Л. Н. СЕРАВИН
CTENOPHORA - ГРЕБНЕВИКИ
(методическое пособие)
Санкт-Петербург
Омск
1998
БИОЛОГИЧЕСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА.
ОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ СЕРИЯ. ВЫПУСК 3
Л.Н.СЕРАВИН
CTENOPHORA - ГРЕБНЕВИКИ
(МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ)
Ответственный редактор выпуска
А.А. Добровольский
Санкт-Петербург
Омск
1998
Печатается по решению редколлегии
“Биологической серии”
УДК 593
СЕР АВИН Л.Н. CTENOPHORA - ГРЕБНЕВИКИ (МЕТОДИЧЕСКОЕ
ПОСОБИЕ). Санкт-Петербург, Омск. 1998 год. - 84 с.
Книга представляет собой учебно-методическое пособие, аналогов
которому в настоящее время в русской учебной и зоологической ли-
тературе нет. В ней подробно разобрано и проиллюстрировано строе-
ние всех 7 видов гребневиков, известных для наших северных морей,
а также Черного моря (Pleurobrachia pileus, Dryodora glandiformis,
Mertensia ovum, Bolinopsis infundibulum, Mnemiopsis leidyi, Beroe
cucumis, Beroe abyssicola). Описаны способы ловли ктенофор и со-
держания в лаборатории, а также методы вскрытия, инъекции и фик-
сации гребневиков. Пособие рассчитано на студентов бакалавриата и
магистратуры биологических факультетов университетов и педагоги-
ческих ВУЗ’ов. Оно будет полезно зоологам и гидробиологам, начи-
нающим исследовательские работы с гребневиками.
Библиогр. 28 назв. Ил. 33. Табл. 1.
Редакционная коллегия “Биологической серии”
Д.О.Елисеев, Л.Н.Кантаева, С.А.Карпов, С.Ф.Лихачев (гл. редактор),
О.З.Мкртчан, Л.Н.Серавин, Я.И.Старобогатов, А.А.Добровольский.
Редактор выпуска А.В.Гудков.
© Серавин Л.Н., 1998.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Тип Ctenophora - гребневики (введение)	4
Методы сбора, сохранения и изучения гребневиков	6
Pleurobrachia pileus	11
Dryodora glandiformis..............................29
Mertensia ovum.....................................33
Bolinopsis (=Bolina) infundibulum..................38
Mnemiopsis leidyi	52
Beroe cucumis......................................56
Beroe abyssicola...................................67
Определительная таблица гребневиков...................77
Цитированная и рекомендуемая литература	82
3
ТИП CTENOPHORA - ГРЕБНЕВИКИ
Это очень небольшой по объему таксон, который объединяет
около 100 валидных видов, обитающих в морях и океанах. Большинст-
во его представителей - планктонные животные, населяющие как при-
брежную зону, так и пелагиаль. Лишь плоские гребневики (отряд
Platyctenida) ползают по субстрату или ведут сидячий образ жизни.
Как бы сильно не изменялся в процессе эволюции внешний об-
лик отдельных видов ктенофор, они сохраняют главные особенности
общего плана строения: 8 продольных рядов гребных пластинок (греб-
ных рядов), аборальный орган и основные черты организации гастро-
васкулярного аппарата. Лишь у некоторых плоских гребневиков исче-
зают два первых признака, однако они сохраняются у их личинок. Кте-
нофоры радиальносимметричные животные, причем преобладает
двулучевая симметрия, гармонично сочетающаяся с четырех- и вось-
милучевой.
Тело гребневиков трехслойное. Снаружи оно покрыто однослой-
ным эпидермисом, который является производным эктодермы. Гаст-
роваскулярный аппарат (за исключением стомодеума) выстлан одно-
слойным гастродермисом, происходящим из энтодермы. Основную
массу тела составляет мезоглея - студенистое вещество, которое прони-
зано сетью из клеток, образующих рыхлую соединительную ткань.
Кроме того, мезоглея пересекается в разных направлениях гладкими
мышечными волокнами. Последние возникают из соединительноткан-
4
ных клеток. Все клетки, лежащие внутри мезоглеи, имеют мезодер-
мальное происхождение. Ктенофорам свойственна диффузная нервная
система. Она такова на всех участках между гребными рядами, однако
вокруг каждой гребной пластинки, под ресничными бороздками, иду-
щими к гребным рядам, и вокруг ротового отверстия наблюдается упо-
рядочивание нейронов путем их сгущения. В результате образуются
четко выраженные нервные тяжи (см. рис. 29).
Тип Ctenophora разделяется на два класса - Tentaculata (щупаль-
цевые) и Atentaculata, или Nuda (бесщупальцевые). В состав первого
входят отряды Cydippida, Cestida, Lobata (Lobiferida), Ganeshida и
Platyctenida. Для всех их представителей характерна цидиппидная ли-
чинка. Второй класс содержит всего один отряд Beroida. У видов, вхо-
дящих в его состав, отсутствуют щупальца. Нет их и у бероидной ли-
чинки, которая в общих чертах похожа на взрослую особь. В эмбрио-
генезе этих гребневиков не наблюдается даже следов закладки щупа-
лец.
В морях, омывающих Россию, пока найдены только виды, при-
надлежащие трем отрядам - Cydippida, Lobata и Beroida1, с некоторыми
представителями которых мы далее и познакомимся.
1 Н. Вагнер (1885) сообщает, что он неоднократно встречал в Соловецком заливе
Белого моря гребневиков Cestus veneris (отряд Cestida), однако никто из более
поздних исследователей не смог подтвердить правильность его наблюдений.
5
МЕТОДЫ СБОРА, СОХРАНЕНИЯ И ИЗУЧЕНИЯ ГРЕБНЕВИКОВ
Более подробно мы рассмотрим три вида ктенофор - Pleurobrachia
pileus (отряд Cydippida), Bolinopsis (= Bolina) infundibulum (отряд
Lobata) и Beroe cucumis (отряд Beroida), которые являются типичными
представителями своих отрядов. К тому же все эти виды обитают в мо-
рях России, иногда размножаясь в массовых количествах. В случае не-
обходимости, при работе по большому практикуму они могут быть за-
менены соответственно цидиппидами Mertensia ovum или Dryodora
glandiformis, лобатой Mnemiopsis leidyi и бероидой Beroe abyssicola, ко-
торые также встречаются в наших морях. Следует подчеркнуть, что для
углубленного представления о трех упомянутых отрядах весьма полез-
но изучить и сравнить строение двух видов гребневиков в каждом из
них.
Работая с живыми ктенофорами, следует помнить, что из всех
беспозвоночных они - самые нежные и хрупкие животные, а поэтому
легко повреждаются при неосторожном обращении с ними. Харбисон
(Harbison, 1986) даже называет гребневиков несобираемыми и нефик-
сируемыми животными. К счастью, это его утверждение лишь отчасти
справедливо и не распространяется на некоторые виды. Так,
Pleurobrachia pileus, Mnemiopsis leidyi и Beroe cucumis можно ловить с
помощью обычной планктонной сетки, но доставать этих ктенофор из
ее сливного стакана следует через верхнее широкое отверстие, осто-
рожно наклонив его край до самой поверхности морской воды, нахо-
дящейся в ведре или ином достаточно широком переносном сосуде.
6
Все же остальные из ранее перечисленных видов травмируются очень
легко, поэтому требуется особая осторожность при их сборе, перевозке
и при их переносе из одного аквариума в другой. Ловить таких ктено-
фор лучше всего, когда они висят или плавают у самой поверхности
воды. С помощью обычной кружки объемом 250-300 мл их захватыва-
ют с борта весельной лодки и осторожно переносят в ведро или иной
переносной сосуд, почти доверху наполненный морской водой. Ни в
коем случае содержимое кружки нельзя выливать струей, но следует,
слегка наклонив ее, касаясь краем поверхности воды в сосуде, позво-
лить пойманному животному спокойно "вытечь" в него.
Для ловли гребневиков, находящихся в более глубоких слоях во-
ды, нужно использовать специальный сачок, изготовленный следую-
щим образом. Дно пластмассового или алюминиевого блюда проды-
рявливается с помощью дрели или толстого гвоздя во многих местах
так, чтобы вода из него вытекала достаточно быстро. Затем такое блю-
до жестко прикрепляется (как обычный энтомологический сачок) к
концу палки длиной 1,5-2 м. Вместо блюда можно использовать пла-
стмассовый цилиндр с дном (или пластмассовую вазу) высотой 200-250
мм и диаметром 130-150 мм. В верхней части такого сосуда, отступя от
верхнего края на 30 мм, по окружности делаются вертикальные проре-
зи шириной 2-2,5 мм и длиной 120-130 мм, расположенные на расстоя-
нии примерно 15 мм друг от друга. При этом нижняя часть сосуда ос-
тается нетронутой. Приготовленный таким образом цилиндр жестко
крепится к концу палки.
Продырявленные сачки такого типа при ловле животных не
встречают столь сильного сопротивления воды как непродырявленные,
и весьма удобны для ловли нежных гребневиков. Когда гребневик
7
пойман, продырявленное блюдо осторожно лишь одним краем с на-
клоном осторожно опускается в ведро с морской водой, что позволяет
смыть в него отловленное животное. Со дна цилиндрического сачка
гребневика достают с помощью столовой ложки. Лучше всего для этой
цели служит большая многократно продырявленная алюминиевая лож-
ка (с обычной ложки гребневик легко может соскользнуть на дно лод-
ки). Ею же можно пользоваться при переносе ктенофор из аквариума в
аквариум или в чашку Петри. Следует помнить основное правило:
нельзя "переливать" гребневиков из сосуда в сосуд, ибо сильная струя
может травмировать нежное тело животных.
Для сохранения ктенофор, а также для проведения с ними экспе-
риментов или длительных наблюдений следует содержать пойманных
животных (раздельно по видам) в аквариумах объемом 50-100 л с
замкнутым циклом (Шубравый, 1983). Если таких аквариумов нет,
можно использовать обычные аквариумы с постоянной аэрацией воды.
При отсутствии воздуходувок морскую воду в аквариумах следует за-
менять на 50% объема через 1-2 дня. Конечно, если есть возможность,
следует поддерживать температуру в аквариальной комнате, прибли-
жающуюся к той, которая характерна в этот период года для поверхно-
стного слоя воды в море.
Pleurobrachia pileus, Mertensia ovum и Bolinopsis infundibulum пи-
таются рачковым планктоном, так что обеспечить их пищей нетрудно.
Добычей Beroe и В. abyssicola служат болинопсисы, запас которых
можно держать в аквариуме. Какие планктонные беспозвоночные яв-
ляются пищевыми объектами для Dryodora glandiformis, пока неиз-
вестно.
8
Все гребневики могут длительное время голодать, постепенно
уменьшаясь в размерах. Однако следует помнить, что поведение (ак-
тивность, характер движения и ориентировка в пространстве) у ктено-
фор при голодании обычно изменяется.
Имея под рукой добротный живой материал, можно перейти к
изучению строения гребневиков. У большинства видов этих животных
прозрачное или даже весьма прозрачное тело, что позволяет рассмот-
реть локализацию и организацию основных структур под бинокуляр-
ным микроскопом. Однако некоторые детали строения их гастроваску-
лярного аппарата, а также щупальцевой и ряда других систем все же
надо выявлять, вскрывая тело животного в нужных местах или же от-
препаровывая его отдельные части. Для этого, учитывая поразитель-
ную нежность ктенофор, нужны специально изготовленные инстру-
менты. Из лезвия безопасной бритвы следует сделать небольшой но-
жичек, позволяющий проводить тонкие операции на гребневике. Осу-
ществляется это так. Лезвие нужно положить на деревянный брусок и с
помощью скальпеля надавить на это лезвие так, чтобы отскочила узкая
полоска его острого края. Отсоединенный от бритвы фрагмент более
широким концом вставляется в слегка расщепленный конец специаль-
но выструганной деревянной палочки. Затем следует плотно обмотать
этот конец палочки несколькими слоями тонкой нитки, что позволит
закрепить обмотку хорошим узелком. Для вскрытия гребневиков по-
лезны также очень тонко отточенные на бруске препаровальные иглы.
Кончик одной из таких игл можно раскалить на пламени спиртовки
("отпустить" металл) и с помощью пинцета загнуть его крючком. Затем
накалить этот крючок и быстро опустить в холодную воду для закалки
9
металла. С помощью такой иглы удобно удалять статолит из абораль-
ного органа.
Тонкие хирургические операции легче проводить, когда гребне-
вик полностью обездвижен, т. е. занаркотизирован. Для этой цели жи-
вотное с помощью перфорированной ложки следует перенести в мер-
ный стакан. Долить в него столько морской воды, чтобы она вместе с
телом гребневика составила определенный объем (100 или 200 мл в за-
висимости от размеров особи). Условно принимая, что ктенофора на
100% состоит из морской воды, в стакан по стенке медленно прилива-
ется такое количество этилового спирта, чтобы его конечная концен-
трация равнялась 5-6° Во время такой операции стакан лучше вращать
вокруг продольной оси. Следует помнить, что хотя гребневик после
отмывки от спирта довольно быстро восстанавливает свою активность,
все же для полной нормализации его поведения требуется 1,5-2 часа.
Отрезание аборального конца тела, лопастей, аурикулей и других
участков тела, а также перерезка тела гребневика на 2 или большее чис-
ло фрагментов производится достаточно легко с помощью скальпеля,
если животное помещено с морской водой в чашку Петри или Коха
(лучше всего при наличии на их дне 2-3-х слоев фильтровальной бума-
ги). В некоторых случаях полезно использовать маленькие ножницы,
особенно глазные хирургические ножницы.
Pleurobrachia pileus и виды рода Beroe относительно неплохо
фиксируются 4-5%-ым раствором формалина, приготовленным на мор-
ской воде; следует брать некрупные экземпляры. Остальные виды греб-
невиков, упомянутые в данном разделе, при фиксациях любого рода
обычно разрушаются. Для изучения гистологии гребневиков и элек-
тронномикроскопических исследований нужно фиксировать отрезанные
10
от животных очень небольшие кусочки тела по общепринятым пропи-
сям. Однако проводку через спирты следует делать с большой дробно-
стью (10°, 20°, 30° и т. д.).
ПОДКЛАСС TENTACULATA
ОТРВД CYDIPPIDA
Семейство Pleurobrachiida
Pleurobrachia pileus
В пределах России этот гребневик обитает в Баренцевом, Бал-
тийском и Черном морях. Встречается он и в Белом море, проникая
сюда через Горло из Баренцева.
В Черном море в холодные месяцы года плевробрахии поднима-
ются к самой поверхности, но поздней весной и летом опускаются на
глубины 50-100 м. Массовое размножение баренцевоморских Р. pileus
происходит обычно в июле-августе вслед за пиком численности рачко-
вого планктона, который является для этих ктенофор наиболее благо-
датной пищей.
Тело плевробрахии прозрачное, шаровидное или овальное. Прав-
да, оральный конец может нести более или менее выраженный "носик"
(рис. 1), на дистальном конце которого расположено щелевидное ро-
товое отверстие. Оно обычно замкнуто, хотя может спонтанно приот-
крываться. При захвате добычи рот плевробрахии, округляясь, широ-
ко открывается. В литературе имеются сведения, что максимальный
диаметр животного может достигать 30 мм, хотя в Баренцевом море Р.
11
pileus обычно мельче - 15-20 мм, а в Черном море ее размеры редко
превышают 15 мм.
Рис. 1. Плывущая Pleurobrachia pileus с расправленными щупальцами и тен-
тиллами (по: L. Agassiz, 1849).
Чтобы составить полное представление о каком-нибудь живот-
ном, весьма полезно понаблюдать за ним в естественных условиях. В
случае гребневиков для этой цели лучше всего воспользоваться весель-
ной шлюпкой, что позволит осторожно следовать даже за отдельной
особью, находящейся вблизи от поверхности воды. Наблюдения можно
продолжить в лаборатории, поместив свежевыловленных ктенофор в
аквариумы. Если гребневики будут вести себя точно так же, как и в
природе, значит исследователь сумел создать для них благоприятные
условия.
Р. pileus плавает ротовым отверстием вперед, благодаря работе
многочисленных гребных пластинок, которые расположены восемью
12
ровными рядами по меридианам тела животного (рис. 1-3), придавая
ему 8-лучевую симметрию.
Французы, учитывая форму тела плевробрахии, называют ее
морской смородиной (mergroseile). Немцы и англичане, вероятно учи-
тывая наличие упругих гребных пластинок на поверхности этого греб-
невика, дали ему иное наименование, а именно - морской крыжовник
Рис. 2. Pleurobrachia pileus, вид с тентакулярной плоскости (по: L. Agassiz,
1849). 1 - аборальный орган, 2 - инфундибулярный канал, 3 - перрадиаль-
ный канал, 4 - практически втянутое во влагалище щупальце, 5 - щупаль-
цевый базис, 6 - щупальцевое влагалище, 7 - парагастральный канал, 8
стомодеум, 9 - субтентакулярный гребной ряд, 10 - субтентакулярный ме-
ридиональный канал, И - адрадиальный канал, 12 - субсаги гтальный греб-
ной ряд, 13 - инфундибулюм (воронка) (по: L. Agassiz, 1849, с изменения-
ми).
13
(Seestochelbere и gooseberry соответственно).
На аборальном полюсе тела Р. pileus расположен аборальный ор-
ган (рис. 2, 7). На некотором расстоянии от него на двух противопо-
ложных сторонах гребневика имеются два округлых отверстия (рис. 3,
16), ведущих внутрь щупальцевых карманов - тентакулярных влагалищ
Рис. 3. Р pileus, вид с аборального полюса. АА - сагиттальная плоскость; А'А'
- граница условного среза части аборальной половины тела на уровне ин-
фундибулюма. 1 - перрадиальный канал, 2 - субсагиттальный меридиональ-
ный канал, 3 - адрадиальный канал, 4 - интеррадиальный канал, 5 - щупаль-
цевое влагалище, 6 - тентакулярный канал, 7 - яичник, 8 - семенник, 9 - по-
душечка ктены субсагиттального гребного ряда, 10 - стомодеум, 11 - субса-
гиттальный гребной ряд, 12 - ресничная бороздка, 13 - субтентакулярный
гребной ряд, 14 - аборальный орган, 15 - щупальца с тентиллами, 16 - отвер-
стие тентакулярного влагалища, 17 - полярное поле.
14
(рис. 2, 6). Плевробрахия может плавать, полностью втянув внутрь них
два свои щупальца, которые, когда они выпущены наружу, иногда рас-
тягиваются так, что становятся раз в 20 длиннее самого животного. У
растянутых щупалец есть по одному ряду многочисленных длинных
нитевидных выростов, или ветвей - тентилл (рис. 1 и 3, 75). На их по-
верхности расположены клейкие клетки (лассо-клетки), или коллобла-
сты (рис. 4), с помощью которых животные и улавливают добычу (как
уже говорилось, главным образом, планктонных рачков). Когда щу-
пальца сильно укорачиваются, их тентиллы не только сокращаются, но
и втягиваются внутрь щупалец.
Р. pileus может довольно длительное
время висеть в толще воды оральным концом
кверху (поза питания), раскинув вниз и в сто-
роны свои расправленные щупальца, образуя
с помощью тентилл своеобразную ловчую
сеть. Щупальца выглядят как две большие
руки с волосами. Отсюда родовое название
гребневика - Pleurobrachia (греч. pleuro - бок,
сторона, a brachion - рука) и видовое pileus
(греч. pileus волос), так что по-русски его
можно назвать "бокоручка волосатая".
Рис. 4. Р pileus, участок щупальца с тентиллами.
Крупные клетки на поверхности тентилл - колло-
бласты (по: L. Agassiz, 1849).
15
Плавая в толще воды, плевробрахия нередко вращается вокруг
главной продольной (орально-аборальной) оси тела. При этом длинные
щупальца с многочисленными тонкими тентиллами, спирально извива-
ясь, образуют в воде красивые ажурные фигуры.
Поскольку ктенофоры - преимущественно планктонные живот-
ные, т. е. организмы, которые переносятся волнами и течениями на
дальние расстояния, давно сложилось мнение, что они являются весьма
пассивными животными. Однако это далеко не так. Льюис Агассиц (L.
Agassiz, 1849,1860), сумев создать благоприятные аквариалы :ые усло-
вия для содержания гребневиков, часами наблюдал за поведением Р
pileus. Он подробно описал его и отметил, что плевробрахии необы-
чайно активные существа: они плывут то вверх, то вниз, то параллель-
но поверхности воды в аквариуме или под разными углами к ней, а
также совершая неожиданные повороты в любом направлении. Причем
все это гребневики совершают не под влиянием каких-то внешних воз-
действий, а спонтанно, по собственной "воле" или, по выражению
Агассица "по настроению" (mood). Учитывая длинные, тянущиеся за
телом плывущей плевробрахии, щупальца, он образно сравнивает
гребневика с кометой, но отмечает, что эта комета передвигается про-
извольно. "По справедливости, я должен сказать, - пишет Агассиц о Р.
pileus, - что я не знаю в животном царстве организм, демонстрирую-
щий более неожиданные изменения и показывающий столь разнооб-
разные и прекрасные фигуры, действуя, между прочим, таким спосо-
бом, который трудно понять" (L. Agassiz, 1849, стр. 315). Перед нами
вырисовывается образ гребневика, который трудно себе представить,
опираясь только на другие литературные данные, ибо почти все более
поздние исследователи, по-видимому, содержавшие плевробрахий в
16
менее благоприятных условиях или не проводившие за ними длитель-
ных наблюдений, считают, что эти ктенофоры способны совершать
только 2-3 формы движения - плавание вверх (к поверхности воды),
плавание вниз (в сторону дна аквариума) и, наконец, однообразные по-
вороты, которые и позволяют осуществлять две первые формы движе-
ния. Впрочем, проведя наблюдения за плевробрахиями, находящимися
в достаточно благоприятных условиях, любой исследователь может
убедиться в правоте Льюиса Агассица.
Симметрия и строение основных систем тела
Познакомившись с внешним обликом Р pileus, следует перейти к
изучению ее строения. Для этого полезно рассмотреть основные эле-
менты ее симметрии. Плоскость, проходящая через длинную ось щеле-
видного рта, аборальный орган и главную (орально-аборальную) ось
тела, называется сагиттальной, или стомодеальной (рис. 3, А), посколь-
ку сжатый стомодеум лежит в этой плоскости. Она делит организм жи-
вотного на две радиальносимметричные половины. Перпендикулярная
к ней плоскость, которая проходит через аборальный орган, щупальце-
вые влагалища и главную продольную ось, получила название щупаль-
цевой, или инфундибулярной (поскольку уплощенный инфундибулюм
расположен в этой плоскости). Она тоже делит тело гребневика на две
радиальносимметричные половины. А совместно обе эти плоскости
расчленяют (условно, конечно) тело Р pileus на 4 одинаковых квадран-
та, в каждом из них проходит по два продольных гребных ряда (т. е. по
два ряда гребных пластинок), что позволяет говорить о наличии четы-
рехлучевой симметрии этого животного. Напомним, что присутствие 8
17
гребных рядов, придает плевробрахии восьмилучевую симметрию. Как
мы увидим дальше, внутреннее строение гребневика подтверждает, что
у Р. pileus имеется гармоничное сочетание двулучевой симметрии с че-
тырех- и восьмилучевой. Впрочем, то же самое характерно и для ос-
тальных видов, входящих в состав типа Ctenophora, что уже было от-
мечено в его общей характеристике.
Гастроваскулярный аппарат. Поскольку тело плевробрахии
весьма прозрачно, строение основных отделов ее гастроваскулярного
аппарата довольно легко рассмотреть под бинокулярным микроскопом.
Этот аппарат (как и у остальных гребневиков) состоит из трех взаимо-
связанных систем: осевой, радиальной и меридиональной.
Осевая система. Начинается щелевидным ротовым отверстием,
которое ведет в стомодеум. Правда, этот отдел осевой системы в зооло-
гической литературе принято называть глоткой. Однако это неверно,
потому что у большинства гребневиков, в том числе и у Р. pileus, в его
верхней половине расположены железистые валики, благодаря проду-
цируемому ими секрету осуществляется первый этап пищеварения за-
глоченной добычи. Поэтому правы те исследователи, которые называ-
ют этот орган стомодеумом (греч. stomachus - передняя кишка). Он
сильно сжат в щупальцевой плоскости, так что у голодного животного,
если смотреть на него со стороны тентакулярной плоскости, имеет вид
тонкой пластинки (рис. 2, 8). Стомодеум тянется в сторону аборально-
го конца тела почти на 2/3 длины животного. Стенки этого органа об-
разованы однослойным эпителием эктодермального происхождения, т.
е. гомологичны поверхностному эпидермису, однако в отличие от него
содержит помимо слизистых также и многочисленные ресничные
клетки, которые создают в стомодеуме токи жидкости и слизи. Эти то-
18
ки хорошо видны под бинокулярным микроскопом у гребневиков, пе-
реваривающих планктонных рачков. Можно их обнаружить и у голод-
ных животных, если ввести им в стомодеум (с помощью оттянутой пи-
петки) частички сепии или активированного угля, взвешенные в мор-
ской воде. Неперевариваемые хитиновые скелеты рачков рано или
поздно, благодаря токам жидкости, смещаются к боковым частям уп-
лощенного стомодеума. Здесь они склеиваются слизью, с которой и
выводятся наружу через ротовое отверстие. Так же выводятся и другие
несъедобные объекты. Пищевые частицы, а это большей частью про-
дукты первичного этапа переваривания добычи, с токами жидкости пе-
ремещаются в аборальную часть стомодеума. Здесь выше железистых
валиков расположено ресничное поле, где производится окончатель-
ный выбор частиц. Самые крупные и воспринятые как непищевые - от-
брасываются к бокам глотки, а остальные вместе с жидкостью посту-
пают в следующий отдел осевой системы, а именно в инфундибулюм
(воронку) (рис. 2, 13). Его обычно называют желудком, однако это не-
правильно. У плевробрахии, в стомодеум которой была введена сепия
(а еще лучше - смесь сепии с гранулами желтка вареного яйцаj, частич-
ки последней поступают в инфундибулюм. Под микроскопом хорошо
видно, что здесь они не задерживаются, а моментально с потоками
жидкости перемещаются в каналы радиальной системы. Стенки ворон-
ки выстланы однослойным эпителием эктодермального происхожде-
ния. Однако его клетки никогда не фагоцитируют пищевые частицы,
попавшие внутрь инфундибулюма. Воронка осуществляет не функцию
пищеварения, а функцию распределения пищевых объектов по кана-
лам, поэтому вряд ли этот отдел гастроваскулярной системы следует
называть желудком.
19
Инфундибулюм сжат в сагиттальной плоскости (т. е. расположен
перпендикулярно к сплющенному стомодеуму). В сторону аборального
полюса от него отходит инфундибулярный канал, или канал воронки
(рис. 2, 2), который дважды дихотомически делится, образуя четыре
коротких экскреторных канала. Два из них слепо замкнуты на дисталь-
ных концах, тогда как два других подходят к поверхности тела и от-
крываются наружу выделительными порами. Впрочем, поры обычно
замкнуты, однако время от времени они открываются и через рас-
крывшиеся отверстия происходит выброс неперевариваемых частиц.
Если гребневик был накормлен сепией, этот процесс особенно на-
гляден. На аборальном конце животного появляется небольшой кону-
совидный бугорок (или два, если выброс непищевых частиц осуществ-
ляется одновременно из двух выделительных каналов). На вершине
бугорка открывается округлое отверстие, и из него осуществляется вы-
брос хорошо видимой струйки темной жидкости, быстро расширяю-
щейся в аморфное облачко на дистальном конце. Под микроскопом это
выглядит так, словно заработал миниатюрный вулкан.
Радиальная система. От противоположных боков сплющенного
инфундибулюма по направлению к наружной поверхности отходит по
одному перрадиальному каналу (рис. 2, 3; 3, 7). Они дихотомически
делятся, так что каждый из них дает начало двум интеррадиальным ка-
налам (рис. 3, 4\ которые также раздваиваются, образуя в совокупно-
сти 8 адрадиальных каналов (рис. 2, 77; 3, 3). Последние впадают в 8
меридиональных каналов, лежащих под гребными рядами (рис. 2, 10 ;
3, 2). Адрадиальные каналы соединяются с соответствующими им ме-
ридиональными каналами примерно на четверти их длины от абораль-
ного конца (рис. 2, 77). Между интеррадиальными каналами с каждой
20
стороны тела отходит по одному щупальцевому каналу (рис. 3, 6). Оба
они тесно связаны с тентакулярными влагалищами (рис. 2, 6; 3, 5).
От перрадиальных каналов вдоль каждой плоской стороны сто-
модеума идет по одному широкому парагастральному каналу (рис. 2,
7). Оба они доходят почти до ротового отверстия. По расположению в
теле плевробрахии их следует отнести не к радиальной, а осевой сис-
теме гастроваскулярного аппарата. В пользу этого свидетельствует
также то, что у целого ряда видов гребневиков парагастральные каналы
отходят непосредственно от инфундибулюма. Как щупальцевые, так и
парагастральные каналы слепо замкнуты на своих дистальных концах.
Меридиональная система. Состоит из 8 каналов, которые начи-
наются высоко на аборальной половине тела (рис. 2, 10) и идут в мезо-
глее непосредственно под рядами гребных пластинок. Оканчиваются
они, как и гребные ряды, не доходя до ротового отверстия (значитель-
но раньше, чем парагастральные). Все меридиональные каналы слепо
замкнуты на обоих концах.
У плевробрахий, которым в стомодеум была введена смесь сепии
с гранулами яичного желтка, хорошо видно под микроскопом, что во
всех каналах гастроваскулярного аппарата любые частички двигаются
вместе с жидкостью, в которой они взвешены, одновременно в двух
противоположных направлениях. В одной половине любого канала они
перемещаются в сторону инфундибулюма, тогда как в другой его поло-
вине - в сторону орального конца тела. Вследствие этого пищевые ве-
щества равномерно распределяются по всей канальной системе. В ме-
ридиональных каналах частички фагоцитируются пищеварительными
клетками гастродермиса, в которых и осуществляется заключительный
этап пищеварения. Когда в канальную систему поступает из стомоде-
21
ума много сепии, стенки меридиональных каналов становятся черны-
ми, поскольку гастродермис фагоцитирует большое количество части-
чек этого вещества. Несъедобные частицы, попавшие внутрь гребневи-
ка и неперевариваемые частицы, выведенные в жидкость канала клет-
ками гастродермиса, рано или поздно попадают в инфундибулюм, а от-
туда через канал воронки транспортируются в выделительные каналы,
где накапливаются и, как уже сообщалось, время от времени выбрасы-
ваются наружу через специальные поры.
На основе знакомства со строением гастроваскулярного аппарата
вкратце вернемся к вопросу о симметрии тела плевробрахии. Сплюсну-
тые в перпендикулярных плоскостях стомодеум и инфундибулюм, а
также наличие двух тентакулярных и двух парагастральных каналов
подчеркивают двулучевую симметрию животного, тогда как 4 интер-
радиальных канала усиливают четырехлучевую, а 8 адрадиальных и 8
меридиональных - восьмилучевую симметрию.
Половая система. Подавляющее большинство ктенофор гер-
мафродиты. Половые органы обычно тесно связаны с меридиональны-
ми каналами. У Р. pileus с одной стороны каждого из них тянется лен-
товидный семенник, а с противоположной - лентовидный яичник (рис.
3, 7, 8). По их длине располагаются многочисленные семяпроводы и
яйцеводы, выводящие наружу половые продукты через специальные
отверстия (Pianki, 1974).
Гребные ряды. Начинаются у Р. pileus высоко на аборальной по-
ловине тела и тянутся в оральном направлении приблизительно 4/5
длины тела или даже больше (рис. 2, 9).
22
Ряды, расположенные по бокам сагиттальной плоскости, назы-
ваются субсагиттальными - их 4, по два на противоположных сторонах
тела (рис. 2, 12; 3, 9 и 77), а лежащие по бокам тентакулярной плоско-
сти (их, естественно, тоже четыре) - субтентакулярными (рис. 3, 73).
Соответствующие этим гребным рядам меридиональные каналы имеют
эти же названия. Следует обратить внимание на тот факт, что одно-
именные каналы (субсагиттальные или субтентакулярные) чередуются
Рис. 5. Р pileus, участок гребного ряда
(по: L. Agassiz, 1849). 1 - меридиональ-
ный канал, 2 - валик гребной пластин-
ки (ктены), 3 - гребная пластинка.
попарно. У особей, длина кото-
рых по главной оси равняется 8-
11 мм, число гребных пластинок
(ктен) достигает 17-20. Каждая
ктена содержит многие тысячи
плотно упакованных друг с дру-
гом очень длинных ресничек,
расположенных в несколько па-
раллельных рядов. Клетки, кото-
рым они принадлежат, узкие и
очень высокие. В совокупности
они образуют под каждой греб-
ной пластинкой валик, несколько
возвышающийся над эпидерми-
сом поверхности тела. Он распо-
ложен поперек меридионального
канала (рис. 3, 9 и 5, 7). Каждый
гребной ряд состоит из череды параллельно расположенных валиков,
несущих гребные пластинки (рис. 5, 3). Промежутки между соседними
23
валиками небольшие; эпидермис, их покрывающий, имеет типичное
строение, характерное для клеток поверхности тела.
Гребные пластинки в спокойном состоянии лежат так, что их
свободные дистальные концы направлены в сторону рта. Причем в по-
следовательном ряду одна ктена налегает на другую, как черепица на
крыше (рис. 5). Сигналы, возобновляющие работу пластинок, идут по
ресничным бороздкам (рис. 3, 12 и 6, 6) от аборального полюса в
оральном направлении. Активный взмах ктен происходит в противопо-
ложную сторону, поэтому плевробрахия плывет ротовым концом впе-
ред. Гребные пластинки одного ряда работают не одновременно, а по-
следовательно; в результате вдоль него перемещаются одна за другой
метахрональные волны биения ктен, что особенно хорошо видно, если
проводить наблюдение с помощью бинокулярного микроскопа. Если
при этом освещать гребневика сверху, можно найти такой угол падения
лучей на него, при котором возникает явление цветного иррадирования
света гребными пластинками. В этом случае, работая, они меняют свою
окраску. Цветные метахрональные волны при этом бегут вдоль греб-
ных рядов. Впрочем, при хорошей солнечной погоде это явление мож-
но иногда наблюдать и в природе, когда гребневики в больших количе-
ствах находятся у поверхности моря. Плавая, они сверкают многоцвет-
ными огоньками, словно нимфы, одетые в сказочные одежды. Как мы
увидим далее, старые авторы нередко называли вновь открытые ими
виды гребневиков именами нимф из древнегреческих мифов.
Аборальный орган и полярные поля. Аборальный орган при-
нято называть статоцистом, хотя это, по меньшей мере, неточно. В на-
стоящее время установлено, что этот орган - полифункциональная чув-
ствительная система, которая является не только рецептором гравита-
24
Рис. 6. Аборальный орган Cydippida (по: Kaestner, 1969). 1 - статолит, 2 - купол,
3 - большое отверстие, через которое ресничные клетки полярного поля захо-
дят под купол, 4 - полярное поле, 5 - дужка (балансер), 6 - ресничная бороздка,
идущая от балансера, 7 - малое отверстие в куполе, через которое выходит
ресничная бороздка.
ции, но также фоторецептором и рецептором, который воспринимает
изменения гидростатического давления (Аронова, 1975). Проксималь-
ная часть аборального органа образована неглубоким впячиванием, вы-
стланным клетками эпидермиса, большей частью модифицированны-
ми. Краевые клетки несут реснички, которые, смыкаясь друг с другом,
образуют высокий прозрачный купол, прикрывающий орган сверху
(рис. 6, 2). На дне ямки располагаются четыре группы клеток, отве-
чающих за фоторецепцию и 4 группы, клеток воспринимающих изме-
25
нения гидростатического давления; выявлены они были благодаря
электронно-микроскопическим исследованиям. Еще четыре группы
клеток несут очень длинные жгутики, которые в каждой группе склее-
ны друг с другом, образуя 4 гибкие и упругие Г-образно изогнутые
дужки (балансеры) (рис. 6, 5). Дистальные концы их закреплены в ша-
рообразном статолите, который оказывается подвешенным на этих ба-
лансерах (рис. 6, 7). Состоит он из ста или более клеток-литоцитов, со-
держащих в цитоплазме известковые гранулы. Так устроен собственно
рецептор гравитации. При отклонении тела гребневика от вертикально-
го положения давление статолита на одни дужки ослабевает, тогда как
на другие усиливается. Возникающие при этом неодинаковые сигналы
возбуждения передаются на соответствующие гребные ряды. Передача
сигналов осуществляется с помощью ресничных бороздок (рис. 6, 6),
которые берут начало от балансеров. Из-под купола через специальные
небольшие отверстия выходит четыре таких бороздки, но далее они
раздваиваются, и к каждому из гребных рядов тянется своя ресничная
бороздка (рис. 3, 72). У Р. pileus они идут только до первой ктены каж-
дого ряда, биение которой механически (гидродинамически) передает
сигнал к действию соседней гребной пластинке своего ряда, а та сле-
дующей и т. д. (Tamm, 1982). Возникают, как уже говорилось, метахро-
нальные волны биения ктен в каждом гребном ряду.
Однако в регуляции работы ктен принимает участие и нервная
система. Так, если оральный конец плавающего гребневика раздражать
механически с помощью стеклянной иглы, происходит реверсия бие-
ния ктен; в результате возникает попятное движение животного (або-
ральным концом вперед). Однако у плевробрахии оно весьма непро-
должительно; осуществляется резкий поворот тела и Р. pileus уплывает
26
в сторону уже передним концом вперед. Реверсия биения ктен наблю-
дается и у особей, которым удалили аборальный орган.
Аборальный орган расположен между двумя вытянутыми в са-
гиттальной плоскости полярными полями (рис. 3, 17 и 6, 4). Поверх-
ность их образована ресничным эпидермисом, создающим токи воды.
Поля через широкие отверстия несколько заходят внутрь купола. По-
этому можно вполне обоснованно предполагать, что они служат для
"вентиляции" аборального органа (для смены морской воды внутри не-
го). В пользу такой точки зрения говорит и тот факт, что они осущест-
вляют и очистку наружной поверхности купола. Так, если капнуть на
аборальный орган плевробрахии морскую воду с большим количеством
мелких частичек угля или сепии, энергичной работой ресничек они
очень быстро удаляются не только с самих полярных полей, но и с по-
верхности купола аборального органа. И это вполне понятно: наличие
посторонних частичек на внешней поверхности купола ослабило бы
фоторецепторную функцию этого органа. Отметим, что подобные опы-
ты нагляднее проводить, отрезав самую аборальную часть тела плев-
робрахии и затем поместив изолированный фрагмент срезом на дно
чашки Петри, наполненной морской водой.
Щупальцевый аппарат и некоторые дополнительные сведения
о Р. pileus. Общие сведения о щупальцах даны ранее. Здесь будут со-
общены о них дополнительные факты. Наблюдения и опыты показали,
что в процессе питания плевробрахии тентиллы ее щупалец расходу-
ются, а сами щупальца укорачиваются. Восстановление тентилл и щу-
пальца происходит в основании последнего, где расположен щупаль-
цевый базис (рис. 2, 5). Он находится в глубине тентакулярного влага-
лища. Базис содержит большое количество недифференцированных
27
клеток, за счет которых осуществляется образование новых тентилл,
коллобластов и регенерация самого щупальца. К базису подходит тен-
такулярный канал, осуществляя снабжение его питательными вещест-
вами. Обычно канал здесь сильно расширяется (рис. 3, 5).
Щупальца очень и очень сократимы и могут полностью втяги-
ваться во влагалище. Это обеспечивают продольные гладкомышечные
волокна мезодермального происхождения. Кстати, подобных волокон
много и в мезоглее тела гребневика. Благодаря их деятельности при
действии внешних раздражителей аборальный орган втягивается под
поверхность тела, а рот широко раскрывается или, напротив, плотно
замыкается. Под микроскопом можно наблюдать, как благодаря сокра-
тительным волоконцам укорачивается или удлиняется канал воронки,
смещая инфундибулюм внутри тела. Могут сдвигаться и другие струк-
туры, входящие в состав канальной системы.
Р. pileus нередко размножается в массовых количествах и тогда
этот гребневик становится конкурентом тех рыб и беспозвоночных, ко-
торые питаются мелкими планктонными животными. Гребневики во-
обще играют важную, хотя и своеобразную роль в морских экосисте-
мах, особенно в прибрежных. Поэтому в последние десятилетия инте-
рес к ним у зоологов и гидробиологов возрастает.
Для более полного ознакомления с представителями отряда
Cydippida следует хотя бы вкратце познакомиться со строением еще
двух гребневиков.
28
Семейство Dryodoridae
Dryodora glandiformis
Встречается в Баренцевом, Белом морях. Впервые этого гребне-
вика описал Мертенс (Mertens, 1833), участвовавший в качестве нату-
ралиста в трехлетием (1826-1829 г.г.) кругосветном плавании на воен-
ном корабле "Сенявин", которым командовал Ф.П.Литке. Несколько
экземпляров было выловлено в Беринговом море. Мертенс дал новой
цидиппиде латинское название Beroe glandiformis, т.е. Берое желуде-
видный. Позднее Лессон (Lesson, 1843) выделил эту ктенофору в осо-
бый род Dryodora. Дриады в греко-латинской мифологии лесные
нимфы, покровительницы деревьев. Каждая из них называлась по име-
ни охраняемого дерева. Дриодора (греч. driados - дерево, дуб) - защит-
ница дубов.
У свободноплавающей D. glandiformis тело (достигающее у
крупных особей длины в 32 мм) розоватое, имеет эллипсовидную, яй-
цевидную или, у более мелких индивидуумов, шарообразную форму.
Поперечный срез его на любом уровне главной оси животного имеет
форму круга или приближается к нему. Аборальный орган заметно не
возвышается над поверхностью тела (рис. 7, 7). Ротовое отверстие, ко-
гда замкнуто, имеет вид щели, вытянутой в тентакулярной плоскости.
Тело дриодоры сильно сократимо и растяжимо, так что форма
его время от времени спонтанно изменяется. Рот может приоткрывать-
ся, приобретая форму овала; однако иногда происходит резкое и силь-
ное его расширение, "расхлопывание", особенно выраженное в сагит-
тальной плоскости. В результате тело животного сильно деформирует-
29
Рис. 7. Внешний вид беломорской Dryodora glandiformis. 1 - аборальный орган,
2 - инфундибулюм, 3 - интеркалярный отдел, 4 - стомодеум, 5 - щупальце, 6 -
тентакулярное влагалище, 7 - тентакулярный канал (по: Серавин, 1995а).
ся. Длина ротового отверстия в тентакулярной плоскости в этом случае
может кратковременно превышать в 1,5-1,8 раз максимальный диаметр
спокойного животного. Щупальцевые сумки дриодоры (рис. 7, б) очень
небольшие, шарикообразные, лежат непосредственно под поверхно-
стью. Они расположены вблизи экваториальной части животного, т.е.
сильно смещены в оральном направлении. Щупальца тонкие, белесые,
не имеют тентилл; в самом расправленном состоянии редко превыша-
ют половину длины тела. Появляются наружу они нечасто.
30
Восемь рядов гребных пластинок начинаются несколько отступя
от аборального полюса, а заканчиваются на уровне расположения тен-
такулярных сумок, впрочем нередко и раньше. Под микроскопом вид-
но, что гребные ряды сменяются ресничками, которые тянутся в ораль-
ном направлении. В непосредственном соседстве с последней гребной
пластинкой реснички (по одной в ряду) очень крупные, так что, воз-
можно, это макроцилии (см. стр. 29). Затем они быстро мельчают и
становятся незаметными.
Ротовое отверстие дриодоры ведет прямо в большой объемистый
цилиндрический стомодеум, который тянется внутри животного почти
на 3/4 его длины (рис. 7, 4). Аборальная часть стомодеума представляет
собой площадку, более или менее вогнутую внутрь его полости (рис. 7
и 8). От ее центра берет начало дополнительный (интеркалярный) от-
дел пищеварительной системы (рис. 7, 3 и 8, 9), обычно в виде упло-
щенного и иногда весьма широкого канала. Пианка (Pianka, 1974) на-
зывает его пищеводом. Интеркалярный отдел своим суженным або-
ральным концом открывается в инфундибулюм, даже частично погру-
жаясь в него (рис. 8). Следует отметить, что стомодеум и интеркаляр-
ный отдел весьма сократимы, поэтому их размеры и форма могут из-
меняться. "Пищевод" временами почти исчезает, но может, напротив,
увеличиваться в размерах или вздуваться, принимая даже шаровидную
форму. Стомодеум способен принимать вазообразный или даже бутыл-
кообразный вид (причем "горлышком" вниз или вверх). Все эти изме-
нения имеют спонтанный характер.
Инфундибулюм небольшой (рис. 7, 2 и 8, 4). От его противопо-
ложных краев непосредственно отходит по паре интеррадиальных ка-
налов (рис. 8, 5), которые дихотомически делятся, давая начало адра-
31
диальным каналам, а те, подходя к поверхности тела, незаметно, без
какой либо морфологической границы, переходят в меридиональные
каналы.
Между основаниями двух интеррадиаль-
Рис. 8. Строение апикальной
части гастроваскулярного ап-
парата D. glandiformis (по:
Серавин, 1995а). 1 - абораль-
ный орган, 2 - выводящие,
3 - инфундибулярный канал,
4 - инфундибулюм, 5 - интер-
радиальный канал, 6 - тента-
кулярный канал, 7 - парагаст-
ральный канал, 8 - стомоде-
ум, 9 - интеркалярный отдел,
10 - место отхождения пара-
гастрального канала.
ных каналов с каждой стороны тела отходит
по одному тентакулярному каналу (рис. 8, 6),
которые каждый на своей стороне тела, ко-
сонаправленно пересекая мезоглею, идут к
миниатюрным щупальцевым влагалищам
(рис. 7, 7).
Оба парагастральных канала отходят
непосредственно от инфундибулюма незави-
симо друг от друга, в той зоне, где интерка-
лярный отдел входит в воронку (рис. 8, 10).
Далее они идут, плотно прилегая с противо-
положных сторон к стенкам интеркалярного
отдела, а далее к поверхности стомодеума,
повторяя все его изгибы (рис. 8). Доходят эти
каналы до орального конца тела, где оканчи-
ваются слепо вблизи самых удаленных точек
щелевидного (или овального) рта (рис. 9, 3).
Особенностью дриодоры, отличающей
ее от плевробрахии и многих других цидип-
пид, является то, что меридиональные кана-
лы, подходя к ротовому отверстию, образуют
клюшкообразные изгибы (отростки), которые
32
располагаются в обеих губах
ротового отверстия в единый
линейный ряд (рис. 9, 5).
Клюшкообразные отростки
соседних субсагиттальных ме-
ридиональных каналов на-
правлены навстречу друг дру-
гу и почти соприкасаются
своими дистальными концами.
Отростки субтентакулярных
меридиональных каналов по-
вернуты в сторону отростков
рядом с ними лежащих субса-
гиттальных каналов.
У половозрелых дрио-
дор, как и у плевробрахий, по
бокам каждого меридиональ-
й
Рис. 9. D. glandiformis, вид с орального
конца (по: Серавин, 1995а). I-I - тен-
такулярная плоскость, П-П сагит-
тальная плоскость; 1 субсагитталь-
ный меридиональный канал, 2 суб-
тентакулярный меридиональный ка-
нал, 3 - парагастральный канал, 4 - ро-
товое отверстие, 5 - околоротовой от-
росток меридионального канала.
ного канала располагаются лентовидный семенник (с одной стороны) и
лентовидный яичник (с противоположной стороны).
Семейство Mertensiidae
Mertensia ovum
Родовое название гребневика дано в честь Ганса Мертенса, кото-
рый описал не только дриодору, но и еще ряд видов гребневиков
(Mertens, 1833).
33
Рис. 10. Mertensia ovum, вид с тентакулярной плоско-
сти. 1 - аборальный орган, 2 - киль, 3 - щупальце, 4 -
двучленное щупальцевое влагалище, 5 - глотка, 7
рот, 8 - субсагиттальный гребной ряд, 9 - пигмент-
Мертензия счи-
тается обитателем
арктических морей,
отмечена в Баренце-
вом, Карском и Белом
морях. В Белом море
она держится у по-
верхности лишь до
тех пор, пока темпе-
ратура воды не про-
греется до +10° С, по-
сле чего уходит под
термоклин, в холод-
ные слои. Поэтому в
Кандалакшском зали-
ве встречается, ино-
гда в массовых коли-
чествах, лишь в пери-
од гидрологической
весны, т.е. примерно
до середины июня. В
июле единичные экземпляры появляются у поверхности на небольшой
срок лишь после больших штормов. В Соловецком заливе, располо-
женном недалеко от "полюса холода" Белого моря, этих гребневиков
можно встретить в верхних слоях воды даже в июле.
М. ovum очень прозрачное, нежное и хрупкое животное, поэтому
при ловле планктонной сетью обычно полностью разрушается. Отно-
ная полоска.
34
сится к группе нефиксируемых
гребневиков. Правда, Мортенсену
(Mortensen, 1912) удалось зафикси-
ровать формалином несколько мел-
ких ювенильных особей, так что
они оказались пригодными для
гистологических исследований.
Тело мертензии сильно сжато
в сагиттальной (стомодеальной)
плоскости; отношение ширины ее к
i 2.
Рис. 11. М. ovum, вид с аборального
полюса. 1 - субсагиттальный греб-
ной ряд, 2 субтента?сулярный
гребной ряд, 3 - киль.
толщине равняется примерно 2:1 или даже почти 3:1 (рис. 10 и 11). С
широкой стороны (со стороны щупальцевой плоскости) оно выглядит
яйцевидным, сужающимся к ротовому концу. В верхней части або-
ральной половины тела суженные его бока образуют по два килевид-
ных выроста, разделенных довольно глубокими ложбинками (рис.
11, 3). Эти кили дистальными концами возвышаются над аборальным
органом (рис. 10, 7 и 2). Гребные ряды мертензии очень длинные. Рот
щелевидный. Стомодеум сильно сжат в щупальцевой плоскости (рис.
10, 7). Начинается он околоротовой воронкой и тянется до небольшого
инфундибулюма приблизительно вдоль 2/3 тела. В аборальной полови-
не стомодеума гастродермис образует волнообразные по свободному
краю железистые валики (рис. 13, S). От инфундибулюма в сторону
аборального органа идет довольно длинный канал воронки. Обычной
пищей М. ovum является рачковый планктон. Мертензия значительно
менее подвижна, чем плевробрахия. Она длительное время висит в
толще воды ротовым отверстием кверху (поза ожидания добычи). Рас-
правленные щупальца в 15-20 раз превышают длину тела. Тентиллы,
35
расположенные на каждом щупальце в один ряд, более короткие, чем у
плевробрахии, но они образуют эффективную ловчую сеть. Щупальце-
вые влагалища М. ovum очень большие и состоят из двух частей, рас-
положенных под углом друг к другу (рис. 10, 4). Аборальная часть их
более короткая, открывается между килями. Вторая, более длинная
часть тянется довольно далеко в оральном направлении, постепенно
сужаясь. Внутри нее имеется серебрящийся тяж, словно в него попал
воздух.
Аборальный орган (рис. 10, 7) расположен на уровне поверхно-
сти тела. Своеобразны по форме полярные поля мертензии: они не ок-
руглые и не лентовидные, как у других видов гребневиков, а образуют
сложные многолопастные фигуры (рис. 12).
В прозрачной мезоглее мертензии	-
под микроскопом хорошо видны мно-	Г	11
М У
гочисленные белесые волоконца. Это -	—л /л
мышечные волокна. Благодаря им тело	l(JI II У I |]
гребневика очень сократимо. Мортенсен
(Mortensen, 1912) на гистологических Рис. 12. Полярные поля М ovum.
срезах ювенильных особей мертензии
обнаружил, что стомодеум, инфундибулюм и канал воронки окружены
длинными продольными мышечными фибриллами (рис. 13, 5). От тен-
такулярных влагалищ в сторону стомодеума идут многочисленные по-
перечные мышечные волокна (рис. 13, 4). Имеются они и на оральном
конце, отвечая за открывание и замыкание ротового отверстия.
В заключение рассмотрим особенности окраски М. ovum. Тело ее
очень прозрачно и при наблюдении за гребневиком в естественных ус-
ловиях выглядит бесцветным, правда хорошо видно, что щупальца
36
10
Рис. 13. М. ovum, продольный срез через участок аборальной половины тела в
тентакулярной плоскости (по: Mortensen, 1912). 1 - инфундибулюм, 2 - щу-
пальце, 3 - тентакулярное влагалище, 4 - радиальные мышечные волокна, 5 -
продольные мышечные волокна, 6 - парагастральный канал, 7 - полость сто-
модеума, 8 - стенка стомодеума с железистыми валиками, 9 - пигментная по-
лоска, 10 - ресничное поле стомодеума.
9
животных темно-розовые или даже красноватые. Однако под микро-
скопом обнаруживается, что раскраска мертензии значительно богаче.
У взрослых особей коричневато-красноватые канты тянутся по внеш-
ней стороне каждой пары одноименных каналов, имеется полоса тако-
го же цвета вдоль стомодеума, которая на границе с инфундибулюмом
заканчивается короткой поперечной бороздкой, подобная же бороздка
37
пересекает поперек середину щелевидного рта. Длинный ряд коричне-
вато-красных пятнышек тянется вдоль оральной части щупальцевых
влагалищ (располагаясь чуть ближе к их внешнему краю).
ОТРЯД LOBATA
Семейство Bolinopsidae
Bolinopsis (=Bolina) infundibulum
Это бореально-арктическая ктенофора, весьма обычная в Барен-
цевом и Белом морях, где нередко размножается в массовых количест-
вах. Тело гребневика весьма прозрачное, бесцветное, хотя у очень
крупных особей может приобретать молочноватый оттенок. Болиноп-
сис - очень нежен и хрупок; некоторые авторы сообщают, что живот-
ное может рассыпаться на несколько частей при неожиданном сотря-
сении сосуда, в котором он находится. Максимальные размеры гребне-
вика вдоль орально-аборальной оси достигают 150 мм.
Род Bolina (^Bolinopsis) был назван Мертенсом (Mertens, 1833)
по имени нимфы Болины (персонажа древнегреческого мифа), которая
в испуге убегая от преследовавшего ее Аполлона, бросилась в море, где
и сделалась невидимой среди волн.
Тело гребневика заметно сплющено в щупальцевой плоскости,
так что две его противоположные стороны широкие, а две, соединяю-
щие их, более узкие, можно назвать боками животного. От боков при-
мерно в оральной четверти тела отходят два довольно длинных ложко-
образных выроста; это - лопасти (рис. 14,10 и 15, 3). Они характерны
38
1
Рис. 14. Bolinopsis infundibulum, вид с сагиттальной плоскости. 1 - аборальный ор-
ган, 2 - адрадиальный канал, 3 - инфундибулярный канал, 4 - субтентакулярный
гребной ряд, 5 - субсагиттальный гребной ряд, 6 - тентакулярный канал, 7 - сто-
модеум, 8 - аурикуля (ушко), 9 - оральный конец тела, 10 - боковая лопасть, 11 -
сетевидная мышечная система лопасти, 12 циркумлобальный канал, 13
транслобальный канал, 14 - субсагиттальный меридиональный канал, 15 - пере-
ход субтентакулярного меридионального канала в аурикулярный канал, 16 - ин-
фундибулюм.
39
для всех видов отряда Lobata (лат. loba - лопасть). Лопасти, благодаря
специальным мышечным системам (состоящим из независимо лежа-
щих в мезоглее мышечных волокон), могут плотно сжиматься друг с
другом, полностью закрывая доступ к ротовому концу тела (рис. 14, 9).
Напротив, они могут раздвигаться в стороны (рис. 15), при этом лопа-
сти вздуваются, становясь почти полушаровидными. Обычно в полной
мере такое наблюдается, когда гребневик висит неподвижно в толще
воды аборальным концом вниз, максимально широко раздвинув лопа-
сти - типичная поза питания. Кормом для болинопсиса служат планк-
тонные рачки. Они подгоняются к внутренней поверхности лопастей
или ротовому концу тела потоками воды, которые создаются четырьмя
аурикулями (ушками). Ушки (рис. 14, 8 и 15, 4) являются выростами
поверхности тела, в отличие от лопастей они небольшие. На каждой
плоской стороне болинопсиса их имеется два, по одному на противо-
положных краях орального конца тела гребневика. Аурикули прикреп-
лены к животному своими широкими основаниями ниже места прикре-
пления боковых лопастей и при смыкании последних полностью за-
крываются ими. Ушки несколько сужаются к своему дистальному кон-
цу и могут на 1/3 своей длины свисать ниже орального конца тела.
Когда в аквариуме имеется 10-15 болинопсисов, можно наблю-
дать их поведение. Оказывается, что, несмотря на одинаковые условия,
животные ведут себя по-разному. Некоторые особи находятся в позе
питания, повиснув в толще воды (рис. 15). Другие активно плавают.
Движение болинопсисов своеобразно и разнообразно. По прямой ли-
нии они плывут нечасто и очень непродолжительное время. Обычно же
в стоячей или слабо подвижной воде они активно двигаются (одной
уплощенной стороной вверх, а другой - вниз), описывая незамкнутые
40
1
Рис. 15. В. infundibulum, вид на гребневика с орального конца, когда боковые
лопасти раздвинуты. 1 - циркумлобальный канал, 2 - участки интерлобально-
го канала, 3 - боковая лопасть, 4 - аурикуля (ушко), 5 - тентиллы, 6 - цен-
тральное щупальце, 7 - парагастральный канал, 8 - околоротовой (лабиаль-
ный) канал, 9 - рот.
окружности, т.е. совершают своего рода виражи, причем не обязатель-
но в одной плоскости, а так, что они то несколько поднимаются к по-
верхности, то опускаются несколько вглубь. Такой тип движения, ти-
пичный для многих видов ктенофор (оно характерно, например, для
плевробрахии и мертензии) следует назвать виражирующим движени-
ем. Время от времени при этом болинопсис может поворачиваться во-
круг продольной оси тела или плыть, повернувшись боковыми поверх-
41
костями параллельно поверхностной пленке воды. Кроме того, гребне-
вики нередко лежат горизонтально под этой пленкой. Они также могут
висеть под ней аборальным концом вниз. Время от времени болиноп-
сисы меняют свою позицию: лежащие или висящие под поверхностной
пленкой воды переходят к виражирующему движению в толще воды,
либо повисают здесь в позе ожидания добычи или опускаются на дно,
где застывают неподвижно аборальным концом кверху. А ранее стояв-
шие здесь особи, напротив могут всплывать и проделывать перемеще-
ния обратные тем, о которых шла речь. Все это осуществляется в пол-
ной мере при хороших аквариальных условиях (и наличии пищевых
объектов). Когда пища отсутствует несколько дней, основными для бо-
линопсисов становятся две позиции: одни гребневики висят вертикаль-
но под поверхностной пленкой воды аборальным полюсом вниз, а дру-
гие стоят на дне аквариума аборальным полюсом вверх. Время от вре-
мени отдельные особи меняют одну позицию на другую. Это происхо-
дит без каких либо внешних причин, т. е. спонтанно (по "настроению").
При длительном голодании все гребневики переходят к непрерывному
стоянию на дне и постепенно уменьшаются в размерах. У некоторых из
них может начаться разрушение дистальных концов боковых лопастей.
Добавление рачкового планктона в аквариум возвращает болинопсисам
активность и они обычно восстанавливают то разнообразие поведения,
о котором было рассказано ранее.
Аборальный орган В. infundibulum (рис. 14, 7) устроен точно так
же, как и у Pleurobrachia pileus, однако он лежит на дне довольно глу-
бокого впячивания, которое называют аборальным каналом. Лентовид-
ные полярные поля удлиненные и идут по бокам этого канала от або-
рального органа на поверхность тела животного. Ресничные бороздки,
42
подходя к гребным рядам, не заканчиваются у их первых ктен, а тянут-
ся вдоль всей длины этих рядов (рис. 16, 5), проходя через специаль-
ные отверстия в основании гребных пластинок, причем образуя трех-
угольные расширения перед каждой из них (рис. 16, 6). При этом хо-
рошо видно, что каждая ктена состоит из двух слегка сцепленных и
одинаковых по размерам половинок - левой и правой.
1
Рис. 16. Участок гребного ряда В. infundibulum. 1- меридиональный канал, 2 -
подушечка гребной пластинки, 3 - гребная пластинка (основание и верхушка
обозначены стрелками), 4 - пучок мышечных волокон, 5 - ресничная борозд-
ка, 6 - треугольное расширение ресничной бороздки.
43
В мезоглее между валиками гребных
дольной оси их ряда лежат пучки незави-
симых мышечных волокон, которые с
обеих сторон ряда расходятся веерообраз-
но (рис. 16, 4). При действии механиче-
ских раздражителей на ктены эти мышцы
втягивают раздраженный участок гребно-
го ряда под поверхность тела животного.
Образующиеся складки поверхностного
эпителия с двух сторон надвигаются на
погруженные ктены, изолируя их от ок-
ружающей среды. Кстати, следует отме-
тить, что у плевробрахии подобной реак-
ции не наблюдается (Tamm, 1982).
пластинок поперек про-
Рис. 17. В. infundibulum', уча-
сток гребного ряда на аурику-
ле. Видна трехугольная фор-
ма ктен.
Субсагиттальные гребные ряды (рис. 14, 5) идут от аборального
полюса, обрамляя с той и с другой стороны бока тела болинопсиса.
Своими оральными концами они заходят на боковые лопасти, но не
очень далеко, заканчиваясь где-то около уровня рта. Субтентакуляр-
ные ряды (рис. 14, 4) несколько не доходят до основания аурикулей.
Рис. 18. Схема строения осевой и радиальной систем В. infundibulum. Вид со сто-
роны тентакулярной (А) и сагиттальной (Б) плоскостей. 1 - выделительный ка-
нал, 2 - аборальный орган, 3 - ресничная бороздка, 4 - адрадиальный канал, 5 -
меридиональный канал, 6 - инфундибулярный канал, 7 - интеррадиальный ка-
нал, 8 - ресничное поле на границе стомодеума и инфундибулюма, 9 - желези-
стый валик, 10 - парагастральный канал, 11 - щупальцевый канал, 12 - стомоде-
ум, 13 - тентакулярная бульба, 14 - околоротовая воронка, 15 - околоротовой
канал, 16 - рот, 17 - инфундибулюм.
44
45
Однако внешний край последних обрамлен активно работающими,
относительно небольшими, трехугольными гребными пластинками
(рис. 17 и 20, 6), которые создают токи воды, способствующие захва-
ту добычи гребневиком.
Ротовое отверстие болинопсиса в закрытом состоянии имеет вид
щели, расположенной в сагиттальной плоскости (рис. 18А, Б, 16). Он
ведет в стомодеум, сильно сжатый в щупальцевой плоскости. Стомоде-
ум (рис. 18А, Б, 12) тянется примерно вдоль 4/5 длины тела без учета
лопастей).
Возле рта он расширен, образуя околоротовую воронку. В его або-
ральной половине по бокам расположены складчатые железистые ва-
лики (рис. 18А, 9). Именно в этой части стомодеума осуществляется
первый этап переваривания добычи. Образовавшиеся в результате пи-
щевые вещества, в виде частиц разного размера и водного раствора,
поступают в инфундибулюм, чему способствует деятельность специ-
ального ресничного поля (рис. 18А, 8), расположенного на границе
стомодеума и воронки. Непереваренные хитиновые скелеты рачков
склеиваются слизью и вместе с нею через ротовое отверстие выводятся
наружу.
Инфундибулюм (рис. 18А, Б, 17) сжат в сагиттальной плоскости
и лежит перпендикулярно к стомодеуму. В аборальном направлении от
воронки отходит инфундибулярный канал (рис. 18А, Б, 6), который да-
ет начало выделительным каналам (рис.18А, Б, 7); два из них могут от-
крываться наружу выделительными порами.
От противоположных боков инфундибулюма отходит по паре
интеррадиальных каналов (рис. 18А, Б, 7) (перрадиальные каналы от-
сутствуют). Они делятся дихотомически, давая начало 8 адрадиальным
каналам (рис. 18А, Б, 4), которые, поднимаясь аборально, заги-
46
баются в сторону поверхности и постепенно, без какой-нибудь види-
мой границы переходят в меридиональные каналы (рис. 18А, 5), лежа-
щие под гребными рядами. Непосредственно от инфундибулюма отхо-
дят два парагастральных канала (рис. 18А, Б, 10), которые плотно при-
легают к середине плоской стороны стомодеума (каждый со своей сто-
роны этого органа). Между интеррадиальными каналами от воронки (с
двух противоположных сторон) отходят два тентакулярных канала
(рис. 18А, Б, 77), которые идут в направлении орального конца тела,
оканчиваясь несколько раньше, чем парагастральные.
Два субсагиттальных канала одного бока гребневика входят в со-
ответствующую им боковую лопасть, совершают ряд изгибов и изви-
вов, а затем направляются навстречу друг другу; сливаясь, они в сово-
купности формируют единый транслобальный канал (рис. 14, 13 и 19,
3). Каждый субтентакулярный канал, вскоре после того как кончается
соответствующий гребной
ряд, входит в свое ушко и
опоясывает его изнутри
это аурикулярный канал
(рис. 20, 7). При выходе из
ушка он дает две ветви.
Рис. 19. В. infundibulum, кана-
лы в боковой лопасти. 1 - суб-
сагиттальные гребные ряды,
2 - субсагиттальный канал,
3 - транслобальный канал,
4 - циркумлобальный канал.
47
Одна направляется в боковую лопасть; проходя по ее наружному краю,
она встречается с такой же ветвью, идущей от аурикулярного канала с
противоположной стороны тела. В итоге они образуют в лопасти цир-
кумлобальный канал (рис. 14,12 и 19, 4).
Вторая ветвь каждого аурикулярного канала поворачивает в сто-
рону ротового конца основного тела болинопсиса, затем идет вдоль ро-
тового края его в сторону парагастрального канала. Здесь обе ветви,
идущие от двух аурикулей одной широкой стороны тела, сливаются с
дистальным концом парагастрального канала и друг с другом, в итоге
образуя околоротовой (или лабиальный) канал (рис. 20, 3). Соответст-
венно, у гребневика имеется два таких канала, по одному с каждой ши-
рокой стороны тела.
Рис. 20. Схема канальной системы околоротового конца В. infundibulum. 1 -
щупальцевая галерея, 2 - парагастральный канал, 3 - околоротовой канал,
4 - край губы рта, 5 - тентиллы, 6 - гребные пластинки аурикуля, 7 - аури-
кулярный канал, 8 - аурикуля, 9 - начало циркумлобальнсго канала, 10 -
субтентакулярный меридиональный канал, 12 - начало внутренней полос-
ти аурикуля.
48
<5
Б
Рис. 21. Тентакулярная система В. infundibulum в оральной части тела. А - ка-
пюшон сокращен, Б - капюшон расправлен. 1 - тентакулярный канал, 2 - по-
душечка базиса, 3 - клювовидный отросток, 4 - щупальцевая галерея (указана
стрелками), 5 - тентиллы, 6 - центральное щупальце, 7 - пучок тентилл, 8 - ка-
пюшон.
50
му, и щупальцевые галереи, которые тянутся из-под капюшона влево и
вправо выше оральной губы (рис. 21А, 4). Обычно их называют рес-
ничными или тентакулярными бороздками. Однако все же правильнее
их называть щупальцевыми галереями, так как сверху борозда покрыта
тонкой крышей, по оральному концу которой расположены шиповид-
ные выросты. Часть тонких щупалец из филаментозного пучка входит
в эти галереи. Их свободные концы свисают из галереи на разных рас-
стояниях от капюшона. Если изолировать тонкое щупальце, то легко
убедиться, что в его эпидермисе располагается множество крупных
клеток; это - коллобласты, что установил еще Л.Агассиц (L. Agassiz,
1849). Следовательно, филаментозные щупальца являются тентиллами,
которые, по той причине, что центральные щупальца у болинопсиса
сильно редуцированы, соединены своими проксимальными концами
непосредственно с тентакулярным базисом, который их и формирует.
В. infundibulum питается, при наличии пищевых объектов, в лю-
бом положении, если его боковые лопасти хоть несколько раздвинуты.
Но, по-видимому, наиболее интенсивный захват добычи осуществляет-
ся в том случае, когда гребневики находятся в позе питания. Гребные
пластинки аурикулей в это время работают очень энергично, создавая
потоки воды, которые отгоняют рачков к внутренней поверхности ло-
пастей. Здесь они склеиваются слизью и вместе с нею, благодаря рабо-
те многочисленных ресничек клеток эпидермиса, транспортируются в
аборальном направлении. По пути движения они перехватываются тен-
тиллами, которые, сокращаясь, подтягивают рачков к губам рта. Те пе-
рехватывают добычу (иногда при этом обрывая тентиллы) и пересыла-
ют ее в стомодеум. При достаточно большом количестве рачков в мор-
ской воде, а также в том случае, когда рачки имеют довольно большие
51
размеры, болинопсис, прежде чем захватить их, закладывает боковые
доли, изолируя свои жертвы от окружающей среды, т. е. не дает им
убежать.
Mnemiopsis leidyi
Mnemiopsis (греч. mneme - память) получил свое название в честь
древнегреческой нимфы Мнемы (Мпеша), которую в некоторых мифах
считали музой памяти. Этот гребневик обитает в Атлантическом океа-
не, в той его части, которая омывает берега Северной и Центральной
Америки. По мнению первоописателей, внешним обликом, максималь-
ными размерами и поведением он весьма схож с Bolinopsis
infundibulum (A.Agassiz, 1865; Fewkes, 1881; Mayer, 1912). Когда А/.
leidyi недавно, в конце 80-х годов, вдруг неожиданно в массовых ко-
личествах появился в Черном море, он первоначально и был определен
как В. infundibulum (Зайцев и др., 1988; Переладов, 1988). По-
видимому, правы те исследователи, которые относят эту ктенофору к
семейству Bolinopsidae, тем более, что в процессе онтогенеза она про-
ходит стадию "болинопсиса".
Однако несмотря на определенное сходство с В. infundibulum в
некоторых отношениях, М. leidyi имеет и серьезные отличия от него по
ряду признаков, что позволяет выделить его в хорошо очерченный род.
Прежде всего боковые лопасти мнемиопсиса своими суженными кон-
цами прикрепляются к телу гребневика на уровне или даже выше уров-
ня расположения аборального органа (рис. 23), который находится
на дне довольно глубокого аборального канала. Субсагиттальные греб-
ные ряды заходят очень далеко на боковые доли, иногда лишь не-
52
много не достигая края их дистального конца (рис. 22). Наружная по-
верхность тела, а особенно лопасти мнемиопсиса обычно усыпаны
многочисленными папиллами (бородавками). Вообще, тело этого греб-
невика, в отличие от болинопсиса, довольно плотное и не столь хруп-
кое, так что практически не повреждается при ловле животного планк-
тонной сеткой.
Рис. 22. Mnemiopsis leidyi, вид с тентакулярной плоскости (по: Fewkes,
1881). Субсагиттальные гребные ряды идут по боковой доле, приближаясь
к ее дистальному краю. Поверхность тела гребневика покрыта многочис-
ленными бородавками (папиллами).
У взрослого М. leidyi центральные щупальца отсутствуют, хотя у
некоторых особей на их месте сохраняются клювовидные отростки
(рис. 24, 10). Капюшон - дериват модифицированного тентакулярного
53
влагалища сильно сократим. В расправленном состоянии он полностью
закрывает центральную часть щупальцевого аппарата, но несколько
приоткрывает ее при сокращении (рис. 24, 2 и 2а).
Рис. 23. Mnemiopsis leidyi, вид с сагиттальной плоскости (по: Mayer, 1912).
1 - аборальный орган, 2 - метааурикулярный гребной ряд с лежащим под
ним метааурикулярным каналом, 3 - щупальцевая галерея с тентиллами,
4 - субсагиттальный гребной ряд.
54
Рис. 24. Строение орального конца тела М. leidyi (по: Серавин, 19946). (ау-
рикули удалены, пучок тентилл изображен только с одной стороны тента-
кулярного аппарата). 1 - тентакулярный канал, 2 - сокращенный капюшон,
2а - растянутый капюшон, 3 - парагастральный канал, 4 - щупальцевая га-
лерея, 5 - металабиальный канал, 6 - концы тентилл, 7 - край ротовой губы,
8 лабиальный канал, 9 тентакулярный базис, 10 клювовидный
отросток.
Щупальцевые галереи (рис. 23, 3 и 24, 4) не только доходят до бо-
ков тела, но и далее заворачивают аборально и идут до места прикреп-
ления лопастей, Тентиллы тянутся по ним до уровня аборального орга-
на, выпуская по ходу галереи свои свободные концы в пространство
между телом и лопастями. Гребные пластинки с наружного края аури-
55
кулюсов переходят на тело и тоже тянутся далеко по направлению к
аборальному полюсу (рис. 23, 2). Это метааурикулярные гребные ряды.
Под ними столь же далеко, до места прикрепления лопастей, из аури-
кулей идут метааурикулярные каналы, которые здесь раздваиваются;
одна ветвь затем входит в состав циркумлобального канала, а другая - в
состав околоротового канала, то есть все происходит таким же обра-
зом, как и у болинопсиса, хотя и в другом месте тела гребневика.
Питается М. leidyi, подобно В. infundibulum, рачковым планкто-
ном с помощью боковых лопастей и тентилл.
Совсем недавно М. leidyi отсутствовал в Черном море. В 80-е го-
ды он, по-видимому, был завезен сюда судами с балластными водами
от берегов Северной Америки и в отсутствие своих природных хищни-
ков необычайно сильно размножился, существенно повлияв на экоси-
стемы Черного моря. Сейчас это самый массовый вид мезопланктона.
Интересно, что в Средиземном море мнемиопсис до сих пор отсутству-
ет.
ПОДКЛАСС ATENTACULATA
ОТРЯД BEROIDA
Семейство Beroidae
Beroe cucumis
Обитает во всех наших северных морях (в том числе и в Белом
море). Длина тела берое вдоль главной оси тела может достигать 120-
150 мм.
56
2
Рис. 25. Beroe cucumis, внешний вид (по: Mayer, 1912). 1 - аборальный орган, 2 -
лярное поле, 3 - инфундибулюм, 4 - субсагиттальный гребной ряд, 5 - субтента
лярный гребной ряд, 6 - парагастральный канал, 7 - дивертикул, 8 - ротовое отв
стие, 9 - лабиальный канал.
57
Родовое название гребневику дано еще в 18 веке английским пу-
тешественником-натуралистом Брауне (Browne, 1756) по имени мифо-
логической древнегреческой нимфы-океаниды Берои. Поскольку жен-
ские греческие имена в переводе на латинский язык получают умляут
на последней гласной букве, длительное время родовое название греб-
невика писали как Вегоё - Бероя1 . Впрочем, некоторые исследователи
до сих пор используют такое написание, хотя международная комиссия
по систематике животных отменила надбуквенные знаки в латинских
наименованиях таксонов. Видовое название гребневика - cucumis озна-
чает "огурец"
При наблюдении в аквариуме, в который помещено 10-15 особей
В. cucumis, можно хорошо рассмотреть форму тела животного, она
митровидная (рис. 25). Некоторые особи окрашены в розовый цвет, то-
гда как другие выглядят бесцветными. Однако позднее, используя мик-
роскоп, можно убедиться, что и у таких животных в эпидермисе раз-
бросаны немногочисленные отросчатые клетки, содержащие красный
пигмент.
Часть берое совершает в аквариуме виражирующие движения в
толще воды, некоторые находятся на дне аквариума, где стоят верти-
кально, прижавшись к субстрату губами рта; то или иное число особей
висит вертикально либо по углом 15-25° в контакте с поверхностной
пленкой аборальным органом вниз. Время от времени ктенофоры ин-
дивидуально (по "настроению") меняют свое положение в пространст-
ве, переходя от плавания к висению под поверхностью воды или к
1 В 1-ом томе “Большого практикума по зоологии беспозвоночных” (Иванов и др.,
1981) дано ошибочное написание Вёгое.
58
стоянию на дне аквариума. А те берое, которые находились в таких по-
ложениях переходят к виражированию или спускаются с поверхности
на дно, либо же, наоборот, покидают дно и повисают под поверхност-
ной пленкой воды.
Хотя все бероиды лишены щупалец, которые отсутствуют даже у
их личинок, мы, наряду с понятием "инфундибулярная плоскость тела",
будем употреблять (для удобства сравнения с другими гребневиками) и
его аналог - "щупальцевая плоскость". Тело В cucumis, как и у боли-
нопсиса, сплюснуто в щупальцевой плоскости, так что его максималь-
ная ширина приблизительно в два раза больше толщины; в то же время
она практически в два раза меньше длины тела (по орально-аборальной
оси). Однако следует отметить, что эти соотношения и форма тела у В.
cucumis довольно изменчивы. Так, встречаются, хотя и в небольшом
числе, особи, у которых тело сплющено более, чем в два раза, а про-
дольная ось ктенофоры весьма укорочена. В этом случае В. cucumis
внешне похожа на В. ovata. Очень редко, но попадаются особи, у кото-
рых тело очень сильно сужается к аборальному концу, и животное
принимает конусообразную форму, характерную для В. forskalii. Одна-
ко и В. ovata и В. forskalii в наших северных морях не встречаются, они
обитатели южных акваторий. Так что при определении бероид нельзя
опираться только на форму тела гребневиков, но следует учитывать
строение их гастроваскулярного аппарата и других морфологических
систем.
Аборальный орган В. cucumis несколько возвышается над поверх-
ностью тела (рис. 25, 7). Однако при механических раздражениях извне
он втягивается под нее. Располагается он между двумя вытянутыми в са-
гиттальной плоскости полярными полями (рис. 25, 2), которые по внеш-
59
нему краю обрамлены ветвистыми выростами. Восемь ресничных бо-
роздок, идущих от аборального органа, как и у плевробрахии, доходят
только до первой гребной пластинки своего гребного ряда. Эти ряды у
взрослых особей, проходя над меридиональными каналами, тянутся
вдоль 3/4 длины тела (или несколько дальше). У молодых берое они ко-
роче. Две пары субсагиттальных гребных рядов обрамляют бока ктено-
форы, по паре субтентакулярных - проходит по срединной части широ-
ких сторон берое (рис.25, 4 и 5). При действии механических раздра-
жителей в зоне гребных рядов ктены этого участка тела прикрываются
сверху быстро формирующимися подвижными боковыми складками
поверхностного эпидермиса. Плавают берое оральным концом вперед.
Способны к кратковременному попятному движению.
Ротовое отверстие гребневика щелевидное (рис. 25, 5), сильно
вытянутое в сагиттальной плоскости. У плавающих животных оно
обычно плотно замкнуто, а если спонтанно и открывается, то обычно
незначительно. Однако при захвате добычи (ею являются болинопси-
сы) рот, округляясь, раскрывается чрезвычайно широко, и жертва, ко-
торая может быть по размерам даже несколько больше хищника, быст-
ро втягивается (всасывается) в стомодеум благодаря резкому вздутию
всего тела берое.
Стомодеум у В. cucumis громадный, из-за этого тело ктенофоры
является мешковидным. Занимает он 4/5 ширины тела животного, а в
длину тянется до уплощенной стенки аборального конца гребневика,
где расположен относительно небольшой инфундибулюм. Если у берое
вырезать губы рта, то под микроскопом можно увидеть, что, несколько
отступя от губного края рта, внутренняя поверхность переднего конца
стомодеума покрыта очень крупными ресничкообразными структурами
60
- это макроцилии. Как показали электронно-микроскопические иссле-
дования, под единой поверхностной мембраной одной макроцилии
объединены не менее 3000 "голых" аксонем ресничек. В совокупности
они составляют морфофункционально целостную органеллу. Макро-
цилии широким кольцом опоясывают переднюю часть стомодеума (за
губами рта) и используются как зубы, с помощью которых гребневик
может откусывать куски тела от крупной добычи, если он не способен
заглотить ее целиком.
В стомодеуме берое нет железистых валиков, поэтому заглочен-
ная жертва в нем не столько переваривается, сколько мацерируется.
Небольшие частички, образовавшиеся в результате ее распада, реснич-
ками стомодеума транспортируются в его аборальную часть, где рас-
положен прединфундибулярный комплекс структур (ИКС). Он состоит
из щели, лежащей между двумя сократимыми прединфундибулярными
губами (рис. 26, 4). Если они замкнуты, щель плотно закрыта, когда же
они расходятся, размыкаются - открывается щелевидное отверстие, ве-
дущее в инфундибулюм. В состав ПКС входят также 4 ресничных га-
лереи (рис. 26, 3), расположенные попарно слева и справа от предин-
Рис. 26. Схема строения прединфундибу-
лярного комплекса структур (ПКС) у В.
cucumis (по: Серавин, 19956). I-II - субса-
гиттальная плоскость, 1 просвечиваю-
щее основание парагастрального канала,
2 - просвечивающий инфундибулюм, 3 -
ресничная галерея, 4 прединфундибу-
лярные губы, между' которыми находится
щель, ведущая в воронку.
61
фундибулярной щели. Через открытую щель ресничные галереи осу-
ществляют транспорт пищевых частичек (вместе с жидкостью, в кото-
рой они взвешены) внутрь воронки. Несъедобные или достаточно
крупные частички отбрасываются ресничками галерей. Они попадают
к бокам стомодеума, где могут склеиваться слизью и вместе с ней вы-
водятся наружу (по бокам ротового отверстия).
Для того, чтобы рассмотреть строение ПКС под микроскопом,
надо срезать самую аборальную часть тела берое, сохранив лишь не-
большой прединфундибулярный участок стомодеума. Изолированный
фрагмент следует поместить на дно чашки Петри (естественно, с мор-
ской водой) обрезом кверху.
Инфундибулярный канал у В. cucumis отсутствует, так что два
небольших выводящих канала отходят непосредственно от воронки
недалеко от своих дистальных концов они соединены с плоскими цис-
тернами, лежащими под полярными полями. В этих цистернах, кото-
рые хорошо видны у гребневиков, накормленных сепией, накаплива-
ются неперевариваемые частицы, оказавшиеся в канальных системах.
Перрадиальные каналы у берое отсутствуют. От боков инфунди-
булюма в противоположных направлениях отходит по 2 интеррадиаль-
ных канала, которые незаметно, без каких-то морфологических марке-
ров переходят в аборальные концы меридиональных каналов, идущих
до самых губ рта. От инфундибулюма отходят также 2 парагастраль-
ных канала, каждый из которых (по своей стороне стомодеума) тянется
почти до самого ротового отверстия (рис. 25, 6). В каждой губе лаби-
альный (околоротовой) канал соединяет концы субсагиттальных, суб-
тентакулярных и парагастрального каналов (рис. 25, 9). Оба лабиаль-
62
2
Рис. 27. Схема отхождения дивертикул (боковых ветвей) от меридиональных
каналов В. cucumis (по: Серавин, 19956). 1 - субсагиттальный меридиональ-
ный канал, 2 - субтентакулярные меридиональные каналы, 3 - шнур пигмент-
ных клеток, 4 - дивертикулы соседних одноименных каналов, 5 - дивертикулы
соседних разноименных каналов, огибающих снизу свои каналы.
ные канала, лежащие на противоположных сторонах тела берое, неза-
висимы, т.е. непосредственно не соединены друг с другом.
Меридиональные каналы В. cucumis имеют многочисленные бо-
ковые ветви (дивертикулы), которые у крупных особей могут много-
кратно ветвиться (рис. 25, 7). Одноименные (субсагиттальные и суб-
тентакулярные) меридиональные каналы, как и у других гребневиков,
расположены попарно (рис. 27, 2). Каждая пара субсагиттальных кана-
лов чередуется с парой тентакулярных. Вдоль каждого канала поверху,
но ближе к одному из его боков тянется обычно извилистый шнур
63
красных пигментных клеток (рис. 27, 3). В каждой одноименной паре
шнуры расположены на противоположных (внешних) боках каналов,
дивертикулы отходят только от внутренних боков этих парных кана-
лов; часть из них идет в мезоглее навстречу друг другу (рис. 27, 4). Од-
нако другая часть дивертикул сразу же идет в глубь мезоглеи, огибая
"свой” канал снизу, и далее навстречу дивертикулам, которые подоб-
ным же образом обогнули близлежащий канал соседней пары каналов
(рис. 27, 5).
У крупных берое, особенно превышающих в длину 80-100 мм,
изучать строение водоканальной системы довольно затруднительно:
определить способ отхождения дивертикул от меридиональных кана-
лов нелегко, так как основания боковых ветвей сверху прикрыты
лентовидными гонадами (семенниками и яичниками), тянущимися
вдоль меридиональных каналов по их бокам. Кроме того, у таких осо-
бей дивертикул много, они несколько раз ветвятся и многократно пе-
ресекаются друг с другом в мезоглее. Легко создается впечатление, что
между ними существуют анастомозы. Чтобы разобраться в столь слож-
ной картине, нужно произвести принудительное кормление гребневи-
ков смесью сепии с гранулами желтка. В необходимых случаях следует
Рис. 28. Двунаправленное движение жидкости
и частиц в меридиональных каналах (схема)
(по: Серавин, 19956). 1 - субтентакулярные
меридиональные каналы, 2 движущиеся
частицы, 3 шнур из пигментных клеток.
Стрелки показывают направление движения
частиц и жидкости.
64
Рис. 29. Нервная система В. cucumis (по: Heider, 1927). Хорошо виден нерв-
ный тяж, идущий параллельно ротовому отверстию (низ рисунка), и нервные
тяжи, идущие от аборального полюса (под ресничными бороздками) к греб-
ным рядам (верх рисунка). В правой половине рисунка изображена диффуз-
ная нервная сеть, которая за счет сгущения нейронов вокруг подушечек об-
разует четырехугольные или гексагональные тяжи.
Следует сказать несколько слов о строении нервной системы у
В.cucumis, представляющей общее субэпителиальное сплетение нейро-
нов. На пространствах между гребными рядами она представляет со-
бой однообразную мелкоячеистую сеть (рис. 29). Однако в ряде случа-
ев нейроны образуют сгущения, благодаря которым образуются пра-
вильно ориентированные нервные тяжи. Они залегают под ресничны-
66
ми бороздками, идущими от аборального органа к гребным рядам, а
также с двух сторон по бокам ротового отверстия. Вокруг каждого ва-
лика гребных пластинок нейроны образуют сгущения в виде почти
правильных шестигранных ячеек, которые соединены друг с другом в
каждом гребном ряду. Таким образом, у берое проявляется своеобраз-
ная интеграция некоторых частей в пределах общей сетчатой нервной
системы. Это обеспечивает более четкую и надежную регуляцию дви-
гательных и некоторых сократимых систем. Подобного рода морфо-
функциональная дифференциация нервной системы имеет место и у
других ктенофор.
Beroe abyssicola
Впервые этот гребневик был выловлен у тихоокеанского побере-
жья Канады на глубине 300 м, именно поэтому Мортенсен (Mortensen,
1927) дал ему видовое название abyssicola (от греч. abissos - бездон-
ный). В. abyssicola встречается в Белом и Баренцевом морях (Серавин,
1992), здесь он достигает в длину 85 мм. У свободноплавающей и пол-
ностью расслабленной особи тело вытянутое (рис. 30): длина его в 2,5-
3 раза превышает ширину, точнее диаметр, поскольку животное не
сплющено ни в сагиттальной, ни в инфундибулярной плоскости, т. е.
имеет практически цилиндрическую форму. Впрочем, гребневик весь-
ма сократим, поэтому размеры и форма тела его изменчивы. В ответ на
сильные механические раздражения В. abyssicola вообще может при-
нять форму шара (иногда с неровной морщинистой поверхностью). Во
время плавания при спонтанных сокращениях тело животного прини-
мает форму овала. У расслабленного гребневика передний конец сужен
67
(рис. 30), щелевидное ротовое отверстие у него небольшое и обычно
замкнутое. Однако при заглатывании достаточно крупной добычи, на-
пример гребневика Bolinopsis infundibulum, рот животного резко и
сильно растягивается как в сагиттальной, так и в инфундибулярной
плоскостях. Впрочем, время от времени можно наблюдать и спонтан-
ные открывания ротового отверстия; передний конец гребневика ста-
новится тогда шире остальной части тела.
На аборальном конце В. abyssicola расположены два небольших
полярных поля, которые несут по краям ветвистые отростки (рис. 30,
7). У молодых особей поля эти круглые, а у взрослых - овальные. Меж-
ду ними расположен аборальный орган, который своим сферическим
куполом возвышается над поверхностью тела. При механических раз-
дражениях он погружается под
складку эпидермиса.
Восемь рядов гребных пла-
стинок, начинаясь высоко на або-
ральном конце тела, тянутся в сто-
рону орального конца на расстоя-
Рис. 30. Внешний вид беломорского
Beroe abyssicola (по: Серавин, 1996). 1
полярное поле, 2 аборальная часть
тентакулярного ряда гребных пластинок
(далее он не виден на фоне ярко-
красного стомодеума), 3 - субсагитталь-
ный гребной ряд. 4 - стомодеум, 5 - рот.
68
ние 1/2-2/3 длины животного; размеры их одинаковы, хотя на фоне ок-
рашенного непрозрачного стомодеума субтентакулярные ряды про-
сматриваются плохо (рис. 30). При механических раздражениях греб-
ные пластинки втягиваются в глубь тела животного, хотя верхушки
длинных ктен могут местами торчать из-под полузамкнутой складками
эпидермиса щели.
Стомодеум (рис. 30, 5) расслабленного В. abyssicola обычно не
превышает 2/3 ширины (диаметра) тела; но чем более подсокращен
гребневик, тем более широким он становится по отношению к диамет-
ру тела. Стомодеум очень уплощен и, когда пустой, представляет собой
довольно тонкую пластинку, так что в отличие от В. cucumis, тело этого
вида не является мешковидным.
У взрослых В. abyssicola стомодеум окрашен в интенсивный
красный или бордовый цвет - это видовой признак гребневика. Осталь-
ная часть тела является серовато-голубоватой. У мелких молодых эк-
земпляров (20-25 мм длиной) стомодеум может быть малиновым или
даже розовым, а у еще более мелких (13-18 мм) он выглядит бесцвет-
ным. Если вскрыть окрашенный стомодеум, то уже при малом увели-
чении микроскопа видно, что эпидермис его густо усеян ярко-
красными клетками разной формы, чаще всего "амебовидной" (рис.
31)1 При содержании гребневика в неблагоприятных условиях окра-
шенность стомодеума сильно уменьшается, он тускнеет. Микроскопи-
рование показывает, что в этом случае пигментные клетки округляют-
ся, т.е. начинают занимать меньшую площадь. У маленьких особей, ко-
1 Беркели (Berkeley, 1930) считает, что эта окраска клеток возникает из-за
эндосимбиотических динофлагеллят.
69
торые имеют, на первый
взгляд, бесцветный или слабо-
окрашенный стомодеум, эпи-
дермис его под микроскопом
выглядит усеянным маленьки-
ми округлыми точками - мел-
кими пигментными клеточка-
ми без отростков. У крупных
экземпляров В. abyssicola пиг-
Рис. 31. Форма красных пигментных
клеток в стенке стомодеума у взрос-
лого В. abyssicola (по: Серавин, 1996).
ментные клетки в большом числе появляются в стенках дивертикул
меридиональных и парагастральных каналов, особенно в зоне орально-
го и аборального концов тела.
Отрезая аборальную часть В. abyssicola, можно исследовать
строение ПКС, расположенного на самом "дне", т.е. в самой абораль-
ной внутренней части стомодеума. Оказалось, что он имеет несколько
иное строение, чем у В. cucumis. Правда, в его состав также входят две
сократимые губы, вытянутые в инфундибулярной плоскости (рис. 32,
5); они могут открывать и закрывать прединфундибулярную щель, ве-
дущую в воронку. Однако в отличие от В. cucumis, ресничных галерей
здесь нет, зато на противоположных концах щели располагается по од-
ному ресничному валику (рис. 32, 4), которые выполняют ту же функ-
цию, что и ресничные галереи - они создают токи жидкости, которые
несут в инфундибулюм взвешенные частички пищи, если щель откры-
та. Когда тубы смыкаются, частично закрывая и валики (рис. 32Б), час-
тички выносятся на губы. Если они съедобные, то вместе с токами
жидкости вскоре вновь оказываются в зоне валиков ПКС, тогда как не-
съедобные отбрасываются к бокам глотки, где склеиваются слизью, с
70
которой выводятся через ротовое отверстие наружу. Все это легко про-
следить, капая через пипетку в зону ПКС взвесь мелких частичек акти-
вированного угля или взвесь частичек растертого желтка вареного ку-
риного яйца.
А	Б
Рис. 32. Схема строения прединфундибулярного комплекса структур в сто-
модеуме В. abyssicola (по: Серавин, 1996). А. Прединфундибулярные губы
комплекса разомкнуты. Б. Губы сомкнуты. 1 - парагастральный канал (про-
свечивает), 2 - дивертикулы этого канала, 3 - просвечивающий участок ин-
фундибулюма, 4 - ресничный валик, 5 - прединфундибулярная губа.
От инфундибулюма В. abyssicola, как и В. cucumis, отходят два
парагастральных канала (рис. 32, 7), которые тесно прилегают к проти-
воположным плоским сторонам стомодеума, и четыре коротких интер-
радиальных канала. Последние быстро раздваиваются, давая в итоге
восемь адрадиальных канала, которые плавно, без какой либо четкой
границы переходят в концы соответствующих восьми меридиональных
каналов. Последние сначала идут под гребными рядами, а когда те за-
71
канчиваются, - следуют далее до самых оральных губ, где их ответвле-
ния в совокупности образуют с двух сторон рта два полукольцевых ла-
биальных канала (рис. 33, 5).
Рис. 33. Участок орального конца тела В. abyssicola (по: Серавин, 1996). 1
субтентакулярный меридиональный канал, 2 - субсагиттальный меридио-
нальный канал, 3 - одно из мест слияния дивертикул, 4 - лабиальный канал,
5 - оральная губа.
Уже у мелких молодых В. abyssicola (13-15 мм в длину) мери-
диональные и парагастральные каналы на всем протяжении имеют
многочисленные боковые ветви (дивертикулы), которые отходят с обе-
их сторон этих каналов в противоположные стороны (рис. 33), т. е.
влево и вправо, углубляясь в мезоглею. Дивертикулы взрослых особей,
многократно ветвясь, переплетаются и соприкасаются друг с другом.
72
повышается до 8-10° С, В. abyssicola начинают уходить от поверхности
в глубину, под термоклин. В летнее время (в июле-августе) лишь еди-
ничные крупные (до 85 мм в длину) экземпляры гребневика иногда об-
наруживаются у поверхности воды после сильных штормов. Впрочем,
в Соловецком заливе этих ктенофор можно обнаружить в больших ко-
личествах даже в июле месяце.
Виды В. abyssicola и В. cucumis можно различить по ряду четких
признаков, которые даны в приводимой таблице.
ТАБЛИЦА. Различия в строении В. abyssicola и В. cucumis на
примере беломорских представителей (Серавин, 1996).
	Beroe abyssicola	Beroe cucumis
1	Максимальная длина тела до 86 мм	Максимальная длина до 150 мм
2	Тело не сплющено, на попереч- ном срезе практически круглое	Тело сплющено в инфундибу- лярной плоскости
3	Тело довольно сильно сужается к переднему концу	Тело митровидное, к переднему концу практически не сужается
4	Тело сильно сократимое; при значительных механических раздражениях может превра-	Тело слабо сократимо; при сильных раздражениях может втягивать оральную половину в
74
	щаться в шарик	аборальную
5	У взрослых особей полярные поля округлые или в виде слегка вытянутых овалов	У взрослых особей полярные поля длинные, лентовидные
6	Ряды гребных пластинок у взрослых форм тянутся от або- рального полюса вдоль 1/2-2/3 длины тела	У взрослых форм ряды гребных пластинок тянутся вдоль 3/4 длины тела
7	Стомодеум в самом широком месте не превышает 2/3 ширины (диаметра) тела; тонкий, в виде пластинки	Стомодеум не менее 4/5 шири- ны т^ла; толстый мешковидный
8	У взрослых гребневиков (более 15 мм в длину) стомодеум ярко- красного, кровавого цвета	Стомодеум никогда не бывает ярко окрашен даже у самых крупных особей
9	Меридиональные каналы имеют боковые ветви, отходящие по бокам в двух противоположных направлениях	Дивертикулы меридиональных каналов отходят с одной их сто- роны, часть этих боковых вет- вей, изгибаясь, переходит под каналами на другую их сторону
10	Парагастральные каналы имеют	Парагастральные каналы не
75
	дивертикулы	имеют дивертикул
11	В прединфундибулярном ком- плексе структур по концам ще- левидного отверстия располо- жены два ресничных валика	В прединфундибулярном ком- плексе структур ресничные ва- лики отсутствуют; вместо них здесь имеются на каждом конце щели по 2 ресничные галереи (всего 4)
12	Гонады располагаются в базаль- ной части дивертикул	Гонады располагаются вдоль меридиональных каналов
76
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ГРЕБНЕВИКОВ
1(9) Щупальцевый аппарат имеется, хотя он может быть частично
редуцирован или модифицирован. Меридиональные каналы без
боковых ветвей.
Класс Tentaculata
2(6) Тело сферическое или цилиндрическое; если оно сжато, то в
сагиттальной плоскости; не имеет крупных выростов типа
лопастей.
Отряд Cydippida
3(4) Тело шаровидное, яйцевидное или слегка грушевидное;
тентакулярный диаметр может быть несколько больше
сагиттального. Гребные ряды, равной длины, начинаются
недалеко от аборального полюса и тянутся по направлению
орального конца не менее 3/4 длины тела. Щупальцевые
влагалища крупные, лежат между центральной системой
гастроваскулярного аппарата и стенкой тела, не прикасаясь к
ним; открываются отверстиями довольно высоко на аборальной
половине тела. Расправленные щупальца не менее, чем в 20 раз
превышают длину тела и несут по одному боковому ряду
тентилл. Длина тела до 25 мм.
Pleurobrachiapileus Fleming, 1828.
77
4(5) Тело яйцевидное, эллипсовидное или (у некрупных особей)
шаровидное, практически не сжатое ни в одной из плоскостей; у
половозрелых особей имеет розоватую окраску. Щупальцевые
влагалища маленькие, шариковидные, расположены
непосредственно под поверхностью тела на уровне, близком к
середине продольной (орально-аборальной) оси тела, т. е. возле
его экватора. Щупальца редуцированные, белесые, лишенные
тентилл, короткие (не более длины тела), выпускаются наружу
довольно редко. Ряды гребных пластинок идут от аборального
полюса не далее того уровня, на котором расположены
тентакулярные влагалища. Меридиональные каналы тянутся до
ротового отверстия, где образуют клюшкообразные отростки,
лежащие параллельно ротовой щели. Стомодеум
цилиндрический; между ним и инфундибулюмом имеется
дополнительный интеркалярный отдел. Тело сильно
сократимое, длиной до 35 мм.
Dryodora glandiformis (Mertens, 1833).
5(3) Тело овальное, сильно сжатое в сагиттальной плоскости, образует
по бокам аборального конца по два утонченных киля, которые
разделены ложбинками и возвышаются над аборальным
органом. Тентакулярные влагалища большие, состоят из двух
частей, которые расположены под углом друг к другу;
открываются высоко на аборальной половине тела между
килями. Щупальца красноватые, когда расправлены, то в 15-20
78
раз превышают длину тела, несут по одному ряду не очень
длинных тентилл. Гребные ряды, начинающиеся близко к
аборальному полюсу, тянутся почти до ротового отверстия. У
взрослых животных вдоль гребных рядов, вдоль оральных
частей щупальцевых влагалищ и вдоль стомодеума проходят
коричневато-красные пигментные полоски. Очень прозрачные,
нежные, хрупкие животные. Длина тела до 55 мм.
Mertensia ovum (Fabricius, 1780).
6(7) Тело сжато в щупальцевой плоскости, по бокам его расположены
крупные подвижные выросты тела - боковые лопасти; кроме
них имеются четыре небольших выроста ушки (аурикули),
которые по наружному краю обрамлены одним рядом
небольших гребных пластинок.
Отряд Lobata.
7(8) Боковые лопасти прикреплены к телу гребневика очень высоко,
на уровне аборального органа. Субсагиттальные гребные ряды
заходят далеко на боковые лопасти. На поверхности тела
(включая лопасти) у взрослых особей обычно имеется то или
иное количество (часто очень много) мелких папилл
бородавок. Длина до 150-160 мм.
Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865.
79
8(6) Боковые лопасти прикреплены в нижней трети оральной части
тела; субсагиттальные гребные ряды’не заходят на них далеко.
Длина до 150 мм.
Bolinopsis infundibulum (O.F.Mtiller, 1776).
9(10) Щупальца отсутствуют полностью как у взрослых форм, так и у
их личинок. Меридиональные каналы имеют боковые ветви
(дивертикулы).
Класс Atentaculata,
Отряд Beroida.
10(11) Тело овальное, митровидное или конусовидное, без выростов
на аборальном конце.
Род Beroe Browne.
11(12) Тело митровидное, практически не сужающееся к оральному
концу; сжато в инфундибулярной (щупальцевой) плоскости.
Боковые ветви меридиональных каналов не анастомозируют (не
сливаются) друг с другом. Парагастральные каналы лишены
дивертикул. Размеры - до 150 мм.
Beroe cucumis Fabricius, 1780.
80
ЦИТИРОВАННАЯ И РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Аронова М.З. Электронномикрокопическое исследование рецептора
гравитации гребневиков И Журн. эволюц биохим., физиол. 1975.
Т. 11. №5. С. 503-508.
Вагнер Н. Беспозвоночные Белого моря. СПб. тип. М.М.Стасюкевича.
1885. 218с.
Зайцев Ю.П., Воробьев Л.В., Александров Б.Г. Северный источник
пополнения фауны Черного моря И Докл. АН УССР. Серия Б.
1988. Т. 11. С. 63-65.
Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по
зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа. 1981. 504с.
Перцова Н.М. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря И
Биология Белого моря. 1970. № 3. С. 34-44.
Серавин Л.Н. Какие гребневики водятся в Белом море? // Вести.
СПбГУ Сер. 3. 1992. Вып. 3. С. 7-13.
Серавин Л.Н. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis
(отряд Lobata). 1. История описания и изучения представителей
рода Mnemiopsis // Зоол. журн. 1994а. Т. 73. Вып. 1. С. 9-18.
Серавин Л.Н. Ревизия видового состава гребневиков рода Mnemiopsis
(отряд Lobata). 2. Видовая принадлежность черноморского
лопастного гребневика - вселенца и видовой состав рода Mnemi-
opsis.II Зоол.. журн. 19946. Т. 73. Вып. 1. С. 19-33.
Серавин Л.Н. Строение беломорского гребневика Dryodora
glandiformis (Cydippida, Haeckeliida) // Зоол. журн. 1995а. Т. 74.
Вып. 3. С. 3-11.
82
Серавин Л.Н. Краткая история изучения представителей рода Beroe и
таксономические признаки В. cucumis (Ctenophora, Atentaculata,
Beroida)//Зоол. журн. 19956. Т. 74. Вып. 12. С. 3-15.
Серавин Л.Н. Особенности строения беломорского гребневика Beroe
abyssicola Mortensen (класс Atentaculata, отряд Beroida) И Зоол.
журн. 1996. Т. 75. Вып. 9. С. 1304-1311.
Шубравый О.И. Аквариум с искусственной морской водой для
содержания и разведения примитивного многоклеточного
организма Trichoplax и других мелких беспозвоночных // Зоол.
журн. 1983. Т. 62. Вып. 5. С. 675-680.
Agassiz A. North American Acalephae // Illustrated catalogue Mus. Comp.
Zool. Harvard Coll. 1865. № 2. P. 1-234.
Agassiz L. Contributions to the natural history of Acalephae of North
America // Amer. Acad. Arts and Sci. 1849. Vol. 4. Part. 2. P. 314-370.
Berkeley C. Symbiosis of Beroe and a flagellata // Contrib. Canad. Biol.
(New. Ser.). 1930. Vol. 6. P. 15-21.
Brown P. The civil and natural history of Jamaica. London: T. Osborn and J.
Shipton. 1756. 490p.
Fewkes J.W. Studies of the jelly-fish of Narragaset Bay // Bull. Mus.
Compt. Zool. at Harvard Coll. 1881. Vol. 8. № 8. P.141-182.
Harbison G.R. On the classification and evolution of the Ctenophora // The
origin and relationships of lower invertebrates. Oxford: Calendon
Press. 1985. P. 78-100.
Harbison G.R. Toward a study of the biogeography of pelagic ctenophores
//Unesco Techn. Pap. Mar. Sci. 1986. № 49. P. 112-117.
83
Kaestner A. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. 1. Wirbellose. Jena:
Gustav Fischer Verlag. 1969. Teil. 1. 898 S.
Lesson R.-P. Histoire naturelie des Zoophytes: Acalephes. Berlin: De
Gruyter. 1843. Bd. 1. S. 902-995.
Mayer A.G. Ctenophores the Atlantic coast of North America. Washington:
Publ. Carnegie Inst. Washington. 1912. 52p.
Mertens H. Beobachtungen und Untersuchungen uber die Beroeartigen
Acalephen//Mem. Acad. Imper. Sci. de St. Petersbourg. 1833. Ser.
6. Vol. 2. P. 479-544.
Mortensen Th. Ctenophora // The Danish Indolf-expeditin. Copenhagen: H.
Hagerup. 1912. Vol. 5. Part 2. P. 1-95.
Mortensen Th. Papers from Dr. Th. Mortensen's Pacific expedition 1914-
16. XXXIX. Two new Ctenophores // Vidensk. Medd. Dansk naturh.
Foren. i Kobenhavr. 1927. Bd. 83. S. 277-288.
Pianca H.D. Ctenophora // Reproduction of marine invertebrates. New York;
London: Academic Press. 1974. Vol. 1. P. 201-265.
Schulze-Robbecke A.C. Functional morphology of Bolinopsis infundibulum
(Ctenophora) // Helgoland Meeresuntersuch. 1984. Vol. 38. № 1. P. 47-
64.
Tamm S.L. Ctenophora // Electric conduction and behaviour in "simple"
invertebrates. Oxford: Clarendon Press. 1982. P. 266-358.
Werner B. Ctenophora // Lehrbuch der Speciellen Zoologie. Bd. 1.
Wirbellose Tiere. Jena: Gustav Fisher Verlag. 1984. Teil. 2. 306 S.
84
БИОЛОГИЧЕСКАЯ СЕРИЯ. ВЫПУСК 3
Л.Н.СЕРАВИН
CTENOPHORA - ГРЕБНЕВИКИ
(МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ)
Ответственный редактор выпуска
А.А. Добровольский
Лицензия на издательскую деятельность ЛР №020074 выдана
Министерством печати и массовой информации РСФСР издательству
ОГПИ 10.10.91.
Подписано в печать 18.07.98
Бумага офсетная
Объем 5,25 печ. л.
Формат А4
Способ печати оперативный
Заказ № 347
Тираж 500 экз.
ОмГПУ, 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14
ЛММ, 644099, Омск, ул. Партизанская, 4а
Итак, как можно видеть, канальная система лобат, по сравнению
с цидиппидами, весьма усложнена и становится единой не только бла-
годаря инфундибулюму, но также в результате прямой связи меридио-
нальных каналов через циркум- и транслобальные каналы. Тем не ме-
нее, используя микроскоп, можно легко убедиться, что в каждом кана-
ле, как и у цидиппид, имеется противонаправленное движение их жид-
кого содержимого и взвешенных в нем частиц.
Если парагастральный канал тянется почти до края орального
конца тела, проникая в ротовую губу, то тентакулярный канал, идущий
над ним, оканчивается раньше (рис. 18А). Оральный конец его расши-
ряется и полуохватывает тентакулярный базис (рис. 21 А, 7), состоящий
из двух боковых округлых подушечек (рис. 21А, 2), между которыми
находится клювовидный отросток и основание центрального щупальца
(рис. 21А, 3). Последнее несет небольшое количество тентилл. Щу-
пальце относительно короткое (редуцированное), в самом вытянутом
состоянии оно лишь недалеко выходит за пределы ротового края (рис.
15, б), в поимке добычи не участвует. У основания клювовидного отро-
стка и щупальца имеется пучок тонких нитевидных щупалец, их еще
нередко называют филаментозными щупальцами (рис. 21А, 7).
Считается, что у представителей отряда Lobata тентакулярные
влагалище полностью отсутствует. На самом же деле оно (по сравне-
нию с Cidippida) сильно модифицировано, как и весь щупальцевый ап-
парат болинопсиса. Так, влагалище у болинопсиса превращено в тон-
кий, весьма сократимый двулопастной капюшон (рис. 21Б, 8), который
в растянутом состоянии покрывает центральную часть щупальцевого
аппарата, однако сокращаясь, он практически полностью оголяет его
(рис. 21 А). Дериватами щупальцевого влагалища являются, по-видимо-
49
сделать перерезки тела животного в разных его местах.
Как говорилось ранее, вдоль каждого меридионального канала
тянется (более или менее извитой) шнур красных пигментных клеток
(рис. 27, 3 и 28, 3). Он лежит с той стороны канала, где имеется семен-
ник. В той же части, где расположен красный шнур, в меридиональном
канале жидкость с частичками движется в сторону инфундибулюма
(рис. 28, 2). В соседней части канала существует параллельный, но про-
тивоположно направленный поток ее в сторону лабиального канала.
Правда, реальная картина на самом деле несколько сложнее, поскольку
частицы, взвешенные в двигающейся жидкости, могут в любом месте
переходить из одного потока в другой.
Имеющиеся в жидкости частицы фагоцитируются пищевари-
тельными клетками гастродермиса, образующего стенки каналов (фа-
гоцитируются они и клетками дивертикул). Поэтому В. cucumis, в гаст-
роваскулярную систему которого тем или иным способом введено
большое количество сепии, выглядят черными.
Частицы, которые не были фагоцитированы или выброшены
клетками после окончания пищеварения, направляются из инфундибу-
люма в выделительные каналы. Постепенно отвергнутые вещества на-
капливаются в цистернах, лежащих под полярными полями. По бокам
полей асимметрично, с противоположных сторон этих структур, время
от времени выворачивается по одному экскреторному конусу. На его
вершине открывается выделительная пора, из которой, словно из "жер-
ла вулкана", выбрасываются накопленные в цистернах частицы. Затем
пора закрывается, конус исчезает; на поверхности тела гребневика не
остается следов, позволяющих точно определить, где эта пора распо-
ложена.
65
Лишь у особей, которые имеют длину свыше 60 мм можно обнаружит
очень немногие анастомозы между боковыми ветвями соседних мери
диональных каналов в зоне аборального и орального концов животно
го. Вблизи ротовых губ чаще всего наблюдаются слияния дивертикул
отходящих от полукольцевых лабиальных каналов, друг с другом и
реже, с отростками боковых ветвей меридиональных каналов (рис. 33).
Анастомозы дивертикул парагастральных каналов с дивертикулами
меридиональных каналов, по-видимому, не образуются.
У особей В. abyssicola, имеющих длину 60 мм и более, базальные
части боковых ветвей меридиональных каналов выглядят вздутыми. В
этой части их стенки утолщены за счет образования гонад - признак,
характерный для этого вида бероид.
Обычно считается, что все представители рода Beroe питаются
только другими гребневиками. Однако у свежевыловленных взрослых
В. abyssicola можно обнаружить в стомодеуме по 1-2 молодых особей
Aurelia aurita (диаметром до 10 мм) или по одной особи мелких особей
Bougainvillia superciliaris. При содержании в аквариуме В. abyssicola
охотно питаются мелкими гребневиками Bolinopsis infundibulum. Кос-
нувшись добычи губами, берое резко расширяет рот, далеко раздвигая
губы во всех направлениях, и жертва втягивается в стомодеум. От
крупной добычи гребневик может откусывать куски. Короче, весь про-
цесс питания протекает практически точно так же, как и у В. cucumis.
В губе Чупа Кандалакшского залива Белого моря В. abyssicola
встречается у поверхности воды в период гидрологической весны. В
мае-июне при t=2-7° С (при отсутствии опреснения) может появляться
в массовых количествах, в июне в слое воды 0-5 м присутствуют особи
разных размеров от 13 мм до 65 мм в длину. Когда температура воды
73
12(1) Тело овальное, сужающееся к оральному концу, на поперечном
срезе круглое или овальное; сильно сократимое. Дивертикулы
имеются как у меридиональных, так и у парагастральных
каналов. У крупных особей в зоне аборального и орального
концов тела может происходить слияние концов дивертикул
друг с другом. Стомодеум взрослых особей имеет ярко-красную
окраску. Длина тела до 85 мм.
Beroe abyssicola Mortensen, 1927.
81