/
Author: Жадин М.Н.
Tags: общая и теоретическая биология медицина биология биофизика физиология человека
Year: 1984
Text
ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ
И ПРИКЛАДНАЯ
БИОФИЗИКА
UH. Жадин
Биофизические
„ механизмы
формирования
электро-
энцефалограммы
Bl
№
УДК: 573.2; 612.822.3
Ж а д я н М. Н. Биофизические механизмы формирования элек-
троэнцефалограммы.— М.: Наука, 1984.
В книге изложена разработанная автором биофизическая тео-
рия формирования ЭЭГ и ЭКоГ. Установлены соотношения
между статистическими характеристиками электроэнцефало-
граммы и активности отдельных клеток коры. Обсуждаются
формирование корреляционных и спектральных характеристик
ЭЭГ, глубинные профили ЭКоГ, участие подкорковых струк-
тур в образовании электроэнцефалограммы.
Для бнофнзиков, электрофнзнологов, медиков, преподавателей
медицинских институтов и биологических факультетов универ-
ситетов.
Рецензенты; В. И. Кринский, Ю. А, Холодов
Л « I" •* 3» Й
МЫ. F V. _____________________s
2007000000-276
Ж ~^42(02) 84— 84-272-11 © Издательство «Наука», 1984 г.
ВВЕДЕНИЕ
За 50 лет электроэнцефалография развилась в самостоятельную
отрасль электрофизиологии. Методика отведения электроэнцефа-
лограммы (ЭЭГ) сравнительно проста, не требует сложной ап-
паратуры и не нуждается в длительных кропотливых подгото-
вительных работах. До развития микроэлектродной техники
электроэнцефалографическая регистрация была (а при работе
с человеком она и поныне остается) практически единственным
способом получения прямой информации о деятельности голов-
ного мозга. Эти факторы, а также непрерывно возрастающий
интерес к закономерностям функционирования нервной системы
способствовали широкому внедрению электроэнцефалографии в
практику исследовательских лабораторий и клинику. Ныне на-
коплен поистине огромный экспериментальный материал о раз-
личных формах электроэнцефалограммы, электрокортикограммы
(ЭКоГ), а также электрограмм многочисленных структур голов-
ного мозга в самых разнообразных экспериментальных и клини-
ческих ситуациях. Получены важные и интересные данные об
общем характере этих электрических процессов и о множестве
их частных проявлений в разных функциональных состояниях
мозга, таких, как сои, бодрствование, внимание, обучение и т. д.
Исследованы изменения в ЭЭГ, происходящие под влиянием
различных афферентных раздражителей, фармакологических
агентов, оперативных вмешательств, а также при разнообразных
патологических формах деятельности как нервной системы, так
и других систем организма [Чугунов, 1950; Ливанов, 1960; Жир-
мунская, 1963; Гусельников, Супин, 1968; Егорова, 1973; и др.].
Однако в целом, несмотря иа большой экспериментальный
материал, успехи электроэнцефалографии все-таки довольно
скромны. Получаемые экспериментальные результаты часто
фрагментарны, трудно сопоставимы с данными других лабора-
торий и нередко внезаимно противоречивы. Подавляющее боль-
шинство исследований проводилось без количественного анали-
за и носило характер субъективных оценок получаемых записей.
Но даже и в тех случаях, когда исследователями применялся ап-
парат статистического анализа, например корреляционный и
спектральный анализ, нередко полученные коррелограммы и
спектрограммы использовались лишь как иллюстративный ма-
териал и не подвергались систематическому анализу по всей
совокупности. Конечно, это было сопряжено с большими вычис-
лительными трудностями, и лишь с внедрением в электрофизио-
3
логическую практику электронных вычислительных машин в
последние два десятилетия начались систематические работы по
статистическому анализу ЭЭГ. История, перспективы и труд-
ности, а также и некоторые результаты применения вычисли-
тельной техники к нейрофизиологическим исследованиям описаны
в монографии В. Д. Труша и А. В. Кориневского [Труш, Корииев-
ский, 1978].
Другая «болезнь» электроэнцефалографии — отсутствие яс-
ного понимания природы механизмов формирования электро-
энцефалограммы и физических основ регистрации суммарных
биопотенциалов внутри мозга н в окружающих мозг тканях. До
недавнего времени дискуссионными были даже представления о
том, какие элементы ответственны за возникновение электроэн-
цефалограммы и электрокортикограммы.
Конечно, вопрос о том, что представляет собой ЭЭГ, вставал
неоднократно на протяжении всей истории электроэнцефало-
графии. Ему был посвящен целый ряд интересных обзоров, напи-
санных в разное время ведущими специалистами [Bishop, 1958;
Bremer, 1958; Соколов, 1962; Пурпура, 1963; Новикова, 1964].
Однако отсутствие необходимых данных о взаимной корреляции
в активности корковых клеток и основных статистических ха-
рактеристиках ЭЭГ не позволило в то время создать цельную
картину электрогенеза ЭЭГ и понять главные закономерности
ее формирования. Следует отметить также, что по своему харак-
теру данная задача скорее биофизическая, чем физиологическая,
и лишь широкое внедрение биофизических методов исследова-
ния и математического моделирования может обеспечить реше-
ние этой проблемы.
Первая модель формирования ЭЭГ иа уровне словесного
описания появилась еще в 30-х годах на заре электроэнцефало-
графии. Самым ярким и высокоамплитудным проявлением кле-
точной электрической активности является импульсный разряд
нейрона. В 1934 г. Эдриан и Мэтьюс [Adrian, Matthews, 1934а, b]
предложили гипотезу, согласно которой ЭЭГ рассматрива-
лась как результат суммации именно импульсных разрядов кле-
ток коры головного мозга. Градуальная активность клеток в то
время еще не была исследована, и такая гипотеза выглядела
совершенно естественной, тем более, что оиа прекрасно оправ-
дывала себя в применении к электрической активности нерва,
представлявшейся в виде суперпозиции импульсов отдельных
волокон (Erlanger, Gasser, 1937]. Эта точка зрения быстро за-
воевала широкое признание [Lorente de No, 1935а, b; Bishop,
1936, 1949; и др.] и стойко удерживалась в течение 30—40-х го-
дов. Исследователи этих лет предполагали существенное подо-
бие явлений, регистрируемых на уровне ЭЭГ и разыгрывающихся
на клеточном уровне. Высокая взаимная скоррелированность
ЭЭГ с активностью отдельных нейронов коры считалась само
собой разумеющейся. Были введены понятия «синхронизация»
н «десинхроиизация» клеточной активности [Adrian, Matthews,
4
1934a, b; Adrian, Yamagiwa, 1935]. Появление в ЭЭГ высоко-
амплитудных медленных волн приписывали слаженной деятель-
ности корковых элементов, в то время как возникновение низко-
амплитудных быстрых колебаний связывали с некоторым нару-
шением этой взаимосогласованности. На ряде примеров Бишоп
[Bishop, 1936, 1949] показал, что суммация моиофазных эле-
ментарных разрядов в принципе может создать любую форму
записи медленных потенциалов ЭЭГ. В качестве возможного
механизма, вызывающего согласованные распространяющиеся
разряды клеток, Джерард и Либе [Gerard, Libet, 1940; Libel, Ge-
rard, 1941] предложили эфаптическую связь между клетками,
т. е. влияние клеток друг на друга непосредственно через окру-
жающую проводящую среду.
Однако, когда в 50-х годах и позднее широко распространи-
лись микроэлектродные исследования, оказалось, что спонтан-
ная импульсная активность корковых нейронов почти не связа-
на с ЭЭГ [Li et al., 1952; Li, Jasper, 1953; Calma, Arduini, 1954;
Джаспер и др., 1962; Jasper, Stefanis, 1965; и др.]. Более того,
в состоянии сна, когда количество разряжающихся нейронов
существенно уменьшается, в ЭЭГ появляются высокоамплитуд-
ные медленные волны [Пурпура, 1963; Новикова, 1964; Holmes,
Houchin, 1966b]. В ряде работ производилось одновременное от-
ведение им пульсации сразу от нескольких корковых нейронов.
Спонтанная активность этих клеток не обнаруживала сколько-
нибудь устойчивой взаимной связи [Verzeano, 1956; Li, 1959;
Verzeano, Negishi, 1960; Ливанов, 1965]. Аналогичные данные
были получены и на гиппокампе [Arduini, Pompeiano, 1955; von
Euler et al., 1958; von Euler, Green, 1960], где регулярный тета-
ритм слабо коррелировал с импульсацией отдельных нейро-
нов.
Эти данные в конечном счете привели к полному отказу от
гипотезы импульсного происхождения ЭЭГ. Постепенно сложи-
лась точка зрения, согласно которой основными «элементами»,
составляющими ЭЭГ, стали считать градуальные изменения
уровня поляризации клеточной мембраны: постсйиаптические
потенциалы (ПСП) и потенциалы последействия [O’Leary, Bi-
shop, 1943; Eccles, 1948, 1951, 1960; Bremer, 1949; Grundfest,
1958, 1959 и др.]. Эта точка зрения в настоящее время общепри-
нята и подробно изложена в обзорах [Bishop, 1958; Соколов,
1962; Пурпура, 1963; Новикова, 1964].
Протяженность внеклеточного поля ПСП [Богданов, Голов-
чниский, 1969] заметно превосходит размеры спайкового поля,
в то время как мощности постсинаптического потенциала и
спайка, интегрированные по времени, имеют одинаковый поря-
док. Так как импульсио-активиых клеток в коре сравнительно
немного [Ливанов, 1965; Владимирова и др„ 1968], а градуаль-
но-активны все нейроны, можно считать бесспорным, что импуль-
сные разряды не дают заметного вклада в формирование ЭЭГ.
Однако из признания этого положения отнюдь ие следует, что
5
постсииаптические потенциалы в существенно бблыпей степени
коррелированы с ЭЭГ, чем создающие их спайки. Если спайки
разных клеток ие коррелируют друг с другом и с ЭЭГ, то вза-
имно независимы и независимы от ЭЭГ должны быть и вызывае-
мые имн постсинаптические потенциалы. Действительно, работы
Элула [Elul, 1962] и Кальве [Calvet et al., 1964], в которых дву-
мя микроэлектродами в непосредственной близости друг от
друга отводилась внеклеточная градуальная активность, про-
демонстрировали видимую взаимную независимость регистри-
руемых процессов.
Примерно в эти же годы появляются данные об активности
глиальных клеток [Hild et al., 1958; Tasaki, Chang, 1958; Hild,
Tasaki, 1962; Wardell, 1963; Kuffler, Potter, 1964]. Было показа-
но, что глиальные клетки реагируют медленными, измеряемыми
секундами, изменениями мембранного потенциала в ответ на
электрическое раздражение. В этих и последующих работах
было убедительно показано также, что глия подобным образом
реагирует и иа повышение концентрации иоиов калия во вне-
клеточной среде [Wardell, 1963; Kuffler, Potter, 1964; Nicholls,
Kuffler, 1964; Ройтбак, 1965a, 6; Kuffler, 1967]. Эти данные в
совокупности со сведениями об относительной многочисленности
глиальных элементов в коре [Heller, Elliott, 1955; Блинков,
1963; Ranck, 1963b; Gal ambos, 1964], а также вышеупомянутые
трудности в понимании электрогенеза ЭЭГ дали основание неко-
торым исследователям предположить возможность заметного
участия глин в формировании ЭЭГ [Galambos, 1961; Ройтбак,
1963; Соколов, 1962; O’Leary, Goldring, 1964; Ройтбак, 1965 а, б].
Основная идея заключалась в следующем: нейронная актив-
ность создает изменения концентрации ионов К+ в экстрак л е-
точиом пространстве, что влечет за собой медленные сдвиги
потенциала глии.
Одиако эти представления сталкиваются с рядом затрудне-
ний. Во-первых, непонятно, каким образом хаотично ориентиро-
ванные глиальные элементы могут создать фазовое обращение
в глубинном профиле вызванных потенциалов. Во-вторых, неяс-
но, как столь медленные, секундного характера изменения гли-
ального потенциала могут привести к возникновению колебаний
с частотами, измеряемыми несколькими герцами и даже десят-
ками герц. Поэтому данная гипотеза не получила широкого
признания, хотя и не была отвергнута.
Постепенно в электрофизиологию проникали биофизические
методы исследования. Теория поля, использующая аппарат ма-
тематической физики, будучи примененной к электрофизиологи-
ческим проблемам, позволила на серьезной основе подойти к
задачам распространения электрических полей по тканям живо-
го организма, и прежде всего головного мозга [Helmholtz, 1853;
Lorente de No, 1947; Geselowitz, 1967; Plonsey, 1969; Eisenberg,
Johnson, 1970].
6
Появляется большое количество работ, посвященных ана-
лизу распределения электрического поля токового диполя, ана-
лога клетки, по проводящим тканям мозга и по окружающим
мозг тканям и выполненным в разной степени приближения
модели к реальной геометрии мозга [Wilson, Bayley, I960; Frank,
1952; Shaw, Roth, 1955b; Geisler, Gerstein, 1961; Rush, Driscoll,
1968, 1969; Schneider, 1972; Jewett et al., 1972; Witwer et al., 1972;
Vaughan, 1974]. Решая кабельное уравиеиие для клеточного
ветвления, А. М. Гутмаи [Гутман, 1968, 1980] и К. Ю. Богданов
с В. Б. Головчииским [Богданов, Головчинский, 1969] детально
изучили форму внеклеточного поля нейрона в бесконечной од-
нородной среде. Эти расчеты позволили указанным авторам
[Головчинский, Богданов, 1969; Гутман, 1970] вывести форму
глубинного профиля вызванного ответа, согласующуюся с экс-
периментальными данными. Была разработана теория импедан-
сных свойств коры головного мозга иа основе максвелловского
приближения для сферических взвесей [Cole, 1955; Schwann,
1957; van Harreveld, Schade, 1960; Cole et al., 1969] и решения
кабельного уравнения [Ransk 1963b, 1964].
Развитые Гутманом с соавторами [Гроудис и др., 1972; Гут-
ман, 1980] представления о «кванте ЭЭГ» открыли интересные
перспективы для анализа закономерностей формирования ЭЭГ.
Авторы предложили рассматривать ЭЭГ как сумму некоторых
элементарных потенциалов, каждый из которых создается сово-
купностью постсииаптических потенциалов, вызывающихся рас-
пространяющимся по густо ветвящемуся аксону нервным им-
пульсом.
Как было показано Габором н Нельсоном [Gabor, Nelson,
1954], задача определения параметров и координат токовых Ди-
полей по распределению потенциала иа поверхности среды, • в
которой находятся эти источники (так называемая «обратная
задача ЭЭГ»), в общем случае неопределенна. Однако, когда
известно, что существует некоторая минимальная конфигура-
ция, состоящая из нескольких диполей, при ряде начальных
допущений об их координатах или ориентациях эта задача ста-
новится разрешимой. Успешное решение подобной проблемы в
области электрокардиографии [Brody, Romans, 1953; Frank,
1955; Horan et al., 1963; Rogers, Pilkington, 1968 и др.] иниции-
ровало попытки поставить такую задачу и в электроэнцефало-
графии [Rush, Driscoll, 1968, 1969; Schneider, Gerin, 1970; Rista-
novic, Dokifc-Ristanovid, 1971, 1972; Schneider, 1972; Witwer et al.,
1972 и др.]. Однако в перечисленных работах, где данная зада-
ча была успешно решена, ЭЭГ представлялась результатом ак-
тивности одного или нескольких (до четырех) диполей и решение
носило чисто формальный характер, не имеющий под собой ни
физической, ни физиологической реальной почвы. В общем же
случае, имеющем реальный смысл, эта проблема (обратная за-
дача) принципиально неразрешима. Плодотворное изучение
электрогенеза ЭЭГ возможно, если ЭЭГ представляется как ре-
7
аультат активности огромного количества токовых элементов,
распределенных во всем объеме коры [Гутман, 1980], и лишь в
прямой постановке задачи: приняв те или иные допущения о
свойствах и взаимодействии элементарных диполей, определить
характеристики ЭЭГ.
Такой моделью, в которой ЭЭГ рассматривалась в виде сум-
мы внеклеточных полей множества токовых диполей, стала мо-
дель Элула [Elul, 1967b, 1968, 1972]. Мозг представлялся бес-
конечной однородной изотропной проводящей средой, в которой
рассеяны токовые диполи. Активность этих генераторов счита-
лась взаимно независимой. В таких условиях на основании цент-
ральной предельной теоремы амплитудное распределение интег-
рированного потенциала (аналога ЭЭГ) должно быть близким к
нормальному распределению, что в общих чертах соответствует
эксперименту [Saunders, 1963; Elul, 1969]. Геидрикс [Hendrix,
1965], используя теорему Кемпбелла, показал, что в подобной
модели спектр мощности интегрированного потенциала сущест-
венно зависит от формы и длительности потенциала последейст-
вия и при определенных допущениях может оказаться близким
к реальному спектру ЭЭГ.
На основе иного, допущения о высокосинхронизироваииой
активности клеточных диполей был построен ряд моделей [Fre-
eman, 1963; Cooper et al., 1965; Fourment et al., 1965; Jarni et al.,
1968; Гутман, Милюкас, 1969; Гутман, 1969, 1980], в которых кора
представлялась в виде двойного электрического слоя. В работах
Гутмана была выполнена оценка средней величины момента то-
кового диполя кортикального нейрона [Гутман, 1969; Гутман,
Милюкас, 1969; Гутман, 1980]. Рассматривая мозг и окружаю-
щие его ткани как сферический кабель с безъемкостными обо-
лочками и решая соответствующее уравнение, А. Гутман и
А. Шимолюнас [Гутман, Шимолюнас, 1976 а—д; Гутман, 1980]
нашли распределение потенциала в пяти слоях окружающих
мозг тканей (цереброспинальная жидкость — ЦСЖ, Две костные
пластины, ячеистый слой кости, скальп).
К сожалению, все вышеперечисленные модели, основанные
на тех или иных допущениях, дают представление о происхож-
дении лишь отдельных свойств ЭЭГ и ЭКоГ: либо амплитуды
этих процессов [Freeman, 1963; Fourment et al., 1965; Cooper et
al., 1965; Jami et al., 1968; Гутмаи, 1969; Гутман, Милюкас, 1969;
Гутмаи, Шимолюнас, 1976а, б, в; Гутман 1980], либо формы
амплитудного распределения [Elul, 1967в, 1968, 1972], либо
формы спектра мощности [Hendrix, 1965]. Кроме того, в них
рассматриваются только предельные случаи межклеточных
взаимодействий: совершенное отсутствие какой-либо взаимной
связи между нейронами или же синхронная активность клеток
коры, что может относиться лишь к сугубо частным проявлениям
деятельности коры.
Представляется весьма актуальной разработка биофизиче-
ской модели, на единой основе вскрывающей механизмы проис-
8
хождения ЭЭГ и ЭКоГ во всей полноте их статистических ха-
рактеристик (амплитудных, корреляционных, спектральных),
описывающей зависимость указанных характеристик от взаим-
ного расположения электродов и глубины их погружения в кору,
а также от параметров электродов и учитывающей реальные
особенности межклеточных взаимодействий. Это н являлось
основной задачей исследований, описанных в предлагаемой
монографии. Многочисленные и разнообразные эксперименты,
проведенные нами и описанные в данной работе, по анализу
статистических свойств ЭЭГ, ЭКоГ и импульсной активности
корковых клеток, а также представления о клеточном диполе
[Гутман, 1968; Богданов, Головчинскнй, 1969; Гутман, 1980] и
о «кванте ЭЭГ» [Гроудис и др., 1972; Гутман, 1980] дали нам
достаточную основу для выполнения поставленной задачи.
В первых двух главах предлагаемой книги описаны общие
свойства суммарной биоэлектрической активности (ЭЭГ и ЭКоГ)
и активности отдельных клеток коры, известные из литератур-
ных данных и наших собственных работ. В третьей и четвертой
главах изложена разработанная нами теория электрогенеза ЭЭГ
и ЭКоГ. В пятой главе сопоставляются экспериментальные и тео-
ретические результаты и проводится их обсуждение.
Монография иаписаиа по материалам работ, выполнявшихся
в секторе иейрокибернетики Института биологической физики
АН СССР. Автор хотел бы выразить свою искреннюю призна-
тельность всем коллегам, принимавшим участие в проведении
экспериментальных работ и обсуждении получаемых результатов.
Глава 1
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА
И ЭЛЕКТРОКОРТИКОГРАММА
1.1. Строение коры головного мозга
Головной мозг представляет собой сложный орган [Саркисов,
1964; Беритов, 1969; Шаде, Форд, 1976], состоящий из многих
взаимосвязанных образований (рис. 1). У млекопитающих наи-
более обширной структурой является кора головного мозга,
выполняющая высшие функции восприятия и аналитической дея-
тельности. Оиа подразделяется на неокортекс, или новую кору,
покрывающую мозг, и старую кору, включающую лимбическую
кору, расположенную в межполушарной борозде, с гиппокам-
пом, находящимся под неокортексом. В глубине лежат ядра
таламуса, являющиеся переключательными образованиями меж-
ду путями от сенсорных органов и структурами головного мозга,
а также между путями, связывающими образования головного
мозга между собой. Еще глубже находятся ядра гипоталамуса,
выполняющие разнообразные функции мотивационных и эмо-
циональных центров.
Довольно обширным образованием является ретикулярная
формация, проходящая через ствол мозга и проникающая в та-
ламическую область среднего мозга. Оиа регулирует уровень
активации коры и других структур, определяя состояния сна и
бодрствования. Кроме того, имеются многие другие подкорковые
образования: структуры лимбической системы, или круга Пей-
пеца (септум, амигдала, мамиллярные тела и др.), стриопалли-
дарные структуры (хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар) и
другие ядра, функции которых точно не установлены. В задней
части над продолговатым мозгом расположен мозжечок, назна-
чение которого состоит в тонкой регулировке движений тела.
У человека и приматов кора собрана в многочисленные
складки, образующие борозды и извилины. Борозды в коре со-
бак и кошек выражены значительно слабее; поверхность же
коры кролика — довольно ровная. Толщина коры в разных ее
участках различна: у кролика оиа варьирует в пределах 1,5—
2,0 мм. Сверху кора покрыта несколькими тонкими оболочками.
Мягкая оболочка, несущая кровеносные сосуды, непосредствеи-
10
но прилегает к поверхности коры. Над нею расположена паутин-
ная оболочка, отделенная от мягкой оболочки пространством,
заполненным цереброспинальной жидкостью. Давление жид-
кости прижимает паутинную оболочку к твердой мозговой обо-
лочке, местами прикрепленной к черепной кости.
Черепная кость состоит из трех слоев: двух плотных костных
пластин — верхней и нижней и рыхлого ячеистого слоя, распо-
ложенного между ними и содержащего капилляры кровеносной
системы. Непосредственно под корой находится слой белого ве-
щества, представляющего собой тесно упакованные миелинизиро-
ванные аксоны, передающие возбуждение из одного участка
коры в другой. Через белое вещество проходят также аксоны,
идущие в кору из других структур (корковые афференты), и
аксоны, уходящие из коры в другие образования мозга (корко-
вые эфференты). Нервные волокна, перекрестно передающие
возбуждение между симметричными точками коры левого и
правого полушарий, объединяются в плотное образование, на-
зываемое мозолистым телом.
Разные участки коры функционально отличаются друг от
друга (рис. 2). Различают первичные и вторичные проекционные
зоны сенсорных анализаторов, моторную кору и ассоциативную
кору. В первичных проекционных зонах — зрительной, слухо-
вой, соматосенсорной — оканчиваются пути, приходящие после
нескольких переключений от соответствующих сенсорных орга-
нов. Эти приходящие сенсорные афференты называются специ-
фическими.
Вторичные проекционные зоны, связанные с первичными, 0т-
ветственны за формирование сложных образов, зрительных или
слуховых. Из моторной коры выходят эфференты ко всем мыш-
цам тела. Каждая мышца представлена определенным участком
моторной коры. У кролика соматосенсорная и моторная зоны
слабо разделимы и объединяются в сенсомоторную область коры.
Ассоциативная область, принимающая окончания от всех сенсор-
ных зон, ответственна за восприятие окружающей обстановки в
целом и за формирование целенаправленного поведения живот-
ного. Так как в моторной коре также имеются окончания от всех
сенсорных систем, то, по существу, она тоже является ассоциа-
тивной зоной.
К ассоциативной, моторной и сенсорным зонам приходит аф-
ферентация от многих подкорковых структур — ретикулярной
формации, гипоталамуса, лимбической системы и др., не имею-
щих прямого отношения к передаче сенсорных сигналов. Эти
афференты называются иеспецифическими и несут разнообраз-
ную информацию от ядер, регулирующих уровень активации
коры, эмоциональных центров, центров нейрогуморальиой регу-
ляции и т. д. В свою очередь, кора с помощью выходящих из
всех зон эфферентов оказывает влияние иа деятельность под-
корковых структур.
11
A
Vo
Рис. 1. Строение головного
мозга кролика [Monnter,
Gangloff, 1961; Блинков
и др., 1973]
А—сагиттальный срез (L=>
=1,5 мм),
Б — фронтальный срез (АР=
=4-4,0 мм);
новая кора,
S — лимбическая кора,
5 —мозолистое тело,
4 — гиппокамп,
5 — мозжечок,
₽ — таламические ядра,
7 — ретикулярная формация,
8 — ядра шва.
9 — синее пятно
Рнс. 2. Схема функциональ-
ных областей коры головно-
го мозга кролика [Блников
и др., 1973]
1 — сенсомоторная область (поле
4 по Бродману), 2— зрительная
первичная (поле 17 по Бродма-
ну), 3 — зрительная вторичная
(поле 18 по Бродману), 4 — ас-
социативная теменная. 5 — лим-
бическая кора, 6 — ассоциатив-
ная лобная, 7 — обонятельная
луковица
Клетки, образующие кору головного мозга, в основном де-
лятся на две главные разновидности: нейроны, перерабатываю-
щие информацию, и глиальные клетки, назначение которых со-
стоит в поддержании метаболизма нейронов [Friede, 1953; Бе-
лецкий, 1959; Мац, 1968], хотя существуют мнения и о более ши-
роких функциях глин [Glees, 1955; Gal ambos, 1964; Ронтбак,
1973].
Среднее количество нейронов в 1 мм8 коры у различных жи-
вотных варьирует в пределах (2-j-8) • 10‘ [Mitra, 1955; Sholl,
1956; Bok, 1959; Блинков, Глезер, 1964]. Для коры кролика этот
параметр, по данным Тоуэра н Эллиотта [Tower, Elliott, 1952],
принимаемым н Шоллом [Shell, 1956], имеет величину
4,4-104 кл./мм3, апо данным Бока [Вок, 1959]—величину
7,7-104 кл./мм3. Из общего числа нейронов коры около 70% со-
ставляют пирамидные нейроны [Mitra, 1955; Sholl, 1955, 1956].
Эти клетки имеют характерное строение [Sholl, 1956; Bok, 1959;
Бернтов, 1969]. Вниз от сомы (тела), расположенной в глубине
коры, отходит аксон; там же внизу ветвятся базальные дендри-
ты (рис. 3,£). Вверх от сомы отходит апикальный дендритный
ствол, как правило, доходящий до верхнего плексиформного
слоя, где происходит его широкое ветвление в горизонтальной
плоскости. Таким образом, этн нейроны ориентированы в основ-
ном вертикально. Звездчатые н веретенообразные клетки, на
долю которых приходится около 30% общего числа нейронов
коры, дендритного ствола не имеют н преимущественной ориен-
тация в ветвлении не обнаруживают [Sholl, 1956; Bok, 1959;
Беритов, 1969].
По характеру расположения клеток кора имеет слоистое
строение (рнс. 3, А). Различают главным образом шесть корко-
вых слоев. Первый слой, плекенформный, образуется ветвлением
верхушечных (апикальных) дендритов пирамидных нейронов.
Второй слой, внешний зернистый, состоит преимущественно из
мелких пирамидных (вставочных) и звездчатых клеток. Четвер-
тый слой, внутренний зернистый, в основном включает в себя
мелкие звездчатые клетки. Третий, пятый н шестой слои содер-
жат главным образом пирамидные клетки средних и крупных
размеров [Sholl, 1956; Bok, 1959; Бернтов, 1969]. Наиболее
крупные пирамидные нейроны расположены преимущественно в
пятом слое. Соотношение нейронов в слоях различных топогра-
фических зон коры неодинаково. Например, сенсомоторная кора
содержит в пятом слое гигантские пирамиды (клетки Беца),
которых нет в других зонах. Ассоциативные поля характеризуют-
ся преобладанием мелких пирамид н звездчатых клеток.
Нейроны контактируют между собой посредством синапсов
(рис. 3, Б). Нервный нмпульс (спайк), распространяющийся по
аксону, приходя к синаптическому окончанию, вызывает измене-
ние потенциала постсинаптической мембраны. При этом из пре-
сииаптической мембраны в синаптическую щель выделяется
особое вещество — нейромедиатор, который меняет проницае-
13
Рис. 3, Строение коры головного мозга [Беритов, 1969; Шаде, Форд, 1976]
А ~ распределение клеток по слоям: а — афферентные волокна, б — номер слоя коры,
в — типы клеток, выявляемые на препаратах, импрегнированных по методу Гольджи.
г — цитоархитектоника, выявляемая при окрашивании по Ннсслю; 1 — пирамидные клет-
ки, 2 — звездчатые клетки
Б — пирамидный нейрон к синапс (а): / — сома (тело) нейрона, 2— аксон, 3—базальные
дендриты. 4 — апикальный дендрит. 5 —дендритный ствол, 6 —пресннаптнческая мембра-
на, 7 — постсинаптическая мембрана, 8 — синаптическая щель, S — пузырьки медиатора
мость постсинаптической мембраны для определенных ионов.
Сдвиг потенциала в постсинаптической мембране длится 15—
20 мс н имеет полярность, зависящую от типа синапса: тормозя-
щие синапсы вызывают гиперполярнзацию, т. е. увеличение по-
ляризационного потенциала мембраны, возбуждающие — депо-
ляризацию, т. е. уменьшение абсолютной величины мембранного
потенциала. Эти многочисленные постсинаптические потенциа-
лы, возбуждающие (ВПСП) и тормозные (ТПСП), суммируясь,
создают непрерывные колебания внутриклеточного потенциала
с амплитудой около 5—10 мВ, а у некоторых клеток—10—20 мВ
[Creutzfeldt et al., 1966а; Elul, Adey, 1966; Frost, 1967a; Creutz-
feldt, Ito, 1968; Elul, 1968; Koike et al., 1968]. Когда этот потен-
циал достигает некоторой пороговой величины, клетка генери-
рует импульсный разряд с амплитудой около 70 мВ (внутрикле-
точно) н длительностью около 1 мс, распространяющийся по ее
аксону к синаптическим окончаниям.
Количество межнейронных синаптических соединений поис-
тине огромно. В 1 мма коры насчитывается 108—10е синапсов
[Cragg, 1967, 1971; Armstrong-James, Johnson, 1970]. На
одном корковом нейроне в среднем оканчивается Ю8—105 си-
напсов. Они плотно покрывают всю поверхность клеточной
мембраны [Szentagothai, 1971; Haug, 1972]. При этом тормоз-
ные синаптические окончания локализуются преимущественно
14
на соме, а возбуждающие — на дендритах [Andersen, 1966;
Foss, Blackstad, 1966; Burke, 1967; Kositzyn, Eliseyeva, 1967;
Nelson, Frank, 1967; Rail et al., 1967].
Глиальный индекс (отношение числа глиальных клеток к
числу нейронов в одном н том же объеме) коры человека н жи-
вотных, по оценкам разных авторов [Milman, 1936; Арутюнова,
1938; Friede, 1954; Brizee, Jacobs, 1959; Ranck, 1963b], у разных
видов варьирует в пределах 0,3—2,0. Однако, по мнению неко-
торых исследователей [Heller, Elliott, 1955; Galambos, 1961;
блинков, 1963], эти данные несколько занижены и плотность
глии существенно превышает плотность нейронов. Ветвление
глиальной клетки имеет хаотичную пространственную организа-
цию. Глня ни при каких обстоятельствах не генерирует быстрых
потенциалов действия [Ройтбак, 1968; Dennis, Gerschenfeld,
1969; Lasansky, 1971]. Однако она способна создавать длитель-
ные, измеряемые секундами изменения своего мембранного
потенциала в ответ на электрическое раздражение [Tasaki,
Chang, 1958; Hild, Tasaki, 1962; Wardell, 1963; Karahashi, Gold*
ring, 1966; Kelly et al., 1967; Grossman et al., 1969]. Амплитуды
этих колебаний исчисляются милливольтами. Подобные же из-
менения биопотенциала глнальиых клеток наблюдались при
влияний синаптических медиаторов и избыточной концентрации
ионов калия [Nicholls, Kuffler, 1964; Kmjevid, Schwartz, 1967;
Kuffler, 1967; Castellucci, Coldring, 1970; Somjen, 1970; Ройт-
бак, Фанарджян, 1973].
Объем межклеточного пространства в коре, по последним
данным, составляет 20—25% от общего объема ткани [Bonda-
reff, Pysh, 1968; Franck, 1970; Friede, Hu, 1971; van Harreveld
et al., 1971; Levin, Patlak, 1972]. Более скромные оценки
[Schmitt, Geschwind, 1957; Horstmann, Meves, 1959; Horstmann,
1962; Del Cerro et ah, 1968; Caley, Maxwell, 1970], по-вндимому,
были обусловлены тем, что при фиксации мозга клетки набу-
хают н экстраклеточное пространство сильно сокращается
[van Harreveld, 1957, 1966; Nevis, Collins, 1967; Bito, Myers,
1972]. Все межклеточное пространство занято цереброспиналь-
ной жидкостью с удельным сопротивлением около 46—75 Ом • см
[Crile et al., 1922; Cobb, Sears, 1960; Bradley, McKelvey, 1966;
Егоров, 1973]. Плазма, заполняющая внутриклеточный объем,
имеет удельное сопротивление 70—100 Ом*-см [Cole, Curtis,
1950; Pauly, Packer, 1960; Barrett, Crill, 1971]. Кровь, облада-
ющая удельным сопротивлением около 130 Ом*см [van Har-
reveld, Ochs, 1956], составляет около 2% от всего объема коры
[Nair et al., 1960] и заметного влияния иа общее удельное со-
противление не оказывает.
Внутриклеточная среда от внеклеточной отделена мембра-
ной, имеющей довольно высокие величины удельного сопротив-
ления,— около 2-103 Ом-см, и удельной емкости, измеряемой
несколькими микрофарадами на квадратный сантиметр [Lux,
Pollen, 1966; Lux et al., 1970; Neher, 1971], Таким образом,
15
постоянная времени мембраны имеет величину в несколько мил-
лисекунд [Spencer» Kandel, 1961]. В связи с этим для электро-
энцефалографических частот от 1 до 10 Гц мембрана представ-
ляет собой чисто активное сопротивление. Для спайков же,
длящихся 1 мс, мембрана являет собой в основном емкость.
По наиболее надежным данным [Ranck, 1963а; Егоров,
Кузнецова, 1969, 1972], удельное сопротивление коры кролика
по постоянному току оценивается как 250—320 Ом «см. По мере
увеличения частоты тестирующего тока удельное сопротивление
коры несколько падает н увеличивается фазовый сдвиг емкост-
ного характера между потенциалом и током. При частотах по-
рядка 1 кГц удельное сопротивление коры имеет величину
200—250 Ом-см [Freygang, Landau, 1955; Ranck, 1963а; van
Harreveld et al., 1963].
Импеданс коры в некоторой степени зависит от ее функцио-
нального состояния, но изменения его довольно незначительны.
Он меняется в пределах нескольких процентов во время вызван-
ного ответа [Аладжалова, 1954, 1955, 1962; Galambos, Vellutti,
1968] и в процессе обучения [Adey, Kado, 1962; Adey et al.,
1962, 1963], претерпевает некоторое увеличение при ишемии
[Weiss et al., 1964; Nevis, Collins, 1967; Hossman, 1971; Bito,
Myers, 1972]. Даже при таком радикальном изменении состоя-
ния, как прохождение волны распространяющейся депрессии,
вызываемой нанесением на кору КС1, происходит пиковое воз-
растание импеданса ие более чем на 25—50% [Freygang, Lan-
dau, 1955; Weiss et al., 1964; Егоров, 1973].
Удельное сопротивление белого вещества превосходит удель-
ное сопротивление серого вещества по разным оценкам в 1,2—
1,8 раза [Robinson, 1962; Adey et al., 1965; Organ et al., 1968;
Jarzembski et al., 1970; Organ, Kwan, 1970]. Его средняя вели-
чина оценивается как 330—450 Ом»см [Freygang, Landau,
1955; Егоров, Кузнецова, 1969, 1976; Егоров 1973]. Сопротивле-
ние коры довольно изотропно [Ranck, 1963а; Егоров, Кузнецо-
ва, 1969, 1976]. Заметной анизотропией обладает лишь верхний
плексиформный слой с удельным сопротивлением около
700 Ом-см в вертикальном направлении [Егоров, Кузнецова,
1972]. Импеданс же белого вещества в участках с параллель-
ным расположением волокон имеет резко анизотропный харак-
тер с девятикратным (850 и 89 Ом-см) [Nicholson, 1965] отно-
шением удельных сопротивлений поперек и вдоль волокон. Одна-
ко такие участки с параллельно пролегающими волокнами,
по-видимому, встречаются не во всем объеме белого вещества,
и в разных участках направление волокон различно, хотя везде
тангенциально.
Удельное сопротивление мягкой оболочки составляет
«150 Ом-см [Geddes, Baker, 1967]. У паутинной оболочки
поперечное удельное сопротивление оценивается как 50—
100 Ом’См2 [Bennett, 1969]. Костные пластины черепа плохо
проводят ток и имеют удельное сопротивление порядка
16
104 Ом*см [Geddes, Baker, 1967]; у ячеистого слоя оно на поря-
док меньше — около. 10s Ом-см [Rush, Driscoll, 1968].
Проводящие свойства коры были изучены Коулом [Cole,
1955; Cole et al., 1969], Шванном [Schwann, 1957] и ван Хар-
вельдом [van Harreveld, Schade, 1960] на основе максвеллов-
ского приближения для сферических взвесей. Кора представля-
лась в виде проводящей среды, в которой распределены сфери-
ческие частицы с более высоким удельным сопротивлением.
В модели Ренка [Ranck, 19636, 1964] кора рассматривалась как
соединение трех проводящих сред: внеклеточного пространства,
нейронального объема и нейроглиального объема. Были учтены
емкостные свойства нейрональной и .нейроглиальной мембран.
Распределение токов по экстра клеточному пространству и ветв-
лению нервных клеток описывалось кабельным уравнением.
Частотно-фазовые характеристики, полученные на основе этой
модели, хорошо согласуются с экспериментальными данными.
При изменении частоты тестирующего напряжения от нуля до
50 кГц емкостная составляющая импеданса коры сначала воз-
растает, а затем уменьшается до нуля, так как при больших
частотах сопротивление мембраны падает н сопротивление тка-
ни создается межклеточной средой и цитоплазмой [Аладжало-
ва, 1962; Ranck, 1963а, Ь].
1.2. Общие свойства ЭЭГ
Одним из основных методов анализа деятельности мозга явля-
ется изучение биоэлектрической активности различных струк-
тур, сопоставление записей, одновременно отводимых от разных
участков мозга, как в случае спонтанной активности этих струк-
тур, так и в случае электрических реакций на кратковременные
одиночные илн ритмические афферентные стимулы. Часто
используется также одиночное или ритмическое электрическое
раздражение тех нлн иных образований мозга с записью реак-
ций в других структурах. В исследовании биоэлектрической
активности весьма перспективны и все шире применяются ме-
тоды корреляционного н спектрального анализа регистрируе-
мых процессов.
Характер отводимой активности существенно зависит от раз-
меров кончика используемых электродов. При диаметре кончи-
ка макроэлектрода, измеряемом несколькими десятками или
сотнями микрон, а также н в случае, когда отведение произво-
дится не из самой активной среды, а на некотором расстоянии
от нее в неактивных тканях, таких, как цереброспинальная жид-
кость, черепная кость нли скальп (в этом случае размеры элек-
трода несущественны), регистрируются непрерывные изменения
потенциалов, создающихся в точке измерения множеством
электрически активных клеток. Если же диаметр кончнка изме-
ряется микронами илн долями микрона, то такой микроэлектрод
внеклеточно регистрирует импульсные
Г Вмпнрадсиао .
?. ,71
мые одним или несколькими ближайшими к кончику нейрона-
ми. Микроэлектрод обычно отводит и некоторые сравнительно
невысокой амплитуды непрерывные изменения внеклеточного
потенциала, природа которых дискуссионна. В специальных
опытах кончикн тонких мнкроэлектродов вводятся внутрь клет-
ки для отведения непрерывных н импульсных изменений потен-
циала внутриклеточной среды.
Электроэнцефалограммой (ЭЭГ) называется электрическая
активность, регистрируемая с поверхности скальпа, от черепной
кости или от поверхности твердой мозговой оболочки. Электри-
ческая активность, макроэлектродно отводимая из глубины илн
от поверхности коры, часто называется электрокортнкограммой
(ЭКоГ), хотя нередко понятие электроэнцефалограммы распро-
страняется и на эту форму биоэлектрической активности, и
даже на гиппокампальную активность. Для электрограмм, от-
водимых от других структур мозга, иногда используют специ-
альные названия, подобно «электроцеребеллограмме» — актив-
ности мозжечка, «электрогнппокампограмме» — активности гип-
покампа и т. п., но чаще используются более многословные
конструкции типа «электрической активности ретикулярной
формации среднего мозга».
Макроэлектродное отведение биопотенциалов производится
как монополярно, так и биполярно. Прн биполярном отведении
кончнки двух макроэлектродов располагаются в пределах од-
ной структуры на некотором расстоянии друг от друга, н при
этом регистрируется разностный потенциал. Этот потенциал
существенно зависит от взаимного расположения коичнков
электродов и их позиции в исследуемой структуре. Значитель-
но чаще используется монополярное отведение, т. е. отведение
одним электродом, относительно потенциала индифферентного
электрода, располагаемого в малоактивном участке тела (на
ухе, носовой кости нли в носоглотке). В этой книге приводятся
данные, полученные на основе монополярных отведений за
исключением особо оговариваемых случаев.
При регистрации биопотенциалов с помощью соответствую-
щей аппаратуры отмечаются и сверхмедленные колебания по-
тенциала с десятисекундными, минутными и даже часовыми
периодами [Аладжалова, 1962], и чрезвычайно высокочастот-
ные— килогерцы и десятки килогерц [Нудель, 1967]. Однако
собственно электроэнцефалограммой и электрокортнкограммой
считаются изменения потенциала в полосе от 0,5 до 100 Гц. При
этом принята следующая классификация колебаний по диапазо-
нам: дельта — 0,54-3,5 Гц, тета—44-7 Гц, альфа — 84-14 Гц,
бета—154-35 Гц, гамма — более 35 Гц [Кратин, Гусельников,
1971].
Наиболее бросающееся в глаза отлнчне ЭЭГ человека и
приматов от ЭЭГ других позвоночных состоит в большем час-
тотном богатстве ЭЭГ человека и приматов и доминировании
альфа-волнового диапазона, когда субъект находится в состоя-
18
|(ии спокойного бодрствования с закрытыми глазами. При от-
крывании глаз или фиксации внимания на предъявляемые или
ожидаемые раздражители любой модальности (типа сенсорных
сигналов — звуковых, световых, тактильных и др.) альфа-ритм
подавляется и появляются низкоамплитудные высокочастотные
колебания, что называется реакцией депрессии альфа-ритма.
У других животных альфа-диапазон обычно выражен значи-
тельно слабее, и эта реакция не проявляется. Нужно отметить,
что длинная серия волн с постоянной частотой, амплитудой н
устойчивой фазой в ЭЭГ наблюдается довольно редко. Обычно
это — последовательность волн разной формы, куполообразных
или остроконечных, различной амплитуды и длительности
(рис. 4). Волны нередко имеют несколько асимметричную фор-
му, причем уровень асимметрия меняется во времени [Генкин,
1965; Артемьева и др., 1965; Геикин, Василевский, 1967].
В силу такой, близкой к случайным процессам структуры
ЭЭГ определение ее амплитуды как разности между макси-
мальной и минимальной величинами на отрезке записи, что
зачастую встречается в электроэнцефалографической практике
[Чугунов, 1950; Буреш и др., 1962; Кожевников, Мещерский,
1963; Кратин, Гусельников, 1971; Егорова, 1973], является ма-
лоприемлемой характеристикой ЭЭГ. Более разумным пред-
ставляется определять амплитуду ЭЭГ или ЭКоГ как стандарт-
ное отклонение этого процесса:
[Е(0-£]2^,
(1-2.1)
хде Е(/)—ЭЭГ или ЭКоГ; Т—длительность анализируемого
интервала; Е— среднее значение ЭЭГ на этом интервале. Вви-
ду наличия в большинстве электроэнцефалографических усили-
телей межкаскадных переходных емкостей обычно Е—Ъ. Оцен-
ка амплитуды как стандартного отклонения применяется во
многих работах [Сергеев и др., 1968; Труш и др., 1973; Жадин,
Бахарев, Муравьева, 1977; Труш, Корнневский, 1978; Гутман,
1980].
Амплитуда ЭКоГ (стандартное отклонение) в разных функ-
циональных состояниях животного имеет величину, измеряемую
десятками илн даже сотнями микровольт. Амплитуда ЭЭГ на
поверхности скальпа обычно в 7—10 раз меньше изменений
биопотенциала в глубине коры [Tonnies, 1933; Umbach, Bauer,
1955]. На поверхности черепной кости она уменьшена по срав-
нению с ЭКоГ в 2—3 раза [Бериташвили и др., 1942; Umbach,
Bauer, 1955], а от твердой мозговой оболочки отводится потен-
циал, в основном той же величины, что и ЭКоГ [Bradley,
McKelvey, 1966], или немного ослабленный, не более чем в пол-
ира раза [Umbach, Bauer, 1955]. Распределение мгновенных
значений ЭЭГ обычно имеет форму, близкую к нормальному
19
распределению [Lion, Winter, 1953; Drohocki, 1956; Takahashi,
1957; Saunders, 1963; Eisenberg, Johnson, 1.970; и др.], хотя
нередко наблюдаются те нлн иные отклонения от этой формы
[Lion, Winter, 1953; Prechtl, 1968], особенно при регистрации
очень медленных колебаний потенциала [Гринявичус и др.,
1965, 1966; Гринявнчус, Гутман, 1966].
Существует несколько систем словесного описания паттерна
(рисунка) ЭЭГ человека в норме и патологин [Gibbs, Gibbs,
i960; Brazier et al., 1961; Dondey, 1961, Жирмунская и др.,
1965]. Предназначены онн главным образом для детального
клинического анализа этого процесса. ЭЭГ животных более
проста по структуре и не имеет столь подробно разработанной
системы описания. Наиболее четко выраженными и характер-
ными паттернами ЭЭГ являются так называемые «синхрониза-
ция» и «десинхронизация» — понятия, введенные в употребление
Эдрианом [Adrian, Matthews, 1934а, Ь]. Десннхронизация опи-
сывается как поток высокочастотных низкоамплитудных коле-
баний. Возникновение ее в коре связывается с активирующим,
влиянием ретикулярной формации [Moruzzi, Magoun, 1949;
Magoun, 1954; Stumpf, 1965]. Обычно десннхронизация рас-
сматривается как возбуждение коры, хотя по этому вопросу!
есть и расхождение мнений [Коган, 1962]. Синхронизация опре-
деляется как последовательность медленных высоко амплитуд-
ных волн. В противоположность десинхронизацнн она связыва-
ется с блокадой активирующего действия ретикулярной форма-
ции нлн торможением последней и считается признаком низко-
активного состояния коры.
При переходе от состояния бодрствования ко сну, как пока-
зали многочисленные работы [Loomis et aL, 1937; Davis et al.,
1938; Knott et al., 1942; Рабинович, 1955; Jouvet, 1967], проис-,
ходит постепенное замедление ритмики ЭЭГ и увеличение ее
амплитуды. Медленные высокоамплнтудные волны иногда пе-
ремежаются веретенообразными вспышками регулярной тета-
или альфа-активностн. Время от времени медлениоволновая
активность сменяется десинхронизацией с более нлн менее вы-
раженными тета-волнамн; это — стадия парадоксального нлн
активированного сна, по своему характеру похожая на ЭЭГ
бодрствующего животного [Jouvet, 1967]. Во время очень глу-
бокого сна идет несменяемая весьма низкочастотная, до
14-0,5 Гц, активность высокой амплитуды. Состояние сна рас-
сматривается как блокада активирующего действия стволовой
ретикулярной формации [Moruzzi, Magoun, 1949].
Одной из наиболее изученных электрических реакций коры
является так называемая реакция пробуждения или реакции
активации (рис. 5). Эта реакция возникает при предъявлении
животному нового раздражителя, привлекающего его внимание,
при резком переходе от сна к бодрствованию и выражается ви
внезапной депрессии медленноволновой активности и возникно-
вении десинхроннзации [Gastaut, 1953; Larsson, 1956; Dongier
20
1с
Рис. 5. Реакция активации, за-
регистрированная при раздра-
жении сенсорных путей [Оке,
1969)
Л — ЭЭГ двигательной области ко-
ры, Б — ЭЭГ зрительной области
(стрелкой обозначен момент вклю-
чения раздражения)
Рис. 4. Типичная электроэнцефалограмма сенсомоторной области коры голов-
ного мозга кролика
Л — в состоянии спокойного бодрствования, Б — в состоянии наркоза
et al., 1957]. В поведении это состояние выражается во внеш-
них проявлениях внимания, интереса к окружающей среде и в
появлении двигательных ориентировочных реакций [Новикова,
Фарбер, 1959; Yokota, Fujimori, 1964; Vanderwolf, 1969; Paxi-
nos, Bindra, 1970]. Повторение стимула постепенно приводит к
сокращению длительности, ослаблению выраженности н, нако-
нец, к полному исчезновению реакции. Однако изменение пара-
метров раздражения (интенсивности, частоты и т. д.) снова
приводит к появлению реакции активации [Sharpless, Jasper,
1956].
Яркой особенностью реакции активации является возникно-
вение регулярного тета-ритма в гиппокампе, регистрирующегося
на протяжении всей реакции [Jung, Kornmuller, 1938; Liberson,
Cadilhac, 1954; Passouant et al., 1955; Tokizane et aL, 1959;
Parmeggiani, 1967]. В это время не только в гиппокампе, но и в
коре регистрируется меньший по амплитуде и наложенный на
десинхронизированную активность тета-рнтм [Бетелева, Нови-
кова, 1960; Petsche et al., 1962; Полетаева, 1967; Parmeggiani,
1967; Yamaguchi et al., 1967]. Особенно четко он наблюдается
у кроликов и кошек. Корковый тета-рнтм обычно имеет ту же
частоту, что и гиппокампальный [Green, Arduini, 1954; Бетеле-
ва, Новикова, 1960; Petsche et al., 1962; Parmeggiani, 1967].
Отмечалось также и совпадение фаз этих электрограмм [Pets-
che et al., 1962], в связи с чем высказывалось предположение,
что корковый тета-ритм — результат чисто физического рас-
пространения активности нз гиппокампа по проводящей среде
мозга [Green, Arduini, 1954; Petsche et al., 1962]. Однако суще-
21
ствует ряд данных, говорящих в пользу активной генерации
этого ритма самой корой. Ритмы в коре и гиппокампе появля-
ются не всегда одновременно; увеличение амплитуды гиппокам-
пального ритма иногда сопровождается уменьшением амплиту-
ды соответствующего ритма в коре и наоборот; подавление кор-
ковой активности прн охлаждении коры нли при распространя-
ющейся депрессии, вызываемой нанесением КС1 на поверхность
коры, может оставить гиппокампальную активность неизменен-
ной {Parmeggiani, 1967; Yamaguchi et al., 1967].
Системой, осуществляющей общий контроль над ориентиро-
вочной реакцией как на поведенческом уровне, так н на уровне
ЭЭГ, считают стволовую ретикулярную формацию, раздраже-
ние которой вызывает эту реакцию во всех ее проявлениях
[Котляр, Шульговскнй, 1967; Parmeggiani, 1967]. Разрушение
же указанной структуры приводит к исчезновению ориентиро-
вочной активности [Corazza, Parmeggiani, 1963].
Прн выработке условных рефлексов уже первые применения
подкрепляемых условных стимулов вызывают ярко выражен-
ную рейкцню активации с тета-ритмом н десинхроннзациен в
коре и тета-ритмом в гиппокампе [Лншак, Граштьян, 1962; Во-
ронин, Котляр, 1963; Pickenhain, Klingberg, 1967; Котляр н др.,
1969]. Эта реакция регистрируется в течение длительного вре-
мени на протяжения многих дней обучения. При прочно выра-
ботанном рефлексе тета-ритм в гиппокампе и коре, по мнению
некоторых исследователей, исчезает, сменяясь десинхрониза-
цией [Лурье н др., 1956; Шумилина, 1959; Grastyan et al.,
1959; Лншак, Граштьян, 1962]. По другим данным, его можно
видеть и при упроченном рефлексе [Holmes, Adey, 1960; Sa-
dowski, Longo, 1962; Воронин, Котляр, 1963; Pickenhain, Klin-
gberg, 1967]. В начале выработки десннхроянзация носнт ши-
рокий генерализованный характер; в дальнейшем же происхо-
дит ее локализация в корковых представительствах условного
и безусловного стимулов [Гасто и др., 1957; Иошнн н др.,
1962].
Выработка условного рефлекса сопровождается усилением
сходства формы и синхронности изменений биопотенциалов
разных точек коры [Ливанов, 1952, 1957, 1960; Думенко, 1955;
Книпст, 1955]. По мере формирования рефлекса это сходство
делается наиболее отчетливым между представительствами
условного и безусловного раздражителей. Когда же рефлекс
становится упроченным, то оно может исчезнуть, н ЭЭГ возвра-
щается к исходному состоянию [Верзилова, 1958; Коган, 1979].
По мере обучения усиливается синхронность изменений биопо-
тенциалов, регистрируемых н в разных слоях указанных облас-
тей коры [Кннпст, 1955; Рабинович, 1958], особенно между
поверхностными н нижннмн слоями. Более того, условная реак-
ция появляется преимущественно в тот момент, когда это вза-
имное сходство становится нанвысшнм.
22
К сожалению, большинство упомянутых выше работ было
выполнено с помощью простого визуального анализа сделанных
записей без применения специальных методов математической
статистики. Внедрение этих методов в электроэнцефалографию
позволило расширить представления о свойствах ЭЭГ, которые
будут описаны в разделах 1.4, 1.5, 1.6.
1.3. Вызванная активность коры головного мозга
В отличие от спонтанной активности коры особо выделяют так
называемую вызванную активность, т. е. изменения потенциа-
лов, вызываемые предъявлением кратковременных афферент-
ных стимулов (вспышка света, звуковой щелчок, импульсное
раздражение какого-либо участка тела), одиночных и ритмиче-
ских, нлн раздражением других структур мозга электрическими
импульсами. К вызванной активности относятся также и ответы
на включение илн выключение непрерывных афферентных сти-
мулов.
Вызванными потенциалами коры, илн вызванными ответами,
называют градуальные электрические реакции коры на одно-
кратное афферентное раздражение илн на электрическое раз-
дражение какого-либо раздела нервной системы. Обычно раз-
личают первичные (ПВО) и вторичные (ВВО) вызванные от-
веты (рис. 6).
Первичный ответ [Ройтбак, 1955; Fessard, 1957; Bremer,
1958а; Визег, Borenstein, 1959; Chang, 1959] обычно представ-
ляет собой быстрое двухфазное позитивно-негативное колебание
длительностью около 20—30 мс с коротким латентным перио-
дом, т. е. интервалом времени между стимулом и началом реак-
ции, около 10 мс. Этот ответ регистрируется наиболее четко в
проекционных областях, соответствующих модальности предъ-
являемого раздражителя. Однако нередко встречаются первич-
ные ответы и с несколько отличными от вышеперечисленных
свойствами: форма ответа может быть и другой — иной раз с
очень большой длительностью [Артемьев, 1951; Brazier, 1957],
реакция может иногда регистрироваться и в других, непроекци-
ониых областях коры даже без выработки условного рефлекса
[Ливанов, 1940а, б; Артемьев, 1962; Крейндлер и др., 1963;
Стернаде, Деметреску, 1963].
Амплитуда ПВО (разность ^между максимальным и мини-
мальным значениями потенциала) обычно возрастает, а ла-
тентный период сокращается пропорционально логарифму ин-
тенсивности раздражителя [Bartley, Bishop, 1933; Bartley, 1934,
1936]; уменьшение интенсивности стимула несколько сужает
зону регистрации ПВО [Полянский, 1963]. При достаточной
интенсивности стимула ПВО с амплитудой в десятки илн даже
сотни микровольт хорошо выделяются на фоне ЭЭГ. Первич-
ный ответ возникает н при непосредственном электрическом
раздражении коры [Ройтбак, 1955, 1962].
23
f\ Рис. 6. Первичный и вторичный
А Б ,J \ I лх-* вызванные ответы [Коган, 1969]
<л ( \ | | Л — первичный ответ слуховой коры на
I / ЪпПмгЯ \ \100mkS щелчок, Б —вторичный ответ зритель^
1 / у г ной КОрЫ на вспышку света. Позитив»
V 75мс ** 250мс ное отклонение — вниз, негативное —
вверх
В отличне от ПВО вторичный вызванный потенциал [Derby-
shire et al., 1936; Forbes, Morison, 1939; Bremer, 1953; Куллан-
да, 1962] имеет длительный латентный период, измеряемый де-
сятками миллисекунд, и регистрируется не только в соответ-
ствующей проекционной зоне, но н в других проекционных и
ассоциативных зонах. Обычно это — медленная негативно-пози-
тивная волна, но нередко она сопровождается еще одной нли
несколькими колебательными компонентами. Развитие ВВО в.
меньшей степени, чем ПВО, зависит от интенсивности раздра-
жения [Мышкин и др., 1968]. Вообще с увеличением интенсив-
ности стимула амплитуда ВВО растет, но растет нелинейно, и
при большой интенсивности амплитуда ВВО от нее почти не
зависит. Изменение ннтенснвностн стимула, как правило, в той
или иной степени меняет форму ВВО. Обычно ВВО, амплитуда
которых прн соответствующей силе раздражителя измеряется
сотнями микровольт, хорошо видны на фоне ЭЭГ. Обычным
приемом является суммирование вызванных ответов,- ПВО илн
ВВО, синхронизирующееся от момента предъявления стимула,,
что позволяет надежно выделять ответ из фоновой ЭЭГ.
Если появление ПВО обусловлено возбуждением, приходя-
щим по первичным проекционным путям [Ройтбак, 1955; Fes-
sard, 1957; Bremer, 1958а; Chang, 1959 и др.], то возникновение-
ВВО связывается с возбуждением, поступающим нз неспецнфи-
ческих структур [Bremer, 1953; Кулланда, 1962]. В этом про-
цессе важная роль многими исследователями отводится ретику-
лярной формации [French et al., 1952; Magoun, 1952; Анохин,
1960; Spong et al., 1965]. В ответ на одиночное электрическое
раздражение ретикулярной формации среднего мозга по всей
коре регистрируется ВВО, сходный по форме в разных участкам
[Starzl et al., 1951; Purpura, 1955; Якупова, Игнатьев, 1977].
В этих условиях ВВО возникали самостоятельно, без предшест-
вующего ПВО. Полагают, что ВВО являются отражением про-
цессов переработки получаемой мозгом информации. Было об-
наружено, что различные зрительные фигуры, уравненные по
яркости, вызывают (несколько отличающиеся друг от друга фор-
мы ВВО [Clynes et al., 1967; John, 1967; Spinelli, 1967; Beatty,
Uttal, 1968; Buchsbaum, Silverman, 1970].
Многократное применение одного и того же раздражителя
вызывает постепенное уменьшение амплитуды до некоторого
постоянного уровня и стабилизацию формы ПВО [Артемьев,
1956; John, Killam, 1959; Hernandez-Peon, 1960; Marsh et al.»
1961] и ВВО [Скребицкий, 1962; Mark, Hall, 1967; Lehmann,
24
Fender, 1969]. Прн выработке условного рефлекса в корковом
представительстве безусловного раздражителя начинают появ-
ляться вызванные ответы на условный стимул с латентными
периодами и длительностями, близкими к ПВО [Ливанов н др.,
1951; Артемьев, 1956; Лурье и др., 1956; Jouvet, Hernandez-
peon, 1957; Yoshii, 1957; Верзилова, 1958]. В этой же зоне уси-
ливаются и стабилизируются и ВВО на условный сигнал [Са-
stellucci, Coldring, 1970]; причем вызванные ответы в предста-
вительствах условного и безусловного раздражителей прнобре-
тают сходные очертания [John et ah, 1963; Джон, 1967; John,
1967; Жаднн, Игнатьев, 1973; Игнатьев и др., 1973; Игнатьев,
Жадин, 1976].
Характерной особенностью вызванных ответов является нх
фазовое обращение, наблюдающееся прн погружении отводяще-
го электрода в глубину коры; ответ инвертируется по знаку, н
позитивно-негативная волна на поверхности коры соответствует
негативно-позитивной волне в нижних слоях коры приблизи-
тельно с теми же временными характеристиками [Burns, Graf-
stein, 1952; Ройтбак, 1955; Amassian et al., 1955; Lietal., 1956a;
Amassian, 1961; Iwama, Yamamoto, 1961; Полетаева, 1967; Су-
пин, 1967; н др.]. Однако точки инверсии потенциала для раз-
ных фаз вызванного ответа находятся на разных глубинах, в
связи с чем довольно редко наблюдается чисто «зеркальное»
фазовое обращение глубинного ответа по отношению к поверх-
ностному [Ройтбак, 1955; Куллаида, 1968, 1969]. Многочислен-
ные работы [Grilsser, Griitzher, 19586; Полянский, 1965; Fox,
O’Brien, 1965; Fromm, Bond, 1965; Кондратьева, 1967; Ruethrich
et al., 1972] вскрыли четкую корреляцию, возникающую между
импульсными реакциями корковых нейронов и вызванными от-
ветами в одном и том же участке коры сразу после действия
афферентного раздражителя. Было убедительно показано, что
поверхностная позитивность соответствует возбуждению нейро-
на, а негативность на поверхности коры—торможению клеток.
По данным ряда внутриклеточных исследований [Li et al.,
1960; Li, Chou, 1962; Скребицкий, Воронин, 1966; Creutzfeldt
et al., 1966a; Creutzfeldt, Kuhnt, 1967; Сторожук н др., 1972;
и др.], поверхностно-негативная волна вызванного ответа со-
провождается ТПСП, а поверхностно-позитивная — ВПСП в
телах корковых нейронов.
Прн предъявлении ритмических кратковременных афферент-
ных стимулов происходит последовательное наложение вызван-
ных ответов и возникает так называемый «усвоенный» или «на-
вязанный» ритм (рис. 7). Доминирующей частотой ЭЭГ в соот-
ветствующих проекционных областях становится частота при-
меняемого раздражителя [Bartley, Bishop, 1933; Adrian, Mat-
thews, 1934a; Bartley, 1936; Ливанов, 1940 a, б],, хотя форма
волн может быть довольно сложной н состоять из многих гар-
моник [Toman, 1941]. Амплитуда навязанного ритма приблизи-
тельно пропорциональна логарифму интенсивности стимула
25
"^-уУУуЛ j
ЦЗС
Рнс. 7. Реакция усвоения ритма в затылочной коре кролика иа разные частоты
световых раздражений [Гусельников, Супин, 1968]
А — раздражение с частотой 3 имп/с, Б — ритмическое световое раадражение с частотой
10 имп/с
[Bartley, Bishop, 1933; Bartley, 1934; Lennox, Madsen, 1955;
van Hof, 1955] н обычно убывает при увеличении частоты раз-
дражителя [Bartley, 1934; Goldstein et al., 1959]. Лучше всего
усваиваются частоты, соответствующие основному спектраль-
ному составу ЭЭГ: дельта-, тета- и альфа-частоты. Гармоники
и субгармоникн навязанного ритма могут появляться и в ассо-
циативных зонах коры, а также широко распространяться в
специфических н неспецифических подкорковых образованиях
[Gastaut, Hunter, 1950; Hunter, Ingvar, 1955].
Электрическими реакциями коры, довольно родственными
навязанному ритму, являются реакции вовлечения н усиления,
возникающие при низкочастотной электрической стимуляции
различных ядер таламуса [Dempsey, Morison, 1942; Morison,
Dempsey, 1943; Arduini, Terzuolo, 1951; Starzl, Magoun, 1951;
Bishop et al., 1961]. Реакция вовлечения вызывается ритмиче-
ским раздражением неспецнфических ядер таламуса н прояв-
ляется во всех зонах коры, но наиболее выпукло в ассоциатив-
ной коре в виде последовательности негативных волн. Реакция
усиления возникает в ответ на ритмическую стимуляцию специ-
фических ядер таламуса, локализуется в основном в соответ-
ствующих проекционных областях н от реакции вовлечения от-
личается меньшим латентным периодом н тем, что негативной
волне предшествует позитивная фаза. Оптимальные для появ-
ления этих реакций частоты стимуляции: 8—12 нмп/с — для
реакции вовлечения и 8—15 имп/с — для реакции усиления.
Обычно этн реакции проявляются в форме так называемых «ве-
ретен», т. е. последовательностей волн с постепенно нарастаю-
щей и затем убывающей амплитудой. Как и для вызванного
ответа, для этих реакций характерно фазовое обращение в глу-
бине коры по отношению к поверхностно регистрируемым из-
менениям потенциала [Li et al., 1956а, b; Bishop et al., 1961;
Creutzfeldt et al., 1966b].
26
1,4. Спектральный и корреляционный анализ ЭЭГ
Изучение частотного состава ЭЭГ с помощью того или иного
метода проводилось на протяжении всей истории электроэнце-
фалографии. Во многих работах производилось прямое преобра-
зование Фурье отдельных графических отрезков ЭЭГ [Dietsch,
1932; Ливанов, 1934; Шпильберг, 1941; Knott et al., 1942; Слепян;
1945; н др.]. Однако такой анализ, выполнявшийся вручную,
был очень трудоемким, и в большинстве случаев исследователи
для этих целей использовали более приближенные методы руч-
ной обработки ЭЭГ [Travis, Knott, 1936; Knott, Travis, 1937;
Ливанов 1938a, 6; Brazier et al., 1945; и др.]. Широкое распро-
странение частотных анализаторов, разработанных Г. Уолтером
[Walter, 1943а, Ь] и осуществляющих выделение гармонических
компонент узкополосными резонансными фильтрами, сделало
частотный анализ ЭЭГ общедоступным [Walter, 1947; 1950;
Ильянок, 1960, 1967; н др.].
Все эти исследования далн общее представление о частотных
спектрах человека н животных в норме и патологии, а также
прн различных воздействиях. Однако разрешающая способность
этих методов была очень низка, оценки — грубыми н малочувст-
вительными к изменению частотного состава ЭЭГ. Весь опыт
работы с частотным анализом ЭЭГ вызвал в конце концов до-
вольно скептическое отношение к нему [Gibbs, Grass, 1947; Salt-
zberg et al., 1957; Sato et al., 1961]. Лишь развитие теории слу-
чайных процессов, и прежде всего корреляционного анализа,
привело к возрождению и значительному расширению спект-
ральных работ в электроэнцефалографии. Большую практиче-
скую пользу принесла методика построения спектра корреля-
ционных функций, теоретически обоснованная в ряде специаль-
ных трудов [Blackman, Tukey, 1958; Хеннан, 1964; Дженкинс,
Ватте, 1972].
Метод спектрального анализа сводится к следующему. Сна-
чала вычисляются авто- и кросскорреляционные функции двух
ЭЭГ, одновременно отводимых от разных точек коры. Кросскор-
реляционная функция считается так:
N-k
2 %)
^(^0 - • (1-4.1)
1/ 2 и—**)а 2
Здесь и yi+k—значения двух ЭЭГ в дискретные моменты вре-
мени, отстоящие на интервалы ikt н (£+&)Д£ от начала иссле-
дуемого отрезка записи; Д/— интервал квантования временной
оси; N — число интервалов Ait на исследуемом отрезке записи;
k&t—-абсцисса корреляционной функции, соответствующая вре-
менному сдвигу ЭЭГ yi+k относительно ЭЭГ целочисленная
27
величина k может принимать положительные и отрицательные
значения;
3 xi _ 2 У г
xk == —Ц----и £* = - —------- (1.4.2)
JV-A+l w jV—А-Н v 7
— средние значения обеих ЭЭГ на исследуемом отрезке записи.
Автокорреляционные функции R** ЭЭГ х н Rvy ЭЭГ у получа-
ются по формуле (1.4.1), в которой вместо у подставляются зна-
чения х или вместо х значения у соответственно; в этом случае
k принимает только положительные значения.
Затем производится подсчет спектров мощности автокорре-
ляционной функции (автоспектр) и кросскорреляционной
функции Gxy(v) (кросс-спектр), а также фазового спектра
q>(v):
к
Gxx(v) = 2 2/(M0/U(M0cos2nvM/, (1.4.3)
Й—О
Gw(v)-/<S(*) + (2(v), (1-4.4)
4>(v) = —arctg , (1.4-5)
К
Gs(у) = 2 f (МО (k&t) sin 2ji>vM/, (1.4.6)
te=-K
К
Gc (v) = J f (k\t) Rxy (k&t) cos 2лтМ/, (1.4.7)
k^~K
где К — число интервалов в одной ветви кросскоррелограм-
мы, a f(k&f) —сглаживающая функция [Blackman, Tukey, 1958]
Хеммнига
/(МО = 0,54+0,46 cos — (1.4.8)
К
нлн Парзена
НтП1- т1) при И=£у-.
/(МО = (1.4.9)
2(1 - к к ^3 при — k К. 2
При /?=0 кросскорреляционная функция /^(0) (1.4.1) пред-
ставляет собой коэффициент корреляции между двумя ЭЭГ:
А'
2 —
/г«"0
(*<-*)2 (у,- ~ур
(1.4.10)
Вхц —
28
который дает количественную оценку степени сходства между
двумя процессами х н у на исследуемом интервале. Если обе
ЭЭГ х н у одинаковы по форме н отличаются лишь постоянным
множителем x{t)~Ay{t), то 7?зд=1; если х и у строго контрфаз-
иы, т. е. л!(0=—Ay{t)t то 7?^=—1; если же процессы х н у
взаимно независимы, то при достаточно большом исследуемом
интервале RX]l близок к нулю. Значение кросскорреляцнонной
функции Rwlkkt) представляет собой коэффициент корреляции
между процессом х н процессом у, сдвинутым по осн времени
относительно процесса х на интервал k&t влево или вправо в
зависимости от знака k. Величина автокорреляционной функции
/?хж(йДО —это коэффициент корреляции между процессом х и
этим же процессом, сдвинутым на интервал k&t; направление
сдвига в этом случае не играет роли. Естественно, всегда
Автокорреляционная функция воспроизводит ритмы, возни-
кающие в различных участках записи ЭЭГ, даже если нх фазы
в разных участках ЭЭГ произвольно сдвигаются друг относи-
тельно друга. Это позволяет нх анализировать с помощью преоб-
разования Фурье Сях(т) (1.4.3), в то время как преобразование
Фурье, применяемое непосредственно к самой ЭЭГ, оказывается
нечувствительным к такого рода ритмике. Кросскорреляциои-
ная функция воспроизводит ритмы одинаковой частоты, появ-
ляющиеся в одних и тех же участках записи в обеих ЭЭГ, н от-
носительная выраженность этой ритмики обусловливает кросс-
спектр Gxyty) (1.4.4). Взаимные фазовые сдвиги этах ритмов в
двух ЭЭГ могут быть определены по фазовому спектру <p(v)
(1.4.5).
В ряде работ [Ефремова и др., 1965; Ефремова, Труш, 1971а,
1974; Труш, Ефремова, 1971; Жадин, Бахарев, 1977; Жадин, Ба-
харев, Муравьева, 1977] детально нсследоваи спектр ЭЭГ кро-
лика при различных функциональных состояниях животного. По-
казано, что ЭЭГ спокойного бодрствующего животного содержит
в основном частоты дельта- н тета-диапазоноб. Более высокие
частоты, хотя и присутствуют в спектре вплоть до 50 Гц, выра-
жены слабо. Типичный спектр ЭЭГ спокойного кролика пред-
ставлен на рнс. 8. Обычно сдвиги фаз между ЭЭГ разных точек
коры в тета- и дельта-диапазонах невелики и редко превышают
10 мс. В состоянии сна в спектрах ЭЭГ превалируют дельта-
волны. Прн десннхронизации дельта-волны ослабляются и уси-
ливаются составляющие в тета-, альфа- и бета-диапазон ах; при
этом тета-волны обычно бывают синфазными по всей коре. Вы-
работка двигательного условного рефлекса на свет приводит к
усилению тета-частот как в зрительной, так н в сенсомоторной
областях коры [Ефремова, Труш, 1971а; Жаднн, Бахарев, 1977;
Жаднн, Бахарев, Муравьева, 1977]. При обучении тета-частоты
становятся более выраженными и в кросспектре ЭЭГ зритель-
ной н сенсомоторной коры; прн этом они сближаются по фазе.
Эти изменения в ЭЭГ могут сохраняться на протяжении длн-
29
тельного времени, включая и стадию стабилизации рефлекса
[Ефремова, Труш, 1971а]. Когда животное попадает в новую
обстановку, в его ЭЭГ наблюдается тот же эффект усиления
синфазной тета-активности; по мере привыкания животного к
этой обстановке тета-активность ослабляется, н к четвертому-пя-
тому дню ЭЭГ приходит к обычной форме [Жаднн, Бахарев,
Муравьева, 1977].
Исследование частотного состава ЭЭГ с самого начала в той
илн иной степени связывалось и с вопросом о синхронности про-
текания ЭЭГ в разных точках коры [Adrian, Matthews, 1934b;
Adrian, Yamagiwa, 1935; Loomis et al., 1937; Бернтов, 1943;
и др.]. Уже давно было обращено вин мание иа тот факт, что
ЭЭГ симметричных точек коры двух полушарий выглядят очень
похожими [Bremer, Stoupel, 1957; Bremer, 1958b; Garoutte, Aird,
1958; Garoutte, Wedell, 1958; Ливанов, Ананьев, 1959]. Стати-
стический анализ [Brazier, Barlow, 1956; Cooper, Mundy-Castle,
1960; Berlucchi, 1966; Walter et al., 1966; Liske et al., 1967] выя-
вил высокий уровень взаимной корреляции между измеиеннямн
биопотенциалов этих точек н очень малый взаимный фазовый
сдвиг, измеряемый несколькими миллисекундами. Прн этом, ко-
нечно, изучались н кросскоррелограммы ЭЭГ участков коры,
расположенных в пределах одного и того же полушария. Особен-
но детально в этом отношении была изучена ЭЭГ кролика.
В ряде опытов, поставленных на спокойном бодрствующем
кролике [Ливанов и др., 1969; Жадин, Бахарев, Муравьева,
1977], вычислялись коэффициенты корреляции (1.4.10) между
ЭЭГ разных точек коры одного полушария. Выяснилось, что да-
же прн больших расстояниях между точками отведения (до
1,5 см) для ЭЭГ характерен довольно высокий уровень положи-
тельной взаимной корреляции (#>+0,4). К тому же максиму-
мы кросскорреляцнонных функций двух ЭЭГ [Жаднн, Бахарев,
Муравьева, 1977] обычно располагаются вблизи начала коорди-
нат, сдвигаясь от него на интервал времени, в подавляющем
большинстве случаев не превышающий величину в +z5 мс. Это
говорит о том, что мгновенные значения потенциалов во всех
точках имеют тенденцию к однонаправленному изменению.
Кроме того, выяснилось, что коэффициент корреляции между
ЭЭГ разных точек коры монотонно уменьшается с увеличением
расстояния между точками отведения. Эта зависимость приве-
дена иа рнс. 9, Б. Кривая получена усреднением результатов
-опытов, поставленных на семи спокойных бодрствующих кроли-
ках. Коэффициент корреляции подсчитывался по двум ЭЭГ, нз
которых первая отводилась от одной из точек сенсомоторной
коры, а вторая — от одной нз точек зрительной коры (рнс. 9, А).
"Точками обозначены результаты одного из опытов. Разброс обус-
ловлен разновременностью получения отдельных эксперимен-
тальных точек. Подобная зависимость наблюдается и у других
животных (крыс, собак) [Tunturi, 1959, 1963; Труш и др., 1970].
30
Рис. 8. Типичные спектры ЭЭГ бодр*
ствующего кролика
А — сенсомоторная область коры; Б — зритель-
ная; по оси абсцисс — частота в Гц, по оси
ординат — спектр мощности в относительных
единицах
Рис. 9. Зависимость коэффициента кор-
реляции между двумя ЭЭГ от меж-
электродного расстояния
Л — расположение электродов. Электроды об-
означены кружочками: черные кружочки —
электроды в сенсомоторной коре, белые — в
зрительной коре. Б — результаты опытов. По
оси ординат отложен коэффициент корреляции
R, по осн абсцисс — межэлектродное расстоя-
ние, мм. Точками обозначены результаты
одного из опытов
Рис. 10. Коэффициент корреляции между ЭЭГ двигательного центра и уча-
стков, удаленных от него по ОКРУЖНОСГИ «а равные расстояния [Лучковаг
Л — графики в полярных координатах с нанесенными на пик коэффициентами кросскор-
реляции, вычисленными в разных условиях: сплошная линяя — фон до выработки элек-
трооборонвтельного условного рефлекса на свет, пунктирная — фон, предшествующий дей-
ствию условного раздражителя после 92 сочетаний. На каждом луче — значение коэффи-
циента корреляции, отложенного в долях единичного радиуса; Б — расположение отводя-
щих электродов на коре головного мозга
В первом приближении средний коэффициент корреляции
зависит только от .межэлектродного расстояния и ие зависит от
места положения пары отведений и ее ориентации. В работах
В. А. Кравченко и Т. И. Лучковой [Кравченко, 1970; Лучкова,
Кравченко, 1973; Лучкова, 1973] ряд электродов располагался
вокруг моторного центра на одинаковом расстоянии от него. Ко-
эффициенты корреляции между биопотенциалами, отводивши-
мися этими электродами, и ЭЭГ моторного центра были при-
близительно одинаковыми; замечено было лишь некоторое уси-
ление синхронности в передней части коры (рис. 10). При выра-
ботке условного электрооборонительного рефлекса на свет
происходит усиление корреляции в затылочной области, т. е. в
зрительной коре.
Появлявшиеся в свое время в печати сообщения [Гливенко
н др., 1962а, 1963] о взаимной независимости фоновых измене-
ний биопотенциалов, отводившихся от черепной кости кролика,
были, очевидно, обусловлены особенностью отведения биопотен-
циалов. В этих работах индифферентной точкой считался усред-
ненный потенциал от всех рабочих отведений. Подобный метод
устранял общую синхронную компоненту в зарегистрированной
активности и приводил к резкому уменьшению взаимной корре-
ляции получающихся потенциалов.
При помещении животного в незнакомую обстановку корре-
ляция между ЭЭГ разных точек коры повышается. По мере при-
выкания кролика к окружающей обстановке коэффициент кор-
реляции постепенно снижается и примерно на четвертый день
стабилизируется на постоянном уровне [Жадин, Бахарев, Му-
равьева, 1977]. В начальной фазе выработки условного рефлек-
са коэффициент корреляции в ЭЭГ также возрастает параллель-
но с усилением синхронной тета-активности. При расстоянии в
5 мм он повышается примерно на 0,1.
В ЭЭГ бодрствующего человека обычно доминируют альфа-
частоты [Болдырева, 1965; Гриндель, 1965; Русинов, Гриндель,
1967], особенно в затылочной области коры. Формы корреляци-
онных функций и спектров более разнообразны и вариабельны
по сравнению с формами аналогичных кривых у животных.
Однако максимумы кросскоррелограммы обычно также распо-
лагаются вблизи начала координат н редко отклоняются от него
более чем на 10 мс.
1.5. Анализ формы вызванных ответов
и навязанного ритма
Вызванный ответ развивается и затухает в течение короткого
времени. Длительность первичного ответа измеряется десятками,
а вторичного — сотнями миллисекунд. За это время обычно про-
является лишь один период составляющих ответ колебаний, при-
чем декремеитность сказывается уже иа протяжении одного
этого периода. Поэтому применение обычного спектрального
32
Рис. 11. Пример анализа формы вторичного вызванного ответа
/1 — усредненный вызванный ответ, зарегистрированный в зрительной коре кролика, на
вспышку света; Б— форма вызванного ответа, полученная по (1.6.1) и (-1.6.2) с парамет-
рами, определенными по описанной в тексте методике; В — дельта-компонента ответа;
Г — тетв-компонента ответа. Позитивное отклонение—вниз. негативное отклонение —
вверх
анализа в данном случае малоэффективно. Получающиеся спект-
ры маловыразительны и ие отражают естественного частотного
состава вызванного ответа. Более того, декремеитность вызван-
ного ответа приводит к смещению максимумов спектральной
функции, если даже они имеют место [Жадии, Игнатьев, 1974а].
Поэтому более эффективным в данном случае является разложе-
ние формы вызванного ответа иа затухающие гармонические
компоненты, применявшееся Фриманом [Freeman, 1962а, Ъ,
1968] для анализа ПВО и Д. А. Игнатьевым [Игнатьев, 1973,
1974; Жадии, Игнатьев, 1972, 1974а, б; Игнатьев, Жадин, 1976]
к ВВО.
Дело сводится к следующему. Вызванный ответ y(t) пред-
ставляется в виде суммы некоторого числа затухающих колеба-
ний
п
0(0 =£>(0. (1.5.1)
/:=1
yi до = М /o/)sin <0/ (t — toi) при
10 при
Art,
t<tol
(1.5.2)
с. соответствующими амплитудами Ah частотами декремента-
ми затухания % и сдвигами G по отношению к афферентному
стимулу. Такое представление при соответствующем выборе ука-
занных параметров дает функцию y(f), близкую к любой кон-
кретной форме вызванного ответа [Игнатьев, 1973; Игнатьев,
Жадин; 1976] (рис. 11). Для описания формы ВВО кролика в
большинстве случаев оказывается достаточным учет всего лишь
двух колебательных компонент. В этом случае функция y(t) яв-
ляется решением линейного дифференциального уравнения чет-
вертого порядка:
*/(4) (0 +^(S) (0 +с#г) (0 +ъу™ (0 +aty (0 =0. (1.53)
Экспериментальные значения функции y(f) и ее производных
2 м. в. жадин 33
y(,)(0, ^(z’(0> £<3>U) и yw(t) могут быть определены для каж<
дого момента t по кривой вызванного ответа. Чтобы случайные
высокочастотные изменения потенциала (наводка, неточность
аиалого-дискретиого преобразования, шумы усилителя и т. д.)
ие сказывались на производных высоких порядков, кривую выз-
ванного ответа надо сгладить, например, методом скользящей
средней [Ритц, 1927]. Коэффициенты а2, as и из получен-
ных наборов значений y(f) и yw(t) по множеству отдельных то-'
чек / кривой ВВО вычисляются методом наименьших квадратов
[Ритц, 1927], т. е. решением системы алгебраических уравнений
типа
О, S S*4 (4) (h) + а3 2 ед ед 4- с2 2 */'’ й) У<п (4) +
i i i
+ Cl 2 у Vi) y(n Vi) = - 2 </4) Vi) y(n Vi)
i I
для j—0, 1, 2 и 3.
Отсюда параметры а и to находятся решением нелинейной,
системы алгебраических уравнений
(cti -р (01) (tZE -р (Da) = Oi, 2с42 (tti - | - (01) ~р 2(Xj ((Хд -р COj) = tz2»
(t5’l
CC1 -|- (01 -p Ota -p (0a -p 4ctiOt2 ~ Og, 2 (ctj -p CC2) =
с помощью итерационного метода. По начальным произволь-
ным значениям ccj и из первой пары уравнений находят* *
величины az и со2. По ним из второй пары определяются новые
значения а, и <оъ которые опять используются для нахождения
более точных значений сс2 и <й2, и т. д. После этого определяют-
ся параметры А и t0 по форме
У (k) = b4e~u'li{ sin (ох4 -Р b3e~aiff cos (о^ -р
-Р b2e~aii{ sin (о2/1 Р bte~aifi cos со J/,
линейной относительно коэффициентов
/?4 = cos b8 = — Агеа1*°1 sin (й^,
b2 =?= A3easf’1cosw£/02, b± = Л2еаЛ1 sinco2/f2. I
После нахождения Ь1у Ь2, Ьв и й4, подобно предыдущему, методс-1
наименьших квадратов определяются искомые амплитуды At i
А 2 и задержки И toz-
В ряде опытов [Жадин, Игнатьев, 1974а; Игнатьев, Жадии,
1976] выяснилось, что одна из составляющих компонент ВВС
всегда относится к дельта-диапазону, а другая — к тета-диапа-
зону частот (рис. 12). Разнообразие форм вызванных ответов
обусловлено прежде всего вариабельностью задержек tOi и toi
начала развития этих компонент относительно афферентног:1
стимула. При выработке двигательного условного рефлекса и я
34
Рис. 12. Гистограммы появления частот компонент ВВО на вспышку света
А — зрительная кора. Б — сенсомоторная. По осн абсцисс — частота компоненты вызван-
ного ответа в Гц; по оси ординат — число ответов, в которых появлялась данная часто-
те. Гистограммы получены в результате анализа 80 ответов в зрительной и 80 ответов
и сенсомоторной коре
Рис. 13. Изменение взаимо-
отношений между ВВО зри-
тельной н сенсомоторной
коры прн выработке элек-
трооборонительиого услов-
ного рефлекса иа свет
А — коэффициент корреляции R
между ВВО зрительной и сенсо-
моторной коры на условный
стимул; Б — число (в %) услов-
ных реакций: В — разность час-
тот Д/ тета-компонент ВВО ука-
занных областей в Гц; Г —раз-
ность фаз Дт этих тета-компо-
нент в мс. По оси абсцисс отло-
жен номер опыта. В течение
одного опыта кролику предъяв-
лялись 16 сочетаний условного
и безусловного стимулов; Ф —
опыт, непосредственно предшест-
вующий началу обучения
вспышку света коэффициенты корреляции между вызванными
ответами зрительной и моторной областей, вызываемыми вспыш-
кой, возрастают [Игнатьев и др., 1973; Игнатьев, Жадин, 1976].
При этом частоты тета-компонент указанных ВВО сближаются,
и задержки тета-компонент делаются одинаковыми (рис. 13).
Представление о навязанном ритме как о суперпозиции по-
следовательных вызванных ответов позволяет по форме вызван-
2*
35
Рис. 14. Примеры эксперимен-
тальных и расчетных кривых
усвоения ритма фотостимуля-
ции [Игнатьев, 1974]
А — ритм фотостимуляции 1.6 Гц;
Б — то же для 4 Гц; а — экспери-
ментальная кривая, б — расчетная
кривая; е и г — соответственно
дельта- и тета-компоненты усвоен-
ного ритма. Вертикальными линия-
ми отмечены моменты предъявления
вспышек света
(1.5.5)
иого ответа воспроизвести форму навязанного ритма:
k=K л
и.р(0= 2 2и(«-лт).
/>=х
где г/н. г(0—навязанный ритм, y{(i) определено выражением
(1.5.2), k — иомер афферентного стимула в ритмической серии,
К — номер стимула, непосредственно предшествующего интере-
сующему пас моменту времени, Т—период между афферентны-
ми стимулами, N — число затухающих гармонических компонент
Учитывая известное свойство суммы
V pk sin fez = р Б1П г—-
“ 1—2р cos z -]- р3
при |р|<1 (в нашем случае р— ё~“гТ<1), получаем устано-
вившуюся форму навязанного ритма, т. е. после большого числа
афферентных стимулов [Игнатьев, 1973, 1974]:
/ ч 41 л sin(dz(x— *oZ)4-e sin tty (Т +— х)
у (*) = Ate
(1.5.6)
1 — 2е a^cos cojT 4- е 2а/Г
(1.5.7
где х—время 0<Zx<T, отсчитываемое от начала любого аффе-
рентного стимула до следующего стимула.
Учет всего лишь двух компонент вызванного ответа позволя
ет воспроизвести любую наблюдающуюся в опыте форму, иног
да довольно причудливую, навязанного ритма при любой часто
те стимуляции [Игнатьев, 1973, 1974]. Примеры расчетных i
экспериментальных кривых приведены на рис. 14.
Навязанный ритм как серия более или менее регулярны?
волн, четко связанных по фазе с ритмическим стимулом, вполне
пригоден для спектрального анализа, даже без предварительно
36
го этапа построения корреляционной функции. Многочисленны-
ми работами [Ливанов, 1940а, б; Toman, 1941; Goldstein et al.,
1959; Sato et al., 1961; и др.] было показано, что навязанный
ритм содержит в качестве основной частоту стимуляции, а так-
же ее гармоники и субгармоники.
1.6. Активность отдельных слоев коры и влияние
подкорковых полей иа ЭЭГ
В отличие от вызванных ответов н реакций типа вовлечения и
усиления спонтанная ЭКоГ, т. е. ЭКоГ при отсутствии экспери-
ментально предъявляемых стимулов, обычно не обнаруживает
фазового обращения потенциала в глубине коры по отношению
к поверхностной ЭЭГ [Киипст, 1955; Рабинович, 1958, 1959; Жа-
дин, Бобкова, 1976; Бобкова, Жадин, 1978]. Монополярно отво-
димые биопотенциалы разных слоев коры положительно скорре-
лированы, причем эта корреляция возрастает при выработке ус-
ловного рефлекса [Книпст, 1955; Рабинович, 1958, 1959]. Усред-
ненные кривые стандартных отклонений ЭКоГ и коэффициентов
корреляции между ЭКоГ и поверхностной ЭЭГ в зависимости от
глубины отведения ЭКоГ приведены на рис. 15. Они были полу-
чены [Бобкова, Жадин, 1978] в результате монополяриого отве-
дения ЭКоГ с помощью многоствольного макроэлектрода, рас-
полагавшегося так, чтобы кончики каждого ствола диаметром в
70 мкм были на одной вертикали вблизи границ корковых слоев.
Нижний коичик находился в толще белого вещества, Таким об-
разом, отведение от всех указанных точек производилось одно-
временно. Индифферентный электрод помещался на ухе кро-
лика.
Из приведенных графиков можно видеть, что максимальная
амплитуда ЭКоГдобычно наблюдается в пятом слое н иа поверх-
ности коры. К иижней границе коры оиа обычно падает и снова
постепенно возрастает при погружении электрода в белое ве-
щество. В пределах второго, третьего и четвертого слоев наблю-
дается снижение амплитуды с последующим подъемом по мере
приближения к пятому слою. Коэффициент корреляции между
глубинной и поверхностной ЭКоГ убывает по мере погружения
глубинного электрода, но не монотонно, а обнаруживая подъем
в пределах пятого слоя. Этот коэффициент корреляции чаще все-
го положителен и на всех глубинах довольно высок, снижаясь
до величины -Ь0,5 вблизи нижней границы коры и в белом ве-
ществе. Иначе говоря, глубинное фазовое обращение спонтанной
ЭКоГ, как правило, отсутствует, и биопотенциалы всех слоев
коры обнаруживают более или меиее синхронные колебания.
Следует подчеркнуть, что это—усредненные кривые, демон-
стрирующие наиболее часто встречающиеся глубинные профили
ЭКоГ. В отдельных случаях мы могли наблюдать и профили с
фазовым обращением, т. е. отрицательным коэффициентом кор-
реляции внизу коры, и даже изредка двойные фазовые обраще-
37
Рис. 16. Стандартное отклонение послойной биоэлектрической активности и
коэффициенты корреляции этой активности с ЭЭГ
Л—зрительная кора, Б — сенсомоторная кора; ! (сплошные линии) — нормированная на
толщину слоя A—c/Az активность слоя в мкВ/мм; 2 (обозначены точками) — ненормиро-
ванные стандартные отклонения а слоя в мкВ; 3 (пунктир) — коэффициенты R между
активностью слоя и поверхностной ЭЭГ
Послойная активность отводилась биполярно между соседними электродами, располо-
женными на границах цитоархнтектоннческих слоен. Границы слоев показаны верти-1
кальными линиями, номера слоев приведены римскими цифрами. По осн абсцисс отло-.
жена глубина в мм
ния, когда коэффициент корреляции между глубинной и поверх-
ностной ЭКоГ становился отрицательным в двух участках
вверху коры во втором слое и внизу коры. В последнем случае
отмечался положительный максимум между четвертым и пятым
слоями.
Биполярное отведение также выявляет неодинаковую по ам-
плитуде активность разных слоев коры. В тех же опытах [Боб-
кова, Жадин, 1978] отводились биопотенциалы от каждой пары
соседних макроэлектродов. Максимальная амплитуда (рис. 16)
Рис. 15. Глубинные профили спонтанной ЭКоГ кролика
А— зрительная кора, Б — сенсомоторная кора: / — стандартные отклонения глубинной
ЭКоГ, нормированные на стандартные отклонения поверхностной ЭКоГ В(а)/Л(О);
Я — коэффициенты корреляции ₽(z) между глубинной и поверхностной ЭКоГ. Монопо*
лярное отведение производилось от границ цитоархитектоннческик слоев, обозначенных
вертикальными линиями; римскими цифрами показаны номера слоев. По оси абсцисс
отложена глубина в мм
38
обнаруживалась в первом и пятом слоях. Нормировка стандарт-
ного отклонения отводимой активности на толщину каждого
слоя не меняла бимодального характера глубинного распределе-
ния этой величины. Именно те же слои — первый и пятый — об-
наруживали высокую корреляцию биполярного потенциала с
поверхностной ЭЭГ. Активность других слоев коррелировала с
ЭЭГ значительно слабее. Спектры активности всех слоев были
довольно сходны между собой и со спектром ЭЭГ и выявляли в
основном частоты дельта- и тета-диапазонов. Однако можно от-
метить, что тета-частоты были несколько больше выражены в
нижних слоях коры, а дельта-частоты — в верхних слоях. Число
отдельных опытов, где максимум спектра мощности в полосе
дельта-волн превалировал в первом слое, а максимум тета-ак-
тивности — в пятом, достоверно превышало число опытов с про-
тивоположным характером спектров.
Обычно считается, что ЭЭГ и ЭКоГ создаются исключитель-
но самой корой. В пользу этого свидетельствуют глубокие изме-
нения в ЭЭГ, вызываемые прямой аппликацией фармакологиче-
ских агентов нли подрезкой коры [Purpura, Grundfeat, 1956; Пур-
пура, 1963; Тншаиинова, 1970]. Но некоторые исследователи
[Green, Arduini, 1954; Petsche, Stumpf, 1960; Petshe et al., 1962;
Mortillaro, Emser, 1971; Труш, Королькова, 1974] допускают за-
метное участие дорсального гиппокампа в формировании ЭЭГ
за счет прямого распространения электрического поля по прово-
дящим средам коры и белого вещества. Конечно, вклад этих
полей в суммарный потенциал, отводимый из иижних слоев ко-
ры, может быть весьма ощутимым, так как нижний слой находит-
ся гораздо ближе к дорсальному гиппокампу, чем к поверхности
коры.
Что же касается поверхностной ЭЭГ, то опыты [Corazza, Par-
meggiani, 1960; Parmeggiani, 1967; Жадин, Бобкова, 1976; Боб-
кова, Жадин, 1978] с выключением коры путем охлаждения ее
или нанесением КС1 на ее поверхность, вызывающим распрост-
раняющуюся депрессию, говорят о слабом влиянии подкорковых
полей иа поверхностную ЭЭГ. Действительно, при таком выклю-
чении коры поверхностная ЭЭГ почти полностью исчезает, хотя
в это время активность подкорковых структур может оставаться
на прежнем уровне, и проводимость среды меняется слабо.
Охлаждение коры или аппликация 1<С1 вызывают сложные
многофазные изменения биоэлектрической активности коры и
других структур мозга. В некоторых фазах наблюдается дли-
тельное, измеряющееся десятками секунд, подавление ЭЭГ
(рис. 17) на поверхности коры, а электрическая активность дор-
сального гиппокампа по амплитуде остается той же, что и до
воздействия, или даже возрастает в 1,5—2 раза [Бобкова, Жа-
дин, 1978]. Стандартное отклонение ЭЭГ при этом уменьшается
в 5—7 раз по сравнению _с ЭЭГ до воздействия. Таким образом,
даже если эти остаточные низкоамплитудные поверхностные по-
тенциалы целиком обусловлены чисто физическим распростраие-
39
fl ! 6
Гелой I
I жГ
| AW®!
I
ftp ^VvVvvAaMaW"
1c
' ' В Г
ЗЗГ ---——--
/fWAr^
vWwa^v^^—
W^ЛAw^y^Иw^
Рис. 17. Изменение активности сенсомоторной коры кролика под воздейств!
охлажденного физиологического раствора и 1%-ного раствора КС!
А и В —фоновая активность до воздействия; Б — охлаждение коры; Г — воздейс!
КС1. Отведения производились моиололярно от черепной кости (ЭЭГ), первого (/) и
того (V) слоев коры и над дорсальным гиппокампом (Нр)
нием гиппокампального поля через проводящую ткаиь коры, тс
они составляют лишь около 15% от общего уровня поверхност
иой активности в нормальных условиях. В нижних слоях корь
в описанных опытах (рис. 17) регистрируется ЭКрГ, приблизи
тельно в 1,5 раза меньшая по амплитуде, чем до воздействия
причем при выключении коры оиа становится высокоскоррели
рованиой с гиппокампальной электрограммой, В связи с этик
можно полагать, что в нижних слоях коры подкорковые пол?
оказывают существенное влияние на регистрируемый суммарны!
потенциал.
торной коры в дельта- и тета-диапазонах под влиянием охлаждения корх
Отведения производились монополярнс от черепной кости (ЭЭГ), I и V слоев коры и до;
салького гиппокампа (Нр). Высота столбцов равна величине максимума автоспектр
в относительных единицах. Незаштрнхованные столбцы соответствуют активности д
воздействия, заштрихованные столбцы — охлаждению корь*
40
На рис. 18 показаны изменения амплитуды дельта- и тета-
частот в спектрах ЭЭГ первого и пятого слоев коры и дорсаль-
ного гиппокампа, происходящие при локальном охлаждении
коры. Эти данные [Бобкова, Жад ни, 1978} были получены об-
щим усреднением всего материала, причем сюда вошли и такие
случаи, когда воздействие оказывало сравнительно небольшое
влияние на корковую активность. Можно видеть, что охлажде-
ние вызывает резкое подавление активности в первом слое, за-
трагивая в большей степени дельта-частоты. В пятом слое ре-
гистрируемые биопотенциалы несколько уменьшались только за
счет дельта-волн. В гиппокампе наблюдалось заметное возрас-
тание амплитуды, особенно значительным было усиление дель-
та-активности.
1.7. Соотношение между импульсной активностью
корковых нейронов и ЭЭГ
Уже первые попытки визуально сопоставить спонтанную им-
пульсную активность нейронов с одновременно записываемыми
медленными колебаниями биопотенциалов коры показали, что
эти процессы в первом приближении выглядят взаимно незави-
симыми [Li et al., 1952; Amassian, 1953; Li, Jasper, 1953; Whit-
lock et al., 1953; Mountcastle et al., 1957; Jasper, Stefanis» 1965;
и др.}. Даже когда нейронные разряды и медленная активность
коры отводились внеклеточно одним и тем же микроэлектродом,
то и в этих, случаях исследователи не наблюдали устойчивых
взаимных фазовых отношений. Одиако при наркозе [Akimoto et
al., 1956; Головчинский, 1965а, б] и особенно во время судорож-
ной эпилептиформной активности [Enomoto, Ajmone-Marsan,
1959; Coldensohn, Purpura, 1963; Matsumoto, Ajmone-Marsan,
1964; Беленков, 1967] связь между клеточной активностью и
волнами ЭЭГ становится заметной.
В отличие от спонтанной ЭЭГ, как мы уже отмечали, вызван-
ный ответ четко коррелирует с разрядами клеток коры. Поверх-
ностная негативность вызванного ответа соответствует тормо-
жению корковых нейронов, а позитивность — их возбуждению.
Это было показано как для ПВО [Li et al., 1960; Creutzfeldt,
Kuhnt, 1967; Ohno et al., 1970; Сторожук и др., 1972; Ruethrich
et al., 1972], так и для BBO [Phillips, 1956; Li, Chou, 1962; Fox,
O’Brien, 1965; Полянский, 1965; Скребицкий, Воронин, 1966;
Кондратьева, 1967; Kameda et al., 1969].
Впоследствии многие исследователи неоднократно предпри-
нимали попытки сопоставить импульсную активность кортикаль-
ных клеток с теми или иными элементами спонтанной ЭЭГ: вы-
сокоамплнтудными медленными волнами [Creutzfeldt, Meisch,
1963; Ajmone-Marsan, 1965] и веретенами — «спонтанными» [Го-
ловчинский, 1967], «сонными» [Creutzfeldt et al., 1966с] или
вызванными гипогликемией [Creutzfeldt, Meisch, 1963], а так-
же возникающими при стимуляции таламуса [Creutzfeldt et al.»
41
1966b]. Но попытки установить связь между частотой разряда
и фазой волны ЭЭГ не дали столь четких результатов, как ппи
изучении вызванного потенциала. Так, в одних работах была
показано, что увеличение частоты нмпульсации преимущественно
сопутствует поверхностной позитивности [Fromm, Bond, 1954.
Головчинский, 1966а, б, 1967; Ajmone-Marsan, 1965], в то время
как в других [Goldensohn, Purpura, 1963; Matsumoto, Ajnione-
Marsah, 1964; Creutzfeldt et al., 1966b, с; Беленков, 1967] Эт.
свйзывалось с поверхностной негативностью.
В трудах Фроста [Frost, Gol, 1966; Frost et al., 1966; Frost
1967b, 1968] и в работе Г. В. Георгиева [Георгиев, 1966], выпол-
неииых на корковых нейронах, применялась специальная мето-
дика построения кросскоррелограммы между импульсным и гра-
дуальным процессами. Сущность методики сводится к суммиро-
ванию всех мгновенных значений ЭЭГ, соответствующих одним
и тем же моментам времени отсчитываемым от каждого
спайка в импульсной последовательности. Исследование Фроста
проводилось на изолированной коре: было показано, что практи-
чески любая клетка разряжается в той или иной зависимости от
ЭЭГ, причем в большинстве случаев такая зависимость визуаль-
но замечена быть пе могла. Отмечены три основных типа связи
между ЭЭГ и импульсной активностью: 1) импульс появляется
па монофазной поверхностно-позитивной волне; 2) встречались
двух- или трехфазные комплексы с позитивно-негативной или
позитивно-негатнвно-позитивной формой корреляционной функ-
ций, в которых Спайк попадает на негативную фазу или позитив-
но-негативный переход; 3) иногда имели место и монофазиые
негативные волны с импульсом вблизи экстремума. К сожале-
нию, относительно преобладающей формы связи получены вза-
имно противоречивые данные. Обработка же записей, выполнен-
ных Фростом [Frost, Gol, 1966] на интактной (не подвергавшей-
ся хирургическому вмешательству, не изолированной) коре,
взаимной связи между анализируемыми процессами вообще не
выявила.
В работе Г. В. Георгиева [Георгиев, 1966] проводилось со-
поставление импульсной активности и ЭЭГ интактной коры во
время четко выраженного тета-ритма, вызывавшегося электро-
кожным раздражением. Приблизительно 50% зарегистрирован-
ных нейронов обнаружили значимую зависимость от ЭЭГ, при-
чем здесь также в ’Подавляющем большинстве случаев эта зави-
симость была незаметна визуально. Формы корреляционных
функций оказались довольно разнообразными, но несколько пре-
обладали разряды нейрона во время поверхностно-позитивной
фазы нли в нисходящей фазе волны. Во всех случаях, когда бы-
ла отмечена значимая связь, корреляционная функция обнарУ’
живала выраженные колебания на частоте тета-ритма.
В ряде работ С. В. Карнупа [Жадин, Карнуп, 1976, 197ь
Карнуп, 1978] исследовалась корреляция импульсной активности
со спонтанной ЭЭГ спокойного бодрствующего кролнка. Постр06'
42
19. Усредненные кросскоррело-
IT’ „ между ЭЭГ к нмпуль-
гРд якТивностью клеток коры
сенсомоторная область коры (усредне-
по 161 нейрону). Б —зрительная
,,|е сть (усреднение по 172 нейронам)
кНоСИ абсцисс — временной сдвиг кросс-
Пппелотраммы (в мс>, точка т=0 соответ-
*° ет моменту возникновения импульса
3TKoc»TeJlbHO волны ЭЭГ; по оси °РДИ*
иаТ —значения Rxg* ЭЭГ отводилась над
рстом погружения микроэлектрода
ние кросскорреляционной функции этих процессов, подобно то-
му как это делалось в работах Фроста [Frost, Gol, 1966; Frost,
1967а, б] и Георгиева [Георгиев, 1966], сводилось к следующей
процедуре.
Из записи ЭЭГ выбирались отрезки, лежащие в пределах
интервала времени ±Т, окружающего каждый спайк импульс-
ной последовательности. Затем производилось суммирование
всех отрезков ЭЭГ так, что отдельно складывались все значения
ЭЭГ, соответствующие одним и тем же моментам времени, от-
считываемым от каждого спайка. В результате этого выделялись
компоненты ЭЭГ, возникновение которых было связано во вре*
мени с разрядами нейрона. Чтобы получаемые кривые не зави-
сели от амплитуды ЭЭГ, коэффициента усиления аппаратуры,
средней частоты разряда нейрона и длительности записи, вводи-
лась нормировка
R(kM) = t (17.1)
Ng
где AZ—интервал квантования временной оси, E(kAt)—сум-
марное значение ЭЭГ, соответствующее моменту времени «AZ
относительно разряда клетки, Ё — среднее значение ЭЭГ (обыч-
но £=0), N— число спайков в импульсной последовательности,
а о — стандартное отклонение ЭЭГ.
Чтобы выявить чрезвычайно слабую связь между' этими дву-
Мя процессами, приходилось анализировать очень длинные от-
Резкв записей, включающие 1000 н более импульсов. Усреднен-
ие кросскоррелограммы по сотне и более нейронов в каждой
з исследованных областей коры (зрительной и сенсомоторной)
риведены на рис. 19. Можно видеть, что разряд клетки преиму-
щественно связан с позитивным отклонением в ЭЭГ. После
^тральной позитивной волны продолжительностью около
& мс в R(kAt) следует более длительная негативная волна,
Родолжающаяся около 300 мс. В общих чертах форма Й была
43
Рис. 20. Усредненные кросскоррелограммы Rxv между ЭЭГ н импульсной
активностью клеток коры на ранней стадии выработки электрооборонитель-
ного условного рефлекса на свет [Карнуп, 1979]
А — сенсомоторная область, Б — зрительная; по оси абсцисс — временной сдвиг кросскор-
релвграммы, мс; по осн ординат — значения RXg- Точечный пик, приходящийся на мо-
мент разряда нейронов, имеет длительность не более 20 мс
-640 -320 О 320 640 -640-320 0 320 640
мс
Рис. 21. Усредненные кросскоррелограммы импульсной активности с поверх-
ностной ЭЭГ н глубиной ЭКоГ [Карнуп, 1978]
А — кросскоррелограмма импульсной активности с поверхностной ЭЭГ, Б — то же с глу-
бинной ЭКоГ
одинакова в обеих областях коры. Спектры мощности этих кросс-
коррелограмм, подсчитанные по формулам (1.4.3), (1.4.4),
(1.4.6) и (1.4.7), содержали частоты, в основном относящиеся к
тета- и дельта-диапазонам.
При помещении животного в незнакомую обстановку
Л(£Д0 содержит ярко выраженные тета-волны с позитивным
максимумом в центре [Карнуп, 1978]. Прн выработке двигатель-
ного условного рефлекса на свет [Карнуп, 1979] в указанных
зонах коры амплитуда составляющих волн в R(kAt) уменьша-
лась, а в центральной точке R (0) появлялся одноточечный выб-
рос, резко выделяющийся на кривой R(khf) (рис. 20).
Усредненная кросскоррелограмма между импульсной актив-
ностью отдельных клеток и ЭКоГ, отводившейся от нижней гра-
ницы коры [Карнуп, 1978], имеет ту же форму, что и кросскор-
релограмма между нмпульсацией тех же клеток и поверхностной
44
ЭКоГ» но обратную по знаку, т. е. при погружении макроэлект-
рода, отводящего ЭКоГ, имеет место инверсия этой кросскорре-
Лограммы. Такая ннверсня наблюдается не только в усреднен-
ной кривой, но и в большинстве кросскоррелограмм отдельных
клеток (рис. 21).
Глава 2
АКТИВНОСТЬ КОРКОВЫХ НЕЙРОНОВ
2.1. Общие свойства импульсной активности нейронов
коры головного мозга
Обычно, когда животное находится в состоянии спокойного
бодрствования, нейроны его коры разряжаются с относительно
невысокой частотой — порядка нескольких импульсов в секунду.
Чем больше частота импульсацин клеткн, тем реже встречаются
клетки, разряжающиеся таким образом [Ливанов, 1965; Меле-
хова, Шульгина, 1966]. Иногда удается зарегистрировать нейро-
ны с очень большой частотой разрядов до 60 имп/с [Василев-
ский, 1968]. Преобладающая часть спонтанно активных клеток
имеет частоту разряда, измеряемую одним или несколькими им-
пульсами в секунду [Ливанов, 1965; Мелехова, Шульгина, 1966].
Основная же масса нейронов коры, по-видимому, импульсно не
разряжается (нужно полагать, временно). Согласно приближен-
ным оценкам [Ливанов, 1965; Владимирова и др., 1968], 96—
98% корковых клеток не обнаруживают спонтанной активности
во время опыта. Однако среди пирамидных нейронов моторной
области, аксоны которых образуют пирамидный тракт, спонтан-
но активные клеткн составляют около половины общего числа
таких клеток [Костюк и др., 1968].
Большинство исследователей отмечают некоторую тенденцию
к группированию разрядов, свойственную части корковых ней-
ронов [Buser, Imbert, 1961; Stefanis, Jasper, 1964; Сторожук
и др., 1965; Мелехова, Шульгина, 1966]. Согласно общепринятой
классификации различаются три типа импульсной активности:
В) одиночный; 2) групповой, когда появляется тенденция к появ-
лению групп из 2—3 спайков, разделенных малыми межимпульс-
ными интервалами, на фоне одиночных разрядов; 3) пачечный,
или залповый, тип, когда группы состоят из большего количества
разрядов и эти пачки импульсов разделены периодами молчания
нейрона (рис. 22). В чистом виде эти типы активности встреча-
ются редко; гораздо чаще имеет место смешение активности раз-
ных классов. Длительное наблюдение за спонтанной актив-
ностью без применения специальных методов обнаруживает за-
ветную стабильность средней частоты нмпульсации значитель-
45
ной части нейронов [Шульгина, 1967], хотя возможно и измене-
ние характера активности — переход от одиночной формы раз-
рядов к групповой и наоборот. Пачечная активность корковых
нейронов у бодрствующего животного встречается редко, но
медикаментозный или естественный сон характеризуется замет-
ным усилением тенденции к группированию разрядов и увеличе-
нием числа пачечно разряжающихся клеток [Evarts et al., 1962];
подробное же явление иногда наблюдается и при выработке ус-
ловного рефлекса [Мнухина, 1970; Сторожук, Семенюк, 1976].
Практически все спонтанно активные нейроны первичных
проекционных зон коры так или иначе реагируют на применение
соответствующего афферентного раздражения [Baumgarten,
Jung, 1952; Jung, Baumgartner, 1955; Юнг, 1964; Кондратьева,
1971 и др.]. Реакция проявляется в кратковременном увеличе-
нии илн уменьшении частоты импульсации иейроиа. Афферент-
ное раздражение приводит в активное состояние многие ранее
неразряжавшиеся клетки. Юнгом и Баумгартеном была введена
классификация нейронов зрительной коры по характеру их реак-
ции на включение н выключение диффузного освещения [Baum-
garten, Jung, 1952; Jung et al., 1952]. В настоящее время приня-
то говорить не о типах нейронов, а о типах их реакции, так как
одна и та же клетка может давать разнообразные формы отве-
тов [Гасанов, 1972; Шуранова, 1977]. Наиболее выпукло прояв-
ляется нейронный ответ при предъявлении кратковременного
раздражителя: вспышки, щелчка, удара электрическим током
н т. д.
Реакции корковых клеток на кратковременный раздражитель
обычно носят фазный характер, где возбуждение сменяется тор-
можением н наоборот, иногда по нескольку раз [Griisser, Grutz-
ner, 1958b; Ливанов, 1966; Кондратьева, 1967, 1971; Brookset al.,
1968 и др.] (рнс. 23). Причиной такого рода фазности является,
по мнению разных авторов, деятельность тормозных вставочных
нейронов [Brooks, 1959; Phillips, 1959; Li et al., 1960; Кондратье-
ва, 1967; Вгоокз et al., 1968; Батуев, 1978; и др.]. Многие (20—
30%) клетки как ассоциативных, так и первичных проекцион-
ных зон отвечают на раздражители не только одной, но двух и
даже трех модальностей (звук, свет, электрокожное раздраже-
ние) [Buser, Imbert, 1961; Jung et al., 1963; Скребнцкнй, Воро-
нин, 1965; Воронин, Таненгольц, 1967; Полянский, Прокофьев,
1970; Рабинович, 1973].
Нейроны зрительной коры избирательно реагируют на недиф-
фузные раздражители определенного типа, например прямая ос-
вещенная полоса или полоса, изогнутая под некоторым углом,
н т. д. Такие клеткн имеют на сетчатке представительство соот-
ветствующей формы (рецептивное поле), раздражение которого
вызывает реакцию данного нейрона [Hubei, Wiesel, 1959, 1962,
1965]. Подобными свойствами обладают и многие клеткн сома-
тосенсорной коры [Mountcastle et al., 1957].
46
Рис. 22. Тины спонтанной импульсной активности корковых нейронов
Л — одиночный тип. Б — групповой, В — пачечный. Г — смешанный
А — В — реакции разных нейронов; момент раздражения обозначен стрелками
Характерным свойством строения коры является то, что ней-
роны с одинаковым типом реакции обычно располагаются в не-
посредственной близости друг от друга в пределах одной колон-
ки, проходящей через всю толщу коры [Mountcastle, 1957; Hubei,
Wiesel, 1963, 1977]. Подобным же образом располагаются и
клетки с преимущественно одинаковым типом спонтанной ак-
тивности (одиночным, групповым, пачечным) [Коган, Тамбиев,
1971]. Такне структуры во многих отношениях ведут себя как
функциональные единицы аппарата центрального анализа.
Предъявление ритмической вспышки света, как правило, вы-
зывает у нейронов зрительной коры группирование разрядов та-
ким образом, что группы импульсов начинают следовать в соот-
ветствии с частотой предъявляемого сигнала. Почти половина
нейронов испытывает подобное навязывание ритма, если частота
сигнала не превосходит 12 вспышек в секунду, примерно у 30%
клеток реакции на отдельные вспышки начинают сливаться уже
47
прн частоте пять вспыщек в секунду [Свидерская, 1973], хотя
подчас встречаются и клетки, обнаруживающие ощутимый ритм
вплоть до частоты 50 вспышек в секунду [Griisser, Creutzfeldt,
1957].
Среди статистических методов анализа структуры импуль-
сного потока, генерируемого корковым нейроном, в течение дол-
гого времени самым распространенным приемом было построе-
ние гистограммы распределения межимпульсяых интервалов.
Многочисленными работами показано, что распределение меж-
импульсных интервалов у корковых клеток имеет форму, близ-
кую к гамма-распределению (распределению Эрланга) [Smith,
Smith, 1965; Мелехова, Шульгина, 1966; Bergstrom et al., 1966;
Griffith, Horn, 1966; O’Brien, Fox, 1969; и др.]:
W(*) =------* -a..,-** (2.1.1)
' Г (a+!)₽“*
с некоторыми параметрами a^O, p>0; т—межимпульсный ин-
тервал. Это — одиомодальная кривая, спадающая до нуля, в
области малых межимпульсных интервалов, что обусловлено ре-
фра ктерностью, т. е. послеразрядной невозбудимостью нейрона,
н экспоненциально убывающая при больших интервалах. При
а=0 распределение имеет чисто экспоненциальную форму. Од-
нако иногда встречаются и отклонения от формы гамма-распре-
деления, такие, как неэкспонеициальный спад, многомодальность
[Великая, Куликов, 1966; Ливанов и др., 1966; Аладжалова,
Саксон, 1968 и др.]. Но иужио отметить, что эти отклонения, как
правило, бывают не очень заметными и наблюдаются лишь на
«хвостах» распределения. Вообще вся многолетняя практика
работы с распределениями межимпульсных интервалов в приме-
нении к корковым клеткам показала довольно слабую информа-
тивность этого метода [Herz et aL, 1964; Fuster et al., 1965; Тол-
кунов, 1968; Шуранова и др., 1971], и в настоящее время подоб-
ные работы встречаются редко.
Гораздо более эффективным для анализа структуры импульс-
ного потока оказался метод построения так называемой функ-
ции плотности восстановления (иногда именуемой функцией
плотности ожидания). Этот метод, разработанный Хаггинсом
[Huggins, 1957] и Заде [Zadeh, 1957], нашел широкое примене-
ние и подробную интерпретацию в работах Герштейна [Ger-
stein, 1960; Gerstein, Kiang, 1960; Perkel et al., 1967a, b], Mypa
[Moore et al., 1966; Мур и др., 1970] и Поджио [Poggio, Vierns-
tein, 1964]. Сущность метода заключается в следующем.
Ось времени после каждого спайка разбивается на интерва-
лы Л/, и строится суммарная гистограмма h(k-kf) числа спай-
ков, попадающих в интервалы времени k-£t<Zt<. (fe+1) Af, от-
считываемые от каждого импульса анализируемой последова-
тельности. Здесь А=0, 1, 2, 3... — номер интервала Д/ на гисто-
грамме.
48
Так как величина гистограммы существенно зависит от сред-
ней частоты импульсации нейрона и от длительности анализируе-
мой последовательности, проводится нормировка каждой кри-
вой:
К {k Ы) == f (2.1.2)
h (0) — h (co)
где ft(AAf) —значение ненормированной гистограммы в й-й точ-
ке; Я(0) —значение ненормированной гистограммы в начальной
точке (&=0); ft(oo)—значение гистограммы в бесконечно уда-
ленной точке где взаимосвязь между импульсами стано-
вится пренебрежимо малой. Учитывая слабый уровень организа-
ции импульсного потока при больших межимпульсных интерва-
лах, на практике для оценки h(oo) обычно используется усред-
ненное значение по участку гистограммы, достаточно удаленно-
му от начала координат. Интервал квантования At обычно
берется приблизительно равным 10 мс, длина гистограммы —
около секунды. После нормировки получается импульсный ана-
лог обычной автокорреляционной функции непрерывных процес-
сов.
В ряде работ [Smith, Smith, 1965; Holmes, Houchin, 1966a, b,
1967; Василевский, 1968; Толкунов, 1968; Ефремова, Труш,. 19716;
Жадин, Руднев, Приходько 1977; Карнуп, Жадин, 1980а; и др.]
этот метод применялся к анализу импульсации корковых кле-
ток.
Для нейронов коры [Жадин, Руднев, Карнуп, 1973а, б; Жа-
днн, Руднев, Приходько, 1977; Кариуп, Жаднн, 1980а] характе-
рен -очень низкий уровень межимпульсной корреляции уже при
интервалах &А/>200 мс. Автокоррелограмма обычно располага-
ется вдоль временной осн, отклоняясь от нее на величины в пре-
делах zLO, 1 (рис. 24). Четкий ритмический рисунок, по-вндимо-
му, вообще ие свойствен спонтанной активности клеток коры
спокойного бодрствующего животного. Из 400 исследованных
нейронов лишь две клетки обнаружили выраженную ритмику.
Спонтанный импульсный поток от корковых нейронов структу-
рирован чрезвычайно слабо. Основные закономерности, форми-
рующие импульсный поток, сводятся к следующему:
1) в активности многих нейронов (около 20%) короткие меж-
импульсные интервалы длительностью 30—60 мс появляются
значимо реже, чем иные интервалы, что проявляется минимумом
на автокоррелограмме;
2) значительная часть нейронов («30%) обнаруживает не-
которую тенденцию к групповым разрядам в пределах 100 мс
(рис. 25, 26) с соответствующим максимумом на корреляцион-
ной функции. Иногда минимуму на автокоррелограмме пред-
шествует максимум длительностью в 10—20 мс, свидетельствую-
щий о пачечном разряде. Однако тенденция к группированию
обычно выражена слабо и проявляет себя, лишь при анализе до-
49
Рис. 24. Типичные автокоррелограммы импульсной активности нейронов коры
А — сенсомоторная кора, Б — зрительная кора. По оси абсцисс — временной сдвиг, мс;
по оси ординат — величййа автокоррелограммы /?(ЛДЦ. /?(0) при нулевом временном
сдвиге равна единице и не показана на графике
Рис. 25. Гистограммы частости появления значимых экстремумов в автокор-
релограммах импульсной активности нейронов коры кролика
А — экстремумы автокоррелограммы активности нейронов зрительной коры, Б — то же
для нейронов сенсомоторной коры. По осн абсцисс — временной сдвиг автокоррелограм-
мы в мс; по оси ординат — число нейронов (в %), имевших хотя бы один значимый
экстремум в соответствующем БО-миллисекундном интервале. Неэаштрихованная гисто-
грамма, направленная вверх, показывает частость появления положительных экстрему-
мов; заштрихованная гистограмма, направленная вниз, соответствует отрицательным
экстремумам. Каждая гистограмма построена по 200 обследованным нейронам
статочно длинных записей импульсного потока, т. е. при большой
статистике.
По описанным выше свойствам корковые клетки существенно
отличаются от нейронов других разделов мозга: таламуса (Pog-
gio, Viernstein, 1964], дыхательного центра [Кедер-Степанова
и др., 1966], кохлеарных ядер [Gerstein, Kiang, 1960; Perkel et
al., 1967a], ретины [Rodieck, Smith, 1966], где отчетливая рит-
50
я
Рис. 26. Усредненные автокоррелограммы импульсной активности нейронов
коры кролика
А — усредненная автокоррелограмма нейронов зрительной коры, Б — то же для сенсомо-
торной коры. По оси абсцисс отложен временной сдвиг в мс, по осн ординат — величина
автокорреляционной функции; значение автокоррелограммы при нулевом сдвиге равно
единице и на рисунке не приведено. Каждая кривая получена усреднением автокоррело-
грамм 200 нейронов
мическая, так же как и пачечная, активность регистрируется
часто. Очевидно, это обусловлено необычайной сложностью ко-
ры: огромное количество воздействий, получаемых корковыми
нейронами от других клеток, маскирует слабые признаки цирку-
ляционных процессов. Под влиянием наркоза активность многих
нейронов коры угасает, н ритмика активных клеток становится
более выраженной, как было показано в работах Холмса и Хоу-
чнна [Holmes, Hotichin, 1966b, 1967]. Подобно этому деафферен-
тация коры усиливает тенденцию корковых нейронов к группи-
рованию разрядов [Хананашвнли и др., 1967].
Спектральный анализ по формулам (1.4.3) и (1.4.8) импульс-
ных автокоррелограмм, усредненных по большому количеству
клеток (>200), выявляет в основном типичные электроэнцефа-
лографические частоты дельта-, тета- и альфа-диапазонов [Жа-
дин, Руднев, Приходько, 1977]. Прн выработке условного реф-
лекса в импульсацнн нейронов несколько усиливаются тета-час-
тоты [Карнуп, Жадин, 1980а].
Работы [Великая, Куликов, 1966; Алифанов и др., 1968; Ко-
стюк и др., 1968; Жадин, Руднев, Приходько, 1977], в которых
проводился тот или иной внд статистического анализа разных
участков одной длительной записи импульсацнн коркового ней-
рона, дают основание полагать, что для этих клеток характерна
стационарность спонтанной импульсации, по крайней мере ста-
ционарность в широком смысле: постоянство средней частоты и
устойчивость формы функции плотности восстановления. Однако
нередко встречаются и явно нестационарные клетки.
51
2.2. Взаимная корреляция в импульсной активности
корковых клеток
Уже первые работы, в которых чисто визуально обследовались
записи спонтанной активности нескольких нейронов, одновре-
менно отводимых одним и тем же мнкроэлектродом [Amassian
et al., 1959; Amassian, 1961] нлн двумя разными мнкроэлектро-
дами [Li, 1959], показали, что в своей деятельности клетки мало
зависят или почти не зависят друг от друга. В некоторых усло-
виях: при наркозе [Murata et aL, 1966], во время судорожной
активности [Enomoto, Ajmone-Marson, 1959], при включении
клеток в деятельность эффекторного механизма [Evarts, 1965]
исследователя иногда отмечали высокий уровень взаимозависи-
мости в нмпульсацнн нейронов, расположенных поблизости друг
от друга. Однако в состояние спокойного бодрствования живот-
ного в отсутствие внешних раздражений подобная корреляция
наблюдалась исключительно редко.
Верцеано и Негиши [Verzeano, Calma, 1954; Verzeano, 1956;
Verzeano, 'Negishi, 1960], используя связки из нескольких (до
шести) относительно толстых мнкроэлектродов с диаметром кон-
чика 5-10 мкм, которые отводили активность сразу от большой
группы клеток, смогли зарегистрировать отдельные случаи по-
следовательного, иногда циркуляторного, прохождения пачки
импульсов с одинаковым рисунком мимо, кончиков отводящих
электродов. При сонном состоянии животного такие явления уда-
валось обнаружить несколько чаще. Микроэлектроды распола-
гались на расстоянии порядка 100 мкм друг от друга. Весь ком-
плекс вышеперечисленных работ показал, что для изучения взаи-
моотношений в активности корковых нейронов требуется приме-
нение специальных методов статистического анализа.
В последующие годы многими исследователями производил-
ся подсчет коэффициента корреляции между изменениями часто-
ты импульсации двух корковых нейронов, измеряемой за малый
интервал квантования [Griffith, Horn, 1963; Ливанов, 1965; Ме-
лехова, Шульгина, 1966; Коган, 1967, 1972; Ефремова н др.,
1967; Мельничук, Завьялов, 1971; Коган н др., 1973]. Изучалось
взаимодействие между клетками, расположенными в непосред-
ственной близости друг от друга. Выяснилось, что коэффициенты
корреляции между активностями таких нейронов измеряются ве-
личинами порядка сотых и десятых долей, что встречаются как
положительные, так и отрицательные значения их н что очень
редко возникают статистически значимые величины этих коэф-
фициентов. В опытах Элула [Elul, 1962] мнкроэлектродно отво-
дилась внеклеточная градуальная активность, регистрируемая от
двух близко расположенных точек коры (30—100 мкм); было от-
мечено, что активность этих точек не имеет никакого взаимного
сходства. На основании всех этих данных постепенно утверди-
лось мнение, что спонтанная активность корковых нейронов в
52
общем взаимно независима [Ливанов, 1965; Мелехова, Шульги-
на, 1966; Эйди, 1967; Elul, 1967а, Ь],
Что же касается взаимоотношений между корковыми нейро-
нами во время реакций этих клеток на афферентное раздраже-
ние, то в данном случае отмечается вполне определенная корре-
ляция [Коган, 1967, 1972]. Было показано, что нейроны, находя-
щиеся на расстоянии друг от друга, меньшем 200 мкм, реагиру-
ют одинаково. Прн расстоянии 200—500 мкм превалируют ре-
ципрокные (противоположные по характеру) реакции. Если же
клетки отстоят друг от друга более чем на 500 мкм, то взаимо-
связь их реакций становится неопределенной.
Более широкие возможности для изучения взаимоотношений
в работе нейронов открывает методика построения функции вза-
имной корреляции, разработанная в трудах Герштейна [Ger-
stein, Kiang, I960; Moore et al., 1966; Perkel et al., 1967b; Ger-
stein, Perkel, 1969; Мур н др., 1970]. Сущность метода заключа-
ется в следующем.
Ось времени в одном из анализируемых потоков разбивается
на интервалы Д/ от моментов появления импульсов во втором
потоке, генерируемом другой клеткой. Затем строится суммарная
гистограмма h(k&i) числа спайков первого потока, попадающих
в интервалы времени kkt<.t<Z(k+1)Af, отсчитываемые от каж-
дого импульса второго потока. Так получается одна ветвь кросс-
коррелограммы. Поменяв местами первый и второй потоки, мож-
но получить вторую ветвь.
Преобразование, сводящее эту гистограмму h(kkt) к обыч-
ной нормированной кросскоррелограмме, сводится к следую-
щему:
Rxa (МО = ,______ ____________________,
[М°) - М°°)1
где величины йя(0), йх(оо), йц(0) н hv(oo) —те же, что и опреде-
ленные в формуле (2.1.2) для первого и второго потоков соот-
ветственно. Величина ft^(oo), так же как и hx(co) н й„(оо), пред-
ставляет собой значение гистограммы при Л-><х> и обычно опре-
деляется усреднением по достаточно удаленным участкам обеих
ветвей гистограммы h^kKt). Как и в (2.1.2), обычно выбирают-
ся Д£» 10 мс и длительности каждой ветви кросскоррелограм-
мы — около секунды. С помощью этого метода на корковых ней-
ронах был выполнен ряд работ [Holmes, Houchin, 1966а; Алад-
жалова и др., 1969; Жаднн, Руднев, Приходько, 1977; Карнуп,
Жадин, 19806].
Как и следовало ожидать, уровень взаимной корреляции в
активности клеток коры спокойного бодрствующего кролика ока-
зывается очень слабым, хотя при анализе достаточно длинных
одновременных записей импульсации двух клеток (10 мин и бо-
лее) почти любая пара фоновоактнвных клеток взаимно корре-
лирует [Жадин, Руднев, Карнуп, 1973а, б; Жаднн, Руднев, При-
ходько, 1977]. Кросскоррелограммы обычно выглядят так: вбли-
^ху (^^0 ^Ху [ГХ>'}
(2.2-1)
53
fl
Б
,.VK7
' -woo V
в
0JJ2
fOOOnc
UDI
Мм
Рнс. 28. Гистогоаммы частости появления значимых экстремумов в кросскор-
релограмм^х импульсной активности нейронов коры кролика
Л — экстремумы правых ветвей кросскоррелограмм нейронов, один из которых находится
в зрительной, а другой — в сенсомоторной коре; Б — то же для левых ветвей тех же
кросскоррелограмм; В — экстремумы кросскоррелограмм соседних клеток зрительной
коры; Г — то же для сенсомоторной коры
По оси я беднее — временной сдвиг кросскоррелограммы (мс); по оси ординат — число пар
нейронов (%), имевших хотя бы один значимый зкетремум в соответствующем БЙ-милля-
секундном интервале. Незаштрихованная гистограмма показывает частость появления по-
ложительных экстремумов, заштрихован! ая гистограмма, направленная вниз, соответ-
ствует отрицательным экстремумам. Гистограммы построены по 130 парам взаимно уда-
ленных нейронов и по 40 парам соседних клеток в каждой из указанных областей
зи начала координат намечается небольшой подъем с шириной
в несколько десятков миллисекунд и максимальной точкой в на-
чале координат, высота которой измеряется сотыми долями или
в случае рядом расположенных клеток-—десятыми долями. При
больших сдвигах (я? 100 мс) обе ветви обычно располагаются
вдоль временной оси, неупорядоченно отклоняясь от нее в поло-
жительную и отрицательную стороны заметно слабее централь-
ного пика (рис. 27). Иногда при относительно высокой межкле-
точной корреляции (я?+0,1-++0,2) по бокам центрального пика
наблюдались более или менее симметричные отрицательные от-
клонения, длительность которых также измерялась десятками
миллисекунд. Это может быть результатом деятельности тормоз-
ных интернейронов. Негативное отклонение в начале координат
наблюдалось исключительно редко (рис. 28).
Сколько-нибудь заметных ритмических процессов ни в одной
из более 200 обследованных кросскоррелограмм [Жадин, Руд-
нев, Приходько, 1977] не выявилось. Однако после усреднения
Рис. 27. Типичные кросскоррелограммы импульсной активности нейронов коры
А — кросскоррелограмма активности соседних клеток сенсомоторной коры; Б —то же для
зрительной коры; В —кросскоррелограмма взаимно удаленных нейронов, одни из которых
находится в зрительной, а другой — в сенсомоторной коре. По оси абсцисс — временной
сдвиг (в мс), по оси ординат — величина кросскоррелограммы
55
Рис. 29. Усредненные кросскоррелограммы импульсной активности нейронов
коры кролика
Д —усредненная кросскоррелограмма активности пар нейронов, один из которых нахо-
дится в зрительной, другой — в сенсомоторной коре (правая ветвь — разряд нейрона зри-
тельной коры опережает разряд нейрона сенсомоторной, левая ветвь — наоборот):
Б — кросскоррелограмма активности двух соседних клеток зрительной коры; В — то же
для сенсомоторной коры. Обе ветви кросскоррелограмм соседних клеток совмещены
в одну ввиду равнозначности обоих регистрируемых нейронов. По оси абсцисс отложен
временной сдвиг кросскоррелограммы в мс; по оси ординат — величина кроссхорреляцнон-
ной функции. Кривые получены усреднением кросскоррелограмм 130 удаленных клеток
и 40 соседних клеток каждой из указанных областей
(рис. 29) всех кросскоррелограмм таких пар клеток, из которых
одна принадлежала зрительной области коры, а другая — сен-
сомоторной (всего 130 пар), в спектре усредненной кросскорре-
ляционной функции превалировали частоты дельта- и тета-диа-
пазонов. Именно на этих частотах наблюдался минимальный фа-
зовый сдвиг | <р | <0,05 радиана (рис. 30). В альфа-диапазоне фа-
зовый сдвиг был существенно большим.
Средний коэффициент корреляции в активности взаимно уда-
ленных (»1 см) клеток, т. е. таких клеток, одна нз которых на-
ходилась в зрительной, а другая — в сенсомоторной коре, оказал-
ся значимо отличным от нуля, положительным и приблизительно
равным '+0,005 [Жаднн, Руднев, Приходько, 1977]. У клеток,
регистрировавшихся одним и тем же микроэлектродом, т. е. от-
стоявших друг от друга на расстоянии, не превосходящем
100 мкм, средний коэффициент корреляции был на порядок ббль-
шнм: ~ +0,05, что значимо превосходило величину для взаимно
удаленных клеток. Различия же в средних коэффициентах кор-
реляция средн соседних клеток в зрительной н сенсомоторной
56
A — спектр мощности усредненной
автокоррелограммы активности кле-
ток зрительной коры в относитель-
ных единицах; Б —то же для сен-
сомоторной коры; В — спектр мощ-
ности усредненной кроссхоррело-
граммы активности пар нейронов,
один из которых находился в зри-
тельной, другой — в сенсомоторной
коре; Г — фазовый спектр этой же
усредненной иросскоррелограммы в
радианах. По осн абсцисс отложена
частота в Гц
Рис. 30. Спектры мощности и фазовый спектр усредненных коррелограмм им-
пульсной активности корковых нейронов
коре были статистически незначимыми. Естественно, столь сла-
бая взаимная корреляция не могла быть замечена при визуаль-
ном обследовании в более ранних работах (Aniassian et al., 1959;
Li, 1959; Aniassian, 1961; Elul, 1962].
Качественно эти результаты подобны полученным нами в бо-
лее ранней работе [Мелехова, Жадин, 1969], в которой подсчи-
тывались коэффициенты корреляции с большим интервалом
квантования временной оси (Д£=100 мс). Некоторые числовые
различия в двух работах [Мелехова, Жадин, 1969; Жадин, Руд-
нев, Приходько, 1977], очевидно, были обусловлены существен-
ными различиями в интервалах AL Влияние этого фактора на
уровень регистрируемой корреляции было исследовано А. Н. По-
кровским [Покровский, 1968а, б, 1969а].
При ритмической стимуляции, приводящей клетки к синхрон-
ной работе, в кросскоррелограммах импульсной активности по-
являются четкие ритмы, соответствующие частоте стимуляции, и
межклеточный коэффициент корреляции существенно возрастает
[Рудиев и др., 1974, 1977]. Ритм предъявляемого раздражения
отчетливо виден не только в коррелограммах клеток соответст-
вующей проекционной зоны, но и за ее пределами. При наркозе
[Holmes, Houchin, 1966а, b] в авто- и кросскоррелограммах при-
сутствуют ритмы дельта-Диапазона, характерные для Эс)Г спя-
щего животного, и взаимная корреляция заметно более высока,
чем в состоянии бодрствования. Выработка двигательного услов-
ного рефлекса на свет приводит к довольно сложным изменени-
ям в межклеточной корреляции [Мелехова н др., 1970, 1973; Кар-
нуп,. Жадин, 1979, 19806]. Средний коэффициент корреляции
среди соседних клеток в зрительной и сенсомоторной областях
в начальной стадии обучения значимо снижается (в 2—4 раза)
по сравнению с состоянием до обучения. В то же время средний
коэффициент корреляции у взаимно удаленных клеток, образую-
щих пары нейронов, одни из которых лежит в зрительной, а дру-
57
гой — в сенсомоторной области, значимо возрастает приблизи-
тельно в два раза. Возможные причины такой перестройки и вы-
текающие отсюда следствия будут обсуждены в гл. 5.
2.3. Внеклеточное поле нейрона
Представления о корковом нейроне как об источнике внеклеточ-
ного поля дипольного строения возникли еще в начале 40-х го-
дов в самых первых моделях Гезеля [Gesell, 1940], Либен Дже-
рарда [Gerard, Libet, 1940; Libet, Gerard, 1941]. В дальнейшем
эта точка зрения стала общепринятой. Многочисленные работы,
показавшие фазовое обращение первичных и вторичных ответов
в коре [Burns, Grafstein, 1952; Ройтбак, 1955; Amassian et al.,
1955; Li et al., 1956a; Amassian, 1961; Iwama, Yamamoto, 1961;
Кулланда, 1964; Супин, 1967 и Др.], а также тета-ритма и вы-
званных потенциалов в гиппокампе [von Euler et al., 1958; Green
et al., 1960; Green, Petsche, 1961a, b], структура которого близка
к строению неокортекса, давали ей веское подтверждение, хотя
отсутствие чистой «зеркальности» таких фазовых обращений вы-
зывало у некоторых исследователей [Ройтбак, 1955; Куллаида,
1968, 1969] сомнения в дипольной природе этих явлений. Одна-
ко лишь в работах А. М. Гутмана [Гутман, 1968,1969,1970,1980;
Гутман, Милюкас, 1969], К. Ю. Богданова с В. Б. Головчинским
[Богданов, Головчинский, 1969; Головчинский, Богданов, 1969] и
Д. Хэмфри [Humphrey, 1968] представления о дипольном харак-
тере внеклеточного поля нервной клетки получили четкое теоре-
тическое подтверждение и математическую разработку.
Теоретический анализ распределения электрических токов по
проводящим тканям мозга обычно проводится с помощью раз-
витого аппарата математической физики. Чаще всего это реше-
ние уравнения Лапласа для набора однородных сред той или
иной геометрии или решение кабельного уравнения для сред,
содержащих цилиндрические мембраны с распределенными со-
противлением и емкостью. Общие вопросы математического ана-
лиза подобных задач в электрофизиологии были разобраны в
основополагающих трудах Гельмгольца [Helmholtz, 1853] и Ло-
реите-де-Но [Lorente de No, 1947], а также в современных ис-
следованиях: Гезеловица [Geselowitz, 1967], Плонзи [Plonsey,
1969], Эйзенберга с Джонсоном [Eisenberg, Johnson, 1970] и
Гутмана [Гутман, 1980].
Дипольный момент клетки создается локальными изменения-
ми ее мембранного потенциала, под влиянием которых через этот
участок мембраны происходит истечение токов во внеклеточную
среду, поглощающихся всей остальной мембраной данной клет-
ки. Изменения мембранного потенциала обусловлены двумя при-
чинами. Во-первых, все приходящие к клетке импульсы от дру-
гих нейронов вызывают постсинаптические потенциалы, тормоз-
ные (ТПСП) или возбудительные (ВПСП), на мембране этой
клетки. В результате под воздействием постоянного притока им-
58
Рис. 31. Распределение внеклеточного потенциала нервного импульса и постси-
наптического потенциала на расстоянии от дендрита 0,05 Z, [Богданов, Голов-
чинский, 1969]
По оси абсцисс, отложен внеклеточный потенциал, генерируемый телом пирамидного ней-
рона, в условных единицах. Потенциал импульса уменьшен в 10 раз по сравнению с по-
тенциалом ПСП. По оси ординат отложено расстояние от сомы вдоль оси дендритного
ствола в единицах А, Сплошная линия — внеклеточное поле импульса, пунктир — поле,
создаваемое ПСП
пульсов к синаптическим окончаниям на теле данного нейрона
его мембранный потенциал претерпевает непрерывные неупоря-
доченные колебания около потенциала покоя. Во-вторых, когда
мембранный потенциал достигает определенной пороговой вели-
чины, то проницаемость мембраны к ионам натрия и калия резко
возрастает и иа соме развивается нервный импульс, распростра-
няющийся далее по аксону этой клетки. Генерация импульса
также приводит к возникновению дипольного момента.
Решая кабельное уравнение, А. М. Гутман показал, что ди-
польный момент обусловлен асимметрией пространственного
строения клеткн. Клетка с симметричным ветвлением генерирует
поле с более высоким порядком мультнпольиости. Наиболее ярко
выражен дипольный момент у пирамидных нейронов. Такой мо-
мент образуется токами, истекающими из сомы или из ветвле-
ния апикальных дендритов и поглощаемыми дендритным ство-
лом нейрона. Распределение внеклеточного потенциала этого ди-
поля в бесконечной однородной среде, рассчитанное К. Ю. Бог-
дановым и В. Б. Головчинским, приведено на рис. 31. Амплитуды
постсинаптического потенциала и спайка приведены в таких от-
носительных единицах, чтобы они имели сравнительно близкие
величины. Расстояние вдоль дендритного ствола указано в еди-
ницах X, где'Х—постоянная длина дендритного ствола (расстоя-
ние, на котором величина потенциала при поглощении только ак-
тивной составляющей мембраны уменьшается в 2,73 раза). Для
большинства пирамидных нейронов 150—200 мкм [Аршав-
ский и др., 1966; Головчииский, Богданов, 1969].
59
Распределение потенциала имеет явно несимметричный ха-
рактер, оно поджато снизу и растянуто сверху. Пиковая величи-
на потенциала ниже точки фазового обращения в несколько раз
превосходит величину потенциала выше указанной точки. В свя-
зи с этим позитивные спайки, будучи низкоамплитудными, обыч-
но тонут в шуме и практически не регистрируются в эксперимен-
те. Согласно К. Ю. Богданову и В. Б. Головчинскому [Богданов,
Головчинский, 1969], размеры поля спайка приблизительно в
семь раз меньше размеров поля, создаваемого постсинаптнче-
ским потенциалом. По нх мнению, это обусловлено тем, что дли-
тельность спайка меньше постоянной времени мембраны. Поэто-
му спайковые токи быстро поглощаются емкостной составляю-
щей мембраны. На распределении же токов, генерируемых ПСП,
мембранная емкость сказывается значительно слабее.
Пирамидная клетка обладает и другим заметным дипольным
моментом, образованным ветвлением апикальных дендритов и
дендритным стволом. Форма этого поля такая же, как и у сома-
тического диполя (см. рис. 31), но она перевернута по верти-
кальной оси ординат. Дипольный момент в этом случае ввиду
слабой электрической возбудимости дендритной мембраны со-
здается только постсинаптическими потенциалами дендритных
синапсов.
Дипольный момент звездчатых нейронов, ветвление которых
не обнаруживает четкой асимметрии, существенно меньше, чем
у пирамидного нейрона. Были выполнены теоретические оценки
дипольных моментов клеток разного типа [Гутман, Милюкас,
1969; Гутман, 1980]. Оценка среднего дипольного момента пира-
мидного нейрона коры в «6-10~18 А «см дала неплохое согласие
с экспериментом в случае высокоамплитудных дельта-волн и
вызванных ответов [Гутман, Милюкас, 1969], когда можно при-
нять синхронность изменений мембранных потенциалов всех кор-
ковых клеток. Зная максимальное значение суммарного потен-
циала, а также плотность пирамидных клеток в коре, можно
оценить средний момент клеточного токового диполя.
В ряде работ были проделаны экспериментальные замеры
протяженности внеклеточного поля спайка кортикального ней-
рона. Задача эта оказалась практически осуществимой ввиду от-
носительно небольшой доли одновременно активных нейронов в
коре [Ливанов, 1965; Владимирова н др., 1968] и существования
некоторых характерных черт разрядов, генерируемых одним и
тем же нейроном (длительность спайка, крутизна фронтов,
устойчивость средней частоты нмпульсации). Записи, сделанные
при постепенном перемещении регистрирующего микроэлектрода
[Li, 1955; Mountcastle et al., 1957; Кузнецов, 1963; Ливанов, 1965;
Rosenthal, 1972], далн величины протяженности поля около
100 мкм. Это вполне согласуется с теоретическими расчетами
[Богданов, Головчинский, 1969; Головчинский, Богданов, 1969].ч
Что же касается градуальной активности клеток, то она прису-
ща всем корковым нейронам. Большая плотность клеток в коре
60
не позволяет сделать прямое экспериментальное определение
размеров внеклеточного поля, создаваемого непрерывными из-
менениями клеточного потенциала. Существующие оценки [Elul,
1962; Calvet et al., 1964] вряд ли можно считать надежными.
В целом ряде работ, выполненных разными авторами, иссле-
довалось распределение потенциала, создаваемого токовым ди-
полем в проводящей среде с теми или иными граничными усло-
виями, имитирующими головной мозг. Были изучены следующие
модели: однородный изолированный проводящий шар [Wilson,
Bayley, 1950; Frank, 1952; Shaw, Roth, 1955b; Schneider, 1972];
изолированный однородный куб [Jewett et al., 1972); шар, по-
крытый проводящим слоем с иным удельным сопротивлением
(аналог черепа или слоя цереброспинальной жидкости) [Geisler,
Gerstein, 1961]; шар, покрытый двумя слоями разной толщины
и с разными удельными сопротивлениями (аналоги черепа и
скальпа) [Rush, Driscoll, 1968, 1969; Vaughan, 1974]; трехмер-
ная среда с пятью различными проводящими образованиями
(имитировавшими белое и серое вещество, нх смесь, цереброспи-
нальную жидкость и кость) со сложной геометрией, повторяющей
геометрию мозга [Witwer et al., 1972]; сферический кабель с
пятью тонкими поверхностными слоями, аналогами двух кост-
ных пластин и ячеистого слоя черепа, субдурального простран-
ства и скальпа [Гутман, Шимолюнас, 1976а—д; Гутман, 1980].
Было показано, что на распределение потенциала наибольшее
влияние оказывает перепад сопротивления на границах с цере-
броспинальной жидкостью. Но это влияние сказывается лишь
вблизи границ с указанной жидкостью [Witwer et al., 1972]. Из-
менения удельных сопротивлений каждой из трех сред (мозг,
череп, скальп) на 30% в модели Вогаиа [Vaughan, 1974] вызы-
вало не более чем 10%-ное изменение потенциала на поверхно-
сти модели. На модели многослойного сферического кабеля
А. М. Гутман [Гутман, 1980] обосновал, что при расчете потен-
циала под инжней костной пластиной эту пластину можно без
потери точности считать изолятором.
К анализу генезиса ЭЭГ возможны два разных, в общем рав-
ноценных, подхода. Первый подход заключается в том, что в ка-
честве элементарного источника ЭЭГ принимается клеточный
диполь, момент которого создается множеством импульсов, при-
ходящих к данной клетке от других нейронов и вызывающих
многочисленные ПСП в разных участках клеточной мембраны.
В этом случае необходимо знать статистические характеристики
изменений мембранных потенциалов одиночных клеток. Такой
материал может быть получен только в опытах с внутриклеточ-
ной регистрацией потенциала корковых нейронов и весьма скуд-
но представлен в нейрофизиологической литературе из-за серь-
езных сложностей эксперимента, обусловленных малыми разме-
рами корковых клеток н высокими требованиями к фиксации
микроэлектрода относительно мозга животного. Второй подход
к анализу формирования ЭЭГ возможен на основе представле-
61
ний о «кванте ЭЭГ», развитых в работах А. М. Гутмана с сотруд-
никами [Гроудис и др., 1972; Гутман, 1980].
Суть дела заключается в следующем. Аксоны корковых кле-
ток или приходящие к коре афференты, ветвясь, оканчиваются
иа множестве корковых клеток, образуя большое число синапти-
ческих окончаний. В большинстве случаев это ветвление охва-
тывает клетки, расположенные в пределах одного и того же
микрообъема коры. Но могут встретиться и такие случаи, когда
нервное волокно образует окончания и на нейронах, находящих-
ся иа большом расстоянии друг от друга. Нервный импульс, при-
ходящий по ветвящемуся волокну, вызывает синхронные ПСП
(по принципу Дейла [Dale, 1935; Экклс, 1966, 1971], обычно од-
ного и того же типа) иа всех клетках, охватываемых ветвлением
этого волокна. Степень синхронности возникающих ПСП опре-
деляется разбросом в длинах отдельных веточек ветвления, раз-
бросом в синаптических задержках и, возможно, разнообразием
индивидуальных свойств клеток и их мембран. В большинстве
случаев относительные временные сдвиги между этими ПСП
вряд ли превосходят одну миллисекунду, что являет собой до-
статочно малый промежуток времени по сравнению с длитель-
ностью ПСП, оцениваемой в 10—15 мс [Экклс, 1959, 1966; Во-
ронин, 1968], и периодами электроэнцефалографических ритмов,
измеряющихся десятками и сотнями миллисекунд. Вся совокуп-
ность этих синхронных ПСП образует единый дипольный источ-
ник внеклеточного поля и формирует в точке измерения элемен-
тарное изменение потенциала, названное «квантом ЭЭГ». Если
в случае клеточного диполя мы имеем дело с единичной клеткой,
подвергающейся воздействию множества приходящих импульсов
ют разных нейронов, то в случае источника «кванта ЭЭГ» мы
рассматриваем множество клеток, подвергающихся действию
единичного импульса, приходящего от определенного нейрона.
При «квантовом» подходе нам нужно знать статистические ха-
рактеристики импульсной активности отдельных клеток. Харак-
теристики импульсации корковых нейронов, получаемые внекле-
точным отведением, довольно хорошо известны (разделы 2.1,
2.2). К сожалению, о свойствах приходящей к коре афферентной
импульсации нам известно очень мало.
Величина дипольного момента источника одного кванта опре-
делена [Гроудис и др., 1972] как
Л1 = Л—, (2.3.1)
4л i
где I—сила тока через синаптическую мембрану (~10“10 А),
т—удельное сопротивление коры (»300 Ом-см), А —средняя
постоянная длины дендрита от синапса до сомы (~ 10 2 см), N—
число синапсов, которыми оканчивается иа дендритах одни и тот
же аксон (~ КУ5). Таким образом, ориентировочно величина М
имеет порядок 100 мкВ-мм2, и «квант ЭЭГ» можно зарегистри-
ровать экспериментально. В результате длительного суммирова-
62
ния ЭКоГ [Гроудис и др., 1972] с запуском от разрядов одного
и того же нейрона «кванты ЭЭГ> с амплитудой, равной микро-
вольтам н даже десяткам микровольт, были обнаружены в зри-
тельном бугре лягушки и в коре головного мозга кролика. Фор-
ма этих квантов оказалась близкой к временному ходу ПСП.
В коре кролика генераторами квантов являлись около 15% об-
щего числа импульсно активных нейронов, причем источники по-
зитивных квантов встречались приблизительно в два раза чаше,
чем источники квантов отрицательной полярности.
В настоящее время широко принято [Eccles, 195Г, Grundfest,
1958; Соколов, 1962; Пурпура, 1963; Гутман, 1980], что ЭЭГ и
ЭКоГ создаются постсииаптическими потенциалами, а ие им-
пульсными разрядами клеток. Хотя импульс на порядок превос-
ходит ПСП по амплитуде, ои и на порядок же меньше, чем ПСП,
по длительности. Протяженность же внеклеточного поля ПСП
[Богданов, Головчинский, 1969] существенно превосходит раз-
меры спайкового поля. Кроме того, импульсио-активиых клеток
в коре сравнительно немного [Ливанов, 1965; Владимирова и др.,
1968; Костюк и др., 1968], по видимому, на порядок меньше об-
щего числа нейронов. Градуальную же активность генерируют
все клетки коры. При глубоком наркозе [Li, Jasper, 1953; Пур-
пура, 1963; Holmes, Houchin, 1966b] импульсная активность в
коре вообще ие регистрируется, в то время как в ЭЭГ наблюда-
ются медленные волны довольно высокой амплитуды. Оценка,
проведенная А. М. Гутманом [Гутман, 1980] иа основе анализа
строения диполя пирамидной клетки, показывает, что вклад спай-
ков в медленную волну ЭКоГ составляет всего лишь несколько
процентов. Однако при синхронном спайковом разряде в корот-
ком интервале времени, например при антидромном раздраже-
нии, вклад спайкового поля в ЭЭГ может оказаться заметным
[Гутман, 1980]. Такие эффекты в форме кратковременных
всплесков наблюдаются в опыте перед началом развития ПВО
[Буреш и др., 1962; Егорова, 1973].
Глава 3
ОСНОВНЫЕ ИСХОДНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
МОДЕЛИ
3.1. ЭЭГ и ЭКоГ как суммарные потенциалы
В главах 3 и 4 мы изучим основные закономерности формирова-
ния ЭЭГ и ЭКоГ, опираясь иа разработанную нами модель элек-
трогеиеза суммарной биоэлектрической активности коры [Жа-
дин, 1969а, б, 1972, 1973а, б, 1978, 1981а, б; Жадии и др., 1973].
Каждая клетка головного мозга, будучи токовым диполем,
помещенным в проводящую среду, создает в средах мозга и
63
окружающих мозг тканях электрическое поле v(t), меняющееся
во времени. Изменение этого поля во времени определяется из-
менениями момента М(0 данного диполя. Емкостная составляю-
щая импеданса тканей мозга приводит к тому, что мгновенное
значение vM(t) потенциала, создаваемого i-м диполем в какой-
либо отстоящей от него точке Д, зависит не от величины момен-
та диполя M4(t) во время отсчета /, а от величины дипольного
момента в некоторое предшествующее время —Ы). Т. е. вре-
менные изменения потенциала поля в точке измерения в общем
случае отстают от временных изменений момента диполя, гене-
рирующего этот потенциал, причем задержка 6/ растет по мере
удаления точки измерения от места расположения диполя. За-
держка St тем более заметна, чем выше частота изменения ди-
польного момента. Однако, как показали работы Рейка [Ranck,
1963 а, Ь], на основных электроэнцефалографических частотах
(1—12 Гц) указанные фазовые сдвиги незначительны по сравне-
нию с периодами частот, так как емкостная составляющая импе-
данса коры иа данных частотах незначительна по сравнению с
активной составляющей, и импеданс коры в этом диапазоне мож-
но считать чисто активным. Поэтому, рассматривая формирова-
ние ЭЭГ и ЭКоГ, мы можем в первом приближении пренебречь
задержками St. В этих условиях распределение потенциала, со-
здаваемого токовым источником, определяется решением урав-
нения Лапласа
(3.1.1)
дх* ду* а?» ~
Таким образом, каждый t-й дипольный источник создает во-
круг себя электрическое поле с потенциалом в произвольной точ-
ке измерения Д:
®Ai,
(3.1.2)
где М(0 — момент i-ro диполя, зависящий от времени t, а Фл<—
некоторая пространственная функция, зависящая от координат
i-ro диполя, его ориентации и координат точки измерения А н
определяющаяся решением уравнения Лапласа (3.1.1).
В каждый момент времени потенциалы VA и Vs точек изме-
рения А и В являются суммой всех потенциалов, создаваемых в
этих точках каждым диполем в отдельности:
va w=2 W=S м, и Фл1,
(3.1.3)
мо = w =
i l
где суммирование производится по всем источникам активной
среды. И
Мы знаем, что в коре головного мозга присутствуют клетки
с одинаковой ориентацией (пирамидные иейроиы) н клетки с
64
хаотичной ориентацией (звездчатые и глиальные). Будем рас-
сматривать нх раздельно:
Ул и=2 лмо флр+2 лад фл<,
р I
Vs W = 2 м„ (о фвр+2 м,« Фи,
р i
(3.1.4;
где первые суммы по р учитывают случайно ориентированные
клетки, а второе суммирование по i производится только по ди-
полям одинаково ориентированных пирамидных нейронов.
Нас интересуют прежде всего изменения потенциалов во вре-
мени, а не нх постоянные составляющие. При электроэнцефало-
графической регистрации постоянная составляющая обычно
устраняется переходными емкостями усилителей, а регистриру-
ются лишь изменения биопотенциалов во времени. Поэтому мы
будем считать, что постоянные составляющие суммарных потен-
циалов V(0 и всех моментов диполей Mt(t) равны нулю:
У(/) = 0; Щ/М (3.1.5)
Тогда ковариационная функция потенциалов VA(/) и Ув(0:
т
cov vA (о vB (t + д/) = — J vA (о • vB (t+at) dt, (3.1.6)
0
где — интервал времени, по которому определяется функ-
ция, и Д/ — временной сдвиг функции, будет иметь вид
cov Уд (О VB (t + Л/) = 2 ramj (ДО g*®ai®bi +
i
+ 22 Гкр.р# (ДО О'рО^ФАрфВд + 22 гкрЛ/ +
p^q
+22 г крЛр (ДОо/М^Фвр.
Здесь первая сумма no I представляет собой сумму по всем ди-
полям активной среды, вторая сумма по р и q— двойную сумму
по всем случайно ориентированным диполям, третья сумма по i
и /— двойную сумму по всем одинаково ориентированным дипо-
лям, а четвертая сумма по i и р— двойную сумму по всем про-
изведениям, в которых один из сомножителей относится к слу-
чайно ориентированной системе, а другой к одинаково ориенти-
рованной системе. При выводе (3.1.7) было учтено, что для лю-
бой пары диполей
т
соуЛадМД/ 4- Д/) =у- Jm(0M/(* + &t)dt = rKPjAOZ,
о
(3.1.8)
* м. Н Жадин * 65
где
— стандартные отклонения моментов диполей, а
ГкМ/ (Д0 ----------------
Wi
(3.1.10)
и
Гавт./ (Д0
соуЛ!Д0Л1;(«+Л0
(3.1.11)
— кросс- и автокорреляционные функции дипольных моментов.
При Д#=0
Гавт./(0) = 1* Гкр.//(0) = fih
где Гц— коэффициент корреляции i-ro и /-го дипольных момен-
тов.
Коэффициент ковариации covVx(f)VB(0 потенциалов VA и
VB равен
COV VaVb — 2 Q Фл/Фд/ 4~ SS ГV<Ptfiq®Ap^Bq ~Ь
I Р&Г
+ 22 П/^/Фд/Фд/ + 22 ГIp^p^Ai^Bp- (3.1.12)
W &Р
Дисперсия потенциала Va(0* создаваемого всеми диполями в
точке измерения Д:
О2 Ом) == 2°/Фл/ 4‘ 22 гpcftifiq^Ap^Aq +
I Р^и
+ 22 п/фя/фд/фд/+22г /р^рфд/фдр- (3.1.13)
Под дипольным источником в равной степени можно пони-
мать как единый клеточный диполь, образованный сомой, ден-
дритным стволом и ветвлением, так и дипольный источник кван-
та ЭЭГ, создающийся объединенной активностью нескольких
клеток, охваченных ветвлением одного и того же аксона.
3.2. Пространственная функция потенциала
токового диполя
Мы будем исследовать характеристики потенциалов, отводимых
от самой коры (ЭКоГ) или от иижней поверхности черепной ко-
сти животного (ЭЭГ). Как правило, вживляемые электроэнце-
фалографические электроды своими кончиками располагаются
66
на этой поверхности, не прокалывая твердую мозговую оболочку.
Для того, чтобы наша задача могла быть решена аналитически
и доведена до числовых величин, мы должны принять ряд упро-
щающих допущений. Однако эти упрощения нужно проводить в
разумных пределах: так, чтобы численные решения еще могли
быть сравнимыми с экспериментальными данными хотя бы по
порядку величии. Толщина коры («2 мм) и толщина слоя це-
реброспинальной жидкости («0,25 мм), покрывающей кору,
много меньше радиуса кривизны поверхности коры («2 см).
Поэтому для изучения потенциала иа границах указанных слоев
можно было считать данные поверхности плоскими. Для кроли-
ка, в коре которого извилины и борозды выражены слабо, подоб-
ное допущение может быть вполне приемлемым.
В задачах, изучающих распределение потенциала в проводя-
щих средах, наиболее важными параметрами являются не столь-
ко сами величины удельных сопротивлений сред, сколько вели-
чины относительных перепадов удельных сопротивлений иа гра-
ницах между этими средами. В мозге и окружающих его тканях
наиболее значительные перепады удельных сопротивлений на-
блюдаются на границах цереброспинальной жидкости (ЦСЖ) с
мозгом и черепной костью (желудочки и слой, окружающий мозг),
а также на границах наружной и внутренней костных пластин
с внутренним костным слоем и скальпом. Учет слоистой струк-
туры кости и наличия скальпа необходим лишь при изучении рас-
пределения потенциала внутри и иа поверхности скальпа; иа
распределение потенциала под черепной костью эти перепады
не оказывают существенного влияния [Гутман, Шимолюнас,
1976а—в; Гутман, 1980]. Учет же изменений удельного сопро-
тивления на границах мозга и черепа с цереброспинальной жид-
костью (пятикратный [Crile et al., 1922; Cobb, Sears, 1960; Его-
ров, Кузнецова, 1969] и 30-кратный [Geddes, Baker, 1967; Rush,
Driscoll, 1968] перепады соответственно) является в нашем слу-
чае важным. Как показала модель Уитвера с соавторами [Wit-
wer et al., 1972], наиболее заметное влияние на распределение
потенциала оказывает ЦСЖ, но лишь вблизи границы с Этой
жидкостью. В модели Вогана [Vaughan, 1974] изменение удель-
ного сопротивления любой из составляющих сред на 30% вызы-
вало ие более чем 10%-ное изменение поверхностного потенциа-
ла. Поэтому мы учитывали лишь перепады иа границах слоя
ЦСЖ с корой и черепной костью, считая кость изолятором.
Влияние ЦСЖ, наполняющей желудочки, мы ие учитывали из-за
нх удаленности от коры.
Поле клеточного диполя [Гутмаи, 1968; Богданов, Головчии-
•ский, 1969] имеет несимметричный характер. Одиако на расстоя-
ниях, значительно превышающих размеры диполя, эта асиммет-
рия становится незаметной. Размеры соматического или дендрит-
ного диполей пирамидных нейронов обычно имеют величину
~200 мкм, у клеток иного типа оии еще меньше. Поэтому при
интересующих нас расстояниях около 1 мм и более все элемен-
з*
67
Рис. 32. Схема модели
А — проекция модели в плоскости хг, Б — проекция модели в плоскости хд; х. у, z — де-
картовы координаты; ось z перпендикулярна поверхности коры z=0; А и В —две произ-
вольные точки на поверхности z=—а слоя цереброспинальной жидкости толщиной с; ось
х проходит через центр дипольного источника М параллельно отрезку Л В; и РВ —
расстояния между центром источника М и прямыми, проходящими через точки Д и В па-
раллельно оси z; Од в углы, составляемые осью х с и Pg' 9 — угол между осью
диполя и осью z, <р —угол между проекцией оси диполя на плоскость хд и осью х. Источ-
ник М лежит на глубине h под поверхностью коры 2=0; b — толщина коры
тарные диполи можно считать симметричными. Дипольный мо-
мент пирамидного нейрона образуется векторной суммой его со-
матического и дендритного моментов.
Таким образом, геометрия сред рассматривается в следую-
щем виде. Однородная изотропная проводящая среда (аналог
мозга) расположена в полубесконечиом пространстве z2>0
(рис. 32), она обладает удельным сопротивлением т2. Сверху эта
среда покрыта проводящим слоем (аналогом ЦСЖ) 0>z>—а
с толщиной а и удельным сопротивлением В слое OczcZ?
толщиной b (аналоге коры) равномерно распределены симмет-
ричные дипольные источники тока двух типов: одинаково и хао-
тично ориентированные.
Сначала определим распределение потенциала г/, создавае-
мого точечным источником тока /, находящимся на глубине h
под границей раздела сред z—0. Оно описывается уравнением
Лапласа [Смайт, 1954] в цилиндрических координатах:
а2о । 1 dv 1 d*v &v __ 0 (3 2 П
аФ2, + ^-0' (3'2J>
где v — потенциал, в общем случае зависящий от координат точ-
ки измерения Д: рд, <рдг; pz— расстояние от точки А до оси z,
проходящей через источник, <рА—угол поворота точки А вокруг
оси г, отсчитываемый от оси х. Потенциал и, очевидно, облада-
ет цилиндрической симметрией относительно оси z и не зависит
от угла фА. Решение уравнения (3.2.1) ищем в следующем виде
68
ХСмайт, 1954]:
Vr (рл, z) = [ A[(k) J0(kpA)е-мл-г) dk + J В (k)J 0(kpA}^lh-xydk
о 0
(3.2.2)
в области 02>z>-—a;
Цг(рл, z) = J C(fe) J0(kpA)e-^h-^ dk +
0
+ J D (k) Jo (kfiA) <W-$dk + J J„ (ftpA) e-w-Mk (3.2.3)
0 0
в области 0<2<Л;
4>(рл, z) =
О о
(3.2.4)
в области Z\>'h.
Здесь A(k), B(k), C(k), D (k), E(k) —неопределенные функ-
ции, не зависящие от координат рА и Л; Jv(kp) —функция Бессе-
ля нулевого порядка. Последние члены в о8 н vs представляют
собой потенциал точечного источника тока I в однородной бес-
конечной проводвщей среде.
Граничные условия равенства потенциалов н равенства нор-
мальных компонент токов имеют вид
МО) = МО). МЛ) = М*). ^-(-а) = 0, (3.2.6)
dz
J-^(px,0) = J-^-(PA0),
dz dz
^-(PA,h)‘=^-(PA,h).
dz t dz
Подставляя выражения (3.2.2)—(3.2.4) в граничные условия
(3.2.5) и учитывая, что нормальная составляющая тока в плос-
кости z—~h для точечного источника в однородной бесконечной
среде равна нулю [Смайт, 1954]:
£ [*? J<r*"i'zl dk = °*
L О
получим систему уравнений
A (k)+ В (ft) - С (к)-ы — = е~ы,
4л
C(k)+D(k)—E(k) =0, 4(ft)esl°l'1>—B(ft)e-«at« = 0.
69
C(k) — D{k) + E(fe) = 0.
Разрешая эту систему относительно функций А, В, С, D и Е и
подставляя эти функции в (3.2.2)—(3.2.4), приходим к решению:
V1 = 2n(Ti+V J----------------------- °( ₽Л)' (3 6>
О
т г р p-k{IH-z+») г -ka_й^я1
=% I +
оо
+ #- f Л, (Ы е-^ dk. (3.2.7)
4 л J
о
Здесь
р = Л" т* (3.2.8)
*в + г1
— безразмерный параметр.
Распределение потенциала на поверхности г=—а определит-
ся так:
*.(-«)- -^-z f р-ршЛСШЛ. (3.2.9)
л (Т1 + Tfi) J l — p
о
Определив полный дифференциал по переменным х, у и h,
нетрудно иайти потенциал, создаваемый в точке измерения А
дипольным источником тока, как разность потенциалов точеч-
ных стока и источника тока, находящихся на малом расстоянии I
друг от друга. На поверхности г——а пространственная функ-
ция этого потенциала будет иметь вид
т т р (cos q> sin 6 cos -&л 4- sin ф sin 6 sin Фл)
фл(~с)“J------------------------;--------------------х
о
оо ...
XЛ(fcpx)kdk + Уе- Jgg J^kpA)kdk. (3.2.10)
ttvrMi) J I —» p£
Здесь 0—угол между осью диполя и осью г; «р —угол между
проекцией оси диполя на плоскость ху и осью х; Фа— угол между
радиусом рх и осью х; Jt(fep)—функция Бесселя первого по-
рядка.
Для вертикально ориентированного диполя (6=0) имеем
функцию на поверхности z——а:
Фл(-Й) = — У -- (3.2.11)
л(Т14-тв) J 1 — ₽е
о
70
на поверхности z=0:
ОФ
'•*"**” *>">
Oj
и в глубине под поверхностью z=0:
фл(2) = м Г + е-^2’] /.(Ы***
(3.2.13)
ПриО<2<Ли 4
ж. т« гГ е^(^я^а) ( -ka_opkax 1
Фл(2) “ “М [ ------lJ pe-^ * -^*>ро(^л)Ш
(3.2.14)
при z>h.
При fi=O, т. е. в случае полубесконечной однородной среды
без слоя ЦСЖ, формулы (3.2.12)—(3.2.14) принимают вид
Фл<0) = % J= ~^^Г. . (3.2.15)
о л
Фл(г) = -Ь- Г [е-ад^ + й-‘«ьг>) J„(kpA)kdk =
* 4зт j
о
S’ { [Й + (*+АН,/’ + I₽3i + (A-4!1''* } (3’2‘16)
При 0<2<Л,
со
фх(г) = -^- [е-Нг-Щ J0(kpA)kdk =
4я J
о
~ (_______* ________1_______1 /ОС 171
4ft ( fp^ + (z + ft)«]s/« Й+(г-й)2Гл J • П
При 2£>Й.
Разлагая выражения (3.2.11) и (3.2.12) в ряд по ре-2**, при-
ходим к
со °®
Фл (—а) == -,Т-‘ У ₽“ Г (йрл) Ш (3.2.18)
я(М-т.)"0 J
Н ~
<ю “
ФЛ(О)=---------- У I +
J
(3.2.19)
71
Рис. 33. Распределение потен*
циала на поверхности слоя це-
реброспинальной жидкости, со-
здаваемое вертикально ориен-
тированным токовым диполем
Кривые /—3 получены для значений
h=0, Л=1 мм и Л=2 мм соответ-
ственно. По оси абсцисс — величина
р д в мм, по оси ординат — величи-
на Ф(р^) в относительных едини-
цах, подсчитанная по формуле
(3.2.21)
Отсюда, учитывая [Градштейн, Рыжик, 1963], что
СЮ С0
fe-WAktMk =---------• С (ftp) kdk = с ,
J J (а'+р3)7,
О с
(3.2.20)
получим
ф. (— а) = ——------- У ₽"-------2»па+о + л (3.2.21)
' n(T, + ^ Кг/па + о+ЛЯ + р’д]^
Примерные формы полученных пространственных функций
приведены на рис. 33, Эти аналитические выражения удобны для
дальнейшей работы.
3.3. Потенциал сферического электрода
в проводящей среде
Изучая распределение потенциала в проводящих средах мозга,
мы неизбежно сталкиваемся с кругом физических проблем, свя-
занных с процессом измерения потенциала. Особенно важным
Это становится, когда мы рассматриваем потенциал не только в
окружающих мозг неэлектроактивных тканях, но отводим его ог
самой активной среды, вводя в нее электрод той или иной фор-
мы и тех или иных размеров, непосредственно соприкасающийся
с источниками тока. Введение электрода с очень низким удель-
ным сопротивлением в проводящую среду, естественно, вызывает
искажение поля в этой среде, тем большее, чем больше размеры
электрода по сравнению с расстоянием до источника, и мы про-
изводим измерение потенциала не первоначального поля, а поля,
возмущенного электродом. Кроме того, в проводящих средах с
ионной проводимостью вокруг кончика электрода образуется
тонкий поляризационный слой [Качалов н др., 1980], иной раз
с довольно высоким сопротивлением. В связи с этим возникает
72
Рис. 34. Сферический электрод в бес-
конечной однородной среде
Сферический электрод с радиусом Pt
и удельным сопротивлением Тъ окружен-
ный поляризационным слоем с наружным
радиусом ft и удельным сопротивлением
TS, расположен в среде с удельным сопро-
тивлением тг. Источник поля / находится
на расстоянии г0 от центра электрода; по*
тенцнал отсчитывается на расстоянии г от
центра электрода; 0 — угол между г и л>
другой вопрос: как влияет указанный слой на потенциал, отво-
димый электродом?
Для простоты изучим потенциал электрода сферической фор-
мы, т. е. пренебрежем влиянием ствола электрода, а кончик его
представим в виде сплошного шара с удельным сопротивлением
г,. В популярном курсе Фейнмана [Фейнман и др., 1966] мето-
дом отражений было показано, что при т*=0 потенциал сфери-
ческого электрода равен потенциалу первоначального невозму-
щенного поля до внесения электрода в точке расположения гео-
метрического центра электрода. Так как нас интересуют также
и искажения поля, создаваемые электродом, и, кроме того, влия-
ние поляризационного слоя, приведем иное решение этой зада-
чи, подобно тому, как это было сделано в нашей работе ранее
[Жадин, 1967].
Пусть сферический электрод радиуса находится в беско-
нечной однородной проводящей среде с удельным сопротивлени-
ем тЕ (рис. 34). Точечный источник тока / расположен и а рассто-
янии г0 от центра электрода. Поляризационный слой представим
сферическим однородным слоем с внутренним радиусом
внешним радиусом Rz и удельным сопротивлением та. Так как
нас интересуют лишь сравнительно медленные изменения потен-'
цнала во времени в электроэнцефалографическом диапазоне ча-
стот и не интересует постоянный потенциал, то пренебрежем по-
стоянной контактной разностью потенциалов на границе элек-
трод— среда и сопротивление поляризационного слоя будём счи-
тать чисто реостатным, т. е. безъемкостным. Примем систему ко-
ординат: г — расстояние между точкой отсчета потенциала и
центром электрода, 6 — угол между г и г0. Распределение потен-
циала, очевидно, имеет осевую симметрию относительно гс.
Цилиндрически симметричное решение уравнения Лапласа
(3.1.1) в сферических координатах имеет вид [Смайт, 1954]:
Р„ (cos 6)
Лг«Рп(СО5б) + В , (3.3.1)
I- i ! -
где п — целое число, Л и В — произвольные постоянные и РА(й)~
полином Лежандра степени и.
Поэтому решение нашей задачи ищем в виде
оо
»!= У ЛпИРпСсозб) при г<рп (3.3.2)
73
и2= 2 В„Г"Р„(cos6) + 2 С- Р"^6) +-^7
л=»й л=о 0
п
(3.3.3)
о,- 2 D„r"₽„(cose)+ 2 Е„
V
4лг0
Pn(cos6)
(3.3.4)
при ^<г<г0;
«4= s S (*•)“ *>(«•(>)
[4лг £-1 у r]
п=о П==о
T8Z
(3.3.5)
при г^1й-
1 Чтобы при г->-0 потенциал не возрастал
Коэффициенты при членах, содержащих l/r*+1, в (3.3.2) положе-
ны равными нулю. В выражении (3.3.5) коэффициенты при чле-
нах с гп равны нулю, чтобы потенциал щ стремился бы к нулю
при Гт>оо. Последние члены в v2, vs н ut
п
I P„(cos 0) при г<г0.
неограниченно,
yi
4лг0
u n=o
У Pn(cos0) при r>r0
4nr \ r J
n=o
представляют собой потенциал поля точечного источника тока I
в однородной среде с сопротивлением т2 [Смайт, 1954].
Подставим vit vz, va и vt в граничные условия равенства по-
тенциалов
V1 (R 1) ~ ^2 C^l), V2 (^2) ~ ^3 (^s)» °8 (^о) ~ V4 (Го)
и в граничные условия равенства нормальных составляющих
тока:.
ti dr ts dr
dr dr
При этом учтем, что граничные условия при г—гъ н при r=Rz
выполняются для vT. В результате получим следующую систему
уравнений:
с„= В₽1
vT =
(3.3.6)
7-^-(Ra) = 4"T-(R2)>
Ts dr т2 dr
74
ЛмйГ1 - ЛмЯГ* + С„т, (п + 1) = .
Bn/?F+1 + cn - адГ1 - Еп = о,
BnT2fl7?a — CnT2 (fl -j- 1) — Dn^gflRa 4~ ЕпТ9 (fl 1) «= <
_ Ъ (т3 — Тв)
4л<г
РпгГ1 + Еп- Гп = о, Ыт~Еп(п 4- 1) + Еп(п + 1) - 0.
Разрешая эту систему относительно Ап, В„, Сп, Dn, Еп и F„
и подставляя полученные выражения в (3.3.2), (3.3.4) и (3.3.5),
получим
_ т,тЛ/ “ (2.,+|)УЛ,(скв)
V~ 4П * <5
м=о °
^ал-и
Х /?Г+1 [Тап + Т8 (« + 1)] (Tsn + Ti (n 4-1)] - R™Ln (n+0 (Тз-Ъ) (ts-Tj)
(3.3.7)
при
«ю / p2 V1
d = i>t--V£^yrt_L pn(cose)x
4jtr«r £o ' '
frs (« + 1) + T8n] (ts — Tj) — [Tt (n 4 I) 4- Tsn] (та -* Тд)
^2H+1 [ТаП T8 (n +1)] [Tsn 4- Ti (n +1)1 -- Я|'г+1л («4-1) (ts — Ts) (t3 — Tj)
(3.3.8)
при r^Ri\
Здесь uT — поле точечного источника в однородной среде, оп-
ределенное формулой (3.3.6).
Для металлического электрода тг~>0. В этом случае в (3.3.7)
все члены с п=#0 стремятся к нулю, и остается лишь член с л—
=0. Отсюда
о=-!^- (3.3,9)
- 4лг0
для любого r^Rit т. е. потенциал металлического электрода ра-
вен потенциалу невозмущенного поля точечного источника, на-
блюдавшемуся бы в среде в точке расположения геометрическо-
го центра электрода при отсутствии электрода и поляризацион-
ного слоя. Если бы мы имели дело не с точечным источником, а
с произвольным пространственным распределением токовых ис-
точников и стоков любой конфигурации в однородной проводя-
щей среде, то и в этом случае указанное свойство шарового ме-
таллического электрода имело бы место, так как этот источник
можно представить в виде комбинации точечных источников с
соответствующими плотностями испускаемых и поглощаемых то-
75
ков. Важно отметить, что ни размеры электрода ии размеры
и сопротивление тя поляризационного слоя не влияют и а по-
тенциал электрода (3.3.9). При отклонении формы электрода от
сферической выражение (3.3.9) выступает лишь в роли оценки
потенциала электрода, ио для выпуклых форм, по-видимому, по-
тенциал электрода близок к потенциалу его центральной точки
при отсутствии самого электрода. Емкостные свойства поляри-
зационного слоя скажутся лишь в том, что потенциал электрода
будет несколько отставать во времени от потенциала поля источ-
ника, но без нарушения указанного свойства.
Согласно (3.3.8) поле при г>/?2 в случае т4=0 будет иметь
потенциал
х
[Та (Л + 1) + Т8П] — (т3—та)
С* («+0+V>1 - ЯГ*(» + ‘) (* - " (c°s ''
(3.3.10)
При отсутствии поляризационного слоя, т. е. ts=t2, или, что то
же, R2—Rb имеем
/ю “ / R2 \п
w(r>JR1) = Vl-^i- V _2_) РДсозе). (3.3.11)
4пг*г " V V /
Обычно поляризационный слой представляет собой тонкую
пленку, т. е. Т?2—при А^<^. Тогда, обозначив через s
его поверхностное удельное сопротивление
$=тяДЯ (3.3.12)
и приняв т8»т2, получим
__ со / р2 \П _
V(r > Л.) = о. - -^2- 2 (— I —Р“ (cos 6)-
4лг0г \ rtr } + (л + 1) S
(3.3.13;
При малых з потенциал v (r>Rt) меньше потенциала иевоз-
мущенного электродом поля (3.3.6), а при больших s он, наобо-
рот, во всех точках превосходит потенциал невозмущениогс
поля. Очевидно, при некоторых з0 потенциал вне электрода бли
зок к потенциалу невозмущенного поля. Относительная разност!
|г (г >7?1) — цт1
t?T
по абсолютной величине тем больше, чем ближе к электроду рас
-полагаются точка наблюдения и источник тока, и достигает мак
.симу м а при г==гй=/?м Отсюда следует, что, хотя одиночны
•.электрод измеряет потенциал невозмущеиного поля (3.3.6), груг
па -электродов (из двух и более) отводит потенциалы, отлича
76
Рис. 35. Электрод в полубеско-
иечной среде
Л — сферический электрод с радиусом J?It окруженный поляризационным слоем с наруж-
ным радиусом Ла, находится в полубесконечной среде, ограниченной изолирующей плос-
костью z=0; Б — полусферический электрод с поляризационным слоем располагается
своим центром на изолирующей границе г=0 полубесконечной среды. Источник тока 1
находится на расстоянии rt от центра электрода; пунктиром изображено отражение от
границы г=0
ющнеся от потенциалов невозмущеииого поля. Указанное отли-
чие тем значительнее, чем ближе расположены электроды друг
к другу и к источнику тока. При этом для малых s отводятся по-
тенциалы меньшие, а для больших s — большие, чем потенциа-
лы невозмущенного поля. При многоточечных отведениях плот-
ными группами электродов необходимо считаться с этим факто-
ром.
Если потенциал отводится одиночным электродом вблизи гра-
ницы полубесконечной однородной среды, то решением, удовле-
творяющим всем граничным условиям, будет сумма двух реше-
ний для реального и отраженного источников в бесконечной сре-
де. Имеется в виду, что наша полубескоиечная среда (z>0) с
реальным электродом н реальным источником дополняется полу-
бесконечной средой (z<0) с симметрично относительно плоско-
сти 2=0 расположенными отраженными электродом и источни-
ком такого же тока I (рис. 35). В этом случае мы имеем дело с
суммой потенциалов двух источников в присутствии двух элек-
тродов. Поэтому близость отраженного н реального электродов
будет снижать или увеличивать потенциал электрода по сравне-
нию с невозмущеиным полем в зависимости от величины s. Если
же центр полусферического электрода находится иа границе z=
=0 (рис. 35), то реальный и отраженный электроды образуют
сферический электрод и мы получаем решение для двух источни-
ков в присутствии одного электрода, и потенциал электрода вновь
становится равным потенциалу невозмущеииого поля в точке,
где помещен центр электрода.
77
Глава 4
АНАЛИЗ МОДЕЛИ
4.1. Потенциалы иа поверхности слоя
цереброспинальной жидкости при независимой работе
дипольных источников
Оценим величины первых членов в формулах (3.1.12) и (3.1.13).
Первый член в формуле (3.1.12) представляет собой коэффици-
ент ковариации между суммарными потенциалами VA и VB в
точках измерения Л и В прн взаимно независимой активности
элементарных дипольных источников, т. е. при гРд—г«=гг{=0.
Аналогично первый член в формуле (3.1.13) являет собой дис-
персию суммарного потенциала VA при независимой работе ди-
полей. Суммируя раздельно по случайно ориентированным дипо-
лям (индекс р) и вертикально ориентированным диполям (ин-
декс i), получим
со V4 УдГв = 2 О/ФаФв/ = 2 °рФлрФвр + 2 ^(Фл/Фв/» (4.1.1)
I Р i
D\(Va) = 2а/ф’л, = (4.1.2)
I Р i
Разобьем всю активную среду 0<Cz<Zb на элементы объема
AQ, линейные размеры которых малы по сравнению с толщина-
ми слоя цереброспинальной жидкости а и слоя коры &, ио в то же
время достаточно велики, чтобы в них содержалось много кле-
ток. Ввиду огромной плотности расположения клеток в коре
такое разделение возможно. Так, прн линейных размерах эле-
мента объема порядка 100 мкм в этом элементе в среднем будет
содержаться, по данным Шолла [Sholl, 1956], около 44 нейро-
нов; плотность глиальных клеток в коре, наверное, приблизи-
тельно та же или еще больше [Milman, 1936; Арутюнова, 1938;
Friede, 1954; Heller, Elliott, 1955; Galambos, 1961; Блинков, 1963;
и др.]. Пусть П1 — средняя плотность одинаково ориентирован-
ных пирамидных нейронов, составляющих около 70% всех ней-
ронов коры [Mitra, 1955; Sholl, 1955, 1956], и г?2— средняя плот-
ность случайно ориентированных клеток (глиальных клеток и
звездчатых нейронов); и аа2 — средние дисперсии моментов
этих клеток.
Средние плотности клеток и их средние размеры несколько
различаются в разных областях коры [Sholl, 1956] в пределах
полупорядка, но в первом приближении можно принять средние
величины и,, п2, и о2 соответственно одинаковыми по разным
участкам. Как мы уже описывали ранее (раздел 2.3), момент
клеточного диполя зависит от геометрических размеров клетки,
степени асимметрии ее ветвления, числа синапсов иа ее мембра-
не и средней частоты притекающей к ней импульсации. По-ви-
78
димому, средние величины этих параметров ие сильно отличают-
ся в разных областях коры. В общем случае можно было бы рас-
сматривать п4(х, у, 2), n8(x, у, z), Gi(x, у, 2) и <т2(х, у, z) завися-
щими от координат каждой точки активной среды. Однако для
грубой оценки характеристик суммарных потенциалов и а по-
верхности слоя цереброспинальной жидкости достаточно принять
эти параметры независимыми от положения в пределах коры.
Впоследствии мы убедимся, что изменения их в пределах полу-
порядка качественно ие сказываются на получаемых результатах.
В тех случаях, когда будет рассматриваться потенциал, отводя-
щийся из глубины коры, мы учтем особенности послойного рас-
пределения я и о.
Переходя от суммирования к интегрированию и производя
усреднение по всем ориентациям, получим
covj VAVB ~ «101 f (®ai®bi) dQ + п& [ (ФдгФвй rfQ (4.1.3)
О Q
и
+ (4.1.4)
Й о
Здесь Ф, и Ф2 — пространственные функции вертикально ориен-
тированных (6=0) и имеющих произвольную ориентацию дипо-
лей соответственно; интегрирование производится по всему объе-
му Q активной среды; черта означает усреднение по всем ори-
ентациям.
На поверхности слоя цереброспинальной жидкости (2= —а),
согласно (3.2.10) и (3.2.11), имеем
_ _-Л(Л+в)
Ф> = , fi .ft. MkpA)kdk (4.1.5)
п (т8 + т2) J 1 — яяи
о
И
т т Г (cos <р sin 0 cos -}- sin sin 0 sin
= мт,™ J х
о
зт (Т1 + гЁ) J 1 — ре
о
(4.1.6)
Расстояния рА и рв связаны между собой соотношениями
(рис. 32)
Рв = рд + ~ 2Р^С ’ cos (п —
с—рд cos (л — &а) = Рв cos Од, рд sin (л — Од) = Рв sin Ов,
(4.1.7)
где с — расстояние между точками Л и В.
:* 79
Подставив Ф, и Фа в формулу (4.1.3), получим
(ЗД10| + иасф^ Г* Г Г Г ре-<*»+*«№+й)./0 (£1Рл)
cov* VaVb —з«(^Н J J J J а-о- ^гх
о о о о о
х kik2^Adkidk2dpAdf^d^A |
о 2 ая 6 во СО СО .. , . ч/. .
ПдРйЧЧ f f С Г Гв_<й1+*'^й+й>({Х»0дСО5®в4-5т^д51П#я) х
+ ЗЯ fri+ TS)« J J J J J (1 —
x Л (*iPa) Л (^sPa) k1k2pAdk1dk2dpAdhd&A^ (4.1.8
Интегрирование по объему производится в цилиндрических
координатах рА, ФА, h. Здесь мы учли, что при равновероятной
ориентации диполей
sin 9 cos (р sin 6 = cos<psin6cos6 — sintpsinOcosO = О,
___________ ____________ _______ (4-1.9)
cos* 2 <p sin20 = sin2<p sin2 6 — cos2 6 =— .
3
В силу выражений (4.1.7) мы можем воспользоваться теоре-
мой сложения бесселевых функций (Кузнецов, 1965]:
+<»
3V(Й2рв)cosV&B = 2 3V]rn(k2c)Зт(ЛйрЛ)cosm(Л — Од),
ГП-s-CC
(4.1.10)
+оо
Д (Й2рв) sin = 2 3 VI-гл (М А» (^Ра) sin т (л — &д).
ЛП=-оо
Подставим (4.1.10) в (4.1.8). При интегрировании по 6А в
первом интеграле (4.1.8) все члены, содержащие cos /пОА и
sin tn&A с будут равны нулю. Во втором интеграле все чле-
ны, содержащие cos tnfrA и sinmftA с —1, будут также равны
нулю, а слагаемые, в которых появятся /Д^с), сократятся.
В результате приходим к выражению
C0Vi VAVB= (3л1о* + 2**<Ф'1*г2 f f f f ЛЛрд x
1 Л Зл (Т14- т8)2 J J J J (1 — ptT3 * * * * В*1*) (1 — ₽«-8fts0)
x (^lPa) 31 (^зРа) -Ь Jo (^iP-a) 3 о C^sPa)] dk^ dk2 dp a dh.
(4.1.11)
Использование интеграла Фурье — Бесселя [Морс, Фешбах,
1960]
3v(^2Pa) Ра^Ра А(^)Ра^З {^1^2) k^dki — F
о о
(4.1.12)
80
позволяет существенно упростить выражение (4.1.11) в резуль-
тате выполнения интегрирования по рЛ и kc
co^VaV^ =
+ 4лао°) р г е-^^°У0(Ас)
Зл (Т1 + та)я J J (1 _ ре-’Ма
о о ' г '
kdkdh =
(3^4- 2naaf)-foj
Зл (тх Р xj2
— е
^,-вЬ___'2fe(a+fc)
---------------Joikcjdk. (4.1.13)
6 (1
Разлагая подынтегральное выражение в ряд по ре-1*0 и учиты-
’ пая (3.2.8) и (3.2.20), приходим к окончательному виду:
соУ1КлГв = (3^ + 2^(1-Й^2 И+1)Гх
12л
т^о
(4.1.14)
1
1
X
1У с* _р 4 (т + 1)а а“ У с8 4-4 (m + 1)’(а 4-О’ J
Отсюда легко получить и выражение для дисперсии интегри-
рованного потенциала VA в точке А, положив расстояние с рав-
ным нулю:
W=^-±2^(1~P)4Srx
m=0
(4.1.15)
L------—1 =
2а 2(a4-h) J
Таким образом, можно видеть, что
J* == — у (ФляФвя) =
о
и
24 л (а 4- Ь) а
соУ1УлУв
(Зп^ 4-2^0®
(4.1.16)
X
я
f Фл.<Ш = 4 f
J 2J (3«Х4-2пао|)
Размеры диполя звездчатых нейронов и глиальных клеток во
много раз меньше, чем размеры диполя пирамидных нейронов.
Амплитуда же колебаний мембранного потенциала у всех клеток
приблизительно одна и та же. Поэтому если мы оценим стан-
дартное отклонение изменений дипольных моментов у случайно
ориентированных нейронов как aa«780i, то эта оценка, конечно,
будет мажорантной. Плотность же п2 глиальных элементов оце-
ним сверху как na₽*9fli (наибольшая величина глиального ин-
декса в коре из всех данных равна 5 [Heller, Elliott, 1955]). От-
сюда получаем мажорантную оценку:
Здха® + 2^0“ ^5^0®.
(4.1.17)
(4.1.18)
81
Рис. 36. Зависимость коэффициента кор-
реляции между интегрированными по-
тенциалами на поверхности слоя цере-
броспинальной жидкости от расстояния
между точками измерения
По оси абсцисс отложено расстояние с в мм,
по оси ординат — коэффициент корреляции R.
Кривая 1 рассчитана по формуле (4.1.19) при
мм, а кривая 2 — по той же формуле при
кривая 3 — экспериментальная зависи-
мость
Подставим в формулу (4.1.15) следующие известные из опы-
та величины, характерные для коры кролика: Ti=60 Ом*см,
т8=320 Ом-см, р—0,68 [Ranck, 1963а; Geddes, Baker, 1967], а—
=0,25 мм, Ь= 1,7 мм [Вок, 1959], ^=3,1 • 104 кл/мм3 [Sholl, 1956],
<ji2=4-10“8s Лй-см2 [Гутман, 1968, 1969; Гутман, Милюкас, 1969].
Тогда при учете (4.1 Л 8) мы получаем мажорантную оценку дис-
персии 2)г(Гл)ги8’10г"13 В2; отсюда стандартное отклонение из-
менения потенциала на поверхности слоя ЦСЖ при взаимно не-
зависимой активности клеточных диполей имело бы величину
«1 мкВ. Эта величина иа полтора порядка меньше стандартно-
го отклонения ЭЭГ, оцениваемого как «50 мкВ [Жадин, Баха-
рев, 1977; Жадин, Бахарев, Муравьева, 1977].
Выражения (4.1.14) и (4.1.15) позволяют рассчитать зависи-
мость коэффициента корреляции между потенциалами VA и VB
от расстояния с между точками отведения А и В, которая наблю-
далась бы при взаимно нескоррелироваиной активности клеточ-
ных диполей:
Rx(c) _ 2g(c+»)(t-p) (m + l)Pmx
x( 1 -------- 1 ----1 (4.1.19)
Ly c» + 4(m |-l)2^ + 4 (m 4- l)a (c + J
Здесь, конечно, £\г(Гл) =£>iz(Vb), так как (4.1.15) ие зависит от
точки регистрации Л.
Рассчитанная зависимость /?Дс) приведена иа рис. 36 (кри-
вая /). Для сравнения на том же рис. 36 (кривая 3) приведена
экспериментальная зависимость [Ливанов и др., 1969; Жадин,
Бахарев, Муравьева, 1977]. Можно видеть, что эксперименталь-
ные величины коэффициентов корреляции значительно больше
рассчитанных по формуле (4.1.19). Так, коэффициент корреляции
между ЭЭГ уменьшается до величины (1-----—« 0,63 при меж-
электродном расстоянии около 10 мм. Теоретическая же кривая
уменьшается до той же величины уже иа расстоянии с =1,0 мм.
Даже если мы предположим, что все пространство 2>0 (рис. 32)
заполнено аналогичными генераторами, т. е. устремим b к бес-
82
конечности, то и в этом случае изучаемая корреляция возраста-
ет незначительно (кривая 2).
Из формулы (4.1.15) следует, что^дисперсия активности, со-
здаваемой независимыми токовыми диполями, быстро возраста-
ет с уменьшением толщины а слоя цереброспинальной жидко-
сти—эффект, ие наблюдаемый экспериментально [Bradley,
McKelvey, 1966].
'Таким образом, первые члены формул (3.1.12) и (3.1.13) дают
в общую сумму незначительный вклад, к тому же сильно отли-
чающийся по своим характеристикам от реально наблюдаемой
ЭЭГ. Очевидно, в электрогенезе ЭЭГ решающую роль нграюг
другие члены формул (3.1.12) и (3.1.13), учитывающие взаим-
ную корреляцию между клетками коры.
4.2. Суммарный потенциал,
обусловленный взаимной корреляцией
случайно ориентированных диполей
и их корреляцией с системой
вертикально ориентированных диполей
Оценим вклад вторых членов в формулах (3.1.12) н (3.1.13), учи-
тывающих корреляцию случайно ориентированных клеток:
covg VaVb — 2 2 (4.2.1)
и
(Уа) ~ S S r(4.2.2)
р^ч
Если мы подставим (4.1.6) в (4.2.1) и (4.2.2) и произведем
усреднение по углам ориентации диполей <р и 0, считая все ори-
ентации равновероятными, то, естественно, получим
cov2 VAVB = 0 и P1(Va) == О,
так как
cos0 — sin 0 = cos ф = sin <р = 0.
Одиако вероятность получения чистого нуля равна нулю; прн
хаотичной ориентации диполей мы всегда будем иметь какое-то
отклонение от нуля, обусловленное случайным преобладанием
какой-либо ориентации.
Оценим величину cov^KaVu как ее стандартное отклонение
среди множества возможных величин этой функции:
COV2 VaVb D (cov2 VAVB) ~ ]/~^(—-cov^VaVb^ (xm),
r \0xm J
(4.2.3)
где хт представляют собой случайные величины фр и 0р; черта
означает усреднение по всем ф н 0. Формула (4.2.3) была бы
точна, если бы covVaVb была линейной комбинацией величин
83
хт; в нашем же случае она дает лншь оценку величины
D (cov2VxVb).
Продемонстрируем вычисление одного из слагаемых суммы,
стоящей под корнем в (4.2.3). Пусть хт=ф,п. Тогда, учитывая в
(4.2.1) только члены, содержащие <pw (остальные после диффе-
ренцирования будут равны нулю), получим
/^-cov2VxVfij*£)2(*m) =
~ FS т^т^г^т^д^АтФв'рФлгпФв^ “Р
L р q
2 2 ГртГфп&/^т&1Ргп®АрФВт *Р
Р в
+ 2 2 2 В* (ф/п)> (4.2.4)
Р Q 1
где — первая производиая от ФАпЛ по <рт.
При усреднении по всем равновероятным ориентациям дипо-
лей все члены с рфд будут равны нулю. Учитывая, что (Ф')2=
— ф\ Ф/Фв'—ФаФв и обозначив через г и о22 средние величины
гр~ц и/, получим
/_L cov, VzVbV Da М ~ [гЧФ^ 2 +
\дхт J L p
+ г3о*Фв^ 2 Фар + 2г2а*ФлтФв« 2 ФлрФвр] ~
p p *
~ poj/ia (®k + C ®lrfU T
I £
4- 2г2<4паФлщФвт J ФлФ^|п2(<рт). (4.2.5)
При переходе к интегрированию по всему объему Q активной
среды мы имели в виду, что f Фд^Й — f Фв^Й; ла — плотность
й
случайно ориентированных диполей. Перекрестные члены с р^д
при усреднении по углам ориентации оказываются равными
нулю.
Выполняя теперь суммирование по всем квадратам производ-
ных в (4.2.3), получим
cov; VaVb ~ 7,5 И J )* + f ФлФмйау! , (4.2.6
COV2 VaVb~ ra'n2 1/"/ J Флг^й\ + / ^ ФлаФв8^Й\ , (4.2,7
84
Здесь мы учли, что
огм = V- и очад = .
3 4
Дисперсия же потенциала VA имеет вид
^2 (Гл) 3,9 ? Фла^й,
(4.2.8)
(4.2.9)
Принимая во внимание (4.1.16), (4.1.17), (4.2.7) и (4.2.9),
получаем отношение соу2ГаУв к D/(VA):
Г 2 *
(4.2.10)
где Ri(c)—зависимость, определенная формулой (4.1.19). Ко-
нечно, и здесь Д2(ГА) =D2s(Vb).
Далее, учитывая и члены с р—q, входившие частично в пер-
вые члены формул (3.1.12) и (3.1.13), получим для суммарного
потенциала, генерируемого системой случайно ориентированных
диполей:
cov VaVb ~ f ФлаФвз^ + 2,7 rii2rf х
&
Х ФлаФвг^у,
Г8 (Га) ~ Яао; JladQ + 3,9 гп2<% { S)£dQ.
(4.2.11)
(4.2.12)
Основную массу случайно ориентированных клеток составля-
ют нейроглиальные клетки. Взаимная корреляция на электро-
энцефалографических частотах между удаленными друг от дру-
га глиальными элементами может быть обусловлена лишь опо-
средованно через взаимно скоррелированную активность сосед-
них с ними нейронов. Поэтому у глиальных клеток средний уро-
вень взаимной корреляции, очевидно, должен быть много ниже,
чем у нейронов, и средняя величина г очень мала. Для малых
г«С1 ковариация (4.2.11) и дисперсия (4.2.12) целиком опреде-
ляются первыми членами этих формул.
Таким образом, вклад активности системы хаотично ориен-
тированных клеток в формирование ЭЭГ также пренебрежимо
мал н оценивается величиной около 1 мВ. Интегрированный по-
тенциал и в этом случае обнаруживает ту же зависимость коэф-
фициента корреляции от расстояния между точками отведения
и ту же зависимость амплитуды от толщины слоя ЦСЖ, что и
в случае системы независимых диполей.
Оценим теперь величину четвертого члена формулы (3.1.12),
учитывающего взаимодействие между случайно ориентирован-
ными диполями и расположенными вертикально:
cov4 VaVв = S S г<^^^₽Фл/йФвр1- (4.2.13)
85
Выполнив аналогичные вычисления на основе формулы (4.2.3) „
получим оценку /n-го слагаемого подкоренного выражения:
\дхт ) ____ I t i
4* (г*)2 2 2 ФлдФд/i +
i i
(4.2.14)
4* 2 (Г*)2 OjOj ФдтзФвта 2 2 ФляФвЛ.] (ф/н) ~
_ _f_7
~ 4" 4" ^ФлпйФвтз) x
X DZ (<Pm).
Здесь суммируются и интегрируются функции вертикально рас-
положенных диполей; nt и сц2— плотность и дисперсия верти-
кально расположенных диполей; Г—средний коэффициент кор-
реляции между моментами случайно ориентированных диполей
и вертикально расположенных диполей.
Отсюда
cov4 УлУв^ 2,7 г^оГаПх Vп2 J Фд1б!Й х
Q
х У Фла^^ 4" ФдаФда^Й
(4.2.15)
(4.2.16)
(4.2.17)
н
(Vz)~3,9 г GjGgrti д/"Ла Фд1сЮ У Фда^^«
Отношение covaVaVb к £>42(Ул) равно
^(Гл) ' 2
где Я1(с) определена формулой (4.1.19).
Выражения (4.2.15) н (4.2.16) в совокупности с первыми чле-
нами формул (3.1.12) и (3.1.13) дадут коэффициент ковариации
и дисперсию интегрированных потенциалов, создаваемых взаим-
ной корреляцией между системами одинаково и хаотично ориен-
тированных диполей:
cov VaVb ~ ФдгФдасЮ 4“ «2°# ФдзФв# 4*
й й _________________________________________________
4~ 2,7 г*а1(г2/11 уФд1сК2 Ф^вйО + f ФдаФв# dfl,
й ' й
(4.2.18)
86
(4.2.19)
[awQ=-—
J 2л
Q
(4.2.20)
D« (Ид) = n10rJ ф* ,dfi + n2o“ f ФгАг do +
ft fl ________
4- 3,9 r’^Og/i! J OzirfQ 1 / Фл2сЦ
n г Ь
Интеграл от пространственной функции Фах вертикально ори-
ентированного диполя (3.2.21) можно легко вычислить:
ео Ь «о 2Л
V ₽” [ С (------2м + °4-Л------pd4>dpdft=
", да-'и+'Ч-^+Р’)7'
СО Ь
= (’-₽)». S Г =
«г=о о
Учитывая (4.1.17), (4.1.Гб) и (4.2.20), нетрудно получить отно-
шение последнего члена в формуле (4.2.19) к сумме двух пре-
дыдущих:
„ - 34’2
Над ---- т-
КНР
где
VynjOb (д 4- Ь)
3 4*2?
(4.2,21)
г ,
т = —-’
«io*
(4.2.22)
Подставим сюда Ti=60 Ом-см; т2=320 Ом-см; р=0,68 [Ranck,
1963а; Geddes, Baker, 1907]; ^=3,1-I04 кл/мм8 [Sholl, 1956];
п=0,25 мм; 6=1,7 мм [Вок, 1959]. Для у была нами ранее
(4.1.18) принята мажорантная оценка 7=1; вообще же у<1, и
вполне возможно, что у С1. Отсюда получаем
tl<.i = ^(Y)-103-r*, (4.2.23)
где
Л(1)=2,0, Л(0,1) = 1,0 и Л(0,01)=0,33.
Корреляция между нейронами и удаленными глиальными
элементами на электроэнцефалографических частотах может
осуществляться лишь опосредованно через аксональные связи.
Поэтому г’, очевидно, много меньше среднего межимпульсного
коэффициента корреляции г для взаимно удаленных нейронов.
Последний, как мы видели (раздел 2.2), имеет величину порядка
10“8, в связи с чем можно полагать, что г‘^10-4. Отсюда ।
меньше, а возможно, даже и много меньше единицы.
Таким образом, дисперсия (4.2.19) и коэффициент ковариа-
ции (4.2.18) интегрированного потенциала, обусловленного вза-
имной корреляцией между системами одинаково ориентирован-
ных и случайно ориентированных клеток, главным образом оп-
ределяются первыми членами формул (4.2.18) и (4.2.19). Поэто-
му стандартное отклонение этого интегрированного потенциала
имеет приблизительно ту же величину, что и у иитегрированиого
87
потенциала, создаваемого независимой работой диполей, много
меньшую стандартного отклонения ЭЭГ и ЭКоГ, и коэффициент
корреляции между этими потенциалами на поверхности слоя це-
реброспинальной жидкости определяется той же кривой (4.1.19),
быстро спадающей с увеличением межэлектродиого расстоя-
ния с.
4.3. Потенциал, генерируемый системой
вертикально ориентированных диполей,
в приближении двойного электрического слоя
Активность системы вертикально ориентированных клеток учи-
тывается третьими членами формул (3.1.12) н (3.1.13):
cov3 VAVB = 2 2 ri/WiФл&вь (4.3.1 >
ъч
1% (КО -22 (4.3.2)
м/
Переходя от суммирования к интегрированию, получим
COV,VAVB = й (Кл) = [JФлхйПр. (4.3.3)
Отсюда, согласно (4.2.20),
cov3 VAVB = Dl(VA) = nlcliffir (4.3.4)
и стандартное отклонение интегрированного потенциала
£>s(Ka) = п1а1т2&у7- (4.3.5)
Величина £>а(Кд) не зависит от толщины и сопротивления про-
водящего слоя цереброспинальной жидкости н прямо пропорцио-
нальна плотности клеток и толщине активного слоя коры. В опы-
те (раздел 1.6) мы видели, что основными генераторными слоями
являются верхний слой, содержащий ветвление апикальных ден-
дритов пирамидных нейронов, н иижиие слои, в которых нахо-
дятся тела пирамидных клеток. Звездчатые нейроны, обильно
представленные в средних слоях, как мы имели возможность
убедиться в предыдущем разделе, практически не участвуют в
формировании ЭЭГ. В связи с этим за толщину b примем сум-
марную толщину генераторных слоев коры Ь«1 мм. Тогда уже
столь малого среднего уровня междипольного взаимодействия,
как r«+6*10"s, достаточно для возникновения интегрированно-
го потенциала, сравнимого по амплитуде с ЭЭГ. Одиако средний
уровень г должен быть хотя и малым, но отличным от нуля и по-
ложительным. Этот вывод является весьма существенным для
понимания закономерностей формирования ЭЭГ.
Сравним величину третьего члена в формуле (3.1.13) с вели-
чинами остальных ее членов, определенными в (4.1.15), (4.2.9)
88
и (4.2.16):
- — ^(Гл) = 1 ₽ /4 O.A
UM — Vi.O.O^
24rcab (а Ц- &) ntr 11
Ds»? “ 7>7 Гу о о DM» (4.3-7)
3+2y
. 1/3,9 = Г 1/ ”TDs»s. (4.3.8)
Здесь через г' обозначен средний попарный коэффициент корре-
ляции случайно ориентированных диполей. Подставив сюда со-
ответствующие величины а, b и nlt приняв для у (4.2.22) мажо-
рантную оценку у=1 и положив r^r=6-10~s, г*<г, получим
Жs3Cl>4* 10~‘, n2iS<l,3.10-e, Цй,»«й£2-10-3. Таким образом, и
дисперсия, и коэффициент ковариации интегрированного потен-
циала целиком определяются активностью вертикально ориен-
тированных частично синхронизированных диполей.
Интегрированные потенциалы на поверхности ЦСЖ в этих
условиях полностью синхронизированы. Действительно, в силу
(4.3.3) коэффициент корреляции между потенциалами любых
двух точек иа поверхности ЦСЖ равен единице, как бы далеко
друг от друга ии были расположены точки измерения А и В:
% cwsVAVB
S ^(Vn)
(4.3.9)
В опыте, как было описано в разделе 1.4, коэффициент корреля-
ции между ЭЭГ двух точек коры, хотя н довольно высок, ио ие
равен всюду единице и монотонно уменьшается по мере роста
межэлектродного расстояния. Полученный нами эффект полной
синхронности интегрированного потенциала обусловлен тем, что
при усреднении мы пренебрегали зависимостью среднего межди-
польиого коэффициента корреляции г от взаимного расстояния
между этими источниками. Такое приближение фактически
сводит активность коры к активности двойного электрического
слоя, образованного вертикальными диполями, которые можно
считать полностью синхронно работающими, ио их дипольные
моменты в этом случае нужно считать в /г раз уменьшенными.
Это приближение позволяет грубо оценить амплитуду ЭЭГ и по-
верхностной ЭКоГ, но дает искаженные корреляционные спект-
ральные характеристики интегрированных потенциалов, а в
глубоких слоях коры, как мы увидим далее (раздел 4.8), н прос-
то неверную оценку амплитуды интегрированных потенциалов.
Применение же приближения двойного электрического слоя к
оценке амплитуды ЭЭГ в покрывающих кору тканях, встречаю-
щееся в литературе [Fourment et al., 1965; Jami et al., 1968; Гут-
89
Рис. 37. Зависимость величины стандарт-
ного отклонения интегрированного по-
тенциала от размеров активного участка
коры
Кривая 1 соответствует интегрированному по-
тенциалу кв поверхности слоя ЦСЖ и рассчи-
тана по формуле (4.3.11), кривая 2 — потенци-
алу макроэлектрода на поверхности коры в
рассчитана по формуле (4.4.16). По оси абс-
цисс отложен радиус Д активного участка
коры в мм, по оси ординат — относительная
величина стандартного отклонения 5(Д)/5{<»)
ман, Шимолюнас, 1976а, б; Гутман, 1980], можно считать впол-
не пригодным с соответствующей поправкой величины диполь-
ных моментов и а ^г.
Принятые нами бесконечные тангенциальные размеры актив-
ного слоя дают несколько завышенную оценку амплитуды ЭЭГ,
но это завышение сравнительно невелико для потенциала, отво-
димого от точек, лежащих над центральным участком активного
слоя. Стандартное отклонение потенциала, генерируемого актив-
ным слоем радиуса А с центром в точке измерения, равно
_2Л b Л
S (А) = У г J dtp J dh J Oyjipdp- (4.3.10)
ООО
Подставив сюда выражение ФА1 из (4.1.5), получим -
5(А) = п1и1т2(1 — ₽)]/> -т—- —
fit—О
х (У।(2та + а + Ь)2 4- А8 — У(2та + а)2 + Аи] j . (4.3.11)
Зависимость S(A) приведена на рис. 37. Можно видеть, что
прн линейных размерах коры кролика 2А«30 мм величина S
составляет около 90% от своего максимального значения при
А->оо. Итак, оценка S(A) при А-хю завышена всего лишь на
10% и, таким образом, вполне приемлема. Следовательно, ЭЭГ
создается практически всем объемом коры.
4.4. Интегрированный потенциал,
отводимый от поверхности коры
Рассмотрим теперь интегрированные потенциалы, отводимые не-
посредственно от поверхности коры. 1
Когда внутрь активной среды вводится электрод, то проис-
ходит замещение некоторого объема активной среды иеэлектро-
активным проводящим включением: иначе говоря, электрод вы-
тесняет клетки нз объема, который он занимает. Потенциал
электрода при этом создается всей активной средой, за исключе-
нием объема, занятого самим электродом.
90
Как мы убедились ранее (раздел 3.3), потенциал сферическо-
го электрода с малым удельным сопротивлением относительно
окружающей бесконечной однородной среды равен потенциалу
этой среды в точке расположения геометрического центра элек-
трода, который наблюдался бы прн отсутствии самого электро-
да. Эта особенность имеет место и в том случае, когда центр по-
лусферического электрода находится на границе полубескоиеч-
ной однородной среды. Вообще для выпуклых форм электрода
его потенциал, по-видимому, близок к потенциалу центральной
точки при отсутствии электрода.
Для простоты будем считать поверхность коры обнаженной,
т. е, будем полагать, что слой цереброспинальной жидкости от-
сутствует. Пусть на границе 2=0 в точке А находится центр сфе-
рического электрода радиуса Л. Дисперсия потенциала этого ма-
кроэлектрода определяется формулой (3.1.13). Пространствен-
ная функция Ф может быть получена из выражения (3.2,10), в
котором толщина а приравнена нулю (а=0):
со
Фа = — Г [(cos <р sin 6 cos + sin ср sin 0 sin 0А) Л (£рл) +
2л J
с
+ Jo (£рл) cos 0] ehhkdk = [(cos q> cos 0A+sin sinf>A)x
2л1д
x sin 0 sin <pa + cos 6 cos <Pa], (4-4.1)
где £л®=рл2Ч-Л2; <pA—угол между LA н осью z. При усреднении
по всем углам ср и 0 для случайно ориентированных диполей, со-
гласно (4.1.9), имеем
гп2
®Аа —--------
12^А2
(4.4.2)
Для вертикально ориентированного диполя (6=0)
тв COS <р Л , п
Фах == * в ~ - (4-4.3)
2л1А
Первый член формулы (3.1.13), как мы показали ранее
(4.1.4), равен
D*i (VA) = ^<4 j Фа1«*Й J (4.4.4)
h q
Вычислим интегралы по всей активной среде, за исключением
объема, занятого макроэлектродом:
л ь
С Ф® ИО = ** Т f f А LAdLAcos2 sin= т®(4Ь —ЗА)
J ЛХ “ 4л2 J J J М. 24лЛЬ ’
Q О О Л л
(4.4.5)
91
___ 2 SH Я СОЗфЛ
[ф^й=-2®г[ f [
J__12л3 J J J
С о о А
т*(26 —Л)
jJA 12лЛ&
(4.4.6)
Согласно мажорантной оценке (4.1.18), Отсюда
р^Уд)^^?-6*)
24лЛ/>
(4.4.7)
Второй член D* (УА) формулы (3.1.13), согласно (4.2.9), при
малых г<^1 пренебрежимо мал по сравнению с, Dt2(V).
Четвертый член формулы (3.1.13) оценен выражением (4.2.16):
Й (Ул) « 3,9 гЧо2п21/"^ J Фд^Й 1/ j <Й^Й. (4.4.8)
Q F Й
Первый интеграл легко определяется:
л 6
йлГсО5*М в
dO = -Ь. С С С т,(2&—А)
. (4.4.9)
VA
Q оо
Подставив (4.4.9) и (4.4.6) в (4.4.8), получим
D1 (Уд)=0,32 гЪЛП1 4 У(-ХЛГ •
г ль
Третий член формулы (3.1.13), согласно (4.3.3) и (4.4.9), будет
равен
2
(4.4.10)
D® /1/ \ A)s г
(Ид) —----------------------
4
(4.4.11)
24яЛ£
Таким образом, дисперсия интегрированного потенциала вы-
разится так:
+0132г.а1ОЛ1<-т, в+
24яЛо 1 ЛЬ
। _ (4 412)
4
Я
Первые два члена (4.4.12) возрастают при уменьшении радиуса
Л отводящего электрода. Последний член при Л<^2Ь практиче-
ски не зависит от размеров электрода. Если соблюдаются ус-
ловия
1 1 / г” \* Wen!
26>Л>^-' 26>л>^(т)4’
92
то последний член целиком определяет интегрированный потен-
циал, отводимый таким макроэлектродом. Коэффициент 1/10 во-
втором условии появляется по следующей причине. Условие по-
лучено возведением в квадрат отношения второго члена к тре-
тьему. Чтобы знак был бы справедлив ие только для квад-
рата отношения, но и для его первой степени, неравенство сле-
дует усилить.
Так как п2а2г<п1<т1а н г*<г<1, то выполнение первого ус-
ловия автоматически приводит к выполнению второго. Таким
образом, последний член в (4.4.12) много больше предшествую-
щих при
2*>Л>-^Ьг- <4-4ЛЗ>
Величина thb2 приблизительно равна ЗЛО4 ммЛ Для г мы по-
лучили оценку г«6*10"а. Таким образом, условие (4.4.13) со-
блюдается уже при Л«1 мкм. При столь малых размерах кон-
чика будут сказываться параметры, обусловленные дискретно-
стью активной среды: межклеточные расстояния, размеры
клеточных диполей, случайность их распределения. При очень
малых, микронных, размерах кончика (микроэлектродиое отве-
дение) и расположении кончика вблизи активного участка клет-
ки отводимый потенциал определяется в основном импульсной
и градуальной активностью близлежащей к электроду клетки.
Однако в этом случае клетку уже надо рассматривать не как
локальный источник дипольного типа, а скорее как поверхность
(мембрану), испускающую ток,
При соблюдении условия (4.4.13) дисперсия отводимой ак-
тивности, как и иа поверхности ЦСЖ (4.3.4), оказывается рав-
ной
Й(Ее) = п^т>г. (4.4.14>
Вычисление коэффициента ковариации, определяемого тре-
тьим членом формулы (4.4.12), для потенциалов, отводимых
макроэлектродами от любых двух точек активной среды, в дан-
ном приближении двойного электрического слоя дает ту же
величину
covsK«Vb =г%вр1Ьйг.
Это выражение легко получить, предположив, что расстояние-
между точками А и В много больше размеров электрода Л.
Таким образом, и на поверхности активной среды в разных
точках макроэлектродио регистрируются одинаковые процессы,
с коэффициентом корреляции, равным единице:
j? = Т* 1. (4.4.15).
93-
Как и в предыдущем случае, интересно оценить рабочий объ-
ем коры, который практически участвует в создании потенциа-
ла макроэлектрода, непосредственно контактирующего с корой.
Подставив (4.4.3) в (4.3.3) и интегрируя по цилиндрическому
участку активного слоя с центром в точке Л, ограниченного ра-
диусом Д, получим стандартное отклонение потенциала макро-
электрода в отсутствие слоя цереброспинальной жидкости
5(Д) = „^6 Уг(1 + £_ + ^.) (4.4.16)
для Л, удовлетворяющих условию (4.4.13). Зависимость *S(A)
изображена в виде кривой 2 на рис. 37. При 2Д«30 мм, что со-
ответствует линейным размерам коры кролика, величина S со-
ставляет около 97% от своего максимального значения при
А->оо. Половинное стандартное отклонение интегрированного
потенциала Создается участком активного слоя, ограниченным
радиусом Д«1,3 мм. Этот объем приблизительно в 10 раз мень-
ше участка коры, формирующего интегрированный потенциал
половинной амплитуды на поверхности слоя ЦСЖ- Однако ко-
личество клеток, находящихся в этом объеме, тем не меиее
остается огромным — около 3 -105 нейронов.
Нетрудно убедиться, что и в присутствии слоя цереброспи-
нальной жидкости (0>2>— а) на поверхности коры будет ре-
гистрироваться интегрированный потенциал с тем же стандарт-
ным отклонением — разумеется, при выполнении условия
(4.4.13). Пусть цилиндрический электрод длиной 2Л и радиусом
Л помещается так, что его ось проходит перпендикулярно по-
верхности 2=0 и центр находится на этой поверхности. Так как
форма электрода отлична от сферической и к тому же ои рас-
положен на границе раздела сред, то его потенциал будет уже
не строго, а лишь приблизительно равен потенциалу его геомет-
рического центра при отсутствии электрода. Ради удобства ин-
тегрирования приходится мириться с этой неточностью. Про-
странственная функция в этом случае будет определяться вы-
ражением (3.2.19), которое при учете (3.2.20) дает
Ф pm ( 2/пл 4- Л । 2та -J- 2л 4- h 1
4л ^=0 Н I [(2та + Л)2 4 - ра ]v * [(2ma -| - 2а 4- Л)2 4- раГ'« J.
(4.4.17)
Разобьем активную среду на две области: О|(Л<г<6).
и Qa(0<z<A). Интеграл по первой области равен
ОО *» ь
f фга=Т.(!-й V р"> fpdp f dhl------+
j 2 Д J J I^+W + pT'-*
+-----ima + ia + h 1 gp»(f,_A)=T#-A).
(4.4.18
94
Интеграл по второй области
М1-Р)
2
Jdhf—?а^±л— +
ЧСгта + Ч’.+ р’]"7*
1=ч.(1-Р) у р-"{уЛа+(2та+Л)!—
J 2
т=о
m-о Л
। 2tfid —2d h
[(2л1а+2й+Л)»-{-р4
— VЛ2 + 4я12а2+ /Л2 + (2таЧ-2а Ц-A)2 —
— УЛ 2 + (2/па 4- 2а)2}.
При А2<С4а2 он равен
Jd>dQ=^(12-P)|Ay2 +2Л J Р"Ч =
т= *
J-+-2-
У2 1-₽
Таким образом, при A«Cb и Л2 «С 4 а2 стандартное отклонение
интегрированного потенциала имеет ту же величину, что и на
поверхности z=-c:
D3 (V) riiG^b У г,
Q,
о.
(4.4.19)
(4.4.20)
т. е. в нашем приближении слой цереброспинальной жидкости
не вызывает уменьшения амплитуды интегрированного потен-
циала. Этот эффект наблюдается и в опыте (Umbach, Bauer,
1955; Bradley, McKelvey, 1966].
4.5. Форма поля, генерируемого
двойным электрическим слоем в различных условиях
Как мы видели, высокоамплитудные потенциалы создаются сло-
истой структурой, в которой клеточные диполи расположены
параллельно друг другу поперек слоя и благодаря скоррели-
рованной работе образуют двойной электрический слой. Необ-
ходимым условием для этого является независимость межди-
польиого коэффициента корреляции от расстояния между дипо-
лями, что принималось нами в качестве первого приближения.
Исследуем теперь, как зависит форма поля, создаваемого таким
двойным слоем, от граничных условий и от кривизны слоя.
Плоский двойной электрический слой в бесконечной однород-
ной среде генерирует поле, симметричное по абсолютной вели-
чине относительно срединной плоскости слоя и инвертирован-
ное по знаку, т. е. потенциал V(z)e—V(z), где z—расстояние
от срединной плоскости слоя до точек измерения, расположен-
ных на перпендикулярной слою оси Z. В ограниченной или не-
однородной среде такая симметрия может нарушаться в различ-
ной степени в зависимости от геометрии границ и иеоднородно-
95
Рис. 38. Потенциал бесконечного
плоского двойного электрического слоя
1 — потенциал поля в бесконечной среде;
2 — потенциал поля в полубесконечной сре-
де;
b— толщина слоя;
z=a — изолирующая плоская граница по-
лубесконечной среды z<.a. По оси
абсцисс отложено расстояние г от
средней линии слоя. По оси ординат
отложен потенциал 17(2) в единицах
T/W2
-стей распределения удельного сопротивления. Однако в беско-
печной однородной и изотропной среде симметрия поля явля-
ется характерной особенностью плоского распределения источ-
ников тока.
Бесконечный плоский слой создает вокруг себя поле, потен-
циал которого не зависит от расстояния между точкой измере-
ния и плоскостью слоя и имеет противоположный знак по обеим
сторонам слоя. Пусть плоский слой расположен вдоль плоско-
сти z=0 так, что источники тока с плотностью / расположены
на плоскости z—+b/2, а стоки с той же плотностью / — на пло-
скости z——b/2; ось z перпендикулярна плоскости слоя. Потен-
циал, создаваемый в точке z элементом площади dS слоя,
равен
где т — удельное сопротивление среды, р — расстояние от эле-
мента площади AS до перпендикуляра, опущенного из точки из-
мерения на плоскость слоя. Тогда потенциал точки измерения
имеет вид
(4.5.2)
где ф — угол между р и произвольно выбранной осью х; радиус
-активного участка слоя R сколь угодно большой. Тогда
При R-+<x> разность между корнями в квадратной скобке стре-
мится к нулю. В результате имеем (рис. 38).
*96
К(г) = |
+ xjb]2 при z>6/2,
— xjb]2 при г <—6/2. (4.5.4)
Можно было бы сразу получить эту формулу, взяв вместо
(4.5.1) выражение потенциала диполя (b^z) и проинтегриро-
вав его по всему слою. Однако мы привели несколько более
длинный вывод, чтобы показать, что формула (4.5.4) справед-
лива не только в дипольном приближении, ио и при z, сколь угод-
но близких к границам двойного слоя ±6/2.
В пределах двойного слоя имеем
Иг) = X (г + |)’ + К’-
-(4-гЫ4+г)1 <4-56)
И ДЛЯ R—>~оо
o(z)=t/z при 6/2>z>—6/2, (4.5.6)
т. е. и (г) линейно меняется между предельными значениями,
указанными в (4.5.4).
Если активный слой равномерно заполнен перпендикуляр-
ными к его плоскости диполями, размеры которых много мень-
ше толщины 6, то в этом случае мы получаем распределение
потенциала, идентичное распределению потенциала, создавае-
мого двойным слоем. Потенциал вие слоя в этом случае равен
znMb________________________________________ b
— "Риг>-.
^приг<А,
(4.5.7)
где п — плотность диполей, М — средний момент диполя, « —
координаты активного элемента объема по оси z. Т. е. имеем
то же, что и для двойного слоя с ]=пМ. При среднем коэффи-
циенте корреляции г величина /И уменьшается в У г раз. При
желании можно легко убедиться, что формула (4.5.7), так же
как и формула (4.5.4), справедлива и при z, сколь угодно близ-
ких к границам слоя z—±6/2. Внутри такого слоя потенциал
также меняется линейно с z. Действительно, в любой точке z
внутри слоя потенциал равен сумме потенциалов
слоя
27Т ОО 2
V(z) = С Ар Сpdp С =
хпМ f Ь
2 \ 2
что тождественно (4.5.6).
4 М. Н. Жадин • 97
(4.5.8)
Таким образом, распределение потенциала, создаваемого
слоем, равномерно заполненным малыми токовыми диполями,
перпендикулярными поверхности слоя, идентично вне и внутри
слоя распределению потенциала, создаваемого двойным элек-
трическим слоем. Идентичность этих распределений может быть
легко показана аналогичным образом и для любой иной формы
слоя и иных граничных условий. В дальнейшем будем работать
с двойным электрическим слоем, считая его тождественным за»
полненному слою.
Если двойной слой пролегает вблизи границы раздела сред,
то распределение потенциала по обеим сторонам его становится
асимметричным (рис. 38). Пусть бесконечный плоский слой
[+Ь/2, —Ь/2] параллелей плоской электрически изолированной
поверхности z—a>b/2. Тогда в любой точке z<Za потенциал
будет равен сумме потенциалов этого слоя и зеркально отра-
женного от изолирующей поверхности слоя в бесконечной среде
[Смайт, 1954]:
V\ (z) = V(z)+V(2a-z), (4.5.9)
где V(z) определен в (4.5.4) и (4.5.6). Отсюда
xjb при а> 2^ > 2 *
У1(*) = .( т Н 4 г+т При (4.5.10 2
' 0 при 2< — ь 2 ‘
Если же плоскость 2=0 есть граница с абсолютно проводя-
щим материалом, обладающим Tj=O, то потенциал в любой точ-
ке 2<а равен разности потенциалов данного слоя и отраженно-
го слоя
(4.5.11)
V2(2)=V(2)-V(2flt—2),
т. е.
0 при 0^5 'г> 2 '
V,(z) = . ./ ь\ них 1 \ 2/ При ь 2 >г>-j,
tjb к при 2< . ___ ь_ а
(4.5.12)
При ограниченной протяженности слоя, например в случае
плоского диска радиуса jR, потенциал в бесконечной среде на
оси 2, проходящей через центр диска, определится по тем же
формулам (4.5.3) и (4.5.5) для конкретного R (рис. 39). Вблизи
изолирующей границы потенциал будет возрастать, согласно
(4.5.9), до удвоенной величины иа самой границе, а с другой.
98
1’ис. 39. Потенциал плоского двойно-
го электрического слои с танген-
циальными размерами, ограниченны-
ми радиусом R
I — потенциал двойного слоя в полубеско*
«нечной среде, граница которой отстоит на
расстоянии R от средней линии слоя; 2 —
потенциал двойного слоя в бесконечной
среде; толщина слоя Ь—0,1 R. По оси абс-
цисс отложено расстояние г от средней
линии в единицах R слоя, по оси ординат
'приведен потенциал V(z) вдоль оси г, про-
ходящей через центр дискообразного двой-
ного слоя
стороны диска несколько уменьшаться, тем сильнее, чем ближе
диск к границе. Вблизи же абсолютно проводящей поверхности
«потенциал, согласно (4.5.11), будет уменьшаться до нуля на
границе, а с другой стороны диска несколько возрастать. Это
приводит к тому, что точка фазового обращения потенциала
уже лежит не точно посередине двойного слоя, а несколько сме-
щается влево, тем сильнее, чем ближе к двойному слою граница
раздела сред и чем шире в тангенциальном направлении двой-
ной слой. Если тангенциальные размеры двойного слоя много
больше его расстояния до границы раздела сред (7?>>п), то эта
точка приближатся к нижней границе слоя и фазовое обраще-
ние практически исчезает.
Рассмотрим теперь влияние кривизны поверхности двойно-
го слоя на форму генерируемого им поля. Если источники тока
равномерно распределены по поверхности сферы радиуса Rt
(рис. 40), то потенциал в любой точке бесконечной проводящей
среды, создаваемый элементом поверхности dS, равен
rfVT(z,8) =-- ™5 --, (4.5.13)
4л — ад cos 0
где z — расстояние от точки измерения до центра сферы, т. е.
ось z проходит через центр сферы и эту точку; 6 — угол между
радиусом-вектором элемента dS и осью z; q> — угол между про-
екцией радиуса-вектора на плоскость ху и произвольно выбран-
ной осью х; dS=/?12sinOdGd<p. Интегрируя по сфере и учитывая,
что
/ = —(4.5.14)
где I — полный ток, испускаемый сферой, получим
вл л
V,(z) = -2L- f d<p f—--=
l6”s J У'г’Ч-«1-22^cose
при z>Ri,
_ 4лз
п₽и
4*
99
Рис. 40. Сферический слой в однород-
ной среде
Ось £ проходит через точку измерения потен-
циала и центр сферического слоя с радиусом
R; dS — элемент поверхности слоя; в — угол
между радиусом-вектороц элемента dS в осью
г; ось х. выбрана произвольно: ф —угол между
проекцией радиуса-вектора элемента dS на
плоскость хд и осью х
Создадим сферический двой-
ной электрический слой толщины
Ь, равномерно разместив источ-
ники тока по сфере радиуса
+ 5/2 с общим током I и стоки
по сфере радиуса Ri—5/2 с об-
щим поглощаемым
Центры обеих сфер
в -начале координат. Тогда потенциал, создаваемый
ким двойным слоем, равен
током —L
помещаются
в точке z та*
при
27?! -J- Ъ
т/6
при
4- Ь
1+7-
->г>Я.—
2 12
л (4/?®—5й)
при
(4.5.16>
При малой толщине слоя
по
V8(z) =
т/ (27?! — 2г +
8л7?®
т/Ь
4я7??
сравнению с радиусом Ritb^Ri)
2 2>/?г 4- —,
*.+|>г
при
при
при
ь_
2
о
2
£
z
О
(4.5.17]
т. е, замкнутый сферический двойной слой создает внутри сферы
потенциал, одинаковый во всех точках и зависящий только от
радиуса сферы и вне сферы — нулевой потенциал; в предела*
слоя потенциал меняется почти линейно (рис. 41).
Потенциал полусферического двойного слоя получается Нс
(4.5.15), где интегрирование по 0 будет производиться ие от С
100
Рис. 41. Потенциал двойного сферического и полусферического слоя
1 — потенциал сферического слоя; 2 — потенциал полусферического слоя вдоль оси », про»
ходящей через вершину полусферы. По оси абсцисс отложено расстояние z от точив из-
мерения до центра сферы двойного слоя в единицах где J?i — радиус средней линии
двойного слоя; Ь — толщина двойного слоя. По оси ординат отложен потенциал VU)
в единицах т/й/4лР(а. В целях сравнимости кривых было принято, что полный ток J сфе-
рического слоя в два раза превосходит полный ток полусферического слоя
Рис. 42. Цилиндрический слой в однородной среде
Ось х направлена вдоль оси цилиндрического слоя; dS — элемент поверхности слоя;
б — угол между радиусом-вектором элемента dS и проекцией этого радиуса-вектора на
ПЛОСКОСТЬ XZ
Г4(г) =
до л, а в пределах
В итоге при имеем
t/6(V"/?24-zs—2)
4л^У^+22
при z>RI + ^-,
^1
при —
(4.5.18)
Потендиал в пространстве над выпуклой стороной полусферы
меньше, чем на том же расстоянии от .поверхности слоя под вог-
нутой стороной полусферы. Потенциалы в точках, отстоящих на
расстоянии от слоя по обеим его сторонам, отличаются в
10 раз по абсолютной величине (рис. 41).
Если слой источников тока плотностью j имеет форму замк-
нутого цилиндра (рис. 42), то потенциал dV(zt х, 6), создавае-
мый элементом слоя площадью dS, равен
dV,(z. х, 6)----------T/dS
4л + — 2z-/?8cos6
(4.5.19)
где ось х направлена вдоль оси цилиндра; ось z проходит через
точку измерения; /?2 — радиус цилиндра; 6 — угол между плоско-
стью xz и плоскостью, проходящей через элемент площади dS
и ось х; dS=R2dQdx. Интегрируя по поверхности цилиндра и
101
подставив i=i!2nR.z, где i— ток, испускаемый кольцевой поло-
сой цилиндра единичной длины (х=1), получим
Л оо
Мг) = fde ( 1 Лк-------------• (4.5.20)
о X ^x> + «‘ + z“-2zRscose
Дифференцируя по Rz, переходим к потенциалу цилиндрическо-
го двойного слоя толщины &, образованного слоем источников
тока радиусом /?г+д/2 и слоем стоков радиусом 5/2, при
_______(Rg— 2 COS 6) dx___________
(х® + _р г2 __ 2г/?я cos е)в/*
(4.5.21)
Интегрируй по х и учитывая, что [Градштейн, Рыжик, 1963]
ё_______cosOdO____________яс
J 1 — 2 с cos 0 -р с2 1 — са *
о
получим
о
tib
2nRs
при г>Яа + 5/2,
при z<Ra —5/2.
I
(4.5.22)
Т. е. потенциал цилиндрического двойного слоя вне цилиндра,
так же как и у сферического, равен нулю, а внутри цилиндра во
всех точках одинаков и зависит только от радиуса цилиндра.
Такая особенность двойного слоя приводит к тому, что ядра
с заметной сферической или борозды и извилины с цилиндри-
ческой ориентацией клеток создают слабые поля вне ядра, но
внутри такой структуры может регистрироваться относительно
локальный высокий потенциал, максимальный в центре струн»
туры. Площадь поверхности сферического ядра пропорциональ-
на а у цилиндрического — пропорциональна /?2. Поэтому,
согласно (4.5.17) и (4.5.22), величина внутреннего потенциала
при одном и том же уровне активности клеток ие зависит от
размеров структуры.
Так как вне замкнутых слоев, как мы видим, потенциал доля
равен нулю, то близость изолированных или хорошо проводя-
щих границ не влияет иа потенциал внутри замкнутого слоя,
ибо потенциалы отраженных слоев в этих случаях равны нулю
Но на поле незамкнутых слоев такие границы оказывают влия-
ние тем большее, чем ближе они расположены к слою. Вблиз!
изолированной границы потенциал увеличивается, а с другой
стороны слоя уменьшается, в то время как граница с низкий
102
Рис. 43. Схема модели дорсального гип-
покампа в проводящей среде мозга
Поверхность дорсального гиппокампа пред-
ставлена участком сферы радиуса /?. Начало
координат — в центре сферы; ось г проходит
через вершину гиппокампального купола; ось
у проходит параллельно поверхности коры
в переднезаднем направлении; в — угол между
радиусом-вектором элемента площади 45 и
осью у; ф — угол между этим радиусом-векто-
ром и его проекцией на плоскость уг. Угол <р
меняется в пределах от 0 до фо, а угол 6 — в
пределах от 0 до л. Поверхность коры пред-
ставлена плоскостью z~H. Пунктирные ли-
нии. исходящие из точки {г=Н, £i=0), очер-
чивают конус, в пределах которого видна по-
лусфера из этой точки
удельным сопротивлением оказывает обратное влияние на элек-
трическое папе.
На основе аналогичного подхода попробуем оценить вклад
гиппокампального поля в формирование ЭЭГ.
Дорсальный гиппокамн представляется в виде слоя радиаль-
но ориентированных диполей, расположенных иа сфере радиуса
R с центром на глубине Я под плоской поверхностью кбры
(рис. 43). Конечно, в действительности гиппокамп имеет более
сложную форму, особенно в глубине. Однако наибольшее влия-
ние на ЭЭГ может оказывать лишь верхняя часть гиппойаМ*
пальиого купола; выбор же формы краевых участков, более
удаленных от точки измерения, для этой задачи менее крити-
чен. Поверхность коры считаем изолированной, а все простран-
ство под нею (z<_H) — заполненным однородной изотропной
проводящей средой с удельным сопротивлением т.
Обозначим сферические координаты дипольного элемента
поверхности гиппокампа: 0 — угол между его радиусом-векто-
ром и осью у, параллельной граничной поверхности z—0; <р —
угол между плоскостью, в которой лежат ось у н радиус-вектор,
н плоскостью zy, перпендикулярной граничной поверхности; на-
чало координат — в центре сферы. Угол 0 меняется в пределах
от 0 до я, а ф — от 0 до <р0. Наибольший поценциал на гранич-
ной поверхности, естественно, создается в точке, ближайшей к
активному сектору сферы. Поэтому мы, желая получить мажо-
рантную оценку, изучим распределение потенциала вдоль оси г,
проходящей через центр сферы. Пусть указанный участок сфе-
ры радиуса /? равномерно испускает ток с плотностью j. Потен-
циал, который создается в какой-либо точке оси z элементом
сферы dS, запишется так:
dV,(2,9,<p) = ^®{2- + -L). (4.5.23)
- 103
4 = |/7?2 -j-z2 — 2zR sin6 cos<p,
lt =x -f P2 + (2tf - z)a — 2 (2H — z) R sin 0 cos q».
Первый член формулы (4.5.23) учитывает действие реальных
источников, а второй — отраженных источников. Выражения
типа 1/Z, и 1//2 могут быть разложены в степенной ряд [Кузне-
цов, 1965]:
у.-U? п₽и/<1- (4-5-24)
п
где Рп («) — 2 — полниом Лежандра n-го порядка. Поли-
номы Лежандра и нх коэффициенты определяются следующим
рекуррентным соотношением:
Р„н («) = [(2п + 1) аРп (а) —пРп-r (а)] (4.5.25)
при Р»(а) = 1 и Pi (а) ==а.
Используя такое разложение функции 1/4 в ряд по степе-
ням zfR прн z<ZR и R/z при z>Rt а функции 1/4 — в ряд по
степеням /?/(2Я—z), а также учитывая, что /=//4Я1фв, где I—
полный ток, испускаемый активным участком сферы, н фб изме-
ряется в радианах, получим
47, (z, 0, ф) =
xldS Г у ₽л (sine cos ф) ( R \п .
16яЯаф* ~0 2/7 — г \2Н — г]
f « Pn (sin6 cos q>) ( яуЛ
(В—« WJ
I V rpn(stnecos<P) •/ Z \°1
IS. «
яри
При
z>₽,
z<R.
(4.5.26)
Йнтегрируя по активному участку сферы и принимая во вни-
мание, что 4S=Z?2sinO4(M<p, имеем
(4.5.27)
104
где
п Фо Я/2
Dn = 2 Jcos” У&р sinffi+16d6.
m=o о о
(4.5.28)
Здесь Спт — коэффициенты полинома Рп при члене степени т.
Представляя теперь активный участок как двойной слой с
поверхностью источников тока радиусом R+b/2 и поверхностью
стоков радиусом R—bfi, получим
при z> R +-|-,
(4.5.29)
При 2=0 все слагаемые с в последней сумме равны нулю,
и потенциал равен
V«(0)
f pn
4ЛФ, £o 2H
xIDq b
j«po 4Д’2 —
(4.5.30)
Распределение потенциала вдоль оси z в относительных еди;
ннцах, рассчитанное на ЭВМ при Н=2/?=6 мм, 5=1 мм и
<р0=л/4, показано на рис. 44 (сплошная кривая /). Для срав-
нения там же приведены амплитуды гиппокампального тета-
ритма, искусственно вызывавшегося фармакологически или по;
средством электрической стимуляции в опытах Грина с соав-
торами [Green et al., 1960]. В этой работе, выполненной на
105
Рис. 44. Распределение потен*
пиала поля, генерируемого
дорсальным гиппокампом
Кривая / подсчитана по формуле
(4.6.29), учитывающей отражение от
изолированной поверхности коры.
Кривая 2 подсчитана по той же
формуле (4.5.29) без первой суммы
по л, т. е. для бесконечной одно-
родной среды; кружочками приве-
дены результаты опытов Грина с
соавт. {Green et al., 1960]. По оси
2. отложено расстояние от центра
гиппокампальной сферы в мм по направлению к поверхности коры, по оси ординат —
потенциал гиппокампального поля в V(z) относительных единицах. Поверхность коры
соответствует z=6 мм. Приведено распределение потенциала вдоль осн z, проходящей
через вершину гиппокампального купола.
Рис. 45. Два примера одновременных макроэлектродиых записей, сделанных
с поверхности коры и вблизи дорсального гиппокампа (Нр)
кроликах, идентификация гиппокампального ритма производи-
лась по характерному волновому паттерну. Можно видеть не-
плохое согласие экспериментальных данных и результатов на-
шей модели: изгиб гиппокампальной поверхности вызывает рез-
ко несимметричное распределение потенциала с внутренней и
внешней сторон гиппокампа. Наводимый на поверхности корь
потенциал в точке, ближайшей к гиппокампу, почти в пять pas
меньше потенциала под гиппокампальной поверхностью. В дру
гих точках коры этот потенциал будет еще меньше.
Обычно электрограммы, отводимые монополярно нз глубннь
под гиппокампом и от поверхности коры, имеют приблнзитель
ио равную амплитуду (рис. 45). Так, например, нз 82 двухсе
кундиых записей, делавшихся в течение нескольких дней одно
106
временно от поверхности коры и под дорсальным гиппокампом
у четырех кроликов, 68 записей (84%) показали взаимные от-
ношения стандартных отклонений, лежащие в пределах 0,8—1,2
[Бобкова, Жадин, 1978]. Дисперсия поверхностного потенциа-
ла определится так:
ЛЙ - D* + D* + 2rraDDb (4.5.31)
где D2 — дисперсия собственно корковой активности, D*2 —дис-
персия потенциала, наведенного гиппокампом, гтя — коэффици-
ент корреляции между гиппокампальной и корковой активно-
стью. Как видно из рис. 44, величина потенциала, наводимого на
поверхности, приблизительно в пять раз меньше потенциала под
гиппокампом: D\ и так как ЛГИП.«Р2, то прн гг«»+0,5
5
[Бобкова, Жадин, 1978] стандартное отклонение наведенного
потенциала D,^0,17D2. Таким образом, даже если предполо-
жить, что глубинная электрограмма целиком обусловлена ак-
тивностью гиппокампа, то и в этом случае участие гиппокампа
в формировании поверхностного потенциала будет оцениваться
всего лишь в 17%.
4.6. Влияние пространственной структуры
межклеточной корреляции на формирование ЭЭГ
До сих пор мы рассматривали формирование ЭЭГ и ЭКоГ, по-
лагая, что средний межклеточный коэффициент корреляции г
не зависит от расстояния между этими клетками. Это допуще-
ние; как мы видели, приводит к приближению двойного электри-
ческого слоя, которое, давая неплохую оценку амплитуды ЭЭГ,
к сожалению, оказывается непригодным для оценки коэффи-
циента корреляции между биопотенциалами разных участков
коры. Действительно, в таком приближении коэффициент кор-
реляции между интегрированными потенциалами любых двух
точек-измерения по модулю равен единице, как бы далеко друг
от друга ин находились этн точки. Т. е. изменения во времени
интегрированных потенциалов во всех точках оказываются иден-
тичными, и, разумеется, идентичными оказываются н их корре-
ляционные функции и спектры. Однако в опыте, как мы показа-
ли (раздел 1.4), ЭЭГ разных областей коры хотя н скоррелиро-
ваны довольно высоко, но не тождественны друг другу и имеют
отличающиеся друг от друга корреляционные функции. Поэто-
му теперь в качестве следующей ступени приближения-учтем,
что активность нейронов, расположенных вблизи друг от-друга
в пределах одной вертикальной колонки сравнительно неболь-
шого радиуса, скоррелирована существенно выше, чем актив-
ность взаимно удаленных клеток. Именно это наблюдается в
опыте (раздел 2.2).
- 107
Рис. 46. Идеализированная зависи-
мость коэффициента корреляции
между потенциалом корковых клеток
от* межклеточного расстояния
По оси абсцисс — тангенциальное расстоя-
ние с между клетками, по оси ординат —
коэффициент корреляции г между потен-
циалами этих клеток; X— радиус колонки
с повышенной межклеточной корреляцией;
И — коэффициент корреляции в пределах
такой колонки; Гз — коэффициент корреля-
ции при с>2 X
Рассматривать будем только вертикально ориентированные
диполи. Предположим, что группы соседних диполей, лежащих
в одной колонке вдоль оси z и находящихся по горизонтали на
расстоянии, меньшем определенной величины 2Х, скоррелиро-
ваны заметно более тесно, с коэффициентом корреляции rt
(рис. 46); диполи, отстоящие друг от друга на расстояние по
горизонтали, превышающее 2Х, имеют взаимные коэффициен-
ты корреляции Тогда коэффициент ковариации иа по-
верхности слоя ЦСЖ будет равен
cov VAVB = о2 (г, — r2) 2 2 + о% 2 2 ФлФв/- (4.6.1)
В первом члене двойное суммирование по k и I производится
лишь по парам диполей, находящихся иа взаимном расстоянии
по горизонтали, меньшем 2Л, а во втором — по всем возможным
парам диполей В и /. Чтобы суммирование во втором члене про-
изводилось по всей активной среде, мы добавили к нему допол-
няющую часть
k^t
и вычли ее из первого члена.
Переходя от суммирования к интегрированию, получим
covVaVb = л2<т2n2a2rz ,
(4.6.2)
где fit — объем активной среды, вырезаемой цилиндром с ра-
диусом К и осью, проходящей параллельно оси z через точку, в
которой отсчитывается функция ФА.
Если функция Фв в пределах поперечного оси z сечення та-
кого цилиндра меняется слабо, то
ь
соуКдЕв=п®о'®(г1 — га)лХ.а у dh,A ФлФв^ + п2сг2г2 Г •
О Й Lq 1
(4.6.3)
108
формулы
На поверхности слоя ЦСЖ (z——а) пространственная
функция вертикально ориентированного диполя описывается
выражением (4.L5). Подставим ее в первый член
(4.6.3):
соу'УдУв —--------------:------------- х
Ь 2Л Ь со оо оо
Х JJ J J J J (1 - ₽е"2^°) (1 - ре’3*»0) Х
0 0 0 0 0 0
К Jq (А1Ра) о (^2рв) >
4л
е (Лд+е)-^(Лд+°)
(4.6.4)
Воспользовавшись теоремой сложения бесселевых функций
(4.1.10). подобно тому как это делалось в разделе 4.1, получим
---------------------X
cov' VAVB
2
С С С С С e~ftl(Az+e)
* J J J J J (i-pe^Xl-Pe’24*0) *
0 0 0 0 0
*^o (^2^) Jo (^iPa) Jо (^аРл) А^аРд^^х^г^Рд^^Д^Ь-в.
Учитывая интеграл Фурье — Бесселя (4.1.12), приходим к
cov' УдУв =-----------------------— X
2
Г Г Р -*(йд+Л^2Л) J /ьл
*Ш (1_РЛ
ооо
Разлагая подынтегральное выражение в ряд по ffe-2Aa и учиты-
вая (3.2.20), получим
------;-----------2 (т + 1)р“х
т==о
^д 4* Лд 4- 2а 2та
-------------------------аПА^в-
о [&A-rhB -p2a-p2ma)a4-c»]v*
cov' VaVb
b b
Отсюда
cov'VaVb =------------------------F(c),
£
где
г(^) = 2(^-Ы)₽т *
m>"0 ______________
[fr4-2a + 2ma+ У(Ь+2а + 2та)* +с*Р
(4.6.5)
X 1П[2а + 2ma + (2a-j-2ma)‘-}-c«] [2b±2a 4-2ma + V(2b + 2a -p2ma)»-pc’] *
(4.6.6)
: 109
Рис. 47. Зависимость коэффициента
корреляции между интегрированны-
ми потенциалами от межэлектродно-
го расстояния
Кривая / — функция F(c)/F(Q). подсчитан-
ная по формуле (4.6.6); кривая 2 — коэф-
фициент корреляции Л(с) между интегри-
рованными потенциалами на поверхности
’слоя ЦСЖ, подсчитанный по формуле
' (4.6.9) при соблюдении условия (4.6.11);
пунктирная кривая 3 — экспериментальная
зависимость. По оси абсцисс — межэлек-
тродное расстояние с (мм)
Численный расчет показывает, что при &«1,7 мм, а» 0,25 мм в
0«О,68 нулевое значение функции F(0)«2,9. Второй член фор-
мулы (4.6.3) определен в (4.3.3) и (4.3.4). Таким образом,
сотVAVB = F(с) + n,o^ri (4 6 >Tf
И
&<Уа)= nW(l~№'T»('i-'J р(у + (4.6.8)
Функция F(c) в нормированном на величину F(0) виде изобра-
жена на рис. 47 (кривая 7). Отсюда коэффициент корреляции
для интегрированных потенциалов
Rab(c) =
1+„^,-чгт
(4.6.9)
Чтобы зависимость RAB была близкой к экспериментальной
(рис. 47, кривая 5, пунктир), второе слагаемое знаменателя*
равное максимальной величине второго слагаемого числителя,,
должно быть приблизительно равным 0,25:
(4 6 10>
2&’г8 4 \ Л
Отсюда получаем условие
ь - л/~~ г*
(1-РИ 6 (Г!-Г8) '
(4.6.Н)
Зависимость R(c) при соблюдении этого условия показана в
виде кривой 2 на рис. 47.
Величина была оценена нами ранее как имеющая порядок
’6-Ю-'8. Коэффициент корреляции .между моментами близлежа-
щих диполей вряд ли превосходит величину 0,1, так как в ином
110
случае это противоречило бы опытным данным [Elul, 1962] об
отсутствии визуально заметной корреляции между моментами
таких диполей. Кроме того, суммарная толщина активных слоев
Ь«1 мм и £«0,68. Тогда при отношении ——— в пределах
ri — fs
10_z—10_* радиус области повышенной корреляции должен из-
меряться несколькими сотнями микрон. Конечно, при столь
больших 1 переход от (4.6.2) к (4.6.3) является довольно при-
ближенным, и мы получаем лишь грубую оценку Л.
Здесь под г, и г2 понимаются средние коэффициенты кор-
реляции между изменениями мембранных потенциалов корко-
вых клеток. Экспериментальные оценки этих величин, к сожа-
лению, отсутствуют. В следующем разделе на основе «кванто-
вого» подхода, оперирующего коэффициентами корреляции
между импульсными активностями корковых клеток, мы полу-
чим более строгую оценку
При условии (4.6.11) стандартное отклонение B(VA) на по-
верхности г=— а возрастает по сравнению с DS(VA) (4.3.5)
всего лишь на «13%, что подтверждает применимость прибли-
жения двойного слоя для оценки стандартного отклонения ин-
тегрированного потенциала вне активного слоя.
4.7. Анализ формировании ЭЭГ
на основе представлений о «кванте ЭЭГ»
В работах А. М. Гутмана с сотрудниками [Гроудис и др., 1972;
Гутман, 1980] было показано, ч'то спайки многих нейронов, при-
ходя к многочисленным окончаниям их аксонного ветвления, вы-
зывают в суммарных ЭЭГ и ЭКоГ элементарные изменения по-
тенциала, форма которых близка к форме постсинаптических
потенциалов. Эти изменения были названы «квантами ЭЭГ» и
рассматривались как основные составляющие, из которых скла-
дываются ЭЭГ и ЭКоГ. Используя развитый нами формализм,
интересно изучить особенности формирования ЭЭГ на основе
этих представлений.
Пусть две клетки i и /, находящиеся в толще коры, своими
импульсами создают «кванты ЭЭГ» на поверхности слоя цере-
броспинальной жидкости. Разобьем всю ось времени на интер-
валы &t, длительность которых приблизительно равна длитель-
ности кванта, т. е. длительности постсинаптического потенциала
(«lO-i-15 мс). Если спайк появляется во время какого-либо
интервала, то будем относить его к началу этого интервала. Бу-
дем считать также, что в течение одного и того же интервала
А/ клетка может разрядиться только один раз. Для большин-
ства корковых нейронов это допущение вполне справедливо.
Далее допустим, что квант имеет прямоугольную форму с дли-
тельностью Л/ и с амплитудой 2Й>Ф<, где средний диполь-
ный момент источника кванта, полученный усреднением его по
интервалу Д£, a <D4 — пространственная функция, описывающая
• 111
зависимость амплитуды кванта в точке измерения на поверхно-
сти слоя ЦСЖ от расположения источника кванта, т. е. от рас-
положения ветвящегося аксоииого окончания. Принятые нами
упрощения относительно прямоугольной формы кванта и при-
вязки его начального момента к началу соответствующего ин-
тервала А/ вносят малосущественные искажения в интегриро-
ванный потенциал в пределах изучаемых нами основных элек-
троэнцефалографических частот и могут заметно сказываться
лишь на частотах порядка сотни герц. Пусть v4 — последова-
тельность квантов, создаваемых i-м источником, a vj — последо-
вательность квантов, создаваемых j-м источником. Ковариа-
ционная функция этих двух процессов будет иметь вид
г
cov Vi (/) vj (t 4- kAt) = f Ц (0 — nJ [vy (/ -J- k&f) — nJ di =
0
T
= J Ui (t) v{ (t 4- k&t) di — vj,
о
Здесь T — длительность анализируемых процессов. Средняя ве-
личина определяется как
Vi = —
где Nt — полное число спайков в исследуемом потоке, a —
среднее число спайков в секунду.
При принятых допущениях
ЖидьФЛ/
cov О/ (0 Vj (t 4 Ш) =-----——— hij (kbt) —-
—(Af)2 — (feA/)—Vi'V/A/T.U
(4.7.3
Здесь ft#(&Д0 ~ ненормированная кросскоррелограмма двух
импульсных потоков, определенная в разделе 2.2. Она представ-
ляет собой общее число импульсов потока о*, попадающих в ин-
тервалы Д£, отделенные временным сдвигом £Д/ от каждого
импульса потока
Нормированная кросскоррелограмма двух импульсных пото-
ков vt и Vj имеет тот же вид, что и (2.2.1):
fi if (feAt) ~ чр}МГ
(4.7.1)
(4.7.2)
(4.7.4)
г^(ЙДО= г----------------------
V (ty — (JV, — v«-AfT)
При малых Д/ и сравнительно невысоких частотах разряда кле-
ток, как это имеет место у корковых нейронов,
112
т. е.
vA/<< 1,
и
Z. л Л Л» (kht) -V/VyAtf’
г и (W) = . (4.7.5
Поэтому
cov Vi(t) vf (t + JfeAZ) = MfM\Fv/v щ (kAt). (4.7.6
Коэффициент при Ф<Ф/в(Ш) имеет смысл произведения стан
дартных отклонений процессов и* и Vj, так как
о? ~ .(W^L = (д^М (4 7 7)
Отсюда видно, что выражение для ковариационной функции
принимает форму, как и в разделе 3.1:
cov Vi (t) Vj (t 4- kAt) — щгрц (kAt) Ф1Ф/ (4.7.8)
с той лишь разницей, что rv(kAt) является корреляционной
функцией не! непрерывных, а импульсных процессов.
Таким образом, мы можем с успехом применить весь разви-
тый ранее формализм к изучению формирования ЭЭГ на осно-
ве «кванта ЭЭГ». Принимая во внимание лишь вертикально
ориентированные дипольные источники квантов, мы получим
выражение для ковариационной функции двух ЭЭГ, отводимых
от точек Л и В:
cov VA (О Ув (t + kAt) J о®Фл<Фц<П, (£Д/)4-
+ 23о«т/Фи<Фв/г</(^)- (4.7.9)
Усредняя по всем 'ot и ri} н переходя к интегрированию, получим
COV УЛ (О У В (* + А ДО ~ ^в^квГавт (kAt) J Фд 4-
о
+ cJ. («. — «_)’ r»p (k&t) |J ®dQl*, (4.7.10)
где «ив — общая средняя плотность источников квантов в коре;
п+ — средняя плотность источников положительных квантов;
— средняя плотность источников отрицательных квантов;
о *в —средняя дисперсия момента источника кванта; rMT (kAt)—
средняя автокорреляционная функция; гкр (kAt) — средняя
кросскорреляцнонная функция импульсной активности, генери-
рующей кванты ЭЭГ; интегрирование производится по всему
объему коры. При интегрировании во втором члене (4.7.10) мы
учли, что средний уровень межимпульсной корреляции г поло-
жителен (раздел 2.2), ио импульсы могут вызывать в ЭЭГ
113
кванты, как положительные, так и отрицательные, в зависимости
от качества источника кванта, к которому приходит импульс.
Дисперсия ЭЭГ будет иметь вид
Фаж + о’кв(л+—»_)*/• КФлЛ21’. (4.7.11)
q th J
где г — средний коэффициент корреляции между двумя импульс-
ными потоками, генерирующими кванты ЭЭГ.
Первый член этой формулы, определяющий величину дис-
персии ЭЭГ, которую она имела бы при взаимно независимой
импульсации клеток (г=0), на основе полученного нами ранее
выражения (4.1.15), равен
D? (Ул) = * " • (4.7.12)
8ла (а + о)
Второй член, учитывающий влияние межимпульсной корре-
ляции, подобно выражению (4.3.4), имеет вид
ЙМ)=<йК~п_рй>*л (4.7.13)
Отношение первого члена ко второму равно
3 (1-Р>----- (4.7.14)
8лаЬ (a -f- b) (п+ — n_.fr
Подставив сюда использованные ранее величины т,=60 Ом-см.
тг=320 Ом-см, а=0,025 см, 6=0,17 см, 0=0,68, получим
(4.7.15)
(п+ —п_)2г
По данным А. М. Гутмана с сотрудниками [Гродиус и др.,
1972; Гутмаи, 1980], лишь около 15% общего числа зарегистри-
рованных импульсио-активных нейронов коры обладают аксон-
ным ветвлением, способным к генерации «квантов ЭЭГ». Со-
гласно оценкам М. Н. Ливанова [Ливанов, 1965] и В. М. Сто-
рожука [Сторожук и др., 1965], в течение периода регистрации
импульсно-активными являются лишь (несколько процентов от
общего числа корковых нейронов. Правда, по данным П. Г. Кос-
чюка [Костюк и др., 1968], избирательно относящимся к нейро-
нам, аксоны которых входят в состав пирамидного пути, коли-
чество импульсно-активных клеток существенно больше — число
их измерялось десятками процентов. По-видимому, можно при-
нять, что в течение периода регистрации разряжается импульсами
около 10% общего числа клеток коры. Тогда Пю~ 1,5-lfr~z п, где
п — плотность нейронов в коре. По оценкам А. М. Гутмана
[Гроудис и др., 1972; Гутман, 1980], п_/п+«0,5. Поэтому
(л+—п_) ~0,33-/гнн^5-10 s п. Конечно, здесь мы пренебрегаем
вкладом квантов, вызываемых прямой импульсацией, приходя-
щей к коре из подкорковых структур. Объем и статистические
114
характеристики этой импульсации неизвестны. Однако аффе-
рентные пути преимущественно приходят к звездчатым клет-
кам четвертого слоя [Беритов, 1969]. Эти клеткн имеют хао-
тичную ориентацию и сферообразное деидрнтное ветвление.
Поэтому кванты, создаваемые афферентной импульсацией, по-
видимому, ие вносят заметного вклада в формирование ЭЭГ,
Импульсы же, генерируемые этими клетками, приходя к вет-
влению пирамидных нейронов, приводят к возникновению кван-
тов, уже учитываемых нами в параметрах n*B, <tfb и г.. Таким
образом, наша модель в какой-то мере учитывает опосредован-
ное влияние подкорковых структур на спонтанную активность
коры.
Подставив в (4.7.15) экспериментальное значение r~5-10_s
(раздел 2.2) н приняв оценку Шолла [Sholl, 1956] я «4,4*
•10’ кл/см3, получим 2,7-10-2. Отсюда следует, что первый
член в (4.7.11) пренебрежимо мал по сравнению со вторым.
К сожалению, нз-за отсутствия надежных оценок среднего мо-
мента источника кванта мы не можем оценить величину £>2(VA)
и вынуждены ограничиться лишь вычислением отношения ip
Таким образом, как и в случае клеточных диполей, величина
дисперсии (4.7.11) интегрированных потенциалов и коварцион-
ная функция (4.7.10) этих потенциалов целиком определяются
вторыми членами указанных формул. Кросскорреляционная
функция, так же как и автокорреляционная, в этом приближе-
нии двойного слоя выразится так:
R (Ул (0 VB (t + feioi = R [Ул (0 Ул (t + kti}\ = Г|ф (*— ,
(4.7.16)
н коэффициент корреляции между двумя интегрированными по-
тенциалами любых двух точек на поверхности слоя ЦСЖ
/?(ГА, VB) = 1. (4.7.17)
При отсутствии межклеточного взаимодействия (г=0) за-
висимость Л (Гл, Гв) целиком определялась бы интегралом в
первом члене (4.7.10) и имела бы форму, описываемую кривой
/на рис. 36. Эта кривая с увеличением межэлектродного рас-
стояния спадает существенно быстрее экспериментальной кри-
вой 3.
Для того чтобы коэффициент корреляции R(VA, Ув) зави-
сел от расстояния между точками отведения А н В, подобно
тому как это наблюдается в эксперименте, нужно ввести повы-
шенную корреляцию между квантами, генерируемыми одним и
тем же локальным микрообъемом коры, как это делалось для
клеточных диполей. При этом предполагается, что в пределах
одного микрообъема внутренние связи численно преобладают
по сравнению со связями, приходящими от других мнкрообъе-
мов. Исходное выражение для cov VaVb будет иметь тот же вид,
115
что и (4.6.1), откуда таким же образом выводится выражение
для совпадающее с (4.6.9). При выводе иужио лишь
иметь в виду, что п всюду заменяется на («+.—«_), а о® иа
Соотношение между размерами этого микрообъема и разли-
чием в уровнях корреляции соседних и взаимно удаленных кле- <
ток формально имеет тот же вид, что и (4.6.11):
X» —Ц1/’-------. (4.7.18)
!-₽' efri-r*) ' 1
Однако в отличие от (4.6.11) параметры га и г, представляют*
собой поддающиеся экспериментальному измерению коэффи-
циенты корреляции между импульсными потоками, генерируе-
мыми корковыми нейронами. Подставив сюда величины
«1,0 мм (суммарная толщина генераторных слоев), fl «0,68,
гд«5-10"1 и гг«5*10-8 (раздел 2.2), получим оценку Х«400 мкм.
Экспериментально замеренные [Якупова и др., 1979] тангенци-
альные размеры колонки с повышенной межклеточной корреля-
цией оказались равными 300—500 мкм, что хорошо согласуется
с теоретической оценкой.
Тождественное совпадение формул (4.6.11) и (4.7.18) на-
водит на мысль о том, что коэффициент корреляции между ]
изменениями мембранных потенциалов двух клеток прямо
пропорционален коэффициенту корреляции между импульсны-
ми потоками, генерируемыми этими клетками. Проверим это
на следующей простой модели.
Обозначим через х и у отклонения мембранных потенциалов
двух клеток от средних уровней. Пусть это — два градуальных;
нормально распределенных процесса с нулевыми средними (Зё=>
=0,1/=0) и дисперсиями с/ и <ува. Ось времени разобьем иа ин-
тервалы At В каждом интервале At процессы х и у принимают
значения и у* Пусть процессам Xi и yi соответствуют такие
импульсные процессы ut и vir что в интервале
(1 лри
I 0 при
Vi = ( 1 пРи У1>а8,
(0 при yt<aVi
где ал и av — пороги генерации спайка.
Плотность двумерного нормального распределения, соглас-
но Г. Крамеру [Крамер, 1948], равна
w jrfv+l) p(v+l)
f(x,у)-----— S -----------------^-rM. (4.7.19)
°яа9 v-o vl
где ^*+,,(х) —(*v+l)-H производная интеграла вероятностей
F(x), а Гм — коэффициент корреляции между процессами х и.
116
у. Вероятность того, что одновременно х^ал и y^av, выразит-
ся так:
\У>ау) 3$
£ ^>(00)—1
vl L \ °« /.
^’>(00)-/^
Гм
При малых Гм«<1
Р (х > = Г1 - F р.) ] Г1 -F рЦ 1 4- Ф (^ч> (—Vm,
L \a*/JL \ае/1 \ °* / \°у/
(4.7.20)
/ 1
где <р -- — плотность нормального распределения:
\ °* /
s
m f М 1 ’ 2п*
ф 1 ~ —— g * ,
\*х) /2 Я
(ах \
----) — интеграл вероятностей:
°ж /
(4.7.21)
в*
(4.7.22)
При гм=0
(х > ах\ г , . , г ,
1 Г / av \ 1 / а„ \
у>ау = 11— F[ —) 1 — Ff—I
г л/ L X °* / J - \ /
Гм =U/
(4.7.23)
Общее число импульсов, возникших в одних и тех же интерва-
лах в течение всего времени анализа Т:
р(х>а*\_Т_' (4.7.24)
\У> av)
Общее число импульсов процесса в течение времени Т
P(x>at)~-, (4.7.25)
Дг
где
P(x>ajt)= 1 — f(—. (4.7.26)
\ах J
Коэффициент корреляции между двумя импульсными процес-
117
Здесь
(4.7.27)
== РI
\У>ву
(х>ах'
х>а*
при x=yt ах=аи и гм=0.
Подставив сюда (4.7.20), (4.7.23) и (4.7.26), получим
гм-
(4.7.28)
Таким образом, мы установили, что коэффициент корреля-
ции ги линейно связан с коэффициентом корреляции Гм. Нужно
иметь в виду, конечно, что такая линейная связь справедлива
лишь при малых гм<1. Согласно формуле (4.7.28), авто- и
кросскорреляционные функции стационарной импульсной ак-
тивности нейронов при невысокой взаимной корреляции имеют
ту же форму, что и авто-, и кросскорреляционные функции
мембранных потенциалов этих клеток, отличаясь от них только
постоянным миожителем. Коэффициент пропорциональности в
формуле (4.7.28) зависит от отношений —— и —. Виутрикле-
точные работы иа корковых иейроиах [Creutzfeldt et al., 1966а;
118
Elul, Adey, 1966; Frost, 1967a; Elul, 1968; Koike et al., 1968, 1970;
Creutzfeldt, Ito, 1968] показывают, что отношение — для раз-
о
ных клеток варьирует в пределах от 1 до '2. Отсюда коэффи-
циент пропорциональности в формуле (4.7.28) для разных пар
ах аи
клеток лежит в пределах от 0,13 при -----=—*-=2 до 0,45
при -^- = — =1, т. е. если из опыта мы имеем ги««5-10_8, то гм
<*х
имеет величину порядка 10~г, что ие противоречит нашей тео-
ретической оценке.
На основании вышеизложенного становится понятной тож-
дественность формул (4.6.11) и (4.7.18).
4.8. Глубинные профили спонтанной ЭКоГ
Рассмотрим теперь, как меняются характеристики интегриро-
ванного потенциала при' отведении его на разной глубине от
поверхности коры. Для этого нам придется снова обратиться к
процедурам интегрирования. Убедившись в том, что «кванто-
вый» подход дает приблизительно те же результаты, что и ана-
лиз на основе представлений о клеточном диполе, вернемся к
клеточным диполям ввиду большей наглядности и простоты
подобной модели. Будем считать выполняющимися условия
(4.4.13) и (4.6.11).
В приближении двойного слоя, т. е. при ги не зависящем от
междипольиого расстояния, как мы видели ((4.3.5) и (4.4.20)),
амплитуда интегрированного потенциала с обеих сторон слоя
цереброспинальной жидкости практически одна и та же. Про-
верим теперь, как скажется- учет повышенной межклеточной
корреляции среди соседних нейронов коры. Для этого вычис-
лим дисперсию интегрированного потенциала и а поверхности
коры z—Q в присутствии слоя цереброспинальной жидкости.
Пространственная функция в этих условиях определена фор-
мулой (3.2.19). Электрод будем считать цилиндрическим с ра-
диусом Л н длиной 2Л. Центральную точку электрода (на по-
ловине длины) расположим и а поверхности z—О и от этой точки
будем вести отсчет р н h. Подставим (3.2.19) в (4.6.2) и поло-
жим Фа—Фв- Всю область интегрирования разобьем и а две
сти: Л<й<& н 0<й<Л. Интеграл в первом члене /4.6.2)
первой области Л<й<Ь равен
т* л — “ °0 « л л л
f = я* w хт X? ймл CAi. Слх. f
ча-
по
©о
ООО
8л
т=аО л--*о
X 4 (^lp) J0 (^2p)
119
Интегрируя по hi и й2, используя (3.2.20) и затем интегрируя по
р, получим для Л<С& и Л<^4а:
8л
(4.8.1)
где
f 1)Rm |П (2та + 6)8 (2/па-р 2а + 6)« (2та + 4а-рб)»
2 (2та -|- 2Л) (2та 4- 2а)1 (2та + 26) (2та -р 4а) к *
х (2та 4- 2а + 26)2 (2/па-|- 4а+ 26) .
(4.8.2)
Функция ^й(Л) для п=0,25 мм и 6=1 мл! приведена иа рис. 48.
При Л=0,05 мм оиа приблизительно равна 15.
Аналогичным образом интегрируя во второй области 0<й<
оо со ОО
J pdp d&ij dk% х
Лоо
(4.8.3)
(4.8.4)
(4.8.5)
(4.8.6)
т* П — та 00 00 А А
/, - 2 s ₽га+" frfftx f
8п й-j j j
ffi=iO п=о 0 q
х [g-fama+hxjfci g-(a/nd+fie+hj)Aij х
X ^(2Ш+Л2)^ е-Сз^+за+Л^] Jo (fe1P) Jo (fe2p) kfa.
При Л=0,05 мм, т. е. Л8С4а8
т? (I — 6)2
4^0,01 а*
8л
т. е. 4<л.
Отсюда
02(кл)_^(.-^(^ fa+
8
Согласно (4.6.10), имеем
^(ri-rs)(l-P)a р(о) =-
2б2га 1 ' 4
Поэтому
£)2(Ка) = 1,ЗЗга2<72Тз62г2 при z— 0.
На поверхности же слоя цереброспинальной жидкости (z=-
——а), как мы видели на основании (4.6.8) и (4.6.10),
D2(Ул) = 1 ,25п2о2т1ь2г2 при z = - а. (4.8.7)
Т. е. слой цереброспинальной жидкости и в этом приближении
практически не вызывает ослабления интегрированного потен-
циала при макроэлектродиом отведеиии. Это в общем согласу-
ется с экспериментальными данными [Bradley, McKelvey, 1966].
Перейдем теперь к изучению интегрированного потенциала
в глубине коры. Прн этом становится важным учет неравномер-
ности глубинного распределения активных слоев коры — эф-
фект, которым мы пренебрегали при анализе поверхностных
120
Рис. 48. График функций Fa (Л)
По оси авсцйсс отложен радиус Л макроэлектрода (мм), по оси ординат функция
F»(A), подсчитанная по формуле (4.8.2)
Рис. 49. Цилиндрический макроэлектрод в коре головного мозга
Ось а проходит перпендикулярно поверхности коры 2=0 вглубь коры через центр элек-
трода; z«=6( — I юкняя граница верхнего генераторного слоя; z—Ъ2 — верхняя граница
нижнего генераторного слоя; г=Ь—нижняя граница коры; z=h — глубина вертикально
ориентированного дипольного источника М\ й — глубина геометрического центра электро-
да под поверхностью коры. Радиус электрода — Л, длина электрода —2 Л. Размеры элек-
трода сильно увеличены по сравнению с толщиной коры
потенциалов. Как мы знаем (раздел 1.6), основными генера-
торными слоями являются два: один из них расположен вблизи
поверхности коры — слой апикальных дендритов, а другой —
внизу коры, где Находятся крупные Пирамидные нейроны. Будем
считать, что границами верхнего генераторного слоя являются
поверхности z—О и z*=bu а нижнего — z—bt и z—b\ простран-
ство 6a>z>6i будем считать не участвующим в генерации
ЭКоГ. Изучать будем потенциал в центре цилиндрического
коичнка электрода с радиусом Л к длиной 2Л, центр электрода
расположен на глубине z под поверхностью z=0. Для просто-
ты пренебрежем влиянием слоя ЦСЖ, покрывающего кору, т. е.
положим с=С.
Пространственная функция (3.2.13) и (3.2.14) потенциала в
глубине коры в этих условиях определяется так:
г *2
Г [е-ш+а _ e-Mi-f»] j0 (ад kdk
4п J
о
' «а
Ji С[е-ад«> + е-ад-«>] Je(kp)kdk
4л J
о
При h<.2,
При А >2.
(4.8.8)
Здесь h — глубина расположения вертикально ориентированно-
го дипольного генератора, 2 —кбординаТа центральной точки
электрода, р —расстояние по горизонтали от диполя до оси z,
проходящей через электрод (рис. 49).
121
Подставим это выражение в формулу (4.6.3) и выполним ин-
тегрирование по всему объему активной (двуслойной) среды, за
исключением объема, занятого кончиком макроэлектрода. Об-
ласти интегрирования по переменным hi н разобьем на три
участка (0<Л<2—Л; z—Л<Л<г4-Л; z4-A<h<b). Интегралы
по полоске 2—A<h<z4-A при малых Л, как и в предыдущем
случае (4.4.19), будут относительно малы. Получаем следующее
выражение для коэффициента ковариации поверхностного У(0)
и глубинного V(z) потенциалов в точках, расположенных на
одной оси z под поверхностным электродом:
cov8 V (0) V (z) = .н^т2 (gbi 4- b — M2 r2 [xp® In F8 (z) 4-
4- xp In F4 (z) + x In F6r(z) 4- FeF(z)], (4.8.9)
где р==П1<Т1/п2О2; tit и n2 — средние плотности расположения
вертикально ориентированных дипольных источников в верхнем
и иижнем генераторных слоях соответственно; о, и — сред-
ние стандартные отклонения моментов токовых диполей в верх-
нем и нижнем слоях; величина
*а(Г1-га)
(4.8.10)
по условию (4.6.11) оценивается как х«0,2 при Ья**
«1 мм. Функции Fa(z), Л (2), F$(z) и Fe(z) при Л<^Ьа<Ь,
<^.Ь—Ь2 и A2<g^/?12<^b/<&2 имеют вид
Fs(z) = F.(z) = г (2 + *!)< [(&! + Л)2 - г2) [(*1 + ЗЛ)2 - г21 (2г 4- + 2Л)
(г + Л)а (г | - 2Л) (г + ЗЛ)2 (4fr? — г2)2 (2г + Ьх - 2Л) При A<Zz<Zbt—Л, ,t(!—Ч+2Л?Л)а~^ "₽** г>6‘ + Л’ ' J (4.8.11) [*(*+*>(»+»)« 0<г<^
[(& + ftj)2 - г2]2 [(ba + Л)2 - г21 [(&а + ЗЛ)2- z2] При «г + &1)а ~ № + А)2 - г2] [(Ь 4- ЗА)2 - г2] (4.8.12) К* + btf - г2]2 [(г Л)3- [(г + ЗЛ)2 - ф При [(г + btf - ^1а Цг + Л)2 - д2] [(г + ЗЛ)а -т &»]
^-^[(гф^)2-*2]2 при 2>Ь,
122
F.(2) =
F.(?) =
(46® — z!)’(461— г=)«
г» (г 4-24,)» («» — «’)“
|(z4-f>y-4°|4(z-m»-4T
z4(z4-2*)2(z4-2&ss)®
fWi-z)-M-A12
L M&i-H—bs I
[ b-b2 12
-! L + ^ — 621
[ Ь — Z p
I 4~
0
при
при
при
при 0<z<fc2,
при b2<z<i>, (4.8.13)
при z>6,
0<z<&b
6*<z<^’ (4.8.14)
Ьа<2<Л
z>fr.
Для дисперсии глубинного потенциала при тех же приближени-
ях получаем выражение
DI (г) = cov6 V (z) V (z) = л?о?тв (р&х 4- b — Ь2)аг2 [хр* In F7 (z) 4-
4- 2xp In F8(z) 4- x In Fe(z) 4- Fe(z)J, (4.8.15)
где
bl (Зг - лт 4-Зг 4- A)* (di + z 4 Л)’ fa + 2г)4
F,(z) = F,(s) = F,(?) = 2Bz2 (3?4-Л)4 (4za—Л*) (bj — г2) fa 4- 3z — Л)8 fa + z — Л)й । при Л<г<^-—Д, (4га-ф* , л <4 8-16) при z> bi 4- Л, 28z«(z2 —ф г 1 ’ (bi4-fts)4 04-г)4 К 1 -Г 8/ я -Г / 0<Z<k, (»i + 6)'«>1 + z)* F (4.8.17) 1 при z>&b (/>4-М4К*4-*я)2—4z2F * я к -г а/ При о<г<Ь2 — Л, 2’^(6» — za)(ft2 — z2) F । (р_&4[(2z + Q»_
2Вй5г2(^ — za)(z« — b$ 14га_(ь + ОТ[4г2_(Ь,от при Z>b + A
2B2i(zs — ^(г2 — b$
V (4.8.18)
Функции Fa(z) и F,(z) при z<A и bt—Л<£<Ь14~Л, а также
функция Fft(z) при Ьг—Л<2<&г4"А и 6—Л<г<£4"Л имеют
более сложный вид, ио мало меняются в пределах указанных
123
диапазонов и приблизительно равны своим краевым значениям.
Функция Fe(z) определяется частично синхронизированной ра-
ботой взаимно удаленных клеточных диполей; такой вид име-
ли бы профили £>/(?) и coveV(0) V(z), если бы акгивные слои
0<z<bt и b2<z<b являлись двойными электрическими слоями.
Функции Fa(z), Fi(z), F6(z), F4(z), F*(z) и F9(z) учитывают
повышенную межклеточную корреляцию в пределах цилиндри-
ческих колонок. Отсюда можно получить коэффициент корре-
ляции между глубинным и поверхностным потенциалами
R(z) = c°v«v(0)v(*> (4.8.19)
,v' Вв(0)£>е(г)
и стандартное отклонение глубинного потенциала D6(z). Глу-
бинный профиль /?e(z) и профиль F)a(z)/Dt(O)t нормированный
на стандартное отклонение поверхностного потенциала, приве-
дены иа рис. 50. Кривые 1, 2 н 3 были рассчитаны для значе-
ний р=2, р,=1 и ip,=0,5 соответственно. За толщину верхнего ге-
нераторного слоя была принята постоянная длина дендритного
ствола больших пирамидных нейронов Ь^ЗОО мкм, которая
определяет линейные размеры диполя, образованного ветвлени-
ем апикальных дендритов и дендритным стволом [Арщавский
и др., 1966; Гутман, 1968; Богданов, Головчннскнй, 1969]. Тол-
щиной b—Ь2~ 1 мм считали совокупную толщину пятого н шесто-
го слоев, где расположены тела больших пирамид. Толщину коры
b принимали равной 2 мм. Размер макроэлектрода задавался
как Л=50 мкм. Можно видеть, что Яе(г) имеет максимум при
z—b2 и два минимума при z=bt и z—b; причем при z=b должно
было бы иметь место фазовое обращение (2?в<0) глубинного
потенциала по отношению к поверхностному. Стандартное от-
клонение £>6(z) обнаруживает отчетливые максимумы при г—
=ЬЪ и z~b н слабо выраженный максимум при z=bit заметный
лишь при больших и. Вблизи z—b величина £>e(z) приблизи-
тельно в 2—3 раза меньше, чем на поверхности z=0, а глубже
( — = 1,25) падает до поверхностного значения.
b 6
Усредненные экспериментальные профили, полученные нами
в ходе опытов, описанных в разделе 1.6, показаны на рис. 15.
Видно, что в опыте отсутствует фазовое обращение внизу коры,
нет отчетливого максимума De(z) при z—b и в нижней части
коры A(z) лишь в полтора раза ниже, чем иа поверхности.
В глубине под корой £>e(z) даже несколько возрастает.
Эти различия между расчетными (рнс. 50) и эксперименталь-
ными (рис. 15) профилями указывают на ощутимое влияние
полей, генерируемых подкорковыми структурами, на потенциа-
лы нижних слоев коры. Действительно, как было показано в
наших опытах (раздел 1.6), при выключении коры методом рас-
пространяющейся депрессии или охлаждением, когда потенциа-
лы иа ее поверхности уменьшаются в 5—7 раз, в глубине, вбли-
зи нижней границы коры, регистрируется потенциал, лишь в
124
Рис. 50. Глубинные профили интегрированного потенциала, генерируемого
корой
Л — профиль коэффициента корреляции ЯвСО между глубинным и поверхностным потен-
циалами, подсчитанный по формуле (4.8.19):
Б — профиль стандартного отклонения глубинного потенциала £>e(z)/De(0), нормирован-
ного на стандартное отклонение поверхностого потециалв, подсчитанный по формуле
(4.8.15). Кривые I—3 рассчитаны для значений ц=2,0, n^l.O и р~0,5 соответственно.
По оси абсцисс — глубина отведения 2}Ь, нормированная на толщину коры; вертикаль-
ными линиями отмечены границы генераторных слоев
Рис. 51. Глубинные профили интегрированного потенциала с учетом влияния
подкоркового поля
А — профиль коэффициента корреляции Лв(г) между глубинным и поверхностным потен-
циалами, подсчитанный по формуле (4.8.21); В —профиль стандартного отклонения глу-
бинного потенциала D» (г) fDe (0), нормированный на стандартное отклонение поверхност-
ного потенциала, подсчитанный по формуле (4.8.22). Кривые 1—S рассчитаны для значе-
ний ц=2.0, ц=1.0 и ц=0.5 соответственно. По оси абсцисс — глубина отведения z!bf
нормированная на толщину коры; вертикальными линиями отмечены границы генератор-
ных слоев
полтора раза меньший нормального нли сравнимый с ним. Мо-
дельный анализ (раздел 4.5) также показал, что в нижних сло-
ях коры потенциал гиппокампального поля выше, чем иа по-
верхности.
В качестве простейшего допущении мы приняли, что стан-
дартное отклонение потенциала Vi(z), создаваемого в коре под-
корковыми полями, лииейио спадает до нуля по мере приближе-
ния точки отведения к поверхности коры:
p,(2) = TfOe(0), (4.8.20>
О
где «у — отношение стандартного отклонения подкоркового по-
тенциала на иижией границе коры z=b к стандартному откло-
нению поверхностного потенциала.
> 125
Обозначим через Т?7 коэффициент корреляции между потен-
циалом подкоркового поля и поверхностным потенциалом. Так
как глубинный потенциал, создаваемый кортикальными нейро-
нами, скоррелирован с поверхностным, то этот глубинный потен-
циал может рассматриваться [Крамер, 1948] как складываю-
щийся из поверхностного потенциала со стандартным отклоне-
нием, определяющимся коэффициентом корреляции Re(z)
(4.8.19), н некоторым локальным потенциалом, различным в
разных слоях и не скоррелированным с поверхностным. Коэф-
фициент корреляции между подкорковым потенциалом и ло-
кальным потенциалом можно принять приблизительно равным
нулю, так как последний создается в основном группой клеток,
«окружающих коичик электрода, которые слабо коррелируют
друг с другом и, естественно, очень слабо коррелируют с под-
корковыми нейронами.
Ковариация между суммарным глубинным потенциалом
V2(z)=Vi(z)4-V(z) и поверхностным потенциалом V(0) при
этих допущениях равна
cov8Vs(z) V(0) ^R.(z)De(z)D,(O) -H?A(z)De(0). (4.8.21)
Дисперсия суммарного глубинного потенциала определится так:
Di(z) =o:(z)-|-D;(z)4-2R,Re(2)D6(z)D7(2). (4.8.22)
Здесь De2(z) описывается формулой (4.8.15), a D/(z) — форму-
лой . (4.8.20). Коэффициент корреляции между суммарным глу-
бинным потенциалом и поверхностным имеет вид
R (z) = (г) ~Ь Ф (4.8.23)
De(z)
Кривые RB(z) н D8(z)/De(0) приведены на рис. 51 для значе-
ний р=2, р=1 и р==0,5; при расчете были приняты величины /?,=
=0,5 и у=0,75, приблизительно соответствующие эксперимен-
тальным значениям (раздел 1.6). При ц=1 мы имеем удовлет-
ворительное согласие с экспериментальными профилями на
рнс. 15. Различия в деталях между теоретическими и экспери-
ментальными кривыми вполне могут быть объяснены неодно-
родностью распределения дипольных источников по толщине
генераторных слоев, а также неточным совпадением границ ге-
нераторных и цитоархитектонических слоев. При малых Ri<
<0,2 или невысоком уровне подкоркового поля у <0,4 может
проявиться фазовое обращение глубинного потенциала по срав-
нению с поверхностным, а при высокой активности верхнего ге-
нераторного слоя р^2,5 могут возникнуть даже две области
фазового обращения вблизи z=b и z—bu что иногда встреча-
ется в опыте.
126
Глава 5
ЭЭГ И ЭКоГ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ
ВЗАИМНОЙ КОРРЕЛЯЦИИ
В АКТИВНОСТИ КОРКОВЫХ
ПИРАМИДНЫХ НЕЙРОНОВ
5.1. Принятые приближения н границы применимости
модели
Итак, мы изложили результаты изучении основных закономер-
ностей формирования ЭЭГ и ЭКоГ, при котором эти процессы
рассматривались как результат суммации всех внеклеточных
полей, генерируемых корковыми клетками. Формализуя изучае-
мые эффекты, мы все время находились между двух огией.
С одной стороны, была необходимость максимально упростить
задачу, введя целый ряд допущений, лишь приближенно отра--
жающих реальные свойства тканей мозга и реальные характе-
ристики межклеточных взаимоотношений. Она была обуслов-
лена стремлением довести решение до получения числовых па-
раметров, практически измеримых в опыте. Без этих упрощаю-
щих допущений решение задачи было бы вообще невозможным.
С другой стороны, степень идеализации ограничивалась необ-
ходимостью сохранить существенные стороны изучаемых явле-
ний в такой мере, чтобы получаемые числовые оценки были бы
близки к ожидаемым экспериментальным данным. Единствен-
ным критерием правильности выбранных допущений могло
быть лишь экспериментальное подтверждение теоретических
выводов и оценок.
По ряду причин, таких, как иммунологическая устойчивость
к попаданию болезнетворных микробов при операциях, наличие
надежных литературных данных о свойствах коры, относитель-
ная простота выполнения электрофизиологических работ, обус-
ловленных размерами черепа и спокойным поведением живот-
ного, все электрофизиологические опыты выполнялись нами на
кроликах. В связи с этим все выводы нашего теоретического
анализа сравнивались с данными, полученными на кролике.
Однако это отнюдь не. означает, что изложенная здесь теория
относится только к этому животному. Выведенные соотноше-
ния носят общий характер и могут быть применены и к другим
видам животных при подстановке в них соответствующих па-
раметров. Но в определенных случаях, в особенности в случае
электрофизиологии человека, надо учитывать и некоторые ог-
раничения, создаваемые принятыми нами допущениями, кото-
рые будут оговорены ниже.
Принятые нами допущения в принципе сводятся к следую-
щему, При регистрации ЭЭГ животных электроды обычно имп-
12?
.лантируются в черепную кость так, чтобы их кончики находи-
лись вблизи твердой мозговой оболочки, не прокалывая ее.
В этих условиях практически отводится ЭЭГ вблизи верхней
поверхности слоя цереброспинальной жидкости, покрывающего
кору головного мозга. Наши расчеты проводились именно для
такого способа отведения ЭЭГ, и эксперименты выполнялись
тоже с таким отведением.
Но, конечно, не нужно думать, что для отведения ЭЭГ от
поверхности скальпа, как это делается обычно в опытах и а че-
ловеке, характеристики ЭЭГ окажутся принципиально иными.
Расчеты для такой ситуации очень трудны из-за многих слоев
тканей с разными удельными сопротивлениями. Одиако прин-
ципиально и в этом случае на уровне ЭЭГ разыгрываются те
.же явления, что и рассмотренные нами. Основное отличие за-
ключается здесь лишь в том, что амплитуда ЭЭГ на поверхно-
сти скальпа будет заметно меньшей, чем под черепной костью,
так как при расстояниях от электрода до коры около 1 см бу-
дут ощутимо сказываться кривизна поверхности коры и ее ко-
нечные размеры. Именно такой эффект наблюдается в опыте
[Tonnies, 1933; Umbach, Bauer, 1955].
Толщина коры и толщина слоя цереброспинальной жидко-
сти много меньше радиуса кривизны этих слоев и нх тангенци-
альных размеров, что позволило при изучении потенциала в
указанных слоях считать их плоскими и бесконечно протяжен-
ными. Однако такое допущение становится несправедливым
вблизи краевых участков коры, где амплитуда ЭЭГ и ЭКоГ дол-
жна была бы несколько уменьшаться по мере удаления элект-
рода от центральных участков коры к периферии.
Наши расчеты проводились в предположении, что кора име-
ет ровную поверхность, т. е. ие имеет борозд и извилии. Это
справедливо, например, для коры кролика. Однако у приматов,
кора которых обладает многочисленными йЗвилииаМй, в гене-
рации ЭЭГ будет участвовать не весь дипольный момент пира-
мидных нейронов, а лишь его проекция иа ось, перпендикуляр-
ную поверхности черепа. В связи с этим в наших формулах в
применении к человеку вместо cfj нужно подставить среднюю
величину такой проекции дипольного момента; эффективная
величина <т8ф, по-видимому, раза в два меньше величины о,.
Кроме того, как мы показали в разделе 4.5, кривизна гене-
рирующего слоя приводит к возникновению асимметрии поля
по сторонам этого активного слоя. Поэтому наличие извилин
несколько уменьшит амплитуду ЭЭГ в слое (ЦСЖ) и увеличич
амплитуду ЭКоГ в нижних слоях коры и под корой. Амплитуда
ЭЭГ в слое ЦСЖ будет заметно снижаться по мере удалеии!
электрода от поверхности коры. На поверхности скальпа, до
статочно удаленной от поверхности коры, этот эффект, очевид
но, будет слабо заметен. Но там будет уже сказываться обща!
кривизна поверхности черепа и, возможно, конечные размерь
коры. В целом указанные факторы приводят к тому, что амп
128
литуда ЭЭГ человека существенно снижается по мере пере-
мещения точки отведения вверх от поверхности коры. Но для
ровной коры кролика этот эффект менее заметен.
Распределение потенциала в проводящих средах с разными
удельными сопротивлениями зависит ие от самих удельных
сопротивлений, а от их отношений. В своем анализе мы учиты-
вали лишь наиболее значительные перепады удельных сопро-
тивлений на границах слоя ЦСЖ с корой и с тонкой твердой
мозговой оболочкой, прилегающей к черепной кости. Основа-
нием для этого могут служить расчеты Уитвера [Witwer et al.,
1972]. Влиянием несколько повышенного среднего сопротивле-
ния подлежащего белого вещества мы пренебрегали, хотя оно
должно привести к некоторому, но, по-видимому, малосущест-
венному повышению амплитуды коркового потенциала (4.8.15)
внизу коры н уменьшению вклада полей, генерируемых ниже-
лежащими структурами. Анизотропия белого вещества, так же
как и некоторая анизотропия тонкого верхнего слоя коры, оче-
видно, мало сказывается на потенциалах ЭЭГ и ЭКоГ, лишь
незначительно увеличивая коэффициент корреляции между ЭЭГ
и ЭКоГ разных областей коры. Локальные неоднородности
удельного сопротивления, существующие в коре [Егоров, Куз-
нецова, 1976], можно полагать, незначительно влияют иа харак-
теристики ЭЭГ и макроэлектродно отводимой ЭКоГ из-за сум-
мации потенциалов по широким участкам коры. Но на микро-
электродно отводимых медленных потенциалах указанные не-
однородности могут сказаться.
Рассматривая распределение электрических полей по про-
водящим средам, мы пренебрегали емкостными и индуктивны-
ми свойствами тканей. Для ЦСЖ это полностью справедливо.
Что касается индуктивных свойств ткани коры, пренебрежение
ими во всех электроэнцефалографических диапазонах также
может быть вполне принято [Ranck, 1963а]. Емкостными же
свойствами ткани коры можно пренебрегать лишь для дельта-,
'тета- и альфа-днапазонов [Ranck, 1963а]. Для бета-частот
при отведении, удаленном от источника тока, уже будут замет-
но сказываться фазовые сдвиги, создаваемые импедансом коры.
Поэтому наше представление (3.1.2) о том, что потенциал в
точке измерения определяется мгновенными значениями всех
дипольных клеточных моментов, в бета-диапазоне справедливо
лишь для сравнительно малых расстояний до источника, а при
больших расстояниях оно будет давать завышенные величины
суммарных потенциалов по сравнению с замеряемыми в опыте.
Так как наиболее высокоамплнтудиыми частотными компо-
нентами ЭЭГ и ЭКоГ являются частоты дельта-, тета- и альфа-
диапазоиов, сделанные оценки в целом для спонтанных ЭЭГ и
ЭКоГ являются вполне надежными. Но для такого состояния,
как «десинхронизация», когда в ЭЭГ преобладают бета-часто-
ты, иаш анализ иосит приближенный характер, давая завышен-
ные величины стандартных отклонений суммарных потенциалов;
5 М. Н.
129
для коры- человека, обладающей большими тангенциальными
размерами, эта неточность в случае десинхронизации может
быть особенно ощутимой. Емкостные свойства подлежащего бе-
лого вещества несколько более заметны, чем в коре, но на рас-
пространение полей в пределах коры и ь вышележащих тканях
они должны оказывать слабое влияние и поэтому также ие учи-
тывались.
' При анализе свойств ЭЭГ мы принимали распределение кле- ;
ток по коре равномерным. Конечно, средине плотности клеток
«1 и «а в разных областях коры варьируют приблизительно в
пределах полупорядка [Mitra, 1955; Sholl, 1956; Bok, 1959;
Блинков, Глезер, 1964]. Но для наших грубых оценок в усло-
виях обширных усреднений такая иеоднородиость была вполне
терпимой. В худшем случае, в обширном участке коры с пони-
женным или повышенным числом клеток она может привести
лишь к пропорциональному уменьшению или соответственно»
увеличению стандартного отклонения ЭЭГ. Причем здесь важ-
на лишь тангенциальная неоднородность в распределении сред-
ней плотности клеток на единицу площади коры; вертикальная'
неоднородность для ЭЭГ малосущественна (см. разделы 4.3,
4.5). В сравнительно недавней работе Рокелла с соавторами
[Rockel et al., 1974] было показано, что плотность клеток, рас-
считываемая на единицу площади коры, в отличие от объемной
плотности, удивительно постоянна ие только в разных областях
коры одного и того же вида животных, но даже у разных ви-
дов. В большинстве выражений, получаемых в нашей работе,,
объемная плотность входит, будучи умноженной на толщину
коры, т. е. -фактически мы имеем дело с плотностью на единицу
площади коры, что оправдывает принятое приближение.
При изучении же свойств ЭКоГ, отводимой из глубины коры
(раздел 4.8), мы учитывали неоднородность вертикального по-
слойного распределения клеточных генераторов, и данный фак-
тор здесь был весьма существенным. Все вышесказанное в та-
кой же мере относится и к пространствеииому распределению»
средних стандартных отклонений моментов клеточных диполей
ст* и о2 для разных типов клеток (пирамидных, звездчатых, гли-
альных) .
Было рассмотрено два возможных подхода к изучению фор-
мирования ЭЭГ. j
В первом случае элементарным генератором внеклеточного
поля считался клеточный диполь единичного коркового нейро-
на, возникающий в результате простраиствеиио-временной сум-
мации постсинаптических потенциалов этой клетки, вызывае-
мых притекающей импульсацией от множества других клеток
Дипольные моменты таких полей, обусловленные асимметрией
ветвления клетки, были изучены и количественно оценена
А. М. Гутманом [Гутмаи, 1968, 1969; Гутмаи, Милюкас, 1969
Гутмаи, 1980]. Средняя плотность п расположения указанные
генераторов принималась равной плотности клеток в коре. I
130
Во втором случае элементарным источником считалась со-
вокупность ПСП, возникающих иа множестве клеток в оконча-
ниях ветвления одного и того же аксона в результате притека-
ющей по нему импульсации. Внеклеточный потенциал на мак-
роэлектроде, создаваемый отдельным импульсом, приходящим
по такому ветвящемуся аксону, был изучен и количественно
оценен в работе А. М. Гутмаиа с соавторами [Гроудис и др.,
1972; Гутман, 1980] и назван «квантом ЭЭГ». Плотность рас-
положения источников квантов определялась в зависимости от
числа импульсно-активных клеток коры и процентного отноше-
ния числа клеток с достаточно обширным аксонным ветвлением,
способным к генерации кванта, к общему числу разряжающихся
нейронов.
Вблизи элементарного источника внеклеточного тока поле,
генерируемое им, асимметрично относительно плоскости, пер-
пендикулярной моменту такого диполя (рис. 31). Но уже при
расстояниях около 1 мм и более от оси диполя асимметрия ста-
новится малозаметной. Поэтому при интегрировании по всему
объему коры мы пренебрегали такой асимметрией и учитывали
лишь изменения формы внеклеточного поля, создаваемые раз-
личиями удельных сопротивлений коры, цереброспинальной
жидкости и черепной кости.
Указанная асимметрия элементарного диполя не будет ока-
зывать практически никакого влияния на свойства ЭЭГ, отво-
димой от иижней границы черепной кости, ио можег несколько
изменить величины суммарных потенциалов, отводимых из глу-
бины коры за счет влияния ближайших к электроду источни-
ков. Это скажется в некотором усилении экстремумов глубин-
ных профилей R(z) и D(z) (рис. 50, 51) на верхней и нижией
границах коры и в «размазывании» вдоль оси z в пределах
5^200 мкм экстремумов на иижней границе верхнего и верхней
границе нижнего генераторных слоев. Но качественно данный
эффект ие изменит общего рельефа глубинных профилей.
Как было показано в разделе 3.3, потенциал, измеряемый
сферическим электродом в бесконечной однородной среде, ра-
вен потенциалу точки расположения его геометрического
центра при отсутствии этого электрода. В наших расчетах мы
всюду пользовались данным правилом, распространяя его и на
цилиндрический электрод, ограниченный двумя поперечными
плоскостями сечения. Но в том же разделе 3.3 нами было по-
казано, что указанное правило справедливо лишь для бесконеч-
ной однородной среды. Вблизи границ между средами с разны-
ми удельными сопротивлениями оно уже перестает работать и
дает лишь приближенную оценку потенциала электрода. Точ-
ность такого приближения возрастает по мере удаления источ-
ника тока от электрода и, разумеется, по мере удаления элект-
рода от границы перепада сопротивлений. К тому же для ци-
линдрического электрода это правило, видимо, также строго
не соблюдается и иосит характер приближенной оценки, тем
5*
131
более точной, чем дальше от электрода расположен источник
поля.
Упомянутые неточности, по-йидимому, будут мало сказывать-
ся на потенциале ЭЭГ вблизи черепной кости из-за относитель-
ной удаленности точки измерения от коры, но вблизи поверхно-
сти коры могут создать ощутимое смещение величины рассчи-
тываемого потенциала электрода в ту илн иную сторону в за-
висимости от сопротивления поляризационного слоя вокруг
электрода (см. раздел 3.3). Однако такое смещение потенциала
будет заметным лишь для поля, создаваемого ближайшими к
электроду источниками, и в целом при интегрировании потен-
циала по всему объему активной среды относительно мало
скажется на суммарном потенциале. Надо иметь в виду, что для
ЭКоГ вблизи поверхности коры особенно существен суммарный
вклад удаленных источников.
Таким образом, в результате всего комплекса допущений мы
получаем модель, являющуюся отнюдь ие точным, а лишь сугу-
бо приближенным описанием реальных процессов, особенно в
случае глубинного отведения суммарных потенциалов. К сожа-
лению, невозможно количественно оценить роль всей совокупно-
сти вводимых неточностей. Дли этого пришлось бы построить
более строгую модель, учитывающую все перечисленные фак-
торы. Но если бы это оказалось возможным, то, естественно,
отпала бы надобность в нашем относительно упрощенном под-
ходе. Как уже отмечалось, единственным критерием состоятель-
ности нашего подхода является сравнение получаемых числовых
величин н качественных описаний с экспериментально замерен-
ными параметрами и кривыми. Но, как мы видели, выведенные
количественные оценки и общие закономерности неплохо под-
тверждаются опытными данными. И это дает основание пола-
гать, что наша модель состоятельна и правильно описывает
суть изучаемых явлений.
5.2. Роль межнейронной корреляции
в формировании ЭЭГ и ЭКоГ
Рассматривая ЭЭГ и ЭКоГ как интегральные потенциалы, со-
здаваемые в точке измерения суммированием потенциалов вне-
клеточных полей, генерируемых всеми клетками коры, мы вы-
вела выражения для ковариационной функции (3.1.7) и коэф-
фициента ковариации (3.1.12) процессов, регистрируемых в
двух разных точках измерения, и дисперсии (3.1.13) этих про-
цессов. В данные выражения входят стандартные отклонения
моментов элементарных источников тока, попарные коэффици-
енты корреляции г нли кросскорреляциоииые функции r(k&t)
между изменениями моментов разных источников, а также про-
странственные функции Ф, зависящие только лишь от коорди-
нат источника тока и точек измерения суммарного потенциала
и ие зависящие от времени. Функции Ф описывают простраист-
132
веииое распределение внеклеточного поля элементарных источ-
ников, будь то клеточный диполь или источник «кванта ЭЭГ».
Указанные функции определялись решением (3.2.10) — (3.2.14)
уравнения Лапласа (3.2.1) для принятой пространственной гео-
метрии проводящих сред мозга и окружающих тканей (3.2.5).
Прежде всего была проверена правомочность представлений
[Amassian et al., 1959; Li, 1959; Elul, 1962, 1967a, б; Ливанов,
1965; Hendrix, 1965; Эйди, 1967] о линейно независимой актив-
ности клеток коры головного мозга. Для этого в выражениях
(3.1.12) и (3.1.13) мы положили равными нулю двойные суммы,
содержащие междипольные коэффициенты корреляции г. При
этом совершенно не обязательно, чтобы каждый попарный ко-
эффициент корреляции г равнялся нулю, как принимается в
большинстве перечисленных экспериментальных работ. Каждое
из отдельных значений г могло отличаться от нуля, но допуска-
лось лишь, что отрицательные и положительные попарные ве-
личины г равновероятно и беспорядочно распределены между
корковыми клетками или, что приведет к тому же, у каждой
пары клеток величина г меняется во времени, имея симметрич-
ное относительно нуля распределение, и меняется независимо
от других пар клеток.
Оказалось, что такое допущение приводит к слишком ло-
кальному эффекту синхронизации интегрированных потенциа-
лов как при изучении клеточных диполей, так и в равной сте-
пени при квантовом подходе.
На рнс. 36 приведены кривые, описывающие зависимость
коэффициента корреляции между интегрированными потенциа-
лами на поверхности слоя цереброспинальной жидкости от
межэлектродного расстояния. Кривая 1 (4.1.19) была получена
в предположении равенства нулю членов в (3.1.12) и (3.1.13),
содержащих межднпольпые коэффициенты корреляции г. Фак-
тор взаимной ориентации клеточных диполей был здесь несу-
щественным: как одинаковая, так и хаотическая ориентация
диполей приводят к одинаковой зависимости. Расчетная кри-
вая 1 проходит значительно ниже экспериментальной кривой 5,
описанной в разделе 1.4. Средний экспериментальный коэффи-
циент корреляции уменьшается до величины 1--------— ~ 0,63
при межэлектродном расстоянии с около 10 мм, в то время как
теоретическая зависимость дает ту же величину уже при с=*
= 1,0 мм. Даже если предположить, что все бесконечное про-
странство под поверхностью коры заполнено аналогичными ди-
польными генераторами (fe->-oo), то и в этом случае изучаемая
корреляция возрастает незначительно (кривая 2).
Мажорантная оценка стандартного отклонения (4.1.15) ин-
тегрированного потенциала, получающегося в указанных усло-
виях на осноие представлений о клеточном диполе, дает величи-
ну около 1 мкВ независимо от взаимной ориентации диполей.
133
В опыте же (раздел 1.2) величина стандартного отклонения
ЭЭГ оценивается в 50 мкВ.
Эти различия столь разительны, что никак не могут быть
объяснены приближенностью модели.
Кроме того, в данном случае имеют место и качественные
расхождения между опытом и теорией. Стандартное отклоне-
ние интегрированного потенциала, маКроэлектродно отводимо-
го от поверхности коры, существенно зависело бы от радиуса
электрода Л, уменьшаясь при увеличении размера электрода
(см. первый член формулы (4.4.12)). В пределах слоя церебро-
спинальной жидкости стандартное отклонение интегрированно’
го потенциала падало бы по мере удаления кончика макро-
электрода от поверхности коры и иа поверхности слоя ЦСЖ
зависело от толщины а этого слоя (4.1.15). Однако в опыте та-
кие эффекты не наблюдаются, и стандартные отклонения
ЭКоГ и ЭЭГ мало зависят от размеров отводящего макроэлект-
рода, практически не меняясь в пределах слоя цереброспиналь-
ной жидкости.
Все это говорит о том, что представление о взаимно незави-
симой активности_клеток коры явно неправомочно и что двойны-
ми суммами в (3.1.12) и (3.1.13), содержащими междипольные
коэффициенты корреляции г, пренебрегать никак нельзя. Более
того, двойные суммы должны во много раз превосходить первые
члены (одинарные суммы) в указанных формулах и определять
основные свойства ЭЭГ и ЭКоГ. Так как все выражение (3.1.13),
в целом представляющее собой дисперсию, является существен-
но положительной величиной, средний междипольиый коэффи-
циент корреляции г должен быть положительным.
Как мы видели, при взаимно независимой активности дипо-
лей взаимная ориентация диполей почти не влияла на характе-
ристики интегрированного потенциала. Однако при введении не-
которого среднего уровня положительной межклеточной корре-
ляции г>0 фактор взаимной ориентации диполей становится
весьма существенным для анализа свойств интегрированных по-
тенциалов.
Случайно ориентированные генераторы внеклеточного поля
создают интегрированный потенциал, по своим характеристикам
подобный тому, какой получается в системе взаимно независи-
мых диполей. Его стандартное отклонение (4.2.12) и (4.2.19)
прн малых г также измеряется величиной не более 1 мкВ и дол-
жно также зависеть от размеров макроэлектрода при отведе-
нии непосредственно от коры и падать по мере перемещения
электрода вверх от поверхности коры, заметно уменьшаясь на
поверхности слоя ЦСЖ. Зависимость коэффициента корреляции
между интегрированными потенциалами иа поверхности слоя
ЦСЖ имеет ту же форму, что и кривая 1 на рис. 36. Таким об-
разом, хаотично ориентированные клетки коры практически не
участвуют в формировании ЭЭГ и ЭКоГ.
134
Подобными клетками в коре являются звездчатые нейроны
и глиальные клетки. Дипольные моменты таких мелких, беспо-
рядочно ветвящихся во все стороны элементов много' меньше,
чем дипольные моменты пирамидных нейронов [Гутман, 1968,
1969, 1980]. Звездчатые нейроны при этом относительно немно-
гочисленны и составляют около 25—30% [Sholl, 1956], локали-
зуясь главным образом в четвертом слое коры [Беритов, 1969].
Число глнальиых клеток, по-вндимому, в несколько раз превос-
ходит общее число нейронов коры [Heller, Elliott, 1955; Блинков,
1963], и оин распределены по всей толще коры. Однако, как мы
убедились, ввиду их беспорядочной ориентации и сравнительно
малых дипольных моментов они в общей сложности вносят прак-
тически ничтожный вклад в спонтанно меняющиеся суммарные
потенциалы коры. Это подтверждается и данными о чрезвычай-
но большой, измеряющейся секундами длительности изменений
мембранного потенциала глиальных элементов [Hild et al., 1958;
Tasaki, Chang, 1958; Hild, Tasaki, 1962; Wardell, 1963; Kuffler,
Potter, 1964], несоразмерной с частотным составом ЭЭГ. Но в
определенных условиях, например при поверхностной стимуля-
ции коры, когда мембранные токи растекаются по глиальному
сплетению примерно в одном направлении, участие глии в фор-
мировании очень медленных изменений суммарного' потенциала
может оказаться заметным.
Ситуация радикально меняется, если мы имеем дело с систе-
мой дипольных генераторов, одинаково ориентированных пер-
пендикулярно поверхности коры: источниками в одну сторону и
стоками в другую. Амплитуда интегрированного потенциала при
этом оказывается существенно большей. Третьи члены формул
(3.1.12) и (3.1.13) соузГдГа и D/(Va), будучи пропорциональ-
ными второй степени плотности клеток п/ (4.3.3), даже при не-
большом среднем уровне г взаимной междипольной корреляций
существенно превосходят по величине другие члены этих фор-
мул: covers (4.1.3), Df(VA) (4.1.4), cov8kAVB (4.2.7), D2Z(VA)
(4.2.9), пропорциональные первой степени плотности клеток щ
илн п2, и cov4VaVb_(4.2.15), Dz(Va) (4.2.16), пропорциональные
произведению п^п2. При огромных величинах плотностей пл и
п2 клеток в коре этот эффект намного пересиливает влияние
превосходства величины п2 над плотностью в случае глиаль-
ных элементов. Достаточно допустить средний уровень межкле-
точной корреляции гт +0,006, чтобы стандартное отклонение
интегрированного потенциала стало близким к 50 мкВ, величи-
не, наблюдаемой в опыте.
Гистологические исследования строения коры [Mitra, 1955;
Sholl, 1955, 1956] свидетельствуют, что около 70% всех нейро-
нов коры составляют пирамидные нейроны, имеющие совершен-
но четкую вертикальную ориентацию в направлении, попереч-
ном поверхности коры. Аксоны таких нейронов направлены
внутрь, а дендритные стволы — к поверхности коры. Изучение
135
структуры внеклеточного поля пирамидной клетки [Гутман,
1968, 1980; Богданов, Головчинский, 1969; Головчииский, Богда-
нов, 1969] показало, что оиа фактически создается двумя дипо-
лями, один из которых образуется сомой и дендритным стволом,
а другой — ветвлением апикальных-дендритов и дендритным
стволом. Активными участками подобных диполей являются те-
ло клетки и дендритное ветвление, а относительно пассивным —
дендритный ствол. Кроме того, существуют многочисленные дан-
ные [Blackstad, Flood, 1963; Foss, Blackstad, 1966; Burke, 1967;
Kositzyn, Eliseeva, 1967; Nelson, Frank, 1967; Rail et al., 1967] о
том, что тормозные синаптические окончания преимущественно
локализуются иа соме, а возбудительные — иа дендритах. По-
этому положительно скоррелированная импульсации, приходя-
щая к синапсам сомы и дендритов, создает однонаправленные
дипольные моменты, обеспечивая условия для их объединения в
единый дипольный момент пирамидной клетки. Наши работы
[Бобкова, Жадии, 1978] по исследоваиню послойной активности
коры, описанные в разделе 1.6, показали, что основными гене-
раторными слоями являются нижние слон, содержащие преиму-
щественно тела крупных пирамидных нейронов, и верхний слой,
образующийся ветвлением апикальных дендритов.
Таким образом, на основании нашей модели можно утверж-
дать, что именно эта система вертикально ориентированных пи-
рамидных нейронов создает ЭЭГ и ЭКоГ и обусловливает свой-
ства указанных суммарных потенциалов.
Важным свойством интегрированного потенциала, создавае-
мого такой системой, является то, что его стандартное отклоне-
ние не меняется в пределах слоя цереброспинальной жидкости
(4.3.5). Макроэлектроды, расположенные с обеих сторон данно-
го слоя, должны регистрировать одинаковую активность с оди-
наковой амплитудой, что н наблюдается в опыте. При макро-
электродном отведении интегрированного потенциала непосред-
ственно от самой коры его стандартное отклонение в широких
пределах ие зависит от размеров макроэлектрода (4.4.14), что
тоже наблюдается в опыте. Интегрированный потенциал иа по-
верхности слоя ЦСЖ может быть высоко синхронизированным.
Если междипольный коэффициент корреляции г не зависит от
междипольного расстояния, то коэффициент корреляции между
интегрированными потенциалами будет тождественно равен еди-
нице, как бы далеко друг от друга ни располагались отводящие
электроды (4.3.9). Таким образом, свойства интегрированного
потенциала, создаваемые указанной системой диполей, подоб-
ны свойствам реальных ЭЭГ и ЭКоГ.
Эффект распространения интегрированного потенциала че-
рез слой ЦСЖ без ослабления его амплитуды, измеряющейся
стандартным отклонением, является результатом более или ме-
нее равномерного распределения вертикально ориентированные
и скоррелирован ио работающих дипольных источников по всей
коре. Этот эффект не может быть объяснен моделями, изучав-
136
шими всего лишь один или несколько диполей [Brazier, 1949а, Ь;
Shaw, Roth, 1955а, b; Geisler, Gerstein, 1961]. ЭЭГ и ЭКоГ явля-
ются результатом деятельности гигантского количества источни-
ков, не локализованных в определенных участках коры, а рас-
пределенных по всему ее объему. По нашим оценкам, половин-
ная величина стандартного отклонения ЭЭГ создается активно-
стью «3-10® нейронов, расположенных в широком объеме с ра-
диусом около 3 мм, для ЭКоГ эта цифра тоже очень велика —
около 3-10® нейронов в объеме с радиусом ~ 1,3 мм. При этом
даже самые удаленные от электрода области коры создают за-
метный вклад в отводимый суммарный потенциал. Приведенные
цифры показывают необходимость и правомочность статистиче-
ского подхода к изучению механизма формирования ЭЭГ и
ЭКоГ. Попытки [Rush, Driscoll, 1969; Schneider, Gerin, 1970;
Ristanovic, Dokic—Ristanovid, 1971, 1972; Schneider, 1972; Wit-
wer et al., 1972] сведения ЭЭГ к потенциалу, создающемуся ак-
тивностью одного или нескольких генераторов, носят чисто фор-
мальный характер и, конечно, не могут отразить реальной сущ-
ности вещей.
Стандартные, отклонения интегрированных потенциалов, как
мы видели (4.3.5), пропорциональны квадратному корню от
среднего межклеточного коэффициента корреляции ~}г. Увеличе-
ние г ведет к возрастанию амплитуды. Некоторые авторы пола-
гают, что в этом причина возникновения высокоамплитудиой су-
дорожной активности (Беритов, 1943; Bremer, Stoupel, 1957; Ab-
raham, Ajmone-Marsan, 1958; Enomoto, Ajmone-Marsan, 1959b
Визуальный анализ записей нмпульсации корковых нейронов
[Abraham, Ajmone-Marsan, 1958; Enomoto, Ajmone-Marsan,
1959] подтверждает такую мысль. Повышенная амплитуда волн
ЭЭГ при наркозе и сравнительно высокоамплитудные формы ре-
акции усвоения ритма сопровождаются усилением межклеточ-
ной корреляции — под влиянием наркоза [Holmes, Houchin,
1966а] нли в результате предъявления афферентных стимулов
[Кондратьева, 1967, 1971; Brooks et aL, 1968; Руднев и др., 1974,
1977]. Согласно пашей модели расширение площади коры, ох-
ватываемой повышенной синхронизацией, вызывает возрастание
амплитуды регистрируемой активности. Подобная мысль выска-
зывалась ранее и другими авторами [Abraham, Ajmone-Marsail,
1958; De Lucchi et al., 1962; Walter, 1964; Cooper et al., 1965;
Pfutscheller, Cooper, 1975]. Такое явление действительно имеет
место, ибо возникновение гиперсннхроннзированных колебаний
иа широкой площади коры человека обычно сопровождается су-
щественным увеличением амплитуды ЭЭГ [Майорчик, Филина,
1967; Гинзбург, 1969].
В условиях нормальной спонтанной активности, как мы ви-
дели, средний уровень межклеточной корреляции очень мал; он
был оценен как г+0,006 (раздел 4.3). Существование межкле-
точной корреляции определяет и уровень корреляции между
электроэнцефалограммой и активностью отдельных клеток ко-
137
ры. При взаимно независимой работе клеток коэффициент кор-
реляции между суммарной ЭЭГ (3.1.3) на поверхности слоя
ЦСЖ и изменениями Mj момента одиночного диполя определял-
ся бы так:
(5.2.1)
где D2(Va) —дисперсия интегрированного потенциала; для си-
стемы пирамидных клеток она определена формулой (4.1.15).
Если мы рассмотрим систему пирамидных нейронов, то для
диполя, расположенного в пятом и шестом слоях |(Л>1 мм)|,
где лежат тела пирамидных нейронов, под точкой регистрации
ЭЭГ (рА=0) получим оценку средней величины г'^+ 0,001.
Вклад случайно ориентированных клеток, увеличивая jD2(Va),
еще больше уменьшил бы г'. Эта величина г' существенно мень-
ше того, что наблюдается в опыте: г'С+0,05 [Жадин, Карнуп,
1977].
В случае взаимно скоррелированной активности корковых
пирамид величина г/ оценится так:
а/2°/гофл/
г’ ~ L (5.2.2)
(Гл)
Принимая во внимание оценки (4.3.4) и (4.2.20), получим
Г'«Уг. При гл+0,006 имеем г'а;+0,08, что близко к экспери-
ментальной величине. Конечно, такая оценка очень груба, так
как она не учитывает повышение взаимной корреляции среди
клеток, расположенных вблизи друг от друга. Но и такая оцен-
ка дает возможность ощутить порядок величины г'.
Согласно нашим оценкам, величины / и особенно г слишком
малы, чтобы межклеточная корреляция и корреляция между
ЭЭГ и работой отдельных клеток могли быть обнаружены при
визуальном обследовании отдельных записей. Именно поэтому
многолетние попытки ряда исследователей выявить такую кор-
реляцию были безуспешными. Это было и при попытках вскрыть
межнейронную корреляцию [Li, 1959; Amassian et al., 1959; Amas-
sian, 1961; Elul, 1962], и при обследовании одновременных за-
писей суммарной биоэлектрической активности и импульсации
отдельных нейронов [Li et al., 1952; Amassian, 1953; Li, Jasper,
1953; Whitlock et al., 1953; Mountcastle et al., 1957; Jasper, Ste-
fanis, 1965]. Даже применение специальных методов корреля-
ционного анализа в ряде работ [Ливанов, 1965; Мелехова,
Шульгина, 1966; Griffith, Horn, 1966; Frost, Gol, 1966; Коган,
1967; Frost, 1967a, b, 1968] не позволило прийти к однозначным
выводам, прежде всего из-за сравнительно малого объема ма-
териала, исследовавшегося в каждом случае. На этой основе и
возникло представление о взаимно независимой деятельности
138
корковых клеток [Li, 1959; Amassian et al., 1959; Elul, 1962,
1967b; Hendrix, 1965; Ливанов, 1965; Эйди, 1967], которое опре-
делило модель электрогенеза ЭЭГ, разработанную Элулом и
Геидриксом [Hendrix, 1965; Elul, 1967b, 1968, 1972].
Принимая тезис о взаимной независимости в работе нейро-
нов коры и используя центральную предельную теорему, Элул
продемонстрировал, что интегрированный потенциал должен
иметь нормальное распределение мгновенных значений. На ос-
нове теоремы Кемпбелла, согласно которой спектр мощности по-
следовательности одинаковых временных форм, следующих не-
зависимо друг от друга, равен спектру элементарной временной
формы, Гендриксом была сделана попытка представить спектр
ЭЭГ как спектр мембранного потенциала последействия, сле-
дующего за клеточным разрядом.
Однако, как мы имели возможность убедиться, мощные
эффекты суммации внеклеточных полей в условиях одинаковой
ориентации клеточных диполей приводят к тому, что даже столь
малый уровень межклеточной корреляции, как гл? 4-0,006, ради-
кально меняет сущность происходящих явлений. В подобных ус-
ловиях центральная предельная теорема и теорема Кемпбелла
неприменимы, и указанная модель электрогенеза ЭЭГ просто
неправомочна. Следует отметить также, что Детальное исследо-
вание формы амплитудного распределения ЭКоГ, выполненное
К. А. Гринявичусом с соавторами [1965, 1966] в широком диа-
пазоне частот, показало, что такое распределение в большинст-
ве случаев отличается от нормального, а это невозможно в рам-
ках модели Элула. В нашей модели амплитудное распределение
вполне может быть вариабельным и отличаться от нормального.
Спектральные характеристики в нашем случае также могут
иметь изменчивую форму, не обязательно соответствующую фор-
ме спектра послер аз рядного потенциала.
Подробное экспериментальное исследование общего уровня
межклеточной корреляции, выполненное нами на большом ста-
тистическом материале [Мелехова, Жадин, 1969; Жадин, Руд-
нев, Карнуп, 1973а, б; Жадин, Руднев, Приходько, 1977], пока-
зало, что даже для клеток, отстоящих друг от друга иа большом
расстоянии, до половины линейных размеров коры кролика, и
принадлежащих функционально разным областям, средний ко-
эффициент корреляции достоверно положителен и оценивается
величиной около 4- 0,005.
Конечно, нужно иметь в виду, что величина г, полученная
экспериментально, это средний коэффициент корреляции между
импульсными потоками, генерируемыми корковыми нейронами, в
то время как параметр г = 0,006, оцененный нами на основе пред-
ставлений о клеточном диполе, относится к непрерывным, или
градуальным, изменениям мембранных потенциалов клеток. Но
указанные параметры взаимосвязаны. Действительно, граду-
альная активность нейрона создается суммацией постсинапти-
ческих потенциалов, возникающих в ответ на каждый приходя-
139
щий импульс, и, значит, она будет взаимно скоррелирована у
разных клеток, если скоррелированы приходящие к данным ней-
ронам импульсы. Полярное разделение возбудительных н тор-
мозных синапсов у пирамидной клетки должно приводить к то-
му, что положительная корреляция импульсных потоков будет
вызывать именно положительную корреляцию градуальных по*
теициалов. С другой стороны, импульсный разряд клетки воз-
никает, когда градуальный потенциал превосходит некоторый,
свойственный данной клетке порог. Поэтому для возникновения
частично синхронизированных спайков у разных нейронов нуж-
но, чтобы их градуальные потенциалы были также частично син-
хронизированы.
Многие работы [Герасимов и др., 1964; Creutzfeldt et al., 1964;
Шаповалов, 1966; Granit et al., 1966a, b; Koike et al., 1968; Ши-
ряев, Шаповалов, 1971] показывают, что зависимость между
сдвигом поляризации мембраны, вызываемым внутриклеточно
прилагаемым током, и частотой импульсной активности клетки
имеет почти линейный характер. Тогда в этих рамках коэффици-
ент корреляции между импульсными процессами двух клеток
просто равен коэффициенту корреляции между градуальными
мембранными потенциалами упомянутых клеток. Наша простая
модель, описанная во второй половние раздела 4.7 и рассматри-
вающая нейроны как пороговые элементы, дает основание пола-
гать, что указанные коэффициенты корреляции находятся в ли-
нейных отношениях (4.7.28), по крайней мере для слабой корре-
ляции, а при высоких частотах импульсации приблизительно
равны друг другу. Согласно данной модели, межимпульсный ко-
эффициент корреляции +0,005 свидетельствует о том, что коэф-
фициент корреляции между градуальными процессами имеет ве-
личину около +10-'2. В общем это ие противоречит нашей теоре-
тической оценке г.
К сожалению, экспериментальное измерение средней величи-
ны г для мембранных потенциалов корковых нейронов практи-
чески невозможно. Для этого потребовалось бы внутриклеточное
отведение электрической активности одновременно от двух ней-
ронов коры. Внутриклеточное отведение мембранного потенциа-
ла корковых клеток, обладающих малыми размерами по срав-
нению, например, с мотонейронами спинного мозга, для которых
такое отведение выполняется вполне надежно, сопряжено с серь-
езными экспериментальными трудностями, связанными с воздей-
ствием мнкроэлектрода на клетку и высокими требованиями к
поддержанию неподвижности микроэлектрода в теле клетки.
Для одиночных клеток в ряде лабораторий удавалось проводить
широкие серии опытов, несмотря на эти трудности [Phillips,
1956; Creutzfeldt et al., 1964; Stefanis, Jasper, 1964; Brooks, Asa-
numa, 1965; Воронин, Таненгольц, 1967; Шуранова и др., 1971]
Одиако множественное внутриклеточное отведение активности
корковых нейронов пока лежит за пределами эксперименталь-
ных возможностей. В связи с этим ничего другого ие остается
140
как пользоваться грубыми косвенными теоретическими оценка-
ми, получаемыми на основе анализа импульсной активности.
В этом свете большими преимуществами обладает подход к
анализу формирования ЭЭГ иа основе представлений о «кванте
ЭЭГ» (раздел 4.7), который оперирует ие градуальной клеточ-
ной активностью, а импульсными потоками, генерируемыми ней-
ронами. Однако он страдает и двумя немаловажными недостат-
ками.
Во-первых, при таком подходе лишь частично учитывается
влииние приходящей к коре афферентной импульсации, которая
сама по себе может вызывать «кванты ЭЭГ», входящие в сум-
марный потенциал. В случае клеточных диполей это влияние ав-
томатически учитывалось в среднем уровне межклеточной кор-
реляции г, который создается совместным участием межкорко-
вых н приходящих афферентных связей. В случае источников
«кванта ЭЭГ» ситуация становится более сложной. Специфичес-
кие афференты оканчиваются преимущественно на звездчатых
клетках четвертого слоя [Беритов, 1969]. Указанные клетки, об-
ладая сравнительно малыми дипольными моментами и хаотич-
ной ориентацией, создают ничтожный вклад, в том числе и кван-
товый, в суммарную ЭЭГ. Источники квантов, вызываемые на
пирамидных нейронах разрядами звездчатых клеток, уже входят
в иаш анализ, так как в нем учитываются источники квантов,
создаваемые на пирамидных нейронах всеми корковыми клет-
ками. Однако неспецифические афференты, например от ретику-
лярной формации [Lorente de No, 1943; Школьиик-Яррос, 1963],
могут оканчиваться и непосредственно иа пирамидных клетках,
главным образом в верхнем слое. Кванты, создаваемые импуль-
сацией, приходящей по этим путям, к сожалению, не учитыва-
ются в нашей модели из-за полного отсутствия данных о момен-
тах таких источников квантов, вероятности их возникновения и
статистических характеристиках приходящей импульсации.
Вторым недостатком квантового подхода является отсутствие
надежных экспериментальных оценок среднего момента источ-
ников кванта (М и оьв), что делает невозможной оценку величи-
ны стандартного отклонения интегрированного потенциала
(4.7.11). Теоретическая оценка А. М. Гутмаиа (2.3.1) [Гроудис
и др., 1972; Гутман, 1980] зависит от произведения средней си-
лы тока через синаптическую мембрану на среднее число синап-
сов, которыми оканчивается аксон на клетке,—величин, оцени-
ваемых лишь по порядку. Поэтому получаемая величина М мо-
жет в несколько раз отличаться от истинной в ту или иную сто-
рону. Но отношение (4.7.14), в которое с^в не входит, уже под-
дается надежной оценке. Опираясь иа экспериментально заме-
ренную величину г=5’10“3, мы на оСиове квантового подхода
смогли показать, что характеристики ЭЭГ целиком определяют-
ся членами в (4.7.9) и (4.7.11), содержащими коэффициенты
межклеточной корреляции г, и что независимая активность кор-
ковых нейронов не может привести к возникновению ЭЭГ с ха-
, 141
р актер истинам и, подобными наблюдаемым в опыте. Квантовый
подход подтвердил результаты, выведенные на основе представ-
лений о клеточном диполе.
5.3. Кора как двойной электрический слой
В ряде работ [Freeman, 1963; Fourment et al., 1965; Jami et al.»
1968; Гутман, 1969, 1980], в которых исследовались особенности
формирования ЭЭГ, кора представлялась в виде двойного элект-
рического слоя, создаваемого системой дипольных источников
тока, одинаково ориентированных перпендикулярно поверхности
этого слоя. Предполагалось, что такой слой генерирует электри-
ческий ток, поперечный слою, с одинаковой плотностью в один
и тот же момент времени во всех участках двух поверхностей»
образующих слой. При этом одна поверхность является источ-
ником тока, а другая — стоком. Изменения плотности тока во
времени, происходящие синхронно по всем участкам образую-
щих слой поверхностей, приводят к возникновению ЭЭГ.
Наличие системы одинаково ориентированных пирамидных
клеток с телами, расположенными в глубине коры, главным об-
разом в пятом слое, и ветвлением апикальных дендритов на
верхней поверхности коры дает основу для такого представле-
нии. Одиако иа первый взгляд может показаться, что для уста-
новления полностью синхронных изменений плотности тока во
всех участках коры требуются и полностью синхронизирован-
ные изменения моментов, по крайней мере большинства клеточ-
ных диполей. При наличии экспериментальных данных о види-
мом отсутствии взаимной связи в работе корковых клеток [Li,
1959; Amassian et al., 1959; Elul, 1962; 1967b; «Ливанов, 1965;
Эйди, 1967] подобное представление коры двойным электричес-
ким слоем производило странное впечатление. Однако наша мо-
дель электрогенеза ЭЭГ, изложенная здесь, и описанные в раз-
деле 2.2 экспериментальные работы [Мелехова, Жадин, 1969;
Жадин, Руднев, Карнуп, 1973а, б; Жадин, Руднев, Приходько,
1977; Карнуп, Жадин, 19806], показавшие наличие слабой поло-
жительной корреляции в активности корковых клеток, делают
правомочным такого рода представление, разумеется, с опреде-
ленными поправками н в определенных границах применимости»
которые будут обсуждены ниже.
Наличие некоторой положительной средней корреляции в из-
менениях моментов корковых пирамидных нейронов приводит к
тому, что момент М<(/) каждого такого диполя можно предста-
вить в виде суммы двух величин
М(0=^(0 + ^(Л, (5.3.1)
одна нз которых, ги(0, является общей для всех диполей, а дру-
гая, Wt(/), обладает следующими свойствами:
S S = 0, (5.3.2)
И2 ,
Srt „ , n (b.3.3)
^т°П^гнГГ=О,
t
где Cwt, dvFj н am — стандартные отклонения моментов W<, Wt и
/n; rwiw} н rmWi—коэффициенты корреляции между моментами
№<, W, и между т н W, соответственно; суммирование произ-
водится по всем диполям i и /, кроме i=j. Соотношения (5.3.2) и
(5.3.3) означают, что средние коэффициенты ковариации между
процессами Wj и т равны нулю, хотя допускается, что инди-
видуальные значения коэффициентов корреляции г^ич.н
для отдельных диполей i н / могут быть отличными от нуля.
В этих условиях имеем
2 2 covMtMj = 22=2 2 п (п ~(5-3-4)
где Gt и с}— стандартные отклонения моментов М{ и /И/, гс— ко-
эффициент корреляции между моментами Af< и М,; п — общее
•число диполей, т. е. дисперсия процесса т равна
2Sw«
(5.3.5)
п(п— 1)
где г = п /, crs = Gflj .
Отсюда можно оценить дисперсию процессов W«(0> учитывая
(5.3.3):
2 а? = -ь 2 (5.3.6)
i i
И
2°’.7 2°2
^ = 2-----= 2-----</„»(! - Г)<А (5.3.7)
п п
В том, что такой процесс m(t) действительно существует, не-
трудно убедиться, положив
2^
m(Z) = -----. (5.3.8)
fl
Подставив (5.3.8) в выражения
2 2 ° x'fiwjrwtx'j—2 2cov —m) —т^г
= 2 C0V m № — m)
4 I
143
и учитывая, что
<?т = — SS<W« при гп >> 1,
л1 ш
легко убедиться в выполнении условий (5.3.2) и (5.3.3) с точно-
стью до n—1« п.
Таким образом, дипольный момент каждой пирамидной клет-
ки может быть представлен в виде суммы двух компонент: син-
хронной т(0> которая входит в активность каждого диполя и
является одной и той же у всех диполей, и несинхронной, сред-
ний попарный коэффициент ковариации которой у разных дипо-
лей равен нулю и двойные суммы (5.3.2), содержащие попарные
коэффициенты корреляции, равны нулю. Средний коэффициент
коварнацнн между синхронной и несинхронными компонентами
по всему множеству диполей (5.3.3) также равен нулю. Прн ма-
лом уровне межклеточной корреляции r<cl стандартное откло-
нение синхронной компоненты
(5.3.9)
невелико по сравнению со средним стандартным отклонением
момента клеточного диполя. Момент клеточного диполя почти
целиком состоит из несинхронной компоненты, среднее стандарт-
ное отклонение которой приблизительно равно
— г. (5.3.10)
Прн формировании интегрированного потенциала суммируе-
мые синхронные компоненты разных пирамидных клеток созда-
ют потенциал, стандартное отклонение которого растет прямо
пропорционально плотности пирамидных клеток в коре, в то
время как стандартное отклонение потенциала, создаваемого не-
синхронной компонентой, растет пропорционально квадратному
корню из плотности клеток. Разумеется, такое же разделе-
ние на две компоненты можно провести и для системы случайно
ориентированных клеток. Но из-за случайной ориентации дипо-
лей потенциал, создаваемый нх синхронной компонентой, как и
для несинхронной составляющей, будет иметь стандартное от-
клонение, пропорциональное квадратному корню из плотности
клеток а стандартное отклонение потенциала, обусловленно-
го взаимной корреляцией синхронных составляющих пирамид-
ных клеток н хаотично ориентированных диполей, будет пропор-
ционально степени 3/2 от плотности клеток:
Таким образом, члены, на которые распадаются дисперсия
(3.1.13) н коварнапня (3.1.12), имеют следующее происхожде-
ние. Первые члены в (3.1.12) и (3.1.13), суммы по I, представля-
ют собой вклады, вносимые несинхронными компонентами всех
клеток, как одинаково, так н случайно ориентированных. Вто-
рые члены, двойные суммы по p^=q, создаются действием синх-
144
ройной компоненты случайно ориентированных клеток. Третьи
члены, двойные суммы, по г#/, обязаны своим происхождением
вкладу синхронной составляющей вертикально ориентированных
диполей. Четвертые же члены, двойные суммы по обуслов-
лены взаимной корреляцией синхронных компонент случайно и
вертикально ориентированных клеток.
Из-за малых величии rPQ и fip н, значит, малых величин стан-
дартных отклонений соответствующих синхронных компонент
второй и четвертый члены, -как мы убедились в разделе 4.2, пре-
небрежимо малы по сравнению с первым членом. Но третий
член на поверхности слоя цереброспинальной жидкости (раз-
дел 4.3) или при макроэлектродном отведении потенциала от по-
верхности коры (раздел 4.4) существенно превосходит первый
член, а значит, и второй и четвертый, несмотря на сравнительно
малую величину стандартного отклонения о^г синхронной ком-
поненты корковых пирамид. Это и обусловливает возможность
представления подобных интегрированных потенциалов как ре-
зультата активности двойного электрического слоя со стандарт-
ными отклонениями моментов вертикальных клеточных диполей
величиной otyr.
Вертикальные токовые диполи, распределенные по объему ко-
ры, как мы видели в разделе 4.5, создают ту же физическую
картину распределения потенциального поля, что и распределен-
ные по противоположным границам коры источники и стоки поля
с соответствующими плотностями. Благодаря тому что прн сум-
мировании полей выделяется синхронная компонента, идентич-
ная по всей коре, коэффициенты корреляции между интегриро-
ванными потенциалами при макроэлектродном отведении по все-
му слою цереброспинальной жидкости в рамках описываемой
модели тождественно равны единице (4.3.9), (4.4.15), (4.7.17).
Стандартное отклонение интегрированного потенциала имеет
одинаковую величину в пределах слоя ЦСЖ (4.3.5), (4.4.14),
(4.4.20), т. е. потенциал распространяется по данному слою без
ослабления.
Если примириться с такими неточностями, как то, что коэф-
фициент корреляции между ЭЭГ разных участков коры хотя н
близок к единице, но не равен ей тождественно, и что ослабле-
ние потенциала слоем ЦСЖ хотя и очень слабое, но все-таки на-
блюдается, то приближение двойного электрического слоя дает
сравнительно неплохое описание ЭЭГ и макроэлектродно отводи-
мой от поверхности коры ЭКоГ.
В рамках данного приближения автокорреляционная функ-
ция ЭЭГ или ЭКоГ, как мы видели (4.7.16), прямо пропорцио-
нальна средней кросскоррелограмме импульсной активности всех
пирамидных клеток. Отсюда общий спектральный состав инте-
грированного потенциала (автоспектр ЭЭГ) равен спектру ус-
редненной по всем парам клеток кросскоррелограммы (кросс-
спектр), а не автокоррелограммы, как иногда трактуется. В раз-
145
деле 2.2 мы кратко изложили результаты нашей эксперименталь-
ной работы [Жаднн, Руднев, Приходько, 1977], которая пока-
зала, что средний кросс-спектр межнейронной активности кроли-
ка содержит в основном .частоты дельта- н тета-диапазонов, и
именно этн частоты обладают минимальным взаимным фазовым
-сдвигом (рис. 30) и хорошо выражены в усредненной кросскор-
релограмме. Естественно, это приводит к яркой выраженности
дельта- и тета-колебаний (рнс. 8) в ЭЭГ кролика [Ефремова и
др., 1965; Ефремова, Труш, 1971а, 1974; Труш, Ефремова, 1971;
Жадин, Бахарев, 1977; Жаднн, Бахарев, Муравьева, 1977] по
«сравнению с частотами других диапазонов.
Хотя приближение двойного слоя, т. е. предположение г не
зависящим от межднпольного расстояния, как мы увидим да-
лее, мало пригодно для анализа формирования ЭКоГ внутри ко-
ры, тем не менее оно позволяет наглядно ощутить сущность та-
ких явлений, как корреляция макро- н мнкроэлектродио отводи-
мых потенциалов.
Прн уменьшении диаметра кончика электрода, находящего-
ся в коре, его геометрический центр приближается к элементар-
ным источникам тока, что сопровождается усилением вклада в
«отводимый нм потенциал, вносимого несинхронной компонентой
^ближайших к кончику клеток. А амплитуда этой компоненты у
отдельных клеток существенно превышает амплитуду синхрон-
ной составляющей. Поэтому мнкроэлектрод малого диаметра,
для которого уже не соблюдается условие (4.4.13), отводит в ос-
новном активность ближайших к микроэлектроду клеток, точ-
нее, потенциал ближайших к нему активных участков их мем-
бран. Когда тонкий кончик мнкроэлектрода находится в непо-
средственной близости от активного участка мембраны, проис-
ходит так называемое «почти внутриклеточное отведение», при
котором регистрируются относительно высоко амплитудные по*
тенциалы. При малых, микронных, размерах кончика уже теря-
ет смысл дипольный подход к анализу отводимой активности i
«отводимый потенциал начинает существенно зависеть от струк
туры среды вокруг кончика.
На величину коэффициента корреляции между медленным!
потенциалами, отводимыми внеклеточно двумя микроэлектрода
мн, должно оказывать заметное влияние расположение ближай
шнх клеток относительно кончиков электродов. Указанная вели
чина, очевидно, должна быть тем меньше, чем ближе к генера
торам лежат кончики мнкроэлектродов и чем меньше диамет]
кончиков. По этой же причине приближение кончика мнкро
электрода к клеточному генератору будет также сопровождать
ся уменьшением корреляции между мнкроэлектродио отводимо,
медленной активностью и ЭЭГ.
Данный фактор является весьма важным и при исследовани
корреляции между импульсной активностью и непрерывным пс
тенциалом, отводимыми одним и тем же мнкроэлектродом. Есл
мнкроэлектрод отстоит сравнительно далеко (десятки микрон
146
от импульсио-актнвной клетки, нмпульсация которой обычно хо
рошо идентифицируется по амплитуде и форме Спайков, то упо
минутая корреляция будет относительно невысокой, ибо мед
ленная активность будет создаваться группой окружающих кле-
ток, слабо коррелирующих с импульсно-активной. Если же мнк
роэлектрод находится в непосредственной близости от разря
жающейся клеткн, то медленная активность, регистрируемая им.
будет в основном создаваться этой же клеткой и корреляция
между нею и импульсной активностью будет, естественно, высо-
кой. Это может быть причиной разноречивости эксперименталь-
ных данных такого рода [Li, Jasper, 1953; Whitlock et al., 1953;
Джаспер и др., 1962; Jasper, Stefanis, 1965].
Форма потенциального поля, генерируемого двойным элект-
рическим слоем в проводящей среде, существенно зависит от
расположения границ окружающей среды относительно слоя и
от геометрической формы двойного слоя. Плоский слой в одно-
родной среде при удаленных от него границах среды создает
поле (4.5.3), симметричное относительно слоя по абсолютной ве-
личине и инвертирующееся по знаку (рис. 38, 39). В пределах
расстояний от точки измерения до слоя, малых по сравнению с
тангенциальными размерами слоя и расстояниями до границы
среды, т. е. когда размеры слоя и среды можно считать бесконеч-
ными, величина потенциала (4.5.4) практически ие зависит от
расстояния до плоского слоя.
Если электрически изолированная граница среды пролегает
параллельно плоскому слою и расстояние до нее много меньше
тангенциальных размеров слоя, то отражение токов от указан-
ной границы приводит к резко асимметричной форме потенци-
ального поля. Потенциал (4.5.10) в два раза возрастает между
границей и бесконечным слоем и становится равным нулю в про-
странстве с противоположной стороны слоя (рис. 38). Токи цир-
кулируют в пределах толщины слоя, а также между ним н отра-
жающей границей и вовсе не затекают в пространство с проти-
воположной стороны слоя. В связи с этим кора создает относи-
тельно высокий потенциал в слое ЦСЖ, т. е. в пространстве меж-
ду верхней границей коры и ннжней границей черепной кости,
являющейся изолятором. Потенциал, создаваемый корковой ак-
тивностью под корой, в этом приближении оказывается равным
нулю. Последний вывод, как мы увидим в следующем разделе,
является чрезмерно грубым.
Кривизна поверхности двойного слоя также приводит к на-
рушению симметрия формы потенциального поля. Поле с вы-
пуклой стороны сферического изгиба поверхности (4.5.18) ослаб-
ляется (рнс. 41) и быстрее спадает по мере удаления от слоя,
чем это было бы в случае плоского слоя с теми же тангенциаль-
ными размерами. С вогнутой стороны потенциал поля возра-
стает по сравнению с плоским слоем и в меныпей степени зави-
сит от расстояния до поверхности слоя. В случае замкнутого сфе-
рического двойного слоя потенциал (4.5.16) снаружи сферы ста-
147
ловится равным нулю во всем пространстве (рнс. 41). Внутри
же сферы он одинаков во всех точках внутреннего пространства
и равен разности потенциалов обеих поверхностей слоя.
Подобная же закономерность возникает и в случае слоя с ци-
линдрической кривизной. Потенциал поля внутри замкнутого
цилиндрического двойного слоя (4.5.22) одинаков во всех точ-
ках этого, объема, а вне замкнутого цилиндра поле равно нулю
во всем пространстве. Если же цилиндрическая поверхность
двойного слоя ие замкнута, то поле снаружи не будет нулевым,
но величина его потенциала окажется меньшей, чем прн плоском
слое, и быстрее спадающей по мере удаления от слоя. С вогну-
той стороны потенциал, наоборот, возрастет.
В случае замкнутых двойных слоев, у которых снаружи поле
отсутствует, граница среды, даже непосредственно прилегаю-
щая к слою, не влияет на распределение потенциала именно из-
за отсутствия наружных токов. Когда же слой не замкнут, бли-
зость изолирующей границы сказывается на распределении по-
тенциального поля, усиливая его асимметрию, если граница про-
ходит со стороны, куда обращена вогнутая поверхность, илн не-
сколько ослабляя, если граница близка к выпуклой стороне слоя.
Подобные эффекты, как мы уже отмечали в разделе 5.1, при-
водят к тому, что у приматов, у которых ярко выражены бороз-
ды н извилины, потенциал с выпуклых сторон борозд и нзвилнн
должен быть заметно меньшим, чем с вогнутых сторон. Это дол-
жно быть особенно заметным для борозд из-за отражающих
•свойств изолирующей внутренней поверхности черепа, подчер-
кивающих асимметрию поля в данном случае.
Замкнутость поля внутри сферической поверхности слоя со-
здает физическую основу для возникновения локальных потен-
циалов внутри ядер с радиально ориентированными клетками,
такими, как латеральное и медиальное коленчатые тела. Разу-
меется, потенциал внутри подобных ядер будет представлять со-
бой сумму общего интегрального потенциала, создаваемого все-
ми другими образованиями мозга, н сравнительно локальногс
потенциала, генерируемого самим ядром. С присутствием обще-
го интегрального потенциала в электрограмме, макроэлектроднс
отводимой из корковых образований, н его влиянием на взанм
ную корреляцию электрограмм разных структур мозга, конеч
но, нужно считаться. Мнение, бытующее в кругах электрофизио
логов, о том, что монополярно отводимый потенциал в полно!
мере генерируется структурой, в которую введен электрод, ли
шено какнх-лнбо оснований. Однако положение электрода отно
сительно окружающих структур и структуры, в которую он вве
ден, а также сравнительная локальность компоненты суммар
ного потенциала, обусловленной радиальной ориентацией дипо
лей изучаемого образования, могут придать индивидуальны'
черты отводимому потенциалу.
Локальная компонента может возникнуть и в случайно ори
ентированной структуре прн следующих обстоятельствах.
148
Рис. 52. Электрод в системе
случайно ориентированных
клеток
1 — макроэлектрод:
J — сфера, ограничивающая ветвле-
ние приходящего аксона;
3—сфера, ограничивающая ветвле-
ние окружающих электрод кле-
ток, на которых оканчивается
приходящий аксон;
4 — приходящий аксон
Обычно нервные волок-
на обильно ветвятся и ох-
ватывают своими оконча-
ниями большие группы
клеток. Пусть электрод с
размерами, малыми по сравнению с охватом ветвления волок-
на, введен в случайно ориентированную структуру нейронов
(рис. 52) и пусть ветвление одного из нервных волокон охваты-
вает группу клеток вокруг электрода в пределах объема, очер-
ченного сплошной окружностью. Каждый импульс, приходящий
по этому волокну, вызвав синхронные однотипные по принципу
.Дейла ПСП, создаст более нлн менее однородное по очерченно-
му объему изменение потенциала. Ток, исходящий через актив-
ный участок клеточной мембраны, будет поглощаться всеми
другими участками мембраны этой же клеткн, в том числе и
участками ветвления, выходящими за пределы очерченного
объема. Границы выходящих отростков показаны пунктирной
окружностью. Тогда совокупность токов, поглощающихся в
объеме между сплошной и пунктирной границами, содержащем
выходящие беспорядочно во все стороны отрезки ветвления кле-
ток центрального объема, создаст сферически симметричную
радиально ориентированную систему диполей. Такая система,
как мы уже говорили, генерирует потенциальное поле, локали-
зованное в пределах сферы, очерченной сплошной линией вок-
руг электрода. Подобных волокон, приходящих в окрестность
кончика электрода, может быть много, н все вместе они созда-
дут локальную компоненту отводимого потенциала, хотя элект-
род находится в системе случайно ориентированных клеток.
По-видимому, в этом основа более или меиее локального мо-
нополярного отведения биопотенциалов в структурах со случай-
но ориентированными клетками, таких, как, например, ретику-
лярная формация и др. Размеры области регистрации локально-
го потенциала ограничиваются радиусом объема ветвления при-
ходящих волокон, н этот потенциал спадает до нуля в пределах
сферического слоя толщиной, равной радиусу дендритного ветв-
ления клеток, окружающих кончнк электрода.
В коре подобное явление может иметь место в четвертом
слое, содержащем массу случайно ориентированных нейронов с
149
короткими дендритами. Будучи локальными, описываемые по-
тенциалы ие могут участвовать в формировании ЭЭГ, но в
электрокортикограмму четвертого слоя, отводимую электродом
с диаметром кончика порядка 10 мкм, они могут внести неко-
торый вклад. На глубинных профилях (рнс. 15, 50, 51) этот эф-
фект может сказаться в некотором увеличении стандартного от-
клонения ЭКоГ данного слоя и снижении абсолютной величины
коэффициента корреляции ЭКоГ с поверхностной ЭЭГ. Однако,
судя по экспериментальным кривым (рис. 15) и профилям
(рис. 50, 51), подсчитанным без учета указанного эффекта, такое
влияние незначительно, по крайней мере для электрода диамет-
ром в 70 мкм..
Глиальные клеткн ие имеют синаптических окончаний, н опи-
санное явление нм не присуще. Но изменение концентрации КС1
в малом объеме, к которой чувствителен мембранный потенциал
глиальных клеток, также может привести к возникновению ло-
кального потенциала.
Внутри коры стандартное отклонение интегрированного по-
тенциала, обусловленного синхронной компонентой, независимо
от размеров отводящего макроэлектрода монотонно уменьшает-
ся от максимальной величины на поверхности коры до нуля на
ннжней границе коры (4.8.14). Этот эффект, как мы уже отме-
чали, обусловлен отражением токов от черепной кости. Сам же
отводимый потенциал, если бы он создавался только этой ком-
понентой, был бы строго синфазным по всей толще коры н не
претерпевал бы фазового обращения. Прн равномерном распре-
делении дипольных генераторов по всей толще коры глубинный
профиль стандартного отклонения имел бы чисто линейный ха-
рактер. Но поскольку активными слоями коры, главным обра-
зом участвующими в формировании ЭЭГ и ЭКоГ, являются
верхний (первый) и ннжнне (пятый и шестой) слои коры, что
было показано нами в разделе 1.6 [Жадин, Бобкова, 1976; Боб-
кова, Жадин, 1978], то в указанном профиле должно было бы
наблюдаться более или менее линейное уменьшение лишь в пре-
делах генераторных слоев. В пространстве между ними стан-
дартное отклонение менялось бы мало, а в пространстве под
корой равнялось бы нулю. При этом интегрированный потен-
циал по-прежнему оставался бы всюду синфазным.
Реальные глубинные профили ЭКоГ (рнс. 15) сильно отлича-
ются от подобных форм. Это свидетельствует о малой примени-
мости приближения двойного слоя к исследованию формирова-
ния ЭКоГ внутри коры. Далее в разделе 5.4 мы покажем, что в
этом случае нужно учитывать повышение взаимной межклеточ-
ной корреляции в пределах узких вертикальных колонок коры
н влияние электрических полей подкорковых структур.
Однако в определенных фазах вызванного ответа, когда бо-
лее или менее равномерно возбуждается масса клеток какого-
либо слоя коры, подобное приближение может быть оправдано.
Форма глубинного профиля такой фазы вызванного ответа бу*
150
дет обусловлена тангенциальными размерами возбуждаемого
участка и глубиной расположения активированного слоя. При
этом могут наблюдаться и профили с глубинным фазовым об-
ращением, н профили без фазового обращения. Прн достаточно
обширном возбуждении верхнего слоя апикальных дендритов,
т. е. когда тангенциальные размеры активного участка измеря-
ются несколькими миллиметрами, фазовое обращение будет от-
сутствовать. Вероятно, этим объясняются наблюдаемые иногда
компоненты ответов в верхних слоях коры, не претерпевающие
фазового обращения [Calvet et aL, 1964; Кулланда, 1968, 1969;
Гусев, 1976]. Перемещения активных участков в вертикальном
направленнн в процессе развития вызванного ответа могут при-
вести к тому, что формы ответов на поверхности и внизу коры
не будут «зеркально отраженными». Сомнения [Ройтбак, 1955;
Кулланда, 1968, 1969] в дипольной природе вызванных ответов,
связанные с отсутствием подобного «зеркального отражения»,
вряд лн можно считать достаточно обоснованными.
Подобное приближение, по-вндимому, вполне приложимо и
к формированию гиппокампальной суммарной активности. Сре-
дн всех структур мозга гиппокамп отличается наиболее четко
выраженной одинаковой ориентацией пирамидных нейронов
[Green, Maxwell, 1961], и он является генератором высокоамп-
лнтудной суммарной активности, нередко проявляющейся в ви-
де регулярного тета-ритма. Многочисленные попытки вскрыть
постоянные фазовые отношения в активности клеток гиппокам-
па (Green, Machne 1955; Arduini, Pompeiano, 1955; Von Euler
et al., 1958; Green et aL, 1960, 1961; Green, Petsche, 1961a; La-
sansky, 1971 ] показали, что активность отдельных нейронов кор-
релирует с тета-ритмом довольно слабо, но все же такая корре-
ляция имеет место. Можно полагать, что н в данном случае
массовая активность одинаково ориентированных пирамидных
нейронов даже прн слабой взаимной корреляции приводит к вы-
делению синхронной компоненты в форме далеко распростра-
няющегося интегрированного потенциала.
Представляя дорсальный гиппокамп в виде двойного элект-
рического слоя, мы исследовали распределение потенциала
вдоль оси, перпендикулярной поверхности коры н проходящей
через вершину гиппокампального купола (рис. 43). Поверхность
коры принималась плоской, а дорсальный гиппокамп представ-
лялся участком сферы с радиусом кривизны и размерами, при-
близительно соответствующими анатомическим данным для кро-
лика. На рис. 1 разрез проходит не через вершину гиппокам-
пального купола, а вдали от нее, поэтому гиппокампальная по-
верхность кажется более удаленной от коры, чем на рис. 43.
Целью нсследовання была оценка вклада гиппокампального по-
ля в поверхностную ЭЭГ. В связи с этим все приближения де-
лались такими, чтобы они давали бы мажорантную оценку от-
ношения величины поверхностного гиппокампального потенцна-
151
ла к величине потенциала непосредственно под нижней грани-
цей указанной структуры.
Заметное проникновение в кору электрических токов из
структур, лежащих под белым веществом, в особенности из дор-
сального гиппокампа как наиболее близкой к коре обширной
слоистой структуры, уже давно постулировалось некоторыми
авторами [Green, Arduini, 1954; Petsche, Stuinpf, 1960, Petsche
et al., 1962; Mortillaro, Emser, 1971]. Теоретически такая воз-
можность не представляется невероятной, учитывая способность
слоистой структуры с одинаково ориентированными клетками к
созданию широко распространяющегося электрического поля
прн наличии некоторого положительного уровня межклеточной
корреляции. Сравнительно недавние труды В. Д. Труша и
Т. А. Корольковой [Королькова и др., 1974; Труш, Королькова,
1974; Труш, Корииевскнй, 1978] вновь привлекли вииманне к
указанной проблеме.
Однако опыты с временным выключением коры посредст-
вом охлаждения ее или создания распространяющейся депрес-
сии [Corazza, Parmeggiani, 1960; Parmeggiani, 1967; Жадин,
Бобкова, 1976; Бобкова, Жадин, 1978] показали резкое сни-
жение амплитуды поверхностного потенциала коры в упомяну-
тых условиях, причем гиппокампальная электрограмма при
этом не только не менялась по амплитуде, но даже возросла.
Наши экспериментальные количественные оценки этого эффек-
та (раздел 1.6) дали довольно небольшую величину вклада
гиппокампального поля в поверхностную ЭЭГ, измеряющуюся
приблизительно 15%. И это —в допущении, что кора выключа-
ется полностью, и вся остаточная ЭЭГ создается только дор-
сальным гиппокампом, т. е. полученная оценка имеет мажо-
рантный характер. Мы предположили, что причиной столь рез-
кого ослабления потенциала, создаваемого дорсальным гиппо-
кампом иа поверхности коры, является заметная кривизна гип-
покампальной поверхности, и оценили данный эффект иа выше-
указанной модели.
Расчет показал, что распределение потенциала с обеих сто-
рон дорсального гиппокампа имеет явно несимметричный ха-
рактер. Потенциал с вогнутой стороны в несколько раз превы-
шает потенциал с выпуклой стороны структуры (рис. 44). Кри-
вая 1 построена с учетом отражающей верхней поверхности
коры, т. е. для обнаженной коры. Кривая 2 получена без учета от-
ражения токов от поверхности коры, т. е. с допущением распро-
странения тока через поверхность коры в вышележащее про-
странство. Выведенные нами кривые неплохо согласуются с ре-
зультатами опытов Грииа [Green et al., 1960], в которых
измерялась амплитуда тета-ритма, вызывавшегося фармаколо-
гически или посредством электрической стимуляции и иденти-
фицировавшегося по характерному волновому паттерну.
Отсюда можно видеть, что вблизи поверхности коры гиппо-
кампальный потенциал приблизительно в пять раз меньше по
152
амплитуде, чем потенциал под гиппокампом. Учитывая, что мо-
нополярные электрограммы, макроэлектродно отводимые из
глубины под гиппокампом и от поверхности коры, имеют при-
близительно равные стандартные отклонения, участие гиппокам-
пального поля в формировании поверхностного потенциала было
оценено в 17%. Эта цифра находится в хорошем согласии с
нашей экспериментальной оценкой указанного эффекта. Более
глубоко расположенные структуры мозга с меиее упорядочен-
ной ррнентацией клеток и большей кривизной ограничивающих
поверхностей, очевидно, в генерации поверхностной ЭЭГ не при-
нимают практически никакого участия.
Таким образом, спонтанная ЭЭГ в обычных условиях гене-
рируется в основном самой корой. Однако в нижних слоях ко-
ры, где гиппокампальный потенциал (рис. 44) возрастает, его
вклад в формирование суммарного потенциала, естественно, бу-
дет более заметным. Это отмечалось и в наших опытах с выклю-
чением активности коры, в которых даже при максимальном
подавлении ЭЭГ на поверхности в ннжних слоях коры ЭКоГ
уменьшалась по амплитуде лишь в 1,5—2 раза и становилась
высокоскоррелированиой с гиппокампальной электрограммой
(рис. 17). По-видимому, в нормальных условиях вклад гиппо-
кампального поля в потенциал нижиих слоев коры и обуслов-
ливает несколько большую выраженность частот тета-диапазо-
на в нижних слоях, чем в поверхностной ЭЭГ,— эффект, отме-
ченный нами в опыте (рис. 18).
Итак, на основе всего вышеизложенного можно считать, что
приближение двойного электрического слоя дает неплохую
оценку стандартного отклонения интегрированного потенциала
вне слоя и сравнительно грубую, но в известных границах при-
емлемую оценку взаимной корреляции суммарных потенциалов
нескольких двойных слоев, активность которых в разной степе-
ни скоррелирована. Однако для изучения интегрированных по-
тенциалов внутри двойного слоя и для детального анализа
взаимной корреляции интегрированного потенциала вне слоя
вблизи его поверхности такое приближение уже не пригодно.
Эти вопросы будут подробно обсуждены в следующем разделе.
5.4. Роль повышенной межклеточной корреляции
среди соседних клеток коры в формировании
ЭЭГ и ЭКоГ
В предыдущем разделе мы уже обсуждали, что в приближении
двойного электрического слоя интегрированные потенциалы ме-
няются во времени строго синхронно, где бы ни находились ре-
гистрирующие макроэлектроды: в различных точках внутри ак-
тивного слоя или вне его. Коэффициенты корреляции между
указанными потенциалами тождественно равны единице, как бы
далеко нн отстояли друг от друга отводящие макроэлектроды.
Причиной этого являлось пренебрежение зависимостью средне-
153
го уровня межклеточной корреляции от расстояния между клет- 1
ками. Именно благодаря допущению, что r(c)^sr при любых j
лнтегрироваиньш потенциал, создаваемый системой таких слабо- |
скоррелированных вертикально ориентированных диполей, й |
оказался идентичным интегрированному потенциалу, создавае- 1
мому двойным слоем, т. е. совокупностью слоя синхронно рабо- I
тающих источников тока, распределенных по поверхности коры, ’
и стоков, распределенных по нижней границе коры. Однако, |
хотя ЭЭГ на поверхиостн слоя ЦСЖ довольно высоко скорре- i
лирована [Ливанов и др., 1969; Труш и др., 1970; Жадин, Ба- '
харев, 1977; Жадин, Бахарев, Муравьева, 1977], по крайней
мере у таких животных, как кролик, крыса, собака, все-таки :
ЭЭГ разных точек коры не идентичны друг другу. Коэффициент
корреляции между двумя ЭЭГ обычно несколько снижается по
мере увеличения межэлектродного расстояния (рис. 9), прини-
мая значение около +0,5 при предельном расстоянии между ।
электродами для коры кролика около 2 см.
На основании опытов по анализу межнейронной корреляции
[Мелехова, Жадин, 1969; Жадин, Рудиев, Приходько, 1977; Кар-
иуп, Жадии, 19806] мы имели возможность убедиться, что
импульсная активность клеток в коре в среднем скоррелирована
ие одинаково. Нейроны, находящиеся в непосредственной бли-
зости друг от друга так, что их разряды могут регистрироваться ;
одним и тем же микроэлектродом, т. е. в пределах нескольких
десятков микрон, скоррелированы на порядок выше, чем клетки,,
отстоящие друг от друга иа большое расстояние, около 1 см,
и принадлежащие функционально разным областям (раздел
2.2). Исследования реакций корковых клеток также указывают
и а наличие цилиндрических вертикальных ансамблей клеток,,
более или менее сходно реагирующих на предъявляемые стиму-
лы [Mountcastle, 1957, 1974; Hubei, Wiesel, 1962, 1977; Armst-
rong-James, 1975; Knigth, 1977; Батуев, 1978; Эделмен, Маунт-
касл, 1981; и др.].
Это свойство корковых клеток, очевидно, обусловлено рас-
пределением межиейроиных связей в коре. Если удаленные
друг от друга нейроны связываются лишь через сравнительно
редкие U-образиые волокна, пролегающие в белом веществе, то
соседние нейроны контактируют друг с другом многочисленны-
ми ветвящимися волокнами, лежащими в пределах одного мик-
рообъема. На тесиые межклеточные соединения в пределах вер-
тикальных колонок указывают гистологические работы, прове-
денные иа коре [Lorente de No, 1938; Woolsey, Van der Loos,
1970; Ramon-Moliner, 1970; Szentagothai, 1975; Батуев, 1978].
Объединению клеток таких колонок в единый ансамбль способ-
ствуют не только их обильные взаимно переплетающиеся ветв-
ления, но и густо ветвящиеся афферентные волокна, поднимаю-
щиеся в вертикальном направлении внутри коры. Подобная ор-
ганизация коры прослеживается буквально во всех ее функцио-
нальных областях [Батуев, 1978; Эделмен, Мауиткасл, 1981].
154
По-видимому, средний межклеточный коэффициент корреля-
ции г (с) повышен для клеток, расположенных в пределах ци-
линдрической колонки коры радиуса Л, и более или менее мо-
нотонно уменьшается с возрастанием тангенциального межкле-
точного расстояния. Средний коэффициент корреляции г (с) для
таких взаимно удаленных клеток, одна из которых принадлежит
одной функциональной области коры, а другая — другойj при
усреднении по всем областям, скорее всего, мало зависит от
межклеточного расстояния с. Плотность межклеточных связей
между функционально разными областями определяется не их
геометрическим расположением, а взаимными функциональны-
ми отношениями данных областей. Похоже, что топографиче-
ское расположение областей коры н функциональные отношения
между ними —малозависимые факторы. К тому же общее рас-
ширение линейных размеров коры в филогенезе отнюдь не
сопровождается ослаблением взаимных функциональных отно-
шений различных областей коры. Поэтому можно полагать, что
г (с) при больших с в среднем проходит почти параллельно оси
с. Для упрощения наших расчетов мы аппроксимировали кри-
вую г(с) ступенчатой функцией, которая имеет величину при
и величину гг<1\ при с>2Х (рис. 46).
Введение такого уточнения привело к тому, что коэффициент
корреляции (4.6.9) между интегрированными потенциалами иа
поверхности слоя цереброспинальной жидкости перестал быть
тождественно равным единице н его зависимость от межэлект-
родного расстояния приобрела характер монотонно спадающей
функции. Чтобы указанная зависимость была близка к экспе-
риментально наблюдаемой, необходимо выполнение соотноше-
ния (4.6.11), по которому можно получить оценку средних тан-
генциальных размеров л колонок с повышенной межклеточной
корреляцией.
Подобный анализ был проведен нами как на основе пред-
ставлений о клеточном диполе, так и на основе представлений
о «кванте ЭЭГ». Оба эти подхода в принципе дали одинаковые
результаты. Различие заключалось лишь в том, что величина
отношения т]»2,7’10-2 (4.7.15) первого члена (4.7.11), описы-
вающего вклад взаимно независимой активности клеток, ко вто-
рому члену (4.7.11), учитывающему межклеточную корреляцию,
при квантовом подходе оказалась хотя и достаточно малой для
пренебрежения первым членом в (4.7.11), но все-таки сущест-
венно превосходящей аналогичное отношение 1,4- 10_А (4.3.6),
получаемое при подходе на основе клеточных диполей.
Причина данного расхождения, очевидно, связана с тем, что
аксонное ветвление клеток, способных к генерации «квантов
ЭЭГ», обычно охватывает большое количество нейронов. Поэто-
му даже при взаимно независимой (г—0) нмпульсацни, прите-
кающей к источнику кванта, его импульсация оказывает общее
синхронизирующее влияние сразу иа большую группу соседних
клеточных диполей, и такая более или менее синхронная рабо-
155
та соседних клеток учитывается в первых членах (4.7.10) и
(4.7.11). Полный учет повышенной межклеточной корреляции
среди клеток каждой колонки дал буквально то же выражение
(4.6,9) для коэффициента корреляции между интегрированными
потенциалами на поверхности слоя цереброспинальной жидкос-
ти, что и при анализе, основывающемся иа представлениях о
клеточном диполе, и то же условие (4.7.18), что и (4.6.11), опре-
деляющее средние тангенциальные размеры X колонок.
Хотя формально выражения (4.6.11) и (4.7.18) совпадают,,
входящие в них величины коэффициентов корреляции г имеют
разный смысл. При клеточных диполях G и г2—это средние ко-
эффициенты корреляции между изменениями мембранных по-
тенциалов клеток. При квантовом подходе и г2 — средние коэф-
фициенты корреляции между импульсными потоками, генери-
руемыми разными клетками. Совпадение выражений, в которые
данные параметры входят в виде взаимных отношений rt/r2,
говорит о том, что коэффициенты корреляции между импульс-
ными процессами прямо пропорциональны коэффициентам
корреляции между мембранными потенциалами тех же клеток.
Это подтвердилось на нашей несложной модели (раздел 4.7),
рассматривающей нейроны как пороговые элементы. Упомяну-
тая модель показала линейную связь (4.7.28) между указанны-
ми параметрами при их сравнительно небольших значениях.
Подстановка известных из опыта [Жадин, Руднев, Приходь-
ко, 1977] величин rt и г2 в соотношение (4.7.18) дает теоретиче-
скую оценку тангенциальных размеров колонки с повышенной
межклеточной корреляцией в Xas400 мкм. Опытная [Якупова
и др., 1979] оценка размеров такой колонки, проведенная срав-
нением импульсной активности разных клеток с одной и той же
ЭЭГ, дала близкую величину около 300—500 мкм.
Подобную же величину, измеряющуюся несколькими сотня-
ми микрон, имеет средний радиус ветвления пирамидных клеток
н корковых афферентов [Sholl, 1956; Bok, 1959; Батуев, 1978].
Так что колонка с повышенной межклеточной корреляцией, оче-
видно, и образуется обильным ветвлением соседних клеток и
афферентов и ограничивается областью, в пределах которой с
большой плотностью представлены моносинаптическйе межкле-
точные связи.
Если в разных областях коры средние размеры X и погра-
ничные перепады rjr2 соответственно одинаковы, то коэффициен-
ты корреляции между интегрированными потенциалами при
равных межэлектродиых расстояниях тоже будут одинаковыми
независимо от того, в каком участке коры производятся отведе-
ния и как ориентирована линия, соединяющая точки отведения
относительно оси тела животного. Так как коэффициенты кор-
реляции между ЭЭГ приблизительно равны при различных
ориентациях одинаковых межэлектродиых расстояний [Ливанов
и др., 1969; Кравченко, 1970; Лучкова, Кравченко, 1973], то
156
можно полагать, что параметры колонок в общих чертах одина-
ковы в разных областях коры. Электрофизиологическое иссле-
дование [Жадии, Руднев, Приходько, 1977] подтверждает
это.
Следует отметить, что размеры областей повышенной кор-
реляции иа уровне ЭЭГ и на уровне клеточной активности ра-
дикально различны. Если коэффициент корреляции между ЭЭГ
падает приблизительно в два раза лишь прн межэлектродном
расстоянии около 1,5 см, то межклеточная корреляция сущест-
венно меняется уже при межклеточных расстояниях в несколь-
ко сотен микрон. Уровень пространственной синхронизации
ЭЭГ по всей коре зависит не от взаимной скоррелироваииости
г2 в работе далеких клеток, а от более сложного параметра
Га Параметр X, очевидно, определяется
строением коры и постоянен, по крайней мере у одной н той же
особи. Поэтому коэффициент корреляции R между ЭЭГ разных
точек коры определяется в первую очередь отношением г2/г1 и
будет тем выше, чем меньше отличаются друг от друга гх и г2>
даже если данное возрастание 7? будет связано с одновремен-
ным уменьшением гх и гй. Иначе говоря, массовые перестройки
взаимосвязей среди близлежащих нейронов, происходящие на
расстояниях, измеряющихся сотнями микрон, могут вызвать
серьезные изменения на уровне корреляции между ЭЭГ при
межэлектродиых расстояниях в 1 см и более.
По данным микроэлектродиых исследований [Мелехова и др.,
1970, 1973; Карнуп, Жадин, 19806] в начальной стадии вы-
работки условного рефлекса происходит увеличение дистантной
межклеточной корреляции rs и уменьшение коэффициента кор-
реляции g среди соседних нейронов, а значит, и заметное увели-
чение отношения г2/п. Тогда на основе нашей модели это долж-
но привести к усилению уровня дистантной синхронизации ЭЭГ
и к общему подъему кривой 7?(с). Действительно, выработка
условного рефлекса сопровождается усилением пространствен-
ной синхронности ЭЭГ, отводимых от разных точек коры [Ли-
ванов, 1952, 1972; Гливенко и др., 19626; Книпст, I960; Лучкова,
1973; Ж.аднн, Бахарев, Муравьева, 1977]. По микроэлектродиым
оценкам [Карнуп, Жадин, 19806], величина отношения (гг—r2)/rz
в данной ситуации уменьшается примерно в пять раз по сравне-
нию с состоянием до обучения. По формуле (4.6.9) коэффициент
корреляции между электроэнцефалограммами двух точек коры,
отстоящих друг от друга на расстоянии в 1 см, должен возрасти
примерно на 0,1. Именно такой эффект наблюдается в условно-
рефлекторных опытах с регистрацией ЭЭГ [Жадин, Бахарев,
Муравьева, 1977].
Возрастание г2 и снижение г, отнюдь не противоречат друг
Другу. Этот эффект может быть обусловлен двумя причинами.
157
Первой причиной может быть усиление слабо скоррелиро-
ванных ретикулярных влияний, диффузных по всей коре, кото-
рое, по-видимому, имеет место в начальной фазе обучения [Ано-
хин, 1968; Котляр, 1977; Жадии, 1977]. Возможность вышеупо-
мянутого эффекта можно продемонстрировать на следующем
простом примере. Обозначим через xt потенциалы клеток коры
без ретикулярного воздействия и через ож их стандартное откло-
нение. При ретикулярном влиянии к каждому процессу xi до-
бавляется некоторый процесс уь обусловленный ретикулярным
воздействием. Обозначим через ги коэффициент корреляции
между процессами и предположим, что процессы у ие корре-
лируют с процессами х. Тогда коэффициент корреляции
между процессами 2*=х<4-^ для соседних клеток будет равен
____ °ХГ1 4" °уГу
rgl_s и для взаимно удаленных клеток
<£4-<^
О*гй 4-
г23 “------при г2<^<г, будем иметь rtl<rt и rt2>r2,
°x4-aj
т. е. среди соседних клеток коэффициент корреляции снизится»
а среди взаимно удаленных нейронов возрастет.
Вторая причина обиаружеиного эффекта может быть связана
с корректирующим влиянием, оказываемым подкреплением на
эффективность корково-корковых синапсов. Это явление было
детально изучено нами на математической модели формирования
условнорефлекторной связи в коре [Жадин, 1977]. Влияние
подкрепления, повышающего эффективность слабых связей и
снижающего эффективность сильных в начальной стадии обуче-
ния, когда ошибочные реакции возникают более чем с 50%-ной
вероятностью, может вызвать уменьшение корреляции среди со-
седних клеток и повысить ее у взаимно удаленных нейронов.
У клеток зрительной коры, постоянно подвергающихся возбуж-
дающему действию условного стимула, указанный эффект дол-
жен быть выражен наиболее явно. Действительно, в опыте [ Кар-
нуп, Жадии, 19806] именно в зрительной коре наблюдается осо-
бенно сильное снижение уровня межклеточной корреляции средн
соседних клеток. Возможно, в связи с этим в зрительной коре
происходит наиболее значительный подъем кривой зависимости
коэффициента корреляции 7? (с) между ЭЭГ разных точек от
межэлектродного расстояния с. Тогда, естественно, изокорреля-
ционные линии на коре деформируются, тяготея к затылочной
коре, т. е. смещаясь в сторону зрительной области, и особенно
заметно возрастает коэффициент корреляции между центральны-
ми участками коры (сенсомоторная кора) и затылочными участ-
ками (зрительная кора). Эти эффекты были выявлены (рис. 10)
в опытах В. А. Кравченко и Т. И. Лучковой [Кравченко, 1970;
Лучкова, Кравченко, 1973]. Щ
Итак, повышенная корреляция в работе соседних клеток ко*
ры, принадлежащих вертикальным микрообъемам, является фак-
158
тором, в- первую очередь определяющим пространственное рас-
пределение коэффициентов корреляции между ЭЭГ на поверхно-
сти коры. Учет данного фактора реально приводит к отказу от
представления коры как двойного электрического слоя, синхрони-
зированного по всей площади. В принципе можно было'бы й
здесь формально свести поле, генерируемое корой, к полю двух
слоев источников н стоков, непрерывно распределенных по верх*
ней и инжией поверхностям коры, рассматривая их ие синхрон-
ными, а имеющими коэффициент корреляции, постепенно умень-
шающийся с увеличением расстояния между активными точками.
Но такой формальный переход,. по-видимому, уже мало оправ-
дай, и нам кажется более простым и наглядным вести расчеты^
сразу исходя нз представлений об объемно распределенных кле-
точных диполях или источниках «квантов ЭЭГ».
Фактор различия между и как мы видели в разделе 4.8,.
приводит к некоторому ослаблению интегрированного потенциа-
ла слоем цереброспинальной жидкости, но довольно незначитель-
ному. Сравнивая (4.8.6) и (4.8.7), можно видеть, что это ослаб-
ление оценивается величиной около 10%. Однако стандартное
отклонение интегрированных потенциалов, отводимых из глуби-
ны коры, оказывается существенно зависящим от данного фак-
тора. Если в приближении двойного слоя стандартное отклоне-
ние интегрированного потенциала монотонно уменьшается с глу-
биной до нуля на низшей границе коры (4.8.14), то прн колонной
организации в профиле DA(z) (4.8.15) проявляются максимумы
иа границах активных слоев коры, в том числе и иа иижней гра-
нице коры (рис. 50). Колонная организация межкорковых свя-
зей особенно сильно сказывается на профиле коэффициента кор-
реляции Re(z) между глубинным и поверхностным потенциалами.
В отличие от 7?(z)==l в приближении двойного слоя, при учете
!\>rz глубинный профиль /?в(2) (4.8.19) принимает сложную
форму (рис. 50) с максимумами на верхних границах генератор-
ных слоев и минимумами иа ннжиих границах.
В связи с этим послойное распределение дипольных генерато-
ров, участвующих в формировании ЭКоГ, в значительной степе-
ни определяет форму глубинных профилей ЭКоГ. На основании
наших опытов с послойным биполярным отведением электриче-
ской активности коры [Бобкова, Жадин, 1978], описанных в раз-
деле 1.6, мы пришли к выводу, что такими основными генератор-
ными слоями являются первый слой и совокупность пятого и
шестого слоев. В дальнейшем сравнение монополярных экспери-
ментальных (рис. 15) и теоретических (рис. 51) глубинных про-
филей подтвердило указанный вывод.
В предшествующем параграфе мы обсуждали вопрос о про-
никновении полей, генерируемых подкорковыми структурами, на
поверхность коры и убедились в том, что данные поля оказывают*
практически малое влияние на формирование ЭЭГ. Однако в
глубоких слоях коры, как мы видели, упомянутое влияние на
суммарный потенциал становится существенным. Поэтому при
159
анлизе глубинных профилей суммарных потенциалов мы долж- '
ны были учесть н этот фактор, хотя бы в самой грубой форме.
Действительно, в нижних слоях коры и непосредственно под
корой глубинные профили интегрированного потенциала (рис.
50), формирующегося активностью только корковых клеток, до-
вольно сильно отличаются от глубинных профилей спонтанной
ЭКоГ (рис. 15). В экспериментальных кривых нет отчетливого
максимума стандартного отклонения ЭКоГ вблизи нижней гра-
ницы коры. Вблизи иее н ниже под корой глубинная ЭКоГ поло-
жительно скоррелирована с поверхностной, в отлнчие от профиля
на рис. 50, где потенциал на указанной глубине отрицательно
скоррелирован с поверхностным. Стандартное отклонение ЭКоГ
при углублении электрода под нижней границей коры возрастает,
в то время как иа кривой рис. 50 данный параметр уменьшается.
Учет влияния подкорковых полей привел теоретические про-
фили Вя(2) (4.8.22) и i?e(z) (4.8.23) (рис. 51) в соответствии с
экспериментальными кривыми (рис. 15) в основных чертах. Не-
которые расхождения во второстепенных деталях вполне могут
быть обусловлены приближенностью модели, учитывающей все-
го лишь два активных слоя с однородным распределением гене-
раторов внутри .них, а также неточным совпадением границ ге-
нераторных и цитоархитектоиических слоев и некоторым разбро-
сом в положении электродов в отдельных опытах. Мы принимали
стандартное отклонение подкоркового поля как линейную функ-
цию глубины (4.8.20). Это, конечно, очень грубое приближение;
можно было бы принять и более строгое описание, опираясь иа
результаты раздела 4.5. Но в рамках нашего подхода и такая
аппроксимация дала неплохие результаты.
Мы хотим еще раз подчеркнуть, что вопреки мнению, распро-
страненному средн электрофизиологов, нн спонтанная ЭКоГ, ни
вызванные ответы или навязанные ритмы, регистрируемые мак-
роэлектродом в глубине коры, ин в коей мере не являются потен-
циалами, создающимися лишь ближайшим к кончику электрода
клеточным окружением. Эти потенциалы являются суммарным
результатом действия обширных участков обоих активных слоев,
а в нижних слоях коры в иих вносят заметный вклад и подкорко-
вые поля. Но в разных экспериментальных условиях относитель-
ный вклад активности генераторных слоев и подкорковых полей
на различной глубине коры будет неодинаковым.
Сравнение кривых на рис. 15 и рис. 51 показывает, что отно-
шение р произведений плотности вертикально ориентированных
диполей и а среднее стандартное отклонение их моментов па (та-
кое произведение можно было бы назвать удельной генераторной
способностью слоя) для верхнего и нижнего генераторных слоев
приблизительно равно единице. В этих условиях дисперсия спон-
танной ЭКоГ в первом н втором цитоархитектоиических слоях
создается приблизительно в равной степени потенциалами обоих
генераторных слоев. Влияние подкорковых полей на этом уровне
коры незначительно. В третьем и четвертом слоях ЭКоГ пред-
160
ставляет собой сложную смесь потенциалов верхнего и нижнего
генераторных слоев и потенциала подкорковых полей. Некоторый
вклад, но прн макроэлектродном отведении не очень заметный,
может вносить здесь и локальный потенциал слоя, в котором
производится отведение. В пятом н шестом слоях, а также на
глубине до 0,5 мм под нижней границей коры ЭКоГ создается
главным образом собственной активностью нижнего генератор-
ного слоя и подкорковыми полями. Активность верхнего генера-
торного слоя уже не вносит сколько-нибудь заметного вклада в
потенциал данного уровня коры.
Подкорковый потенциал положительно скоррелирован с по-
верхностной ЭЭГ, как это можно судить, сопоставляя записи,
сделанные на глубине около 1 мм под иижней границей коры, с
одновременно регистрируемой ЭЭГ (раздел 1.6). Благодаря это-
му внизу коры и формируется суммарный потенциал, положи-
тельно скоррелированный с поверхностной ЭЭГ, и по всей толще
коры спонтанная ЭКоГ становится, как правило, более или менее
синхронной с ЭЭГ и обычно не проявляет глубинного фазового
обращения. На глубине более 0,5 мм под иижней границей коры
активность иеокортекса практически не принимает заметного
участия в формировании суммарного потенциала, который в ос-
новном создается полями нижерасположенных образований н
возрастает по амплитуде с приближением электрода к дорсаль-
ному гиппокампу или другим структурам, лежащим под белым
веществом.
Форма глубинных профилей ЭКоГ определяется соотношени-
ем уровней активности генераторных слоев коры и структур, ле-
жащих под неокортексом. Мы избегает термина «подкорковые
структуры», т. к. гиппокамп филогенетически является старой
корой. Повышенная активность коры при стимуляции ее аффе-
рентов сенсорными стимулами или электрическим раздражением,
когда ее собственный потенциал превалирует над потенциалом,
создаваемым нижележащими структурами, приводит к тому, что
в глубинном профиле появляется отчетливое фазовое обращение.
Такая инверсия знака потенциала внизу коры, как правило, от-
мечается в вызванном ответе [Ройтбак, 1955; Amassian et al.,
1955; Li et al., 1956a; Amassian, 1961; Iwama, Jamamoto, 1961;
Кулланда, 1964; Супнн, 1967], в реакциях усиления и вовлечения,
вызываемых ритмической стимуляцией специфических и неспе-
цифических ядер таламуса [Li et al.. 1956а, b; Creutzfeldt at al.,
1966b]. Иногда такой эффект наблюдается и в отдельных про-
филях спонтанной ЭКоГ [Бобкова, Жадии, 1978]. Глубинное
фазовое обращение вызванного ответа особенно ярко вядио при
синхронном суммировании отдельных реакций, которое ослабля-
ет влияние подкорковых полей, в меньшей степени синхронизи-
рованных со стимулом.
В течение отрезка времени, когда активность верхнего гене-
раторного слоя резко преобладает над нижним, на глубине200—
400 мкм под поверхностью коры также может появить фазовое
’М M. Н. Жадин 161
обращение, а если это сопровождается сравнительно низким
уровнем активности структур, лежащих под белым веществом, то
могут даже возникнуть две точки инверсии профиля — вблизи
нижних границ обоих генераторных слоер. Такие профили хотя и
редко, но появляются в спонтанной ЭКоГ (раздел 1.6).
Подобные же явления происходят при формировании крос-
скоррелограммы между ЭКоГ и активностью отдельных клеток
коры. Коэффициент коррелиции г между ЭКоГ и мембранным
потенциалом клетки определен формулой (5.2.2). В приближении
двойного электрического слоя, т. е. при подобно тому
как это делалось в разделе 4.8, получим числитель (5.2.2):
cov УЛМj=a%otrtj<bAi ~ га /юфдйй =
1 о
— гл2а8т (pbx + b — Ь2) У (г),
(5.4.1)
где 2—глубина отведения ЭКоГ.
Корреляция между активностью отдельной клетки и потен-
циалом подкорковых полей, очевидно, существенно слабее кор-
реляции между потенциалом этой клетки и ЭКоГ. В связи с этим
подкорковый потенциал несколько скажется лишь в увеличении
дисперсии суммарного потенциала 1)2(Кл), входящего в знамена-
тель (5.2.2). Влияние его иа cov по-видимому, будет сла-
бым, и к тому же оно будет создавать на всех глубинах положи-
тельный вклад в cov VAMd. Поэтому коэффициент корреляции г'
представит собой монотонно спадающую функцию от г, нигде не
меняющую своего знака. При отсутствии подкоркового поля /
по всей глубине тождественно равен Уг. Т. е. в приближении
двойного слоя кросскоррелограмма между ЭКоГ и клеточной ак-
тивностью ие обнаруживала бы глубинной инверсии знака, что^
противоречило бы опытным данным (раздел 1.7).
Однако колонна я структура (ri>r8) межклеточных связей су-
щественно меняет дело. Числитель (5.2.2) в этом случае распа-
дается иа две суммы
cov VaMi = = (гх — г2) а2сглФдЛ + г2о2а/ФдГ, (5.4.2)
t к i
где первое суммирование по k производится лишь по диполям,
отстоящим в тангенциальном направлении на расстоянии не бо-
лее X от регистрируемой клетки, а вторая сумма получается по
всем диполям активной среды и равна сумме (5.4.1) при г=г2. .
Приняв в качестве оценки Ф (ft, р)« Ф (ft, 0) в пределах р<% >
производя интегрирование по ft в первой сумме и выполнив ин-
тегрирование по объему активной среды во второй сумме, ползу-
чим для интегрированного потенциала на поверхности слоя н*'
реброспинальной жидкости: I
covVaM]4- n&r&b, (5.4.3)
2
162
где
(2юа-|-а)(2/ла-|-с+О
Учитывая (4.8.7) и (4.6.10), приходим к
яЫ0 V rt . Угв
6(1 —№(0) "i,25 *
(5.4.4)
где первый член обусловлен активностью колонки высокоскор-
релироваиных диполей, а второй член — активностью всех прочих
диполей.
Подставив сюда величины Г(0)=2,9; р==0,68; а=0,25 мм и
суммарную толщину активных слоев Ь~1,0 мм, получим, что
первый член в три раза превосходит второй, т. е. коэффициент
корреляции / для интегрированного потенциала иа поверхности
слоя ЦСЖ в основном определяется активностью колонки клеток
с повышенной корреляцией, находящейся непосредственно под
отводящим этот интегрированный потенциал электродом.
При отведении интегрированного потенциала в глубине вбли-
зи ннжией границы коры вторая сумма (5.4.2) уменьшается до
нуля, как мы видели в (5.4.1). Потенциал подкоркового поля, хотя
и вносит заметный вклад в общий интегрированный потеициал
нижних слоев коры, очевидно, создаст сравнительно небольшой
вклад в cov VMh будучи слабее скоррелированным с активностью
отдельной клетки коры по сравнению с внутрикорковой корреля-
цией. Первая же сумма в (5.4.2) на нижней границе коры бу-
дет иметь почти ту же величину, что и на поверхности коры, ио
инвертированную по знаку. Из-за небольших тангенциальных
размеров колонки с повышенной корреляцией отражение токов
от черепной кости сравнительно мало нарушит симметрию глу-
бинного профиля потенциала, генерируемого данной колонкой.
Поэтому коэффициент корреляции г' между потенциалом Mt от-
дельной клетки и ЭКоГ внизу коры будет иметь знак, противо-
положный коэффициенту корреляции между тем же Mt и поверх-
ностной ЭЭГ.
Но, разумеется, не нужно ожидать полного зеркального от-
ражения кросскоррелограмм клеточиого потенциала с поверх-
ностной и глубинной ЭКоГ. Ковариапии covVM вверху и вни-
зу коры, хотя н создаются преимущественно активностью верти-
кальной колонки, имеют разные дополнительные слагаемые:
вверху —это второй член (5.4.3), обусловленный активностью
всех прочих клеток коры, а внизу — слагаемое, обусловленное
Участием подкорковых полей. В сравнительно редких случаях,
когда преобладающими становятся именно дополнительные с ла-
каемые, т. е. когда регистрируемая клетка слабо скоррелирована
с активностью окружающих нейронов, такая глубинная инверсия
знака f может отсутствовать, и указанные кросскоррелограммы
6е
163
даже могут оказаться близкими по форме и одинаковыми по
знаку из-за положительной корреляции между поверхностной
ЭЭГ и подкорковым потенциалом.
Подобные эффекты наблюдались в опытах [Карнуп, 1978],
в которых одновременно отводились двумя макроэлектродами
поверхностная ЭЭГ и ЭКоГ вблизи нижней границы коры и с
помощью микроэлектрода импульсная активность отдельной
клетки. Все три электрода располагались иа одной вертикали
друг под другом. По сделанным записям вычислялись кросскор- I
релограммы импульсной активности с поверхностной ЭЭГ и глу- i
бинной ЭКоГ. В большинстве случаев эти кросскоррелограммы
были взаимно инвертированными по знаку (рис. 21). Но для
нескольких клеток были отмечены и синфазные кросскоррело-
граммы.
В начальной стадии выработки двигательного условного реф-
лекса иа свет было отмечено общее уменьшение размаха подоб-
ных кросскоррелограмм в зрительной и в сенсомоторной коре
[Карнуп, 1979]. На фоне этих низкоамплитудных кросскоррело-
грамм в их центральных точках, соответствующих моменту раз-
ряда клеткн, появлялся кратковременный, ио высокоамплитуд-
ный выброс с длительностью в пределах 20 мс (рис. 20) в обеих
упомянутых областях коры.
Подобная форма кросскоррелограмм вполне соответствует
вышеизложенным представлениям. Так как кросскоррелограмма
между ЭЭГ и активностью отдельных нейронов определяется в
первую очередь совокупной активностью клеток вокруг регист-
рируемого нейрона в пределах колонки с повышенной межкле-
точной корреляцией, то ослабление корреляпии в такой колонке,
происходящее в начальной стадии обучения [Карнуп, Жадин,
19806], естественно, влечет за собой ослабление корреляции раз-
рядов отдельной клеткн с ЭЭГ. В этих условиях в кросскоррело-
грамме, по-видимому, начинает проявлять себя «квант ЭЭГ»,
обусловленный импульсом регистрируемой клетки, приходящим к'
множеству окружающих нейронов н вызывающим группу син-
хронных постсинаптических потенциалов.
До обучения, при повышенной межклеточной корреляции в
колонке, кросскоррелограмма в основном создается множеством
разномомеитио возникающих квантов ЭЭГ, создающихся разря-
дами всех клеток колонки. Благодаря тенденции клеток к груп-
повым разрядам в пределах 50—100 мс (рис. 25) и взаимным
временным сдвигам в возникновении коррелированных импуль-
сов у разных клеток в тех же пределах (рис. 28), все это множе-
ство синхронизированных квантов распределено во времени вок-
руг нулевой точки кросскоррелограммы, формируя центральную'
позитивную волну. Квант, генерируемый разрядом дайной реги-
стрируемой клетки, тонет в указанием множестве. Снижение кор-
реляции среди клеток данной колонки позволяет кванту регист-
рируемого нейрона выделиться на фойе центральной позитивной
волны (рис. 20).
164
Таким образом, мы показали, что колоииая организация коры
играет важную роль в формировании корреляционных характе-
ристик ЭЭГ, глубинных амплитудных и корреляционных профи-
лей ЭКоГ, а также корреляционной функции между активностью
отдельной клетки и поверхностной ЭЭГ или глубинной ЭКоГ. На
характеристики ЭКоГ иижних слоев коры существенное влияние
оказывает потенциал, генерируемый структурами, лежащими под
неокортексом.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
К тому времени, когда мы начали изложенное здесь исследова-
ние, в электрофизиологии возникла настоятельная необходимость
в разработке общей теории генезиса электроэнцефалограммы,
которая позволила бы понять основные закономерности форми-
рования ЭЭГ н ЭКоГ. Несмотря на полувековую историю разви-
тия электроэнцефалографии, широкое внедрение ее результатов
в разные области физиологии, и прежде всего в клинику, и ог-
ромный накопленный экспериментальный материал, такая теория
практически отсутствовала. Предпринимавшиеся отдельные по-
пытки [Adrian, Matthews, 1934а, b; Bremer, 1949, 1958а; Bishop,
1956, 1958; Соколов, 1962; Пурпура, 1963; Fourment et al., 1965;
Jami et al., 1968] разобраться в природе ЭЭГ были малорезуль-
татнвными, нбо базировались иа самых различных, часто случай-
ных допущениях, ограничивались чисто словесным описанием и
не содержали количественных оценок. Решение этой задачи было
невозможным без внедрения биофизических методов анализа, и,
что не меиее важно, сказывалось отсутствие необходимых дан-
ных о структуре внеклеточных полей отдельных нейронов и меж-
клеточной корреляции. Кроме того, несмотря на обилие экспери-
ментального материала, в литературе отсутствовали многие
важные количественные характеристики ЭЭГ н ЭКоГ.
Возникшая в 60-х годах и признанная и поныне модель
электрогенеза ЭЭГ, разработанная в Калифорнийском универ-
ситете США [Hendrix, 1965; Эйди, 1967; Elul, 1967b, 1972], к со-
жалению, ие отвечала необходимым требованиям, так как осно-
вывалась на неверном допущении о линейно независимой актив-
185
кости нейронов и не позволяла провести количественные оценки.
Оиа содержала лишь представление спектра ЭЭГ в форме сум-
марного автоспектра клеточной активности, что, как выяснилось
(раздел 4.7), неправильно, и выводе нормальности амплитудно-
го распределения ЭЭГ, что при детальном рассмотрении {Гриня-
вичус и др., 1965, 1966; Грннявичус, Гутмаи, 1966] расходится с
экспериментальными данными.
Предпринятая нами попытка объединения в одно целое элект-
роэнцефалографии и электрофизиологии корковых нейронов —
двух областей электрофизиологии, существующих практически
независимо друг от друга,— основывалась на использовании ап-
парата теории поля и математической статистики. Она потребова-
ла также привлечения гистологических данных о строении коры,
результатов нмпедаисиых работ, сведений о структуре внекле-
точного поля нервных клеток, электрофизиологических данных о
характере активности нейронов, межклеточной корреляции, ста-
тистических характеристиках ЭЭГ, корреляции между актив-
ностью отдельных клеток коры и ЭЭГ. Многие необходимые
электрофизиологические опыты мы вынуждены были поставить
сами.
Наиболее важными из полученных результатов иам представ-
ляются следующие: 1) оценка степени участия различных типов
клеток в генерации ЭЭГ и ЭКоГ; 2) обнаружение отличного от
нуля положительного уровня межклеточной корреляции, необхо-
димого для возиикиовення ЭЭГ и ЭКоГ; 3) определение условий,
лежащих в основе макро- и мнкроэлектродной регистрации по-
тенциала; 4) обнаружение повышенной межклеточной корреля-
ции среди соседних клеток коры, обусловливающих уровень
пространственной синхронности поверхностной ЭЭГ и характери-
стики глубинной ЭКоГ; 5) выявление условий возникновения раз-
ных типов глубинных профилей ЭКоГ с фазовым обращением и
без такового; 6) оценка степени участия полей, генерируемых
расположенными под иеокортексом структурами, в формирова-
нии поверхностного и глубинного корковых потенциалов; 7) оцен-
ка влияния кривизны дорсального гиппокампа на асимметрию
генерируемого им электрического поля.
Все основные теоретические результаты нашли эксперимен-
тальное подтверждение. Полученные количественные оценки
среднего межклеточного коэффициента корреляции для взаимно
удаленных нейронов, тангенциальных размеров области повы-
шенной корреляции, вклада гиппокампального поля в формиро-
вание поверхностного потенциала, сдвига коэффициента корре-
ляции иа уровне ЭЭГ при обучении оказались близкими к экс-
периментально замеренным. Это дает основание считать наш
подход состоятельным. _
Конечно, данная работа еще далека от завершения. Представ-
ляется важным более строгий учет геометрии и -распределения
удельных сопротивлений н емкостных характеристик проводящих
сред мозга. Требуются более точные сведения о распределении
166
плотности разного типа клеток в коре, данные об их средних ди-
польных моментах, конечно, ие одинаковых в разных областях
коры. Остро необходима информация о статистических характе-
ристиках афферентной импульсации, величинах моментов источ-
ников «квантов ЭЭГ» в разных слоях и областях коры. Нужна
разработка более строгой теории, сопоставляющей статистичес-
кие моменты непрерывных изменений мембранных потенциалов
клеток разного типа с аналогичными моментами импульсных
процессов. Насущной проблемой является создание полновесной
теории формирования ритмики ЭЭГ и ЭКоГ, связывающей фор-
мы спектров указанных процессов с функциональным состоянием
коры и других структур мозга. Разрешение указанной проблемы
вряд ли возможно в традиционных рамках электрофизиологии и
требует привлечения биофизических методов анализа. Но особен-
но важным представляется развитие работы в плане анализа
природы ЭЭГ человека и клинической диагностики психических
и нервных болезней.
Быстрое развитие нейрофизиологии и биофизики, наблюда-
ющееся за последнее десятилетие, позволяет надеяться, что де-
тальная разработка теоретических основ электроэнцефалографии
является делом сравнительно недалекого будущего.
ЛИТЕРАТУРА
Аладжалова Н. А. Об электрических константах коры головного мозга.— ДАН
СССР, 1954. т. 94, № 6, с. 1053.
Аладжалова Н. А. Прижизненное исследование физико-химических свойств
коры головного мозга в различных функциональных состояниях.— Труды
Ин-та бяол. физики, 1955, т. 1, с. 14.
Аладжалова II. А. Медленные электрические процессы в головном мозге. Мл
Изд-во АН СССР, 1962.
Аладжалова Н. А., Саксон М. Е. Многомодальный вид распределения им-
пульсной активности некоторых нейронов коры головного мозга кошки.—
Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1968, т. 18, № 6,
с. 1072.
Аладжалова Н. А., Саксон М. Е., Потылицын Г. П. Статистический анализ
взаимосвязи двух импульсных последовательностей в микрообъеме коры
мозга кошки.— ДАН СССР, 1969, т. 184, № 3, с. 735.
Алифанов В. В., Моисеенко Е. А.. Томич М. А. и др. Некоторые результаты
обработки импульсной активности нейронов с помощью статистических
методов.— В ин.; Статистическая электрофизиология. Вильнюс: ВГУ, 1968,
т. 1, с. 26.
Анохин П. К. Структурно-физиологические корреляции в анализе электриче-
ских потенциалов коры мозга.—В кн.: Структура и функция нервной
системы. М.: Медгиз, i960, с. 6»
Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина,
1968.
Артемьев В. В. Электрическая реакция коры мозга при действии звуковых
раздражений у наркотизированных и ненаркотизированных животных.—
Физиол. журн., 1951, т. 37, с. 688.
Артемьев В. В. К вопросу об электрофизиологической характеристике механиз-
ма образования временной связи.— Труды Ин-та физиологии АН СССР,
1956, т. 5, с. ПО.
Артемьев В. В. Некоторые особенности вызванных электрических потенциалов!
коры больших полушарий.— В кн.: Основные вопросы электрофизиология
центральной нервной системы. Киев; Изд-во АН УССР, 1962, с. 96.
Артемьева Е. Ю., Мешалкин Л. Д., Хомская Е. Д. О периодических колеба-
ниях асимметрий восходящего н нисходящего фронтов альфа-ритма, спо-
собах их регистрации и возможном физиологическом значении.—В кн.:
Математический анализ электрических явлений головного мозга. М.: Нау-
ка, 1965, с. 87.
Арутюнова А. Я. Возрастные изменения количества нервных и глиозных кле-
ток у человека.— Азерб. мед. журн., 1938, т. 1, с. 150.
Аршавский Ю. И., Беркинблит М. Б., Ковалев С. А. и др. Анализ функциональ-
ных свойств дендритов в связи с их структурой —В кн.: Модели струк-
турно-функциональной организации некоторых биологических систем.
М.: Наука, 1966, с. 28.
Батуев А. С. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга*
Л.: Наука, 1978.
Беленков И. Ю. Эфаптическая передача возбуждения как фактор синхрони-
зации нейронной активности,—В кн.: Современные проблемы электро*
физиологии центральной нервной системы. М.: Наука, 1967, с, 21.
168
Белецкий В. К. Невроглня, норма и патология.— В кн.: Руководство по па-
тологической анатомии. М.: Медгяз, 1959, т. 2, с. 55.
Бериташвили В., Брегадзе А., Цкипуридзе Л. Электроэнцефалографические
исследования. О локализации спонтанной электрической активности коры
большого мозга кошки — Сообщ. АН ГССР, 1942, т. 3, с. 169.
Беритов И. С. О природе спонтанной электрической активности центральной
нервной системы.— Труды Ин-та физиологии АН ГССР, 1943, т. 5, с. 193.
Беритов И. С., Структура и функции коры большого мозга. М.: Наука,
1969.
Бетелева Т. Г., Новикова Л. А. Электрофизиологическое изучение гиппокам-
па и его реакций на афферентные раздражения-—Физиол. жури., I960,
т. 46, № 1, с. 41.
Блинков С. М. Глиальный индекс и густота расположения глиальных кле-
ток в мозговом стволе.— Арх, анатомии, гистологии и эмбриологии, 1963,
т. 45. № 7, с. 42.
Блинков С. М., Глезер И. И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л.: Меди-
цина, 1964.
Блинков С. М., Бразовская Ф. А., Пуцилло М. В. Атлас мозга кролика. М.:
Медицина, 1973.
Бобкова Н. В., Жадин М. Н. К вопросу о генезисе электроэнцефалограм-
мы.— Биофизика, 1978, т. 23, № 1, с. 133.
Богданов К. Ю., Головчинский В. Б. Физические основы регистрации быстрых
и медленных электрических колебаний в коре больших полушарий.—
Биофизика, 1969, т. 14, № 3, с. 530.
Болдырева Г. Н. Использование корреляционного анализа для оценки топо-
графических особенностей реакции усвоения ритма мельканий в ЭЭГ че-
ловека.— В кн.: Математический анализ электрических явлений голов-
ного мозга. М.: Наука, 1965, с. 29.
Буреш Я-, Пет рань М-, Захар И. Электрофизиологические методы исследо-
вания. М.: Изд-во иностр, лит., 1962.
Василевский Н. Н. Статистическая характеристика некоторых параметров
фоновой активности корковых нейронов.— Физиол, жури., 1968, т, 54,
№ 4, с. 389.
Великая Р. Р., Куликов М. А. К вопросу о статистическом анализе импульс-
ной активности нейронов коры головного моэга.— Биофизика, 1966, т. 2,
№ 2, с. 321.
Верзилова О. В. Изменение электрической активности коры головного моз-
га собаки в области слухового и двигательного анализаторов прн обра-
зовании н переделке двигательных оборонительных рефлексов.—Жури,
высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1958, т. 8, № 3, с. 437.
Владимирова И. А., Косарева В. 3„ Сторожук В. М. Попытка оценки числа
активных нейронов в первичной соматосенсорной коре кошки,—Жури,
высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1968, т. 18, № 2, с. 316.
Воронин Л. Г., Котляр Б. И. Кортикальная электрическая активность в про-
цессе становления и укрепления двигательных пищевых и оборонитель-
ных условных рефлексов.— Журн. высш. иерв. деятельности
нм. И. П. Павлова, 1963, т. 13, № 5, с. 917.
Воронин Л. Л. О некоторых статистических закономерностях спонтанной и
вызванной активности корковых нейронов.— В кн.: Статистическая элек-
трофизиология. Вильнюс: В ГУ, 1968, т. 1, с. 100.
Воронин Л. Л., Таненгольц Л. И. Взаимодействие сигналов разных модаль-
ностей на нейронах двигательной зоны коры —В ки.: Организация меж-
нейронных связей. М.: ИВНД и НФ АН СССР, 1967, с. 11.
Гасанов У. Г. Внутреннее торможенне. М.: Наука, 1972.
Гасто А., Юс А., Моррелл Ф. и др. Электроэнцефалографическая характе-
ристика образования условных рефлексов у человека.— Журн. высш,
нерв, деятельности нм. И. П. Павлова, 1957, т. 7, N4 1, с. 25.
Генкин А. А. Статистический аиалн'з ЭЭГ как общая проблема анализа колеба-
тельных процессов, протекающих в фнзнологических системах.— В кн.: Ма-
7 М. И. Жадин
169
тематический анализ электрических явлений головного мозга. М.: Наукя I
1965, с. 72. ’
Генкин А. А., Василевский Н. Н. Уровень асимметрии длительностей фаз ЭЭГ в
разных слоях коры н импульсная активность нервных клеток.— В кн.: Про-
блемы нейрокибернетики. Ростов, н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1967, с. 32.
Георгиев Г. В. Соотношение медленной (ритма напряжения) н импульсной
активности в электрокортикограмме кролика.— Жури высш. нерв, дея-
тельности им. И. П. Павлова, 1966, т. 16, № 1, с. 76.
Герасимов В. Д., Костюк П. Г., Майский В. А. Особенности генерации потен-
циалов действия в гигантских нейронах моллюсков.— Физиол. жури., 1964
т. 50, № 11, с. 1321.
Гинзбург Д. А. Корреляционные отношения колебаний потенциалов мозга че-
ловека прн наркотическом сне различной глубины.— Бюл. экспернм. био-
логии н медицины, 1969, т. 34, № 10, с. 15.
Гливенко Е. В., Королькова Т. А., Кузнецова Г. Д. Интегральная картина
корреляционных отношений биопотенциалов в коре головного мозга кро-
лика.— Физиол. журн., 1962а, т. 48, № 4, с. 384.
Гливенко Е. В., Королькова Т. А., Кузнецова Г. Д. Исследования простран-
ственной корреляции биопотенциалов коры головного мозга кролика прн
выработке оборонительного условного рефлекса.— Физиол. журн., 19626,
т. 48, № 9, С. 1026.
Гливенко Е. В., Королькова Т. А., Кузнецова Г. Д. Пространственная органи-
зация взаимосвязей в коре головного мозга кролика.— В кн.: Электро-
физиология нервной системы. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун.-та, 1963, с. 102.
Головчинский В. Б. Влияние барбитурового наркоза на соотношение быстрой
н медленной электрической активности в коре больших полушарий.—
Журн. высш. нерв, деятельности нм. И. П. Павлова, 1965а, т. 15, № 6,
с. 1098.
Головчинский В. Б. Соотношение поверхностной ЭЭГ и разрядов одиночных
нейронов I соматосенсорной зоны коры без и при действии интранар-
кона.-—Физнол. журн., 19656, т. 51, с. 1159.
Головчинский В. Б. Типы «спонтанных» веретен покоя в коре больших полу-
шарий у кошек н их связь с разрядами одиночных корковых нейронов.—
Жури. высш. нерв, деятельности нм. И. П. Павлова, 1967, т. 17, № 1, с. 152.
Головчинский В. Б., Богданов К- К). Математическая модель вызванного отве-
та.— Биофизика, 1969, т. 14, № 3, с. 521.
Градштейн И. С.» Рыжик И. М. Таблицы интегралов, сумм, рядов и произве-
дений. М: Физматгнз, 1963.
Гриндель О. М. Значение корреляционного анализа для оценки ЭЭГ челове-
ка.— В кн.: Математический анализ электрических явлений головного
мозга. М.: Наука, 1965, с. 15.
Гринявичус К. А., Гутман А. М. Структура электрокортнкограммы кролика —
Журн. высш. нерв, деятельности нм. И. П. Павлова, 1966, т. 16, № 6,
с. 1123.
Гринявичус К. А., Гутман А. М., Иокубаускас И. И. Одномерное распределе-
ние ЭЭГ кролика.—Материалы I Прибалт, конф. ЦНИЛ. Каунас: ВГУ,
1965, с. 109
Гринявичус К. А., Гутман А. М., Иокубаускас И. И., Мицкис А. М. Одномер-
ное распределение ЭКоГ кролика.— Журн. высш. нерв, деятельности
им. И. П. Павлова, 1968, т. 16, с. 726.
Гроудис Ю., Гутман А., Курас А., Милдажис В. н др. Квант ЭЭГ: (понятие,
оценка величины, регистрация).— ДАН СССР, 1972, т. 204, № 5, с. 1246.
Гусев А. Г. О происхождении первичной позитивности в вызванном потен-
циале.—В ки.: VII Всесоюз. конф, по электрофизиологии ц. н. с. Каунас:
ВГУ, 1976, с. 125.
Гусельников В. И., Сукин А. Я. Ритмическая активность головного мозга. М.:
Изд-во МГУ, 1968. 1
Гутман А. М. Теория диполя внеклеточного поля.— Биофизика, 1968, т. 13,
№ 4, с. 679.
Гутман А. М. Оценка величины электрокортикографических потенциалов.—
Биофизика, 1969, т. 14, № 5, с. 891.
170
Гутман А. М. К интерпретации профилей потенциалов.-—Биофизика, 197
т. 15, № 5, с. 888.
Гутман А. М. Биофизика внеклеточных полей мозга. Мл Наука, 1980.
Гутман А. М, Милюкас В. Дельта-волна как сумма внеклеточных потенци
лов пирамидных нейронов: Теоретическая оценка амплитуды.— Жур
высш. нерв, деятельности нм. И. П. Павлова. 1969, т. 19, № 4, с. 671.
Гутман А., Шимолюнас А. Теория потенциала ЭЭГ в модели тонких оболоче
мозга. 1. Модель многослойного сферического кабеля.— Биофизика, 1976
т. 21, № 1, с. 129.
Гутман А., Шимолюнас А. Теория потенциала ЭЭГ в модели тонких оболоче
мозга. 2. Модель многослойного плоского кабеля.— Биофизика, 1976
т. 21, № 2, с. 349.
Гутман А., Шимолюнас А. Теория потенциала ЭЭГ в модели тонких оболоче
мозга. 3. Источник — тангенциальный двойной слой в коре.— Биофизик
1976в, т. 21, № 3, с. 551.
Гутман А., Шимолюнас А. Теория потенциала ЭЭГ в модели тонких 060Л1
чек мозга. 4. Радиальные диполи к их двойные слои в глубине и на п(
верхности мозга.— Биофизика, 1976г, т. 21, № 5, с. 898.
Гутман А., Шимолюнас А. Теория потенциала ЭЭГ в моделн тонких оболоче
мозга. 5. Тангенциально ориентированные диполи в глубине и на побер
нести мозга.— Биофизика, 1976д, т. 21, № 6, с. 1126.
Джаспер Г., Риччи Г., Доун Б. Микроэлектродный анализ разрядов корковь
клеток прн выработке условных оборонительных рефлексов у обезьян.-
В кн.: Электроэнцефалографические исследования высшей нервной де
тсльности. Мл Изд-во АН СССР, 1962, с. 129.
Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения. Мл Ми
1972.
Джон Е. Р. Современные проблемы в электрофизиологических исследования
памяти.— В кн.: Современные проблемы электрофизиологии центральнс
нервной системы. М.: Наука, 1967, с. 84.
Думенко В. Н. Изменения реактивности ядер различных анализаторов при а
четаиии раздражителей.—’Труды Ин-та высш. нерв, деятельности ВН,
АН СССР. Сер. физиол. 1955, т. 1, с. 320.
Егоров Ю. В. Методика измерения импеданса нервной ткани.— В кн.: Новь
методы и аппаратура для научных исследований в области высшей нер
ной деятельности и нейрофизиологии. Мл Наука, 1973, с. 101.
Егоров КГ В., Кузнецова Г. Д. Послойное измерение сопротивления коры п
ловного мозга кролика.— В кил Электронная аппаратура для электр'
физиологических исследований. Мл Наука, 1969, с. 78.
Егоров КГ В., Кузнецова Г. Д. Форма электрических полей прн поляризацг
мозговой ткани.— В ки.: Электрическая активность головного мозга п{
образовании простых форм временной связи. Мл Наука, 1972, с. 99.
Егоров КГ В., Кузнецова Г. Д. Мозг как объемный ‘проводник. М.: Наук
1976.
Егорова И. С. Электроэнцефалография. Мл Медицина, 1973.
Ефремова Т. М., Жадин М. Н., Кабурнеева Л. И. и др. Исследование корр
ляции импульсной активности близлежащих нейронов в коре головне!
мозга кролика.— В кил Современные проблемы электрофизиологии ци
тральной нервной системы. Мл Наука, 1967, с. 113.
Ефремова Т. М., Жегалкина Н. Г., Мешалкин Л. Д. Исследование дииамш
изменения спектрального состава биоэлектрической активности коры г
ловного мозга кролика прн ритмическом раздражении.— В ки.: Матем
тнческий анализ электрических явлений головного мозга. Мл Наука, 196
с. 49.
Ефремова Т. М., Труш В. Д. Динамика частотных характеристик бнопотенцк
лов коры головного мозга кролика при становлении условного оборон
тельного рефлекса.— Жури. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлов
1971а, т. 21, № 5, с. 963.
Ефремова Т. М., Труш В. Д. О функциональной организации зрительной кор
больших полушарий мозга кролика.— В кил Исследование организ
ций нейронной деятельности в коре больших полушарий головного мо
га. Мл Наука, 19716, с. 120.
П
7
Ефремова Т. М., Труш В. Д. Электрофизиологическое исследование некоторых
видов внутреннего торможения.— Жури. высш. нерв, деятельности нм.
И. П. Павлова, 1974, т. 24, № 2, с. 292,
Жадин М. И. О возникновении синхронизации в проводящих электроактивны^
средах.— В кн.: Современные проблемы электрофизиологии центральной
нервной системы. М.: Наука, 1967, с. 119.
Жадин М. И. Механизмы синхронизации биопотенциалов коры головного
мозга. I. Модель независимых источников.— Биофизика, 1969а, т. 14, № 4
с. 696.
Жадин М. И. Механизмы синхронизации биопотенциалов коры головного
мозга. 2. Модель зависимых источников.— Биофизика, 19696, т. 14, № 5
с. 897.
Жадин М. Н. Механизмы синхронизации биопотенциалов коры головного моз-
га. 3. Анализ эффекта синхронизации биопотенциалов, отводимых непо-
средственно от коры.—Биофизика, 1972, т. 17, № 2, с. 283.
Жадин М. Н. Механизмы синхронизации биопотенциалов норы головного моз-
га. 4. О пространственном распределении межклеточных корковых свя-
зей.— Биофизика, 1973а, т. 18, № 6, с. 1084.
Жадин М. Н. Пространственная синхронизация ЭЭГ как проявление взаимо-
связи активности кортикальных нейронов.— В кн.: Проблемы простран-
ственной синхронизации биопотенциалов головного мозга. Пущиио: НЦБИ
АН СССР, 19736, с. 109.
Жадин М. И. Модель формирования условного рефлекса и анализ функцио-
нальной значимости электрографических коррелятов обучения.— Журн.
высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1977, т. 27, № 5, с 949.
Жадин М. Н. Влияние кривизны дорзального гиппокампа на форму генери-
руемого им электрического поля.— Биофизика, 1978, т. 23, № 1, с. 139.
Жадин М. Н. Анализ формирования электроэнцефалограммы на основе пред-
ставлений о «кванте ЭЭГ»,— Биофизика, 1981а, т. 26, № 1, с. 99.
Жадин М. И. О глубинных профилях электрокортикограммы.— Биофизика,
19816, т. 26, № 5, с. 864.
Жадин М. Н.„ Бахарев Б. В. Анализ электрографических коррелятов привы-
кания и обучения с помощью методов распознавания образов.— В кн.:
Физиологические и биохимические исследования памяти. Пущиио: НЦБИ
АН СССР, 1977, с. 68. |
Жадин М. Н„ Бахарев Б. Б.у Муревьева Л. И. Электрофизиологические кор-
реляты привыкания и выработки условного рефлекса.— Жури. высш. иерв.
деятельности им. И. П. Павлова, 1977, т. 27, № 6, с. 1173.
Жадин М. Н., Бобкова Н. В. К вопросу об электрогеиезс ЭЭГ.— В кн.:
VII Всесоюз коиф. по электрофизиологии центральной нервной системы.
Каунас: ВГУ, 1976, с. 157.
Жадин М. Н., Игнатьев Д. Л. Анализ вызванных потенциалов зрительной и
сенсомоторной коры головного мозга кролика при выработке оборонитель-
ного условного рефлекса на свет.— В кн.: XXIII совещ. по пробл. высш,
иерв. деятельности. Горький: Горьи. мед. ин-т, 1972, т. 1, № 190.
Жадин М. Н., Игнатьев Д. А. Исследование взаимодействия между вызван-
ными потенциалами зрительной н сенсомоторной областей коры головно-
го мозга при формировании временной связи.— В кн.: Физиологические
механизмы памяти. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1973, с. 49.
Жадин М. И., Игнатьев Д. А. Метод анализа вызванного потенциала, учиты-
вающий декрсментность процесса.— Биофизика, 1974а, т. 19, № 1, с. 143.
Жадин М. И., Игнатьев Д. А. Анализ разнообразных форм корковой ЭЭГ.—
В кп.: Информационное значение биоэлектрических потенциалов голов-
ного мозга: Материалы симлоз. Л.: ВМА, 19746, с. 141.
Жадин М. Н., Карнуп С. Б. Связь фоновой импульсации корковых нейрон*»
и ЭЭГ.—В ки.: VII Всесоюз. иоиф. по электрофизиологии ц. н. с. Каунас:
ВГУ, 1976, с. 158.
Жадин М. Н., Карнуп С. В. О взаимоотношениях фоновой импульсной актив-
ности норковых нейронов и ЭЭГ.— Журн. высш. нерв, деятельности им
И. П. Павлова, 1977, т. 27, №2, с. 289.
172
I
Жадин М И., Мелехова А. М., Подольский И. Я., Шульгина Г. И. Взаимо-
действие нейронов как основа пространственной синхронизации ЭЭГ.—•
В кн.; Пространственная синхронизация биопотенциалов головного моз-
га. М.: Наука, 1973, с. 105.
Жадин М. Н„ Руднев Ю. Л., Карнуп С. В. Корреляционный анализ фоновой
импульсной активности нейронов коры головного мозга.— В кн.: Пробле-
мы пространственной синхронизации биопотенциалов головного мозга.
Пущин®: НЦБИ АН СССР, 1973а, с. 100.
Жадин М. И., Руднев Ю. Л., Карнуп С. В. Межнейрональиые взаимодействия
в коре бодрствующего кролика.— В кил Физиологические механизмы
памяти. Пущнио; НЦБИ АН СССР, 19736, с. 60.
Жадин М. Н., Руднев Ю. Л., Приходько Н. Н. Корреляционно-спектральный
анализ импульсной активности нейронов коры головного мозга.— Физиол.
жури., 1977, т. 63, № 9, с. 1225.
Жирмунская Е. А. Электрическая активность мозга в норме, при гипертони-
ческой болезни и мозговом инсульте. М.: Медгиз, 1963.
Жирмунская Е. А., Ливанов М И., Майорчик В. Е. и др. Словарь электро-
энцефалографических терминов применительно к электроэнцефалограмме
человека.— Физнол. журн., 1965, т. 51, № 2, с. 275.
Игнатьев Д. А. Метод анализа вызванных ответов как сложного колебатель-
ного затухающего процесса. Реакция усвоения ритма.— В кн.: Проблемы
пространственной синхронизации биопотенциалов головного мозга. Пу-
щино: НЦБИ АН СССР, 1973, с. 28.
Игнатьев Д, А, Реакция усвоения ритма.— Биофизика, 1974, т. 19, № 5,
с. 899.
Игнатьев Д. А., Жадин М. И. Взаимодействие корковых биопотенциалов при
формировании и проявлении временной связи.— В ки.: Структурио-фуни-
циональные основы механизмов памяти. М: Наука, 1976, с. 66.
Игнатьев Д. А., Карнуп С. В., Мурадова И. О., Жадин М. Н. О взаимодей-
ствии корковых вызванных потенциалов при выработке условного реф-
лекса,—ДАН СССР, 1973, т. 213, № 2, с. 490.
Ияьянок В. А. Методика изучения высокочастотных потенциалов электроэн-
цефалограммы.— Биофизика, 1960, т. 5, № 2, с. 490.
Ильянок В. А. Влияние частоты ритмических световых раздражений на гармо-
нический состав реакции усвоения ритмов мозгом человека.— Журн. высш,
нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1967, т. 17, Хз 2, с.' 304.
Иошии И., Мацумото Дж., Огура X., Симокоити М. и др. Условный рефлекс и
электроэнцефалография.— В ки.: Электроэнцефалографическое исследова-
ние высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 187.
Карнуп С. В. Корреляция поверхностных и глубинных потенциалов коры с
клеточной импульсацией при ориентировочном рефлексе.—Физиол. жури.,
1978, т. 64, № 10, с. 1475.
Карнуп С. В. Соотношение ЭЭГ и импульсной активности корковых нейро-
нов при выработке оборонительного условного рефлекса.— Журн. высш,
нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1979, т.: 29, Ха' 3, с. 58К
Карнуп С. В., Жадин М. Н. Фоновая импульсация корковых нейронов при
обучении.— В ки. Память и следовые процессы. Пущино: НЦБИ АН
СССР, 1979, с. 81.
Карнуп С. В., Жадин М. Н. Автокорреляционный анализ фоновой нмпульса-
ции корковых нейронов при обучении.—Жури. высш, нерв, деятельности
им. И. П. Павлова, 1980а, т. 30, № 4, с. 738.
Карнуп С. В., Жадин М. Н. Взаимодействие фоновоактивных корковых ней-
ронов при выработке условного оборонительного рефлекса.— Жури. высш,
нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 19806, т. 30, № 5, с. 971.
Качалов Ю. П„ Гнетов А. В., Ноздрачев А. Д. Металлический миироэлектрод.
Л.: Наука, 1980.
Кедер-Степанова И. А., Пономарев В. А., Четаев А. Н. О зависимости в ра-
боте дыхательных нейронов продолговатого мозга.— Биофизика, 1966,
т. Ы, № 1, с. 123.
Книпст И. И. Электрическая активность разных уровней коры головного мозга
173
при выработке оборонительного условного рефлекса у кролика.— ТруДЬ1
Ин-та высш. нерв, деятельности АН СССР, 1955, т. 1, с. 294.
Книпст И. Н. Электрофизиологические исследования стадии генерализации
условного оборонительного рефлекса.— В кн.: Труды Ин-та высш, неов
деятельности ДН СССР, I960, т. 5, с. 3.
Коган Д. g Выражение процессов высшей нервной деятельности в электри-
ческих потенциалах коры мозга при свободном поведении животного—.
В» кн.; Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной дея.
тельиости. М.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 42.
Коган А. б. о некоторых свойствах импульсной активности нейронов разных
слоев коры мозга.— В кн.: Современные проблемы электрофизиологий
центральной нервной системы. М.: Наука, 1967. с. 138.
Коган Л. Б. Электрофизиология. М.: Высш, шк., 1969.
Коган Д. б. Об организации нервных клеток в нейронные ансамбли.— В кн.:
Современные проблемы нейрокибернетикн. Л.: Наука, 1972, с. 4,
Коган А. б. Нейрофизиологические проявления запоминания как процесса
и памятного следа как состояния.-—В кн.: Память и следовые процессы
Пущино: НЦБИ АН СССР, 1979, с. 7—8.
Коган А. б., Тамбиев Д. Э. О структуре функциональных ансамблей иейро-
Н°124 3Рительио^ коРе мозга КРЫСЬ1-—ДАН СССР, 1971, т. 200, № 5,
Коган А. б., Ткаченко Н. Н., Тумасова И. К., Шульга Е. Л. О взаимосвязи
фоновой активности нейронов зрительной и соматосенсорной областей
коры.— Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1973, т. 23,
№ 5, с. 1086.
Кожевников б. Д., Мещерский Р. М. Современные методы анализа электро-
энцефалограммы. М.: Мсдгиз, 1963.
Кондратьева И. Н. Циклические изменения в деятельности корковых нейро-
нов после кратковременных стимулов.— В кв.: Современные проблемы
электрофизиологии центральной нервной системы. М.: Наука, 1967, с. 148.
Кондратьева И. Н. Нейрональные процессы в зрительной коре бодрствующего
кролика.— В кн.; Исследование организации^ нейронной деятельности в
коре больших полушарий головного мозга. М.: Наука, 1971, с. 38.
Королькова Т. Д., Труш В. Д., Элькина Г. Д. Анализ ритмических колебаний
тета-диапазона, регистрируемых в изолированной полоске сенсомоторной
коры кролика.— Нейрофизиология, 1974, т. 6, № 4, с. 383.
Костюк П. г г Куликов М. Д., Пятигорский Б. Я., Василенко Д. Д. Статисти-
ческие характеристики фоновой активности пирамидных нейронов у иош-
№ 232* КН” Статистическая электрофизиология. Вильнюс: ВГУ, 1968, т. 2,
K°V Мехакизмы формирования временной связи. М.: Изд-во МГУ,
Котляр Б, рр, Зубова О. Б.г Тимофеева И. О. Электрофизиологические корре-
ляты поведеческих реакций.— Науч. докл. высш. шк.— Биол. науки, 1969,
v т- Н, с. за
Котляр Б. И., Шульговский В. В. Динамика изменений тета-ритма и импульс-
ной активности гиппокампа при ретикулярной стимуляции.— Науч. докл.
высщ. пгк — Биол. науки, 1967, т. 3, с. 44.
Кравченко В. Л. Применение управляющей ЭВМ для исследования функ-
ционального значения синхронности биопотенциалов коры головного
мозга кроликов: Автореф. дис. ... каид. биол. наук. М.: ИВНД и НФ АН
СССР, Юто.
Крамер р\ Математические методы статистики. М.: Изд-во иностр, лит.,
1948.
Кратин /О. р t Гусельников В. И. Техника и методики электроэнцефалографии-
Л.: Наука, 1971.
Крейндлер А., Криге ль Э., Стойка Э., Сотиреску Н. Исследование ответов с
коротким латентным периодом, вызываемых звуковыми раздражениями
в сомэстетической и зрительной зоне у иеаиестезироваииых кошек.—ФИ'
виол, жури., 1963, т. 40, № 12, с. 1392.
Кузнецов Д, С. Специальные функции. М.: Высш, ши., 1965.
174
Кузнецов С. А. Электрические потенциалы одиночных нейронов моторной зоны
коры больших полушарий головного мозга: Автореф. дне. ... ианд. биол.
наук. Одесса: ОГУ, 1963.
Кулланда К- М. Вторичные биоэлектрические реакции коры больших полуша-
рий.— В кн.: Основные вопросы электрофизиологии центральной нервной
системы. Диев: Изд-во АН УССР, 1962, с. 110.
Кулланда К М- Вторичные биоэлектрические реакции коры больших полуша-
рий.— В кн.: Современные проблемы электрофизиологических исследова-
ний нервной системы. М.: Медицина, 1964, с. 220.
Кулланда К. М. Механизмы генеза и функциональное значение вызванных по-
тенциалов и процессы интеграции на уровне корковых нейронов.— В ки.:
Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М.:
Медицина, 1968, с. 36.
Кулланда К. М. О происхождении и функциональном значении первичных
вызванных потенциалов коры головного мозга,—ДАН СССР, 1969, т. 187,
с. 220.
Ливанов М. Н. Анализ биоэлектрических колебаний в коре головного мозга
у иролика.— Соврем, невропатология, психиатрия и психогигиена, 1934,
т. 3, № 11/12, с. 98.
Ливанов М. Н. Частотные процессы в электроцереброграмме.—- Бюл. экспе-
рим. биологии и медицины, 1938а, т. 5, М? 1, с. 68.
Ливанов /И. Н. Анализ биоэлектрических колебаний в коре головного мозга
млекопитающих.— Труды Ии-та мозга, 19386, т. 3/4, с. 487.
Ливанов М. И. О ритмических раздражениях и взаимоотношениях полей в коре
головного мозга. Сообщ. 1.— Физиол. журн., 1940а, т. 28, № 2, с, 172.
Ливанов М. Н. О ритмических раздражениях и взаимоотношениях полей в ко-
ре головного мозга. Сообщ. 2.— Физиол. журн., 19406, т. 28, № 3, с. 183.
Ливанов М. Н. Некоторые итоги электрофизиологических исследований услов-
иорефлекторных связей.— В ки.: 50 лет учения И. П. Павлова об услов-
ием рефлексе. М; Л.: Изд-во АН СССР, 1952, с. 248.
Ливанов М. Н. Некоторые вопросы электроэнцефалографии.— В ки.: Труды
конференции по вопросам электрофизиологии центральной нервной систе-
мы. Л.: ИФ АН СССР, 1957, с. 77.
Ливанов М. Н. К вопросу о замыкании временных связей: (По материалам
электрофизиологических исследований).— В кн.: Гагрские беседы. Тби-
лиси: Изд-во АН ГССР, 1960, т. 3, с. 111.
Ливанов Л1. Н. Нейрокинетика.— В кн.: Проблемы современной нейрофизио-
логии. М.; Л.: Наука, 1965, с. 37.
Ливанов М. Н. Пространствеииая организация процессов головного мозга. М.:
Наука, 1972.
Ливанов М. Н„ Ананьев В. М. Электроэицефалоскопия. М.: Медицина, 1959.
Ливанов М. Н., Жадин М. И., Королькова Т. А. и др. Исследование среднего
уровня пространственной синхронизации биопотенциалов коры головного
мозга кролика.—Журн. высш. иерв. деятельности нм. И. П. Павлова,
1969, т. 19, № 6, с. 996.
Ливанов М. И., Королькова Т. А., Френкель Т. М. Электрофизиологическое
исследование высшей нервной деятельности.— Жури. высш. нерв, деятель-
ности им. И. П. Павлова, 1951, т. I, № 1, с. 521.
Ливанов М. Н., Лебедев А. Н., Красавин В. А. Значение «спонтанной» актив-
кости нейронов для цепных реактивных процессов.— Жури. высш. иерв.
деятельности им. И. П. Павлова, 1966, т. 16, № 2, с. 292.
Лишак К., Граштьян Э. Изменения электрической активности гиппокампа при
образовании условных рефлексов.— В ки.: Электроэнцефалографическое
изучение высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АН СССР, 1962, с. 255.
Лурье Р. Н„ Рабинович М. Я., Трофимов Л. Г. Исследование электрических
явлений в корковых концах анализаторов собаки при выработке оборони-
тельных условных рефлексов.— Жури. высш. иерв. деятельности
им. И. П. Павлова, 1956, т, 6, № 6, с. 863,
Лучкова Т. И. Специфические изменения пространственной синхронизации
кориовых биопотенциалов при выработке условного рефлекса.— Жури,
высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1973, т. 23, № 3, с. 622.
175
Лучкова Т. И., Кравченко В. А. О функциональном значении пространствен
иой синхронизации корковых биопотенциалов для реализации условно"
рефлекторных актов.— В кн.: Проблемы пространственной синхронизаций
биопотенциалов головного мозга. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1973, с. 39
Майорчик В. £., Филина Т. Ф. Эффект синхронизации корковой ритмики'при
согревании организма после гипотермии.— Физиол. журн., 1967, т &
№ 5, с. 888. ' ’
Мац В. И. Морфология и физиология нейроглии.— В кн.: Итоги науки: Мифо-
логия человека и животных. М.: ВИНИТИ, 1968, с. 43.
Мелехова А. М., Жадин М. Н. Исследование взаимосвязи в работе нейронов
коры головного мозга кролика.— В кн.: Механизмы нервной деятельно-
сти. Л.: Наука, 1969, с. 83.
Мелехова А. М., Жадин М. Н„ Подольский И. Я. Исследование взаимодей-
ствия в работе нейронов коры головного мозга кролика при следовом
условном рефлексе.— В кн.: Память и следовые процессы. Пущино: НЦБИ
АН СССР, 1970, с. 123.
Мелехова А. М., Жадин М. И., Подольский И. Я. О взаимосвязи в работе ней-
ронов коры головного мозга кролика при следовом условном рефлексе.—
В кн.: Проблемы пространственном синхронизации биопотенциалов голов-
ного мозга. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1973, с. 104.
Мелехова А. М., Шульгина Г. И. Исследование «спонтанной» импульсной
активности нейронов коры большого мозга кролика.— Журн. высш. нерв,
деятельности им. И. П. Павлова, 1966, т. 16, № 2, с. 328.
Мельничук П. В., Завьялов А. В, Взаимоотношение активности соседних ней-
ронов соматосенсорной зоны норы кошки.— ДАН СССР, 1971, т. 198,
№ 6, с. 1471.
Мнухина Р. С. Межнейрональиые взаимодействия при замыкании временных
связей в хронических экспериментах иа кроликах.— В кн.: XI съезд
Всесоюз. физиол. об-ва им. И. П. Павлова. Л.: 1970, Наука, с. 29.
Морс Ф., Фешбах Г. Методы теоретической физики. М.: Изд-во иностр, лит.,
1960. Т. 2.
Мур Г. П., Перкель Д. Г., Сегундо Д. П. Применение теории стохастических
точечных процессов для обнаружения и анализа взаимодействия нейро-
нов.— В кн.: Модели нейронных структур. М.: Наука, 1970, с. 30.
Мышкин И. Ю., Лебедев А. Н., Косарева Л. О., Суркова Г. П. Исследование
вариабельности вызванных потенциалов в зрительной области коры мозга
кролика.— В кн.: Статистическая электрофизиология. Вильнюс: ВГУ, 1968.
т. 2, с. 333.
Новикова Л. А. Современные представления о происхождении корковой рит-
мики в анализе электроэнцефалограммы.— В кн.: Современные проблемы
электрофизиологических исследований нервной системы. М.: Медицина,
1964, с. 255.
Новикова Л. А., Фарбер Д. А. Исследование синхронизированных ритмов в
коре и ретикулярной формации мозга кролика при ориентировочной реак-
ции.— Физиол. жури., 1959, т. 45, № 11, с. 1293.
Пудель М. Б. Высокочастотные биопотенциалы головного мозга человека.---
В кн.' Проблемы нейрокибернетики. Ростов н/Д: Изд-во РГУ. 1^67,
с. 105.
Оке С. Основы нейрофизиологии. М.: Мир, 1969.
Покровский А. И. К вопросу о взаимной корреляции импульсной активности
двух близлежащих нейронов.— Биофизика, 1968а, т. 13, Кг 5, с.. 747.
Покровский А. И. О влиянии разброса порогов нейронов иа результаты к°Р"
реляционного анализа импульсной активности.— В ки.: Статистическая
электрофизиология. Вильнюс: ВГУ, 19686, т. 1, с. 475.
Покровский А. И. Об исключении влияния разброса пороговых уровней при
определении взаимной корреляции импульсной активности нейронов-”'
Биофизика, 1969а, т. 14, № 3, с. 553.
Покровский А. Н. К вопросу о потенциальных возможностях ЭЭГ.— Б®--
Проблемы иейрокибериетики. Ростов н/Д; Изд-во РГУ, 19696, с.
Полетаева И. И. Некоторые свойства ритма «напряжения» электроэнцефал
176
граммы кролика.— Жури. высш. иерв. деятельности им. И. П. Павлова,
1967, т. 17. № 1, с. 134.
1олянский В. Б. Распределение вызванных потенциалов в коре головного
мозга кролика при действии световых раздражений разной модальности.—
Жури. высш. иерв. деятельности им. Й. П. Павлова, 1963, т. 13, № 2,
с. 301.
Полянский В. Б. О связи спайковых разрядов и вызванных потенциалов в
зрительной коре кролика.—Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Пав-
лова, 1965, т. 15, № 5, с. 903.
1олянский В. Б., Прокофьев С. К. Конвергенция световых и звуковых раздра-
жителей на нейроны зрительной коры бодрствующего кролика.— Нейро-
физиология, 1970, т. 2, № 4, с. 391.
lypnypa Д. Природа электрических потенциалов коры и синаптические струк-
туры в коре головного мозга и мозжечка.— В ки.: Механизмы целого
мозга. М.: Изд-во, иностр, лит., 1963, с. 9.
Рабинович М. Я. Об одном из механизмов формирования доминирующего рит-
ма электрической активности в коре больших полушарий.— Бюл. экспе-
рим. биологии и медицины, 1955, т. 40, Na 9, с. 6.
Рабинович М. Я. Электрическая активность отдельных слоев коры двигатель-
ного и слухового анализаторов при выработке оборонительных условных
рефлексов.— Жури. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1958,
т. 8, № 4, с. 546.
Рабинович М. Я. Электрическая активность отдельных слоев коры двигатель-
ного и слухового анализаторов ври выработке внутреннего торможения —
Жури. высш. иерв. деятельности нм. И. П. Павлова, 1959, т. 9, Na 1,
с. 107.
Рабинович М. Я- Нейрофизиология условной связи.— В кн.: Механизмы фор-
мирования и торможения условных рефлексов. Мл Наука, 1973, с. 95.
Ритц Г. П. Математические методы в статистике. М.: Экономическая жизнь,
1927.
Ройтбак Л. И. Биоэлектрические явления в коре больших полушарий. Тбилиси:
Изд-во АН ГССР, 1955.
Ройтбак А. И. Первичные ответы коры больших полушарий.— В кн.: Основные
вопросы электрофизиологии центральной нервной системы. Киев: Изд-во
АН УССР, 1962, с. 75.
Ройтбак А. И. К вопросу о природе коркового торможения.— Жури. высш,
иерв. деятельности, им. И. П. Павлова, 1963, т. 13, № 5, с. 859-
Ройтбак А. И. О глиальном происхождении медленных отрицательных потен-
циалов поверхности коры.— В ки.: Современные проблемы деятельности
и строения центральной нервной системы. Тбилиси: Мецииереба, 1965а,
с. 67.
Ройтбак Л. И. Медленные отрицательные потенциалы коры и нейроглия.—
В кн.: Современные проблемы физиологии и патологии нервной системы.
М.: Медицина, 19656, с. 68.
Ройтбак Л. И. Современные данные и представления о функции нейроглии.
В ки.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии.
М.: Медипина, 1968, с. 79.
Ройтбак А. И. Нейроглия и образование новых нервных связей в коре моз-
га.— В кн.: Механизмы формирования и торможения условных рефлек-
сов. М.: Наука, 1973, с. 82.
Ройтбак А. И., Фанарджян В. В. Внутриклеточные потенциалы корковых
глиальных клеток при электрическом раздражении коры.— ДАН СССР,
1973, т. 211, №4, с. 748.
Pjydwee Ю. Л., Бобкова И. В., Рысцова Т. М., Жадин М. И. Влияние ритмиче-
ской стимуляции иа активность корковых нейронов.— В кн.: Память и
следовые эффекты. Пущиио: НЦБИ АН СССР, 1974, с. 278.
кдднее Ю. Л., Жадин М. Н., Приходько Н. И., Бобкова Н. В. Влияние рит-
мической стимуляции иа активность кортикальных нейронов.— Физиол.
журн., 1977, т. 63, № 10, с. 1384.
В. С., Гриндель О. М. Об особенностях ритмов ЭЭГ центральной
области коры большого мозга здорового человека по данным корреляци-
177
онного анализа.— В ки.: Современные проблемы электрофизиологии цент-
ральной нервной системы. М.: Наука, 1967, с. 242.
Саркисов С. А. Очерки о структуре и функции мозга. М.; Медицина, 1964.
Свидерская Н. Е. Исследование реакции навязывания ритмов иа нейрональ-
ном уровне.— Журн. высш. нерв, деятельности, им. И. П. Павлова, I973
т. 23, № 3, с. 608.
Сергеев Г. А.г Павлова Л. П., Романенко А. Ф. Статистическое исследование
электроэнцефалограммы человека. Л.: Наука, 1968.
Скребицкий В. Г. Динамика изменений вызванных потенциалов в период про-
текания ориентировочных рефлексов.—-Физиол. жури СССР, 1962, т. 48
№ 6, е. 1163.
Скребицкий В. Г., Воронин Л. Л. Торможение вызванной активности нейронов
зрительной коры во время действия звукового стимула.— ДАН СССР
1965, т. 160, № 4, с. 972.
Скребицкий В. Г., Воронин Л. Л. Внутриклеточное исследование электрической
активности нейронов зрительной коры ненаркотизировапного кролика.—
Журн. высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1966, т. 16, № 5,
с. 864.
Слепян Л. Частотный анализ биоэлектрических процессов.— Труды Ии-та
физиологии АН ГССР, 1945, т. 6, с. 403.
Смайт В. Электростатика и электродинамика. М.: Изд-во иностр, лит., 1954.
Соколов Е. И, Природа фоновой ритмики коры больших полушарий.— В кн.:
Основные вопросы электрофизиологии центральной нервной системы.
Киев: Изд-во АН УССР, 1962, с. 157.
Стериаде М., Деметреску М. Явление переключения раздражимости в первич
иых сенсорных полях коры головного мозга.— Физиол. журн., 1963, т. 49
№ 3, с. 299.
Сторожук В. М., Косарева В. 3., Владимирова И. А. Некоторые закономерно-
сти импульсной активности иейроиов соматосенсорной коры.— В кн.
Проблемы иейрокибериетики. Ростов и/Д: Изд-во РГУ, 1965, с. 79.
Сторожук В. М., Семенюк Е. Ф. Реакции иейроиов двигательной коры во
время условного оборонительного рефлекса иа звук.—В кн.: VII Всесоюз
. конф, по электрофизиологии центральной нервной системы. Каунас: ВГУ,
ч • 1976, с, 357.
Сторожук В. М., Тальнов А. Н., Лиманская Л. Н. Связи иейроиов соматосен-
. сорной коры кошки с релейными ядрами таламуса.-—Нейрофизиология,
1972, т. 4, с, 245.
Супин А. Я- К вопросу об электрографическом выражении возвратной акти-
вации и возвратного торможения в коре головного мозга.— Физиол. журн.
1967, т. 53, № 5, с. 874.
Тишанинова Л. В. К вопросу о зиачеиии коры к подкорковых структур в
формировании простраиствеиной сихронизации биопотенциалов коры го-
ловного мозга кролика.— В кн.: Память и следовые процессы. Пущино:
НЦБИ АН СССР, 1970, с 174.
Толкунов Б. Ф. Статистические характеристики фоновой активности нейро-
нов.— В кн.: Статистическая электрофизиология. Вильнюс: ВГУ, 1968,
т. 1, с. 538.
Труш В. Д., Ефремова Т. М. Ориентировочный рефлекс и спектральные ха-
характеристики биопотенциалов коры головного мозга кролика.— ЖуРн
высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1971, т. 21, № 4, с. 767-
Труш В. Д., Жадин М. Н., Зыков М Б. и др. Методические вопросы анали-
за пространственной синхронизации биопотенциалов головного моз-
га.— В кн.: Пространственная синхронизация биопотенциалов головного
мозга. М.: Наука, 1973, с. 7.
Труш В. Д., Кориневский А. В. ЭВМ в нейрофизиологических исследова-
ниях. М.: Наука, 1978.
Труш В. Д., Королькова Т. А. Исследование фазовых соотношений тета-ритма
между потенциалами новой коры и гиппокампа кролика.— Нейрофизио-
логия, 1974, т. 6, № 4, с. 376. *
Труш В. Д.> Королькова Т. А., Шлык Г. Г. Исследование пространственной
синхронизации фоновых биопотенциалов коры головного мозга.—В кк"
178
Вопросы условно-рефлекторной деятельности и общей физиологии мозга.
М.: Наука, I97C, с. 72.
уейнман Р., Лейтон Р., Сам М. Фейнмановские лекции по физике. М.: Мир,
1966. Вып. 5.
'ананашвили М. М., Василевский И. Н., Буракова И. С. Клеточная актив-
ность иейроноизолироваииой коры в хроническом эксперименте.— Жури-
высш. нерв, деятельности им. И. П. Павлова, 1967, т. 17, № 3, с. 368.
[еннан Э. Анализ временных рядов. М.: Наука, 1964.
1угунов С. А. Клиническая электроэнцефалография. М.: Медгиз, 1950.
Раде Д., Форд Д. Основы неврологии. М.: Мир, 1976.
Шаповалов А. И. Клеточные механизмы синаптической передачи. М.: Меди-
цина, 1966.
Риряев Б. И., Шаповалов А. И. Ритмическая активность мотонейронов ля-
гушки Rana Ridibunda при трансмембранной поляризации через вну-
триклеточный мнкроэлектрод.—Жури, эволюц. биохимии и физиологии,
1971, т. 7, с. 433.
Школьник-Яр рос Е. Г. Морфологические данные о связях между нейронами
в коре мозга.— В ки.: Гагрские беседы. Тбилиси: Изд-во ГССР, 1963,
т. 4, с. 35.
рпильберг П. И. Гармонический анализ электроэнцефалограммы человека.—
Физнол. жури., 1941, т. 30, № 4, с. 639.
Шульгина Г. И. Исследование активности нейронов иоры головного мозга
в ранних стадиях выработки условного рефлекса.— В ки.: Современ-
ные проблемы электрофизиологии центральной нервной системы. М.:
Наука, 1967, с. 296.
Чумилина А. И. Сравнительная оценка электрической активности коры го-
ловного мозга, ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса и гип-
покампа в процессе выработки условной оборонительной реакции.— В ки.:
Науч, коиф., посвящ. 110-летию со дня рождения И. П. Павлова. Рязань:
РМИ, 1959, с. 215.
Буранова Ж. П. Исследование элементарных рабочих механизмов в коре
большого мозга млекопитающих. М.: Наука, 1977.
Чуракова Ж- И., Гвоздикова 3. М., Элькина Г. А. «Залповая» активность
нейронов в мозговой коре кролика.— В ки.: Исследование организации
иейроииой деятельности в коре больших полушарий головного мозга. М.:
Наука, 1971, с. 142.
Юелмек Д., Маунткасл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981.
Кди В. Р. Организация мозговых структур в передаче и хранении инфор-
мации.— В ки.: Современные проблемы электрофизиологии центральной
нервной системы. М.: Наука, 1967, с. 324.
Ъклс Дж. Физиология нервных клеток. М.: Изд-во иностр, лит.. 1959.
Ъклс Дж. Физиология синапсов. М.: Изд-во иностр, лит., 1966.
Ъжлс Дж. Тормозные пути центральной нервной системы. М.: Мир, 1971.
)нг Р. Интеграция в нейронах зрительной коры* и ее значение для зрительной
информации.— В кн.: Теория связи в сенсорных системах. М.: Мир. 1964.
с. 375.
Ягупова Л. П., Игнатьев Д. А. Влияние мезенцефалической ретикулярной си-
стемы на синхронность протекания корковых вызванных потенциалов.—
Жури. высш. иерв. деятельности нм. И. П. Павлова. 1977. т. 27. Na
с. 128.
купова JI. И., Дарнуп С. В., Жадин М. И. Степень однородности форм ста-
тистической зависимости между ЭЭГ и импульсными потоками нейронов —
Жури. высш. иерв. деятельности им. И. П. Павлова, 1979, т. 29, МЬ 6
с. 1285.
'raham К., Ajmone-Marsan С. Patterns of cortical discharges and their rela-
tion to routine scalp electroencephalography.— EEG Clin. Neurophysidl.,
1958, vol. 10, p. 447.
1 L'ey IF. /?., Kado R. T. Changes in impedance in hippocampal structures du-
ring discriminative performance in cat.— Fed. Proc., 1962, vol, 23, pi 359i .
-et/ W. R., Kado R. T.. Didio J. Impedance measurements in brain tissue of
animals using microvolt signals.-—Exp. Neurol., 1962, vol. 5, p. 47.
w
Adey W. R., Rado R. T., Didio J., Schindler W. J. Impedance changes in E
tissue accompanying a learned discriminative performance in ♦uLcerT,aI
Exp. Neurol., 1963, vol. 7, p. 282. We Ca
Adey W. R., Kado R. T., Walter D. O.\ Impedance characteristics of cortical
subcortical structures: evaluation of regional snecifiritv in __________ .1 and
hypothermia.- Exp. Neurol, 1965, vol. II. p. 1*. ' " “"1
Adrian E. D., Matthews В. H. C. Berger rhythm: potential chanri
subcortical structures; evaluation of regional specificity in hvnprrL^31 —
hypothermia.— Exp. Neurol., 1965, vol. 11, p. 190. P Pnia an^
Adrian E. D., Matthews В. H. C. Berger rhythm: potential chances frnm
occipital lobes in man.-Brain, 1934a, vol. 57, p. 355. g ° the
Adrian E. D„ Matthews В. H. C. The interpretation of potential wave* in
cortex.—J. Physiol., 1934b, vol. 81, p. 440. ln the
Adrian E. D., Yamagiwa K. The origin of the Berger rhythm__________Brain iqqr
vol. 58, p. 323. ‘ ’ iydb’
Ajmone-Marsan C. Electrical activity of the brain: slow waves and леш-nnd
activity.—Isr. J. Med. Sci.. 1965, vol. 1, p. 104. '
Aklmoio H.r Negishi K., Torii H., Yoneda K. Effects of barbiturates and convul
sants on unit activity of cerebral cortex.— Folia psychiat et neurol. Jan
1956, suppl., p. 3. '
Amassian V. E. Evoked single cortical unit activity in the somatic senson
areas.— EEG Clin. Neurophysiol., 1953, vol. 5, p. 415.
Amassian V. E. Microelectrode studies the cerebral cortex.— Intern. Rev Neuro-
biol., 1961, vol. 3, p. 67.
Amassian V., Berlin L-, Macy J. et al. Simultaneous recording of the activities
of several individual cortical neurons.— Trans. N. Y. Acad. Sci., 1959 vol 2
p. 21. ’ ’ “’
A massian V. E., Patton H. D., Woodbury J. W. et al. An interpretation of the
surface-response in somatosensory cortex to peripheral and interareal affe-
rent stimulations.— EEG Clin. Neurophysiol., 1955, vol. 7, p. 480.
Andersen P. O. Correlation of structural design with function in the archicor-
tex.— In: Brain and conscious experience. N. Y.: Spring.-Verl., 1966, p. 59.
Arduini A, Pornpeiano O. Attivita elettrica di singole unita dell’ippocampo e sue
modificazioni con stimoli afferent!.— Arch. sci. biol., 1955, vol. 39, p. 397.
Arduini A., Terzuolo C. Cortical and subcortical components in the recruiting
responses.— EEG Clin. Neurophysiol., 1951, vol. 3, p. 189.
Armstrong-James M. The functional status and columnar organization of single
cells responding to cutaneous stimulation in neonatal rat somatosensory cor-
tex.— J. Physiol., 1975, vol. 246, p. 501.
Armstrong-James M., Johnson R. Quantitative studies of postnatal changes in
synapses in rat superficial motor cerebral cortex; An electron microscopi-
cal study.— Ztschr. Zellforsch., 1970, vol. 110, p. 559.
Barrett I. N., Crill W. E. Specific membrane resistivity of dye-injected cat mo-
toneurons.—Brain Res., 1971, vol. 28, p. 556.
Bartley S. H. Relation of intensity and duration of brief retinal stimulation by
light to the electrical response of the optic cortex of the rabbit.—- Amer. J-
Physiol., 1934, vol. 108, p. 397. . ... I .
Bartley S. H. A comparison of the electrogram of the optic cortex with that oi
the retina.— Amer. J. Physiol., 1936, vol. 117, p. 338.
Bartley S. H., Bishop G. H. The cortical response to stimulation ot the opuc
nerve in the rabbit.— Amer. J. Physiol., 1933, vol. 103, p. 159.
Baumgarten R., Jung R. Microelectrode studies on visual cortex. Rev. n u »
1952, vol. 87, p. 151. _ . . . o.
Beatty J., Vital W. The effects of grouping visual stimuli on the corucai
ked potential.—Percept, and Psychophys., 1968, vol. 4, p. 214. .5
Bennet M. V. Electrical inpedance of brain surfaces.— Brain Res-, •
D 584 • *
Bergstrom R., Hyvarinen J., Rurennieni E. Spontaneous impulse activity Ui
immature rabbit brain.— Acta physiol, scand., 1966, vol. P-7° _ ^eu.
Berlucchi G. Electroencephalographic studies in «split brain». Ьс
rophysiol., 1966, vol. 20, p. 348. c Harbour
Bishop G. H. The interpretation of cortical potentials.— Cold орп К
Symp. Quat. Biol., 1936, vol. 4, p. 305.
180
Bishop G. H. Potential phenomena in thalamus and cortex.—EEG Clin. Neu-
rophysiol., 1949, vol. 1, p. 421.
Bishop G. И Natural history of the nerve impulse.— Physiol. Revs, 1956.
vol. 36, p. 376.
Bishop G. H. The dendrite: Receptive pole of the neurone.— EEG Clin. Neuro-
physiol., 1958, vol. 10, suppl., p. 12.
Bishop G. H., Clare M. H., Landau W. M. The equivalence of recruiting and
augmenting phenomena in the visual cortex of the cat.— EEG Clin. Neu-
rophysiol., 1961, vol. 13, p. 34.
Bito L. Z., Myers R. E. On the physiological response of the cerebral cortex to
acute stress (reversible asphyxia).— J. Physiol., 1972, vol. 221, p. 349.
Blackman R. B., Tukey 1. W. The measurement of power spectra from the point
of view of communication engineering. N. Y.; Dover Publ., 1958.
Blackstad T. W-, Flood P. R. Ultrastructure of hippocampal axo-somatic synap-
ses.— Nature, 1963, vol. 198, p. 542.
Bok S. T. Histonomy of the cerebral cortex. Princeton: Van Noslrand-Reinhold,
1959.
Bondareff W., Pysh J. Distribution of the extracellular space during postnatal
maturation of rat cerebral cortex.— Anal. Rec., 1968, vol. 160, p. 773.
Bradley M. D., McKelvey M. D. Electrical transmission properties of the cra-
nium of the dog to steady currents.— EEG Clin. Neurophysiol., 1966.
vol. 20, p. 520.
Brazier M. A. The electrical fields at the surface of the head during sleep.—
EEG Clin. Neurophysiol., 1949a, vol. 1, p. 204.
Brazier M. A. A study of the electrical fields at the surface of the head.— EEG
Clin. Neurophysiol., 1949b, vol. 2, suppl., p. 38.
Brazier M. A. A study of the response to flash in the cortex of the cat.— Acta
physiol, et pharmac.ol. Neederl. 1957, vol. 6, p. 692.
Brazier M., Barlow J. Some application of correlation analysis to clinical prob-
lems in electroencephalography.— EEG Clin. Neurophysiol., 1956, vol. 8,
p. 325.
Brazier M., Finesinger J., Cobb S. A contrast between the electroencephalograms
of 100 psychoneurotic patients and those of 500 normal adults.—Amer. J.
Psychiat., 1945, vol. 101, p. 443.
Brazier M-, Cobb W., Fischgold H. et al. Preliminary proposal for an EEG ter-
minology by the terminology committee of the international federation for
electroencephalography and clinical neurophysiology.—EEG Clin. Neuro-
physiol., 1961, vol. 13, p. 646.
Bremer F. Considerations sur 1’origine et la nature des «ondes» cerfebrales.—
EEG Clin. Neurophysiol., 1949, voL 1, p. 177.
Bremer F. Some problems in neurophysiology. L.: Univ. Athlone press, 1953
Bremer F. Cerebral and cerebellar potentials.— Physiol. Revs, 1958a, vol. 38,
p. 357.
Bremer F. Physiology of the corpus callosum.— Proc. Assoc. Res. Nerv. Dis.,
1958b, vol. 36, p. 424.
Bremer F., Stoupel N. Recherche d’une participation du corps calleux au mica-
nisme de la synergie bioelectrique des hemispheres cerebraux.— J. Physiol.,
Paris, 1957, vol. 49. p. 66.
Brizee ft. R., Jacobs L. A. The glia neuron index in the submolecular layer of
the cortex in the cat.— Anat. Rec., 1959, vol. 134, p. 97.
Brody D. A., Romans IF- E. A model which demonstrates the quantitative rela-
tionship between the electromotive forces of the heart and the extremity
leads.— Amer. Heart J., 1953, vol. 45. p. 263.
Brooks V. B. Recurrent inhibition.— EEG Clin. Neurophysiol., 1959, vol. 11,
p. 615.
Brooks V. B., Asanuma H. Recurrent cortical effects following stimulation of
medullary pyramid.— Arch. ital. bioh, 1965, vol. 103, p. 247.
Brooks V., Karneda K., Nagel R. Recurrent inhibition in the cat’s cerebral cor-
tex.— In; Structure and function of inhibitory neuronal mechanisms. Oxford;
Pergamon press, 1968, p. 327.
181
Buchsbaum M., Silverman J. Average evoked response and nercentir.., г
vertical.—J. Exp. Res. Pers., 1970, vol. 4, p. 79 P^cepuon of the
Burke R. E. Composite nature of the monosynaptic excitatory oostsvnanu«
tential.—J. Neurophysiol., 1967, vol. 30, p. 1114. “ ₽ “ |J °"
Burns B. D., Grafstein B. The function and structure of some neurons in „„х.
cerebral cortex.—J. Physiol., 1952. vol. 118, p. 412. d й
Baser P., Barenstein P. Rfeponses somesthfesiques visuelles et auditives recueilli
au niveau du cortex «associate» suprasylvien chez le chat cirari^ nn
anesthesia.— EEG Clin. Neurophysiol., 1959, vol. 11, p. 285. " Iun
Baser P., Imbert M. Sensory projection to the motor cortex in cats: A micro,
electrode study.— In: Sensory communication. N. Y.: Wiley, 1961', p 607
Caley D. W., Maxwell D. S. Development of the blood vessels and extracellular
spaces during postnatal maturation of rat cerebral cortex.—J Comn
rol., 1970, vol. 138, p. 31. P’
Calma L, Arduini A. Spontaneous and induced activity in pyramidal units__________
J. Neurophysiol., 1954, vol. 17, p. 321.
Calvet Calvet M.. Scherrer J. Etude stratigraphique cortical de I’activitfe EEG
spontanfee.— EEG Clin. Neurophysiol., 1964, vol. 17, p. 109.
Castellucci V., Coldring S. Contribution to steady potential shifts of slow
depolarization in cells presumed to be glia.— EEG Clin. Neurophysiol 1970
vol. 28, p. 109.
Chang H.-T. The evoked potentials.— In: Handbook of physiology. Vol, I. Neu-
rophysiology. Wash. (D. C.), 1959, p. 299.
Clynes M., Kohn M.. Gradijan I. Computer recognition of the brain’s visual per-
ception through learning the brain’s physiological language.— IEEE Intern.
Convent. Rec., 1967, vol. 9, p. 125.
Cobb IF., Sears T. A study of the transmission of potentials after hemisphere-
ctomy.— EEG Clin. NeurophysioU 1960, vol. 12, p. 371.
Cole K. S. Ions, potentials and the nerve impulse.— In: Electrochemistry in bio-
logy and medicine. N. Y.: Wiley, 1955, p. 121.
Cole K.. Curtis H. Bioelectricity: electric physiology.— In: Medical physics. Chi-
cago: Year Book Publ., 1950, vol. 2, p. 82.
Cole K. S-, Li C., Bak A. F. Electrical analogues for tissues.— Exp. Neurol,, 1969,
vol. 24, p, 459.
Cooper R., Mundy-Castle A. Spatial and temporal characteristics of the alpha
rhythm: a toposcopic analysis.— EGG Clin. Neurophysiol., 1960, vol. 12,
p. 153.
Cooper R., Winter A. L., Grow H. L. Walter W. C. Comparison of subcortical
and scalp activity using chronically indwelling electrodes in man.— EEG
Clin. Neurophysiol., 1965, vol. 18, p. 217.
Corazza R., Parmeggiani P. Smcronizzazione dei ritmi pulsatori dell'ippo-
campo e comparsa di onde di bassa frequenza negli elettrogrammi del neo-
cortex.— Arch. sci. biol., 1960, vol. 44, p. 435.
Corazza R., Parmeggiani P. Central course of the afferent system eliciting the
theta rhythm in the cat’s hippocampus upon ischiatic stimulation — Helv.
physiol, pharmacol. acta, 1963, vol. 21, p. CIO.
Cragg B. G. The density of synapses and neurones in the motor and visual areas
of the cerebral cortex.— J. Anat., 1967, vol. 101, p, 639.
Cragg B. G. The fate of axon terminals in visual cortex during transsynaptic
atrophy of the lateral geniculate nucleus.— Brain Res., 1971, vol. 34,
p. 53. . .jt !
Creutzfeldt O., Ito M. Functional synaptic organization of primary visual cor-
tex neurones in the cat.— Exp. Brain Res., 1968, vol. 6, N 4, p. 324.
Creutzfeldt O-, Kuhnt U. The visual evoked potential: Physiological, dov jiop
mental and clinical aspects.— EEG Clin. Neurophysiol., 1967, vol- zo,
suppl., p. 29. .. .
Creutzfeldt O. D., Lux H. D., Nacimenlo A. C. Intracellulare Reizung corticaler
Nervenzellen.— Pfliigers Arcb., 1964, Bd. 281, S. 129. .. .
Creutzfeldt O. D., Lux H. D.t Watanabe S. Electrophysiology of coruc
nerve cells^— In: The thalamus. N. Y.; L.: Columbia Univ. Press, 1У »
p. 209.
182
Creutzfeldt О. D., Melsch У. У. Changes of cortical neuronal activity and EEG
during hypoglycemia.— EEG Clin. Neurophysiol., 1963, p. 24.
Creutzfeldt O. D., Watanabe S.. Lux H. D. Relation between EEG phenomena
and potentials of single cortical cells. 1. Evoked responses after thalamic
and epicortical stimulation.— EEG Clin. Neurophysiol., 1966a, vol. 20, p. 1.
Creutzfeldt O. D., Watanabe S., Lux H. D. Relation between EEG phenomena and
potentials of single cortical cells. 2. Spontaneous and convulsoid activity.—
EEG Clin. Neurophysiol., 1966b, vol. 20, p. 19.
Crile G. W.t Hosmer H. R.r Rowland A. F.J The electrical conductivity of animal
tissues under normal and pathological conditions.— Amer. J. Physiol, 1922,
vol. 60, p. 59.
Dale H, H. Pharmacology and nerve endings.— Proc. Roy. Soc. Med, 1935,
vol. 28, p. 319.
Davis H., Davis P. A„ Loomis A. L, et al. Human brain potentials during the
onset of sleep.— J. Neurophysiol, 1938, vol. 1, p. 24.
De Lucchi M. R., Garoutte B., Aird R. B. The scalp as an electroencephalographic
averager.— EEG Clin. Neurophysiol, 1962, vol. 14, p. 191.
Del Cerro M. P., Snider R. S., Oster M. L. Evolution of the extracellular space
in immature nervous tissue.— Experientia, 1968, vol. 24, p. 929.
Dempsey E. W., Morison R. S. The production of rhythmically recurrent cor-
tical potentials after localized thalamic stimulation.— Amer. J. Physiol,
1942, vol. 135, p. 293.
Dennis M. J., Gerschenfeld H. M. Some physiological properties of identified
mammalian neuroglial cells.— J. Physiol, 1969, vol. 203, p. 211.
Derbyshire A. J., Rempel B., Forbes A., Lambert E. F, Effect of anesthetics on
action potentials in cerebral cortex of the cat.— Amer. J. Physiol., 1936,
vol. 116, p. 577.
Dietsch G. Fourier-Analyse von Electroencephalogramm an des Menschen.—
Arch. Physiol, 1932, Bd. 230, S. 106.
Dondey M. EEG terminology and semantics,— EEG Clin. Neurophysiol, 1961,
vol. 13, p. 612.
Dangler S., Gastaui Y., Dongier M. Enregistrement polygraphique de J’effect
de surprise: Relations entre les resultats ohtenus et les donndes cliniques.—
EEG Clin. Neurophysiol, 1957, vol. 6, sup pl, p. 125.
Drohockl Z. La constante de Telectrogenese coniine expression de la regulation
de 1’activite electrique du cerveau.— Rev. neurol, 1956, vol. 94, p. 804.
Eccles J. C. Conduction and synaptic transmission in the nervous system.—
Ann. Rev. Physiol., 1948, vol. 10, p. 93.
Eccles J. S. Interpretation of action potentials evoked in the cerebral cortex.—
EEG Clin. Neurophysiol, 1951, vol. 3, p. 449.
Eccles J, C. The properties of the dendrites.— In: Structure and function of the
cerebral cortex. Amsterdam: Elsevier, 1960, p. 192.
Eisenberg R. S., Johnson E. A. Three dimensional electric field problems in
physiology.— Progr. Biophys. and mol. Biol, 1970, vol. 20, p, 1.
Elul R. Dipoles of spontaneous activity in the cerebral cortex.— Exp. Neurol,
1962, vol. 6, p. 285.
Elul R. Amplitude histograms of the EEG as an indicator of the cooperative
behaviour of neuron populations.— EEG Clin. Neurophysiol, 1967a, vol. 23,
p. 87.
Elul R. Statistical mechanisms in generation of the EEG.— In: Progress in bio-
medical engineering. Spartan Books. Wash. (D. C.): 1967b, vol. 1, p. 131.
Elul R. Brain waves: Intracellular recording and statistical analyses help cla-
rify their physiological significance.—In: Data acquisition and proces-
sing in biology and medicine. Oxford; New York: Pergamon press, 1968,
vol. 5, p. 93.
Elul R. Gaussian behavior of the electroencephalogram: Changes during per-
formance of mental task.— Science, 1969, voL 164, № 3877, p. 328.
Elul R. The genesis of the EEG.— Intern. Rev- Neurobiol, 1972, vol. 15,
„ p. 227.
Elul R., Adey W. Instability of firing threshold and «remote» activation in cor-
tical neurones.— Nature, 1966, vol. 212, p. 1424.
183
Enomoto T. F., Ajmone-Marsan C. Epileptic activation of single cortical new
and their relationship with electroencephalographic discharges_______ЕРГ и?-11®
NeurophysioL, 1959, vol. 11, p. 199. ' U’n'
Erlanger J., Gasser H. Electrical signs of nervous activity. Philadelohia- tu,».
Pennsylvania press, 1937. P ' niv'
Evarts E. V. Relations of discharge frequency to conductions of velocity in
pyramidal tract neuron’s.— J. Neurophysiol., 1965, vol. 28, p. 216. y m
Evarts E. K, Rental E., Bihari B., Huttenlocher P. R. Spontaneous discharge
of single neurons during sleep and waking.— Science, 1962, vol. 135, p 73g
Fessard A. Activites de projection et d’association du neocoriex cirebrai de<
mamniiferes.— J. Physiol., Paris, 1957, vol. 49, p. 52 L
Forbes A., Morison B. Cortical response io sensory stimulation under deep
barbiturate narcosis.— J. Neurophysiol., 1939, vol. 2, p. 112.
Foss G., Blackstad T. Reinvestigation of commissural fibers to Regio Superior
(CAI) of the rat hippocampus;—J. Ultrastruct. Res., 1966, vol. 14, p. 413
Fourment A., Jami L., Calvefl J., Scherrer J. Comparison de 1’EEG recueiUi sur le
scalp avec 1’activite elementaire des dipoles corticaux radiaires.— EEG Clin.
Neurophysiol., 1965, vol. 19, p. 217.
Fox S. S., O'Brien 3. H. Duplication of evoked potential waveform by curve of
probability of firing of a single cell.— Science, 1965, vol. 147, N 3660, p. 888.
Frank E. Electrical potential produced by two-point current sources in a homo-
geneous conducting sphere.— J. Appl. Phys., 1952, vol. 23, p. 1225.
Frank E. Absolute quantitative comparison of instantaneous QRS equipotential
on a normal subject with dipole potentials on a homogeneous torso model.—
Circ. Res., 1955, vol. 3, p. 243.
Franck G. Echanges cationiques au niveau des neurones et des cellules ghales
du cerveam—Arch. Intern, physiol, et biochem., 1970, vol. 78, p. 613.
Freeman W. J. Linear approximation of prepyriform evoked potentials in
cats.— Exp. Neurol., 1962a. vol. 5, p. 477.
Freeman W. J. Changes in prepyriform evoked potential with food deprivation
and consumption.— Exp. Neurol., 1962b, vol. 6, p. 12.
Freeman №. 3. The electrical activity of a primary sensory cortex: Analysis of
EEG waves.—Intern. Rev. Neurobiol., 1963, vol. 5, p. 53.
Freeman W. 3. Patterns of variation in waveform of averaged evoked potential
from prepyriform cortex of cats.— J. Neurophysiol., 1968, vol. 31, p. 1.
French J, D., Amerongen F. Л-, Afugoun H. Activating system in the brain stem
of the monkey.— Arch. Neurol. Psychiat. Chicago, 1952, vol. 68, p. 577.
Freygang W. H.„ Landau W. M. Some relations between resistivity and electri-
cal activity in the cerebral cortex of the cat.— J. Cell, and Comp. Physiol.,
1955, vol. 45, p. 377. „ . .
Frieda R. L. Ober die tropische Funktion der Glia.— Virch., Arch., 1953, Bd. 324,
S. 15.
Friede R. L. Der quantitative Anteil des Glia an der Cortexent wicklung.
Acta anat., 1954, vol. 20, p. 290.
Friede R. L., Ни К. H. A new approach for determining the volume of cere-
bral extracellular fluid and demonstration of its communication with
c. s. f.—J. Physiol., 1971, vol. 218, p. 477.
Fromm G. H„ Bond H. №. Slow changes in the electrocorticogram and
vity of cortical neurons.— EEG Clin. NcurophysioL, 1964, vol. 17, p. 520.
Fromm G. H., Bond W. Further observation on the correlation between slow
changes in the EEG and cortical neuron activity.— EEG Clin. Neuropnj
siol., 1965, vol. 18, N 5, p. 520. . . . .
Frost 3. D. Comparison of intracellular potentials and ECoG activity in ,s0
ted cortex.— EEG Clin. Neurophysiol., 1967a, vol. 23, p. 89. .
Frost 3. D. An averaging technique for detection oi EEG intracellular potent
relationships.— EEG Clin. Neurophysiol., 1967b, yol. 23, p. 179.
Frost J. D. EEG — intracellular potential relationships in isolated cerebral
tex.—EEG Clin. Neurophysiol., 1968, vol. 24, p. 434. arfivi-
Frost J., Gol A. Computer determination of relationships between EEG' ® «
ty and single unit discharges in isolated cerebral cortex. Exp.
1966, vol. 14, p. 606
184
paster J. M„ Herz A-. Creutzfeldt O. D. Interval analysis of cell discharge in
spontaneous and optically modulated activity in the visual system.— Arch,
ital. biol., 1965, vol. 103, p. 159.
Gabor D.. Nelson C. Determination of the resultant dipole of the heart from mea-
surements of the body surface.— J. Appl. Phys., 1954, vol. 25, p. 413.
Galambos R. A Glia-neural theory of brain functions.— Proc. Nat Acad. Sci.
Wash., 1961, vol. 47, N 1, p. 129.
Galambos JR. Glial cells.— Neurosci. Res. Progr. Bull., 1964, vol. 2, N 6, p. 1.
Galambos R., Vellutti R. Evoked resistance shifts in unanesthetized cats.— Exp.
Neurol., 1968, vol. 22, p. 243.
Garoutte B., Aird R. Studies on the cortical pacemaker: Synchrony and asyn-
chrony of bilaterally recorded alpha and beta activity.— EEG Clin. Neu-
rophysiol., 1958, vol. 10, p. 259.
Garoutte B., Wedell W. The electroencephalogram in cases of agenesis of the
corpus callosum.—EEG Clin. NeurophysioL, 1958, vol. 10, p. 187.
Gastaut H., Hunter J. An experimental study of the mechanism of photic acti-
vation in idiopathic epilepsy.— EEG Clin. Neurophysiol., -1950, vol. 2, p. 263.
Gastaut Y. Les po'intes negatives evoquees sur le vertex: Leur signification
psychophysiologique et pathologique.— Rev. neurol., 1953, vol. 89, N 5,
p. 382.
Geddes L. A.f Baker L. E. The specific resistance of biological material — a
compendium of data for the biomedical engeneer and physiologist.— Med.
and Biol. Eng., 1967, vol. 5, N 3, p. 272,
Geisler C. D., Gerstein G. L. The surface EEG in relation^ to its sources.— EEG
Clin. Neurophysiol., 1961, vol- 13, p. 927.
Gerard R. W., Libet B. The control of normal and «convulsive» brain poten-
tials.— Amer. J. Psychiat., 1940, vol. 96, p. 1125.
Gerstein G. L Analysis of firing patterns in single neurons.— Science, 1960,
vol. 131, p. 1811.
Gerstein G. L., Kiang N. Y.-S. An approach to the quantitative analysis of
electrophysiological data from single neurons.— Biophys. J., 1960, vol. 1,
p. 15.
Gerstein G. L.„ Perkeft D. II.: Simultaneously recorded trains of action potentials:
Analysis and functional interpretation.— Science, 1969, vol. 164, N 3881,
p. 828.
Gesell R. A neurophysiological interpretation of the respiratory act.— Ergeb.
Physiol. Biol. Chem. Exp. Pharmacol., 1940, vol. 43, p. 477.
Geselowitz D. B. On bioelectric potentials in an inhomogeneous volume con-
ductor.— Biophys. J., 1967, vol. 7, p. 1.
Gibbs F. A., Gibbs E. L. Atlas of electroencephalography. Cambridge: Addison-
Wesley press, 1950 Vol. 1.
Gibbs F. A., Grass A. M. Frequency analysis of electroencephalograms.— Science,
1947, vol. 105, p. 132.
Glees P. Neuroglia: Morphology and function. Oxford: Blackwell, 1955.
Goldensohn E. S., Purpura D. R. Intracellular potentials of cortical neurons
during focal epileptogenic discharges.— Science, 1963, vol. 139, p. 840.
Goldstein M., H., Jr., Kiang N. Y.-S., Brown R. M. Responses of the auditory
cortex to repetative acoustic stimuli.— J. Acoust. Soc. Amer., 1959, vol. 31,
p. 356.
Granit R., Kernell D., Lamarre Y. Algebraic summation in synaptic activation
of motoneurones within the primary range to injected currents.— J. Physiol.,
1966a, vol. 187, p. 379.
Granit R., Kernell D., Lamarre Y. Synaptic stimulation superimprosed on moto-
neurones firing in the secondary range to injected current.— J. Physiol.*
1966b, vol. 187, p. 401.
Grastyan T., Lissak K-, Madardsz L. Dohoffer H, Hippocampal electrical acti-
vity during the development of conditioned reflexes.— EEG Clin. Neuro-
physiot, 1959, vol. 11, p. 409.
Green J. £)., Arduini A. A. Hippocampal electrical activity in arousal.— J. Neu-
rophysiol., 1954, vol. 17, p. 633.
185
Grundfest H. Electrophysiology and pharmacology of dendrites.—
Neurophysiol., 1958, vol. 10, suppl., p. 22.
Grundfest H. Synaptic and ephapti
gy. 1. Neurophysiology. Wash.:
Green J. D., Machne X. Unit activity of rabbit hippocampus.— Amer т пи. ,
1955, vol. 181, p. 219. k Physi<>U
Green J. D., Maxwell D. S. Hippocampal electrical activity. 1 Mnrnhr>i« i <
aspects.-EEG Clin. Neurophysiol., 1961, vol. 13, p. 837. ' lOTpnol°g‘cal
Green J. D., Maxwell D. S., Petsche N. Hippocampal electrical activity. 3. Unitar
events and genesis of slow waves.— EEG Clin. Neurophysiol., 1961, vol 13
p. 854. '
Green J. D., Maxwell D. S., Schindler W. J., Stumpf C. Rabbit EEG «theta
rhythm: Its anatomical source and relation to activity in single neurons a*
J. Neurophysiol., 1960, vol. 23, p. 403.
Green J., Petsche H. Hippocampal electrical activity. 2. Virtnal generators
EEG Clin. Neurophysiol., 1961a, vol. 13, p. 847.
Green J., Petsche H. Hippocampal electrical activity. 4. Abnormal electrical
activity.—EEG Clin. Neurophysiol., 1961b, vol. 13, p. 868.
Griffith J. S., Horn G Functional coupling between cells in the visual cortex
of the unrestrained cat.— Nature, 1963, vol.’ 199, p. 876.
Griffith J. S., Horn G. An analysis of spontaneous impulse activity of units
in the striate cortex of inrestrained cats.—J. Physiol., 1966, vol 186
p. 516.
Grossman R. G.; Whiteside L., Hampton T. L. The time course evoked depolariza-
tion of cortical glial cells.— Brain Res., 1969, vol. 14, p. 401.
Grundfest H. Electrophysiology and pharmacology of dendrites.— EEG Clin.
Neurophysiol., 1958, vol. 10, suppl., p. 22.
Grundfest H. Synaptic and ephaptic transmission.— In: Handbook of physiolo-
gy. 1. Neurophysiology. Wash.: Amer. Physiol. Soc., 1959, vol. 1, p. 194,
Griisser O.-L, Creutzfeldt O. Eine neurophysiologische Grundlage des Brucke—
Bartley — Effects: Maxima der Impulsfrequenz retinaler und corticaler Neu-
rone bei Flimmerlicht mittlerer Frequenzen.— Pfliigers Arch., 1957, Bd.
263, S. 668.
Griisser O.-L, Grutzner A. Reaktionen einzelner Neurone des optischen Cortex
der Katze nach electrischen Reizserein des Nervus opticus.— Arch. Psy-
chiat. Nervenkr., 1958a, Bd. 197, S. 405.
Griisser O.-L, Griitzner A. V. Neurophysiologische Grundlagen der periodischen
Nachbildphasen nach kurzen Lichtreizen.—Graefes Arch. Ophtalmol,, 1958b,
Bd. 160, N 1, S. 65.
Haug H. Stereological methods in the analysis of neuronal parameters in the
central nervous system.— J. Microsc., 1972, vol. 95, p. 165.
Heller J. H., Elliott K. The metabolism of normal brain and human gliomas in
relation to cell type and density.— Canad. J. Biochem. and Physiol., 1955,
vol. 33, N 3, p. 395.
Helmholtz H. Uber elnige Gesetz der Vertheilung elektrischen Strome in korperli-
chen Leitern, mit Anwendung auf die thierischelektrischen Versuche.— Ann.
phys. Chem. Ser. 3, 1853, Bd. 29, S. 211, p. 353.
Hendrix С. E. Transmission of electric fields in cortical tissue: A model for the
origin of the alpha-rhythm.— Bull. Math. Biophys., 1965, vol, 27, N 2,
p. 197.
Herndndez-Ребп R. Neurophysiological correlates of habituation and other ma-
nifestations of plastic inhibition (internal inhibition).— EEG Clin. Neu-
rophysiol., 1960, vol. 13, suppl., p. 101. .
Herz A, Creutzfeldt D., Fuster i. Statistische Eigenschaften der Neuronaktivitat
im ascendierenden visuellen System.— Kybernetik, 1964, Bd. 2, S. 61.
Hild W„ Chang L L, Tasaki J. Electrical responses of astrocytic glia from
mammalian centra] nervous system cultivated in vitro.— Experientia, 1958,
vol. 14, p. 220.
Hild W., Tasaki I. Morhological and physiological properties of neurons ana
glial ceils in tissue culture.— J. Neurophysiol., 1962, vol. 25, p. 277.
Holmes J. E., Adey W. R. Electrical activity of the entorhinal cortex during
conditioned behaviour.— Amer. J. Physiol., 1960, vol. 199, p. 741.
Holmes O., Houchin Л Correlation between discharges of different units
in the cortex cerebri of the rat.— J. Physiol., 1966a, vol. 183, p. 21.
186
Holmes О., Houchln J. Units in the cerebral cortex of the anaesthetized rat and
the correlations between their discharges.— J. Physiol., 1960, vol. 187, p. 651.
Holmes O., Houchtn J. Analysis of the activity of one type of spontaneously
discharging unit in the cortex cerebri of the anaesthetized rat.— J. Phy-
siol., 1967, vol. 193, p. 173.
Horan L. G., F rowers N. C., Brodu D. A. Body surface potential distribution;
Comparison of naturally and artificially produced signals as analyzed by
digital computer.— Circ. Res., 1963, vol. 13, p. 373.
Horstmann E. Was wissen wir fiber den intercellularen Raum in ZNS?— World
Neurol., 1962, vol. 3, p. 112.
Horstmann E., Meves H. Die Feinstructur des molekularen Rindengraues und
ihre physiologische Bedeutung.— Ztschr. Zellforsch., 1959, Bd. 49, S. 569.
tfossman K.A. Cortical steady potential impedance and excitability changes
during and after total ischemia cat brain.— Exp. Neurol., 1971, vol. 32,
p. 163.
Hubei D. IL, Wiesel T. N. Receptive fields of single neurones in the cat’s stria-
te cortex.—J, Physiol., 1959, vol. 148, p. 574.
Hubei D.H., Wiesel T. N. Receptive fields binocular interaction and functional
architecture in the cat's visual cortex.— J. Physiol., 1962, vol. 160,
p. 106.
Hubei D. IL, Wiesel T. N. Shape and arrangement of columns in cat’s striate-
cortex.— J. Physiol., 1963, vol. 165, p. 559.
Hubei D. H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture in two non-
striate visual areas (18X19) of the cat.— J. Neurophysiol., 1965, vol. 28,
p. 229.
Hubei D. H., Wiesel T. N. Functional architecture of macaque monkey cortex.—
Proc. Roy. Soc. London, B, 1977, vol. 196, p. 1.
Huggins W. H. Signal-flow graphs and random signals.—Proc. IREE, 1957,
vol. 45, N 1, p. 74.
Humphrey D. R. Re-analysis of the antidromic cortical response. 2. On the con-
tribution of cell discharge and PSPs to the evoked potentials.— EEG Clin.
Neurophysiol., 1968, vol. 25, p. 421.
Hunter J., Ingvar D. Pathways mediating metrazol induced of irradiation of
visual impulses: An experimental study in the cat.— EEG Clin. Neurophy-
siol., 1955, vol. 7, p. 39.
fiuftunen M. O. General model for the molecular events in synapses during
learning.— Perspect. Biol, and Med., 1973, vol. 13, p. 103.
Iwatna K-, Yamamoto C. Some properties of the secondary discharge in cat’s
sensorimotor cortex.— EEG Clin. Neurophysiol., 1961, vol. 13, p. 2.
I amt L., Four merit A., Calvet J., Thief fry M. Etude sur modele des methodes
de detection EEG.— EEG Clin. Neurophysiol., 1968, vol. 24, p. 130.
kirzembski W. B., Larson S. J., Sances A., Jr. Evoluation of specific cerebral
impedance and cerebral current density.— Ann. N. Y Acad. Sci., 1970, vol.
170, p. 476.
lasper H., Stefanls G. Intracellular oscillatory rhythms in pyramidal tract
neurones in the cat.— EEG Clin. Neurophysiol., 1965, vol. 18, p. 541,
Jewett D., Weinstein P„ Carney D., Rutkin B. Electrical potential from a diopole
source in cat brain and bounded cube.— IEEE Trans., Bio-Med. Eng., 1972,
vol. BME-19, p. 360.
lohn E. R. Electrophysiological studies of conditioning.— In: Neurosciences.
N. Y.: Rockefeller Univ, press, 1967, p. 690.
lohn E. R.t Killam K. F. Electrophysiological correlates of avoidance condi-
tioning in the cat.— J. Pharmacol, and Exp. Then, 1959, vol. 125, p. 252.
John E. R., Ruchkin D. C., Villegas J. Signal analysis of evoked potentials re-
corded from cats during conditioning.— Science, 1963, vol. 141, N 3579,
p. 429.
Jouvet M. Neurophysiology of the states of sleep.— In: Neurosciences. N. Y.:
Rockefeller Univ, press, 1967, p. 529.
Jouvet M., Hernandez-Peon R. Mecanismes neurophysiologiques concernant
I’habituation, i’attetion et le conditionnement.—EEG Clin. Neurophysiol.,
1957, vol. 6„ suppl., p. 39.
187
Jung R., von Baumgarten R., Baumgartner G. Microableitungen von ein?.₽ir
Nervenzellen im optische Cortex der Katze; die lichtaktivierten R-wl.?.en
ne.— Arch. Psychiat. Nervenkr., 1952, Bd. 189, S. 521. etJ
Jung R„ Baumgartner G. Hemmungsmechanismen und bremsende Stabilisieruno
an einzelnen Neuronen des optischen Cortex: Ein Beitrag zur Koordinatio
corticaler Erregungsvorgange.— Pfliigers Arch., 1955, Bd. 261, N 5 S 4зГ
Jung R., Rornhuber H., Da Fonseca J. S. Multisensory convergence on’cortical
neurons: Neuronal effects of visual, acoustic and vestibular stimuli in the
superior convolutions of the cat’s cortex.— In: Brain mechanisms Amstw
dam etc.: Elsevier, 1963, p. 206.
Jung R., Rormiiller A. Eine Methodik der Ableitung lokalisierter Potential-
schwankungen aus subcorticalen Hirngebieten.— Arch. Psychiat Nervenkr'
1938, Bd. 109, S. 1. ’
Rameda R., Nagel R., Brooks V. Some quantitative aspects of pyramidal col-
lateral inhibition.— J. NeurophysioL, 1969, vol. 32, p. 540.
Rarahashi Goldring S. Intracellular potentials from «idle» cells in cerebral
cortex.— EEG Clin. NeurophysioL, 1966, vol. 20, p. 600.
Relly J. S., Rrnjevii R., Ylni S. R. Unresponsive cells in cerebral cortex.—
Brain Res., 1967, vol. 6, p. 767.
Rnight P. L. Representation of the cochlea within the anterior auditory field
(AAF) of the cat.— Brain Res., 1977, vol. 130, p. 447.
Rnott J. R.. Gibbs F. A., Henry С. E. Fourier transforms of the electroence-
phalogramm during sleep.— J. Exp. Psychol., 1942, vol. 31, p. 465.
Rnott J. R., Travis L. E, A note on the relationship between duration and amp-
litude of cortical potentials.— J. Psychol., 1937, vol. 3, p. 169.
Roike H., Mano N„ Okada У., Oshima T, Repetitative impulses generated in fast
and slow pyramidal tract cells by intracellulary applied current steps.—
Exp. Brain Res., 1970, vol. 11, p. 263.
Roike H.t Okada Y„ Oshima T.r Takahashi R. Accomodative behaviour of cat
pyramidal tract cells investigated with intracellular injection of current.—
Exp. Brain Res., 1968, vol. 5, p. 173.
Rositzyn N. S., Eliseyeva Z. V. Axo-dendritic relations of the pyramidal neurons
of the sensorimotor cortex in the cat.— Brain Res., 1967, vol. 6, p. 610.
Rrnjevii R., Schwartz S. Some properties of unresponsive cells in the cerebral
cortex.— Exp. Brain Res., 1967, vol. 3, p. 306.
Ruffler S. W. Neuroglial cells: Physiological properties and a potassium media-
ted effect of neuronal activity on the glial membrane potential.— Proc. Roy.
Soc,, 1967, vol. 168, p. 1.
Ruffler S. W-, Potter D. D. Glia in the leech central nervous system: Physiolo-
gical properties and neuron-glia relationships.— J. NeurophysioL, 1964,
vol. 27, p. 290.
Larsson L. E. The relation between the startle reaction and the non-specific
EEG response to sudden stimuli with a discussion on the mechanism of arou-
sal.— EEG Clin. NeurophysioL, 1956, vol. 8, p. 631. .
Lasansky A. Nervous function at the cellular level: glia.— Ann. Rev. Physiol.,
1971, vol. 33, p. 241. .
.Lehmann D.. Fender D. Multichannel analysis of electrical fields of averaged
evoked potentials.— EEG Clin, NeurophysioL, 1969, vol. 27, p. 671.
Lennox M., Madsen A. Cortical and retinal responses to colored light flash m
anesthetized cat.—J. NeurophysioL, 1965, vol. 18, p. 412.
Levin V., Patlak C. A compartment analysis of 24 Na kinetics in rat cerebrum,
sciatic nerve and cerebrospinal fluid.—J. Physiol., 1972, vol. 224 p. 5oV.
.Li C. L. Action and resting potentials of cortical neurons,— J. Physiol-»
vol. 130, p. 96.
Li C. L. Synchronization of unit activity in the cerebral cortex.— Science, •
vol. 129, N 3351, p. 783. .. .
Li C. L„ Chou S. N. Cortical intracellular synaptic potentials and direct cortical
stimulatiton.— J. Cell, and Comp. Physiol., 1962, vol. 60, p. 1-
Li C. L., Cullen C„ Jasper H. H. Laminar microelectrode studies of ®PeclIlc.|i
matosensory cortical potentials.— J. NeurophysioL, 1956a, yol, 19, P- •
Li C. L., Cullen C., Jasper H. H. Laminar microelectrode analysis of con
J 88
unspecific recruiting responses and spontaneous rhythms.— J. Neurophy-
siol., 1956b, vol. 19, p. 131.
Li C. L., Jasper H. H. Microelectrode studies of electrical activity of cerebral
cortex in the cat.— J. Physiol., 1953, vol. 121, p. 117.
Li C. L; McLennan H., Jasper H. Brain waves and unit discharge in cerebral
cortex.— Science, 1952, vol. 116, p. 656.
.Lt C. L.r Ortiz-Galvin A., Chou S. N., Howard S. Y. Cortical intracellular poten-
tials in response to stimulation of lateral geniculate body.— J. Neurophy-
siol., I960, vol. 23, p. 592.
.Liberson W. T., Cadilhac J. G. Hippocampal responses sensory stimulation the
guinea pig.— EEG Clin, Neurophysiol., 1954, vol. 6, p. 710.
random noise of electrobiological potentials.— EEG Clin. Neurophysiol..
1941, vol. 4, p. 438.
Lion ft. S., Winter D. E. A method for the discrimination between signal and
random noise of electrobiological potentials.— EEG Clin. Neurophysiol.,
1953, vol. 5, p. 109.
Liske E„ Hughes H. M., Stowe D. E. Cross-correlation of human alpha activity:
normative data.— EEG Clin. Neurophysiol., 1967, vol. 22, p. 429.
Loomis A. L., Harvey E. N., Hobari G. Cerebral states during sleep as studied
by human brain potentials.—J. Exp. Physiol., 1937, vol. 21, p. 127,
Lorente de No R. Facilitation of motoneurones.— Amer. J. Physiol., 1935a, vol.
113, p. 505.
Lorente de No R. The summation of impulses transmitted to the motoneurones
through different synapses.— Amer. J. Physiol., 1935b, vol. 113, p. 524.
Lorente de Nd R. Architectonics and structure of the cerebral cortex.— In: Phy-
siology of nervous system. Oxford: Univ, press, 1938, p. 291.
Lorente de No R. Cerebral cortex: Architecture, intracortical connections, mo-
tor projections.— In: Physiology of the neurous system. Oxford; Univ,
press, 1943, p. 274.
Lorente de No R. A study of nerve physiology.— Stud. Rockefeller Inst. Med.
Res., 1947, vol. 131, p. 1; vol. 132, p. 1.
Lux H. D., Pollen D. A. Electrical constants in the motor cortex of the cat.— J.
Neurophysiol., 1966, vol. 29, p. 207.
Lux H. D., Schubert P., Kreutzb erg G. W. Direct matching of morphological
and electrophysiological data in cat spinal motoneurons.—In; Excitatory
synaptic mechanism. Oslo; Univ, press, 1970, p. 189.
Magoun H. W. An ascending reticular system in the brain stem.— AMA Arch.
Neurol. Psychiat. Chicago, 1952, vol. 62, p. 145.
Magoun H. W. The ascending reticular system and wakefulness.— In: Brain
mechanisms and consciousness. Oxford: Blackwell, 1964, p. 1.
.Mark R. G., Hall R. D. Acoustically evoked potential in the rat during condi-
tioning.— J. Neurophysiol., 1967, vol. 30, p. 875.
Marsh J. T., McCarthy D. A., Sheatz G., Galambos R. Amplitude changes in
evoked auditory potentials during habituation and conditioning.— EEG Clin.
Neurophysiol., 1961, vol. 13, p. 224,
.Matsumoto H., Ajmone-Marsan C. Cortical cellular phenomena in experimen-
tal epilepsy: Interictal manifestations.— Exp. Neurol., 1964, vol. 9, p. 286.
Milman M. Zur Neurogliabildungsfrage.— Beitr. path. Anat., 1936, Bd. 96.
S. 361.
Mitra N. Quantitative analyses of cell types mammalian neocortex.— J. Anat.,
1955, vol. 89, N 4, p. 467.
Monnier M., Gangloff H. Atlas for stereotaxis brain research on the conscious
rabbit. Amsterdam: Elsevier, 1961.
Moore G. P„ Perkel D. H., Segundo J. P. Statistical analysis and functional inter-
pretation of neuronal spike data.—Ann. Rev. Physiol., 1966, vol. 28,
p. 493.
Morison R. S., Dempsey E. W. Mechanisms of thalamocortical augmentation and
repetition.— Amer. J. Physiol., 1943, vol. 138, p. 297.
Mortiitaro M., Emser W. Low frequency waves in the neocortex during arousal
reaction in the rat.— Physiol. Bohemoslov., 1971, vol. 20, p. 109.
Moruzzi G., Magoun H. W. Brain stem reticular formation and activation of
the EEG.— Clin. Neurophysiol., 1949, vol. 1, p. 455.
189
Mountcastle V. В. Modality and topographic properties of single neurons of
cata somatic sensory cortex,—J. NeurophysioL, 1957, vol. 20, p. 408.
Mountcasile V. B., Neuron mechanisms in somesthesia.— In: Medical physio-
logy. L.: С. V. Mosby Co, 1974, vol. 1, p. 307.
Mountcastle V. B.„ Davies P. W., Berman A. L. Response properties of neurons
of cat’s somatic cortex to peripheral stimuli.— J. Neurophysiol., 1957, vol 20
p. 374. ' ’
Mu rata A'., Lehmann D.f Bac-y-Rita P. Simultaneous periodicity of spontaneous
unit activity in the cortex and thalamus of the cat.— EEG. Clin. Neurophv-
siol., 1966, vol. 20, p. 100.
Nair V., Palm D., Roth L. Relative, vascularity of certain anatomical areas of
the brain and other organs of the rat.—Nature, 1960, vol. 188, p. 497,
Neher E. Two fast transient current components during voltage clamp on snail
neurons.— J. Gen. Physiol., 1971, vol. 58, p. 36.
Nelson P. C., Frank K. Anomalous rectification in cat spinal motoneurons and
effect of polarization currents on excitatory synaptic potential.—J. Neu-
rophysiol., 1967, vol. 30, p. 1097.
Nevis A. H., Collins G. H. Electrical impedance and volume changes in brain
during preparation for electron microscopy.— Brain Res., 1967, vol. 5,
p. 57.
Nicholls J. G., Kuffler S. W. Extracellular space as a pathway for exchange
between blood and neurons in the central nervous system of the leech: Ionic
composition of glial cells and neurons.— J. Neurophysio]., 1964, vol. 27,
p. 645.
Nicholson P. flZ. Specific impedance of cerebral white matter.— Exp. Neurol.,.
1965, vol. 13, p. 386.
O’Brien J. H„ Fox S. S. Single-cell activity in cat motor cortex. 2. Functional
characteristics in the cell related to conditioning changes.— J. Neurophy-
' sioL, 1969, vol. 32. p. 285.
Ohno T., Kiyohara T., Sitnson J. I. Postsynaptic potentials evoked cells of area
19 and its lateral zone during stimulation oi the visual pathway in cat.—
Brain Res., 1970, vol. 20, p. 453.,
O’Leary J. L., Bishop G. H. Analysis of potential sources in the optic lobe of
duck and goose.— J. Cell, and Comp. Physiol., 1943, vol. 22, p.: 73.
O’Leary J., Gcldring S. D.-C. potentials of the brain.— Physiol. Revs, 1964,
vol. 44, p. 91.
Organ L. W-, Kwan И. C. Electrical impedance variation along a tract of brain
tissue.— Ann. N. Y. Acad. Sci., 1970, vol. 170, p. 491.
Organ L. W., Tasker R. R., Moody N. F. Brain tumor localization using an
electrical impedance technique.— J. Neurosurg., 1968, vol. 28, p. 35.
Parmeggiani P. L. On the functional significance of the hippocampal theta-
rhylhm.— Progr. Brain Res., 1967, vol. 27, p. 413,
Passouanl P.> Passouant-Fontaine Th., Cadilhac J. Hippocampe et reaction
d’eveil.— C. r. Soc. biol., 1955, vol. 49, p. 164.
Pauly H., Packer L. The relationship of internal conductance and membrane
' capacity to mitochondrial volume.— J. Biophys. and Biochem. Cytol., 1960,
vol. 7, p. 603.
Paxinos G., Bindra D. Rewarding intracranial stimulation, movements and the
hippocampal theta rhythm.— Physiol, and Behav., 1970, vol. 5, p. 227.
Perkel D. H., Gerstein G. L„ Moore G. P. Neuronal spike trains and stochastic
point processes. 1. The single spike train.— Biophys. J., 1967a, vol. 7, p- 391.
Perkel D. H Gerstein G. L., Moore G. P. Neuronal spike trains and stochastic
point process. 2. Simultaneous spike trains.— Biophys. J., 1967b, vol. 7,
p. 419. . ,1
Petsche H., Stumpf C. Topographic and toposcopic investigations on origin
and spread of the regular diencephalo-nippocampal arousal activity in the
rabbit.— EEG Clin. Neurophysiol., 1960, vol. 12, p. 589.
Petsche FL, Stumpf C., Gogolak G. The significance of the rabbit’s septum
a relay station between the midbrain and the hippocampus. 1. The control
of hippocampus arousal activity by the septal cells.— EEG Clin. Neuropny-
siol., 1962. vol. 14. p. 202.
190
pjurtscheiler G., Cooper R. Frequency dependence of the transmission of the
EEG from cortex to scalp.— EEG Clin. Neurophysiol., 1975, vol. 3'8, p. 93.
Phillips C. G. Intracellular records from Betz cells in the cat.—Quart. J. Exp.
Physipl., 1956, vol. 41, p. 58.
Phillips C. G. Actions of antidromic pyramidal volleys on single Betz cells
in the cat.— Quart. J. Exp. Physiol., 1959 vol. 44, p. 1.
pickenhain L., Klingberg F. Hippocampal slow wave activity as a correlate of
basic behavioral mechanisms in the rat.— Progr. Brain Res., 1967, vol. 27,
p. 218.
Poggio G. F., Viernstein L. J. Time series analysis of impulse sequences of
thalamic somatic sensory neurons.— J. Neurophysiol., 1964, vol. 27, p. 517.
Flonsey R. Bioelectric phenomena. N. Y.: McGraw-Hill, 1969.
Prechtl H. F. Polygraphic studies of the fullterm newborn. 2. Computer analy-
sis of recorded data. Studies in infancy.— In: Clinic in development me-
dicine. L.1 S. J. M. Р.» Heinemann, 1968, vol. 27, p. 22.
Purpura D. P. Further analysis of evoked «secondary discharge»: A study in
reticulocortical relations.— J. Neurophysiol., 1955, vol. 18, p. 246.
Purpura D. P., Grundfest H. Nature of dendritic potentials and synaptic mecha-
nisms in cerebral cortex of cat.— J. Neurophysiol., 1966, vol. 19, p. 573.
Rail W., Barke R. E., Smith T. G. et al. Dendritic location of synapses and
possible mechanisms for the monosynaptic EPSP in motoneurones.— J.
Neurophysiol., 1967, vol. 30, p. 1169.
Ramon-Moliner E. The structural and functional organization of the neocortex.—
Neurosci. Res. Progr. Bull., 1970, vol. 8, p. 174.
Ranck J. B. Specific impedance of rabbit cerebral cortex.— Exp. Neurol., 1963a,
vol. 7, p. 144.
Ranck J. B. Analysis of specific impedance of cerebral cortex.— Exp. Neurol.,
1963b, vol. 7, p. 153.
Ranck L B. Specific impedance of cerebral cortex during spreading depression
and an analysis of neuronal, neuroglial and interstitial contributions.—
Exp. Neurol., 1964, vol. 9, p. 1.
Ristanovii D., DokiZ-Ristanovic D. A mathematical model of visual cortex ele-
ctrogenesis and its experimental evaluation in man.— Period, biol., 1971,
vol. 73, p. 79.
Ristanovic D., DokH-Ristanovic D. A four-dipole mathematical model of visual
cortex electrogenesis.— Period, biol., 1972, vol. 74 p. 9.
Robinson B. Localization of intracerebral electrodes.— Exp. Neurol., 1962, vol. 6,
p. 201.
Rockel A. J-, Hioms R. W., Powell T. P. Numbers of neurons through fall depth
of neocortex.— Proc. Anat. Soc. Gr. Brit, and Ire, 1974, vol. 118, p. 371.
Rodieck R. W-, Smith P. S. Slow dark discharge rhythmes of cat retinal gang-
lion cells.— J. Neurophysiol., 1966, vol. 29, p. 94^-
Rogers C. L., Pilkington T. C. Free-moment current dipoles in inverse electro-
cardiography.— IEEE Trans. Bio-Med, Eng., 1968, vol. BME-15, p. 312.
Rosenthal F. Extracellular potential fields of single PT-Neurons.— Brain Res.,
1972, vol. 36, p. 251.
Ruethrich H., Schmidt J., Kammerer E. Correlations between photically evoked
single unit activities and mass potentials in the visual cortex of rabbits.—
Acta biol. med. German., 1972, vol. 29, p. 65.
Rush S., Driscoll D. A. Current distribution on the brain from surface electro-
des.— Anesth. and Analg., 1968, vol. 47, p. 717.
Rush S., Driscoll D. A. EEG electrode sensitivity — an application of recipro-
city.— IEEE Trans. Bio-Med. Eng, 1969, vol. BME-16, p. 15.
Sadowski B., Longo V. G. Electroencephalographic and behavioural correlates
of an instrumental reward conditioned response in rabbits, a physiological
and pharmacological study.— EEG Clin. Neurophysiol., 1962, vol 14, p. 465.
Saltzberg B., Burch N. R., McLennan M. A., Corell E. G. A new approach to
signal analysis in electroencephalography.— IEEE Trans. Med. Electron.,
1957, vol. 8, p. 24.
Sato K., Ozaki T., Mimura K- et al. On] the physiological significance of the ave-
rage time-and frequency-pattern of the electroencephalogramm.— EEG Clin.
Neurophysiol., 1961, vol. 13, p. 208.
191
Saunders M. G. Amplitude probability density studies on alpha and aloha-iit^
patterns.— EEG Clin. NeurophysioL, 1963, vol. 15, p. 761.
Schmitt F. O., Geschwind N. The axon surface.— Progr. Biophys., 1957, Vol 8
p. 165.
Schneider M. R. A multistage process for computing virtual dipolar sources of
EEG discharges from surface information —IEEE Trans. Bio-Med Fnn
1972, vol. BME-19, p- 1. '
Schneider M.,Gerin P. line methode de localization des dipoles cerebraux._EEG
Clin. NeurophysioL, 1970, vol. 28, p. 68.
Schwann H. IP. Electrical properties of tissue and cell suspensions.— In: Advan-
ces in biological and medical physics. N. Y.: Acad, press, 1957, p. 148.
Sharpless S., Jasper H. Habituation of the arousal reaction.— Brain, 1956
vol. 79, p. 655.
Shaw J. C.t Roth M. Potential distribution analysis. 1. A new technique for
the analysis of electrophysiological phenomena.—EEG Clin. Neurophysiol
1955a, vol. 7, p. 273.
Shaw J. C., Roth M. Potential distribution analysis. 2. A theoretical considera-
tion of its significance in terms of electric field theory.— EEG Clin.
NeurophysioL, 1955b, vol. 7, p. 285.
Shall D. A. The organization of the visual cortex in the cat.— J. Anat., 1955,
vol. 89, p. 33.
Sholl D. A. The organization of the cerebral cortex, L.: Methuen, 1956.
Smith D. R., Smith G. K. A statistical analysis of the continual activity of single
cortical neurones in the cat unanaesthetized isolated forebrain.— Bio-
phys, J., 1965, vol. 5, p. 47.
Somjen G. G. Evoked susteined focal potentials and membrane potential of
neurons and of unresponsive cells of spinal cord.— J. NeurophysioL, 1970,
vol. 33, p. 562.
Spencer W. A., Kan del E. R. Electrophysiology of hippocampal neurons. 3. Firing
level and time constant.— J. NeurophysioL, 1961, vol. 24, p. 260.
Spinelli D. N. Evoked responses to visual patterns in area 17 of the rhesus mon-
key.— Brain Res., 1967, vol. 5, p. 511.
Spong P„ Haider M., Lindsley D. B. Selective attentiveness and cortical evoked
responses to visual and auditory stimuli.— Science, 1965, vol. 148, p. 396.
Starzl T. E., Magoun H. W. Organization of the diffuse thalamic proection sy-
stem.— J. NeurophysioL, 1951, vol. 14, p. 133.
Starzl T. E., Taylor C. W., Magoun H. W. Ascending conduction in reticular
activating system with special reference to the diencephalon.— J. Neurophy-
siol., 1951, vol. 14, p. 461.
Stefanis С., Jasper H. Recurrent collateral inhibition in pyramidal tract —J.
Neurophysiol., 1964, vol. 27, p. 855.
Stumpf Ch. The fast component in the electrical activity of rabbit’s hippocam-
pus.— EEG Clin. NeurophysioL, 1965, vol. 18, p. 477.
Szentagothai J. Some geometrical aspects of the neocortical neuropil.— Acta
biol. Acad. sci. hung., 1971, vol. 22, p. 107. _ И
Szentagothai J. The module-concept in cerebral cortex architecture.— Brain
Res., 1975, vol. 95, p. 475.
Takahashi A. On the relationships between some psychotic symptoms and ttu
integrated values.— EEG Clin. NeurophysioL, 1967, vol. 9, suppl., p. 11.
Tasaki L, Chang J. J. Electric response of glia cells in cat brain — Science, 1958,
vol. 128, p. 1209. i .. ..
Tokizane T., Kawakami M., Gellhorn E. Hippocampal and neocortical activity
in afferent experimental conditions.— EEG Clin. NeurophysioL, 1959, vol. 11,
Toman J. Flicker potentials and the alpha rhythm in man.— J. NeurophysioL».
1941, vol. 4, p. 51.
Tonnies J. F. Die Ableitung bioelectrischer Effecte von uneroffneten ь,сПа“.еЛ
Physikalische Behandlung des Problems.— J Psychiat. Neurol., 1933, vol. 40,
Tower D. B., Elliott K. A. Activity of the acetylcholine system m cerebral cortex
of visual unanesthetized animals.— Amer. J. Physiol., 1952, vol. 16a, p.
192
Travis L. E., Knott J. R. Brain potentials from normal speakers and stutterers.—
J. Psychol., 1936, vol. 2, p. 137.
Tunturi A, Statistical properties of spontaneous electrical activity in the MES
auditory cortex of the anesthetized dog.— Amer. J. Physiol., 1959, vol. 196,
p. 1175.
Tunturi A. R. Statistics of spontaneous electrical activity of supra- and ecto-
sylvian gyri of the dog.— Amer. J. Physiol., 1963, vol. 204, p. 51.
Umbach W., Bauer E. Vergleich der Hirnstrompotentiale aus verschiedenen
Ableitmedien.— Acta neurochirurg, 1955, suppl., p. 341.
Vanderwolf С. H. Hippocampal electrical activity and voluntary movement in
the rat.— EEG Clin. Neurophysiol., 1969, vol. 26, p. 407.
Van Harreveld A. Changes in volume of cortical neuronal elements during
asphyxiation.— Amer. J. Physiol., 1957, vol. 191, p. 232.
Van Harreveld A. Extracellular space in the central nervous system.— Koninkl.
Nederl. Acad. Wetensch., 1966, vol. c 69, p. 17.
Van Harreveld A., Dafny N„ Knattab F. J. Effects of calcium on the electrical
resistance and the extracellular space of cerebral cortex.—Exp. Neurol.,
1971, vol. 31, p. 358.
Van Harreveld A., Murphy T., Nobel K. W. Specific impedance of rabbit cortical
tissue.-—Amer. J. Physiol., 1963, vol. 205, p. 203.
Van Harreveld A., Ochs S. Cerebral impedance changes after circulatory arrest.—
Amer, J. Physiol., 1966, vol. 187, p. 180.
Van Harreveld A., Schade J. P. On the distribution and movements of water and
electrolytes in the cerebral cortex.— In: Structure and function of the ce-
rebral cortex. N. ¥.: Elsevier, 1960, p. 239.
Van Hof M. W. The primary response of the visual cortex of the dial anesthetized
cat upon intermittent photic stimulation of the retina.— Acta physiol, et phar-
macol. needed., 1955, vol, 4, p. 301.
Vaughan H. G., Jr. The analysis of scalp-recorded brain potentials.— In: Bio-
electric recording techniques. Pt B. Electroencephalograpny and numan brain
potentials. N. Y.: Acad, press, 1974. 157 p.
Verzeano M. Activity of cerebral neurons in the transition from wakefulness to
sleep.— Science, 1956, vol. 124, p. 366.
Verzeano M., Caltna 1. Unit-activity in spindle bursts.— J. NeurophysioL, 1954,
vol. 17, p. 417.
Verzeano M„ Negishi K. Neuronal activity in cortical and thalamic networks:
A study with multiple micro-electrodes.— J. Gen. Physiol., 1960, vol. 43.
suppl., p. 177.
Von Euler C., Green J. D. Excitation, exhibition and rhythmical activity hippo-
campal pyramids cells in rabbit.— Acta physiol, scand., 1960, vol. 48, p. 110.
Von Euler C., Green J. D.> Ricci G. The role of hippocampal dendrites in evoked
responses and afterdischarges.—Acta physiol, scand., 1958, vol. 42, p. 87.
Walter D. O., Rhodes J. M., Brown D-, Adey W. R. Comprehensive spectral ana-
lysis of human EEG generators in posterior cerebral regions—EEG Clin.
NeurophysioL, 1966, vol. 20, p. 224.
Waiter W. G. An automatic low frequency analyser.— Electron. Eng., 1943a,
vol. 16, p. 9.
Walter W. G. An improved low frequency analyser.— Electron. Eng., 1943b,
vol. 16, p. 236.
Walter W. G. Analytical means of studying the nature and origin of epileptic
disturbances.— Res. Publ. Assoc, Nerv. Ment. Disear., 1947, vol. 26, p. 237.
Waiter W. G. The function of electrical rhythms in the brain.— J. Ment. Sci.,
1950, vol. 96, p. 1.
Walter W. G. The convergence and interaction of visual, auditory and tactile
responses in human non-specific cortex.— Ann. N. Y. Acad. Sci., 1964, vol.
112, p. 320.
Wardell W. Л1. The response to electrical stimulation of neuroglial cells grown
in tissue culture.— J. Physiol., 1963, vol. 169, p. 25.
Weiss T., Kado R. T., Adey W. R. The reactive component of impedance during
spreading depression and anoxia in relation to ohmic resistance DC poten-
193
tial, EEG and surface temperature in the cortex.— Physiologist, 1964 vol 7
p. 283.
Whitlock D. G., Arduini A., Moruzzi G. Microelectrode analysis of pyramidal
system during transition from sleep to wakefulness —J. Neurophysiol 1953
vol. 16, p. 414.
Wilson F. N., Bayley R. H. The electric field an eccentric dipole in a homoge-
neous spherical conducting medium.— Circulation, 1950, vol. 1, p. 84
Witwer J. G., Trezek G. J., Jewett D. L. The effect of media inhomogeneities upon
intracranial electrical fields.— IEEE Trans., 1972, BME-19, p. 352. F
Woolsey T. A., Van der Loos H. The structure organization of layer IV in the
somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex.— Brain Res., 1970
vol. 17, p. 205.
Yamaguchi Y., Yoshii N.r Miyamoto K, lioigawa N. A study on the invasive
hippocampal theta waves to the cortex.— Progr. Brain Res., 1967, vol 27
p. 281.
Yokota T., Fujimori B. Effects of brain stimulation upon hippocampal electri-
cal activity somatomotor reflexes and autonomic functions —EEG Clin.
Neurophysiol., 1964, vol. 16, p. 375.
Yoshii N. Principal methodologiques de 1’investigation electroencephalograph!-
que du comportement conditionne.— EEG Clin. Neurophysiol., 1957, voh 6>
suppl., p. 75.
Zadeh L. A. Signal-flow graps and random signals.— Proc. IRE, 1957, vol. 45.
p. 1413.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ...................................................... 3
Глава 1
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА И ЭЛЕКТРОКОРТИКО-
ГРАММА........................................................10
Строение коры головного мозга............................ Ю
^'1.2. Общие свойства ЭЭГ.....................................17
ИЗ. Вызванная активность коры головного мозга ... 23
w1.4. Спектральный и корреляционный анализ ЭЭГ .... 27
1.5. Анализ формы вызванных ответов и навязанного ритма . 32
1.6. Активность отдельных слоев коры н влияние подкорковых
полей на ЭЭГ............................................37
1.7. Соотношение между импульсной активностью корковых ней-
ронов н ЭЭГ.......................................... 41
Глава 2
АКТИВНОСТЬ КОРКОВЫХ НЕЙРОНОВ..................................45
2.1. Общие свойства импульсной активности нейронов коры голов-
ного мозга ...........................................45
2.2. Взаимная корреляция в импульсной активности корковых
клеток................................................52
\Дз. Внеклеточное поле нейрона . 58
Глава 3
ОСНОВНЫЕ ИСХОДНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ МОДЕЛИ . 63
1-3.1. ЭЭГ н ЭКоГ как суммарные потенциалы....................63
3.2. Пространственная функция потенциала токового диполя . 66
3.3, Потенциал сферического электрода в проводящей среде 72
Глава 4
АНАЛИЗ МОДЕЛИ.................................................78
4.1. Потенциалы на поверхности слоя цереброспинальной жидко-
сти при независимой работе дипольных источников ... 78
4.2. Суммарный потенциал, обусловленный взаимной корреля-
цией случайно ориентированных диполей н их корреляцией
с системой вертикально ориентированных диполей . . 83
4.3. Потенциал, генерируемый системой вертикально ориентиро-
ванных диполей, в приближении двойного электрического
слоя .....................................................88
4.4. Интегрированный потенциал, отводимый от поверхности коры 90
4.5. Форма поля, генерируемого двойным электрическим слоем в
различных условиях......................................95
195
4.6. Влияние пространственной структуры межклеточной корреля-
ции на формирование ЭЭГ . . ...............Ю7
4.7. Анализ формирования ЭЭГ иа основе представлений о
кванте ЭЭГ.............................................щ
4.8. Глубинные профили спонтанной ЭКоГ . Цо
Глава 5
ЭЭГ И ЭКоГ КАК ПРОЯВЛЕНИЕ
ВЗАИМНОЙ КОРРЕЛЯЦИИ
В АКТИВНОСТИ КОРКОВЫХ ПИРАМИДНЫХ НЕЙРОНОВ 127
5.1. Принятые приближения н границы применимости модели 127
5.2. Роль межнейронной корреляции в формировании ЭЭГ н ЭКоГ 132
5.3. Кора как двойной электрический слой..............142
5.4. Роль повышенной межклеточной корреляции средн соседних
клеток коры в формировании ЭЭГ и ЭКоГ .... 153
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ............... ... 165
ЛИТЕРАТУРА........................................... 168
Михаил Николаевич Жадин
БИОФИЗИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
ФОРМИРОВАНИЯ
ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ
Утверждено к печати
Институтом биологической физики
Академии наук СССР
Редакторы издательства В. Н. Вяземцева
И Т. Н. Маркова
Художник Н. Н. Якубовская
Художественный редактор Н. Н. Власик
Технический редактор Е. Н. Евгянова
Корректор Н. В. Габасовн
ИБ № 27324
Сдано в набор 28.12.83
Подписано к печати 07.05.84
Т-05586. Формат 60XW/16
Бумага книжно-журнальная
Гарнитура литературная
Печать высокая
Уел. печ. л. 12,5. У[ч.-изд. л. 14,6
Усл. кр, отт. 12,75. Тираж 1550 экз.
Тип. зак. 4822
Цена 2 р. 30 к.
Издательство «Наука»,
117864, ГСП-7, Москва В-485.
Профсоюзная ул., 90
2-я типография издательства «Наука».
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10.