Author: Дауна Т.А.   Кощаев А.Г.  

Tags: зоология   биология  

ISBN: 978-5-8114-1709-4

Year: 2014

Text
                    • САН КТ ПЕТЕРБУРГ•
• МО СК В А•КРАСНОДАР•
2014
ДОПУЩЕНО
Министерством сельского хозяйства РФ в качестве учебного пособия
для студентов высших аграрных учебных заведений, обучающихся
по направлениям: «Зоотехния», «Ветеринарно*санитарная экспертиза»,
«Экология», «Экология и природопользование»
и по специальности «Ветеринария»
Т. А . ДАУДА,
А. Г. КОЩАЕВ
ПРАКТИКУМ
ПО ЗООЛОГИИ
Издание третье, стереотипное
КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ


© Издательство «Лань», 2014 © Т. А . Дауда, А. Г. Кощаев, 2014 © Издательство «Лань», художественное оформление, 2014 Обложка Е. А . ВЛАСОВА ББК 28.6я73 Д21 Дауда Т. А., Кощаев А. Г . Д 21 Практикум по зоологии: Учебное пособие. — 3 е изд., стер. — СПб.: Издательство «Лань», 2014. — 320 с.: ил. — (Учебники для вузов. Специальная литература). ISBN 9785 811417094 В учебном пособии даются общая характеристика систематиче ских групп животных, систематическое положение изучаемого объекта, задание, а также материал, оборудование и методика вы полнения работы. Большое внимание уделено изучению морфоло гии и особенностей биологии беспозвоночных, являющихся пара зитами или переносчиками заболеваний животных и человека. Практикум научит студентов самостоятельно работать с зоо логическим материалом, позволит овладеть основными методами исследований. Издание предназначено для проведения лабораторных занятий и самостоятельной работы студентов по курсу зоологии в аграрных вузах. ББК 28.6я73 Рецензенты: В. Ю. ВАСИЛЬЕВ — кандидат биологических наук, профессор кафедры «Экология, биология и физиология» Саратовского государственного аграрного университета им. Н . И. Вавилова; Г. К . ПЛОТНИКОВ — доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой зоологии Кубанского государственного университета; А. А . ЩЕРБАКОВ — доктор биологических наук, профессор, зав. кафедрой «Микробиология, вирусология и иммунология» Саратовского государственного аграрного университета им. Н. И. Вавилова.
ПРЕДИСЛОВИЕ 3 ПРЕДИСЛОВИЕ Предлагаемый практикум написан в ка- честве учебного пособия для лабораторных занятий по зоо- логии у студентов высших сельскохозяйственных учебных заведений. Основная задача пособия — научить студентов са- мостоятельно работать как с живыми объектами, так и с препаратами фиксированных животных, а также владеть основными методами зоологических исследований в при- роде и лаборатории. При выборе объектов для лабораторных занятий ав- торы учитывали прежде всего два требования: необхо- димость для студентов ветеринарного и зооинженерного факультетов хорошей общей зоологической подготовки, а также необходимость приблизить преподавание зоологии к потребностям будущей специальности. По этим причи- нам в практикум включены не только объекты, имеющие общебиологический интерес, но и такие, которые имеют непосредственное отношение к практической ветеринарии и зоотехнии. Число занятий, как и количество объектов для изуче- ния того или иного типа животных, в пособии дано в избыт- ке, что позволит преподавателю маневрировать при выборе темы занятия. Некоторые темы могут не рассматриваться как обязательные; их можно использовать для самостоя- тельной работы студентов. Материал расположен в соответствии с общепринятой системой животного мира. В практикуме дается общая ха- рактеристика систематических групп, предусмотренных программой по зоологии для сельскохозяйственных вузов; систематическое положение изучаемого объекта; задание,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 4 а также материал, оборудование и методика выполнения данного задания. Сравнительно-морфологический материал, составля- ющий основное содержание практикума, рассматривается в тесной связи с условиями обитания, а строение органов и систем органов изучаемых объектов связывается с их функциями. Методики вскрытия и препарирования животных опи- саны на основе ранее изданных аналогичных учебных по- собий, указанных в списке литературы, и многолетнего личного опыта преподавания зоологии. Авторы выражают надежду, что настоящее пособие по- может студентам овладеть техникой микроскопирования, методами вскрытия, препарирования и зарисовки изучае- мых животных. Пособие может быть использовано и как конспективный справочник по зоологии.
ОБЩИЕ ПРАВИЛА И НЕКОТОРЫЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 5 ОБЩИЕ ПРАВИЛА И НЕКОТОРЫЕ РЕКОМЕНДАЦИИ РЕКОМЕНДАЦИИ ПРЕПОДАВАТЕЛЮ 1. Лабораторные занятия по зоологии проходят груп- пами, численность которых составляет 12–15 студентов. При большем количестве студентов необходимо обеспе- чить ассистирование со стороны второго преподавателя. 2. При организации рабочего места студента необхо- димо расположить столы таким образом, чтобы преподава- тель имел возможность легко подойти к каждому студенту, не задевая его товарищей. Каждое рабочее место должно быть хорошо освещено; сила света на поверхности стола должна быть не менее 50 люксов. 3. Большинство вскрытий беспозвоночных и мелких по- звоночных животных проводится в ванночках из оцинкован- ного железа. Универсальный размер ванночек (16–20)(25– 28) см. Ванночки желательно покрасить светлой эмалевой краской. На дно прикрепляется пара скоб, они удерживают воск от всплывания. Для приготовления восковой массы ис- пользуется обыкновенный пчелиный воск, смешанный с топленым салом в пропорции 4:1. Смесь растапливается на огне, к ней добавляется немного голландской сажи. После энергичного перемешивания горячую массу выливают в на- гретую ванночку. Раз или два в году восковую массу следует срезать, расплавить и вновь залить. 4. Для качественной работы необходимы острые режу- щие инструменты и пинцеты, поэтому важно обеспечить систематическую точку и правку инструментов.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 6 5. Единственное средство избежать перебоев с достав- кой материала для лабораторных занятий — это составле- ние с весны календарного плана заготовок для будущего учебного года. Существенную помощь при этом оказывает попутное собирание материала во время летней учебной практики, в экспедициях и др. РЕКОМЕНДАЦИИ СТУДЕНТУ 1. Прежде чем приступить к занятиям, следует удобно сесть. Во время работы держите локти на столе. 2. Никогда не удаляйте ни одной части изучаемого объ- екта, пока не знаете, что это за часть. 3. Держите скальпель и пинцет примерно так, как дер- жите перо. Бритву необходимо держать с надежным упо- ром. Никогда не давите скальпелем или бритвой — тяни- те их. Немного натягивайте препарируемые части. Самые тонкие работы проводите, взяв в каждую руку по препаро- вальной иголке. 4. Не бойтесь запачкать руки, ибо в противном случае вы никогда не сумеете освоить предмет. Во многих случаях приходится брать объект в руки. 5. Стремитесь побольше рисовать. Для каждого рисун- ка отводите отдельную страницу рабочей тетради, помещая его посередине листа. Рисовать надо острым карандашом. Вначале набросайте контур объекта, а потом переходите к деталям. Учитесь соблюдать правильные пропорции. По- лезно раскрашивать данную систему органов одним цве- том. 6. Биолог обязан знать международный язык науки — латинскую номенклатуру.
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ 7 ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ С ЗООЛОГИЧЕСКИМИ ОБЪЕКТАМИ Для изучения мелких объектов (напри- мер, одноклеточных животных, которых, за редкими ис- ключениями, можно увидеть только с помощью увеличе- ния), а также для исследования тонкого строения тканей и органов многоклеточных животных прибегают к помощи оптических приборов — луп (ручной, препаровальной и бинокулярной) и микроскопа. УСТРОЙСТВО РУЧНОЙ И ШТАТИВНОЙ ЛУПЫ На практических занятиях используется ручная лупа и более сложно устроенная штативная, или препароваль- ная. Ручная и штативная лупы служат для изучения объ- ектов, не требующих применения больших увеличений: для предварительной работы при изготовлении препара- тов, рассматривании тотальных препаратов, расчленении и вскрытии мелких животных и т. д . Ручная лупа представляет собой увеличительное стек- ло, заключенное в оправу, к которой прикреплена ручка. При пользовании ручной лупой одна рука всегда занята, поэтому предпочтительнее пользоваться штативной, или препаровальной, лупой (см. рис. 1). Рассмотрите части штативной лупы: штатив, к ко- торому привинчен неподвижно стеклянный предметный столик с клеммами (зажимами) для закрепления на нем
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 8 изучаемого препарата; подвижное зеркало около ножки штатива, имеющей форму подковы; шток в колонке шта- тива, передвигающийся вниз и вверх по зубчатой пластин- ке при помощи винта — кремальеры; в свободной верхней части штока — держатель-кольцо для вставляемых в него окуляров. Вращением кремальеры достигается передви- жение штока и наводка на фокус для получения ясного изображения предмета. При рассматривании объекта через окуляр лупы видно увеличенное прямое изображе- ние. Штативная лупа дает небольшие увеличения, чаще всего применяются 10-, 20-кратные окуляры (10, 20). Зеркало помогает собирать падающий от источника света пучок лучей, который освещает изучаемый объект, нахо- дящийся на столике, проходящим светом. Для наблюдения объекта в проходящем свете следует повернуть зеркало так, чтобы пучок лучей прошел через отверстие столика и осветил рассматриваемый объект сни- зу. Можно пользоваться и отраженным светом, падающим на препарат сверху (от окна, лампы и т. д .). Для рассмо- трения объекта в падающем свете необходимо повернуть Рис. 1 Штативная лупа: 1 — окуляр; 2 — держатель окуляра; 3 — клемма; 4 — диафрагма; 5 — предметный столик; 6 — осветительное зеркало; 7 — кремальера; 8 — ножка штатива; 9 — колонка штатива; 10 — шток; 11 — зуб- чатая рейка; 12 — держатель зеркала.
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ 9 зеркало матовой поверхностью к предметному столику, благодаря чему объект будет освещаться только светом, падающим на него сверху. С помощью диафрагмы можно изменять силу освещения. Для более тонкого препариро- вания в исследовании мелких животных используют би- нокулярную лупу. ПРАВИЛА ПОЛЬЗОВАНИЯ ШТАТИВНОЙ ЛУПОЙ Поставьте лупу колонкой штатива к себе. Приготовь- те препараты для изучения. Можно использовать в каче- стве объекта маленький кусочек фильтровальной бумаги, человеческий волос или волокна ваты, предварительно разъединенные пинцетом. Объект не должен превышать размер покровного стекла. Положив объект на сухое и чи- стое предметное стекло, нанесите на него пипеткой капель- ку дистиллированной воды. Накройте объект покровным стеклом. Покровное стекло берут большим и указательным пальцами правой руки, касаясь лишь краев стекла. Один из свободных краев покровного стекла приклады- вают к предметному и медленно опускают его, прикры- вая каплю воды и изучаемый объект. Часто при этом образуются пузырьки воздуха. Следует обратить на них внимание и научиться отличать их в изучаемых препа- ратах. Положите препарат на предметный столик лупы, осве- тите поле зрения, смотрите в окуляр левым глазом и пово- рачивайте зеркало по направлению к источнику света до тех пор, пока поле зрения не будет ярко и равномерно осве- щено. Смотрите в окуляр и передвигайте препарат, пока не будет найден изучаемый объект (волос, волоконце ваты или исследуемая часть фильтровальной бумаги). Закрепи- те препарат клеммами и, вращая кремальеру и изменяя положение окуляра, добейтесь отчетливого изображения изучаемого объекта.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 10 УСТРОЙСТВО МИКРОСКОПА Микроскоп (от греч.  — малый,  — смо- трю) — оптический прибор для изучения мелких объектов, трудно различимых или невидимых невооруженным гла- зом. Ознакомьтесь с устройством и правилами пользования микроскопом (см. рис. 2). Для работы необходимы: микроскоп; предметные и покровные стекла; пинцет; капельница с водой; полоски фильтровальной бумаги; вата; ножницы. Рассмотрите основные части микроскопа. Найдите две системы опти- ческих стекол: окуляр (направлен к глазу наблюдателя; от лат. oculus — глаз) и объектив (направлен к рассматривае- мому объекту), привинченный к нижней части металличе- ской трубки — тубуса. Окуляр вставляется в верхнюю часть этой трубки, мо- жет выниматься из тубуса и заменяться другим. Найдите предметный столик: он расположен на колон- ке штатива, к которому подвижно прикреплен тубус. На столик помещают рассматриваемый препарат, закрепляя Рис. 2 Микроскоп: 1 — зеркало; 2 — столик; 3 — клем- мы; 4 — объективы; 5 — тубус; 6 — окуляр; 7 — кремальера; 8 — колонка штатива; 9 — ножка шта- тива; 10 — микрометрический винт; 11 — револьвер; 12 — конденсор и диафрагма; 13 — винты препарато- водителя.
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ 11 его зажимами — клеммами. Поднимите и опустите тубус вращением макрометрического винта (кремальеры), изме- няя расстояние между объективом и препаратом; это дела- ется для получения ясного изображения. Более тонкая на- водка на фокус производится микрометрическим винтом. У биологических микроскопов по бокам столика располо- жены два винта — препаратоводители. Вращая эти винты, можно передвигать столик вместе с препаратом в горизон- тальной плоскости в ту или другую сторону, не касаясь препарата руками. Освещается препарат пучком света, на- правляемым на него через круглое отверстие в предметном столике от подвижного осветительного зеркала, которое находится под предметным столиком. Наличие у зеркала плоской и вогнутой сторон позволяет изменять силу осве- щения; для этой же цели можно использовать диафрагму. В некоторых старых системах студенческих микроскопов применяются цилиндрические диафрагмы. В центре верх- ней части таких диафрагм имеется круглое отверстие диа- метром 1, 3, или 6 мм. Смена диафрагм с отверстием раз- ного диаметра дает возможность изменять силу освещения препарата. Исследовательские микроскопы и новые марки студен- ческих микроскопов снабжены для регулирования осве- щения препарата осветительным аппаратом, помещенным между зеркалом и предметным столиком и состоящим из конденсора (нескольких мощных собирательных линз) и одной или двух ирисовых диафрагм. Этот прибор позволяет очень тонко регулировать осве- щение препарата. Найдите на нижней части тубуса враща- ющийся револьвер; в гнезда его ввинчены три объектива, дающие разные увеличения. Револьвер служит для облегчения смены объективов (например, для замены слабого объектива более сильным). Можно изменять увеличение также сменой окуляров. Объ- ектив должен быть строго центрирован по отношению к отверстию тубуса. В противном случае поле зрения ча- стично будет затемнено. В револьвере для центрирования
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 12 объектива имеется специальное приспособление, задержи- вающее объектив в тот момент, когда он точно подойдет под тубус при вращении револьвера. В момент совпадения объектива и отверстия тубуса происходит защелкивание (слышен легкий звук) и задержка движения револьвера. Смените объективы, вращая револьвер, и проверьте точность центрирования задержкой револьвера. Объектив дает в тубусе микроскопа истинное изобра- жение, которое рассматривается глазом наблюдателя че- рез окуляр. Видимое в окуляр изображение — увеличенное и обратное. Обратите внимание, что увеличение каждого объектива и окуляра обозначено на их оправе (окуляр 7, объектив 40). Общее увеличение микроскопа равно уве- личению объектива, умноженному на увеличение окуля- ра. На окулярах микроскопов фирм «Рейхерт», «Лейтц», «Цейс» и других вместо показателя увеличения поставле- ны номера арабскими или римскими цифрами. Цифры I или 1 обозначают окуляр малого увеличения, цифры II или 2 — окуляр более сильного увеличения и т. д. Для достижения увеличения в 1000 раз и более при- меняются так называемые иммерсионные объективы. При этом между препаратом и линзой объектива помещается капля кедрового масла, имеющего показатель преломле- ния света, одинаковый со стеклом, и нижняя линза объек- тива погружается в каплю масла, нанесенную на препарат. В биологических микроскопах производства отечествен- ных заводов иммерсионный объектив обозначается 90, в заграничных — 1/12, 1/16, 1/18. При работе с иммерсион- ными объективами необходимо более интенсивное освеще- ние поля зрения. При употреблении масляной иммерсии следует обращать внимание на то, чтобы в масляном слое в поле зрения не было пузырьков воздуха, которые могут помешать получению ясного изображения. Их можно уда- лить, касаясь палочкой или препаровальной иглой покров- ного стекла. При работе с микроскопом важно знать уве- личение, при котором исследуется тот или иной объект, и записать его при зарисовке объекта.
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ 13 ПРАВИЛА ПОЛЬЗОВАНИЯ МИКРОСКОПОМ Необходимо бережно обращаться с микроскопом. При извлечении его из футляра, при переноске или перестанов- ке с одного места на другое его следует брать за ручку шта- тива (дугообразно изогнутую часть). Микроскоп ставят на рабочий стол ручкой штатива к себе; установив на столе, в дальнейшем его не сдвигают с места. Благодаря этому обе- спечивается постоянство освещения и микроскоп предо- храняется от возможного падения, сотрясения и поломки. Особенно бережно надо обращаться с линзами объективов и окуляра; их можно протирать только мягкой полотняной тряпочкой или замшей. Запрещается развинчивать окуля- ры и объективы, крутить без необходимости микрометри- ческий винт. Для рассмотрения препарата необходимо: 1. Поставить микроскоп перед собой на рабочем столе ручкой штатива к себе. 2. Вращением револьвера установить объектив с ма- лым увеличением (8), поднять конденсор вверх и от- крыть диафрагму. Объектив необходимо поставить точно под тубусом, поворачивая револьвер до тех пор, пока рука не почувствует легкий толчок и задержку движения ре- вольвера. 3. Смотреть в окуляр и одновременно вращать освети- тельное зеркало, пока поле зрения не будет ярко и равно- мерно освещено. Чересчур резкий свет можно ослабить с помощью диафрагмы (слишком яркое освещение мешает работе и вредно для глаз). 4. Положить препарат на предметный столик (покров- ным стеклом вверх!) так, чтобы заключенный в препарате объект находился непосредственно под объективом. 5. Вращением макрометрического винта опустить тубус, уменьшив расстояние между объективом и препа- ратом до  см (следить, чтобы объектив не коснулся пре- парата, иначе можно раздавить препарат и повредить объ- ектив!).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 14 6. Смотреть в окуляр и медленно поднимать кремалье- рой тубус, пока в поле зрения не появится четкое изобра- жение. 7. Добиться вращением микрометрического винта бо- лее точной наводки на фокус. 8. При длительном изучении препарата закрепить его на предметном столике при помощи клемм и изучать, мед- ленно передвигая с помощью винтов, вращающих столик. В то же время слегка вращать назад и вперед микрометриче- ский винт, чтобы лучше просмотреть всю толщу препарата. 9. Перейти от малого увеличения на большее. Для этого необходимо, передвигая препарат, поставить в центр поля зрения ту деталь объекта, которую желательно рассмотреть при большом увеличении. Запомните, что если изучаемая деталь объекта лежит не в центре, то при смене объектива она может оказаться за пределами поля зрения. Поворачивая револьвер, поставьте объектив с большим увеличением (40), при этом слегка приподнимите тубус (объектив большого увеличения всегда бывает длиннее) и, глядя сбоку микроскопа, осторожно, опасаясь раздавить препарат и попортить линзу, опустите тубус, пока объек- тив не коснется поверхности препарата, а затем, смотря в окуляр, очень медленно поднимайте его до тех пор, пока не появятся очертания предмета. Микрометрическим винтом, вращая его вправо и влево, уточните наводку на фокус. 10. Необходимо приучаться смотреть в микроскоп ле- вым глазом, не закрывая правый, что позволяет одновре- менно рассматривать препарат и зарисовывать его. ИЗУЧЕНИЕ ЖИВЫХ ОБЪЕКТОВ ПОД МИКРОСКОПОМ При изучении с помощью микроскопа различных био- логических объектов желательно по возможности прибе- гать к исследованию живого материала. Изучение простей- ших, коловраток, низших ракообразных in vivo является
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ 15 основным методом. Мелкие животные рассматриваются целиком. У более крупных возможно изучение отдельных изолированных органов. Для микроскопического исследования объекты поме- щаются по возможности в ту же среду, в которой они жи- вут. Чаще всего это пресная или морская вода. Для парази- тов — содержимое того органа (например, кишечника), где они паразитируют. Для изолированных органов, а также для паразитов применяют физиологический раствор NaCl (для беспозвоночных — 0,6% NaCl) и раствор Рингера, ко- торый имеет следующий состав: дистиллированная H2O — 100 см3, NaCl — 0,85 г, KCl — 0,025 г, CaCl2 — 0,03 г. Хло- ристый кальций добавляют последним, так как в против- ном случае выпадает осадок. При изучении многих объектов in vivo серьезным пре- пятствием является их подвижность. Существуют различ- ные методы преодоления этой помехи. Наиболее обычным является осторожное придавливание объекта между по- кровным и предметным стеклом путем отсасывания жид- кости фильтровальной бумагой. Можно на предметном сте- кле в капле жидкости с изучаемым объектом препароваль- ными иглами разделить на мелкие волоконца маленький кусочек гигроскопической ваты, а затем покрыть препарат покровным стеклом. Для замедления движения инфузорий и других мел- ких животных прибегают к анестезии, воздействуя высо- кой температурой или различными химическими анесте- зирующими веществами: слабыми растворами (10–15%) спирта, MgSO4 и др. Необходимую концентрацию анесте- зирующих веществ всякий раз устанавливают опытным путем, а под покровное стекло их всасывают при помощи фильтровальной бумаги. Чтобы не раздавить мелкие нежные объекты покров- ным стеклом, делают небольшие восковые ножки. Для этого углами покровного стекла осторожно царапают пред- варительно размягченный воск. Толщина ножек определя- ется размером изучаемого объекта.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 16 ИЗУЧЕНИЕ ФИКСИРОВАННЫХ ПРЕПАРАТОВ В большинстве случаев при изучении зоологических объектов используются фиксированные и окрашенные пре- параты. В состав фиксирующих жидкостей входят сильно действующие на живую цитоплазму вещества, достаточно быстро проникающие в ткани объекта. Обычными компо- нентами фиксаторов являются растворы сулемы, пикри- новой, хромовой или осмиевой кислот, а также уксусная кислота и некоторые соли. Ввиду токсичности фиксаторов необходимым условием работы с ними является строгое соблюдение всех установленных правил техники безопас- ности. Правила фиксации, состав наиболее часто применяе- мых фиксаторов, а также продолжительность самого про- цесса фиксирования вполне доступно изложены в «Боль- шом практикуме по зоологии беспозвоночных», автора- ми которого являются А. В . Иванов, Ю. И . Полянский и А. А. Стрелков (см. список литературы). В указанном учеб- ном пособии приводятся также рекомендации по изготов- лению и окрашиванию тотальных микроскопических пре- паратов. ПРЕПАРИРОВАНИЕ ЖИВОТНЫХ И ЗАРИСОВКА ИЗУЧАЕМЫХ ОБЪЕКТОВ Лучший метод изучения организма животных — ис- следование живого объекта, особенно наблюдение строе- ния и жизненных отправлений животного в естественных условиях. Однако не всегда удается исследовать животное в естественных условиях. Строение отдельных частей жи- вотного, его органов и систем приходится изучать, приме- няя вскрытие и препарирование. Для работы необходимы: препаровальные доски (для более крупных животных); препаровальные ван- ночки (для мелких животных); скальпели; пинцеты;
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ 17 ножницы; препаровальные иглы; булавки; лупа ручная и штативная; микроскоп (в зависимости от темы заня- тия). ПРАВИЛА ВСКРЫТИЯ И ПРЕПАРИРОВАНИЯ ЖИВОТНЫХ 1. Вскрытие беспозвоночных животных производится со спинной стороны, позвоночных животных — с брюшной стороны. 2. Крупных позвоночных животных (например, го- лубь, кролик, крыса) вскрывают на специальной препаро- вальной доске (рис. 3); беспозвоночных и мелких позвоноч- ных животных — в препаровальной ванночке, дно которой залито воском. 3. Вскрытие в препаровальной ванночке осуществля- ется под водой, если это не оговаривается особо. 4. К восковому дну ванночки вскрываемое животное прочно прикрепляют булавками, втыкая их наклонно в самые плотные и наиболее удаленные от препарируемого Рис. 3 Препаровальная доска с голубем, приготовленным для вскрытия
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 18 места части тела животного. На препаровальной доске жи- вотных привязывают шпагатом к крючкам, имеющимся на углах. 5. Для вскрытия животных используют препароваль- ные инструменты: скальпели, ножницы, пинцеты, препа- ровальные иглы. 6. При загрязнении воды в ванночке вскрытый объект следует осторожно промыть под слабой струей воды и сме- нить воду в ванночке. 7. Только после внимательного рассмотрения и зари- совки вскрытого животного можно удалить отпрепариро- ванное животное. 8. После препарирования тщательно моют и обтирают инструменты, с помощью которых производилось вскры- тие, и кладут их на место, указанное преподавателем. Ка- тегорически запрещается втыкать инструменты в восковое дно препаровальной ванночки. ЗАРИСОВКА ИЗУЧАЕМЫХ ОБЪЕКТОВ При изучении биологических объектов большое значе- ние имеет их зарисовка. Рисование — не только средство запоминания, но и способ более углубленного изучения рассматриваемого объекта. Прежде чем зарисовать изучаемый объект (препарат, вскрытое животное), следует внимательно изучить его и только после этого начинать зарисовку. Рисунки необхо- димо выполнять тщательно, отнюдь не чернильным каран- дашом и тем более не чернилами, а только мягким, хорошо очиненным карандашом для рисования. Рисунки должны быть четкими, крупных размеров. Рекомендуется рисовать в специальном альбоме на чертежной бумаге. Зарисовки должны сопровождаться надписями, поясняющими дета- ли строения изучаемого объекта, указаниями: 1) с чего сделана зарисовка (тотальный препарат, ми- кропрепарат, живой объект, таблица, схема);
ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ 19 2) систематического положения (тип, класс, русское и латинское названия) изучаемого животного. Надписи делают чернилами. Строение мелких животных или органов и тканей крупных животных зарисовывают так, как они видны под микроскопом или лупой (ни в коем случае не копировать учебную таблицу или рисунок в книге). В некоторых слу- чаях необходимо зарисовать только внешний вид животно- го (клещ, скорпион, паук и др.). При вскрытии зарисовы- вают все системы внутренних органов (пищеварительную, нервную, выделительную и т. д .). Рекомендуется раскра- шивать их цветными карандашами: например, артерии — красным, вены — синим, органы дыхания — фиолетовым или розовым, пищеварительную систему — коричневым, выделительную — зеленым, половую — оранжевым, нерв- ную — желтым.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 20 ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA) Общая характеристика Известно более 30 тыс. видов этого подцар- ства. Морфологически простейшие состоят из одной клетки, но физиологически соответствуют самостоятельному орга- низму. Различают среди них одноядерные (моноэнергидные) и многоядерные (полиэнергидные) формы. Последние по ор- ганизации приближаются к многоклеточным. Кроме того, среди простейших немало колониальных форм. Таким об- разом, под термином «простейшие» объединяются существа различных уровней организации. Размеры тела простейших чаще всего микроскопические. Самые мелкие — 2–4 мкм в поперечнике — паразитические жгутиконосцы, пироплаз- миды. Средние размеры — 50–150 мкм (0,05–0,15 мм). Не- которые простейшие достигают 1,5 и даже 10 мм. Значительное большинство простейших живет в воде, во влажной почве; кроме того, есть много видов, приспосо- бившихся к паразитированию в органах, тканях и клетках различных беспозвоночных и позвоночных животных. Од- ноклеточное тело простейшего, как и любая клетка много- клеточного организма, состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер, но в теле многоклеточных каждая клетка представляет лишь часть организма, приспособленную к выполнению какой-либо определенной функции (покров- ные, мышечные, нервные, секреторные клетки и т. д .). Клетка, образующая тело простейшего, является самостоя- тельным организмом, которому присущи все основные про- явления жизни: питание, рост, движение, раздражимость,
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 21 размножение, дыхание. Для выполнения этих функций в цитоплазме простейшего имеются особо дифференцирован- ные участки, аналогичные органам многоклеточных жи- вотных и носящие название органелл, или органоидов. Так, в теле простейшего имеются органоиды питания, движения и т. п. Несмотря на то что организм простейшего представ- ляет собой одну клетку, по строению и функциям он дости- гает такой сложности, что его трудно сравнивать с клеткой многоклеточных животных, и иногда говорят о неклеточ- ном строении простейших. Некоторые простейшие образу- ют колонии, состоящие из большого количества особей. Подцарство одноклеточных состоит из 5 типов, но в на- стоящем пособии будут рассматриваться только 3 из них. 1. Саркожгутиконосцы (Sarcomastigophora) — про- стейшие, органеллами передвижения которых являются или непостоянные выросты цитоплазмы — ложноножки, или бичевидные выросты — жгутики. В типе Саркома- стигофор различают два класса: Саркодовые (Sarcodina) и Жгутиконосцы (Mastigophora). 2. Ресничные, или Инфузории (Ciliophora). Органелла- ми для движения у них служат многочисленные реснички. Инфузории — наиболее сложно устроенные простейшие. 3. Споровики (Sporozoa). Все представители этого типа ведут паразитический образ жизни, и у них во время жиз- ненного цикла обычно образуются споры, служащие для распространения вида. ТИП САРКОЖГУТИКОНОСЦЫ (SARCOMASTIGOPHORA) Общая характеристика К Саркожгутиконосцам относятся свободноживущие или паразитические простейшие, органоидами движения которых являются непостоянные выросты цитоплазмы — ложноножки или бичевидные выросты — жгутики. Иногда
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 22 оба этих типа органоидов движения существуют одновре- менно или последовательно в ходе жизненного цикла. Это указывает на близость и даже отсутствие резкой границы между саркодовыми и жгутиконосцами и дает основание объединять их в один тип. Тип Саркожгутиконосцы включает в себя два класса: Саркодовые (Sarcodina) и Жгутиконосцы (Mastigophora). КЛАСС САРКОДОВЫЕ (SARCODINA) Относительная простота организации делает саркодо- вых удобным объектом для начала практикума. В пределах класса выделяют 3 подкласса: Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria) и Солнечники (Heliozoa). Главная масса саркодовых — обитатели морей, но име- ется немало пресноводных, почвенных и небольшое коли- чество паразитических видов. ПОДКЛАСС КОРНЕНОЖКИ (RHIZOPODA) Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями (ложноножками) и отсут- ствием дифференциации цитоплазмы на постоянные зоны. Подкласс Корненожки представлен 3 отрядами: Амебы (Amoebina), Раковинные амебы (Testacea) и Фораминифе- ры (Foraminifera). В настоящем практикуме будут рассмо- трены только корненожки. ПОДКЛАСС ЛУЧЕВИКИ (RADIOLARIA) Подкласс Лучевики (Radiolaria) — морские планктон- ные животные, встречаются на всех глубинах. Наиболее многочисленны в теплых морях. Большинство радиолярий обладает сложноустроенным внутренним минеральным скелетом. Тело чаще шарообразное. От него во все стороны отходят многочисленные нитевидные псевдоподии. Под- класс представлен пятью отрядами (около 8 тыс. видов).
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 23 ПОДКЛАСС СОЛНЕЧНИКИ (HELIOZOA) Подкласс Солнечники (Heliozoa) представлен не- сколькими десятками пресноводных и морских видов. Тело чаще шарообразное. Имеются многочисленные ра- диально расположенные аксоподии с осевой скелетной нитью. Большинство видов лишено минерального скелета, у некоторых морских видов имеется сферический скелет из кремнезема. Отряд Амебы (Amoebina) Амеба обыкновенная (Amoeba proteus). Амебы — наиболее просто устроенные корненожки. Они живут в иле стоячих водоемов, дно которых богато органическими остатками, встречаются они и на нижней стороне листьев различных водных растений. Наиболее удобна для изуче- ния в живом виде одна из самых крупных форм — Amoeba proteus, достигающая в активном состоянии 200–500 мкм и даже более. В пробах встречаются и другие виды амеб (рис. 4). Материал и оборудование. Пробы воды из стоячих водоемов можно брать планктонным сачком, проводя им вблизи поверхности ила. Ил слегка взмучивают движения- ми сачка, а затем собирают в последний. Амебы настолько велики, что их можно разыскать даже под лупой. Крупных амеб можно культивировать и в лаборатории. Профильтрованную прудовую воду разли- вают тонким слоем в чашки Петри, прикрывают их кры- шечкой. В каждую чашку кладут 5–6 зерен риса. Через несколько дней вокруг зерен разводятся бактерии (обра- зуется облачко), которые служат пищей амебам. В под- готовленные таким способом чашки вносят живых амеб. Они на такой питательной среде быстро растут и раз- множаются. Пересевать культуру следует через каждые 1,5–2 месяца.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 24 Изучают главным образом живой материал, но при его отсутствии можно использовать и тотальные фиксирован- ные препараты. Для работы необходимы: микроскоп; предметные и покровные стекла; пробирки или стаканчики с живой культурой амеб; при отсутствии живой культуры — пре- параты с фиксированными амебами. Задание. Понаблюдать движение амебы; обратить внимание на изменение формы тела и образование псевдо- подий. Найти экто- и эндоплазму, ядро, сократительную вакуоль, пищеварительные вакуоли и различные включе- ния. Рассмотреть и зарисовать строение амебы, отметить на рисунке все органоиды. Изготовление и изучение препарата. Нанесите на предметное стекло пипеткой небольшую каплю культуры с амебами. Накройте каплю покровным стеклом, дайте аме- бам успокоиться от сотрясений. Найдите амебу при малом Рис. 4 Различные виды амеб: А — Amoeba limах; Б — Реlоmyxа binucleata; В — А. proteus; Г — А. radiosa; Д — А. verrucosa; Е — А . polypodia.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 25 увеличении микроскопа и наблюдайте за ее передвижени- ем. Для получения более отчетливого изображения слегка затемните поле зрения при помощи диафрагмы и конден- сора. Передвигая препарат, поставьте одну из амеб в поле зрения и рассмотрите ее при большом увеличении ми- кроскопа. Видно, что амеба (рис. 5) не имеет постоянной формы тела — это комочек уплотненной к поверхности цитоплазмы («голая» амеба), от которого отходят посто- янно меняющиеся выросты — псевдоподии (ложнонож- ки). Число и форма ложноножек непостоянны: они могут появляться, расти, исчезать и снова возникать в другом месте. Псевдоподии служат для передвижения и для за- хватывания пищи. Обратите внимание, что движение про- исходит очень медленно и состоит в перетекании амебы с одного места на другое. Наталкиваясь на пищевую части- цу (микроскопические водоросли, кучки бактерий и т. п.), Рис. 5 Амеба протей (Amoeba proteus): 1 — ложноножка (псевдоподия); 2 — эктоплазма; 3 — эндоплазма; 4 — пищеварительная вакуоль и ее формирование; 5 — сократительная ва- куоль; 6 — ядро.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 26 амеба обтекает ее, пока пища не окажется в эндоплазме. Можно наблюдать, как вокруг пищевого комочка образу- ется капелька жидкости, выделяемая эндоплазмой, — пи - щеварительная вакуоль. Такой тип питания называется фагоцитозом. Иногда можно видеть, как пищеваритель- ная вакуоль подходит к поверхности тела и лопается, вы- брасывая наружу непереваренные остатки пищи в любом участке тела. Рассмотрите цитоплазму — она неоднородна и четко подразделяется на экто- и эндоплазму. Эктоплазма — тонкий гомогенный слой, одевающий тело со всех сторон. Эндоплазма резко выделяется зернистой структурой, массой пищевых включений и мелких вакуолей с экскре- торными кристаллами внутри и другими включениями (см. рис. 5). Регулируя освещение, рассмотрите в эндоплазме, по- мимо пищеварительных вакуолей, светлое овальное ядро и сократительную, или пульсирующую, вакуоль, которая представляет собой пузырек водянистой жидкости. Иногда видно, как вакуоль ритмически увеличи- вается и уменьшается в объеме (пульсирует). Сократи- тельная вакуоль удаляет из цитоплазмы избыток воды вместе с растворенными в ней вредными продуктами обмена веществ — это органоид выделения и осморегу- ляции. Отряд Раковинные амебы (Testacea) Арцелла (Arcella vulgaris). Представители этого от- ряда отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются раз- ной длины и формы псевдоподии (рис. 6). Раковинные амебы распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной расти- тельности, на дне. Многие виды обитают в торфяных бо- лотах.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 27 Материал и оборудование. Арцелла (Arcella vulgaris), диффлюгия (Difflugia piriformis) и другие раковинные аме- бы часто попадаются в одних пробах. Изучение ведется как на живых экземплярах, так и на фиксированных. В пробах много пустых раковинок. Для работы необходимы: микроскоп; предметные и покровные стекла; пипетки; пробирки или стаканчики с живыми диффлюгиями; пустые раковины и фиксирован- ные препараты арцеллы и диффлюгии. Задание. Рассмотреть и зарисовать строение ракови- нок арцеллы и диффлюгии с заключенной в них цитоплаз- мой и высовывающимися псевдоподиями. Изготовление и изучение препарата. Нанесите пипет- кой капельку мутной воды из пробирки на предметное стек- ло, закройте покровным. Рассмотрите препарат при малом Рис. 6 Различные виды пресноводных раковинных амеб: А — Hyalosphenia papilio; Б — Difflugia oblonga; В — D . urceolata; Г — Centropyxis aculeata; Д — Trinema sp.; Е — Euglipha mucronata; Ж — Nebella collaris; З — Quadrula symmetrica.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 28 увеличении микроскопа. В капельке встретятся различные раковинные корненожки в разных положениях и пустые раковины. Среди них найдите арцеллу и рассмотрите ее при малом увеличении. Раковинка арцеллы имеет форму маленькой мисочки с загнутыми внутрь краями (рис. 7). Она состоит из хитиноидного вещества, напоминаю- щего хитин насекомых, и окрашена окислами железа в Рис. 7 Арцелла (Arcella vulgaris): А — вид сбоку; Б — вид снизу; 1 — раковина; 2 — протоплазма; 3 — псевдоподии; 4 — сократительная вакуоль; 5 — пищеварительные ва- куоли; 6 — ядро.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 29 коричневый цвет. Рассмотрите при большом увеличении цитоплазму, заключенную внутри раковины, с двумя ядра- ми и сократительной вакуолью. Через отверстие ракови- ны — устье — выступают наружу псевдоподии, служащие для передвижения арцеллы и для захватывания пищи. По- наблюдайте за передвижением арцеллы. Цитоплазма не заполняет полностью раковину; она связана с нею неболь- шими выростами — эпиподиями. Рассмотрите готовый окрашенный препарат (детали строения у живой арцеллы видны плохо из-за недостаточной прозрачности раковины) при малом, а затем при большом увеличениях микроскопа, зарисуйте строение арцеллы. Диффлюгия (Difflugia piriformis). Раковинка диф- флюгии имеет грушевидную форму, обычно с легким за- острением на вершине. Суженная часть раковинки откры- вается наружу устьем. Длина раковинки от 60 до 500 мкм и более. Раковинка построена из различных частичек, чаще мелких песчинок. Псевдоподии — длинные, паль- цевидные, в небольшом числе выпускаются через устье. Имеется несколько сократительных вакуолей, но их поч- ти никогда не увидеть из-за стенок раковинки. Ядро так- же плохо видно. Отряд Фораминиферы (Foraminifera) На дне морей и в самой толще морской воды широко распространены корненожки, родственные пресноводным раковинным амебам, — фораминиферы (Foraminifera). Раковинки морских корненожек в большинстве случаев состоят из выделенного цитоплазмой органического веще- ства, пропитанного известью, и отличаются значительной прочностью. На дне моря образуются громадные скопле- ния раковин погибших фораминифер. Раковинки морских корненожек, отмерших в прошлые геологические эпохи, образовали пласты известняка и мела. Материал и оборудование. В качестве материала слу- жат раковинки фораминифер морского песка различных
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 30 морей. Песок собирают в 70%-ный спирт. Раковинки вы- бирают из песка препаровальными иглами под лупой, а затем рассматривают на тотальных препаратах под микро- скопом. Для работы необходимы: микроскоп; готовые препа- раты фораминифер. Задание. Рассмотреть фораминифер. Выбрать и зари- совать однокамерную и многокамерную раковинки, про- боденную и непрободенную. Отметить на рисунке устье раковины. Изучение препарата. Рассмотрите при малом увеличе- нии микроскопа несколько готовых препаратов с ракови- нами фораминифер разных видов (рис. 8). Обратите вни- мание, что раковины отличаются исключительным раз- нообразием формы. У некоторых фораминифер раковина состоит из одной камеры. Однокамерные раковины быва- ют мешковидной, трубчатой, звездчатой или спиральной формы. Найдите устье раковины, через которое у живых фо- раминифер высовываются псевдоподии. У большинства видов раковина состоит из нескольких камер, соединен- ных между собой отверстиями, — это многокамерные фораминиферы. Среди них чаще всего встречаются фор- мы с прямыми и спирально закрученными раковинами. Многокамерные фораминиферы в молодом возрасте быва- ют однокамерными — новые камеры нарастают по мере развития корненожки; последняя камера открывается устьем. Зарисуйте однокамерную и многокамерную раковин- ки. Отметьте на рисунке устье. У многих фораминифер, помимо устья, вся раковина пронизана мелкими порами, через которые у живых фораминифер высовываются на- ружу ложноножки. Большей частью они представляют со- бой длинные тонкие нити цитоплазмы, переплетающиеся между собой. Зарисуйте прободенную и непрободенную раковинки. Отметьте устье и отверстия — поры.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 31 Рис. 8 Различные виды морских раковинных амеб-фораминифер: 1 — Bolivina punctata; 2 — Operculina ammonoides; 3 — Spiroculina limbata; 4 — Triloculina trigonula; 5 — Trochamina inflata; 6 — Anomalina punctulata; 7 — Globigerina bulloides; 8 — Rotalia beccarii.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 32 КЛАСС ЖГУТИКОНОСЦЫ (MASTIGOPHORA) Класс жгутиконосцев характеризуется наличием жгу- тиков, служащих органоидами движения. У немногих ви- дов наряду со жгутиками могут присутствовать временно или постоянно и псевдоподии. Представители ряда групп жгутиковых обладают хро- матофорами, содержащими хлорофилл. Такие формы, как и настоящие зеленые растения, способны на свету осущест- влять фотосинтез, т. е . обладают автотрофным типом пита- ния. Другие жгутиковые, как и все животные, являются гетеротрофами. Имеются, наконец, виды, совмещающие оба типа питания, т. е . являющиеся миксотрофами. В за- висимости от типа питания класс Mastigophora делится на 2 подкласса. 1. Phytomastigina (способны к фотосинтезу). 2. Zoomastigina (животные жгутиконосцы с гетеро- трофным типом обмена). Размеры и форма тела жгутиконосцев довольно раз- нообразны: яйцевидная, цилиндрическая, шаровидная, бутылковидная и др. От переднего полюса тела берут нача- ло жгутики (1, 2, 4, 8 и более — до нескольких сотен). У не- которых зоомастигин жгутик, проходя вдоль тела, может срастаться с его поверхностью, образуя ундулирующую мембрану (чаще у паразитических видов). Некоторые виды из подкласса фитомастигин образуют колонии, представляющие собой результат незавершенно- го деления. Колонии различаются как по форме (древовид- ные, шаровидные и др.), так и по способу развития. Отряд Эвгленовые (Euglenoidea) Эвглена зеленая (Euglena viridis). Материал и оборудование. Многочисленные виды рода Euglena встречаются в пресных водоемах, богатых органи- ческими веществами. Некоторые виды эвглен можно куль- тивировать в искусственных средах, например на среде
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 33 Кнопа (дистиллированная H2O — 1000 мл, MgSO4 — 0,25 г, Ca(NO3)2 — 1,0 г, KH2PO4 — 0,25 г, KCl — 0,12 г, FeCl3 — следы). Лучше развитие эвглен идет при добавлении в ми- неральные среды органических веществ. В частности, эв- глены хорошо развиваются на мясном бульоне. В качестве посуды для культуры эвглен можно использовать химиче- ские пробирки или небольшие колбы. В качестве представителя эвглен для изучения можно использовать как живую культуру Euglena viridis, так и препараты с фиксированными эвгленами. Для работы необходимы: микроскоп; предметные и покровные стекла; пипетки; полоски фильтровальной бу- маги; вода из застоявшегося пруда (зеленого цвета) или аквариума; пробирки или стаканы с живой культурой эв- глен; препараты с фиксированными эвгленами. Задание. Рассмотреть каплю воды с эвгленами и на- блюдать движение этого простейшего. Рассмотреть стигму (светочувствительный глазок), хроматофоры, парамило- вые зерна и резервуар сократительной вакуоли. Зарисо- вать эвглену зеленую. Обратить внимание на других жгу- тиконосцев, встречающихся в той же капле. Изготовление и изучение препарата. Небольшую ка- плю воды с эвгленами нанести пипеткой на предметное стекло, накрыть покровным. Рассмотрите каплю воды с эвгленами при малом уве- личении микроскопа, обратите внимание на характер дви- жения эвглен — поступательное и вращательное. Разыщи- те отличающийся по величине от других эвглен малопо- движный экземпляр эвглены зеленой и рассмотрите его при большом увеличении и с окуляром 15. Чтобы лучше рассмотреть строение, можно приостановить движение эв- глен при помощи оттягивания воды полосками фильтро- вальной бумаги. Для этого положите полоски на предмет- ное стекло по боковым сторонам покровного стекла. Сни- мите полоски, заметив задержку движения эвглен. Обратите внимание, что эвглена (см. рис. 9) имеет веретеновидную форму; тело заострено на заднем конце
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 34 и закруглено на переднем, наруж- ный слой цитоплазмы образует тон- кую пленку — пелликулу. Эластич- ность пелликулы позволяет эвгле- не временно изменять форму тела. В микроскоп хорошо видно, что, укорачиваясь, она становится тол- ще; вытягиваясь в длину — тоньше и стройнее. Зеленый цвет объясняется тем, что в ее протоплазме имеются оваль- ные или округлые хроматофоры, со- держащие зеленый пигмент — хло- рофилл. Найдите и зарисуйте хро- матофоры. Благодаря хлорофиллу эвглена способна к фотосинтезу. Про- дукты фотосинтеза откладываются в цитоплазме в виде бесцветных зерен углевода парамила — запасного пита- тельного и строительного материала, напоминающего по химическому составу крахмал. Ядро, ближе к заднему концу тела, обычно не видно, так как оно маскируется хроматофорами и парамиловыми зернами, но просвечивает под ними в виде светлого пятна. Умень- шите освещение легким поворотом зеркала микроскопа или немного опустите вниз осветительный аппарат и най- дите в передней части тела эвглены волосовидный вырост цитоплазмы — жгутик, с помощью которого эвглена дви- жется. Понаблюдайте колебания воды, вызываемые вра- щением жгутика. Рассмотрите у основания жгутика ярко-красное пятно — стигму (глазное пятно, «глазок»), Рис. 9 Эвглена (Euglena viridis): 1 — ядро; 2 — зерна парамила; 3 — хромато- форы; 4 — глазок; 5 — сократительная ваку- оль; 6 — резервуар сократительной вакуоли; 7 — жгутик.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 35 играющую роль светочувствительного органоида. Найдите по соседству со стигмой светлое поле — резервуар сократи- тельной вакуоли, сообщающийся с внешней средой узким каналом, который открывается наружу на переднем конце тела эвглены. Зарисуйте эвглену зеленую и отметьте детали ее строе- ния. Питание эвглены основано на ее способности синтези- ровать на свету углевод (парамил) из воды и углекислого газа. Необходимые минеральные соли всасываются осмо- тически из окружающей среды через пелликулу. В темно- те эвглены питаются, как и все животные, готовыми орга- ническими соединениями. Такой тип питания называется смешанным, или миксотрофным. При неблагоприятных условиях (понижение температуры воды, высыхание во- доема и т. д .) эвглена инцистируется: отбрасывает жгутик, округляется и выделяет вокруг себя плотную оболочку, предохраняющую от неблагоприятных условий, иначе го- воря, образуется циста. Вольвокс (Volvox sp.). Вольвокс часто встречается в воде прудов и озер в летнее время. Наиболее распространен Volvox aureus, несколько реже встречается V. globator. Материал и оборудование. Для изучения лучше взять живой материал. При отсутствии такового можно взять материал, фиксированный формалином. Для работы необходимы: микроскоп; предметные и покровные стекла; пипетки; препаровальные иглы; про- бирки или стаканы с живой культурой вольвокса или пре- параты с фиксированными вольвоксами. Задание. Рассмотреть каплю воды с вольвоксами (за неимением живых вольвоксов взять фиксированный ма- териал). Рассмотреть и зарисовать 1–2 колонии. Обратить внимание на форму и строение колонии. Рассмотреть сома- тические и генеративные клетки, дочерние шары внутри вольвокса. Изготовление и изучение препарата. Каплю воды с вольвоксами перенесите пипеткой из пробирки на
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 36 предметное стекло и, не накрывая покровным, рассмотри- те при малом увеличении микроскопа колонии, состоящие из большого количества особей (500–20 000). Обратите вни- мание, что вольвокс имеет форму полого шара 0,5–2,0 мм в диаметре. Стенка шара состоит из студенистого вещества, в которое погружены отдельные особи колонии. Иногда в полости материнского шара видны шары меньшего разме- ра — дочерние колонии (рис. 10). Клетки, образующие колонию, не все одинаковы. Для ознакомления с их структурой накройте препарат покров- ным стеклом и, слегка придавив его препаровальной иглой (раздавите вольвокс), рассмотрите при большом увеличе- нии микроскопа, вращая микрометрический винт. Огром- ное большинство членов колонии — мелкие вегетативные, или соматические, клетки, обеспечивающие движение, питание и рост вольвокса (рис. 11). Рассмотрите их — они обладают грушевидной формой; у каждой есть хроматофор, ядро, стигма, сократительные вакуоли и два жгутика. Согласованное действие жгутиков всех соматических клеток вызывает вращательное и посту- пательное движение колонии, которая медленно «катится» Рис. 10 Вольвоксы: А — Volvox globator, участок стенки тела с гаметами; Б — V. aureus, общий вид (внутри материнского шара — шесть дочерних); 1 — макро- гаметы; 2 — микрогаметы; 3 — вегетативная особь.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 37 в воде. Клетки соединены между собой цитоплазматиче- скими мостиками. Найдите в колонии небольшое количе- ство генеративных клеток, выполняющих функцию раз- множения. В некоторых вольвоксах в полости материн- ского шара видны дочерние шары, которые образовались из генеративных клеток путем многократного деления и отпали в полость материнского вольвокса. Впоследствии материнский вольвокс погибает. Из небольшой же части генеративных клеток возникают половые клетки: часть из них превращается в макрогаметы (яйцевые клетки), дру- гие после многократного деления образуют микрогаметы. После слияния половых клеток получается зигота (опло- дотворенная яйцеклетка), дающая начало новой колонии. Зарисуйте материнскую колонию вольвокса с дочер- ними шарами и кусочек стенки тела вольвокса с половыми клетками. Трипанозома (Trypano soma sp.) . Трипанозомы — паразиты, встречающиеся в крови многих позвоночных Рис. 11 Стенка вольвокса при большом увеличении: 1 — вегетативная особь; 2 — генеративная особь; 3 — хроматофоры; 4 — ядро; 5 — цитоплазматический мостик, соединяющий отдельные клетки вольвокса; 6 — жгутики.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 38 животных и человека. Так, в крови серой крысы (пасюка) нередко встречается Trypanosoma lewisi. Возбудителями случной болезни лошадей, ослов и мулов является другой вид — Т . equiperdum. Материал и оборудование. Среди многочисленных ви- дов трипанозом, паразитирующих в крови позвоночных животных, наиболее доступна для изучения Trypanosoma lewisi, очень часто встречающаяся в крови живой крысы. Для изучения живых трипанозом надо взять каплю кро- ви живой крысы и исследовать ее, прикрыв покровным стеклом. При большом увеличении микроскопа в плазме крови хорошо видно движение трипанозом. Чаще на лабо- раторном практикуме используют фиксированные и окра- шенные препараты мазков крови больных животных. Для работы необходимы: микроскоп с иммерсионным объективом; кедровое масло; микропрепараты мазков кро- ви больной лошади или серой крысы. Задание. Рассмотреть и зарисовать окрашенный мазок крови с трипанозомами — возбудителями случной болезни лошадей, ослов, мулов. Изучение препарата. Возьмите готовый микропрепа- рат с трипанозомами. Рассмотрите при большом увеличе- нии (объектив 40, окуляр 15) в мазке крови многочис- ленные окрашенные в бледно-розовый цвет безъядерные красные кровяные тельца — эритроциты, и крупные, с темно-синими ядрами, встречающиеся в небольшом коли- честве белые кровяные тельца — лейкоциты и лимфоциты. Обратите внимание на узких, веретенообразно изогнутых трипанозом с крашеным в красный цвет жгутиком; трипа- нозомы находятся в пространстве между белыми и красны- ми кровяными тельцами в плазме крови. Зарисуйте мазок крови с трипанозомами. Рассмотрите с помощью иммерсионного объектива в мазке крови одну из трипанозом и изучите ее строение. Для этого на препарат нанесите каплю кедрового масла и опустите в нее иммерсионный объектив. Обратите внима- ние на форму тела трипанозомы: к концам оно заострено,
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 39 лентовидно и приспособлено к движению в плазме между кровяными тельцами. Усло- вия существования наложили отпечаток на строение этих паразитов (рис. 12). Ядро име- ет овальную форму, окрашено на препарате в темно-синий цвет, расположено ближе к переднему концу тела. Най- дите расположенный ближе к заднему концу тела трипа- нозомы розово-красный кине- топласт, от которого отходит жгутик. На препарате жгутик окрашен в темно-красный цвет и проходит по краю тон- кой прозрачной перепонки (ундулирующей мембраны), которая связывает его с телом трипанозомы. На переднем конце тела жгутик свисает свободно. Движутся трипанозо- мы с помощью ударов жгутика и колебаний ундулирующей мембраны. Зарисуйте общий вид и детали строения трипанозомы. Для трипанозом характерно отсутствие органоидов питания, так как они живут в плазме крови хозяина и питаются го- товой пищей. Питание их происходит осмотическим путем. ТИП РЕСНИЧНЫЕ (CILIOPHORA) Общая характеристика К этому типу относятся простейшие, органоидами дви- жения которых служат реснички, присутствующие обыч- но в большом количестве. Вторым важным и общим при- знаком ресничных является наличие в их теле, по меньшей Рис. 12 Трипанозома (Trypanosoma sp.): 1 — кинетопласт; 2 — ядро; 3 — ундулирующая мембрана; 4 — жгутик.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 40 мере, двух качественно различных ядер — крупного веге- тативного ядра — макронуклеуса и гораздо более мелкого генеративного — микронуклеуса. Тип Ресничные делится на 2 класса: 1) Ресничные инфузории (Ciliata); 2) Сосущие инфузории (Suctoria). В настоящем пособии будут рассмотрены только пред- ставители класса Ресничные инфузории (Ciliata). КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ (CILIATA) Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Материал и оборудование. Инфузория-туфелька явля- ется обычным обитателем мелких пресноводных водоемов с высоким содержанием органических веществ. Живет в придонных слоях. Легко разводится в культурах на сене или салате. Для получения сенной культуры хорошее (некислое) сено мелко нарезают ножницами. Сено — 2 г на 100 мл сырой воды — кипятят 10–15 минут в колбе, закрытой ватной пробкой. Затем колбу ставят в теплое место на 2–3 дня. За это время на поверхности жидкости появляет- ся пленка, состоящая из сенной палочки (споры ее выно- сят кипячение), которая и служит пищей для инфузорий. В такую культуру вносят инфузорий, они размножаются и долго сохраняются. Пересев следует делать один раз в 1,5–2 месяца. Вместо сена еще лучше использовать поро- шок салата. В сенную или салатную культуру желательно добавить каких-либо бактерий (пища для инфузорий), на- пример Aerobacter. Для длительного содержания культуры туфелек мож- но использовать метод, предложенный Цингером. Чистые химические пробирки заполняют прокипяченной водой, добавляют 2–3 капли снятого молока. Через 3–4 дня в культуру вносят парамеций, которые быстро размножают- ся, питаясь молочнокислыми бактериями. Пересев в све- жую среду — через 2–3 недели.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 41 Изучение лучше вести на живом материале, используя методы частичной остановки движения. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; предметные и покровные стекла; часовые стекла; пипетки; полоски фильтровальной бумаги; тушь или кармин; рас- твор метиленовой зелени; вата; пинцет; пробирки или ста- канчики с культурой парамеций. Задание. Понаблюдать движение инфузорий-туфелек. Изучить и зарисовать строение туфельки: форму тела, рот, глотку, реснички, сократительные вакуоли, экто- и эндо- плазму. «Накормив» туфелек тушью или кармином, рас- смотреть пищеварительные вакуоли. Добавив в каплю с туфельками раствор метиленовой зелени в 3%-ной уксус- ной кислоте, рассмотреть макро- и микронуклеусы и три- хоцисты. Изготовление препарата и наблюдение за живым объ- ектом. Слегка встряхните пробирку с парамециями. Нево- оруженным глазом видны быстро двигающиеся беловатые точки — это одни из крупнейших инфузорий — парамеции (туфельки). Рассмотрите с помощью ручной лупы снующих парамеций. На предметное стекло нанесите пипеткой ка- плю культуры парамеций из пробирки. Капля должна быть настолько маленькой, чтобы не растекалась по стеклу. Рас- смотрите при малом увеличении микроскопа двигающихся крупных парамеций и обратите внимание на форму их тела и характер движения. Наряду с парамециями в культуре встречаются и бо- лее мелкие инфузории. Замедлите движение инфузорий- туфелек, создав искусственное препятствие. Для этого в капельку культуры парамеций, помещенную на предметное стекло, положите пинцетом несколько волокон гигроско- пической ваты и накройте препарат покровным стеклом. Остановить движение парамеций можно иным способом: из- быток воды осторожно отсосать при помощи полосок филь- тровальной бумаги (так же, как поступали, изучая эвгле- ну зеленую), следить в микроскоп за оттягиванием воды и прекратить его в тот момент, когда парамеции остановятся
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 42 (иначе парамеции могут быть раздавлены покровным стек- лом). Рассмотрите при малом увеличении, что форма тела парамеции (рис. 13) упло- щенная, овальная; очертания тела напоминают подошву туфли. Передний конец тела, которым туфелька движется вперед, закруглен, задний, более широкий, заострен. Найдите в передней половине тела глубокий жело- бок — околоротовую впадину, или перистом. Обратите вни- мание, что поверхность тела покрыта многочисленными короткими ресничками; с их помощью инфузория движет- ся. В области перистома и на заднем конце тела реснички немного длиннее. Разыщите малоподвижный экземпляр инфузории-туфельки и рассмотрите его при большом уве- личении микроскопа. Зарисуйте в альбоме контур тела парамеции и по мере изучения строения ее тела зарисовывайте детали строения, сопровождая их соответствующими обозначениями. Рас- смотрите цитоплазму — она отчетливо разделяется на экто- и эндоплазму. Поверхностный слой эктоплазмы уплотнен в эластичную оболочку пелликулу, которая покрывает все Рис. 13 Инфузория-туфелька (Раrатесiит саиdаtum): 1 — приводящие каналы сократи- тельной вакуоли; 2 — сократитель- ная вакуоль; 3 — макронуклеус; 4 — микронуклеус; 5 — экскретор- ная пора; 6 — реснички; 7 — три- хоцисты; 8 — пищеварительная вакуоль; 9 — перистом (околоро- товое поле); 10 — ротовая воронка; 11 — цитостом (клеточный рот); 12 — глотка; 13 — пищеваритель- ная вакуоль, отделяющаяся от внутреннего конца цитофаринкса («захватывающая вакуоль»); 14 — порошица.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 43 тело туфельки. В эктоплазме залегают многочисленные трихоцисты (хорошо видны на окрашенном препарате). Они имеют вид коротких палочек, расположенных под пел- ликулой перпендикулярно к ней. При механическом или химическом раздражении инфузории каждая палочка вы- стреливает наружу через пелликулу длинную упругую тон- кую нить, вонзающуюся в тело животного, к которому при- коснулась инфузория. Трихоцисты оказывают парализую- щее действие на простейших, в окружении которых живет инфузория, и служат ей средством защиты и нападения. Найдите, внимательно присматриваясь к эндоплазме туфельки, две попеременно пульсирующие сократитель- ные вакуоли: одна из них находится в передней, другая — в задней половине тела. Они имеют звездообразную фор- му, так как каждая состоит из центрального пузырька, соединенного с несколькими приводящими каналами. Пульсация вакуоли происходит следующим об- разом. Приводящие каналы наполняются жидкостью, поступающей из эндоплазмы. Затем стенки каналов со- кращаются, и накопившаяся жидкость вытекает в цен- тральный пузырек, который в свою очередь сокращает- ся и выбрызгивает свое содержимое в наружную среду через пелликулу. Благодаря постоянной работе пульси- рующих вакуолей удаляется избыток жидкости из тела инфузории, поддерживается определенное осмотическое давление в цитоплазме и удаляются некоторые вредные продукты обмена веществ. Понаблюдайте за периодическими изменениями со- кратительных вакуолей. Инфузория-туфелька питается микроскопическими водорослями и бактериями. Пона- блюдайте работу ресничек, окружающих перистом; они создают ток воды, загоняющий микроорганизмы в рото- вое отверстие (клеточный рот — цитостом). Найдите рото- вое отверстие — оно находится в задней части перистома и ведет в глотку (клеточная глотка — цитофаринкс). По- наблюдайте, как на дне ее из пищевых частиц и капель- ки жидкости формируется пищеварительная вакуоль.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 44 Мерцание, которое наблюдается в глотке, вызвано коле- банием расположенных в ней ресничек ундулирующей мембраны. Пищеварительные вакуоли особенно хорошо видны, если в часовое стекло влить культуру инфузорий и приба- вить растертой туши или кармина. Через 10–20 минут пере- несите каплю с «накормленными» инфузориями на предмет- ное стекло, закройте покровным и рассмотрите при малом и большом увеличениях микроскопа. Рассмотрите у каждой туфельки более десятка черных или красных шариков, цир- кулирующих в эндоплазме, — это пищеварительные вакуо- ли (рис. 14), наполненные крупинками туши или кармина. Иногда можно наблюдать и опорожнение вакуолей че- рез порошицу (клеточный анус) в задней части тела. При этом крупинки туши выбрасываются наружу без измене- ний, так как они неудобоваримы и попали в ротовое отвер- стие туфельки механически. В процессе круговых движе- ний пищеварительной вакуоли (совершаются благодаря токам протоплазмы) пища переваривается ферментами, поступающими в вакуоль из эндоплазмы. Переведенная в растворимое состояние пища всасывается. Рассмотрите ядерный аппарат у инфузорий, убитых и окрашенных метиленовой зеленью с уксусной кисло- той (у живых туфелек виден плохо). Для этого на новое Рис. 14 Пищеварительные вакуоли у инфузории-туфельки
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 45 предметное стекло к капле культу- ры с парамециями прибавьте не- большую каплю раствора метиле- новой зелени с уксусной кислотой. Накрыв препарат покровным сте- клом, отсосите избыток жидкости полоской фильтровальной бумаги. Уксусная кислота моментально уби- вает туфелек, а метиленовая зелень окрашивает их, причем различные органоиды окрашиваются с различ- ной интенсивностью. Рассмотрите после такой об- работки при большом увеличении два ядра инфузории-туфельки: большое — макрону- клеус, имеющее бобовидную форму, и малое — микро- нуклеус, которое расположено в вырезе большого ядра (малое ядро не всегда видно, так как бывает прикрыто большим). Бросается в глаза, что почти каждая параме- ция окружена частоколом тонких прямых нитей, выхо- дящих из-под пелликулы и более длинных, чем реснич- ки, — это нити, образованные трихоцистами при резком химическом раздражении парамеций, вызванном уксус- ной кислотой. Зарисуйте на отдельном рисунке убитых парамеций, отметьте реснички, трихоцисты, макронуклеус и, если видно, микронуклеус. Размножение инфузорий происходит бесполым путем (рис. 15). При этом тело инфузорий делится в поперечном Рис. 15 Бесполое размножение инфузории-туфельки путем деления: 1 — разделившиеся микронуклеусы; 2 — де- лящийся макронуклеус; 3 — соединитель- ный тяж между разделившимися микрону- клеусами; 4 — пищеварительные вакуоли; 5 — трихоцисты; 6 — перетяжка цитоплаз- мы, подготавливающая полное разделение туфельки надвое.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 46 направлении на две дочерние особи. Предварительная под- готовка к делению состоит в делении микро- и макронукле- уса и образовании второго цитостома. Бесполый процесс че- редуется с периодами полового процесса, или конъюгации (рис. 16). Две особи прикладываются друг к другу своими ротовыми сторонами, и в это время происходят сложные преобразования ядерного аппарата. После взаимного обмена ядерным веществом конъюги- рующие особи расходятся, у них восстанавливаются макро- и микронуклеус, и они продолжают размножаться бесполым путем. Просмотрите несколько капель культуры инфузорий и найдите делящиеся и конъюгирующие туфельки. Балантидий (Ваlаntidium соli) — одна из наиболее обыкновенных паразитических инфузорий человека (дли- на от 30 до 150–200 мк, ширина 20–70 мк). Она встречает- ся в нижнем отделе тонкого кишечника и в толстой кишке. Питается балантидий органическими веществами каловых масс, заглатывая также красные и белые кровяные тельца и обрывки тканей. Может вызывать колит, изъязвление Рис. 16 Половой процесс у инфузории-туфельки: А–Е — различные этапы конъюгации; Ж — одна из конъюгировавших туфелек после завершения процесса конъюгации; 1 — распадающийся макронуклеус; 2 — делящийся микронуклеус; 3 — блуждающее ядро; 4 — стационарное ядро.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 47 стенок кишечника и заболе- вание с симптомами хрони- ческой дизентерии. Встре- чается также у свиней, но не патогенен для них. Балан- тидиозом чаще всего болеют люди, связанные с работой по уходу за свиньями или с обработкой свиного сырья. Профилактические меро- приятия те же, что и при других кишечных заболева- ниях. Для работы необходимы: микроскоп; фиксированный и окрашенный препарат балантидия. Задание. Рассмотреть и зарисовать строение баланти- дия (рис. 17). Изучение препарата. Рассмотрите при малом увели- чении микроскопа готовый препарат балантидия. Тело ба- лантидия симметрично, передний конец более заострен по сравнению с задним. Зарисуйте форму тела балантидия. Детали строения рассмотрите при большом увеличении с окуляром 15. На переднем конце рассмотрите рот — ци- тостом и глотку. Найдите около рта крупные реснички, об- разующие перистом; током жидкости, который вызывается движением этих ресничек, пища загоняется в пищевод. Изучая строение балантидия, рассмотрите и отметьте в сделанном ранее рисунке слой прозрачной эктоплазмы, зернистую эндоплазму (в ней встречаются заглоченные лейкоциты и эритроциты, бактерии и крахмальные зерна), Рис. 17 Балантидий (Ваlапtidiит соli): 1—реснички;2—рот;3—пи- щевод; 4 — пищеварительные вакуоли; 5 — макронуклеус; 6 — эндоплазма; 7 — порошица; 8 — сократительная вакуоль.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 48 сократительные вакуо- ли (в среднем и заднем концах тела). Близ зад- него конца тела рас- положена порошица. Сократительные вакуо- ли хорошо выделяются у живого балантидия в период наполнения. Макронуклеус хорошо различим на окрашенном препарате. Микронуклеус не всегда удается рассмотреть, так как он ле- жит в углублении макронуклеуса. Инфузории из желудка жвачных (рис. 18). В перед- нем отделе желудка жвачных животных (в рубце и сетке) встречаются в огромном количестве инфузории из подот- ряда Еntodinomorpha, например офриосколециды и др. Для работы необходимы: микроскоп; тотальный окра- шенный препарат инфузорий из желудка жвачных. Задание. Рассмотреть тотальный микроскопический препарат инфузорий из желудка крупного рогатого скота. Зарисовать 1–2 формы этих инфузорий. Изучение окрашенного тотального препарата.Найди- те при малом увеличении микроскопа инфузорий, рассмо- трите их при большом увеличении и зарисуете 1–2 вида. Представители этой группы инфузорий отличаются при- чудливой формой, так как их тело имеет шипы, отростки и т. п . У них наблюдается сильная редукция ресничного аппарата — имеются только околоротовые мембранеллы и пояски или пучки мембранелл на теле (рис. 18). Рис. 18 Инфузории рода Ophryoscolex caudatus (А) и purktnjel (Б) из желудка жвачных: 1 — околоротовые мем- бранеллы; 2 — глотка; 3 — пояс мембранелл; 4 — макронуклеус; 5 — микро- нуклеус; 6 — сократитель- ные вакуоли.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 49 ТИП СПОРОВИКИ (SPOROZOA) Общая характеристика Тип споровиков включает простейших, ведущих ис- ключительно паразитический образ жизни. У представи- телей типа очень сложный жизненный цикл, в котором четко чередуются бесполое размножение (шизогония), половой процесс (гаметогония) и спорогония. В процессе спорогонии внутри ооцисты (зиготы в плотной оболочке) формируются спорозоиты — стадии, служащие для рас- пространения вида. Тип делится на 2 класса: Грегарины (Gregarinina) и Кокцидиеобразные (Coccidiomorpha), каждый из которых распадается на несколько отрядов. Предлагаемый ниже материал подобран так, чтобы в пределах каждого отряда познакомиться с одним предста- вителем, жизненный цикл которого изучается по возмож- ности полно. Среди грегарин изучается цикл Gregarina blatarum, а среди кокцидий — Eimeria magna. Из кро- вяных споровиков (отряд Haemosporidia) будет рассмо- трена часть жизненного цикла малярийного плазмодия (Plasmodium sp.), протекающая в крови человека, больно- го малярией. КЛАСС ГРЕГАРИНЫ (GREGARININA) Грегарины — наиболее крупные представители типа споровиков. Они паразитируют в кишечнике, реже в по- лости тела различных беспозвоночных, главным образом червей и членистоногих (насекомых и их личинок). Зара- жение происходит спорами. Материал и оборудование. Для получения грегарин можно использовать личинок мучного жука (неправиль- но называемых «мучными червями»). Для этого надо сре- зать ножницами передний и задний концы тела личинки так, как показано на рисунке 19. Из тела личинки при
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 50 сдавливании пальцами высовывается кишечник — тонкая коричневая трубка. Захватить его пинцетом и положить на часовое стекло. Тщательно размельчить кишечник пре- паровальными иглами и добавить пипеткой физиологиче- ский раствор. Каплю этой мутной жидкости поместить на предметное стекло и накрыть покровным. Для получения грегарин из кишечника черного тара- кана вскрыть таракана, усыпленного эфиром. Ножницами срезать боковые стороны его тела от переднего конца до заднего. Положить таракана в ванночку спинкой вверх, закрепить булавками голову и задний конец тела. Снять спинку, пользуясь пинцетом и препаровальной иглой. Смыть водой из пипетки жировое тело, в котором нахо- дится кишечник. Найти среднюю кишку (она находится между слепыми выростами и мальпигиевыми сосудами), отрезать ее, перенести в часовое стекло и раздробить препа- ровальными иглами. Добавить физиологический раствор. Приготовить препарат. Для работы необходимы: микроскоп; препароваль- ные принадлежности (ванночка, пинцет, ножницы, иглы, булавки); часовые, предметные и покровные стекла; Рис. 19 Мучной жук-хрущак (Tenebrio molitor): А — взрослый жук; Б — его личинка — «мучной червь» (пунктиром показано, как отрезать головной и задний концы тела личинки, чтобы извлечь кишечник для добывания грегарин); В — куколка.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 51 физиологический раствор в стаканчике; пипетки; личин- ки мучного жука (хрущака) или черные тараканы; препа- раты грегарин. Задание. Извлечь кишечник из личинки мучного жука (хрущака) или вскрыть таракана и отпрепарировать его кишечник. Рассмотреть содержимое кишечника и найти одиночных и сдвоенных грегарин. Зарисовать сдвоенную грегарину; отметить отделы тела каждой из них, оболочку, эктоплазму и эндоплазму с зернами парагликогена, ядро. Изучение препарата. Рассмотрите при малом увели- чении микроскопа содержимое кишечника черного тара- кана, личинки мучного жука, найдите грегарин. В кишеч- нике черного таракана встречаются крупные Gregarina blatarum. В кишечнике личинки мучного жука встреча- ются более мелкие формы — Gr. polymorpha, Gr. steini, Gr. cuneata (рис. 20). Рис. 20 Различные виды грегарин: А — из кишечника таракана: 1 — протомерит; 2 — дейтомерит; 3 — кутикула; 4 — ядро; 5 — эктоплазма; 6 — эндоплазма с зернами пара- гликогена; Б, В и Г — из кишечника мучного червя.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 52 Рассмотрите тело грегарины при малом увеличении. Оно состоит из двух отделов: заднего, в котором находится ядро, — дейтомерита и переднего — протомерита. Найди- те при малом увеличении одиночных грегарин и грегарин, соединенных попарно (сизигии). Рассмотрите сдвоенную грегарину и зарисуйте отделы тела каждой грегарины, найдите в дейтомерите прозрачное ядро. Рассмотрите цитоплазму, состоящую из жидкой зерни- стой эндоплазмы и более густой и прозрачной эктоплазмы. Эктоплазма образует перегородки, разделяющие тело грегарины на отделы. Эндоплазма непрозрачна из-за мно- жества включенных в нее зерен углевода парагликогена — запасного питательного и строительного материала. На препарате видно, что наружная часть эктоплазмы уплотне- на в кутикулу — прочную пленку, покрывающую тело гре- гарины и обеспечивающую сохранение постоянной формы тела. В эктоплазме под кутикулой располагаются тонкие плотные нити, имеющие опорное значение, — скелетные нити, и продольные и поперечные волокна, обладающие способностью к сокращению, — мионемы. На обычном препарате эти структуры не видны. Каких-либо органои- дов питания и дыхания у грегарин нет, сократительная вакуоль тоже отсутствует. Питание, дыхание и выделение происходят осмотическим путем через кутикулу — всей поверхностью тела. Движение грегарин совершается раз- личными способами. У некоторых видов путем сокраще- ния мионем, у других — по принципу ракеты: через много- численные отверстия кутикулы из тела вытекают наружу тоненькие струйки жидкости, направленные назад, в ре- зультате силой обратного толчка тело паразита медленно и плавно продвигается передним концом вперед. Изучите при большом увеличении микроскопа строение грегари- ны и внесите в сделанный рисунок обозначения деталей ее строения. Изучите цикл развития грегарины по схеме (рис. 21). Грегарины размножаются половым путем. Иногда можно обнаружить грегарин, склеенных попарно: одна из них
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 53 прикрепляется к заднему концу другой. Это подготовка к половому размножению. Передняя особь обычно женская, задняя — мужская. Из протоплазмы и ядра каждой грега- рины путем многократного кариокинетического деления образуется множество споробластов. Те из них, которые возникли из женской особи, — женские гаметы; образо- ванные из мужской особи соответствуют мужским гаме- там. Мужские и женские гаметы сливаются попарно (копу- лируют), образуя зиготу (оплодотворенную яйцевую клет- ку), которая окружается плотной оболочкой, развиваясь в спору. Внутри каждой споры образуется 8 червеобразных спорозоитов. В результате полового процесса каждая пара грегарин превращается в цисту с большим количеством спор, «начиненных» спорозоитами. Цисты с испражне- ниями хозяина попадают во внешнюю среду и служат для Рис. 21 Схема развития кишечных грегарин: 1 — кишечные эпителиальные клетки с ядрами; 2 — ядро; 3 — спо- ра; 4 — раскрывшаяся спора; 5 — спорозоиты; 6 — остаточное тело; 7 — внедрение спорозоита в эпителий; 8 — спорозоит в эпителиальной клетке; 9–12 — рост спорозоита и его превращение в грегарину; 13 — эпимерит; 14 — протомерит; 15 — дейтомерит.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 54 заражения других животных того же вида. При случай- ном заглатывании цист (например, с пищей) спорозоиты в кишечнике нового хозяина освобождаются от спор и вне- дряются в клетки эпителия кишечника. Спорозоит растет, превращаясь в грегарину, которая держится за стенку ки- шечника только своим эпимеритом. При наступлении зре- лости спорозоита эпимерит отпадает, и паразит свободно живет в просвете кишечника. Практического значения грегарины не имеют. В прак- тикуме по зоологии их изучают как наиболее крупный и доступный объект для ознакомления со споровиками. КЛАСС КОКЦИДИЕОБРАЗНЫЕ (COCCIDIOMORPHA) В отличие от грегарин, кокцидиеобразные на большей части своего жизненного цикла — внутриклеточные пара- зиты. Из отрядов, относящихся к этому классу, мы рассмо- трим два: Кровяных споровиков (Haemosporidia) и Кокци- дий (Coccidiida). Отряд Кровяные споровики (Haemosporidia) Этот отряд включает в себя несколько десятков видов, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах позвоночных животных — млекопитающих, птиц, репти- лий. В отличие от кокцидий, у кровяных споровиков спо- рогония никогда не протекает во внешней среде, а прохо- дит в теле кровососущих насекомых (чаще всего комаров), которые и являются переносчиками этих паразитов. К кро- вяным споровикам относится и малярийный плазмодий, представленный четырьмя видами. Малярийный плазмодий (Plasmodium vivax) (рис. 22) — паразит крови. В один период жизни его хозяином яв- ляется человек, в другой — малярийный комар. Когда плазмодий попадает в организм человека, человек забо- левает малярией. Заболевания, подобные малярии, вы- зываемые другими гемоспоридиями, наблюдаются и у
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 55 Рис. 22 Цикл развития малярийного плазмодия: 1, 2 — спорозоиты, проникающие в клетки кровеносных сосудов пече- ни человека; 3, 4 — шизогония (образование мерозоитов); 5 — проник- новение мерозоита в эритроцит; 6–10 — рост мерозоита и шизогония; 10 — выход мерозоитов из эритроцита; 11, 12 — развитие макрогаме- тоцита (11а, 12а — развитие микрогаметоцита); 13 — макрогамета; 14 — микрогаметоцит; 15 — образование микрогамет; 16 — копуля- ция гамет; 17 — зигота; 18 — оокинета; 19–23 — развитие оокинеты в стенке желудка комара; 24 — выход спорозоитов; 25 — проникновение спорозоитов в слюнные железы комара.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 56 сельскохозяйственных животных. Эти заболевания из- вестны под названием пироплазмозов. Для работы необходимы: схема цикла развития ма- лярийного плазмодия; микроскоп с иммерсионным объ- ективом; кедровое масло; микропрепараты мазков крови людей, больных малярией. Задание. Ознакомиться с циклом развития малярий- ного плазмодия. Рассмотреть и зарисовать различные ста- дии жизненного цикла малярийного плазмодия. Изучение цикла развития малярийного плазмодия по схеме (см. рис. 22). Зараженный малярийным плазмоди- ем комар из рода Аnорhеles при укусе человека вместе со слюной вносит в его кровь паразитов на стадии спорозои- тов. Паразиты, имеющие веретенообразную форму, вне- дряются в клетки различных внутренних органов, в част- ности в клетки эндотелия кровеносных сосудов, в клетки ретикуло-эндотелия печени и др. Примерно через 5 суток после заражения человека спорозоиты превращаются в шизонтов овальной формы размером до 40–60 мк. Шизон- ты внеэритроцитарной стадии развития беспигментные, так как не содержат в себе пигмента, в отличие от шизон- тов эритроцитарной стадии. Ядра беспигментных шизон- тов делятся, образуя много других ядер, вокруг которых обособляется цитоплазма, и в шизонте образуются новые стадии — мерозоиты. При разрушении клетки, пораженной плазмодием, мерозоиты выходят в плазму крови. Так протекает про- цесс шизогонии — множественного деления, в результа- те которого накапливаются мерозоиты. Пребывание сво- бодных мерозоитов в плазме кратковременно. Они бы- стро внедряются в новые тканевые клетки, проделывая здесь повторно цикл бесполого размножения, или же в эритроциты, где начинается эритроцитарная стадия раз- вития. В мерозоите, проникшем в эритроцит, появляет- ся вакуоль, и он принимает форму кольца, так как плазма и ядро располагаются на его периферии — он
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 57 превращается в трофозоит. Продолжительность этой стадии не превышает 8–10 часов. Затем плазмодий при- нимает форму амебы и вступает в стадию собственно шизонта. Это наиболее продолжительная стадия, кото- рая у Pl. vivax длится 32–34 часа. В течение этого вре- мени шизонт растет, питается за счет гемоглобина крас- ного кровяного тельца. В плазме шизонта откладываются продукты его жиз- недеятельности — мелкие глыбки пигмента меланина (про- дукт распада гемоглобина эритроцита). Далее происходит процесс шизогонии. Ядро шизонта многократно делится, вокруг каждого ядра обособляется цитоплазма, и шизонт распадается на мерозоиты. Оболочка эритроцита разруша- ется, мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие красные кровяные тельца. После целого ряда шизогоний в крови человека нака- пливается большое количество продуктов жизнедеятельно- сти паразита, поступающих в кровь во время выхода меро- зоитов из эритроцитов. Эти продукты жизнедеятельности паразитов токсичны для хозяина. Ответная реакция организма человека на отравление выражается в виде приступа малярии. Начало приступа, когда у больного наступает озноб, совпадает с распадом эритроцитов и поступлением в плазму крови мерозоитов и продуктов обмена плазмодиев. Приступы малярии по- вторяются через правильные промежутки времени в зави- симости от продолжительности бесполого размножения плазмодиев в эритроцитах. Это видовой биологический признак плазмодиев: для Рl. vivax (возбудитель трехднев- ной малярии) интервал между приступами составляет 46–48 часов, для Рl. malariae (возбудитель четырехднев- ной малярии) — 72 часа и для Рl. falciраrum (возбудитель самой тяжелой формы заболевания — тропической ма- лярии) интервал между приступами 40–48 часов, иногда сокращающийся до 24 часов. Инкубационный (скрытый) период малярии продолжается от двух недель до несколь- ких месяцев, после чего начинаются приступы малярии,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 58 чередующиеся с периодами покоя продолжительностью 48 или 72 часа. После ряда бесполых поколений среди мерозоитов появляются гаметоциты (гамонты) — незрелые поло- вые особи паразита. Среди гаметоцитов различают муж- ские — микрогаметоциты и женские — макрогаметоци- ты. Гаметоциты, так же как и мерозоиты, проникают в эритроциты. Только в том случае, если макро- и микрогаметоци- ты попадут в окончательного хозяина — комара рода ано- фелес, они могут созреть и соединиться (копулировать). В желудке самки комара, насосавшейся крови больного малярией, перевариваются мерозоиты и эритроциты, осво- бождаются гаметоциты и при благоприятной температуре начинается половой цикл развития плазмодиев. Макрога- метоцит, созревая, превращается в зрелую макрогамету. Микрогаметоцит, созревая, делится на 12–20 мелких чер- веобразных микрогамет. Микро- и макрогаметы, сливаясь попарно, образуют зиготы. В течение первых суток при оптимальной темпера- туре зигота превращается в червеобразное подвижное тельце — оокинету. На вторые сутки оокинета проходит между клетками эпителия стенки кишечника и выходит на наружную поверхность кишечника. Здесь оокинета округляется, покрывается плотной оболочкой и превра- щается в ооцисту. Содержимое ооцисты делится много раз, образуя тонкие одноядерные очень подвижные спо- розоиты. В каждой ооцисте образуется несколько тысяч веретеновидных спорозоитов. Ооциста увеличивается, оболочка ее лопается, спорозоиты попадают в полость тела и разносятся кровью по всему телу комара, часть из них попадает в слюнные железы. При укусе комар вме- сте со слюной вносит в кровь человека спорозоиты и за- ражает его малярией. Таким образом, бесполая стадия развития плазмо- дия протекает в крови человека или животного, а поло- вая — в кишечнике комара. Комар из рода анофелес — не
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 59 только окончательный хозяин плазмодия, но и перенос- чик его. Так как передача плазмодиев происходит от человека к комару и от комара к человеку и плазмодий не выходит в наружную среду, то плазмодий является споровиком, у ко- торого отсутствует стадия спор с защитными оболочками. Изучение препарата. Рассмотрите окрашенный гото- вый препарат — мазок крови больного трехдневной маля- рией (возбудитель — Рl. vivax) — с иммерсионным объек- тивом. Для этого каплю масла нанесите непосредственно на поверхность мазка и погрузите в нее иммерсионный объектив. Наведите на фокус, отрегулируйте освещение, опуская конденсор или слегка закрывая диафрагму. В мазке крови, передвигая препарат, найдите эритро- циты, пораженные плазмодием, — они несколько увели- чены в размерах. Обратите внимание на окраску эритро- цитов, лейкоцитов и плазмодиев. Цитоплазма эритроцита бледно-розового цвета, ядра лейкоцитов и лимфоцитов темно-фиолетовые, цитоплазма плазмодиев голубовато- синеватая, а ядра их ярко-красные. Найдите мерозоитов, проникших в эритроциты и име- ющих вначале амебовидную форму, и трофозоитов (ранняя форма развития плазмодиев в эритроците) — они имеют вид кольца (рис. 23). В центре их видна вакуоль, цитоплазма образует голубовато-синеватый ободок, а ядро, окрашенное в красный цвет, лежит на периферии кольца. Рассмотрите, что на дальнейших стадиях развития правильная кольце- видная форма шизонта (паразит, увеличивающийся в раз- мерах и готовящийся к делению) утрачивается, но вакуоль обычно сохраняется. Передвигая препарат, найдите более поздние стадии развития шизонта — амебовидных шизонтов с одним ядром и с многочисленными выростами цитоплазмы. Рассмотри- те в цитоплазме таких шизонтов зернышки темно-бурого пигмента — меланина. Меланин — продукт распада гемо- глобина, используемого паразитом. В молодых шизонтах зернышек меланина мало.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 60 Зарисуйте стадии трофозоита, молодых шизонтов и перейдите к рассмотрению шизонтов на стадии подготовки к делению. Такой шизонт имеет овальную или округлую форму, без вакуоли и псевдоподий. Он заполняет большую часть пораженного эритроцита. Его крупное ядро обыч- но расположено на периферии, а зерна меланина собраны кучками. Найдите шизонты с множеством ядер (процесс ши- зогонии) и эритроциты, содержащие от 12 до 20 мерозои- тов. Цитоплазма этих мерозоитов голубая, ядро вишнево- красного цвета. Можно рассмотреть и компактные кучки меланина, лежащие между мерозоитами. Продолжая работу, найдите в препарате половые фор- мы плазмодия: у гаметоцитов, в отличие от взрослых ши- зонтов, одно ядро. Микрогаметоцит отличается тем, что его цитоплазма бледно-голубого цвета, содержит крупные зерна меланина, ядро рыхлое, большое. Центральная часть Рис. 23 Различные формы малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) из крови человека: 1, 2 — стадии кольца; 3, 4 — амебовидные шизонты; 5, 6 — шизогония и образование мерозоитов; 7, 8 — гаметоциты.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 61 ядра окрашена в вишнево-красный цвет, периферическая имеет розоватый оттенок. Макрогаметоцит крупнее по раз- мерам микрогаметоцита и лежащих рядом эритроцитов, не поврежденных паразитом. Ядро его компактное, крупнее, чем ядро шизонта, но меньшего размера, чем ядро микро- гаметоцита, окрашено в красный цвет, цитоплазма более темного цвета. Зарисуйте многоядерные шизонты и шизонты с меро- зоитами, гаметоциты. Отряд Кокцидии (Соссidiidа) Кокцидии — паразиты, живущие в кишечнике и раз- личных органах (например, в печени) некоторых рыб, кроликов, крупного рогатого скота, кур, индеек, уток и гусей. Иногда они встречаются и в организме человека. Заболевание, вызываемое кокцидиями, называется кок- цидиозом. Для кокцидий характерны два способа размноже- ния — половое и бесполое, которые правильно чередуются. У большинства видов один хозяин, и спорогония протекает во внешней среде. Рассмотрим жизненный цикл однохо- зяинной кокцидии Eimeria magna, паразитирующей в ки- шечнике кролика. Материал и оборудование. В кишечнике кролика встречаются несколько видов рода Eimeria. Наиболее обычны E. magna, E. perforans, E. media. Кроме того, E. stiedae поражает печень. Наличие паразита в кишеч- нике устанавливается путем исследования под микроско- пом кала на присутствие ооцист. Совершенно свободных от кокцидий кроликов почти не встречается. Сильно за- раженными оказываются молодые кролики в возрасте 1–2 месяца. Более богатый и однородный материал удается полу- чить при экспериментальном заражении молодых живот- ных в возрасте 18–22 дней. Для этого каплю насыщенного раствора NaCl с ооцистами того или иного вида эймерий
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 62 пипеткой вносят в ротовую полость заражаемого кролика. Зная сроки отдельных стадий жизненного цикла эймерии (см. монографию: Хейсина Е. М . Кокцидии кишечника кролика. С . 51), выбирают сроки вскрытия больных кро- ликов для фиксации материала. E. magna локализирует- ся в нижней части тонкой кишки на протяжении около 60 см от места ее впадения в толстые кишки. При сильном заражении простым глазом ясно видно поражение ки- шечника, которое выражается в набухании слизистой и в красноватом оттенке его внутренней стенки. С внутрен- ней поверхности кишечника делают мазок на покровном стекле, фиксируют и окрашивают железным гематокси- лином. Для работы необходимы: микроскоп; схема цикла развития кокцидии; фиксированный препарат разреза ки- шечника кролика с различными стадиями развития кок- цидии. Задание. Ознакомиться с жизненным циклом кокци- дий. Рассмотреть и зарисовать различные стадии жизнен- ного цикла. Изучение цикла развития кокцидии по схеме. Жи- вотные и человек заболевают кокцидиозом, проглатывая вместе с пищей ооцисты кокцидий, заключающие споры с зародышами — спорозоитами (рис. 24). В кишечнике хозя- ина оболочка ооцисты растворяется, оболочки спор лопа- ются и спорозоиты активно внедряются в эпителиальные клетки кишечника или печени, где начинают размножать- ся путем шизогонии. При делении шизонта на мерозоиты (от 8 до 60) эпителиальные клетки кишечника или печени разрушаются, из них выходят мерозоиты и проникают в новые эпителиальные клетки. Процесс шизогонии повто- ряется многократно. Интенсивность заражения зависит и от количества спор, попавших в хозяина. Бесполый процесс сменяется половым, который про- текает в том же хозяине. При половом процессе мерозои- ты в эпителиальных клетках начинают превращаться в незрелые мужские и женские половые клетки (макро- и
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 63 Рис. 24 Цикл развития кокцидии (Eimeria magna), паразитирующей у кролика: А — первое поколение шизогонии; Б — второе поколение шизогонии; В — третье поколение шизогонии; Г — гаметогония; Д — спорогония; 1 — спорозоиты; 2 — молодой шизонт; 3 — растущий шизонт с множе- ством ядер; 4 — шизонт, распавшийся на мерозоиты; 5 — мерозоиты; 6 — развитие макрогаметы; 6а — развитие микрогамет; 7 — микро- гамета; 8 — ооциста; 9 — ооциста, приступающая к спорогонии; 10 — спороциста с четырьмя споробластами и остаточным телом; 11 — раз- витие споробластов; 12 — зрелые ооцисты с четырьмя спорами, в каж- дой споре по два спорозоита.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 64 микрогаметоциты). Каждый макрогаметоцит, созревая, превращается в макрогамету, а каждый микрогаметоцит, созревая, делится на микрогаметы. Затем происходит ко- пуляция гамет и образуется зигота. Она покрывается обо- лочками и превращается в ооцисту. Ооцисты выпадают в просвет кишечника и вместе с экскрементами хозяина выбрасываются в наружную сре- ду. Для дальнейшего развития ооцист необходимы опре- деленные температура, влажность и свободный кислород воздуха. В процессе деления внутри ооцисты образуются споробласты; они превращаются в споры, содержащие спо- розоиты. Сравните цикл развития кокцидий с циклом развития малярийного плазмодия. Сложный жизненный цикл кок- цидий и гемоспоридий, связанный у кокцидий с выходом их в наружную среду, а у кровяных споровиков — с пере- ходом в другого хозяина, содержит целый ряд препятствий их распространению и обусловливает большую гибель па- разитов. Шизогония — приспособление для усиленного размно- жения, гарантирующее существование и распространение как кокцидий, так и кровяных споровиков. Изучение препарата. Рассмотрите при большом увели- чении микроскопа различные стадии развития кокцидии E. magna в кишечнике кролика (рис. 25). Более детальное изучение проводится при иммерсии. Передвигая препарат и регулируя освещение, найдите клетки эпителия, покры- вающие ворсинку кишечника, и шизонтов в ранней стадии развития. Шизонты на ранней стадии развития имеют пра- вильную сферическую форму, одноядерные. Можно найти шизонтов, ядра которых разделились на 2, 4 и 8 шизонтов с многочисленными ядрами (на стадии шизогонии). Легко обнаружить стадию образования ме- розоитов. Шизонты с образовавшимися мерозоитами об- ращают внимание тем, что мерозоиты располагаются друг около друга наподобие долек апельсина. Иногда в препара- те можно найти и рассмотреть половые формы кокцидии.
ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ 65 Макрогаметы на ранних стадиях развития трудно- отличимы от молодых ши- зонтов. На более поздних стадиях развития они от- личаются от шизонтов тем, что ядро не делится, имеет пузыревидную форму. Макрогаметы имеют вначале сферическую фор- му, затем становятся оваль- ными. Микрогаметоцит отличается тем, что в нем заклю- чено множество длинных микрогамет. Ооциста имеет две оболочки. Зарисуйте отдельные стадии развития кокцидии: мо- лодой шизонт на стадии деления, шизонт с множеством ядер, шизонт с мерозоитами, макрогамету, микрогамето- цит с микрогаметами, ооцисты. Рис. 25 Разрез ворсинки кишечника кролика с различными стадиями развития Eimeria magna: 1 — эпителиальные клет- ки; 2 — макрогаметы; 3 — микрогаметоцит с микро- гаметами; 4 — шизонт в начале роста; 5 — шизонт, распавшийся на мерозоиты; 6 — шизонт в конце роста с многочисленными ядрами.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 66 ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA) Общая характеристика Многоклеточные характеризуются на- личием в теле множества клеток и их производных. При этом клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям и, будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность. У многоклеточных в жизненном цикле всегда имеет- ся период индивидуального развития (онтогенез), в про- цессе которого из оплодотворенного яйца, а иногда из не- оплодотворенного (партеногенез) развивается взрослый организм. Большинство биологов считают, что многоклеточные животные произошли от одноклеточных древних жгути- ковых, которые жили колониями. Как предполагают, в таких колониях шла дифференцировка отдельных осо- бей по разным функциям: передвижению, питанию, раз- множению и др. Затем у колоний стали развиваться вну- тренние и внешние слои клеток, и постепенно в течение многих лет эволюции возникли низшие многоклеточные животные. В подцарстве многоклеточных нами будут рассмотре- ны 7 типов: Кишечнополостные (Coelenterata); Плоские черви (Plathelminthes); Круглые черви (Nemathelminthes); Кольчатые черви, или Аннелиды (Annelida); Моллю- ски (Mollusca); Членистоногие (Arthropoda) и Хордовые (Chordata).
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 67 ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ (СОЕLЕNTERATA) Общая характеристика В типе кишечнополостных насчитывают около 9 тыс. видов низших многоклеточных животных, обитающих преимущественно в морях. Немногие из них приспособи- лись к жизни в пресных водах. Большая часть из них ведет прикрепленный образ жизни (полипы), некоторые свобод- но плавают (медузы). Иногда один и тот же вид на разных стадиях своего жизненного цикла представляет то сидя- чую, то свободноплавающую форму. В строении кишечнополостных выражена лучевая, или радиальная, симметрия: в теле можно различить одну главную продольную ось, вокруг которой лучисто рас- полагаются различные органы. Вдоль этой оси через тело кишечнополостных мысленно можно провести несколько вертикальных плоскостей симметрии, зеркально отобра- жающих друг друга. Лучевая симметрия объясняется тем, что свободный ротовой полюс животного поставлен со всех сторон в одинаковые условия, поэтому многие органы по- лучают одинаковое развитие на разных участках тела, рас- положенных вокруг главной оси. Кишечнополостные — это многоклеточные ради- ально симметричные животные. Тело напоминает двух- слойный мешок, открытый на одном конце. В полости мешка переваривается пища — это кишечная полость, а отверстие, которым мешок сообщается с наружной средой, — рот — служит для восприятия пищи и удале- ния непереваренных остатков. Рот обычно окружен щу- пальцами, захватывающими пищу. Стенка тела образо- вана двумя слоями клеток: наружным — эктодермой и внутренним, выстилающим кишечную полость, — энто- дермой. Между ними имеется прослойка — мезоглея — в виде тонкой бесструктурной перепонки или более или менее толстого студенистого слоя, содержащего клеточ- ные элементы.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 68 Кишечная (гастральная) полость образует боковые вы- пячивания и каналы, по которым разносятся питательные вещества и кислород по телу (гастроваскулярная система). Органов дыхания и выделения нет; эти функции осущест- вляются диффузно поверхностью эктодермы и энтодермы. Нервная система примитивна — она построена чаще всего по диффузному типу: отдельные нервные клетки, расположенные вблизи мезоглеи, связаны друг с другом своими отростками в нервное сплетение. Иногда имеются органы чувств. Размножение происходит половым и бесполым путем. Бесполое размножение часто приводит к возникновению колоний полипов. В типе различают 3 класса: 1) Гидроидные полипы (Hydrozoa) — низший класс кишечнополостных, представленный главным образом мелкими формами полипов и медуз — гидрополипами и гидромедузами — все преимущественно морские формы; в пресных водах живут немногие представители; 2) Сцифоидные медузы (Scyphozoa) представлены только крупными морскими медузами, строение которых значительно сложнее, чем у гидромедуз; 3) Коралловые полипы (Anthozoa) — морские одиноч- ные и колониальные полипы, не имеющие поколения ме- дуз. Колонии достигают крупных размеров. Нами будут рассмотрены морфология и особенности биологии пресноводной гидры — типичного представителя класса гидроидных полипов. КЛАСС ГИДРОИДНЫЕ ПОЛИПЫ (НУDRОZОА) Пресноводная гидра (Нуdra sp.). Материал и оборудование. Пресноводных гидр легко найти в прудах, озерах и медленнотекущих реках, на вод- ных растениях, камнях, сучьях и т. п . Чтобы обнаружить гидр, следует взять небольшие веточки водных растений (например, элодеи), перенести их в банку с чистой водой и просматривать на свет. Размеры их варьируют от 2–3 мм
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 69 до 1,0–1,5 см (не считая длины щупалец) в зависимости от вида и физиологического состояния. Гидры хорошо живут и размножаются в аквариумах с водными растениями, если их регулярно кормить. Луч- шей пищей для них являются дафнии. При отсутствии дафний можно давать измельченных личинок комаров (Chironomus) или дождевых червей. Если пища неподвиж- на, то ее надо подносить острым пинцетом непосредственно к щупальцам гидры. В естественных условиях на территории нашей страны гидр можно находить с июня до конца сентября. Летом они размножаются только вегетативным путем — почковани- ем. Образование половых продуктов наблюдается обычно осенью. После полового процесса гидры отмирают и весной развиваются из оплодотворенных перезимовавших яиц. Встречающиеся в пресных водах гидры относятся к различным родам и видам. Нередко можно найти гидру сте- бельчатую (Hydra oligactis), обыкновенную (H. vulgaris), зеленую (H. viridis) и др. Изучение морфологии и особен- ностей биологии гидр можно проводить как на живых, так и на фиксированных объектах. Для работы необходимы: микроскоп; штативная лупа; часовые и предметные стекла; предметные стекла с лункой; препаровальные иглы; пипетки; фильтровальная бумага; уксусная кислота (1–2%); микроскопические пре- параты — тотальный препарат гидры и поперечный срез гидры. Задание. Понаблюдать живую гидру; обратить внима- ние на форму тела, кишечную полость, щупальца. Изучить строение гидры на тотальном препарате и поперечном сре- зе; рассмотреть строение стенки тела. Наблюдения за живой гидрой. Рассмотрите под лупой или при малом увеличении микроскопа гидру, отсажен- ную в часовое стекло с небольшим количеством воды или в лунку предметного стекла, наполненную водой. Гидра — наиболее просто устроенный полип. Обра- тите внимание, что тело его имеет вид цилиндрического
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 70 мешочка около 1 см длиной (рис. 26). Найдите на переднем конце рот, окруженный щупальцами (от 6 до 12). Ротовое отверстие служит и для приема пищи, и для удаления не- переваренных остатков. Обратите внимание, что противо- положным концом тела — подошвой — гидра прикрепля- ется к субстрату. Гидра — двуслойное животное, как и все кишечнополостные. Рассмотрите два слоя ее тела: наруж- ный прозрачный слой клеток — эктодерму и внутренний темный слой — энтодерму. Обратите внимание на единственную полость, кото- рая является одновременно и полостью тела, и полостью кишечника (гастральная полость). Она просвечивает в виде темного пространства в теле гидры и заходит в щу- пальца. Рис. 26 Гидра (Hydra oligactis): А — молодая гидра; Б — почкующаяся гидра; 1 — пищеварительная (гастральная) полость; 2 — подошва; 3 — щупальца; 4 — молодые ги- дры.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 71 Понаблюдайте за гидрой в течение нескольких ми- нут. Видно, что тело ее и щупальца обладают значитель- ной сократимостью. Прикоснитесь слегка к телу гидры иглой — животное сжимается в комок, а щупальца стано- вятся короткими и толстыми. Через некоторое время тело гидры расправляется, щупальца удлиняются, становятся тонкими. Рассмотрите на поверхности щупалец при малом уве- личении микроскопа бугристые утолщения — скопления стрекательных, или крапивных, клеток, которые харак- терны для большинства кишечнополостных. Они служат своеобразным средством защиты и нападения, напоминаю- щим по действию трихоцист инфузорий. При механическом (например, при прикосновении к гидре какого-либо мелкого животного) или химическом раздражении стрекательные клетки выстреливают тонкие упругие нити (см. рис. 27). Укол стрекательных нитей ядо- вит и парализует планктонных рачков и других мелких животных. Размножение гидры происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение заключается в образовании путем почкования на материнской особи дочерних гидр. На теле гидры образуется несколько выше подошвы не- большой бугорок, в формировании которого принимают участие оба клеточных слоя. Внутрь бугорка заходит уча- сток кишечной полости. Бугорок растет, на его вершине прорывается ротовое отверстие, возникают зачатки щупа- лец — образуется молодая гидра. Она отрывается от тела матери и начинает жить самостоятельно. Нередко на теле материнской особи при обильном питании почкуются од- новременно несколько дочерних гидр. Зарисуйте гидру. Изучение тотального препарата. Готовый тотальный препарат гидры содержит зафиксированную и окрашен- ную гидру, заключенную в канадский бальзам. Рассмо- трите при малом и большом увеличениях микроскопа и за- рисуйте общую форму тела, ротовое отверстие, щупальца
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 72 с батареями стрекательных клеток, подошву и кишечную полость. Изучение поперечного среза гидры. Отыщите на гото- вом препарате при малом увеличении микроскопа окра- шенный срез гидры, рассмотрите его. Детали строения изучите при большом увеличении микроскопа. Отчетливо видна стенка тела, ограничивающая со всех сторон кишеч- ную полость (рис. 28). Она образована двумя слоями кле- ток: наружный представлен эктодермой, внутренний — энтодермой. Между ними залегает тонкая бесструктурная перепонка — мезоглея, являющаяся продуктом выделения Рис. 27 Стрекательные клетки и выстреливание стрекательных капсул: А–Г — стилетная капсула: А — покоящаяся капсула, готовая к вы- стреливанию; 1 — крышечка стрекательной капсулы, на расширен- ном основании стрекательной нити (4) находятся мощные щетинки, прижатые к вставленным друг к другу стилетам (5); 2 — книдоциль; 3 — ядро стрекательной клетки; Б–Г — последовательные стадии выстреливания капсулы: Б — крышечка откинута, основание нити вывернуто наружу, в результате чего вперед выдвинут стилетный ап- парат; В — стилеты расходятся, расширяя рану в мягкой ткани; Г — выброшен конец стрекательной нити; Д — клейкие капсулы; Ж и З — опутывающие капсулы.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 73 клеток эктодермы и энтодермы. Она имеет опорное значе- ние. Экто- и энтодерма образованы несколькими типами клеток, которые отличаются строением и функциональны- ми особенностями. При большом увеличении микроскопа рассмотрите на срезе эктодерму, крупные клетки энтодер- мы и тонкую опорную пластинку между ними. Основную массу клеток эктодермы и энтодермы составляют эпители- альные — покровные клетки, имеющие кубическую или цилиндрическую форму. В энтодерме они крупнее, облада- ют жгутиком и способны выпускать псевдоподии. У кишечнополостных пища только частично перева- ривается в кишечной полости (полостное пищеварение); мелкие пищевые частицы захватываются псевдоподиями Рис. 28 Фрагмент стенки тела гидры: 1 — нервная клетка; 2, 3 — стрекательные клетки с разными типа- ми капсул; 4 — интерстициальные клетки; 5 — нервная клетка; 6 — эпителиально-мышечная клетка; 7 — железистая клетка; 8 — энто- дерма; 9 — опорная пластинка; 10 — эктодерма.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 74 эпителиальных клеток энтодермы и перевариваются в ци- топлазме клеток (внутриклеточное пищеварение). На некоторых препаратах в гастральной полости ги- дры видны остатки переварившейся пищи. Зарисуйте по- перечный срез гидры (рис. 29). Рис. 29 Строение гидры: А — продольный; Б — поперечный разрезы через гидру; В — эпителиально-мышечная клетка (сильное увеличение): 1 — рот; 2 — эктодерма; 3 — энтодерма; 4 — семенник; 5 — яйцевые клетки; 6 — опорная пластинка; 7 — пищеварительная полость.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 75 При внимательном рассмотрении препарата в эктодер- ме обнаруживаются более темно окрашенные стрекатель- ные клетки, похожие на прозрачные маленькие колбочки или круглые ампулы; особенно их много в щупальцах и около ротового отверстия. Стрекательные клетки, выбро- сившие нить, довольно скоро погибают, а взамен образуют- ся новые из промежуточных клеток. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (РLATHELMINTHES) Общая характеристика Плоских червей насчитывают около 13 тыс. видов. Сре- ди них есть формы, свободно живущие в морях, океанах, пресных водах и во влажных тропических лесах в опавшей листве (молочно-белая планария, черная планария и др. — всего около 3 тыс. видов), но абсолютное большинство пло- ских червей — паразиты животных и человека. Строение плоских червей сложнее, чем кишечнопо- лостных. Повышение уровня их организации связано с по- явлением билатеральной, или двусторонней, симметрии и трехслойности. Через тело плоских червей можно прове- сти только одну плоскость, которая делит организм на две зеркально подобные половины: правую и левую. У их заро- дышей между эктодермой и энтодермой появляется третий слой клеток — мезодерма, из которой в дальнейшем раз- виваются многие органы животных. Тело сплющено в дорзовентральном (спинно-брюш- ном) направлении и имеет вид листа, пластинки или лен- ты. Внутренние органы заключены в кожно-мышечный мешок. Промежутки между внутренними органами за- полнены соединительной тканью — паренхимой. Ника- ких органов движения, кроме кожно-мышечного мешка, нет. Пищеварительный аппарат примитивен и состоит из слепо замкнутого пищеварительного мешка, иногда очень разветвленного, который состоит только из переднего и
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 76 среднего отделов. Заднего отдела (задней кишки и аналь- ного отверстия) нет. Рот служит и для приема пищи, и для удаления непереваренных остатков. Кровеносной и дыхательной систем нет; дыхание происходит или всей поверхностью тела, или анаэробно. Выделительная систе- ма протонефридиального типа. Нервная система состоит из парного мозгового узла — ганглия, расположенного в области глотки, с отходящими от него нервными ство- лами (из них два главных идут по бокам тела). Большин- ство плоских червей — гермафродиты. Половая система характеризуется присутствием не только половых желез, но также наличием половых протоков и дополнительных частей полового аппарата, связанных с обеспечением яиц питательным материалом, образованием оболочек яйца и кокона. У паразитических видов сложный жизненный цикл, со сменой хозяев. Тип плоских червей включается в себя несколько клас- сов, мы рассмотрим три из них: 1) Ресничные черви (Тurbеllаriа). Тело имеет сплю- щенную овальную или удлиненную форму и покрыто рес- ничным эпителием. Свободноживущие морские, пресно- водные, реже наземные формы; 2) Дигенетические сосальщики (Trematoda). Сплю- щенное тело листовидной формы покрыто плотной кути- кулой; являются паразитами наружных и внутренних ор- ганов различных животных; 3) Ленточные черви (Cestoda). Тело имеет форму лен- ты, которая в большинстве случаев состоит из отдельных члеников. Все ленточные черви ведут паразитический об- раз жизни. КЛАСС РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ (ТURBЕLLАRIА) Ресничные черви — свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные животные, все тело кото- рых покрыто мерцательным эпителием.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 77 Молочная планария (Dendro- coelum lacteum). Материал и оборудование. Мо- лочная планария — обычная фор- ма пресных стоячих и текучих во- доемов. Живет она под камнями, на нижней стороне опавших в воду листьев, под корой коряг, в пазухах листьев водных растений. Молоч- ная планария прекрасно выносит содержание в аквариумах, хорошо кормится (например, водяными осликами — мелкими рачками). Изучение ведется как на живых планариях, так и на тотальных пре- паратах. Для работы необходимы: ми- кроскоп; штативная лупа; пред- метные и покровные стекла; предметное стекло с лункой; пипетки; пинцет; препаровальная игла; мягкая кисточка; живые планарии в часовом стекле; тотальный препарат молочной планарии. Задание. Рассмотреть и зарисовать планарию. Обра- тить внимание на глаза, рот, глотку, кишечник. Наблюдение за живым объектом. Рассмотрите под лупой живую планарию, находящуюся на часовом сте- кле в воде. Обратите внимание на форму ее тела, окраску и движение. Тело уплощено и вытянуто в длину (рис. 30). У живых планарий оно молочно-белого цвета. Длина тела достигает 2,5 см, ширина — 0,5 см. Дотроньтесь до планарии препаровальной иглой и обратите внимание на реакцию планарии на раздражение. Перенесите пла- нарию кисточкой в каплю воды на предметное стекло с Рис. 30 Ресничный червь белая планария (Dendrосоеlит lасtеиm): 1—глаза;2—рот;3—глотка;4—развет- вления кишечника.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 78 лункой, закройте покровным и рассмотрите при малом, затем при большом увеличениях микроскопа. Найдите на переднем конце тела планарии глаза, выделяющиеся черным цветом, и две небольшие подвижные лопасти с закругленными краями, выполняющие роль щупалец. Передвигая препарат, изучите строение кишечника: ро- товое отверстие находится на брюшной стороне, через тело просвечивают мускулистая глотка, трехветвистый кишечник. Перенесите планарию на обычное предметное стекло, закройте покровным, слегка надавите на стекло и рассмо- трите при малом, затем при большом увеличениях микро- скопа мерцательное движение ресничек наружного эпите- лия и рабдиты — особые блестящие палочковидные обра- зования в коже турбеллярий. Изучение тотального препарата. Детали строения планарии, не обнаруженные при изучении живого объек- та, рассмотрите на готовом тотальном препарате молочной планарии. Зарисуйте общий вид планарии и детали ее строения. КЛАСС ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ (ТREMATODA) Класс сосальщиков целиком состоит из паразитов, поселяющихся во внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. Форма тела сосальщиков чаще листовидная. Характерной чертой является наличие двух присосок (ротовой и брюшной), от которых и происходит название класса. Размеры их тела — от нескольких милли- метров до 5–8 см. Для лабораторного практикума можно использовать любые виды сосальщиков. Легче добывать сосальщиков, паразитирующих у рыб и лягушек. Но, учитывая специфи- ку сельхозвузов, мы рассмотрим морфологию, особенности внутреннего строения и жизненные циклы ланцетовидного и печеночного сосальщиков, паразитирующих у крупного и мелкого рогатого скота, а также у человека.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 79 Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lаnсеatum) паразитирует в печени крупного и мелкого рогатого ско- та (чаще у овец), некоторых других млекопитающих, ред- ко у человека. Характерен цикл развития и смена хозяев. Основные хозяева сосальщика — перечисленные выше жи- вотные, в желчных протоках печени которых живет дикро- целиум. Промежуточные хозяева — наземные брюхоногие моллюски родов Неliсеllа, Zеbrinа, Сhоndrulа и др.; допол- нительные — муравьи (Fоrmiса fusса, F. rufibаrbis и др.). Заболевание, вызванное паразитированием дикроцелиума в желчных ходах печени, называется дикроцелиозом. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; готовый тотальный препарат ланцетовидного сосаль- щика; схема цикла развития. Задание. Рассмотреть и зарисовать форму тела и строе- ние ланцетовидного сосальщика: две присоски (ротовую и брюшную), пищеварительный аппарат (рот, глотка, пи- щевод, две ветви кишечника) и половую систему (половая сумка с циррусом, пара семенников, яичник, семяприем- ник, матка, наполненная яйцами, желточники). Изучить цикл развития ланцетовидного сосальщика по схеме. Изучение препарата. Рассмотрите с помощью препаро- вальной лупы и при малом увеличении микроскопа тоталь- ный препарат ланцетовидного сосальщика, окрашенный борным кармином. Обратите внимание, что тело сплющено в спинно-брюшном направлении, по форме напоминает лез- вие скальпеля. Размеры тела — 0,5–1,2 см. Найдите две при- соски (рис. 31): на переднем конце тела ротовая присоска с ротовым отверстием, в первой трети тела — брюшная (фик- саторная) присоска. Зарисуйте контур тела дикроцелиума и по мере изучения систем органов вносите в него зарисовки этих органов. Найдите в глубине ротовой присоски рот, ко- торый ведет в глотку, переходящую в тонкий пищевод. От пищевода отходят две прямые ветви кишечника, заканчи- вающиеся слепо. Ветви кишечника часто бывают прикры- ты другими органами и на препарате видны не полностью. Анального отверстия нет. Непереваренные остатки пищи
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 80 удаляются через ротовое отверстие. Выделительная система протонефри- диального типа (обычная для плоских червей). На тотальном препарате она не видна, так как требует специаль- ной обработки. Нервная система лест- ничного типа и на обычном препарате тоже не видна. Рассмотрите половую систе- му — она сложная и занимает самое большое место в теле червя. Ланцето- видный сосальщик — гермафродит. Мужская половая система образована двумя округлыми семенниками, рас- положенными под брюшной присос- кой. Отходящие от них семяпроводы (на препарате не видны) поднимают- ся вверх и выше брюшной присоски впадают в семяизвер- гательный канал, который находится в циррусе — половом члене. Циррус помещается в особом мешочке — половой сумке, расположенной между ротовой и брюшной присос- ками, под разветвлением кишечника. Женская половая система представлена непарным ма- леньким округлым яичником, который лежит под вторым семенником. Короткий яйцевод связан с семяприемником, который может быть виден рядом с яичником. Вниз отходит матка, она имеет вид длинной трубки, образующей петли, и занимает все пространство между ветвями кишечника. Стен- ки матки тонки и прозрачны, на препарате видны яйца, кото- рыми полна матка. Матка открывается наружу в половой сум- ке, вблизи цирруса. По бокам тела находятся гроздевидные Рис. 31 Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum): 1 — ротовая присоска; 2 — брюшная при- соска; 3 — глотка; 4 — ветви кишечника; 5 — яичник; 6 — матка; 7 — семяприемник; 8 — желточники; 9 — семенники; 10 — семя- извергательный канал.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 81 железы — желточники, в которых вырабатывается пита- тельный материал для яиц и секрет для образования яичной скорлупы. Протоки желточников, яйцевод, тельце Мели- са, лауреров проток, идущий к спинной стороне, не видны. Изучение цикла развития по схеме (рис. 32). Взрос- лый дикроцелиум живет в печени основного хозяина. Рис. 32 Цикл развития Dicrocoelium lаnсеatum: 1 — ланцетовидный сосальщик; 2 — яйцо; 3 — мирацидий; 4 — яйцо с вылупляющимся мирацидием в пищеводе моллюска; 5 — спороцисты; 6 — редия; 7 — церкарий; 8 — сборные цисты; 9 — цисты на поверх- ности растений; 10 — церкарий, выходящий из сборной цисты; 11 — молодой сосальщик.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 82 Зрелые яйца через половое отверстие червя попадают в желчные протоки печени хозяина, далее с желчью — в кишечник и с фекалиями выводятся наружу. Яйца, случайно заглоченные промежуточным хозяи- ном — наземным брюхоногим моллюском, ползающим по траве на пастбище, уже содержат личинок на определен- ной стадии развития. В организме моллюска личинки — мирацидии — выходят из яиц, проникают в его печень и превращаются в спороцисты (личинки мешкообразной формы). В спороцистах из зародышевых клеток развиваются новые спороцисты (спороцисты второго порядка) или ре- дии и в них — церкарии (личинки, обладающие хвостиком и буравящим стилетом). Церкарии выходят из спороцист, покидают печень и активно проникают в легкие моллюска, где инцистируются и склеиваются кучками вместе, обра- зуя слизистые «сборные цисты». При дыхании моллюска эти цисты выбрасывают- ся наружу и падают на траву. Они могут быть съеде- ны муравьями. В полости брюшка муравьев церкарии превращаются в личинок, которые окружены оболоч- ками, — метацеркариев. Скот заражается, поедая их вместе с травой. Человек заражается через сырые не- мытые овощи. Профилактика: уничтожение моллюсков, ветери- нарные мероприятия и личная профилактика челове- ка (употребление в пищу только хорошо вымытых ово- щей). Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica). Печеночный сосальщик паразитирует в желчных протоках печени крупного рогатого скота, овец, кроли- ков и некоторых других травоядных домашних и диких животных. Изредка печеночный сосальщик встречает- ся у человека. Питается печеночный сосальщик кровью и продуктами распада клеток печени. Развитие фасцио- лы, как и ланцетовидного сосальщика, протекает со сме- ной хозяев и чередованием поколений. Основные хозяева
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 83 фасциолы — перечисленные выше животные и человек, промежуточный хозяин — брюхоногие моллюски (малый прудовик и др.). Заболевание, вызванное паразитировани- ем фасциолы в желчных протоках печени, называется фас- циолеозом. Материал и оборудование. Для практикума можно ис- пользовать фасциолезную печень с бойни, выбракованную ветеринарным контролем. Места присутствия паразитов за- метны уже при внешнем осмотре печени — желчные ходы вздуты, их стенки утолщены, объизвествлены. Разрезая осторожно такие ходы вдоль, всегда удается найти живых паразитов. Изучение ведут как in vivo, так и на фиксиро- ванных окрашенных препаратах. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; предметные, покровные и часовые стек- ла: пипетки; пинцеты; препаровальные иглы; физиологи- ческий раствор; печень животного с живыми фасциолами или влажный препарат печени овцы с фасциолами; живые или фиксированные фасциолы; окрашенный тотальный препарат; схема цикла развития. Задание. Рассмотреть и зарисовать внешнее строение печеночного сосальщика. Изучить и зарисовать располо- жение его внутренних органов. Изучить цикл развития печеночного сосальщика. Рассмотреть и зарисовать мира- цидиев, редий и церкарий. Наблюдения за живыми фасциолами. Рассмотрите пе- чень животного (или влажный препарат печени), поражен- ную живыми фасциолами. Запомните локализацию этих паразитов. Рассмотрите под лупой живого печеночного сосаль- щика в часовом стекле с физиологическим раствором (или фиксированного сосальщика в часовом стекле). Обратите внимание, что тело фасциолы плоское, листо- видной формы, серовато-белого цвета, достигает в длину 2–5 см. Передний конец заметно обособлен, суживаясь в конус, несущий хорошо заметную под лупой ротовую присоску. Найдите несколько сзади от нее более крупную
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 84 брюшную присоску (рис. 33). Между присосками расположено отверстие полового аппарата. На заднем конце тела находится выделительное отвер- стие, которым заканчивается главный канал выделительной системы. Обра- тите внимание, что все тело червя по- крыто довольно плотной кутикулой. Изучение окрашенного тоталь- ного препарата. Рассмотрите тоталь- ный препарат под штативной лупой и зарисуйте его (не- ясные детали рассматривайте при малом увеличении микроскопа). Найдите рот, находящийся в глубине ро- товой присоски; он ведет в мускулистую глотку, которая служит для накачивания пищи в кишечник (сосальщик питается главным образом кровью хозяина). Глотка от- крывается в короткий пищевод, по которому пища по- падает в кишечник, состоящий из двух мощных стволов, дающих многочисленные ответвления. Кишечник за- канчивается слепо. Анального отверстия нет. Остатки не- переваренной пищи удаляются через ротовое отверстие. На обычных препаратах кишечник не всегда удается полностью увидеть, так как он частично закрыт органами половой системы. Рассмотреть его можно на препаратах печеночного сосальщика с кишечником, инъецированным берлинской лазурью или квасцовым кармином. Нарисуйте контур тела и сделайте зарисовки пищева- рительной и половой систем по мере рассмотрения их на препарате (рис. 34). Половая система достигает исключительного развития и сложности. Печеночный сосальщик — гермафродит. Пе- редвигая препарат на предметном столике препаровальной лупы, найдите желточники, расположенные по бокам тела Рис. 33 Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica): 1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — желточники; 4 — просвет выделительного канала; 5 — половое отверстие.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 85 и имеющие вид мелкой зернистости, и продольные прото- ки желточников. От продольных отходят поперечные про- токи, впадающие в желточный резервуар (небольшое ко- ричневое пятнышко). Под поперечными протоками желточников в задней части тела найдите два сильно разветвленных семенника. Проследите за семяпроводами, которые отходят от семен- ников, над брюшной присоской они сливаются вместе и вхо- дят внутрь сумки цирруса (они заметны не на всем протя- жении). Под сумкой цирруса, сзади от брюшной присоски, Рис. 34 Строение половой (А) и пищеварительной (Б) систем печеночного сосальщика: 1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — разветвленный ки- шечник (левая и правая ветви); 4 — копулятивный орган; 5 — яичник; 6 — желточники; 7 — желточные протоки; 8 — семенники; 9 — семя- провод; 10 — матка.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 86 расположена извитая матка, петли которой заполнены яй- цами разной степени зрелости (светлые, коричневые, чер- ные). Матка открывается половым отверстием около сумки цирруса. Несколько выше желточного резервуара хорошо заметно крупное округлое образование — тельце Мелиса — комплекс многочисленных железок. Справа позади матки найдите ветвистый непарный яичник. Отходящий от нее короткий яйцевод и лауреров канал слабо различимы. Органы выделения хорошо развиты (рис. 35). На рас- сматриваемом препарате просвечивает главный выдели- Рис. 35 Выделительная система печеночного сосальщика: А — расположение выделительных каналов в теле фасциолы; Б — схе- ма строения протонефридий: 1 — брюшная присоска; 2 — главный вы- делительный канал; 3 — выводное отверстие выделительной системы; 4 — концевая клетка; 5 — мерцательное пламя; 6 — проводящие ка- налы.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 87 тельный канал, наиболее заметный в задней половине тела и открывающийся наружу выделительным отверстием. На инъецированном препарате можно рассмотреть, что от главного выделительного ствола отходят многочисленные боковые каналы, которые распадаются на тончайшие ве- точки, проникающие во все участки тела червя. Каждая веточка начинается крупной, звездчатой формы терми- нальной (концевой) клеткой, закрывающей просвет ка- нальца. Помните, что в полость канала от клетки опускается пучок ресничек — «мерцательное пламя». Концевая клет- ка собирает из окружающей ткани вредные продукты об- мена веществ, подлежащие удалению из организма, и вы- деляет их через просвет канальца. Благодаря мерцанию пучка ресничек (движения ресничек напоминают мерца- ние пламени свечи) жидкость продвигается по канальцу. Она собирается со всех канальцев в главный канал и через выделительную пору удаляется из организма сосальщи- ка. Выделительные органы такого устройства называются протонефридиями. Нервная система не видна на обычных препаратах. Она состоит из парного ганглия, расположенного над глот- кой (надглоточный нервный узел), от которого отходят нервные стволики. Обратите внимание на особенно сильно развитые два боковых нервных ствола. Органы чувств от- сутствуют, за исключением осязательных нервных окон- чаний в покровах. Изучение цикла развития печеночного сосальщика по схеме (см. рис. 36). Зрелые яйца фасциолы через выводной проток матки покидают материнский организм и попадают в желчные протоки печени хозяина паразита. Вместе с жел- чью яйца оказываются в его кишечнике и с экскрементами попадают во внешнюю среду, где протекает их развитие. Для дальнейшего развития яйца необходимы соответству- ющие температура, влажность и свет. Яйцо обязательно должно попасть в воду. При наличии света и при темпера- туре 25–30С в яйце формируется личинка — мирацидий.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 88 Рис. 36 Жизненный цикл печеночного сосальщика
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 89 Развившийся мирацидий активно выбирается из яйца и выходит в воду. Личинка имеет глазок, покрыта реснич- ками, при помощи которых плавает. Следующая стадия развития мирацидия может протекать только в теле про- межуточного хозяина — брюхоногого моллюска малого прудовика (Limnaea truncatula). Мирацидий активно внедряется в печень или поло- вую железу малого прудовика, теряет реснички, глазок и превращается в следующую личиночную стадию — спороцисту. В спороцисте, имеющей форму мешка, из зародышевых клеток развиваются личинки — редии. Они покидают спороцисту, но остаются в печени мол- люска. Редии имеют неразветвленный кишечник и за- родышевые клетки. Внутри редий из зародышевых кле- ток развивается третье поколение личинок — церкарии. Иногда из редий развиваются дочерние редии, а из них уже — церкарии. Церкарии имеют ротовую и брюшную присоски, две ветви кишечника и хвостик. Половая система не развита. Церкарии покидают тело промежуточного хозяина, не- которое время свободно плавают в воде при помощи хво- стика, затем прикрепляются к растениям, отбрасывают хвостик и покрываются плотной оболочкой — инцисти- руются. Эта стадия личинки шарообразной формы полу- чила название адолескария. Дальнейшее развитие может происходить только в организме окончательного (дефи- нитивного) хозяина. Заражение хозяина паразитом происходит при про- глатывании адолескарий с пищей или питьем. В кишеч- нике человека или животного оболочка адолескарии растворяется, и молодая фасциола проникает в печень хозяина, превращаясь там в половозрелого червя. Ста- дия взрослого половозрелого сосальщика называется марита. Профилактика: предупреждение попадания адоле- скарий в организм (единственный путь инвазии — прогла- тывание адолескарий), очистка водоемов от моллюсков,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 90 осушение ненужных водоемов, разведение водоплавающих птиц, поедающих моллюсков, специальные ветеринарные мероприятия, в частности дегельминтизация животных, больных фасциолезом. КЛАСС ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (СЕSTODA) Ленточные черви — все паразиты. В половозрелом со- стоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных; их личиночные стадии живут в различных органах как беспозвоночных, так и позвоночных живот- ных. Их тело в большинстве случаев сильно вытянуто в дли- ну, лентовидное и, как правило, поделено на значительное число члеников, или проглоттид. Передний конец тела об- разует небольшую головку (сколекс), которая несет органы прикрепления в виде присосок, крючьев или присасыва- тельных борозд (ботрий). Проглоттиды обычно имеют четырехугольную фор- му, число их варьирует от 3 штук до нескольких тысяч. Во время жизни червя происходит рост и увеличение чис- ла члеников. Рост идет в области шейки. Таким образом, самые молодые и мелкие членики находятся в передней части тела; чем дальше членик находится от шейки, тем он старее. Величина ленточных червей колеблется от одного мил- лиметра до нескольких метров. При изучении цестод рекомендуем познакомиться с представителями двух отрядов: Цепни (Cyclophyllidea) и Лентецы (Pseudocyclophyllidea). Отряд Цепни (Cyclophyllidea) Этот отряд включает цестод, имеющих сколекс с че- тырьмя присосками, а у вооруженных, кроме присосок, есть еще венчик кутикулярных крючьев. Матка не име- ет отверстия (закрытого типа), зрелые членики с яйцами
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 91 целиком отделяются от стробилы. К этому отряду относит- ся обширное семейство солитеров — паразитов животных и человека. Нами будут рассмотрены бычий, свиной цепень и эхинококк. Цепень невооруженный, или бычий солитер (Таеni- arhynchus saginatus). Цепень невооруженный во взрослом состоянии пара- зитирует в тонком кишечнике человека, на личиночной стадии — в мышцах крупного рогатого скота. Заболевание человека, вызываемое присутствием паразита в кишечни- ке, называется тениаринхозом. Материал и оборудование. Бычьего цепня можно по- лучить в больнице. Изгнанного из человека паразита про- мывают многократно в воде, а затем используют отдельные части паразита. Сколекс с прилегающей к нему шейкой и началом стробилы фиксируют 70%-ным спиртом или 4%- ным формалином. Затем из него делают тотальный препа- рат и окрашивают квасцовым кармином. Для фиксации целой стробилы, во избежание ее со- кращения и перекручивания, рекомендуется намотать ее на цилиндр (или бутылку) и в таком виде опускать в кон- сервирующую жидкость (3%-ный формалин или 70%-ный спирт). Морфология и анатомия изучаются как на влаж- ных, так и на окрашенных препаратах (головка, гермафро- дитные и зрелые членики). Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; влажный препарат стробилы невоору- женного цепня; микроскопические препараты — сколекс невооруженного цепня; его гермафродитный членик; зре- лый членик; финна; свежее или зафиксированное мясо крупного рогатого скота, пораженное финнами; пинцет; схема цикла развития. Задание. Рассмотреть и зарисовать внешний вид не- вооруженного цепня. Рассмотреть и зарисовать головку, средний (гермафродитный) членик, задний (зрелый) чле- ник, финнозную стадию цепня. Изучить цикл развития цепня.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 92 Изучение влажного препарата стробилы. Рассмо- трите с помощью ручной лупы стробилу невооруженного цепня. Обратите внимание на различные формы члеников переднего и заднего концов стробилы. Лентовидное тело (стробила) достигает в длину 4–12 м, в ширину — 5 –6 мм. Найдите головку (сколекс), шейку, рассмотрите членики (проглоттиды). Размеры члеников увеличиваются по мере удаления от шейки. Самые крупные членики находятся в заднем конце стробилы (рис. 37). Обратите внимание, что все тело покрыто плотной кутикулой, состоящей из не- скольких слоев. Движения червя совершаются благодаря кожно-мускульному мешку. Довольно хорошо заметны два канала выделительной системы. Они начинаются в области шейки и проходят по бокам стробилы; каждый заканчивается отверстием в по- следнем членике червя. Каналы в каждом членике соеди- няются поперечными перемычками. От главных каналов отходят мелкие ответвления (не видны на обычных препа- ратах), оканчивающиеся терминальными клетками. Ины- ми словами, выделительные органы устроены по типу про- тонефридиальной системы. Изучение микроскопического препарата сколек- са. Рассмотрите и зарисуйте готовый препарат головки. Рис. 37 Цепень невооруженный (Таеniarhynchus saginatus): 1 — головка; 2 — шейка; 3 — средние (гермафродитные) членики.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 93 Головку следует рассматривать при малом увеличении микроскопа. Она имеет 1–2 мм в диаметре и снабжена четырьмя мускулистыми присосками (рис. 38), которыми па- разит прикрепляется к слизистой оболочке кишечника хозяина. Па- разит прикрепляется к слизистой оболочке хозяина настолько прочно, что его удаление вызывает затрудне- ния. При дегельминтизации паразит должен быть удален обязательно с головкой. Если уда- лить стробилу без головки, тело червя отрастет заново. Головка не имеет никаких приспособлений для восприя- тия пищи: пищеварительная система у цепня полностью отсутствует (регресс в связи с паразитическим образом жизни). Питание происходит осмотически — путем всасыва- ния пищи, переваренной хозяином, всей поверхностью тела. Присоски легко обнаружить, слегка поднимая и опу- ская тубус микроскопа, меняя освещение и используя ми- крометрический винт. Рассмотрите расположенную сзади от головки шей- ку — это самая узкая, нерасчлененная часть стробилы. Рост червя происходит от шейки, которая служит зоной роста. От нее в течение всей жизни червя идет отпочковы- вание молодых члеников. Зарисуйте сколекс с присосками и шейку. Изучение микропрепарата гермафродитного членика. Рассмотрите с помощью штативной лупы и при малом увеличении микроскопа окрашенный препарат проглот- тиды из средней части стробилы, найдите проходящие по бокам членика выделительные каналы, соединяющиеся Рис. 38 Головка и шейка цепня невооруженного (Таеniarhynchus saginatus)
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 94 поперечным каналом в нижней части членика (рис. 39). Параллельно им, ближе к краю членика, тянутся два нервных ствола, берущих начало от головного ганглия, расположенного в сколексе (на обычных препаратах не всегда видны). Все остальное пространство в паренхиме членика поч- ти полностью занято органами размножения. Рассмотрите в каждом среднем членике мужские и женские половые органы. Поскольку в каждом имеется полный набор мужских и женских половых органов, сред- ние членики называют гермафродитными. Строение поло- вого аппарата напоминает половую систему печеночного сосальщика. Мужская половая система представлена многочис- ленными семенниками, разбросанными по членику в виде Рис. 39 Гермафродитный членик невооруженного цепня (Taeniarhynchus saginatus): 1 — двураздельный яичник; 2 — яйцевод; 3 — тельце Мелиса; 4 — желточник; 5 — семяприемник; 6 — влагалище; 7 — половая клоака; 8 — устье матки; 9 — матка; 10 — копулятивный орган; 11 — семя- провод; 12 — семенники; 13 — канал выделительной системы; 14 — нервный тяж.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 95 мелких пузырьков. Их выводные протоки (на препарате не видны) собираются в семяпровод, имеющий вид тонкой извитой трубочки. Семяпровод впадает в семяизвергатель- ный канал, пронизывающий циррус. Последний находит- ся в половой сумке сбоку членика. Мужское отверстие от- крывается в половую клоаку. Центральной частью женской половой системы слу- жит оотип. Он соединен яйцеводом с двудольчатым яични- ком, а желточным протоком — с желточником. От оотипа отходит влагалище, которое расположено параллельно се- мяпроводу, имеет вид прямой трубочки и открывается от- верстием в половой клоаке рядом с циррусом. В оотип открывается и тельце Мелиса. В месте рас- положения половой клоаки боковая стенка членика выпя- чивается наружу, образуя половой бугорок. Желточники и тельце Мелиса доставляют в оотип вещества, необходимые для полного формирования яиц. Зарисуйте гермафродитный членик. В акте оплодотворения участвуют или две особи, или различные членики одного и того же цепня. Сперматозои- ды с помощью цирруса попадают во влагалище, а затем в оотип, где встречаются с яйцеклетками. Оплодотворенные яйца (снабженные желтком и скор- лупой) поступают в матку, которая соединяется с оотипом и имеет вид прямой трубки без выводного отверстия (за- крытого типа). Изучение микропрепарата зрелого членика. Зарисуй- те под лупой зрелый членик, обратив особое внимание на форму матки. Матка закрытая, т. е. не имеет сообщения с внешней средой. Рассматривая матку при малом увели- чении микроскопа, можно увидеть, что она битком набита яйцами цепня. Подсчитайте под лупой боковые основные ветви матки по какой-либо одной стороне. Форма матки изменяется по мере заполнения яйца- ми. Вначале она имеет вид неразветвленной закрытой трубки, потом появляются многочисленные боковые от- ветвления. Матка разрастается, постепенно заполняя все
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 96 тело членика. Все другие органы половой систе- мы, выполнившие свое назначение, постепенно атрофируются. Членик с разросшейся маткой, за- полненной яйцами, назы- вается зрелым (рис. 40). Зрелые членики находят- ся в задней части строби- лы. Они периодически по- одиночке отрываются от червя и вместе с испраж- нениями хозяина попа- дают во внешнюю среду. При случайном поедании яиц промежуточным хозяином (крупный рогатый скот) в его организме начинается сложный цикл развития, за- канчивающийся образованием личинок — финн. Человек заражается бычьим цепнем, употребляя в пищу непрова- ренное или непрожаренное финнозное мясо крупного ро- гатого скота. Изучение финнозного мяса и микропрепарата финны. Рассмотрите с помощью ручной лупы свежее или зафик- сированное мясо крупного рогатого скота, пораженное финнами. Рассмотрите и зарисуйте при малом увеличении микроскопа микропрепарат финны невооруженного цеп- ня. Найдите сколекс с присосками, шейку и пузырь, из ко- торого вывернулась головка. Изучение цикла развития невооруженного цепня по схеме (рис. 41). Развитие невооруженного цепня проте- кает со сменой хозяев. Взрослый червь паразитирует в тонких кишках человека. Зрелые членики отрываются от стробилы и выходят из кишечника вместе с фекалия- ми человека наружу. Зрелые яйца, наполняющие мат- ку, имеют сформировавшийся зародыш шарообразной формы, вооруженный шестью крючьями, — онкосферу. Рис. 40 Зрелый членик цепня невооруженного (Taeniarhynchus saginatus)
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 97 При поедании травы, сена животное заглатывает зрелые членики и яйца. Под действием желудочного сока обо- лочка онкосферы растворяется, и зародыш выходит в кишечник животного. Здесь он внедряется при помощи крючьев в слизистую оболочку кишечника и попадает в кровяное русло. Странствуя по кровяному руслу, за- родыш заносится в мышцы, сердце, легкие, печень или другие органы. Здесь онкосфера теряет крючья и, развиваясь, пре- вращается в своеобразную личиночную стадию — фин- ну, которая у бычьего цепня называется цистицерком. Цистицерк — это пузырь величиной с горошину, внутри которого содержится жидкость. С одной из сторон пузы- ря внутрь полости ввернута головка. Заражение оконча- тельного хозяина — человека — может произойти только при поедании финнозного мяса. В кишечнике человека Рис. 41 Схема развития цепня невооруженного
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 98 пузырь финны переваривается, головка выворачивает- ся наружу и с помощью присосок фиксируется к стенке кишки. От шейки начинается образование члеников — рост стробилы. Цепень вооруженный, или свиной солитер (Таепiа sоliит). Окончательный хозяин вооруженного цепня — чело- век, промежуточные хозяева — свинья, дикий кабан, кош- ка, собака (в редких случаях человек). Заболевание, вы- зываемое присутствием вооруженного цепня в кишечнике человека, называется тениозом. Материал и оборудование. Так как основным хозяи- ном свиного цепня, как и бычьего, является человек, то способы и методы получения материала для изучения те же, что описаны для бычьего цепня. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; влажный препарат стробилы цепня вооруженного; микроскопические препараты — сколекс цепня вооруженного; его гермафродитный членик; зрелый членик; финна; свежее или зафиксированное мясо свиньи с финнами; пинцет; схема цикла развития. Задание. Рассмотреть и зарисовать внешний вид цепня вооруженного. Рассмотреть и зарисовать головку, гермаф- родитный и зрелый членики, финнозную стадию. Сравнить строение вооруженного и невооруженного цепней. Изучить цикл развития вооруженного цепня и профилактические мероприятия по борьбе с тениозом. Изучение влажного препарата вооруженного цепня. Так как вооруженный цепень очень сходен с предыдущим объектом — цепнем невооруженным, основное внимание следует обратить на различия между ними. Рассмотрите с помощью ручной лупы влажный пре- парат стробилы вооруженного цепня и составьте описание паразита (рис. 42). Обратите внимание, что форма тела чер- вя лентовидная, сплющенная в спинно-брюшном направ- лении. Окраска тела белая или желтоватая (характерна для внутренних паразитов). Длина стробилы 2–3 м, число
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 99 члеников около 900. Рассмотрите различные формы чле- ников переднего и заднего концов стробилы. Сравните со стробилой цепня невооруженного. Изучение препарата сколекса. Затемняя и освещая поле зрения микроскопа, рассмотрите при малом увеличе- нии окрашенный препарат сколекса цепня вооруженного. Найдите на сколексе 4 присоски и возвышающийся над ним хоботок с венчиком кутикулярных крючьев (рис. 42). Крючья расположены в два ряда. Хоботок с крючьями от- личает сколекс вооруженного цепня от сколекса бычьего (невооруженного) цепня и обусловливает название «цепень вооруженный». Найдите шейку — несегментированный участок, лежащий за сколексом. Зарисуйте сколекс. Изучение микропрепарата гермафродитного (сред- него) членика. Рассмотрите окрашенный препарат гер- мафродитного членика с помощью штативной лупы; малое увеличение микроскопа можно использовать при Рис. 42 Внешний вид свиного цепня (Taenia solium): 1 — тело ленточного червя; 2 — сколекс (головка с присосками и хо- ботком с крючьями).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 100 рассмотрении неясных деталей. Рассмотрите форму чле- ника. Контуры членика зарисуйте крупным планом в аль- бом и постепенно при изучении препарата вносите в рису- нок детали строения. При хорошем освещении препарата в виде белых трубок вырисовываются боковые каналы выде- лительной системы, соединенные в нижней части каждого членика поперечным каналом. Найдите над поперечным каналом выделительной си- стемы в нижней части членика желточник, состоящий из множества мелких гроздевидных железок (рис. 43). Над желточником находится яичник, состоящий из двух основных долей и третьей, меньшего размера, — до- бавочной. Наличием третьей доли яичника вооруженный цепень отличается от невооруженного. Найдите между долями яичника тельце Мелиса, матку. На некоторых Рис. 43 Гермафродитный членик вооруженного цепня (Таеniа sоliиm): 1 — яичник; 2 — желточник; 3 — тельце Мелиса; 4 — матка (не имеет наружного отверстия); 5 — семенники; 6 — семяизвергательный ка- нал; 7 — влагалище; 8 — половая клоака; 9 — канал выделительной системы.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 101 препаратах можно заметить, что матка, заполненная яйцами, образует боковые слепые ветви. От оотипа, за- крытого скоплением железок (тельце Мелиса), к одной из боковых сторон отходит прямая трубка — влагалище, открывающееся наружу на дне половой клоаки. Половая клоака хорошо различима, так как расположена в воз- вышающемся половом бугорке одной из боковых сторон членика. Рассмотрите семенники, которые имеют вид мелких пузырьков и в большом количестве разбросаны в паренхи- ме членика, особенно в передней его части. От каждого се- менника отходят такие тонкие семявыносящие канальцы, что на препарате они почти незаметны. Все протоки сли- ваются в один семяизвергательный канал, извитой и более толстый, чем влагалище. Он лежит над влагалищем. Кон- цевая часть его — циррус — в половой сумке открывается в половую клоаку. Изучение микропрепарата зрелого членика. Подсчи- тайте с помощью ручной или препаровальной лупы с одной стороны основные боковые ветви матки. Для зрелого чле- ника вооруженного цепня характерны по 7–12 боковых ветвей матки с каждой стороны от главного ее ствола. Под- счет ветвей матки в зрелом членике цепня облегчает видо- вое определение паразита и диагноз заболевания. Обратите внимание, что ветви матки вытеснили в зрелом членике почти все другие части половой системы. Остаются едва заметными влагалище, семяизвергательный канал и поло- вая клоака. Изучение финнозного мяса и микропрепарата финны. Рассмотрите свежее или зафиксированное финнозное мясо свиньи. Обратите внимание на многочисленные беловатые образования, виднеющиеся между мышечными волокна- ми, — это финны вооруженного цепня. Рассмотрите при малом увеличении микроскопа ми- кропрепарат с финнами вооруженного цепня. Найдите го- ловку с присосками и венчиком крючьев, начало стробилы и пузырь.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 102 Изучение цикла развития вооруженного цепня по схе- ме (рис. 44). Цикл развития вооруженного цепня протека- ет, в общем, сходно с развитием невооруженного. Различие заключается в том, что промежуточным хо- зяином вооруженного цепня обычно служит свинья, но случайным промежуточным хозяином может стать чело- век. В этом случае в органах человека (глаза, мозг, мыш- цы, сердце, легкие, печень и др.) сосредоточивается боль- шое количество финн. Из кишечника человека, как и в цикле развития бы- чьего цепня, с калом выбрасываются зрелые членики — их Рис. 44 Жизненный цикл свиного цепня (Taenia solium): 1 — зрелый членик; 2 — яйцо с находящейся в нем личинкой; 3 — шестикрючная личинка (онкосфера); 4 — пузырчатая стадия (цисти- церк); 5 — финна с вывернутой головкой.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 103 проглатывает свинья. В желудке промежуточного хозяина (свиньи) членики перевариваются и из освободившихся яиц выходят онкосферы (маленькие многоклеточные заро- дыши, снабженные шестью крючьями). Онкосферы попа- дают в кишечник и при помощи крючьев вбуравливаются в стенку кишечника, проникают в сосуды и током крови или лимфы разносятся по телу свиньи. В мышцах или других органах онкосфера, развиваясь, превращается в финну. Поедая полусырое финнозное мясо свиньи, человек зара- жается. В кишечнике человека из финны развивается по- ловозрелый вооруженный цепень. Профилактика: ветеринарный контроль за выпускае- мым в продажу свиным мясом и продуктами из него, лече- ние людей, больных тениозом (так как они представляют опасность для себя, других людей и для животных), зооги- гиенические мероприятия — предупреждение заражения свиней (устройство таких уборных, чтобы свиньи не имели к ним доступа, чистота двора и т. д .). Эхинококк (Echinococcus granulosus). Значение ветеринарно-санитарного надзора при убое животных особенно наглядно выявляется перед будущи- ми ветеринарными врачами и зоотехниками при изучении цепня эхинококка. Окончательными хозяевами эхинококка могут быть собака, волк, шакал и другие псовые. Личиночная стадия протекает во внутренних органах промежуточных хозя- ев — крупного (коровы) и мелкого (овцы) рогатого скота, верблюдов, свиней, а также человека. Тяжелое заболева- ние, вызываемое личиночной (финнозной) стадией цепня эхинококка, локализующейся чаще всего в печени, легком и других внутренних органах, называется эхинококкозом. Человек заражается эхинококком от собак, которые съели выброшенную печень с финнами эхинококка и другие вну- тренние органы коровы, овцы. Материал и оборудование. Получить материал удает- ся при вскрытии собак. Взрослого червя рассматривают на тотальном препарате, окрашенном квасцовым кармином.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 104 При работе с живыми половозрелыми экземплярами эхи- нококка требуется большая осторожность, так как яйца его могут попасть в организм человека и развиться там до финнозной стадии. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; микроскопический тотальный препарат ленточной стадии эхинококка; влажный препарат финны эхинококка; схема цикла развития. Задание. Рассмотреть и зарисовать пузырчатую ста- дию эхинококка. Изучить строение ленточной стадии эхи- нококка и зарисовать ее. Изучить цикл развития эхино- кокка и мероприятия по профилактике эхинококкоза. Изучение тотального препарата ленточной стадии эхинококка. Рассмотрите тотальный микроскопический препарат эхинококка при малом и большом увеличениях микроскопа, затемняя поле зрения. Обратите внимание, что эхинококк — ленточный червь очень небольшого раз- мера (рис. 45). Длина его стробилы 3–4 мм, состоит она из 3–4 члени- ков. Найдите на головке (сколексе) 4 присоски и хоботок, на котором расположены в два ряда от 26 до 50 крючьев. За сколексом начинается шейка (зона роста). Обратите вни- мание, что в первой, самой молодой проглоттиде, половая система еще не развита. Предпоследний членик заключает гермафродитную половую систему — на препаратах она от- четливо не видна. Последний, самый крупный членик — зрелый. Половая система эхинококка напоминает по свое- му строению половую систему вооруженного цепня. Рассмотрите зрелый членик эхинококка. Он заполнен мешкообразной маткой, содержащей свыше 3000 яиц. Зарисуйте эхинококка. Изучение препарата финнозной (пузырчатой) стадии эхинококка. Рассмотрите с помощью ручной лупы финну эхинококка. Она представляет собой пузырь, наполненный жидкостью. Наружная стенка пузыря хитиноподобная, слоистая. Внутренняя стенка паренхиматозная. Найдите на внутренней стенке дочерние пузыри меньшей величи- ны, внутри которых развиваются пузыри еще меньшего
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 105 размера с головками. Число головок варьирует от 10 до 30. На внутренней стенке постоянно происходит рост новых пузырей, поэтому размер финны непрерывно увеличивает- ся, и пузырь может быть размером с яблоко и даже детскую голову. Зарисуйте финну эхинококка. Изучение цикла развития эхинококка по схеме. Зрелый членик, отрываясь от стробилы, выбрасывается Рис. 45 Эхинококк (Echinococcus granulosus): A — половозрелая особь; Б — схема строения эхинококкового пузыря; 1 — головка с присосками и хоботком с крючьями; 2 — незрелый чле- ник; 3 — гермафродитный членик; 4 — зрелый членик; 5 — кутикула пузыря; 6 — генеративная оболочка; 7–11 — внутренние дочерние пу- зыри на разных стадиях развития; 12–15 — наружные дочерние пузы- ри на разных стадиях развития.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 106 с каловыми массами хозяина и служит рассеивателем яиц. Яйца вместе с травой поедаются рогатым скотом (рис. 46). Человек заражается, проглатывая яйца, прилипшие к рукам после прикосновения к шерсти собаки, зараженной ленточной формой эхинококка. В кишечнике промежуточ- ного хозяина из яйца выходит онкосфера (шестикрючный зародыш). Прободая стенку кишечника, онкосфера попа- дает в русло крови или лимфы, разносится по телу и по- падает в различные органы, чаще всего в печень, легкие, Рис. 46 Жизненный цикл эхинококка
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 107 мозг, глаза, и там превращается в финну — эхинококк — инвазионную личинку цепня эхинококка. Окончательные (дефинитивные) хозяева — собака, волк, шакал — заражаются цепнем эхинококка в том слу- чае, если они едят органы животного, пораженные фин- нами — эхинококками. В кишечнике окончательного хо- зяина происходит развитие личиночной стадии в полово- зрелую особь. Из заглоченной финны развивается большое количество паразитов (каждая головка дает начало ленточ- ной форме эхинококка). Профилактика: соблюдение общегигиенических пра- вил — чистота рук, содержание домашних собак в чистоте, дегельминтизация собак, уничтожение бродячих собак, организация на бойнях ветеринарного надзора, уничтоже- ние органов животных, пораженных финнами, охрана по- мещения, пастбищ и кормов скота от загрязнения испраж- нениями собак. Отряд Лентецы (Pseudocyclophyllidea) Этот отряд объединяет ленточных червей, сколекс ко- торых несет всего две присасывательные борозды — ботрии, и лишь иногда — одиночные крючья. Матка у них имеет от- верстие — матка открытого типа. Нами будут рассмотрены два представителя этого отряда: лентец широкий и ремнец. Лентец широкий (Diphyllobothrium latum). Широкий лентец ведет паразитический образ жизни. В цикле развития его имеется два промежуточных хозяи- на. Окончательными хозяевами лентеца могут быть чело- век, кошка, собака, песец и некоторые другие рыбоядные млекопитающие, промежуточными — низшие ракообраз- ные из отряда веслоногих (циклопы, диаптомусы), а допол- нительными промежуточными хозяевами являются рыбы (щука, окунь, ерш, налим и др.). Паразитирование широ- кого лентеца в кишечнике человека приводит к тяжелому заболеванию — дифиллоботриозу, нередко связанному со злокачественным малокровием.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 108 Материал и оборудование. Дифиллоботриоз широко распространен в местностях, где рыба составляет суще- ственный источник пресноводного промысла. Материал удобнее всего получать на глистогонных пунктах и в боль- ницах. Изгнанного червя надо тщательно промыть в воде и осторожно распутать. Затем из сколекса, члеников разных отделов стробилы следует изготовить тотальные препара- ты и окрасить их. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; влажный препарат стробилы; микроско- пические препараты — головка широкого лентеца, его чле- ники (гермафродитный и зрелый); схема цикла развития. Задание. Рассмотреть внешнее строение лентеца широко- го. Изучить строение головки, среднего и заднего члеников. Сравнить строение лентеца широкого с невооруженным и вооруженным цепнями. Изучить цикл развития лентеца ши- рокого и мероприятия по профилактике дифиллоботриоза. Изучение влажного препарата. Рассмотрите широко- го лентеца. Обратите внимание, что это наиболее крупный ленточный червь: длина его стробилы от 2 до 10–16 м, ко- личество проглоттид в стробиле 3000–4000. Окраска тела беловато-серая, головка удлиненная. Найдите за головкой нечленистую шейку, обратите внимание, что членики ши- рокого лентеца отличаются от члеников свиного и бычьего цепней, что ширина проглоттид больше их длины. Изучение препарата головки (сколекса). Рассмотрите при малом увеличении головку широкого лентеца — она удлиненной формы, на узких сторонах сколекса не круглые присоски, а особые присасывательные борозды — ботрии. Зарисуйте головку широкого лентеца (рис. 47). Изучение препарата гермафродитного членика. Рас- смотрите строение половой системы в лупу и при малом увеличении микроскопа. Половая система широкого ленте- ца состоит из тех же частей, что и вооруженного и невоору- женного цепней, но размещается она иначе. Рассмотрите мужскую половую систему. Она состоит из мелких округ- лых семенников, расположенных по боковым сторонам
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 109 проглоттиды (рис. 47), и отходящих от них тонких, слабо различимых семенных канальцев, которые сливаются в общий семяизвергательный канал, переходящий в циррус. Он находится в объемистой совокупительной сумке, откры- вающейся наружу в середине верхней трети членика. Рассмотрите женскую половую систему. Она представ- лена яичником, состоящим из двух лопастей и находящим- ся в центре задней трети проглоттиды, и желточниками, которые помещаются по боковым сторонам проглоттиды за семенниками (иногда на препарате трудно разграничить семенники и желточники). Протоки желточников впадают в оотип. От оотипа отходит длинная трубка — матка, об- разующая петли и имеющая форму розетки (характерно для широкого лентеца). Обратите внимание, что трубчатая матка лентеца, в отличие от цепней, имеет отверстие по средней линии членика (матка открытого типа). На препа- рате отверстия влагалища и матки увидеть трудно. Яйца Рис. 47 Лентец широкий (Diphyllobothrium latum): А — головка с ботриями; Б — гермафродитный членик; 1 — копуля- тивный орган; 2 — семяпровод; 3 — семенники; 4 — яичник; 5 — оот- ип; 6 — желточник; 7 — желточный проток; 8 — матка; 9 — влагали- ще; 10 — отверстие матки.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 110 широкого лентеца могут все время выходить из матки и попадать в каловые массы хозяина. От оотипа отходит влагалище, которое откры- вается рядом с сумкой цир- руса. В оотип открывается также тельце Мелиса. Зарисуйте гермафро- дитный членик лентеца. Изучение препарата зрелого членика. Рассмо- трите, пользуясь лупой и малым увеличением ми- кроскопа, строение зрелого членика широкого лентеца (рис. 48). В зрелых члениках лентеца, так же как у цепней, сохраняется только матка. Она имеет характерную для лентеца форму розетки. Матка заполнена яйцами. В не- которых препаратах заметны семенники и желточники. Желточники расположены ближе к боковым сторонам и мельче, чем семенники. Зарисуйте препарат зрелого членика лентеца. Изучение цикла развития по схеме. Цикл развития ши- рокого лентеца отличается от цикла развития цепней тем, что протекает со сменой двух промежуточных хозяев (рис. 49). Яйца широкого лентеца с каловыми массами оконча- тельного хозяина выбрасываются наружу. Дальнейшее развитие личиночных стадий связано с попаданием яиц в воду и с определенной температурой воды (при температу- ре ниже 6С и выше 30С яйца погибают). В воде выходят из яиц личинки — корацидии, покрытые ресничками, с помощью которых они плавают. При температуре 10С ли- чинка развивается в течение 4–5 дней. В том случае, если корацидий проглатывается циклопом или диаптомусом (пресноводные низшие ракообразные), в кишечнике рач- ка он сбрасывает реснички и проникает в полость тела. Рис. 48 Зрелый членик лентеца широкого (Diphyllobothrium latum)
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 111 Рачок — первый промежуточный хозяин. В его теле фор- мируется следующая личиночная стадия червя — процер- коид, сохраняющий на шаровидном придатке заднего кон- ца тела 6 крючьев. Рыба (щука, окунь, ерш, налим и др.), заглатывая рач- ков, становится дополнительным (вторым промежуточ- ным) хозяином. Рачки перевариваются в кишечнике рыбы, а процеркоиды с помощью крючьев активно проникают че- рез стенки желудка в мышцы рыбы (реже в печень и дру- гие органы). Здесь процеркоиды развиваются в финнозную стадию — плероцеркоидов. Плероцеркоиды представляют собой белых нерасчлененных подвижных червячков дли- ной до 6 см. На переднем конце плероцеркоидов располо- жены, как и у взрослых лентецов, две присасывательные бороздки. У зараженной рыбы плероцеркоиды просвечива- ют через кожу в виде беловатых удлиненных узлов. Рис. 49 Цикл развития лентеца широкого (Diphyllobothrium latum)
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 112 Источником заражения человека и животных служит недостаточно проваренная или прожаренная, а также сы- рая или полусырая рыба с плероцеркоидами. В кишечни- ке окончательного хозяина рыба переваривается, а живые плероцеркоиды прикрепляются к слизистой оболочке тон- кого кишечника и развиваются во взрослых червей. Профилактика: употребление в пищу хорошо про- варенной или прожаренной рыбы, обезвреживание рыбы действием низкой температуры, маринованием, солением, предохранение водоемов от загрязнения экскрементами человека, собак. Ремнец (Ligulа iпtеstiпаlis). Материал и оборудование. Ремнец (рис. 50) — пара- зит птиц и рыб. Подобно широкому лентецу, имеет в ци- кле развития, кроме окончательного хозяина, двух про- межуточных. Окончательными хозяевами ремнеца явля- ются цапли, чайки, утки и др. Первый промежуточный хозяин — низшие раки из отряда веслоногих (циклопы, диаптомусы), у которых ремнецы встречаются на стадии Рис. 50 Ремнецы: А — зараженная ремнецами раздувшаяся рыба; Б — группа ремнецов, выходящих наружу через лопнувшую или разрезанную стенку; В — плероцеркоид, извлеченный из полости тела рыбы.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 113 процеркоида, второй промежуточный хозяин — рыба, у которой они живут в личиночной стадии плероцеркоидов. Ремнец поражает по преимуществу леща, ерша, плотву, уклейку, щуку и др. Заболевание, вызванное пребыванием личинок ремнеца в полости тела рыб, называется лигуле- зом. Птицы, поедая рыб с плероцеркоидами, становятся их окончательными хозяевами. В кишечнике этих птиц и по- селяются ремнецы. Для работы необходимы: ручная лупа; пинцет; препаровальные иглы; живые или фиксированные плеро- церкоиды; влажные препараты рыб или живые рыбы, за- раженные ремнецами (1 — рыба с раздувшимся брюшком, 2 — рыба с ремнецами, высовывающимися из полости ее тела). Задание. Рассмотреть живых или зафиксированных ремнецов в стадии личинки плероцеркоида, изучить и за- рисовать их внешнее строение. Рассмотреть влажные пре- параты рыб, зараженных плероцеркоидами. Изучение живого или зафиксированного объекта пле- роцеркоида. Рассмотрите с помощью ручной лупы плеро- церкоида в препаровальной ванночке. Обратите внимание на лентовидную форму его тела, окраску, крупные разме- ры (до 50–80 см), отсутствие расчлененности тела. Найдите с помощью лупы на переднем конце тела ботрии — две при- сасывательные бороздки (рис. 50). Зарисуйте ремнеца в стадии плероцеркоида, отметьте передний конец с ботриями. Рассмотрите влажный препа- рат рыбы или живую рыбу, больную лигулезом. Обратите внимание на раздувшееся брюшко. В полости тела такой рыбы плероцеркоиды образуют клубок белых лент. Такая рыба обычно держится на поверхности воды, часто брюш- ком вверх, лишенная возможности опускаться на дно. Ремнец, развиваясь в полости тела рыбы, сдавливает ее внутренние органы; в результате нарушается деятель- ность этих органов, ухудшается питание, задерживается рост рыбы. При массовом заражении ремнецом рыба гиб- нет.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 114 ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ (NEMATHELMINTHES) Общая характеристика Круглые черви широкое распространены. Они обита- ют на дне пресноводных и морских водоемов, а также в сы- рой почве, многие виды паразитируют в теле различных растений, беспозвоночных и позвоночных животных и в организме человека. Несегментированное тело в большин- стве случаев веретеновидной формы, круглое на попереч- ном разрезе. Членистость отсутствует. Органов движения (за исключением кожно-мышечного мешка) нет. Имеется первичная полость тела — псевдоцель, лишенная эпите- лиальной выстилки. Внутренние органы расположены в полости тела. Пищеварительная система образована пря- мой трубкой, которая начинается ртом и заканчивается анальным отверстием. Она состоит из переднего, среднего и заднего отделов. Передний и задний отделы кишечника образованы эктодермой, средний — энтодермального про- исхождения. Органы дыхания и кровообращения отсут- ствуют. Выделительная система не сообщается с полостью тела, своеобразного строения. Нервная система примитив- на, органы чувств развиты слабо. Раздельнополы. Половой аппарат значительно более простой, чем у плоских червей, в типичных случаях имеет трубчатое строение. Среди нескольких классов, входящих в тип круглых червей (Nemathelminthes), наибольшее практическое зна- чение и видовое многообразие имеет класс Нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda). КЛАСС СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ НЕМАТОДЫ (NЕMАTОDA) Нематоды — самый большой класс круглых червей. Обитают в морях, пресных водоемах и во влажной почве. Очень многие виды этого класса — паразиты животных и человека, а также растений.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 115 Объем практикума не позволяет подробно рассмо- треть все разнообразие этой обширной группы круглых червей. Поэтому ограничимся детальным разбором одного из крупных объектов — аскариды, а также трихинеллы и острицы. Лошадиная аскарида (Раrаsсаris еquоrum). Лошадиная аскарида довольно часто паразитирует в тонком кишечнике лошади. К этому виду очень близки в анатомическом и биологическом отношениях свиная и человеческая аскариды (Аscaris suum и А. lumbricoides). Относительно редко они встречаются в других органах — в печени, легких, сердце, органах мочеполовой системы. Заболевание, вызываемое этим паразитом, называется аскаридозом. Развитие аскарид протекает в одном хозяине (человек, или свинья, или лошадь), но с обязательным вы- ходом яиц в наружную среду. Материал и оборудование. Для работы следует исполь- зовать лошадиную аскариду, которая не является парази- том человека ни в стадии личинки, ни во взрослой стадии (личинки свиной аскариды выживают в организме челове- ка). Материал приходится добывать с бойни, главным об- разом от старых и покалеченных лошадей. Там же можно получить и свиных аскарид, которые анатомически близ- ки к лошадиной аскариде. Фиксируют аскарид 4%-ным формалином или 50%-ным спиртом. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; препаровальные принадлежности (ножницы, скальпель, лезвие безопасной бритвы, пинцет, препаровальные иглы, булавки, ванночки); стаканчики или банки с водой; фикси- рованные в формалине аскариды (самец и самка); влажные препараты лошадиной, свиной и человеческой аскарид; влажный препарат вскрытой самки аскариды; микроско- пический препарат поперечного среза; схема цикла разви- тия. Задание. Рассмотреть и зарисовать внешнее строение лошадиной аскариды. Сравнить с человеческой и свиной аскаридами. Вскрыть аскариду, рассмотреть и зарисовать
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 116 общее расположение внутренних органов. Отпрепариро- вать и рассмотреть пищеварительную систему, половую си- стему (у самца и самки). Рассмотреть кожно-мускульный мешок. Найти выделительные каналы, фагоцитарные клетки, нервные стволы. Изучить поперечный срез аска- риды. Изучить цикл развития аскариды и мероприятия по профилактике аскаридоза. Изучение фиксированного объекта и влажных препа- ратов. Рассмотрите лошадиную аскариду в препароваль- ной ванночке с восковым дном. Это крупный червь, имею- щий веретеновидное тело, которое снаружи одето плотной гладкой кутикулой. В живом состоянии аскариды имеют белую, сероватую или розовую окраску, но при фиксации она может измениться. Научитесь отличать самца от самки. Самки достига- ют длины 17–40 см, самцы — 15–25 см. Помимо меньших размеров, самцы отличаются от самок загнутым в виде крючка задним концом тела (рис. 51). С помощью ручной лупы найдите задний и передний концы тела самца и сам- ки. Рассматривая поверхность тела аскариды, можно заме- тить просвечивающие перепутанные в клубок трубчатые половые органы и четыре продольных полоски: одну — на Рис. 51 Внешний вид аскариды: А — самец; Б — самка; 1 — ротовое отверстие и губы; 2 — отверстие выделительной системы; 3 — половое отверстие самки; 4 — перехват на теле самки (поясок); 5 — анальное отверстие самки; 6 — закручен- ный задний конец тела самца; 7 — отверстие клоаки.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 117 брюшной стороне, одну — на спинной, две — по бокам тела. Они образованы утолщениями (валиками) гиподер- мы, обращенными в полость тела. Боковые полоски видны гораздо лучше, чем брюшная и спинная. Рассмотрите на переднем конце рот, окруженный тре- мя губами. Найдите у самки анальное отверстие, располо- женное на брюшной стороне, несколько впереди заднего конца тела. Рассматривая с помощью лупы загнутый ко- нец тела самца в профиль, можно увидеть небольшие ку- тикулярные иголочки — спикулы, высовывающиеся из клоаки. Это копулятивные органы: самец держится ими за половое отверстие самки во время копуляции. Щелевидное половое отверстие самки находится на брюшной стороне, в передней трети тела (видно под лупой) в области кольце- видного вдавливания. У самца специального полового от- верстия нет, половые продукты выводятся в задний отдел кишки; анальное отверстие служит одновременно и поло- вым (клоака). Выделительное отверстие, как у самца, так и у самки, расположено тоже на брюшной стороне тела в 3–4 мм позади рта (не всегда видно и под лупой). Рассмо- трите влажные препараты аскарид лошадиной, свиной и человеческой, сравните их. Вскрытие аскариды и изучение ее внутреннего строе- ния. Изучение органов производите параллельно на вскры- той аскариде и по влажному препарату. При вскрытии не- обходимо следить, чтобы жидкость, заполняющая полость, не брызнула в глаза — это может вызвать воспалительный процесс. Возьмите аскарид (самца или самку), зафиксирован- ных в формалине. Определите пол вскрываемой аска- риды, найдите боковые, брюшную и спинную стороны. Приколите червя булавками ко дну ванночки брюшной стороной вниз. Одна булавка вкалывается в передний (несколько вбок), другая — в задний конец тела. При- держивая аскариду пинцетом, осторожно сделайте не- глубокий продольный разрез стенки тела длиной в не- сколько сантиметров, пользуясь скальпелем или лезвием
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 118 безопасной бритвы (по средней части тела червя). Края разреза отогните в стороны и приколите булавками ко дну ванночки. Ножницами продолжите разрез к переднему и заднему концам тела, прикрепляя булавками края разреза к воско- вому дну ванночки. Булавки следует втыкать как можно более наклонно, оставляя открытым вскрываемый объект. Налейте в ванночку воду из стаканчика или банки так, что- бы покрыть аскариду, и рассмотрите общее расположение внутренних органов. При разрезе стенки тела была вскрыта полость, запол- ненная полостной жидкостью. В полости виден кишечник, оплетенный трубчатыми органами половой системы. С по- мощью препаровальных игл и пинцета отпрепарируйте половую систему, распутайте и расправьте петли половых органов (при работе с фиксированным материалом неиз- бежны разрывы и повреждения) и рассмотрите их. Самка имеет парный половой аппарат (рис. 52). Рас- сматривая вскрытую самку, найдите половое отверстие, в которое впадает короткое влагалище, раздаивающееся на более толстые трубки — матки. Каждая матка переходит в тонкую трубку — яйцевод, который без резких границ переходит в нитевидный яичник. Найдите у вскрытого самца половые органы: они не- парные, состоят из одного нитевидного семенника, посте- пенно переходящего в более толстую трубку — семяпро- вод, который впадает в семенной пузырек. Образовавшие- ся в семеннике сперматозоиды по семяпроводу поступают в семенной пузырек, где и накапливаются. От семенного пузырька отходит мускулистый семяизвергательный ка- нал, который впадает в заднюю кишку, заканчивающую- ся клоакой. Оплодотворение у аскариды внутреннее. Во время ко- пуляции спикулы высовываются через отверстие клоаки и вводятся в половое отверстие самки, расширяя его. Самец впрыскивает во влагалище сперматозоиды, и они прони- кают в яйцевод, где происходит оплодотворение яйцевых
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 119 клеток. Оплодотворенные яйца поступают в матку и по- крываются оболочкой. Удалив половые органы, рассмотрите пищеваритель- ную, выделительную, нервную системы и стенку тела. Найдите рот — он ведет в короткую мускулистую глот- ку, за которой начинается средняя кишка — сероватого Рис. 52 Внутреннее строение аскариды: А — вскрытая самка; Б — половой аппарат самца; В — задний конец тела у самки и у самца; 1 — рот и губы; 2 — глотка; 3 — кишечник; 4 — окологлоточное нервное кольцо; 5 — брюшной валик гиподермы с нервным стволом; 6 — правые мускульные поля; 7 — боковой валик гиподермы; 8 — яичник; 9 — яйцевод; 10 — матка; 11 — влагалище; 12 — семенник; 13 — семяпровод; 14 — семяизвергательный канал; 15 — спикулы; 16 — анальное отверстие у самки, отверстие клоаки у самца.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 120 цвета тонкостенная трубка с продольными складками. Проследите, как она без резкой границы переходит в ко- роткую заднюю кишку, оканчивающуюся у самки аналь- ным отверстием (у фиксированных в формалине аскарид кишечник часто рвется на части). Удалив кишечник, рассмотрите стенку тела. Блестя- щая и гладкая с наружной стороны благодаря кутикуле, она шероховата изнутри — со стороны полости тела. Шеро- ховатость придают мышечные клетки, плотно сросшиеся с кожей (кожно-мускульный мешок). Каждая мышечная клетка имеет форму веретена, обладающего крупным от- ростком, который обращен в полость тела. Между кутику- лой и мышечными клетками расположен эпителиальный слой неклеточного строения — гиподерма. В нем нет от- дельных клеток — это масса протоплазмы с многочислен- ными ядрами. Продольные полоски — валики гиподермы, отмеченные при наружном осмотре, — можно прощупать препаровальной иглой на внутренней стороне кожно- мускульного мешка. Каждый валик отделен от соседнего слоем мышечных клеток. В толще боковых валиков гипо- дермы проходят вдоль тела аскариды два выделительных канала. В задней части тела они заканчиваются слепо, а в передней сливаются, открываясь общим выделительным отверстием. При вскрытии лучше всего видны боковые валики ги- подермы. Найдите на боковых валиках в передней трети тела 4 крупные звездчатые клетки желтовато-бурого цве- та — фагоцитарные клетки. Они захватывают из полост- ной жидкости нерастворимые продукты обмена веществ и проникших в полость тела бактерий. Их способность к фагоцитозу доказывается простым опытом. Если живой аскариде впрыснуть в полость тела порошок кармина, рас- тертый в физиологическом растворе, то через несколько часов зернышки кармина концентрируются в протоплазме фагоцитарных клеток. В дальнейшем накопившиеся в них вещества, по-видимому, удаляются через выделительные каналы.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 121 Рассмотрите нервную систему: она состоит из двух про- дольных нервных стволов, проходящих внутри брюшного и спинного валиков гиподермы; их можно обнаружить, слегка расцарапав препаровальной иглой соответствующие утолщения гиподермы. Найдите с помощью лупы нерв- ное кольцо, окружающее глотку (окологлоточное нервное кольцо) и соединяющее оба ствола. Помимо главных ство- лов, имеется несколько более мелких, не заметных при вскрытии и на поперечном срезе. Органов дыхания и кро- вообращения у аскариды нет. После вскрытия необходимо тщательно вымыть руки. Изучение препарата поперечного среза аскариды. Рассмотрите, передвигая препарат, поперечный срез сам- ки аскариды при малом, некоторые детали — при боль- шом увеличении микроскопа (см. рис. 53). Сравните по- перечный срез аскариды с ранее изученным поперечным срезом печеночного сосальщика — представителя пло- ских червей. Рассмотрите у аскариды при большом увели- чении кожно-мышечный мешок с кутикулой, гиподермой и слоем мышечных клеток. Обратите внимание, что му- скульные клетки и их протоплазматические выросты не- посредственно выстилают полость тела аскариды. Отсут- ствие эпителиальной выстилки характерно для первичной полости тела. Пузыревидные выросты мышечных клеток направле- ны к нервным стволам. Найдите боковые валики гиподер- мы и выделительные каналы в них. Ориентируйте препа- рат по боковым валикам гиподермы. Рассмотрите спинной и брюшной валики гиподермы с нервными стволами. Рас- смотрите органы (малое увеличение), лежащие в полости тела: кишечник, обе матки, наполненные яйцами, яйцево- ды и яичники. Форма кишечника на срезе различная в зависимости от того, в каком месте сделан срез. Стенка кишечника состо- ит из одного слоя высоких цилиндрических эпителиаль- ных клеток. Вокруг кишечника видны многочисленные срезы трубок женской половой системы неодинакового
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 122 диаметра. Два больших овала или круга, заполненные яйцами, — это разрезы маток аскариды. Срезы трубок меньшего диаметра представляют собой срезы яйцеводов; они имеют вид овалов или кружков. Срезы яичников от- личаются меньшими размерами и имеют внутри основной стержень, называемый рахисом, и радиальную исчерчен- ность. Зарисуйте поперечный срез самки аскариды. Рис. 53 Поперечный разрез тела самки аскариды: 1 — кутикула; 2 — гиподерма; 3 — мышечные клетки; 4 — спинной нервный тяж; 5 — брюшной нервный тяж; 6 — боковые валики ги- подермы с каналом выделительной системы; 7 — первичная полость тела; 8 — кишечник; 9 — яичник; 10 — яйцевод; 11 — матка.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 123 Изучение цикла развития аскариды по схеме. Опло- дотворенные яйца аскарид вместе с экскрементами хозя- ина выводятся во внешнюю среду. В кишечнике хозяи- на яйца не могут развиваться, так как для их развития необходим свободный кислород воздуха. Во внешней среде в яйцах, имеющих необычайно плотные и проч- ные оболочки, при благоприятных условиях (кислород, температура и влажность почвы) начинают развиваться личинки. Для дальнейшего развития яйцо с инвазионной личин- кой должно попасть в организм хозяина (для человеческой аскариды — человек, для лошадиной — лошадь, для сви- ной — свинья). В кишечнике хозяина из яйца выходит ли- чинка, прободает стенку тонкой кишки, попадает в крове- носные сосуды и вместе с током крови проделывает слож- ную миграцию (рис. 54). Личинка проходит через печень, Рис. 54 Жизненный цикл человеческой аскариды (Ascaris lumbricoides)
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 124 по большому кругу кровообращения попадает в правое предсердие, правый желудочек сердца и затем по малому кругу кровообращения в капилляры легких. Активными движениями личинка прободает стенки легочных капил- ляров и выходит в альвеолы легких. Пребывание личинок в легких нередко вызывает ле- гочные заболевания. Личинка растет, развивается и по- степенно продвигается вверх по дыхательным путям через бронхи и трахею в глотку, а оттуда со слюной попадает в пищевод, желудок и тонкие кишки. Проникнув второй раз в кишки, личинка становится половозрелой. Продолжи- тельность жизни взрослой аскариды в кишечнике челове- ка около года. Профилактика личная: соблюдение общегигиениче- ских правил — мытье рук, предохранение пищи от мух, разносящих яйца аскарид, соблюдение чистоты, использо- вание в пищу вымытых овощей и фруктов. Профилактика общественная: охрана почвы и водое- мов от загрязнения экскрементами человека и животных, запрещение использования свежих фекалий человека и животных для удобрения почвы огородов без предвари- тельной их обработки, дегельминтизация больных аскари- дозом людей и животных. Трихинелла (Тrichinella spiralis). Значение ветеринарно-санитарного надзора и правиль- ная организация содержания животных наглядно выявля- ются при изучении трихин, или трихинелл (рис. 55). Трихинелла паразитирует в половозрелом состоянии в кишечнике различных хищных или всеядных животных, как домашних, так и диких. В личиночном состоянии три- хинеллы инкапсулируются в мышцах тех же животных. Материал и оборудование. Личиночный материал лучше получать с бойни от трихинеллезных свиней, у ко- торых интенсивнее всего поражены мышцы диафрагмы, межреберные, гортани, шеи. Инкапсулированные личин- ки изучают или после просветления в глицерине, или на окрашенных кармином препаратах.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 125 Для изучения половозрелых трихинелл следует специ- ально покормить одну-двух лабораторных крыс трихинел- лезным мясом. Через 30–40 часов после заражения моло- дые трихинеллы в тонкой кишке становятся половозрелы- ми, копулируют и через 6–7 дней после заражения самки внедряются в стенки кишечника, где и рождают живых ли- чинок. Вскрывать крыс следует еще до внедрения самок в стенки кишечника, т. е . через 4–5 дней после зарождения! Разыскивать трихинелл надо в содержимом тонких кишок под лупой. Изучение взрослых трихинелл ведут in vivo, на материале, фиксированном в 70%-ном спирте или на тотальных препаратах. Рис. 55 Трихинелла (Тrichinella spiralis): А — половозрелая самка трихинеллы; Б — поло- возрелый самец трихи- неллы; В — неинкапсу- лированные мышечные трихинеллы; Г — инкап- сулированные мышечные трихинеллы: 1 — нервное кольцо; 2 — клетки пище- вода; 3 — женское поло- вое отверстие; 4 — матка; 5 — яичник; 6 — средняя кишка; 7 — семенник; 8 — анальное отверстие; 9 — отверстие клоаки; 10 — мышечные волокна хозяина; 11 — мышечная трихинелла; 12 — капсу- ла, окружающая трихи- неллу.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 126 Для работы необходимы: микроскоп; тотальный ми- кроскопический препарат самца и самки трихинелл; гото- вые микроскопические препараты неинкапсулированных и инкапсулированных трихинелл в мышцах; схема цикла развития. Задание. Рассмотреть самца и самку трихинеллы. Рас- смотреть и зарисовать препарат трихинеллезного мяса с неинкапсулированными и инкапсулированными личинка- ми. Изучить цикл развития трихинеллы и мероприятия по борьбе с трихинеллезом. Изучение тотального микроскопического препарата. Рассмотрите, не зарисовывая, при малом, а затем при большом увеличениях микроскопа тотальный препарат самца и самки трихинелл. Это небольшие по размерам круглые черви: самка длиной 3–4 мм, самец — 1,4– 1,6 мм. Как у всех нематод, тело трихинелл цилиндри- ческое, суженное к переднему концу и немного утолщен- ное в задней части (см. рис. 55). У самца нет спикул, их функцию выполняют два кожных выроста, расположен- ные на конце тела. Пищеварительная система начина- ется ротовым отверстием (без губ), ведущим в пищевод, который расположен в тонком переднем конце тела. За- тем следуют средний отдел кишечника и задний, откры- вающийся анальным отверстием (у самца — клоака) на заднем конце тела. Кровеносная система и органы дыхания отсутствуют, как у всех круглых червей. Трихинеллы раздельнополы. Половая система, как у аскарид, имеет трубчатое строе- ние, но как у самца, так и у самки состоит из непарной трубки. Половая система заполняет все тело взрослых трихинелл и часто препятствует изучению внутреннего строения. Найдите у самки кишечник, матку, женское половое отверстие, у самца — кишечник, семенник. Изучение цикла развития трихинелл по схеме (рис. 56). Взрослые трихинеллы живут в тонком отделе кишечника хозяина — это кишечная стадия трихинелл. В кишечнике
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 127 хозяина происходит оплодотворение. Оплодотворенные сам- ки проникают в слизистую оболочку кишечника и попадают в лимфатические сосуды кишечника. Здесь каждая самка рождает в течение 1,5–2 месяцев до 1500 и более мелких ли- чинок. Самки возвращаются в просвет кишечника и поги- бают. Личинки с током лимфы и крови разносятся по всему телу хозяина. Чаще всего личинки трихинелл задерживают- ся в мышцах диафрагмы, межреберных мышцах, в мышцах языка, гортани, шеи, глаз. Здесь они активно внедряются внутрь мышечных волокон, питаются, разрушая волокно, растут — это мышечная стадия развития трихинелл. Через две недели личинка успокаивается, свертывается спирально и вокруг нее образуется соединительнотканная капсула. Примерно через 6 месяцев стенки капсулы начи- нают пропитываться слоями извести (инкапсулируются), капсула принимает молочно-белый цвет и характерную лимонообразную форму. Следовательно, в данном случае один и тот же организм служит и основным, и промежу- точным хозяином. Паразит не выходит в наружную среду. Инкапсулированные трихинеллы жизнестойки, способны выживать в течение многих лет и быть инвазионными. Для дальнейшего распространения паразита животные Рис. 56 Схема жизненного цикла трихинеллы
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 128 должны съесть зараженное инкапсулированными трихи- неллами мясо. Человек заражается при употреблении в пищу трихинеллезного свиного мяса. Свиньи заражаются, поедая мертвых крыс или остатки свиного зараженного мяса, крысы же — поедая зараженное свиное мясо или же друг друга. Профилактика: ветеринарно-санитарное исследова- ние свиного мяса и продуктов из него, правильное гигие- ническое содержание свиней, наблюдение за тем, чтобы свиньи не поедали дохлых крыс, уничтожение грызунов в свинарниках. Изучение микроскопических препаратов трихинел- лезного мяса. При малом увеличении микроскопа, попере- менно затемняя и освещая поле зрения, найдите в кусочке трихинеллезного мяса неинкапсулированных трихинелл (среди мышечных волокон). Рассмотрите, передвигая пре- парат, маленьких червячков — трихинелл, лежащих вну- три мышечных волокон в разных положениях; большей частью они свернуты спиралью. Рассмотрите при большом увеличении микроскопа на этом же препарате мышечные волокна с трихинеллами и зарисуйте их. Изучение микроскопического препарата инкапсули- рованных личинок в мышцах. Рассмотрите при малом и большом увеличениях микроскопа волокна поперечно- полосатых мышц, найдите в них капсулы с трихинеллами. Внутри каждой капсулы помещается спирально сверну- тый маленький (около 5 мм) червячок — личинка трихи- неллы. Иногда в капсуле находятся две личинки. В кап- сулах, стенки которых сильно пропитаны известковыми солями, личинки не видны, а капсулы имеют характерную лимонообразную форму. Зарисуйте препарат, выделив на рисунке волокна поперечно-полосатых мышц и капсулы с личинками трихинелл. Детская острица (Enterobius vermicularis). Острицы (рис. 57) — паразиты, живущие в тонком отделе кишечника, в слепой и толстой кишках человека,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 129 Рис. 57 Детская острица (Enterobius vermicularis): А—самка;Б—самец:1—рот;2—пищевод;3—бульбус;4—сред- няя кишка; 5 — яичник; 6 — хвостовой конец; 7 — анальное отвер- стие; 8 — матка; 9 — половое отверстие самки; 10 — везикула; 11 — семенник.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 130 главным образом у детей (Enterobius vermicularis), и лоша- ди (Охуuris equi). Паразитирование остриц вызывает у че- ловека заболевание энтеробиоз, у лошади — оксиуроз. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; пинцет; препаровальные иглы; часовое стекло; острицы (самцы и самки), фиксированные в формалине; тотальные микроскопические препараты самца и самки. Задание. Рассмотреть и зарисовать детскую острицу. Изучение фиксированного материала. Рассмотрите с помощью ручной лупы фиксированных остриц — сам- ца и самку в часовом стекле. Научитесь отличать самцов от самок по форме и размерам тела. Острицы — мелкие черви белого цвета. Более крупные размеры имеет самка: самка детской острицы — до 10–12 мм, самец — 2 –5 мм (см. рис. 57). Задний конец тела у самки заострен, у самца спираль- но загнут. Обратите внимание, что тело остриц, как и у всех круглых червей, веретенообразное, круглое на срезе. Изучение тотального окрашенного препарата самки остриц. Рассмотрите при малом увеличении микроскопа внутреннее строение молодой самки острицы (на препара- тах зрелых самок изучению внутренних органов мешает сильно развитая половая система, маскирующая осталь- ные органы). Зарисуйте контур тела и внесите в него детали вну- треннего строения. При затемнении поля зрения микроскопа на переднем конце найдите пузыревидное расширение кутикулы — ве- зикулу, с помощью которой острица закрепляется в слизи- стой оболочке кишечника хозяина. Рассмотрите пищеварительную систему, передви- гая препарат от переднего конца тела к заднему. Найдите ротовое отверстие, окруженное тремя губами. Глотка у остриц отсутствует. Пищевод виден — он состоит из тон- кой трубки и шаровидного расширения — бульбуса, ко- торый снабжен жевательными пластинами. За бульбусом расположена кишка, в которой трудно выделить средний
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 131 и задний отделы. Заканчивается кишка анальным отвер- стием, находящимся на некотором расстоянии от заднего конца тела. Кровеносная система и органы дыхания отсутствуют, как у всех круглых червей. Нервная и выделительная си- стемы остриц того же типа, что и у аскарид. На некоторых препаратах можно различить боковые каналы выдели- тельной системы. Половая система остриц трубчатая, что напоминает строение аскарид. Рассмотрите и внесите в рисунок трубчатые яичники, яйцеводы, матки, заполненные яйцами. Затемняя поле зрения, найдите в первой трети тела на боковой стороне влагалище и половое отверстие и зарисуйте их. Изучение тотального окрашенного препарата самца острицы. Рассмотрите при малом увеличении микроско- па внутреннее строение самца. Пищеварительная систе- ма самца отличается от пищеварительной системы самки тем, что задняя кишка самца сливается с семяизверга- тельным каналом, образуя клоаку. Найдите ротовое от- верстие, везикулу, пищевод, бульбус, кишечник, отвер- стие клоаки. Найдите непарную трубку половой системы самца — семенник, семяпровод, семяизвергательный ка- нал, спикулу. В отличие от аскариды, самец имеет одну спикулу. Зарисуйте форму тела и внутреннее строение. ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ (ANNELIDA) Общая характеристика Кольчатых червей, или кольчецов, известно около 9 тыс. видов. Они обитают в морских и пресных водах, в по- чве. По сравнению с плоскими и круглыми червями коль- чецы стоят на более высокой ступени организации и имеют большое значение для понимания эволюции высших бес- позвоночных животных.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 132 Аннелиды — наиболее высокоорганизованные черви. Главные признаки типа следующие: тело всегда состоит из большего или меньшего чис- • ла колец, или сегментов (сегментация выражена не только во внешнем, но и во внутреннем строении, а также в повторяемости многих внутренних орга- нов); имеется вторичная полость тела (целом) с эпителиаль- • ными клетками, выстилающими органы и ткани — и этим отделяющими их от вторичнополостной жидко- сти. Полость тела кольчецов также разделена пере- городками в большем или меньшем соответствии с внешней сегментацией; у многих кольчецов есть зачаточные конечности в • виде имеющихся на сегментах парных мускулистых выростов — параподий, снабженных пучками щети- нок; кожно-мускульный мешок окружает вторичную по- • лость тела — целом, выстланную целомическим эпи- телием (эндотелием); кишечник имеет вид трубки, дифференцированной на • переднюю, среднюю и заднюю кишку, которая закан- чивается анальным отверстием; имеется замкнутая кровеносная система, у многих • кольчецов есть органы дыхания — жабры; органы выделения типа метанефридиев • — это тон- кие попарно расположенные почти в каждом сег- менте трубочки, начинающиеся воронкой в поло- сти тела; нервная система образована окологлоточным нерв- • ным кольцом с хорошо развитым надглоточным ган- глием (головной мозг) и парным брюшным нервным стволом или брюшной нервной цепочкой; большинство кольчатых червей — жители морей и • пресных вод, меньшая часть живет во влажной зем- ле. Все они ведут свободный образ жизни. Немногие виды — паразиты.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 133 Тип Кольчатые черви подразделяется на три класса: 1) Многощетинковые кольчецы, или полихеты (Роlуchаеtа). Многочисленные морские формы, веду- щие ползающий и сидячий образ жизни. Имеют хоро- шо развитые параподии со щетинками. Многие имеют жабры; 2) Малощетинковые кольчецы, или олигохеты (О1igосhaetа). Параподий и жабр нет, щетинки мельче и в меньшем количестве, чем у многощетинковых. Пресновод- ные и почвенные формы (сюда относятся дождевые черви); 3) Пиявки (Нirudinea). Сильно измененные малоще- тинковые черви. Хищники. Многие паразитируют на коже рыб, лягушек, млекопитающих и других животных, пита- ясь кровью. КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ КОЛЬЧЕЦЫ, ИЛИ ПОЛИХЕТЫ (РОLУCHАЕTА) Нереис (Nereis). Типичными представителями класса многощетинко- вых червей (Роlуchаеtа) являются различные нереиды, в изобилии встречающиеся в морях (у нас, например, в Ба- ренцовом, Белом, Черном и Азовском). Играют большую роль в питании рыб. Материал и оборудование. Род Nereis в наших морях представлен несколькими видами. Для вскрытий лучше использовать более крупные формы. Для фиксации следу- ет выбирать мелких червей. Добываются нереисы сачком среди водорослей или с помощью драги. Внешняя морфология изучается на жи- вых или консервированных в спирте червях, а также на то- тальных препаратах (головной конец, параподии). Изуче- ние внутреннего строения проводят путем вскрытия и на срезах. Для работы необходимы: микроскоп; препароваль- ная лупа; ручная лупа; влажный препарат нереиды; фик- сированные черви; чашки Петри; препаровальные иглы;
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 134 Рис. 59 Параподия нереиды: 1 — спинной усик; 2 — спинная лопасть; 3 — брюшная лопасть; 4 — брюшной усик. Рис. 58 Внешнее строение нереиды: А — головной отдел; Б — туловищный отдел; В — анальный отдел; 1 — щупальцы; 2 — пальпы; 3 — простомиум; 4 — перистомиум.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 135 пинцеты; микропрепарат параподии. Задание. Рассмотреть и зарисовать внешнее строе- ние нереиды; ее головной и задний концы тела и одну из параподий. Изучение влажного пре- парата или фиксированного червя в чашке Петри. Рас- смотрите нереиду, поль- зуясь ручной или препаровальной лупой. В теле полихет различают головной, туловищный и анальный отделы (рис. 58). Рассмотрите со спинной стороны головной ко- нец — он состоит из головной лопасти и ротового отдела — простомиума (рис. 60). Головная лопасть вооружена парой щупалец и парой длинных и толстых пальп (хеморецепто- ры), на ней же расположены 2 пары глаз. Ротовой отдел на переднем крае имеет 4 пары длинных тонких усиков, а на брюшной стороне — ротовое отверстие. По бокам туловищ- ных сегментов — параподии. Рассмотрите задний конец тела, обратите внимание на последний — анальный сег- мент, снабженный анальными усиками. Изучение микроскопического препарата параподии. Рассмотрите при малом увеличении микроскопа строение параподии нереиды (рис. 59). Она состоит из базальной части, разделяющейся на две лопасти — спинную и брюш- ную. Найдите спинной и брюшной усики, которыми снаб- жена каждая лопасть. Усик — орган осязания. Рассмотри- те пучки крепких прозрачных игл (щетинок), торчащих из вершины каждой ветви. Обе лопасти имеют еще по вну- тренней толстой опорной щетинке. Рис. 60 Головной отдел многощетинкового кольчатого червя нереиса: 1—щупальцы;2—глаза;3— параподии.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 136 Параподии — выросты кожно-мускульного мешка, служащие органами движения. У некоторых полихет спинной усик параподии видоизменяется, превращаясь в жабру. Изучение строения параподий полихет дает воз- можность понять, как возникли конечности членистоно- гих, которые произошли от кольчатых червей. КЛАСС МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ ЧЕРВИ, ИЛИ ОЛИГОХЕТЫ (ОLIGOCHAETA) Дождевой червь (Lumbricus terrestris). Дождевые черви живут во влажной почве, богатой перегноем. Питаются органическими веществами почвы, пропуская через кишечник землю с растительными остат- ками. Роль дождевых червей в обогащении почвы органи- ческими веществами, в изменении структуры почвы и в ее аэрации очень велика. Материал и оборудование. В фауне нашей страны име- ется немало видов дождевых червей, легко добываемых, хорошо выживающих в неволе и достаточно крупных для вскрытия. Черви добываются выкапыванием из почвы или собира- ются под лежащими на земле камнями, гнилыми деревья- ми, кусками дерна. Увидев дождевого червя, надо как мож- но быстрее прижать рукой к земле заднюю часть его тела, уходящую в норку. Затем подкопать оставшуюся часть тела совком или лопатой. Этот способ ловли успешен только при достаточной быстроте действий, так как дождевые черви чувствительны к свету, сотрясению почвы и другим раздра- жениям. В неволе дождевые черви содержатся в деревян- ном ящике с землей. Ящик наполняется на три четверти чередующимися слоями огородной земли и прошлогодних листьев с небольшой примесью конского или кроличье- го навоза. На каждую сотню червей следует брать 3–5 ве- дер земли. Затем почву слегка поливают водой и кладут в ящик червей. Для сохранения влажности землю полезно прикрыть мешковиной, сложенной в несколько раз.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 137 Хранят закрытый крышкой ящик в полутемном ме- сте при температуре 12–15С. По мере подсыхания землю слегка поливают. Для подкормки червей в ящик время от времени подкладывают размельченные подгнивающие листья, картофельные очистки или раздавленный варе- ный картофель. Перед изучением внешнего строения или перед вскры- тием черви убиваются в парах хлороформа или погружени- ем в 15–20%-ный спирт. Для работы необходимы: микроскоп; препароваль- ная лупа; ручная лупа; препаровальные принадлежности (скальпель, лезвие безопасной бритвы, ножницы, пинцет, ванночка, иглы, булавки); предметные и покровные стек- ла; стаканчик или банка с водой; 1/2 листа белой бумаги; живые и умерщвленные эфиром или 15–20-ным спиртом крупные дождевые черви; влажный препарат вскрытого дождевого червя; микроскопический препарат поперечно- го среза червя. Задание. Наблюдать за движениями дождевого чер- вя. Рассмотреть его внешнее строение. Вскрыть дожде- вого червя, изучить и зарисовать его внутреннее строе- ние. Изучить и зарисовать поперечный срез дождевого червя. Наблюдение над живым объектом и изучение фикси- рованного материала. Поместите живого дождевого червя на лист бумаги. Определите брюшную и спинную стороны, передний и задний концы тела. Наблюдайте за передвиже- нием червя. Обратите внимание на характер сокращения мускулатуры и на шорох, вызываемый движением щети- нок по бумаге. Рассмотрите дождевого червя (живого или только что умерщвленного эфиром или спиртом), пользуясь ручной лупой или окуляром штативной лупы. Тело червя достига- ет 10–30 см в длину. Обратите внимание, что оно состоит из большого чис- ла колец, или сегментов, — члеников, отделенных друг от друга перетяжками (рис. 61). Спинная сторона округлая,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 138 темнее, через ее кожу просвечивает спинной кровеносный сосуд; брюшная уплощена и имеет более светлую окраску. Рассмотрите передний конец тела. Он толще заднего и тем- нее окрашен. В области 32–37 -го сегментов тело утолщено и образует так называемый поясок, богатый слизистыми железами. Поясок играет важную роль при размножении. Найдите рот — он находится на брюшной стороне во 2-м сегменте. Для рассмотрения ротового отверстия ис- пользуйте такой прием. Возьмите фиксированного червя большим и указательным пальцами левой руки за перед- ний конец так, чтобы над пальцами оставались 1-й и 2-й сегменты тела. Слегка сожмите пальцы. Рассмотрите через лупу расположенное ближе к брюшной стороне ротовое от- верстие и прикрывающую его лопасть — выступ верхней части 1-го сегмента. Найдите анальное отверстие на заднем конце тела; оно имеет вид небольшой щели. Обратите внимание, что в каждом сегменте имеется по две пары упругих щети- нок, образующих по всему телу 4 ряда парных щетинок. Щетинки служат как рычаги, способствуя передвижению червя, и помогают ему закрепляться в норках. Щетинки образованы кутикулой и состоят из вещества, напоми- нающего по химическому составу хитин. Щетинки легко обнаружить, если провести пальцем по брюшной стороне червя в направлении от заднего конца тела к переднему. Обнаруживая щетинки, легко убедиться также в том, что тело червя покрыто гладкой блестящей кутикулой и богато слизистыми железами. Обилие слизи на поверхности тела предохраняет червя от высыхания и облегчает ползание в норках, уменьшая трение о почву. Благодаря слизи кожа червя всегда влажная — это важно для дыхания, так как у червя газообмен между организмом и внешней средой осуществляется через поверхность тела. Кожа богата чув- ствительными нервными окончаниями, и дождевой червь хорошо улавливает механические, световые и химические раздражения, хотя и не имеет анатомически выраженных органов чувств. Зарисуйте внешнее строение дождевого
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 139 червя с брюшной стороны, отметив щетинки, сегменты тела, ротовое отверстие, поясок, анальное отверстие. Вскрытие. Изучение систем органов проводите парал- лельно на вскрытом черве и влажном препарате. Положите дождевого червя в препаровальную ванночку спинной сто- роной вверх, немного растяните его и закрепите булавками передний и задний концы тела. Головной конец закрепи- те двумя булавками, воткнутыми на уровне 3-го сегмента, иначе легко разрушить головной нервный узел. Сделайте продольный разрез кожно-мускульного мешка скальпелем или лезвием безопасной бритвы по средней линии спинной стороны длиной 1–2 см (разрез вести параллельно спинно- му кровеносному сосуду, не задевая его). Ножницами про- должите разрез к переднему и заднему концам тела, ста- раясь не повредить кишечник (особая осторожность необ- ходима при вскрытии передней части тела). Края разреза придерживайте пинцетом, подрезая скальпелем попереч- ные перегородки — диссепименты. Затем отогните края в стороны и приколите булавками ко дну ванночки. Булавки следует вкалывать попарно, не растягивая сильно кожу, Рис. 61 Внешний вид переднего конца тела дождевого червя: 1 — простомиум; 2 — боковые щетинки; 3 — брюшные щетинки; 4 — мужское половое отверстие; 5 — женское половое отверстие; 6 — семя- проводящая бороздка; 7 — поясок.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 140 чтобы не порвать ее. Разрез стенки тела дает возможность проникнуть во вторичную по- лость тела — целом, в кото- ром видна кишечная трубка (рис. 62). Рассмотрите по бокам ки- шечника тоненькие попереч- ные перегородки — диссепи- менты, разделяющие полость тела на отдельные участки, соответствующие сегментам. Налейте в ванночку воду так, чтобы она покрыла чер- вя. Начните изучение вну- тренних органов с помощью лупы. Рассмотрите пищева- рительную систему (рис. 63). Рот ведет в мускулистую глотку (расположена в области 2–6 -го сегментов). Проследите, как глотка переходит в довольно длинный пищевод (7–13-й сегмент), в который впадают на 10-м, 11-м и 12-м сегментах не всегда ясно вы- раженные три пары известковых желез — морреновские железы (удается иногда увидеть, приподняв семенные мешки). Как сказано выше, дождевые черви питаются ор- ганическими веществами почвы, заглатывая землю, бога- тую перегноем и гуминовыми кислотами. В морреновских Рис. 62 Анатомия дождевого червя: 1 — ротовая лопасть; 2 — надгло- точный нервный узел; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5, 13 — кольцевые сосуды; 6 — спинной сосуд; 7 — семенные мешки; 8 — семенники; 9 — семенные воронки; 10 — семя- провод; 11 — перегородки между сегментами; 12 — метанефридии; 14 — кишка; 15 — желудок; 16 — зоб; 17 — яйцевод; 18 — яйцевые воронки; 19 — яичник; 20 — семя- приемники.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 141 железах вырабатывается известь, которая выделяется в пищевод и нейтрализует гуминовые кислоты пищи. Найдите в области 14–15-го сегментов зоб (расшире- ние пищевода), за которым расположен толстостенный мускулистый желудок, служащий для механической об- работки пищи. Проследите, как мышечный желудок пере- ходит в очень длинную среднюю кишку. Перерезав ее по- перек где-нибудь в задней части тела, можно убедиться, что она имеет на спинной стороне продольную складку — тифлозолис, благодаря которой увеличивается рабочая поверхность кишки. Средняя кишка незаметно переходит в короткую заднюю, заканчивающуюся анальным отвер- стием. Рассмотрите хорошо заметные на фоне кишечника основные кровеносные сосуды, выделяющиеся у живого и недавно умерщвленного червя ярко-красным цветом. Кровь дождевого червя имеет красную окраску благодаря растворенному в плазме гемоглобину, родственному гемо- глобину крови позвоночных животных. Найдите проходя- щий вдоль спинной стороны кишечника спинной крове- носный сосуд, по которому кровь течет от заднего конца Рис. 63 Продольный разрез передней части тела дождевого червя: 1 — перегородки; 2 — семенные мешочки; 3 — метанефридии; 4 — пищевод; 5 — глотка; 6 — рот; 7 — надглоточный нервный узел; 8 — брюшная нервная цепочка; 9 — зоб; 10 — желудок; 11 — средняя киш- ка.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 142 тела к переднему. Приподнимите перерезанную часть кишки — здесь виден проходящий под ней продольный брюшной кровеносный сосуд, в котором кровь движется от переднего конца тела к заднему. Видно, что оба сосу- да соединены многочисленными кольцевыми сосудами, огибающими стенки кишечника. Особенно мощные со- суды имеются в области пищевода — это так называемые «сердца» (см. рис. 62). Ритмическая пульсация их му- скулистых стенок обеспечивает движение крови по со- судам. Расположение некоторых более мелких продоль- ных сосудов лучше изучить на поперечном срезе червя. Кровеносная система дождевого червя замкнутая. Органы дыхания отсутствуют. Дыхание соверша- ется через кожу, в которой проходит густая сеть кро- веносных капилляров. Кислород диффундирует через влажную поверхность кожи в кровь, протекающую по капиллярам, а из крови в наружную среду выделяется углекислый газ, накопившийся в тканях в результате дыхания клеток. Рассмотрите с помощью лупы, слегка покачивая ван- ночку со вскрытым червем, между диссепиментами по обе стороны кишечника тонкие беловатые извилистые тру- бочки. Это органы выделения — метанефридии (рис. 64). В каждом сегменте (кроме трех первых и последнего) име- ется по паре метанефридий, поэтому их иногда называют сегментарными органами. Для ознакомления со строе- нием метанефридия необходимо вырезать диссепимент с прилежащим к нему сегментарным органом и, поместив на предметное стекло в каплю воды, рассмотреть при ма- лом увеличении микроскопа. Метанефридий начинается небольшой воронкой — не- фростомом, по краям которого имеются многочисленные мерцательные реснички. Воронка широким концом от- крывается в полость тела, а узким прободает диссепимент и соединяется (в следующем сегменте) с выделительным канальцем, который образует несколько петель, расширя- ется в пузырек и открывается особым отверстием наружу.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 143 Самих воронок не вид- но, можно рассмотреть только выделительный канал. Метанефридии рас- полагаются попарно; один — с левой стороны кишечника, другой — с правой. Таким обра- зом, в каждом сегменте дождевого червя (кроме трех передних и послед- него заднего) имеется на брюшной стороне по паре выделительных отверстий (рас- смотреть их трудно). Конечные продукты обмена веществ попадают из клеток и тканей организма в полостную жид- кость, а затем удаляются наружу метанефридиями. По- мимо сегментарных органов, в выделении участвуют хло- рагогенные клетки, покрывающие тонким буро-желтым налетом поверхность кишечника. Если поскрести препаро- вальной иглой поверхность кишки, от нее отходит тонкая муть, состоящая из этих клеток. Хлорагогенные клетки накапливают продукты обмена веществ — экскреты. На- полнившись экскретами, эти клетки отмирают, а их содер- жимое попадает в полость тела и удаляется метанефридия- ми. Половая система дождевого червя расположена в обла- сти пищевода и зоба (9–15-й сегменты). Дождевые черви — гермафродиты. Далеко не все части полового аппарата Рис. 64 Строение метанефридиев кольчатых червей: 1 — перегородки между чле- никами (диссепименты); 2 — мерцательные воронки нефридиев (нефростомы); 3 — выделительный каналец; 4 — отверстие выделительно- го канальца.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 144 удается увидеть невооруженным глазом. Половые железы (семенники и яичники) вообще можно рассмотреть толь- ко в период размножения (в другое время они так малы, что различить их трудно). Прежде всего бросаются в глаза три пары семенных мешков в виде больших белого цвета образований, находящихся в области 10-го, 11-го и 12-го сегментов. Медиальными концами они сливаются в общий непарный мешок, прикрываемый сверху пищеводом. Семенные мешки служат резервуаром для спермато- зоидов, вырабатываемых двумя парами семенников, за- легающих внутри непарной части семенных мешков. Про- тив каждого семенника имеется вороночка, соединенная с семявыносящим каналом. Оба канала правой стороны сливаются в правый семяпровод, каналы левой стороны — в левый семяпровод. Семяпроводы открываются наружу на брюшной стороне 15-го сегмента парой мужских поло- вых отверстий. Рассмотреть семяпроводы не удается, они неразличимы на обычном препарате. Женская половая система состоит из пары яичников, расположенных в 13-м сегменте. Поблизости находятся во- ронки яйцеводов, открывающихся наружу в 14-м сегменте парой женских половых отверстий. Яйцеводы невоору- женным глазом найти нельзя даже в период размножения. К женской половой системе относятся также две пары се- мяприемников (в 9-м и 10-м сегментах); каждый из них от- крывается наружу отверстием. Рассмотрите семяприемники с помощью лупы, ото- двинув пинцетом семенные мешки. Оплодотворение про- исходит следующим образом. Два червя, встретившиеся в своих подземных норках, прикладываются друг к дру- гу брюшными сторонами, так что задние концы их тела направлены в противоположные стороны, и склеиваются слизью, выделяемой поясками. Каждый партнер выделя- ет капельки спермы, которая засасывается в семяприем- ник другого партнера. После обмена спермой черви рас- ходятся. К моменту откладки яиц поясок червя выделяет слизь,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 145 образующую муфту. Дождевой червь, выползая из муфты, откладывает в нее яйца и выделяет из семяприемников капельку спермы бывшего партнера по копуляции. После того как червь выползает из слизистой муфты, края ее сли- паются и она превращается в кокон, внутри которого про- исходит развитие молодых червей. Нервная система дождевого червя состоит из надгло- точного и подглоточного ганглиев, соединенных комиссу- рами, и брюшной нервной цепочки. Надглоточный, или мозговой, ганглий состоит из двух узлов, слившихся вме- сте. Мозговой и подглоточный ганглии с их комиссурами образуют окологлоточное нервное кольцо. Удалите часть кишечника и рассмотрите с помощью лупы брюшную нервную цепочку. Брюшная нервная цепочка состоит из посегментно расположенных узлов, связанных между собой комиссурами. У вскрытого червя она желтовато- белого цвета. Зарисуйте внутреннее строение дождевого червя. Изучение препарата поперечного среза (см. рис. 65). Рассмотрите под лупой и при малом увеличении микро- скопа готовый препарат части тела и зарисуйте его. Ори- ентируйте препарат, определив брюшную и спинную стороны. Это легко сделать, помня, что складка кишеч- ника — тифлозолис — находится на спинной стороне кишки. Рассмотрите строение стенки тела: снаружи тело покрыто тонкой кутикулой, под которой располагает- ся слой эпителиальных клеток, а под ним — мускула- тура. Она состоит из наружного — кольцевого и вну- треннего — продольного слоев. Все вместе образует кожно-мускульный мешок. Внутренняя сторона кожно- мускульного мешка покрыта эпителием. Наличием эпи- телиальной выстилки вторичная полость тела резко от- личается от первичной. Разыщите и рассмотрите на срезе, пользуясь рисун- ком 65, спинной кровеносный сосуд, кишечник, оде- тый снаружи хлорагогенными клетками, тифлозолис,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 146 кровеносный сосуд тифлозолиса, брюшной кровеносный сосуд, брюшную нервную цепочку, а также субневраль- ный сосуд и метанефридии (на срезе могут встретиться различные части сегментарных органов, чаще — изви- тые канальцы). Рис. 65 Поперечный разрез тела дождевого червя: 1 — метанефридий; 2 — воронка метанефридия; 3 — ганглий брюшной нервной цепочки; 4 — кожный эпителий; 5 — поперечные мышцы; 6 — продольные мышцы; 7 — щетинки; 8 — спинная складка кишки; 9, 10 — спинной и брюшной кровеносные сосуды; 11 — субневральный сосуд.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 147 КЛАСС ПИЯВКИ (НIRUDINEA) Медицинская пиявка (Нirudо mеdiсinаlis). Медицинская пиявка — обитатель пресноводных во- доемов (болот, прудов, озер, заводей). Питается только кровью. Нападает на человека и млекопитающих живот- ных, посещающих водоем. При каждом приеме пищи она способна высасывать значительное количество крови. Ко- коны с яйцами откладывает в почву берега. Из коконов выходят маленькие пиявки. Молодь питается кровью рыб и земноводных. Медицинская пиявка имеет большое прак- тическое значение: она используется в медицине и ветери- нарии в живом виде как лечебное средство, а также служит ценным лекарственным сырьем для получения препарата гирудина. В медицине применяется почти во всех обла- стях — в терапии, гинекологии, хирургии, при кожных, глазных и других заболеваниях. Материал и оборудование. Медицинские пиявки из- за широкого применения в медицине продаются в аптеке. Нетрудно собрать их и в природе. В теплое время года пия- вок можно легко наловить простым сачком в стоячих водо- емах с илистым дном. Медицинские пиявки долго живут в неволе, если их содержать в прохладном месте в непро- зрачной посуде, плотно завязанной полотном. Полезно по- ложить в воду немного конского волоса, о который пиявки могут счищать слизь. Для содержания 10 червей требует- ся не менее 1 л воды, через каждые 2–4 дня воду следует менять, а посуду тщательно мыть. Пиявки способны голо- дать долгое время. Однако при длительном содержании их необходимо подкармливать сгустками свежей крови (по- лученной с бойни) или подсаживать к ним на время жи- вую лягушку. Перед изучением внешнего строения или перед вскры- тием, а также перед фиксацией с гистологическими целями пиявок убивают погружением их в слабый (10–15%) спирт или в водный раствор хромовой кислоты. Для усыпления пиявок можно также добавить в воду немного хлороформа.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 148 Сначала животное активно плавает, отрыгивает кровь, а за- тем успокаивается и становится неподвижным. После этого следует тщательно стереть полотенцем обильную слизь, по- крывающую тело. Изучение внешнего строения лучше про- водить на свежеубитых животных. Методика приготовле- ния гистологических срезов, их фиксации и окрашивания приведена в «Большом практикуме по зоологии беспозво- ночных» (см. список рекомендуемой литературы). Для работы необходимы: микроскоп; препароваль- ная лупа; ручная лупа; листочки белой бумаги; препаро- вальные принадлежности (ванночка, скальпель, ножни- цы, лезвие безопасной бритвы, пинцеты, препаровальные иглы, булавки); банки с живыми взрослыми медицински- ми пиявками (голодными и сытыми); влажный препарат вскрытой медицинской пиявки с пищеварительной систе- мой; влажный препарат вскрытой пиявки с половой, вы- делительной, нервной системами; пиявки, убитые эфиром или 10-ным спиртом. Задание. Рассмотреть и зарисовать внешнее строение медицинской пиявки. Вскрыть пиявку и рассмотреть пи- щеварительную, нервную, кровеносную, половую и выде- лительную системы. Наблюдение над живым объектом. Рассмотрите жи- вых пиявок, находящихся в банках с водой. Положите пи- явку на бумагу и понаблюдайте за характером движения и изменением формы тела. Сравните форму тела пиявок, плавающих и лежащих на дне банки, голодных и сытых. Длина медицинской пиявки до 10–20 см. Обратите вни- мание, что тело несколько сплющено в спинно-брюшном направлении (рис. 66). Однако длина и форма тела могут значительно изменяться благодаря сокращению сильно развитой мускулатуры. Рассмотрите окраску пиявок — основная окраска оливково-зеленая и зеленовато-серая, но у разных форм медицинской пиявки (аптекарская, лечебная) наблюдают- ся различные оттенки. На зеленовато-сером фоне спины тянутся красновато-желтые полосы (характерный признак
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 149 медицинских пиявок). Брюшко у разных форм имеет раз- личную окраску. Снаружи тело пиявки покрыто кутику- лой, которая периодически сбрасывается. На дне банки с пиявками можно иногда заметить в виде грязновато-белой пленки сброшенную кутикулу. Обратите внимание, что поверхность тела пиявки влажная и скользкая — это объясняется тем, что кожные железы, которых много у пиявки в эпителии под кутику- лой, выделяют большое количество слизи. Хорошо видно, что тело пиявок состоит из колец. Наружная кольчатость у пиявки не соответствует внутренней сегментации: всего насчитывается 102 наружных кольца, а внутренних сег- ментов — 26. Вторичная кольчатость обеспечивает гиб- кость тела. Рис. 66 Пиявки: А — медицинская (Нirudо mеdiсinаlis): 1 — ротовое отверстие в перед- ней присоске; 2 — задняя присоска; Б — конская (Limnatis nilotica); В — большая ложноконская (Haemopis sanguisaga).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 150 Найдите на переднем конце тела пиявки переднюю присоску с ротовым отверстием. На заднем конце тела вид- на задняя, более крупная присоска, которая служит орга- ном фиксации. Найдите с помощью лупы на спинной сто- роне на переднем конце тела 5 пар глаз, особенно хорошо заметных у окрашенных. Рассмотрите на брюшной стороне, ближе к передне- му концу, два половых отверстия — мужское и женское (ниже). Анальное отверстие, расположенное на спинной стороне, у основания задней присоски, трудно заметить даже с помощью лупы. Отверстия выделительных органов (на брюшной стороне тела) слабо различимы. Параподии и щетинки у пиявок отсутствуют. Зарисуйте внешнее строение пиявки со спинной сторо- ны: отметьте глаза, заднюю присоску, кольчатость. Вскрытие (рис. 67). Изучение внутренних органов про- изводите параллельно на вскрытой пиявке и по влажным препаратам. Положите усыпленных эфиром пиявок в пре- паровальные ванночки, прикрепите пиявок, вытертых от слизи, двумя булавками к ванночке брюшной стороной вниз, стараясь при этом растянуть тело в длину. Булавку, прикрепляющую передний конец, воткните несколько сбо- ку от средней линии тела, чтобы не повредить надглоточ- ный узел и челюсти пиявки. Другую булавку воткните в заднюю присоску. Сделайте разрез вдоль спинной стороны тела острым скальпелем или лезвием безопасной бритвы (но не нож- ницами!). Разрез не должен быть особенно глубоким, чтобы не повредить стенки кишечника. При значитель- ном количестве крови, всосанной пиявкой, необходимо выдавить ее через разрезы в кишечнике, проведя руч- кой скальпеля то телу пиявки, и несколько раз сменить воду в препаровальной ванночке. Отвернуть в стороны края разреза, как при вскрытии дождевого червя, сра- зу не удается; следует отпрепарировать их от кишечни- ка, осторожно действуя острием скальпеля и все время приподнимая стенку тела пинцетом. Под кутикулой
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 151 имеется тонкий эпителий, затем кольцевые, продоль- ные и спинно-брюшные мышцы. Полость тела пиявок первичная. В отличие от дождевых червей, она заполне- на паренхимой; от вторичной полости тела сохранились только остатки в виде лакун и щелей между органами. Рис. 67 Вскрытая медицинская пиявка: А — пищеварительная система; Б — выделительная, половая и нерв- ная системы: 1 — глотка; 2 — боковые карманы кишечника; 3 — деся- тая пара боковых карманов кишечника; 4 — задняя кишка; 5 — боко- вая лакуна; 6 — канальцы метанефридиев; 7 — семенники; 8 — семя- провод; 9 — совокупительный орган; 10 — яичник; 11 — влагалище; 12 — брюшная нервная цепочка; 13 — спинная лакуна; 14 — предста- тельная железа; 15 — придатки семенников; 16 — кишка.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 152 Дыхание у пиявок происходит через кожу, обильно снаб- женную сетью капилляров. Осторожно выщипывая паренхиму, отпрепарируйте кишечник. Смените воду в ванночке и приступите к изуче- нию пищеварительной системы. Медицинские пиявки — типичные гематофаги. Взрос- лые пиявки питаются исключительно кровью человека и позвоночных животных. Найдите ротовое отверстие в глубине ротовой присос- ки (рис. 68). Рассмотрите в ротовом отверстии ближе к брюшной стороне три челюсти полукруглой формы, края которых усажены мелкими острыми зубами (80–90). С помощью челюстей пиявка быстро прокусывает, вер- нее, пропиливает, кожу не только человека, но и животных (коровы, лошади, кабана и др.) . Ротовое отверстие ведет в короткую мускулистую глотку, действующую как насос. Рис. 68 Челюстной аппарат медицинской пиявки: А — передний конец тела с брюшной стороны; Б — ранка в коже че- ловека, нанесенная пиявкой; В — передний конец тела, вскрытый с брюшной стороны; Г — челюсть сбоку при большом увеличении; 1 — ротовая присоска; 2 — ротовое отверстие; 3 — челюсти; 4 — глотка; 5 — пищевод.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 153 Найдите за глоткой среднюю кишку. Она развивается из энтодермы, в то время как передний отдел (ротовое от- верстие, глотка) и задний отдел кишечника (задняя киш- ка) эктодермального происхождения. Обратите внимание, что вокруг глотки и передней ча- сти средней кишки, среди мышц, расположены железы — это так называемые «слюнные железы», выделяющие гирудин. Он препятствует свертыванию крови, позволяя пиявке насасывать большие количества крови, и вызыва- ет физиологические сдвиги в организме человека или жи- вотного — временного хозяина пиявки. Протоки желез от- крываются в глотку. Рассмотрите начальную часть средней кишки (же- лудковую) — она представляет собой тонкую растяжи- мую трубку, разделенную сужениями на ряд камер с боковыми мешкообразными выпячиваниями. В такой объемистой и растяжимой кишке, состоящей из 10 пар карманов, собирается значительное количество крови, насосанной пиявкой. Кровь в этой части средней кишки не свертывается благодаря наличию гирудина и не пере- варивается; она служит хранилищем крови, что позво- ляет насосавшейся пиявке долго (до 1–1,5 лет) оставать- ся без пищи. Обратите внимание на последнюю, 10-ю пару карма- нов. Следующая, более короткая часть средней кишки (усваивающая) отделена от желудковой сфинктером, бла- годаря чему кровь поступает в нее небольшими порциями. Здесь кровь свертывается, переваривается и всасывается. Найдите расположенную за усваивающей кишкой заднюю кишку, открывающуюся анальным отверстием. В этом от- деле кишечника происходит накопление каловых масс, пе- риодически выбрасываемых в воду. Зарисуйте пищеварительную систему пиявки. Раздвигая мускульные волокна, идущие от глотки к стенке тела, с помощью лупы найдите надглоточный узел беловатого цвета. Отрежьте перед ним глотку ножницами и, осторожно подрезая скальпелем и выщипывая пинцетом,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 154 удалите весь кишечник. Смените воду в ванночке и присту- пите к изучению других систем органов вскрытой пиявки. Найдите под кишечником брюшную нервную цепочку. В брюшной нервной цепочке рассмотрите, приподнимая ее препаровальной иглой, отдельные узлы — ганглии с ко- миссурами. Кровеносная система, в отличие от дождевого червя, у пиявки незамкнутая. Она состоит из двух боковых лакун, спинной лакуны и брюшной, а также из сложной системы более мелких лакун и синусов, по которым циркулирует кровь. Рассмотреть кровеносную систему без специальной обработки трудно. Спинная лакуна могла быть разрезана при вскрытии пиявки, в брюшной расположена нервная цепочка, боковые лакуны удается рассмотреть при изуче- нии выделительной системы. Найдите по бокам нервной цепочки выделительные органы — 17 пар нефридиев. Нефридии состоят из изви- тых мочевых канальцев, образующих перед выходом взду- тие — мочевой пузырь. Воронки нефридиев не видны; они обращены в боковые лакуны. Мочевые канальцы и моче- вые пузыри белого цвета, хорошо различимы и их можно подсчитать с помощью лупы. Рассмотрите в средней части тела между нервной це- почкой и нефридиями хорошо различимые 9 пар беловатых округлых семенников. Семявыносящие канальцы не раз- личимы. Они впадают в семяпроводы, идущие параллель- но брюшной нервной цепочке. Семяпроводы белого цвета; во многих случаях они хорошо вырисовываются на вскры- той пиявке. Ближе к переднему концу тела семяпроводы спирально скручиваются, образуя придатки семенников, и затем соединяются в общий непарный проток, который за- канчивается совокупительным органом. Ниже видна пара маленьких шаровидных яичников, под ними — влагали- ще. Яйцеводы, идущие от яичников и соединяющиеся во влагалище, неразличимы. Рассмотрите влажный препарат вскрытой пиявки с удаленным кишечником.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 155 Зарисуйте вскрытую пиявку с половой, нервной и вы- делительной системами. Конская пиявка (Limnatis nilotica). Конская пиявка встречается в пресных водоемах Сред- ней Азии, Казахстана и Закавказья (Армения, Грузия, Азербайджан). Конская пиявка (Limnatis nilotica) — воз- будитель лимнатиоза — заболевания человека и живот- ных. Заболевание протекает тяжело и часто приводит к смерти. Пиявка лимнатис питается только кровью, при- крепляясь к слизистым оболочкам хозяина. В отличие от медицинской пиявки, лимнатис питается часто, иногда по несколько раз в день, малыми порциями. Хозяева лимна- тис — человек и животные (лошади, мулы, ослы, верблю- ды, собаки, крупный и мелкий рогатый скот), на которых она нападает при питье воды. Чаще всего лимнатис присасывается к слизистой губ, десен, глотки, у корня языка, на нёбе, на внутренней по- верхности щек, слизистой пищевода. Пиявки могут так- же прикрепляться вокруг гортанной щели, в гортани, в носовых отверстиях, реже встречаются на конъюнктиве глаз. Патогенез заболевания, вызываемого конской пи- явкой, складывается, во-первых, из механического воз- действия паразита и, во-вторых, из потери больших ко- личеств крови, вызванной питанием пиявки и введением гирудина в кровь хозяина. При длительном пребывании пиявки в дыхательных путях паразит, насосавшийся крови, затрудняет дыхание и может вызвать смерть от удушья. Потери крови ослабляют организм хозяина. В местах прикрепления паразитов, помимо кровотече- ния, отмечаются отечность, припухлость и гиперемия слизистой. Птичья пиявка (Protoclepsis sp.) . Птичьи пиявки (Protoclepsis tesselata и реже встреча- ющаяся Pr. maculosa) (см. рис. 69) — обитатели пресных, заросших или зарастающих водоемов с медленнотеку- щей водой. Это опасные паразиты сельскохозяйственной
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 156 водоплавающей птицы, нападающие преимущественно на утят и гусят. Заболевание птицы, вызываемое пиявками, называется протоклепсиозом. Это тяжелое заболевание птиц, нередко приводящее к смерти. У птицы наблюдается затрудненное дыхание, связанное с пребыванием пиявки в дыхательных путях. При сильной зараженности повто- ряются приступы удушья и наступает смерть. Зараженная птица часто трясет головой, чихает. В некоторых случаях у птиц наблюдаются исхудание, выпадание перьев и смерть Рис. 69 Птичьи пиявки: А — Protoclepsis tesselata; Б — Protoclepsis maculosa; 1 — вытянувшая тело; 2 — сократившая тело.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 157 от истощения. При заползании пиявок из носовых поло- стей глубже, к решетчатой кости, бегущие птицы падают на спину, запрокидывают головы и умирают. При поражении конъюнктивы глаз можно наблюдать, что глаз воспален, полузакрыт, «слезится», роговица теряет прозрачность, становится белой. Иногда глаз увеличивается в объеме и вы- ходит из орбиты. ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA) Общая характеристика Моллюсков насчитывают более 128 тыс. видов. Это второй по численности после членистоногих тип живот- ных, ведущих свое происхождение от кольчатых червей. Моллюски обитают главным образом в водной среде, насе- ляя моря, океаны и отчасти пресные воды. Лишь немногие из них приспособились к жизни на суше. Моллюски — двусторонне-симметричные животные, однако у некоторых в той или иной степени выражена асимметрия. Тело моллюсков обычно имеет три отдела: голову, более или менее отчетливо отделяющуюся от туловища; туловищный мешок, содержащий большую часть вну- тренних органов; ногу — мускулистую часть тела, чаще всего имеющую вид широкой мускулистой подошвы или заостренного киля. С помощью ноги моллюск медленно передвигается или прикрепляется к какой-либо поверх- ности. Кожа на спинной стороне образует более или менее разросшуюся складку — мантию, покрывающую тело. Раковина — продукт наружного эпителия мантии. Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой расположены органы дыхания — жабры, выводные отвер- стия выделительных органов, половых желез и анальное отверстие. Вторичная полость тела сильно редуцирована;
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 158 во взрослом состоянии от нее сохраняются только два участка — околосердечная сумка (перикардий) и полость половых желез. Промежутки между органами заполнены паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Движе- ние крови осуществляется сердцем, состоящим из пред- сердия и желудочка. Органы выделения моллюсков пред- ставлены своеобразными почками, один конец которых открывается воронкой в околосердечную сумку, а вто- рой — в мантийную полость, во внешнюю среду. Нервная система большинства моллюсков разбросанно-узлового типа: несколько пар ганглиев расположены в разных ча- стях тела и соединены между собой длинными продольны- ми перемычками. Моллюски размножаются только половым путем. Большинство из них раздельнополые животные, но мно- го и гермафродитов. Развитие идет обычно с несколькими стадиями личинок, но у ряда пресноводных и наземных форм развитие прямое. Тип моллюсков объединяет 7 классов, но только у трех из них представители многочисленны и наиболее из- вестны: 1) Двустворчатые (Bivalvia), или Пластинчатожабер- ные (Lamellibranchia). Морские и пресноводные моллюски, обладающие двустворчатой раковиной. Представители: беззубка (Anodonta), перловица (Unio), устрица (Ostrea), мидия (Mytilus) и др.; 2) Брюхоногие (Gastropoda). Самая обширная группа моллюсков, представленная морскими, пресноводными и наземными формами. Хорошо развита голова со щупаль- цами и спирально закрученная раковина, большей частью конической формы. Представители: прудовики (Lymnaea stagnalis, L. truncatula), катушки (Planorbis), виноградная улитка (Helix pomatia) и др.; 3) Головоногие (Cephalopoda). Крупные морские мягко- телые, наиболее сложно организованные. Представители: осьминог (Octopus), каракатица (Sepia officinalis), кальмар (Loligo edulis).
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 159 КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ (BIVALVIA), ИЛИ ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ (LAMELLIBRANCHIA) Беззубка (Anodonta cygnea). Материал и оборудование. Различные виды рода Anodonta обычны в пресноводных водоемах с илистым дном и медленнотекущей или стоячей водой. Беззубка является типичным представителем класса двустворчатых моллю- сков и основным объектом для изучения этого класса. Перед исследованием внешней морфологии или вскры- тием животных убивают 1%-ным раствором хлоралгидра- та, в котором они должны пролежать около суток, или кла- дут их в воду, нагретую до 50С. Пригодны для изучения и экземпляры, заготовленные во время летней практики и фиксированные 5–10%-ным формалином. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; пред- метные и покровные стекла; препаровальные принадлежно- сти (ванночка, пинцет, ножницы, скальпель, иглы, булавки); стаканчики с водой, пипетки; свежеубитые или фиксирован- ные в формалине беззубки; отдельные створки раковины; влажный препарат беззубки (внутреннее строение). Задание. Произвести наружный осмотр и зарисовать раковину. Вскрыть раковину и тело беззубки, рассмотреть и зарисовать внутреннее строение. Рассмотреть и зарисо- вать личинки беззубки — глохидии. Изучение внешнего строения. Возьмите в руки беззубку (рис. 70) и рассмотрите строение двустворчатой раковины, Рис. 70 Внешнее строение беззубки (Anodonta cygnea): 1 — нога; 2 — вводной (жаберный) сифон; 3 — клоакальный (выводной) сифон; 4 — вершина ра- ковины (конхиолиновый слой разрушен и виден внутренний — фарфоро- видный); 5 — связка (ли- гамент).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 160 в которую заключено тело беззубки. Беззубку следует дер- жать над препаровальной ванночкой, так как из раковины может вытекать вода. Найдите лигамент — связку, кото- рой створки раковины скреплены между собой на спинной стороне. Противоположная сторона раковины — брюшная. Кроме того, различают передний конец — более широкий и округлый, и задний — более узкий, заостренный. Рассмотрите строение створки раковины беззубки (рис. 71). Наружный — грязновато-зеленоватого цвета, об- разован органическим веществом конхиолином. Если его поскоблить, то открывается средний — фарфоровидный слой белого цвета. Рассмотрите внутреннюю поверхность створок пустой раковины, покрытую перламутровым слоем. Фарфоровид- ный и перламутровый слои состоят из кристаллов углекис- лого кальция. Обратите внимание на изогнутые линии на поверхности раковины, расположенные параллельно ее переднему краю, — годовые линии прироста. По количе- ству этих линий можно определить возраст моллюска. Зарисуйте раковину беззубки. Рис. 71 Разрез раковины и мантии беззубки (Anodonta cygnea): 1 — конхиолиновый слой раковины; 2 — фарфоро- вый ее слой; 3 — перла- мутровый слой; 4 — на- ружный эпителий ман- тии; 5 — средний соеди- нительнотканный слой мантии; 6 — внутренний эпителий мантии.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 161 Вскрытие раковины. Приоткройте створки ракови- ны ручкой скальпеля. Рассмотрите через образовавшую- ся щель внутреннюю поверхность створок; она выстлана складкой кожи — мантией. Просуньте тупой конец скальпеля между левой створ- кой и мантией и осторожно отделите мантию от раковины. При этом встретятся препятствия в виде двух мускулов- замыкателей, расположенных на переднем и заднем концах раковины, ближе к спинной стороне. Подрежьте мускулы- замыкатели лезвием скальпеля. Чтобы не повредить ман- тию, необходимо скальпель все время прижимать к вну- тренней поверхности створок. Раковина с перерезанными мускулами-замыкателями автоматически раскрывается благодаря эластичности лигамента. Лигамент и мускулы- замыкатели — антагонисты. Рассмотрите левую створку раковины, освобожденную от мантии: она покрыта изнутри перламутровым слоем, на котором видны следы прикрепления перерезанных муску- лов (рис. 72). На переднем конце створки заметен отпеча- ток крупного переднего мускула-замыкателя раковины. Рядом с ним видны более мелкие отпечатки ножных мускулов: переднего втягивателя ноги — ретрактора, и мышцы, вытягивающей ногу, — протрактора. На заднем конце створки видно место прикрепления заднего мускула- замыкателя раковины и заднего ретрактора. Положите беззубку в ванночку на правую створку, ото- гните левую, залейте моллюска водой и начните изучение. Рис. 72 Створка раковины беззубки изнутри: 1 — кардинальные зубы замка; 2 — боковой зуб в виде пластинки; 3 — отпечатки мышц.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 162 Рассмотрите беззубку, не удаляя створок раскрытой раковины. Хорошо видно, что она покрыта мантией. На спинной стороне мантия представляет сплошной покров. Свободные края мантии (передний, брюшной и задний) утолщены. Найдите у переднего и заднего краев перерезан- ные мышцы. Обратите внимание, что задние края мантии, сложенные вместе, образуют сифоны (рис. 73). Сифон, расположенный ближе к брюшной стороне, — вводной, или жаберный; через него вода поступает к жа- брам. Спинной сифон называется выводным, или клоа- кальным, — через него вода выливается наружу, унося продукты жизнедеятельности моллюска. Стенки сифонов Рис. 73 Беззубка (раковина вскрыта): 1, 2 — правая и левая створки раковины; 3, 4 — края правой и левой лопастей мантии; 5, 6 — края дыхательного (жаберного, или вводно- го, сифона); 7–10 — внешний и внутренний жаберные листки правой и левой жабр; 11 — внешний и 12 — внутренний листки «парусов», или «губных щупалец»; 13 — края ротового отверстия; 14 — ротовое отверстие; 15 — нога; 16 — передний мускул-замыкатель раковины; 17 — край жаберной щели (выход воды к клоакальному сифону).
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 163 темнее мантии, и жаберный сифон имеет бахромчатый край. Обратите внимание, что из-под брюшного края ман- тии высовывается нога. Приподняв кверху на спинную сторону свободный левый край мантии, открываем ман- тийную полость: здесь находится тело моллюска — нога и две пары жабр, имеющих форму пластинок. Найдите на переднем верхнем конце тела ротовое от- верстие и с каждой стороны его по паре ротовых, или губ- ных, лопастей («паруса») треугольной формы. Головы без- зубка не имеет. Найдите анальное отверстие, оно располо- жено над задним мускулом-замыкателем и открывается в клоакальный сифон. Рассмотрите пару наружных жаберных пластинок, прилегающих к мантии, и пару внутренних жаберных пластинок, расположенных медиально от наружных. Правая и левая внутренние пластинки срослись позади тела дорзальными краями, а на переднем конце они при- растают к основанию ноги. Жаберные листки образованы густым переплетом тонких стерженьков, напоминающим решетку. Поверхность жабр выстлана мерцательным эпи- телием. Таким же эпителием покрыта внутренняя поверх- ность мантии и ротовые лопасти. Благодаря мерцанию ресничек эпителиальных клеток создается ток воды. Вода поступает через жаберный сифон в мантийную полость, омывает жабры и отдает кислород. Вместе с водой в ман- тийную полость попадают водоросли, инфузории, рачки, коловратки и другие мелкие планктонные организмы, служащие пищей беззубки. Ударами ресничек пища за- гоняется в рот, таким образом, питание пассивное. Ток воды, проходящий по мантийной полости, обеспечивает газообмен и питание моллюска, собирает продукты обме- на, экскременты и выводит их через клоакальный сифон наружу. Рассмотрите ногу — она желтоватого или желто- оранжевого цвета, прикрыта жаберными пластинками. Нога имеет форму киля, острый конец которого направлен вперед. По окраске видно, что она делится на две части.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 164 Нижняя мускулистая твердая часть ноги служит для дви- жения, а верхняя мягкая часть ноги представляет тело, где в паренхиме расположены внутренние органы (половая железа и петли кишечника). Вскрытие тела беззубки (параллельно осмотрите влаж- ный препарат вскрытой беззубки). Перережьте лигамент беззубки (той же, которая использовалась для вскрытия раковины), удалите левую створку. Подрежьте замыкательные мускулы с правой сторо- ны, освободите тело беззубки от правой створки. Положите животное в ванночку, оттяните в стороны правый и левый края мантии и приколите их булавками. Рассмотрите тело со спинной стороны. Через покровы просвечивают вну- тренние органы. Сзади от переднего мускула-замыкателя в виде серовато-зеленого пятна видна печень, позади нее — буровато-красноватый орган Кебера. Ближе к заднему мускулу-замыкателю видны по бокам тела две темные по- лоски почек (боянусовы органы). Вторичная полость тела у беззубки редуцирована — она заполнена паренхимой; сохранилась только полость околосердечной сумки (перикардия) и полость, где распо- ложены половые железы (гонады). Приподнимите пинцетом спинной край мантии квер- ху, осторожно ножницами отрежьте его и вскройте лежа- щую ниже полость перикардия. Внутри виден желудочек сердца, имеющий форму грушевидного мешка с тонкими прозрачными стенками. Сквозь желудочек проходит ки- шечная трубка. Расширьте осторожно пинцетом разрез и найдите по бокам желудочка два предсердия, имеющих вид прозрачных мешочков треугольной формы (рис. 74). Они так тонки и нежны, что при вскрытии легко отрыва- ются от желудочка. Зарисуйте околосердечную полость и лежащее в ней сердце; кишку, проходящую через сердце, покажите пунк- тиром. Рассмотрите органы выделения беззубки. На вну- тренней передней стенке перикардия лежат скопления
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 165 железистой ткани оранжевато-красного или буровато- красного цвета. Это парная перикардиальная железа, или орган Кебера, несущий экскреторную — выделительную функцию. К органам выделения относятся также почки (боянусовы органы). Если отодвинуть сердце в сторону, становятся хорошо видны почки. Почки беззубки типа ме- танефридиев. Каждая из них состоит из изогнутой трубки с разросшимися стенками. Один конец трубки (воронка) сообщается с перикардием, другой открывается в мантий- ную полость. Продукты выделения кеберового органа по- падают в перикардий, а затем выделяются из него почками в мантийную полость. Из мантийной полости продукты выделения вымываются наружу током воды через клоа- кальный сифон. Рис. 74 Беззубка со спинной стороны, полость перикардия вскрыта: 1 — нога; 2 — мантия; 3 — отверстия выводного сифона; 4 — перед- ний мускул-замыкатель раковины (перерезан); 5 — задний мускул- замыкатель раковины (перерезан); 6 — вскрытая околосердечная (пе- рикардиальная) полость; 7 — сердце (желудочек); 8 — предсердие; 9 — задняя кишка; 10 — боянусов орган (почка); 11 — кеберов орган.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 166 Открепите беззубку от воскового дна ванночки. Озна- комьтесь со строением нервной системы. Нервная система беззубки разбросанно-узлового типа. Она состоит из трех парных нервных узлов: головных — в области глотки; ножных — в толще ноги; висцеральных, или туловищ- ных, — под задней кишкой. Головные ганглии соединены парными нервными тяжами с ножными и висцеральными. От нервных узлов отходят тонкие ветви, иннервирующие различные органы (рис. 75). Найдите головные ганглии, осторожно соскоблив по- кровы в передней части тела, в промежутке между ретрак- тором и протрактором ноги. Разрежьте ножницами шов между внутренними жаберными пластинками и найдите висцеральные узлы. Их следует искать в задней части раз- реза; они легко отличимы. Рис. 75 Внутреннее строение беззубки: 1 — мантия; 2 — нога; 3 — жаберный сифон; 4 — клоакальный сифон; 5 — замыкательные мышцы; 6 — ротовые лопасти; 7 — ротовое отвер- стие; 8 — желудок; 9 — печень; 10 — кишка; 11 — анус; 12 — сердце; 13 — околосердечная сумка; 14 — почка; 15 — кеберов орган; 16 — го- ловной ганглий; 17 — ножной ганглий; 18 — висцеральный ганглий.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 167 Срежьте ножницами мантию и жабры. Разрежьте скальпелем ногу продольно по мускулистой части до осно- вания (постарайтесь, чтобы разрез прошел посредине). Отогните одну из отрезанных половин и найдите на другой кишечник (он располагается в паренхиме, поэто- му его нельзя полностью отпрепарировать). Легко найти ротовое отверстие по околоротовым лопастям, далее идет короткий пищевод, затем объемистый мешковидный же- лудок. Хорошо видна печень — она расположена по бокам желудка и состоит из большого числа долек. От желудка отходит кишка. Она спускается вниз, делает петли в парен- химе ноги, поворачивает вверх, проходит через перикар- дий, пронизывает желудочек сердца и открывается аналь- ным отверстием над задним мускулом-замыкателем, около клоакального сифона. Зарисуйте вскрытую беззубку. Из числа вскрытых беззубок найдите животное с взду- тыми наружными жабрами, наполненными глохидиями — личинками беззубки (рис. 76). Рис. 76 Личинка беззубки — глохидий: 1 — личиночная раковина; 2 — мускул-замыкатель; 3 — личиночная железа; 4 — пучки чувствительных щетинок; 5 — зубцы с зубчиками.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 168 Возьмите немного содержимого из вздутой жабры, по- местите на предметное стекло, накройте покровным и рас- смотрите глохидий под микроскопом. Обратите внимание, что личинка снабжена двустворчатой раковиной. Найдите на свободных краях створок крупные зубцы, покрытые мелкими зубчиками. Между створками натя- нут сильный запирательный мускул. Большинство ор- ганов глохидий недоразвито. Иногда можно рассмотреть свисающую с тела глохидия нить клейкого вещества — биссус. Созревание половых продуктов беззубки происходит в летнее время. Яйца откладываются между пластинка- ми жабр. Сперматозоиды, выбрасываемые из семенников, заносятся током воды в мантийную полость самки через жаберный сифон. Из оплодотворенных яиц развивают- ся глохидии. Если мимо самки с глохидиями проплывает рыба, моллюск выбрасывает в воду через выводной сифон некоторое количество личинок. Они прикрепляются к жа- брам или к плавникам рыбы с помощью биссусовой нити и путем захлопывания шиповатых створок раковинок. Эпи- телий рыбы обрастает личинку, и она оказывается внутри небольшой опухоли. Здесь личинка подрастает, питаясь осмотически соками тела рыбы. Молодая беззубка отвали- вается от тела рыбы и падает на дно, где и превращается во взрослого, свободноживущего моллюска. КЛАСС БРЮХОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ (GASTROPODA) ПОДКЛАСС ЛЕГОЧНЫЕ (PULMONATA) Брюхоногие моллюски представляют большой прак- тический интерес для зоотехников и ветеринарных врачей, так как служат промежуточными хозяевами трематод. В отличие от двустворчатых моллюсков, которые ведут ма- лоподвижный образ жизни, брюхоногие моллюски (улит- ки) питаются активно, передвигаясь в поисках корма.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 169 К подклассу легочных моллюсков, кроме виноградной улитки, относятся также пресноводные моллюски: прудо- вики (род Limnaea) и катушки (род Planorbis). От назем- ных моллюсков они отличаются тем, что глаза находятся у основания второй пары щупалец. Многие брюхоногие моллюски служат промежуточными хозяевами сосальщи- ков. Так, промежуточными хозяевами печеночного сосаль- щика являются малый прудовик (Limnaea truncatula), странствующий прудовик (L. peregra) и молодые формы яйцевидного прудовика (L. ovata). Роль других прудовиков (L. stagnalis и др.) в распространении фасциолеза недоста- точно изучена (рис. 77). Рис. 77 Раковины пресноводных брюхоногих моллюсков: 1 — обыкновенный прудовик; 2 — ушковый прудовик; 3 — яйцевид- ный прудовик; 4 — малый прудовик; 5 — физа; 6 — битиния; 7, 8 — лужанки; 9 — килевая катушка; 10 — роговая катушка.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 170 Промежуточные хозяева сосальщиков имеются и сре- ди пресноводных жаберных моллюсков: битиния (Bithynia leachi) — промежуточный хозяин сибирской, или коша- чьей, двуустки — описторхиса (Opisthorchis felineus), па- разитирующей в печени кошки, собаки и человека, и тре- матоды нотокотилис (Notocotylis attennuatus), паразити- рующей в кишечнике уток и гусей. Виноградная улитка (Helix pomatia). Материал и оборудование. Виноградная улитка — ти - пичный представитель подкласса легочных, широко рас- пространена в западной и южной частях нашей страны и встречается в виноградниках, садах, кустарниках и на пастбищах. В неволе при надлежащем уходе может жить очень долго. Содержать виноградных улиток следует в террариуме, на дно которого насыпан влажный песок. Кормить мож- но растительной пищей, например морковью, капустой, свеклой и т. д . Через 6–10 дней террариум следует обмы- вать водой и менять песок, иначе большое количество экс- крементов и слизи загнивает, и животные погибают. При низкой температуре, недостатке влаги или голоде улитки впадают в «спячку». Изучать внешнее строение можно на живых и убитых, вынутых из раковины животных. Для вскрытия улитки должны быть предварительно убиты. С этой целью их са- жают в воду в закрытом сосуде. Смерть наступает прибли- зительно через двое суток. Можно использовать и фикси- рованных в формалине улиток. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; препаровальные принадлежности (ванночки, скальпели, пинцеты, иглы); предметные стекла; живые и фиксирован- ные виноградные улитки; коллекция раковин и фиксиро- ванных брюхоногих моллюсков для определения; опреде- литель моллюсков — Е . М . Хейсин «Краткий определитель пресноводной фауны» (1962). Задание. На примере виноградной улитки, изучая ее внешнее строение, отметить особенности, характерные для
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 171 брюхоногих моллюсков разных видов. Выявить заражен- ность прудовиков личинками сосальщиков. Рассмотрите живую виноградную улитку, положив ее в ванночку (рис. 78). Тело ее делится на голову, туловище и ногу. Мускулистая нога представляет собой брюшную часть тела (отсюда и название класса — брюхоногие) и имеет фор- му плоской подошвы. При ползании нога оставляет след от слизи, которая обильно выделяется кожными железа- ми. В связи с наземным образом жизни слизь — прекрас- ное приспособление, благодаря ей уменьшается испарение тела, облегчается передвижение. Туловище заключено в раковину: она защищает улит- ку от врагов и воздействия неблагоприятных условий окружающей среды (ветра, солнца и др.). Рассмотрите раковину: она закручена спирально и имеет отверстие — устье, через которое при движении улитки высовываются наружу голова и нога. Обратите внимание, что голова и нога двусторонне-симметричны. Туловище, заключенное в раковину, закручено асимметрично на правую сторону, в связи с чем ряд органов атрофируется. Рис. 78 Внешний вид виноградной улитки: 1 — раковина; 2 — дыхательное отверстие; 3 — две пары щупалец; 4 — нога.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 172 Удалите раковину и рассмо- трите на голове улитки две пары щупалец — глазные и губные (рис. 79). Найдите при помощи лупы на больших глазных щу- пальцах глаза в виде черных пятнышек. Маленькие щупаль- ца — губные; предполагается, что они служат органом осяза- ния. Как глазные, так и губные щупальца втяжные. Найдите между головой и передним кон- цом ноги ротовое отверстие. Терка (радула) помещается на дне глотки и служит для соскабливания растительной пищи, которой активно питаются брюхоногие моллюски. Рассмотрите на терке боковые и краевые зубчики, при по- мощи которых соскабливаются ткани растений. Важно запомнить характерные особенности строения брюхоногих моллюсков: 1) строение тела асимметрично; 2) тело разделяется на голову, туловище и ногу; 3) органом передвижения служит нога в виде подошвы; 4) благодаря асимметрии туловища и раковины мно- гие внутренние органы (почка, легкое, все части гермафро- дитного полового аппарата) непарные; 5) пищеварительная система (в связи с активным спо- собом питания) сложнее, чем у двустворчатых моллюсков: имеются слюнные железы, радула, или терка, и т. д .; 6) органом дыхания служит своеобразное легкое или жабры; Рис. 79 Виноградная улитка, извлеченная из раковины, вид со спинной стороны: 1 — голова; 2 — губное щупальце; 3 — глазное щупальце; 4 — нога; 5 — край мантии; 6 — легочные сосуды; 7 — легочная вена; 8 — перикардий с сердцем; 9 — почка; 10 — печень; 11 — белковая железа; 12 — мантия; 13 — половое отверстие.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 173 7) нервная система сложнее, чем у двустворчатых мол- люсков, имеются органы чувств; 8) половая система гермафродитная. Определение зараженности моллюсков личинками со- сальщиков. Найдите в печени малого прудовика личинок печеночного сосальщика (Fasciola hepatica). Для этого раз- бейте ручкой скальпеля раковину малого прудовика, над препаровальной ванночкой извлеките пинцетом печень, находящуюся под верхней частью раковины, в вершине завитка. Раздробите ее препаровальными иглами на пред- метном стекле и рассмотрите, закрыв покровным стеклом, под микроскопом в той жидкости, которая выделяется из расщепленной печеночной ткани. В таком препарате мож- но обнаружить спороцисты, а иногда и церкарии печеноч- ной двуустки. При отсутствии малого прудовика такую же работу про- делайте на большом прудовике или катушке — у этих мол- люсков встречаются личинки других видов сосальщиков. Определение видов брюхоногих моллюсков. Ветери- нарный врач и зоотехник должны уметь определять пре- сноводных моллюсков, так как некоторые виды являют- ся промежуточными хозяевами сосальщиков. Используя коллекцию раковин, а также живых и фиксированных в 70-ном спирте пресноводных моллюсков, попрактикуй- тесь в определении пресноводных брюхоногих моллюсков, используя определитель Е. М. Хейсина «Краткий опреде- литель пресноводной фауны». ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ (ARTHROPODA) Общая характеристика Это самый большой по числу видов (около 1 млн 500 тыс.) и по абсолютной численности особей тип живот- ных. Среди беспозвоночных членистоногие представля- ют собой наиболее высокоорганизованных и чрезвычайно
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 174 разнообразных двусторонне-симметричных животных. Многообразие и процветание членистоногих объясняется тем, что в процессе эволюции предки этих животных под влиянием условий жизни приобрели ряд особенностей, развитие которых обеспечивало чрезвычайно широкие возможности расселения и приспособления к самым раз- нообразным условиям существования. Членистоногие — единственный среди беспозвоночных тип, большинство представителей которого обитает на суше, в наземно- воздушной среде и в почве. Многие виды живут в морях, океанах и пресных водах. Однако есть группы, ведущие паразитический образ жизни. У членистоногих сегментированное тело и членистые конечности. Сегменты-членики, из которых состоит тело, гетерономны (несходные, неравноценные). Они группи- руются в два (головогрудь и брюшко) или в три отдела: голову, грудь и брюшко. Конечности соединяются с телом посредством суставов и состоят из подвижно сочлененных друг с другом сегментов. Каждая конечность представляет собой многоколенчатый рычаг; движения ее значительно усложнены по сравнению с движениями параподий коль- чатых червей. Тело покрыто плотной кутикулой, которая состоит в основном из хитина и образует наружный скелет живот- ного. Кутикула ограничивает рост животного, поэтому он происходит во время линьки. Особенно часто животные линяют в период личиночного развития, когда идет интен- сивный рост. Взрослые линяют реже. Членистоногие обладают поперечно-полосатой мус- кулатурой, которая не образует сплошного кожно- мускульного мешка, а распадается на отдельные группы мышц, имеющиеся в каждом сегменте. Это обеспечивает более быстрые и разнообразные движения. Полость тела смешанного происхождения — миксоцель. Она образует- ся в результате слияния целома с участками первичной полости тела. Кишечник состоит из передней, средней и задней кишки; передняя и задняя выстланы хитином,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 175 в средней имеются сильно развитые пищеварительные железы. Кровеносная система незамкнутая. Имеется центральный пульсирующий орган — сердце, обеспечи- вающий движение крови. Сердце расположено на спин- ной стороне тела. Органы выделения состоят из видоизмененных мета- нефридиев (антеннальные или максиллярные железы) или представлены так называемыми мальпигиевыми сосуда- ми, соединенными с кишечником. Разнообразны органы дыхания: жабры, трахеи и свое- образные мешковидные органы, называемые «легкими». Нервная система представлена окологлоточным кольцом с надглоточным ганглием и брюшной нервной цепочкой. Размножение происходит только половым путем. Члени- стоногие раздельнополы. Часто наблюдается половой ди- морфизм. Тип Членистоногие делится на четыре подтипа. Нами будут рассмотрены только три: Жабродышащие (Branchiata), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные (Tracheata). ПОДТИП ЖАБРОДЫШАЩИЕ (BRANCHIATA) КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ (CRUCTACEA) К жабродышащим относятся первичноводные члени- стоногие. К этому подтипу относится всего один класс — Ракообразные (Crustacea). Общее число известных ви- дов — не менее 20 тыс. Ракообразные населяют главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Для ракообразных характерно одновременное при- сутствие двух пар усиков — антеннул и антенн. Только у ракообразных, в отличие от других членистоногих, ножки в большинстве случаев сохраняют примитивное двуветви- стое строение.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 176 Дыхание ракообразных осуществляется при помощи жабр — особых выростов конечностей. Еще недавно всех ракообразных делили на два подклас- са: низших (Entomostraca) и высших раков (Malacostraca). Однако организация ракообразных, относящихся к низ- шим ракам, настолько многообразна и филогенетические пути их настолько различны, что объединение их в один подкласс оказалось совершенно искусственным. Бывший подкласс Entomostraca в настоящее время разбит на не- сколько самостоятельных подклассов, тогда как высшие раки (Malacostraca) образуют естественную группу, ха- рактеризующуюся единством метамерного состава и рядом других признаков. Класс Ракообразные делится на пять подклас- сов: Жаброногие раки (Branchiopoda), Цефалокариды (Cephalocarida), Максиллоподы (Maxillopoda), Ракушко- вые раки (Ostracoda) и Высшие раки (Malacostraca). Каж- дый подкласс делится на различное число отрядов. Нами будут рассмотрены представители только трех отрядов. Отряд Ветвистоусые раки (Cladocera) Многочисленные представители этого отряда входят в состав планктона пресных вод. В лабораторных условиях не представляет труда содержать их круглый год в аквари- умах. К листоногим ракам относятся щитни, раковинные листоногие и водяные блохи — дафнии и босмины. Для изучения морфологии наиболее удобным объектом может служить Daphnia pulex — водяная блоха. Материал и оборудование. Дафния — обычная форма в небольших пресноводных водоемах. Это мелкий рачок (1–2 мм). При благоприятных условиях размножается в огромном количестве, и вода приобретает красновато- коричневую окраску. Зиму хорошо выживает в аквариуме при комнатной температуре и наличии пищи. Для пита- ния рекомендуется периодически прибавлять небольшое количество бульона для развития бактерий — основной
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 177 пищи дафний. Для получения живого материала зимой можно использовать следующий прием. Из водоема, в ко- тором летом встречаются дафнии и имеются зимние яйца, небольшое количество льда и ила перенесите в аквариум в теплое помещение. При этом вскоре из зимних яиц раз- виваются дафнии, которые приступают к партеногенети- ческому размножению. В большинстве случаев из яиц вы- лупляются самки, но изменением внешних факторов (тем- пература, освещенность и др.) удается вызвать появление самцов. Изучение строения дафнии лучше проводить на живом материале. При его отсутствии можно использовать фик- сированных дафний. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; предметные и покровные стекла; про- бирки; пипетка; препаровальные иглы; воск для восковых «ножек» при изготовлении препарата; живая культура дафний в стаканчике. Задание. Понаблюдать движение живых дафний. Из- готовить препарат, рассмотреть и зарисовать строение даф- нии. Наблюдения над живыми объектами. Поместите не- сколько дафний в пробирку с водой, наблюдайте их дви- жения, пользуясь ручной лупой или окуляром штативной лупы. Движения дафнии скачкообразны. Органом дви- жения служит сильно развитая и разветвленная 2-я пара усиков-антенн, дафния пользуется ими как веслами, и уда- ры усиков о воду толкают тело вверх и вперед. Изготовление тотального препарата. Поместите на предметное стекло с помощью пипетки 2–3 экземпляра дафний (лучше брать мелкие экземпляры) и накройте по- кровным стеклом. Чтобы не давить объекты, покровное стекло необходимо предварительно снабдить восковыми «ножками». Для этого надо слегка поцарапать кусочек мягкого, согретого в руке воска поочередно всеми четырь- мя углами покровного стекла, чтобы на каждом углу оста- лось по маленькой крупинке его. Затем стекло с восковыми
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 178 ножками опустить на предметное стекло, закрыв каплю жидкости с дафниями. Изучение препарата. Рассмотрите и зарисуйте даф- нию под препаровальной лупой и при малом увеличении микроскопа. Обычно в изучаемом материале встречаются одни самки; самцы у дафний появляются только осенью. Изучая строение дафнии, затемняйте поле зрения. Рассматривать следует дафнию, лежащую на боку. Обрати- те внимание, что голова дафнии имеет форму клювовидно- го шлема. Найдите на голове дафнии пару разветвленных антенн, маленькие антеннулы, непарный сложный глаз, находящийся в движении благодаря действию хорошо ви- димых мышц, и маленький простой (не всегда виден) нау- плиусов глаз (рис. 80). Остальное тело дафнии заключено в прозрачную двустворчатую раковину, открытую с брюш- ной стороны и сросшуюся с телом рачка на спинной сторо- не. На заднем конце раковина образует шип. Тело дафнии сплющено с боков, оба глаза (правый и ле- вый) слились в один непарный, сложного строения и снаб- женный ганглием. Рис. 80 Внутреннее строение дафнии: 1 — антеннулы; 2 — двувет- вистые антенны; 3 — простой глаз; 4 — сложный глаз; 5 — выделительная железа; 6 — сердце; 7 — грудные ножки; 8 — брюшко; 9 — выводковая камера.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 179 Рассмотрите грудной и брюшной отделы тела, просве- чивающие сквозь створку раковины. Грудной отдел име- ет 5 пар конечностей, у основания которых расположены овальные мешковидные вздутия — жаберные придатки. Конечности усажены большим количеством тонких щети- нок. Грудные ножки в течение всей жизни дафнии нахо- дятся в постоянном движении — это обеспечивает возмож- ность дыхания и снабжение рачка пищей. Понаблюдайте за движением ножек. Бактерии, водоросли, простейшие и мелкие органические частицы, взвешенные в воде, отце- живаются щетинками, расположенными на ножках, и со- бираются в пищевой комок, который направляется в рот. Брюшко — абдомен — лишено конечностей. Оно загибается на брюшную сторону и заканчивается вилочкой. На спин- ной стороне от брюшка отходят две длинные щетинки. Рас- смотрите кишечник с парным печеночным выростом, про- свечивающим сквозь брюшко. У живой дафнии на спинной стороне над средней кишкой хорошо видно пульсирующее сердце. Кровеносных сосудов нет, гемолимфа циркулирует в промежутках между органами. По бокам кишки видны гонады — половые железы: яичник или семенники. Ниже основания антенн рассмотрите петлеобразно изо- гнутую максиллярную железу — орган выделения дафнии. На спинной стороне самки, между телом и раковиной, видна зародышевая камера, в которой происходит разви- тие яиц. Иногда в зародышевой камере есть яйца или ма- ленькие дафнии. Научитесь отличать самцов от самок: самцы меньших размеров, у них нет зародышевой камеры. Зарисуйте строение дафнии. Отряд Веслоногие раки (Copepoda) Веслоногие — большей частью планктонные рач- ки, как и ветвистоусые. В отличие от последних, весло- ногие раки в большом количестве входят в состав мор- ского планктона. К веслоногим относятся циклопы,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 180 диаптомусы, калянусы. Встречаются и паразитические виды. В качестве основного объекта для изучения берутся представители рода Cyclops — циклопы. Циклоп (Cyclops sp.) . Материал и оборудование. В пресных водах нашей страны встречаются разные виды рода Cyclops. Все виды этого рода небольших размеров, длина их от 1 до 5 мм. Наи- более часто в мелких водоемах встречаются Cyclops puscus, C. albidus, C. strenuus и др. Материал добывается при помощи планктонной сетки или простым зачерпыванием воды из пруда. Циклопы хо- рошо живут и размножаются в аквариумах, особенно если их подкармливать инфузориями. Изучение ведется на живом материале. Под микро- скопом хорошо видна не только внешняя морфология, но и внутренняя организация. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; предметные и покровные стекла; пипетка; фильтроваль- ная бумага; пробирка; культура живых циклопов в банке с водой. Задание. Наблюдать движение живых циклопов. Из- готовить препарат, рассмотреть и зарисовать строение ци- клопа. Наблюдения над живыми объектами. Отсадите из банки с культурой циклопов пипеткой несколько рачков в пробирку с водой. Наблюдайте их движение, пользуясь ручной лупой. Изготовление тотального препарата. Захватите пи- петкой 2–3 рачков, поместите их на предметное стекло и накройте покровным (постарайтесь поместить так, чтобы один был обращен спинной, другой — брюшной стороной вверх). Излишек воды удалите с помощью полоски филь- тровальной бумаги (для ограничения подвижности цикло- па). Изучение препарата. Рассмотрите и зарисуйте препа- рат при малом увеличении микроскопа (рис. 81).
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 181 Обратите внимание, что тело сегментировано и состоит из голово- груди и брюшка, заканчивающегося вилочкой. На вилочке расположены перистые щетинки. Раковины нет. Найдите непарный глаз. Головогрудь состоит из пяти сег- ментов, брюшко у самки — из 4, у самца — из 5 члеников. Рассмотри- те на переднем конце головогруди 2 пары усиков: первая пара — ан- теннулы — развита значительно сильнее второй. Антен- ны короткие, одноветвистые. Грудной отдел имеет 4 пары двуветвистых конечностей, служащих для плавания (5-я пара рудиментарна), отсюда название отряда. Жабр нет, дыхание осуществляется всей поверхностью тела. На брюшке никаких придатков, кроме хвостовой вилки, нет. Рассмотрите просвечивающий сквозь тело кишечник. Ротовое отверстие, расположенное на нижней стороне го- ловы, окружено ротовыми конечностями — челюстями и ногочелюстями, анус находится на заднем конце брюшка между ветвями вилочки. Сердца нет. В передней трети го- ловогруди иногда видна непарная половая железа (семен- ник у самца, яичник у самки). Найдите самку, несущую склеенные оплодотворен- ные яйца в двух яйцевых мешках, подвешенных по бокам брюшка. Из этих яиц выводятся личинки циклопов — нау- плиусы. Зарисуйте препарат. Припомните, для каких парази- тических червей промежуточным хозяином служит ци- клоп. Рис. 81 Циклоп (Cyclops sp.): 1 — глаз; 2 — антеннулы; 3 — головогрудь; 4 — свободные сегменты груди; 5 — брюш- ко; 6 — яйцевые мешки; 7 — вилочка брюш- ка; 8 — кишка.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 182 ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКИ (MALACOSTRACA) В противоположность остальным ракообразным по- давляющее большинство представителей высших раков обладает постоянным числом сегментов (4 головных, 8 грудных, 6 брюшных). Брюшко снабжено 6 парами ко- нечностей. Органами выделения во взрослом состоянии, как правило, служат антеннальные железы. В развитии характерна личинка зоеа. К подклассу Malacostraca (свыше 14 тыс. видов) отно- сятся 14 отрядов, из которых ниже будет рассмотрен толь- ко один — Десятиногие раки (Decapoda). Отряд Десятиногие раки (Decapoda) Этот отряд объединяет крупных и во многих отноше- ниях наиболее высокоорганизованных ракообразных. Они распространены очень широко, встречаясь на всех глуби- нах морей и океанов. Особенно разнообразна фауна десяти- ногих на мелководье тропических морей. К пресноводным формам относятся речные раки, некоторые крабы и кревет- ки. К наземному образу жизни перешли некоторые крабы и раки-отшельники. Самки десятиногих раков прикрепляют яйца к брюш- ным ножкам и вынашивают их до вылупления молоди. Для пресноводных и некоторых глубоководных морских видов характерно прямое развитие. У других имеется ли- чиночная стадия — зоеа . Многие десятиногие раки неизменно являются цен- ными промысловыми объектами. Ценный продукт пита- ния представляют речные раки, крабы, омары, лангусты, креветки. Для изучения морфологии и внутреннего строения ре- комендуется использовать речного рака (Astacus astacus). Следует заметить, что в различных руководствах можно встретить разные латинские названия этого вида: Astacus fluviatilis, Cancer astacus, Potamobius astacus и др.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 183 Речной рак (Astacus astacus). Речной рак встречается в реках, старицах и озерах. Чаще всего раки держатся в норах, вырытых ими в бере- гах, под водой. Является санитаром водоемов. Материал и оборудование. Внешнее строение изучает- ся на живых или консервированных в спирте или форма- лине (предварительно хорошо отмытых в проточной воде) экземплярах. Для рассмотрения скелета раки выварива- ются в 15–20%-ной едкой щелочи. Внутреннее строение изучается на вскрытых свежезахлороформированных жи- вотных. Для работы необходимы: препаровальная лупа; руч- ная лупа; часовые стекла; стаканчики с водой; пипетки; препаровальные принадлежности (ванночка, ножницы, скальпель, препаровальные иглы, булавки, пинцет); лист бумаги или картона; речные раки (фиксирован- ные или живые); влажный препарат вскрытого речного рака. Задание. Рассмотреть внешнее строение речного рака со спинной и брюшной стороны. Вскрыть речного рака, рас- смотреть общее расположение органов, отпрепарировать и рассмотреть кровеносную и половую системы, пищевари- тельный аппарат, выделительные органы, нервную систе- му, органы чувств, органы дыхания. Зарисовать вскрытого рака и его системы органов. Отпрепарировать конечности рака, рассмотреть их и зарисовать. Изучение внешнего строения. Законсервированных спиртом или формалином раков положите в препароваль- ные ванночки спинной стороной вверх и рассмотрите внеш- нее строение. Обратите внимание, что тело рака покрыто прочной кутикулой. Она состоит из азотистого органическо- го вещества хитина и пропитана известковыми солями. Хи- тиновая оболочка защищает животное от неблагоприятных воздействий и в то же время служит наружным скелетом для прикрепления мышц. Рассмотрите сегменты тела — они неодинаковы по форме и выполняемой функции — гете- рономны. Отделы тела: головогрудь и брюшко (см. рис. 82).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 184 Головогрудь возникла в ре- зультате полного слияния головных и грудных сегмен- тов. Она покрыта общим, очень прочным хитиновым головогрудным щитом, ко- торый на спинной стороне тела прирос к грудным сег- ментам, а по бокам свисает свободно, образуя жаберные покрышки; под ними нахо- дятся жаберные полости. Рассмотрите голово- грудной щит: он имеет впе- реди клиновидный отросток — рострум. Под его основа- ние могут прятаться два стебельчатых подвижных глаза. Сверху на щите заметны три борозды: поперечная — за - тылочная (шейная), отграничивающая головной отдел от грудного, и две продольные — бранхио-кардиальные (жаберно-сердечные). Эти две борозды называются так по- тому, что между ними под головогрудным щитом находит- ся сердце, а по бокам — жаберные полости. Рассмотрите брюшко, состоящее из шести подвижно сочлененных сегментов и концевой пластинки — тель- сона, который вместе с парой сильно сплющенных но- жек 6-го сегмента образует хвостовой плавник. Обратите внимание, что хитиновая кутикула в местах сочленения сегментов брюшка друг с другом очень тонкая и мягкая. Благодаря этому сохраняется подвижность брюшных чле- ников относительно друг друга. Это очень важно, так как Рис. 82 Речной рак со спинной стороны и его конечности: 1—антеннула;2—шип;3—ан- тенна; 4 — клешня; 5 — глаза; 6 — головогрудной щит; 7 — жаберная крышка; 8 — голово- грудь; 9 — жаберно-сердечные бороздки; 10 — брюшко.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 185 плавательные движения рака состоят в быстром подгиба- нии брюшка под головогрудь. Положите рака на лист бумаги или на дно ванночки для вскрытий брюшной стороной кверху. Рассмотрите ко- нечности головы, грудных и брюшных сегментов: они до- вольно сильно отличаются друг от друга и выполняют раз- ные функции. Исходным типом строения является двуветвистая ко- нечность, напоминающая параподию кольчатых червей (рис. 83). Такое типичное строение имеют ножки средних сег- ментов брюшка. Каждая состоит из основной части — про- топодита, от которой отходят две ветви — внутренняя, более близкая к срединной части тела — эндоподит, и на- ружная — экзоподит (рис. 84). Протоподит, эндоподит и экзоподит состоят из члеников. Конечности всех осталь- ных сегментов представляют различную степень видоиз- менения этого основного типа: одни составные части реду- цированы, другие, наоборот, сильно развиты в зависимо- сти от выполняемой функции. Рассмотрите расположение конечностей рака, начиная с переднего конца тела. 1. Голова: малые усики — сяжки (антеннулы), • большие усики (антенны), • Рис. 83 Двуветвистая конечность: 1, 2 — двучленистая основная часть; 3 — спинная ветвь; 4 — брюшная ветвь.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 186 Рис. 84 Конечности речного рака: 1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — верхние челюсти; 4, 5 — первая и вторая пара нижних челюстей; 6–8 — ногочелюсти; 9–13 — ходиль- ные ноги; 14–19 — брюшные ноги; 20 — нити; 21 — жабры.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 187 верхние челюсти, или жвалы (мандибулы), • 1-я пара нижних челюстей (первые максиллы), • 2-я пара нижних челюстей (вторые максиллы). • 2. Грудь: 1-я пара челюстных ножек (первые ногочелюсти), • 2-я пара челюстных ножек (вторые ногочелюсти), • 3-я пара челюстных ножек (третьи ногочелюсти), • 1-я пара ходильных ног, • 2-я пара ходильных ног, • 3-я пара ходильных ног, • 4-я пара ходильных ног, • 5-я пара ходильных ног. • 3. Брюшко: 1-я пара брюшных ножек, • 2-я пара брюшных ножек, • 3-я пара брюшных ножек, • 4-я пара брюшных ножек, • 5-я пара брюшных ножек, • 6-я пара брюшных ножек. • Тельсон конечностей не несет. Малые и большие сяжки, или усики, выполняют функцию органов чувств. Они служат для осязания и, кроме того, несут на себе мельчайшие кутикулярные во- лоски — органы химического чувства; с их помощью рак может улавливать изменения в составе и концентрации растворенных в воде веществ. Найдите у основания каж- дой антенны бугорок; на вершине бугорков открываются отверстия выделительных желез. Введите в выделительное отверстие кончик препаровальной иглы. Вокруг рта, имеющего вид узкой продольной щели, группируются конечности, превратившиеся в ротовые ор- ганы: верхние и нижние челюсти. Главную роль в откусы- вании и размельчении пищи играют верхние челюсти — мандибулы, имеющие вид широких зазубренных пласти- нок. Сяжки и челюсти находятся на головном от- деле тела. Следующие за ними 3 пары челюстных
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 188 ножек — ногочелюсти — являются передними конечно- стями грудного отдела. Однако они утратили значение органов движения и помогают при захвате пищи и подаче ее ко рту. Движение первой и второй пары ногочелюстей вызывает ток воды через жаберную полость. При помощи эндоподита 3-й пары антеннулы и глаза очищаются от при- липающих посторонних частиц. Ходильные ноги — конечности грудного отдела — одноветвисты и служат для ползания. 1 -я пара — самые крупные конечности рака. Они снабжены мощными клеш- нями, которыми рак пользуется для захватывания пищи и для защиты. 2 -я и 3-я пары ходильных ног имеют малень- кие клешни, у 4-й и 5-й пар клешней нет. Брюшные ножки служат главным образом для пла- вания. Особенно дифференцированы в этом направлении ножки 6-го сегмента; их ветви имеют вид широких тонких пластинок. Вместе с тельсоном они образуют хвостовой плавник, помогающий раку при плавании хвостовым от- делом вперед. У самца 1-я и 2-я пары брюшных ножек ви- доизменены в копулятивный аппарат, подающий во время копуляции сперматозоиды к половому отверстию самки. У самки конечности 1-го сегмента брюшка редуцированы. Найдите анальное отверстие. Оно расположено на тель- соне и имеет вид продольной щели. Отпрепарируйте конечности одной стороны тела и рас- положите на листе бумаги или картона в том порядке, как и на теле рака. Отчленение конечностей начните с усиков. Отделите пинцетом у самого основания антеннулу и антенну. Затем, отгибая назад препаровальной иглой, отчлените пинцетом у самого основания ногочелюсть 3-й пары, далее отделите последовательно челюстные ножки 1-й и 2-й пар. Отчлени- те нижние челюсти 2-й и 1-й пары. Отчленяя конечности, рассмотрите их строение. Удалив нижние челюсти, перей- дите к отчленению массивных верхних челюстей. Постепенно отпрепарируйте ходильные конечности. Обратите внимание, что от 2-й и 3-й ногочелюстей, а также
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 189 от ходильных конечностей первых четырех пар отходят жабры, которые остаются на отчлененной конечности. От- члените ножки брюшка (6 пар у самца и 5 пар у самки). Обратите внимание на двуветвистость брюшных ножек (за исключением 1-й и 2-й пар ножек самца и 1-й пары ножек самки). Зарисуйте и покажите на рисунке двуветвистость ан- тенн, 3-й ногочелюсти, 3-й брюшной ножки и 6-й . Научитесь отличать самца от самки по признакам по- лового диморфизма: у самки брюшко шире, а у самца уже головогруди; • половые отверстия самца находятся в основании 5-й • пары, а у самки — в основании 3-й пары ходильных ног; найдите эти отверстия, вводя в них препароваль- ную иглу; у самца первые две пары брюшных ножек развиты • сильнее, чем у самки, и выполняют функцию копуля- тивного органа. Ножка 1-й пары имеет вид трубочки. При копуляции самец выпускает сперму в эту трубочку, где она быстро густеет. С помощью 2-й пары брюшных ножек рак выдав- ливает загустевшие в трубочках колбасовидные комочки спермы и приклеивает их между брюшными ножками сам- ки. При откладывании икры самка выпускает жидкость, которая растворяет слизь, склеивающую сперматозоиды; они освобождаются и оплодотворяют яйцевые клетки. Икра приклеивается к брюшным ножкам самки; при этом самка подгибает брюшко к головогруди. В этом «кармане» и происходит оплодотворение и развитие яиц. Развитие происходит без метаморфоза; вылупившиеся из икринок рачки отличаются от взрослых малыми разме- рами и непропорциональностью частей тела. Молодые рач- ки долгое время держатся своими клешнями за брюшные ножки матери, находясь под ее защитой. Вскрытие. Для проведения вскрытия лучше всего ис- пользовать живых раков, захлороформированных перед занятием. Если нет живого материала, можно вскрыть
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 190 раков, законсервированных 70%-ным спиртом. Парал- лельно со вскрытием изучайте внутренние органы и на влажном препарате. Поверните рака спинной стороной вверх. Отогни- те брюшко книзу, введите под головогрудный щит конец ножниц и сделайте два продольных разреза по направле- нию к большим сяжкам. Позади глаз сделайте поперечный разрез. Осторожно снимите подрезанный кусок головогрудного щита, отде- ляя от него скальпелем нижележащие ткани. Продолжите боковые разрезы на брюшке до тельсона, соедините их ко- ротким поперечным разрезом на тельсоне и удалите отре- занные части хитинового покрова. Приколите рака спин- ной стороной вверх булавками ко дну ванночки. Булавки воткните в тельсон и в суставы клешней. В результате удаления хитинового панциря обнажает- ся синевато-красная пленочка — гиподерма и очень тонкая стенка тела. Удалите их пинцетом и ножницами. Рассмо- трите и зарисуйте общую картину расположения внутрен- них органов. В передней полости тела (миксоцели) виден объемистый желудок (рис. 85), по бокам которого находят- ся два мощных жевательных мускула. Слегка прижмите переднюю стенку желудка пинцетом или препаровальной иглой. Рассмотрите впереди желудка, в глубине голово- грудной полости, по бокам пищевода, пару сяжковых, или зеленых, желез (органы выделения). Позади желудка находится печень — она грязно- желтого цвета (у живых раков бледно-розового цвета). Беловатый мешочек пятиугольной формы в задней части полости тела — сердце. Из-под него виднеется половая же- леза (яичник или семенник). От желудка отходит в виде прямой трубки кишка, которая тянется до тельсона, где и открывается анальным отверстием. Рассмотрите главные сосуды, отходящие от сердца. Обратитесь для более детального изучения к специально- му музейному препарату рака с кровеносными сосудами, инъецированными окрашенной желатиной. Кровеносная
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 191 система речного рака незамкнутая; кровь циркулирует частью по сосудам, частью в щелях между внутренними органами. Таким образом, кровь служит одновременно и полостной жидкостью, поэтому ее иногда называют гемо- лимфой. Она состоит из жидкой части плазмы, в которой плавают белые кровяные клетки — лейкоциты. У рака она содержит пигмент гемоцианин. Движение гемолимфы поддерживается постоянной пульсацией сердца, имеюще- го толстые мышечные стенки. Сердце заключено в тонкостенную околосердечную сумку — перикардий. Оно сообщается с полостью пери- кардия тремя парами отверстий — остий, снабженных клапанами. Гемолимфа выходит из сердца по пяти перед- ним и двум задним артериям; по их разветвлениям она направляется во все участки тела и выливается в просве- ты и щели между органами — лакуны. Омывая органы и Рис. 85 Внутреннее строение речного рака: А — вскрытый рак; Б — вскрытый жевательный желудок рака; 1 — рострум; 2 — жевательный желудок; 3 — печень; 4 — кишка; 5 — сердце; 6, 7 — артерии; 8 — яичник; 9 — брюшная нервная цепочка; 10 — жабры.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 192 ткани, гемолимфа снабжает клетки питательными веще- ствами и кислородом, вымывая из них углекислый газ, накопившийся в результате клеточного дыхания. Эта венозная кровь, богатая углекислотой и бедная кислоро- дом, поступает в жабры, где она освобождается от угле- кислоты и снова обогащается кислородом, превращаясь в артериальную. Артериальная кровь по венам поступает в околосердечную сумку, откуда через остии насасывается в сердце. После ознакомления с общей картиной расположения органов зарисуйте вскрытого речного рака и системы его органов и приступайте к препарированию и более деталь- ному рассмотрению отдельных систем органов. Отпрепарируйте и удалите сердце, положив его пин- цетом на часовое стекло в воду. С помощью ручной лупы найдите остии сердца. Рассмотрите непарную половую железу (рис. 86). Яичник можно найти по коричневой или желтой окраске и многочисленным яйцевым клет- кам, которые видны невооруженным глазом («икра»). От него отходят два коротких яйцевода, открывающиеся в основании 3-й пары ходильных ног. Семенник белого цве- та. От него отходит пара длинных извитых семяпроводов, которые заканчиваются отверстием у основания 5-й пары ходильных ног. Извлеките половую железу и рассмотри- те ее форму. После удаления половой железы становятся видны отделы пищеварительного аппарата (передний, средний и задний). Рот находится на брюшной стороне головного отдела тела и ведет в короткий пищевод. Препароваль- ной иглой оттесните желудок в сторону и найдите пище- вод. Рассмотрите желудок, состоящий из двух отделов: пе- реднего, более объемистого — жевательного и небольшого заднего — пилорического желудка («цедилка»). Разрежьте ножницами стенку жевательного отдела, промойте водой из пипетки, рассмотрите его внутреннюю поверхность — она снабжена хитиновыми пластинками и складками,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 193 служащими для перетирания пищи. Пищевод с желудком образуют передний отдел кишечника. Часто в боковых складках жевательного желудка встречается скопление известковых солей в виде объеми- стого комочка белого цвета — жерновки. Запас известко- вых солей используется при линьке — он идет на пропиты- вание молодого хитинового покрова. Средняя кишка короткая, по бокам ее располагается печень, состоящая из правой и левой лопастей. Печень об- разована множеством трубочек, тесно прилегающих одна к другой. Двумя протоками печень сообщается со средней кишкой, прикрывая ее. Найти среднюю кишку можно, раздвигая печень. Задняя кишка расположена в толще му- скулатуры брюшка. Рак питается различной животной и Рис. 86 Органы размножения речного рака: А — самка; Б — самец; 1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — половое отвер- стие самки; 4 — семенник; 5 — семяпровод; 6 — выводное отверстие семяпровода.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 194 растительной пищей, в том числе падалью (дохлая рыба и т. п .). Пища схватывается и разрывается на кусочки клешнями ходильных ног. Зазубренные края челюстей и ногочелюстей перетирают пищу на еще более мелкие ча- стицы и подают ее в рот. В жевательном отделе желудка она подвергается дальнейшему измельчению и перемеши- ванию с пищеварительными соками. В пилорическом же- лудке пища процеживается; жидкая ее часть проходит в среднюю кишку (пищеварительный желудок). Печень рака вырабатывает пищеварительные фер- менты и частично переваривает и всасывает пищу. В клетках печени также накапливаются и откладыва- ются запасные питательные вещества. Непереваренные остатки пищи формируются в задней кишке в каловые массы, периодически выбрасываемые через анальное от- верстие. Удалите желудок. Это позволит рассмотреть выдели- тельные органы. Они представлены парой антеннальных желез, находящихся на дне головогрудной полости по бо- кам пищевода. Благодаря зеленоватой окраске их иногда называют зелеными железами. Отпрепарируйте эти же- лезы, вынув пинцетом, и рассмотрите их. Каждая железа состоит из двух отделов. Нижний образован пузырьком с отходящим от него микроскопически тонким извитым ка- нальцем, впадающим в верхний отдел — резервуар. Корот- кий проток резервуара открывается наружу, как было об- наружено при наружном осмотре рака, в основании перво- го членика 2-й пары антенн. Центральная нервная система состоит из хорошо раз- витого надглоточного нервного узла, который связан ко- миссурами с брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий помещается в головном отделе впереди пищевода. Рассмотрите его с помощью ручной лупы. От него отходят нервы к органам чувств (глазам, усикам и к органам равно- весия и слуха). Комиссуры огибают пищевод и соединяют надглоточный узел с первым узлом брюшной нервной це- почки — подглоточным ганглием.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 195 Удалите ножницами и пинцетом выросты хитинового скелета на дне головогрудной полости и рассмотрите брюш- ную нервную цепочку. Нервная цепочка в головогрудном отделе имеет пять парных ганглиев. ПОДТИП ХЕЛИЦЕРОВЫЕ (CHELICERATA) Общая характеристика Хелицеровые включают около 40 тыс. видов преимуще- ственно наземных членистоногих. Первичные хелицеровые были водными животными. Особенностью хелицеровых является редукция у них антеннул — придатков головой лопасти (акрона). Первая пара головогрудных конечностей превращена в хелицеры, которые служат для размельчения и раздавливания добычи. Вторая пара — педипальпы — ме- нее отличается от следующих за ней ходильных ног и несет чувствительную и нередко хватательную функцию. К подтипу хелицеровых принадлежит три класса: Ме- чехвосты (Xiphosura), Ракоскорпионы (Gigantostraca) и Паукообразные (Arachnida). В настоящем пособии будут рассмотрены только пред- ставители класса паукообразных. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ (ARACHNIDA) Паукообразные — самый многочисленный (более 36 тыс. видов) класс наземных хелицеровых. В классе бо- лее 10 отрядов. Arachnida — высшие хелицеровые членистоногие с 6 парами головогрудных конечностей. Они дышат посред- ством легких или трахей и обладают наряду с коксальны- ми железами выделительным аппаратом в виде мальпигие- вых сосудов, лежащих в брюшке. Класс Паукообразные делится на ряд отрядов, из ко- торых будут рассмотрены только три: отряд Скорпионы (Scorpiones), отряд Пауки (Aranei) и отряд Клещи (Acari).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 196 Отряд Скорпионы (Scorpiones) Скорпион пестрый (Buthus eupeus). Материал и оборудование. Скорпион пестрый — наибо- лее обычный вид скорпионов, обитающих в юго-восточной части России, Закавказье, Средней Азии. Скорпионы ведут ночной образ жизни, охотятся за насекомыми и другими мелкими животными. В местностях, где они встречаются, их можно соби- рать, разбирая кучи камней; под отдельными камнями; в расщелинах. Ввиду наличия у них ядовитого жала, для ловли следует употреблять длинный пинцет. Живых скор- пионов собирают порознь в отдельные баночки, так как они могут поедать друг друга. В неволе пестрый скорпион, как и другие представи- тели семейства, живут по несколько месяцев. Для кормле- ния скорпионов рекомендуются мухи, личинки мучного жука и другие насекомые, а также пауки и мелкие дожде- вые черви. Изучение внешнего строения производится на живот- ных, убитых эфиром, хлороформом или спиртом. Вскры- тие лучше делать на свежеубитом материале, но пригодны и фиксированные скорпионы. Для работы необходимы: ручная лупа; пинцет; препа- ровальные иглы; препаровальная ванна; фильтровальная бумага; скорпионы, фиксированные в 70%-ном спирте. Задание. Ознакомиться с внешним строением и зари- совать скорпиона с брюшной стороны. Изучение внешнего строения. Возьмите пинцетом скорпиона, обсушите его фильтровальной бумагой и поло- жите на дно препаровальной ванночки спинной стороной кверху. Рассмотрите цвет тела — он желтый, на спинной стороне заметны черноватые пятна и полоски. Длина тела скорпиона пестрого около 5 см. Со спинной стороны тело узкое, длинное, приспособленное к жизни в узких щелях. В нем можно различить короткую нерасчлененную голово- грудь, несущую конечности, и длинное сегментированное
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 197 брюшко без конечностей. Брюшко подразделяется на широкое переднебрюшие и узкое длинное заднебрюшие (рис. 87). Обратите внимание, что последний членик заднебрю- шия вздут. Он снабжен парой ядовитых желез и заканчи- вается острым шипом — иглой с двумя отверстиями, из Рис. 87 Скорпион (Buthus eupeus): А — вид со спинной стороны; Б — вид с брюшной стороны; 1 — голово- грудь; 2 — хелицеры; 3 — педипальпы; 4 — ноги; 5 — конечный чле- ник брюшка; 6 — жало; 7 — передний отдел брюшка; 8 — задний отдел брюшка; 9 — анальное отверстие; 10 — легочная щель; 11 — гребенча- тые органы; 12 — половые крышечки.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 198 которых при уколе стекает в ранку ядовитая жидкость. Заднебрюшие может изгибаться вверх. Тело скорпиона покрыто со спинной и брюшной сто- рон твердыми хитиновыми пластинками, бока же снаб- жены хитиновыми перепонками, за исключением члени- ков заднебрюшия, покрытых сплошной хитиновой обо- лочкой. Найдите с помощью лупы в передней части голово- груди расположенные по средней линии два крупных глаза и по бокам головогруди несколько более мелких глазков. Поверните скорпиона брюшной стороной кверху. За- рисуйте его с правой или левой стороны, отметив конечно- сти. Рассмотрите головогрудь: она состоит из 6 сегментов. Найдите на головогруди 2 пары ротовых конечностей и 4 пары ходильных. Первая пара ротовых конечностей — трехчленистые хелицеры, или верхние челюсти, они лучше видны со спинной стороны. За ними идет вторая пара рото- вых конечностей — шестичленистые длинные педипаль- пы — ногощупальцы. Педипальпы оканчиваются мощны- ми клешнями, служащими для захватывания, удержания и размельчения пищи, а также они выполняют функцию осязания. Между основными члениками педипальп лежит предротовая полость с ротовым отверстием. Усики у скорпионов, как и у всех паукообразных, от- сутствуют. Рассмотрите с помощью лупы ходильные ко- нечности: их у скорпионов 4 пары. Каждая нога состоит из члеников; последний членик оканчивается коготками. Найдите, пользуясь лупой, на первом сегменте перед- небрюшия маленькие треугольные пластинки — створки, которые покрывают половое отверстие. На втором сегменте хорошо заметны гребневидные придатки — это рудименты брюшных ножек. На следующих четырех сегментах видны парные, косо расположенные отверстия — дыхальца, или стигмы, ведущие в легочные мешки. На конце заднебрюшия между предпоследним и по- следним сегментами находится анальное отверстие.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 199 Отряд Пауки (Aranei) Паук-крестовик (Aranea diadematus). Материал и оборудование. Паук-крестовик — обыч- ный вид в европейской части нашей страны. Крупные поло- возрелые самки встречаются в августе и сентябре в лесах, парках, старых строениях, на заборах, где плетут большие ловчие сети из паутины, на которых они большей частью сидят. Более мелкие самцы находятся обычно вблизи гнезд самок под корой деревьев, в трещинах строений и т. д. Яйца откладываются самкой осенью в паутиновых яйце- вых коконах, которые подвешиваются в укромных местах. Молодь выходит из яиц весной, поэтому летом встречают- ся только неполовозрелые особи. Сбор пауков, предназна- ченных для изучения морфологии, производится сразу в спирт. Для изучения внутреннего строения нужны живые пауки. Для работы необходимы: препаровальная лупа; руч- ная лупа; препаровальные принадлежности (пинцет, ван- на, иглы); часовые стекла; фильтровальная бумага раз- мером с дно ванночки, фиксированные в 96%-ном спирте пауки-крестовики (самцы и самки). Задание. Рассмотреть и зарисовать внешнее строение паука-крестовика. Отпрепарировать и рассмотреть хели- церы, педипальпы и ходильные конечности паука, не за- рисовывая их. Изучение внешнего строения. Положите фиксирован- ных в 96%-ном спирте пауков брюшной стороной вниз на дно препаровальной ванночки, в которую вложен листок фильтровальной бумаги для их обсушивания. Рассмотрите пауков со спинной стороны с помощью ручной лупы, поль- зуясь пинцетом и препаровальными иглами. Найдите отделы, на которые расчленено тело пау- ка, — головогрудь и несегментированное брюшко, соеди- ненные тонким стебельком (см. рис. 88). С головогрудью сочленяются 6 пар конечностей. Брюшко лишено конеч- ностей.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 200 Головогрудь покрыта двумя хитиновыми щитками. Спинной щиток покрывает ее сверху, спереди, с боков и сзади. Снизу головогрудь защищена небольшим овальным щитком — грудиной. Щитки не сегментированы. Сегменты головогруди тесно слиты между собой. О том, что голово- грудь образована слиянием 6 сегментов, можно судить лишь по наличию 6 пар конечностей. Найдите на спинном щитке крестообразный рисунок из белых полосок и пятнышек. Научитесь отличать самца от самки: у самца брюшко удлиненное и меньше головогруди, а у самки оно округлое и больше головогруди. Положите паука в часовое стекло спинной стороной вверх, поставьте часовое стекло на столик препаровальной лупы. Найдите в передней части спинного щитка 8 про- стых глаз, расположенных в два ряда. Рассмотрите 2 пары ротовых и 4 пары ходильных конечностей, отходящих от головогруди. Рис. 88 Паук-крестовик (Aranea diadematus), самка: 1 — головогрудь; 2 — хелицеры; 3 — педипальпы; 4 — ходильные ноги; 5 — брюшко.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 201 Зарисуйте паука со спинной стороны. Переверните паука брюшной стороной вверх. Рассмо- трите две передние пары ротовых конечностей. Первая пара носит название хелицер, вторая — педипальпа. Хе- лицеры — короткие мощные конечности, служащие для схватывания и умерщвления добычи. В основании этих конечностей находится ротовое отверстие. Осторожно раз- двиньте препаровальными иглами основания хелицер и педипальп и постарайтесь рассмотреть ротовое отверстие с помощью лупы. Сверху оно ограничено мясистым бугор- ком — верхней губой, снизу — непарной хитиновой пла- стинкой — нижней губой (рис. 89). Рис. 89 Паук-крестовик с брюшной стороны (самка): 1 — когтевидный членик хелицеры; 2 — основной членик хелицеры; 3 — педипальпа; 4 — челюстная лопасть; 5 — пластинка «нижняя губа»; 6 — тазики ног; 7 — стернум (грудина); 8 — тазик педипальпы; 9 — вертлуг; 10 — бедро; 11 — колено; 12 — голень; 13 — лапка; 14 — коготок; 15 — эпигина (половая пластинка); 16 — дыхальце; 17 — пау- тинные бородавки; 18 — трахеальное отверстие.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 202 Оторвите пинцетом хелицеры у места прикрепления их к головогруди, рассмотрите их с помощью препароваль- ной лупы. Обратите внимание, что каждая хелицера состо- ит из двух члеников: толстого основного членика и остро- го, загнутого в виде когтя, концевого. На вершине коготка открывается проток ядовитой железы, которая находится в головогруди и в основном членике хелицер. Оторвите педипальпы и рассмотрите их, положив на столик препаровальной лупы. Педипальпы служат так же, как и хелицеры, для захватывания и размельчения пищи; они длиннее хелицер. Найдите основной членик педи- пальп, усаженный волосками, он несет на себе челюстной отросток (челюстная лопасть), 5 остальных члеников обра- зуют щупальце. Отпрепарируйте и рассмотрите остальные 4 пары конечностей — это ходильные ноги. Они имеют оди- наковое строение, отличаясь лишь длиной. Каждая ножка Рис. 90 Паутинный аппарат паука-крестовика: 1 — передние паутинные бородавки; 2 — задние паутинные бородавки; 3 — внутренние бородавки; 4 — анальное отверстие.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 203 состоит из 7 члеников. Детали строения ротовых и ходиль- ных конечностей можно рассмотреть только на микропре- парате. На нижней стороне брюшка паука, впереди, располо- жено половое отверстие, а по бокам его — узкие щели — дыхальца, ведущие в органы дыхания, — легочные меш- ки. На заднем конце брюшка видны паутинные бородавки, позади них — анальный бугорок с анальным отверстием на вершине (рис. 90). На поверхности паутинных бородавок имеются (не видны) многочисленные мельчайшие отвер- стия, через которые паук выделяет клейкий секрет, засты- вающий на воздухе в паутину. Секрет вырабатывается пау- тинными железами, которые расположены внутри нижней части брюшка. Впереди паутинных бородавок находится трахеальное отверстие (не видно), ведущее в трахеи, которые наряду с легочными мешками выполняют дыхательную функцию. Тарантул (Lycosa singoriensis). Материал и оборудование. Тарантул относится к бро- дячим паукам, которые не строят ловчих тенет из паути- ны, а ловят добычу или на бегу, или в отвесные ямки — норы, вырытые при помощи хелицер. Это один из крупных пауков. Длина его тела до 3,5 см. Встречаются тарантулы в пределах России в степной, лесостепной и полупустынной зонах. Укусы их очень болезненны, но не опасны для жиз- ни человека. Для работы необходимы: ручная лупа; пинцет; препа- ровальные иглы; препаровальная ванна; фильтровальная бумага; фиксированные в 70%-ном спирте тарантулы. Задание. Ознакомиться с внешним строением таран- тула. Изучение внешнего строения. Положите тарантула пинцетом брюшной стороной вниз на листок фильтроваль- ной бумаги, вложенной на дно препаровальной ванночки, и рассмотрите его со спинной стороны. Обратите внимание, что сегментация тела не выраже- на: тело состоит из нерасчлененных головогруди и брюшка.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 204 Брюшко соединено с головогрудью с помощью тоненького стебелька. Найдите на передней части головогруди с помо- щью лупы 4 пары глаз и обратите внимание на их располо- жение. Отметьте отсутствие усиков. Обратите внимание, что все тело тарантула густо покрыто волосками и кажется мохнатым («мохнатый паук»), желто-бурого цвета с чер- ным рисунком. С брюшной стороны на головогруди находятся 6 пар ко- нечностей: верхние челюсти — хелицеры, ногощупальцы, или педипальпы, и 4 пары ходильных ног. У основания хе- лицер расположены ядовитые железы. Обратите внимание на хелицеры. Они имеют вид сильно развитых коготков. При помощи длинных педипальп тарантул поворачивает добычу во время еды. Ноги тарантула — это ноги хорошего бегуна. Они поперечно исчерчены — длинные, высоко под- нимающие тело над землей (рис. 91). Рис. 91 Тарантул (Lycosa singoriensis)
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 205 Обратите внимание, что брюшко тарантула, как и у всех пауков, конечностей не несет. Сравните с брюшком паука-крестовика. У тарантула оно более легкое и строй- ное, так как паутинные железы у него развиты слабее, чем у паука-крестовика. Найдите с помощью лупы в переднем отделе брюшка самки прикрытое пластинкой половое отверстие. По сто- ронам от него расположена пара стигм, ведущих в кожные легкие. Рассмотрите на заднем конце брюшка 3 пары хоро- шо заметных паутинных бородавок (рудименты брюшных ножек). С помощью лупы и препаровальных игл найдите лежащую впереди от них поперечную щель — дыхальце, ведущее в трахеи. На заднем конце брюшка за паутинными бородавками находится анальное отверстие. Каракурт (Lathrodectus tredecimguttatus). Материал и оборудование. Паук-каракурт встречается в глинисто-песчаных или глинисто-солонцеватых, порос- ших полынью степях и пустынях, перерезанных оврагами и ложбинами. Самки пауков обитают на специально сотканных те- нетах. Очень часто они строят гнезда в норках черепах и грызунов. По краям этого гнезда на поверхности земли натягиваются тенета в виде беспорядочно переплетенных ловчих нитей. Самки питаются попавшими в них насеко- мыми. Самцы ничем не питаются. Оплодотворение самок происходит в июне и начале июля. Многих самцов съеда- ют самки после оплодотворения, а остальные погибают позднее. Во второй половине лета (июль-сентябрь) оплодотво- ренные самки переходят на другие места (мигрируют), строят новые гнезда и откладывают множество яиц. Каж- дая самка откладывает от 100 до 700 яиц в плотный, специ- ально сплетенный кокон. Таких коконов она сплетает от 2 до 14. Во время откладки яиц самки усиленно питаются. Через 5–7 дней из яиц выходят паучки и остаются на зи- мовку в коконе. Ранней весной паучки покидают коконы и некоторое время держатся все вместе, сплетая общую
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 206 сеть рядом с материнской, затем каждый из них выпускает тонкую паутинку, и ветер переносит их, иногда на далекие расстояния от места выплода. Молодые каракурты последовательно проходят 7–8 возрастных стадий. Наиболее ядовиты самки последнего возраста (половозрелые). Самцы малоопасны, так как яд их слабее. Случаи укусов каракуртов приурочены к се- зонам миграций самок (май-июнь, середина июля). Уку- сы каракурта опасны для человека и животных, а иногда смертельны. Для работы необходимы: ручная лупа; препароваль- ная лупа; пинцет; препаровальные иглы; часовые стекла; фильтровальная бумага; фиксированные в 70%-ном спир- те каракурты. Задание. Ознакомиться с внешним строением пауков и зарисовать самку и самца. Изучение внешнего строения. Возьмите пинцетом ка- ракуртов, обсушите их фильтровальной бумагой, положи- те на часовое стекло на столик предметной лупы и поверни- те каракуртов препаровальными иглами спинной стороной вверх. Научитесь отличать самца от самки. Размер тела сам- ки около 1,5–2 см. Тело самца короче в 3–4 раза. Тело самки каракурта состоит из головогруди и шарообразного бархатисто-черного брюшка, на котором имеются красно- ватые или беловатые пятна. Брюшко самца более удли- ненное, имеет ряды красных пятен с белым ободком. Ноги самца длиннее, чем у самки. Челюстные щупальца, или педипальпы, имеют утолщение — сложно устроенный ко- пулятивный орган (рис. 92). Найдите у каракуртов глаза, расположенные на верхней стороне головогруди (два ряда по 4 глаза в каж- дом). Переверните пауков брюшной стороной вверх и рас- смотрите строение конечностей. Хорошо видны 4 пары ходильных конечностей и пара педипальп. Обратите вни- мание на хелицеры: они расположены на переднем конце
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 207 головогруди, между пальпами (щупальцами) педипальп, острые коготки их направлены вниз. В основании хелицер находится ядовитая железа, протоки которой открывают- ся на конце коготка. Захватив добычу, каракурт широко раздвигает хелицеры, затем, прижавшись к ней, сдвигает их, и коготки вонзаются в тело добычи. В этот момент из сильно сократившейся ядовитой железы изливается в ран- ку яд. Найдите и рассмотрите на конце брюшка паутинные бородавки. В плетении паутины большую роль играют зад- ние ноги. При помощи 2-й и 3-й пар ходильных ног паук легко удерживается на паутине и передвигается по ней. Первая пара ног помогает каракурту определить место по- падания добычи в тенета и находить наиболее уязвимые места в ее теле. Рис. 92 Каракурт (Lathrodectus tredecimguttatus): А — самка; Б — самец.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 208 Отряд Клещи (Acari) Собачий клещ (Ixodes ricinus). Материал и оборудование. Клещи — многочисленная группа паукообразных, многие из них паразиты животных и человека. Среди наружных паразитов одни нападают на хозяина на короткий срок для получения пищи, другие в течение всей своей жизни не покидают тела своего хозяи- на. Встречаются клещи сырные, мучные, амбарные, а так- же вызывающие болезнь пчел (акароз) и клещи, паразити- рующие на растениях (паутинный клещик и др.) . Кровососущие клещи служат переносчиками возбуди- телей разнообразных инфекционных заболеваний (транс- миссивных болезней). Большое значение как переносчики имеют представители семейства Ixodidae (пастбищные кле- щи): собачий, или скотский, клещ (Ixodes ricinus) — пере- носчик возбудителей пироплазмоза крупного рогатого ско- та, туляремии и др.; таежный клещ (I. persulcatus) — пере- носчик вируса клещевого таежного, или весенне-летнего, энцефалита, которым болеют различные млекопитающие и человек; клещи рода Dermacentor переносят возбудителей бруцеллеза; степной клещ Dermacentor nuttali передает вирус клещевого возвратного тифа от сусликов и полевых мышей домашним крупным млекопитающим и человеку. Клещи присасываются к телу животного-хозяина под шерстью в местах с наиболее тонкой кожей (в паху, у корня хвоста, на мошонке самцов, на ушах) и внедряются глубо- ко и прочно своим хоботком, вооруженным шипами. При снимании клеща хоботок нередко отрывается и остается в коже, поэтому нужна осторожность при снимании кле- щей. Лучше предварительно ослабить клеща, смазав его керосином или маслом с целью закупорки дыхалец. После расслабления мышц, управляющих внедрением хелицер, клеща легче снять неповрежденным. Захватывать клеща можно как пинцетом, так и просто пальцами. Клещей для изучения внешнего строения фиксируют в 70%-ном спирте. Внутреннее строение рекомендуется
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 209 изучать путем вскрытия живых клещей, которых предва- рительно усыпляют эфиром или хлороформом. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; часовые стекла; пинцет; препароваль- ные иглы; фильтровальная бумага; пробирки с живыми клещами Ixodes ricinus (самки и самцы голодные; самка, напившаяся крови; самка, откладывающая яйца; личин- ки, нимфы); фиксированные в 70%-ном спирте клещи I. ricinus, I. persulcatus, клещи родов Dermacentor и чесо- точных зудней; микроскопический препарат ротовых ча- стей клеща I. ricinus. Задание. Изучить внешнее строение собачьего клеща и зарисовать самца и самку со спинной и брюшной сторо- ны. Рассмотреть внешнее строение других иксодовых кле- щей — Ixodes persulcatus и Dermacentor nuttali. Рассмо- треть ротовой аппарат клеща I. ricinus и зарисовать его. Рассмотреть его личинок и нимф. Зарисовать личинку и нимфу с брюшной стороны. Изучить внешнее строение че- соточного зудня (см. рис. 97) и зарисовать его. Ознакомить- ся с особенностями биологии и профилактики чесоточного зудня. Изучение живых взрослых клещей и фиксирован- ных в 70-ном спирте. Выньте пинцетом собачьих клещей (Ixodes ricinus) из пробирки с 70%-ном спиртом, обсушите их фильтровальной бумагой и положите на часовое стекло спинной стороной вверх. Поставьте часовое стекло на сто- лик препаровальной лупы. Рассмотрите клещей при пада- ющем свете, передвигая их препаровальной иглой. Обрати- те внимание на форму тела клещей: оно сплющено, сужено к переднему концу и лишено сегментации — головогрудь и брюшко слиты в одно целое. Тело покрыто хитиновой ку- тикулой темно-коричневого цвета, которая образует щи- ток разного размера у самцов и самок. Хитиновый покров пронизан многочисленными порами, снабженными волос- ками; они играют роль органов чувств. Обратите внимание на отсутствие глаз. Найдите на пе- реднем конце тела хорошо заметный со спинной стороны
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 210 хоботок. То, что обычно при- нимают за их «головку», — совокупность ротовых частей клеща. Спереди на щитке вид- на вырезка, к которой причле- няется хоботок: боковые края вырезки выдаются у собачьего клеща вперед и называются плечами. Научитесь отличать самца от самки. Самка круп- нее самца (длина ее 4 мм, ши- рина 3 мм, а длина самца око- ло 2,5 мм, ширина 1,5 мм). Спинка самца покрыта почти сплошным хитиновым щитком, у самки только часть спин- ки покрыта почти сплошным хитиновым щитком (пример- но 1/3 длины ее овального тела), а остальное — мягким растяжимым хитином. Благодаря неполному покрытию щитком при сосании крови тело самки сильно растягива- ется (до 11 мм в длину при ширине 7 мм), в то время как у самца сосание крови почти не изменяет формы его тела. Отделите в часовом стекле самцов от самок. Возьмите пробирки с живыми клещами и с помощью ручной лупы рассмотрите в первой пробирке голодных самца и самку, во второй — самца и самку, насосавшихся крови. Сравните размеры и окраску голодных самца и сам- ки с размерами и окраской насосавшихся крови (рис. 93). Найдите самку, откладывающую яйца. Вернитесь к рассмотрению фиксированных клещей, ле- жащих в часовом стекле. Переверните самца и самку пре- Рис. 93 Собачий клещ (Ixodes ricinus): А — личинка со спинной и брюш- ной стороны; Б — нимфа со спинной и брюшной стороны; В — голодная самка (с брюшной стороны); Г — сам- ка, насосавшаяся крови (спинная сторона): 1 — ротовой аппарат; 2 — половое отверстие; 3 — дыхальце; 4 — половая бороздка; 5 — анальное отверстие; 6 — анальная борозда.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 211 паровальными иглами брюш- ной стороной вверх. Найдите с помощью препаровальной лупы 4 пары шестичлениковых но- жек. Хорошо видно при помощи штативной лупы или малого уве- личения микроскопа, что лапка оканчивается двумя загнуты- ми острыми коготками, между которыми находится присоска (в виде подушечки). Наличие коготков и присосок позволяет клещу свободно передвигать- ся по любой поверхности, даже гладкой (стеклу). Возьмите пинцетом из пробирки таежных клещей (I. persulcatus), фиксированных в 70%-ном спирте, обсуши- те их фильтровальной бумагой, положите на часовое стек- ло и рассмотрите со спинной и брюшной стороны с помо- щью препаровальной лупы при падающем свете (рис. 94). Обратите внимание на форму и окраску тела, щиток, виден ли хоботок со спинной стороны. Определите пол и отделите самцов от самок. Рассмотрите строение самца и самки со спинной и брюшной стороны, ножки. Желательно провести изучение и степного клеща (Dermacentor nuttali), используя те же приемы, что и при изучении предыдущих клещей. Отметьте отличительные особенности степного клеща. Задний край основания хо- ботка прямоугольный (а у собачьего клеща слегка вогнут). Хоботок широкий и короткий. Щиток, покрывающий всю спину самца и только переднюю часть спинки самки, укра- шен белым рисунком (см. рис. 95), глаза имеются — они расположены на боковых выступах спинки. На заднем крае тела можно видеть фестоны (округлые зубчики). Изучение микропрепаратов ротовых частей кле- ща Ixodes ricinus. Рассмотрите при малом увеличении Рис. 94 Иксодовый таежный клещ (Ixodes persulcatus)
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 212 микроскопа или с помощью препаровальной лупы гото- вый микроскопический препарат ротовых частей собачье- го клеща и зарисуйте их со спинной и брюшной стороны. Со спинной стороны видна пара верхних челюстей, или хелицер, прикрытых футляром (рис. 96). Хелицеры могут выдвигаться. С брюшной стороны рассмотрите гипостом — широкую пластинку, покрытую зубчиками, из которых особенно развиты боковые. Гипостом образовался из срос- шихся педипальп. Найдите по бокам гипостома пальпы, состоящие из четырех члеников. Ротовой аппарат клеща колюще-сосущий. Клещ, прикрепляясь к коже хозяина, зубцами хелицер раз- рывает кожу и погружает в ранку гипостом и футляр хелицер. Зубчики гипостома расположены так, что не мешают продвижению его в ранку, но препятствуют вы- таскиванию его. В ротовое отверстие впадают протоки двух слюнных желез (не видно). Как и у пиявок, слюн- ные железы клещей выделяют секрет, задерживающий свертывание крови. Рис. 95 Клещ-дермацентор (Dermacentor nuttali): А — голодная самка; Б — самка, сильно насосавшаяся крови; В — ним - фа; Г — личинка.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 213 Развитие клещей Ixodes ricinus протекает с неполным метаморфозом, с тремя хозяевами. Самка, насосавшаяся крови и оплодотворенная, приступает к откладыванию яиц. За всю жизнь она откладывает яйца только один раз на землю в количестве иногда до 12 тыс. Из яиц выходят личинки и нападают на хозяина (грызунов, птиц, мелких животных). Насосавшись крови, личинки падают на зем- лю и линяют. После линьки личинка превращается в ним- фу. Нимфы присасываются к новому хозяину и, насосав- шись его крови, падают на землю, линяют и превращаются во взрослых клещей. Взрослые клещи (имаго) нападают на нового (третьего) хозяина, напиваются крови, копулиру- ют, и самки начинают откладывать яйца. Собачий клещ, таким образом, треххозяинный. На всех стадиях развития он нападает как на домашних (лошади, крупный и мелкий рогатый скот, собаки, кошки и др.), так и на диких живот- ных (ящерицы, ежи, грызуны, птицы) и на человека. Клещи I. persulcatus и Dermacentor nuttali — тоже треххозяинные. Рис. 96 Ротовые органы самки (Ixodes ricinus): А — с дорзальной; Б — с вентральной стороны; 1 — гипостом; 2 — хе- лицеры; 3 — пальпы; 4 — футляр хелицер; 5 — основание хоботка; 6 — поровые поля; 7–10 — членики пальпы.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 214 Чесоточный зудень (Sarcoptes scabii). Чесоточный клещ — зудень — возбудитель чесот- ки человека, многих домашних и диких млекопитаю- щих (рис. 97). Всю жизнь зудни живут в толще рогового слоя эпидермиса. Размеры самок 0,4 мм, самцов — 0,15– 0,20 мм. Самки обычно ночью проделывают длинные ходы (в сутки до 2–3 мм) в местах с более тонким и нежным эпи- дермисом. Самцы ходов не прокладывают и странствуют по готовым. Чесоточные зудни вызывают мучительный зуд, который служит причиной расчесов, раздражений кожи, даже образования струпьев. Самка откладывает около 20 яиц в проделанных ею ходах. Через 2–3 дня из яиц выходят личинки, имею- щие 3 пары ног. Уже через 1,5–3 дня личинки переходят Рис. 97 Чесоточный зудень (Sarcoptes scabii), самка
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 215 в стадию нимфы — с четырьмя парами ног, но без поло- вого отверстия. Через 2–3 дня нимфа первой стадии пре- вращается в нимфу второй стадии, которая после линьки становится половозрелым клещом. Самец второй стадии нимфы не проходит. Продолжительность жизни клещей 40–50 дней. Профилактика: личная гигиена (чистота рук, тела, одежды и жилища); лечение чесоточных животных; ве- теринарный надзор и санитарная обработка животных, поступающих в хозяйства; периодический ветеринарный осмотр животных для выявления и уничтожения в хозяй- ствах возбудителей чесотки. ПОДТИП ТРАХЕЙНЫЕ (TRACHEATA) Общая характеристика Подтип Трахейные включает наземных членистоно- гих, дышащих при помощи трахей. Большинство трахей- ных обладает хорошо обособленной головой. Придатки го- ловы трахейных представлены только одной парой усиков, тремя парами челюстей (мандибулами) и двумя парами нижних челюстей (максиллами). Подтип трахейных включает в себя два класса: Много- ножки (Myriapoda) и Насекомые (Insecta). Нами будут рассмотрены только представители класса насекомых. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ (INSECTA) Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их от- четливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Боль- шинству представителей класса присуща способность к по- лету. Практическая важность и многообразие насекомых давно привели к выделению энтомологии в качестве само- стоятельной дисциплины.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 216 Задача данного практикума — дать общие представ- ления о насекомых как об одном из классов членистоно- гих. Методы морфологического и анатомического иссле- дования приводятся на примере черного таракана (Blatta orientalis). Кроме того, здесь же дано сравнение ротовых аппаратов различных насекомых и изучены препараты представителей отряда Двукрылые (Diptera). Отряд Тараканы (Blattoidea) Таракан черный (Blatta orientalis). Черный таракан тесно связан с человеческим жильем. Ведет ночной образ жизни, а днем прячется в щели стен, пола и т. п . Чрезвычайно прожорлив, питается теми про- дуктами (хлеб, мука, мучные продукты, каши и т. д .), ко- торые находит в жилище человека, столовых, пекарнях. Переползая из мусорных ведер, плевательниц на продукты питания человека, загрязняет их, механически перенося на лапках и теле возбудителей инфекции (брюшного тифа, дизентерии, холеры, туберкулеза, дифтерии и др.) и яйца гельминтов. Материал и оборудование. Пойманных тараканов можно содержать (зимой — в теплом месте) в специальных садках с проволочными сетчатыми стенками или ящиках с сетчатой, плотно закрывающейся крышкой, на дно кото- рых помещается несколько слоев бумаги и стружки. Кормят их размоченным в воде хлебом с добавлением небольшого количества сырых овощей, а для питья ставят небольшой сосуд с водой. Вместо черного таракана можно использовать другие близкие виды: пруссака (Blattella germanica) или амери- канского таракана (Periplaneta americana). Изучение внешней морфологии проводится на сухих или заспиртованных тараканах. Для вскрытия использу- ют усыпленных хлороформом животных. Для работы необходимы: микроскоп; препароваль- ная лупа; ручная лупа; препаровальные принадлежности
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 217 (препаровальная ванночка, скальпели, ножницы, пинце- ты, иглы, булавки); лист белой бумаги; предметные и по- кровные стекла; пипетки; вода в стаканчике или в банке; свежеусыпленные тараканы (самцы и самки); коконы и личинки таракана. Задание. Изучить внешнее строение черного тарака- на и зарисовать его со спинной стороны. Отпрепарировать и рассмотреть ножки таракана, зарисовать одну из них. Вскрыть таракана, отпрепарировать его внутренние орга- ны, рассмотреть и зарисовать их. Изучение внешнего строения. Положите таракана на лист белой бумаги в препаровальной ванночке. Рассмотрите с помощью ручной лупы усыпленного таракана. Обратите внимание, что тело покрыто темно- коричневой хитиновой кутикулой (наружный скелет, или экзоскелет) и состоит из трех отделов — головы, груди и брюшка. Тело сплюснуто в дорзовентральном направле- нии, что дает возможность таракану прятаться в щели. Научитесь отличать самцов от самок: самцы мельче самок и имеют более развитые крылья (рис. 98), брюшко самцов длиннее и тоньше. Рис. 98 Внешнее строение черного таракана (Blatta orientalis): А — самец с дорзальной стороны; Б — самка; 1–10 — сегменты брюш- ка; 11 — усик; 12 — щупик нижней челюсти; 13 — глаза; 14 — кры- лья; 15 — церки; 16 — грифельки; 17 — анальное отверстие; 18 — лап- ка; 19 — голень; 20 — бедро.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 218 Найдите на голове пару длинных членистых усиков, или сяжков, выполняющих функцию органов осязания и обоняния. Рассматривая усик в лупу, легко заметить, что он состоит из множества члеников. С помощью ручной лупы найдите у основания усиков пару простых глазков и сложные (фасеточные) глаза по бокам головы. Приподни- мите пинцетом или препаровальной иглой голову тарака- на, опущенную на брюшную сторону и почти прикрытую первым члеником груди, и найдите тонкую шейку, кото- рой голова сочленяется с грудью. В нижней части головы заметны ротовые органы таракана — грызуще-жующего типа. Обратите внимание на выступающие вперед щупики нижних челюстей (не принимайте их за усики). Рассмотрите грудь таракана — она состоит из передне- груди, среднегруди и заднегруди (три сегмента). Часто за грудь принимают широкий треугольный 1-й членик груди, но это лишь переднегрудь. Покровы каждого сегмента об- разованы четырьмя подвижно соединенными хитиновыми пластинками: спинной (тергит), брюшной (стернит) и дву- мя боковыми (плевры). Каждый сегмент несет по паре ног. На спинной стороне средне- и заднегруди имеется по паре крыльев. У самок видны все три членика груди, так как у них наблюдаются лишь зачатки крыльев. У самца виден только первый членик; его длинные крылья закрывают не только остальные членики груди, но и часть члеников брюшка. Только оторвав у самца крылья, можно рассмо- треть все членики груди и брюшка. Подсчитайте все сегменты брюшка — их десять, об- ратите внимание, что они лишены конечностей. Каждый сегмент покрыт двумя хитиновыми пластинками, соеди- ненными по бокам мягкой кожицей: спинная пластинка — тергит и брюшная — стернит. Не все членики брюшка вид- ны хорошо — так, 8-й и 9-й членики прикрыты 7-м . Чтобы рассмотреть и сосчитать кольца брюшка, следует потянуть таракана пальцами правой руки за усики, захватив пинце- том задний членик брюшка. Членики отойдут друг от дру- га и будут хорошо различимы. На заднем конце брюшка у
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 219 обоих полов видна пара мелкочленистых придатков — это так называемые церки. Они покрыты чувствительными во- лосками и играют роль органов осязания. У самца, кроме того, на конце брюшка имеются еще придатки — грифель- ки. Церки и грифельки — рудименты брюшных ног. Най- дите и рассмотрите с помощью ручной лупы, что стернит последнего членика брюшка самки продольно расщеплен. Он служит для удержания яйцевого кокона. Пользуясь ручной лупой, найдите по бокам первых сегментов брюшка стигмы, или дыхальца (отверстия, ве- дущие в трахеи — дыхательные трубочки). Рассмотрите крылья самца черного таракана. Их две пары, образованы они тонкими складками кожи, сплюс- нутыми в пластинку. Первая пара называется надкрылья, или элитры, вторая — собственно крылья. Надкрылья гру- бее, толще, а собственно крылья более тонкие, перепонча- тые. У самок крылья редуцированы до небольших пласти- нок листовидной формы. Оторвите пинцетом крылья и, положив их на пред- метное стекло, рассмотрите при помощи препаровальной лупы. В крыле видны утолщения (жилки), идущие вдоль и поперек и придающие крылу прочность. Переверните таракана брюшной стороной вверх. Рассмотрите ноги таракана — они бегательного типа. Каждая ножка состоит из 5 отделов: тазика, или ляжки, вертлуга, бедра, голени и лапки. Тазики снабжены сильными мускулами, которые при- водят в движение ногу. Пятичлениковая лапка на конце снабжена парой коготков с присоской между ними; с их помощью насекомое цепляется за неровности субстрата. Захватите пинцетом тазик, прилегающий к сегменту груди, ножницами отрежьте третью ножку таракана, по- ложите на предметное стекло и, рассматривая ее при помо- щи препаровальной лупы, зарисуйте. Обратите внимание на многочисленные шипы разного размера, покрывающие бедро и голень, и на первый чле- ник лапки, значительно более длинный, чем остальные.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 220 Вскрытие тараканов, хранящихся в спирте, затруд- нительно — они хрупки и ломки. Используют усыплен- ных эфиром или хлороформом тараканов. Возьмите таракана в левую руку, осторожно обрежьте острыми ножницами боковые выдающиеся края тела от анального отверстия до головы. На переднегруди сделайте поперечный разрез хитинового покрова. Приколите таракана, положив спинной стороной вверх, двумя булавками (голову и последний сегмент брюшка) к восковому дну ванночки. Прикалывая, слегка растяните его тело. Налейте в ванночку воды так, чтобы она полностью прикрыла насекомое. Приподнимите тон- ким пинцетом задний конец спинного хитинового покрова и, отделяя острым скальпелем или остро отточенной препа- ровальной иглой, снимите подрезанный хитиновый покров с брюшка и с груди и приколите его ко дну ванночки вну- тренней стороной вверх. Спинка должна быть снята полно- стью. В результате вскрыта полость тела (миксоцель). Она заполнена внутренними органами; в промежутках между ними находится рыхлая беловатая ткань, содержащая за- пас питательных веществ — жиров, углеводов и белков. Это так называемое жировое тело. Его необходимо выщи- пать пинцетом и вымыть струей воды из пипетки. Отпрепарируйте кишечник, как показано на рисун- ке 99. Распутайте петли кишечника с помощью тонкого пинцета и препаровальных игл, отведите его в сторону, прикрепите булавками к дну ванночки и рассмотрите все части пищеварительного аппарата. Он начинается ротовым отверстием, ведущим в глотку и пищевод. Найдите расши- рение пищевода — зоб, служащий резервуаром для запаса пищи, и следующий отдел кишечника — мускулистый же- вательный желудок, в котором пища перетирается. Потро- гайте иглой стенки зоба и желудка. Глотка, пищевод, зоб и жевательный желудок образуют переднюю кишку. В сред- ней кишке пища переваривается и всасывается. Найдите несколько слепых отростков, открывающихся в среднюю кишку; они увеличивают пищеварительную поверхность.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 221 Задний отдел кишечника состоит из толстой и прямой кишки, которая открывается анальным отверстием на по- следнем сегменте. Распутывая кишечник и освобождая его от жирового тела, в грудном отделе можно увидеть две слюнные железы. Каждая из них состоит из собственно же- лезы и резервуара. Протоки желез сливаются в общий про- ток, открывающийся под нижней губой. Рис. 99 Внутреннее строение черного таракана: А — со спинной стороны; Б — сбоку; 1 — глотка; 2 — пищевод; 3 — зоб; 4 — мускулистый желудок; 5 — пилорические придатки; 6 — средняя кишка; 7 — задняя кишка; 8 — мальпигиевы сосуды; 9 — спинной со- суд (сердце); 10 — надглоточный ганглий (мозг); 11 — брюшная нерв- ная цепочка; 12 — семенник; 13–14 — придаточные железы; 15 — тра- хейная система; 16 — слюнная железа; 17 — резервуар слюнной желе- зы; 18 — общий проток слюнных желез.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 222 Найдите на границе между средней и задней кишкой множе- ство тонких трубочек — мальпи- гиевых сосудов. Мальпигиевы со- суды служат органами выделения. Они омываются гемолимфой, вса- сывают из нее конечные продукты обмена веществ (главным образом, мочекислые соли) и выделяют их в кишечник. Жировое тело тоже при- нимает участие в выделении; в его клетках накапливаются экскретор- ные продукты, переведенные в не- растворимое состояние. В этом виде они безвредны для организма. Жировое тело функциони- рует как «почка накопления». Кровеносная система насекомых незамкнута и слабо развита. Центром ее служит сердце. Рассмотрите с помо- щью ручной лупы сердце таракана на внутренней стороне отрезанной спинной стенки тела (рис. 100). Обратите внимание, что кровь (гемолимфа) бесцветна. Она состоит из плазмы и белых кровяных клеток — фаго- цитов. Сердце имеет вид длинной трубки, состоящей из 13 камер. Сзади сердце замкнуто, впереди продолжается в головную аорту, которая открывается в полость тела. Кровь из аорты изливается в полость тела и смешивается с полостной жидкостью (гемолимфа). Сердце помещается внутри тонкостенной камеры — околосердечного синуса, соединенного с полостью тела многочисленными отвер- стиями. Каждая камера сердца снабжена парой боковых отверстий — остий. Рис. 100 Сердце черного таракана: 1 — отрезанная при вскрытии таракана спинная стенка тела; 2 — сердце; 3 — крыловидные мышцы; 4 — аорта.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 223 Сердечные камеры поочередно сокращаются и гонят гемолимфу в головную аорту, из которой она выливается в полость тела, циркулирует в промежутках между орга- нами, а затем поступает в околосердечный синус и через остии — в сердце. Пульсация сердечных камер происходит благодаря сократимости мышечных стенок сердца и при участии крыловидных мышц, которые одним концом при- крепляются к стенкам сердца, другим — к наружным по- кровам тела. Рассмотрите с помощью ручной лупы крыло- видные мышцы, расположенные справа и слева от каждой камеры. Зарисуйте сердце таракана. Органы дыхания в противоположность кровеносной системе необычайно развиты. Дыхание осуществляется системой воздухоносных трубочек — трахей, которые вет- вятся в теле, оплетают все органы, пронизывают все ткани и проникают в клетки. Воздух входит в трахейную систему через особые отверстия — стигмы (дыхальца), которые на- ходятся по бокам тела. Промойте водой кусочек жирового тела и найдите в нем трахеи или препаровальной иглой снимите серебристую трубочку — трахею — среди других таких трубочек, опле- тающих кишечник. Вырезав кусочек трахеи, рассмотрите его под микроскопом сначала при малом, затем при боль- шом увеличениях в капле воды, покрыв предметное стекло покровным. Для лучшего рассмотрения прозрачных трубо- чек слегка затемните поле зрения. Трахеи внутри выстла- ны кутикулой, образующей утолщения в виде спирали; это придает трахейным трубочкам особую эластичность. Воз- дух циркулирует по трахеям благодаря дыхательным дви- жениям брюшка насекомого. Сжатием брюшка воздух вы- талкивается из трахеи, а при расширении брюшка устрем- ляется через стигмы внутрь трахейной системы. Насекомые раздельнополы. Половые органы нахо- дятся в задней части брюшка и скрыты жировым телом. Остатки его необходимо отмыть струей воды из пипетки и удалить пинцетом. Рассмотрите мужской половой аппарат
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 224 (рис. 101). Найдите два семенника. Они могут быть обна- ружены у молодых самцов. У взрослых самцов семенники, выработав запас спермы, атрофируются и обрастают жиро- вым телом. Парный семяпровод, семенные пузырьки, непарный семяизвергательный канал, который открывается нару- жу ниже анального отверстия, не видны. Хорошо заметны впадающие в начальную часть семяизвергательного кана- ла придаточные железы белого цвета, грибовидной формы, выделяющие жидкую среду для сперматозоидов. Рассмотрите у вскрытой самки женские половые орга- ны. Женские половые органы (рис. 101) представлены пар- ным яичником, парным коротким яйцеводом, непарным влагалищем, семяприемником и придаточными железа- ми. Найдите парный яичник. Каждый яичник образован восемью яйцевыми трубочками, в которых растут и созре- вают яйцевые клетки. Остальные детали женской половой системы рассмотреть трудно. Рис. 101 Половые органы черного таракана: А — самка; Б — самец; 1 — яйцевая трубочка яичника; 2 — зрелое яйцо; 3 — яйцевод; 4 — семяприемник; 5 — придаточные железы; 6 — семенники; 7 — семяпроводы; 8 — семяизвергательный канал.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 225 Центральная нервная система состоит из надглоточ- ного узла (головной мозг), связанного боковыми комиссу- рами с подглоточным узлом, и брюшной нервной цепочки, образованной девятью ганглиями. Препарирование голов- ного мозга недоступно для обычного занятия, но можно рассмотреть брюшную цепочку. Для этого надо полностью удалить органы пищеварения, половой аппарат и жировое тело, подчистить иглой ткани на дне полости тела. Это по- зволяет увидеть тонкую белую нить с узелками-ганглиями, которая тянется от головы к заднему концу тела. С помо- щью ручной лупы рассмотрите нервную цепочку с ганглия- ми и отходящими от них тончайшими боковыми нервами, идущими ко всем частям тела. Зарисуйте внутреннее строение таракана. Черный таракан в возрасте пяти лет начинает размно- жаться. У самки появляется беловатый мешочек — яйце- вой кокон, который некоторое время удерживается в углу- блении последнего стернита брюшка. Кокон постепенно буреет, темнеет и отпадает. Из яиц вылупляются белые ли- чинки без крыльев. Они несколько раз линяют, увеличива- ясь в размерах, покровы постепенно темнеют, и они превра- щаются в имаго. Такой тип развития называют развитием с неполным метаморфозом (превращением). Он присущ пря- мокрылым (кузнечикам, сверчкам), тараканам, клопам. Сравнение ротовых аппаратов различных насекомых В состав ротового аппарата насекомых входят верхняя губа, пара верхних челюстей — мандибул, пара нижних че- люстей — максилл и нижняя губа. Верхняя губа представ- ляет собой складку хитинового покрова головы. Нижняя губа образована срастанием второй пары нижних челюстей. Все части ротового аппарата, кроме верхней губы, представ- ляют собой видоизмененные три пары конечностей. В зависимости от образа жизни и используемой пищи у насекомых развились разного типа ротовые аппараты. Ротовой аппарат грызуще-жующего типа приспособлен
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 226 к питанию преимущественно твердой пищей, а грызуще- сосущего — к питанию жидкой пищей. Имеются, кроме того, отклонения от этих двух основных типов ротового ап- парата (колюще-сосущий, грызуще-лижущий, лижущий и др.) в связи с различными условиями питания. Ротовой аппарат грызуще-жующего типа имеют жуки, тараканы, прямокрылые, а также гусеницы жуков и бабо- чек. Ротовые части такого аппарата приспособлены для схватывания пищи, кусания и разжевывания. Ротовой ап- парат колюще-сосущего типа имеют двукрылые, вши, кло- пы (полужесткокрылые). Ротовые части такого аппарата приспособлены для сосания крови или соков растений. Со- сущий ротовой аппарат бабочек приспособлен для всасыва- ния нектара цветков. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; ручная лупа; препаровальные принадлежности (ван- ночки, остроконечный пинцет, ножницы, иглы, булавки); предметные и покровные стекла; 1/2 листа белой бумаги; фиксированные в 70-ном спирте тараканы; микроскопи- ческие препараты ротовых органов постельного клопа, ра- бочей пчелы, бабочки. Задание. Расчленить ротовой аппарат черного тарака- на. Положить ротовые части на предметное стекло, рассмо- треть их и зарисовать. Рассмотреть и зарисовать головку постельного клопа и его ротовой аппарат, головки пчелы и бабочки с их ротовыми органами. Изготовление препарата ротовых частей таракана. Отогните пинцетом головку черного таракана, прижатую к груди, найдите тонкую шейку и ножницами перережь- те ее. Листок белой бумаги положите на стол или в препа- ровальную ванночку. Отрезанную головку поместите на бумагу перерезанной шейкой вверх и вколите в разрез бу- лавку. Отделите препаровальной иглой или тонким пинце- том нижнюю губу и положите на предметное стекло. Далее отчлените нижние челюсти — максиллы — и поместите их по обе стороны нижней губы, глядя при отчленении в ручную лупу. Отчлените мандибулы и расположите их над
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 227 ранее выделенными частями ротового аппарата. Отчлени- те с осторожностью верхнюю губу (она хрупка). Верхнюю губу положите над верхними челюстями и между ними. Изучение препарата ротовых частей таракана. Про- верьте расположение выделенных ротовых частей по ри- сунку (рис. 102). Рассмотрите их при помощи препароваль- ной лупы или микроскопа с малым увеличением. Обратите внимание, что нижние челюсти — максиллы — состоят из двух члеников: основания и стволика. На стволике по- мещаются наружная и внутренняя пластинки (лопасти). Снаружи от них находятся пятичленистые щупики, опу- шенные волосками. Наружные лопасти и пятичленистые щупики играют роль органов осязания. Внутренние лопа- сти выполняют жевательную функцию и являются допол- нительной частью грызущего ротового аппарата. Нижняя губа состоит из основания — подподбород- ка, верхней пластинки — подбородка, соответствующего стволикам максилл, язычков — жевательных пласти- нок и трехчленистых щупиков. Все эти части повторя- ют строение максилл, так как нижняя губа образовалась срастанием второй пары нижних челюстей. Верхняя губа прикрывает спереди ротовые органы. Имеет вид тонкого продольного полуовала. Верхние челюсти — жвалы, или мандибулы, представляют собой твердые нерасчлененные, Рис. 102 Ротовые органы черного таракана: 1 — верхняя губа; 2 — жвалы; 3–7 — нижняя челюсть (3 — нижнече- люстной щупик; 4–5 — наружная и внутренняя жевательные лопасти; 6 — стволик; 7 — основной членик); 8–12 — нижняя губа (8 — подподбо- родок; 9 — подбородок; 10 — язычок; 11 — придаточный язычок; 12 — ниж- негубные щупики).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 228 сильно хитинизированные пластинки, внутренний край которых имеет твердые зубцы. С помощью мандибул насе- комые выгрызают пищу. Зарисуйте ротовой аппарат таракана. Изучение микропрепарата головки постельного кло- па. Рассмотрите при малом увеличении микроскопа и за- рисуйте головку постельного клопа (рис. 103). Найдите по бокам головы черные фасеточные глаза и опушенные волосками четырехчленистые усики, которые находятся ниже и спереди от глаз. Между усиками высту- пает вперед короткая полукруглая верхняя губа. Рассмотрите нижнюю губу, называемую хоботком, — она состоит из трех члеников. Внутри губы, как в футля- ре, лежат парные верхние и нижние челюсти, имеющие вид длинных колющих иголочек — щетинок. Максиллы располагаются посредине, по краям — верхние челюсти — мандибулы. Максиллы имеют на внутренней стороне два желобка, расположенных друг над другом. Сложенные вместе, максиллы образуют таким образом два канала. Верхний служит для насасывания пищи, нижний (бо- лее узкий) — для введения слюны при укусе. Мандибулы Рис. 103 Колюще-сосущий тип ротового аппарата (постельный клоп): А — вид ротового аппарата сверху; Б — вид хоботка сбоку; 1 — верхняя губа; 2 — нижняя губа; 3 — верхние челюсти; 4 — нижние челюсти; 5 — усики.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 229 прокалывают ткани, концы их заострены и зазубрены. Зазубренность обеспечивает прочное удержание ротового аппарата и самого клопа на теле хозяина во время сосания крови (на некоторых препаратах челюсти извлечены из хоботка и расположены около него, что облегчает их рас- смотрение). Нижнечелюстные и нижнегубные щупики у клопа отсутствуют. Изучение микропрепарата головы и ротового аппа- рата медоносной пчелы. Рассмотрите при малом увеличе- нии микроскопа голову и ротовой аппарат рабочей пчелы (рис. 104). Найдите на выпуклой части головы три простых глазка и по бокам головы — большие фасеточные глаза. Рис. 104 Медоносная пчела: А—матка;Б—ееголова;В—рабочаяпчела;Г—ееголова;E—тру- тень; Ж — его голова.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 230 Рассмотрите на передней части головы коленчатые сяж- ки, изогнутые под углом: основное колено состоит из одно- го стержня, другое колено — из 11 маленьких члеников. Сяжки — органы обоняния и осязания. Ротовые органы пчелы приспособлены к выполне- нию нескольких функций: постройке гнезда, кормлению молоди в гнезде, сбору жидкой и твердой пищи. Это ви- доизмененный ротовой аппарат грызуще-сосущего типа (рис. 105). Найдите наличник, который расположен ниже уси- ков. С ним сочленяется узкая поперечно лежащая верхняя губа. Рассмотрите верхние челюсти, примыкающие с бо- ков к верхней губе: они представлены широкими пластин- ками, имеющими углубление, лишены зубчиков и служат для постройки восковых сот, удаления из улья посторон- них предметов. По желобам верхних челюстей стекают мед с пыльцой и молочко при кормлении личинок. Молодые пчелы ис- пользуют их для прокусывания сот при вылуплении. Ниж- ние челюсти пчелы сильно видоизменены по сравнению с основным типом грызущего аппарата. Обратите внимание, что их внутренние лопасти и щупики редуцированы, на- ружные лопасти сильно вытянуты в длину. Нижняя губа также сильно видоизменена: ее щупики сильно вытянуты в Рис. 105 Голова и ротовые органы рабочей пчелы: А — спереди; Б — сбо- ку; 1 — сложные глаза; 2 — глазки; 3 — налич- ник; 4 — верхняя губа; 5 — верхняя челюсть; 6 — нижняя челюсть; 7—язычок;8—ниж- негубные щупики; 9 — нижнечелюстные щупи- ки;10—усик;11—ло- жечка.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 231 длину, внутренние лопа- сти срослись и образова- ли желобовидную, поч- ти замкнутую трубочку, называемую язычком, который заканчивается небольшой ложечкой и густо усажен волоска- ми, наружные же лопа- сти развиты очень сла- бо. Язычок, складываясь вместе с наружными лопастями нижних челюстей и нижнегубными щупиками, образует замкнутую трубку для всасывания нектара. Такой ротовой аппарат может быть назван грызуще-сосущим. Зарисуйте ротовой аппарат рабочей пчелы. Изучение микропрепарата ротовых частей бабочки. Найдите при помощи препаровальной лупы большие фасе- точные глаза, расположенные по бокам головы, маленькие простые глазки у основания усиков и длинные членистые усики. Обратите внимание, что между глазами расположе- на пластинка — лоб. В связи с тем, что бабочки в процессе эволюции перешли с твердой пищи на жидкую, верхние челюсти, верхняя и нижняя губы редуцировались. Ниж- няя губа имеет вид маленькой нерасчлененной пластинки. Только нижнегубные щупики по бокам нижней губы хоро- шо развиты (рис. 106). Верхняя губа и верхние челюсти едва различимы. Рас- смотрите нижние челюсти, составляющие хоботок бабоч- ки; они имеют вид длинных и узких пластинок с глубокими Рис. 106 Голова и ротовые органы бабочки: 1 — лоб; 2 — щетинконос- ный придаток верхней губы; 3—темя;4—глазки;5— части усика; 6 — сложный глаз; 7 — щека; 8 — выросты щеки; 9 — нижние челюсти (хоботок); 10 — нижнегубной щупик.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 232 продольными желобками. Эти желобки и образуют внутри хоботка трубку, по которой нектар при сосании поднима- ется в рот бабочки. Хоботок в спокойном состоянии обычно скручен в виде спирали и прилегает к голове. При питании хоботок раскручивается (в стенке хоботка есть мышцы) и запускается в нектарники цветка для сосания нектара. Длина хоботка различна у разных бабочек и связана со строением цветка, который посещают бабочки данного вида. Зарисуйте голову бабочки и ее ротовые органы. Отряд Двукрылые (Diptera) Комары. Комары семейства Culicidae имеют большое эпидемио- логическое значение: некоторые виды из рода Anopheles являются переносчиками малярии, среди комаров из ро- дов Culex и Aedes есть переносчики японского (осеннего) энцефалита, многие комары передают одну из особо опас- ных инфекций — туляремию. Важнейший из малярийных комаров — обыкновен- ный малярийный комар (Anopheles maculipennis), широко распространен в России. Для работы необходимы: микроскоп; препаровальная лупа; микроскопические тотальные препараты комаров кулекс и анофелес; микропрепараты ротовых частей этих комаров; тотальные микроскопические препараты личи- нок и куколок комаров анофелес и кулекс. Задание. Изучить и зарисовать внешнее строение ко- маров Anopheles и Culex. Рассмотреть и зарисовать ротовые части этих комаров. Научиться различать личинок и куко- лок комаров Anopheles и Culex. Изучение микропрепаратов взрослых комаров. Рас- смотрите под препаровальной лупой тотальный препарат комаров. Обратите внимание, что тело комара разделя- ется на три отдела: голову, грудь и брюшко. Найдите на голове большие (фасеточные) глаза, сяжки, состоящие из
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 233 15 члеников, и ротовые органы, на груди — ноги и кры- лья. Ноги тонкие и длинные; обратите внимание, что лапка по длине превышает голень и бедро, вместе взятые. У комара Culex ноги в 1,5 раза длиннее тела, а у комара Anopheles — в 2 раза. Лапка заканчивается двумя когот- ками и клейкими подушечками. От среднегруди отходит пара крыльев, пронизанных продольными жилками. Рас- положение жилок имеет большое значение при определе- нии видов комаров. Обратите внимание на крыло комара анофелес — оно отличается от крыла кулекса тем, что посредине крыла имеются 4 темных пятнышка, а у комара кулекс крылья прозрачные. Рассмотрите отходящие от заднегруди руди- менты второй пары крыльев — жужжальца. Рассмотрите брюшко, состоящее из 9 члеников, по бо- кам расположены дыхальца, как у всех насекомых. Кома- ров рода анофелес легко различить по посадке (рис. 107) и ротовому аппарату. Комар кулекс сидит на каком-либо предмете (например, на стене) параллельно посадочной поверхности, причем хоботок располагается под углом к продольной оси тела. Анофелес сидит, подняв брюшко кверху, а хоботок расположен на одной прямой с продоль- ной осью тела. Впрочем, на зимовке малярийный комар Рис. 107 Комары Anopheles и Culex: А — крыло малярийного комара; Б — посадка комаров; В — личинки; Г — куколки.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 234 сидит так же, как комар немалярийный, приближая брюшко к стенке. Научитесь отличать самку комара анофелес от самца. Пол у комаров различается по строению усиков. У самца усики покрыты густыми длинными волосками, у самки — короткими и редкими. У самца два последних членика уси- ков значительно длиннее остальных. Изучение микропрепарата ротовых частей комаров при малом увеличении микроскопа. У самцов комаров ро- товые органы сосущие, так как они питаются соком расте- ний. У самок ротовые части колюще-сосущие — они пита- ются кровью человека и животных. Найдите на препарате хоботок, который заканчивает- ся двумя дольками. Между ними обычно помещается не- парный язычок — гипофаринкс (рис. 108). При сосании крови хоботок не погружается в кожу; своими дольками он поддерживает и направляет колющие части ротового аппа- рата. Кровь засасывается в глотку через трубчатую верх- нюю губу. Болезненные ощущения у животных и челове- ка, вызываемые уколом комара, обусловлены действием впрыскиваемой в ранку слюны. Найдите на препарате нижние челюсти, верхние челю- сти, гипофаринкс (язычок) и щупики нижних челюстей. Обратите внимание, что у самца анофелес нижнечелюстные щупики имеют такую же длину, как хоботок, и заканчива- ются булавовидным расширением, в то время как у самца кулекс щупики длиннее хоботка и не имеют булавовидных расширений. Научитесь отличать самок анофелес от самок кулекс. Сравните длину нижнечелюстных щупиков с длиной хо- ботка: у анофелес они такой же длины, как хоботок, у ку- лекс в 3–4 раза короче хоботка. Зарисуйте ротовой аппарат самок анофелес и кулекс. Изучение тотального препарата личинок и куколок комаров. Рассмотрите под препаровальной лупой, исполь- зуя и малое увеличение микроскопа, готовые препараты личинок и куколок комаров анофелес и кулекс. Обратите
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 235 Рис. 108 Головки и ротовые органы комаров Anopheles и Culex: А — самка Anopheles; Б — самец Anopheles; В — самка Culex с расщеп- ленным ротовым аппаратом; Г — самка Culex с нерасщепленным ро- товым аппаратом; Д — самец Culex; 1 — сяжки; 2 — хоботок; 3 — щу- пики; 4 — верхняя губа; 5 — верхние челюсти; 6 — нижние челюсти; 7 — язык (гипофаринкс).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 236 внимание, что тело личинки подразделено на голову, грудь и брюшко. Найдите на голове глаза, пару усиков и ротовые придатки. Рассмотрите грудь и брюшко: грудь состоит из трех члеников, по бокам которых торчат длинные перистые щетинки, брюшко — из сегментов, несущих пучки волос- ков. На брюшной стороне предпоследнего сегмента находят- ся дыхательные отверстия (стигмы), ведущие в трахейную систему. У Anopheles они непосредственно расположены на сегменте, у Culex и Aedes вынесены на конец длинной труб- ки — сифона. Обратите внимание на придатки (анальные жабры) и пучки щетинок последнего членика брюшка. Личинки комаров легко различаются. В состоянии по- коя личинки анофелес лежат в воде параллельно поверхно- сти воды, открыв наружу дыхательные отверстия. Личин- ки Culex и Aedes подвешиваются своими сифонами так, что тело висит под углом к поверхности воды. Зарисуйте личинку комара анофелес. Рассмотрите на препаратах куколок комаров анофе- лес и кулекс и найдите их отличительные особенности. Рассмотрите утолщенный передний конец (голова и грудь будущего комара) и подвернутое под него брюшко кукол- ки. Брюшко подвижно, на конце его можно видеть два прозрачных хвостовых плавника. Найдите на вершине выпуклой стороны переднего утолщенного отдела дыха- тельные трубочки, с помощью которых куколка подвеши- вается к поверхностной пленке воды. У комаров анофелес дыхательные трубки имеют форму воронки с широким раструбом; у комаров кулекс они длинные и узкие. Зарисуйте куколку комара анофелес. Слепни, оводы, муха-жигалка, комнатная муха. Для зоотехников и ветеринарных врачей большое зна- чение имеет знакомство с насекомыми — паразитами и переносчиками инфекционных и инвазионных болезней животных и человека из отряда двукрылых (слепни, ово- ды, мухи-жигалки, комнатные мухи). Слепни появляются в мае и исчезают в августе- сентябре. Они живут на деревьях и кустарниках в
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 237 болотистых, сырых, тенистых местах. Активны днем, в солнечную безветренную погоду. Периодически подлетают к водоему, бросаются на водную поверхность и уносят с со- бой капли воды, так как в период наибольшей активности много пьют. Кровь животных и человека сосут только сам- ки, самцы питаются растительной пищей. Яйцевые клетки самки дозревают после насыщения ее кровью. Наиболее из- вестен слепень настоящий (Tabanus), слепень-златоглазик (Chrysops) и слепень-дождевка (Chrysozona). Слепни, кусая, вызывают беспокойство животных, служат переносчиками возбудителей сибирской язвы, ту- ляремии (рис. 109). Большой желудочный овод лошади — Gastrophilus intestinalis (см. рис. 110), кожный овод крупного рогато- го скота — Hypoderma bovis — широко распространены на территории России; овечий овод — Oestrus ovis — встре- чается преимущественно в южных и юго-восточных райо- нах. Взрослые самки оводов летают и откладывают яйца на шерсть животных (желудочный и кожный) или вы- брызгивают живых личинок (овечий полостной овод). Это происходит в сухие безветренные дни, главным образом в жаркие часы дня. В пасмурные, холодные и ветреные дни оводы неактивны: сидят на деревьях, заборах и сте- нах хозяйственных построек. Личинки желудочного ово- да лошади, поселяясь в желудке и кишечнике, вызывают Рис. 109 Оводы: А — кожный бычий овод ( ); Б — овечий овод (Oestrus ovis); В — большой желудочный овод лошади (Gastrophilus intestinalis).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 238 гастрофилез. Личинки кожного овода крупного рогатого скота, поселяясь под кожей, вызывают гиподерматоз. Ли- чинки полостного овода овец, паразитируя в носовых по- лостях, в полостях лобных пазух, вызывают эстроз. Муха-жигалка (Stomoxys calcitrans), или «осенняя жигалка», «осенняя муха», появляется к концу лета, вы- летая в это время из куколок. Самцы и самки питаются кровью. При сосании крови передают возбудителей сибир- ской язвы и туляремии, септических и других бактерий от Рис. 110 Желудочный овод: А — личинка на стенке желудка лошади; Б — яйцо на волоске; В–Д — личинки разных стадий развития; Ж — самец; З — самка.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 239 больных животных и человека здоровым. Укусы жигалки болезненны и вызывают беспокойство животных. Муху- жигалку часто смешивают с похожей на нее комнатной мухой. Комнатная муха (Musca domestica) на лапках, рото- вых частях и наружных покровах переносит возбудите- лей кишечных заболеваний (брюшного тифа, дизентерии, холеры), микробов сапа, туберкулеза и других инфекций, яйца гельминтов и цисты патогенных простейших. Для работы необходимы: микроскоп; ручная лупа; су- хие препараты (наколотые на энтомологические булавки) слепня Tabanus, слепня-златоглазика, слепня-дождевика; оводов — желудочного, кожного и полостного (овечьего); комнатной мухи и мухи-жигалки; пробирки с фиксиро- ванными в 70-ном спирте личинками слепней, оводов; микропрепараты ротовых частей слепня, комнатной мухи и мухи-жигалки; пинцеты; чашки Петри. Задание. Изучить внешнее строение слепней и оводов, научиться различать их. Изучить внешнее строение мухи- жигалки, научиться отличать ее от комнатной мухи. Изучение препаратов слепней и оводов и личинок слепней и оводов, фиксированных в 70 -ном спирте. Рас- смотрите с помощью ручной лупы сухие препараты слеп- ней и оводов. Обратите внимание на размеры тела, опушен- ность волосками, глаза, тип ротового аппарата. Достаньте из пробирок личинок слепней и оводов, раз- ложите их по чашкам Петри, найдите их отличительные особенности (см. табл.). Изучение микропрепарата ротовых частей слепня. Рассмотрите при малом увеличении микроскопа ротовой аппарат самки слепня — он режуще-сосущий, приспосо- блен к питанию кровью и прокусыванию плотной кожи человека и животных. Рассмотрите максиллы и мандибу- лы — они укорочены, имеют форму острых ножей и слу- жат для разрезания кожи. Вместе с челюстями в ранку проникают верхняя губа и гипофаринкс, также укорочен- ные и заостренные. Обратите внимание на нижнюю губу,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 240 Таблица Отличительные особенности оводов и слепней No п/п Оводы Слепни 1 Оводы — мухи сред- них размеров с не- большой головой и небольшими глазами. Тело сильно опушено волосками: по опу- шенности овод напо- минает шмеля. Слепни — преимущественно крупные мухи с большой головой, крупными бле- стящими глазами. Тело слабо опушено волосками. Самцы и самки различают- ся: у самца глаза соприкасаются на лбу, у самки разделены лбом. 2 Ротовой аппарат реду- цирован. Во взрослом состоянии не пита- ются. Самцы питаются растительной пищей. Самки кровососущи, сильно кусают. Ротовой аппарат режуще-сосущего типа. 3 Вред наносят личин- ки. Вредят во взрослом состоянии. 4 Самки подлетают к животным для откла- дывания яиц (кожный и желудочный оводы) или для выбрызгива- ния живых личинок (овечий овод). Самки подлетают к животным для со- сания крови. 5 Личинки оводов, паразитировавшие под кожей (кож- ный — бычий овод), в кишечнике (желудоч- ный — лошадиный овод) или в полостях (полостной — овечий овод), для окуклива- ния выпадают из тела хозяина и окуклива- ются в виде коконов (пупариев). Коконы оводов можно найти в земле. У самок, насосавшихся крови, дозре- вают яйца. Откладывают яйца (400– 1000), склеивая их кучками, на ниж- нюю поверхность листьев или на стебли водных растений у берегов водоемов. Личинки живут на дне водоемов, пита- ются гниющими остатками, мелкими червями, насекомыми, моллюсками. Личинок в большом количестве можно найти в заболоченных канавах около лесных дорог, на заболоченных пастби- щах. Весной перед окукливанием ли- чинки переползают на растения в сухие участки берега. Лёт слепней происходит вблизи воды при температуре 15–16С. 6 Личинки оводов толстые, твердые, спереди несколько суженные, обычно с шиповатыми кольца- ми на теле. На заднем конце тела находится пара сильно хитини- зированных по краям дыхалец (трудно раз- личимых). Личинки слепней — белые, имеют ци- линдрическое, ясно сегментированное тело, суживающееся к концам. На пе- реднем конце крошечная головка с едва заметными челюстями и усиками.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 241 в которой лежат эти режущие части, — она мягкая, не- расчлененная на конце. Лопасти нижней губы служат для слизывания жидкости (крови, воды). Верхние челюсти и верхняя губа, плотно приложенные друг к другу, образуют канал, по которому насасывается кровь. Изучение сухих препаратов комнатной мухи и мухи- жигалки. Следует научиться отличать муху-жигалку от комнатной мухи (рис. 111); обратите внимание на размеры мух, окраску покровов. Рассмотрите мух под лупой. Размеры тела мухи- жигалки и комнатной мухи почти одинаковы (6–7 мм), но муха-жигалка серого цвета, а комнатная муха — серо- бурого. На спинной поверхности брюшка мухи-жигалки рас- положены темные пятна, на груди темные продольные полоски, а у комнатной мухи на груди со спинной сторо- ны тянутся 4 продольные полоски, брюшко с неясным черным рисунком. Муха-жигалка сидит с растопырен- ными крыльями, брюшко у нее короче и шире; в отличие от комнатной мухи, она не ползает по коже, не жужжит, а, незаметно подлетев, тихо садится, колет кожу и пьет кровь. Рис. 111 Мухи: А — комнатная муха (Musca domestica); Б — муха-жигалка (Stomoxys calcitrans).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 242 Изучение микропрепаратов ротовых частей комнат- ной мухи и мухи-жигалки. Рассмотрите при малом увели- чении микроскопа препараты ротовых частей комнатной мухи и мухи-жигалки и сравните их. У комнатной мухи ротовой аппарат лижущий; нет колющих частей (верхние и нижние челюсти редуцированы) и кусать она не может. Найдите хоботок — сильно измененную нижнюю губу и рассмотрите ее (рис. 112). Она вытянута и оканчивается подушкообразными утолщениями, представляющими собой сильно измененные нижнегубные щупики. Рассмотрите эти утолщения — дольки губы. Они из- борождены хитиновыми ребрышками и желобками, по которым пища поступает в рот. Найдите между дольками ротовое отверстие. Рассмотрите верхнюю губу — она при- крывает сверху желоб хоботка. В канале, образованном хоботком и верхней губой, найдите гипофаринкс — язык. Он настолько мягкий, что не может сделать укол. Подгло- точник пронизан слюнным протоком. При помощи слюны муха может растворять пищу (например, сахар). Найдите у основания хоботка щупики редуцированных нижних че- люстей. Усики (сяжки) у мух отсутствуют. Рис. 112 Ротовые органы мух: А — мухи-жигалки; Б — комнатной мухи; 1 — нижняя губа; 2 — конце- вые дольки нижней губы; 3 — ротовое отверстие; 4 — верх- няя губа; 5 — язык; 6 — нижнечелюст- ные щупики.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 243 Рассмотрите ротовой аппарат мухи-жигалки — он сверляще-сосущего типа. Жигалка сосет кровь человека и животных. Длинный и острый хоботок, внутри которого находится колющий аппарат, выдвинут вперед и хорошо заметен. Хоботок у жигалки развивается так же, как и у ком- натной мухи, из нижней губы. Рассмотрите на конце хо- ботка пару небольших долек. В желобке хоботка лежит только одна колющая щетинка — гипофаринкс. Найдите тонкую и острую верхнюю губу, прикрывающую желоб хоботка, и у основания хоботка — нижнечелюстные щу- пики. Верхние и нижние челюсти у мухи-жигалки реду- цированы. Зарисуйте ротовой аппарат мухи-жигалки. ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA) Общая характеристика Хордовые широко распространены на Земле и встреча- ются в разнообразных условиях среды: в воде, на поверх- ности суши и в воздухе. Общее число видов современных хордовых — около 45 тыс. Общими признаками всех хордовых являются следую- щие: осевой скелет развивается в виде продольного тяжа — • хорды, или спинной струны, расположенной по глав- ной оси тела между нервной трубкой и кишечником. Хорда состоит из сильно вакуолизированных клеток с толстыми оболочками. У низших хордовых спинная струна сохраняется в течение всей жизни, у высших замещается в ходе эмбрионального развития хряще- вым или костным позвоночным столбом; центральная нервная система развивается в виде по- • лой трубки над осевым скелетом. У большинства
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 244 хордовых передний отдел нервной трубки превраща- ется в головной мозг; передний отдел пищеварительной трубки образует • жаберные щели. У низших водных хордовых стенки этих щелей превращаются в жабры. У наземных по- звоночных жаберные щели исчезают на ранних стади- ях эмбрионального развития и формируются воздуш- ные органы дыхания — легкие; центральный орган кровообращения — сердце, поме- • щающееся на брюшной стороне тела. Хордовые обладают рядом признаков, сближающих их с некоторыми другими типами животных: двусторонней симметрией тела, наличием вторичной полости тела (цело- ма) и вторичного рта, а также метамерным расположением некоторых органов. Тип хордовых подразделяется на три подтипа: Оболоч- ники, или Личиночнохордовые (Tunicata seu Urochordata), Бесчерепные (Acrania) и Позвоночные, или Черепные (Vertebrata seu Craniota). *** Оболочники (Tunicata), или Личиночнохордовые (Urochordata), — рано отделившаяся от основного ство- ла и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивающаяся в основном по пути морфологически ре- грессивной эволюции. Типичные признаки хордовых четко выражены у оболочников лишь на личиночной стадии. Хорда находится в заднем (хвостовом) отделе тела и большей частью имеется только на ранних стади- ях развития, а потом исчезает. Их тело покрыто оболоч- кой или туникой. Питаются они пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лаку- нарного типа. Оболочники — гермафродиты; большая часть из них способна к бесполому размножению путем почкования.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 245 Оболочники распространены только в морях. Часть из них ведет неподвижный (сидячий) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды. Подтип включает в себя три класса: Аппендикулярии (Appendiculariae), Асцидии (Ascidiae), Сальпы (Salрае) и насчитывает 1000 видов.В настоящем практикуме этот подтип не рассматривается. ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA) КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA) Общая характеристика Бесчерепные (Acrania) — исключительно морские примитивные хордовые, в течение всей жизни сохраняю- щие все главные признаки типа хордовых: хорду, нерв- ную трубку и жаберные щели в передней части кишечни- ка. Головной мозг отсутствует. Подтип представлен одним-единственным классом — Головохордовые (Cephalochordata). К нему относится око- ло 30 видов ланцетников, распространенных в морях Ат- лантического, Индийского, Тихого океанов. Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Материал и оборудование. Ланцетник — маленькое (до 10 см) животное, встречается у морских берегов, где роется в песчаном дне. Лишь изредка ланцетник плавает свободно. У нас он встречается в Черном море. Все тело ланцетника прозрачно, так что большая часть его органов видима на цельном препарате. Для работы необходимы: микроскоп; препаро- вальная лупа; ручная лупа; часовое стекло; крупный экземпляр фиксированного в 70%-ном спирте ланцет- ника; микропрепараты (тотальный окрашенный пре- парат ланцетника, поперечный срез в области жабер- ного отдела кишечника, поперечный срез в области
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 246 пищеварительной части кишечника); схема кровообра- щения ланцетника. Задание. Рассмотреть и зарисовать строение ланцет- ника. Рассмотреть и зарисовать поперечные срезы ланцет- ника в области глотки и в области пищеварительной части кишечника. Изучить по схеме кровообращение ланцетни- ка. Выявить признаки, характерные для типа хордовых, к которым относится ланцетник, и найти примитивные чер- ты в его строении. Зарисуйте общий контур и внутреннее строение лан- цетника; поперечные срезы через тело ланцетника в обла- сти глотки и кишечника; схему кровообращения ланцет- ника. Изучение строения ланцетника (по фиксированно- му материалу и на тотальном окрашенном препарате). Возьмите крупный экземпляр ланцетника, фиксиро- ванного в 70%-ном спирте, рассмотрите его с помощью ручной лупы в часовом стекле, поворачивая пинцетом. Обратите внимание, что тело ланцетника, небольшое по размерам (5–8 см), сжато с боков, вытянуто в длину; к заднему концу оно более заострено, а передний косо срезан. Брюшная сторона более широкая, а спинная — узкая. Наружные покровы прозрачны, не пигментиро- ваны. Цвет тела — беловатый (у живых ланцетников — розовато-беловатый). Рис. 113 Внутреннее строение ланцетника (Branchiostoma lanceolatum): 1 — предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — сегменты мускулатуры; 5 — нерв- ная трубка; 6 — хорда; 7 — жаберные щели; 8 — жабры; 9 — кишка; 10 — печеночный вырост; 11 — половые железы; 12 — околожаберная полость.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 247 Изучение внешнего строения ланцетника продолжа- ется на окрашенном тотальном препарате с помощью пре- паровальной лупы или малого увеличения микроскопа (рис. 113). Обратите внимание, что вдоль спинной стороны тянет- ся плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен, поддерживается хорошо заметными много- численными плавниковыми лучами, имеющими вид стер- женьков. Передвигая препарат от переднего, более широ- кого конца к заднему, обратите внимание, что спинной плавник огибает задний конец тела и образует хвостовой плавник, который имеет форму копья или ланцета (отсю- да и название животного — ланцетник), и переходит на брюшной стороне в короткий брюшной плавник. Найдите ротовые щупальца на переднем конце тела ближе к брюш- ной стороне (рис. 114). От ротовых щупалец по бокам брюшной стороны тя- нутся две хорошо заметные метаплевральные складки — вплоть до брюшного плавника. В месте, где они соприка- саются с брюшным плавником, расположено отверстие Рис. 114 Головной конец ланцетника (Branchiostoma lanceolatum): 1 — околоротовые щупальца; 2 — хорда; 3 — обонятельная ямка; 4 — непарный глаз; 5 — нервная трубка; 6 — глазки Гессе; 7 — пальцевид- ные отростки паруса.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 248 атриальной, или околожаберной, полости, называемое атриопором, или жаберной порой. Атриопор у ланцетни- ка, лежащего на боку, не виден, но место его нахождения можно найти. Все тело ланцетника настолько прозрачно, что боль- шую часть органов можно рассмотреть, изучая препарат в проходящем свете. Хорошо вырисовывается мускулатура ланцетника — она метамерна (признак беспозвоночных), состоит из мышечных сегментов — миомер. Миомеры про- свечивают через кожу, и видно, что они отделены друг от друга тонкими перегородками (соединительнотканны- ми) — миосептами. Миомеры имеют вид треугольников, вершины которых направлены в сторону переднего конца тела. Поперек брюшной стороны ланцетника лежит слой поперечных мышц. Зарисуйте контуры тела ланцетника, отметьте плав- ники, метаплевральные складки, атриопор, предротовое отверстие, окруженное щупальцами. По мере изучения внутреннего строения врисовывайте детали в этот контур. Изучение внутреннего строения ланцетника лучше начать с переднего конца тела. Найдите предротовое от- верстие, окруженное щупальцами, которое находится на брюшной стороне переднего (головного) конца тела. Рассмотрите кольцевую перепонку (парус) с пальце- видными выростами, которая отделяет ротовую полость от глотки. На спинной стороне тела найдите хорду, выдви- гающуюся вперед глубоко в головной конец. Хорда, или спинная струна, — осевой скелет тела ланцетника. Она представляет собой светлый вертикально исчерченный стержень, который тянется вдоль спинной стороны от пе- реднего конца тела к заднему. Обратите внимание, что над хордой расположена нерв- ная трубка; внутри нее имеется полость — невроцель. Нервная трубка ланцетника (центральная нервная систе- ма) не разделяется на головной и спинной мозг. Черепа у ланцетника нет (название подтипа — бесчерепные). Най- дите в начале нервной трубки, немного расширенной, при
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 249 малом увеличении микроскопа пигментное пятно — не- парный глаз. На нервной трубке расположены в виде пунк- тира черные точки — глазки Гессе (светочувствительные органы). Их удается лучше рассмотреть, действуя микро- метрическим винтом и изменяя освещение. В передней половине тела под хордой находится атри- альная, или околожаберная, полость, открывающаяся наружу атриопором. Атриальная полость, занимающая значительное пространство в теле ланцетника, оттеснила вторичную полость тела — целом, от которого сохранились только некоторые участки. В переднем отделе тела остатки целома имеются вокруг гонад (половых желез), а также в виде надглоточных каналов и подкишечного канала. В зад- ней части тела целомическая полость окружает кишечник (все это можно рассмотреть, изучая срезы). Пищеварительная и дыхательная системы. Пере- двигая препарат от переднего конца тела к хвостовому, рассмотрите пищеварительную и дыхательную системы ланцетника, которые связаны между собой. Обратите вни- мание, что стенки глотки пронизаны многочисленными (до 150 пар) косо расположенными жаберными щелями. Глотка тянется примерно до половины тела ланцетника. Ток воды загоняется щупальцами в предротовую воронку, в ротовую полость, которая отделена от глотки кольцевой перепонкой с отростками — парусом. Вода при расширении паруса через ротовое отверстие поступает в глотку, через жаберные щели просачивается в атриальную полость и из нее через атриопор выводится наружу. При прохождении воды через жаберные щели происходит газообмен — окис- ление венозной крови в сосудах, находящихся в жаберных перегородках. Глотка, суживаясь, переходит в кишечник. Найдите в нижней части среднего отдела кишечника слепой печеночный вырост (следует поработать микроско- пическим винтом, в то же время меняя освещение). Задний отдел кишечника представляет собой трубку (на препарате часто заполнена темным содержимым), заканчивающуюся анальным отверстием на левой стороне задней части тела
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 250 ланцетника. Пища (мелкие морские организмы, пищевые частицы), вносимая с током воды в глотку, не выходит с водой через жаберные щели. На дне глотки имеется поджа- берный желобок, или эндостиль. Над ним по верхней части глотки проходит наджаберный желобок. Окологлоточные желобки соединяют спереди эндостиль и наджаберный же- лобок. Пищевые комочки, попав в глотку, обволакиваются слизью и увлекаются на дно глотки. Благодаря работе рес- ничного эпителия эндостиля пищевые комочки передвига- ются по нему вперед, затем поднимаются движением рес- ничек по правой и левой ветвям окологлоточного кольца и, двигаясь по наджаберному желобку назад, по направлению к хвостовому отделу, попадают в среднюю кишку. Выделительная система ланцетника — парные нефри- дии с соленоцитами (рис. 115). Нефридии в количестве Рис. 115 Нефридии ланцетника: А — целый каналец с соленоцитами; Б — часть стенки выделительного канала с сидящими на ней соленоцитами; 1 — верхняя часть жабер- ной щели; 2 — отверстие нефридиального канальца, открывающегося в атриальную полость.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 251 90 пар расположены над глоткой и открываются одним концом в целом (в надглоточные каналы), а другим — в атриальную полость. Нефридии на обычных учебных препаратах не видны. Половая система. Ланцетники раздельнополы. Найди- те половые железы — гонады, 25–26 пар, расположенные по бокам тела в виде овальных образований. Гонады можно найти, рассматривая препараты только половозрелых лан- цетников, у неполовозрелых животных гонады отсутству- ют. У самца гонады с мелкозернистым содержимым, у сам- ки — с крупнозернистым. Гонады не имеют выводных про- токов. Половые клетки через разрыв стенок гонад и стенок тела поступают в атриальную полость и с водой выводятся наружу через атриопор. Оплодотворение наружное. Рассмотрите кровеносную систему ланцетника по схе- ме (рис. 116). Кровеносная система замкнутая, круг крово- обращения один, сердце отсутствует. Кровь бесцветна. Функцию сердца выполняет брюшная аорта, располо- женная под глоткой. Венозная кровь, собранная в ней со всего тела, сокращениями стенок брюшной аорты протал- кивается в жаберные артерии, находящиеся в жаберных перегородках. В них происходит газообмен. Кровь, обогащенная кислородом, по выносящим жаберным артериям вливается в парные наджаберные Рис. 116 Схема кровообращения ланцетника: 1 — брюшная аорта; 2 — расширения оснований приносящих жабер- ных артерий; 3 — жаберные артерии; 4 — корни спинной аорты; 5 — сонные артерии; 6 — спинная аорта; 7 — хвостовая вена; 8 — подки- шечная вена; 9 — воротная система печени; 10 — околожаберная вена; 11 — передняя кардинальная вена; 12 — задняя кардинальная вена; 13 — кювьеров проток.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 252 сосуды — корни аорты. От них в головной отдел отходят парные сонные артерии. Сонные артерии и корни аорты расположены в передней половине тела ланцетника. Во второй половине тела корни аорты сливаются, образуя не- парную спинную аорту. От спинной аорты, которая распо- ложена под хордой и тянется до хвостового отдела, отходят артерии. Кровь по артериям и капиллярам, образующим сеть в различных органах тела, приносит к клеткам кислород, а уносит по венам углекислый газ и продукты обмена. Ка- пилляры впадают в более крупные вены. Из переднего от- дела тела венозная кровь собирается в парные передние кардинальные вены. В них кровь течет от переднего конца тела к заднему. Вены заднего конца тела образуют парные задние кардинальные вены, в которых кровь движется к переднему концу тела. Примерно несколько позади глот- ки передняя и задняя кардинальные вены правой стороны тела встречаются и, сливаясь вместе, образуют правый кю- вьеров проток. Передняя и задняя кардинальные вены ле- вой стороны образуют левый кювьеров проток. Оба кювье- рова протока вливаются в венозный синус и далее в брюш- ную аорту. В задней части тела ланцетника, кроме парных задних кардинальных вен, имеется непарная подкишеч- ная вена. Она образует в печеночном выросте капиллярную сеть, которая называется воротной системой печеночного выроста. Капилляры печеночного выроста, объединяясь, образуют печеночную вену, впадающую в брюшную аорту. Изучение поперечных срезов ланцетника. При изуче- нии срезов для лучшей ориентировки необходимо сравни- вать наблюдаемую картину со сделанным в альбоме рисун- ком тотального препарата ланцетника. Рассмотрите при большом увеличении микроскопа срез в области глотки. Обратите внимание на строение кожи ланцетника. Тело ланцетника покрыто однослой- ным эпителием (как у беспозвоночных животных). Эпи- телий располагается на надстилающей его тонкой базаль- ной мембране, а сверху покрыт кутикулой. Под эпителием
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 253 находится слой студенистой ткани — кутис. Эпителий и кутис составляют кожу ланцетника. Перейдите на малое увеличение микроскопа и найдите спинной плавник, а на брюшной стороне — метаплевраль- ные складки и несегментированный поперечный мускул, расположенный под кожей. На спинной стороне рассмо- трите миомеры, разделенные миосептами (рис. 117). Меж- ду миомерами расположена в виде крупного овала хорда. Над хордой виден срез нервной трубки с невроцелем. Рис. 117 Поперечный разрез тела ланцетника: А — в области глотки; Б — в области кишечника; 1 — хорда; 2 — спин- ной мозг; 3 — спинной плавник; 4 — миомер; 5 — целом; 6 — глотка; 7 — жаберная щель; 8 — межжаберная перегородка; 9 — эндостиль; 10 — околожаберная полость; 11 — печень; 12 — кишка; 13 — нефри- дий; 14 — спинная аорта; 15 — подкишечная вена; 16 — половые же- лезы.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 254 При большом увеличении найдите узкую щель, иду- щую вверх от невроцеля, и глазки Гессе вокруг нее. Пе- рейдите на малое увеличение. Под хордой видна глотка, состоящая из стерженьков — жаберных перегородок, разделенных жаберными щелями. Рассмотрите на спин- ной стороне глотки наджаберный желобок и по сторонам от него — участки целома, надглоточные каналы, в кото- рых расположены нефридии (их не видно). На брюшной стороне глотки хорошо различим эндостиль, выстланный железистыми и мерцательными клетками. На некоторых препаратах сбоку от глотки виден печеночный вырост. По бокам глотки можно видеть в участках целома, гранича- щих с окружающей глотку атриальной полостью, половые железы (гонады). Определите пол ланцетника по содержимому гонад. Крупнозернистое содержимое — это яйцеклетки самок. У самцов гонады заполнены многочисленными мелкими половыми клетками. Зарисуйте поперечный срез ланцетника в области глотки. Возьмите срез ланцетника в области кишки (с задней части тела). Порядок рассмотрения тот же, что и предыду- щего среза. Рассмотрите и зарисуйте спинной плавник, миоме- ры, нервную трубку, хорду, разрез кишки, окруженный целомической полостью, заднюю часть атриальной по- лости. ПОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ (VERTEBRATA), ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ (CRANIOTA) Общая характеристика Позвоночные — наиболее высокоорганизованная и весьма сложная группа хордовых животных, представ- ленная большим числом (около 40 тыс.) видов, живущих в самых разнообразных условиях. Они имеют огромное и
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 255 крайне разнообразное значение для различных областей хозяйственной деятельности человека К позвоночным животным относится подавляющее большинство домаш- них животных; дикие позвоночные животные дают че- ловеку разнообразные продукты питания (рыбы, птицы, млекопитающие) и ценное сырье (пушнина и т. п .); по- звоночные представляют огромный природный резерв для выведения новых хозяйственно полезных домашних животных. В зависимости от особенностей размножения, стро- ения и развития эмбрионов позвоночных делят на две естественные группы: анамнии и амниоты (рис. 118). К анамниям относятся круглоротые, рыбы и земновод- ные. Оплодотворение у них наружное, личинка обяза- тельно развивается в воде и не имеет зародышевых обо- лочек. Рис. 118 Зародышевые оболочки амниот: А–Г — стадии развития зародыша; 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость кишечника; 5 — внезародышевая полость; 6 — амнион; 7 — амниотическая полость; 8 — сероза; 9 — аллантоис; 10 — желточный мешок.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 256 Амниоты — пресмыкающиеся, птицы и млекопитаю- щие. Оплодотворение яиц у этих животных внутреннее и происходит в половых путях самки. Вокруг развивающего- ся эмбриона образуется зародышевая оболочка — амнион. Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Задний отдел кишечника эмбриона образует тонкостенный мешкообразный вырост — аллантоис. Он выполняет две функции: дыхания и накопления мочевых выделений зародыша. Снаружи эмбрион окру- жен еще и третьей зародышевой оболочкой — серозой. Классификация современных позвоночных: Раздел Бесчелюстные (Agnatha) Класс Круглоротые (Cyclostomata) Раздел Челюстноротые (Gnathostomata) Надкласс Рыбы (Pisces) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) Класс Костные рыбы (Osteichthyes) Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda) Класс Земноводные (Amphibia) Класс Пресмыкающиеся (Reptilia) Класс Птицы (Aves) Класс Млекопитающие (Mammalia) В настоящем практикуме не рассматриваются кругло- ротые и хрящевые рыбы. НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES) КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ (OSTEICHTHYES) Общая характеристика Класс Костные рыбы включает в себя подавляющее большинство видов всего надкласса рыб и около полови- ны (более 20 тыс.) всех видов позвоночных животных. Костные рыбы обитают в самых разнообразных водоемах.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 257 Основными общими признаками костных рыб являются следующие особенности организации. Скелет в той или иной мере костный. Межжаберные перегородки в той или иной мере редуцированы, и жаберные лепестки лежат не- посредственно на жаберных дужках. Всегда имеется кост- ная жаберная крышка, прикрывающая снаружи жаберный аппарат. У подавляющего числа видов есть плавательный пузырь — важный гидростатический орган, имеющий при- способительное значение для перемещения рыб из одного горизонта воды в другой. У большинства костных рыб оплодотворение наруж- ное, икра мелкая, лишенная рогообразных оболочек. Жи- ворождение бывает у ничтожного числа видов. Классификация костных рыб крайне трудна, и в на- стоящее время нет единого взгляда на этот вопрос. Для знакомства с внешним строением, вскрытия и изучения особенностей внутреннего строения можно ис- пользовать широко распространенного в пресных водоемах Европы и Азии речного окуня. Речной окунь (Perca fluviatilis). Речной окунь — хищник. Он питается различными беспозвоночными и рыбой, часто поедает большое количе- ство мальков, поэтому вреден в местах рыборазведения. Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: свежеубитый и фиксированный в формалине окунь; препаровальная ванночка; скальпель; ножницы; пинцет; препаровальные иглы; булавки (10–15 шт.); вата гигроскопическая; марлевые салфетки; ручная лупа; часо- вые стекла; чашки Петри; таблицы: «Внутреннее строение окуня»; «Схема кровеносной системы рыб» и «Строение го- ловного мозга рыб». Задание. Познакомиться с особенностями внешнего строения окуня. Обратить внимание на приспособление рыб к водному образу жизни. Произвести вскрытие, за- помнить топографию внутренних органов. Отпрепариро- вать и изучить строение отдельных органов и систем орга- нов. Сделать следующие рисунки: «Внутреннее строение
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 258 окуня»; «Строение головного мозга»; «Схема кровеносной системы». Изучение внешнего строения на свежеубитой рыбе и по влажным препаратам. Положите окуня в ванночку. Обратите внимание, что тело у него обтекаемой формы. В теле окуня можно различить голову, туловище и хвост, хотя резко выраженных границ между этими отделами нет. Границей между головой и туловищем считают за- дний край жаберной крышки, границей между туловищем и хвостом — анальное отверстие (рис. 119). Хвостовой от- дел, оканчивающийся хвостовым плавником и составляю- щий около трети тела, является главным органом движе- ния рыбы. Обратите внимание на темную окраску спины; окунь незаметен сверху. Снизу светлая окраска брюшка Рис. 119 Внешнее и внутреннее строение окуня: 1 — рот с зубами; 2 — жаберная крышка; 3 — костная чешуя; 4 — хво- стовой плавник; 5 — спинной плавник; 6 — анальный плавник; 7 — глаз; 8 — ноздри; 9 — боковая линия; 10 — анальное отверстие; 11 — половое отверстие; 12 — выделительное отверстие; 13 — вскрытый же- лудок; 14 — кишечник; 15 — прямая кишка; 16 — печень; 17 — желч- ный пузырь; 18 — жабры; 19 — селезенка; 20 — плавательный пузырь; 21 — почка; 22 — мочеточник; 23 — мочевой пузырь; 24 — яичник; 25 — предсердие; 26 — желудочек сердца; 27 — брюшная аорта.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 259 сливается со светлым фоном воды. Темные продольные полосы по бокам тела дополняют защитную окраску тела. Окунь и щука подстерегают добычу среди водных растений. Тело окуня, как и у всех позвоночных, покрыто кожей, состоящей из двух слоев: нижнего — кориума, образован- ного соединительной тканью, и верхнего — эпидермиса, представленного многослойным эпителием. В эпидермисе расположены одноклеточные железы, обильно выделяющие слизь. Обратите внимание, что тело окуня покрыто слизью. Слизь уменьшает трение при пла- вании рыбы в воде и защищает тело от проникновения ми- кробов и вымывания солей из организма. Рассмотрите залегающие в коже чешуйки, располо- женные черепицеобразно. Они создают гибкий и плотный покров, который защищает тело от повреждений и умень- шает трение. Найдите боковые линии, которые тянутся по бокам вдоль тела окуня от головного конца до хвоста в виде как бы пунктира. Боковая линия — своеобразный орган чувств, с помощью которого рыба ощущает давле- ние и силу тока воды; это физиологический локатор, по- зволяющий рыбе чувствовать приближение к предметам в воде. Рассмотрите плавники — органы движения рыбы в воде. Различают парные — грудные и брюшные плавники и непарные — спинной, хвостовой и анальный, или под- хвостовой. Нарисуйте в альбоме контур тела окуня, боко- вую линию, парные и непарные плавники. Расправьте с помощью пинцета один плавник за дру- гим и рассмотрите их в проходящем свете. Видно, что каж- дый плавник состоит из плавниковых лучей, между кото- рыми натянута кожистая перепонка. Парные и хвостовой плавники (органы движения) имеют мягкие разветвлен- ные плавниковые лучи. В непарных — спинном и аналь- ном плавниках, помогающих рыбе сохранять отвесное по- ложение в воде, преобладают жесткие, колючие плавнико- вые лучи.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 260 Рассмотрите голову окуня — она имеет клиновидную форму и соединена непосредственно с туловищем, шейного отдела нет. Обратите внимание, что глаза окуня, располо- женные по бокам головы, не имеют век. Ноздри разделены кожной перегородкой на входное и выходное отверстие. Убедитесь, что ноздри не сообщаются с ротовой полостью; для этого введите в ноздри препаровальную иглу. У окуня, как и у всех рыб, имеется только внутреннее ухо, наружное и среднее ухо у рыб отсутствуют. Рассмотрите рот окуня. Как щука и другие хищные рыбы, окунь имеет широкую пасть, челюсти усажены острыми, направленными назад зубами, которые служат не для пережевывания, а для удержания добычи. Введите палец в рот окуня и проведите им по челю- стям, по нёбу. У окуня мелкие конические зубы обнаружи- ваются на челюстях, на нёбе и в глотке. Рассмотрите на дне ротовой полости рыбы язык, который представляет собой складку слизистой оболочки, лишенную мускулатуры. Жабры окуня расположены под жаберными крышка- ми, по бокам головы. Благодаря ритмичным движениям жаберных крышек вода поступает через рот, а выходит на- ружу из-под жаберных крышек. Омывая жабры, вода от- дает в кровь необходимый для дыхания кислород и уносит углекислый газ. Найдите, пользуясь препаровальной иглой, перед анальным (подхвостовым) плавником анальное отверстие и расположенные сзади от него на маленьком бугорке по- ловое и мочевое отверстия. Вырвите пинцетом чешуйку окуня и, положив на пред- метное стекло, рассмотрите ее при малом увеличении ми- кроскопа. По концентрическим слоям, располагающимся параллельно наружному краю чешуи, определяют возраст рыбы и условия жизни в разные годы. У окуня наружный край чешуи имеет острые мелкие зубцы, такая чешуя на- зывается ктеноидной (рис. 120). Чешую с гладким наруж- ным краем называют циклоидной. Зарисуйте ктеноидную и циклоидную чешуи.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 261 Вскрытие. Внутреннее строение рыбы изучается на вскрытой рыбе с использованием и влажного препарата вскрытой рыбы. Возьмите окуня в левую руку брюшком вверх, головой от себя и сделайте небольшой поперечный разрез брюшка близ анального отверстия. В сделанный разрез введите ножницы и осторожно, не задевая внутрен- них органов, сделайте разрез (концами ножниц) по средней линии брюшной стороны до уровня глаз. Пояса парных плавников при этом перерезаются. Захватите пинцетом левую стенку тела и, приподни- мая ее, сделайте разрез от анального отверстия вверх почти до боковой линии. Поверните ножницы и сделайте разрез параллельно и ниже боковой линии до заднего угла жабер- ной крышки. Разрезая, следует приподнимать пинцетом стенку тела вверх, не повреждая ножницами плаватель- ный пузырь и другие внутренние органы. Приподнимите жаберную крышку и перережьте ее так, чтобы конец первого разреза и разрез по жаберной крышке совпали и открылась жаберная полость. Удалите вырезанный участок тела вместе с мускулатурой, ребрами и частью жаберной крышки. Положите рыбу в ванночку на правый бок и приколите булавками конец хвоста и голову (булавка должна пройти Рис. 120 Чешуя костных рыб: А — ктеноидная чешуя (окуня); Б — циклоидная (плотвы); 1 — годо- вые кольца.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 262 через ротовое отверстие). Рыбу залейте водой так, чтобы были покрыты все вскрытые органы. Рассмотрите общее расположение органов. На вскрытой рыбе видно, что в передней части тела расположены жабры, а позади и книзу от жаберной по- лости — сердце. Вся брюшная полость заполнена орга- нами пищеварения. Сзади от сердца помещается меш- ковидный желудок, часть которого прикрыта большой светло-бурой или красноватой печенью. От желудка от- ходит кишка с тремя пилорическими отростками. Киш- ка образует петли и заканчивается анальным отверсти- ем. В одной из петель кишки видна селезенка. В заднем конце тела рыбы расположены половые железы (гона- ды). За ними находится мочевой пузырь. Над органами пищеварения и половыми железами лежит большой плавательный пузырь, а выше плавательного пузыря расположены почки. Все внутренние органы рыбы нахо- дятся во вторичной полости тела. Жаберный аппарат образован четырьмя жаберны- ми дужками с каждой стороны головы. Следует вырезать ножницами жаберную дужку и, положив в чашку Петри с водой, рассмотреть с помощью ручной лупы ее строение, поставив чашку Петри на белую бумагу. Можно также жа- берную дужку положить на белую тарелочку и залить во- дой. Рассмотрите на выпуклой наружной стороне жабер- ной дужки расположенные в два ряда жаберные лепестки в виде бахромы — они пронизаны кровеносными сосудами. На внутренней вогнутой стороне видны жаберные тычин- ки, которые образуют цедильный аппарат (фильтр). Ими задерживаются твердые пищевые частицы, попадающие в глотку вместе с водой. Задержанные пищевые частицы на- правляются из глотки в пищевод. Удалите жабры — для этого надо перерезать все жа- берные дужки сверху и снизу и пинцетом переложить их в чашку Петри. Теперь вблизи жабр легко обнаружить серд- це в околосердечной полости. Сердце рыбы состоит из двух
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 263 камер: мешковидного темно-красного предсердия и рас- положенного несколько сзади от него, ближе к брюшной стороне заостренного более светлого желудочка. Потяните пинцетом желудочек назад, найдите луковицу аорты, ко- торой начинается брюшная аорта. Рассмотрите мешковид- ный тонкостенный темно-красного цвета венозный синус, расположенный выше предсердия. Вырезав сердце и поме- стив его в часовое стекло с водой, прощупайте с помощью пинцета стенки желудочка — они плотные, мускулистые. Тем же способом убедитесь, что стенки предсердия тонкие и мягкие. Зарисуйте внутреннее строение окуня и приступите к изучению отдельных систем органов. Кровеносная система. Рассмотрите путь крови по телу рыбы, используя схему кровообращения. При со- кращении желудочка венозная кровь по брюшной аорте направляется к жабрам. Брюшная аорта, разветвляясь, образует 4 пары приносящих жаберных артерий (по чис- лу жаберных дужек). В жаберных лепестках, где артерии образуют густую сеть капилляров, происходит газообмен: из крови в воду поступает углекислый газ, а из воды в кровь — кислород. Обогащенная кислородом кровь пере- ходит в 4 пары выносящих жаберных артерий, по кото- рым она вливается в парный наджаберный сосуд — корни спинной аорты. От них к голове отходят сонные артерии. Корни аорты в задней части, сливаясь вместе, образуют спинную аорту. Спинная аорта расположена под позвоночным стол- бом. От нее отходят артерии, по которым кровь разносится к органам и тканям. В органах и тканях артерии, развет- вляясь, образуют густую сеть капилляров. Через их стенки происходит газообмен: кровь отдает кислород и питатель- ные вещества клеткам тела, а получает углекислый газ и продукты жизнедеятельности клеток; в результате кровь превращается в венозную. Мелкие вены, несущие веноз- ную кровь из органов и тканей, объединяются, как и у ланцетника, в более крупные — парные передние и задние
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 264 кардинальные вены. Из кардинальных вен по кювьеро- вым протокам кровь попадает в венозный синус. Из орга- нов брюшной полости венозная кровь, как и у ланцетника, проходит через воротную систему печени и попадает также в венозный синус. Из венозного синуса кровь вливается в предсердие, затем поступает в желудочек. Таким образом, через сердце окуня проходит только венозная кровь. Кровеносная система рыб замкнутая, круг кровообра- щения один. В строении кровеносной системы рыб наблю- дается большое сходство с таковой ланцетника, но у рыб имеется сердце. Пищеварительная система. Отпрепарируйте пищева- рительный канал и рассмотрите отдельные его части. Для этого осторожно подрежьте брыжейку, поддерживающую петли кишечника, распутайте их и растяните в длину. Найдите на внутренней поверхности печени лежащий на желудке желчный пузырь. В него поступает секрет пече- ни — желчь, которая через желчный проток изливается в двенадцатиперстную кишку. Удалите печень (с большой осторожностью, так как она легко рвется). Введите стеклянную палочку в рот окуня и, осторожно продвигая ее, проследите путь пищи по кишечному кана- лу. Окунь заглатывает рыбу целиком. Из ротовой полости пища попадает в глотку, которая непосредственно пере- ходит в пищевод, имеющий вид короткой тонкостенной трубки, впадающей в желудок. Желудок продолговатой мешковидной формы, дно его обращено назад. Палочка, вставленная в ротовое отверстие и продвигаемая по пище- варительному каналу, упирается в заднюю часть желудка. Разрезав желудок, часто можно найти проглоченную оку- нем целую рыбу. Найдите тонкую кишку, отходящую от переднего нижнего края желудка. Обратите внимание, что в нача- ле кишки на границе с желудком отходят три коротких слепых пилорических выроста; они увеличивают пище- варительную поверхность кишечника. Отходящая от кишечника тонкая кишка без резких границ переходит
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 265 в заднюю кишку, окан- чивающуюся анальным отверстием. Поджелудочная желе- за, состоящая из мелких долек, которые находят- ся в брыжейке, развита у окуня слабо и рассмотреть ее трудно. Отрежьте пищевари- тельный канал в области пищевода и задней кишки, пере- несите его на дно ванночки и разложите для окончатель- ного изучения и зарисовки. Найдите в петле около две- надцатиперстной кишки красноватую селезенку — орган кроветворения. Рассмотрите плавательный пузырь, расположенный между позвоночным столбом и кишечником. У окуня он представляет собой замкнутый с обоих концов с плотны- ми серебристо-блестящими стенками мешок, приросший к стенке тела окуня. При попытке вынуть его из тела он чаще всего разрывается. Плавательный пузырь имеет важное приспособитель- ное значение для жизни рыбы в водной среде. Он наполнен газом и служит гидростатическим аппаратом, который дает возможность рыбе погружаться или всплывать. Половая система. Найдите в задней части тела поло- вые железы окуня (рис. 121). Величина половых желез зависит от половозрелости рыбы. Рассмотрите половые Рис. 121 Выделительные и половые органы окуня: А — половые органы самца; Б — почки самки; 1 — семен- ники; 2 — семенной проток; 3 — мочевой пузырь; 4 — моче- точники; 5 — мочевой канал; 6 — головная почка; 7 — ту- ловищная почка; 8 — проток яичника; 9 — анальное отвер- стие.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 266 железы самца — парные семенники («молоки»); они име- ют удлиненную форму. Общий выводной проток семенни- ков открывается на мочеполовом сосочке позади анального отверстия. Яичник окуня непарный, желтоватого цвета, имеет зернистую структуру. В яичнике образуются яйцеклетки («икра»). Обратите внимание на почти полное отсутствие половых проводящих путей. Половые железы удлиненной формы, так как яичники и, особенно, семенники, доходят почти до полового отверстия. Оплодотворение у большин- ства костных рыб наружное. Выделительная система. Удалите плавательный пузырь и органы размножения. Рассмотрите почки оку- ня — они имеют вид длинных узких лент красно-бурого цвета и тянутся по обеим сторонам позвоночного столба почти вдоль всего тела. Это туловищные почки. Перед- ние части почек заметно расширены, слиты по средней линии и охватывают пищевод; это рудимент головной почки. Мочеточники — тонкие трубочки, тянущиеся вдоль внутреннего края под покровной оболочкой каждой поч- ки. Сзади они сливаются в общий канал, впадающий в мо- чевой пузырь. Найдите мочевой пузырь и отверстие его, которое находится рядом с половым отверстием на мочепо- ловом сосочке. Мышечная система. Рассмотрите мышцы на остав- шейся неповрежденной правой стороне тела окуня. Легче рассмотреть мышцы у окуня, предварительно опущенного на 1–2 минуты в кипящую воду. Обратите внимание, что, как и у ланцетника, мышцы туловища рыбы расположены метамерно. Нервная система. У рыб различают головной и спин- ной мозг (рис. 122). От головного и спинного мозга ко всем органам и частям тела отходят нервы. Удалите все внутрен- ние органы из полости тела рыбы и рассмотрите отходящие от спинного мозга белые нити — нервы.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 267 Вскройте череп окуня. Для этого выньте окуня из препаровальной ванноч- ки, возьмите его в левую руку и острым скальпелем постепенно состругивай- те (как чинят карандаш) кости черепа от затылка к глазам. Слабой струей воды из пипетки осторож- но смойте рыхлую жиро- вую массу, покрывающую мозг, а также (если это необходимо) осторожно снимите ее пинцетом. Рассмотри- те небольшой передний мозг; спереди к нему примыкают обонятельные доли с отходящими от них обонятельными нервами, которые заканчиваются обонятельными лукови- цами (капсулами). У рыб хорошо развито обоняние. Обоня- тельные капсулы лежат в слепых мешочках ноздрей. Про- межуточный мозг примыкает сзади к переднему, а сверху прикрыт крупными зрительными долями среднего мозга (рассмотреть промежуточный мозг можно только на влаж- ном препарате, где он показан снизу). Найдите средний мозг, представляющий у рыб самый крупный отдел головного мозга. За ним сзади расположен мозжечок (задний мозг) и продолговатый мозг с ромбои- дальной ямкой, переходящий в спинной. Мозжечок у рыб хорошо выражен в связи с большой подвижностью и раз- витием координации движений. Зарисуйте строение головного мозга рыб. Рис. 122 Головной мозг окуня: 1 — обонятельные капсулы; 2 — обонятельные доли; 3 — передний мозг; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — про- долговатый мозг; 7 — спин- ной мозг; 8–10 — головные нервы.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 268 НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ (TETRAPODA) Общая характеристика К надклассу принадлежат позвоночные, ведущие в той или иной мере наземное существование: амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Некоторые подраз- деления указанных классов вторично стали частично или полностью водными животными. Дыхание легоч- ное. Имеются два круга кровообращения. Парные конеч- ности пятипалого типа представляют многоколенчатый рычаг. КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (AMPHIBIA) Общая характеристика Амфибии — немногочисленная группа наиболее при- митивных наземных позвоночных. Подавляющее боль- шинство земноводных обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В связи с этим происходит смена жаберного дыхания на легочное, соответственно изменяется кровеносная си- стема, появляются пятипалые конечности, существенно изменяется система органов чувств. Общее число видов современных амфибий — около 2500 видов, они объединяются в три отряда: Хвостатые (Urodela), Бесхвостые (Anura) и Безногие (Apoda). Классическим объектом для изучения является ля- гушка — типичный представитель отряда бесхвостых ам- фибий. Лягушка (Rana sp.). В качестве объекта изучения можно использовать лягушку травяную (Rana temporaria), прудовую (R. escu-
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 269 lenta) или еще более крупную лягушку озерную (R. ridi- bunda). Травяная лягушка имеет более широкое распростра- нение и менее связана с водой, чем озерная и прудовая. Развитие лягушек протекает с метаморфозом. Личиноч- ная стадия — головастик — живет только в воде, имеет жабры, боковую линию, двухкамерное сердце. Питаются лягушки насекомыми, их личинками и другими беспозво- ночными. Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: свежеубитая лягушка и набор инструментов для вскрытия. Лягушек умертвляют за 10–15 минут до начала занятий, помещая их в закрытую банку с куском ваты, смоченной эфиром или хлороформом. Умирая, ля- гушки выпускают пенистую слизь. Для удобства лягушек следует отмыть холодной водой. Для работы необходимы: препаровальная ванноч- ка; пинцет; скальпель; ножницы; стеклянная трубочка с тонким загнутым носиком; препаровальные иглы; чашки для отбросов; булавки (10–12 шт.); таблицы: «Внутрен- нее строение лягушки», «Схема кровеносной системы», «Строение головного мозга», «Мочеполовая система самца и самки». Задание. Изучить внешнее строение лягушки. Вскрыть лягушку, ознакомиться с расположением вну- тренних органов, отпрепарировать их, изучить их строе- ние. Вскрыть череп, рассмотреть и зарисовать головной мозг. Выявить черты сходства с рыбами и новые черты, раз- вившиеся у земноводных под влиянием условий внешней среды в процессе эволюции. Сделать следующие рисунки: «Внутреннее строение лягушки», «Схема кровеносной си- стемы» и «Строение головного мозга». Изучение внешнего строения на живой и усыпленной лягушке. Понаблюдайте движения лягушки — она произ- водит впечатление неуклюжего животного. В теле ее мож- но различить голову, короткое туловище и конечности.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 270 Голова переходит в туловище незаметно, шея не выраже- на. Тело несколько сплющено в спинно-брюшном направ- лении, покрыто кожей. Если поднять пинцетом кожу (на усыпленном животном), она легко отделяется, так как только в некоторых местах соединена с нижележащей му- скулатурой (пространства между кожей и мышцами запол- нены лимфатической жидкостью и называются лимфати- ческими мешками). Обратите внимание, что кожа темнее на спинной сторо- не и светлее на брюшной (сравните с рыбой); такая окраска играет роль защитной как на земле, так и в воде. Потро- гайте кожу — она мягкая и влажная, так как покрыта сли- зью, выделяемой кожными железами. Слизь предохраняет кожу от высыхания в наземных условиях и облегчает дви- жение лягушки в воде. Постоянная влажность кожи имеет для лягушки большое физиологическое значение, так как кожа ее — дополнительный орган дыхания. У травяной лягушки по бокам головы можно рассмо- треть треугольное темное пятно, основанием упирающееся в глаз (височное пятно). Рассмотрите голову лягушки — она треугольной фор- мы, это обеспечивает более легкое передвижение в воде и возможность держаться на ее поверхности. Хорошо вид- ны крупные, выпуклые глаза, снабженные верхними и нижними веками (у рыб веки отсутствуют; они появи- лись у земноводных в связи с наземным образом жизни). Надавите на глаза усыпленной лягушки пинцетом или препаровальной иглой, они легко закатываются в глаз- ные мешки. Глазные яблоки помогают проталкиванию пищи в пищевод. При неподвижной шее выпуклые глаза помогают животному видеть добычу и приближающего- ся врага. Спереди от глаз находится пара ноздрей, закрываю- щихся кожными клапанами (рис. 123). Введите в ноздри препаровальную иглу: ноздри открываются в ротовую по- лость внутренними ноздрями — хоанами (вспомните ноз- дри у рыб). Появление внутренних ноздрей у земноводных
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 271 связано с приспособлением к дыханию атмосферным возду- хом. Понаблюдайте за дыхани- ем живой лягушки. Обратите внимание, что при дыхании лягушка не открывает рта. На- блюдая в лупу, можно видеть, что в то время как дно ротовой полости опускается, ноздри лягушки открыты (через них воздух устремляется в ротоглоточную полость); когда дно ротовой полости поднимается, клапаны ноздрей закрыва- ются и воздух перегоняется в легкие. При нахождении лягушки под водой ноздри закрыва- ются клапанами. Из легких воздух выталкивается обрат- но благодаря спадению их эластичных стенок. Проткните препаровальной иглой барабанную перепонку, откройте рот лягушки и найдите в углах рта отверстия евстахиевых труб. Найдите позади глаз (у усыпленной лягушки) от- верстия среднего уха, затянутые барабанной перепонкой (рис. 124). У самцов лягушек Rana ridibunda, R. esculenta за ушами в углах рта имеются резонаторы (голосовые меш- ки), которые при кваканье надуваются в виде пузырей. У лягушек R. temporaria и других резонаторы расположе- ны под кожей горла или отсутствуют. Откройте рот лягушки и проведите пинцетом или пальцем по верхней и нижней челюстям, по нёбу — мелкие конические однородные зубы имеются только на верхней челюсти и на передней части нёба (сошниковые зубы). Рис. 123 Внешнее строение самца лягушки (Rana temporaria): 1 — ноздри; 2 — подушечка на паль- це (только у самцов); 3 — барабанная перепонка; 4 — предплечье; 5 — пле- чо; 6 — отверстие клоаки; 7 — бедро; 8 — голень; 9 — пяточный отдел сто- пы; 10 — плавательная перепонка.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 272 Функция зубов лягушки — удержание добычи — дви- жущихся насекомых, которых она ловит языком. Возьми- те язык пинцетом, потяните его. Легко обнаружить, что мясистый язык лягушки прикреплен к краю нижней че- люсти своим передним концом и выбрасывается задним. Обратите внимание, что задний конец языка раздвоен и его две небольшие лопасти покрыты слизью, благодаря которой удерживаются насекомые. Сильно отогнув вниз нижнюю челюсть, сзади языка, в глубине ротовой полости, можно обнаружить небольшой бугорок. Прикоснитесь пре- паровальной иглой к его середине и найдите узкую гортан- ную щель. За бугорком есть отверстие, ведущее в пищевод. Рассмотрите передние конечности лягушки — они ко- роче задних и играют второстепенную роль (служат при сидении и прыжках). Передняя конечность состоит из трех отделов: плеча, предплечья и кисти, имеющей 4 паль- ца. Задняя конечность образована тоже тремя отделами: бедром, голенью и стопой с 5 пальцами. На усыпленной лягушке видно, что пальцы не имеют когтей. Задние ко- нечности играют главную роль при передвижении в воде и на суше. Между пальцами задних конечностей натяну- та плавательная перепонка. Найдите между основаниями задних конечностей со спинной стороны отверстие клоаки. Рис. 124 Голова лягушки: 1 — рот; 2 — наружное носовое отверстие; 3 — верхнее веко; 4 — ниж- нее веко; 5 — барабанная перепонка; 6 — наружные резонаторы; 7 — язык; 8 — хоаны; 9 — отверстия евстахиевых труб; 10 — гортанная щель; 11 — сошниковые зубы; 12 — глаз.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 273 Научитесь отличать самцов от самок. На большом пальце передней конечности у самца находится утолщение — «мо- золь», которая имеет значение при спаривании и особенно сильно развита весной. Брюшко самки широкое, а самца — узкое, втянутое. У самцов упомянутых выше видов лягу- шек имеются резонаторы. Вскрытие. Внутреннее строение изучать на вскрытой лягушке, используя и влажный препарат вскрытых лягу- шек — самца и самки, и схему кровеносной системы. Возьмите усыпленную или обездвиженную лягушку, положите на спину и приколите булавками растянутые ко- нечности ко дну ванночки. Приподнимите пинцетом кожу в нижней части живота и сделайте поперечный разрез, за- тем разрежьте ножницами кожу по средней линии вдоль всего тела до нижней челюсти. На уровне передних конеч- ностей поперечный разрез идет вправо и влево. Лоскуты кожи отверните в стороны, подрезая скальпелем перемыч- ки, соединяющие кожу с мышцами. Приколите кожу бу- лавками ко дну ванночки. Обратите внимание на богатую сеть кровеносных сосудов, разветвленных в коже (связано с кожным дыханием лягушки). Рассмотрите мышцы, об- ратите внимание на почти полное отсутствие сегментации, хорошо выраженной у рыб. Дифференцировка мышц обу- словлена развитием конечностей и сложными движения- ми. Наиболее мощные мышцы сосредоточены в области задних конечностей. Такая же техника применяется и для вскрытия мы- шечной стенки (вводите ножницы неглубоко, чтобы не по- вредить внутренние органы). Разрезая, приподнимите пин- цетом брюшную стенку тела. На пути разреза встретятся кости и хрящи плечевого пояса — их следует перерезать. Продольный разрез мышечной стенки должен идти рядом со средней линией, чтобы не повредить брюшную вену и избежать кровотечения. Разрез следует довести до груди- ны, затем приподнять ее пинцетом и разрезать. Лоскуты мышечной стенки прикрепить булавками ко дну ванночки вместе с кожей.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 274 После вскрытия в ванночку налейте воды (внутренние органы будут видны более отчетливо). Если вода окрашена кровью, вытекающей из пораненных сосудов, слейте ее и налейте свежей. Рассмотрите общее расположение внутренних орга- нов. Нарисуйте контур тела лягушки и заполняйте его по мере рассмотрения систем органов. Полость тела ля- гушки не делится на грудную и брюшную, но условно для удобства изучения можно провести на рисунке эту границу. Найдите в грудной части тела (рис. 125) сердце, ко- торое у усыпленных лягушек продолжает пульсировать. Справа и слева от него, иногда под ним расположены лег- кие. Если легкие наполнены воздухом, они выглядят как крупные светло-серые мешки; если же не наполнены, то имеют вид маленьких мешочков аспидного цвета. При вскрытии половозрелой самки бросаются в глаза яични- ки — крупные ячеистые мешки темного цвета, прикрыва- ющие остальные органы. Удалите яичник на левой сторо- не, подрезав брыжейку, на которой он держится. Отведите в стороны яйцеводы (длинные белые трубки), чтобы рас- смотреть внутренние органы. Найдите по сторонам сердца крупную печень, состоя- щую из двух долей — правой и левой; левая лопасть раз- двоена. Приподнимите задний край печени, под ним виден синевато-зеленый шарик — желчный пузырь. Удлинен- ный желудок полуприкрыт левой лопастью печени; от него начинается двенадцатиперстная кишка. Откиньте петлю двенадцатиперстной кишки и желу- док в правую сторону и найдите поджелудочную железу. Рассмотрите кишечник: двенадцатиперстная кишка пере- ходит в тонкую, образующую несколько петель, а тонкая кишка незаметно продолжается в толстую. Кишечник оканчивается клоакой. Обратите внимание, что кишечник подвешен на брыжейке, в которой разветвляются крове- носные сосуды. Обнаружить брыжейку можно, раздвинув
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 275 Рис. 125 Внутреннее строение лягушки: 1—сердце;2—легкое;3,4 —печень;5—желчныйпузырь;6—же- лудок; 7 — поджелудочная железа; 8, 9 — тонкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — селезенка; 12 — клоака; 13 — мочевой пузырь; 14 — его отверстие в клоаке; 15 — почка; 16 — мочеточник; 17 — его отверстие в клоаке; 18 — яичник; 19 — жировое тело; 20, 21 — яйцеводы; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — сонная артерия; 27 — дуга аорты; 28 — легочная артерия.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 276 пинцетом петли кишечника. У заднего конца тонкой киш- ки на брыжейке подвешена селезенка, имеющая вид ма- ленького округлого тельца. При рассмотрении кишечника не допустите ошибки — у самки извитые длинные яйце- воды, расположенные по бокам брюшной полости, могут быть приняты за кишечник. Найдите двулопастный тонкостенный мочевой пузырь, который лежит внизу, у самого окончания прямой кишки. Часто при вскрытии стенки его спадаются. После общего ознакомления с расположением вну- тренних органов и зарисовки внутреннего строения вскрытой лягушки следует приступить к препарирова- нию и более детальному изучению отдельных систем ор- ганов. Пищеварительная система начинается ротовой поло- стью. В отличие от рыб, лягушка имеет слюнные железы, и пища смачивается слюной. Задняя часть ротовой полости, переходя непосредственно в глотку, образует ротоглоточ- ную полость. Из ротоглоточной полости пища через корот- кий пищевод поступает в желудок, а далее — в двенадцати- перстную кишку, куда впадают протоки уже рассмотрен- ной печени и поджелудочной железы. Отпрепарируйте кишечник, распутав петли его и под- резав брыжейку. Рассмотрите его отделы. Тонкая кишка сравнительно коротка. В ней происходит окончательное переваривание и усвоение пищи. Непереваренные остатки поступают в толстую кишку и затем в задний отдел ее — в прямую кишку, которая принимает в себя протоки моче- половой системы и является клоакой. Органы дыхания — легкие — появились у земновод- ных в связи с переходом на сушу. Вставьте в гортань сте- клянную трубочку, надуйте через нее легкие и рассмотри- те их строение. Воздух поступает через ноздри в ротогло- точную полость, из нее в гортанно-трахейную камеру и в легкие. Бронхи у лягушки отсутствуют. Легкие имеют примитивное строение. Легочное дыхание у лягушки до- полняется сильно развитым кожным дыханием. В связи с
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 277 этим кожа лягушки голая, без чешуи, влажная, с развитой сетью кровеносных сосудов. В связи с выходом предков земноводных на сушу и раз- витием легочного дыхания усложнилось и строение серд- ца. Оно состоит из двух предсердий и желудочка, имеются венозный синус и артериальный конус. В системе крово- обращения два круга: большой и малый, но они не полно- стью обособлены. Кровеносную систему лягушки полностью при обыч- ном препарировании на практических занятиях рассмо- треть трудно; здесь видны только наиболее доступные части кровеносной системы, а детальное ознакомление производится по инъецированному препарату и схеме. Оттяните пинцетом околосердечную сумку, разрежьте ее ножницами, понаблюдайте работу сердца. Найдите пред- сердия и желудочек: предсердия более темного цвета, стенки их тонкие, мягкие, желудочек светлый, стенки его более мускулисты. Надавите иглой на предсердия, а затем на желудочек. Вколите в сердце лягушки булавку и, прот- кнув тело лягушки, закрепите ее в дне ванночки. При этом натягиваются артериальный конус, брюшная аорта, дуги аорты, кожно-легочные и сонные артерии. Для более тща- тельного рассмотрения и изучения артерий тонкими нож- ницами срежьте окружающие ткани, мышечные пучки и острой иглой освободите сосуды. Выньте булавку, припод- нимите пинцетом сердце и, откинув его кверху, рассмо- трите венозный синус (темный тонкостенный мешочек) и легочные вены. Сделайте скальпелем поперечный разрез предсердий и желудочка, рассмотрите стенку желудочка и стенки пред- сердий. Разрежьте желудочек вдоль и обратите внимание на морщинистость его внутренней стенки. Ознакомьтесь по схеме и инъецированному препарату с большим и малым кругами кровообращения. От артери- ального конуса, который начинается от правой части желу- дочка, отходит ствол брюшной аорты, который делится на две ветви — правую и левую. От каждой ветви отходят по
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 278 три сосуда. Таким образом, брюшная аорта дает три пары артериальных стволов, или артериальных дуг. Ближайшая к сердцу пара сосудов — кожно-легочные артерии. Это сосуды малого круга кровообращения. При систоле желудочка из правой его части в кожно-легочные артерии вливается прежде всего венозная кровь, которая направляется к легким и коже. После газообмена в капил- лярах легких кровь, обогащенная кислородом, по легоч- ным венам возвращается в левое предсердие. Малый круг кровообращения начинается в желудочке, захватывает легкие и кончается левым предсердием. Вторая пара арте- риальных дуг — системные дуги аорты. Они огибают серд- це справа и слева. От них отходят подключичные артерии, идущие в передние конечности. Позади сердца системные дуги загибаются назад и переходят в брюшную полость, где соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется вдоль позвоночника. От нее ответвляются артерии, снаб- жающие кровью все органы тела. Сзади почек аорта делит- ся на две подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям. В дуги аорты из желудочка попадает сме- шанная кровь. Таким образом, все органы тела лягушки, за исключением головы, получают смешанную кровь. Третья пара сосудов — тонкие и короткие сонные ар- терии. Они отходят от ствола аорты и несут к голове арте- риальную кровь из наиболее удаленной левой части желу- дочка. В большом круге кровообращения венозная кровь из головы и органов туловища возвращается в сердце по пар- ным передним полым венам и непарной задней полой вене, вливается в венозный синус и из него — в правое предсер- дие. От кожи артериальная кровь по кожным венам на- правляется тоже в передние полые вены, впадающие в ве- нозный синус. Следовательно, в правое предсердие влива- ется не чисто венозная кровь, а с примесью артериальной. Путь крови, направляющейся от внутренних органов к полым венам и по ним в правое предсердие, лучше более де- тально изучить по схеме. Большой круг кровообращения,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 279 таким образом, начинается второй и третьей парой сосу- дов (системные дуги аорты и общие сонные артерии), от- ходящих от желудочка, и кончается правым предсердием. Большой и малый круги кровообращения у лягушки не полностью разобщены, так как в желудочке сердца кровь частично смешивается. Перережьте пищевод около глотки и прямую кишку перед клоакой, выньте, подрезав брыжейку, из полости тела органы пищеварения и, растянув кишечник, положи- те их на дно препаровальной ванночки рядом со вскрытой лягушкой. Выделительная система. По бокам позвоночного стол- ба видны почки — веретеновидные образования темно- красного цвета. Как и у рыбы, это первичные, или туло- вищные, почки — мезонефрос. От них отходят мочеточни- ки, впадающие в клоаку, а мочевой пузырь открывается в клоаку отдельным отверстием. У некоторых вскрытых ля- гушек на поверхности почек, обращенной в полость тела, заметны узкие желтоватые полоски — надпочечники (же- лезы внутренней секреции). Половая система. Ознакомьтесь с органами размно- жения самцов и самок лягушки. Если вскрытая лягуш- ка оказалась самкой, то, изучив ее органы размножения, необходимо ознакомиться и с органами размножения самца, использовав вскрытую лягушку на соседних ван- ночках. Найдите органы размножения самки — яичники, яй- цеводы. Яичники имеют вид бугристых мешков различ- ной величины и цвета; они подвешены по обеим сторонам позвоночника (на особой связке — брыжейке) к спинной стенке брюшной полости. Яйцеводы представляют собой длинные извитые трубки, начинающиеся у корня легких небольшой открытой воронкой. Концы яйцеводов перед впадением в клоаку несколько расширены. Рассмотрите эти расширения, которые называются матками. В них ска- пливаются яйца перед выведением их наружу. Яйца при созревании попадают через разрыв яичника в полость тела
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 280 и оттуда в воронки яйцеводов (рис. 126). Оплодотворение у лягушек наружное и происходит в воде. Найдите семенники — они желтовато-белые или тем- ные, бобовидной формы (рис. 127). Если потянуть семен- ник пинцетом кверху, станут видны многочисленные се- мявыносящие канальцы, которыми каждый семенник связан с почкой. Канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник. Таким образом, мочеточники у лягушки вы- полняют функцию и семяпроводов (вольфов канал). Рассмотрите семенные пузырьки — это расширения мочеточников перед впадением их в клоаку. Сравните Рис. 126 Мочеполовая система самки лягушки: 1 — воронка яйцевода; 2 — яйцевод; 3 — матка; 4 — клоака; 5 — мо- чевой пузырь; 6 — яичник; 7 — почка; 8 — жировое тело; 9 — моче- точник.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 281 строение выделительной и половой систем у лягушек и рыб. Нервная система. Удалите из полости тела лягушки ор- ганы выделения и размножения, рассмотрите позвоночный столб, состоящий из 9 позвонков, парные спинномозговые нервы, отходящие от позвоночника в стороны и к нижним конечностям в виде тонких белых блестящих нитей. Для изучения головного мозга переверните лягушку спиной кверху и вновь приколите булавками ее ноги к дну восковой ванночки. Снимите кожу с головы и верхней ча- сти спины лягушки и перережьте позвоночник у основания черепа. Отогните голову вниз, введите острие ножниц в за- тылочное отверстие, надрежьте череп и сделайте два косых разреза по направлению к глазам, почти до самых ноздрей. Срезанный край отогните пинцетом кверху и отломите или отрежьте. Открытый таким образом мозг промойте водой из пипетки. Рис. 127 Мочеполовая система самца лягушки: 1 — семенники; 2 — жировое тело; 3 — почки; 4 — вольфов канал; 5 — семенной пузырек; 6 — клоака; 7 — мочевой пузырь; 8 — задняя полая вена; 9 — семявыводящие сосуды.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 282 Рассмотрите с помощью ручной лупы головной мозг лягушки сверху. Он очень маленький по сравнению с боль- шой головой лягушки. Состоит из тех же отделов, что и мозг рыб, но отличается боU льшим развитием переднего моз- га (рис. 128). Найдите обонятельные доли (к которым под- ходят обонятельные нервы) — они располагаются впереди полушарий переднего мозга, неясно отделяясь от них. За Рис. 128 Мозг лягушки: А — сверху; Б — снизу; В — сбоку; 1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительные нервы; 6 — воронка промежуточного мозга; 7 — гипофиз; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; 11 — спинной мозг.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 283 полушариями сзади рассмотрите промежуточный мозг, на- поминающий по форме ромб (у рыбы его не было видно). За шаровидными зрительными долями среднего мозга (имею- щего относительно меньшие размеры, чем у рыб) находит- ся мозжечок, тоже развитый слабее, чем у рыб, что связано с меньшей подвижностью лягушек. За мозжечком хорошо виден продолговатый мозг, который переходит в спинной. КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ (REPTILIA) Общая характеристика Пресмыкающиеся, наряду с птицами и млекопитаю- щими, составляют группу высших позвоночных, ведущих наземный образ жизни. Все высшие позвоночные (амниоты) имеют внутрен- нее оплодотворение. Размножение их происходит на суше, и только немногие живородящие виды (например, кито- образные) размножаются в воде. При эмбриональном раз- витии амниот чрезвычайно характерно возникновение осо- бых зародышевых оболочек. Зародышевые оболочки обе- спечивают возможность развития зародыша в воздушной среде у видов, откладывающих яйца. У рептилий наглядно выражены все черты высших позвоночных животных. Пресмыкающиеся обладают от- носительно более развитым головным мозгом, для кото- рого характерно появление вторичного мозгового свода неопаллиума — зачатка серой коры больших полуша- рий. В скелете появился хорошо развитый шейный отдел, обеспечивающий большую подвижность головы. Кожа имеет роговой слой эпидермис и роговые чешуи, защища- ющие тело от иссушения. Дыхание только легочное. Име- ется грудная клетка, обеспечивающая более совершенный, чем у амфибий, механизм дыхания. В сердце имеется перегородка (у большинства видов неполная) между левой и правой частями желудочка, из
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 284 которого выходят три самостоятельных артериальных ствола, а не один, как у амфибий. В то же время температура тела рептилий непосто- янная, так как из-за смешанной крови в артериях туло- вищного отдела способность к терморегуляции у них не- велика. Современные рептилии представляют ничтожную часть класса, процветавшего в мезозойскую эру, группи- руются в четыре отряда: Клювоголовые (Rhynchocephalia), Чешуйчатые (Squamata), Крокодилы (Crocodilia), Черепа- хи (Chelonia). Для изучения особенностей внешнего строения и вну- тренней организации рептилий удобнее всего использовать любой вид местных ящериц. Ящерица прыткая (Lacerta agilis). В качестве объекта изучения можно использовать яще- рицу прыткую, широко распространенную в средней поло- се и на юге России. Она заселяет открытые сухие участки лесов и лугов, живет в норках. Температура тела непосто- янная. Активность дневная. Развитие без метаморфоза. Питается насекомыми, их личинками и другими беспозво- ночными. Зимой впадает в спячку. Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: усыпленная эфиром или зафиксированная в 75%-ном спирте ящерица; препаровальная ванночка; пинцет; скальпель; ножницы; препаровальные иглы; бу- лавки (10–15 шт.); ручная лупа; чашки для отбросов; та- блицы: «Внутреннее строение ящерицы», «Схема крове- носной системы рептилий», «Строение головного мозга». Задание. Изучить внешнее строение ящерицы. Вскрыть ящерицу, отпрепарировать и зарисовать вну- тренние органы. Вскрыть череп, рассмотреть и зарисовать головной мозг. Изучить строение кровеносной системы и сердца. При изучении выявить черты сходства с амфибия- ми и новые прогрессивные черты, появившиеся у рептилий в связи с переходом к полностью наземному образу жиз- ни. Сделать следующие рисунки: «Внутреннее строение
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 285 ящерицы», «Схема кровеносной системы», «Строение го- ловного мозга». Изучение внешнего строения на живых и усыпленных (или фиксированных) ящерицах. Рассмотрите тело яще- рицы — оно состоит из головы, удлиненного туловища, отделенного от головы настоящей шеей (новое по сравне- нию с амфибиями), длинного хвоста и парных (передние и задние) пятипалых конечностей (рис. 129). Обратите вни- мание, что голова ящерицы подвижная, разница в длине передних и задних конечностей невелика (сравнить с ам- фибиями). Обратите внимание, что передние и задние ноги имеют по пять пальцев, снабженных коготками. Благода- ря этому у ящерицы появилась способность быстро пере- двигаться по земле и лазать по наклонной поверхности. В процессе эволюции уменьшение влажности среды обитания рептилий вызвало исчезновение кожных желез. Обратите внимание, что кожа рептилий сухая, покрыта роговыми чешуйками. Рассмотрите брюшную чешую и че- шую, покрывающую спину и бока: они отличаются формой и размерами. Обратите внимание на рот, ноздри, по бокам голо- вы — глаза, снабженные веками. Верхнее веко менее под- вижно, чем нижнее, в переднем углу глаза — мигательная Рис. 129 Ящерица прыткая (Lacerta agilis)
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 286 перепонка (третье веко). У фиксированной ящерицы веки рассмотреть трудно. Найдите позади глаз с помощью руч- ной лупы слуховые щели, в которых расположена бара- банная перепонка. Возьмите усыпленную ящерицу в руку головой к себе, приоткройте рот и, введя в него ножницы, сделайте горизонтальный надрез справа и слева до слу- ховых щелей. Отогните вниз нижнюю челюсть, найдите язык, раздвоенный на конце (орган осязания). Вытягивая язык пинцетом, рассмотрите гортанную (дыхательную) щель и вход в пищевод: в передней части нёба видны от- верстия хоан. Рассмотрите с помощью лупы челюсти и нёбо; на челюстях расположены мелкие конические зубы. У фиксированной ящерицы ротовая полость не рассматри- вается. Найдите у основания хвоста между задними конечно- стями отверстие клоаки. Вскрытие. Внутреннее строение изучать на вскрытой ящерице, используя и влажный препарат вскрытой яще- рицы, а также инъецированный препарат и схему крове- носной системы. Закрепите ящерицу в препаровальной ванночке спин- ной стороной вниз, воткнув булавки в конечности. Ножни- цами сделайте два разреза кожи: поперечный — впереди клоаки и продольный — от клоаки до нижней челюсти. Ло- скуты кожи осторожно отделите от мускулов, в некоторых случаях прибегая к скальпелю, и отверните их в стороны. Таким же образом разрежьте мускулатуру, перерезая ко- сти плечевого пояса и грудину. Мышечные лоскуты вместе с кожными отверните в стороны и приколите булавками ко дну ванночки. Препарат залейте водой для лучшего рас- смотрения внутренних органов. Фиксированная ящерица водой не заливается. Зарисуйте контур тела ящерицы и по мере изучения внутреннего строения вырисовывайте расположение орга- нов (рис. 130). Кровеносная система. В верхней части полости тела видно сердце. Освободите его от околосердечной сумки,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 287 надрезав ее; найдите два тонкостенных предсердия и более массивный и толстостенный желудочек. Сердце трехкамерное, но благодаря наличию в же- лудочке неполной перегородки кровь смешивается лишь частично и в меньшей степени, чем у амфибий. Организм ящерицы снабжается смешанной кровью, которая со- держит кислорода больше, чем смешанная кровь лягуш- ки. Венозный синус в значительной мере входит в состав правого предсердия. Артериальный конус отсутствует (отличие от амфибий). От желудочка самостоятельно Рис. 130 Внутреннее строение ящерицы: 1 — бедренные поры; 2 — подъязычная кость; 3 — щитовидная железа; 4 — зобная железа; 5 — трахея; 6 — легкое; 7, 8 — сердце; 9 — сонная артерия; 10 — левая дуга аорты; 11, 12 — спинная аорта; 13 — пече- ночная вена; 14 — яремная вена; 15 — пищевод; 16 — тонкая кишка; 17 — желу- док; 18 — прямая кишка; 19 — печень; 20 — желч- ный пузырь; 21 — желч- ные протоки; 22 — под- желудочная железа; 23 — селезенка; 24, 25 — семен- ники; 26 — надпочечники; 27 — семяпроводы; 28 — почки; 29 — мочеполовое отверстие; 30 — клоака; 31 — мочевой пузырь; 32 — хвост; 33 — жировое тело.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 288 отходят сосуды большого (две дуги аорты — правая и ле- вая) и малого (парная легочная артерия) кругов крово- обращения. Ознакомьтесь по схеме и инъецированному препа- рату с большим и малым кругами кровообращения. От правой половины желудочка отходит легочная артерия. Вскоре по выходе из сердца она разделяется на правую и левую артерии, несущие венозную кровь к легким. Кровь, обогащенная в капиллярах легких кислородом, по легочным венам возвращается в левое предсердие. Та- ким образом, малый круг кровообращения начинается от правой половины желудочка и кончается левым пред- сердием. Правая дуга аорты отходит от левой части желудочка и несет артериальную кровь. От нее начинаются две арте- рии (правая и левая), снабжающие артериальной кровью голову. Ниже сонных артерий от правой дуги аорты отхо- дят подключичные артерии, по которым кровь направля- ется к передним конечностям. Левая дуга аорты начина- ется на границе между правой и левой половинами желу- дочка и несет смешанную кровь. Она перекрещивается с правой дугой аорты, огибает пищевод слева и идет вниз. Обе дуги аорты ниже сердца соединяются вместе, образуя спинную аорту. Недалеко от слияния дуг аорты от левой дуги отходит кишечно-брыжеечная артерия. От послед- ней и от спинной аорты ответвляется множество артерий, снабжающих кровью внутренние органы и задние конеч- ности. Венозная кровь от передней части тела собирается в две передние полые вены, от задней — в непарную зад- нюю полую вену и вливается в правое предсердие. Таким образом, большой круг кровообращения начинается от ле- вой части желудочка и кончается правым предсердием. Органы дыхания. Удалите сердце и рассмотрите орга- ны дыхания: гортанную щель, гортань, длинную трахею, образованную неполными хрящевыми кольцами, корот- кие бронхи, легкие, имеющие вид продолговатых меш- ков. Легкое — мешковидной формы, но стенки его более
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 289 ячеисты, чем у земноводных, так как кожное дыхание у рептилий исключено. Пищеварительная система. Найдите расположенный позади трахеи пищевод. Вставьте в глотку тонкую трубоч- ку или палочку и протолкните ее в пищевод. На вскрытой ящерице хорошо видно, что пищевод переходит в желудок. Для рассмотрения желудка следует отодвинуть массивную печень, частично подразделенную на две доли. Найдите на внутренней стороне печени овальный желчный пузырь. Желудок переходит в двенадцатиперстную кишку. В петле двенадцатиперстной кишки видна поджелудочная железа. Проследите, как короткая тонкая кишка переходит в тол- стый кишечник. Обратите внимание, что толстый кишеч- ник в задней части принимает протоки мочеполовой систе- мы и образует клоаку. Найдите у заднего конца желудка удлиненную темно- красную селезенку. Хорошо видно, что кишечник склад- ками брюшины прикреплен к спинной стороне полости тела. Половая система. Перережьте толстую кишку, бры- жейку, откиньте в сторону весь кишечник и печень. Най- дите у самца пару бобовидных семенников, расположен- ных по бокам позвоночного столба в поясничном отделе и подвешенных на особой брыжейке несимметрично — один семенник чуть выше другого (см. рис. 131). Рядом с семен- никами с наружной стороны виды извитые придатки се- менников (рудимент первичной почки), от которых отхо- дят извитые семяпроводы, впадающие в мочеточники (их не видно). Мочеточники открываются в клоаку. Найдите у самки в поясничной области по сторонам по- звоночного столба гроздевидные парные яичники, подве- шенные на брыжейке. Рассмотрите яйцеводы — сильно из- витые трубки, открывающиеся воронками в полость тела; другим концом они открываются в клоаку. Оплодотворе- ние у ящериц всегда внутреннее. Найдите прилегающие к половым железам самца и самки надпочечники, имеющие вид продолговатых оранжево-желтых образований.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 290 Перережьте кости таза по средней линии и найдите в тазовом отделе вторичные почки (метанефрос), от которых отходят мочеточники, впадающие в клоаку. Начиная с пре- смыкающихся на смену туловищных появляются тазовые почки. Рассмотрите открывающийся в клоаку тонкостен- ный мочевой пузырь, если он не спался. Выньте ящерицу из ванночки, сделайте разрез кожи на границе головы и шейного отдела, снимите ее. Перережь- те позвоночник у основания черепа. Вставьте ножницы в отверстие черепа и проведите разрезы по направлению к глазам. Сломайте пинцетом кости черепа, промойте мозг водой и рассмотрите его сверху. Видно, что полушария пе- реднего мозга и мозжечок сильнее развиты по сравнению с амфибиями. Полушария переднего мозга прикрывают про- межуточный мозг, а мозжечок — значительную часть про- долговатого (рис. 132). Обонятельные доли меньше, чем у Рис. 131 Схема мочеполовой системы рептилий: А — самец; Б — самка; 1 — семенник; 2 — семявыносящие каналь- цы; 3 — придаток семенника; 4 — вольфов канал (семяпровод); 5 — остаток первичной почки; 6 — кровеносные сосуды; 7 — мочеточник; 8 — мочевой пузырь; 9 — клоака; 10 — вторичная почка (метанефрос); 11 — мюллеров канал (яйцевод); 12 — яичник.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 291 лягушки. Заметен (при аккуратном препарировании) те- менной орган, по строению подобный глазу и способный воспринимать световые раздражения. Средний мозг имеет вид двухолмия. Зарисуйте головной мозг сверху. Рис. 132 Головной мозг ящерицы: А — сверху; Б — снизу; В, Г — сбоку; 1 — полушария переднего моз- га; 2 — обонятельные доли; 3 — полосатое тело; 4 — промежуточный мозг; 5 — теменной орган; 6 — гипофиз; 7 — средний мозг; 8 — зри- тельные нервы; 9 — мозжечок; 10 — четвертый желудочек; 11 — про- долговатый мозг; 12 — спинной мозг; 13 — третий желудочек.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 292 КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) Общая характеристика Птицы — специализированная ветвь высших позво- ночных, приспособившихся к полету. Птицы произошли от рептилий и генетически им близки. В то же время пти- цам свойственны прогрессивные черты организации, прин- ципиально отличающие их от рептилий. У птиц более вы- сокий уровень развития нервной системы, а в связи с этим и более разнообразное и совершенное приспособительное поведение. Птицы — теплокровные животные. Высокая и посто- янная температура тела птиц связана со значительно боль- шей интенсивностью обмена веществ. Птицы не только способны к полету, но прекрасно передвигаются по твердо- му субстрату. У птиц более совершенное размножение (вы- сиживание яиц и выкармливание птенцов). Морфологически птицы характеризуются тем, что тело их покрыто перьями, передние конечности превра- щены в крылья, кости пневматические, сердце четырех- камерное с одной правой дугой аорты, зубы у современных птиц отсутствуют и функционально замещаются роговым клювом. Современных птиц (около 9 тыс. видов) подразде- ляют на три обособленных надотряда: Килегрудые пти- цы (Carinatae), Бескилевые птицы (Ratitae) и Пингвины (Impennes). Для изучения морфологии и особенностей биологии птиц можно использовать диких или домашних голубей. Сизый голубь (Columba livia). Разнообразные породы домашних голубей выведены путем одомашнивания дикого сизого голубя. Голубь — зер- ноядная птица, распространенная почти по всему земному шару, — является переносчиком вирусов возбудителей ор- нитозов, простейших жгутиковых, токсоплазм, вызываю- щих токсоплазмозы.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 293 Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: свежеумерщвленный голубь; препароваль- ная доска; скальпель; пинцет; ножницы; иглы препаро- вальные; стеклянная трубочка с оттянутым концом; вата гигроскопическая; салфетки марлевые; ручная лупа; шпа- гат; банки с водой для складывания перьев; банки для от- бросов; таблицы: «Внутреннее строение голубя», «Схема кровеносной системы» и «Строение головного мозга». Задание. Изучить и зарисовать внешнее строение голу- бя. Вскрыть, зарисовать общее расположение внутренних органов. Отпрепарировать отдельные системы органов. Вскрыть череп, рассмотреть и зарисовать головной мозг. Выявить древние «рептильные» признаки птиц (на приме- ре голубя) и новые («птичьи») признаки, отличающие птиц от рептилий. Отметить прогрессивные черты организации птиц и приспособленность их к полету. Сделать следующие рисунки: «Внутреннее строение голубя», «Схема кровенос- ной системы» и «Строение головного мозга». Изучение внешнего строения на усыпленном голубе. Обратите внимание на приспособленность голубя к полету: обтекаемая форма тела, хорошо развитые крылья, черепи- цеобразное расположение контурных перьев, которые обра- зуют плотный и прочный покров, имеющий значение в по- лете и для регуляции температуры. Обратите внимание на дифференцировку тела на отделы: голову, шею, туловище, конечности (передние из них превратились в крылья) и ко- роткий хвостовой отдел. Рассмотрите голову голубя — она сравнительно небольшая, заканчивается роговым клювом, у основания которого расположены щелевидные ноздри, открывающиеся в ротовую полость. Клюв представляет со- бой сильно вытянутые кости челюстей, покрытые роговым веществом и состоящие из надклювья (верхняя челюсть) и подклювья (нижняя челюсть). Рассмотрите основание надклювья — оно покрыто беловатой пленкой (восковица) и служит органом осязания голубя. Форма клюва у птиц чрезвычайно многообразна и зависит от характера корма и способов его добывания.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 294 Раскройте клюв и проведите пальцем и ручкой скальпеля по челюстям — они лишены зубов. На дне ро- товой полости виден узкий заостренный язык. Выдерни- те перья голубя несколько позади глаз и найдите слухо- вые отверстия наружного уха. Рассмотрите глаза голу- бя, верхнее и нижнее веко; нижние веки более развиты, чем верхние. Во внутреннем углу глаза находится третье веко — в виде полупрозрачной мигательной перепонки. Если захватить эту перепонку пинцетом и вытянуть ее, глаз закроется. Обратите внимание, что шея голубя длинная и гибкая при неподвижном туловище. Шейные позвонки чрезвы- чайно подвижны, в чем можно убедиться, вращая голову голубя. Захватывая пищу, птица сгибает шею, а не туло- вище. Туловище голубя плотное, неподвижное. Его не- подвижность обусловлена сращением многих позвонков между собой, с крестцом и тазовыми костями. Рассмотрите хвостовой отдел тела — здесь начинаются длинные хвосто- вые перья, которые называются рулевыми. У основания хвоста рулевые перья покрыты (сверху и снизу) кроющи- ми перьями. Найдите в задней части туловища с брюшной стороны поперечную щель — отверстие клоаки. Рассмотрите заднюю пару конечностей (ноги) — они имеют 4 пальца с когтями; из них три пальца направлены вперед, один назад. Верхняя часть ног покрыта перьями, а нижняя — роговыми чешуями, сходными с роговой че- шуей рептилий. Передние конечности птиц превратились в специальный орган полета — крылья, но крыло, как и передние конечности наземных позвоночных, состоит из плеча, предплечья и кисти. Найдите на крыльях крупные контурные перья (рис. 133). Своими боковыми краями они налегают друг на друга; благодаря такому расположению перьев образу- ется плотная и упругая поверхность крыла, которая имеет значение при полете. Расправьте крыло голубя, обратите внимание на его большую летательную поверхность. Боль- шие контурные перья, растущие по заднему краю крыла,
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 295 называются маховыми; перья, прикрепляющиеся к костям кисти, — маховыми I порядка, или большими маховыми; маховые II порядка, или малые маховые, прикрепляются к предплечью. На рудименте первого пальца растут кры- лышки. Обратите внимание, что кожа голубя сухая, лишенная желез, как у пресмыкающихся. Имеется только копчико- вая — надхвостовая железа у основания хвоста. Можно прощупать ее над основанием рулевых перьев, раздвигая их. Жирными выделениями этой железы голубь смазыва- ет перья. Перья на теле большинства птиц располагаются участками: места с перьями называются птерилиями, а ли- шенные перьев — аптериями. Такое расположение перьев облегчает сокращение мышц во время полета. Выдерните одно небольшое контурное перо. Рассмотри- те его с помощью ручной лупы, зарисуйте стержень — осно- Рис. 133 Строение крыла птицы: 1 — плечевая кость; 2 — локтевая кость; 3 — лучевая кость; 4 — пястно-запястная кость; 5 — часть запястья; 6, 7 — фаланги пальцев; 8 — крылышко; 9 — крыловая перепонка; 10 — основания маховых перьев; 11 — первостепенные маховые перья; 12 — второстепенные маховые перья.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 296 ву пера, опахало, очин (рис. 134). На конце очина найдите отверстие: в нем находится сосочек кожи, во время роста питающий перо. Пластинка пера, или опахало, состоит из бородок. Отрежьте ножницами небольшой участок опахала, положите на предметное стекло, разъедините бородки с помощью препаровальных игл, капните пипеткой воду и рассмотрите при малом увеличении микроскопа. На бо- родках I порядка, начинающихся от стержня, находятся Рис. 134 Строение контурного пера птицы: 1 — ствол; 2 — бородка первого порядка; 3 — бородка второго порядка с крючками; 4 — крючки; 5 — очин; 6 — опахало.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 297 бородки II порядка, снабженные крючочками. Сцепление бородок I и II порядка при помощи крючочков и образует прочную эластичную пластинку пера, малопроницаемую для воздуха. Рассмотрите пуховое перо — оно имеет тот же тип стро- ения, что и контурное, но отличается тем, что стержень его развит слабо, бородки мягкие, не имеют крючочков и не сцепляются между собой. Пуховые перья играют основную роль в уменьшении теплоотдачи. Вскрытие. Внутреннее строение птицы изучайте на вскрытом, используя и влажный препарат вскрытого голу- бя, а также инъецированный препарат и схему кровенос- ной системы. Положите голубя, на котором изучалось внешнее стро- ение, брюшной стороной вверх на препаровальную доску, шпагатом привяжите крылья и ноги к крючкам, имею- щимся на углах доски. Выщиплите смоченными в воде руками перья по сред- ней линии тела на брюшке, груди и шее голубя. Выщипан- ные перо и пух сложите в банку с водой, чтобы они не раз- летались. Придерживая пинцетом и приподнимая кожу голубя, ножницами разрежьте ее от отверстия клоаки до головы (вскрытие проводить с большой осторожностью, особенно в области шеи, где легко прорвать тонкостенный зоб, стенки которого соприкасаются с кожей). Края разреза захватите пинцетом, подрежьте ножницами и скальпелем и отверни- те в стороны, обнажив мускулатуру. Мускулатура. Рассмотрите мускулатуру голубя. В грудном отделе выделяются мощные грудные мышцы, идущие от киля грудины к верхней части плечевого пояса. Киль служит для прикрепления мышц. Большие грудные мышцы служат для опускания крыла. Малые грудные мышцы расположены под большими грудными. Чтобы увидеть их, сделайте глубокий надрез вдоль большой груд- ной мышцы. Малые грудные мышцы и дельтовидные (от коракоида к плечевой кости) поднимают крыло.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 298 Большими ножницами разрежьте брюшные мышцы по средней линии от отверстия клоаки до нижнего края грудины (необходимо соблюдать осторожность, чтобы не повредить внутренние органы). Необходимо перерезать грудные мышцы по краям грудины (и удалить их), концы ребер, начиная от нижнего участка грудины, а также ко- сти плечевого пояса. Приподнимая рукой или пинцетом грудную кость за задний конец, скальпелем осторожно отделите ее от лежащих ниже органов и, перерезав осно- вание, удалите. Кровь, выступающую при вскрытии из перерезанных сосудов, необходимо удалять ватными там- понами. Рассмотрите общее расположение внутренних орга- нов. Нарисуйте контур тела голубя и врисовывайте в него по мере рассмотрения внутренние органы с соответствую- щими обозначениями. Найдите в области шеи пищевод с зобом, длинную тра- хею, верхнюю и нижнюю (певчую) гортань — утолщение трахеи перед началом разветвления ее на бронхи (рис. 135). Надрежьте трахею, вставьте в нее стеклянную трубочку и вдувайте воздух: проходя через трахею и легкие, он попа- дает в тонкостенные воздушные мешки, расположенные между органами; наполняясь воздухом, они приподни- мают внутренности. Воздушные мешки — продолжение внутренней оболочки бронхов за пределами легких. Они играют большую роль в механизме дыхания птиц, в осо- бенности в связи с полетом; благодаря им осуществляется двойное дыхание птиц. Кроме того, наполненные возду- хом, они способствуют уменьшению удельного веса птицы, а также предохраняют тело от перегрева во время полета. Чтобы рассмотреть внутренние органы, разрежьте воздуш- ные мешки, если они не спались. Найдите в околосердечной сумке сердце с отходящими от него сосудами. По бокам сердца расположены розовато- красные легкие. В брюшной полости видны двулопастная буро-красная печень и петли кишок, из-под левой доли пе- чени — мускульный желудок.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 299 Приподнимите желудок, найдите отходящую от него двенадцатиперстную кишку. Около нее видна поджелудоч- ная железа и овальная селезенка. Органы, подсыхающие при вскрытии, следует периодически увлажнять ватой, смоченной в воде. Использованную вату, вырезанные и изученные внутренности выбрасывать в ведро для мусора. Пищеварительная система. Для удобства рассмо- трения органов пищеварения и других органов голубя Рис. 135 Внутреннее строение птицы (голубя): А — вскрытый голубь; Б — разрез желудка голубя; 1 — трахея; 2 — пищевод; 3 — зоб; 4 — легкое; 5 — воздушные мешки; 6 — сердце; 7 — железистый желудок; 8 — мускульный желудок.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 300 перережьте ножницами конец пищевода и толстую кишку перед клоакой. Отпрепарированный кишечник расправь- те, поместив его на препаровальной доске рядом с голу- бем. Рассматривая пищеварительную систему, обратите внимание на приспособленность ее к образу жизни птицы. Ротовая полость ведет в короткую глотку, переходящую в длинный тонкий пищевод. Расширение пищевода образует зоб, где неразмельченная пища (зубы у птиц отсутствуют) подвергается размягчению. Затем пища направляется в железистый желудок — здесь на нее действуют пищева- рительные ферменты; в следующем мускульном желудке пища подвергается и механическому воздействию. Рассмо- трев печень, удалите ее с помощью пинцета и скальпеля. Вместе с ней удаляется обычно и селезенка. Вскройте мускульный (мышечный) желудок, отдели- те его от кишечника и острым скальпелем сделайте раз- рез по его ребру. На разрезе видно, что стенки толстые, мускулистые, покрыты изнутри плотной роговой кутику- лой. В желудке могут быть камешки, песок, заглоченные птицей, — они способствуют перетиранию пищи, заменяя птице зубы. Из мышечного желудка пища поступает в двенадцати- перстную кишку, куда открываются протоки печени и под- желудочной железы. Желчного пузыря у голубя, в отличие от большинства видов птиц, нет. Далее пища продвигается по тонкой кишке, где переваривается и всасывается. На границе между тонкой и толстой кишкой находятся ма- ленькие слепые выросты. В очень короткой прямой кишке собираются непереваренные остатки пищи; они не задер- живаются в ней и быстро выбрасываются наружу. Кишеч- ник голубя короткий — он примерно только в 4 раза пре- восходит длину туловища. Своеобразие строения и функционирования пищева- рительного аппарата птиц обусловлено приспособлением к полету и особенностями образа жизни. Кровеносная система. Приподнимите сердце и най- дите правую дугу аорты, отходящую от левого желудочка
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 301 (левая дуга аорты, имеющаяся у рептилий, у птиц реду- цирована). Захватите сердце пинцетом и, перерезав нож- ницами сосуды, выньте из околосердечной сумки. Кровь, вылившуюся при этом из сосудов и сердца, соберите при помощи ваты. Сердце птиц четырехкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков. Рассмотрите сердце голубя, обратите внимание, что поперек сердца, на грани- це желудочков и предсердий, тянется неширокая жировая бороздка. Сердце перережьте скальпелем поперек в обла- сти желудочков. На срезе видно, что желудочки полностью изолированы друг от друга, что полость левого желудочка имеет округлый просвет, стенки его толсты, а стенки пра- вого желудочка значительно тоньше, просвет его имеет форму серпа. Через правую половину сердца проходит ве- нозная кровь, в левой — артериальная. Рассмотрите большой и малый круги кровообраще- ния по инъецированному препарату и схеме (см. рис. 136). Большой круг кровообращения начинается от левого же- лудочка коротким общим стволом аорты, который дает две безымянные артерии (правую и левую). От каждой из них берут начало сонная, подключичная и грудная артерии. Аорта образует дугу, отклоняющуюся вправо (правая дуга аорты), и идет вдоль позвоночного столба под названием спинной (нисходящей) аорты. От нее отделяются артерии, несущие кровь ко всем внутренним органам тела. В капил- лярах происходит газообмен. Венозная кровь из переднего отдела тела по парным передним полым венам, а из заднего отдела по непарной задней полой вене вливается в правое предсердие и при его сокращении — в правый желудочек. Малый круг крово- обращения начинается от правого желудочка двумя легоч- ными артериями, по которым кровь из правого желудочка поступает в легкие. После газообмена в капиллярах легких кровь, обогатившаяся кислородом, по легочным венам воз- вращается в левое предсердие. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек. Таким образом, большой круг кровообращения начинается от левого желудочка,
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 302 Рис. 136 Кровеносная система птицы (голубя): 1 — правое предсердие; 2 — правый желудочек сердца; 3 — левая ле- гочная артерия; 4 — правая легочная артерия; 5 — левое предсердие; 6 — левый желудочек сердца; 7 — правая дуга аорты; 8, 9 — безымян- ные артерии; 10–12 — сонные артерии; 13 — подключичная артерия; 14 — левая грудная артерия; 15 — аорта; 16 — правая бедренная ар- терия; 17 — почечная артерия; 18 — седалищная артерия; 19 — под- вздошная артерия; 20 — задняя брыжеечная артерия; 21 — хвостовая артерия; 22 — хвостовая вена; 23 — воротная вена почек; 24 — бедрен- ная вена; 25 — подвздошная вена; 26 — задняя полая вена; 27 — ки- шечная вена; 28 — надкишечная вена; 29 — почечная вена; 30 — ярем- ная вена; 31 — подключичная вена; 32 — передняя полая вена.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 303 дает кровь во все органы и ткани тела и кончается правым предсердием. Ма- лый круг кровообращения идет от правого желудочка к легким, где происходит газообмен, и к левому пред- сердию. Сравните с кровенос- ной системой рыб, земно- водных, рептилий. Органы дыхания. Про- должая вскрытие, рассмо- трите органы дыхания го- лубя — легкие и связанные с ними дыхательные пути. Воздух поступает в ноздри, проходит из носовой поло- сти через хоаны в ротовую полость и в трахею. Рассмотрите трахею — длинную труб- ку, стенки которой поддерживаются хрящевыми кольца- ми, верхнюю гортань, находящуюся в верхней части тра- хеи, нижнюю гортань — певчую — имеется только у птиц (рис. 137). Бронхи входят в легкие и в них разветвляются, обра- зуя мельчайшие трубочки — бронхиолы. Найдите легкие голубя. Они розового цвета, имеют губчатое строение и пронизаны густой сетью капилляров. Дыхательная по- верхность легких птиц очень велика. Если приподнять легкие, видно, что они приросли к задней стенке грудной клетки. Объем легких птиц не может сильно изменяться при вдохе и выдохе. Воздух проходит через них и попадает в воздушные мешки. Рис. 137 Органы дыхания голубя: 1 — трахея; 2 — легкие; 3–11 — воздушные мешки.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 304 Половая система. В глубине брюшной полости по бо- кам позвоночного столба находятся два бобовидной формы семенника самца голубя. От семенников отходят семяпро- воды, впадающие в клоаку. Найдите у самки один грозде- видный яичник, расположенный с левой стороны полости тела (правый яичник редуцирован). Яйцевод начинается воронкой около яичника и впадает в клоаку (рис. 138). Оплодотворение у птиц внутреннее. Выделительная система. Удалите органы размноже- ния, рассмотрите трехдольчатые почки (метанефрос) — они темно-красного цвета, расположены по сторонам по- звоночного столба в углублениях подвздошных костей. Вдоль почек тянутся назад мочеточники (тонкие канатики белого цвета), открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря у птиц нет. Найдите у переднего края почек надпочечни- ки — железы внутренней секреции. Нервная система. Отрежьте голову птицы вместе с частью шеи. Захватите пинцетом кожу на шее, заверните Рис. 138 Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) голубя: 1 — надпочечник; 2 — семенник; 3 — семяпровод; 4 — почки; 5 — мо- четочник; 6 — клоака; 7 — отверстие семяпровода; 8 — отверстие мо- четочника; 9 — яичник; 10 — воронка яйцевода; 11 — яйцевод; 12 — отверстие яйцевода; 13 — рудимент правого яйцевода.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 305 ее наперед, оттягивая к голове, и осторожно снимите, как перчатку, открыв кости черепа. Возьмите голову го- лубя в левую руку, клювом к себе, острым скальпелем срежьте кости черепа сзади наперед (подобно тому, как чинится карандаш). С помощью пинцета осторожно от- ламывайте кости по кусочкам, пока не откроется мозг голубя. Рассмотрите головной мозг (рис. 139). Обратите внима- ние, что полушария переднего мозга сильно развиты — они прикрывают и даже раздвигают в стороны доли среднего мозга. Обонятельные доли переднего мозга очень малы (сравнить с обонятельными долями рыбы, амфибий и реп- тилий). Средний мозг представлен двухолмием — зритель- ными долями, крупными и хорошо развитыми. Обратите внимание на мозжечок голубя — он очень большой, при- крывает значительную часть продолговатого мозга и имеет поперечную исчерченность. Развитие мозжечка связано со сложными движениями тела. Рис. 139 Головной мозг птицы (голубя): А — сверху; Б — снизу; В — сбоку; 1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; 3 — глазные яблоки; 4 — эпифиз; 5 — зри- тельные доли; 6 — мозжечок; 7 — продолговатый мозг; 8 — зритель- ные нервы.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 306 КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ (MAMMALIA) Общая характеристика Млекопитающие — наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Основные прогрессивные черты млекопитающих следующие: высокое развитие центральной нервной системы, в • первую очередь серой коры полушарий переднего моз- га — центра высшей нервной деятельности. В связи с этим приспособительные реакции млекопитающих на условия среды весьма сложны и совершенны; живорождение и выкармливание детенышей моло- • ком; высокоразвитая способность к терморегуляции, обес- • печивающая постоянную температуру тела. Морфологически млекопитающие характеризуются следующими признаками. Тело покрыто шерстью (исклю- чения редки и имеют вторичный характер). Кожа богата железами. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и ко- ренные; они сидят в альвеолах. Сердце четырехкамерное, сохраняется одна левая дуга аорты. Эритроциты безъядер- ные. Класс Млекопитающие делится на два подкласса: Пер- возвери (Prototheria) и Звери (Theria), включающие 19 от- рядов. Для изучения внешнего строения и особенностей вну- тренней организации млекопитающих можно использо- вать лабораторную белую крысу. Белая крыса (Rattus norvegicus). Белая лабораторная крыса представляет полуодомаш- ненную и разводимую для научных целей белую расу серой крысы (отряд грызуны — Rodentia; семейство мышиные — Muridae). Материал и оборудование. На одного-двух студентов необходимы: свежеумерщвленная белая крыса (усыплен- ная хлороформом за 10–15 минут до начала занятий);
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 307 препаровальная ванночка или препаровальная доска; пинцет; скальпель; ножницы; иглы препаровальные; булавки (10–15 шт.); вата гигроскопическая; марлевые салфетки; таблицы: «Внутреннее строение млекопитаю- щего», «Схема кровеносной системы» и «Строение голов- ного мозга». Задание. Изучить внешнее строение крысы. Вскрыть, изучить расположение внутренних органов. Отпрепариро- вать и зарисовать отдельные системы органов. Рассмотреть и зарисовать головной мозг. Отметить признаки, характер- ные для класса млекопитающих; черты биологической при- способленности крысы (как представителя отряда грызунов) к образу жизни; признаки сходства с рептилиями. Сделать следующие рисунки: «Внутреннее строение крысы», «Схе- ма кровеносной системы» и «Строение головного мозга». Изучение внешнего строения на усыпленной кры- се. Обратите внимание на удлиненное туловище с уко- роченными конечностями, приспособленное к жизни в норах и передвижению в узких ходах, на волосяной покров — его нет лишь на лапах, хвост же покрыт ред- кими волосками и ороговевшими чешуйками (сходство с рептилиями). Производя осмотр головы, обратите внимание на на- ружные хрящевые ушные раковины, лицевой и черепной отделы (рис. 140). Рассмотрите мясистые губы. Верхняя Рис. 140 Голова крысы: 1 — глаза; 2 — ноздри; 3 — наружное ухо; 4 — вибриссы; 5 — резцы; 6 — волосяной покров.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 308 губа раздвоена — это характерно для грызунов, облегчает питание корнями, корой деревьев и т. п . Найдите на верх- ней губе длинные жесткие усы — вибриссы, являющееся дополнительным органом осязания. Раздвиньте губы — зубы крысы гетеродонтные. Они различны по строению и функциям; на нижней челюсти имеются нижние резцы и коренные зубы, на верхней — коренные зубы и выдающие- ся изо рта, как у всех грызунов, долотообразные верхние резцы. Зубы сидят в альвеолах и только на челюстных ко- стях (сравните с зубами пресмыкающихся!). У самки крысы на брюшной стороне туловища хорошо видны соски (особенно у кормящих самок); количество их варьирует, чаще их 6 или 7 пар. Наличие млечных желез — один из характерных признаков млекопитающих. Обратите внимание, что конечности крысы неодинако- вы — задние длиннее передних. Вскрытие (рис. 141): внутреннее строение изучить на вскрытой крысе, используя и влажный препарат внутрен- него строения крысы, а также инъецированный препарат и схему кровеносной системы. Положите крысу, на которой изучалось внешнее стро- ение, в препаровальную ванночку или на препаровальную доску спинной стороной вниз, растяните и закрепите лап- ки булавками ко дну ванночки или привяжите шпагатом к крючкам по углам доски. Оттяните пинцетом кожу на брюшке, ножницами сделайте продольный разрез кожи от анального отверстия до подбородка по средней линии и по- перечные на уровне передних и задних конечностей. Кож- ные лоскуты отогните в стороны и приколите булавками ко дну ванночки. Стараясь не задеть диафрагму, проведи- те разрез мускулатуры от анального отверстия до заднего края грудины, а затем поперечные разрезы вправо и влево по нижней границе грудной клетки. Мышечные лоскуты с тканью тела отогните в стороны и приколите булавка- ми. Появляющуюся кровь собирайте ватными тампона- ми. Обратите внимание на диафрагму, отделяющую груд- ную полость от брюшной (не было у других позвоночных);
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 309 Рис. 141 Вскрытая самка крысы: 1 — сердце; 2 — гортань; 3 — трахея; 4 — легкое; 5 — диафрагма; 6 — околоушная слюнная железа; 7 — пищевод; 8 — желудок; 9 — двенад- цатиперстная кишка; 10 — поджелудочная железа; 11 — тонкая киш- ка; 12 — толстая кишка; 13 — слепая кишка; 14 — прямая кишка; 15 — анальное отверстие; 16 — печень; 17 — селезенка; 18 — почка; 19 — мочеточник; 20 — мочевой пузырь; 21 — яичник; 22 — яйцевод; 23 — матка; 24 — влагалище; 25 — выделительное отверстие; 26 — по- ловое отверстие.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 310 и рассмотрите общее расположение внутренних органов в брюшной полости (см. рис. 141). Найдите непосредственно под диафрагмой большую бурую печень, прикрывающую желудок, а в левой части брюшной полости — небольшую красную селезенку. В задней части брюшной полости расположен мочевой пузырь, малозаметный, когда пустой, а в наполненном со- стоянии — крупный прозрачный пузырь. Хорошо видны петли кишечника, прикрывающие другие органы. Проколите скальпелем диафрагму: вершина ее сейчас же опускается вниз. Приподнимите пинцетом мечевидный отросток грудины, вскройте грудную полость; для этого с помощью ножниц и скальпеля сделайте косые разрезы на- чиная от нижних боковых углов грудной полости, через ре- бра и мышцы по направлению к шее, и удалите переднюю стенку грудной клетки. В грудной полости найдите сердце в перикардиальной сумке и бледно-розовые легкие с бронхами и трахеей. Сза- ди и сбоку трахеи расположен пищевод. Пищеварительная система крысы имеет более сложное строение, чем у амфибий и рептилий. Начина- ется она ротовым отверстием, которое окружено губами. В ротовой полости пища размельчается зубами (сравни- те с зубами амфибий и рептилий) и смачивается слюной, выделяемой слюнными железами. Через глотку и пище- вод пища поступает в желудок. Обратите внимание, что пищевод прободает диафрагму и переходит в желудок, расположенный под диафрагмой. Чтобы рассмотреть кишечник, следует подрезать ножницами брыжейку, распутать петли кишечника и расправить его по дну ван- ночки или на доске, рядом с телом животного. Найдите двенадцатиперстную кишку, отходящую от желудка; в нее впадают протоки печени и поджелудочной железы. Найдите крупную рыхлую поджелудочную железу, ле- жащую в петле двенадцатиперстной кишки. Желчного пузыря у крысы нет. Обратите внимание, что двенадцати- перстная кишка без резкой границы переходит в тонкий
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 311 кишечник, который в свою очередь продолжается в тол- стый. Найдите слепую кишку, заканчивающуюся сле- пым отростком (аппендиксом). Она расположена там, где тонкий кишечник переходит в толстый. Слепая кишка у крысы имеет большие размеры. Конечный отдел толстого кишечника, постепенно суживаясь, переходит в прямую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Общая длина всего кишечника крысы в 5–6 раз превосходит дли- ну тела. Органы дыхания более дифференцированы по сравне- нию с пресмыкающимися. Найдите трахею, которая начи- нается гортанью, образованной хрящами: перстневидным, щитовидным, надгортанным и двумя черпаловидными. Найдите по бокам трахеи щитовидную железу, которая лежит на щитовидном хряще и состоит из двух полови- нок, связанных между собой. Подтянув трахею пинцетом вперед, найдите место, где она разделяется на два бронха. В легких бронхи сильно ветвятся. Перережьте в верхней ча- сти трахею, вставьте в нее стеклянную трубочку и надуйте легкие воздухом. На надутых легких хорошо видно их яче- истое строение. Рассмотрите оболочку, покрывающую каж- дое легкое снаружи, — плевру; она выстилает также и вну- треннюю стенку грудной полости. Обратите внимание, что легкие пронизаны сетью кровеносных капилляров. Сильное развитие легких и наличие диафрагмы обеспечивают более совершенное дыхание, чем у земноводных и рептилий. Кровеносная система. Приподнимите пинцетом и надрежьте околосердечную сумку (перикардий). Рассмо- трите сердце — оно обращено своей вершиной назад. Два темно-красных предсердия хорошо отличаются от бледно- розовых желудочков, направленных сзади и образующих вершину сердца. Рассмотрите выходящие из сердца сосу- ды — дугу аорты с отходящими от нее артериями и легоч- ную артерию. Осторожно подрежьте сосуды, выньте сердце из перикардия, который снимается вместе с зобной желе- зой, похожей на жировое образование (зобная железа силь- но развита у молодых животных).
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 312 Возьмите сердце в левую руку, правой рукой скальпе- лем сделайте разрез стенок левого предсердия и желудоч- ка, а затем разрез правого предсердия и желудочка. Пред- сердия — тонкостенные, желудочки имеют толстые мы- шечные стенки. Введите пинцет в полость левого и правого желудочков, сравните толщину их стенок. Стенка левого желудочка, который дает толчок движению крови по боль- шому кругу кровообращения, значительно толще стенки правого. Обратите внимание, что правая половина сердца, содержащая венозную кровь, полностью изолирована от левой — артериальной. Проследите путь крови по большому и малому кругам кровообращения на инъецированном препарате и схеме кровообращения (рис. 142). Малый круг кровообраще- ния начинается от правого желудочка легочной артерией. Вскоре по выходе из сердца она разветвляется на правую и левую легочные артерии, несущие венозную кровь к лег- ким. В капиллярах легких происходит газообмен. Затем по легочным венам артериальная кровь поступает в левое предсердие и вливается при его систоле в левый желудо- чек, откуда направляется по большому кругу кровообра- щения. При сокращении левого желудочка она вливается в аорту, дающую крутой изгиб влево. В отличие от птиц с правой дугой аорты, у млекопитающих сохраняется левая дуга аорты. От дуги аорты отходят три сосуда: короткая безымянная артерия, которая делится на правую подклю- чичную артерию и правую сонную, левую сонную артерию и левую подключичную артерии. Обогнув сердце, аорта проходит назад вдоль позвоночника. От аорты отходят со- суды, несущие кровь к внутренним органам: кишечнику, печени, почкам и другим органам. В полости таза аорта распадается на общие подвздошные артерии, проходящие дальше в нижние конечности и снабжающие их кровью. По густой разветвленной сети сосудов артериальная кровь доставляет кислород клеткам тканей тела живот- ного.
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 313 Рис. 142 Схема кровеносной системы млекопитающих: 1 — внешняя сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — подключичная артерия; 4 — дуга аорты; 5 — легочная артерия; 6 — левое предсердие; 7 — правое предсердие; 8 — левый желудочек серд- ца; 9 — правый желудочек сердца; 10 — спинная аорта; 11 — внутрен- ностная артерия; 12 — почечная артерия; 13 — подвздошная артерия; 14 — яремная вена; 15 — подключичная вена; 16 — левая непарная вена; 17 — правая непарная вена; 18 — задняя полая вена; 19 — пе- ченочная вена; 20 — воротная вена печени; 21 — печень; 22 — почки; 23 — подвздошная вена.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 314 Венозная кровь, собранная со всего тела, вливается в правое предсердие по полым венам: из передней части тела по парным передним полым венам, а из задней части тела — по непарной задней полой вене. Венозная кровь от кишечника вливается в воротную вену, которая входит в печень и образует воротную систему печени. В печени ка- пилляры, соединяясь, образуют две печеночные вены, впа- дающие недалеко от сердца в заднюю полую вену, собираю- щую кровь со всей задней части тела. Выделительная система. Найдите парные почки — они расположены асимметрично по бокам позвоночника; правая почка выше левой. Почки у крысы вторичные — метанефрические, как почки пресмыкающихся и птиц. Рассмотрите мочеточники, отходящие от внутренней стороны почек: они имеют вид беловатых нитей, впадают в мочевой пузырь. Мочевой пузырь открывается наружу мочеиспускательным каналом. Найдите у самки два яичника в поясничной области около почек, на спинной стенке полости тела. Рассмотри- те яйцеводы — сильно извитые трубки, не имеющие не- посредственной связи с яичниками: один конец яйцевода, начинающийся воронкой, которая охватывает яичник, расположен около яичника и обращен в брюшную полость тела, другой открывается в матку. Обратите внимание, что матка состоит из двух рогов, которые служат продолжени- ем яйцеводов. В рогах матки происходит эмбриональное развитие зародышей. Найдите непарное влагалище, в ко- торое открываются рога матки; влагалище открывается наружу половым отверстием. Найдите семенники самца крысы: они находятся в мошонке — особом мешке у осно- вания хвоста, представляющем выпячивание стенки тела. Если они незаметны, слегка надавите пальцами на мошон- ку и протолкните семенники в полость тела. Рассмотрите прилегающие к семенникам придатки и отходящие от них семяпроводы. Обратите внимание на придаточные поло- вые железы в полости тела — сильно разветвленные семен- ные пузырьки (недалеко от мочевого пузыря), и у шейки
ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ 315 мочевого пузыря многодольчатую предстательную железу. Семяпрово- ды принимают в себя протоки этих желез и впадают в мочеиспускатель- ный канал. Строение головного мозга крысы изучите на влажном препарате. Рас- смотрите небольшие обонятельные доли — за ними располагаются полушария переднего моз- га (большие полушария мозга). Обратите внимание, что полушария покрыты серым веществом, образующим кору мозга. Промежуточный мозг сверху не виден — он закрыт полушариями, сравнительно невелик и находится между задним краем больших полушарий и мозжечком. Рассмо- трите средний мозг — он почти весь прикрыт полушария- ми переднего мозга. Мозжечок развит очень сильно и поч- ти прикрывает продолговатый мозг (рис. 143). Органы чувств крысы развиты хорошо. Более сильное развитие головного мозга и органов чувств определяет бо- лее сложное поведение млекопитающих по сравнению с бо- лее просто организованными позвоночными. Зарисуйте мозг крысы сверху. Рис. 143 Мозг крысы: 1 — полушария переднего мозга; 2 — обо- нятельные доли; 3 — эпифиз; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 316 ЛИТЕРАТУРА Аверинцев С. В. 1. Малый практикум по зоологии бес- позвоночных / С. В . Аверинцев. — М ., 1947. Беклемишев В. Н. 2. Основы сравнительной анато- мии беспозвоночных / В. Н. Беклемишев. — 3-е изд. — М ., 1964. — Т. 1. Проморфология. Беклемишев В. Н. 3. Основы сравнительной анато- мии беспозвоночных / В. Н. Беклемишев. — 3-е изд. — М ., 1964. — Т. 2. Органология. Веселов Е. А. 4. Практикум по зоологии / Е. А . Веселов, О. Н. Кузнецов. — М., 1979. Догель В. А . 5. Зоология беспозвоночных / В. А. Догель. — 7-е изд. — М., 1981. Зеликман А. Л. 6. Практикум по зоологии беспозвоноч- ных / А. Л. Зеликман. — М., 1969. Иванов А. В . 7. Большой практикум по зооло- гии беспозвоночных / А. В. Иванов, Ю. И . Полянский, А. А. Стрелков. — 3-е изд. — М., 1981. Карташев Н. Н . 8. Практикум по зоологии позвоноч- ных / Н. Н. Карташев, В. Е. Соколов, И. А. Шилов. — 2-е изд. — М., 1981. Кузнецов Б. А . 9. Курс зоологии / Б. А . Кузнецов, А. З. Чернов, Л. Н. Катонова. — 4-е изд. — М., 1989. Наумов С. П . 10. Зоология позвоночных / С. П. Наумов. — 4-е изд. — М., 1982. Ромейс Б. 11. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. — М., 1953. Роскин Г. И . 12. Микроскопическая техника / Г. И. Роскин, Л. Б. Левинстон. — 3-е изд. — М., 1957. Терентьев П. В . 13. Практикум по зоологии позвоноч- ных / П. В. Терентьев. — 7-е изд. — М., 1956.
ЛИТЕРАТУРА 317 Хейсин Е. М . 14. Кокцидии кишечника кролика / Е. М. Хейсин // Учен. зап. Ленингр. гос. пед. ин -та им. А. И. Герцена. — Л., 1947. — Т. 51. — С. 1–229. Хейсин Е. М . 15. Краткий определитель пресноводной фауны / Е. М. Хейсин. — М., 1962.
Т. А. ДАУДА, А. Г. КОЩАЕВ. ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ 318 СОДЕРЖАНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ................................. 3 ОБЩИЕ ПРАВИЛА ИНЕКОТОРЫЕРЕКОМЕНДАЦИИ................. 5 Рекомендациипреподавателю.....................5 Рекомендациистуденту..........................6 ОСНОВНЫЕ ПРИЕМЫ И ТЕХНИКА РАБОТЫ СЗООЛОГИЧЕСКИМИОБЪЕКТАМИ............... 7 Устройстворучнойиштативнойлупы ..............7 Правилапользованияштативнойлупой.............9 Устройствомикроскопа.........................10 Правилапользованиямикроскопом...............13 Изучение живых объектов под микроскопом . . . . . . . . 14 Изучениефиксированныхпрепаратов .............16 Препарирование животных и зарисовка изучаемыхобъектов............................16 Правила вскрытия и препарирования животных. . . . . 17 Зарисовкаизучаемыхобъектов...................18 ПОДЦАРСТВОПРОСТЕЙШИЕ.................... 20 ТипСаркожгутиконосцы........................21 КлассСаркодовые...........................22 ПодклассКорненожки......................22 ПодклассЛучевики........................22 ПодклассСолнечники......................23 КлассЖгутиконосцы........................33 ТипРесничные................................39 КлассРесничныеинфузории..................40 ТипСпоровики................................49 КлассГрегарины............................49 КлассКокцидиеобразные.....................54
СОДЕРЖАНИЕ 319 ПОДЦАРСТВОМНОГОКЛЕТОЧНЫЕ .............. 66 ТипКишечнополостные.........................67 КлассГидроидныеполипы....................68 ТипПлоскиечерви.............................75 КлассРесничныечерви ......................76 КлассДигенетическиесосальщики.............78 КлассЛенточныечерви......................90 ТипКруглыечерви............................114 Класс Собственно круглые черви, илиНематоды.............................114 ТипКольчатыечерви..........................131 Класс Многощетинковые кольчецы, илиПолихеты.............................133 Класс Малощетинковые черви, или Олигохеты . . . 136 КлассПиявки.............................147 ТипМоллюски ...............................157 Класс Двустворчатые, илиПластинчатожаберные ..................159 КлассБрюхоногиемоллюски.................168 ПодклассЛегочные.......................168 ТипЧленистоногие............................173 ПодтипЖабродышащие......................175 КлассРакообразные........................175 ПодклассВысшиераки....................182 ПодтипХолицеровые.........................195 КлассПаукообразные.......................195 ПодтипТрахейные...........................215 КлассНасекомые ..........................215 ТипХордовые................................243 ПодтипБесчерепные.........................245 КлассГоловохордовые......................245 ПодтипПозвоночные,илиЧерепные............254 НадклассРыбы .............................256 КлассКостныерыбы........................256 НадклассЧетверногие........................268 КлассЗемноводные.........................268 КлассПресмыкающиеся ....................283 КлассПтицы..............................292 КлассМлекопитающие,илиЗвери............306 ЛИТЕРАТУРА................................ 316
Тамара Александровна ДАУДА, Андрей Георгиевич КОЩАЕВ ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ Учебное пособие Издание третье, стереотипное Зав. редакцией ветеринарной и сельскохозяйственной литературы И. О . Туренко Ответственный редактор У. А. Косякова ËÐ 1 065466 îò 21.10.97 Ãèãèåíè÷åñêèé ñåðòèôèêàò 78.01.07.953.Ï .007216.04.10 îò 21.04.2010 ã., âûäàí ÖÃÑÝÍ â ÑÏá Èçäàòåëüñòâî «ËÀÍÜ» lan@lanbook.ru; www.lanbook.com 192029, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, Îáùåñòâåííûé ïåð., 5. Òåë./ôàêñ: (812) 412-29-35, 412-05-97, 412-92-72. Áåñïëàòíûé çâîíîê ïî Ðîññèè: 8-800-700-40-71 ГДЕ КУПИТЬ ДЛЯ ОРГАНИЗАЦИЙ: Для того, чтобы заказать необходимые Вам книги, достаточно обратиться в любую из торговых компаний Издательского Дома «ЛАНЬ»: по России и зарубежью «ЛАНЬ$ТРЕЙД». 192029, Санкт$Петербург, ул. Крупской, 13 тел.: (812) 412$85$78, 412$14$45, 412$85 $82; тел./факс: (812) 412$54$93 e$mail: trade@lanbook.ru; ICQ: 446$869$967 www.lanpbl.spb.ru/price.htm в Москве и в Московской области «ЛАНЬ$ПРЕСС». 109263, Москва, 7$я ул. Текстильщиков, д. 6/19 тел.: (499) 178$65$85; e$mail: lanpress@lanbook.ru в Краснодаре и в Краснодарском крае «ЛАНЬ$ЮГ». 350901, Краснодар, ул. Жлобы, д. 1/1 тел.: (861) 274$10$35; e$mail: lankrd98@mail.ru ДЛЯ РОЗНИЧНЫХ ПОКУПАТЕЛЕЙ: интернет*магазины: Издательство «Лань»: http://www.lanbook.com «Сова»: http://www.symplex.ru; «Ozon.ru»: http://www.ozon.ru «Библион»: http://www.biblion.ru Подписано в печать 12.08 .14. Бумага офсетная. Гарнитура Школьная. Формат 84×108 1/32. Печать офсетная. Усл. п . л. 16,80. Тираж 1000 экз. Заказ No . Отпечатано в полном соответствии с качеством предоставленного оригинал$макета в ОАО «Издательско$полиграфическое предприятие «Правда Севера». 163002, г. Архангельск, пр. Новгородский, д. 32. Тел./факс (8182) 64$14$54; www.ippps.ru