - 16 часов света. На томатах продолжительность жизни самок со- ставляет 19-20, самцов - 8-12 суток. Период откладки яиц 15-17 суток, плодовитость 35-40 яиц. Продол- жительность развития генерации в среднем 26 суток. Естественная смертность личиночных и нимфальных
2461 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-85. Тепличная бе- локрылка: а - имаго, б- яйцекладка. в личинки и нимфы, г - .массовое заселе- ние листьев, д,е - загрязне- ние плодов и чистьев сажис- тым грибом, поселяющимся на медвяной росе. стадий 33-46%. Численность популяции белокрылки за одну генерацию может увеличиваться в десятки раз (Бегляров. Попов, 1989). Продолжительность стадий жизненного цикла, вы- живаемость и плодовитость вредителя изменяются в за- висимости от температуры: с её повышением скорость развития увеличивается, но выживаемость и плодови- тость уменьшаются (табл. 30,31). Известно, что теплич- ная белокрылка относительно влаголюбивый вид. Таблица 30 Зависимость продолжительности жизненного цикла тепличной белокрылки от температуры (по: Burnett, 1949) Температура, °C 18 21 24 27 30 Продолжительность развития 31,5 29,5 24,7 22,8 - Таблица 31 Зависимость продолжительности развития тепличной белокрылки от температуры (по: Еленков и др.,1977) Стадия развития Продолжительность развития (сутки) 18-19°С 20-22°С Яйцо 13-26 11-13 Личинки 1 возраста 10-14 4-10 Личинки 2 возраста 4-13 4-9 Личинки 3 возраста 4-14 4-9 Нимфа 8-16 8-12 До недавних пор существовало мнение, что на территории Россиш тепличная белокрылка способна круглый год обитать лишь в теплицах и оранжереях. Однако появились данные о возможности успешной перезимовки её и в открытом грунте. Это наблюдалось в горных районах Аджарии (Борисов, Ахатов, 1991) и на юге Приморского края (Яркулов и др., 2002). Особенности распределения тепличной бело- крылки в теплицах. Характер её пространственного распределения часто недооценивается как при выбо- ре средств и методов защиты, так и при оценке их эф- фективности. Обнаруживают белокрылку чаще всего во время ухода за растениями, когда появляются уже имаго второго или даже третьего поколения. Первые очаги возникают в непосредственной близости от мест проникновения вредителя (у дверей, фрамуг, разбитых стёкол). Именно по этой причине наиболее вероятно обнаружение первичных очагов на растени- ях вблизи дверей, вдоль центральной дорожки и по периметру теплицы. В теплицах площадью 1000м2 чис ло растений, попадающих в группу «повышенного риска», можно оценить в 1000-1200, или 30-35%. В теплицах площадью 1га и более их абсолютное число выше — порядка 5000-5500, но в относительных ве- личинах это 15%. В центральной части посадок, осо- бенно в первом культурообороте, очаги возникают крайне редко. Если в теплицу с томатами заранее высадить вбли- зи мест повышенного риска по нескольку растений огурца, то их ежедневный осмотр поможет своевре- менно обнаружить белокрылку в теплице, т.к. это более привлекательное для вредителя кормовое рас-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 1247 Фото 3-86. Применение жёлтых клеевых ловушек для отлова имаго белокрылок. тение. Там, где выращивают продлённую культуру то- мата, вдоль центральной дорожки и вблизи входных дверей рекомендовано высаживать 10-20 растений огурца (Ахатов и др., 1990). В первую очередь имаго белокрылки заселят эти растения, что и будет слу- жить сигналом о необходимости принятия соответс- твующих мер. Сильнооблиственные растения являются для имаго белокрылки весьма серьезной преградой, именно они ограничивают дальнейшее «растекание» первичных очагов, которое происходит, в основном, по централь- ной дорожке, вдоль стен и по междурядьям. Поэтому наиболее высокая плотность вредителя наблюдается обычно по периметру посадок и у дорожки, в центре же массива она, как правило, значительно ниже. Следует также учитывать характер ярусного рас- пределения, связанного, прежде всего, с особенностя- ми откладки яиц. По мере роста растений взрослые особи белокрылки постоянно перемещаются на моло- дые верхние листья. Таким образом, отрождающиеся личинки развиваются уже на более старых листьях. При дальнейшем росте растений и увеличении чис- ленности вредителя эта закономерность несколько «смазывается», что зависит в значительной степени от особенностей формирования растений томата. Знание особенности распределения белокрылки в теплице позволяет правильно и эффективно рас- положить жёлтые клеевые полосы и ловушки для от- лова имаго, а также ограничить движение вредителя по теплице, развешивая эти ловушки по периметру обнаруженного очага (фото 3-86). В открытом грунте тепличная белокрылка встре- чается, питается на многих кормовых растениях, но вредоносность её здесь невелика ввиду отсутствия благоприятных условий для жизни. Только вблизи крупных тепличных комплексов белокрылка превра- щается в массового и опасного вредителя практичес- ки всех овощных и цветочных культур. Мне прихо- дилось видеть, как в радиусе нескольких километ- ров от блочных теплиц в частном секторе не могли выращивать ни картофель, ни тыквенные культуры из-за сплошного заселения их тепличной белокрыл- кой. Таким образом, тепличные комбинаты являются ускорителями массового размножения белокрылки и источником этого вредителя. Меры борьбы см. ниже. Вредитель - табачная, или хлопковая белокрыл- ка (Berni si a tabaci). Для стран СНГ это карантинный вредитель. Во многих странах — опасный вредитель культур, как в открытом, так и в закрытом грунте. Повреждаемые культуры перец, огурец, салат, томат, а также многочисленные цветочные растения (роза, гербера, пуансеттия, фуксия, пеларгония, аза- лия). В открытом грунте вредитель может питаться на растениях 300 видов из 63 семейств. Табачная бело- крылка, в отличие от тепличной, редко поселяется на цитрусовых, но активно заселяет хлопчатник, овощ- ные и бахчевые культуры в Таджикистане, Туркме- нии, Узбекистане и в сопредельных странах. Вредоносность связана с деятельностью личинок, которые, высасывая сок, вызывают ослабление расте- ний и способствуют появлению черни. При высокой плотности заселения на листьях появляются много- численные хлоротичные пятна и признаки мозаики. Листья постепенно скручиваются, желтеют и увяда- ют. Белокрылка переносит свыше 60 различных виру- сов - возбудителей опасных заболеваний растений. Возможно, что табачная белокрылка происходит из Индии. Прежде чем этот вид был окончательно иден- тифицирован, он был описан под многими именами. Впервые высокая вредоносность вида проявилась на плантациях табака в Греции в 1889 г., в связи с чем вид и получил свое название - табачная белокрылка. Ныне вид В. tabaci распространён в Южной Европе, на Ближнем и Среднем Востоке, в тропической Азии, в Японии, в Южной и Центральной Америке, в Авс- тралии. В последние годы появилось много сообще- ний о размножении В tabaci в теплицах Западной
Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-87. Табачная белокрылка: а - учас- ток листа, на котором имаго белокрылки пок- рывалось восковыми че- шуйками, б - нимфа, в - созревшие яйца, г чичинка 3-го возраста, д - имаго. Развитие Bemisia tabaci при температуре 25°С (по: Мярцева и др., 1998) Таблица 32 Кормовое растение Соотношение полов ($/<?) Продолжительность жизни имаго (сутки) Плодови- тость Продолжительность преимагинального развития (сутки) Смертность в он- тогенезе (%) Томат 1,3: 1 13,3±4,3 87,3+17,1 24,3+8,9 53,6 Европы, включая Скандинавию и Англию. Ежегодно карантинная служба России обнаруживает этот вид на срезке цветов и на горшечных культурах. В настоящее время на основе биохимического ана- лиза признано существование трёх рас (линий) дан- ного вида: индийско-суданской, североамериканской и европейской. Североамериканскую именуют также пуансеттиевой или серебрянолистной. Широкая по- лифагия и почти вдвое более высокая, чем у других линий, плодовитость позволили выделить послед- нюю в отдельный вид - Bemisia argentifolii, который признан наиболее вредоносным. На территории бывшего СССР В. tabaci отмеча- лась на Южном берету' Крыма и на Черноморском побережье Кавказа, причём лишь в единичных эк- земплярах и только на яснотке, васильке, цикории и ряде других дикорастущих растений, в этих местах вредитель малочислен и неопасен. В тептицах Сред- ней Азии тепличная белокрылка часто встречается в смешанных популяциях с табачной. Морфология. Имаго жёлтые с белыми крыльями без пятен (фото 3-87, д). Яйца очень мелкие (около 0,2мм), на коротком стебельке грушеобразной фор- мы, вначале слегка желтоватые, позднее желтовато- коричневые (фото, 3-87, в). Личинки светло-жёлтые, нимфы жёлтые (фото 3-87, б, г), длиной 0,6-0,9мм, с двумя короткими хвостовыми щетинками, на спине до 7 пар коротких щетинок, реже они отсутствуют (Данциг, Шендеровская, 1989). Внешне личинки и нимфы табачной белокрылки довольно легко отличить от этих же стадий теплич- ной белокрылки по цвету, форме и размеру волосков. Имаго этих двух видов удаётся различать по некото- рым особенностям поведения. Тепличная белокрыл- ка, сидя на листе, держит своп крылья плотно над те- лом. Табачная белокрылка держит крылья косо, слег- ка приподняв их над телом, при этом у основания они слегка раздвинуты и между ними видно жёлтое тело (фото, 3-87, д). Для точной идентификации готовят микроскопические препараты из нимф (пупариев). У нимфы тепличной белокрылки по бокам рас- положены длинные восковые щетинки, а у табачной белокрылки они короткие или отсутствуют вовсе, а сама нимфа более сплюснута. Биология. Самки очень чувствительны к качеству кормового растения, его физиологическому состоя- нию и влажности. Их плодовитость заметно сокра- щается по мере снижения относительной влажности воздуха. Пищевые расы белокрылки имеют различ- ную продолжительность развития. При высокой тем- пературе (28-30°С) самки обычно живут 10-15 дней, откладывая яйца на нижней поверхности листьев, размещая их кольцами. «Бродяжки» выходят из яиц через несколько дней, например, при 30° С на 5-9-й день. Они расползаются по нижней стороне листа, прикрепляются и превращаются в питающихся личи- нок. Каждая из последующих трёх личиночных ста- дий длится в среднем по 2-4 дня (при комнатной тем-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 249 пературе). Личинка четвёртого возраста переходит в стадию нимфы (пупария), длящуюся около 6 дней. За это время внутри неё формируется взрослое насеко- мое. Особенности демографии вредителя приведены в таблице 32. Закончив развитие, имаго выходит через Т-образ- ный разрыв на верхней стороне нимфы. Некоторое время насекомое тратит на покрытие своего тела вос- ковым налётом (фото 3-87, а), который выделяется из брюшных желёз и хорошо заметен на листьях в виде беловатого кружка. В течение жизни имаго спарива- ются несколько раз. Самки при 20°С живут до 60 дней, самцы - до 20. Максимальная плодовитость самок до- стигает 160 яиц. Табачная белокрылка хорошо разви- вается и при высоких температурах (около 30-33°С). Самки разлетаются по теплице, предпочитая ут- ренние часы. Максимальная лётная активность та- бачной белокрылки отмечается в интервале с 8 до 11 часов утра. В меньшей степени она летает вечером между 17 19 часами. Но следует учитывать, что актив- ность вредителя во многом зависит также от гигротер- мических факторов и времени года ( Мярцева, 1998). В ночное время белокрылки практически не летают. Взрослые особи хотя и неплохо летают, но это всё полёты местные. Распространение же белокрылки происходит, главным образом, личинками и нимфами на листьях растений. В теплицы вредитель попадает из окружающего пространства или на заносимых рас- тениях. Общие меры борьбы с белокрылками. Агротехнические приёмы. Главное - сберечь рас- тения от раннего заселения белокрылкой, поэтому надо использовать любую возможность для уничто- жения зимующего запаса вредителя, который сохра- няется преимущественно в тёплых помещениях на живых растениях. Эффективна дезинсекция теплиц, проводимая смесью разных инсектицидов, выбраковка заселён- ных белокрылкой комнатных растений. Особенно опасно осеш ie-зимнее производство цве- точных и цитрусовых растений в местах компактно- го выращивания овощных культур. В этом случае на хризантеме, гербере, лимоне, розе или на сорняках за межсезонье накапливается множество вредителей, в том числе и тепличная белокрылка, которая в тёплые дни перелетает в рассадные овощные теплицы или попадает туда со срезкой цветов. Похожая ситуация, только ещё более тяжёлая, возникнет в местах массо- вого производства раннего картофеля в теплицах. Эту технологию пытаются сейчас внедрить на Украине, но не учитывают реальную угрозу раннего заражения то- мата не только белокрылкой, но переносимыми ею с картофеля вирусными заболеваниями. Необходимо удалять растения в зонах возможной перезимовки вредителей (вблизи теплотрасс, под стеллажами, под покровной плёнкой, под лотками и т.д.). Здесь они могут находиться вплоть до наступле- ния зимы, откуда потом вновь проникают в теплицы. Надо учитывать, что в тёплые зимы, случающиеся в последние годы, белокрылка может успешно перези- мовать и размножиться вне теплиц. Тогда трудно из- бежать раннего заселения тепличных растений. С целью своевременного выявления вредителей надо постоянно обследовать тепличные культуры и сорняки, использовать жёлтые клеевые ловушки и ловчие растения (огурец). При обнаружении очагов белокрылки взрослых насекомых отлавливают на жёлтые клеевые ловушки. Биологические средства. Применяют паразитических насекомых (Encarsia formosa, Eretmocerus sp.) и биопрепараты на основе энтомопатогенных грибов Lccanicillium muscarium (=Verticillium lecanii, Cephalosporium lecanii), Beauveria bassiana Paecilomyces fumosoroseus, Aschersoma sp. На томате и перце эффективны вы- пуски хищных клопов Macrolophus и Dicyphus (Вре- дители тепличных и оранжерейных растений, 2004). Биологические средства способны эффективно контролировать численность белокрылок, как прави- ло, при небольшой и средней плотности вредителей. Поэтому их применяют как профилактически, так и после обнаружения очагов размножения. Нормы, кратность и периодичность выпусков зависят от гиг ротермических условий в теплице и от вида вредите- ля. При использовании грибных биопрепаратов нуж- но поддерживать в теплицах высокую относительную влажность воздуха на протяжении первых 18-24 часов после опрыскивания, только в этом случае гарантиру- ется высокий эффект. Encarsia formosa энкарзия формоза. Это специа- лизированный тропический паразит личинок теплич- ной белокрылки, хотя может развиваться и на других видах. Вид интродуцирован во многие страны. Самка длиной около 0,6мм, с чёрной головой, грудью и жёлтым брюшком (фото 3-88, а). Взрослые насекомые питаются медвяной росой, а также гемо- лимфой, выступающей из тела личинок белокрылки после прокола яйцекладом. Паразит активно ищет колонии хозяина и обнаруживает их на расстоянии до 10м от места выпуска. E.formosa откладывает яйцо внутрь личинок хозяина, предпочитая личинок 2-3-го возраста. Через несколько дней после заражения цвет нимфы меняется с белого на чёрный (фото 3-88, г). Общая плодовитость энкарзии в оптимальных ус- ловиях достигает 100 яиц (табл.33). При 25-30°С и относительной влажности воздуха 70% время жизни самки не превышает 10-12 дней. Активность энкарзии в подавлении численности белокрылки резко падает при низких температурах и слабой освещённости. Летать взрослые особи могут лишь при температуре выше18°С, а при температуре 12-14°С, которая не- редка в осенне-зимний и зимне-весенний периоды, плодовитость и двигательная активность паразита резко снижается, вследствие чего темпы его размно- жения резко замедляются.
250 Мир томата глазами фитопатолога Таблица 33 Зависимость развития Encarsia formosa и Tria- leurodes vaporariorum от температуры (по: Vet et al., 1980) Темпе- ратура Т. vaporariorum Е. formosa Длитель- ность разви- тия (дни) Общая плодови- тость Длитель- ность разви- тия (дни) Общая плодо- витость 20°С 30,8 >100 28,2 36-68 25°С 30,9 68 24,4 70-77 30°С 24,4 - 15,6 115 Существует множество способов применения энкарзии. Специфика их зависит от агротехники выращивания, температуры и, наконец, от тради- ции (Ахатов, Рябкова, 1987). Во многом эффектив- ность энкарзии зависит от нормы выпуска (табл. 34). Чем выше норма, тем выше смертность бело- крылки. Таблица 34 Эффективность энкарзии в зависимости от норм колонизации и вида растения (температура 27±2°, отн. вл. воздуха 70%, освещение 16 я.) (по: Попов и др., 1986) Соотношение паразит: хозяин Эффективность энкарзии на разных культурах (%) 1:5 83,7 1:10 76,3 1:25 76,2 1:50 68,1 Если белокрылка в течение рассадного периода не была обнаружена, растения без дополнительных обра- боток высаживают в производственные теплицы. При этом в течение сезона энкарзию выпускают профилак- тически из расчёта 5000 особен на 1га томатов каждые 10 дней. Если вредитель был обнаружен на рассаде, то еженедельно раскладывают мумии с энкарзией из расчё- та 50000 особей/га. При появлении белокрылки следует найти её первичный очаг и оценить количество в нём яиц, личинок, нимф и имаго, а также время образования очага (учитывая, что одна генерация длится около 22-30 дней). Это позволит выявить источник происхождения вредителя: рассадное отделение или производственная теплица. Если это рассадное отделение, то необходимо тщательно провести обследование других теплиц и в них увеличить норму колонизации в 5-10 раз. Выпускают энкарзию в теплицы с небольшой чис- ленностью белокрылки в норме 100000 особей/га. Дополнительно непосредственно в очаг выпускают энкарзию в соотношении паразит: хозяин 1:5-1:10. Кратность выпусков составляет при этом не менее 3, интервал между ними - 7-10 дней. Для дополнительного снижения численности има- го белокрылки вывешивают жёлтые клеевые ловуш- ки по периметру очага на уровне верхних листьев. По мере роста растений ловушки поднимают. На стеклянную блочную теплицу площадью 1га для равномерного расселения вывешивают 260-300 карточек с энкарзией (фото 3-88, в, д). Карточки раз- вешивают на каждом пролёте под шпагат в верхней или средней части растения. При этом действуют по следующей схеме: на одной из дорожек в каждом про- лёте развешивают 6 пакетиков так, чтобы в начале и Фото 3-88. Паразиты нимф бе- локрылок: а - самка энкарзии, б - самка эретмоцеруса, в - карточка с наклеенными мумия ми, содержащи- ми куколок энкарзии, г - личинки и нимфы белокрылки (нимфы чёрного цвета - паразитированные энкар- зией), д - упаковка с карточками, на которых наклеены мумии с эн- карзией и эретмоцерусом.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 251 в конце грядки плотность энкарзин была выше, чем в центре массива. Первая точка раскладки распола- гается в Зм от центральной дорожки, вторая - на 6м дальше, третья — ещё на 9м, четвёртая и пятая — через 6м и шестая - в 1-Зм от бокового остекления. Через неделю во время повторной раскладки карточек на этом участке выбирают другую дорожку. При проведении профилактических выпусков ко- личество пакетиков можно сократить вдвое. Через месяц с момента первого выпуска должно быть па- разитировано не менее 25-30% личинок белокрылки, через 2 месяца - 50%. Годовая норма колонизации эн- карзии на томатах равна 0,3-0,5 млн. особей. Как уже было сказано, Е. formosa поражает и табач- ную белокрылку. Следует учитывать, что паразитиро- ванные мумии табачной белокрылки не столь заметны: они не приобретают чёрной окраски, как у тепличной белокрылки, а лишь слегка темнеют, становясь тём- но-коричневыми. Из табачной белокрылки вылетают особи паразита меньшего размера. В тех случаях, ког- да в теплицах обитают оба вида вредителей, энкарзия отдаёт предпочтение оранжерейной белокрылке. При работах по формированию растений жела- тельно удалённую листву не выносить из теплицы, а оставлять в междурядьях, хотя бы на неделю. Это, с одной стороны, способствует повышению влажности в теплице, а с другой, позволяет энкарзин выйти из па- разитированных нимф и продолжить работу в очагах белокрылки. В противном случае с листвой из тепли- цы выносят тысячи особей энтомофага, что снижает экономическую эффективность его применения. Большинство популяций табачной белокрылки ус- тойчиво ко многим инсектицидам. Поэтому при хими- ческой защите следует уделить внимание правильному подбору инсектицида. Для подавления табачной бело- крылки предпочтительно использовать биологические средства: паразитов Encarsia и Eretmocerus (фото 3-88, б, д) и хищных клопов Macrolophus или Orius. Желательно сочетание выпусков паразитов с агро- техническими приёмами и внесением инсектицидов через систему капельного орошения. В случае распро- странения в теплицах России этого опасного вредите- ля против него могут быть также применены златог- лазки. В литературе последних лет есть информация об успешном применении против табачной белокрыл- ки препаратов на основе энтомопатогенных грибов Paecilomyces fumosoroseus и Beauveria bassiana. Eretmocerus californicus - эретмоцерус. Это паразит личинок нескольких видов белокры- лок. Принято считать, что эретмоцерус более эффек- тивен в борьбе с табачной белокрылкой, чем энкарзия. Самка, просовывая яйцеклад под тело хозяина, откла- дывает яйцо на лист растения или на личинку бело- крылки. Личинка паразита, выйдя из яйца, некоторое время питается наружно, а затем проникает в тело хозяина и заканчивает развитие уже как внутренний паразит. Пупарии белокрылки. заражённые эретмо- церусом, не изменяют цвета и остаются светлыми. Особенности применения. Данный вид предлага- ется фирмами-производителями в виде мумий с ку- колками паразитов. Используют несколько вариантов упаковки: ёмкости и картонные карточки с мумиями. В упаковке объёмом 100 см3 содержится 3 тыс. особей па- разита. Профилактические выпуски проводят с нормой 15 тыс. особей на 1га. При обнаружении небольших очагов белокрылки эретмоцеруса колонизуют с неде- льными интервалами не менее 3 раз в количестве 30 тыс. особей на гектар. В очагах с высокой плотностью белокрылки норму выпуска увеличивают ещё в 3 раза. Предлагается также смесь (1:1) Eretmocerus californicus и Encarsia formosa (фото 3-88, д), которая применяется для борьбы именно с табачной белокрыл- кой. При обнаружении первых очагов вредителя реко- мендованы те же нормы и периодичность выпусков. Химические средства. Борьба с тепличной, а тем более, с табачной бе- локрылкой очень трудоёмка. Её эффективность во многом зависит не только от количества особей вре- дителя, но и от их пространственного распределения в теплице. При невысокой численности вредителей в отсутствие их естественных врагов эффективны двук- ратные (с интервалом 7-10 дней) обработки одним из препаратов: Актарой, Моспиланом, Конфидором. На- ибольшая эффективность наблюдается на 3-5-й день. Актару, Конфидор можно применять, подавая рабочий раствор в субстрат через систему капельного ороше- ния. Эти препараты, обладая системным действием, хорошо растворимы в воде и легко переносятся вверх по ксилеме в листья. Повторные обработки в целях предотвращения развития резистентности вредителя желательно проводить препаратами из других хими- ческих групп, например. Актелликом, Талстаром и др. Интервал между обработками не должен превышать 7-10 дней. Менее эффективны Фуфанон, Арриво. Фитоверм и Акарин (из группы авермектинов), которые обладают только контактным и кишечным действием, сами по себе не могут эффективно конт- ролировать белокрылку, а в смеси с одним из неони- котиноидов, например, с Актарой, вызывает большую гибель вредителя, чем при обработке каждым из этих препаратов в отдельности. Для смеси оптимальна концентрация рабочей жидкости Акарина 0,4% и Ак- тары 0,04-0,06% (Поздняков и др., 2003). При высокой численности белокрылки сначала де- лают фитопрочистку (обрывают и удаляют заселённые листья), развешивают клеевые ловушки и только потом обрабатывают растения инсектицидами. Количество и частота обработок зависит от эффективности. Если снизить относительную влажность воздуха на фоне по- вышенной температуры, то выживаемость вредителя существенно снизится, к тому же замедлится развитие сажистых грибов, и сократится ущерб от вредителя. Применять инсектициды надо в тех случаях, когда использование биологических средств невозможно или существует реальная угроза потери значительной части урожая.
252 Мир томата глазами фитопатолога Препараты для внесения под корень при ка- пельном поливе томатов в теплицах: Актара (250 г/кг). ВДГ. Д.в. тиаметокса м. • Расход - 0,8 кг/га. Высота растений бочее 1м. • Расход - 0,4 кг/га. Высота растений менее 1м. Конфидор (200 г/л), Варрант ВРК. Д.в. ими- даклоприд. • Расход - 1,5 кг/га. Высота растений - более 1м. Расход рабочей жидкости 2400-3000 ч/га. Расход - 1,25 кг/га. Высота растений - менее 1м. Расход рабочей жидкости 2400-3000 л/га. Конфидор Экстра (700 г/кг). Д.в. - имидаклоприд. • Расход - 0,4 кг/га. Высота растений - более 1 и. Расход рабочей жидкости 2400-3000 л/га. Препараты для опрыскивания томатов в тепли- цах в период вегетации: Актеллик (500г/л), КЭ.Д.в. - пиримифос-метил. • Расход - 3-5 л/га (Л). Командор Макси (700 г/кг). ВДГ. Д.в. - ими- даклоприд. • Расход - 1,5 г/1Ол воды (Л). Расход рабочей жид- кости 1-3 л/м2. Моспилан (200 г/кг), РП. Д.в. ацета миприд • Расход - 0,15-0,2 кг/га. Моспилан (20 г/кг), РП. • Расход 1,5-2 кг/га. Клипер (100 г/л), КЭ. Талстар (100 г/л). КЭ. Д.в. - бифентрин. • Расход 1,2-2,4 л/га. Концентрация рабочего раствора ~ 0,06е). Инта-Вир (37,5 г/кг), ВРП. Д.в. циперметрин. • Расход - 4,2-5,4 кг/га (Л). Инта-Вир (37,5 г/кг), ТАБ. Д.в. - циперметрин. • Расход - 2 таб/10л воды. Фуфанон (570 г/л). Кемифос (570 г/л), КЭ.Д.в - малатион. • Расход - 2,4-3,6л/га. Танрек (200 г/л), Биотлин, ВРК. Д.в. - ими- даклоприд. • Расход - 5м.ч/10 л воды (Л). Расход рабочей жид- кости 3-Ю л/100 mj Танрек (200 г/л). Искра золотая (200 г/л), Ко- мандор (200 г/ч), ВРК. Д.в. - имидакчоприд. • Расход - 0,5-1,5 л/га (Л). Концентрация рабоче- го раствора 0,05%. Расход рабочей жидкости - 1000-3000 ч/га. Арриво (250 г/л), КЭ. Д.в. - циперметрин. • Расход 0.64-0,8 л/га. Инта-Вир (37,5 г/кг), ВРП. Д.в. циперметрин. • Расход 8-10 кг/га или 16г/10л (Л). Расход жид- кости 20 л/100 м\ Адмирал (100 г/л), КЭ. Д.в. - пирипроксифен. • Расход -0,2-0,3 л/га. Расход рабочей жидкости 1000-3000 л/га Препараты для опрыскивания томатов в открытом грунте в период вегетации. Танрек (200 г/л), Биотлин, ВРК. Д.в. - ими- даклоприд. • Расход 5-мл/Ю л воды (Л). Расход рабочей жид- кости 3-10 ч/100м2. Конфидор Экстра (700 г/кг), Командор Макси (700 г/кг), ВДГ. Д.в. - имидаклоприд. • Расход 1,5 г/10 л воды (Л). Расход рабочей жид- кости 1-Зл/м2. Искра золотая (200 г/ч). Командор (200 г/л), ВРК. Д.в. имидаклоприд. • Расход - 0,5-1,5 л/га (Л). Концентрация рабоче- го раствора 0,05%. Расход рабочей жидкости 1000-3000 л/га. Актеллик (500г/л), КЭ.Д.в. - пиримифос-метил. • Расход 0,3-1,5 л/га (Л). Фуфанон (570 г/л), Кемифос (570 г/.ч), Искра М, КЭ. Д.в. мачатион. • Расход 0,6-1,2 л/га (Л). Цикадовые (Cicadinea). Сосущие насекомые, внешне похожие на тлей и листоблошек. Если их потревожить, то они легко перелетают и перепрыгивают на соседние растения. Виды цикадок различаются окраской: у одних она покровительственная (фото 3-89, а, в, г), у других пёстрая. В летний период большинство цикадок ведёт от- крытый образ жизни, предпочитая питаться на ниж- ней стороне листьев. Самки откладывают яйца в ос- новании стеблей или в подземных органах кормовых растений. Личинки 5 раз линяют и превращаются в имаго. Питаются они под землёй на стеблях, некото- рые виды - на листьях, как и взрослые насекомые. У видов, относящихся к пенницам, самки формиру- ют вокруг себя пену, выдувая воздух через дыхальца вместе с экскрементами и выделениями специальных желёз. Внутри пены идёт развитие потомства, которое там защищено от высыхания. Взрослые насекомые высасывают сок из листьев, на которых вследствие этого появляется характерная пятнистость. Питающиеся насекомые выделяют экс- кременты в виде шариков чёрного цвета, которые за- грязняют поверхность листьев. Некрозы, образующи- еся в местах питания цикадок, немного крупнее, чем образованные паутинными клещами. Проколы в тка- нях способствуют развитию грибной и бактериальной инфекции. Цикадки персистентно и неперсистентно переносят вирусные, вироидные и фитоплазменные заболевания (Богоутдинов, Осадча, 2002), и в этом заключается их наибольший вред. От цикадок в большей степени страдают томаты, в меньшей - перец и баклажан. Цикадки известны как специфические переносчики столбура паслёновых,
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 253 относящегося к фитоплазменным заболеваниям (см. выше). Переносить столбур могут многие виды цикадок, но в наибольшей степени это свойственно некоторым из них: цикадке вьюнковой (Hyalesthes obsoletus), цикадке Млокосевича (Hyalesthes mlokosieviczi). ци- кадке зелёной (Cicadella viridis), олиарусу (Oliarus leporinus), афродесу (Aphrodes bicinctus). Семейство Cixiidae. Вредитель - цикадка вьюнковая {Hyalesthes ob- soletus) и цикадка Млокосевича (//. mlokosieviczi), олиарус {Oliarus leporinus). Два внешне сходных вида, обитающие примерно в одних и тех же услови- ях. третий вид обитает на тростнике, откуда перелета- ет на поля с паслёновыми культурами. Общая окраска тела - чёрная. Голова узкая, корот- кая, на лбу всего 3 киля. Наличник у имаго чёрного цвета, края темени белые, а лба чёрные. Передне- спинка белая, короткая, с сильно вогнутым задним краем. Крылья плоскоуложенные, надкрылья про- зрачные, молочно- или буровато-дымчатые. Тело у первых двух видов длиной 4,5-5,5мм, у третьего от 5 до 9мм. Биология. Взрослое насекомое - полифаг. Ли- чинки обычно развиваются на корнях вьюнка, цико- рия, бодяка, кресса. Имаго предпочитают растения сем. паслёновых, особенно томат. Генерация одно- летняя. Самка откладывает яйца в почву вблизи корней растений, начиная с середины июня. Через месяц появляются личинки, которые питаются со- ком растений и уходят на зимовку в стадии личин- ки 3-го возраста. В мае или июне они окрыляются в почве. Сумма эффективных температур 280 гра- дусо-днеп, нижний порог развития +15°С. В зависи- мости от погодных условий и близости агроценозов цикадки мигрируют на посадки с начала мая по се- редину июля. Имаго предпочитает открытые разре- Фото 3-89. Внешний вид и характер вредоносности некоторых цика- док: а, б имаго, г — афродес, в - личинка пенницы, д — деформация соцве- тия и листьев томата, поражённого столбуром. женные посадки. [ 1нкубационный период возбудителя столбура в цикад- ке составляет от 2 до 7 дней, а доля вирофорных особей в популяции (способных пере- давать фитоплазму) обычно не превышает 10-15%. Распространены цикадки на Кавказе, в Средней Азии, в Мол- давии, на Украине и на юге Рос- сии (до 52° с.ш.). Семейство Cicadellidae. Вредитель - цикадка зелё- ная (Cicadella viridis), афро- дес (Aphrodes bicinctus). Очень подвижные и хорошо прыгающие насекомые. У пер- вого вида окраска тела и кры- льев зелёная, голова жёлтая с тёмными пятнами. Вид обитает во влажных местах, вблизи рек и озёр, поэтому вредит преиму- щественно в пойменных угодь- ях. Второй вид менее влаголю- бив. Самцы тёмно-бурого цвета. Лоб смещён на лицевую сторону, на темени и переднем крае пе- реднеспинки видны белые пере- вязи (фото 3-89, г). Надкрылья с белыми продольными жилками. Задние тазики ног широкие, со щетинками по наружным рёб- рам. Самки бурого цвета без ри- сунка. Имаго и личинки питаются на нижней стороне листьев и ведут сходный образ жизни.
Мир томата глазами фитопатолога 2541------------------------------------------------ Общие меры борьбы с цикадками. Для предотвращения залёта в теплицы цикадок не- обходимо соблюдать карантинные меры и тщательно изолировать теплицы от внешней среды. Вблизи теп- лиц следует уничтожать сорную растительность (осо- бенно растения сем. паслёновых). Поля надо окашивать и вести борьбу с сорной рас- тительностью: паслёном чёрным, вьюнком полевым, бодяком и пр. Борьба с copi (яками наиболее актуальна в пойменных участках, где естественная численность вредителей велика. Известно несколько паразитов яиц цикадок, взрос- лыми насекомыми питаются многие хищные энтомо- фаги - златоглазки, пауки, кокцинеллиды. но биоло- гические средства защиты растений от цикадок пока не разработаны. Из химических средств эффективны практически любые разрешённые инсектициды (Каталог пестици- дов и агрохимикатов..., 2009). Для профилактической обработки территории обычно используют пиретро- иды или фосфорорганические инсектициды. В теплицах цикадки погибают во время обрабо- ток растений от тлей, трипсов и белокрылок, в том числе, после пролива через капельную систему нео- никотиноидов, например, Актары. Обработка такими препаратами особенно важна в период выращивания рассады для второго культурооборота. В рассадных отделениях в плотных массивах растений даже еди- ничные особи способны заразить столбуром многие растения. В весенний период важно обработать рас- саду в плёночных теплицах перед высадкой в поле одним из неоникотиноидов (концентрация рабочего раствора Актары 0,01-0,02%), а затем через 2-3 неде- ли повторно таким же раствором уже в поле. Эти две обработки на 1,5 месяца защитят растения от повреж- дения цикадками и пенницами. Тем самым наиболее ценный ранний урожай будет спасён. Развитие за- болевания в более поздние сроки не так опасно для растений. Трипсы, или Бахромчатокрылые (Phyzopoda) Группа очень мелких насекомых с неполным цик- лом превращения. Длина туловища особей большинс- тва видов от 0,5 до 2мм. Они вездесущи, но вследс- твие крайне малых размеров не привлекают к себе внимания. В период вегетации трипсы присутствуют практически на каждом растении. Особенно легко об- наружить их в цветках, где зачастую одновременно питаются особи нескольких видов. Известно несколько десятков видов, вредящих культурным растениям в открытом грунте. Боль- шинство из них относят к аборигенным видам, ко- торые прекрасно приспособлены к нашему климату. Они способны проникнуть в теплицы, но, как прави- ло, не наносят здесь существенного вреда. В тепли- цах разнообразие этих вредителей невелико, не более двух десятков видов, но здесь уже встречаются и ино- земные пришельцы, имеющие статус карантинных вредителей. Растительноядные трипсы высасывают сок или питаются пыльцой, ослабляя растения и оказывая влияние на завязываемость семян. Но основной вред связан с появлением множества некрозов на листьях. Повреждённые листья испаряют значительно больше влаги, быстрее стареют и высыхают. Кроме того, трип- сы способны переносить некоторых возбудителей ви- русных заболеваний, например, вируса бронзовости томата, что в ряде случаев многократно увеличивает их вредоносность. Сравнительно недавно трипсы не рассматрива- лись как первостепенные вредители. Приоритет дол- гое время был у паутинных клещей и тлей, которые наносили наиболее заметный ущерб. Значительный успех в борьбе с тлями и клещами сделал видимой вредоносность трипсов, которая заметно возросла на фоне снижающегося ущерба от других вредителей. Способствовали этому обогащение нашей фауны иноземными видами и формирование трипсами ус- тойчивости к пестицидам. На томате обычно вредят 3-4 вида трипсов, но только западный цветочный трипс способен длитель- ное время наносить существенный вред. Вредитель - западный цветочный, или калифор- нийский трипс (Frankliniella occidentalism Этот вид до сих пор считается карантинным вредителем, хотя встречается в доброй половине тепличных комбина- тов России и в некоторых ТК Украины и Беларуси. Впервые в России был выявлен в теплицах Ленинг- радской области в конце 80-х - начале 90-х годов XX века. Это опасный вредитель, повреждающий кроме то- мата многие овощные и цветочные культуры. Личин- ки и взрослые особи питаются на листьях и в цвет- ках. Известен как переносчик возбудителя вирусного заболевания - пятнистого увядания или бронзовости томата (TS'VFV). Повреждённые листья томата пок- рываются серебристыми штрихами (фото 3-90, г), некротическими пятнами неправильной или округ- лой формы. Своими буро-чёрными экскрементами трипсы загрязняют листья, что облегчает диагности- ку повреждений. Биология. В теплицы трипс попадает с раститель- ным материалом, в результате заноса людьми, либо путём залёта из притепличного пространства в летнее время, где он способен размножаться на разнообраз- ной культурной и дикой растительности. Опасность залёта велика в жаркую погоду в конце лета, когда трипсы, размножающиеся на уличных цветниках, пе- релетают в теплицы на зимовку. В теплицах за год трипс может образовать 12 15 поколений. Лишь на юге трипсы способны перезимо- вывать вне теплиц. Самки откладывают яйца в рас- тительные ткани внутрь листовых жилок или вблизи
1 Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 255 них. Процесс выхода личинки из яйца происходит в вечерние часы и длится около 2 часов. В это время личинки наиболее уязвимы для хищников и воз- действия контактных инсекти- цидов, но именно в это время активность хищников сниже- на. Обычно одновременно вы- ходит целая группа личинок, которые начинают совместно питаться на небольшом участ- ке листа. Это вскоре приводит к формированию больших не- крозов. Кроме взрослых особей, на растении питаются личинки двух возрастов (фото 3-90, б). Следующие за ними в цикле раз- вития две нимфальные стадии (фото 3-90, в) чаще развиваются в почве, реже они остаются на растении, но уже не питаются. Продолжительность разви- тия от яйца до имаго зависит от температуры. Самка (фото 3-90, а) живёт примерно месяц. За это время она может отложить до 300 яиц. В теплицах первые очаги вредителя обычно обна- руживают в марте; наибольшей плотности популяция достигает к маю. В октябре-ноябре тем- пы размножения существенно снижаются. Диапауза у этого вида неизвестна. В отсутствие живых растений трипсы спо- собны выживать в теплице не более недели. Зимуют, скорее всего, взрослые особи. Оптимальная температура для развития западного цве- точного трипса 25°С. При этой температуре численность его удваивается за 4 дня. Развитие прекращается при температуре 35°С, смертность всех стадий резко возрастает. На перце и огурце самки дополнитель- но питаются пыльцой, их плодовитость заметно увеличивается, но на томате питание на цветках не отмечено. Взрослые особи хорошо и активно летают, что от- личает их от большинства других трипсов, вредящих в теплицах. Они очень подвижны, перебегают на не- большие расстояния, перелетают на другие листья. Выявлены различия в распределении трипсов по ярусам на разных видах растений. На томате большая часть особей сосредоточена в верхнем ярусе растения (в среднем до 83%). Сочетание высокой температуры Фото 3-90. Западный цветочный трипс: самка трипса (а), личинка (б), нимфа (в) и повреждённый лист томата. и низкой относительной влажности воздуха на то- матах неблагоприятно сказывается на численности трипсов. Замечено, что в теплицах западный цветочный трипс быстро вытесняет табачного. Причины этого пока неясны. Меры борьбы. См. ниже. Вредитель - трипс паслёновый, или розанный ( Thripsfuscipennis). Паслёновый трипс изредка вредит на томате, как в открытом грунте, так и в теплицах. В последние годы всё чаще он стал вредить культуре огурца и розам. В открытом грунте питается на дикорастущих паслёно-
256 Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-91. Паслёновый трипс: самка (а), личинка 2-го возраста (б), нимфа и самец на листе (в) и повреждённый лист с характер- ны w загрязнением экскрементами трипса (г). вых растениях и летом переходит на питание томатом, баклажаном и перцем. Малоопасный вредитель. Личинки на овощных культурах питаются на листьях, высасывая сок из клеток. За счёт множества некрозов испарение влаги из листа усиливается. Экскременты силь- но загрязняют поверхность листьев, что приводит к снижению урожая плодов. В открытом грунте и в плёночных теплицах паслёновый трипс может быть переносчиком возбудителей вирусных забо- леваний растений. Биология. Вредитель проникает в теплицы из открытого грунта в мае. На листьях питаются сам- ки, откладывают яйца, из которых вскоре появляют- ся личинки (фото 3-91,6). Они в процессе питания сильно загрязняют листья чёрными экскрементами (фото 3-91, г). Нимфы подвижные (фото 3-91, в), большей частью остаются на листе. Максимальная численность трипса наблюдается в июле-августе. В сентябре появляющиеся самцы (фото 3-91, в) спа- риваются с самками. Оплодотворённые самки ухо- дят в диапаузу и зимуют в открытом грунте. Весной они начинают откладывать яйца в листья. Выходя- щие из яиц личинки дают начало новому поколе- нию. Популяция трипса в весенне-летний период представлена только самками и преимагинальными стадиями. Меры борьбы. См. ниже. Вредитель - трипс декоративный (Hercinothrips femoralis) Декоративный трипс явтяется опасным вредите- лем цветочно-декоративных культур, иногда перехо- дит питаться на овощные культуры. Это случайный и редкий вредитель томата. Повреждает амариллис, сннгониум, хризантему, орхидею, цинерарию, тюльпан, нарцисс, луки, тра- десканцию, бегонию, кактусы, колеус, пальмы, драце- ну, кротон, гардению, гортензию и многие др. декора- тивные растения. Это малоопасный вредитель. Повреждает лис- тья, загрязняет цветки и переносит возбудителей заболеваний растений. В начале XX века это был обычный вредитель овощных культур. Он неустой- чив к большинству инсектицидов, в связи с чем его Фото 3-92. Декоративный трипс: самка (а), личинки (б) и яйцо, погружённое в ткани листа вблизи жилки (в).
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 257 Фото 3-93 Использование цвет- ных клеевых ловушек для учёта численности (а) и отлова трип- сов (б) в теплице. б г 4 * численность в сельскохозяйственных ландшафтах крайне мала. Биология. Самка откладывает яйца на нижней стороне листа или в молодых стеблях (фото 3-92, а, в). Время их развития около двух недель. Отродившиеся личинки питаются на листьях, заселяя как верхнюю, так и нижнюю стороны листьев. Личинки питаются интенсивно и сильно загрязняют поверхность. Жиз- ненный цикл включает также две личиночные стадии (фото 3-92, б), а также пронимфу и нимфу. Личиноч- ный период при температуре 22-25°С длится 18-20 дней, имаго живёт долго - около 40 дней, перелетая изредка с растения на растение. Личинки питаются группами на листьях, нимфальные стадии формиру- ются среди растительных остатков. Трипс попадает на посадки томата только случайно при несоблюдении внутрихозяйственного карантина. Общие меры борьбы с трипсами. Успешная защита растений возможна только при строгом соблюдении правил внутреннего ка- рантина и использовании всего комплекса профи- лактических, регулирующих и истребительных ме- роприятий. Наиболее эффективна борьба с трипсом в межсе- зонье, когда есть возможность удалить все растения, пропарить грунт, провести дезинсекцию всех поме- щений и теплиц. Если это сделано качественно и в полном объеме, то на весенней культуре трипс уже не появится. В противном случае велика вероятность его перезимовки. Профилактические мероприятия сле- дует проводить с самого начала сезона. Теплицы тща- тельно обследуют и при обнаружении очагов трипса опрыскивают инсектицидами. Для обнаружения има- го используют клеевые ловушки синего цвета с до- Фото 3-94. Клопы рода Orius: а — взрослый клоп, б — его яйцек- ладка в жилке листа, в - флакон с личинками клопов для выпуска на растения, г - Onus laevigatus питается трипсом (фото О.Г. Волкова), д - личинки клопов О. majusculus (фото О.Г. Волкова), е личинка Orius laevigatus (фото ОТ. Волкова).
258 --------------------------------- бавлением эвгенола. Их эффективность в цветочных теплицах выше, чем в овощных, поскольку во время срезки растений происходит активная миграция на- секомых. Примеров успешной борьбы с этим карантинным объектом немного. Западный цветочный трипс по- является в тепличных комбинатах, занимающихся выращиванием не только овощных, но и цветочных культур, на которых вредитель всегда может перези- мовать. Поэтому хотя бы временно, на один сезон, нужно перепрофилировать производство и отказать- ся от выращивания цветочных, плодовых, выгоноч- ных культур, салатных линий и не выращивать овощи с использованием светокультуры зимой, хотя бы вре- менно - 1,5-2 месяца. Сравнительно недавно, примерно 15 лет назад, для борьбы с трипсами было рекомендовано ис- пользовать клеевые ловушки синего цвета. Жёлтые ловушки также отлавливают трипса, но синие более эффективны. Одна ив основных проблем, возника- ющих при использовании любых клеевых ловушек - быстрое забивание их нецелевыми насекомыми, из-за чего они становятся менее привлекательными. Жёлтые ловушки более привлекательны для боль- шинства летающих насекомых и быстро забиваются, синие менее привлекательны для большинства насе- комых, но трипса привлекают в большей степени, по- этому целесообразно использовать ловушки синего цвета (фото 3-93). Ловушки можно использовать также для учёта численности трипсов, с этой целью на ловушку нано- сят сетку (фото 3-93, а), облегчающую учёт. Невелик и ассортимент средств защиты расте- ний от этого вредителя. Применение биологических средств предполагает постоянную и своевременную поставку хищников. Мир томата глазами фитопатолога Биологические средства. На томате выпуски хищного клопа Onus laev- igatus (фото 3-94, а, е) надо сочетать с нанесением подкормки в виде цветочной пыльцы на листья. В последние годы стали в большей степени исполь- зовать другой вид клопов - О. majusculus (фото 3-94, д). В зависимости от защищаемой культуры стедует выбирать наиболее приспособленный вид ориуса. Применение ориусов хорошо сочетается с выпус- ками хищных клещей. На растениях нового культу- рооборота периодически применяют хищных клещей Neoseiulus cucumeris или N. limonicus. Для увеличе- ния их эффективности с периодичностью 2-3 недели желательно рассыпать на листья пыльцу ольхи или берёзы. После обнаружения трипсов норму примене- ния хищных клещей увеличивают в несколько раз. Решение об использовании биологических и хи- мических средств принимают после обследования теплиц. На томате чаще используют пестициды, чере- дуя их с выпусками хищных клещей. В современном ассортименте инсектицидов от- сутствуют препараты, способные эффективно подав- лять западного цветочного трипса при однократной обработке. Распространённые у нас популяции трип- са высоко устойчивы к пестицидам. Так, летальная концентрация препаратов Актара и Акарин для има- го западного цветочного трипса в 2-3 раза выше, чем для имаго табачного трипса. Наибольшая эффектив- ность (95-99%) получена при опрыскивании расте- ний смесью 0,4% раствора Акарина и 0,06% раствора Актары, что можно объяснить синергическим дейс- твием двух нейротоксинов. В максимально допус- тимой концентрации (1% рабочий раствор) Акарин обеспечивал техническую эффективность на уровне 70-75%, Актара (0,04 и 0,06%) вызывала гибель 85 и Препараты для борьбы с трипсами Фитоверм (2 г/п), КЭ, д.в. аверсектин С. • Расход - 10-30 л/га [10 мл/л воды (Л)]. Томаты защищённого грунта. Вредитель - западный цве- точный трипс (ЗЦТ). Опрыскивание в период ве- гетации рабочим раствором с интервалом 20 дней. Фитоверм (10 г/л), КЭ, д.в. - аверсектин С. • Расход 2-6 л/га [2 м 1/10 л воды (Л)]. Томаты защищённого грунта. Вредитель ЗЦТ. Опрыс- кивание в период вегетации с интерва юм 20 дней. 2 (многократно). Акарин (2 г/л), КЭ, д.в. авертин-N. • Расход - 10-20 л/га [100Mi/Ю л воды (Л)]. Тома- ты защищённого грунта. Вредители - трипсы. Опрыскивание в период вегетации. Расход рабо- чей жидкости 1000-2000 л/га. Конц. 1%. Искра Золотая (200 г/л), ВРК, д.в. ими- даклоприд. • Расход 5 мл/10 л воды (Л). Томаты защи- щённого грунта. Трипсы. Опрыскивание в период массового появления вредителей. Расход рабочей жидкости - 10-30 л/100 м'. Командор Макси (700 г/кг), ВДГ, д.в. ими- даклоприд. • Расход -1.5 г/10 ч воды (Л). Томаты открытого и защищённого грунта. Трипсы. Опрыскивание в пери- од вегетации. Расход рабочей! жидкости - 1-3 л/м1, Кемифос (570 г/л), КЭ, д.в. - малатион. • Расход - 10 мл/10 л воды (Л). Томаты. Вредите- ги трипсы. Опрыскивание в период вегетации. Расход - до 1 л/10./. 20(2). • Расход 10 мл/10 л воды (Л). Томаты. Вредите- ли - трипсы. Опрыскивание в период вегетации. Расход - до 2 л/10 м2. Актеллик, КЭ (500г/л), д.в. - пиримифос-метил. • Расход - 3-5л/га. Томаты. Вредители трипсы. Опрыскивание в период вегетации. 3(2). 2(~).
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 259 • Расход - 30 мл/10 л воды (Л). Томаты открыто- го грунта. Трипсы. Опрыскивание в период веге- тации. Расход - до 1 ч/Юм2. Арриво(250 г/л), КЭ. д.в. - циперметрин. • Расход 0.64-0,8 л/га. Томаты. Вредители трипсы. Опрыскивание в период вегетации. Инта-Вир (37,5 г/кг), ВРП, д.в. циперметрин. • Расход - 4,2-5,4 кг/га. Томаты защищённого грун- та. Вредители трипсы. Инта-Вир (37,5 г/кг), ТАБ, д.в. - циперметрин. • Расход-1 таб/10 л воды. Вредители трипсы. Искра (21 + 9 г/кг), СП, д.в. - циперметрин + перметрин. • Расход 10 г/10 л воды (Л). Томаты открыто- го грунта. Комплекс вредителей. Опрыскивание в период вегетации. Расход рабочей жидкости -IQ- 20 л/100 м-. Искра (21 + 9 г/кг). ТАБ. д.в. циперметрин + перметрин. • Расход - 1 таб/10 л воды (Л). Томаты открыто- го грунта. Комплекс вредителей. Опрыскивание в период вегетации. Расход рабочей жидкости - IQ- 20 ч/100м2. 93%, соответственно. При этом техническая эффек- тивность достигала максимума через неделю после опрыскивания. Отрождающиеся через 5-6 дней пос- ле обработки личинки нормально питались и раз- вивались, что вызвало необходимость проведения двух сближенных обработок с интервалом 5-7 дней. Конфидор по эффективности близок к Актаре. При обилии личинок младших возрастов оправдана обра- ботка Актелликом. Химические средства борьбы с трипсами. Защита растений от западного цветочного трипса (ЗЦТ) трудоёмка, другие виды трипсов более чувстви- тельны и погибают после первой же обработки инсекти- цидами. Успешная борьба с ЗЦТ возможна только при сочетании разных методов, особенно в период между культурооборотами. Следует учитывать опыт борьбы, который показывает, что препараты (Конфидор и его аналоги) действуют на трипса только как контактные и кишечные яды. Поэтом}' опрыскивание томата более эффективно, чем внесение рабочего раствора через ка- пельную систему. Важный момент - сложный жизнен- ный цикл, часть которого включает стадии, малочувс- твительные к инсектицидам. Это стадии - яйца и двух нимф. Ещё одна особенность трипсов связана с их пита- нием. Личинки и самки сравнительно мало времени пи- таются. Поэтому препараты с выраженным кишечным действием малоэффективны. Среди препаратов, рекомендованных для борьбы с трипсами, преобладают пиретроиды, обладающие острой токсичностью. Другая группа представлена неоникотиноидами, которые в жаркий период эффек- тивнее применять в баковой смеси с аверсектиновыми препаратами. Такие смеси обладают большей токсич- ностью и эффективностью в течение длительного вре- мени при относительно меньшей токсичности для теп- локровных животных, что позволяет их использовать в теплицах. Сами неоникотиноиды оказывают непро- должительное действие на трипса, техническая эф- фективность их уже через неделю после применения заметно снижается (Ахатов, 2000), баковые же смеси с Акарином (Поздняков, 2003), Фитовермом или Ак- тафитом вызывают большую смертность вредителя и обладают более продолжительным действием. Чешуекрылые (Lepidoptera) Совки (Noctuidae) Гусеницы совок давно известны как серьёзные вредители многих культур, но в теплицах они были мало вредоносны, хотя способны наносить более гру- бые повреждения, чем сосущие насекомые и клещи. Увеличению вредоносности совок способствовало несколько причин, в частности, концентрация куль- Фото 3-95. Вредоносность совок на томате а - скарифицированный плод, б — внутреннее поврежде- ние плодов, в,г,д- погрызы стеблей и листьев (видны бурые экскременты), е - гусеница картофельной сов- ки (Hyeroecia micacea) питается преимущественно вегетативными органами.
260! Мир томата глазами фито патолога Фото 3-96. Внешний вид хлоп- ковой совкой и вызываемые её гусеницами повреждения пло- дов томата: а - гусеница стар- шего возраста, б - гусеница м пад- шего возраста, в, г, д, е - самки, яйцекладка и куколка. туры томата в небольших по площади регионах и отсутствие должной агрокультуры. Гусеницы совок выживают внутри стеблей и плодов, куда не прони- кают ни химические, ни биологические средства за- щиты растений. Раньше вредителя контрол провали многочисленные природные и колонизированные энтомофаги (в частности, наездники - трнхограмма и габробракон), теперь в обеднённых агроценозах уже нет этого мощного регулирующего природного механизма. На томате вредит несколько видов: совка огород- ная. или латуковая (Lacanobia (=Mamestra) oleracea), картофельная совка (Hyeroecia micacea), карадрина, малая наземная, или помидорная совка (Spodoptera (=Caradrina) exigua), совка хлопковая (Helicoverpa armigera). Характер повреждений гусеницами разных ви- дов не отличается большим разнообразием. Толь- ко одни виды предпочитают питаться листьями и стеблями, другие поедают преимущественно пло- ды. В любом случае, это грубые погрызы. Гусеницы целиком съедают листья, оставляя большое число крупных зеленовато-бурых экскрементов, по кото- рым довольно легко определить очаги нахождения вредителя (фото 3-95, в-д). В плодах остаются либо отверстия (фото 3-95, б), либо гусеница скарифи- цирует и выгрызает обширные участки поверхности плода (фото 3-95, а). Внутри плода гусеница может выгрызть обширные полости, которые вскоре начи- нают загнивать по типу мокрой гнили. В теплицы и парники бабочки залетают через откры- тые фрамуп! и рамы обычно в ночное время, привлечён- ные светом ламп и ароматом кормовых растений. Биология. Совки - это ночные бабочки средней величины. Окраска и форма крыльев у разных видов своеобразна (фото 3-95, б, в). Яйца или гусеницы мо- гут быть случайно занесены с посадочным материалом или на цветочной срезке. Гусеницы совок, как правило, не опушены. Отродив- шиеся из яиц гусеницы 1-го возраста в поисках пищи расползаются по поверхности растения, внедряются внутрь зелёных плодов и стеблей, откуда лишь изредка в ночное время выползают. Личинки 1 -2 возраста нахо- дятся на растении, повзрослев, гусеницы одних видов начинают питаться внутри стеблей или плодов (хлоп- ковая совка), другие поедают подземные части расте- ния или основание стебля ( подгрызающие совки). Гусеницы выедают внутри повреждённых орга- нов томата обширные полости (фото 3-95, а, б). У большинства видов перед окукливанием гусеницы покидают растение и попадают в почву, строя на не- большой глубине «колыбельку», где и формируется куколка. Коричневая или красноватая куколка у всех видов совок имеет сходное строение (фото 3-95, д). Вредитель - совка хлопковая (Helicoverpa armigera). Гусеницы питаются преимущественно плодами томата, которые заселяют ещё зелёными или созре- вающими (фото 3-96, б). В одном плоде может од- новременно питаться несколько гусениц. В течение сезона численность совок постепенно возрастает, до- стигая максимума в августе-сентябре. В плёночных
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними । теплицах и в открытом грунте в это время гусеницы способны повредить до 50% всех плодов. Из-за этого экономическая эффективность выращивания томата резко снижается. Низкая цена на плоды томата в это время не стимулирует фермеров проводить защитные мероприятия. Такая ситуация даёт возможность ос- новной массе гусениц окуклиться. Следующее более многочисленное поколение, развивающееся в начале осени, вызывает массовую порчу плодов. Увеличение реализационной цены на помидоры в это время как раз связано с большими потерями из-за деятельности гусениц совок и фитофтороза. Если овощевод и в этот период не выполнит необходимый комплекс защит- ных мероприятий, то на следующий год численность вредителя закономерно возрастёт, что приведёт к ещё большим потерям урожая. Морфология. Бабочка в размахе крыльев дости- гает 30-40мм, передние крылья серовато-жёлтые с примесью красноватых, розовых или зеленоватых оттенков. Круглое и почковидное пятна на передних крыльях тёмно-серые, неясные. Задние крылья свет- лее передних, с бурой полосой у внешнего края, пос- редине тёмное луновидное пятнышко. Самка откладывает светло-жёлтые яйца на кормо- вое растение. Гусеницы вырастают длиной до 40мм, изменчивой окраски: от чёрной, коршгневой и зелё- ной до жёлтой и почти белой. Вдоль тела идут три широкие тёмные полосы (фото 3-96). Плодовитость хлопковой совки достигает 3000 яиц. Самки откладывают яйца преимущественно на нижнюю сторону листьев по одному, реже по 2-3 на листья, бутоны и цветки. Яйцо развивается 3-7 дней. Гусеницы первого поколения появляются из яиц в конце весны - начале лета, повреждая сначала верху- шечные листья. Со 2-го возраста гусеницы переходят на питание плодами, окукливаются в конце июня. Лёт бабочек 2-го поколения начинается с середи- ны июля и продолжается до начала сентября. Зимуют куколки в почве на глубине 5-10см. В средней полосе и севернее развивается только одно поколение вреди- теля, в Чернозёмном регионе и на Северном Кавказе - два поколения. Гусеницы очень влаголюбивы, оптимальные ус- ловия для них: относительная влажность воздуха 80- 100%, температура 22-28°С. Гусеницы живут от 13 до 22 дней. Окукливаются в белом тонком паутинном коконе на верхушечной части растений или под свер- ну тым краем листа. Продолжительность развития од- ной генерации - 25-45 дней. Общие меры борьбы с совками. Агротехнические методы. Важно как можно рань- ше обнаружить очаг с гусеницами, ещё лучше - заме- тить появление бабочек. В этом случае бывает доста- точно одних лишь профилактических мероприятий. На посадки томата совки попадают извне, пере- летая с сорных растений, растущих вокруг сельхозу- годий, поэтому важно вести борьбу с нежелательной двудольной растительностью на окружающей терри- тории. Залёт местных видов бабочек можно отсле- живать, используя приманки (световые и запаховые) или феромонные ловушки. Дешёвый способ ранней диагностики появления бабочек основан на прима- нивании бабочек на бродящие жидкости (сок или сахарный раствор), разлитый в небольшие ёмкости. Привлечённые запахом бабочки залетают в ёмкости и погибают в них. При периодическом осмотре при- манок или феромонных ловушек овощевод может судить об интенсивности и времени начала лёта ба- бочек, и в соответствии с этим определять время и способ защиты культуры. При выращивании растений в малообъёмной культуре зимующие куколки совок могут сохранять- ся в теплице. Уже в феврале или в марте появляется первое поколение гусениц, с которыми ведут преиму- щественно интегрированную борьбу, комбинируя ко- лонизацию хищных клопов с применением биопрепа- ратов и некоторых пестицидов. Биологические средства. Против молодых сво- бодноживущих гусениц наиболее эффективны бакте- риальные препараты на основе Bacillus thuringiensis (Лепидоцид, Бикол, Битоксибациллин), но они менее эффективны против гусениц, ведущих скрытый образ жизни, поэтому регламентируется их применение 1 -2 возрастом гусениц. В теплицах экономически целесообразно приме- нять хищных клопов для уничтожения гусениц всех возрастов. В борьбе с гусеницами могут быть исполь- зованы специально разводимые для этого хищные клопы-щитники: подизус (Podisus maculiventris) и пикромерус (Picromerus bidens). Хищные клопы- щитники подизус и пикромерус истребляют яйца и Фото 3-97. Энтомофаги со- вок: а — личинки подизуси .мо- гут группами питаться одной гусеницей совки, б, в - имаго и личинка клопа пикромеруса пи- таются гусеницей совки (фото О. Г. Вочкова).
Мир томата глазами фитопатолога гусениц всех возрастов. Своевременное применение хищников позволяет отказаться от химических обра- боток. Норма их применения невелика и составляет 5 тыс. личинок клопов на 1га. Выпускают дробно в период возможного появления гусениц (профилак- тические выпуски) или в уже обнаруженные очаги вредителя. Для уничтожения яиц совок выпускают паразита - трихограмму (Trichogramma sp.). Сигналом для выпуска являются первые бабочки, попавшие в феро- монные ловушки или в бродящий сок. Для того, что- бы эффект от применения трихограммы был заметен, требуется не менее 2-х раз раскладывать карточки с куколками паразита на каждое поколение вредителя. Норма применения зависит от плотности яиц вреди- теля, которую рассчитывают по результатам обследо- вания 100 выбранных растении. Чем выше плотность яиц вредителя, тем меньше норма применения. При низкой плотности (до 10 яиц /100 растений) колони- зуют за два выпуска в сумме 100 до 170 тыс. особей трихограммы. Эффективность выпусков составляет 65-85%. Если плотность яиц вредителя высокая - 70- 150 шт./100 растений, то норму применения можно снизить до 70-100 тыс. особей паразита. Нормы вы- пуска трихограммы в теплицы при естественном ос- вещении такие же, как и в поле. Эффективность яйцепаразита в значительной степени зависит от качества биоматериала, которое можно улучшить, размножая лабораторную попу- ляцию трихограммы на яйцах естественных хозяев (хлопковой и капустной совок). Качество популяции повышается также при производстве трихограммы на яйцах пчелиной огнёвки. Против гусениц чешуекрылых вредителей при- годны многие разрешённые инсектициды. Их при- меняют очаговым или сплошным способом. В связи с большой растянутостью периода выхода гусениц из яиц проводят 3-4 последовательных обработки с интервалами в 5-7 дней. Для предотвращения воз- никновения резистентности у вредителей желатель- но чередовать обработки инсектицидами из разных химических групп. Биопрепараты разработаны на основе энтомопа- тогенной бактерии Bacillus thuringiensis В процессе производства препаратов Битоксибациллин и Бикол, помимо самих бактерий, образуются кристаллы эк- зотоксинов. Бактерии после попадания в кишечник личинки или жука вызывают паралич насекомого, а спорово-кристаллический комплекс экзотоксина усиливает и ускоряет гибель вредителей. Применение биопрепаратов рекомендовано после появления личинок 1-го возраста, в этой фазе гусени- цы наиболее чувствительны и быстро погибают. Препарат Лепидоцпл оказывает сходное с Биток- сибацилином действие на вредителей, но в его составе нет экзотоксина. Биопрепараты для борьбы с гксеницами совок. Лепидоцид (БА-2000 ЕА/мг), СК-М. СК. Д.в. Bacillus thuringiensis, var. kurstaki. • Расход - 1,5-2 кг/га (Л). Вредитель - совки (гу- сеницы 1-3 возраста). Опрыскивание в период вегетации против каждого поколения вредителя с интервалом 7-8 дней. Лепидоцид (БА-3000ЕА/мг), П. • Расход - 1,5-2 кг/га (Л). Вредитель — совки (гу- сеницы 1-2 возраста). Опрыскивание в период вегетации против каждого поколения вредителя с интервало м 7-8 дней. Лепидоцид (БА-3000 ЕА/яг), ТАБ. • Расход - 2-Зг (4-6 таб.)/л воды (Л). Опрыски- вание в период вегетации против каждого поко- ления вредителя с интервачом 7-8 дней. Расход - 1 л/1 Ом2. Битоксибациллин (БА-1500 ЕА/мг), П. Д.в. Bacillus thuringiensis, var. thuringiensis, экзотоксин (спорово-кристаллический комплекс). • Расход 2 кг/га (Л). Томаты. Совки. Опрыски- вание при массовом отрождении личинок про- тив каждого поколения вредителя с интервалом 7-8 дней. Бикол, СП (титр не менее 45 млрд, спор/г, БА- 2000 ЕА/г). • Расход - 1,5 кг/га (Л). Томаты. Совки (гусеницы 1-2 возраста). Опрыскивание в период вегета- ции против каждого поколения вредителя с ин- тервалом 7-8 дней. Химические средства защиты растений. Для борьбы с совками рекомендованы препараты из класса пиретроидов, например, Каретэ Зеон. Они обладают быстрым и высокотоксичным действием. Растения опрыскивают в вечерние часы, когда ак- тивность гусениц возрастает, и они покидают свои убежища. В связи с большой разницей во времени отрождения гусениц из яиц следует обрабатывать посадки с интервалом 5-7 дней в 3-4-кратной пов- торности. При обнаружении яйцекладок совки или гусениц 1-2-го возраста рекомендовано опрыскивать растения не только биопрепаратами, но и препаратом Матч, ко- торый является ингибитором синтеза хитина. Препа- рат обладает выраженным кишечным и контактным действием, а также овицидной активностью. У обра- ботанных гусениц нарушается образование кутику- лы, и они вскоре погибают. Если препарат попал на яйцекладки вредителя, то погибают отрождающиеся гусеницы 1-го возраста. Эффективность Матча про- является не сразу, а примерно через 5-6 дней. Период защитного действия составляет 2-3 недели. Если воз- никает необходимость совместить обработки против хлопковой совки и сосущих вредителей или колорад-
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 263 ского жука, то можно опрыскивать смесью препара- тов Матч и Каратэ Зеон, МКС: (U,3 л/га + 0,2 л/га). Ниже приведён перечень препаратов, рекомендо- ванных для борьбы с совками на томате (Государствен- ный каталог пестицидов и агрохимикатов.... 2009). Инсектициды для борьбы с гусеницами совок. Матч (50 г/л), КЭ. Д. в. - люфенурон. • Расход - 0,3~0,5 л/га. Томаты. Вредители сов- ки. В начале массового лета бабочек для уничто- жения свежеотложенных яиц или гусениц м пад- шего возраста, интервал между обработками - 10-15 дней. Каратэ Зеон (50 г/л), МКС. Д.в. пямбда-ци- галотрин. • Расход - 0,4 л/га. Томаты. Вредитель - совка хлопковая. Опрыскивание в период вегетации. Расход рабочей жидкости - 200-400 л/га. Децис Экстра (125 г/л), КЭ. Д.в. - де тыпаметрин. • Расход - 0,05-0,1 л/га. Томаты открытого грун- та. Вредитель совки подгрызающие. Опрыски- вание в период вегетации. Децис Профи (250 г/кг), ВДГ. Д.в. дельта- метрин. • Расход 0,02-0,04 л/га (Л). Томаты открытого грунта. Вредитель подгрызающие совки. Оп- рыскивание. в период вегетации. Шарпей (250 г/л), МЭ. Ципи, КЭ. Ципер, КЭ. Д.в. - циперметрин. • Расход - 0,24-0,32л/га. Томаты. Вредитель - сов- ки подгрызающие. Опрыскивание в весенний пери- од. Расход рабочей жидкости - 200-400 л/га. Инта-Вир (37,5 г/кг), ВРП. • Расход 1,6-2,2 кг/га. Томаты. Вредитель - совки подгрызающие. Опрыскивание в весенний период. Жуки (Coleoptera) Листоеды (Chrysomelidae). В России и в других странах СНГ мало жуков, пи- тающихся томатом. Даже колорадский жук неохотно переходит на питание томатом, и только в отсутствие баклажана или картофеля. Сохранились сведения о нахождении личинок жуков в стеблях томата, росше- го в Крыму. Повреждения носили обширный харак- тер, но, к сожалению, видовая принадлежность этих личинок не была определена (Щёголев, 1915). Вредитель - колорадский жук (Leptinotarsa de- cemlineata). Наиболее опасный вредитель паслёно- вых культур (особенно картофеля и баклажана) в от- крытом грунте. В последние годы участились случаи проникновения вредителя в теплицы на томат. Жуки и личинки объедают верхушечные почки, полностью уничтожают листья и молодые стебли, из-за чего сни- жается урожай плодов. Биология. Жуки достигают в длину 9-11мм. Тело овальное, выпуклое, окраска красновато-жёлтая (фото 3-98, а). На надкрыльях по пять чёрных полос. Перед- неспинка с чёрными пятнами. Яйца гладкие, жёлтые, продолговато-овальной формы, длиной около 2мм. Яй- цекладки внешне похожи на яйцекладки кокцинеллид. Это сходство нередко является причиной уничтожения яйцекладок полезных насекомых-энтомофагов при руч- ном сборе, который практикуют овощеводы-любители. Личинки вредителя 1-го возраста длиной около 2мм, чёрного цвета, личинки всех остальных возрас- тов - кирпично-красные или оранжевые (фото 3-98, б). В четвёртом возрасте длина личинок достигает 15мм. По бокам каждого сегмента (кроме первого грудного) по две чёрные точки. Закончив питание, личинка падает на землю и зарывается, там она вско- ре превращается в куколку. Из куколок вскоре появ- ляются жуки, которые перелетают на кормовые рас- тения, откладывают яйца. Жуки мыут перейти также в состояние покоя, ко- торое проходит в почве. Известно несколько вариан- тов покоя у колорадского жука: а) зимняя диапауза; б) многолетняя диапауза; в) летняя эстивация (в жар- кий период). Наличие стадии покоя затрудняет борь- бу с вредителем. В период вегетации на растениях могут находиться одновременно яйца, личинки всех возрастов и жуки (пережившие период покоя - с жёсткими надкрылья- ми, и недавно отродившиеся из куколок и вышедшие из почвы - с мягкими). Личинка развивается в сред- нем 18-25 дней. В теплицах колорадский жук спосо- бен образовать несколько генераций, которые нередко накладываются одна на другую. Самки откладывают Фото 3-98. Имаго (а) и личинка 4-го возраста колорадского жука.
2641 Мир томата глазами фитопатолога Биопрепараты для борьбы с жуками. Битоксибациллин, П (БА-1500 ЕА/мг) Bacillus thuringiensis, car. thuringiensis, экзотоксин (споро- во-кристаллический комплекс) • Расход 2-5 кг/га. Томаты. Колорадский жук. Опрыскивание при массовом отрождении личинок против каждого поколения вредителя с интерва- лом 6-8 дней. • Расход 40-100 г/10 л воды (Л). Томаты. Коло- радский жук. Опрыскивание при появлении личи- нок 1-2 возраста. 3 обработки на картофеле и 4 - на других культурах. Интервал между обра- ботка ми при среднесуточной те мпературе выше 20 ° С 6-7 дней, ниже 20° С - 8-10 дней. Бикол. СП (титр не менее 45 млрд, спор/г, БА- 2000 Б А 5) • Расход 2-5 кг/га. Томаты. Колорадский жук. Опрыскивание при массовом отрождении личи- нок против каждого поколения вредителя с ин- терва лом 6-8 дней. • Расход 70-160 г/10 л воды (Л). Колорадский жук. Опрыскивание через 6-8 дней при массовом от- рождении личинок каждого поколения вредителя. яйца на нижней стороне листа группами по 15-100 шт. Общая плодовитость самок может достигать 2000 яиц (обычно - не более 300). Жуки активно летают и залетают на плантации тома- та с соседних участков при сокращении кормовой базы. чаще после уборки раннего картофеля. Первоначально повреждения незаметны из-за того, что молодые ли- чинки развиваются на нижних листьях, но постепенно, по мере взросления, аппетит их резко увеличивается, и они переползают на молодые листья в верхнем ярусе. Фото 3-99. Энтомофаги колорад- ского жука: а - личинка подизуса питается личинкой жука, б - личин- ка кокцинеллиды, в, г - личинка и яйца златоглазки на томате. Фото 100. Грибы-проду- центы биопрепаратов, ис- пользуемых для борьбы с листогызущими вредите- лями: а - доверия, б - ме- таризиум.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними Меры борьбы. Для предотвращения заноса ко- лорадского жука в теплицы и залёта его на томатные поля должны соблюдаться внутрихозяйственные карантинные меры, среди которых наиболее важная - размещение посадок картофеля и баклажана как можно дальше от томата. Хороший результат дают выпуски хищных энто- мофагов - личинок златоглазок и кокцинеллид (фото 3-99, б, в, г). В полевых условиях в первой половине лета эти энтомофаги самостоятельно способны сдер- живать рост численности жуков, питаясь яйцами и молодыми личинками. Разработаны способы применения хищных кло- пов-щитников подизуса и пикромеруса, которые питаются колорадским жуком в любой фазе его раз- вития. Это позволяет эффективно контролировать его численность на тепличных культурах (фото 3- 99, а). При отсутствии в теплице других вредителей, против которых применяют энтомофагов, повреж- дённые растения обрабатывают пестицидами: Ак- тарой, Конфидором. В тех случаях, когда обработка этими препаратами ограничена по санитарно-гиги- еническим соображениям, против личинок можно использовать Акарин или Фитоверм, имеющие ко- роткий период ожидания. Там, где осуществляется интегрированная защита растений с применением биологических средств, против колорадского жука могут быть применены микробиологические препа- раты, например, Боверин. Высокий эффект дают вы- пуски хищных клопов-щитников подизуса и пикро- меруса (фото 3-99, а). В Италии в теплицах против колорадского жука на баклажанах применяют инт- родуцированного из Колумбии его яйцевого парази- та - эдовума (Ижевский, Зискинд, 1990; Ижевский, Митякина. 1994). Химические средства борьбы с колорадским жуком. Каратэ Зеон (50 г/ л), МКС. Д.в. лямбда-ци- галотрин. • Расход — 0,1 л/га. Томаты открытого грунта. Опрыскивание в период веге7пации. Расход рабо- чей жидкости 200-400 л/га. Каратэ (50 г/ л), МКС. Д.в. лячбда-цига- лотрин. • Расход 0,1 л/га. Томаты открытого грунта. Опрыскивание в период вегетации. Расход рабо- чей жидкости - 200-400 л/га. Банком, СП (500 г/кг), д.в. бенсултан. • Расход - 0,3-0,5 кг/га [4-6 г/10 л воды (Л)]. То- маты открытого грунта. Опрыскивание в период вегетации. 40(2). 7(3). Фитоверм КЭ (2 г/л), д.в. - аверсектин С. • Расход 0,3-0,4 л/га (Л). Томаты защищённого Двукрылые (Diptera). Минирующие мухи (Agromyzidae). Личинки минёров выедают обширные щелевид- ные полости в паренхиме листьев, получившие на- звание «мины». Большинство минирующих мух спе- циализируются на питании в листьях определённого вида растения. Нередко форма «мины» настолько специфична, что даёт возможность безошибочно оп- ределить вид вредителя. Наиболее вредоносны мно- гоядные виды, к которым относятся паслёновый, мно- гоядный и клеверный минёры. Вредитель - паслёновый минёр (Liriomyza bry- oniae). Опасный вредитель тепличной культуры то- мата. Повреждает также огурец, перец, баклажан и са- лат. В теплицах многих регионов паслёновый минёр обычен во втором культурообороте томата. Самки прокалывают яйцекладом листья с верхней стороны, вызывая образование небольших (до 1,5мм), но многочисленных некрозов. Личинки питаются ме- грунта. Опрыскивание в период вегетации 1% рабочим раствором с интервалом 20 дней. Фитоверм КЭ (10 г/л), д.в. - аверсектин С. • Расход — 0.1 л/га (Л). Томаты защищённого грун- та. Опрыскивание в период вегетации с интерва- лом 20 дней (многократно). Акарин. КЭ (2 г/л), д.в. авертин-N. • Расход рабочей жидкости - 1000-2000л/га. Конц. - 7%. Опрыскивание в период вегетации. Децис Экстра (125 г/л), КЭ. Д.В. - делътамет- рин. • Расход - 0.03 л/га. Томаты открытого грунта. Опрыскивание в период вегетации. Децис Профи (250 г/кг), ВДГ. • Расход 0.025-0,03 л/га. Томат открытого грун та. Опрыскивание в период вегетации. зофиллом листа. При высокой численности способны полностью обесцветить лист растения. Комплексное повреждение приводит к его преждевременному отми- ранию. Полную гибель растения томата в фазе семя- дольных листьев вызывает одна личинка паслёнового минёра, в фазе 1-2 настоящих листьев - 3 личинки. В пе- риод вегетации одна личинка способна разрушить 10% мезофилла листа, 8 личинок - до 10%. В период плодо- ношения первых четырёх кистей при средней плотнос- ти 0.4-0,5 личинки/лист наблюдается разрушение 5-8% мезофилла, а при - 1,5-3,5 личинок/лист разрушается до 21% мезофилла (Защита тепличных и оранжерейных растений от вредителей, 2004). Фотосинтез, а за ним и урожайность томата постепенно снижается. Биология. Взрослые особи небольшого размера (самки - 2-2,Змм, самцы - 1,5мм). Спинка у них чёр- ная, блестящая (фото 3-101, в), голова, щиток и бока груди жёлтые; брюшко серо-жёлтое, сверху с чёрны- ми полосами.
2661 Мир томата глазами фитопатолога Питающаяся личинка минёра (фото 3-101) съедает мезофилл листа, что приводит к снижению интенсив- ности фотосинтеза и потере урожая. Полную гибель растения томата в фазе семядольных листьев вызы- вает одна личинка минёра, в фазе 1 -2 настоящих лис- тьев - 3 личинки. Самка прокалывает яйцекладом лист с верхней стороны и высасывает клеточный сок. Только в 1-3% проколов самка откладывает яйцо, из которого разви- вается личинка. Личинка проделывает в паренхиме листа ход. Сначала он тонкий - в поперечнике менее 1 мм. По мере развития личинки ходы расширяются, в них уже хорошо заметны тёмные экскременты, кото- рые личинка оставляет по одной из сторон мины. При развитии нескольких личинок в одном листе листо- вая пластинка быстро высыхает. При недостатке пи- тательных веществ личинки могут переползти внутри стебля в другие листья. «Мина» паслёнового минера, как правило, вытяну- та и мало закручена. Яйцо овальное, белое, прозрач- ное, около 0,25мм, заметно на просвет под бинокуля- ром. Личинка не имеет головы. В первом возрасте она прозрачная, длиной до 1мм; во втором - вырастает до 2мм, приобретает белый цвет. В третьем возрасте ли- чинка достигает длины 2,5 Змм, передняя часть тела становится желтоватой. У личинок всех возрастов хорошо видны чёр- ные склеротизированные ротовые крючки. Личинки паслёнового минёра, как правило, выходят на нижней стороне листа. Перед окукливанием личинки образу- ют ложнококон (пупарий), цвет которого может быть желтоватым или коричневым. Размер пупария 2x1 (мм). Пупарий не имеет специальных приспособле- ний для закрепления на листе и при встряхивании падает вниз. Зимуют куколки в пупарии. При разогреве теп- лицы перед высадкой рассады на постоянное место создаются благоприятные условия для вылета части мух. Лёт начинается быстро, ещё до высадки рассады на постоянное место. Поэтому первые повреждения томата наблюдаются в первые же дни после посад- ки. Вылет мух растянут до апреля в связи с разными сроками реактивации куколок, поэтому однократные обработки не приносят нужного результата, хотя от- лов мух или обработка растений инсектицидами дают хороший результат и существенно отодвигают срок массового размножения вредителя. Мухи живут до 7 дней. За это время они спарива- ются, и самки при помощи яйцеклада откладывают оплодотворённые яйца в семядоли и в настоящие лис- тья. Плодовитость самок может достигать 100 яиц, реальная же средняя плодовитость значительно ниже (по некоторым данным - около 15). Эмбриональный период длится около недели. Вышедшие из яиц ли- чинки, в зависимости от температуры, питаются и растут 1-2 недели, после чего покидают место пита- ния и окукливаются. Часть личинок окукливается на поверхности лис- тьев, часть - в верхних слоях почвы или на плёнке (при малообъёмной технологии выращивания). Вес- ной и летом стадия куколки длится 2-3 недели. На- чиная с конца лета, часть куколок уходит в зимнюю диапаузу. Все стадии развития паслёновый минёр проходит весной и осенью за 30-40 дней, а летом быстрее - за 23-25 дней. До мая численность вредителя в тепли- цах постепенно нарастает. Позже, если не проводи- лись специальные мероприятия, происходит вспыш- ка массового размножения фитофага, которая длится весь июнь, июль и начало августа. Затем численность вредителя начинает снижаться за счёт ухода значи- тельной части особей в диапаузу. За год паслёновый минёр способен пройти 6 полных генераций. Для этого вида характерны многолетние ко- лебания численности; вспышки размножения сменя- ются спадом и периодом депрессивного развития. Меры борьбы. Биологические и агротехнические меры борьбы. Для контроля появления вылетающих насеко- мых в теплице размещают жёлтые клеевые ловушки Фото 3-102. Энтомофаги паслёнового минёра: а - самка дакнузы откладывает яйцо в личинку минёра, б - самка диглифуса, в - куколка диглифуса внутри «мины», г упаковка с паразитами минирующих мух.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 267 или привлекательные сигнальные растения (рассаду огурцов или томатов). Ловушки используют как для сигнализации появления минирующих мух в пустых теплицах, так и для отлова при высокой численности насекомых. Развешивают ловушки в наиболее тёп- лых и освещённых частях теплиц, где их уловистость выше. Для сигнализации достаточно 4 цветоловушек на 1000 м2. В целях борьбы рекомендуется развеши- вать 1000 шт./га, однако этот приём на порядок доро- же применения пестицидов. Единичные повреждённые растения удаляют из теплицы. Следует контролировать появление и места обнаружения первых очагов, это позволит существен- но сэкономить расход средств защиты при проведе- нии очаговых мероприятий. Известны десятки видов перепончатокрылых на- секомых - энтомофагов минирующих мушек, и раз- работаны приёмы их использования. На практике применяют опиуса Opius pallipes, дакнузу Dacnusa sibirica (фото 3-102, а) и диглифуса Diglyphus isaea (фото 3-102, б, в). Опнус и дакнуза откладывают свои яйца внутрь личинок мухи. Развитие личинок паразитов начина- ется внутри куколок минёра, по окончании развития из пупария выходят имаго паразитов. Самка диглифуса с помощью обоняния находит место локализации личинок манёра и откладывает яйца вблизи них в мину. Отродившиеся через некото- рое время личинки паразита передвигаются в поисках личинки минёра, найдя её, парализуют и приступают к питанию, т.е. личинки диглифуса - наружные пара- зиты. За время жизни одна личинка диглифуса может уничтожить 1-2 личинки мухи. Закончив шггание, личинка окукливается (фото 3-102, в). Через некото- рое время из куколки выходит имаго паразита и при- ступает к откладке новых яиц. За сезон на 1га рекомендуется выпускать от 15 до 60 тыс. особей дакнузы или от 30 до 60 тыс. особей диглифуса (фото 3-102, г). В весенне-летний период начинают сначала выпускать дакнузу, с увеличением естественной освещённости выпускают имаго дигли- фуса или смесь обоих паразитов. Важно учитывать наличие куколок паразитов в листьях и в процессе формирования растений листву бросать в проход, тог- да через некоторое время вылетят имаго паразитов. Если же листву выносить из теплицы, то огромное количество паразитов будет утеряно. 12 лет назад, ра- ботая в биолаборатории ТК «Косино» (Москва), мы с О.В. Антиповой организовали завоз листвы в специ- альную комнату, а потом в течение нескольких дней собирали на окнах паразитов с помощью эксгаусте- ров. Энтомофагов потом вновь выпускали в произ- водственные теплицы. Приём позволил существенно сократить затраты на производство паразитов минёра и эффективно сдерживать численность вредителя на минимальном уровне. Для успешной борьбы с минёрами используют комплекс мер, приуроченный к тому или иному пери- оду выращивания растений. Уничтожение зимующих пупариев минёра в теплицах возможно, если своевре- менно опрыснуть растения инсектицидами в начале ухода личинок в диапаузу. Обязательно проводят две обработки пестицидами (с интервалом в 2 недели), обладающими трансламинарным, фумигационным или системным действием, например, Актелликом. Для большего эффекта важно обработку проводить вечером, закрыть фрамуги перед началом работ, а пос- ле опрыскивания поддерживать температуру в тепли- це в интервале 20-22°С, чтобы растения успели высо- хнуть к ночи, и только потом снизить температуру до 17-18°С. Актеллик интересен тем, что, обладая с одной стороны высокой острой токсичностью, фумигацион- ным и трансламинарным эффектом, этот препарат, с другой стороны, очень быстро (в течение 2 суток) ис- паряется с поверхности растений. Это свойство отли- чает Актеллик от большинства препаратов, которые остаются на поверхности растений 20- 30 дней. Обработку Вертимеком, Актарой или Конфидо- ром можно приурочить к этому же времени, тогда од- новременно можно вести борьбу с несколькими вре- дителями, в том числе и с минёром. В центральных районах России первую обработку проводят в середи- не августа, вторую - в начале сентября. Такой приём позволяет практически полностью ликвидировать в теплинах паслёнового минёра. Последующие обра- ботки в пустых теплицах малоэффективны, так как пупарии в почве хорошо защищены от пестицидов. Полная замена грунтов, газация бромистым метилом Химические средства борьбы с минирующими мухами. Актеллик (500 г/л), КЭ, д.в. - пиримифос-метил. • Расход -3-5 л/га. Томаты. Опрыскивание в период вегетации. Фуфанон (570 г/л), КЭ, д.в. малатион. • Расход - 2,4-3,6 л/га [10 мл/5 л воды (Л)[. Томаты защищённого грунта. Кемифос (570 г/л), КЭ, д.в. - малатион. • Расход - 2,4-3,6 л/га. Томаты защищённого грун- та. Опрыскивание в период вегетации. Кемифос, КЭ (570 г/л), д.в. - малатион. • Расход 10 мл/10 л воды (Л). Томаты. Опрыски- вание в период вегетации. Расход - до 2 г/10 м2. Искра (21+9 г/кг), ТАБ, д.в. - циперметрин + пер метрин. • Расход 1 таб/10 л воды (Л). Томаты откры- того грунта. Опрыскивание в период вегетации. Расход рабочей жидкости -10-20 л/100 м2. Ю(-). 20(1).
268 Мир томата глазами фитопатолога или их пропаривание позволяю! существенно сокра- тить запас зимующих пупариев, но без двух последо- вательных обработок пестицидами не всегда обеспе- чивают полную гибель вредителя. Чтобы предотвратить заселение рассады, не- обходимо своевременно оценить эффективность проведённых мероприятий и с помощью доступ- ных средств уничтожить сохранившихся в тепли- це вредителей. Для этого за 7-10 дней до посадки растений в теплице повышают температуру воздуха до 24-26°С, а почвы до 22°С. Если эффективность осенних мероприятий была недостаточно высока, то на 2-5-й день после провокационного повышения температуры на клеевых ловушках пли на растени- ях обнаруживают взрослых мушек. В этом случае за несколько дней до посадки растений проводят вы- сокообъёмную (менее желательно - аэрозольную) обработку вышеперечисленными пестицидами по пустым теплицам. При высокой плотности заселения листьев личин- ками минёров (фото 3-101, а) растения обрабатывают пестицидами системного или транс ламинарного дейс- твия. Из последних наиболее пригодны Актеллик, Фуфанон (см. выше). Погибают все личинки, а фито- токсический эффект не проявляется даже на рассаде. Фуфанон, Кемифос, Актеллик за счёт фумигаци- онного действия и стойкости способны полностью уничтожить в теплице всех имаго минёра, личинок в листьях и, частично, пупарии на поверхности расте- ний пли почвы. Обычно для быстрого снижения численности минёров достаточно одной обработки. При этом плот- ность личинок в листьях восстанавливается до опас- ного уровня лишь спустя 1-1,5 месяца. ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ РАСТЕНИЯ Это гетеротрофные растения, не содержащие хлорофилла и питающиеся за счет органичес- ких веществ, синтезированных растением-хо- зяином. Паразитические растения имеют приспособ- ления, с помощью которых они внедряются в расте- ние-хозяина и начинаю! питаться его питательными веществами. Заразиха прикрепляется к корням то- мата, повилика - к листьям и стеблям. Паразитичес- кие растения могут вредить в теплицах и в полевых условиях, но в теплицах они редки, если соблюдается агротехника выращивания культуры и высеваются чистые семена без примеси. Химические меры борь- бы на овощных культурах не предусмотрены, поэтому ведётся только профилактическая работа и aiporex- ническая по физическому уничтожению паразитов. Повилика (Cuscuta epithymum, C.pentagona, С. monogyna). Вредоносность повилики проявляется в том, что она, во-первых, ослабляет рост и снижает урожай- ность, во-вторых, паразит может являться перенос- чиком вирусных патогенов. Симптомы. Поражённые растения томатов пло- хо растут и заторможены в развитии, очень хлоро- тичные. Они обвиты многократно разветвлёнными, сравнительно тонкими, бледно-жёлтыми или блед- но-оранжевыми стеблями паразита. Поражение но- сит выраженный очаговый характер. Через некоторое время паразит опутывает всё растение. Очаги пора жения становятся видны издалека в виде желтеющих пятен, в которых с трудом можно различить побеги угнетённых растений (фото 3-103). Биология. Это однолетние, лишённые зелёной окраски растения, прикрепляющиеся к томатному растению при помощи особых присосок - гаусторий. Шнуровидные стебли оранжевого цвета покрыты че- шуевидными листьями. Цветки мелкие, в головчатых соцветиях или пучках, обоеполые, 4-5-членные. Вен- чик спайнолепестный, трубчатый или колокольчатый. Тычинок столько же, сколько лепестков венчика. За- вязь верхняя, двугнёздная, с 2 семезачатками в каж- дом гнезде. Плод - ягодообразная коробочка, откры- вающаяся крышечкой. Семена округло-угловатые, диаметром около 1мм. Они сохраняются в почве до 12 лет, в навозе до 3-4 месяцев, не погибают при прохож- дении через пищеварительный тракт животных. Вес- ной семена прорастают значительно позже культур- ных растений, заражают растение-хозяина и цветут интенсивно с середины лета до конца вегетационного сезона, семена созревают в августе-сентябре. Семенная кожура очень прочная, она обеспечива- ет сохранность семян на протяжении нескольких лет. Распространение паразита осуществляется с загряз- нёнными семенами томата, водой для полива, наво- зом и почвой. Зародыш семени спирально свернут, корешок була- вовидно утолщён, семядоли отсутствуют. При про рас - Фото 3-103. Повилика на томате.
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними -- -- .1,- ----—---------------— " -------------------- I танин зародыш расправляется, принимает вннтообраз- ньш вид и выдвигает булавовидный конец из семейной оболочки. Он сразу же врастает в почву и закрепляется среди её частиц. Противоположный суженный конец зародыша, не сбросивший ещё семенную оболочку, на- чинает удлиняться, совершая вращательные движения в поисках живой опоры. Запасных питательных веществ семени хватает примерно на 3 дня развития, после чего пустая семенная кожура сбрасывается. Какое-то время проросток может расти за счёт веществ, содержащихся в утолщённом конце, погружённом в почву, но затем и он отмирает. Если за этот период проросток найдёт зелёные растения, то он сразу же обвивается вокруг них, дальней- шее его развитие обеспечивается уже за счёт растения- хозяина, в ткани которого он внедряется при помощи га- усториев. Часть стеблей повилики, расположенная ниже первых присосок, соприкасающаяся с поверхностью почвы, отмирает, после чего повилика держится .лишь на растешш-хозяпне. Проростки, не нашедшие зелёных растений, прекращают расти, однако они сохраняют жизнеспособность в течение нескольких недель. П овплика, присосавшаяся к растении >- хозяину, быс- тро растёт и ветвится, образуя новые петлеобразные побеги и присоски, которые обвивают и переплетают друг друга и соседние растения. Повилика может раз- множаться также и вегетативно — обрывками стеблей, которые имеют способность сразу же присасываться к зелёным растениям при соприкосновении с ними. Меры защиты. • На сильно заражённых площадях необходимо вы- ращивать злаковые культуры и сою, которые не повреждаются паразитами. • Обязательное компостирование навоза. • Удаление и уничтожение заражённых растений при появлении в посадках паразита. • Пролив почвы аммиачной селитрой 10%. • Опрыскивание посадок в открытом грунте кон- тактными гербицидами (Реглон, Токуферон). При сильном поражении рекомендовано уничтожение поражённых растений теми же гербицидами с це- лью предотвращения образования паразитом завя- зей и семян. Заразиха Паразитические растения - заразиха подсолнеч- ная, или волчок (Orobancke ситапа), заразиха ка- пустная, или Мутеля (О. brassicae, или О. mutelii). Первый вид паразитирует на подсолнечнике, томате, табаке, второй - на капусте и томате. Симптомы. У поражённых растений заторможен рост и развитое. Растение становится чахлым, хлоро- тичным. Плоды мелкие и формируются в небольшом количестве. В прикорневой части стебля из почвы появляются несколько бесхлорофилльных растений с сине-фиолетовыми цветками (фото 3-104, а). В под- земной части этих растений формируются гаустории, которыми паразит прикрепляется к подземным час- тям растений (фото 3-104, в, г). Вредоносность заразихи, заключающаяся в ослаб- лении растения, может вызвать потерю 30-70% уро- жая. Некоторые виды заразихи выделяют ядовитые вещества, делая овощи и бахчевые культуры несъе- добными. Массовое развитие заразихи наблюдается при монокультурном выращивании её многочисленных растений-хозяев, особенно в личных подсобных хо- зяйствах, где на небольшой площади одновременно могут расти несколько видов растений-хозяев (томат, капуста, подсолнечник и т.д.). Биология. Заразиха относится к подземным вы- сшим растениям-паразитам. Для неё характерно от- сутствие хлорофилла п неспособность к автотрофно- му питанию. Воду и все необходимые для её разви- тия органические вещества она извлекает из корней растения-хозяина, присоединяясь к его проводящей системе. Паразит образует многократно разветвлён- ные, тонкие, бледно-жёлтые стебли высотой 10-20см, с мелкими чешуйками вместо листьев. Под землёй паразит может иметь стебли длиной до 1м. В прикор- невой части стебля заразиха образует луковицевид- ное утолщение, которое прочно срастается с корнями растения-хозяина. На верхушке стебля формируется колосовидное соцветие. Цветки состоят из 3 бело- ватых прицветников и голубого венчика. Из каждо- го цветка образуется коробочка тёмно-коричневого Фото 3-104. Заразиха на томате: а - заразиха капустная, б - заразиха подсолнечниковая, в - ос- нование стебля паразита с утолщениями, г - при- крепление заразихи к кор- ню томата.
270 Мир томата глазами фитопатолога цвета, среднего размера, содержащая огромное коли- чество мелких и липких семян. На одном растении может сформироваться до 150 000 семян, которые не повреждаются в пищеварительном тракте животных, поэтому не следует скармливать паразитические рас- тения скоту. Семена заразихи до 20 лет сохраняются в почве, разносятся ветром, поверхностными водами, животными, людьми и сельскохозяйственными маши- нами. Прорастанию семян способствуют корневые вы- деления некоторых специфичных растений, большая часть которых может стать хозяевами паразита. Опти- мальная температура для прорастания семян 15-25°С. Меры борьбы. • Соблюдение севооборота на сильно заражённых площадях с возвратом поражаемых культур на это поле через 8-9 лет. Выращивают томат в севообо- роте после злаковых культур, которые не повреж- даются паразитом. • Обработка почвы на глубину более 20см. • Провокационный посев культур, стимулирующих прорастание семян, но не являющихся хозяевами паразита (салат, соя). Посевы уничтожаются до появления семян у заразихи. • Прополка заразихи до обсеменения с обязатель- ным уничтожением паразита. • Выращивание раннеспелых гибридов для сниже- ния вредоносности. • Предложен биологический метод борьбы при помощи гриба Fusarium orobanche и специа- лизированного фитофага из минирующих мух - Phytomyza orobanchia. Личинка фитомизы за- разиховоп питается в стебле растения, вызывая раннее его высыхание и значительное снижение семенной продуктивности. Разработаны методы лабораторного и массового размножения парази- та, которого лет 20 назад применяли на посадках овощных и бахчевых культур. В настоящее время в России наработку этого фитофага не ведут. ВЫХОД ПРОДУКЦИИ И СБОР УРОЖАЯ Качество продукции зависит от многих пока- зателей, в том числе и от стадии зрелости плодов. Лучший вкус имеют плоды, убран- ные в стадии полной спелости. К этому времени содержание органических кислот и сахаров, а также интенсивность окраски достигают своего максиму- ма. При уборке плодов в бланжевой спелости они быстро созревают в период хранения, но их вкусо- вые качества снижены. При уборке зелёных плодов в процессе хранения заметно ухудшается не только их вкус, внешний вид, но и консистенция в связи с потерей влаги. В тепличных комбинатах обычно не выращива- ют очень плотные и транспортабельные гибриды, поэтому для большей сохранности собирают бурые плоды, имеющие большую прочность для реализации на месте. Фермеры, ориентированные на получение максимальной прибыли, чаще выращивают транс- портабельные и лёжкие гибриды; плоды собирают со- зревшими, с насыщенной яркой окраской. Хороший внешний вид и вкус таких плодов делает продукцию более востребованной не только на месте, но и в от- далённых местностях. Для собственного потребления овощеводы-лю- бители стараются вырастить вкусные помидоры разнообразной окраски и формы, для чего обычно пользуются старыми сортами. Отсутствие высокой устойчивости этих сортов к заболеваниям и стрес- сорам превращает сам процесс выращивания в увле- кательное действо с непременной закалкой рассады, использованием укрывного материала, подкормкой золой, обработкой настоями и отварами трав, руч- ным сбором вредителей, дозариванием плодов на чердаке и т.д. Сбор плодов в товарных теплицах требует опре- делённых навыков, особенно при уборке кистевых, коктейльных и черри-томатов. Сборщик должен чёт- ко представлять себе, какие плоды подлежат сбору, а какие нет. Важно заранее определиться - собирать помидоры с плодоножками, обламывая их по месту сочленения, без чашечки или срезая целую кисть. В первом случае плоды собирают в ящики в один слой, или послойно. Без чашечки плоды можно собирать в большие ящики и даже контейнеры (фото 3-105, а). Высота слоя плодов зависит от их транспортабельнос- ти и плотности. Кистевые томаты дольше сохраняют аромат и вкус, поэтому имеют большую стоимость, но для их транспортировки необходимо использовать специальную упаковку (фото 3-106). Часть бурых плодов не удаётся сразу реализовать, поэтому их перевозят на склад. Следует учитывать, что в процессе хранения необходимо поддерживать оптимальную температуру 12-13°С для созревания, предотвращения потери вкуса, витамина С и вкусо- вых качеств. При температуре свыше 25°С плоды не наберут полного цвета, будут иметь желтоватую ок- раску и станут мягкими. При температуре выше 30° С пигмент ликопин разрушается, и товарность плодов ухудшается. Выдерживание плодов при температуре ниже точки их замерзания (-ГС) вызывает их пов- реждение холодом (фото 2-32, б). В любом случае, для улучшения товарности плодов их сортируют по массе (размеру) и по цвету, только потом отправляют в торговлю. Возможность ускорить созревание плодов непос- редственно на растении появилась после создания этиленпродуцирующих препаратов, содержащих 2-хлорфеноксиуксусную кислоту (этефон). Эти
Глава 3. Болезни и вредители томата. Меры борьбы с ними 271 препараты были рекомендованы на томатах откры- того грунта для одноразовой комбайновой уборки. Посадки томата опрыскивают за 10-11 дней до убор- ки, когда не более 30% плодов имеют красную или бланжевую окраску. Расход препарата по д.в. 0,8-2,0 кг/ га на 600-1000л раствора. В результате обработ- ки более 90% плодов к моменту уборки становятся красными, пищевые достоинства при этом сохраня- ются. Для ускорения созревания и повышения вкусовых качества плодов рекомендованы препараты из других групп, здесь приведу только препарат Альбит. составляют в странах СНГ 2-3 человеко-часа, а в Голландии менее 1 человеко-часа. В наших теп- лицах сегодня 40-45% себестоимости продукции приходится на оплату отопления, хотя за счёт совершенствования инженерных и информаци- онных сетей этот показатель может быть снижен минимум вдвое. Повысить урожайность томата помогает опрыс- кивание посадок регуляторами роста на основе гиб- береллинов (Корнерост), калиевой соли гуминовых кислот (Бигус) и гидроксикоричных кислот (Цир- кон). Альбит, ТПС, д.в. - поли-бета-гидрокси- масляная кислота + магний сернокислый + калий фосфорнокислый + калий азотнокислый + карба- мид (6,2 + 29,8 + 91,1 + 91.2 + 181.5 г/кг). • Расход 2 г/кг семян (Л). Ускорение, созревания, повышение урожайности, снижение содержания нитратов, повышение содержания витаминов. За- манивание семян в течение 3 ч. Расход - / л/кг. • Расход 30 г/га (Л). Опрыскивание в фазе. 2-3 настоящих листьев и спустя 15 дней после пер- вой обработки. Расход - 400 л/га. Циркон (0,1 г/л), Р. Д.в. - гидроксикоричная кислота. • Расход - 6 м л/кг. Томаты открытого и защищён - ного грунта. Повышение всхожести, усиление ростовых процессов, увеличение урожайности и улучшение качества плодов. Замачивание семян на 3 ч. Расход рабочей жидкости - 1,5 л/кг • Расход 10 мл/га. Опрыскивание, за 1-2 дня до высадки рассады, в начале бутонизации и в пе- риод массового цветения. Расход рабочей жид- кости - 300 л/га. Максимальная урожайность томата в высоких теплицах с регулируемым климатов в круглогодич- ной культуре может достигать 200 кг/м', для Гол- ландии и Финляндии обычна урожайность в 100 кг/м2. В странах СНГ средняя урожайность значи- тельно ниже и достигает только в передовых хозяйс- твах 60 кг/м2, обычно же в тепличных комбинатах собирают 30-45 кг/м2. Динамику отдачи урожая в продлённом культурообороте можно рассмотреть на примере гибрида F, Алькасар-, март - 0,25; апрель - 4,1; май - 5,1; июнь - 5,0; июль - 6,0; август - 5,3; сентябрь 4,4; октябрь - 3,0; ноябрь - 1,5 (кг м2), в итоге была получена урожайность 34,6 кг/м2(Ермо- ленко, 2007). В летние месяцы урожайность максимальна, продукции много, из-за чего возникают проблемы с реализацией плодов. В этих условиях преимущест- во имеют гибриды, относящиеся к LSL-группе (см. выше). Способность плодов этих гибридов долго со- хранять товарные качества в нерегулируемых услови- ях позволяет выбирать лучшее время для реализации и получения максимальной прибыли. Низкая урожайность влияет на экономику хозяйств, делая выращивание томатов малопри- быльным производством. С овершенствование ин- женерного оборудования и технологии выращива- ния позволят сделать производство томата более рентабельным. Например, в Голландии для полу- чения 1кг томатов расходуют на отопление 1м3 газа. В странах СНГ этот показатель значительно выше и достигает 6мл газа на 1кг продукции. За- траты труда на обслуживание 1м2 теплицы в год В зависимости от особенностей реализации, в каждом регионе складывается своя динамика отда- чи урожая. Например, в южных регионах России и Украины в плёночных теплицах фермеры стараются получить ранний урожай на полудетерминантных и детерминантных гибридах. Потом в середине июля в связи с падением цен на помидоры убирают все плоды и дают возможность растению «отдохнуть», а в августе снова начинают интенсивно ухаживать за насаждениями, и получают на этих же растениях второй урожай, собирая плоды до тех пор, пока поз- воляет погода. По экономическим соображениям, фермеры реже используют осенний культурооборот томата. Он выгоден при массовом развитии заболева- ний и вредителей в первом обороте или при необхо- димости получения плодов с иными свойствами. На- пример, во втором обороте выгодно выращивать LSL гибриды, имеющие лёжкие плоды. Большим спросом пользуются крупноплодные гибриды, а в осенний и зимний период - черри, коктейльные и кистевые то- маты. В стеклянных теплицах предпочитают выращи- вать индетерминантные гибриды в продлённом куль- турообороте, которые ритмично в течение всего сезо- на отдают урожай, без больших колебаний. Это делает производство плановым. Небольшие площади отводятся под томат осен- него культурооборота, который начинается в середи- не лета, а заканчивается в ноябре. Этот тип оборота обычен там, где выращивают огурец в весенне-летний период на грунтах. Так как в большинстве грунтовых стеклянных теплиц грунты заражены галловыми не-
272,’ Мир томата глазами фитопатолога Фото 3-105. Сбор и упаковка продукции: а сбор тодов без чашечки навалом в контейнеры (Украи- на), б - раскладка в один слой плодов с чашечками в ящики (Узбекистан), в - сбор коктейльных плодов кистями (Венгрия), г - сбор черри-томатов одиноч- ными плодами (Россия). матодами, то продлённая культура огурца, неустойчи- вого к вредителю, нерентабельна. Выращивание во 2- м обороте гибридов томата, устойчивых к нематодам, даёт возможность получить полноценный урожай. Для осеннего оборота следует отбирать гибриды то- мата, имеющие также устойчивость к кладоспориозу и толерантные к фитофторозу. В значительной мере этим условиям отвечают индетерминантные гибриды F, - Гилгал, Матиас, Ралли а также полудетерминант- ные гибриды F, - Семко 99. Партнёр Семко и Целсус (см. табл .20). В Башкирии, в Самарской области, на западе Ук- раины фермеры ориентированы на выращивание томатов в более поздний период и не используют отапливаемые рассадники, что резко снижает се- бестоимость томатов. При этом выход продукции начинается в разгар лета, когда её стоимость уже не- велика. Выращенные в эти сроки растения получа- ются крепкими и устойчивыми к неблагоприятным условиям, что позволяет собирать с них урожай до конца ноября. В осенний период стоимость продук- ции повышается, что делает эти сроки выращивания вполне экономически оправданными, полученная прибыль не меньше, чем при выращивании раннего урожая. Для сбора и упаковки следует использовать спе- циальную тару, это обеспечивает чистоту продукции и лучшую её сохранность. В прошлое уходит сбор в большие контейнеры (фото 3-105,а), куда плоды просто сваливают. Потребитель хочет получить кра- сиво упакованные и чистые плоды. Для этого разработаны пластиковые коробочки и лотки. В такой упаковке наиболее выигрышный вид имеют вишневидные и коктейльные томаты. При сбо- ре кистями такая продукция в лотке может храниться 30-40 дней без потери товарного вида и вкуса. В одну коробочку можно укладывать плоды разного цвета или формы. В лотках, закрытых термоусаживающейся плён- кой, чаще реализуют крупноплодные и среднеплод- ные томаты, хотя в сельской местности такие помидо- ры по-прежнему продают в «банановых» коробках и в п/э ящиках. Определённую проблему представляет продолжительность сохранности плодов в такой упа- ковке. Способ укладки плодов в пластиковый лоток отделительным слоем вниз и полиэтиленовое покры- вало создают благоприятные условия для развития разных гнилей плодов. Время сохранности плодов в этом случае резко сокращается, а покупатель не имеет возможности проверить качество такой продукции. Хотя помидоры для потребления в свежем виде пользуются большим спросом, но всё-таки основной объём плодов идёт на приготовление томат-пасты, консервов и используется в кулинарии. Эту обшир- ную тему здесь мы развивать не будем, так как к фи- топатологии она не имеет отношения. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Первоначально казалось, что мир томата хорошо изучен, надо только его описать, показать во всей кра- се и многообразии. За те три года, в течение которых писалась книга, мне удалось лучше узнать биологи- ческие особенности томата, многое понять в техноло- гии его выращивания, систематизировать и обобщить накопленный опыт технологов, агрохимиков и фито- патологов. Но неизвестного и непонятого осталось ещё достаточно. Здесь же я хотел выразить благодарность людям, работающим в мире томатов. Это фермеры, агрономы, ученые и менеджеры, занятые выращиванием томата, его селекцией и семеноводством, реализацией плодов и подбором оптимальных технологий выращивания. Они работают в разных уголках планеты, они помо- гали мне в работе, их труд и достижения доступны всем нам. Я хочу выразить благодарность фирмам, со- гласившимся финансировать мой проект. Это ООО «Сингента», компания Enza Zaden B.V. (Нидерлан- ды). Группа компаний «Агропром-МДТ», ЗАО «Фар- мбпомедсервис», ЗАО «Агробиотехнология», ЗАО «Атропмпульс», ТОО «Центр Биотехника» (Украи- на), ЗАО «Семко-Самара». Особая благодарность - компании «Семко-Юни- ор» и её генеральному директору Юрию Борисовичу Алексееву.
МАСТЕР Новая эра внылинен44й1 удовлетворяющая потребности культур на всех стадиях роста МС лаин - итог фундаментальных научных исследовании Валагро - Максикроп Основу МС лайн составляют активные фитоингридиенты морских водорослей и высших растений, сочетание которых существенно ускоряет рост и развитие культур. Инновации скониентрированы в пяти формуляииях, где каждый продукт спеииально создан для максимально эффективного удовлетворения нужд растения в критические фазы роста: нача о в< г< таиии, иветение, налив и созревание плодов. Для каждой фазы - идеальный продукт для достижения наилучшего результата! ООО "Торговый дом "АгроМастер" Тел.: (861) 256-81-81; 256-83-83; 256-85-85; факс: (861) 256-82-82 E-mail: agromaster@agromaster.ru; http://agromaster.ru LJValagro

СРЕДСТВА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ ФИТОЛАВИН® -300, схп, ФИТОЛАВИН' - ВРК, обеспечивают защиту овощных, зерновых, плодовых, цветочных культур от бактериозов и микозов ФИТОПЛАЗМИН6 - ВРК обеспечивает защиту овощных культур от бактериозов и фитоплазмозов ФИТОВЕРМ® -1% кэ, ФИТОВЕРМ® - 0,2% кэ, ФИТОВЕРМ® - М кэ (2 г/л), ФИТОВЕРМ® (в системе защиты цветов) обеспечивают защиту от тлей, клещей, трипсов, колорадского жука, гусениц различных видов чешуекрылых ФИТОВЕРМ®-П обеспечивает защиту от галловой нематоды ФАРМАЙОД® дезинфицирующее средство, обладающее высокой активностью против широкого спектра вирусов, бактерий, грибов ГРУППА КОМПАНИЙ «ФАРМБИОМЕД» 129226, Россия, г. Москва, ул. Сельскохозяйственная, д. 12а Тел./факс: (495) 787-58-69, (499) 181-24-63, (499) 181-60-01
100% гарантия получения экологически чистой и безопасной для здоровья продукции Агробиотехнология Биопрепараты для защиты растений от бактериальных^ и грибных заболеваний в фермерских хозяйствах и ЛПХ ы Препараты в форме таблеток и сухих порошков: •эффективны •широкого спектра действия удобны в применении (для всех технологий выращивания растений) обладают профилактическими и Лечебными свойствами Фирма «Агробиотехнолс ия>\рбеспечивает: •доставку •консультации специалистов •микробиологические анализы почвы, семян, растений *ЛИРИН E-mail: agro_bio@rambler.ru www.bioprotection.ru Тел.: (495) 518-87-61 ГЛИОКЛА? ’’’иокла; I ГАМАИР г «Ь. ГЛИОК ГАМАИР. т«в АЛ- РИ <-Б, Ж ГАМАИР,- }ИРИН АЛИРИН-Б. твб I ГАМАИР ГАМАИР, габ ^ИОКЛДДиН.таб , ^ИРИН-Б.таб! — 1 Алирин-Б, Гамаир, Глиокладин
АГРЙ ИМПИЛЬСИ СРЕДСТВА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИИ ведущих мировых и отечественных производителей Шмели компании Biobest (Бельгия) Стандартный улей для опыления площади от 400 метров, Мини улей для опыления маленьких площадей от 50 до 400 м. Садовый улей, состоящий из 3-х семей, изготовленный из водонепроницаемого пластика для опыления овощных и плодовых культур в открытом грунте. 3000руб за улей. Скидки! Энтомофаги Широкий ассортимент биоагентое отечественного производства и компании Biobest (Бельгия) Andersoni-System, Californicus-System, Encarsia, Eretmocerus, Orius, Phytoseiulus, Swirskii-System Минеральная вата УЗТИ Минераловатные кубики 10*10*7,5 Стандартные маты 100*20*7,5 Маты 100*15-7,5 и 100*20*10 Кокосовый субстрат Ультра - состоит полностью из кокосовой щепы. Используется в основном для выращивания томатов Ориджинал - субстрат с самой мелкой структурой. Представляет интерес для хозяйств юга России и производителей огурца Медиум - смесь мелких частиц с крупной фракцией 50%/50%. Используется в течении 4-5 лет под розы. Возможно изменение пропорций частиц разных размеров смеси. Изготовление матов под индивидуальные размеры. Упаковка матов в пленку 120 микрон 121354 Москва, ул. Дорогобужская, д 14, стр. 1 телефон/факс: (495) 229-49-03 e-mail: info@agroimpulse.ru www.agroimpulse.ru
Литература 1. «Агротехника выращивания овощей в условиях недостаточной влажности» Сканагри Украина/ Киев. С. 95.2004. 2. Алпатьев А.В. в кн. «Использование гетерозиса в овощеводстве» Краснодар, 1963. 3. Акимов И. А., Колодочка Л. А. 1991. Хищные клеши в закрытом грунте. Киев, «Наукова думка». 144 с. 4. Акимов И.А. 1965. Тетраниховые клещи степной зоны Украины. Автореф. дисс. к.б.н. Киев.17 с. 5. Акимов И.А., Колодочка Л. А. 1991. Хищные клещи в закрытом грунте. Киев, Изд. «Наукова думка». 144 с. 6. Амбросова С.М., Малофеева Ю.С., Дзиркале Л.Т. «Характеристика моноклональных антител к вирусу аспермии томатов и их при- менение в диагностике» z Биоорганическая химия.Т. 20.№11.1944.С 1169-1174. 7. Афонин А.Н.; Грин С.Л.; Дзюбенко Н.И.; Фролов А.Н. Агроэкологический атлас России и сопредельных государств: экономически значимые растения, их вредители, болезни и сорные растения [Интернет-версия 2.0]. 2008 http: www.agroatlas. 8. Ахатов А.К., Сабитова Л.Ш. «Некоторые проблемы защиты растений от тепличной белокрылки»/ Защита и карантин растений. С. 25.1999. 9. Ахатов А.К. «МОСПИЛАН® - новый препарат для защиты огурцов и томатов от белокрылки» Картофель и овощи, № 2, 1999. С. 30. 10. Ахатов А.К. Новый инсектицид фирмы «Новартис»/ Защита растений, №4,2000. с.23. 11. Багирова С.Ф., Игнатова С.И. «Новая номенклатура томата» Гавриш, 2009. №1, с. 30-31. 12. Бегляров Г.А., Ущеков А.Т. Экология хищного клеша фитосейулюса Phytoseiulus persimilis А-Н. и результаты его практического применения в СССР» ' “Advances in agricultural acarology in Europe”. Zeszvty problemowe postepow Nauk Rolniscvch, 129. Warszawa, 1972. c 93-102. 13. Бегляров Г.А «Научные основы использования энтомофагов для борьбы с вредителями в защищённом грунте»/' Биологический метод борьбы с вредителями овощных культур», М. «Агропромиздат». С.3-8,1989. 14. Берг Л.С. «Труды по теории эволюции. 1922-1930» «Наука», Ленинградское отд.. Л, 1977.387 с. 15. Бондаренко Н.В. Клещи - вредители овощных культур Изд. «Колос». Л. 75 с. 1972. 16. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Теоретические основы селекции растений. М.; Л. 1935. Т. 1. С. 75-128. 17. Вахмистров Д.Б. «Пространственная организация ионного транспорта в корне» Наука, М. С.49.1991. 18. Вендило Г.Г, Шуничев С И., Галицкий В.И.. Свентицкая Д.В., Кравцова Г.М.. Голиков Г.В., Глупцов Н.М., Макарова С.Л., Дмитри- ева Л.В., Борисов Н.В., Кулюкин А.Н., Феоктистова А.Л., Калмыкова А.М. «Приготовление и использование тепличных грунтов (реко.мендации)»//«Агропромиздат», М. с.ЗЗ, 1989. 19. Бим ванн Криекен, Кес ванн Леннинг «Томаты и ликопин» Мир теплиц, №5. 2008. с. 43-47. 20. Вредители тепличных и оранжерейных растений (морфология, образ жизни, вредоносность, борьба) КМК, М., под ред. А.К. Ахато- ва и С.С. Ижевского. С. 308. 2004. 21. Глущенко И.Е. «Вегетативная гибридизация растений», ОГИЗ-СЕЛЬХОЗГИЗ, М, 1948. 22. Гольдин М.Е. «Вирусные включения в растительной клетке». Изд-во АН ССР, М„ 1954. с 15, с. 148. 23. Детков Н.С. «Итоги работы и перспективы развития овощеводства защищённого грунта на 2008-2012 годы»/ Теплицы России, №2, 2008, с. 18-20. 24. Диланян В.Т. «Комбинационная способность детерминантных сортов томата по признаку средней массы плода»/ Государственный аграрный университет Армении. 25. Ермолаев Н.Е., Бондаренко Н.В. «Эффективность хищной галлицы-афидимизы в борьбе с персиковой тлей на различных сортах сладкого перца в теплицах» Интегрир. защита раст. от вредителей и болезней. Л. С.7-11.1985. 26. Ермоленко М.В. «Опыт выращивания гибрида томата F1 Алькасар в лотках «Мапал» в СХПК «Тепличный» г. Липецка» / Гавриш, №4, с. 10-11.2007. 27. Жуковский П.М. «Культурные растения и их сородичи (систематика, география, экология, использование, происхождение» ГИ. «Советская наука», М. 1950. 28. Жученко А.А. Генетика томатов/ Кишинев, «Штиница». 1973.603 с. 29. Защита овощных культур и картофеля от болезней. Под ред. Ахатова А.К. и Джалилова Ф.С.' М„ 2006,352 с. 30. Игнатова С.И., Паршин В.Г.. Барбариикий А.Ю., «Направления в селекции томата на устойчивость к столбуру»// Гавриш, №4, с. 23-26, 2004. 31. «Из истории томата»// »Настоящий хозяин», Киев, Украина, № 12, 2005, с. 17. 2. 32. Казарян В.О. Старение высших растений М„ 1969.314 с. 33. Казарян В.О. Физиологические аспекты эволюции от древесных к травам. Л.: Наука, 1990.348 с. 34. Кирий П.И. «Опыт выращивания томата на малообъемной гидропонике в комбинате «Тепличный», г.Бровары, Украина» /Гавриш, №3,1999, с. 11-12. 35. С.М. Григоров, Р.Ю. Попов «Эффективность капельного орошения томатов в Волгоградской области» / Картофель и овощи, №6, 2008. с.22-23. 36. Кузёменский А.В. Селекционно-генетические исследования мутантных форм томата/ Харьков, 2004. С. 392. 37. «Культурные растения и их сородичи». Жуковский П.М. Л. «Колос», 1964. 38. «Овощеводство открытого грунта на черноземах» Лгунов И.И., Литвинов С.С., Борисов В. А (под общей редакцией акад. Россельхо- закадемии С.С. Литинова) М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2006 - 212 с. 39. Лазарев А.М., Быкова ГА. «Методические рекомендации по изучению бактериальных болезней томата и мерам борьбы с ними» //Санкт-Петербург, ООО “Инновационный центр защиты растений" ВИЗР, 2003. С.28. 40. Лудилов В.А. «Семеноведение овощных и бахчевых культур» М, ФГНУ «Росинформагротех», 2005.391 с. 41. Мичурин И.В. «О признаках культурности при выборе из сеянцев гибридов». Избранные сочинения. Общ. ред.: Яковлев П.Н. 1948 г. 792 с. 42. Паластрова О. А Болезни томата и обоснование мер борьбы с ними в условиях Курганской области'/ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата с-х наук, Курган. 2006. 43. Стейгер И., Верхувен К. «Вирус мозаики пепино» //Groenten+Fruit, 2000, № 16, р.6 44. «Мир культурных растений. Справочник» сост. Баранова В.Д, Устименко Г.В. М. «Мысль», 1994. с. 381. 45. Нагайцев А.С. «Сортовые особенности формирования растений томата в рассадный период» /Автореферат диссертации на соиска- ние ученой степени кандидата с.-х. наук. Москва, 1999. 46. «Общая и молекулярная фитопатология» Дьяков Ю.Т., Озерецковская ОЛ., В.Г. Джавахия. - М.: Общество фитопатологов, 2001. - 301 с 47. «Овощеводство», Эдельштейн В.И. ОГИЗ. Гос.из-во с-х литературы «Сельхозгиз» - Москва, 1944. С. 375. 48. «Овощеводство защищенного грунта» АААутко, Г.И.Гануш, Н.Н.Дотбик Минск. 2006. С. 320.
Мир томата глазами фитопатолога 278.-------------------------------------------------------------------- 49. «Основы вирусологии для экологов» Домарадский И.В., под ред. ак-а РАЕН В.А.Алёшкина Москва. 2007. С. 76. 50. Петров В.М. 1973. Паутинные клещи - вредители растений в Латвийской ССР (видовой состав; биология, экология и гистология главнейших видов) Автореф. дис. д.б.н. Рига. 24 с. 51. Пожидаев А.Е. «Структура многообразия морфологических признаков и способы ее интерпретации» / «Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия». Труды IX школы по теоретической морфологии растений “Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений” (Санкт-Петербург, 31 января - 3 февраля 2001 г.). СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001.332 с. 52. Поздняков С.А., Чижов В.Н., Ахатов А.К. «Западный цветочный трипс - Frankliniella occidentalis, особенности жизненного цикла и меры борьбы» / Защита и карантин растений, № 1, с. 18. 2003. 53. «Помидоры» А.В. Алпатьев М.: Колос, 1981,- 304с. 54. «Растения - лекари садового участка» Ижевский С.С., Ижевская Т.И. М. Терра - Книжный клуб. 2004. 254 стр. 55. Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. T.V «Овощные культуры и кормовые корнеплоды» под общей ред. И.Г. Эйфельд, ред.тома Лизгунова T.B., ОГИЗ-Сельхозгиз, Гос. Из-во с-х лит-ры. Москва-Ленинград, 1948, с.643. 56. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. Под ред. Д.Д. Брежнева/ «Калос». М. 1982. С.415. 57. «Рекомендации по испальзованию новых сортов и гибридов огурца и томата селекции ГУ «ПНИИСХ» для перерабатывающей про- мышленности» Составите ль: Яновчик О.Е. 58. Ронен Е. «Вершинная гниль плодов томата и перца - причины поражения и профилактика»7 Гавриш, № 6, 2006, с. 29-33 59. Рытов С.М. «Томаты. Их культура, консервирование и переработка» «Новая деревня. М.. 1926 г. 60. Селье Г. «Стресс без дистресса» М: Прогресс, 1979. - 123 с. 61. «Современное овощеводство закрытого и открытого грунта» Белогубова Е.Н., Васильев А.М., Гиль Л.С., Пашковский А.И.. Прилип- ка А.В., Сулима Л.Т., Чернышенко В.И., Щербенко О.В. Киев, ОАО «Издательство «Киевская правда». 2006.528 с. 62. Сорта овощных культур СССР. Под ред. Д.Д. Брежнева Гос, Изд. с-х. литер, М-Л, 1960, с.536. 63. Тепличное овощеводство. Аутко А.А., Далбик Н.Н., Козловская И.П. Минск. УП «Технопринт», 2003. с. 256. 64. Тимирязев К.А. «Некоторые основныя задачи современного естествознания» М., издание В.Н. Маракуева, 1885 г. С. 291. 65. Тимонин А.К. «Динамическая морфология Р. Саттлера» Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. Труды IX шкапы по теорети- ческой морфологии растений “Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений" (Санкт-Петербург, 31 января - 3 февраля 2001 г.). СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2001. - 332 с. 66. «Томат, его культура и использование», сост. П.И Каменоградский/ С.-Петербург, Издание А.Ф. Девриена, 1905 г. 67. «Томаты»/ Приложение к журналу «Мир теплиц», М., 2000, с. 91-103. 68. «Томаты свежие, реализуемые в розничной торговой сети» ГОСТ РФ Р 51810-2001, ТУ «FRESH TOMATOES FOR RETAIL. SPECIFICATIONS». 69. «Томаты», Гавриш С.Ф. М.: НИИОЗГ, ООО «Издательство Скрипторий 2000». 2003.-184 л. 70. «Труды по теории эвалюции» Л.С. Берг Л., Из-во «Наука», 1977.388 с. 71. «Упьтраструктура растительной клетки». А. Фрей-Вислинг, К. Мюлеталлер М, Из-во «Мир», 1968. с. 350-351. 72. «Физиология растений» Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. М, «Владис», 2005. 464 с. 73. Флетчер Дж. Т. «Борьба с болезнями растений в теплицах» под ред. Н.М. Гачышина/ М„ «Агропромиздат», 1987. 400 с. 74. Храпалова И.А.«То.мат- Lycopersicon (Tourn.) Mill.» «Генетические калчекции овощных культур» под ред. В.А. Драгавцева, ч.З «Lycopersicon (Tourn.) Mill.», С-Петербург, РАСХН, 2001, с. 18-94. 75. Черемушкина Н.П., Арамов М.Х., Макаренко А.А., Гатышин Н.М. «Ржавчинный клещ томата» «Защита растений», №11,1991, с. 44-45.' 76. Чиков В.И. «Эвачюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений»// «Физиология растений». Т.55, № 1. С. 140-154. 2008. 77. Шарупич В.П. «Способ выращивания томатов методом многоярусной гидропоники» Патент на изобретение, 1992 г. 78. Щёголев Н.М. «Вредные насекомые и болезни растений, наблюдавшиеся в Таврической губернии в течение 1914 года»/ Симферо- поль, «Таврия». С.19.1915. 79. Яковлева Л.А., Великанова Е.В., Крехов А.А.. Ермаков П.И. «Влияние биачогических методов защиты на восприимчивость плодов томатов к грибным и бактериальным забалеваниям»/ ГУ Краснодарский НИИ хранения и переработки сельхозпродукции Россель- хозакадемии. 2008. (http:, www. ikc-apk.kuban.ru 7otrasli/rast/240908rast.html). 80. «А colour atlas of tomato diseases. Observation, identification and control» D Blancard/ Manson publishing INRA “John Wiley &sons, New York, Toronto, 1997, p. 212. 81. Brunt, A.A., Crabtree, K„ Dallwitz, M.J., Gibbs, AJ.. Watson. L. and Zurcher. E. J., eds. 1997. Pepino Mosaic potexvirus. Plant Viruses Online: Descriptions and Lists from the VIDE Database [on-line]. Available from http: biology.anu.edu.au Groups MES/vide 7descr595. htm; accessed day month year. 82. “De Ruiter seeds proposes ways to combat Torrado” “New seeds international” №3, v.3, July 2008. 83. Eds. C. de Kreif, WVoogt, A.L. van den Bos and R. Baas «Bemestingsadviesbasis substraten» PPO 169. ISSN 1387-2427. P. 34-36.1999. 84. Han Xiao, Ning Jiang, Erin Schaffner, Eric J. Stockinger. Esther van der Knaap “A Retrotransposon-Mediated Gene Duplication Underlies Morphological Variation of Tomato Fruit/ / “Science” 14 March 2008: Vol. 319. no. 5869, pp. 1527 - 1530. 85. Jones, R.A.C., Koenig, R. and Lesemann, D.E. 1980. Pepino Mosaic Virus, a new potexvirus from pepino (Solanum muricatum). Annals of Applied Biology 94: 61-68. 86. Kuang Ko-zen & Lu An-ming, eds. 1978. Solanaceae. Fl. Reipubl. Popularis Sin. 67(1): 1-175. 87. Momol M. T., Funderburk J.E., Olson S. and StaviskyJ. «Management of Tomato Spotted Wilt Tospovirus (TSWV) on Tomatoes with IIV-Reflective Mulch and Acibenzolar-S-methyl. Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7 International Symposium on Thysanoptera /Australian National Insect Collection, Canberra, pp. 111-116. 2002. 88. Oliver R.P., Roberts I.N., Harling R., Kenyon L., Punt PJ., Dingeinanse M.A. and C. AMJ J. van den Hondel «Transformation of Fulvia fulva, a fungal pathogen of tomato, to hygromycin В resistance» Current Genetics Vol. 12, N. 3,1987, pp. 231-233. 89. Peralta I.E., Spooner D.M & Knapp S. Taxonomy of Wild Tomatoes and their Relatives. Systematic Botany Monographs 84. American Society of Plant Taxonomists. 2008.186 p. 90. Pierre J. G. M. De Wit, Ans E. Hofman, Grardy С. M. Velthuis, and Joseph A. «Isolation and Characterization of an Elicitor of Necrosis Isolated from Intercellular Fluids of Compatible Interactions of Cladosporium fulvum (Syn. Fulvia fulva) and Tomato»// Plant Physiol. (1985)77,642-647 91. Rick C.M., Kesiek E., Fobes J.E, Hoile M., 1976. 92. «Tomato plant culture: in the field, greenhouse, and home garden»/ J. Benton Jones, Jr. CRC Press, Taylor&Francis Group, USA, NW. 2008. 93. Van Hoof, H.A. (1980). Neth. J. Pl. Path. 86:159 94. Voogt W. «Nutrient uptake of your round tomato crops» Acta Horticulturae, 339, p. 99-112.1993. 95. Yeager A.F. «Heredity» /XVIII, 6. pp. 263-265,1927
279 Указатель латинских и английских названий вредных организмов Altemaria 120, 133, 192, 193, 276 A. altemata 192,193 A. altemata f.sp. lycopersici 120, 133 A. solani 192,193,194 Alfalfa mosaic virus (AMY) 152, 167,168, 276 Arabis mosaic virus (ArMV) 152 Ascochyta lycopersici 196 Botryotinia fuckeliana 199 Botrytis cinerea 103,199,202 Colletotrichum kruegerianum 215 C. coccodes (~ Colletotrichum atramentarium) 214 C. phomoides 215 Cladosporium fulvum (= Fulvia fulva) 120,133,187, 212 Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis 172, 174, 205 Cucumber mosaic virus (CMV) 151, 154,158, 160, 161, 171 Cuscuta epithymum 268 C. monogyna 268 C.pentagona 268 Didymella lycopersici 194, 196 Erysiphe communis f. solani lycopersici 219 Erwinia carotovora subsp. carotovora 185 Fusarium 201 F. moniliforme 205 F. nivale 205 E oxysporum 205 E oxysporum f.sp. lycopersici 120, 133,187, 205 F. solarium 205 Leveillula taurica 187, 219 Mucorsp. 221 Oidium erysiphoides 219 O. neolycopersici 187 Oidiopsis taurica 219 Orobanche brassicae - O. Mutelii 269 O. cumana 269 Pythium debaryanum 216 P. ultimum 216 Pectobacterium (Erwinia) carotovorum subsp. atrosepticum 185 Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum 185 Penicilliuni spp. 103, 186 Pepino mosaic virus (PepMV) 30, 103, 152, 166, 170 PhLO 172 Phoma destructiva 195,196 Phytophthora cryptogea 218 P infestans 120, 133, 187, 189 P nicotianae var. parasitica 187, 218 Potato Y-virus (PYV) 151, 152,158,159 Potato X-virus (PXV) 151, 152,158,159,160 Pseudomonas 80, 147, 151, 172, 178, 179, 180, 183,184, 187,205,210,217,220,236 Ps. corrugata 172, 178, 179, 180, 205 Ps. syringae 80, 172,183, 184, 187 Ps. syringae pv. syringae 80,184 Ps. syringae pv. tomato 172,183 Pyrenochaeta lycopersici 120,133,187, 217 Rhizoctonia solani 216 Rhizopussp. 221 Sclerotinia (= Whetzelinia) sclerotiorum 211 Septoria lycopersici 198, 199 Sphaerotheca 158 Stemphylium solani 120, 133 Thanotephorus cucumeris 216 Tobacco etch vims 152 Tobacco mosaic virus (TobMV) 120,133,152, 153,156,158 Tobacco rattle virus (TRY) 152 Tobacco streak vims 152 Tomato aspermy cucumovirus (TAV) 151, 152, 162 Tomato aucuba mosaic virus 153, 156 Tomato bunchy top viroid (ToBTVd) 170 Tomato bushy stunt virus (TBSV) 152, 168 Tomato chlorotic spot virus 152 Tomato mosaic virus (ToMV) 151, 153, 154, 156,157, 158, 159, 160, 171 Tomato ringspot virus (TRSV) 152 Tomato spotted wilt virus (TSWV) 120, 133, 152, 163, 254 Tomato stolbur phytoplasma (PhLO) 172 Tomato tornado virus (ToTV) 169 Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV) 120,131, 133, 165,166 Verticillium albo-atrum 133, 187, 203, 204 V. dahliae 203, 204, 205 Xanthomonas vesicatoria 172, 181,182 Указатель русских названий болезней и паразитических растений альтернариоз 37,49,50,51, ИЗ, 119,120,131,133,164,177,184, 191, 192,193,194,195,196, 198,199,200,212,214,215 антракноз томата 49, 209, 214, 215 аскохитоз (дидимелла) 197, 198,212 аспермия томата 60, 151, 152, 162, 163,166, 172, 240 аукуба-мозаика паслёновых 156 бактериальная крапчатость 172, 183,184 бактериальная пятнистость 120, 133, 164, 172, 177, 181, 182, 183, 184, 187 бактериальный рак 172,174, 177, 179, 183, 195, 204 белая гниль 105. 188, 202, 203, 211, 212 белая пятнистость (см. септориоз) 198, 199, 202, 214 беловершинность 60, 107, 108 бронзовость (пятнистое увядание) 131,133,163,164,193,254 бурая пятнистость 151,187, 194, 213 вертициллёз 19,43,71,120,133,187 203,204,205,209,222,226 вершинная гниль 51, 52, 53, 71, 80, 92, 99, 100, 103, 104, ИЗ вироидная кустистость верхушки томата 170, 171 вирус мозаики огурца 160, 245 вирус мозаики резухи 152 вирус мозаики томата 76, 120, 133, 152, 153, 158, 244 водянистая гниль стеблей и плодов 185 гниль корня коричневая 214, 215 гниль мягкая бактериальная 185 гниль плодов мокрая ризопусная 221 гниль прикорневая 151, 197,199, 209, 210, 216, 217 головчатая плесень 50, 51, 103, 221 жёлтая (аукуба) мозаика томата 167
I 280i Мир томата глазами фитопатолога жёлтая курчавость вершины томата 165,172, 244, 245 заразиха капустная, или Мутеля 269 заразиха подсолнечная, или волчок 268, 269, 270 израстание листьев, соцветий и плодов 66,107,108, 111, 118 кладоспориоз, или бурая пятнистость 105,131,132,151, 197,212,213,214, 273 кольцевая пятнистость 152,153,187 корневая гниль 43, 114, 209, 216 краевой некроз 94, 98, 100, 101, 103,167, 204 крапчатость бактериальная, см. бактериальная крапчатость курчавость листьев 155,165,245 кустистая карликовость томата 168 кустистость верхушки томата 163, 170 мелойдогиноз 178,226,227 механические повреждения 118 мнимое исчезновение вершины побега 110 мозаика люцерны 152,167,168 мозаика пепино 28, 166, 167, 170, 172 мозаика томата 153,169 мокрая гниль 184,185, 221 мучнистая роса 108, 117,133,134,149,151,158,187, 191,195, 219,220, 222 некроз листьев 94, 95, 96, 98, 101 некроз сердцевины стебля 129,172,177,178,179,180,181,195 некротическая пятнистость 164,175 неправильное заложение соцветия на побеге 109 нитевидность и папоротниковидность листьев 154, 158,161 огуречная мозаика 131,151,154, 158,160 ожог токсичными веществами 117 опробковение корней 120, 133,187, 217 опробковение плода 115 опробковение стеблей 27,115, 116 оспа плодов 50 партенокарпический плод 66 питиоз 216,217 повилика 268, 269 повреждение градом 52, 53, 118, 168 пожелтение и опадение бутонов 46, 107 пробковая гниль корней томата, см. опробковение корней пролиферация 108,109, 110, 148, 169, 172 пустотелость плодов 103, ИЗ пятнистость бактериальная чёрная, см. чёрная бактериальная пятнистость раздвоение соцветия 107,108 рак бактериальный, см. бактериальный рак растрескивание плода глубокое 50 растрескивание плода радиальное 50, 51 растрескивание плода сетчатое 50 растрескивание стебля 116,211 ребристость плода 51, 59, 64, 65, 68 редуцированные цветки и соцветия 112 ризоктониоз 214,216,217 септориоз 198,199,202, 214 серая гниль 43, 129, 199, 200 серебристость 24, 25, 99, 107, 108 скручивание листьев 105, 109,110, 172, 203, 238 сложный стрик 43, 149, 153, 158 солнечные ожоги 80,155 столбур 43,124, 131, 165, 170, 172 стрик 43,154,158,159,169,171, 245 тератоморфоз 118 «торрадо» мозаика 169 увядание пятнистое, или бронзовость. см. бронзовость, или пятнистое увядание фасциация плода 66, 107, 119,137 фитоплазма желтухи астры 172 фитоплазма паслёновых 172 фитофтороз паслёновых 187, 189 фитофтороз южный 178, 189,197,218, 219 фомоз 50,193, 195,196,202, 209 фузариоз 43,71, 129,132,137,151, 175, 202, 204, 205,206, 207, 208,209, 210, 222, 226,236 фузариозное увядание 120, 133,187, 205, 206, 209 хлороз 25, 57, 58,76,90,92,93,103,137,149,151, 153,165, 166,169, 173,178, 204,205, 219, 245 чёрная бактериальная пятнистость 120, 133,164,172, 177, 181, 183 чёрная ножка 137, 185, 186, 216 Х-вирус картофеля 151, 152, 158, 159 Y-вирус картофеля 151,152, 158, 159, 160 Указатель латинских и английских названий вредителей Aculops lycopersici 231 Aphis craccivora 162 Aphis gossypii 242 Aphrodes bicinctus 173, 253 Aulacorthum solani 238 Bemisia argentifolii 248 B. tabaci 165, 247, 248 Cicadella viridis 173, 253 Eupterix atropunctata 158 Frankliniella occidentalis 164, 254 Helicoverpa armigera 260 Hercinothrips femoralis 256 Hyalesthes mlokosieviczi 173,253 Hyalesthes obsoletus 253 Hyeroecia micacea 259, 260 Lacanobia (=Mamestra) oleracea 260 Leptinotarsa decemlineata 263 Liriomyza bryoniae 265 Meloidogyne arenaria 133, 226 M. hapla 226, 229 M. incognita 226,229 M.javanica 133,226,229 Macrosiphum euphorbiae 159, 161,239 Myzus = Myzodes persicae 168 Oliarus leporinus 173, 253 Phytomyza orobanchia 270 Polyphagotarsonemus latus 236 Rhizoglyphus callae 236 T urticae 233 Tetranychus cinnabarinus 233 Thrips fuscipennis 255 Trialeurodes vaporariorum 165, 244,250
281 Указатель русских названий вредителей томата афродес клеверный 173, 253 белокрылка табачная, или хлопковая 131,165, 170. 244. 247, 248, 249,251 белокрылка тепличная, или оранжерейная 131, 165,244, 245, 246,247, 248, 249. 251 белокрылка чистотеловая 244 клещ оранжерейный прозрачный 236 клещ паутинный красный 232, 233, 235 клещ паутинный обыкновенный 131,146, 231, 232, 233, 234, 235,237, 252, 254, клещ томатный ржавчинный 231 клещ уплотнённый корневой 236 колорадский жук 237,263, 264, 265 нематода галловая арахисовая 226 нематода галловая северная 226 нематода галловая южная 226 нематода галловая яванская 226 олиарус 253 пас лёновый минёр 265, 266, 267, 268 пенница слюнявая 252 совка карадрина 186, 260 совка картофельная 260 совка огородная, или латуковая 260 совка помидорная 260 совка хлопковая 260, 263 совки подгрызающие 260, 263 тля бахчевая 162, 242, 243 тля большая картофельная 161, 239, 243 тля обыкновенная картофельная 238, 239 тля персиковая, или оранжерейная 162, 168. 170.238, 239, 240, 242, 243 трипс декоративный 256 трипс западный цветочный 131,164, 237, 254, 255, 258 трипс паслёновый 255, 256 цикадка вьюнковая 253 цикадка зелёная 173, 253 цикадка Млокосевича 173, 253 Указатель средств защиты растений, удобрений, регуляторов роста и продуцентов Amblyseius cucumeris 235 A. matricariae 243 A.barkeri 235 Aphelinus asychis 238 Aphidius colemani 240 Aphidoletes aphidimyza 238 Aschersonia sp. 249 Bacillus subtilis 177,181,187,191,194, 205, 207, 208,214,220 Bacillus thuringiensis, var. kurstaki 262 Bacillus thuringiensis, var. thuringiensis 262, 264 Beauveria bassiana 249,251 Chrysopa carnea 238 Dacnusa sibirica 267 Dicyphus 249 Diglyphus isaea 267 Encarsia formosa 249,250,251 Eretmocerus californicus 251 Hansfordia pulvinata 214 Lecanicillium longisporum 242 L. muscarium (=Verticillium lecanii) 249 Lyziphlebus testaceipes 240, 242 L. fabarum 238 Macrolophus 249,251 Neoseiulus limonicus 258 N. cucumeris 258 Opius pallipes 267 Orius majusculus 257, 258 O. laevigatus 257. 258 Paecilomyces fluorescens 151, 210, 220 P. fumosoroseus 249,251 Phytoseiulus persimilis 235 Picromerus bidens 261 Podisus maculiventris 261 Praon volucre 238, 242 Pseudomonas aureofaciens 151,217 Streptomyces fradiae 174 Streptomyces griseus 177 Trichoderma harzianum 210,217 Trichogramma sp. 262 Агат-25 191 Адмирал 252 Акарин 235, 242,243,251, 258,259,265 Актароп 174,243,251,265,267 Актафит 235, 259 Актеллик 151,174, 232, 235,239, 242, 243, 251, 259,267, 268 Алирин-Б 174.181,186,187,191,194,208,210,215,217,220,222 Амблисейус кукумерис 234 Арахидоновая кислота 150,190 Арриво 251,252,259 Атлет 124 Байлетон 203. 221 Бактофит 191, 220 Банкол 265 Бикол 235, 261, 262, 264 Биосил 150, 151 Биотлин 252 Битоксибациллин, или БТБ 235, 261, 262, 264 Боверин 265 Боверия 264 Бордоская смесь 177, 183, 186, 195,219 Браво 192, 195,214 Бутон 111, 151 Варрант 252 Вертимек 232, 235, 267 Виркон С 181 Вэрва 151 Гамаир 76,174,180,181,186,194,210,215,220.222.177.181, 187,191,194,195,202, 208,211, 217 Гиббереллиновой кислоты натриевая соль 107, 111, 114
2821 Мир томата глазами фитопатолога ГибборМ 44,111 Гипохлорит натрия (NaOCl) t35, 167 Глиокладин 198,202, 208, 210, 212,217 Гумат калия 178 Гумат натрия 177,183, 220 Дакнуза 266, 267 Децис Профи 263, 265 Децис Экстра 263,265 Диглифус 266, 267 Завязь 44, ИЗ, 151 Златоглазка 238, 242, 251, 254, 264 Иммуноцитофит 150.215,220 Инта-Вир 252, 259.263 Искра 259. 267 Искра Золотая 252, 258 Искра М 252 Каратэ 265 Каратэ Зеон 262, 263, 265, Карбофос 232 Картоцид 183 Квадрис 191,192, 195, 215, 221 Кемифос 232, 235,252,258,267, 268 Клипер 252 Командор 238,243, 252 Командор Макси 252, 258 Конфидор 174,238,239, 242.243, 251, 252,259, 265 Конфидор Экстра 252 Коровки тлёвые 238 Коровка семиточечная 242 Крезацин 121 Кумулус 217, 221 Лепидоцид 261, 262 Ловушки клеевые 247, 249, 250, 251, 257, 258, 266 267 Ловушки феромонные 261,262 Матч 223,262, 263 Метаризиум 264 Мивал-Агро 121 Молочная сыворотка 158, 220 Молочный обрат 158, 168,220 Моспилан 174,251,252 Натрий-калиевое жидкое стекло 181 Нарцисс 124,180, 220,221 Новое ил 150 Обезжиренное молоко 167 ОберегЪ 150 Опиус 267 Пикромерус 261, 265 Планриз 151,177,181,187,208,211, 217,218. 219,220, 222 Подизус 261,264,265 Полирам 192,198,215 Проросток 25,150, 269 Псевдобактерин-2 151, 191,208,211,216,217.219 Сирфиды 238 Скор 195,211,221,223 Соляная кис лота 132,135 Строби 191,192,195,215 Талстар 251,252 Танрек 238, 243,252 ТиовитДжет 221 Тирам, или ТМТД 121,132,147,177,181, 183 Топаз 221 Тринатрий фосфат (Na3PO4) - 132,158, 167 Триходермин 202,208, 210,212,222, 236 Трихограмма 260 Фармайодом-3 158,165, 71,181 Фитоверм, КЭ 235, 239,242,243, 251,258, 259, 265 Фитоверм, СП 230 Фитолавин-300 176,177,181, 209 Фито плазмин 174 Фитоспорин-М 174, 177,181,183,186,187, 191,194,208, 210,214,215,222 Фитосейулюс 234, 235 Фуфанон 174, 232, 235,243, 251, 252,267, 268 Хищная галлица-афидимиза 238, 239, 242,43 Хлорокись меди 219 ХОМ 177,183,192,195, 214 Ципи 263 Ципер 263 Шарпей 263 Эдовума 265 Эль-1 150 Энергия-М 121 Энкарзия 249, 251 Эпибрассинолид 150,188 Эпин-Экстра 150, 220 Эретмоцерус 250,251 Авторы фотографий Андреева Е. -1-01 а Ахметова М. - 1-56 б, 1-61 г Болтовская Е.В. -1-07 а, 1 -21а-б, 2-116, 2-50 д, 3-24 а, 3-27 а-б, 3-72 а-б, г Борисов Б.А. - 3-82 з Везиев А.А. - 1-25 в Волков О.Г. - 3-73 б, 3-94 г-е, 3-97 б-в Гладкова С. - 1-01 б Детков Н.С. - 2-05 Игнатова С.И. - 2-51 д Лутс М. - 2-44 а-б Мешков Ю.И. - 3-75 Норкин В.А. - 1-06 в-д, 1-21 в, г, 2-01 в-д, 2-55 б-в, 2-56 в Селянский А.И. - 2-06 Смирнов А.Н. - 3-43 г Трусевич А. В - 1-44 ж Чижов В.Н. - 3-07,3-09,3-10 а, 3-13 б, 3-15, 3-19,3-22 в-г, 3-45 б-в, 3-72 в, 3-73 а Syngenta - 1 -64, 2-56 г, 3-58 www.agri.tohoki.ac.jp - 3-03,3-11,3-16, 3-23,3-29 Все остальные фотографии Ахатов А.К.
А. К. Ахатов МИР ТОМАТА глазами фитопатолога Замечания и предложения направлять по адресу: a_akhatov@mail.ru Подписано в печать 4.05.10. Формат 60x90/8. Печать офсетная. Гарнитура Petersburg. Усл. печ. л. 36. Тираж 3 000 экз. Заказ № 254. Отпечатано в ОАО «Московская типография №2» 129085, Москва, Проспект Мира, 105 Тел.: 682-24-91
Книга «Мир томата глазами фитопатолога» представляет собой научно-популярное изда- ние, в котором автор попытался заглянуть в мир культурного томата и посмотреть на способы его выращивания с точки зрения специалиста по за- щите растений, иными словами - с позиции фи- топатолога и энтомолога. Автор не ограничился только собственными исследованиями томата и опытом по защите его от болезней и вредителей. В книге можно найти любопытную информацию и материалы, почерпнутые из различных науч- ных, научно-популярных и художественных про- изведений. В первой главе изложены результаты собствен- ных исследований и сведения по морфологии, анатомии, физиологии томата. Рассматривается многообразие цвета и формы листьев, цветков, плодов, влияние внутренних и внешних факто- ров на развитие растения в целом и на качество продукции. Во второй главе основное внимание обращено на способы выращивания томата в теп- лицах и в полевых условиях. Рассмотрены также неинфекционные заболевания, вызванные изме- нениями микроклимата, особенностями полива и минерального питания. Обширная третья глава посвящена описанию вредителей и возбудителей заболеваний, их вредоносности и мерам по защи- те растений. В книге представлено более 1000 оригинальных фотографий, иллюстрирующих мир томата и всё, что с ним связано. Издание предназначено для студентов и препо- давателей аграрных ВУЗов, специалистов в об- ласти овощеводства и защиты растений, а также фермеров и любителей-овощеводов.