Text
ISSN 0206—0477
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
Д. С. ЛЮЛЕЕВА
СТРИЖИ
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ТРУДЫ ЗООЛОГИЧЕСКОГО ИНСТИТУТА, ТОМ 254
Выпускаются с 1932 года
Д. С. ЛЮЛЕЕВА
СТРИЖИ
МИГРАЦИИ И ГНЕЗДОВАНИЕ ПЯТИ ВИДОВ СТРИЖЕЙ (ЧЕРНОГО, БЕЛОПОЯСНОГО, МАЛОГО, БЕЛОБРЮХОГО И ИГЛОХВОСТОГО) НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН
Под редакцией А. В. Бардина
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ
1993
RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
PROCEEDINGS OF THE ZOOLOGICAL INSTITUTE, VOL. 254
D. S. Luleyeva
SWIFTS
MIGRATIONS AND BREEDING CYCLE OF FIVE SPECIES (COMMON SWIFT, PACIFIC SWIFT, ALPINE SWIFT, LITTLE SWIFT, NEEDLETAILED SWIFT) IN THE TERRITORY OF RUSSIA AND NEIGHBOUR COUNTRIES
Edited by A. V. Bardin
Главный редактор директор Зоологического института РАН О. А. СКАРЛАТО
Редакционная коллегия:
Я. И. Старобогатов (редактор серии), Ю. С. Балашов, Л. Я- Боркин, И. С. Дарев ский, В. А. Заславский, И. М. Кержнер, М. Г. Петрушевская, В. А. Тряпицин И. М. Фокин, В. В. Хлебович (зам. редактора), С. Я- Цалолихин
Рецензенты:
Р. Л. Потапов, И. В. Прокофьева
„ 2005000000—09
С--------------- Без объявления
© Зоологический институт РАН, 1'993
055(02)3—93
Посвящается дорогому и незабываемому учителю и наставнику профессору А. С. МАЛЬЧЕВСКОМУ
ВВЕДЕНИЕ^
Все представители семейства стрижиных Apodidae выделяются ярко выраженной адаптацией к воздушному образу жизни. Они добывают пищу только в воздухе и проводят в палете значительную часть своей жизни. Такая узкая специализация оказывает влияние и на остальные стороны биологии стрижей. Этим объясняется неугасающий интерес орнитологов к рассматриваемой группе птиц. Многие исследования посвящены изучению периодических явлений в жизни стрижей, из которых слагается их годовой биологический цикл. Вместе с тем их годовой жизненный цикл в целом остается слабо изученным несмотря на то, что в современной литературе есть множество работ по биологии размножения, перелетам и другим важным явлениям в экологии стрижей.
Из всех применявшихся до сих пор подходов к решению проблемы и всех методов исследований наиболее важным представляется не столько изучение отдельных сезонных явлений, сколько рассмотрение всех явлений в их последовательности и тесной взаимосвязи на примере одного или нескольких родственных' видов. Только изучение всего биологического цикла вида с выяснением причин, вызывающих размах и изменчивость всех явлений и особенностей поведения отдельных особей и пар, проводимое на фоне жизни популяции, даст возможность разобраться в сущности каждого периодического явления в отдельности и выяснить его значение для осуществления всего годового цикла в целом. В соответствии с этой точкой зрения автор настоящей работы и провел некоторые исследования по биологии группы стрижей, относящихся к 2 подсемействам (Chaeturinae, Apodinae) 1 семейству (Apodidae) и 1 подотряду (Apodi).
На примере 5 видов стрижей Apus apus L., Apus pacificus Latham, Apus melba (A. melba melba L.; A. melba tuneti Tschusi); Apus affinis galilejensis, Antinori; Hirundapus caudacutus Latham автор делает первую попытку рассмотреть некоторые периодические явления в годовом жизненном цикле каждого вида этого многочисленного и широко распространенного отряда птиц.
В настоящее время орнитологическая литература располагает сравнительно большим количеством работ по биологии стрижей. Монография Лэка (Lack, 1956, а) обобщает практически весь накопленный до настоящего времени материал по биологии разм
3
ножения и поведению многих видов стрижей. Другие многочисленные" работы автора характеризуют разные стороны репродуктивного цикла в жизни стрижей, а также поведенические реакции в те или иные периоды их годового жизненного цикла (Lack, Lack, 1951; Lack, Lack, 1952; Lack, 1955; Lack, 19566, 1956b, 1958).
Большое внимание уделяет поведению черного стрижа во время гнездования, а также популяционным вопросам Вайтнауэр (Weitnauer, 1947, 1949, 1952, 1956, 1975). Важное значение имеют его работы не только по возрастному составу гнездовой популяции стрижей (Weitnauer, 1975), но и по изучению поведения черных стрижей в сумеречные и темные часы суток, где автор широко пользуется данными радара.
По вопросам возрастного состава гнездовой популяции черных стрижей и их поведению в репродуктивный период успешно работала Кашенцева, изучавшая в течение 10 лет интересную лесную популяцию стрижей (Кашенцева, 1982). Среди работ по миграциям черного стрижа и адаптациям его к переживанию бескорм-ного периода явно выделяются работы Коскимиеса (Koskimies, 1947, 1948, 1950, 1961).
Монография Арн-Вилли (Arn-Willi, 1960) по европейскому подвиду белобрюхого стрижа так же, как и предыдущие работы по черному стрижу, в основном освещает некоторые стороны биологии размножения вида; в особенности полно представлен материал по поведению белобрюхого стрижа в период гнездостроения, а также по строению гнезд и их пространственному расположению в пределах одной гнездовой популяции.
Работы по белобрюхому стрижу в отечественной литературе практически отсутствуют: есть лишь некоторые фаунистические исследования Костина (Костин, 1983) в Крыму по европейскому подвиду, довольно скромные, и Абдусалямова (Абдусалямов, 1971) в Таджикистане — по азиатскому подвиду. На сегодняшний день данных по-прежнему мало.
Немного также сведений по биологии малого стрижа, гнездящегося в Таджикистане на границе ареала (Абдусалямов, 1967, 1971) и чрезвычайно интересного для изучения в сравнительном плане поведенческих реакций стрижей в период гнездования.
Совершенно не затронутыми оказались исследования по годовому биологическому циклу иглохвостого стрижа. Кроме нескольких сравнительно небольших публикаций по питанию (Кистяков-ский, Смогоржевский, 1971) и гнездованию этого вида (Чунихин, 1963, Лобко-Лобановский, 1956, Пукинский, 1974, 1984), а также обстоятельной публикации по систематике и морфологии подсемейства (Collins, Brooke, 1976), сведения о нем практически отсутствуют, нет обобщающих материалов. Рассеянными в литературе и крайне малочисленными оказались и данные по миграциям иглохвостого стрижа (Литвиненко, Шибаев, 1971, Панов, 1973). Вместе с тем в Приморье Дальнего Востока в осенний
4
период они обращают на себя внимание благодаря большой численности и своеобразному поведению мигрантов.
По белопоясному стрижу также нет обобщающих работ, несмотря на- то, что вид имеет значительный ареал гнездования, и в отдельных регионах характеризуется высокой численностью в репродуктивный период. Сравнительно большая и хорошая работа Литвиненко и Шибаева (1971) до настоящего времени остается единственной, где рассматривается биология вида в целом (Литвиненко, Шибаев, 1971). По весенней и осенней миграции вида нам вообще не удалось найти сколько-нибудь полных данных, зато некоторые периоды репродуктивного цикла белопоясных стрижей и состав их питания представлены сравнительно хорошо и у нас (Кистяковский, Смогоржевский, 1971, Литвиненко, 1972) и в зарубежных работах (Gao Yuren, Zhou Benxing, 1985).
Характеристики периодов миграций у стрижей оказались в своем большинстве поверхностными, основанными на фрагментарных данных, даже у относительно хорошо изученного черного стрижа, перелетам которого посвящены отдельная большая монография (Koskimies, 1950) и масса небольших публикаций. Недостаточно представлены и обобщены данные по ночным миграциям стрижей, о существовании которых было известно давно. Вместе с тем, исследование экологии и этологии перелетов таких дальних мигрантов, как стрижи представляется крайне заманчивым, поскольку они осуществляются более чем на 10 тыс. км и занимают большую часть существования таких видов как черный стриж, белопоясный и иглохвостый стрижи. Изучение периодических явлений в жизни этих видов в их смене и последовательности позволит заполнить пустые страницы в проблеме перелетов птиц.
Ряд вопросов филогении и систематики группы стрижеобразных (в том числе и настоящих стрижей Apodinae) успешно решены на новой аналитической основе в работах Карху (Карху, 1986, 1988). Важным свидетельством филогенетической близости настоящих стрижей и колибри явилась находка и определение нижнеолигоценового юнгорниса Jungornis сочетающего признаки свойственные в отдельности той и другой группе птиц. Нахождение его позволило предположить вероятное время дивергенции древних подсемейств стрижиных как средний эоцен (Карху, 1992).
Автор настоящей работы во время своих исследований стремился обращать внимание на более слабо изученные стороны биологии нескольких видов стрижей. Одновременно была сделана попытка связать в единое целое все периоды их жизненного цикла, широко используя данные накопленные в публикациях и свои собственные материалы. Главное внимание было уделено выявлению сроков всех стадий биологического цикла стрижей, а также изучению сезонных изменений эколого-морфологических признаков у того или иного вида.
В качестве основного объекта исследований был выбран черный стриж — вид наиболее массовый и доступный для наблю
5
дений. Исследования проводили на Куршской косе Балтийского моря, т. е. в Калининградской области. Период полевых и экспериментальных работ в общей сложности охватил более 15 лет: с 1969 по 1981 гг. и 1984, 1987, 1989 гг., главным образом с мая по август каждого указанного года, а также май—июнь 1990— 1992 гг. Для изучения биологии черного стрижа, вероятно, нельзя было бы подобрать более удачный район исследований, так как в 7 поселках, расположенных на косе (рис. 1) гнездится сравнительно большое число птиц этого вида, а в период весенней, и, особенно, летней миграции Куршская коса является трассой пролета многочисленных стай стрижей, численность которых в отдельные годы достигает нескольких десятков тысяч. Таким образом, здесь можно было успешно проследить два важных периода в биологическом цикле вида: миграцию и гнездование в их непосредственной взаимосвязи.
Работа была проведена в основном в 2 пунктах: в пос. Рыбачий (бывший Росситтен) и в 12 км к югу от него, на постоянном наблюдательном посту стационара «Фрингилла» (см. рис. 1). Пос. Рыбачий расположен на западном берегу Куршского залива (в нем насчитывается более 150 старых и новых построек, преимущественно каменных). С севера и северо-востока пределы его ограничивает залив, с северо-запада и запада — смешанный лес и дюнные ландшафты, с юга и юго-запада простираются обширные луга. Это единственное место на Куршской косе, где имеются луговые угодья и большие водоемы (в 1.5 км от поселка находится большое, частично заболоченное озеро, сообщающееся с прудом и заливом). Местность, окружающая пос. Рыбачий, таким образом характеризуется разнообразием ландшафтов, наличием крупных внутренних и внешних водоемов и отличается пестротой растительных ассоциаций. Место расположения наблюдательного пункта, наоборот, отличается сравнительно малым разнообразием ландшафта. Это узкий участок Куршской косы (1 км шириной), покрытый пятнами березняка и соснового подроста, низкой горной сосной и ивняком, а также довольно бедной ксерофитной и травянистой растительностью. С северо-востока и востока здесь возвышаются 40-метровые песчаные дюны, круто обрывающиеся в Куршский залив. С запада и юго-запада берег омывает Балтийское море, отделенное от остальной части косы невысокой дюнной грядой, поросшей осоками. В этом узком, преимущественно открытом месте косы стаи пролетных птиц обычно снижались, что облегчало условия отлова и наблюдения за ними. Наблюдения за перемещением стай черных стрижей облегчались также светлым фоном песчаных дюн и поверхности воды. Здесь стрижи отлавливались на протяжении многих лет (1964—1989 гг.) в небольшом числе (от 1 до нескольких десятков в год) большими стационарными ловушками «рыбачинского» типа. Часть работ по миграционным передвижениям черных стрижей осуществлялась на морском маяке г. Клайпеда (см. рис. 1). Наблюдения за ноч-
6
Рис. 1. Схематическое изображение региона исследований гнездования и миграций черного стрижа (Куршская коса Балтийского моря):
/ — места гнездования черных стрижей (поселки и города), 2 — пункты наблюдений за миграционными передвижениями, 3 — направление миграций через Куршскую косу, 4 — общее направление миграций стрижей осенью, 5 — районы затопления восточного берега Куршского залива
7
ними полетами черных стрижей над Куршской косой осуществлялись на протяжении нескольких лет (июль—сентябрь 1977— 1978 гг.; июль—август 1982—1983 гг.; май—июль 1991 —1992 гг.).
Другая часть работало гнездованию и миграциям белопоясного стрижа, была проведена в Приморском крае Дальнего Востока (в Тернейском, Ольгинском и Лазовском районах), на побережье Японского моря, на островах залива Петра Великого и в заливе Посьета (1983, 1,985—1986, 1988, 1991), а также в Уссурийском заповеднике (1983, 1988, 1990—1992) и на островах Верховского, являющихся частью морского заповедника. Еще часть работ была проделана на Камчатке, преимущественно в Кроноцком заповеднике, в кальдерах и долинах вулканов Крашенинникова, Узона, Кихпиныч, Шмидта и др. в 1986 и 1990 гг., а также на западном (Охотоморском) побережье в 1990 г. и на восточном (Тихоокеанском) побережье в 1975 г. Полевые работы по гнездованию и миграциям стрижей в вулканической зоне были продолжены на Курильских островах — Итуруп (1969), Кунашир (1988, 1992) и Шикотан (1988, 1992).
Работы по подвиду черного стрижа (Apus apus pekinensis), по малому стрижу (Apus affinis galilejetisis) и подвиду белобрюхого стрижа (Apus ' melba tuneti) проводили в Кызылкумах и в Алайской долине (1981), а также в долине Вахша, в ущелье г Ромит и Ак-Су (горы Аруктау) в 1987 г. ;
Исследования по иглохвостому стрижу в основном касались i территории Уссурийского заповедника (долина р. Комаровка — 1988, 1990—1992), а также таежных и приморских регионов Сихотэ-Алинского и Лазовского заповедников (1983, 1985, 1986, 1988, 1991).
Предварительные данные по ночным миграциям птиц получены в нескольких сеансах наблюдений на фоне диска Луны на берегу залива Посьета (1983) и на берегу Тихого океана (1992), на о. Кунашир.
Методики, применяемые в исследованиях, были самыми разнообразными в связи с необходимостью работать над разными сторонами биологии нескольких видов стрижей: кольцевание для получения данных по возрастному и половому составу, способности возврата к дому, степени постоянства гнездящихся пар, изменению массы тела взрослых птиц и птенцов в период роста и развития и т. д.
Миграционные передвижения стрижей, их поведение в период гнездования, а также ночные полеты исследовали традиционно: с помощью бинокля (7X50 и 12X40) на постоянном наблюдательном пункте (Кумари, 1955, 1981) и телескопами (ХЗО и Х20) в ночное время по известной методике наблюдений на фоне диска Луны (Большаков, 19776).
При исследовании сезонных колебаний массы тела, жировых ’ отложений, массы внутренних органов (каркасный анализ) или изменений при росте и смене оперения и других морфологических
8
и физиологических показателей жизнедеятельности организма стрижей были использованы прижизненный анализ, вскрытие, а также экстрагирование жира (Блюменталь, Дольник, 1962).
Экспериментальное исследование гипотермии у стрижей было проведено в дополнение к уже существующим работам Кескпайка (1981, 1989) с некоторым отклонением от использования общепринятых методик по газообмену и общему обмену. Часть работ была проделана в естественных условиях (Кескпайк, Люлеева, 1968). При обработке экспериментальных данных по энергии полета у черного стрижа расчеты по потерям массы тела в килокалориях были осуществлены Кескпайком и Дольником (Люлеева, 1970; Дольник, Кщнжевская, 1980).
Основные исследования миграций и репродуктивного периода в жизни черного стрижа проводили на Куршской косе Балтийского моря на биологической станции ЗИН РАН с 1969 по 1992 гг. (с перерывом на 2—3 года, когда работы не проводились совсем), при поддержке сотрудников биостанции В. Р. Дольника и К- В. Большакова, за что автор выражает им свою искреннюю благодарность.
Работа по малому стрижу и азиатскому подвиду черного стрижа осуществлялась при неизменной помощи и поддержке сотрудников ИЗИПА Таджикской республики Р. М. Муратова и В. М. Пулатова, за что автор тоже искренне благодарит их.
Исследования по белопоясному стрижу и иглохвостому стрижу проходили при многолетней поддержке и помощи сотрудников Биолого-почвенного института ДВО РАН Н. М. Литвиненко, Ю. В. Шибаева и В. А. Нечаева, а также сотрудников Уссурийского заповедника ДВО РАН Н. П. Коломийцева, В. А. Степанова, В. П. Степановой, за что автор выражает им свою глубокую признательность и благодарность.
Автор выражает также глубокую благодарность сотрудникам Сихотэ-Алинского заповедника — С. В. Елсукову, А. А. Астафьеву, Е. А. Смирновой; Лазовского заповедника — А. А. Лаптеву, Н. Я- Поддубной и В. В. Кирсанову. Особенно хочется подчеркнуть огромную поддержку и постоянные ценные консультации старшего научного сотрудника Кроноцкого заповедника Е. Г. Лобкова, и директора С. А. Алексеева.
За помощь в период полевых и экспедиционных работ (1986 и 1990 гг.), за материалы полевых наблюдений и дневниковые записи по гнездованию и поведению белопоясного стрижа автор также благодарит научных сотрудников Кроноцкого заповедника В. И. Мосолова, Л. А. Жукову, А. П. Кононова. Последнему автор особенно признательна за фотографии стаций белопоясного стрижа.
За материалы полевых наблюдений и дневниковые записи по миграционным передвижениям белопоясных стрижей автор выражает глубокую благодарность научным сотрудникам Куриль
9
ского заповедника — О. Ю. Анисимовой, А. В. Анисимову, Е. М. Григорьеву, А. П. Берзану и директору М. Б. Дыхану.
Глубоко благодарна и признательна автор за консультации, помощь и предоставление некоторых неопубликованных материалов по иглохвостому стрижу В. М. Лоскоту — старшему научному сотруднику ЗИН РАН и профессору Киевского университета Л. А. Смогоржевскому.
ГЛАВА 1. ЧЕРНЫЙ СТРИЖ —APUS APUS (LINNAEUS, 1758)
1.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПОЛЕВЫЕ ПРИЗНАКИ
Стриж среднего размера (равный по размерам белопоясному в полтора раза крупнее малого и вдвое меньше иглохвостого). Общая длина (мм) 160—170, размах крыльев 420—480.
Оперение темно-бурое, с черноватыми первостепенными маховыми и рулевыми перьями, на горле неясное серовато-беловатое пятно.
Полевые признаки. От других видов черный стриж отличается исключительно ровной темной окраской и отсутствием таких бросающихся в глаза признаков, как белое брюшко (белобрюхий стриж — Apus melba), белое надхвостье (белопоясный стриж — Apus pacificus, малый стриж — Apus affinis galilejensis), а также более плотным телосложением (на фоне диска Луны силуэт черного стрижа отличается от более изящного силуэта белопоясного стрижа). Наиболее сложно различить во время дневных миграций подвиды черного стрижа, а во время ночных (в случае высокого полета), черного стрижа от белобрюхого, в тех местах, где их ареалы интерградируют. Наблюдать черного стрижа можно преимущественно в воздухе, в полете, реже — сидящим у гнездовья (или на гнезде), в исключительных случаях — на земле. Оказавшись на земле, птица передвигается с трудом, ползком на брюхе, помогая себе короткими сильными лапками с острыми когтями и концами длинных крыльев. При передвижении по поверхности почвы всегда ищет малейший подъем или бугорок, чтобы с трудом взлететь. По вертикальным поверхностям передвигается значительно быстрее, чем по горизонтальным. В воздухе по поведению напоминает городскую ласточку, но выглядит более длиннокрылым. Летает быстро, маневренно, с использованием разных типов полета (машущего, скольжения, вибрирующего и парения). При пассивных типах полета охотно пользуется потоками воздуха (восходящими, горизонтальными, турбулентными и конвективными). Во время кормовых и миграционных передвижений не образует плотных стай. В период брачных игр, наоборот, стрижи часто летают группой вплотную друг к другу (на скорости до 250 км/ч). Видимо, здесь скорость сбли
11
жения контролируется звуковыми сигналами, которые звучат непрерывно; в остальном стрижи довольно молчаливы.
Голос. Это резкий свист разной тональности, трудно передаваемый словами. В репродуктивный период летающие в стае издают резкие пронзительные звуки с визгливыми интонациями типа «стр...ри...и...и». Стрижи, сидящие на гнезде, часто издают тонкий высокий свист днем и ночью (по-видимому, этот звук обладает эхолокационными свойствами и является предупреждением). В момент спаривания в воздухе стрижи также издают своеобразный громкий крик, привлекающий внимание.
Описание. Половые и сезонные различия в окраске черного стрижа выражены плохо. Половозрелые самец и самка почти полностью темно-бурого цвета, с более темными или черными крыльями и хвостом. Первостепенные маховые в свежем пере — черные с блеском. У старых птиц перо на голове, спине и плечах, на верхних кроющих первостепенных (сверху) имеет слабый зеленовато-синеватый металлический оттенок. У молодых стрижей = в момент вылета из гнезда практически каждое перо яркое темнобурое, имеет окаймление беловатого цвета, что явно отличает их оперение от взрослых птиц. После первой зимовки маховые, руле- , вые, их кроющие и оперение спины лишаются белой оторочки, которая несколько месяцев окаймляла каждое перо, из-за изношенности оперения, которое в течение первого года жизни не : обновляется, и наряд годовалого стрижа в результате этого при- I обретает тускло-бурый тон. Часть оперения на крыльях (сверху) i выгорает и светлеет таким образом, что при тщательном осмотре пера .молодого стрижа вполне можно отличить от взрослого, благодаря светлым (выгоревшим) и обношенным участкам. Помимо указанных признаков, есть и другие, например, форма концов первостепенных маховых перьев. У молодых в постгнездовом периоде и у молодых годовалых стрижей после первой зимовки концы крайних первостепенных маховых заострены (рис. 2, а). У половозрелых стрижей после второй, а особенно после третьей зимовки, концы маховых (10-го и 9-го) закруглены (рис. 2, в). По-видимому, с возрастом маховые и рулевые становятся шире, крыло длиннее, а само оперение темнеет (Люлеева, 1986). Взрослые стрижи в возрасте 4—5 лет и старше отличаются от более молодых птиц интенсивно черным оперением.
Птенцы в гнездовом наряде сначала покрыты густым темносерым пуховидным пером (12—17 дней), сильно разветвленным на концах (Фирсова, 1975), а затем (с развитием контурного пера) темно-бурым оперением с хорошо выраженными каемками серовато-белого тона на каждом пере.
Форма концов крайних рулевых у молодых и взрослых стрижей разная и может- быть определительным признаком.
Радужина глаза коричневая. Клюв маленький, широкий, мягкий, относительно слабый; кончик надклювья слегка загнут и сплюснут с боков; ноздри широкие, закрывают 2/3 площади над
Рис. 2. Признаки определения возраста черного стрижа:
а — конец 10-го первостепенного махового пера заострен у стрижа в возрасте 1-го календарного года; О] — конец крайнего рулевого у молодого стрижа в возрасте 1-го года (по Крэмпу, 1985); Ь — конец 10-го первостепенного махового у взрослого стрижа 3—4 календарного года (конец пера имеет выемку на внутреннем опахале и закруглен на конце); bi — крайне рулевое перо у взрослой птицы (по Крэмпу, 1985)
12
13
клювья; цвет черный. Лапки черные, пальцы тонкие, цепкие, снабжены острыми загнутыми когтями, длиной чуть больше или меньше длины пальца. Служат хорошим оружием защиты и нападения в брачный период.
Строение и размеры. Первостепенных маховых 11; 11-е рудиментарно; формула крыла: 10>9>8>7>6>5>4>3> >2>1; рулевых 10, расположены по той же формуле. Крайние рулевые длиннее предыдущих на 5—6 мм, а центральных на 30 мм.
* Размеры (мм): длина крыла самцов-самок (550) 161 — 185, в среднем 172.4; 4.33, хвоста 65—86 (п=70), вырез 30—35, тела 180—210. Клюв 5—7, цевка 10—12. Масса тела (г) (300) 34.5—54.5, в среднем 40.8; 4.0 (в разные сезоны года масса тела стрижей имеет колебания в пределах ±10 г) (см. табл. 3).
1.2. ЛИНЬКА
Формирование ювенильного наряда заканчивается на 35—38 день постэмбрионального развития, однако молодая птица не покидает гнездовье, пока первостепенные маховые, образующие вершину крыла, не освободятся от чехлов в основании пера полностью (известны случаи гибели молодых стрижей, покинувших гнездо до полного развития и развертывания первостепенных маховых).
Оперение на крыльях молодого (годовалого) стрижа сменяется только во время второй зимовки (De Roo, 1966) в экваториальной Африке (путь до которой ему нужно преодолеть трижды до первой линьки первостепенных маховых), что характеризует их высокую прочность.
Покидая гнездо, молодой черный стриж сразу становится самостоятельным, способным добывать себе корм в день вылета, что требует высокой маневренности полета и умения преодолевать большую толщу воздушного слоя; его крылья должны иметь большую подъемную силу, соответствующую взрослым стрижам. Молодые стрижи летят на первую зимовку через всю Европу, Турцию и Южную Францию в Центральную Африку, а затем еще дважды преодолевают подобный путь, прежде чем изрядно обношенное оперение крыльев сменится на новое (Broeckhuysen, 1956).
Годовалые стрижи в ювенильном пере совершают широкие кочевки, пролетая во время летних перемещений многие тысячи километров (Люлеева, .1981 г.) Молодой стриж из коллекции Зоологического института РАН резко отличался от других тусклым выгоревшим оперением'крыльев, а его второстепенные маховые
* Размеры крыла и хвоста черных стрижей получены при измерении птиц, отловленных стационарными ловушками «рыбачинского» типа на стационаре «Фрингилла» от 1964 до 1990 гг., И при отлове на гнездах.* Масса тела была измерена не у всех отловленных стрижей.
14
были обношены до стержня. Де Poo (De Roo, 1966), тщательно изучивший состояние оперения крыла у европейских черных стрижей, зимующих в бассейне Конго, утверждает, что молодые стрижи этого г-ода рождения в течение своей первой зимовки совсем не меняют первостепенные маховые, которые линяют только в июле и августе следущего года. Согласно Де Роо ювенильное оперение крыла сохраняется в течение всего года до второй зимовки молодого стрижа. Начало первой линьки, таким образом, приходится на август—сентябрь следующего календарного года, опережая по срокам послебрачную линьку половозрелых стрижей. Первых линяющих стрижей он отмечает 18 августа, после прилета европейских черных стрижей в бассейн Конго. Здесь линька первостепенных маховых осуществляется центробежно, сначала линяют центральные маховые со скоростью 2—3 пера в месяц (линька коротких первостепенных маховых происходит со скоростью 2—3 пера в месяц, а длинных— 1.5—1 перо в месяц). К ноябрю многие черные стрижи успевают сменить 7 маховых перьев. Сроки смены маховых стабильны, смена оперения синхронна, т. е. молодые, добытые на одной широте в одни и те же сроки, одновременно меняли одно и то же перо. К началу февраля все маховые, кроме крайнего, заменяется на новые; к концу февраля происходит полная смена маховых. Де Роо считает, что, если к этому времени крайнее первостепенное маховое (10-е) не сменилось, то осуществляется задержка его линьки до августа— сентября, т. е. до начала следующей зимовки. Смена маховых, образующих вершину крыла стрижей (10-е—8-е), осуществляется медленно: 1 перо в месяц. У молодых стрижей, добытых на широте 2°35' с. ш.— 23°37' в. д., линька крайних маховых была отмечена в конце февраля — начале апреля (Cramp, 1985).' Взрослые стрижи опаздывают с линькой, по сравнению с молодыми, примерно на месяц (Stresemann, 1966; Perrins, 1971).
У половозрелых стрижей (3—4-й календарный год) смена оперения полная. У молодых (неполовозрелых) стрижей (2-й календарный год) после смены ювенильных перьев крыла на первый взрослый часто остаются старые крайние первостепенные маховые (De Roo, 1966), не меняются и верхние кроющие второстепенных маховых. В таком случае старое перо явственно выделяется буроватыми оттенками и обношенностью рядом с новым свежим оперением остальной части крыла (см. рис. 2). Смена первого взрослого наряда на предбрачный во время третьей зимовки начинается у черных стрижей с не вылинявшего в прошлую зимовку оперения крыла, а именно с крайних первостепенных маховых. Новые крайние маховые перья (10-е) теперь имеют закругленную форму конца с небольшой, едва заметной, предвершинной выемкой (см. рис. 2,6). Острый конец крайнего махового заменяется, таким образом, на закругленный, что при сравнении может служить определительным признаком. Крэмп (Cramp, 1985) приводит еще один признак отличия молодого стрижа от взрос-
15
лого — это форма концов крайних рулевых перьев в ювенильном и во взрослом наряде. Здесь также видна разница между острыми и закругленными концами крайних перьев хвоста (см. рис. 2 at, b\).
Стрижей первого, второго и третьего календарного года можно отличить друг от друга и от взрослых птиц благодаря этим маловыразительным определительным признакам лишь при тщательном осмотре оперения, располагая достаточно большой серией экземпляров, как в прижизненной обработке, так и в коллекционном материале: на 1-й год ювенильное перо крайних маховых отличается острой формой концов, на 2-й год — крайние маховые старые и обношенные, верхние кроющие второстепенных маховых старые (буроватые, обношенные); на 3-й год в ряду верхних кроющих остаются старые, обношенные в вершинной части перышки, которые явственно отличаются от остальных буроватыми оттенками (см. рис. 2). Буроватыми тонами характеризуются и центральные первостепенные маховые, которые вылинивают в первую очередь и, очевидно, успевают слегка выгореть на солнце (Люлеева, 1986).
1.3. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Подвиды. В настоящее время различают два подвида: Apus apus apus Linnaeus 1758 и Apus apus pekinensis Swinhoe. У apus общая окраска темнее, лоб одного цвета со спиной или незначительно светлее. Горловое пятно меньше и более грязнобелое. У pecinensis общая окраска светлее, лоб сероватый, светлее спины, горловое пятно крупнее и более чистого белого цвета (Степанян, 1975).
Распространение. Дается по Степанян, 1976. Оба подвида распространены очень широко. Особенно многочисленны в горах Средней Азии и Кавказа (рис. 3, 1).
Apus a. apus распространен от северо-западной Африки (Марокко и Восточный Тунис), к югу до Сахарского Атласа. В Евразии — от Атлантического побережья к востоку до долины Олёкмы, Нерчинского хребта, восточной Монголии, южного Хейлунцзяна, Шаньдуньского полуострова. К северу, в Скандинавии, до 69 параллели, на Кольском полуострове — до 68 параллели, до района Архангельска; в бассейне Печоры — до 66 параллели (Степанян, 1975). На полуострове Ямал — до 69 параллели (Данилов, 1984), в бассейне Оби — до 63 параллели, в низовье Олёкмы — до 60 параллели. К югу — до побережья Средиземного моря, Палестины, Ирака, южного Ирана, южного Афганистана, северного Белуджистана, Гималаев, верховьев Хуанхэ, оз. Кукунор, южной Ганьсу, Средней Шаньси, Шаньдунского полуострова. Острова Средиземного моря, Британские.
В СНГ: от западных государственных границ — к востоку до Байкала. К северу — до границ ареала вида. К югу, в Европейской части, в Закавказье — до государственных границ; восточнее — до низовьев Эмбы, Мугоджар, средних частей казахского мелкосопочника, Зайсана, восточнее к югу — до государствен-16
2 Заказ 665
17
ной границы. В широкой полосе западного и северного Казахстана, у южных пределов, интерградирует с pekinensis. Apus apus pekinensis в Средней Азии и Казахстане, от Каспийского моря к востоку и югу до государственных границ К северу — до низовьев Эмбы, Мугоджар, средних частей Казахского мелко-сопочника, Зайсана, и от Байкала к востоку до долины Олёкмы и Нерчинского хребта, к северу до низовьев Олекмы, к югу до государственной границы. В широкой полосе западного и северного Казахстана, у северных пределов распространения, интерградирует с apus. В области Предбайкалья и бассейна верхней Лены предположительно также интерградирует с apus. Распространен по всему Памиро-Алаю (гнездящийся или пролетный, в большом числе в Алайском хребте (Иванов, 1969), особенно в Алайской долине у Дараут-Кургана (Молчанов, Зарудный, 1915). Встречен в хребте Нуратау, в Самарканде (Мекленбурцев, 1937). На юге страны гнездится на всем протяжении в горах от хребта Кугитанг до предгорьев Дарваза, на границе Бадахшана и Памира, на р. Шахдара; на Памире встречен во время миграции (Абдусалямов, 1961). По долине р. Зеравшан поднимается до 2400 м (Абдусалямов, 1964), по р. Кызылсу — до 3100 м. Данные о пролете в Средней Азии можно сразу отнести к двум подвидам (Абдусалямов, Лебедев, 1976, 1977).
Зимовки. Европейский стриж предпочитает во время длительных остановок на время зимовки влажные тропические районы Восточной Африки (рис. 4, 1). Неизменно многочисленен в период зимовок в обширном бассейне Конго на 0°34' ю. ш. — 23°06' в. д. и 1°06' ю. ш. — 23°09' в. д. (De Roo, 1966). Зимует на о. Мадагаскар.
Перелет на места зимовок осуществляется, по-видимому, двумя путями: через Пиринейский полуостров, Марокко, по западному побережью Африки через Нигерию — в Конго и до ЮАР или до Мадагаскара, частично через южную Францию, Турцию, Чад. Окольцованные черные стрижи найдены в Южной Африке, в районе Кейптауна (рис. 4, 1, 5).
Первые европейские черные стрижи появляются в местах зимних кочевок в последних числах июля—августе (De Roo, 1966). Основные сроки пребывания стрижей на территории зимовок — с конца сентября до конца марта. Последние черные стрижи покидают африканские зимовочные ареалы (см. рис. 4) в середине апреля.
Перелетая из области зимних кочевок (25—30° ю. ш.) на территорию гнездования, особенно в ее северные пределы (69— 70° с. ш.) европейские черные стрижи ежегодно преодолевают расстояние более 10 000 км, затрачивая на миграционные перемещения 1.5—2 месяца только в течение одной весны. Европейский черный стриж — трансэкваториальный мигрант: для успешного осуществления годового биологического цикла он дважды в году пересекает экватор.
I
Рис. 4. Ареалы зимовок стрижей и направление миграций осенью:
I — зимовки черного стриха, 2 — белопоясного жения одиночных белопоясиых стрижей,
стрижа, 3 — иглохвостого стрижа, 4 — точки обнару-5 — направление общего хода осенних миграций
1.4. МИГРАЦИИ
1.4.1. Общие сроки миграционных перемещений
Отлет черных стрижей из зимовочных ареалов растянут (длится до конца апреля). Вместе с тем передовые стрижи появляются в Южной Испании в конце марта, на юге нашей страны — в конце марта — начале апреля. Основное направление миграционных передвижений весной северо-западное и западное в начале пути, затем северо-восточное и восточное (вдоль Атлантического побережья). Часть мигрантов летит через Южную Испанию, часть через Турцию (см. рис. 4, 5) (Карри-Линдал, 1984).
Время прилета в гнездовой ареал. В Армению прилетают в конце марта — начале апреля (Жордания, 1962). На Черноморском побережье Крыма в конце марта — середине апреля появляются первые стрижи (Костин, 1983). В Туркмении прилет отмечен в начале апреля; в Вахшской долине Таджикистана миграции стрижей зарегистрированы с 10 марта по 5 мая (пик 2* 19
18
миграции — в четвертую пятидневку марта) (Абдусалямов, Лебедев, 1977); в Коканде прилет отмечен 16 марта, в Маргилане 15—22 марта, в Самарканде 14 марта (Богданов, 1956), в Термезе — 17 марта (Салихабаев, Остапенко, 1964). В Казахстан, на Кургальджин, первые стрижи прилетают 17—19 мая (Кривицкий, Хроков, 1985).
Изучение ночного пролета птиц (весной 1980—1983) над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана, на обширных территориях от Восточного Прикаспия (Красноводский залив) до Памира, представило дополнительные сведения о сроках и характере миграционных передвижений черных стрижей (Apus a. apus, Apus a. pekinensis) в период прилета в ареалы гнездования.
В Восточном Прикаспии ночные передвижения стрижей (11 апреля— 7 июня 1981 г.) (Булюк, 1985, а) характеризовались довольно высокой плотностью миграционного потока на фронт в 1 км, которая неуклонно возрастала от апреля к концу мая — началу июня. В мае основное направление передвижений было северо-восточным; в конце мая — начале июня, помимо миграционных потоков, в этом направлении были зарегистрированы и массовые ненаправленные полеты стрижей, что автор приписывает летним кочевкам (Булюк, 1985). В северных предгорьях Копетдага, в окрестностях Ашгабада (1980—1981 гг.), значительная миграция стрижей была отмечена уже в марте — начале апреля; в середине апреля — начале мая число птиц возросло вдвое; в конце мая они составляли 53% от основного потока ночных мигрантов, а наиболее высокая плотность потока наблюдалась от середины мая к концу (в это время возрастает активность местных стрижей, прилетевших на гнездование — Булюк, Шамурадов, 1985). Суммарный ночной поток черных стрижей за весь период весенней миграции в двух регионах имеет сходство в оценке численности: В Прикаспии — 32 200, а в предгорьях Копетдага — 27 600 птиц через полосу в 1 км (в обоих случаях средняя высота полета около 1 км — Булюк, 1985в; Булюк, Шамурадов, 1985).
Явное нарастание численности черных стрижей в миграционных потоках названных регионов, таким образом, соответствует общей тенденции перемещений стрижей весной и в других областях страны (Люлеева, 1981), где численность мигрантов неуклонно увеличивается к началу июня.
В Южных Каракумах (22 апреля — 2 июня 1980 г.) средняя плотность суммарного потока стрижей через фронт в 1 км также возрастала к концу мая — началу июня. Здесь значительная часть птиц летела в направлении северо-запада, что расценивается как результат дрейфа с попутными восточными и юго-восточными ветрами (Большаков, 1985а). В Северных Каракумах (Шах-Сенем, 10—26 мая, 1981 г.) интенсивность миграции стрижей также была значительной. Отмечено, что 78% стрижей летит здесь 20
в северо-восточном направлении на высоте от 400 до 600 м (Большаков, 1985). В Юго-Восточных Каракумах (14 марта — 22 мая 1981 г., Репетек) миграции стрижей начинаются уже в марте, однако наибольшая плотность потока отмечена в мае; генеральное направление пролета — северо-восточное (Булюк, 1985в). В долине Аму-Дарьи (13—26 апреля, 1981 г.) основное направление миграции северо-восточное, отмечен дрейф по ветру. При попутных ветрах и при штиле высота полета несколько выше 1200 м (Большаков, 19856). В Юго-Западных Кызылкумах (предгорья Кульд-жуктау 11—23 апреля и 11—21 мая 1981 г.) также была отмечена миграция стрижей, которые в апреле составляли 5.3% от суммарной плотности пролета, а в мае — 9.6%; по приблизительным оценкам за изучаемый период весны через юго-западные Кызылкумы ночью пролетает около 9720 стрижей на высоте 665 м в двух направлениях — северо-восточном и северо-западном (Люлеева, Большаков, Булюк, 1985). В предгорьях Западного Тянь-Шаня (перевал Чокпак, 15 апреля 22 мая 1981 г.) и в северных предгорьях Киргизского хребта (13 марта — 25 мая 1981 г.) миграция стрижей характеризовалась относительно невысокой плотностью суммарного потока даже в мае. В основном направлении весенних миграционных перемещений плотность потока вдоль Киргизского хребта составила 20% от суммарной, а обратного пролета 10% (Гисцов, 1985; Попов, Большаков, 1985). В Южном Казахстане (50 км к северо-западу от г. Алма-Ата, 14 марта — 24 мая, 1981 г.) миграция стрижей отмечена 12—26 апреля и 12—24 мая, причем в мае число мигрантов, как и везде в эти сроки, значительно выше. Суммарно за весну по приблизительным оценкам пролетело примерно 12 345 черных стрижей; основное направление миграционного потока северо-восточное (Шимов, 1985).
Сравнение миграционных передвижений черных стрижей над горными и аридными пространствами Средней Азии в весеннее время показывает, что в марте и апреле пролет проходит над низменными частями: через пустыни и долины крупных равнинных рек (Булюк, 1985; Булюк, Шамурадов, 1985; Большаков, 1985). В мае стрижи скапливаются в предгорьях (Большаков, 1985). В горах Северного Тянь-Шаня (Большаков, Попов, 1985) и Памире-Алая на высоте от 1700 м и выше они не были отмечены (Попов, Большаков, 1985) до середины мая.
Очевидно, массовое появление черных стрижей на всей территории гнездового ареала происходит после установления относительно высокой температуры воздуха (выше +10 °C), что наступает после необходимого для этого общего прогрева окружающих водных поверхностей. Прилет стрижей на места гнездования зависит не только от местных условий (которые, конечно, вносят коррективы в стабильность сроков пролета и прилета), но и от широты местности и ее ландшафтных характеристик. На юге страны (в Средней Азии и Казахстане) черные стрижи появляются в марте и апреле сначала в долинах и крупных горо-
21
дах, затем в горах — в конце апреля — конце мая (Янушевич и др., 1960, Иванов, 1969). В предгорьях Западного Тянь-Шаня, на перевале Чокпак, в среднем за 9 лет первое появление стрижей в дневное время зарегистрировано 11 апреля, наиболее интенсивная миграция (84.6% от общего числа) — в третьей декаде апреля — первой декаде мая, а завершается пролет в среднем 14 мая (Гаврилов, Гисцов, 1985). В конце апреля — второй половине мая здесь также был отмечен слабый ночной пролет стрижей (Гисцов, 1985).
В европейской части юга страны черные стрижи прилетают на места гнездования с конца марта до конца второй декады апреля (Костин, 1983); на Западной Украине — с конца апреля по первую пятидневку мая (Страутман, 1963). В Мордовии, у Саранска, появляются 5—15 мая (Луговой, 1975), в Горьковской области 15—17 мая (Воронцов, 1967). В Московской области и на сопредельных территориях прилет длится весь май. Массовый прилет осуществляется через 7—10 дней после появления передовых стрижей, а брачные игры — спустя 15—25 дней после прилета (Птушенко, Иноземцев, 1968). В Санкт-Петербургской области (губернии) и на примыкающих к ней территориях в течение более чем 100-летних орнитологических исследований первые стрижи были отмечены 12—22 мая. Прилет их в крупные гнездовые колонии растягивался почти на 2 недели, а окончательное формирование той или иной гнездовой колонии наступало 27— 30 мая (Мальчевский, Пукинский, 1983). В Эстонии первые стрижи зарегистрированы за 15 лет 16—25 мая, массовое появление их на территории гнездования достаточно стабильно 19— 21 мая (Роотсмяэ, 1981). В Беловежской пуще (в Белоруссии) за 10 лет прилет первых стрижей отметили 1—20 мая; в Минске — в среднем в те же сроки (6, 16, 19 и 20) (Федюнин, Долбик, 1967). В Калининградской области, на Куршской косе, появление передовых стрижей в разные годы на протяжении 20 лет происходило от 3 до 25 мая; миграционные передвижения начинались. 17— 30 мая, а массовый пролет через Куршскую косу и массовое появление в гнездовой колонии пос. Рыбачий отмечено 30 мая — 10 июня (табл. 1). Вплоть до середины июня летят черные стрижи и на побережье Ладоги (Носков, 1981).
В Сибири, под Минусинском, первые черные стрижи были встречены 13 мая, но в более холодной таежной полосе они появлялись значительно позднее — в конце мая; в Забайкалье они отмечены в начале июня (Сушкин, 1914). В Западной и Средней Сибири первые стрижи зарегистрированы 19 мая (Равкин, 1973).
Весенняя миграция и прилет стрижей на места гнездования осуществляются, таким образом, в южных областях гнездования на 2 месяца раньше, чем в северных. На прилет оказывают влияние метеорологические условия на обширных территориях распространения. Местные погодные условия лишь вносят коррективы 22
Таблица 1
Сроки миграционных передвижений черных стрижей
Год Даты интенсивной миграции
весенняя летняя осенняя
1938 28, 29 мая; 2, 6, 10 июня 28, 29 июня; 2—8 июля 19 августа
1939 11, 25 июня 13, 15 июля с 2 по 18 августа
1942 нет данных 27 июня; 3, 4, 12 июля 10 августа
1946 —»— 25 июня; 4—12 июля* 25 июля, 5, 6 августа
1955 —»— 16 июля** нет данных
1960 17, 18 мая нет данных 26, 27 июля
1961 30 мая, 2—4 июня —»— 26, 27 июля, 3, 9, Ю августа
1965 23, 24 мая, 1, 9, 11 июня —»— нет данных
1967 26, 29 мая —»— 29 июля
1969 25, 26 мая —»— 17, 18 августа
1970 1, 5, 7—9 июня 29 июня, 2, 15 июля 1, 5 августа
1971 3, 5, 10 июня 26, 29 июня; 4, 5, 10 июля 26, 27 июля, 4 августа
1972 3, 4, 5 июня 26, 29 июня, 1 июля 30 июля, 1 августа
1973 21, 22 июня 4, 5, 6 июля 28, 29 июля; 2, 6, 7 августа
1974 1, 5, 9 июня 4, 7, 10, 14—17 июля нет данных
1975 8, 9, 11 июня 1, 2, 5, 6 июля —»—
1976 4, 10, 21, 23 июня нет миграции 3 августа
1977 нет данных 1, 6, 7, 8, 11, 18 июля нет данных
1978 —»— 3, 4, 5, 7, 9 июля 29 июля, 2 августа
1979 21, 27 мая, 1,9 июня 1—4, 9, 11 июля нет данных
1980 7—10, 15, 16,21 июня 8, 10 июля —»—
1984 16, 17, 21, 29 мая нет данных нет данных
Примечание. 1938—1942 гг. — поданным: Tischler, 1945.
* 1946 г. — поданным Magnussen, Svardson, 1948.
* * 1955 г. — по данным Jenning, 1956.
Полужирным шрифтом выделены дни особенно массового пролета стрижей, в сроки прилета и оказывают влияние на поведение стрижей в период появления их на территории гнездования.
Вслед за весенними передвижениями, примерно через 3 недели, происходят летние, что было отмечено не только в Скандинавии и Прибалтике, но и на обширных территориях Средней Азии (Дольник, Большаков, 1985; Булюк, Шамурадов, 1985).
Летние миграционные передвижения регулярно осуществляются с конца июня до середины июля (Tischler, 1941; Magnusson, Svardson, 1948; Koskimies, 1950; Svardson, 1950; Jenning, 1956). Они отличаются от весенних (и осенних) миграций. стабильностью сроков прохождения, большей численностью стрижей
23
(94% от общего числа учтенных птиц за один сезон) и спонтанной сменой генерального направления перемещений в северную или южную сторону. Как и все массовые, перелеты черных стрижей осуществляются днем и ночью (см. табл. 1, рис. 4).
Отлет черных стрижей с территории гнездования происходит по мере того, как молодые птицы оставляют гнезда. Массовый отлет, по-видимому, осуществляется ночью (Люлеева, 1983). Сроки отлета гнездящихся стрижей растянуты с конца июля до октября и в целом имеют нечеткие границы.
Осенняя миграция длится с 20—25 июля до 10 октября, а отдельные стрижи задерживаются в пределах ареала гнездования до ноября (Дементьев, Гладков и др., 1951).
В Ленинградской области основная масса стрижей откочевывает дружно в середине августа. В Санкт-Петербурге в больших гнездовых колониях 60% стрижей улетают 13—19 августа, а последние—1—2 сентября (Мальчевский, Пукинский, 1983). На побережье Финского залива и Ладоги направленные передвижения отмечены уже в первых числах августа (Носков, 1981). Наиболее поздние встречи черных стрижей в Ленинградской области и на сопредельных территориях зарегистрированы И сентября 1978 г., 30 сентября 1950 г., 15 октября 1879 г., 20 октября 1893 г., 20 октября 1979 г., 29 октября — 7 ноября 1959 г. | Поздних стрижей встречали даже после выпадения снега (Маль- I невский, Пукинский, 1983). i
В Московской области и в сопредельных районах вылет молодых стрижей отмечен 30 июля— 10 августа, отлет — 1 —18 августа, а последние встречены 27 августа (Птушенко, Иноземцев, 1968). В Горьковской области стрижи улетают 15—20 августа и, по утверждению Воронцова (Воронцов, 1967), иногда оставляют неспособное к отлету потомство. Из Белоруссии улетают 12— 22 августа (Федюнин, Долбик, 1967). В Мордовии осенний пролет стрижей отмечен в первой и второй декаде августа: в Мордовском заповеднике последние птицы были зарегистрированы 14 августа, в Саранске задерживаются дольше (за 19 лет наблюдений самая ранняя дата отлета из города — 2 сентября, а самая поздняя — 15 сентября — Луговой, 1975). Во Львове вылет молодых стрижей из гнезд происходит 29 июля — 2 августа, а отлет из западных областей Украины — 6—12 августа (Страутман, 1963).
На Куршской косе Балтийского моря первые молодые стрижи поднимаются на крыло 22—25 июля. Массовый вылет молодых из гнезд и отлет происходит 1—7 августа, а последние стрижи зарегистрированы на территории гнездовой колонии 10— 25 августа. Сроки отлета могут сдвигаться на 2 недели вперед в случае стабильных неблагоприятных метеорологических условий (Люлеева, 1976). Осенний пролет укладывается здесь в короткие сроки (27 июля—10 августа) и достигает высокой численности лишь в отдельные дни. В благоприятных условиях возрастной состав мигрантов, пересекающих Куршскую косу, сменяется сле-24
дующим образом: в начале и в середине июлялетят стрижи 1—2-го календарного года, в конце июля — начале августа — отгнездив-шиеся взрослые птицы и молодые этого года, в середине августа — запоздавшие с гнездованием взрослые (и молодые).
На территории Казахстана и Средней Азии осенние подвижки черных стрижей также начинаются в конце июля — начале августа. В Тенгиз-Кургальджинской впадине в августе заметен вечерний пролет мелкими стайками. Здесь при резком похолодании (до +8 °C), после холодного дождя с сильным северо-западным ветром, множество стрижей погибло от слабости и истощения (50 птиц собрали в мазарах, сараях и на чердаках жилых домов пос. Каражар (Кривицкий, Хроков; 1985). На Кургальджине наиболее поздняя встреча черных стрижей — 2 сентября (Владимирская, Меженный, 1952). В предгорьях Западного Тянь-Шаня осенний пролет стрижей начинается в середине августа (Ковшарь, 1966). Наибольшее число птиц (84.4%) летит через перевал Чокпак с середины августа по первую декаду сентября. Среди черных стрижей, отловленных в эти сроки, доминировали (73.9%) взрослые, позднее их стало значительно меньше (9.8%), а в середине сентября число пойманных в ловушки молодых птиц этого года рождения преобладало над взрослыми. Преимущественный отлов молодых на перевале в сентябре, по-видимому, является результатом задержки их на территориях гнездования (в случае неблагоприятных условий — Гаврилов, Гисцов, 1985). Завершается миграция черных стрижей на Тянь-Шане в среднем 30 сентября.
В северо-западной части Таласского Алатау (долина р. Джа-баглы) ночной пролет наблюдали 12—25 августа (1978 г.); стрижи летели на высоте 1060 м над уровнем долины (Большаков, 1985). В горах Памиро-Алая и Тянь-Шаня (от Алайского хребта на юге до Киргизского на севере) стрижи летели ночью 23—28 сентября (Попов, Большаков, 1985). В Алайской долине (высота 3100 м над ур. м.) в августе и сентябре (время наблюдений 14—23 августа и 25 августа—20 сентября 1981 г.) черные стрижи летели вдоль долины и через высокие вершины Памира.
Осенний пролет стрижей на Памире Северцов (Северцов, 1897) наблюдал в конце августа. Нами были зарегистрированы значительные дневные и ночные передвижения черных стрижей как в конце августа, так и на протяжении всего сентября. Вдоль р. Кызылсу (Алайская долина) регулярные стайные перемещения осуществлялись преимущественно во второй половине дня и ночью, интенсивность миграции возрастала перед закатом солнца. Здесь на Памире в дневное время стрижи летели на высоте 50— 100 м (на уровнем долины), а ночью — на высоте до 6000 м (над ур. м.), в среднем на высоте около 1000 м (если не учитывать высоту расположения самой Алайской долины). Большая часть птиц перемещалась вдоль долины, меньшая летела через Центральный Памир (почти перпендикулярно к основному направлению ноч-
25
ного пролета). По мнению Большакова (Большаков, Попов, 1985) в ночное время на малых высотах (до 1000 м) стрижи летели в направлении, полностью совпадающем с основной ориентацией долины. На высотах свыше (2000—6000 м) направление было двухмодальным, причем в численном отношении преобладала миграция на юго-юго-восток. Стрижи, таким образом, могли пересекать Алайский хребет (и Памир) прямолинейным полетом над всеми его участками; плотность потока в сентябре была значительно выше, чем в августе.
В Киргизии на Иссык-Куле массовые миграции стрижей {Apus a. apus, Apus a. pekinensis) наблюдали во второй половине — конце августа (отдельные особи задерживались в Чуйской долине до 17 сентября, в г. Ош — 12 сентября в 1958 г. и 8 сентября в 1959 г. — Янушевич, 1960).
В Балхаш-Алакольской долине стрижи были обнаружены во время ночной миграции в сентябре, а в октябре в общем потоке мигрантов их не было. Здесь высота полета стрижей в ночные часы достигала 2800—4300 м над уровнем долины (Шимов, Брохович, 1985).
В Гиссарской долине и долине р. Кашкадарья поздний осенний пролет стрижей отдельными стаями наблюдали (днем) 24 сентября и 22—26 сентября (Иванов, 1940, 1969). В Вахшской долине черные стрижи (иногда вместе с белобрюхими) летят большими стаями в дневные часы на высоте до 100 м с конца августа до конца сентября. Интенсивная миграция с высокой численностью стрижей приходится на 5 пятидневку сентября (Абдусалямов, Лебедев, 1977). Осенний отлет из заповедника «Тигровая балка» происходит в августе, в конце августа исчезают последние черные стрижи (Иванов, 1969).
Осенний отлет черных стрижей, дневные и ночные миграции на территории Средней Азии и Казахстана длятся значительно дольше, чем в северо-западных областях Евразии, где основные осенние перемещения завершаются в августе. Даже в горных районах Тянь-Шаня и Памиро-Алая основные массовые миграционные перемещения стрижей приходятся на сентябрь.
В восточных областях ареала распространения, в Западной и Средней Сибири, черные стрижи встречаются до середины августа (Равкин, 1984). В Урянхайской земле последние стрижи замечены также в августе (Сушкин, 1914).
Сроки отлета с мест гнездования и сроки осеннего пролета черных стрижей, таким образом, находятся в непосредственной зависимости от широтного распределения гнездящихся популяций: из северных и северо-западных областей распространения они улетают до середины августа, небольшая часть задерживается до сентября (не считая редких случаев задержки отдельных птиц до октября и ноября — Мальчевский, Пукинский, 1983). Из юго-западных и южных областей стрижи начинают уходить в середине—конце августа. Их массовые миграционные 26
передвижения происходят в середине сентября в горах, а в долинах равнинных рек — во второй половине — конце сентября.
В отношении черного стрижа орнитологи всегда обращали специальное внимание на поздние встречи отдельных особей, отставших от покинувших территорию гнездования (Мальчевский, Пукинский, 1983). Были также предприняты попытки разгадать природу этого явления, в результате которых открыто свойство стрижей погружаться в холодовое оцепенение до наступления благоприятных условий (Koskimies, 1961; Keskpaik, 1989; Шилов, 1968). Причинами задержки черных стрижей в ареале гнездования следует назвать не только сильно растянувшийся репродуктивный цикл (что происходит при его нарушении под влиянием неблагоприятных условий), с поздним вылетом молодых стрижей, но также послегнездовые кочевки и среди них — дрейф с потоками воздуха на дальние расстояния. Пассивные перемещения стрижей в потоках воздуха характеризуются наиболее интересными встречами их в октябре и ноябре (Якоби, 1979).
Дрейф в воздушных потоках, использование их (особенно в периоды миграций) — характерная черта поведения стрижей, как показали встречи этих птиц на высоте 1—6 тыс. м при наблюдениях на фоне диска Луны ночью, а также данные радарных наблюдений.
Изучение циркуляции воздушных потоков в атмосфере (Дроздов, Григорьева, 1963; Кузнецова, 1979) показывает, что она имеет характерные особенности сезонного и годового ритма, к которым могли адаптироваться стрижи в процессе эволюции. Это прежде всего сезонная смена направленности и интенсивности воздушных потоков на обширных территориях океанов и суши. Сильная циркуляция воздушных масс происходит над акваториями Атлантического и Тихого океанов (преимущественно в теплые сезоны года). Интенсивность воздушных потоков в июле может возрастать вдвое по сравнению с зимними месяцами, а направленность их в некоторых регионах достаточно стабильна: над крайним западом страны воздушные потоки имеют южное направление, над Прибалтикой — восточно-юго-восточное, в Сибири — восточное, в Приморье — северо-северо-восточное, на Камчатке — северное. В июле направление основного потока от границ Китая через Приморье и Сахалин в сторону Камчатки и вдоль нее — северное. Обращают на себя внимание такие свойства воздушной циркуляции, как вертикальное распределение горизонтальных потоков, смена направления этих потоков в зависимости от высоты (например, смена преобладающего у земли западного потока на восточный и, выше, снова на западный), и устойчивость направления воздушных масс на больших высотах (например, на Памире восточный перенос воздушных масс в нижних слоях атмосферы, на высоте 3 км сменяется на устойчивый западный). Над горами воздушные потоки, несущие влагу, в значительной мере обтекают горные массивы, происходит и задержка воздушных масс перед
27
горами (Дроздов, Григорьева, 1963). Эти сведения о циркуляции и направленности воздушных потоков во многом могут объяснить характерные особенности миграционных перемещений черных стрижей, а также возможные пути их расселения.
Осенний перелет на места зимовок осуществляется, по-видимому, двумя путями: через Пиринейский полуостров, Марокко, по побережью Западной Африки, через Нигерию и Конго до ЮАР или Мадагаскара; другая часть мигрантов летит через Южную Францию, Турцию и Чад (см. рис. 3, 5). Окольцованные в Швеции, Финляндии были встречены в Эстонии, Калининградской области и в Ставропольском крае (Добрынина, 1981).
1.4.2. Мигации и поведение на Куршской косе
Многотысячные летние передвижения стрижей вне основных сроков миграции (в период репродуктивного цикла), спонтанные массовые появления неразмножающихся птиц у гнездовых колоний были неоднократно отмечены многими наблюдателями в Англии, Швеции, Восточной Пруссии и Финляндии (Tischler, 1941; Magnusson, Svardson, 1948; Koskiemis, 1950; Svardson, 1950; Jenning, 1956; Lack, 1956). Массовые появления стрижей в том или ином месте и многочисленные кочующие стаи (Magnussin, Svardson, 1948) в ряде случаев были зарегистрированы (т. е. подвергались учету и оценке) и получили название «погодные», «кормовые миграции», инвазионные вторжения (Koskimies, 1950) или «местные передвижения» (Булюк, Шаму-радов, 1985).
Наши исследования были предприняты с целью выявления роли летних перемещений в годовом биологическом цикле черных стрижей. На протяжении нескольких лет изучали сроки передвижений стрижей через Куршскую косу путем регулярных наблюдений на постоянном посту. Результаты были сопоставлены с материалами Росситтенжой станции, полученными также на Куршской косе в 1938—1942 гг. и дополнены данными станции Оттенби (см. табл. 1), а также эпизодическими сведениями о стрижах, которые были собраны при наблюдениях за миграциями ласточек (Люлеева, 1971). Исследовали периодичность летних перемещений, сроки, зависимость от погоды и от сроков массового лёта насекомых. Параллельно прослеживали поведение стрижей в гнездовой колонии в пос. Рыбачий.
Весеннее миграционное передвижение черных стрижей на Куршской косе, как правило, начиналось во второй половине мая и длилось не более месяца (см. табл. 1). Весь период весеннего пролета стрижей распадался как бы на две части. До конца мая миграционные стаи характеризовались немногочисленным составом. Через Куршскую косу пролетали десятки или несколько сотен черных стрижей в день, которые оказывались 28
особенно малочисленными в мощном потоке городских и деревенских ласточек, составляющих во второй половине мая основной фон мигрантов. Ежегодно в течение 1—2 дней, наряду со слабым немногочисленным движением, можно было видеть и более массовое (800—2000 стрижей в день: в 1960 г. — 17—18 мая, в 1961 г. — 30 мая, в 1965 г. — 1 июня, в 1969 г. — 26 мая, в 1975 г. — 27 мая). Низкая видимая миграция стрижей в это время характеризуется крайним непостоянством сроков (см. табл. 1), отсутствием регулярности и волнообразности передвижений, а также невысокой численностью мигрантов. К. концу мая можно уловить тенденцию к большей стабильности сроков пролета, к ежегодной повторяемости дат прохождения черных стрижей через косу (см. табл. L). Во многом сроки миграции в мае зависят от хода, весны (в большей степени от температурного фактора). В дни интенсивного пролета максимальное число учтенных стрижей достигало 600 ос./ч (максимальное число городских ласточек в те же дни — 2800 ос./ч).
Во второй части весенней миграции стрижей дни интенсивного передвижения через Куршскую косу в целом складываются в одну волну в пределах 1 — И июня (см. табл. 1) или последних чисел мая — середины июня. В отдельные годы видимая миграция через постоянный пункт наблюдений (см. рис. 1) не проходит в мае или в июне (см. табл. 1), но на территории гнездования стрижи регулярно появляются в соответствии с ходом весны.
Численность потока мигрантов в июне значительно более высокая, чем в мае (до 2000—3000 ос. в день). Интенсивная миграция продолжается 3—4 дня.
В первой декаде июня сроки пролета стрижей в отдельные дни отличались высокой стабильностью (например, 5 и 9 июня, табл. 1), и вместе с тем в некоторые годы (1960, 1967, 1969, 1984 гг.) июньская волна миграционных передвижений визуально не была зарегистрирована. При рассмотрении данных визуальных наблюдений за приземным (видимым) пролетом и данных метеорологических факторов в соответствующие сроки на протяжении нескольких лет видим, что возможные причины непостоянства прохождения июньской волны через Куршскую косу объясняются исключительно неблагоприятными погодными условиями (низкие температуры воздуха в течение суток, сильные ветры западной четверти, преобладавшие в эти сроки).
Июньская волна пролета стрижей в первой декаде месяца практически осуществляется уже в летние сроки, и она как бы завершает весь период весенней миграции. В эти сроки происходит не только миграция, но и прилет на места гнездования основной массы черных стрижей.
На основании данных кольцевания и многолетних наблюдений за весенними передвижениями стрижей, полученных нами и другими авторами (Weitnauer, 1947; Lack, 1951), общий ход весенней мигрции можно представить себе в такой последовательности:
29
с 3 по 25 мая на трассе пролета и на местах гнездования появляются передовые (половозрелые, многолетние) стрижи, затем (с 26 по 31 мая и 1—2 июня) проходит интенсивная миграция местных птиц, размножающихся на Куршской косе, осуществляется их залет в свои гнездовые колонии. Вслед за ними летят (с 2—3 по 10—12 июня) преимущественно стрижи, гнездящиеся в более северных районах, и те, что не размножаются в этом году (1—2-й год жизни). Факт прилета старых стрижей (уже неодно-. кратно гнездившихся в исследованной гнездовой колонии) в начале срока и молодых, которые не гнездятся, но постоянно держатся на территории колонии, в конце срока периода прилета и конце миграционного периода вполне убедительно аргументирован в работах Вайтнауэра (Weitnauer, 1947, 1975).
Миграционные передвижения черных стрижей в конце первой декады — в середине июня (см. табл. 1) представляют собой как бы первую волну летних миграций через Куршскую косу.
Вторая волна летних миграционных перемещений черных стрижей ежегодно проходила после завершения первой, спустя 2 недели. Массовое появление многочисленных стай стрижей в сроки, необычные для миграционных перемещений, невольно приковывало к себе внимание наблюдателей, в связи с чем это массовое i появление черных стрижей летом неоднократно регистрировали как на Росситенской станции, так и на станции Оттенби, что отражено во многих работах (Tischler, 1941; Magnusson, Svardson, 1948; Koskimies, 1950). Довольно значительный разрыв между концом весенней миграции и началом летнего, еще более интенсивного движения стрижей, а также ситуация в гнездовых колониях в те же сроки, где в это время происходит насиживание и выкармливание птенцов, не оставляет сомнений в существовании отдельной, летней волны миграции черных стрижей. Сопоставление наших результатов регулярных наблюдений и учетов на протяжении нескольких лет (1969—1975 гг.), и данных Росситтенской станции о передвижения стрижей на Куршской косе до 1941 г. (см. табл. 1), показывает, что массовые перемещения этих птиц, зарегистрированные в конце июня и первой декаде июля, не могут иметь случайный характер. Видимо, их следует отнести к закономерным периодическим перемещениям, подобным осенней и весенней миграции. Наилучшим подтверждением этого мнения могут быть данные о стабильности сроков летних миграций черных стрижей (см. табл. 1).
1.4.2.1. Летние перемещения
Летние перемещения стрижей на Куршской косе и, по-видимому, в других регионах, прилегающих к Балтийскому морю, таким образом, представляют собой регулярные массовые перемещения, которые ежегодно проходят в относительно стабильные сроки (рис. 4, 5, 6) преимущественно в дни с высокой солнечной радиа-
30
20000
Рис. 5. Миграционные передвижения черных стрижей, через Куршскую косу в 1970—1975 гг. (общая картина за несколько лет)
По горизонтали — календарь, дни и месяцы; по вертикали — число мигрантов за 1 день пролета (над чертой — передвижение птиц в северном направлении, под чертой — в южном). В процентах указано основное число стрижей, пролетающих через Куршскую косу в летнее время, от общего числа.
цией, высокой температурой воздуха, благоприятными боковым или слабым встречным ветром и при хорошей видимости (Люлеева, 1972, 1973, 1974, 1976, 1981).
Известно, что направление низкой надземной миграции птиц через Куршскую косу, как правило, подчиняется направлению ветра (Меженный, 1967), что получило неоднократное подтверждение и в отношении черных стрижей. При ветрах южной и восточной четверти в мае, июне и в июле перемещения стрижей
31
Рис. 6. Ход миграции черных стрижей в 1970 и 1971 гг. (показ зависимости числа мигрантов на трассе пролета от суточной температуры воздуха)
По горизонтали — календарь, дни и месяцы; по вертикали — температура воздуха, С° (слева): 1 — максимальная суточная температура воздуха, 2 — минимальная температура (1970 г.); справа — число стрижей, пролетевших за 1 день (1971 г.); 3 — число мигрантов за 1 день (1970 г.); 4 — число мигрантов за 1 день (1971 г.). Над чертой показано передвижение в северном направлении, под чертой — в южном
32
были ориентированы преимущественно в южном направлении, а при ветрах северной и северо-западной четверти — в северном направлении (см. рис. 5). Не менее значительные по численности перелетные стаи стрижей были зарегистрированы в июне и июле 1972 г. и в июле 1974 г. при очень легких бризах как с Куршского залива (восточная четверть), так и с Балтийского моря (западная четверть). Напротив, господствующие в июне (1 —10 июня) 1969 г. и 1973 г. сильные западные ветры и сопутствующие им низкие неустойчивые температуры воздуха, по нашему мнению, явились препятствием для перемещения стрижей через Куршскую косу, которые в течение многих лет (см. табл. 1) осуществлялись в достаточно стабильные сроки при благоприятной погодной ситуации, а в эти годы не наблюдались. Смена направления и силы ветра на протяжении одного дня также может влиять па направление движения мигрантов и на их поведение (так, 5 июня 1972 г. миграционные передвижения осуществлялись только после 15 ч с того момента, как задул восточный ветер, 6 июня в той же ситуации утренние кормовые полеты на одном месте перешли в активные передвижения после смены ветра на восточный). Нередко при резкой смене слабого бриза с моря или залива на сильный западный ветер массовое движение стрижей прекращалось сразу.
В период летних перемещений высокую численность стрижей отмечали в дни, когда дневная температура воздуха поднималась выше отметки +20 °C, а ночная не опускалась ниже +10 °C (наиболее массовые перемещения стрижей отмечали в дни с высокими стабильными температурами воздуха от +20 °C до +30 °C, рис. 6, 7). Даже на протяжении одного дня наиболее интенсивное перемещение стрижей наблюдали в часы явного повышения температуры воздуха по сравнению с утренними (или вечерними) температурами. Видимо, ритм активности перемещений в светлое время суток может быть подчинен температурным колебаниям (так, полному прекращению миграционного движения стрижей неоднократно сопутствовали внезапная смена высоких температур воздуха на низкие, осадки в виде сильного тумана или дождя, что также резко снижало температуру воздуха, например, 28—29 июня 1972 г., 29 июля 1972 г., 29 июля и 7 августа 1973 г.). Массовые передвижения стрижей никогда не осуществлялись при низкой облачности и под дождем. Низкие надземные полеты и массовые скопления стай в местах кормежек происходят обычно вследствие неблагоприятной погодной ситуации, мешающей их свободному перемещению на большие расстояния и привязывающей к одному ограниченному пространству, к удобному для кормежки месту.
Ясная солнечная погода и высокая температура воздуха, таким образом, благоприятствуют регулярным миграционным передвижениям стрижей, а низкие кормовые полеты на ограниченном участке являются результатом циклона.
з
Заказ 665
33
Рис. 7. Ход миграции черных стрижей в 1973 г. (показана зависимость числа мигрантов на трассе пролета от температуры воздуха) По горизонтали — календарь, дни и месяцы; по вертикали — слева, температура воздуха, С°; 1 — максимальная суточная температура, 2 — минимальная трмпеоатуоа: справа—число мигрантов, 3 — во время кормовых передвижений, 4 — во время пролета (над чертой—передвижения на север, под чертой — на юг)
34
Таблица 2
Сроки массового лёта и роения хирономид
Год* | Май | Июнь | Июль | Август
I960 17—19 4, 7—18 11 — 12, 21—23 10, 14, 21—28
1961 19—27 1, 3—10 И, 20—22, 30 8, 18, 27, 30
1963 22—30 6—10, 27-30 1-2, 16—17, 24 Нет данных
1965 Нет 6—14, 17 9, 11, 19—21 Нет
1966 21 22 3-7,9—13,15- 21 1 5, 18—21 2—6, 9—14, 19
1971* 30—31 1—2, 25—27, 29 10, 27 Нет данных
1972* 28, 30 1—7, 19, 28—30 1 —»—
1973 29—31 1—3, 8—9, 13, 21—22 3—4, 6—8 5—7, 10, 16, 29
1974 Нет данных 2—3, 5—6, 8—9, 10—20 2—3, 6—7, 14—17 28—30
1975 14, 24—27 8—9, 12—13, 16, 22—25 1—4, 6—7 Нет данных
1984 14, 21, 28, 31 1—3 Нет данных
1989 17—19, 28— 1 — 10, 28—30 1—5, 6—14 2—7, 28—30
31
1990 14, 19—30 1 — 14, 19—25 3—8. 16—19 Нет данных
Примечание. Полужирным выделены даты массового роения хирономид.
* Сопоставление сроков пролета черных стрижей с периодами массового лёта хирономид показало положительную корреляцию массовой активности тех и других (мощная биомасса насекомых характерна для конца мая — середины июня).
Проход многочисленных стай стрижей может осуществляться в свободном миграционном ритме, без длительных остановок, в дни, благоприятные не только для полета птиц, но также и для массовой активности (массового лёта и роения) насекомых, составляющих основные компоненты аэропланктона (см. табл. 1, табл. 2).
Как и у других птиц, добывающих насекомых в полете, ритм активности черных стрижей во многом соответствует и определяется ритмом активности и численностью летающих и пелагических насекомых. Нередко многотысячные перемещения стрижей через Куршскую косу происходили в дни массового лёта и роения 2—3 видов хирономид (Гасюнас, 1959), мелких мух, летучих муравьев, мелких жуков и других насекомых, насыщающих воздух (Glick, 1939).
Во время летних миграционных перемещений стрижи используют преимущественно машущий полет с элементами скольжения и планирования, а при кормовых полетах — парение и планирование. По полету стрижей, их поведению в воздухе, можно судить о характере их перемещений. В дни, когда число мигрантов не превышало нескольких сотен (300—500 ос./ч), они летели, следуя друг за другом с правильными интервалами («цепью»). Полет 3* 35
был размеренным, целенаправленным, спокойным со скоростью 60—70 км/ч. Большие стаи, эллипсовидно вытянутые в направлении основного пути перемещений, четко отделялись друг от Фуга по небольшим интервалам времени появления их в поле з ния. В дни (Г июля 1972 г., 15—18 июля 1974 г., 2—3— июля ij75 г.), когда был многотысячный пролет (2500 4500 ос./ч), стрижи летели, захватывая своим движением всю ширину косы (примерно 1 км), нс задерживаясь, не отвлекаясь на кормежку, со скоростью 50—60 км/ч. Общее равномерное, направленное в одну сторону передвижение стай напоминало поток — стрижи летели широко, но достаточно близко друг к другу, сохраняя между собой допустимую дистанцию (иногда птицы летели на разной высоте потоком в 2—3 слоя). Необычно мощный размах приняла миграция черных стрижей 15—18 июля 1974 г. (через Куршскую косу за 4 дня пролетело более 75 тыс., от 18 до 30 тыс. в день). Они летели непрерывным потоком с 8—9 до 16—18 ч, затем задерживались на косе для кормежки, рассредотачиваясь на несколько километров. Совершая медленные ненаправленные стайные перемещения, стрижи кормились вплоть до сумерек. За несколько лет наблюдений (см. табл. 1) мы наблюдали подобное поведение стрижей 1—2 раза, поэтому рассмотрим его подробнее. В 1974 г. в мае—июне преобладали низкие среднесуточные температуры воздуха (4-12+16 °C) и сильные ветры западной четверти, в июле были сильные затяжные дожди (в первой декаде июля дожди лили не переставая 2—3 дня, была зарегистрирована массовая гибель птенцов). Поведение стрижей в этом году при передвижениях через косу также отличалось от обычного в периоды летних миграций в другие годы. В сроки, характерные для регулярных ориентированных миграционных передвижений, в этом году были отмечены не регулярные передвижения, а преимущественные кормовые полеты с многодневными остановками на тех или иных участках зарастающих дюн, в понижениях между лесом и дюнами или других благоприятных местах в данной погодной ситуации. Здесь черные стрижи скапливались в первой половине июля. Отсутствие регулярных миграций, по-видимому, оказалось следствием неблагоприятных метеорологических условий: низких для лета температур и частых дождей в июне и первой половине июля. Высокую численность мигрантов во второй половине июля этого года можно объяснить следующим образом: после продолжительного пресса неблагоприятной погоды во второй половине июля создалась благоприятная погодная ситуация, что позволило осуществить миграционные перемещения многочисленным стаям стрижей, которые уже скопились в местах кормежек. Одновременно в сжатые сроки полетели на юг холостые неполовозрелые стрижи, чей отлет задерживался из-за непогоды, и неразмно-жавшиеся в этом году стрижи, чье размножение было приостановлено или прервано непогодой, а также взрослые птицы, выводки которых погибли.
36
Сопоставление данных за несколько лет (см. табл. 1) показало, что в 1974 г. миграция черных стрижей осуществлялась в те сроки, когда обычно проходили небольшие кормовые передвижения, типичные для этого времени в другие годы (1969—1975 гг.). Эти характерные для второй половины июля медленные ненаправленные кормовые передвижения мы определяем, как отход черных стрижей с гнев товых территорий. Отлов отдельных немногочисленных стрижей в большие ловушки «рыбачинского» типа показал, что среди кочующих в эти сроки птиц есть и годовалые, и взрослые (Люлеева, Шаповал, 1978; Люлеева, 1986). Поведение черных стрижей во время летних миграций, характер и направление их полета, а также численность мигрантов в те или иные сроки явно корректируются метеорологическими условиями, влияющими на общий ход пролета.
Что же представляют собой летние миграции, и каков их возрастной состав? Это наиболее важные вопросы, на которые многие исследователи пытались ответить неоднократно (Magnusson, Svardson, 1948; Koskimies, 1950). Мнение большинства авторов сводится к следующему. Летние перемещения стрижей в основном представляют собой либо конец весенней миграции, либо начало осенней (раннеосенняя миграция). Возникают массовые перемещения черных стрижей по территориям европейского континента главным образом под влиянием перемещений зон циклонов и антициклонов, поэтому им и дают название «погодные миграции», а поскольку стрижи в поисках корма передвигаются из областей, бедных аэропланктоном, в области более кормные, массовые перемещения этих птиц называют также «кормовыми миграциями» (Koskimies, 1950; Svardson, 1951; Jenning, 1956; Lack, 1956; Hurrel, 1951). По мнению большинства исследователей стрижи, принимающие участие в летних перемещениях, это — главным образом холостые, не размножающиеся в этом году особи, преимущественно одно- или двухлетние, что иногда подтверждается данными отлова окольцованных молодых стрижей и сведениями об изучаемой гнездовой колонии (Weitnauer, 1947, 1975), а также данными, полученными при отстреле стрижей во время летних перемещений. Наши сведения по отлову черных стрижей в большие ловушки «рыбачинского» типа вполне подтверждают это (Люлеева, 1986).
В период ежегодных летних миграций может иметь место и процесс территориального распространения и расселения вида, выбор на будущее использование постоянных мест, удобных для кормежек, что вполне допустимо при широких массовых кочевках. Высокая мобильноствь стрижей, не связанных гнездованием, позволяет и наиболее полно использовать области, богатые аэропланктоном, в тот или иной промежуток времени, характерный для летних миграций, в достаточно сжатые сроки, а также своевременно осуществлять ранний уход из гнездового ареала вида с освобождением территории для дальнейшего продвижения
37
взрослых отгнездившихся особей и вылетевших из гнезд молодых стрижей.
На Куршской косе осеннее миграционное передвижение черных стрижей проходит по существу в летние календарные сроки, только частично захватывая сентябрь. В октябре летят лишь одиночные стрижи. Низкая видимая миграция в дневное время характеризуется малочисленностью.
Предмиграционный период, длительный и ярко выраженный у других видов птиц (например, у ласточек), слишком короток и малозаметен и отличается отсутствием сборов в миграционные стаи и коротким периодом миграционных кочевок. По-видимому, эти особенности поведения черного стрижа связаны с тем, что молодые стрижи покидают гнездовые колонии преимущественно сразу после вылета из гнезд, и вместе с ними (или вслед за ними) улетают и взрослые отгнездившиеся птицы. Число птиц в гнездовой колонии, таким образом, постепенно уменьшается, а на трассе миграционных перемещений в те же дни (от 15 июля до 10— 18 августа) наблюдаем все более оживленные кормовые полеты стрижей. В конце июля — начале августа (25 июля—3 августа) в гнездовой колонии пос. Рыбачий бросается в глаза усиленная утренняя активность стрижей: бесконечные звуковые сигналы, стремительные полеты отдельных групп («погоня») и, наконец, объединение мелких подвижных групп в крупную шаровидную стаю, которая поднимается вертикально вверх, как бы пульсируя, и исчезает из поля зрения на большой высоте.
Перед уходом из пределов гнездовой колонии подобная стая может несколько раз рассеиваться в воздухе и собираться вновь и вновь, демонстрируя своеобразные маневры отлета. Активное движение стрижей в пределах гнездовой территории, суета у гнезд, воздушные эволюции и громкие звуковые сигналы, сопровождающие полеты, подобны поведению городских ласточек период предмиграционных сборов. От сборов ласточек, длящихся примерно месяц, сборы стрижей отличаются кратковременностью (2—3 дня) и поэтому менее обращают на себя наше внимание.
В дни повышенной активности отлетающих стрижей на территории колонии мы затем неоднократно видели массовые дневные передвижения через Куршскую косу или не менее активные ночные полеты (Люлеева, 1983). Низкая видимая миграция днем осуществлялась при ветрах южной или восточной четверти, исключение составляли отдельные дни (например, 5 августа 1971 г. и 27—28 июля 1973 г.), когда стрижи летели в северном направлении при ветрах северной четверти (см. рис. 4, 5, 6). В дни, когда преобладали ветры северной и западной четверти, всякое передвижение стрижей через Куршскую косу прекращалось. Небольшие группы их или единичные птицы кормились вместе с ласточками, как бы ожидая благоприятных погодных условий для дальнейшего передвижения на юг. Рамель (Ramel, 1960) приводит примеры миграционного движения стрижей на север во время 38
отлета их на зимовку. Автор пишет, что на протяжении нескольких дней августа при ветрах северного направления черные стрижи и ласточки летели на север, а при резкой смене ветра на противоположное (южное) стрижи и ласточки послушно повернули на юг.
Пролет стрижей наблюдали на косе 10 и даже 15 августа, в дни, когда основная масса гнездящихся здесь уже покинула свои колонии. В середине августа, таким образом, через Куршскую косу летят черные стрижи с территорий, расположенных севернее. Во второй половине августа, в сентябре и начале октября, летели отдельные небольшие стаи стрижей или единичные птицы, передвижение которых с трудом улавливали в потоке таких многочисленных мигрантов, как ласточки.
Уход стрижей с территорий гнездования и осенняя миграция длятся в общей сложности от 20 июля до 20 сентября (см. рис. 5). Здесь, как в период весенней миграции, мы регистрируем 1—2 дня интенсивных массовых передвижений, что наводит на мысль о существовании других путей пролета, помимо Куршской косы. Наблюдения на морском маяке г. Клайпеда (у входа на Куршскую косу) показали, что многие стаи стрижей предпочитают путь по восточному, континентальному берегу залива или летят прямо через волны Балтийского моря, на запад (см. рис. 1), и лишь немногие стаи следуют через косу (наблюдения днем 12— 15 августа 1969 г.). Можно представить также, что основная масса черных стрижей осуществляет осенние миграционные перемещения в ночные часы (Большаков, 1981; Люлеева, 19816, 1983).
1.4.2.2. Пролет чернь’х стрижей и ласточек, сроки миграции и взаимоогношения этих видов
ь
При изучении сроков передвижений через Куршскую косу черных стрижей и ласточек (Люлеева, 1981г), мы обращали особое внимание не только на условия, благоприятствующие их миграционному полету (метеорологические условия, сроки массового лета и роения насекомых), но и па возможную взаимосвязь сроков миграции этих разных в систематическом отношении групп птиц, явно конкурирующих в процессах добывания пищи. Интересующие нас сведения были получены при сборах материала по пролету городских и деревенских ласточек (Люлеева, 1971) и по миграционным перемещениям черных стрижей (см. табл. 1).
В конце мая и в первой декаде июня сроки массовых перемещений черного стрижа и городской ласточки в целом накладываются друг на друга. Нередко низкий дневной пролет двух видов проходил одновременно, иногда в совместных стаях. Например, в 1969 г. 26 мая мы зарегистрировали одновременные передвижения 2.8 тыс. черных стрижей, 2.8 тыс. городских ласточек и 0.4 тыс. деревенских. В одной стае летели' 65 стрижей, 40 городских ласточек и 10 деревенских. В 1974 г. 1 июня наблюдали одно-
39
временный пролет черных стрижей и городских ласточек в одном потоке: 2 тыс. стрижей и 1 тыс. ласточек в час. В 1975 г. за 2 ч. в совместных стаях пролетели 1.5 тыс. стрижей и 1.2 тыс. ласточек. В другие годы массовые передвижения этих видов, как правило, осуществлялись в разные сроки, или один вид преобладал над другим по массе.
Основные сроки пролета городских ласточек 15 мая—15 июня (общая продолжительность весенней миграции за счет разрыва появления между передовыми птицами и последними — 20 апреля—15 июня). Основные сроки весенних передвижений черных стрижей 30 мая—10 июня (общая продолжительность пролета 7 мая—21 июня — табл. 1). Разрыв между появлением, передовых птиц и основной массой мигрантов у стрижей более сокращен, чем у ласточек. В июне сроки пролета названных видов буквально накладываются друг на друга (Люлеева, 1981 г ). В конце мая — начале июня каждый год (см. табл. 1) интенсивность пролета обоих видов характеризуется не только большим числом мигрантов, пролетающих в тот или иной день, но и частым чередованием миграционных волн, следующих друг за другом с небольшими интервалами времени (см. рис. 5). Число пролетающих через Куршскую косу стрижей и ласточек с ходом весны постепенно нарастает, приобретая массовый характер во второй половине периода весенней миграции (в момент низкой видимой миграции наблюдатель регистрирует от 400—800 птиц в день до 2—3 тыс.). Отметим, что у городских ласточек даты наиболее массовой миграции приходятся на конец мая, а у стрижей — на первую пятидневку июня. Стрижи и ласточки мигрируют, таким образом, в сроки, наиболее благоприятные для них в кормовом отношении, поскольку высокая кормовая специализация того и другого вида ставит их в особую зависимость от биомассы аэропланктона, от сроков массового лета мелких летающих насекомых типа хирономид (Гасюнас, 1959; Люлеева, 1981).
Весной ход пролета городских ласточек через Куршскую косу осуществляется в такой последовательности: сначала летят отдельные передовые птицы, далеко опережающие фронт основной миграции вида, затем проходит очень слабое миграционное передвижение, благодаря чему постепенно пополняется и увеличивается число особей, осевших на территориях гнездования. В дальнейшем мы видим первую интенсивную волну пролета, с которой и прилетает на гнездование основная масса местных ласточек. В этой большой волне, по-видимому, могут лететь и ласточки из более северных регионов. В конце мая вместе с ласточками из северных' гнездовых популяций прилетают и последние местные птицы, преимущественно молодые (первого календарного года); они и завершают прилет местной популяции на гнездовую территорию. В июне в пос. Рыбачий число городских ласточек больше не увеличивается, как это было в мае, и, вследствие этого, мы предполагаем, что довольно интенсивное движение птиц этого 40
вида через Куршскую косу относится теперь исключительно к северным мигрантам (Люлеева, 1971).
Согласно данным кольцевания городских ласточек, отловленных большими «рыбачинскими» ловушками, в начале весенних перемещений через Куршскую косу летели старые ласточки, гнездившиеся в пос. Рыбачий не один год (отлов на гнездах подтвердил эти данные), а в конце срока летели преимущественно молодые птицы, приступавшие к гнездованию впервые (Люлеева, 1971, 1974).
Общий ритм весенней миграции черных стрижей и ритм нарастания их численности в период прилета на территорию гнездования подобен тому, что мы видим у городских ласточек, поэтому, несмотря на отсутствие достоверных результатов кольцевания, мы предполагаем, что сроки передвижения молодых не размножающихся в этом году стрижей (1-й, 2-й календарный год) также сдвинуты на вторую половину периода весеннего пролета или конец миграции.
Рассматривая распределение основных сроков миграции стрижей и ласточек в июне и июле, мы видим, что даты перемещений того и другого видов сильно сближены в июне. В то время как в июле городские ласточки уже не участвуют в миграционных передвижениях мы наблюдаем особенно массовые многотысячные кочевки стрижей. Отдельные стаи ласточек появляются на трассе пролета лишь в последних числах июля, но в промежутке времени от 15 июня до 20 июля (1960—1984, 1989, 1991 гг.) мы ни разу не видели их кочевок или иных заметных передвижений. Через Куршскую косу ласточки летели только в период послегнездовых кочевок, когда начинались активные перемещения молодых птиц, недавно поднявшихся на крыло, и взрослых, завершивших гнездовой цикл. Ежегодные послегнездовые кочевки ласточек сразу обращают на себя внимание, поскольку во время репродуктивного периода они не удаляются от территории гнездовой колонии более чем на 2—3 км. Городские ласточки активно кочуют, ежедневно улетая в поисках корма для молодых на 10—15 км в предмиграционный период, характеризующийся шумными сборами в стаи. Впервые они появляются на пролете 25 июля. К началу августа большие стаи постоянно кормились над лесом и дюнами Куршской косы и подолгу (в течение 2 недель вплоть до вечера) задерживались на одном месте. Постепенно стая, ежедневно кормившаяся в одном определенном месте, «обрастала» все новыми ласточками, и через несколько дней здесь насчитывали уже 3—5 сотен птиц этого вида, которые при кормовых передвижениях рассеивались не менее чем на 1 км. Воздушное пространство над косой в дни активных кормовых кочевок ласточек было заполнено этими птицами с их энергичными воздушными демонстрациями, охотой за насекомыми, кормлением молодых и частыми спонтанными сборами в стаи («аларм»). К моменту
41
миграционных перемещений городских ласточек, когда они становятся наиболее многочисленными и активными, черные стрижи в основном уже оставляют гнездовую территорию и откочевывают к югу (см. табл. 1, рис. 5, 6).
Отлет черных стрижей с гнездовых территорий на Куршской косе, таким образом, проходит до массовых передвижений городских ласточек, чьи кормовые кочевки в послегнездовой период характеризовались большой численностью (Вайткявичюс, Люлеева, 1964; Люлеева, 1971). Многотысячные миграции ласточек ежегодно осуществляются в конце августа — первой декаде сентября в тот отрезок времени, когда стрижи летят через косу в сравнительно небольшом числе (от нескольких десятков до 2—3 сотен) и часто присоединяются к большим стаям ласточек или оказываются захваченными общим потоком (в 1973 г. — 8—16 августа, в 1974 г. — 28—30 августа и 2 сентября).
Таким образом, массовые передвижения черных стрижей наблюдаются в те сроки, когда многочисленные городские ласточки, способные конкурировать с ними в области питания, как правило, привязаны к своим гнездовым территориям и выбирают места для кормежек около них. Сравнительные характеристики миграционного ритма передвижений того и другого вида, а также исследование характера поведения этих птиц в репродуктивный период на территории гнездования позволяют предположить, что стрижи, совершающие миграции в летнее время (конец июня — первая декада июля), это — молодые птицы (1-й—2-й календарный год), которые в своем большинстве не принимают участия в репродуктивном цикле вида. Косвенным, но достаточно убедительным подтверждением могут быть результаты кольцевания молодых стрижей и ласточек с последующим отловом, которые уже показали, что городские ласточки-первогодки после прилета с первой зимовки составляют основную массу размножающейся части популяции ежегодно (Люлеева, 1963, 1974). О черных стрижах известно, что они в первые 2 года в репродуктивном цикле принимают участие редко и неудачно (Weitnauer, 1947, 1975; Кашенцева, 1982). Благодаря этому в популяциях стрижей высвобождается большая мобильная масса птиц, способных свободно совершать многокилометровые кочевки. Вместе с тем многолетние наблюдения за летними перемещениями птиц через Куршскую косу (1960—1980, 1982—1984, 1987, 1989, 1991) показали, что городские ласточки никогда не принимали участие в миграциях в конце июня—июле в противовес черным стрижам, у которых широкоизвестные регулярные летние передвижения так же постоянны, как весенняя и осенняя миграции.
В конечном итоге наши предварительные исследования показали, что в июне—июле (см. табл. 1) основную массу мигрантов составляли молодые (1—2-й год жизни) и присоединяющиеся к ним взрослые (половозрелые) стрижи в случае нарушенного цикла гнездования (потеря партнера, разоренное гнездо, гибель 42
выводков). В этом смысле погодные «катастрофы» (затяжные дожди, резкое падение температур воздуха или их низкий уровень), искусственно прерывающие нормальный ритм процесса гнездования, сказываются также на численности черных стрижей в кочующих стаях, благодаря спонтанному пополнению мигрантов из числа стрижей, пустившихся в преждевременные дальние кочевки.
Обсуждение результатов исследований по миграционным передвижениям черных стрижей через Куршскую косу Балтийского моря и сопредельных регионов областей распространения и гнездования вида показывает, |что в наших широтах, наряду с весенней и осенней миграцией, имеет место регулярная летняя миграция. По сравнению с нестабильным характером весенней и осенней миграции летняя характеризуется постоянством сроков, стабильностью дат массового прохождения (из 10 случаев в 6 массовая миграция проходила 4 июля) по трассе пролета и многочисленностью дневных мигрантов (от 6 до 35 тыс. в день, от 20 до 75 тыс. в сезон). Обычно 92—94% мигрирующих черных стрижей пролетает через Куршскую косу в стабильные сроки, от 5 июня до 20 июля, самый массовый пролет осуществляется в одни и те же сроки, 1 —10 июля. Миграционная волна относительно стабильна и может проходить в начале (1970, 1972, 1975 гг.), середине (1971, 1973 гг.) или конце декады (1977, 1974 гг.). В редкие годы (1974) максимум численности стрижей приходился на середину июля. В этом году пролет стрижей был особенно мощным, поскольку объединял летнюю миграцию с вынужденным отлетом гнездящихся стрижей (от 15 до 18 июля пролетело и было учтено более 75 тыс. стрижей; для сравнения в другие годы регистрировали от 20 до 55 тыс. примерно в те же сроки).
Главное направление миграционных перемещений стрижей в первой половине июля — северное (за 7 лет из 22 дней массовой миграции только в течение 6 дней было отмечено южное направление передвижений). В указанные сроки перемещения стрижей на север не только более регулярны, но и более многочисленны, чем в южном направлении (так, в 1977 г. на север пролетело 40 тыс. стрижей, на юг — 8 тыс.).
Дневная миграция черных стрижей в августе (которая соответствует отлету и осенней миграции других птиц) ежегодно имеет не массовый и не четкий характер (в августе 1973 г. было зарегистрировано 7.5 тыс. стрижей, а в остальные годы не более 2— 3 тыс.), что наводит на размышления о существовании регулярной ночной миграции черных стрижей, которая, очевидно, осуществляется в те же сроки, а также о прохождении стрижей вне-пределов Куршской косы.
Число летних мигрантов и их возрастной состав, по-видимому, находятся в относительном соответствии с числом размножавшихся в текущем году (чем ниже процент стрижей, благополучно
43
) отгнездившихся, тем выше число летних мигрантов, особенно i в середине июля). Миграционные перемещения черных стрижей можно разделить не только по сезонам на весенние, летние и осенние, но также на дневные и ночные, благодаря обнаружению высоких концентраций стрижей в ночном небе, а те и другие, в свою очередь, могут быть разделены на миграционные и кормовые.
1.4. x • >. Ночные перемещения
Черного стрижа можно отнести к самым обычным видам, наблюдаемым ночью как на экранах радаров, так и на фоне диска • Луны. Вайтнауер, Вайтнауер и Брудерер (Weitnauer, 1949, 1952, 1954, 1956; Bruderer, Weitnaur, 1972), наблюдавшие в течение ряда лет в Швейцарии полет стрижей в сумерках и ночное время на экранах радара и с планера, считают, что стартующие после захода солнца черные стрижи летают в небе до рассвета. Их мелкие и крупные стаи неоднократно регистрировали на высоте 1250—1500 м со скоростью передвижения 40 км/ч (Bruderer, Weitnauer, 1972). Для ночных полетов черных стрижей, по мнению названных авторов, характерны неориентированные передвижения, которые в отдельные дни могут приобретать четкую направленность в северном или южном секторе розы ветров (Drury, Kelt, 1962; Godel, 1962; Casement, 1966).
Наши наблюдения в сумеречное и ночное время (в 1977— 1979 гг. с конца мая до начала сентября, в 1980, 1982 гг. — в июле и августе, в 1991 —1992 гг. — в мае, июне, июле в пос. Рыбачий и на стационаре «Фрингилла», в 1981 г. в мае—июне в предгорьях Кульджуктау и в августе—сентябре в Алайской долине) подтвердили мнение известных авторов о регулярных ночных полетах черных стрижей и расширили представление о них (Люлеева, 1981, 1983). Широкие исследования ночных миграций в Средней Азии (1980—1983 гг.) группой -Большакова открыли большие масштабы регулярных ночных передвижений стрижей (Дольник, Большаков, 1985).
Исследователи ночных миграций птиц постоянно отмечают черных стрижей на экранах радаров, в луче прожектора и на фоне диска Луны (Якоби, 1979; Большаков, 1981; Большаков, Резвый, 1981; Люлеева, 1981, 1983; Булюк, 1985; Булюк, Шамурадов, 1985; Большаков, 1985; Попов, Большаков, 1985) повсеместно в пределах ареала. В результате наблюдений уже получены достоверные данные о высоте полета стрижей и его направленности, о численности ночных передвижений стрижей. Параметры ночного полета черных стрижей нуждаются вместе с тем в дополнительной оценке характера пребывания этого вида в ночном небе в разные периоды их жизненного цикла. В наши задачи входило не только определение высоты и направленности ночного полета стрижей, но и характера полетов в разные часы их пребывания в воздухе в разные сезоны.
44
Поведение отдельных стрижей, летающих ночью, хорошо видно на светлом экране диска Луны, особенно в момент их дрейфа в попутных или боковых токах воздуха, а также других пассивных передвижений. При полете черных стрижей на высоте свыше 500 м отдельные силуэты можно было наблюдать на фоне диска Луны на протяжении 2—70 с. Именно это обстоятельство позволило нам оценивать характер их поведения по тому или иному типу полета, что дополнило имеющиеся сведения не только о высоте и направленности ночных полетов черных стрижей, но и о смене сезонных аспектов ночных полетов.
При удачном стечении всех благоприятных для наблюдений погодных и астрономических условий в периоды массового пребывания черных стрижей на Куршской косе мы регистрировали достаточно высокую частоту встреч силуэтов этого вида на фоне диска Луны (например, 18—19 июля мы видели на фоне диска Луны 60 силуэтов стрижей). При достаточном числе встречаемости выясняется, что большая часть черных стрижей ночью летает на высоте от 200 до 400 м, используя здесь скользящий неориентированный полет, а меньшая — на высоте от 800 до 1000 м, используя активный машущий полет, ориентированный в юго-юго-западном направлении. Высотное распределение ночных полетов для основной массы черных стрижей было следующим: 60—70% стрижей зарегистрированы на низких уровнях 200—600 м, 15—20% —на 800—1500 м, остальные отмечены на высоте от 2400 м до 3000 м (в горах Памиро-Алая зарегистрирована предельная высота ночных полетов стрижей — 6000 м над ур. м.). Стрижи, отмеченные на всех воздушных уровнях вплоть до 500 м, летали неориентированно, пересекая светлый фон диска Луны (рис. 8, VII, VIII) в разных направлениях, как это они делают днем во время кормовых полетов. В момент невысоких передвижений ночью они использовали скользящий или планирующий полет, как правило, характерный для отдыха или кормовых перемещений. Стрижи, отмеченные на высотах от 800 до' 1000 м и выше, летали активным машущим полетом в едином и, как правило, строго выдержанном направлении (в одних условиях это была юго-юго-западная или юго-западная ориентация, в других— северо-восточная). В дневное время такой тип передвижений характеризует миграции (см. рис. 8, IX).
В первые часы после захода солнца полеты черных стрижей происходили преимущественно на высотах 200—300 м над землей. Возможно, этому благоприятствовали такие факторы, как массовое роение хирономид (основные объекты питания стрижей) и перемещения приземных токов воздуха, способствующих экономичному перемещению и подъему птиц. Через 2—3 ч после захода солнца мы видели стрижей на высоте 500 м, а еще позднее — на высоте 800 м, что наблюдалось и ранее (Gustavson, Lindkvist, 1977).
Наиболее многочисленные встречи стрижей на фоне диска Луны зарегистрированы в первой половине ночи (пик активности
45
Рис. 8. Изображение траектории полета черных стрижей на фоне диска Луны в ночные часы наблюдений за полетами и миграцией стрижей (римские цифры — месяцы наблюдений)
от 0 ч 30 мин до 1 ч ночи). Нередко полеты черных стрижей осуществлялись на протяжении всей ночи, т. е. до 4 ч 30 мин — 5 ч — до наступления рассвета в летнее время суток.
В часы ночных передвижений средняя плотность стрижей за 1 ч через фронт в 1 км достигала в 3-й декаде июня 88 птиц, в 1-й декаде июля — 53, во 2-й декаде июля — 146 и в 3-й декаде июля — 90; в остальное время они были более малочисленны. Относительно высокая плотность птиц, пролетающих за 1 ч через фронт в 1 км (Большаков, 1977, 1985) в третьей декаде июня и во второй декаде июля, прямо указывает на присутствие в ночном небе значительного числа молодых неполовозрелых стрижей, поскольку именно в эти сроки масса их заметно увеличивается среди мигрантов, пересекающих Куршскую косу (в 3-й декаде июня осуществляется прилет молодых черных стрижей в область гнездования, во 2-й декаде июля — уход молодых с территорий гнездовых колоний, частично продолжающийся и в 3-й декаде июля). Наши данные по результатам наблюдений ночной миграции вполне коррелируют с данными по дневной Миграции стрижей.
46
Численность их в названные сроки днем и ночью наиболее высокая.
Наблюдения в июле и августе 1979, 1980 и 1982 гг. в окрестностях пос. Рыбачий и на стационаре «Фрингилла» показали, что летние передвижения имеют свой ритм активности. По интенсивности перемещений в те или иные часы суток ночной ритм активности практически является зеркальным отражением дневного, с пиком наивысшей активности полетов стрижей в 1 ч ночи или в 13 ч дня (рис. 9). При благоприятных метеорологических и астрономических условиях передвижения стрижей можно было видеть всю ночь (от 23.00 до 05.00 ч). Как правило, наиболее интенсивные полеты мы регистрировали от 24.00 до 0.2.30 ч — в эти часы 67—75% стрижей от числа всех зарегистрированных за ночь можно было видеть на фоне диска Луны, в остальные часы ночи видели не более 20—35% птиц. В дневные часы 50% стрижей пролетает через Куршскую косу от 12.00 до 14.30 ч.
Поданным Большакова (Большаков, 1981) ночная миграция через Куршскую косу в основном имеется у представителей 37 видов птиц, относящихся к 9 отрядам, которые летят также летом, в те же сроки июня и июля, когда и стрижи, и их пролет характеризуется высокой численностью в первой декаде июля. В потоке ночных мигрантов в июле черные стрижи также многочисленны; в общей сложности представители 4 видов птиц — обыкновенный скворец (Sturnus vulgaris), чибис (Vanellus vanellus), речная чайка (Larus redibundus) и черный стриж — составляют 79.4% от всего количества птиц, участвующих в ночной миграции на Куршской косе Балтийского моря (Большаков, 1981). Автор полагает, что средняя за декаду плотность миграции черного стрижа — от 55 до 145 птиц за ч/км (в сравнении: плотность миграции чибиса колеблется в течение июня и июля от 135 до 530, обыкновенного скворца — от 25 до 425, речной чайки — от 1до 280 птиц ч/км), а средняя высота ночной миграции у черного стрижа 485 м. У всех видов ночных мигрантов имеет место большой разброс в направлениях ночной миграции (значение углового отклонения от среднего азимута составляет 28—68°), но у черного стрижа отмечен наибольший разброс в напрале-ниях передвижений (угловое отклонение 68°), что позволило говорить об отсутствии четкой ориентации ночных полетов стрижей в июне и июле (Большаков, 1981).
Большое значение углового отклонения от среднего азимута (247+68°), характерное для направленности летних передвижений, ясно говорит об отсутствии строгой ориентации ночных полетов черных стрижей. Ненаправленные перемещения типичны для полетов в июле и августе. В это время часто мы регистрируем движение основной массы стрижей на юго-запад в первой половине, на северо-восток — во второй половине ночи. Одновременно отдельные стрижи совершают передвижение в ином направлении, нередко противоположном основному. Большой разброс в направлениях ночных передвижений стрижей может определяться коле-
47
Рис. 9. Схематическое изображение времени наибольшей активности черных стрижей в дневные (А) и ночные (Б) часы суток:
А — на часовом диске заштрихован сектор времени, когда наибольшее число стрижей находится в воздухе над территорией гнездования в дневное время (обозначение числа дано в процентах); Б — на часовом диске заштрихован сектор времени наибольшей активности стрижей в ночные часы (в процентах обозначено число птиц, обнаруженных на фоне диска Луны ночью над территорией гнездования)
48
баниями направленности от ночи к ночи в зависимости от направления и скорости высотных ветров (Большаков, 1981), а также от типа поведения черных стрижей в ночном небе. Во время кормовых кочевок строгая ориентация полетов, естественно, отсутствует (Люлеева, 1981), поскольку птицы, добывающие насекомых, постоянно меняют направление своего полета в зависимости от направления движения потока насекомых (см. рис. 8, VII, VIII).
Характер полета черных стрижей в ночные часы все время меняется в зависимости от метеорологических и других внешних факторов. Ночью, как и днем, они используют активные и пассивные маневры полета, а также характерную для всего семейства стрижиных комбинацию двух типов полета — машущий полет и скольжение. Активный машущий полет был характерен для 50% из 100 зарегистрированных нами черных стрижей на фоне диска Луны. 22% из этих стрижей летели в скользящем полете, а для 28% из остальных был отмечен дрейф — пассивное перемещение в токах воздуха (август, 1982 г.). Активное использование потоков воздуха разных направлений возможно особенно в морских и горных районах (или в непосредственной близости обоих) (Кузнецова, 1979). Использование воздушных потоков имеющих постоянное направление и уровень над землей — основа экономичного полета стрижей не только в ночное время, но и днем.
В достоверные сроки отлета черных стрижей с территории гнездования (2—5 августа) наблюдали массовые полеты их на фоне диска Луны. В данном случае ночные передвижения стрижей предположительно были связаны с их уходом из гнездовой колонии. По-видимому, отлет происходит в ночные часы, благоприятные не только для взрослых, но и для молодых птиц, недавно поднявшихся на крыло.
Наблюдения полетов черных стрижей на светлом экране диска Луны показывают разные траектории полетов отдельных птиц в зависимости от сроков передвижений (и направления и силы ветра) в разные часы ночи. Вид траектории при пересечении стрижами фона диска Луны помогает составить представление о поведении птиц в ночное время. Нам представляется, что дугообразная и зигзагообразная траектория (см. рис. 8, VIII) показывает ненаправленные кормовые полеты. Прямолинейные пересечения в разных направлениях обнаруживают поисковый полет (см. рис. 8, IX), а прямолинейные пересечения в одном направлении — миграции.
Высокий процент стрижей на высоте около I км, видимо, можно объяснить присутствием на этой высоте аэропланктона, массы которого в летнее время перемещаются здесь постоянно (а, возможно, также и тем обстоятельством, что темпераура в этом воздушном слое выше, чем над землей, и более стабильна).
Ночные полеты черных стрижей в пределах Куршской косы, как правило, можно видеть в дни с устойчивой теплой погодой
4
Заказ 665 .
49
(температура воздуха не ниже +19 +22 °C), а также в отсутствие сильных ветров и осадков. Наблюдая за сумеречными и ночными полетами черных стрижей в горах Швейцарии на протяжении многих лет, Вайтнауэр (Weitnauer, 1949, 1956) подобным же образом характеризует благоприятную погодную ситуацию.
В теплые безветреные сумерки над Куршской косой и Куршским заливом ежегодно происходит массовый лёт и роение 2— 3 видов хирономид (Гаюнас, 1959), из них наиболее массовые (Slictochironomus plumosus, Crycotopus silvestris, см. табл. 2) после захода солнца тучами поднимаются вверх, увлекаемые теплыми воздушными потоками. Можно представить, что стаи стрижей летают в сумеречные и ночные часы над водными пространствами залива и моря, где успешно кормятся в массовых скоплениях насекомых, хорошо заметных на светлом фоне воды. Известно также, что в слоях атмосферы, насыщенных электричеством, насекомые светятся голубым светом, что делает их более заметными и доступными для ночных кормежек стрижей (Kristiansson a. al., 1977).
В известных работах большинства авторов, наблюдавших за ночными полетами черных стрижей, они выглядят как активные передвижения (Гладков 1960; Большаков, 1985; Люлеева, Булюк, Большаков, 1985; Weitnauer, 1949, 1952; Bruderer, Weitnauer, 1972), а не как «пассивное плавание» в воздушной термике, о чем в утвердительном тоне пишет Арн-Вилли (Arn-Willi, 1960, 1968), предполагающий для этого вида ночной сон в воздушных пространствах.
Пассивный дрейф в воздушных потоках, особенно в летние ночи, можно видеть на фоне диска Луны. Это выглядит как одновременное параллельное скольжение силуэтов 2—3 птиц на расправленных крыльях, что указывает на стайное движение стрижей, в направлении противоположном их полету (эффект воздушного сноса).
Таким образом, все современные методы обнаружения и учета птиц ночью указывают на постоянное присутствие и высокую численность черных стрижей в ночном небе. В мае—сентябре 1977—1980 и 1982 гг. на Куршской косе они были обнаружены во время миграционных и кормовых передвижений в периоды миграций и гнездования; в апреле—мае и начале июня 1980— 1981 гг. на территории Средней Азии в пустыне и в предгорьях, а в 1980—1982 гг., в августе и сентябре в горах Памиро-Алая и Тянь-Шаня, во время весенней и осенней миграции, а также в момент прилета на место гнездования (Большаков, 1985 а, б, Булюк, 1985; Булюк, Шамурадов, 1985; Люлеева, Булюк, Большаков, 1985; Большаков, Дольник, 1985; Попов, Большаков, 1985).
Миграции в Средней Азии (в Прикаспийской низменности, Каракумах и Кызылкумах, в предгорьях Кульджуктау, Тянь-Шаня, Копетдага и Киргизского хребта) и Казахстане над арид-
50
ними и горными пространствами этих обширных территорий также включают многочисленные стаи черных стрижей, которые составляют высокий процент ночных мигрантов весной и осенью.
В Восточном Прикаспии весной 1982 г. поток птиц с ориентацией северо-северо-восток и северо-восток представляет собой миграцию широким фронтом через Каспийское море, где черные стрижи представлены как одна из самых многочисленных групп (особенно, если учитывать и тех, что летят в направлениях, не соответствующих сезону). Плотность ночной миграции стрижей сильно возрастает от 29 мая до 8 июня (Булюк, 1985). Здесь автор считает, что в конце мая — начале июня, по-видимому, происходили два процесса: наряду с миграцией на северо-восток значительная часть стрижей совершала местные ненаправленные ночные перемещения (Булюк, 1985). Присоединяясь к мнению автора, добавим, что прилет молодых неполовозрелых стрижей на места гнездования повсеместно связан с высокой активностью полетов многочисленных особей, не занятых гнездованием. Сравнивая, вместе с тем, сроки массовых летних перемещений черных стрижей на Балтике со сроками интенсивной ночной миграции в Прикаспии, приходим к мнению, что поток мигрантов здесь в первой декаде июня вполне может соответствовать массовым летним кочевкам в первой декаде июля на севере (Люлеева, 1976).
В окрестностях г. Ашгабада (1980—1981 гг.), в предгорьях Копетдага, также подавляющее большинство стрижей отмечено во второй половине мая. Здесь доли потоков птиц, летящих в противоположных направлениях, были почти одинаковыми, что не соответствовало общему сезонному потоку мигрантов (Булюк, Шамурадов, 1985). Авторы высказывают предположение, что высокая ночная активность черных стрижей не связана с сезонной (весенней) миграцией. По-видимому, это активность, связанная с началом летних кочевок негнездящихся стрижей. Кроме того, высокая численность черных стрижей в мае в окрестностях большого города, который одновременно представляет собой большое поселение стрижей, видимо, довольно обычное явление не только в дневное время, но и ночью. В Душанбе в мае мы также видели в ночные часы большое число черных стрижей, которые буквально составляли фон ночной миграции из-за высокой численности летающих в ночном небе птиц (наблюдения в мае 1987 г.).
Большой разброс в курсах передвижений стрижей, отмеченный главным образом также в мае (Булюк, Шамурадов, 1985; Большаков, 1985, а), можно отнести как на счет регулярных летних кочевок молодых стрижей, так и кормовых полетов стрижей в ночные часы. Сравнивая данные по ночным миграциям черных стрижей в разные сроки весенних и осенних перемещений на трассах пролета в Средней Азии и Казахстане, приходим к мнению, что в апреле и сентябре ночной пролет имеет более четкую направленность и меньшую численность птиц.
4* 51
В оценке миграционных перемещений черных стрижей ночью над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана наибольший интерес вызывает высота полета и направление в зависимости от ландшафтных условий и метеорологических факторов. Булюк (1985 а, б) отмечает разную высоту полета стрижей в период весенней миграции: в низменном Восточном Прикаспии (здесь высота полета колебалась от 160 до 4500 м, в среднем 1035 м) и в предгорьях Копетдага (здесь отдельные стрижи поднимались до 7585 м, а средняя высота ночных полетов составила 2370 м). Значительную высоту полета над уровнем i моря (но не над уровнем земли) отметили и наблюдавшие ночной пролет птиц в Северной части Памира (Большаков, Попов, 1985), благодаря которой черные стрижи могли пересекать Алайский хребет прямолинейным полетом над всеми его участками (высота гор в пункте наблюдений — 4.4—5 км). Высотное распределение ночных полетов стрижей меняется и в зависимости от сезона: в апреле и мае высота полета, как правило ниже, чем в июне (Булюк, 1985), что, очевидно, зависит от прогрева воздушных слоев, где кормятся птицы этого вида. Косвенным подтверждением этого предположения могут быть данные о ночных миграциях птиц в мае или во второй половине сентября на высоте 1700— 1900 м (Большаков, Попов, 1985 а) и 3500 м (Пулатов, 1985), где наблюдатели не зарегистрировали стрижей в общем потоке мигрантов. Очевидно, в мае и во второй половине сентября они избегают высокогорные районы из-за более низких температур воздуха.
Основное направление передвижений черных стрижей, по сведениям большинства наблюдателей, как в дневное время, так и ночью, зависит от ландшафтных характеристик местности: стрижи следуют вдоль долин и хребтов практически на всех высотах, сохраняя ориентацию их расположения (Большаков, Попов, 1985 а; Люлеева, Большаков, Булюк, 1985). В единичных случаях курс полета имеет перпендикулярное направление к основному, когда птицы пересекают хребты Памиро-Алая на больших высотах.
Ночные полеты черных стрижей осуществляются, таким образом, во время весенней, летней и осенней миграции, во время прилета, отлета и кормовых перемещений, сопутствующих миграциям. Кормежки и отдых-дрейф в потоках воздуха могут также происходить в ночные часы. Между ночными и дневными полетами стрижей трудно провести резкую границу. Вместе с тем ночной ритм активности имеет зеркальную корреляцию с дневным. Ночные полеты характерны для вида на пространствах ареала гнездования от северных пределов (Большаков, Резвый, 1981) до южных (Дольник, Большаков, 1985), с явным возрастанием численности к южным границам.
52
1.5 МАССА ТЕЛА. ЭНЕРГИЯ ПОЛЕТА
Хорошим критерием общего физиологического состояния черных стрижей может быть масса тела и жировые отложения. В момент прижизненной обработки (Блюменталь, Дольник, 1962) большинства из отловленных (335) во время весенней и летней миграции стрижей (1964—1986 гг.) обнаружили сравнительно большой диапазон колебаний массы тела + 10.5 г (при средней массе тела 40.96+3.06 и крайних пределах 30.5—54.5 г) (табл. 3).
Таблица 3
Длина крыла и масса тела у черного стрижа в период летних перемещений
Год Дата Длина крыла, мм Масса тела, г Средняя дл. крыла, мм Средн, кв. отклон., мм Средняя масса, г Средн, кв. откл. массы, г
1964 8.7 175
8.7 171
9.7 176
10.7 177 174.57 2.77 Нет данных
12.7 175
13.7 178
13.7 170
25.7 174
25.7 168
25.7 182 172.20 5.38 Нет данных
25.7 169
28.7 168
1965 14.7 169
16.7 167
17.7 165
17.7 166
17.7 167
24.7 178 168.64 3.82 Нет данных
25.7 172
25.7 164
26.7 172
27.7 168
17.7 167
1972 10.7 169 34.8
20.7 169
29.7 165 40.4 169.75 3.96 37.33 2.32
2.8 176 36.8
1973 23.6 171
24.6 170 39.4 169.67 1.25 40.35 0.95
5.7 168 41.3
7.8 182 43.9
7.8 172 38.8 170.75 7.19 39.67 3.16
7.8 165 36.3
9.8 164
1974 20.5 176 46.5
12.6 178 43.7
12.6 179 43.7 174.60 4.08 42.80 2.59
53
Продолжение табл. 3
П р од ол ж ен и табл. 3
Длина Масса Средняя Средн, кв. Средняя Средн, кв.
Год Дата крыла, тела, дл. крыла, отклон., масса, откл. массы,
мм г мм мм .
14.6 168 38.8
23.6 172 41.3
18.7 175 38.8
23.7 175 42.5
23.7 173 40
24.7 179
13.8 169 43.7 173.00 4.29 41.28 2.79
13.8 175 38.3
13.8 174 47
13.8 174 41
26.8 163 38.9
1975 26.5 167 40.1
19.6 161 39.4
30.6 173 42.4
30.6 173 39.8
1.7 164 37.2 170.91 6.69 40.32 2.83
1.7 176 35.9
1.7 166 40
1.7 185 44.6
1.7 166 37.1
1.7 178 42
1.7 171 45
10.7 167 38.9
11.7 168 42.7
11.7 174 44.7
11.7 173 41.1
11.7 172 39.3 173.10 4.11 43.18 4.32
11.7 179 45.8
11.7 181 41.5
11.7 172 54.4
11.7 174 43.5
6.8 171 39.9
1977 3.6 177 40.4
3.6 176 43.1
3.6 174 42.4
3.6 176 41.1
3.6 175 41.4
3.6 178 43
3.6 174 47.6
3.6 174 44.7
3.6 173 41.4
3.6 172 39.3
3.6 173 40.1
3.6 173 41.4
3.6 178 40.2
3.6 175 42.4
3.6 177 44.7
3.6 172 42.8
3.6 175 40.2 174.12 3.35 41.78 2.50
3.6 171 43
3.6 182 43.1
3.6 179 45.9
Год Дата Длина крыла, мм Масса тела, г Средняя дл. крыла, мм Средн, кв. отклон., мм Средняя масса, г Средн, кв. откл. массы, г
3.6 175 40.7
3.6 172 42.7
3.6 173 43.8
3.6 170 39.4
7.7 176 45.7
8.7 176 41.6
8.7 168 38.8
8.7 177 40.2
8.7 166 40.2
8.7 174 42.8
8.7 168 34.5
9.7 177 38.3
1977 21.7 167 39.8
21.7 168 42.2
26.7 165 37.4
26.7 170 39.8
26.7 162 41
26.7 170 39.8
26.7 172 40.5
26.7 174 38
26.7 164 39.8
26.7 171 45.4
26.7 167 41.5
26.7 177 40.3
26.7 169 38
26.7 170 39.6
26.7 171 42.9 169.69 3.86 40.28 2.38
26.7 169 42.7
27.7 170 40.3
27.7 164 37.8
28.7 174 40.5
28.7 169 38.4
1.8 170 40.7
1.8 166 41.2
2.8 169 40.3
2.8 171 38.3
2.8 171 38
2.8 177 45.9
6.8 168 36.3
6.8 167 36.9
13.8 179 44.8
1978 29.7 176 42.2
30.7 176 44
30.7 177 44.8
30.7 170 38.8
31.7 173 41.2
31.7 174 47.3
31.7 170 40.7
31.7 167 41.3
31.7 173 43.8
31.7 169 40.3
31.7 166 42.5
31.7 173 40.5
54
55
Продолжение табл. 3
Год Дата Длина крыла, мм Масса тела, г Средняя. дл. крыла, мм Средн, кв. отклон., мм Средняя масса, г Средн, кв. откл. массы, г
31.7 179 48.4
31.7 169 41.7
31.7 165 41
31.7 165 36 172.97 4.38 42.55 2.75
31.7 172 38.6
31.7 178 45.7
31.7 183 47.6
31.7 176 40
31.7 178 43.8
31.7 175 46.5
31.7 . 167 41.5
31.7 171 43.7
31.7 173 44.3
31.7 172 42
31.7 173 • 40.8
31.7 176 42.4
31.7 181 42.4
31.7 172 46
31.7 173 40.6
1981 12.6 171 39.5
12.6 172 38.5
12.6 174 43.4 172.17 2.67 40.20 2.74
12.6 177 44
15.6 170 39.7
9.7 169 36.1
15.7 171 42.6
15.7 170 37
17.7 175 37.5
17.7 170 35 171.25 2.68 39.08 2.33
18.7 173 40.7
20.7 175 39
26.7 167 39.5
15.8 169 41.3
1983 13.7 170 42.7
16.7 169 38
16.7 165 37.5
16.7 168 40.6 167.63 2.87 38.61 2.05
16.7 162 35.7
16.7 172 37.7
19.7 168 39.3
2.8 167 37.4
1984 24.6 166 30.5
29.6 167 42.8
30.6 168 40.8
13.7 164 38.5 167.29 1.83 38.57 3.65
13.7 169 40.5
13.7 167 39.3
, 13.7 170 37.6
1985 Г.7 175 45.7
16.7' 167 41
16.7 169 37.5 170.67 4.35 40.18 3.47
22.7 166 35.5
56
Окончание табл. 3
Год Дата Длина крыла, мм Масса тела, г Средняя дл. крыла, мм Средн, кв. отклон., мм Средняя масса, г Средн, кв. откл. массы, г
1986 5.8 5.8 15.6 6.7 6.7 6.7 6.7 6.7 6.7 178 169 178 166 177 164 161 171 165 43.1 38.3 45.2 40.8 38.8 39.4 37.7 40.9 38.4
6.7 6.7 6.7 6.7 6.7 6.7 18.7 27.7 168 174 170 164 172 169 165 174 41.3 44.6 40.5 38.7 39.9 39.2 41.7 39.5 169.20 4.93 40.44 2.06
Средние значения дл. крыла с 1964 по 1986 гг. 171.50 Средн, кв. отклонение дл. крыла с 1964 по 1986 гг. 4.66 Средние значения массы с 1964 по 1986 гг. 40.96 Средн, кв. отклонение массы с 1964 по 1986 гг. 3.06
Подкожные жировые отложения, которые обычно хорошо просматриваются в каудальной и латеральных частях тела стрижей, в среднем редко достигали высоких баллов (в оценке наблюдателей держались на уровне баллов «средне» и «мало») (Люлеева, Шаповал, 1978; Brody, 1945).
Отловленные во время низких приземных кормовых кочевок в дневные часы, посредством больших «рыбачинских» ловушек на трассе пролета через Куршскую косу (см. рис. 1) стрижи не имели явных признаков участия в репродуктивном цикле (клоакальный выступ, наседное пятно или участки обнаженной кожи на брюшке). Четкие различия в окраске (оттенках) оперения кроющих крыла у некоторых стрижей, отловленных в июне или в июле (Люлеева, 1986), позволили предположить, что в июне в миграционных передвижениях участвовали преимущественно взрослые (половозрелые) особи, а в июле, особенно во второй половине месяца и в конце — преимущественно молодые птицы. Большой диапазон в размерах длины крыла (161 —185 мм) явно подтверждает возможность возрастных (половых?) и популяционных различий у черных стрижей, пролетающих через Куршскую косу во время весенних и летних миграционных передвижений (см. табл. 3, рис. 10—12). Сравнительно небольшое число стрижей, обработанных (210 ос.) во время отлова мигрантов, не позволяет достоверно определить возможные популяционные возрастные (или по-
57
45
° 8 □□
□
?5_______i______i_______।______i______i______i______i_______i------1—
166 167 168 169 170 171 172 173 17k 175
Рис. IO. Зависимость длины крыла от массы тела у черных стрижей, отловленных в период летних передвижений
По горизонтали — размеры длины крыла (мм), по вертикали — масса тела (г)
Рис. Н. Изменение размеров, длины крыла у черных стрижей, отловленных в разные месяцы летних передвижений
По горизонтали — разные годы отлова стрижей; по вертикали — длина крыла (мм): 1 — длина крыла у птиц, отловленных в июне — первой декаде июля; 2 — длина крыла, у отловленных во второй половине июля — в августе
58
Рис. 12. Размеры длины крыла черных стрижей в период летних передвижений По горизонтали — разные годы отлова стрижей; по вертикали — длина крыла (мм) черных стрижей: / — отловленных в июне — первой декаде июля, 2 — отловленных во второй половине июля — в августе, 3 — средние данные у отловленных в июне—августе
ловые) различия, поскольку ежегодно на протяжении многих лет (1964—1989 гг.) в ловушки залетает от 4 до 75 птиц в год, но статистическая обоработка данных за определенные годы показывает достоверные различия в размерах крыла черных стрижей, отловленных в июне — начале июля, от пойманных во второй половине июля—августе. В результате полученных материалов можно лишь предполагать, что птицы с меньшими размерами крыла представляют молодых 1—2-го календарного года (это подтверждается только цветом и состоянием оперения верхней поверхности крыльев стрижей).
Прижизненная обработка черных стрижей, отловленных в момент низких дневных кормовых кочевок в период миграции, показала, что они поддерживают достаточно высокую массу тела, необходимую при длительном многочасовом полете. Сведения, полученные при отлове черных стрижей в мае—июле Глэд-вин и Hay (Gladwin, Nau, 1964), показывают такие же крайние пределы массы тела у пролетных птиц, как и в нашем случае (и примерно такую же среднюю массу тела), и благодаря более значительным результатам отлова (2000 ос.) здесь можно говорить о большей массе тела у особей, отловленных в мае и июне, по сравнению с июлем. Интерес представляют также данные, показывающие что в дни с высокой температурой (22 °C) у боль-
59
шинства стрижей был более высокий вес, чем в дни с низкой температурой воздуха, а также результаты, показывающие, что низкая масса тела у отловленных птиц приходится на 05—09 ч, а более высокая — на 13—17 ч дня (в нашем случае можно только проследить тенденцию к снижению массы тела в июле 1977 г., по сравнению с июнем — см. табл. 3, рис. 10, 11).
Энергия полета и особенности энергии существования черных стрижей издавна пользуются вниманием орнитологов (Koskimies, 1950, 1961; Lack, 1958; Шилов, 1966; Дольник, Кинжевская, 1980), поскольку у этого вида, крайне специализированного в питании воздушным «планктоном», полет — единственное средство добывания пищи. Большую часть активного времени стрижи проводят в полете, затрачивая не менее 15—18 ч в сутки, если принимать во внимание только светлые часы дня. Значительная часть стрижей, однако, продолжает активные полеты и в темные часы суток. Осуществляются сумеречные (стартовые) и ночные полеты как во время миграции, так и во время гнездования, когда в ночных передвижениях в течение нескольких часов принимает участие наиболее активная часть популяции. Полет, таким образом, практически оказывается единственным способом существования вида, поэтому при изучении черных стрижей (и других видов стрижиных) мы обращали специальное внимание на поведение стрижей в воздухе в разных ситуациях.
Во . время миграционных перемещений и в период гнездования используются не только активные, но и пассивные типы полета. Во время миграции обычно применяется машущий полет (с редким фиксированием крыла в неподвижном положении; например, на 50 взмахов 3 фиксированных — неподвижных — позиции крыльев). При таком полете птица сохраняет равномерное прямолинейное перемещение относительно земных ориентиров.
Во время кормежек также используется активный полет, но передвижение в воздухе по типу приближается к пассивному. Оно осуществляется с более спокойными маневрами, с элементами скольжения и планирования. Кормящиеся стрижи могут скользить и планировать до 45—50 с на 1 мин полета (но вместе с тем используют и активный машущий полет). Планирование свойственно стрижам в вертикальных токах воздуха. Вместе с ласточками стрижи — наименьшие по размерам птицы, использующие технику планирующего полета. Видимо, они более чувствительны к вертикальным токам воздуха, чем крупные хищные птицы, также, использующие воздушные потоки. Характерные для массового перелета стрижей, дни с высокой температурой воздуха также обуславливаются восходящими термическими токами воздуха, способствующими парению и планированию. О ночном планирующем полете стрижей, напоминающем сон в воздухе, неоднократно сообщалось (Weitnauer, 1956; Arn-Willi, 1968). Наблюде-60
ния пассивного ночного полета черных стрижей получили впоследствии такой широкий резонанс в печати, что в отдельных работах и сводках появились сообщения о регулярном ночном подъеме стай стрижей для отдыха и сна в воздухе (Arn-Willi, 1960). В этом случае авторы предполагали, что черные стрижи, как и в дневные часы; парят или планируют в воздушном термике, повисая в воздушном пузыре практически неподвижно. На наш взгляд, парение стрижей в воздушном термике в ночные часы, скорее, можно отнести к разряду случайных явлений, чем типичных для вида в целом. Вместе с тем пассивные перемещения стай стрижей в вертикальных и горизонтальных потоках воздуха, так называемый дрейф, наблюдаются повсеместно и относятся к характерным признакам поведения вида.
Скольжение используется в маневрах пассивного и активного полетов преимущественно в горизонтальных потоках воздуха (при боковых и попутных направлениях), а также при конвективных и особых вихревых токах, образующихся вокруг кучевых облаков (Simpson, 1967). Особенно характерно скольжение для брачных демонстративных полетов в начале гнездового периода. В момент вечерних полетов, особенно в пасмурную холодную погоду, быстрое передвижение стрижей в воздухе, как правило, представляет собой комбинацию из вибрирующего активного полета («стрижение») и стремительного скольжения по траектории, которые применяются попеременно. Активные ежевечерние эволюции стрижей перед ночевкой, по-видимому, предполагают характерную способность стрижей аккумулировать тепловую энергию (благодря мышечному тонусу, возникающему в результате частых резких взмахов крыльев при «стрижении» — Кескпайк, 1968).
Особенности полета стрижей имеют непосредственное отношение к адаптивным приемам добывания корма. Полет с элементами скольжения и планирования, пассивное парение-дрейф в воздушных потоках эволюционно формировались в направлении сохранения и наилучшего использования энергии.
Экспериментальное изучение биоэнергетики полета черных стрижей (в сравнительном аспекте с городскими и деревенскими ласточками — Люлеева, 1970) показало, что полет их более экономичен, чем у ласточек, чья энергия, расходуемая на полет, лишь ненамного превышает энергию существования. Сравним: у черных стрижей потери в свободном полете составляют 0.007 г, у ласточек 0.009—0.013 г на 1 г/ч массы тела (эксперименты с потерями массы тела в полете проводились в период гнездования, птицы находились в естественных условиях свободного полета — Люлеева, 1962, 1972). В эксперименте черные стрижи (5 ос.) за 9 ч безостановочного полета в свободных естественных условиях, но не имея возможности кормиться и тем самым пополнять энергетические потери, теряли 2.5—4.5 г от общей массы тела, в среднем 0.318±0.04 г/ч (подопытные стрижи имели массу тела от 40.0 до 42.0 г). В лабораторных условиях, при
61
экспериментальном заключении взрослых стрижей в темноту, т. е. в относительном покое, весовые потери за 1 ч в среднем составляли 0.18—0.21 г. По нашим наблюдениям на морском маяке в г. Клайпеда, в пос. Вянтес-Рагас и Рыбачий черные стрижи вне периода гнездования не всегда совершают круглосуточные полеты. Весной они ночуют под черепицей и карнизами крыш; в период летних миграций и осенью в дни шторма и осеннего ненастья оседают в лесных массивах, где в кронах высоких деревьев отдыхают в подвешенном состоянии, сохраняя вертикальное положение тела; ищут убежища в высоких человеческих постройках на маяке и в домах под выступами и навесами, в щелях и т. д.
Расчеты Дольника и Кинжевской (Дольник, Кинжевская, 1980) по бюджетам времени и энергии черных стрижей в период выкармливания птенцов, когда взрослые птицы тратили на полет около 16 ч от всего времени суток, показали, что при затратах времени 16.77+0.16 стриж тратит на пребывание в воздухе 26.82+0.25 ккал/сут (суточные бюджеты энергии у самок 29.65+ 0.2, у самцов 31.82+0.26 ккал/сут). Таким образом, основную часть времени и энергии этот вид расходует на жизнь в воздухе, имея относительно низкие затраты энергии на полет.
В результате предварительных исследований выяснилось, что черные стрижи обнаруживают некоторые видовые адаптивные признаки, возникшие в онтогенезе под влиянием нестабильных кормовых условий (Koskimies, 1950, 1961; Кескпайк, 1973, 1981; Шилов, 1968). Адаптивное приспособление к переживанию бес-кормного периода проявляется в понижении общего обмена голодающего организма, что получает свое внешнее выражение в приостановлении жизнедеятельности — оцепенении, а также в явлении временной или регулируемой гипотермии (Кескпайк, Люлеева, 1968). Здесь состояние относительного покоя получает свое крайнее выражение — состояние, близкое к летальному. Известны факты своеобразного поведения стрижей, когда застигнутые непогодой, резкими температурными перепадами, многодневными продолжительными осадками или сильными штормовыми ветрами, они собираются в укрытиях на земле, в постройках, затем тесно группируются, прижимаясь друг к другу, и таким образом могут существовать в оцепенении несколько часов или даже дней (Koskimies 1950, 1961). В случае продолжительной непогоды стрижи погибают (Кривицкий, Хроков, 1985).
Временная обратимая или регулируемая гипотермия, которая хорошо обнаруживается у птенцов черных стрижей в постнатальный период (Люлеева, 1976), во взрослом периоде жизни, по-видимому, проявляется в незначительной степени, в какой-то начальной незавершенной стадии, и с точки зрения биоэнергетики не может играть решающую роль. Для переживания длительного бескормного периода решающее значение имеет накопление энергетических ресурсов в виде жировых депо, которые расходуются в нужный момент.
62
Мальчевский (Мальчевский, Пукинский, 1983) обращает наше внимание на так называемых поздних стрижей, которые в октябре—ноябре встречаются на северо-западе Европейской части страны (Санкт-Петербург, Ладожское озеро и их окрестности). При затянувшемся похолодании, в период сильных ветров, и даже после выпадения снега в большинстве случаев встреченные автором стрижи выглядели вполне здоровыми, активно летали поисковым полетом и кормились. Добытый в это время (7 ноября) самец оказался вполне упитанным. Очень поздние встречи черных стрижей известны также в Финляндии (Koskimies, 1948, 1961).
Встречи черных стрижей вне сроков основных миграционных передвижений в дни, когда большинство птиц этого вида уже находится в пределах зимовочных ареалов, характеризует высокие адаптивные возможности их организма. К ним можно отнести полеты свыше 6000 м, кормежки стай стрижей над перевалами горных хребтов, покрытых снегом, и, наконец, массовые высокие ночные полеты на больших пространствах от северных до южных пределов ареала распространения.
Адаптации к постоянному существованию в воздухе, выраженные в виде высокоэкономичных типов полета, а также в виде временной (факультативной) гипотермии в момент отдыха (Keskpaik, 1989) обеспечивают процветание этого вида.
1.6. РАЗМНОЖЕНИЕ
Оптимальные условия для гнездования черные стрижи находят в антропогенном ландшафте и, вместе с тем, охотно селятся в дуплах деревьев, причем создают небольшие колонии даже в самых глухих лесных массивах (в старых осинниках, спелых редкостойных сосняках, на лесистых островах северо-западной части Ладоги, в десятках километров от ближайших деревень), но предпочтение явно отдают участкам леса, примыкающим к водоемам или крупным вырубкам (Мальчевский, Пукинский, 1983, Храбрый, 1991).
В выборе мест гнездования черные стрижи очень пластичны. Они гнездятся в естественных дуплах, в щелях старых усохших деревьев, в толстых суховершинных дубах — в их стволах или боковых ветвях, в дуплах высокоствольных сосен (на опушках и гарях, среди сухостоев, в дубравах и ольшанниках). В горах заселяют трещины скал на высоте от 1000 м до 2500—3000 м (Янушевич, 1960). В городах и деревнях предпочитают высокие строения, особенно церкви, башни крепостей, заводские трубы, маяки (в Калининграде гнездится в перекрытиях железнодорожного вокзала, над платформами, в башнях старинных укреплений) .
В сельской местности, вместе с тем, гнездится под крышами низких домов (до 3 м) деревянных или каменных (сараев, изб,
63
на складах), а также в дуплянках и скворечниках у домов. Охотно поселяется во всех новостройках в городской и сельской местности (Страутман, 1963; Федюнин, Долбик, 1967; Птушенко, Иноземцев, 1968; Луговой, 1975; Мальчевский, Пукинский, 1983). По мнению Мальчевского и Пукинского (1983) черный стриж — процветающий вид, находящийся в настоящее время на подъеме численности, главным образом в связи с активной деятельностью человека, предоставляющего ему много мест, удобных для гнездования.
Гнездящийся в Средней Азии азиатский черный стриж — Apus apus pekinensis — особенно многочисленный на юге ареала гнездования, поселяется главным образом в горах (от гор Куги-танг до предгорий Дарваза, на границе Бадахшана и Памира, на Алае, вдоль рек Зеравшан, Сусамыр, в Иссык-Кульской котловине и Чуйской долине — Янушевич, 1960). В Киргизии гнездится в расщелинах скал большими колониями. Гнезда помещают в трещинах и норках (гнездовая колония в ущелье на р. Кара-су насчитывала 200 пар — Янушевич, 1960). Нижний предел гнездования в горных районах 400—700 м, верхний — 2000—3000 м над ур. м. В Таджикистане, на р. Кафирниган, в ущелье Ромит мы видели поселения стрижей в огромных скальных выступах, напоминающих военные бастионы, где они гнездились в щелях скал рядом с колонией городских ласточек. Большая многолетняя колония черных стрижей расположена в отвесной скальной стене в Алайской долине у с. Дараут-Курган. Многие азиатские черные стрижи охотно гнездятся в больших городах (Ашгабад, Душанбе, Самарканд, Ош). Здесь они более многочисленны в старых домах, где гнездятся под металлическими крышами и в щелях старых кладок камня или кирпича.
Черные стрижи гнездятся из года в год преимущественно на одной и той же территории, по возможности в одном и том же гнезде (одна пара окольцованных взрослыми птиц ежегодно выводила птенцов в течение 8 лет, другая, гнездившаяся рядом, в течение И лет). Смена места гнездования, по-видимому, происходит вместе с потерей или сменой партнера (Добрынина, 1981), а также при условиях, препятствующих нормальному размножению уже сложившихся пар. Многолетние наблюдения в 2 гнездовых колониях пос. Рыбачий показали, что гнезда стрижей, ежегодно прилетающих сюда, постоянно расположены в одних и тех же местах, под нижним или вторым рядом черепицы на крышах домов.
1.6.1. Территориальное поведение
Территориальное поведение проявляется в полетах над гнездовой колонией в стаях или попарно. Быстрые маневренные полеты небольших стаек стрижей — характерный признак территориальности. Причины, вызывающие такое Поведение черных стри-64
жей неоднозначны. Чаще всего шумные стремительные стаи возникают вокруг 2—3 стрижей, вступивших в агрессивные взаимоотношения. Агрессия возникает главным образом в случае соперничества за самку или из-за появления «чужого» стрижа на гнездовой территории микроколонии (микроколония — несколько гнезд на одном доме или двух постройках, расположенных вплотную). Наибольшее число полетов этих мелких шумных стай можно видеть в дни прилета на территорию колонии молодых стрижей — в конце мая—первой декаде июня (в течение нескольких дней десятки небольших стай стрижей с пронзительными визгливыми криками носятся в стремительном полете над черепичными крышами домов поселка, заселенных местными стрижами). За место для гнезда, за сохранность уже занятого гнезда и за партнера, по-видимому, идет борьба, особенно в то время, когда происходит внедрение относительно большого числа молодых на территорию гнездовой колонии. На крики птиц из стаи часто отвечают те стрижи, что уже заняли прочные позиции в гнездах (или в микроколонии); когда стая с шумом пролетает над крышами домов, из гнезд слышны ответные звуковые сигналы в виде длинного свиста. Агрессивное поведение черных стрижей иногда переходит в открытые бои (в начале периода гнездования находили экземпляры с окровавленными разодранными крыльями, а на приездах у гнезд нередко можно было видеть драки между стрижами). Кашенцева (1982) обращает внимание на агрессивное поведение черных стрижей, которое возникает в брачный период и по отношению к другим птицам. Здесь стрижи, очевидно, как и всегда, используют свои сильные лапки с острыми когтями в качестве орудия агрессии и уничтожения противника, а также для освобождения занятого места гнездования. Есть наблюдения о захвате удобного места гнездования в скворечниках (с предварительным уничтожением птенцов или кладки из 30 гнезд мухоловки-пеструшки, горихвостки, полевого воробья и трясогузки — Кашенцева, 1982; а также птенцов скворца — Носков, устное период имеют две фазы поведения: ухаживание и спаривание, сообщение).
К территориальному коллективному поведению стрижей, прямо противоположному по смыслу, можно отнести сумеречное и ночное образование группировок. В дни прилета, в случае непогоды или внезапного снижения температуры воздуха черные стрижи могут образовывать плотные группировки в укрытиях или других местах (мы наблюдали небольшие скопления стрижей под коньком крыши) на горизонтальной или вертикальной поверхности (Cramp, 1985). На протяжении всего репродуктивного периода в гнездовой колонии (с момента прилета и до отлета, практически ежевечерне) группы стрижей, число которых колебалось в пределах 10—50 (и более), дружно, в одной или двух стаях, улетали с территории колонии (Люлеева, 1972). В этих двух видах территориального поведения черных стрижей наблюдается коллективный положительный контакт между членами группировок.
65
5 Заказ 665
К неколлективному территориальному поведению черных стрижей следует отнести брачные и парные полеты. Брачные полеты на территории гнездовой колонии стрижей начинаются через 2—7 дней после прилета гнездящихся птиц. Активность брачных полетов существенно возрастает после прилета на место гнездования основной массы размножающихся. В это время в воздухе над поселением черных стрижей в общей массе летающих птиц хорошо различимы многочисленные брачные пары, которые практически неразлучны в брачный период и сохраняют парное поведение почти на весь период размножения.
1.6.2. Брачные полеты
Брачные полеты черных стрижей в свой активный период имеют две фазы поведения: ухаживание и спаривание. Ухаживание — это довольно продолжительный по времени полет, во время которого самец сопровождает в воздухе самку, совершая несколько повторяющихся фигур (май—июнь 1989—1992 гг.). Основные позы брачного полета достаточно различимы среди других, в фазе ухаживания (рис. 13): 1) спокойное парное скольжение — птицы медленно скользят в воздухе, как бы связанные невидимой нитью, параллельно, на расправленных крыльях, «параллельное скольжение», 2) самка скользит на расправленных крыльях, а самец несколько раз облетает ее, совершая фигуры, подобные восьмерке (рис. 13, Аб) (тип полета «скольжение»), 3) самка скользит на расправленных крыльях, а самец сзади или над ней, одновременно 1—3 раза поднимая крылья над спиной. Поднятые крылья, видимо, можно назвать сигналом перехода к следующей, более активной фазе спаривания. Вслед за тем.самец начинает преследовать самку более энергично; «преследование» чередуется с поднятием крыльев над спиной и заканчивается несколькими неуловимыми движениями (как будто самец гонит перед собой воздух толчками), загоняющими самку в гнездовое отверстие. После того, как самка скрывается под черепицей, самец облетает территорию гнездования и тоже скрывается в гнездовом отверстии. По-видимому, спаривание происходит в дальнейшем в гнезде или рядом с ним, т. е. в укрытии. В большинстве случаев такое поведение брачной пары можно квалифицировать как стандартное поведение в период брачных полетов и спаривания.
Вместе с тем мы наблюдали случаи более активного поведения самца и самки в воздухе: не раз нам удалось видеть, как крайне возбужденный самец, преследуя самку, демонстрировал спаривание в воздухе (наблюдения были проведены в разные годы и в разных местах). Спаривание в воздухе, по-видимому, является ложным. Оно выпадает из обычной картины стандартного поведения брачной пары, хотя и широко известно в литературе (Weitnauer, 1947; Cramp, 1985). Демонстративное спари-
66
Рис. 13. Брачные полеты стрижей:
А — черный стриж, позы брачного полета: а — «сближенное» скольжение (эта поза часто повторяется перед спариванием); б, в — парное параллельное скольжение; г — стандартная поза брачного полета (характерная для всех названных видов стрижей). Б — иглохвостый стриж: а — парное параллельное скольжение вдвоем; б — параллельное скольжение втроем
5*
67
вание в воздухе длится всего несколько секунд и происходит следующим образом: после многократного повторения фигур или поз брачного полета самка зависает в воздухе, распластавшись и опустив концы крыльев вниз. Самец надвигается на нее сзади вплотную и фиксирует свое положение, цепляясь лапками за оперение спины самки, затем резко поднимает крылья над спиной и отпускает самку. Все это время стрижи слаженно скользят в воздухе инерционным полетом. Картину спаривания в воздухе попытались изобразить .в предыдущих публикациях, однако здесь отражен момент, когда самец отпускает самку (Cramp, 1985).
Самки в брачном полете являют собой пассивную сторону. Более активное поведение самок стрижей можно иногда видеть в период откладки яиц: оказавшись в воздухе перед самцом она 1—2 с «трепещет», вибрирует расправленными в воздухе концами крыльев, демонстрируя свою готовность к спариванию (подобное трепетание крыльев мы видели у самок лазоревок в момент спаривания).
Во второй половине репродуктивного периода брачные полеты постепенно теряют свою активность, видимо, в связи с тем, что большинство самок приступает к насиживанию кладок. В это время особенно обращает на себя внимание поведение отдельных пар, продолжающих брачные полеты практически до конца сезона. Мы приписываем эту особенность молодым парам, приступающим к гнездованию первый год и часто не завершающим свой гнездовой цикл.
Помимо брачных полетов, следует обратить внимание также на парные полеты, которые имеют место на протяжении всего гнездового периода и демонстрируют стабильность сложившихся пар. Во время многочисленных воздушных маневров, которые совершают гнездящиеся и негнездящиеся черные стрижи над территорией колонии, парные полеты легко выделить: они включают 1—2 позы брачных полетов, среди которых основные — парное синхронное скольжение и скольжение самца над самкой с поднятыми над спиной крыльями. Такие полеты можно видеть вплоть до конца июля даже у родителей выкармливающих птенцов (см. рис. 13в, г).
Среди интересных особенностей брачных и парных полетов стрижей следует отметить частые попытки третьего стрижа присоединиться к парному скольжению, которые нередко кончаются столкновением с одним из партнеров (самцом?) и некоторым подобием драки в воздухе с неизменным присоединением к ним группы других стрижей (их атаки и стремительные полеты постоянно видны в небе над любой большой колонией стрижей).
Черные стрижи — моногамы. Образование пар, достигших половой зрелости, происходит не на зимовках, а в пределах гнездового ареала.
Гнездо располагается закрыто: в дуплах и искусственных
68
гнездовьях на дне, под черепицей крыш, под металлическим и шиферным покрытием, в щелях, глубоких нишах и норах. Оно состоит из соломинок, перьев, животного и растительного пуха, вылавливаемых в воздухе и склееных слюнным секретом подчелюстных желез. Может представлять собой просто натек слюны в углублении с кучкой прилипших мелких перьев, склееных между собой, или солидное толстостенное сооружение в виде плоской корзиночки с широким и толстым дном, реставрируемое не один год, с лотком диаметром 120—130 мм, выстилаемое к моменту появления птенцов пухом и мягкими (рассученными) перьями кур или других птиц. Чаще — это многолетнее сооружение, которое служит парам стрижей, гнездящимся в нем ежегодно, от 2 до 15 лет.
Откладка яиц в южных пределах гнездового ареала начинается в середине мая (Богданов, 1956; Жордания, 1962); в горах— в начале и середине июня (Янушевич, 1960). В северных регионах гнездования сроки растянуты от середины июня до начала июля (Птушенко, Иноземцев, 1968; Кашенцева, 1982; Люлеева, 1981). Интервал между откладкой каждого яйца 1 — 2 дня, но бывает и 6—7 дней (Koskimies, 1950). В подавляющем большинстве кладка состоит из 2 яиц, значительно реже из 3 и в крайнем случае — из 4. Среднее число яиц в Скандинавии — 2.2, в Англии, Германии, Польше, Латвии — 2.4, во Франции и Швейцарии — 2.7 (Magnusson, Svardson, 1948; Koskimies, 1950; Lack, 1955, 1956, б).
Яйца эллипсо-удлиненной формы, светлой, почти белой окраски, с нежно-розовым или желтоватым оттенком. Скорлупа слабозернистая, матовая. Размеры (мм): 1) по промерам Кашенцевой в Окском заповеднике Рязанской области (п—188), среднее 24.93X16.43; 2) по Птушенко — 22.8—27.0X16.0—17.24, среднее— 24.28X16.38 (Дементьев, Гладков, 1951).
Инкубация яиц начинается после откладки второго яйца. Инкубационный период варьирует от 16 до 22 дней. Весь период насиживания так же, как и период откладки яиц, продлевается под влиянием отрицательного воздействия метеорологических факторов (низких температур воздуха, затяжных дождей, сильных ветров).
Насиживают оба партнера. Наседное пятно у самки развито очень слабо. На брюшке в каудальной части тела, ближе к клоакальному выступу, очищается небольшой (1.5X2.0) участок кожи. По-видимому, это пятно образуется в результате локальной линьки или очищается выщипыванием пера. Существенных наружных изменений в кожных покровах на месте наседного пятна во время инкубации яиц или обогревания птенцов у стрижей не замечено. Стадии изменения кожного покрова при образовании наседнрго пятна, как это известно для ласточек (Люлеева, 1967) и многих других видов птиц (Baily, 1952), у стрижей отсутствуют. Во время инкубации яиц самка и самец часто сидят в гнезде одно
69
временно. Они оба накрывают (нагревают) кладку, вплотную прижимаясь друг к другу и к кладке. После появления птенцов в гнезде обычно находится только один из родителей. По мере роста и развития птенцов, особенно после появления развивающегося перьевого покрова, взрослые стрижи надолго покидают гнездо, даже в ночные часы.
Птенцы вылупляются асинхронно. Между появлением первого и второго проходит 1—2 дня (Саат, 1981) . По Саат вылупление из яйца первым в дальнейшем дает большое преимущество этому птенцу в развитии перед теми, что вылупляются вслед за ним. Последний (чаще третий) птенец погибает первым при наступлении неблагоприятных условий, а различия в их массе тела, имеющиеся в первый день после вылупления, сохраняются вплоть до этапа максимального роста и развития в онтогенезе. Некоторые адаптивные особенности, позволяют пережить птенцам длительное время без корма (4—5 дней по нашим данным и 9 дней по данным Коскимиеса — Kcskimies, 1950, 1961). Сюда относится факультативная (Koskimies, 1961) или адаптивная гипотермия (Шилов, 1966), регулируемая или временная гипотермия (Кеск-пайк, Люлеева, 1968; Keskpaik, 1989), гиперфагия и компенсаторный рост (Люлеева, 1976). Эти адаптивные особенности растущих в развивающихся птенцов стрижей тесно связаны между собой и такой последовательности: временная (или обратимая) гипотермия, гиперфагия и компенсаторный рост. Они достаточно хорошо защищают организм птенцов в нестабильных условиях.
Гиперфагия характерна для птенцов стрижей на протяжении всего периода постэмбрионального развития, что позволяет им длительное время сохранять довольно большие жировые депо, как правило, составляющие 15—25% от общей массы тела (табл. 4). Особенно проявляется гиперфагия у истощенных птенцов после длительного отсутствия корма. Истощенные птенцы, выведенные из состояния временной гипотермии большими порциями корма, способны восстанавливать массу тела со скоростью до 5 г/сут (в среднем).
Компенсаторный рост связан с быстрым наращиванием массы тела в благоприятных условиях обилия корма, а также с большой массой тела птенцов на завершающем этапе их роста и развития в гнезде. Известно, что у большинства птенцов стрижей на завершающем этапе их развития, в последние дни перед вылетом, масса тела в полтора раза превышает среднюю массу тела взрослых птиц (см. табл. 3, рис. 14), что позволяет молодым стрижам благополучно . покинуть гнездо в полном, окончательно развернутом оперении, несмотря на то, что родители прекращают кормление за 2—5 дней до вылета.
Несмотря на возникновение в онтогенезе и развитие названных адаптацией, смертность в гнездовых колониях черных стрижей равна 34.3% (Саат, 1981).
70
СЧ
о f-
3
л
Описание внешнего вида и возрастных признаков птенцов черного стрижа по дням развития
1 Размеры, длина, мм 1 1 msaiMd
маховых первостепенных
крыла
03 Ч о
О
to
СО
oi o'
га s о. х м < о
CQ
=(
9S
С<1
’5
СО
7-1
Продолжение табл. 4
Возраст, ДНИ Внешний вид и возрастные признаки Размеры, длина, мм Масса тела, г
тела крыла маховых первостепенных рулевых
Яйцевой зуб есть. Когти светлые. Веки сомкнуты. Слуховые отверстия закрыты.
5-й день Птерилии четко обозначены в виде штриховых полос пера 70—75 15—18 13 0 (10 7—14 8)
развивающегося подкожно (на плечевых, спииной и боковых • v • >
птерилиях размеры пера 2—3 мм; на грудной и ножных: 2 — 1.7 мм). Крыловые птерилии в виде сплошных темных полосок шириной 2 мм. На месте будущих маховых и рулевых перьев мелкие беловатые точки. Веки сомкнуты. Слуховое отверстие закрыто. Клюв темный, яйцевой зуб сохранился. Когти светло-серые
6-й день Птенец весь темный от подкожно развивающегося опере- 78—83 20—23 17.5 (16 3—19 2)
ния. Веки разомкнулись. Слуховое отверстие закрыто. На '
спинной стороне тела из-под кожного покрова выступили беловатые кончики пуховидного пера (подкожная часть пера размером 3—4 мм). Основное перо представлено в виде светлых бугорков, выступающих двумя полосами среди развивающегося пуховидного пера. Голова потемнела от развивающегося подкожно оперения. Крыловые птерилии в виде темных ребристых полосок (5 мм). Маховые в виде мелких зубчиков (0.2 мм). Рулевые выглядят также. На брюшной стороне оперение развивается подкожно (3 мм).
7-й день Пуховидное перо выступило из-под кожи (5 мм) в виде 16—26 0.2—0.5 16.0 (9 8—22 2)
мелких беловатых кисточек (0.5—1 мм). Линии пера расту- 7
щего подкожно слились в темные пятна и полосы на головной, крыловых, плечевых птерилиях. Спинная, поясничная, вентральная и ножные птерилии покрыты штрихами и черточками подкожного пера (3—6 мм). Глаза приоткрываются. Слуховое отверстие приоткрыто.
8-й день Все птерилии хорошо видны в виде ребристых и выпуклых 82—88 20—29 0.2 1.7 0.2 1.0 18.0 (16.3 22. )
черных полос пера развивающегося подкожно. На спинно-поясиичной птерилии кончики выступившего из-под кожи пера лопнули на концах — появились многочисленные беловато-сероватые мелкие кисточки растущего пуховидного пера (1—2 мм) подкожная часть пера (4—5 мм). Пуховидное перо также выступило из-под кожи на грудной птерилии. Клюв и когти черные. Яйцевой зуб сохранился. Слуховое отверстие открылось.
9-й день Многочисленные игольчатые пеньки растущего пера по- 90—95 33—36 25.0 (23.8—26.7)
явились на головной (1 мм), спинной, крыловых и хвостовых птерилиях (3—4 мм). На плечах, спине и надхвостье многочисленные кисточки пуховидного пера (3—4 мм). Глаза приоткрыты. Слуховое отверстие открыто.
Ю Н-й Многочисленные кисточки пуховидного пера (3—4 мм) 98—103 37—42 3—8 1—3 23.5 (15.5—31.1)
день разворачиваются на спинной стороне, и образуют редкий пушистый покров на плечах и каудальной части тела. Перо спинно-поясничной птерилии в виде мелких пеиьков (1 — 1.5 мм). Глаза полуоткрыты. Яйцевой зуб сохранился. Первостепенные и второстепенные маховые и рулевые в виде небольших пеньков (или трубочек).
12-й день Внешний вид птенца подобен 11-дневному, лишь удлини- — 38—45 4—8 3—5 28.5 (24.2—34.2)
лись трубочки (пеньки) пера. На головной, крыловых и хвостовой птерилиях трубочки (3—5 мм). На спинной стороне и на каудальной части тела расположены редкие кисточки пуховидиого пера (3—5 мм). Первостепенные маховые (2 5-е) в трубочках (большие кроющие первостепенных маховых одинаковой длины с ними). Второстепенные маховые также трубочки (кроющие 1—4 мм). Рулевые в трубочках (3—5 мм), которые лопнули на концах.
13-й день Птенец весь покрыт короткими трубочками стального 45—ЮЗ 7—8 0.5—7 28.5 (17.6—139.0)
цвета, которые лопнули на концах. На голове игольчатые пеньки и мелкие охристо-серые кисточки развивающегося пера (0.5—1 мм). На спине и брюшной стороне редкое пуховидное перо (3—5 мм). На грудной птерилии тонкие трубочки (3 мм). Первостепенные маховые трубочки (7—8) с неболь-
Продолжение табл. 4
Ф*.
Возраст, дни Внешний вид и возрастные признаки Размеры, длина, мм Масса тела, г
тела крыла маховых первостепенных рулевых
шими..кисточками (0.5 мм). Второстепенные маховые — трубочки (5 мм). Рулевые — трубочки (центральные короткие, крайние длинные).
14-й день Птенец покрыт длинными трубочками пера, лопнувшими НО на концах, и густым пуховидным пером. Пуховидное перо сильно ветвится на концах, оно развернуто наполовину, пушистые кисточки густо окружают основные птерилии спинно-поясничную и вентральную, которые покрыты игольчатыми пеньками и трубочками. Голова в мелких сероватоохристых кисточках. Первостепенные маховые в трубочках с кисточками (1—4 мм). Второстепенные маховые также в небольших трубочках с мелкими (1 мм) кисточками. Рулевые в мелких кисточках (1—2 мм). Длина пуховидного пера 5— 6 мм. Длина трубочек основных птерилии — 5 мм.
15-й день Птенец покрыт длинными трубочками пера и густым НО темно-серым пуховидным пером, особенно хорошо развитым вокруг спинно-поясничной птерилии. Голова в мелких трубочках и кисточках основного пера. Первостепенные маховые в длинных трубочках и кисточках (2—5 мм) на концах их. Второстепенные маховые выглядят так же (кисточки: 2— 3 мм). На рулевых кисточки развернулись больше (5— 7 мм). Яйцевой зуб есть.
16—17-й Птенец весь покрыт мелкими кисточками контурного пера —
день растущего и разворачивающегося на всех птерилиях (в мел-
ких кисточках, 1—3 мм, головная, грудная и спинно-поясничная птерилии). Пуховидное перо, развернувшееся полностью, очень густое и ветвящееся на концах, окружает полоски контурного пера (в мелких трубочках с кисточками на концах)
52 13 10 28.0 (17.5—38.0)
60 19—20 10—17 33.0 (28.5—37.8)
68 15—25 7—18 35.5 (26.6—45.0)
спинно-поясничной птерилии. Первостепенные маховые в кисточках (5—7 мм), большие кроющие от 5 до 20 мм (кисточки 1—6 мм). Второстепенные маховые от 5 до 20 мм (кисточки 0.2—0.5 мм). Рулевые в длинных трубочках и мелких кисточках (0.2—3 мм). Клюв и когти черные. Яйцевого зуба нет. Глаза открыты широко (полностью).
18—19-й Птенец обильно покрыт темно-серым пушистым пуховид-день ным пером. Основные птерилии в трубочках (на концах кисточки) растущего и разворачивающегося пера, едва выступают из-под покрова пуховидного пера. Голова оперена, вокруг клюва мелкие трубочки и кисточки растущего, но не развернувшегося пера.
Рулевые развернулись на 1/2 (кисточки 5—10 мм).
20—21-й Птенец оперен на 1/3, покрыт крупными кисточками раздень ворачивающегося пера. Голова оперена полностью. Полосы контурного пера на главных птерилиях отчетливо выступают из-под покрова пуховидного пера. Грудная птерилия в мелких перышках развернувшегося оперения. Первостепенные маховые развернулись на 1/3. Рулевые в крупных кисточках (12— 14 мм).
22—23-й Птенец в крупных кисточках пера, развернутого на 1/3.
день Пуховидное перо на спине и гузке на 50% прикрыто контурным пером. На крыльях и хвосте отчетливо видны не прикрытые полуразвернутым пером трубочки растущего оперения. Вокруг глаз и на шее мелкие кисточки. Первостепенные маховые (от 9-го до 6-го и от 5-го до 2-го) развернулись примерно на 1/2 (кисточки 15—22 мм). Второстепенные маховые также развернулись наполовину (кисточки 14 мм). У рулевых кисточки (15 мм) также составляют 1/2 пера.
24—25-й Птенец оперен наполовину, обильно покрыт крупными
день кисточками развивающегося, разворачивающегося пера. На крыльях и хвосте трубочки полуразвернутого оперения не прикрываются опахалами кроющих перьев (вместе с тем поверхность крыла сплошная, без заметных просветов). На S шее видны кисточки полуразвернутого пера. Пуховидное перо
78 — 12—20 37.5 (32.5—43.0)
82—91 — 8—22 40.0 (31.5—48.0)
95 38—42 28—34 43.5 (35.7—51.0)
105—114 35—45 42.0 (30.8—52.2)
Окончание табл. 4
Возраст, дни Внешний вид и возрастные признаки Размеры, длина, мм Масса тела, г
тела крыла маховых первостепенных рулевых
прикрыто перышками спинной птерилии и выступает из-под контурного пера только на плечах и гузке. Рулевые развернуты на 2/3 (опахала пера 20—30 мм).
26—27-й Птенец оперен на 2/3. Трубочки перьев видны лишь на
день шее и хвосте. Остальную поверхность тела сверху покрывают опахала разворачивающегося оперения. Пуховидное перо выступает из-под основного на шее и у надхвостья. Крыло оперено на 70%. На сгибе видна кожистая поверхность, не покрытая пером. Опахала первостепенных маховых раскры-лись на 2/3. Опахала рулевых также раскрыты на 2/3 длины пера.
28—29-й Птенец весь покрыт черно-бурым пером с тонкими свет-
день лыми окаймлениями, хорошо заметными на плечах и голове. Пуховидное перо на спине прикрыто контурным пером, развернутым на 3/4. На брюшной стороне осталось небольшое пятно кожи, не прикрытой пером. На сгибе крыла также видна кожистая поверхность, не прикрытая пером. Опахала первостепенных маховых раскрылись на 3/4 (47—57 мм). Опахала рулевых также раскрыты на 2/3 или 3/4 общей длины пера (35—43 мм).
30—31-й Внешне птенец вполне оперен, но при раздувании опере-
день ния везде видны многочисленные кисточки неразвернувше-гося пера. Сверху крыло имеет сплошную несущую поверхность, но трубочки маховых видны сквозь развернувшееся оперение. На сгибе крыла видно кожистое пятно. Опахала первостепенных маховых 52—57 мм, трубочки 25—30 мм. Опахала рулевых 32—35 мм.
32—33-й Птенец покрыт хорошо развернувшимся пером, трубочки
день не видны. Просветов на поверхности крыла нет: кроющие
НО 35—50 43 18 44.5 (37.7—51.0)
125 74—78 45—60 47.5 (45.3—49.4)
123—127 80—85 47—60 45.5 (40.5—49.0)
128—136 80—87 54—60 45.5 (37.0—50.5)
крыла сверху развернулись полностью, кроющие крыла снизу — в трубочках с кисточками на концах. Первостепенные маховые не развернулись до конца (опахала 54—69 мм). Второстепенные маховые развернулись, но основание перьев — в чехлах. Рулевые не развернулись до конца (опахала 39—43 мм).
34—35-й день Оперившаяся молодая птица. Крылья длинные без просветов. Оперение головы, спины и брюшка развернуто полностью. Второстепенные маховые и нижние кроющие крыла развернулись до основания. Первостепенные маховые и кроющие крыла снизу недоразвернуты, трубочки пера хорошо видны на нижней стороне крыльев (опахала первостепенных маховых 65—87 мм, трубочки 20—28 мм). Рулевые у основания в трубочках (15—17 мм). 137—155 92—95 56-63 44.С 1 (37.5—51.0)
36—37-й день Оперившаяся молодая птица (внешне выглядит как на 35-й день). Кроющие крыла снизу у основания в трубочках. Первостепенные маховые (9—3-е) в трубочках (17—25 мм). Крайние рулевые у основания в трубочках (12—14 мм). — 150—160 63—64 47.5 (40.5—54.2)
38—39-й день Молодая птица. Черно-бурое оперение с тонкими светлыми окаймлениями плотно покрывает всю поверхность тела. Кисточки пера не развернувшегося до основания просматриваются на спине, надхвостье и на нижних кроющих крыла, снизу. Первостепенные маховые имеют в основании чехлы или трубочки (12—20 мм). Рулевые в основании в трубочках (10—12 мм). 160—162 60—68 43.0 (34.5—47.5)
41—42-й день Опереная молодая птица отличающаяся от взрослой более светлой окраской оперения, благодаря белым окаймлениям пера, особенно развитым на голове, на сгибах крыла и на брюшной стороне тела. Трубочки сохранились в основании 5 крайних первостепенных маховых и у крайних рулевых (соответственно: 5—18 у маховых и 2—7 у рулевых). 165—173 64 — 70 42.0 (37.0—46.7)
43—44-й день В основании первостепенных маховых сохранились трубочки (10—12 мм). В основании крайних рулевых трубочки (5—6 мм). — 166—173 60—70 43.0 (40.4—46.2)
1.6.3. Постэмбриональное развитие птенцов
Этапы развития птенцов черного стрижа подробно изложены в нескольких широко известных работах (Weitnauer, 1947; Lack, 1955; Саат, 1981). Вместе с тем характерные черты развития нуждаются в уточнении параметров с перспективной сравнения их с данными других видов стрижей (см. табл. 4).
Данные по массе тела и жировым накоплениям, характеризующихся в постэмбриональный период крайней неустойчивостью, здесь дополнены.
Приведенное описание постэмбрионального развития птенцов черного стрижа (см. табл. 4) дает самое общее представление об их росте и развитии. Пользуясь данными признаков внешнего вида и средними результатами цифровых данных по измерениям птенцов, можно судить об их возрасте с точностью до 2—3 дней (в случае различных отклонений, которые проявляются под влиянием факторов, неблагоприятных для роста и развития птенцов, приходится делать поправку на то число дней, когда была возможна некоторая остановка в развитии). Используя составленную таблицу возрастных характеристик птенцов черного стрижа, мы успешно применяли ее для определения возраста птенцов белопоясного стрижа и сроков их развития (см. табл. 4).
В холодные дождливые дни в некоторых гнездах многие птенцы не получали корм или получали его в очень ограниченном количестве. В таких случаях на протяжении 2—4 дней внешний облик птенца менялся лишь во время крайнего истощения. Развитие оперения останавливалось на той стадии, когда произошло крайнее изменение условий существования. Например, птенцы, измеренные по всем параметрам 14 июля, не изменились по размерам и внешнему виду до 19 июля. Птенцы в возрасте 22 дня выглядели по состоянию развития своего оперения, как птенцы в возрасте 18 дней, а в возрасте 16 и 17 дней, соответственно, как 12 и 13 дней. Отставшие в развитии, как правило, «догоняют» своих сверстников только к концу пребывания в гнезде, т. е. в возрасте 33—38 дней, однако рост и развитие так или иначе задерживается, и отмеченные нами птенцы еще не покинули гнездо, когда достигли возраста 44—45 дней.
Несомненно, существуют индивидуальные вариации в росте и развитии птенцов черных стрижей. Кроме того, под влиянием внешних факторов, благоприятствующих росту и успешному развитию, этот процесс явно ускоряется. При регулярных измерениях отметили птенцов с сильно развитым оперением, не соответствующим возрастным критериям: например, птенец 24-дневный соответствовал 28-дневному. В благоприятных условиях хорошего кормового режима оперение разворачивалось со скоростью до 5 мм/день или 3 мм/сут в среднем.
Регулярные наблюдения за одними и теми же птенцамй в одной микроколонии показали, таким образом, что причиной растянутых
78
сроков вылета из гнезд молодых стрижей, поднявшихся на крыло, часто является задержка в развитии и росте оперения. Неравномерное развитие оперения и задержка его роста в неблагоприятных условиях, а также различные индивидуальные отклонения, имевшие место в период постэмбрионального развития (особенно в первой половине срока), приводит к общей задержке и растянутости сроков вылета молодых стрижей, поскольку они покидают свое гнездо только после полного завершения развития основного пера. Даже многократно потревоженные молодые стрижи не улетали из гнезд в тех случаях, если маховые и рулевые перья у них не развернулись полностью. Проверяя гнезда, мы часто встречали вполне взрослых на вид молодых птиц, которые упорно держались в гнезде, несмотря на то, что крайние маховые практически целиком развернулись (в основании 10—7-го махового пера были видны недоразвернувшиеся трубочки длиной не более 3— 5 мм или чехлы до 2 мм). Особенное удивление задержка таких молодых стрижей вызывала в поздние сроки отлета, когда основная масса черных стрижей уже улетела, покинув территорию гнездования. Подобное поведение молодых стрижей понятно, поскольку известно, что при вылете из гнезд они сразу становятся самостоятельными, способными без поддержки взрослых добывать себе корм. Крылья молодых, таким образом, должны быть развернуты полностью, соответствуя крыльям взрослых стрижей, всегда способных к длительному и маневренному полету. Факт особой прочности оперения крыла и особенно первостепенных маховых, образующих вершину крыла (10—8-го) ежегодно подтверждается отсутствием линьки у годовалых черных стрижей, которые меняют свои первостепенные маховые практически ровно через год после вылета из гнезда. Известно, что молодые стрижи 2-го календарного года в некоторых случаях также не успевают сменить крайнее первостепенное маховое во время предбрачной линьки, и оно остается до следующей зимовки.
Молодые стрижи поднимаются на крыло, таким образом, в возрасте 43—46 дней в том случае, если маховые, образующие вершину крыла, и крайние рулевые уже развернулись до самого основания пера. Молодая птица остается в гнезде, пока в основании крайних первостепенных маховых сохраняются чехлы, но может покинуть его раньше (в возрасте 38—40 дней), в момент, когда оперение крыла и хвоста развернулось до конца.
По мнению Вайтнауера (Weitnauer, 1947, 1975) молодые стрижи, поднявшись на крыло, сразу покидают территорию гнездования. Здесь поведение черных стрижей явно отличается от поведения молодых городских ласточек. После вылета молодые ласточки до 30—40 дней сохраняют привязанность к своим гнездам, где на протяжении многих дней укрываются на ночь, а в дневное время часто посещают свои и соседние гнезда, часто укрываясь там в ненастную погоду. Меченые (окрашенные и окольцованные) стрижи после вылета не задерживались на месте,
79
где находилось их гнездо. Наблюдения за отлетом черных стрижей с территории гнездования в послегнездовой период показали, что уход их с мест гнездования нередко осуществлялся в ночные часы (массовый отлет стрижей в первых числах августа 1982 г. происходил ночью).
Запечатление территории гнездования и местонахождения гнезда у молодых стрижей в момент вылета, таким образом, достаточно осложнено характером их послегнездового поведения, что сказывается в дальнейшем на филопатрии молодых птиц.
1.6.4. Масса тела и жировые отложения у птенцов
Масса тела и жировые отложения у птенцов являются хорошими показателями роста и развития черных стрижей в постэмбриональный период. Колебания общей массы тела, очень чувствительные к изменениям кормовых и метеорологических условий, характеризуются большой амплитудой не только на протяжении всего периода развития, но и в течение одних суток или нескольких часов (рис. 14). Даже птенцы одного возраста нередко показывают диапазон колебаний массы тела в пределах 10—20 г, что отвечает их состоянию в тот или иной период развития. Колебания массы тела у одновозрастных птенцов имели свои возрастные границы: птенцы в возрасте от 7 до 12 дней (п=48) показали максимальную разницу в массе тела в пределах 10—15 г, в возрасте от 13 до 36 дней (п=100) — в пределах 20 г. В дальнейшем разница в массе тела у одновозрастных птенцов (между крайними точками) по-прежнему колеблется в пределах 8 г. Видимо, пределы массы в крайних точках (при условии, что нижняя точка характеризует самый низкий предел, близкий к летальному, а верхняя — самый высокий, обеспеченный жировыми запасами) могут быть правильной оценкой для двух крайних физиологических состояний птенца в постэмбриональный период развития. Действительно, при низком пределе массы тела у осмотренных птенцов было отмечено ослабленное состояние, как правило, сопровождавшееся прекращением роста и развития оперения.
При нормальных условиях существования, в благополучном кормовом режиме, птенцы прибавляли в сутки до 3 г массы тела (от 2.0 до 3.7 г). В неблагоприятных условиях масса тела птенцов уже в первый день недостаточного кормления резко уменьшалась (см. рис. 14). Особенно наглядно это было видно при осмотре птенцов с большой массой тела и высокими показателями уровня жировых отложений: за 2—3 дня они быстро падали до полного израсходования видимых жировых запасов, а в дальнейшем и видимых объемов (например, один птенец 17-дневного возраста за 3 дня непогоды снизил свою массу, потеряв 14.9 г, что составило 32% от всей массы тела; другой потерял 6.6 г— 16% от всей массы). В дальнейшем, когда были израсходованы запасы
80
Рис. 14. Масса тела птенцов черного стрижа в постнатальный период
По горизонтали календарь в гнездовой период, дни; по вертикали — масса тела, г; 1 — нормальный рост и развитие, 2 — нижний предел массы тела, 3 — разница между верхним и нижним пределом массы тела у птенцов одного возраста
6 Заказ 665
81
жировых депо, снижение веса замедлялось (например, у 2—11-дневных птенцов, не имевших жировых запасов, масса тела снизилась за 3 дня голодания на 3 г, потери здесь составили 6% от массы тела).
Птенцы в изучаемой гнездовой колонии стрижей, не получавшие от родителей корм, или получавшие его в ограниченном количестве, погибали на 4-й или 6-й день. На 4-й и 5-й день голодания у них было отмечено состояние предсмертной гипотермии, что имело летальный исход в 5 случаях из 7. Особенно чувствительными к неблагоприятным условиям оказались неоперенные птенцы 3—10-дневного возраста. У них после потери массы тела и всех жировых накоплений уровень массы тела сначала стабилизировался, а затем через 3—4 дня наступило состояние гипотермии. Взятые в руки такие птенцы лишь вяло поднимали голову и, закинув ее на спину, широко открывали рот, фиксируя это положение на несколько секунд. Возможно, реакция на кормление и позволила им выжить при длительном голодании (когда холодные, находящиеся в состоянии предсмертной гипотермии птенцы были подсажены в гнезда с более активными родителями и стали получать корм, они вышли из состояния оцепенения и в дальнейшем развивались нормально). Отметим, что здесь важно не только кормление, но и предварительное обогревание голодных птенцов, иначе они не способны усваивать пищу. Через 6—7 дней нормального кормления у этих птенцов уже появлялись заметные жировые отложения. В дальнейшем голодавшие птенцы от нормальных своего возраста отличались по развитию оперения примерно на 5 дней. Измерение длины крыла и оперения у голодающих птенцов показали, что на протяжении всех дней голодания или недостаточного получения корма рост птенцов и развитие пера практически прекращались или сильно замедлялись.
Птенцы 5—12-дневного возраста, сохранявшие в условиях предсмертной гипотермии реакцию выпрашивания корма, выживали в критической ситуации при условии длительного согревания с последующим кормлением. Летальный вес птенцов, согреваемых родителями, обычно ниже, чем у оставляемых взрослыми надолго.
Высокая выносливость птенцов черных стрижей к голоданию при дефиците корма обеспечивается, таким образом, формированием адаптивной гипотермии, что происходит уже на ранних стадиях онтогенеза (Кескпайк, 1973, 1981; Keskpaik, 1989). Постоянная гиперфагия у растущих птенцов на протяжении всего периода постэмбрионального развития обеспечивает им быстрое накопление жировых запасов и массы тела, позволяя выйти из состояния предсмертной гипотермии или истощения.
Регулируемая или временная гипотермия формируется у стрижей и ласточек как важная адаптация к нестабильным кормовым условиям, которая возникает в момент острого дефицита корма у видов, питающихся аэропланктоном (Кескпайк, Люлеева, 1968; Keskpaik, 1989).
82
Для выявления скорости потери и восстановления массы тела у птенцов и молодых стрижей нами были предприняты некоторые эксперименты в полевых и лабораторных условиях. В ряду остальных наиболее важными и трудоемкими были опыты с восстановлением массы тела и жира у птенцов в естественных условиях родного гнезда (при выкармливании их родителями). Птенцов забирали из гнезда на непродолжительное время, а затем подкладывали вновь. При удачно сложившейся ситуации, когда родители сразу принимались кормить птенца, возвращенного в гнездо, восстановление массы тела и жироотложений происходило в среднем до 5 г/сут (от 1 до 6.3 г за день). Восстановление массы тела и жира осуществлялось очень быстро, по-видимому, благодаря гиперфагии предварительно голодавших птенцов (один птенец прибавил 10 г, другой 8.7 г) (рис. 15).
В лабораторных условиях прибавление “массы тела у подопытных птенцов, выкармливаемых искусственно, происходило в пределах до 4.3 г/сут при условии, что их выкармливали мучными червями и до 3 г/сут, если их кормили хирономидами имаго (калорийность мучных червей выше, чем у хирономид).
Потери в массе тела и уменьшение подкожных жировых отложений у птенцов в экспериментальных условиях особенно заметны в первые часы лишения корма. Уже к концу дня, ночью или утром на второй день голодания снижение масры тела уменьшается (в 1-й день голодания птенцы теряли от 3.5 до 5.5 г, а в ночь на 2-й день — от 1 до 2 г).
После продолжительного голодания птенцы стрижей, получающие корм в достаточном количестве, не только быстро восстанавливают свою массу тела, но через 2—3 дня нормального питания накапливают значительные подкожные жировые отложения. Видимо, жир накапливается в первую очередь, поскольку нередко встречались птенцы с большими жировыми депо при низкой упитанности грудных мышц.
На протяжении всего постэмбрионального развития птенцов видна тенденция к быстрому накоплению жировых резервов. Мощные подкожные жировые отложения, главным образом в каудальной и латеральных частях тела (жировые депо в подмышечных углублениях), мы постоянно отмечали во время прижизненной обработки и взвешивания птенцов: с начальной стадией развития оперения, в период интенсивного роста пера и у молодых вполне оперенных за 3—5 дней до вылета из гнезда.
Экстрагирование жира из мышц и печени тушек птенцов с высоким баллом жирности и большой массой тела (табл. 5) показывает, что жировые запасы могут составлять 1/5 или 1/6 часть от общей массы тела. Количество жира, экстрагированного по известной методике (Блюменталь, Дольник, 1962), у экземпляров, отличавшихся высокой массой тела (см. табл. 5), достигало 11.08 г чистого веса. Как правило, в вечерние часы
6*
83
84
Таблица 5
Неполный каркасный анализ птенцов черного стрижа (массы тела и массы печени)
Номер Масса тела, г Жир Вода Масса печени, г Часы суток
общая без печени сухая общая сухая жир вода
1 42,9 41.0 14.49 5.88 26.5 1.9 0.597 0.077 1.313 Утро
2 39.4 37.5 11.6 4.83 25.9 1.9 0.539 0.065 1.288
3 37.6 35.8 9.9 3.74 25.9 1.8 0.581 0.068 1.219 8-9
4 37.3 35.8 10.36 3.92 25.4 1.5 0.500 0.050 1.154
5 34.4 33.0 8.29 2.80 24.7 1.35 0.409 0.046 0.95
Средняя 38.32 36.65 10.93 4.23 25.68 1.69 0.525 0.061 1.185
6 51.7 47.7 20.34 11.08 27.36 4.00 0.766 0.230 2.900 Вечер
7 50.5 48.1 20.17 11.00 28.10 2.4 0.677 0.115 1.723 22—23
8 43.2 40.9 13.00 5.06 27.90 2.30 0.595 0.033 1.705
9 41.5 38.8 11.92 5.06 26.90 2.70 0.727 0.090 1.973
10 36.2 33.3 9.80 3.87 23.50 2.90 0.734 0.113 2.166
Средняя 44.62 41.76 15.046 7.214 26.75 2.86 0.699 0.116 2.093
масса тела птенцов (чистый сухой вес) выше утренней, и масса печени вечером также значительно увеличивается, по-видимому, за счет накопленных к вечеру жировых резервов, поскольку жир в тканях печени по массе возрастает в 20—22 ч у всех птенцов (см. табл. 5). Вместе с тем содержание воды в организме в течение дня остается неизменным.
В результате предварительных исследований выяснилось, что птенцы черного стрижа в период постэмбрионального развития имеют некоторые видовые адаптивные признаки, эволюционно обусловленные нестабильностью кормовых условий. Прежде всего это проявляется в стремлении к быстрому наращиванию массы тела и жировых отложений на протяжении всего времени пребывания в гнезде вплоть до вылета, в быстром восстановлении потерь массы тела и жировых резервов голодавшими птенцами при смене неблагоприятных кормовых условий на благоприятные, в понижении общего обмена голодающего птенца, что получает свое внешнее выражение в приостановлении развития пера, а также в явлении временной гипотермии. Временная гипотермия у птенцов черного стрижа в нашем случае больше напоминала предсмертную, поскольку была отмечена только у 3 птенцов, 2 из которых погибли (большинство голодавших птенцов, несмотря на сильное истощение, было достаточно активно). Известное мнение, что птенцы черного стрижа могут существовать без пищи в течение 9 дней (Koskimies, 1950, 1961; Шилов, 1966; Keskpaik, 1989), находясь в состоянии временной гипотермии, в нашем случае не подтвердилось. Наши наблюдения показали, что при затяжной непогоде птенцы могут существовать без корма или при очень ограниченном питании от 3 до 5 дней (у сильно истощенных птенцов на 5—6-й день наступало состояние пред-
85
смертной гипотермии, из которого выходили немногие). Вместе с тем в экспериментальных условиях отчетливо показано, что факультативная или регулируемая гипотермия формируется в онтогенезе. Птенцы, как и взрослые стрижи, в ночные часы сильно понижают уровень температуры тела (Keskpaik, 1989). По-видимому, регулируемая или временная гипотермия, обнаруженная у птенцов стрижей, возникает в неблагоприятных условиях и у взрослых птиц, как это мы видим у других видов в экспериментальных условиях и природе (Кескпайк, Люлеева, 1968; Кескпайк, 1973, 1981; Lasiewski, 1963, Collins, 1973). Расширение сравнений с видами, более далекими от стрижей в экологии питания, но близкими по поведению в репродуктивный период во время кормления птенцов (например, морскими колониальными птицами), показывает, что и они надолго оставляют растущих птенцов без корма в условиях непогоды. При этом у птенцов проявляется способность к гипернакоплениям жировых резервов, обеспечивающая многодневное существование без пищи до полного истощения (Литвиненко, Люлеева, 1992).
Питание.У черных стрижей поиски пищи происходят только в воздухе. Соответственно состав добываемых насекомых ограничен летающими или «пелагическими». Стрижи питаются в основном аэропланктоном — массовыми скоплениями мелких летающих и нелетающих насекомых в воздушных слоях (Koskimies, 1950). Обычно в пище птенцов, принесенной родителями, состав насекомых однороден: это либо хирономиды (3 вида, см. табл. 3), либо мухи журчалки — 90—100%, как правило, полупереварен-ные, склеенные в плотный комок и одетые в слюнную капсулу. Однородный состав насекомых в одном комке корма показывает, что они добывались в момент их массового лета и роения, когда их ловля обеспечивалась большими скоплениями в воздухе. Известно, что значительный процент насекомых, составляющих аэропланктон, держится на высоте около 900—1500 м над уровнем земли (Koskimies, 1950). Вес одного комка пищи 800—2000 мг, а число составляющих насекомых достигает десятков и сотен (в зависимости от размеров объектов питания). Добытые стрижами насекомые скапливаются в подъязычном мешке, поэтому переданные птенцам насекомые раздавлены и покрыты обильными слюнными выделениями, как бы одеты в оболочку из слюны взрослых птиц.
Специальные работы по питанию черного стрижа показали, что главный объем насекомых составляют двукрылые (Diptera) — 61.6%, из них комары — 30.86% (до 168 экз. в одном пищевом комке). Из перепончатокрылых (Hymenoptera) много крылатых муравьев (Lasius sp.), до 45%.
По наблюдениям Прокофьевой, каждая порция корма, принесенная птенцам, содержит очень разнообразную пищу (так, в составе одного пищевого комка были насекомые 40—50 видов). Добычей стрижей нередко оказываются пауки и дубовые листо-86
вертки, переносимые потоками воздуха вместе со своей паутиной (Прокофьева, 1976).
Исследование питания черных стрижей и активности кормления в дневные часы птенцов разного возраста (Промптов, 1940; Поливанова, 1957) показали, что родители кормят птенцов, затрачивая на поиски корма 16—18 ч, и подлетают к своему гнезду от 12 до 34 раз в день в зависимости от возраста птенцов и погодных условий (Прокофьева, 1976; Дольник, Кинжевская, 1980).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Высокая специализация черных стрижей к питанию воздушным планктоном имеет свой отпечаток на всех сторонах жизни вида.
Адаптации к обширным и долговременным миграциям находят свое выражение в приспособлениях к условиям, благоприятствующим питанию многочисленных стай стрижей, передвигающихся в поисках корма по областям, наиболее богатым аэропланктоном.
Совершая длительные перемещения из областей зимовочных ареалов в область гнездования и обратно, черные стрижи следуют путям миграции и срокам, сложившимся в процессе эволюции вида, благоприятствующим их массовому перелету таким образом, чтобы наиболее полно использовать богатые в кормовом отношении сезоны года как в южном, так и в северном полушарии.
Сроки массовых перемещений стрижей, их сезонный и суточный ритмы также определены высокой специализацией к питанию аэропланктоном, особой зависимостью от сроков массового лета насекомых, могущих образовать большие скопления биомассы в воздушных слоях днем и ночью.
Наибольшей массовостью мигрантов, пересекающих Куршскую косу и соседние регионы, прилегающие к Балтийскому морю, характеризуются летние передвижения, достигающие в отдельные годы 92—94% от всех зарегистрированных здесь черных стрижей, включая весь сезон от весны до осени. Ежегодно наблюдаемые летние перемещения характеризуются стабильностью сроков (особенно в конце июня — первой декаде июля). Основная масса включает, как правило, молодых стрижей, не размножавшихся в текущем году, и взрослых (половозрелых) птиц с нарушенным репродуктивным циклом.
По-видимому, летние перемещения осуществляются преимущественно молодыми черными стрижами (1—2-Го календарного года), как показывает отлов, прижизненная обработка и определение возраста птиц, пролетающих через Куршскую косу в дни массовых летних передвижений.
Сравнение особенностей сезонных циклов черных стрижей и других видов (например, городских ласточек), у которых моло-
87
дне становятся половозрелыми в первый год после зимовки и успешно размножаются, в отличие от стрижей, подтверждает предположение о летних кочевках молодых черных стрижей.
Исследование особенностей линьки первостепенных маховых у черного стрижа и сроков линьки молодых птиц показывает, что молодые должны уходить из ареалов гнездования в места линьки (экваториальная Африка) не позднее конца июля, поскольку смена оперения крыла у стрижей 1—2-го календарного года начинается уже в конце июля—августе. Таким образом, чтобы успешно завершить линьку до конца марта, молодые достигают ареалов зимовок преимущественно в августе.
Число летних мигрантов и их возрастной состав, видимо, находятся в соответствии с числом стрижей, размножавшихся в этом календарном году: чем ниже количество благополучно отгнездившихся, тем выше число летних мигрантов.
Полет как способ существования получает свое полное выражение в миграционных и кормовых передвижениях, осуществляемых черными стрижами не только днем, но и ночью. Между дневными и ночными полетами стрижей трудно провести резкую границу. Ночной ритм активных полетов и миграционных передвижений имеет зеркальную корреляцию с дневным ритмом активности. Ночные полеты черных стрижей зарегистрированы повсеместно от северных пределов ареала распространения до южных. Высокие концентрации стрижей в воздухе в ночные часы значительно возрастают в южных областях распространения в мае — начале июня, в отличие от северных пределов, где в эти сроки ночные полеты сравнительно малочисленны.
Миграционные перемещения черных стрижей, таким образом, можно разделить не только на сезонные (весенние, летние и осенние), но также на дневные и ночные, которые, в свою очередь, включают регулярные дневные и ночные миграционные и кормовые полеты.
Экономичный тип полета стрижей с элементами скольжения и планирования формировался в направлении сохранения и наилучшего использования энергии, путем увеличения аэродинамического качества. Расход энергии при длительном полете у стрижей вдвое экономичнее по сравнению с ласточками, чья энергия полета не намного превышает энергию существования. Основную часть времени и энергии этот вид, таким образом, расходует на жизнь в воздухе, благодаря относительно низким затратам энергии непосредственно на полет.
Приспособление к быстрому накоплению, сохранению и экономному использованию энергетических резервов хорошо выражено у птенцов в постнатальный период развития. Адаптивные особенности организма растущих и развивающихся птенцов черного стрижа представлены в такой последовательности: временная или обратимая гипотермия, гиперфагия и компесаторный рост. Эти особенности достаточно защищают растущий организм в не-88
стабильных кормовых условиях существования. Гиперфагия характерна для птенцов стрижей на протяжении всего периода постэмбрионального развития, что позволяет им сохранять большую массу жира, составляющую 15—25% от общей массы тела. Компенсаторный рост обеспечивает быстрое наращивание массы тела в благоприятных кормовых условиях, особенно после периода голодания: истощенные птенцы набирают массы тела и жира быстрее, чем птенцы с нормальной массой.
Масса тела у черных стрижей (как у птенцов, так и у взрослых птиц) характеризуется высокой амплитудой колебани в пределах средней массы (отклонения от средней массы тела в пределах ±10 г), что прямо связано с высокой специализацией кормодобывания в условиях нестабильности.
Факультативная или временная гипотермия, формирующаяся в онтогенезе и проявляющаяся в условиях нехватки корма, а также в ночные часы, позволяет черному стрижу пережить неблагоприятные условия существования в пониженном режиме расходования энергии.
Черный стриж — широко распространенный и многочисленный вид, получивший возможность далекого проникновения в области, мало доступные для многих насекомоядных птиц, благодаря высокоразвитым адаптивным особенностям, обеспечивающим благополучное существование.
ГЛАВА 2. БЕЛОПОЯСНЫЙ СТРИЖ —APUS PACIFICUS (LATHAM, 1801)
2.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Стриж средних размеров, по складу тела похож на черного стрижа, от которого отличается белой поясницей и белым горлом, а также более глубокой вырезкой хвоста. В полете выглядит стройнее и легче. Летает быстро и маневренно и целыми днями реет в воздухе (Иванов, Штегман, 1964). Держится открыто, преимущественно стаями. Ноги короткие, с изогнутыми заостренными когтями, при помощи которых ловко цепляется за вертикальные и наклонные поверхности. Клюв маленький, мягкий. Разрез рта большой. Пищу добывает в воздухе на лету. Голос негромок, напоминает стрекотание, передается, как «сип...сирр», у гнезда короткое «сирр...»
Описание. Самец и самка в брачном наряде: голова, особенно темя, светлее шеи и спины. В свежем пере контурные верха с беловатыми вершинными окаймлениями, создающими чешуйчатый рисунок по черно-бурому фону. Контурные снизу черноватобурые с густым чешуйчатым рисунком, более устойчивым, благодаря черноватой предвершинной полосе на конце каждого пера, предшествующей белому вершинному окаймлению. Горло белое, с размытой границей белого и темно-бурого вокруг. Рулевые и маховые черно-бурые со слабым металлическим блеском зеленоватого оттецка. Клюв и ноги черные. Радужина коричнево-бурая (Корелов, 1970).
Птенцы вылупляются голыми. Кожа темно-розовая, натального пуха нет. Веки сомкнуты, ушные Отверстия закрыты. Птерилии до 10-го дня развиваются подкожно. Опахала на основном пере разворачиваются от 15-го до 25 дня. На 30 день постнатального развития птенцы выглядят вполне оперенными. Особенности
90
наряда птенцов белопоясного стрижа характеризуются пышным светло-серым пуховидным пером, типичным для рода, с хорошо развитыми побочными стрежнями пера, как и у черного стрижа (Фирсова, 1975). Пуховидное перо у птенцов белопоясного стрижа значительно светлее, чем у птенцов черного стрижа, а также несколько длиннее (до 12 мм), особенно на спинной и каудальной частях тела. Появляясь на поверхности кожного покрова на 7—8-й день развития в виде мелких беловатых кисточек, оно полностью разворачивается на 17-й день жизни. В темноте гнездовий птенцы хорошо видны, благодаря пышному светлому покрову пуховидного пера. С ростом и развитием контурного пера пуховидное перо постепенно скрывается под его покровом, образуя утепляющий слой, прилегающий к краям птерилий.
Молодые стрижи в ювенильном пере заметно светлее взрослых, отличаясь пепельным оттенком по темно-бурому основному фону. Голова светлее шеи, лоб пепельный, надхвостье белое, с редкими темными наствольями. Подбородок и горло чисто-белые. Чешуйчатый рисунок на верхней и нижней стороне тела выступает более четко, благодаря свежим белым вершинным окаймлениям всего контурного пера. Маховые и рулевые четко окаймлены тонкими белыми полосками.
. Строение и размеры. Первостепенных маховых 11, формула крыла: 10>9>8>7>6>5>4>3>2>l. Рулевых 10. Размеры (мм): длина крыла, самцов (50) 165—188, среднее 179; самок (27) 167—185, среднее 175; клюва самцов-самок 6.2—7.5, среднее 6.8; цевки самцов-самок 9—12, среднее 11.1. Длина тела 170— 182 мм, размах крыльев 419—430 мм (Гизенко, 1955). Масса тела (г): самцов (45) 30.7—49.8, средняя 41.3; самок (25) 38.5— 49.0, средняя 42.5 (по Кистяковскому, Смогоржевскому, 1971), с прибавлением данных коллекции С. В. Елсукова (14) и наших измерений в прижизненной обработке (15). Масса тела птенцов (1—2) (г) 10—11-й день —32.2; 12—13-й — 33.5, 35.3; 14— 15-й —36.0; 16—17-й — 34.1, 34.5; 19—20-й — 41.8; 21—22-й— 48.5; 25—26-й — 49.4 и 53.6 (прижизненная обработка птенцов в полевых условиях).
Пол у белопоясных стрижей можно различать по длине крыла (мм): самцы 180 (3.74; 23), самки 177 (2.46; 13) и подлине хвоста (мм): самцы 74.9 (2.39; 26), самки 79.1 (4.06; 16), с вырезкой 33.3 и 32.7 (Cramp, 1985).
Линька. Полная линька осуществляется на 2-й и 3-й год жизни. Согласно данным по линьке белопоясных стрижей в конце осенней миграции и на зимовках в Индонезии у взрослых стрижей послегнездовая линька первостепенных маховых начинается в сентябре—октябре с внутреннего пера а завершается в конце января — начале марта сменой крайнего первостепенного махового. Смена первостепенных маховых, по-видимому, начинается во время осенней миграции. В сентябре—октябре белопоясные стрижи, у которых линька первостепенных маховых еще не нача-
91
лась, в среднем сменили 30% мелкого контурного оперения сверху (затылок, плечи, спина) и 65% снизу. При смене примерно 5 маховых 60% пера сверху и 80% снизу уже новые так же, как и малые верхние кроющие крыла и кроющие третьестепенных маховых. В конце января тело, хвост и кроющие крыла приблизительно все новые. К февралю линька заканчивается. У некоторых стрижей линька задерживается в начале срока, но такой задержки смены крайнего первостепенного махового, как это известно для черного стрижа (De Roo, 1966), у белопоясного стрижа не обнаружили (Cramp, 1985)
Постювен ил ьн а я линька. У некоторых стрижей полный ювенильный наряд сохраняется неизменным еще в ноябре— декабре, у других отдельные новые перышки в мелком контурном оперении появляются в начале зимовки. Голова и тело стрижей 2-го календарного года имеют свежее оперение и в мае, и в августе. Хвост, малые верхние кроющие крыла и остальные отдельные третьестепенные тоже новые, однако многие кроющие крыла и маховые в это время старые и неизменно обношенные. Ювенильные маховые заменяются на новые, по-видимому, на второй зимовке. В октябре у молодых (второго календарного года) отмечена сильная обношенность крайнего первостепенного махового (Cramp, 1985).
2.2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Восточная и юго-восточная Азия. Ареал разобщен. Распространен от Западного Алтая к востоку до Тихоокеанского побережья Камчатки. К северу до Кузнецкого Алатау, долины Чулыма; в долине Енисея до 59 параллели; в долине Нижней Тунгуски, в бассейне Вилюя и в долине Лены до 64 параллели; в бассейне Колымы до Средне-Колымска и долины Омолона, до северного побережья Гижигинской губы. К югу, исключая пустынные районы Центральной Азии, до южного Тибета, долины верхней и средней Янцзы, Фучжоу. Острова Курильские, Сахалин, Японские, Рюкю, Тайвань, острова между Тайванем и Лусоном. Южный склон Гималаев, от восточного Кашмира до Бутана. Полуостров Индокитай к северо-западу до юго-восточной Бирмы, к северу до южной Юньани, к северо-востоку до Гуаней (Степанян, 1975, 1990).
2.2.1. Гнездовой ареал в России
Гнездится в Северо-Восточном, Центральном и Западном Алтае (вертикальное распространение до 2200 м, заходит в альпийский пояс). Северо-восточный Алтай: окрестности Таштыпа, Известковый хребет на Абакане, ниже устья Кызаса; р. Кай-зас, нижнее течение; Алтын-Ту, альпийская зона (Сушкин, 1912). Западный Алтай: холмистые предгорья от Алтайской станицы к верхней пристани на Иртыше; по Чарышу, у Усть-Кана. Цент
92
ральный Алтай: между Ябаганом и Теньгой; Онгудай, Нижний Уймой; по Чулыш.ману — от устья до урочища Джёлузу, Иштык-Кёль (Сушкин, 1938). Под Красноярском в нижнем течении р. Большой Индай, на скалах р. Маны (Безбородов, 1971). К северу до Кузнецкого Алатау, долины Чулыма; в долине Енисея до 59 параллели (Степанян, 1975). В долине Нижней Тунгуски до 64 параллели; в бассейне Яны до 67 параллели; в долине Лены до 64 параллели, проникает до подзоны арктических тунл.р (Вронский, 1986). В долине средней Лены повсеместно (во всех городах и поселках типа Бланка, Улахан-Ан, Булгунняхтах, Вестях); на высоких скалах в устьях рек бассейна Лены таких, как Муххата, Едяй, Синяя (Борисов, 1987). По Колыме заходит за Полярный круг, как и везде, видимо, по большим рекам (Степанян, 1975). Встречен в Средне-Колымске и по р. Омолон (Леонтьев, 1956); на р. Чара, Индигирка, у хребта Черского (Воробьев, 1963). На северо-востоке доходит до 59—63° с. ш., 147—158° в. д.; в Колымском нагорье до 1700 м, на р. Туманы, р. Булун, на побережье залива Бабушкина, в г. Магадан (Кищин-ский, 1968). Встречен в Гижигинской губе, на Камчатке спорадично по Корякскому и Срединному хребтам (Кищинский, 1980). По тихоокеанскому побережью Камчатки — на скалистых мысах вплоть до мыса Лопатка; по Охотоморскому побережью,— от мыса Сивучий до мыса Лопатка (Лобков, 1986). Встречен в бухте Оссора. Большая часть сосредоточена на Срединном и Восточном хребтах, на восточном побережье полуострова и в речных долинах главным образом Восточной Камчатки. Найден в южной части Корякского нагорья и в низовьях Пенжины. Населяет скалистые горные вершины до 2500 м над ур. м. (вулкан Кроноцкий — Лобков, 1986). Постоянно встречается на гнездовании в кальдерах вулканов Южной Камчатки (рис. 16): Шмидта, Крашенинникова, Унана, Узон, Кихпиныч, Большой Семячик и других, где спорадично населяет скалы на высоте 1500—1700 м и отвесные каменистые склоны речных долин горных рек таких, как Гейзерная, Шумная и подобных им (Люлеева, Мосолов и др., 1991). Повсеместно в бассейне Амура и на Сахалине: на оз. Троицкое, Чипезань, в г. Корсаков (Гизенко, 1955). На о. Монерон с 1972 по 1991 гг. отмечено от нескольких десятков до, нескольких сотен гнездящихся белопоясных стрижей на скалах береговой зоны этого древнего вулкана, а также на отдельных кекурах и островках-камнях (Нечаев, 1975; Литвиненко, Шибаев — устное сообщение). На Курильских островах: Уруп, Итуруп, Кунашир, Шикотан (Нечаев, 1969). На о. Кунашир встречается на гнездовании и во время миграции, на тихоокеанском и охотоморском побережьях на скалистых мысах Ловцова, Докучаева, на далеко выступающих в океан мысах Гемерлинга и Сукачева (мыс Ремонтный), на скальных обнажениях и в гротах охотоморской стороны острова (устье р. Озерная, р. Алехинка), на отдельных кекурах и островках в море. В кальдерах действующих вулканов
93
!)4
Рис. 16. Места обитания белоиоясиото стрижа на Камчатке (кальдера вулкана Шмитца фото А. (I Кононова, |О,Ч!)
А - общий вил ск<1 и.ныч обнажении н\ |к:ша IUmHiKi, Ь ciaini'o' ouihhihim oi-.ioiiohchoi О стрижа ( I 300 м на 1 \ р м ). общин на а и, />’ > ко. i ы. i.ur. t.-шм аш ирнжимн
95
Головнина, Менделеева, Тятя (возможно, на скальных обнажениях и других вулканов этого острова). На острове Шикотан встречается повсеместно на гнездовании и на пролете на скалистых обрывах вблизи мыса Край Света, на островах-камнях вблизи бухт Безымянная и Димитрова, на скальных обрывах у поселков Малокурильское и Крабозаводск — везде в небольшом числе, в отличие от более многочисленных колоний на о. Кунашир. Самая большая колония, насчитывающая примерно 250 стрижей, находится в 4 км от пос. Южно-Курильск (мыс Ремонтный); в массе стрижи также встречены на р. Тятинка (вблизи мыса Ловцова) О. Ю. Анисимовой и А. В. Анисимовым (1988 г. и 1992 г. — устные сообщения).
В Приморье распространен повсеместно вдоль всего материкового побережья Японского моря, особенно на островах залива Петра Великого. Многочисленные гнездовые колонии стрижей встречаются от мыса Золотой в Северном Приморье (Елсуков, 1984) до островов на юге Южного Приморья (нами отмечены большие колонии вблизи пос. Терней: между мысом Мосолова и мысом Первенец, несколько гнездовых колоний между мысом Первенец и мысом Хунтами (=Голубичное), между мысом Титова и бухтой Киевка (=Судзухэ). Здесь особенно многочисленными оказались колонии на островах Петрова и Бельцова в бухте Соколовская.
Белопоясный стриж, таким образом, широко и массово распространен в береговой зоне морей Тихого океана: до северных пределов р. Ачайваям на Камчатке 61° с. ш. 170.5° в. д.; на Курильских островах — до 41.5° с. ш. 147° в. д.; в Приморье до южных границ залива Посьета — 41.0° с. ш. 130° в. д.
В Прибайкалье и Забайкалье белопоясный стриж встречается повсеместно, но чаще гнездится в строениях человека: в свеже-срубленных поселках (Равкин, 1984) и старых строениях. В больших городах стрижи нами встречены (27—30 июля 1992 г.) во многих привокзальных постройках от Красноярска до Владивостока, особенно на старых железнодорожных станциях (Решоты, Зима, Мысовая, Улан-Удэ, Петровский Завод, Харагун, Мозгун, Сохондо, Зилово, Уруша, Сковородино).
2.3. МИГРАЦИИ
Зимовки.С середины октября до середины апреля регулярно встречается во всей полупустынной части запада Австралии, а также нередко в низменной и более влажной части континента. Периодически стаи белопоясных стрижей отмечаются на тихоокеанском побережье Австралии (Robin Hill, 1967; Kloot, Me Culloch, 1980). В штатах Виктория и Квинсленд неоднократно отмечали белопоясных стрижей в совместных стаях с иглохвостыми стрижами (Cameron, 1968; Simpson, Noonan, 1967).
96
В октябре и ноябре зарегистрирован на Борнео и Суматре, а также на прилегающих к Австралии островах (Smithyes, 1968). В осенне-зимние месяцы встречается на Хонсю и Окинаве, в Индонезии, Меланезии, в Новой Зеландии и на отдаленных южно-антарктических островах. В октябре, ноябре и мае регулярно встречается на Сейшельских островах, возможны встречи и на Мадагаскаре (Feare, 1979; Cramp, 1985).
В южном полушарии весной часто встречается на кормежках в больших стаях с иглохвостыми стрижами, особенно в штормовую погоду. В непогоду кормящиеся стрижи снижаются и становятся особенно заметными. На зимовках белопоясные стрижи держатся всегда в стаях, отдельных или смешанных с зимующим в Австралии иглохвостым стрижом. Во время перелетов через Борнео белопоясные стрижи были зарегистрированы в стаях малых стрижей (Smithyes, 1968).
Улетает с мест зимовок в марте—апреле, т. е. в конце лета в южном полушарии (Robin Hill, 1967). Во второй декаде марта — начале апреля появляется в Китае, где полный прилет был отмечен только во второй половине апреля (Gao Yuren, Zhou Benxing, 1985); в конце марта — начале апреля прилетает также в Юго-Западную Корею (Austin, 1948, 1953), во второй декаде марта — середине апреля — в Японию (Дементьев, Гладков и др., 1951). Во второй половине мая появляется на Курильских островах (Нечаев, 1969). На Шикотане первые стрижи пролетали 3 июня (1987 г.) и 6 июня (1986 г.), а на Кунашире 28 мая (1988 г.) — Е. М. Григорьев, устное сообщение.
В Приморье от Владивостока до устья Амура прилет белопоясных стрижей зарегистрирован в разные сроки в пределах 14—30 мая, в четкой зависимости от сроков наступления высоких стабильных температур воздуха (Воробьев, 1954; Кистяковский, Смогоржевский, 1971; Панов, 1973). На Сахалине первые партии белопоясных стрижей прилетают в конце мая — начале июня (на оз. Троицком зарегистрирован прилет 26 мая—Гизенко, 1955). В Приамурье прилет стрижей длится с 10 по 30 мая (г. Сарапульск — 10, с. Славянка — 21, г. Хабаровск — 17, 1962 г. и 30 мая в 1945 г.) (Кистяковский, Смогоржевский, 1971). На Камчатке, в Кроноцком заповеднике, первое появление стрижей зарегистрировано в сроки от 30 мая по 14 июня (Лобков, 1986), на Колымском нагорье—12—22 июня (Кищинский, 1968), в Средне-Колымске— 15 мая (Скалой, 1956). В Якутии массовый прилет в последних числах мая (23 мая — первые, 29 — массовый прилет, 1958 г.; 18 мая — первые, 27 — массовый прилет, 1961 г.; Воробьев, 1963). В Западном Алтае прилет стрижей отмечен в конце мая — начале июня (у Онгудая, первые — 24 мая, у Иштык-Кёля — 7 июня; Сушкин, 1938), у Минусинска — 31 мая, в окрестностях Таштыпа 2—12 июня (Сушкин, 1938). В лесной зоне Приобья первые белопоясные стрижи встречены 21 мая (Равкин, 1984). Считается, что белопоясные стрижи во время
7 Заказ 665
97
весенней миграции сначала летят вдоль берега океана, пролонгируя общую линию весеннего перелета, проходящую через острова Океании и Японии, затем следуют в глубь материка. Таким образом, на побережье океана они появляются в более ранние сроки, а на обширных просторах Сибири — в более поздние (Дементьев, Гладков, 1951).
Летние перемещения белопоясного стрижа, в отличие от черного, осуществляются не так явно и имеют спорадичный, немассовый характер. Начиная с середины июня небольшие кочующие стайки видели в местах, не свойственных гнездованию этого вида (Иванов, 1952; Спангенберг, 1965; Кищинский, 1968). Так, 18 июня пролет стрижей был зарегистрирован у Минусинска (Сушкин, 1938). На протяжении июля их неоднократно отмечали над уссурийской тайгой (Иванов, 1952), что через много лет подтвердилось: в первой половине июля 1988 и 1990 гг. мы наблюдали несколько стаек белопоясных стрижей, которые пролетали и кормились над долиной р. Комаровки, иногда в совместных стаях с иглохвостыми стрижами. По поведению это были кочующие белопоясные стрижи. К осенним миграциям можно отнести и полеты стрижей в начале третьей декады июля (20—25 июля 1983 г. передвижения белопоясных стрижей мы видели не только днем вдоль береговой полосы южной части залива Посьета, но и ночью на фоне диска Луны) (Люлеева, 1983).
Период отлета и осенние миграционные перемещения по всему гнездовому ареалу растягиваются с третьей декады июля до конца сентября, поскольку негнездившиеся молодые стрижи, гнездившиеся взрослые стрижи и поднявшиеся на крыло молодые стрижи этого года покидают гнездовые участки неодновременно и преимущественно небольшими группами.
На Колымском нагорье отлет стрижей отмечен 13—18 августа, на Корякском нагорье—16 августа (Кищинский, 1968, 1980). В . Кроноцком заповеднике стрижи встречаются стайками, начиная с 29 июля. Кочующие стайки от 6 до 30 особей были отмечены нами в долине Узона с 29 июля по 5 августа (1986 г.). Сборы в отлетающие стаи от 30 до 80 особей зарегистрированы на водоразделе рек Шумная и Гейзерная во второй декаде августа (1990 г.). В холодную погоду они кормились над термальными полями, затем перемещались на северо-запад. По данным Лобкова (1978, 1986) стрижи чаще всего встречаются стайками по 5— 20 особей во второй декаде августа: они летят широким фронтом от морского побережья до субальпийской зоны по речным долинам. До 15 августа (1978 г., п-ов Кроноцкий) белопоясные стрижи, однако, носят корм птенцам в гнезда. Самые поздние встречи со стрижами — 21 августа 1973 г. и 7 сентября 1972 г. (Лобков, 1986).
На Сахалине последние отлетающие на юг стрижи были отмечены в начале сентября (Гизенко, 1955). На Курильских островах (на Кунашире) первые перелетные стайки белопоясных стрижей
98
были отмечены 29 августа—1 сентября (1992 г.).'Вначале стрижи летели поодиночке или по 2—5 птицы в группе в южном или юго-западном направлении. Передвижения мигрантов осуществлялись через речные долины, заболоченные низменности или горные распадки, реже на морском побережье. В середине сентября миграционные перемещения становятся более регулярными и многочисленными, число стрижей в стаях возрастает до 30 и более птиц. Так, 18—22 сентября 1992 г. в долине р. Серебрянка, у Южно-Курильска, был зарегистрирован пролет стрижей стаями по 15— 30 птиц в одной стае. В это время стрижи летели не только днем, но и ночью: 14 и 16 сентября (1992) мы наблюдали одиночных стрижей, летевших в общем потоке ночных мигрантов над Тихим океаном от 23.00 до 1 ч ночи на высоте 500—800 м над ур. м*. По наблюдениям Григорьева отдельные небольшие стайки белопоясных стрижей встречались также 12 сентября (1984 г.) и 20 сентября (1985 г.). Более интенсивный осенний пролет был отмечен 22 сентября (1985 г.) на севере, у вулкана Тятя: стрижи летели весь день в относительно больших стаях 30—50 птиц в одной стае. К вечеру мигранты активно кормились у подножья вулкана. 29 сентября кормежки нескольких сотен стрижей (1987 г.) были зарегистрированы в долине р. Алехинка, на охотоморской стороне острова (устное сообщение).
Скопления кормящихся перелетных стрижей в речных долинах острова были зарегистрированы и в более ранние сроки. Так, Анисимова наблюдала 8 сентября (1992 г.) кормовые полеты более 200 стрижей в долине р. Тятинка (устное сообщение). На Шикотане мы видели кормящиеся перелетные стаи стрижей 6, 8, 12 и 29 сентября (1992 г.) в понижениях над ключами и заболоченными луговинами, защищенными от ветра (в бухте Солдатская и у Малокурильска).
В Северном Приморье (пос. Терней, приустьевая часть р. Серебряная оз. Благодатное, бухта Удобная) регулярные пред-миграционные передвижения белопоясных стрижей по кормовым стациям начинались с 2 августа (1988 г.). Ежедневные миграционные передвижения стаек стрижей вдоль береговой полосы над прибрежными сопками были отмечены от 22 августа до 10 сентября (1985 г. и 1988 г.), а последние отлетающие с мест гнездования— 13—14 сентября (1991 г.). Здесь осенняя миграция характеризуется /регулярным передвижением отдельных небольших стаек стрижей (по 15, 25, 40 и 50 особей в одной стае). Число стрижей быстро увеличивается в местах, благоприятных для кормежки. Временами последующее передвижение представляет собой мощный миграционный поток. Тогда в воздухе над сопками и морем можно было видеть одновременно от 500 до 1000 птиц, которые быстро перемещались в одном (западном)
* Наблюдения на фоне диска Луны были проведены совместно с О. Ю. Анисимовой при помощи телескопа «Никон» Х20.
1
99
направлении в виде широкого полотна, на высоте около 100 м над ур. м. Так, у горы Абрек, в 12 км от пос. Терней, 8—10 сентября 1985 г. 10—13 ч проходило сначала слабое миграционное передвижение отдельных небольших стаек стрижей (15—40 особей в стае). Затем мигранты останавливались на кормежку, скапливаясь постепенно от 14 до 19 ч. К 20.30 число их увеличилось до 1000 птиц, которые одновременно оставили место кормежки и в громадной стае двинулись дальше. Осенний пролет белопоясных стрижей, достигающий высокой численности, был отмечен нами только здесь и происходил в течение 3 дней (1985 г.) В основном для белопоясных стрижей характерно немассовое регулярное передвижение отдельных небольших стай, которые обычно перемещаются вдоль береговой линии моря или над широкими автомобильными трассами.
С 22 августа до 10 сентября перелетные белопоясные стрижи часто кормятся и летят в совместных стаях с иглохвостыми стрижами. Одиночных белопоясных стрижей, улетающих позднее основной массы этого вида, мы видели в стаях кормящихся рыжепоясничных ласточек или в стаях, смешанных с ласточками и иглохвостыми стрижами.
В Южном Приморье (поселки Валентин, Глазковка, Преображенье, Киевка, бухты Заря, Проселочная (=Тачингоуза), Тасовая, Соколовская (=Сяухэ), Киевская (=Судзухэ)) пред-миграционные сборы и передвижение отдельных стаек стрижей вдоль береговой линии Японского моря и прибрежных сопок были отмечены 30 августа—2 сентября (1983 г.), 5—6 и 13—14 августа (1985 г.). На островах Верховского предмиграционные сборы стрижей и отлет были зарегистрированы в последней декаде августа (25—30 августа, 1988 г.). Обычно отлет на островах залива Петра Великого длится до последней декады сентября (Литвиненко, устное сообщение). Передвижение белопоясных стрижей в береговой полосе залива Посьета мы видели не только днем, но и ночью (на фоне диска Луны) 20 июля—22 августа (1983 г.). На Приморских равнинах южнее Владивостока первые пролетные стайки отмечены 6 августа, интенсивная миграция — в начале сентября, а последние — 29 сентября (Панов, 1973). Во Владивостоке сборы в отлетающие стаи и предмиграционное оживление стрижей отмечены в середине августа (1985, 1988, 1992 гг.), а стаи мигрантов от нескольких десятков до нескольких сотен птиц — в начале сентября (1—3 сентября 1983, 1988 и 1991 гг.).
На материке отлет и миграция стрижей осуществляются на протяжении августа: из Прибайкалья улетают в конце августа, из Западной Сибири — в начале второй половины августа. В Якутии отлет первых птиц зарегистрирован в первой половине августа, а основная масса летит 8—12 августа (Сушкин, 1912; Воробьев, 1963; Равкин, 1984).
В Японии последние стрижи отлетали 20 октября (Дементьев, 100
Гладков, 1951). В центральной части Корейского полуострова, на восточном берегу отлетающие стаи стрижей отмечали от 22 сентября до 7 октября (Austin, 1948); .на Сейшельских островах, в Индийском океане белопоясные стрижи встречены в октябре— ноябре (Cramp, 1985), на Борнео—в декабре (Smithyes, 1968).
В Австралии они появляются в конце октября и улетают в марте—апреле (Robin Hill, 1967). Кроме Австралии, зимуют также на островах Океании (Cramp, 1985). Известны залеты далеко на запад, например, на берега Северного моря (Rodgers, 1983).
Осенние миграции белопоясных стрижей, По-видимому, осуществляются следующим образом: предмиграционные сборы и отлет на места зимовок (август — первая половина сентября) происходят по мере того, как молодые поднимаются на крыло и покидают места гнездования. Период отлета растягивается, таким образом, с конца июля до конца сентября (в зависимости от региона). Весь период осенней миграции в целом выглядит как немассовое регулярное и постепенное передвижение отдельных стай стрижей, осуществляемое преимущественно по долинам рек или вдоль береговой полосы моря. Предположительно, в июле и первой половине августа летят молодые стрижи первого и второго календарного года, не гнездившиеся в этом году, затем основная масса молодых этого года и взрослые, благополучно отгнездив-шиеся в стандартные сроки (вторая половина августа — первые числа сентября), а затем опоздавшие стрижи, сроки гнездования которых были затянуты.
Миграция стрижей проходит днем и ночью на высоте от 30 м до 1000 м и, в отличие от черных стрижей, в целом характеризуется небольшой численностью потока мигрантов. Значительные концентрации стрижей на трассе пролета создаются только благодаря массовым скоплениям их в местах, благоприятных для жировок.
2.4. МЕСТООБИТАНИЕ И ЧИСЛЕННОСТЬ
На севере белопоясный стриж — характерная птица горного ландшафта с высокими хребтами, цирками и отвесными скальными стенами (Кищинский, 1980). На Камчатке населяет скалистые горные вершины до 2500 м над ур. м., отвесные скалистые склоны речных долин, а также высокие обрывы и террасы морских берегов (Лобков, 1986). В Кроноцком заповеднике охотно заселяет конусообразные и столбообразные скалы неизлившихся пород (базальты, гранулодиориты и андезиты), сильно разрушенных под действием постоянных осадков и ветра (Ветренников, 1976), характерных для кальдер древних разрушенных вулканов. По наблюдениям Мосолова (1985—1987 гг.) стайки белопоясных стрижей постоянно встречались на перевалах и в предвершинной части вулканов на высоте 1550—1700 м над ур. м по юго-западному
101
и юго-восточному склонам, не спускаясь ниже: в кальдерах вулканов Шмидта (см. рис. 16) и Унана, на их отрогах, по водоразделам рек; в предвершинной части вулкана Тауншиц с отдельно отстоящими на склонах пальцеобразными скалами, на вулкане Высокий до 2000 м и на отвесных склонах р. Скалистой (Люлеева, Мосолов и др., 1991). На гнездовании в кальдере вулкана Шмидта белопоясные стрижи встречались также 40 лет назад (Аверин, 1948). Для поселений стрижей на склонах вулканов и внутри кальдеры необходимы не только определенное местоположение и структура породы заселяемых скал, но и высота их над уровнем моря. В среднем это 1500 м (1100—1700 м), т. е. наиболее благоприятная высота для существования птиц, питающихся аэропланктоном в условиях Камчатки, где климат характеризуется высокой влажностью, постоянными многодневными туманами и моросью, закрывающими глубокие ущелья и речные долины. Здесь первыми очищаются от снега и тумана одиноко торчащие пики, на высоте более 1 км хорошо прогреваемые лучами солнца и осушаемые потоками воздуха. Теплые потоки воздуха от нагретых скал благоприятствуют полету и кормежкам стрижей, они выносят из долин массу насекомых к вершинным склонам вулканов. И, наконец,, возвышаясь над плотным покровом тумана, облаков или снега, скалистые пики и обрывы прежде всего привлекают внимание летящих здесь стрижей («Двуглавый зубец» вулкана Крашенинникова, «Гора Пик» вулкана Кихпиныч, группа скал «Пик Слияния» в долине У зона, здесь же «Пик Бараний»), Некоторым исключением явились поселения небольшой группы белопоясных стрижей в скальных обрывах над водопадом р. Шумная в Долине Гейзеров. Здесь несколько гнезд располагались в отвесной скале непосредственно над водопадом, другие — в выходах скал над реками Гейзерная и Шумная в месте их слияния (высота не более 800 м над ур. м.). Однако и здесь основная гнездовая колония располагалась значительно выше: на скальных выходах, образующих пик («Пик Слияния»), по-видимому, находилось около 3 десятков гнезд (1990 г.).
В зоне вулканической деятельности Камчатки и Курильских островов белопоясные стрижи нередко, гнездятся в скальных выходах над термальными полями или кормятся здесь. Наиболее интересными в этом отношении являются небольшие колонии в скальных выходах над фумарольными и салфатерными полями, расположенные в экструзивных куполах вулкана Головнина у оз. Горячее и оз. Кипящее. Активные газовые испарения не мешают стрижам выкармливать птенцов, но, видимо, способствуют добыванию насекомых в холодные и туманные дни, характерные для погодных условий Курильских островов. Небольшая колония гнездящихся белопоясных стрижей была отмечена также над западным термальным полем, в базальтовой глыбе на склоне вулкана Узон («Пик Бараний»). В холодные дни стрижи прилетали
102
кормиться на многочисленные термальные поля долины Узона, одного из действующих вулканов- Камчатки.
По свидетельству Берзана (11 —12 августа 1991 г.) многочисленные белопоясные стрижи кормились над пепловыми и шлаковыми полями вулкана Тятя, раскаленными солнечными лучами, вблизи нового шлакового конуса, ныне активно действующего, т. е. имеющего многочисленные выходы горячих газов в кратере. Конкретное место гнездования здесь не найдено (устное сообщение) .
Исследования скальных поселений белопоясных стрижей на Камчатке (июль—август 1985—1987 гг., 1990 г.), на Южно-Курильских островах (август 1969 г. и июль 1988 г.) показали, что стрижи не гнездятся в относительно молодых вулканических породах (излившихся), образующих слабо выветренные монолиты, без глубоко проникающих трещин (большинство скальных образований в кальдерах вулканов Узон, Крашенинникова и др., скальные выходы на о. Кунашир, кроме мыса Столбчатый, морские конгломераты на о. Шикотан). Здесь стрижи заселяют главным образом скалы типа осыпающихся останцов или монолитные трещиноватые стены базальтовых и андезитобазальтовых (не-излившихся) пород — осыпающиеся скалы в кальдерах вулканов Шмидта (см. рис. 16) и Крашенинникова, отдельные монолитные камни с 1 —2-мя глубокими трещинами на вершине «Пик Бараний» и над водопадом р. Шумная, расколовшаяся базальтовая стена в обрыве над р. Станичная. В Приморье с более древними геологическими породами (диориты, гранулодиориты, базальты и похожие на кладку закварцованные граниты, которые составляют скалы на о. Верховского, Бельцова и др.) наиболее многочисленные поселения белопоясных стрижей размещались в древних сильно трещиноватых скалах неизлившихся пород.
На Южных Курильских островах белопоясные стрижи редко образуют большие гнездовые колонии в связи с малопригодными для гнездования молодыми монолитными (излившимися) породами, не образующими многочисленные разломы и трещины. Сравнительно большую гнездовую колонию мы нашли в сильно трещиноватых осыпающихся скальных выходах мыса Сукачева (мыс Ремонтный) на о. Кунашир на тихоокеанском побережье. Здесь осыпающиеся андезитовые породы образовали многочисленные разломы и трещины в береговых обрывах и отдельных кекурах («Большой Чертов Палец», «Малый Чертов Палец»), где поселились 250 стрижей (август—сентябрь 1992 г.). Другие найденные нами гнездовые поселения образовали 2—3 пары или 2—3 десятка пар стрижей. В основном они гнездились на скальных выходах береговых обрывов Охотского моря, на островах-камнях вблизи берега (устное сообщение О. Анисимовой, А. Анисимова, 1988 и 1989 гг.) или в прибрежных гротах (о. Итуруп, 1969 г.). На о. Шикотан, где многочисленные мелкие острова-камни и кекуры образованы в основном старой лавовой массой
юз
(излившиеся породы) и не имеют в породе проникающих трещин, гнездование стрижей малочисленно и спорадично. Они поселяются здесь также в базальтовых и андезитовых выходах скал (северная бухта у мыса «Край Света»),
На островах Сахалин, Монерон и южнее, на многочисленных островах залива Петра Великого, а также на всем протяжении береговой линии Японского моря поселения стрижей в прибрежных скалах, утесах и кекурах достигают высокой численности повсеместно (Литвиненко, Шибаев, 1971; Елсуков, 1984; Лаптев, Люлеева, 1986). Здесь стриж предпочитает гнездиться на небольших скалистых островках и на далеко выступающих в море мысах с высокими обрывистыми берегами, где охотно занимает пустоты и трещины на высоте от 10 до 200 м над ур. м. На Сахалине, кроме того, отмечен на вершинах сопок и гор, на высоте до 1 км над ур. м. (Гизенко, 1955).
В горно-таежной зоне гнездовые колонии располагаются по неприступным скалистым берегам рек, на утесах скалах и обрывах, иногда выше пояса тайги (Корелов, 1970). На горном Алтае гнездится до альпийской зоны, до;1700 м, на равнине — до последних утесов, выходящих в степь Западной Сибири. Здесь, на южной границе найдено небольшое число пар, гнездящихся в гранитных грядках по краям котловин, но в основном — в обрывах берегов рек и на утесах (Сушкин, 1938, Кучин, 1976).
В Западной и Средней Сибири, в средней части долины Лены и ее притоков белопоясный стриж поселяется преимущественно в скалистых отвесных берегах рек, предпочитая южную экспозицию. Более «насыщены» птицами высокие скалы со сложной архитектурой (Сушкин, 1938; Равкин, 1984; Борисов, 1987) башни, заводские трубы, крыши и карнизы высоких домов, в щелях которых стриж помещает свои гнезда (Корелов, 1970), он гнездится в небольших деревянных домах, за наличниками окон (Воробьев, 1963). После наблюдений за гнездованием белопоясных стрижей на безлюдных просторах Камчатки и Приморья Дальнего Востока особенно поражают массовые колонии в больших городах, на оживленных улицах и в круглосуточно людных аэропортах. В г. Чита гнездовая колония численностью до 100 пар размещалась на старом здании аэропорта (данные за июль 1985 г., сентябрь 1988 г.): в портиках под потолком за деревянной опалубкой и за карнизами окон. Во Владивостоке несколько гнездовых колоний (численностью 2—3 десятка пар) ежегодно существуют под металлическими крышами старых домов (у железнодорожного вокзала, морского порта и на шумных улицах центра). Отмечено гнездование белопоясных стрижей и в Новосибирске, как в старых домах, так и в новостройках.
Численность. На большей части ареала гнездовые колонии располагаются спорадично, в зависимости от мест, подходящих для гнездования. На территории Западной и Средней Сибири, в лесной зоне и в низкогорье Северо-Восточного Алтая стриж 104
редок (Равкин, 1984), на Камчатке.обычен, но малочислен: образует небольшие поселения по 3—5 пар и колонии по 20—40 пар. Общее размещение неравномерное, большая часть популяции сосредоточена на Срединном и Восточном хребтах, на восточном побережье полуострова и в речных долинах главным образом Восточной Камчатки (Лобков, 1986). На Корякском нагорье, на площади 600 км2 зарегистрированы 4 колонии белопоясных стрижей, в которых найдено от одной до нескольких десятков пар (Кищинский, 1980).
Широко распространен и местами многочислен белопоясный стриж в Южной и Центральной Якутии, особенно по берегам больших рек и их притоков (Воробьев, 1963; Борисов, 1987); в бассейне Амура обычен, во время миграции многочислен, особенно во время весеннего пролета и летних кочевок (Спангенберг, 1965; Кистяковский, Смогоржевский, 1971).
В Приморье он многочислен преимущественно по морскому побережью. В Северном Приморье на 440 км морского берега зарегистрированы 120 колоний белопоясных стрижей общим числом около 7.5 тыс. особей (Елсуков, 1984). В Южном Приморье примерно на 30 км береговой полосы приходится 6—7 колоний общей численностью 300—500 пар. На отдельных небольших островах численность стрижей достигает 100—400 пар (острова Верховского, Бельцова, Петрова). На Монероне 120 стрижей держалось летом 1991 г. главным образом на островах и кекурах в зоне прибоя, размеры острова 7X3 км (устное сообщение Н. М. Литвиненко). На Сахалине многочислен, на Курильских островах обычен (Гизенко, 1955; Нечаев, 1969).
Наряду с другими экологическими факторами, скальные породы, выходящие на поверхность земли, имеют немаловажное значение при заселении удобных мест.
2.5. РАЗМНОЖЕНИЕ
Половая зрелость наступает на 2-й или 3-й год жизни. Отмечен территориальный консерватизм: возвращаются на гнездование в ту же колонию, в свою щель, а иногда в свое гнездо (Литвиненко, Шибаев, 1971). Гнездовые колонии самостоятельные или совместные с экологически подобными видами: с черным стрижом и городскими ласточками (Сушкин, 1938; Корелов, 1970). На кекурах и отдельных небольших морских островах входят в гнездовое сообщество с морскими колониальными птицами, а также с синим каменным дроздом (Monticola solitarius philippen-sis) и белой трясогузкой (Motacilla alba leucopsis).
Предпочитают отвесные гладкостенные интенсивно трещиноватые скалы с нишами, гротами, разломами, или участки скал с карнизами или всевозможными навесами (травяными или из корней), с отверстиями, проломами или трещинами под ними. В условиях влажного морского климата (с постоянными дож
105
дями, туманами и моросью) навесы, карнизы, стены и скалы с отрицательным наклоном защищают гнездовья от размывающего действия воды. Колонии стрижей с высокой численностью характеризуются типичным расположением заселенных отверстий и трещин; примерно по схеме треугольника, в вершинной части которого обычно находится наибольшее число гнезд (Лаптев, Люлеева, 1986).
На островах и скалах побережья Японского моря, расположенных преимущественно в зоне прибоя, заселенные стрижами щели и трещины обычно находятся не ниже 10—100 м в зоне, недосягаемой для прибойной волны и водяных брызг: низко расположенные «по сторонам треугольника» гнездовья — на высоте 0.5—5.0 м от земли обычно удалены от линии прибоя. Гнезда располагаются в естественно образованных камерах (Литвиненко, Шибаев, 1971), вход в которые в идеальном случае узкий (2.5—10 см), но расширяющийся в центре или конце трещины, где, собственно, и встраивается гнездовой материал. Объем помещения в месте расширения должен быть достаточным для постройки диаметром до НО мм и 4—5 взрослых стрижей.
Обычно гнездо защищено каменными стенками трещины, и расположено на расстоянии от 0.1 до 1.0 м от входа (рис. 17). За гнездом или над ним также есть трещины или разломы в породе для укрытия, а также наклон или сток для удаления от гнезда экскрементов. Нередко доступ к гнезду преграждается выступом или сужением трещины. Оно прикреплено дном к горизонтальной поверхности породы или боковыми частями постройки к стенкам трещины и в этом случае походит на гамак.
2.5.1. Гнездо
Гнездо сплетается в плотную корзиночку с утолщенными краями последовательным склеиванием материала, находящегося в непосредственной близости от него или на территории гнездовой колонии. В дни, благоприятные для гнездостроения (в теплую, сухую и ветреную погоду), стрижи прилетали к обитаемым скалам каждые 10—15 мин и в зависимости от количества принесенного материала оставались у гнезд от 1 до 4 мин. Период гнездостроения у белопоясных стрижей достаточно трудоемкий, поскольку материал для построек они ловят в потоках теплого ветра с континента, в дни с сухой жаркой погодой, крайне редкой в весеннее время, особенно на побережье. Например, в июне 1988 г. на побережье Японского моря при температуре воздуха свыше 25 °C и при сухом непрерывном ветре обильно
106
A
Б
Рис. 17. Стандартное расположение гнезд белопоясного стрижа в щелях (А) и разломах (Б) скал:
а — многослойное гнездо (жилое гнездо сверху), б — гнездо-гамак; в — характерное расположение 1-го гнезда в узкой щели; д—е — характерное расположение гнезда в разломах скал (скрытое) и в нишах (открытое)
107
осыпались чешуйки с раскрывающихся почек монгольского дуба, и сухая хвоя кедров поднималась вместе с ними в вихревых пото-как воздуха. В эти дни стрижи усиленно сновали с материалом в клюве от лесистых сопок и крон приморского дубняка, где они ловили чешуйки и хвою, к морским скалам. Облитые и сцементированные слюной подъязычных слюнных желез комочки строительного материала быстро прикреплялись к уже готовой части нового гнезда или к остаткам прошлогоднего. В состав одного принесенного в клюве комочка входили 3—4 сухих иголочки кедра и 7—10 сухих чешуек почек монгольского дуба. Длинные гибкие иголочки кедра — наиболее часто используемый материал для основания гнезда. В прибрежных и островных гнездовых колониях белопоясных стрижей, расположенных в непосредственной близости к лесу, или прямо в лесу (о. Петрова, береговые скалы Лазовского и Сихотэ-Алинского заповедников), в некоторых гнездах сухая хвоя кедров составляла до 70% от всей массы строительного материала. На островах-камнях, находящихся в устье р. Киевка, преимущественно использовались для гнезд сухие кусочки зостеры и других высохших водорослей, но в дно построек неизменно были вплетены и вклеены перья чаек, бакланов и чистиков (с длиной стержня 5—8 см). Создавалось впечатление, что стрижи собирали материал не только в воздухе, но и на почве, поскольку на о. Петрова углубления и трещины в скалах были обильно усыпаны хвоей кедра, а вокруг островов-камней в устье р. Киевка (=Судзухэ) лежали бухты высохших водорослей. На островах в Желтом море гнезда белопоясных стрижей в основном состояли из сухой травы, слюны и перьев, а материал для гнезд стрижи собирали на земле (Gao Yuren, Zhou Benxing, 1985).
Перо чаек и стрижей, сухие травинки, чешуйки коры березы, сухая хвоя тиса и кедра, растительный пух — все это склеивается быстро твердеющим секретом слюнных желез, им же гнездо покрывается снаружи (выглядит как бы облитым сахарной глазурью). Края гнезда обильно поливаются секретом слюнных желез, а дно выстилается рассученым пером чаек и птичьим пухом. При строительстве стрижи используют все выступы и углубления камня, буквально встраивая свой материал в естественную структуру выбранной для гнезда щели или углубления. Нередко используются прошлогодние гнезда, стенки которых укрепляются заново, а лоток выстилается свежим белым пером чаек. Многолетние наслоения прошлогодних гнезд также цементируются между собой секретом слюнных желез (рис. 17, А, а).
В городских и сельских постройках человека белопоясный стриж с-троит более небрежные гнезда — сплетение из сухой травы (Воробьев, 1963), а в дно и стенки иногда вплетает кусочки тряпок и даже трупы погибших в прошлогоднем гнезде стрижей (Скалой, 1956). Адаптивное освоение и реставрация прошлогодних гнезд, а также гнездовой консерватизм (Литвиненко, Шибаев, 108
1971), по-видимому, выработались у белопоясных стрижей в результате многих сложностей, возникающих при строительстве нового гнезда и выборе места для него. Затраты времени и энергии на добывание и применение строительного материала, видимо, значительно сокращены при освоении старого гнезда по сравнению с затратами на новую постройку весом 15—25 г. Нередко там, где гнездовье хорошо просматривалось в щели или расширенной трещине, видно было, как наслаивались одна на другую постройки за разные годы, иногда числом до 3—5. Чаще мы находили 2— 3 склееных или спресованных между собой гнезда; повторно восстанавливались и укреплялись, прежде всего, борта гнезда, а лоток выстилался свежим пером и пухом. Многолетние наслоения также склеивались секретом подчелюстных желез: материал каждой новой реставрации в донной части приклеивался к прошлогоднему гнезду. Реставрированные и укрепленные материалом края гнезда дополнительно поливались секретом слюнных желез, иногда обклеивались нежным белым пухом.
Размеры гнезда (мм) (п=15) диаметр 95—НО, глубина лотка 15—22, высота 20—150, вес 15—25 г (Литвиненко, Шибаев, 1971; Лаптев, Люлеева, 1986); по Gao Yuren, Zhou Benxing (1985) (n=33) диаметр 96—108.
Откладка яиц. По всей территории гнездового ареала число яиц в кладке белопоясных стрижей 2—3 (Воробьев, 1963; Корелов, 1970; Литвиненко, Шибаев, 1971). Яйца эллипсовидноудлиненной формы, скорлупа матово-белого или розоватого цвета (по форме и цвету подобны яйцам черного стрижа). Размеры (мм): (18) 24.8—26.9 X 15.8—17.5, в среднем 25.5X16.5 (по Воробьеву, 1963; Литвиненко, Шибаеву, 1971). Южнее, на Желтом море, число яиц к кладке определяли погодные условия в период откладки яиц: в благоприятную погоду число кладок с 3 яицами достигало 35.4%, в неблагоприятную — 15.7%. Наибольшее число кладок было с 2 яйцами. Яйца откладывались утром через день, размеры яиц (мм) (п=156) 25.0—28.5X 15.0—20.0, в среднем 27.3X17.6 (Gao Yuren, Zhou Benxing, 1985). Таким образом, размеры яиц в кладках в среднем слегка увеличиваются.
В Приморье откладка яиц начинается в июне (Спанген-берг, 1965; Литвиненко, Шибаев, 1971). Период откладки яиц растянут: 9 июня находили первые кладки, 5 июля самки (=самцы) плотно насиживали, а 30 июля опять было найдено гнездо со свежей кладкой. В 20-х числах июля мы находили одновременно в одной гнездовой колонии кладки и разновозрастных птенцов, вплоть до полуоперенных. Растянутые сроки откладки яиц, по-видимому, зависят от длительности гнездострое-ния: 20—24 июля (1985 г.) в устье р. Киевка на островах-камнях мы нашли в одной из колоний недостроенные и частично построенные (начальная стадия гнездостроения) гнезда, кладки и птенцов 12—17-дневного возраста. В другой колонии (рядом) птенцов 15—20-дневного возраста (гнезда в этой колонии были известны
109
в 60-е годы — Литвиненко, Шибаев, 1971). На о. Петрова (Лазовский заповедник) 5—8 июля в большинстве доступных для осмотра гнезд были видны кладки и насиживающие стрижи (1986 г.). В Северном Приморье первые кладки были найдены в первой декаде июня, а последняя — 30 июля (1988 г.). Насиживают оба родителя, потревоженные — скрываются в щелях и разломах гнездовой камеры.
2.5.2. Выкармливание птенцов и поведение
В южной половине Карякского нагорья белопоясные стрижи выкармливали птенцов с 5 июля по 16 августа (Кищинский, 1980), на Камчатке, на Кроноцком полуострове — до 15 августа (Лобков, 1978), в кальдере вулкана У зон— 31 июля (1990 г.), в Долине Гейзеров — 4—12 августа (12 августа отмечены пред-миграционные сборы, 1990 г.), в кальдере вулкана Крашенинникова («Двуглавый Зубец») выкармливание молодых и беспокойство родителей отмечено 13—14 августа в 1986 г. и 15 августа в 1990 г.
В Якутии подъем молодых на крыло и отлет отмечены 8 — 12 августа (Воробьев, 1963). На Сахалине в начале июля находили полные кладки, а в середине и конце августа — оперенных птенцов (Гизенко, 1955).
В Северном Приморье строительство и реставрация гнезд происходили в первой декаде июня. Первые кладки отмечены в конце первой декады июня, последние — 30 июля, птенцы не-оперенные (8—11-дневного возраста)— 24—25 июля, а многочисленные оперенные — с 9 по 28 августа. Последние молодые в гнездах отмечены 2—9 сентября (1985 и 1988 гг.).
В Южном Приморье плотное насиживание наблюдали в первой декаде июля (5—8 1986 г.). Начало вылупления птенцов отмечено 9 июля (Литвиненко, Шибаев, 1971). Птенцов всех возрастов (от 7 до 27 дней) находили 16—28 июля (1985 г.), а подъем молодых на крыло и отлет из гнездовых колоний отмечали 2—14 августа (наблюдения в прибрежных колониях в устье р. Киевка, на островах Петрова и Бельцова в прибрежных скалах от пос. Преображенье до пос. Валентин). В Заливе Петра Великого, на островах Верховского, интенсивное выкармливание полуоперенных птенцов и молодых происходило на протяжении всего августа; интенсивное выкармливание — 14—20 августа. Группа взрослых из 15 птиц (оставшихся от 200 гнездящихся) кормила молодых еще 27—30 августа. Южнее, в заливе Посьета, выкармливание птенцов в 3 известных нам колониях длилось от 10 июля до 20 августа (1983 г.). Массовое «роение» стрижей на территории гнездовой колонии численностью до 2000 особей, видели на о. Петрова 2 сентября 1983 г. (поведение птиц в огромных стаях напоминало предмиграционные сборы).
Нормальные сроки развития птенцов ‘35—40 дней, но при
НО
вмешательстве неблагоприятных факторов в виде сильных ветров и осадков, когда родители практически не кормят), молодые поднимаются на крыло не раньше, чем через 45 дней постнатального развития. В условиях влажного морского климата, с постоянной моросью и дождями, птенцы нередко погибают во время многодневных осадков. Например 16 июля 1985 г. на о. Бельцова было найдено гнездо с 2 погибшими взрослыми птицами, которые распростертыми крыльями прикрывали 3 птенцов, один из которых был жив и достаточно активен после обогревания. Взрослые птицы были мокрыми от влаги, которая просочилась сквозь щели гнездовья. В дни непогоды с дождем, сильными туманами и многодневной моросью взрослые стриж редко появляются у гнезд: большинство из них улетает кормиться в широкие речные долины или области, куда не достигает фронт непогоды. В неблагоприятные дни родители могут покидать гнездо на несколько дней.
В период выкармливания птенцов (19—29 августа, о. Верховского) частота кормления в часы пик равнялась 3 прилетам в одно гнездо за 1 ч или 5—7 прилетам за 2 ч. В наиболее благоприятные солнечные и слабо ветренные дни частота кормления увеличивается (см. абзац «Гиперфагия» у черного стрижа). Кормят оба родителя.
При благоприятном протекании периода роста и развития масса тела птенцов, достигших 20-дневного возраста, значительно превышала массу тела взрослых стрижей, а подкожные жировые отложения толстым слоем покрывали оперяющихся птенцов от подмышечных углублений до анального отверстия. Жировые отложения, по-видимому, способствуют выживанию птенцов стрижей в неблагоприятных условиях непогоды и отсутствия пищи на протяжении нескольких дней. У белопоясного стрижа факты временной гипотермии пока не обнаружены (Люлеева, 1976), однако некоторые адаптивные признаки указывают на возможное существование ее (например, защитное утепление гнезда к моменту появления птенцов, а также сильно развитый покров пуховидного пера).
В первой половине постнатального развития (до 15 дней) птенцы, как правило, не покидали гнездо, а при попытке вытащить их вцеплялись в подстилку сильными, круто изогнутыми коготками. Птенцы старше 18—20 дней при опасности выползали на стенки гнездовой камеры или прятались в разломах и щелях за гнездом. Полуоперенные и оперенные птенцы регулярно выбирались из гнезда с тем, чтобы оказаться ближе к выходу и раньше получить корм. Молодые стрижи старше 30—35 дней постоянно находились у выхода. Цепляясь за неровности породы коготками и опираясь о вертикальные поверхности кистевыми сгибами крыльев, они подолгу ожидали родителей с пищей, греясь на солнце, очищая оперение и осматриваясь вокруг. При малейшей опасности они скрывались в глубине жилой щели. В дни непогоды
111
они также прятались в глубине гнездовья, повисая на стене или спускаясь в лоток гнезда. Благодаря частому выходу подросших птенцов к выходному отверстию, их можно хорошо рассмотреть и оценить возраст по длине развернутых опахал маховых перьев с точностью до 3—5 дней (Люлеева, 1976).
Вполне оперившиеся молодые стрижи сидят в гнездовье до полного развития и развертывания опахал первостепенных маховых, составляющих вершину крыла. В последние дни перед вылетом взрослые кормят их редко, или не кормят совсем, вызывая из щелей тонким призывным свистом. ,На о. Верховского, где у всех доступных для осмотра птенцов первостепенные маховые были развернуты на 2/3, а у вполне оперенных (около 35 дней) молодых стрижей перо не развернулось только в основании, частота кормления равна примерно 5 прилетам за 2 ч в дни интенсивного кормления.
Докармливание молодых происходило в воздухе: во время обычных демонстративных полетов, характерных для гнездовой колонии, одна или две пары птиц сцеплялись в воздухе таким образом, что осуществлялась передача корма из клюва в клюв. Как и все парные позы, передача корма длилась доли секунды. В период вылета молодых можно было видеть, как они преследуют взрослых птиц в надежде выпросить пищу. В большинстве случаев, однако, молодые стрижи, успешно досидевшие свой срок роста и развития (38—45 дней), поднимаются на крыло вполне готовыми к самостоятельному образу жизни и способны добывать корм сразу после того, как покинут гнездо.
2.5.3. Суточная активность и поведение
Белопоясные стрижи считаются птицами с дневным ритмом активности, но нами были зарегистрированы вечерние стартовые полеты, а также ночные миграционные полеты на высоте до 1 км в гнездовой и предмиграционный периоды (Люлеева, 1983).
У больших колоний они ведут себя шумно: над скалами, где насчитывается несколько сотен гнезд, в воздух регулярно взмывает большая шарообразная стая, которая видна издалека. Благодаря этой характерной особенности, белопоясные стрижи легко поддаются учету, особенно в вечерние предзакатные часы суток. В гнездовой колонии они постоянно возбуждают себя на активные «демонстративные» полеты. Характерные для вида демонстративные полеты в целом представляют демонстрирование силы и многочисленности обитателей той или иной благополучной колонии и, вместе с тем, могут быть ярко выраженным способом проявления территориальности вида. Одиночные стрижи, отдаленные от любой колонии во время гнездования, скользят у гнезд беззвучно. Полет их бесшумен и осторожен. В холодную погоду, во время многодневной мороси или дождей, когда актив-112
ность стрижей подавлена, отдельные гнездящиеся птицы залетают в гнезда быстро и бесшумно, незаметно для глаз.
Характерной особенностью вида является присутствие в гнездовой колонии значительной части молодых негнездящихся особей, которые часто посещают колонии и активно участвуют в жизни их обитателей. Этот факт, видимо, влияет на поведение взрослых размножающихся стрижей й заставляет их постоянно быть начеку в смысле охраны и защиты своего гнезда, потомства и самки, а также своих территориальных прав. В известном смысле демонстративные полеты часто вызывают молодые (1—2-й год жизни) очень активные в своем поведении птицы. В последних числах июля демонстративные игры белопоясных стрижей активизируются в связи с вылетом оперившихся молодых. Во время подъема молодых на крыло полеты небольших шумных групп стрижей непосредственно у щелей и трещин, занятых гнездами, длятся вплоть до отлета основной массы обитателей гнездовой колонии (25 июля—28 августа 1985, 1988 гг.). Массовая «круговерть» стрижей (одновременный быстрый и шумный полет 150— 200 птиц вокруг скал гнездовой колонии) в период отлета возникала и активно поддерживалась всегда в одни.и те же часы светлого времени суток (13—17+2 ч) и сопровождалась непрерывными разнообразными сигналами высокой тональности, преследованием партнеров в группе, драками, активными залетами в гнездовые щели (сразу по несколько особей в одну щель), моментальными скучиваниями при посадке у щелей и трещин и потасовками, преследованиями кормящих птиц прилетевших с кормом. Активные группы стрижей быстро подлетали вплотную к обитаемым щелям, делая многочисленные попытки заглянуть в них на лету, но при случайном залете в щель одной птицы из общей стаи за ней устремлялись и другие. Взрослые обитатели колонии, гнездящиеся здесь, в те же часы продолжали выкармливать подросших птенцов и молодых, буквально уворачиваясь от налетавших стрижей.
Такое поведение белопоясных стрижей в предмиграционный период, по-видимому, характеризует молодых негнездящихся 2 и 3-го календарного года. Часть из них постоянно присутствует в любой гнездовой колонии. Они прилетают сюда как на будущее место гнездования за 2—3 сезона до включения в полноценный репродуктивный цикл. Эти 2—3-летние стрижи, не гнездящиеся в этом сезоне, участвуют регулярно в ежедневных воздушных играх, вовлекая в демонстративные полеты всех обитателей гнездовых колоний.
В старых относительно больших колониях осенью (20— 29 августа 1988 г., о. Верховского) многие трещины и углубления были заняты неразмножавшимися стрижами, заселившими их заблаговременно. В данном сезоне щели и трещины служили укрытиями от непогоды и врагов, а также местом для ночевки в дни непогоды. В гнездовой колонии о. Верховского неоднократно наблюдали, как молодые стрижи занимали и осваивали нежилые
8 Заказ 665 м 113
щели, которые привлекли их внимание в предмиграционный период, затем бдительно охраняли их от посягательств других стрижей. В случае образования пары в негнездовой сезон молодые стрижи делали попытки приступить к гнездостроению. В июле были найдены начатые свежие гнезда в те дни, когда у нормально размножавшихся взрослых стрижей уже были птенцы, и часть из них — полуоперенные. Отловленные во время строительства гнезд белопоясные стрижи по определению во время прижизненной обработки оказывались молодыми 2-го календарного года.
Там, где число обитателей гнездовой колонии превышает 100 особей, суточный ритм активности выражен достаточно четко: утренний и вечерний пики активности демонстративных полетов повторяются в одни и те же часы. Особенно массовыми и шумными эти полеты бывают в ясную и солнечную погоду. В дни сильных туманов, в дождь и при пониженных температурах воздуха демонстративные полеты вблизи колонии не происходят или слабо выражены.
Днем стрижи, как правило, покидали территорию гнездовой колонии, улетая на кормежку. В эти часы массовые кормовые передвижения стрижей в долинах рек Киевка (—Судзухэ) и Соколовка (=Сяухэ) напоминали миграционные перемещения вдоль русел рек. Зарегистрированные в определенные часы (12—18 ч дня, 20—25 мая 1988 г., Лазовский заповедник) кормежки стрижей в часы их почти полного отсутствия на территории близко расположенных колоний проясняют картину дневного ритма активности белопоясных стрижей в период, весенней миграции и прилета на места гнездования.
В дальнейшем в периоды гнездостроения и выкармливания птенцов утренний и дневной пики активности смещаются на другие часы дня, но вечерний пик демонстративных полетов и массового социального общения обитателей колонии остается неизменным: практически все взрослые обитатели колонии поднимались в воздух на полчаса до захода солнца, прежде чем осесть на ночевку, или покинуть колонию.
Характерные для вида демонстративные полеты включают целый комплекс элементов разнообразного поведения, не всегда разгаданного и определенного наблюдателями. Можно предположить, что сюда входят социальное общение между всеми членами гнездовой колонии (борьба за место гнездования, за самку, агрессивное и дружеское общение). Группирование в «клубки», быстрый полет вплотную друг к другу, динамика создания и распадения этих группировок производит впечатление стремительных схваток агрессивного поведения (возможно, группировки создаются при погонях за конкурирующими особями).
На территории гнездования в той или иной колонии на протяжении всего репродуктивного периода мы наблюдаем четкую смену активности и покоя гнездового сообщества белопоясных стрижей.
114
В период прилета в старых больших колониях стрижей (о. Петрова, о. Бельцова) после прибытия основной массы гнездящихся птиц (20—26 мая) утренняя активность начинается с полетов нескольких стрижей. Примерно за подчаса до восхода солнца 10—15 птиц стремительно вылетают из гнездовых щелей, сразу поднимаются в воздух над колонией и некоторое время парят в воздухе, как бы осматривая окрестности. Через 7—10 мин над скалами колонии уже летают 300—400 стрижей, т. е. большинство обитателей колонии, ночевавших в гнездовьях. В эти минуты происходит первое за день активное массовое общение прилетевших на гнездование стрижей: «карусель» — общие массовые полеты стрижей, движение большинства обитателей по примерному эллипсу, во время которого вся стая практически каждую минуту распадается на несколько группировок—«клубков» по 10—30 птиц, а затем вновь собирается воедино. В таких группировках стрижи в быстром полете вплотную постоянно выясняют свои отношения: здесь и ухаживание, и борьба с соперниками, и погоня за конкурентами. Активные полеты над гнездовой колонией длятся от 6.30 до 10.30. Затем большинство стрижей (300— 600 особей, в зависимости от числа птиц в колонии) покидают территорию гнездования, а оставшиеся 20—30 стрижей деловито снуют у занятых гнездовых щелей, очевидно, приводя в порядок старые постройки и охраняя гнездовье. Приблизительно от 11—-12 ч до 19—20 ч основная масса белопоясных стрижей — вне колонии, на территории находятся только птицы (5—10), которые регулярно облетают скалы, очевидно, с целью охраны или патрулирования. Теперь основной пик активности приходится на вечерние часы, когда стрижи возвращаются с кормовых угодий. В 20— 20.30 ч демонстративные полеты стрижей возобновляются с новой силой и длятся вплоть до ночевки, т. е. до 21.30. Оседание стрижей на ночь осуществляется под прикрытием общего массового движения в воздухе: стрижи один за другим покидают стаю и стремительно исчезают в щелях и трещинах обитаемых скал гнездовой колонии. В течение 10—15 мин в воздухе не остается ни одной птицы.
Брачные полеты видны при распадении общей стаи на группировки во время массовых демонстративных полетов, особенно в момент распада группировок, когда полет замедляется. Видно, как отдельные стрижи скользят каждый вокруг своего партнера, время от времени соприкасаясь расправленными в полете крыльями или всем корпусом (см. рис. 13). Здесь можно увидеть и параллельный парный полет двух птиц, и типичную брачную позу — один из партнеров (самец?) ставит крылья за спиной, а другой опускает концы крыльев вниз дугообразно, и оба скользят одновременно, один над другим. Демонстративное или «ложное» спаривание в воздухе, отмеченное у черного стрижа, у белопоясного стрижа не наблюдали. Следует прибавить, что брачное поведение стрижей имеет место до конца репродуктивного цикла, т. е.
8*
115
до отлета, активное преследование самки и позы спаривания у входа в щель наблюдали в 20-х числах августа в гнездовой колонии о. Верховского. По-видимому, в конце гнездового периода активное «брачное» поведение характеризует прежде всего молодых птиц, стремящихся закрепить партнерство.
В период гнездостроения активные полеты стрижей на территории колонии длятся до 14 ч, а не до 11 ч, как это было зарегистрировано в периоды весенней миграции и прилета. Теперь часы отсутствия стрижей у гнездовий сдвигались на 15—17 ч дня. С началом гнездования, однако, стрижи никогда не улетали из колонии все; в часы, когда основная масса гнездящихся отсутствовала на территории колонии, вокруг скал, занятых гнездами, регулярно и бесшумно скользили птицы, охраняющие территорию. В дни плотных туманов или сильной непрекращающейся мороси из отдельных щелей регулярно раздаются звуковые сигналы, а из завесы тумана время от времени появляются одиночные, быстро скользящие птицы, несмотря на кажущееся полное отсутствие стрижей.
Наиболее высоким числом полетов загнездившихся в колонии стрижей характеризуются периоды гнездостроения и выкармливания птенцов. В дни, благоприятные для гнездостроения, в теплую сухую погоду, птицы прилетают со строительным материалом в клюве каждые 10—15 мин и в зависимости от величины строительного комочка (и размеров пера или соломинок) остаются у гнезда от 1 до 4 мин.
Подсчет стрижей, остававшихся на ночь на территории колонии, показал, что утром жилые щели покидало столько же птиц, сколько осело на ночь. Ночью из щелей, куда укрылись стрижи, регулярно слышны звуковые сигналы, особенно часто повторяющиеся в дождливые темные ночи и, видимо, обладающие эхолокационным свойством. Вместе с тем для гнездовых колоний с большим числом обитателей (свыше 100) характерны ежевечерние стартовые полеты 1—3 стай стрижей (от 30 до 50 птиц в зависимости от числа стрижей в колонии) в сумеречные после-за катные часы суток. Ночью белопоясные стрижи также были неоднократно зарегистрированы на фоне диска Луны (20— 25 июля, 15—20 августа, 1983 г.) в активном полете (Люлеева^ 1983).
Наблюдения в старых больших колониях белопоясных стрижей (о. Петрова, о. Верховского) показали, что в период отлета число стрижей на территории гнездовой колонии часто менялось (как бы «приливы» и «отливы» численности). Регулярное изменение численности именно в этот период можно объяснить спонтанным появлением перелетных стай стрижей, а также высокой предмиграционной активностью молодых стрижей. Не занятые заботой о потомстве, неразмножавшиеся в этом году молодые стрижи очень подвижны; они регулярно посещают гнездовые колонии, увеличивая численность их обитателей вдвое и втрое.
116
Так, в часы пик, в момент шумных демонстративных игр в одной отдельно взятой колонии число стрижей внезапно возрастало от 30—50 до 200 (о. Верховского 17—27 августа, 1988 г.) или от 10—50 до J000 и более (о. Петрова). В часы появления массы стрижей на территории колонии демонстративные полеты становились более шумными и оживленными: демонстрировались массовые стремительные полеты у обитаемых щелей, потасовки, преследования с резкими многочисленными звуковыми сигналами, а также происходила демонстрация элементов ухаживания (20—25 августа).
Дневной ритм активности в предмиграционный период распределялся следующим образом: (27 июля—29 августа) 07.05 — 07.30 ч. — утренний вылет стрижей из гнезд; 07.35 —08.00 ч — сборы в общую стаю; 08.10—12.30 ч — утренние демонстративные полеты над колонией; 12.30—13.30 ч — демонстративные построения в одну стаю миграционного типа (собираются и разлетаются несколько раз); 13.30—16.30 ±01 ч — массовые демонстративные полеты у обитаемых щелей (100—150 особей) и одновременное кормление птенцов (15—20 особей), пик активных полетов над территорией колонии; 17.30—21.00 — общее затишье, оставшиеся на территории кормятся в воздухе и кормят птенцов (15—30 особей); 20.30—21.00 — число стрижей постепенно нарастает до сотен, происходят вечерние демонстративные полеты; 21.10—21.25 ч — общая «карусель» у обитаемых скал, во время которой наблюдается оседание стрижей на ночевку и уход некоторой части птиц с территории колонии; в 21.30 ч — стрижей в воздухе нет, но из щелей и укрытий, куда залетели ночующие, слышны редкие звуковые сигналы, что продолжается до рассвета. В туманные или штормовые ночи звуковые сигналы раздаются чаще и длятся всю ночь, с регулярностью 3—4 крика в час. Такой суточный ритм характерен в период отлета для больших старых гнездовых колоний стрижей. Число птиц в воздухе зависит от числа, стрижей, гнездящихся и днюющих в колонии (Литвиненко, Люлеева, 1992).
Питание. По Кистяковскому и Смогоржевскому (1971) основу питания белопоясных стрижей составляют мелкие двукрылые насекомые (Diptera sp.) и ручейники (Trichoptera), что равно 70%, а также мелкие жесткокрылые (Coleoptera) —32%. По Литвиненко (1972) основной группой насекомых, составляющих пищу стрижей, могут быть перепончатокрылые — 87.5% (Hymenoptera) и жесткокрылые (Coleoptera) —45%, полужесткокрылые (Heteroptera) —32% и двукрылые (Diptera sp.) — 35%. Как и у других стрижиных, основными объектами при добывании корма чаще являются мелкие насекомые, в массе насыщающие аэропланктон весной и летом.
Известные места массовых кормежек белопоясных стрижей — это широкие долины рек, где они охотятся вдоль берегов над таежными массивами (Шведов, 1962; Литвиненко, 1972). В туман
117
ные дни улетают с морских побережий в тайгу или поднимаются высоко в воздух над туманом и облаками. Так, в долине р. Кома-ровки (в июле 1988, 1990—1992 гг.) мы встречали белопоясных стрижей в стаях отдельно или совместно с иглохвостыми стрижами в пасмурные и туманные дни, на Камчатке и Курильских островах — в высокогорье на склонах гор или на перевалах над слоями тумана. В зоне вулканической активности они нередко встречаются над термальными полями, особенно в прохладные дни. При сильном шторме или тумане на Курильских островах стрижи улетали в глубь острова, где кормились в ущельях, у озер или над шлаковыми полями на склонах конуса вулкана, а также над болотистыми приморскими лугами и полянами, в понижениях основного рельефа у речек и ручьев, с заветренной стороны скального или лесного массивов (так, в 1988 и 1992 гг. на о. Кунашир стрижи кормились в долине р. Серебрянка, у оз. Песчаное и на шлаковых полях вулкана Тятя; на о. Шикотан — в болотистых понижениях у бухты Солдатская и Безымянная, у пос. Малокурильск).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Белопоясный стриж, наряду с черным, характеризуется большим ареалом, встречаясь повсюду от тундровых пространств крайнего севера до южных островов Японского моря как во время миграции, так и во время гнездования. Предпочитает горные ландшафты, где поднимается до 1700 м, а также береговые скалы, обрывы и острова морей Тихого океана и таежных рек. Особенно охотно гнездится на островах и скалах, окруженных морем.
В выборе мест гнездования чрезвычайно пластичен. Гнезда белопоясного стрижа находят повсеместно от вулканических цирков до небольших каменных гряд в полупустыне, а также в больших многолюдных городах и маленьких таежных поселках.
Гнездо характеризуется сложным составом материала, который собирают не только в воздухе, как другие виды стрижей, но и на почве рядом с местом гнездостроения. Материал сплетается и скрепляется выделениями слюнных желез, которые у этого вида используются более интенсивно, чем у других исследованных нами стрижей: материал гнезда не только прикрепляется к породе, но также обильно поливается сверху секретом слюнных желез.
Белопоясный стриж хорошо адаптирован к гнездованию в местах с низкими температурами и высокой влажностью, благодаря помещению гнезда в укрытиях, закрытых от ветра и влаги и сплетению его из теплоизолирующих материалов, куда входит значительный процент птичьего пера. Птенцы этого вида, как и у черного стрижа, в период роста и развития оперения имеют ряд адаптивных черт, важнейшей из которых является развитие пуховидного покрова до основного оперения и накопление жировых резервов.
. 118
Выбор места для устройства и помещения гнезда в некоторой степени ограничивается геологическим происхождением и'строением скальных пород, в которых стрижи поселяются охотно и повсеместно. Используются неизлившиеся и старые породы, имеющие сильно трещиноватую структуру не только снаружи, но и внутри.
Везде, кроме самых северных пределов ареала, белопоясный стриж относится к многочисленным видам птиц. Особенно многочислен в островных гнездовых колониях, на юге ареала.
Вместе с тем миграционные передвижения этого вида выражены слабо. В период миграций численность белопоясных стрижей при перемещениях в дневное время невысока, только в отдельные дни зарегистрированы сотни птиц. Отмечены ночные полеты бело-поясных стрижей, обнаружение которых указывает на возможность ночной миграции вида.
Суточный ритм активности стрижей в больших гнездовых колониях характеризует изменения в социальном поведении в соответствии с ходом репродуктивного цикла вида: ритм активности в период прилета на место гнездования иной, чем в периоды гнездостроения или выкармливания птенцов.
ГЛАВА 3. МАЛЫЙ СТРИЖ —APUS AFFINIS (GRAY, 1830)
3.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Полевые признаки. По размерам и виду близок к городской ласточке, от которой отличается более длинными и узкими крыльями, изогнутыми серпообразно. Общим обликом напоминает также белопоясного стрижа, но отличается меньшими размерами и хвостом без вилки или выемки, ровно обрезанным, как у воробья. Рулевые светлее остального оперения. В полете хвост распускается веерообразно и кажется закругленным и светло-серым по тону окраски.
Полет малого стрижа стремительный, как и у всех стрижиных, с быстрыми неожиданными поворотами. Держится стаями. Все передвижения стаи совершаются в быстром темпе, в тесном контакте сообщества. Голос тише, чем у черного стрижа, без характерных визгливых звуков. Напоминает негромкое стрекотание, похожее на голос белопоясного стрижа у гнезда.
Описание. Самец и самка в брачном наряде: лоб светлый, значительно светлее темени. Голова, зашеек, крылья и хвост бурые с серым или пепельным оттенком. Спина блестяще-черная. Полоса поперек поясницы белая. Центральные рулевые несколько темнее остальных. Горло белое, с легким сероватым налетом. Низ черно-бурый.
Молодая птица более бурая, крылья и хвост с тусклым налетом. Характерны беловатые окаймления на перьях брюшка, под-хвостья и надхвостья, на вершинах второстепенных маховых. Горло ярко-белое.
Птенцы. Единственное в нашей литературе описание птенцов малого стрижа (Apus affinis galilejensis) дано Абдусаля-мовым (1967, 1971). Общий облик и промеры птенцов разного
120
возраста, взятых одновременно из 7 гнезд в одной гнездовой колонии, представлены автором следующим образом: птенцы вылупляются голыми, натального пуха нет. Веки сомкнуты. В возрасте нескольких дней у голых птенцов появляются птерилии в виде пера, развивающегося подкожно. У них длина тела 57 мм, масса тела 5.0 и 5.7 г. В двух гнездах найдены птенцы (в каждом по 2) с развивающимся оперением на всех основных птерилиях. Голова и подбородок оперены, первостепенные и второстепенные маховые и верхние кроющие крыла в стадии небольших кисточек, рулевые и их кроющие частично в чехлах, а контурное оперение в разных стадиях развития от пеньков до кисточек. Длина тела (мм) около 60, длина крыла 67 и 74, размах крыльев 19—20, длина хвоста 19; масса тела 18.0 и 18.7 г. У более старших птенцов примерно такого же облика длина тела (мм) была 107, крыльев — 76 и 77, хвоста — 31 и 32, при массе тела (г) 19.6 и 19.8. В 3 других гнездах были вполне оперенные птенцы с маховыми, не развернутыми до основания пера. Основания некоторых первостепенных маховых были в чехлах, основания некоторых контурных перьев на теле (сверху и снизу) также были в чехлах. Длина (мм) тела 120, крыла 93, хвоста 36; масса тела (г) соответственно 23.5 и 23.8 (Абдусалямов, 1967).
Характерное для рода Apus пуховидное перо, сильно развивающееся у птенцов стрижей других видов (белопоясного и черного стрижей), особенно в возрасте 14—15 дней, у малого стрижа, видимо, не имеет достаточного развития, поскольку автор не обращает на это специального внимания (Абдусалямов, 1967). У полуоперенных птенцов из коллекции ИЗИП АН Таджикистана было отмечено редкое, слабо ветвящееся пуховидное перо более темного тона, чем у птенцов черного стрижа, не образующее такой пышный покров, как у птенцов других видов рода Apus (Collins, 1963).
Строение и размеры. Первостепенных маховых 10. Формула крыла: 10>9>8>7>6>5>4>3>2>1. Рулевых 10 (все перья почти одной длины). Размеры (мм): по Бутурлину (1936) и по Птушенко (цит. по книге Дементьев, Гладков и др. 1951) — длина крыла самцов (5) 130—147, самок (3) 125—137, среднее 132.8, хвоста 39—49, клюва самцов и самок 6—7, цевки 9—10. Клюв черный, ноги красно-бурые. Когти черные, цепкие, острые.
Размеры (мм): длина 120 мм, размах крыльев 340—350 мм. Длина крыла самцов (11) 133—140, среднее 137 (3.32); самок (14) 134—141, среднее 136 (2.26), длина хвоста самцов (11) 40—43, среднее 41.4 (1.07); самок (14) 39—43, среднее 40.9 (1.38); клюва самцов (9) 5.3—6.1, среднее 5.7 (0.3), самок (8) 5.4—6.3, среднее 5.9 (0.37). Цевки у самцов (9) 8.8—11.0, среднее 9.7 (1.0), самок (5) 9.1 —10.1, среднее 9.5 (0.47). Масса тела (г): самец 21.0 (май), 25.3 и 27.5 (апрель) (Cramp, 1985).
Линька. По Абдусалямову (1967) самец и самка, добытые 18 июля, имели признаки начала линьки. У самца на каждом крыле
121
уже сменились из первостепенных маховых 4 .пера. Остальные первостепенные были сильно обношены. Отмечена частичная смена оперения тела. У самки на крыльях частично сохранились старые первостепенные маховые (по 4 на каждом крыле). Остальные были свежие, с полностью развернутыми опахалами или_ дорастающие. У других стрижей, добытых в те же сроки, линьки не было.
По Крэмпу (Cramp, 1985) линька первостепенных маховых у малого стрижа (у взрослых птиц) происходит с конца июня до января (1—2 маховых сменяются до середины июня, 2—2.5 — в середине июля, 3—3.5 — к концу августа, 4—4.5 — к концу октября). Завершается линька в декабре—январе. Она может иногда прерываться (видимо, во время пролета). Линька тела происходит синхронно с линькой первостепенных маховых. Отдельные перья на животе и боках линяют после смены 3 маховых, а интенсивная линька тела происходит при смене 3—4.5 маховых. Хвост и второстепенные маховые сменяются на последних стадиях линьки первостепенных маховых, т. е. после смены крайнего первостепенного махового.
Постювенильная линька у одних стрижей начинается сразу после вылета из гнезда, в конце июля (частично сменяется оперение головы, шеи, верхней части спины). У других полное ювенильное оперение отмечено в октябре. Первостепенные маховые у молодых стрижей линяют главным образом в декабре вплоть до мая, завершают в июле—ноябре второго года жизни, но оперение тела в эти сроки не сменяется, оставаясь старым. Так, у 7 стрижей линька маховых была в последней стадии смены пера в июне и августе, а оперение головы и тела в то же время было старым — по Крэмпу (Cramp, 1985). Во время линьки мелкого контурного оперения головы, спины, кроющих хвоста и крыльев, у молодых (1-й календарный год) первостепенные маховые не линяют, в отличие от взрослых. Смена пера у разных птиц происходит неодновременно. Имеет место прерванная линька.
Подвиды. Различают 7 подвидов. Изменчивость проявляется варьированием интенсивности общей окраски оперения (в особенности верхней стороны тела) и небольшими отклонениями в других признаках (в пределах стран содружества обитает один подвид — Apus affinis galilejensis Antinori, 1855, Naumannia.
Распространение. Африка и острова Гвинейского залива. Азия от Аравийского полуострова и восточного побережья Средиземного моря к востоку до побережья Южно-Китайского моря. К северу до Сирии, Ирака, Копетдага, хребта Нуратау, западной части Туркестанского хребта, Кашмира, южного склона Гималаев, южной Юньани, южной Туаньси. К югу до океанического побережья. Острова Шри-Ланка, Тайвань, Филиппины, Суматра, Ява, Калимантан.
В пределах гнездового ареала в нашей стране — Копетдаг, хребет Гязь-Гедык, область предгорий и средневысотных гор юго
122
западного Таджикистана, южные и западные окраины Алайской системы, к северу до западной части Туркестанского хребта.
Достоверно найден на гнездовье в Туркменистане, Таджикистане и в Узбекистане. Мекленбурцев (1937) нашел в Узбекистане в горах Нуратау небольшую колонию, где гнездились 8 пар (у кишлака Фариш) и видел одиночных малых стрижей у пос. Ян-галы и Караташ (Мекленбурцев, 1937). Для Туркменистана точные местонахождения малого стрижа таковы: Вами (июль 1882 г.), Баба-Дурмаз и Урянга (июль 1892 г.), Зюльфагар, Кешеф-Руд, Пули-Хатум (17 июля 1887 г.), Ак-Рабат и Кунгруили (8 мая 1887 г.), в горах Эльбур, Акар-Чешме и хребта Гязь-Гедык (ущелье Керлек, колодцы Адам-Елен — Дементьев, 1952). Лоудон (Loudon, 1910) нашел колонию малых стрижей в Тамерланском ущелье, отделяющем западную оконечность Туркестанского хребта от хребта Нуратау. Алексеев (1911) обнаружил гнездование этого вида в ущелье Ак-Капчагай в горах Байсунтау, в урочище Лейляхона на р. Кафирниган. Зарудный и Бильксвич (1918) нашли малого стрижа в горах к юго-востоку от Куляба по р. Пяндж в урочищах Шуроб-Дара и Гами-Дара. Богданов (1967) в 1965 г. нашел колонию из 10 жилых гнезд в 3 км к северу от кишлака Обикиик в горах хребта Аруктау, в ущелье Ак-Су (цит. по: Иванов, 1940, 1969; Абдусалямов, 1967, 1971; Богданов, 1967).
Зимовки. Зимует малый стриж в Африке (Северная Нигерия, Чад) и Южной Аравии.
Миграции. Специальных наблюдений за пролетом малого стрижа Apus affinis galilejensis Ant) не проводили. По материалам Лоудона (1910) известно, что стриж появляется над Джизаком 20 апреля. По данным Абдусалямова пролет малого стрижа осуществляется по нижнему юго-западному углу границ Таджикистана (Абдусалямов, 1971, 1977). Номинальный подвид на пролете встречается на островах Океании, где стайки по 5—10 птиц летят вдоль побережья Тихого океана (Smythies, 1968). Понятно, что сравнительно небольшое число малых стрижей на гнездовой территории (в Средней Азии) обуславливает малое количество птиц этого вида в период миграции. Они практически незаметны в потоке многочисленных черных стрижей (Apus apus pekinensis) или ласточек, миграции которых проходят в пределах ареала малого стрижа (Абдусалямов, 1977).
Численность. В пределах гнездового ареала малочислен и редок. Достоверно известны несколько гнездовых колоний, насчитывающих от 1—2 гнезд до 10—17 пар гнездящихся малых стрижей (Мекленбурцев, 1937; Богданов, 1956, 1967; Абдусалямов, 1967, 1971; Иванов, 1969). Ежегодно колония может увеличиваться или уменьшаться на 1—5 пар, кроме того, на территории каждой гнездовой колонии непременно присутствуют неразмно-жающиеся стрижи, могущие увеличивать численность аборигенов вдвое.
123
Местообитание. Обитатель невысоких сухих пустынных гор Средней Азии. В гнездовой период найден в глубоких узких ущельях (Ак-Капчагай, Ак-Су), представляющих собой сырой затененный прохладный каньон с отвесными стенами, лишенными растительности, чередующимися с пологими склонами, покрытыми травой, и с небольшим солоноватым потоком, который протекает по дну ущелья, либо расположен поблизости (Богданов, 1956). В подобном каньоне с отвесными стенами под отрицательным углом, со скалами сложной архитектуры, с натеками породы, углублениями, нишами и пещерами (см. Ак-Су) малые стрижи часто строят гнезда в глубине пещер (Фариш) или в нишах (Ак-Су) (рис. 18).
Неоднократно отмечена привязанность гнездования малых стрижей к солоновато-водным источникам, особенно в кормовых вылетах у гнездящихся в горах хребта ГязьТедык (Дементьев, Рустамов, Спангенберг, 1947) и у стрижей в ущелье Ак-Су в горах Аруктау (Абдусалямов, 1967). Малый стриж выбирает место гнездования, таким образом, на небольшой высоте, в сухих горах, но в сырых, глубоких, затененных ущельях вблизи солоноватых ручьев. После вывода птенцов покидает горы и встречается на равнинах, в пустыне (добыт 8 и 19 июля — Богданов, 1956).
3.2. РАЗМНОЖЕНИЕ
По Богданову (1956) Лоудон наблюдал несколько пар стрижей, усердно собиравших гнездовой материал 20 апреля (1910) у Джизака. Найденное гнездо имело форму мешочка, состоящего из округлой полости и более тонкого конца, где находился леток (Богданов, 1956). Мекленбурцев (1937) в Нуратау (Янгалы, Караташ, Фариш) застал стрижей, хлопотавших у своих гнезд в начале мая (яиц в них еще не было). После осмотра 5 гнезд 24 мая яиц в гнездах также не оказалось. В течение всего мая стрижи совершали брачные полеты, самцы активно гонялись за самками, как это делает черный стриж: гоняясь за самкой, часто поднимают крылья над спиной и затем скользят попарно (стандартная брачная поза) (см. рис. 9, г). Найденная Мекленбур-цевым (1937) колония состояла из 8 пар гнездящихся стрижей. По мнению автора во всех наблюдаемых случаях гнезда не были построены самими стрижами: они поселялись в старых гнездах городских ласточек. Гнезда прикреплялись к потолку пещер или впадин скал, как обычно бывает у ласточек. Автор считает, что от времени у гнезд отвалилась вся наружная земляная обкладка и осталась только внутренняя выстилка из травы, перьев и т. д., но кое-где сохранились куски наружного глиняного слоя, так что принадлежность гнезд ласточкам не оставляла сомнений (Мекленбурцев, 1937). Во всех случаях гнезда находились в тенистых, сырых и прохладных местах, какие и выбирает более холодолюбивая городская ласточка. В горах Аруктау (водораздел 124
Рис. 18. Расположение гнездовой колонии малого стрижа в ущелье Ак-Су (Таджикнстан):
А — сплетение гнезд малого стрижа (<ющиii вл i колонии); Б — общий вид
125
р. Кафирниган и Вахш) в тенистом ущелье Ак-Су Богданов и Щербин нашли гнездовую колонию малого стрижа из 10 жилых гнезд 20 мая 1965 г. Колония находилась на высоте 10 м от дна ущелья. Гнезда были прилеплены близко друг к другу и к потолку ниши, образованной карнизом, и издали казались сплошным сооружением площадью 1 м2. Они почти целиком были построены из склееных слюной маховых перьев нескольких видов птиц, иногда попадались мелкие перья и стебли злаков и их листья (Иванов, 1969). Последующие исследования Абдусалямова (1967) в той же гнездовой колонии (17—18 июля), показали, что в 7 гнездах малого стрижа были птенцы разного возраста — от голых, с подкожно развивающимся пером (3—6 дней) до оперенных, и одна кладка из 2 яиц (Абдусалямов, 1967, 1971), что, несомненно, демонстрирует нам сильную разницу в сроках репродуктивного цикла у различных птиц из одной гнездовой колонии.
В начале мая (7—8 мая) 1987 г. эта гнездовая колония малых стрижей, известная многим исследователям, состояла из 16— 17 гнезд, часть из которых была разрушена или полуразрушена. Сохранились 10 жилых гнезд (как и у Богданова в 1965 г.). Гнезда в этой колонии плотно налегали друг на друга таким образом, что вход в каждую гнездовую камеру просматривался с трудом. Они компактно умещались все вместе в углублении на торце огромного валуна, нависающего над глубокой нишей в красноватых древних скалах из песчаника (слоистые по структуре, с натеками породы и пузырчатые они имели вид молодых вулканических пород) (см. рис. 18,Б). Гнезда издали более всего напоминали узкогорлые кувшины с округлым дном. Отдельное гнездо было похоже на гамак. Все компактное сооружение из многих налегающих друг на друга и склееных между собой гнезд имело странный растрепанный вид (рис. 18,А). Расположенная под темным сводом нависающей скалы, куда никогда не достигали лучи солнца, колония выделялась светлым пятном, благодаря сухим светлым материалам, из которых были сплетены гнезда.
3.2.1. Гнездостроение и гнездо
Гнезда малого стрижа сплетены из тончайшей соломки, мелких и крупных перьев птиц, гнездящихся по соседству, растительного и птичьего пуха. Тонкие стебли диких злаков и их колоски сплетаются с крупным и мелким пером в равной пропорции (50% соломки и 50% пера). Перьями белоголового сипа (Gyps fulvus), кеклика (Alectoris chucar), чиля (Atntnoperdix griseogularis), майны (Acridotheres tristis) и сизоворонки (Coracias garrulus) гнездо выстилается изнутри и обклеивается снаружи. Леток диаметром 3.2—6 мм сплетается из крупного пера, частей злаков, пуха и склеивается секретом подчелюстных желез. Длинное (до 7—10 см) перо белоголового сипа с мягкими рассученными бородками может послужить основой для летка, который, по-видимому, 126
сплетается отдельно. К этому перу последовательно прикрепляются комочки из птичьего и растительного пуха, уже смоченные слюной, а также мелкие кусочки стеблей и колосков мелких злаков, размятых клювом. Основному перу также постепенно придается форма круглого летка склеиванием длинных бородок, отчего оно изгибается. Сухой материал, добываемый стрижами в воздушных потоках, смачивается во рту и разминается краями клюва таким образом, что отдельные части входного отверстия в гнездо уплотняются до вида и плотности папье-маше. Снаружи леток дополнительно обклеивается крупными белыми перьями с пышными пуховидными бородками. Гнездо сплетается слоями, и все компоненты принесенного материала склеиваются секретом слюнных желез для большей прочности слой за слоем (слой соломки вместе с комочками пуха, слой перьев с подклеенными к ним кусочками злаков). Построенное гнездо малого стрижа напоминает мешочек или гамак диаметром 17—19 см с толщиной стенок от 0.5 до 2.0 см. Плотное, прочное и, видимо, теплое гнездовье необходимо в зоне с большими перепадами температур воздуха. Утепляющий эффект достигается и характерным налеганием одного гнезда на другое, и большим количеством разнообразного пера и пуха в постройке. Издали (и снизу) все сооружение из грозди целых и полуразрушенных гнезд временами кажется бесформенной светлосерой массой из соломы, перьев и пуха. В нашей колонии общая площадь, занимаемая гнездами, равнялась 100X40 см. (рис. 18,А).
По архитектуре гнездостроения, по располжению гнезд гроздью с характерным прикреплением одного гнезда к другому колония малого стрижа из нескольких гнезд более всего напоминает гнездовую колонию городских ласточек. Видимо, в связи с общим сходством архитектуры колонии того и другого вида имеется мнение, что малые стрижи поселяются в заброшенных гнездах городской ласточки (Мекленбурцев, 1937), что вполне возможно.
Обнаруженная в 1965 г. гнездовая колония малых стрижей (Богданов, 1967), судя по описанию, полностью сохранила свое место и общий облик к началу мая 1987 г., когда мы имели возможность ее осмотреть. Сохранилось даже примерное число жилых гнезд, что указывает не только на консерватизм стрижей в выборе места гнездования, но и на характерное для этого вида (так же, как у черного и белопоясного стрижей) долговременное использование своих гнезд. Одной из причин долговременного использования старых гнезд может быть сложный способ добывания строительного материала в воздушных потоках и энергия, затрачиваемая на гнездостроение. Малые стрижи, которых мы наблюдали в начале мая (7—8 мая 1987 г.), главным образом ремонтировали летки старых гнезд, но не строили новые.
Гнезда колонии служат не только для выведения потомства размножающимися в этом году, но также и для холостых стрижей, не гнездящихся в данное время. Они постоянно используются и
127
для укрытия, особенно на ночь. В вечернее время в колонию, находившуюся под нашим наблюдением, слеталось на ночевку до 50 стрижей, но гнездилось всего 10 пар. По Смитису (Smythies, 1968) номинальный подвид Apus affinis affinis укрывается в гнездах ночью и во внегнездовое время.
Период размножения растянут. Кладки со свежими яйцами можно найти на протяжении всего гнездового сезона, но главным образом в течение всего мая. Вылупление птенцов, по-видимому, начинается с середины мая (14—15 мая мы наблюдали выкармливание птенцов), Абдусалямов (1967) видел только что вылупившихся птенцов 26 мая, а появившихся 2 дня назад, в середине июля. 17—18 июля в гнездах малых стрижей находились птенцы всех возрастов: от недавно вылупившихся и еще голых до вполне оперенных (Абдусалямов, 1967).
В кладке малого стрижа 2 яйца. Размеры яиц (мм): (16) 23Х 15 (21—25Х 14—16) — по Крэмпу (1985); (2) 23Х 14; масса (г): (2) 2.0 и 2.2 (по Абдусалямову, 1967). В сезон нормальна 1 кладка.
Наседные пятна одинаково хорошо развиты у самца и у самки. Птенцов кормят оба родителя (Абдусалямов, 1971). Птенцы поднимаются на крыло, по-видимому, в возрасте 32—35 дней.
3.2.2. Суточная активность. Поведение
Малые стрижи никогда не улетают от своей колонии (Мекленбурцев, 1937). Утром они летают низко над склонами ущелья и над водой ближайшего к месту гнездования источника, днем — высоко в воздухе. К вечеру держатся неподалеку от гнезд, укрываясь здесь на ночь.
Во время гнездостроения и в начале периода насиживания (начало мая) характерны брачные полеты и стайное поведение. В утренние и дневные часы стайка стрижей в 10—15 птиц обычно кормится в 100—300 м от гнездовой колонии в соседнем ущелье, у нагретых солнцем отвесных стен, или над вершинами невысоких гор, но отдельные птицы регулярно залетают в гнезда или «патрулируют» рядом. Днем в часы гнездостроения 3—5 стрижей постоянно держатся у гнезд, прилетая сюда с материалом, укрепляя и достраивая их. Время от времени группа птиц устраивает «карусель», характерную для большинства видов рода Apus. Судя по числу участвующих стрижей, здесь принимают участие и не-размножающиеся в этом году холостые стрижи. В брачных играх, очень активных в это время репродуктивного периода, самцы постоянно преследуют самок. Гоняясь за ними, высоко поднимают крылья над спиной, а самка в тот же миг опускает концы крыльев вниз, выгибая их дугой, и так под прикрытием стаи пара стремительно и синхронно скользит в воздухе: самец с поднятыми крыльями, самка с опущенными, друг над другом (см. рис. 9, г). Интервал между партнерами практически остается неизменным
128
при сохранении брачной позы. Утром во время воздушных игр то одна, то другая пара малых стрижей демонстрировала брачные позы (по-видимому, здесь самцы показывали свою готовность к спариванию). В отличие от черного стрижа (см. рис. 9, а, в) в случае брачного полета у малых стрижей мы не наблюдали попытки к спариванию или ложного спаривания в воздухе. Брачные позы также были однообразны и по сути включали одну, часто повторяющуюся (см. рис. 9, г), на которую обратил внимание впервые Мекленбурцев (1937). К вечеру малые стрижи обычно-кормились над освещенными заходящим солнцем участками скальных вершин, часто в совместных стаях с азиатским черным стрижом, городской и рыжепоясничной ласточками, прилетавшими сюда из близлежащих кишлаков, а также со щурками (Merops apiaster).
В теплые солнечные дни, в дневные часы стрижи занимались гнездостроением, и движение у гнездовой колонии было особенно оживленным. Материал они, видимо, добывают в вихревых потоках воздуха недалеко от места гнездования: к стенке одного недостроенного гнезда был прикреплен лепесток мака, что цвел на соседнем с колонией поле. Со стенок других гнезд свисали целые стебельки с колосками, также с соседнего поля. Укрепляющий леток стриж приносит соломинку или перо, зажимая их поперек клюва. Прицепившись коготками к гнезду, он пропускает их через полость рта, двигая надклювьем и подклювьем одновременно, как бы сминает материал и смачивает его слюнными выделениями, затем вклеивает в уже готовую часть постройки (7—8 мая 1987 г.). В середине мая (14 и 15 мая 1987 г.) полеты стрижей у колонии явно участились. В течение получаса, каждую минуту они залетали в гнезда и вылетали из них задерживаясь внутри не более 0.5—1.0 мин. Активные полеты после 20 ч вечера напоминали кормление птенцов на ночь. К 21 ч число залетов явно превысило число вылетов (залетели 50 птиц, вылетели 25). В 21 ч полеты у гнезд прекратились, сумерки закрыли ущелья, однако 10—15 стрижей продолжали кормиться вместе со щурками и азиатскими черными стрижами над гребнем горы, освещенной закатными лучами солнца. В 21 ч к уже затихшей колонии стали подлетать оставшиеся малые стрижи. Они поочередно совались в летки, подвешивались к остаткам полуразрушенных и на места разрушенных гнезд, залезали в каждое отверстие или углубление между гнездами. Подлетали партиями примерно по 10 стрижей. Так, половина одной партии птиц проникла в углубление между гнездами и каменной стенкой за ними. Стрижи забились в щель таким образом, что наружу торчали крылья отдельных птиц. Стрижи из другой партии устроились по трое в половинки недостроенных или полуразрушенных гнезд. Территориальные хозяева этой гнездовой колонии, забравшиеся в гнезда заблаговременно, непрерывно стрекотали, подавая сигналы, что их гнезда заняты. Постепенно прилетевшие стрижи устроились в наиболее
9
Заказ 665
129
удобных углублениях и щелях среди гнезд колонии, когда налетела еще партия стрижей уже в полных сумерках. Возможно, последние просто подвешивались снаружи, цепляясь за стенки гнезд. \
По-видимому, у гнездовой колонии малых стрижей, насчитывающей не менее 10 гнезд, постоянно держатся молодые, не гнездящиеся в этом году, и холостые стрижи. В колонии на ночь укрывается (в мае) до 50 и более птиц, а гнездится 8—10 пар. Очевидно, такое поведение определяется нестабильными температурными условиями в горах Средней Азии, где малые стрижи выбирают место гнездования. Известная склонность стрижей к гипотермии и понижению температуры тела в ночные часы (Collins, 1973) определяет поведение малых стрижей в вечерние часы, их желание спрятаться в теплое укрытие и стремление к скучиванию.
По Абдусалямову (1967) выкармливают птенцов самец и самка. В это время они ведут себя осторожно и молчаливо, подлетая к колонии беззвучно влетают в гнездо, остаются там до минуты, после чего бесшумно вылетают. На кормежку вылетают с наступлением рассвета. Утром летают очень низко над склонами долины ручья, днем — высоко в вордухе.
Выкармливают птенцов насекомыми. На кормовых вылетах часто кормятся с другими птицами, питающимися аэропланктоном вместе с черными стрижами, белобрюхими стрижами, городскими и рыжепоясничными ласточками и щурками, главным образом в тех местах, где сохраняется зеленая трава.
Врагами малого стрижа, по-видимому, могут быть воробьи, гнездящиеся рядом. Они регулярно посещают колонию стрижей, где разоряют гнезда, используя готовый гнездовой материал для своих больших и многочисленных колониальных строений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Малый стриж, .наименьший из обсуждаемых здесь видов, обладает всеми характерными признаками рода.
Вместе с тем в отличие от черного и белопоясного стрижей он наименее пластичен в выборе мест гнездования, предпочитая сухие невысокие горы и полупустыни, чем и объясняется спорадичность и малочисленность вида в пределах северных частей гнездового ареала.
Характерным свойством малого стрижа признано его стремление к гнездованию и добыванию корма вблизи солоноватоводных источников, что, возможно, связано с особыми требованиями к микроклиматическим условиям, необходимым для успешного размножения вида.
Архитектура гнездовых колоний и отдельных гнезд малого стрижа, представляющих собой легкое прочное плетеное строение (приспособленное к большим перепадам температур воздуха)
130.
отличается по форме от гнездовых строений черного и белопоясного стрижей. Характерным признаком гнездовой колонии малого стрижа является тесное сплетение отдельных, гнезд в одно общее сооружение, с отдельными входами в каждую гнездовую камеру. У остальных видов, включая белобрюхого и иглохвостого стрижей, гнезда расположены не вместе, а рядом или поодиночке. По составу строительного материала, состоящего преимущественно из сухой травы, злаков и пера птиц, сплетенных и склеенных между собой секретом слюнных желез, гнезда малого стрижа близки гнездам белопоясных стрижей.
Поведение малых стрижей в весеннее время в вечерние и ночные часы определяет их как птиц, склонных к проявлению временной или обратимой гипотермии, поскольку здесь мы видим стремление к скучиванию, что является явным признаком ночного холодового оцепенения.
9;
ГЛАВА 4. БЕЛОБРЮХИЙ СТРИЖ —APUS MELBA (L.)
Включает два подвида с разобщенными ареалами:
1) Apus melba melba (L.).
Крым, Кавказ, Закавказье.
2) Apus melba tuneti Tschusi.
Близка к номинативному подвиду, но общая окраска верхней стороны тела более светлая. Районы Средней Азии и Казахстана (Степанян, 1990).
4.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Белобрюхий стриж крупнее других видов рода Apus. В полете отличается ясной белой окраской брюха, темными крыльями, темной полосой на груди и коротким хвостодо с неглубокой выемкой. Полет быстрый, маневренный. Прекрасно лавирует в воздухе, то быстро поднимаясь, то резко и низко опускаясь к земле (Абдусалямов, 1971). Голос резкий, громкий («тип...тип....»), очень отличается от голоса черного стрижа отсутствием визгливых звуков.
Описание. Самец и самка в брачном наряде: голова, шея, полоса поперек груди, крылья, подкрылья, подхвостье и хвост одинакового светло-бурого цвета, спина и горло бурые. Низ тела до подхвостья белый. Молодая птица светлее взрослой, благодаря беловатым окаймлениям на темном пере.
Строение и размеры: Первостепенных маховых 11, формула крыла: 10>9>8>7>6>5>4>3>2> 1 рулевых 10. Размеры (мм) Apus melba melba: длина тела (мм) 220, размах крыльев более 500. Длина крыла самцов 226 (3.92, 11) 221—234, самок 225 (4.69, 16) 218—233; хвоста самцов 85.8 (36.6, 6) 83—91; самок 83.1 (4.67, 5) 78—86, выемка на хвосте: самцов 25.8 (1.79; 5) 24—28, самок 24.0 (1.58; 5) 22—26. Клюв самцов 8.9 (0.62; 7) 8.0—9.5, самок 8.8 (0.52; 13) 7.8—9.5. Цевка самцов 13.9 (1.07; 7) 12.8—15.1, самок 14.1 (0.70; 13) 13.4—15.3. У A. melba tuneti длина крыла самцов: 227 (2.8; 12) 222—231, самок 222 (4.0; 12)
132
216—227; хвоста самцов 82.0 (2.41; 10) 79—86, самок 79.7 (3.00; 9) 75—83, выемка хвоста самцов 24.8 (2.28; 10) 22—28, самок 22.6 (1.32; 9) 21—25 (размеры по Cramp, 1985). Видимое различие полов по длине крыла и глубине выемки хвоста (Cramp, 1985). Масса тела самки (1) 100 г (Янушевич, 1960).
Линька. У взрослых melba линька полная. Начинается в середине июня — начале июля со смены внутреннего первостепенного махового. В середине июля сменяются 3 первостепенных маховых, в середине августа — 6. У взрослых tuneti линька осуществляется с начала июня. К началу июля сменяются 3 первостепенных маховых (Cramp, 1985). В середине июля (14 июля) Абдусалямов (1971) отметил смену нескольких первостепенных маховых. Новые перья почти достигали полного размера, а 5 и 6 первостепенные маховые на обоих крыльях представляли собой кисточки. Позднее (18 июля) 5 и 6 маховые были свежими, а 5 второстепенное маховое было 1/2 нормальной длины, 6 маховое — 4/5 длины от старого пера. Наблюдалась смена контурного пера на шее, спине и кроющих крыла (Абдусалямов, 1971). Дементьев (1952) подтверждает, что tuneti в июле обычно сменяет 5-е маховые. К концу августа отмечены 6 новых маховых в оперении крыла. У обоих подвидов белобрюхого стрижа отмечают, таким образом, прерванную линьку, которая начинается на местах гнездования, а завершается на зимовке (Cramp, 1985). По Крэмпу в ноябре найдены tuneti с завершенной линькой или 1—2 новыми первостепенными маховыми недоразвернутыми. Неразмножавшиеся взрослые и молодые птицы начинают линять в мае и до середины августа успевают сменить 6 первостепенных маховых. Линька тела начинается в мае до смены первого внутреннего первостепенного махового и еще видна в августе после смены 6 маховых. Голова и верхние кроющие линяют На зимовке.
Постювенильная линька. Голова, тело и часть кроющих крыла линяют зимой (начало линьки сентябрь—октябрь). По прибытии в гнездовой ареал молодые стрижи (1-й календарный год) имеют новые рулевые: видимо, меняют их в конце зимы. Маховые и оставшиеся от ювенильного оперения кроющие крыла линяют летом 2-го календарного года жизни молодых. Внутренние первостепенные маховые линяют в мае, как и у негнез-дившихся взрослых птиц. Оперение верхней части головы и груди сменяется во время последней стадии постювенильной линьки первостепенных маховых (Arn-Willi, 1960, Cramp, 1985).
4.2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Гнездовой ареал A. melba melba: северное Марокко, южная Европа, Франция до центрального массива Альп Швейцарии, северные части Балканского полуострова, долины Дуная, Азия,
133
Малая Азия и северо-западный Иран; A. melba tuneti — центральное и восточное Марокко, Алжир, Тунис, Ливия, -прибрежный Ливан и от Ирана до западного Пакистана. Залеты: Британия, Ирландия, Бельгия, Нидерланды, Дания, Норвегия, Швеция, Финляндия, Польша, Германия, Чехословакия, Венгрия, Ирак, Мадейра (Степанян, 1975, 1990).
Гнездовой ареал в нашей стране: melba — Крым, Кавказ, Закавказье; tuneti — от Мангышлака, Большого Балхана и западного Копетдага к востоку до Джунгарского Алатау, центрального Тянь-Шаня, Ферганской долины, восточной части Алайской системы, Дарвазского хребта. К северу до Мангышлака, южного чинка Устюрта, хребта Каратау, Джунгарского Алатау. К югу до государственной границы (Степанян, 1990). Спорадичное гнездование tuneti отмечено в северных предгорьях Алайского и Туркестанского хребтов; вверх по долине Зеравшана. Абдусалямов (1964) видел гнездовую колонию азиатского белобрюхого стрижа на правом берегу р. Зеравшан, у кишлака Ери, 20 км выше Пенджикента, в отрогах Зеравшанского хребта на р. Аяк-чидарья; в бассейне Кашкадарьи в области среднего течения (между Научин и Шахрисабазом); на всем пространстве от хребта Кугитанг до гор к востоку от Куляба, включая низовья рек Сурхан, Кафирниган и Вахш; в горах хребта Нуратау, в Самарканде и Бухаре (Иванов, 1940, 1969; Мекленбурцев, 1937; Богданов, 1956) в городах Ош и Душанбе.
В южном Таджикистане распространен всюду по подходящим биотопам от хребта Баба-Таг до Чубека, Куляба и Хирманджоу. Крайний восточный пункт нахождения гнездовой колонии белобрюхих стрижей — долина р. Хумб. Восточные точки возможного гнездования — Бальджуан и кишлак Джофр на р. Пяндж, в 25 км выше кишлака Калаи-Хумб (Иванов, 1969). Особенно многочис-ленен по долине Сырдарьи, в окрестностях Сары-Камыша, Кайрак-Кума и ниже по берегу Фархадского водохранилища, на Дарваз-ском хребте, ущелье Висхары (на 2250 м) и на хребте Петра Первого. На Вахше гнездовые колонии встречались спорадично. У западной границы Таджикистана гнездящихся стрижей наблюдали по долине р. Соленая и Юкори-Пенджаб, у гор Байсуна (Абдусалямов, 1971). В Киргизии найден в Чуйской долине, на пролете в большом числе у села Камышановки; гнездится у Казармана, северные склоны Ак-Шийрак, по рекам Сусамыру и Кокомерену, в предгорьях Алайского хребта, в горах Чаткальского хребта, в Ферганской долине (Янушевич, 1960).
. В Туркмении в горной части Больших Балханов (Баш-Мугур, Дейнеш-Кола, Тмак-пол), Куба-тага и Кюрен-Tara; по Копетдагу до предгорий и отрогов Паропомиза и Кугитанга (Дементьев, 1952).
Зимовки. Зимует в тропической Африке и Индии. В октябре—ноябре и в апреле—мае зарегистрирован в Мали; в 134
январе—феврале — в Нигерии, в декабре — в Либерии (Brooke, 1971; Cramp, 1985).
Миграции. В массе мигрирует днем (ночью достоверно не отмечен). В апреле—мае зарегистрирован дрейф белобрюхих стрижей на большой высоте над Мали (Cramp, 1985).
В Туркмении появляется в конце марта, а валовое появление на местах гнездования отмечено в середине апреля: 25 апреля (1887 г.) у Артыка, 19 (1887 г.) - Тахтабазара; 22 (1892 г.) между Мары и Чарджоу, 14 (1942 г.) —у Ашхабада и 17 (1942 г.) —в Бадхызе, у Навруз — Абада (цит. по Дементьев, 1952).
В Таджикистане стрижи в массе летят в марте—апреле. В низовьях Вахша первые одиночные стрижи появляются в первой половине марта, в массе — в середине мая. В Зеравшан-ской долине первые прилетают в конце апреля. В Вахшской долине в период весенней миграции за март—апрель насчитывают до 4200 стрижей (здесь белобрюхий и азиатский черный стриж летят в одном миграционном потоке). Пик пролета- приходится на 4-ю пятидневку марта (Абдусалямов, Лебедев, 1977). В Гис-сарской долине пролет белопоясных стрижей был зарегистрирован 8, 10, 13, 16 и 20 марта, на р. Вахш — 4, 12, 17 и 20 марта (Иванов, 1969). В «Тигровой балке» в 1957 г. первые стрижи прилетели 22 марта, а в 1958 г. — 4 марта, в массе — в середине мая (Потапов, 1959).
В Коканде первые стрижи появляются 16 марта, в Самарканде— 9 марта и 29 февраля (Иванов, 1969).
Другой подвид белобрюхого стрижа (melba), обитающий в европейской части континента (в Крыму, на побережье Черного моря), весной ранее всего зарегистрирован 27 марта (1962 г.). В этот день были отмечены сразу 40 стрижей. Здесь в горах сроки прилета таковы: 5—15 апреля прилетают первые, и сразу после их появления обычно отмечали массовый прилет на место гнездования (Костин, 1983).
Осенний пролет в горном Крыму выражен хорошо; многосотенные стаи melba особенно интенсивно летят в середине и конце сентября, последние отмечены 8 октября (Костин, 1983).
В Средней Азии белобрюхий стриж (tuneti) летит на зимовку в те же сроки. В Киргизии осенью встречен на пролете в большом числе 8 и 20 сентября (Янушевич, 1960). В Таджикистане осенний пролет длится с конца августа (22-го) до начала октября (Потапов, 1959). В Вахшской долине перемещения стрижей начинаются в конце августа, пик миграции приходится на 5-ю пятидневку сентября (Абдусалямов, Лебедев, 1977). В Гиссарской долине весь осенний пролет особенно интенсивен в первой декаде октября (2, 10 октября 1934 г.); стрижи громадными стаями летят на восток (Иванов, 1940). Длится он с конца сентября до конца первой декады октября (Иванов, 1969). В Таласском Алатау зарегистрирован пролет немногочисленных стрижей (3 птицы
135
отмечены 15 сентября в 1971 г., одиночные 2 августа 1972 г. и 10 августа 1973 г.); в Самарканде отлет отмечен в начале сентября (6-го) (Богданов, 1956).
Местообитание. Европейский подвид белобрюхого стрижа (melba) гнездится в полостях малодоступных скал горного Крыма, в скалах, стоящих в море (Ай-Далары), и скалах прибрежных, до приейминских обрывов, по известковым приморским обрывам на Керченском полуострове. На побережье Черного моря также отмечены крупные гнездовые колонии в береговых обрывах (Костин, 1983).
Вертикальное распределение в Средней Азии tuneti преимущественно ограничено высотами 1000—1300 м. Только во время кормежек они поднимаются до 1800—2500 м (Иванов, 1969).
В Туркмении встречаются на скалистых участках гор, особенно в верхнем поясе, и на высоких холмах предгорий, а также по обрывам, имеющим отрицательный рельеф, по невысоким хребтам (Дементьев, 1952).
В Таджикистане характерными местами гнездования являются конгломератовые и лёссовые обрывистые берега горных рек, крутые скалистые выступы гор, особенно резкие скалистые склоны с трещинами и выступами (Абдусалямов, 1971). В предгорной зоне встречается в местах оползней и обрывов, где имеются подходящие места для постройки гнезда -в массе гнездится по долине Сырдарьи. В горах Байсуна и во многих предгорных скалистохолмистых местностях часто гнездятся вместе с черными стрижами. На кормежку прилетают в долины рек (из гор Баба-тага и предгорий Ак-Су прилетают в Гиссарскую долину) (Абдусалямов, 1971).
В городах отмечены 2 типа гнездования в щелях старинных построек. В Самарканде гнездятся на Регистане, в медрессе Шир-Дор и Улугбека и в мечети Биби-Ханым (Богданов, 1956). В г. Ош крупные гнездовые колонии располагались в невысоких холмах непосредственно в черте города (например, на Святой горе в августе—сентябре 1981 г.).
Численность. Распространен в местах обитания спорадично. В Таджикистане распространен на юго-западных и северных окраинах, где он обычен (Иванов, 1969). Для гор Ак-Тау известны колонии от нескольких пар до 20—50 и они обычны. Такая же картина на реках Вахш и Пяндж. Многочислен по долине Сырдарьи и по побережью Фархадского водохранилища, на севере Таджикистана более редок (Абдусалямов, 1971).
В горах Гиссаро-Каратегина редок по всей исследованной территории, особенно на высоте свыше 2000 м. Здесь весьма спорадичен, попадается лишь мелкими группами, иногда единицами в обществе черных стрижей. Во время кормовых полетов может подниматься по склонам хребта Петра Первого до 2500 м в стае из нескольких, десятков белобрюхих стрижей (Попов, 1959).
В Туркмении обычен, но заметно реже черного стрижа (Демен
136
тьев, 1952). В Кыргыстане редок, в заметном числе встречен только на пролете (Янушевич, 1960).
Европейский подвид белобрюхого стрижа в Крыму, на южном берегу многочислен как на гнездовании, так и во время миграции. Гнездовые колонии насчитывают несколько сотен пар, а на миграциях зарегистрированы многосотенные стаи (Костин, 1983).
По Дементьеву (1952) численность белобрюхого стрижа ограничивается высотой расположения мест, удобных для гнездования.
4.3. РАЗМНОЖЕНИЕ
Половая зрелость наступает, по-видимому, на второй или третий календарный год, т. е. после второй зимовки. Образование пар происходит после первой зимовки, возможно, в период посещений первогодками функционирующих гнездовых колоний. После прилета стрижи сразу занимают свои гнездовые биотопы, что хорошо видно по характерным брачным полетам, которые совершаются с своеобразными звуковыми сигналами. В горных районах сроки размножения разнятся в зависимости от вертикального расположения гнездовых колоний на склонах разной высоты (Абдусалямов, 1971).
Откладка яиц у белобрюхих стрижей происходит в апреле— мае. По Богданову (1956): 25 мая (1940) в колонии из 10 пар в 6 гнездах обнаружили птенцов с пеньками маховых, в 2 гнездах свежие кладки, а остальные гнезда были пустыми. 15 мая (1941 г.) в этой же гнездовой колонии были найдены свежие кладки. 5— 8 мая (1947 г., Самарканд) свежие кладки белобрюхих стрижей Apus melba tuneti были найдены в гнездах, расположенных в черте города (Богданов, 1956).
Птенцов tuneti находят в гнездовых колониях, расположенных в предгорьях преимущественно во второй половине мая. На Куги-Танге 18 мая найдены вполне оперенные птенцы с недоразверну-тыми маховыми, а 6 июня вполне оперившиеся молодые стрижи — (Абдусалямов, 1971).
Размеры (Cramp, 1985). Гнездо (см): средний диаметр 12.5X13.0 (10.5—15.3 X И-5—15.3); глубина лотка 2.8 (1.5— 3.45), средняя высота 3.9. Размеры яиц (мм): (115) по Арн-Вилли (Arn-Willi, 1960) 30X19 (27—34 X 18—21). Масса 6.2 г (5.7—7.0). Кладка в среднем состоит из 3 яиц (1—4), такое число яиц в кладке, как правило, найдено в 64% кладок.
Питание. В желудках взрослых Apus melba найдены жуки Coleoptera, клопы-черепашки (Heteroptera sp.), слепни Tabanidae sp., наездники Ichneumonidae, долгоносики Curculioni-dae (Янушевич, 1960; Костин, 1983). У добытого 21.V самца tuneti в желудке находилось 210 термитов и примерно столько же было во рту (Потапов, 1959).
137
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Белобрюхий стриж — самый большой по размерам среди других видов рода, к которому он относится: достигает в размахе крыльев более 0.5 м.
Оба подвида белобрюхого стрижа придерживаются в период гнездования горных ландшафтов, не поднимаясь высоко в горы, в отличие от азиатского черного стрижа. Европейский подвид, населяющий Крым и прилегающие предгорья, предпочитает обрывы и скальные выходы на морском побережье Черного моря, что характерно для белопоясного стрижа, населяющего побережье Тихого океана. Азиатский подвид заселяет преимущественно предгорья и сухие холмистые низменности, но особенно охотно поселяется вдоль больших рек и водохранилищ.
В отличие от остальных видов рода в известном нам гнездовом ареале поселения белобрюхого стрижа спорадичны, немногочисленны и не стабильны (видимо, благодаря этим особенностям вид изучен слабо)-.
На гнездовании немногочислен, но во время миграционных перемещений (особенно осенью) достигает значительной численности.
Как и все стрижи, охотно кормится и мигрирует в совместных стаях со стрижами других видов и с ласточками. Во время кормовых перемещений в Средней Азии может подниматься высоко в горы.
ГЛАВА 5. ИГЛОХВОСТЫЙ СТРИЖ — HIRUNDAPUS CAUDACUTUS (LATHAM, 1801)
Подвиды. Иглохвостый стриж образует 4 подвида, из них в России распространен один — северный иглохвостый стриж, Hirundapus caudacutus caudacutus: Сибирь, Северный Китай, Сахалин, Япония.
5.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Иглохвостый стриж — самый крупный в нашей фауне. Общая длина 200—210 мм. Размах крыльев 463—508 мм (остальные размеры см. табл. 6). Самец и самка окрашены одинаково, в размерах различие небольшое. Клюв непропорционально размерам стрижа мал, жесткие стержни рулевых выходят за пределы короткого, ровно обрезанного хвоста в виде тонких заостренных иголочек черного цвета, чрезвычайно упругих, длиною 3—6 мм. Цевки короткие, темно-бурые, неопереные, первый палец направлен назад, когти изогнутые, острые, цепкие (Воробьев, 1954). Полет и общее поведение сходны с таковыми у других видов стрижей, но в воздухе иглохвостый стриж кажется значительно более массивным и ширококрылым, особенно в сравнении с легким белопоясным стрижом, с которым нередко держится вместе. От других стрижей отличается также (помимо крупных размеров) коротким и широким, как бы срезанным хвостом, а также ярко-белым горлом и подхвостьем, благодаря чему вся нижняя поверхность тела в полете представляется расчлененной на три части. Весной белоснежные части оперения в сочетании с темно-бурыми, а также яркий металлический блеск крыльев придают иглохвостому стрижу экзотический облик, узнаваемый издалека.
По виду и манере держаться в полете также напоминает мелких соколов. Отличается высокой даже для стрижей скоростью и более плавным и стремительным скольжением. Машущим поле-
139
го
<зз
S ч ю
<33 Н
св * S
© ©
©
S
св S
S
3
S м св
СП ю см см
см см I I ь, со СП СП
СМ
QO ю го
Tt< 1Л
СП 00 — см <м см
со
го
сг>
Ж
S
со
L©
СП 00 СО
СМ СП СО СО
140
Примечание. * — В июне—июле; ** — В июле—августе; *** — В мае—июне.
том пользуется редко и в этом случае тяжело взмахивает крыльями. Обычно держится на значительной высоте, но при кормовых передвижениях реет над самой поверхностью почвы и воды. Планирование и скольжение применяется при высоких полетах в равной степени, как и при низких. Во время миграционных и кормовых перемещений постоянно использует попутный ветер, в том числе и па высоте нескольких метров.
Обычно молчалив, лишь крылья во время воздушных маневров издают характерный шелестящий звук. В брачный период, во время токовых полетов иногда издает длинный нежный, как бы металлический звук (отдаленно напоминающий стрекотание мелких летучих мышей) вроде: «сип...сирррррр...х». Крик иглохвостых стрижей сильно отличается от резких голосов с визгливыми интонациями, характерными для других видов стрижей, но также в высоком тоне. Обычно он звучит одно- или двукратно, чаще во время преследования другого иглохвостого стрижа.
Летают иглохвостые стрижи стаей, реже поодиночке, в брачный период парой или втроем.
Окраска. Самец и самка в брачном наряде: голова, особенно темя и шея темно-бурые. По бокам лба два белых пятна, иногда слитых в одно. Спина также темно-бурая, но центральная часть ее более светло окрашена и выглядит дымчатой, благодаря светлым центральной и вершинной части опахал контурного пера. Низ бурый или светло-бурый, горло и подхвостье чисто белые. Крылья и хвост черные или черно-бурые, с ярким металлическим синим отливом сверху, особенно хорошо видным после зимней линьки, с марта по май—июнь. Яркий металлический блеск оперения хорошо сохраняется до начала гнездования. В конце июня— июля резко тускнеет, и оперение крыла сверху приобретает тусклые буроватые и темно-бурые тона. В конце июля и августе синий блеск на первостепенных маховых практически исчезает, но у отдельных птиц сохраняется на верхних кроющих второстепенных маховых. Нижняя поверхность крыла обычно черноватых и темнобурых оттенков, с легким блеском на наружных опахалах верхних кроющих перьев, также тускнеет к концу гнездового сезона. Темно-бурая кожистая поверхность, расположенная вдоль сгиба крыла (размером 6X37 мм), слегка обнажается, перьевой покров на ней редеет. Все оперение снизу обнашивается.
Осенью взрослых стрижей легко отличить от молодых этого года по виду оперения крыльев и хвоста; сверху оперение молодых характеризуется ярким металлическим блеском зеленоватого (малахитового), а не синеватого оттенка. Следует также обратить внимание на внутреннее опахало крайнего третьестепенного махового пера: у взрослых иглохвостых стрижей оно целиком белое, у молодых — частично белое, в остальном бурое, с очень слабым зеленоватым блеском.
Птенцы вылупляются голыми, покрытыми тончайшей розоватой (синевато- или желтовато-розоватой) кожей, натальный пух
141
отсутствует, согласно описанию Пукинского (Пукинский, 1984) и Сурмача (Сурмач, 1991). Пуховидное перо, сильно развивающееся у птенцов стрижей рода Apus примерно в 10—17-дневном возрасте (Collins, 1963; Люлеева, 1976), у птенцов иглохвостого стрижа никем не отмечено (Гизенко, 1955; Чунихин, 1963; Пукинский, 1984; Сурмач, 1991).
По Пукинскому (1984) в раннем возрасте у птенцов прежде всего развиваются лапы и хвост. В 10-дневном возрасте птенцы еще голые, глаза и слуховые отверстия закрыты, а рулевые перья своими жесткими концами выступают наружу. В это время благодаря лапкам, мощным и хорошо развитым, а также жестким и упругим игольчатым окончаниям рулевых развивающегося оперения хвоста птенцы иглохвостого стрижа уже ползут по стенкам дупла навстречу родителям. На 15-й день глаза приоткрываются, кожный покров сплошь покрыт пеньками. Птенцы уже спят на стенке, подперев себя хвостом (Пукинский, 1984). По Сурмачу (1991) птенцы вылупляются-голыми, слепыми, с закрытыми слуховыми отверстиями. Ноги с хорошо развитой мозолью. Кожа и ротовая полость желтовато-розового цвета, с блеском. К 15-дневному возрасту глаза полностью раскрылись, опахала пеньков маховых достигли 15—18 мм, рулевых 8—12 мм, без учета иголок, длиной 6 мм. Доля развернувшихся пеньков оперения составила в 15-дневном возрасте — 5—10%, в 20-дневном — более 50%, в 30-дневном — примерно 95%. Последними развились контурные перья головной, крыловых и ножных птерилий. Уже в 15-дневном возрасте они постоянно взбираются по стенкам гнездовья, постепенно увеличивая время пребывания в подвешенном состоянии до круглосуточного, спускаясь вниз лишь в жару и прохладные ночи, а также иногда во время кормления (Сурмач, 1991). По Поливанову (1981) ушные отверстия у птенцов на 10—11-й день развития приоткрыты, глаза закрыты, но наметилась линия разреза. На лбу и спине обозначились пеньки развивающегося оперения.; стержни рулевых выступают наружу, ноги хорошо развиты. На 15—16-й день глаза приоткрыты, кожный покров полностью покрыт пеньками и игольчатыми трубочками оперения, еще не развернувшегося, которое топорщится на голой коже, как иглы. На 21-й день все перья в мелких кисточках; зашеек, спина и поясница густо оперены. Все оперение в виде мелких кисточек (не развернувшихся пеньков почти не видно). На 25—26-й день оперение выглядит развернувшимся полностью; птенцы заметно теряют в массе тела. На 30-й день молодые стрижи могут покинуть гнездовье, но обычно возвращаются обратно. Видимо, они покидают дупло окончательно в 38—40-дневном возрасте. Сурмач (1991) отмечает, что' птенцы иглохвостых стрижей вылупились 28—29 июня, а вылетели 4—6 августа (рис. 19), т. е. на 38-й день постэмбрионального развития; у других авторов предполагается более ранний вылет молодых иглохвостых стрижей из гнезда (Поливанов, 1981; Пукинский, 1984).
142
Возрастной признак молодых стрижей — это удлиненные игловидные концы рулевых перьев, которые появляются у птенцов в ранний период постэмбрионального развития и достигают 6 мм.
Молодые однообразно темно-дымчатые сверху. Голова без белых пятен по бокам лба, вместо них заметная светло-бурая полоса над клювом. Спина более темная, окрашена равномерно. Оперение крыла и хвоста сверху характеризуется ярким метал-лически-малахитовым отливом. Концы белых нижних кроющих подхвостья испещрены бурыми отметинами. Белое пятно на внутреннем опахале крайнего третьестепенного махового пера распространяется от стержня наружу не более чем на 2/3 опахала. Концы центральных первостепенных маховых отличаются небольшой предвершинной выемкой и тонкой светлой оторочкой от черных округлых концов тех же перьев у взрослых птиц. Другой признак молодых птиц — заостренный конец крайнего первостепенного махового. Длина игловидных концов рулевых, выступающих за край хвоста, — 6 мм.
5.1.1. Линька и признаки возраста
Линька начинается до прибытия на зимовки. Бутурлин (1913) отметил, что взрослые птицы в Приморье в конце июля характеризовались сильно выгоревшим оперением и обношенными крайними первостепенными маховыми. Видимо, в конце июля—августа у годовалых стрижей оперение крыльев также сильно обнашивается. Найденный нами в конце июля молодой стриж (Уссурийский заповедник, пос. Каменушка, 1988 г.) по оперению годовалый, отличался слегка выгоревшим пером и обношенными опахалами крайних первостепенных маховых (9—7 перо были обломаны у концов и на внутренних опахалах, череп был пневматизирован на 2/3). В августе у отдельных особей иглохвостых стрижей была замечена смена второстепенных маховых и контурного пера на спине (Дементьев, Гладков, 1951). Незначительная линька тела, хвоста и третьестепенных маховых происходит также в августе. Смена оперения крыла у взрослых зарегистрирована в послегнездовой период в августе—октябре (число линных птиц последовательно: 2—5 и 10—13 августа, 13—15 сентября и 23— 2 октября). На зимовках у взрослых стрижей контурное оперение тела и рулевые в основном новые, остальное перо линяет в январе—марте.
Постювенильная линька неполная (полная осуществляется главным образом во время второй зимовки). В первую зиму она имеет место в декабре—феврале и начинается сменой кроющих крыльев и хвоста, рулевых и первых третьестепенных перьев. В марте—мае, таким образом, оперение тела и хвоста, а также некоторых кроющих крыльев уже свежее (Cramp, 1985).
У молодых первого года линька первостепенных маховых начинается в конце июля—августе, наибольшее число линяю-
143
Рис. 19 Мес । ।,in in hi ,io\ivh hi о стрижа ((boro С. Б. Сурмача, 1990 г.):
1 ft.-i нсрсшеч i: n< „1 >/ < n.i. в коюро;.; р;к положено гнездо стрижа; Б —
ispstnibiM ii.i.’iHoM пн-ины iii н'\|и>с i oi <> С1|-.1Ж,1 (чред вын-юм из дупла ((ненцы сидят над гнездом)
щих — в конце августа и сентябре (Cramp, 1885). У молодой самки в свежем оперении, добытой в Австралии, штат Виктория (из коллекции ЗИН РАН № 140008) с верхней стороны оперение характеризовалось разными оттенками взрослого (синего) и молодого (зеленого) металлически-блестящих цветов: так, 8—7 и 6—4 первостепенные маховые были синеватые, а 4—1 большие кроющие маховых — зеленоватые; плечевые отличались от другого оперения пером разных тонов, с отблесками синего и зеленого цветов (Люлеева, 1991).
Для иглохвостого стрижа, по-видимому, характерна прерванная линька. Смена пера на отдельных частях тела начинается, в предмиграционный период, в конце июля—августе, затем приостанавливается на время перелета и возобновляется лишь зимой, в декабре, завершаясь в январе—марте.
Осмотр коллекционного материала (из коллекции ЗИН РАН и С. В. Елсукова, Сихртэ-Алинский заповедник, пос. Терней) позволил найти сезонные и возрастные признаки иглохвостых стрижей, по которым можно уточнять возраст особи вплоть до третьего календарного года.
Самец (самка) в брачном наряде после зимней линьки характеризуются ярким металлически-синеватым отливом (сверху) крыльев и хвоста, обычно черно-бурых. Яркий металлический блеск (цвет) сохраняется, как правило, до начала гнездования (конец мая—июнь). Затем в июле он резко тускнеет, и маховые и рулевые перья приобретают буроватые и темно-бурые тона. В июле и августе синий металлический блеск на первостепенных маховых практически исчезает, но у отдельных птиц сохраняется на верхних кроющих второстепенных маховых. Горло, подхвостье и внутренние опахала крайних третьестепенных маховых отличаются ярким чисто белым цветом. У старых птиц в брачном наряде и вплоть до конца гнездового сезона внутренние опахала крайних третьестепенных маховых целиком белые. Осенью взрослые иглохвостые стрижи легко отличаются от молодых, недавно покинувших гнездо, тусклым черновато-бурым оперением на крыльях и хвосте, в то время как оперение молодых характеризуется свежим, ярким, металлически-блестящим цветом зеленоватого, скорее, малахитового оттенка. Эти зеленоватые оттенки молодого оперения крыльев и хвоста в послегнездовой период хорошо отличают молодых этого года не только от взрослых стрижей, но и от годовалых птиц (белое оперение подхвоствя имеет темные пестрины у сеголеток).
Годовалые стрижи, которые готовятся сменить свое оперение на крыльях на второй зимовке, характеризуются в предмиграционный период тусклыми буроватыми оттенками оперения маховых, контрастирующих с более чистыми, блестящими тонами свежих третьестепенных маховых и некоторых кроющих второ-, степенных маховых. Внутренние опахала третьестепенных маховых имеют в вершинной части темное пятно. У 2—3-го третьестепен-
ю
Заказ 665
145
Рис. 20. Признаки возраста иглохвостого стрижа:
А — концы первостепенных маховых у взрослой птицы (форма концов перьев закругленная); Б—концы первостепенных маховых у молодых (1—2-й календарный год) иглохвостых стрижей (внутренние опахала на концах маховых имеют небольшую выемку, концы перьев нс закруглены
ного темная часть покрывает до 1/3 поверхности внутреннего опахала. Белое оперение подхвостья не имеет темных пестрин.
К отличительным признакам следует отнести и разные конфигурации концов крайних первостепенных и центральных маховых перьев. Крайние первостепенные маховые (10-е) у молодых стрижей имеют заостренный конец в отличие от округлых концов у взрослых птиц. Внутренние первостепенные маховые (4—2-е) у молодых птиц отличаются небольшой предвершинной выемкой на внутреннем опахале и тонкой светлой оторочкой вершинной части пера от округлых темных концов тех же перьев у взрослых птиц (рис. 20).
Отметим дополнительные признаки годовалых иглохвостых стрижей, которые имеются в результате указанных особенностей линьки. От ювенильного наряда у молодых стрижей до второй зимовки частично сохраняются старые первостепенные маховые, их кроющие и часть кроющих второстепенных маховых. Не сменившееся перо выгорает, тускнеет и обнашивается по краям. Особенно обнашиваются первостепенные маховые, составляющие конец крыла. От ювенильного наряда сохраняется зеленый металлический блеск на некоторых кроющих крыла (2—3 пера верхних кроющих первостепенных маховых — Люлеева, 1991).
5.2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ
Гнездовой ареал разобщен. 1) От долины Васюгана 78°30' в. д., к востоку — до Приморья — 145°30' в.д. К северу — в 3-ападной Сибири до 59 параллели; в бассейне Енисея до'58 параллели, в бассейне Лены и Алдана до 61 параллели. К югу, до северного и северо-восточного Алтая, северной Монголии, северного и северо-восточного Китая, северной части Корейского полуострова. Острова: Сахалин, японские — от Хоккайдо до Хонсю. 2) Южный склон Гималаев — от Кашмира к востоку до Сычуани и Юньани, северная Бирма, о. Тайвань и, предположительно, северный Лаос (Степанян, 1975).
Самый западный пункт северной границы гнездового ареала — 58° 30' с. ш. и 78°30' в. д., восточный — 57° с. ш., 145°30' в. д. На севере — р. Васюган (д. Копашово), р. Чарталы; по Обь-Енисейскому каналу — р. Кеть, южнее Чулыма — р. Томь, по Енисею (г. Енисейск, Красноярск и окрестности), по северному Байкалу, р. Ангара, р. Шилка (Сушкин, 1938); Дементьев, Гладков и др., 1951). Южнее, на Салаирском кряже, р. Томь (=Чумыш), р. Ускат (Чунихин, 1963); в пределах Минусинского края (Мажарская тайга), на Саянах, на север-
146
них и северо-восточных склонах предгорьях Алтая (окрестности Таштыпа, Гремучий хребет, на Абакане, ниже устья р. Кызаса); на северных предгорьях — р. Дадайчак, приток Байгола, в верховьях р. Мана (Сушкин, 1912, 1938). В северо-восточной части ареала: в горах Алдано-Учурского хребта, р. Куранах, р. Гыным, по Лене до Олёкминска и Якутска (Воробьев, 1954, 1963); южнее — р. Шевля, приток Уды (Золотарев, 1934), р. Горин, оз. Эворон (Воробьев, 1954); на реках Зея, р. Бурея (поселки Кулустой, Островское, Ургал, Верхний Мельгин — 50°40' с. ш. и 50°05' с. ш. — Смогоржевский, 1985); на р. Селемджа (г. Селемд-жинск, с. Чалба) Л. А. Смогоржевский — устное сообщение). В бассейне Амура, особенно в бассейне Нижнего Амура: в окрестностях г. Хабаровск, южнее Хабаровска, от гор Хехцир до р. Хор, около деревень Вайда, Верхне-Тамбовское, Вятское, Новый мир, Славянка, Гавань, Ченки-Гавань, Дуди, Калиновка, с. Хурба, Софийск, г. Амурск и др. (Кистяковский, Смогоржевский, 1971). По всему Сихотэ-Алиню, особенно на его западных склонах, р. Большая Уссурка (=Иман), р. Бикин, р. Колумбэ и все мелкие притоки этих рек; на восточных склонах — р. Самарга, р. Серебряная (=Сица) с притоками, р. Киевка (=Судзухэ), р. (Соколовка (=Сяухэ), р. Проселочная (=Тачингоуза) (Спангенберг, 1960, Литвиненко, Шибаев, 1971, Пукинский, 1984, Сурмач, 1991). На р. Уссури с притоками, р. Комаровка, Барсуковка, Волхова; на оз. Ханка, у поселков Дальне-речинск (—Иман), Терней, Щербаковка, Киевка, Лазо, Каменушка. По всему Сахалину, особенно в его южной части: оз. Троицкое, оз. Чипезань, р. Тымь, г. Холмск, с. Лермонтове; по северо-западному побережью Сахалина, а также в окрестностях с. Ново-Александровка и Сокол (Гизенко, 1955). На о. Шикотан (Нечаев, 1969); на о. Кунашир — на оз. Горячее, Дыхан и Григорьев впервые наблюдали кормящуюся стайку иглохвостых стрижей в июне 1988 г; (устное сообщение).
Местообитание. Во время гнездования иглохвостый стриж занимает лесистые местности преимущественно по берегам рек, как на равнине, так и в горах. Предпочитает смешанные леса, где поселяется главным образом на участках лиственничного или дубово-широколиственного леса, среди перестойных ильмовых или тополевых высокоствольных лесов тайги, явно избегая недуплистый пихтарник и чистый кедровый лес. По сведениям некоторых авторов охотно поселяется на заболоченных гарях и вырубках с сохранившимися на них широкоствольными дуплистыми стволами деревьев (Лобко-Лобановский, 1956; Нечаев — устн. сообщ.) Обычно гнезда иглохвостых стрижей находят в стволовых дуплах старых тополей (Populus maximovichii, Populus komarovi), елей (Picea ajanensis), лиственниц (Larix kurilensis) и дубов (Querqus mongolius), что следует из набл1бдений нескольких авторов (Золотарев, 1934; Гизенко, 1955; Чунихин, 1963; Спангенберг, 1965; Пукинский, 1984).
Во время миграции и на зимовках встречается в разных биотопах, но всегда придерживается близости открытых водоемов, поскольку питание связано с насекомыми, обитающими возле воды и на мокрых лугах.
10;
147
Численность иглохвостого стрижа в границах гнездового ареала неравномерна. В западной части ареала, в Западной и Восточной Сибири, вид редок, здесь появляется у водоемов главным образом во второй половине лета, когда происходят перемещения негнездящихся стрижей и молодых. В западных отрогах Салаирского кряжа обычен (Чунихин, 1963). Повсеместно встречается в северной и северо-восточной части Алтая (Сушкин, 1938). Обычен на гнездовании по рекам западных склонов Сихотэ-Алиня (Спангенберг, 1960; Поливанов, 1981) и более редок на его восточных склонах. Во время миграционных перемещений, особенно в осеннее время, обычен и многочислен по всему дальневосточному Приморью. Многочислен по всему бассейну Амура как во время миграции, так и в гнездовой период. Особенно многочислен на Нижнем Амуре, в бассейне Уссури и в южной части о. Сахалин; повсеместно обычен вдоль всего западного побережья о. Сахалин. В центральной части Сахалина на 1 км2 приходилось до 4 заселенных дупел, где размещались гнезда иглохвостых стрижей (Лобко-Лобановский, 1956; Гизенко, 1955). В Южном Приморье, в уссурийской тайге, на 1 км2 приходилось до 5 гнездящихся пар стрижей (в удобных для гнездования местах).
5.3. РАЗМНОЖЕНИЕ
Образование пар и брачные игры, характерные для вида, были отмечены уже на территории зимовок в декабре. В Австралии, в штате Квинсленд, 11 и 27 декабря наблюдали демонстративные полеты в стае с компонентами ухаживания и спаривания у отдельных пар иглохвостых стрижей (Simpson, Noonan, 1967).
В дни прилета на место гнездования пара иглохвостых стрижей тотчас же занимает дупло (Чунихин, 1963; Поливанов, 1981). Как правило, дупло-труба расположено в глубоких пнях, образованных сломанными стволами деревьев, имеющих вход сверху, благодаря сломаной вершине или сломанному на высоте 6—8 м стволу, полому внутри. Спангенберг (1965) отмечает, что гнездовые дупла могут иметь вход сверху и сбоку, но все же стрижи предпочитают старые стволы, имеющие отверстия сверху, сло-маные на высоте 8—10 м. Золотарев (1934) обнаружил" гнезда иглохвостых стрижей на берегу р. Шевли в тополевых пнях (полых внутри) высотой 5—6 м, Чунихин (1963) нашел гнезда в осиновых пнях высотой би 10 м, в тайге, в старых дуплах, желны (вход сбоку) с входным отверстием: 0.10X0.14 и 0.15X0.18 м. Пукинский и Шибнев (Пукинский, 1984) нашли гнезда иглохвостых стрижей в дубах, в глубоких стволовых дуплах, с боковым входом на высоте от поверхности грунта 3.5—4 м, но с расположением гнезда на высоте 1 м. Шибаев (Люлеева и др., 1991) нашел 2 гнезда с птенцами в 2 дубах диаметром 0.50 и 0.46 м. Дупла располагались на высоте 2.9—3 м, ниже первых веток деревьев, входное отверстие сбоку. Летки были диаметром 10 см, 148
в обоих случаях округлые. Входные отверстия были обращены на юг и юго-восток. Гнездовья располагались в 50—70 м друг от друга. Здесь же на расстоянии 30, 100 и 300 м друг от друга и от двух предыдущих гнезд находились еще 3 дуба с дуплами, возможно, также заселяемые стрижами. Вся группа дубов, привлекавших внимание гнездящихся стрижей, располагалась в долине р. Хор притока р. Уссури, на заболоченной равнине без подлеска, но с высокой травой и сухим кочкарником. Лес прозрачный, сильно разреженный, располагался на старых гарях, с болотистыми полянами, над которыми и кормились стрижи. Сурмач (1991) в 1990 г. нашел гнездо иглохвостого стрижа в разреженном дубово-широколиственном лесу на дне дупла-трубы в пне высотой 7.5 м, диаметром у основания 0.6 м и входным отверстием сверху диаметром 0.35 м. Гнездовье располагалось на склоне сопки. Здесь на площади около 45 га было найдено более 50 пригодных для гнездования стрижей деревьев, но гнездилось не более 3 пар. Исследованная площадь находилась в низовье р. Большая Уссурка (=Иман).
Лобко-Лобановский (1956) показал, что в лиственничниках о. Сахалин гнезда иглохвостых стрижей помещались в стволах многолетних лиственниц диаметром от 0.45 м до 0.95 м, с толщиной стенок 0.02 м и 0.04 м и диаметром дупла 0.35—0.5 м. Здесь в удобных для гнездования местах расстояние между деревьями, в которых поселились стрижи, не превышало 150—500 м. В Южном. Приморье мы нашли 2 гнездовых участка иглохвостых стрижей в долине р. Комаровка (25 июня—13 июля, 1990 г.): один — на водоразделе рек Комаровка и Барсуковка, в тополях на берегу реки, среди открытых участков полей, окруженных сопками до 300 м высотой; второй — в высокоствольной смешанной тайге в 6.5 км от первого, на берегах р. Комаровка. В одном случае 2 гнезда находились в 50—70 м друг от друга, а одно в 700 м от них. Полеты к гнездам всех 3 пар стрижей ясно просматривались с одной точки наблюдений. Место, где гнездились другие 5 пар стрижей, также располагалось на берегах р. Комаровка. Здесь река сильно петляла между лесистых сопок (до 150 м) и скал и принимала несколько ключей, стекающих со склонов, а лес вплотную подходил к береговым обрывам. Смешанные участки высокоствольной перестойной тайги были труднопроходимы. Лес был в состоянии распада — многие тополя Максимовича и ильма белокорого высотой более 20—30 м были лишены вершин или вершинных ветвей и имели большие стволовые или боковые дупла, образовавшиеся на месте сгнившей сердцевины или отпавших сучьев. Здесь 3 гнезда были поблизости (в 70—150 м друг от друга), а 2 в отдалении от них и друг от друга — в 500 и 700 м (вся группа гнезд находилась на участке примерно в 1 км2)., Полеты 5 пар, гнездящихся в тайге, просматривались с одного наблюдательного пункта. Таким образом, здесь видна тенденция к расположению гнезд поблизости друг от друга (Рогачева,
Когда гнездовое дупло занято, стрижи посещают его несколько раз в день. По наблюдениям Спангенберга (1965) стрижи при подлете к входному отверстию, расположенному сверху, всегда замедляют полет, одно мгновение бьются над деревом, а затем проваливаются в дупло, высоко подняв крылья. Спускаясь внутри по стенкам дупла, они производят характерный шорох крыльями. Видимо, при спуске и подъеме стрижи помогают себе крыльями: при спуске тормозят концами, а при подъеме используют сгибы крыльев, помимо хвоста и ног (на сгибах имеется плотная кожистая поверхность). В конце гнездового сезона первостепенные маховые, образующие вершину крыла, как правило, сильно обношены, и даже частично обломаны на внутренних опахалах.
Брачный период сопровождается демонстративными полетами, наиболее активными с 20-х чисел мая по 20-е числа июня. Обычно это — парные синхронные полеты самца и самки (Панов, 1973), которые скользят в воздухе, постоянно сохраняя занятую дистанцию, но сменяют позу и направление полета. При наблюдении за брачными демонстративными полетами иглохвостых стрижей создается впечатление, что птицы скользят как бы связанные невидимой нитью, с высокой точностью повторяя все элементы той или иной брачной позы (см. рис. 13). В составе демонстративных полетов можно отметить 3—4 позы или фигуры. Иногда парный полет внезапно нарушался присоединением третьего стрижа, который пристраивался к брачной паре, сохраняя примерно ту же дистанцию, и скользил синхронно с ними, повторяя все фигуры демонстративного полета. Один из партнеров гнездовой пары время от времени атаковал этого третьего стрижа, явно отгоняя его,..после чего пара продолжала скользить в воздухе, повторяя демонстративные позы. Однако третий стриж возвращался вновь и вновь, нарушая процедуру плавного полета брачной пары, так как один из партнеров налетал на него, бил грудью и головой, прогоняя. При атаке непрошенного партнера стрижи издавали крик, напоминающий длинное мелодичное стрекотание. По крику брачную пару легко найти в воздухе, поскольку звук повторяется 2—3 раза.
Гнездо не строится. Лоток располагается на дне дупла; это — ямка в древесной трухе, расположенная в центре или у стенки (Поливанов, 1981; Сурмач, 1991). По-видимому, гнезда многолетние, так как птенцов находили на 15-сантиметровом слое помета, состоявшем из хитина насекомых (Чунихин, 1963).
По мнению исследователей, видевших и измерявших кладку яиц иглохвостых стрижей, она имеет разные предельные размеры. Птушенко (цит. по Дементьев, Гладков, 1951) указывает, что кладка состоит из 2 яиц. Гизенко (1955) утверждает, что полные кладки содержат от 5 до 6 яиц. Чунихин находил в гнездах остатки от 5 яиц, а Спангенберг и Пукинский — от 6 яиц; те же размеры кладки сообщает и Сурмач. Каждое яйцо откладывается через день (Пукинский, 1984), поэтому процесс откладки яиц длится от 150
8 до 12 дней (в зависимости от числа отложенных яиц). По окончании кладки самка спит на ней, а самец — в дупле на внутренней стенке.
Насиживание начинается с откладкой последнего яйца. В это время самка 2 раза в сутки летает на кормежку, а самец заменяет ее (Поливанов, 1981). По Пукинскому продолжительность насиживания 12 дней, по Поливанову— 19 дней. Вылупление птенцов продолжается 2 дня. Вылупившихся птенцов обогревает самка, а самец кормит ее каждые 2.5—3 ч. За один прилет к гнезду самец отдавал корм 3—4 птенцам, пока самка обогревала их. В дальнейшем кормят оба родителя (Пукинский, Голованова, 1971; Поливанов, 1981; Пукинский, 1984).
Чунихин отмечает, что в одном выводке из 5 птенцов оказалось 3 самки и 2 самца. Птенцы уже на 10-й день самостоятельно выползали на внутренние стенки дупла, благодаря быстрому развитию лапок и хвоста, при помощи которых они хорошо закрепляются на поверхности стенок (Пукинский, Голованова, 1971; Пукинский, 1984). Сурмач сообщает, что время пребывания птенцов на внутренних стенках дупла постепенно увеличивалось до круглосуточного «подвешенного» состояния. Они опускались в гнездо лишь в сильную жару, прохладные ночи и иногда во время кормления родителями. Кормление (1—2 мин) всегда завершалось отдыхом кормящей птицы (15—30 мин) и вначале осуществлялось обоими родителями (в среднем каждые 50 мин), позже — одним. Перед вылетом птенцов взрослые прилетали 1—2 раза в сутки, что могло стимулировать более ранний вылет молодых из гнезда (Сурмач, 1991).
Согласно наблюдениям Пукинского молодые стрижи покидали гнездовье на 30—35 день постэмбрионального развития, но вскоре возвращались обратно: Сурмач отмечает, что молодые покидали гнездо значительно позже (на 38—40 день) и в дупло не возвращались. Здесь, видимо, имеет место зависимость от типа гнездовья, где вылупились и развивались птенцы: в первом случае птенцы покидали закрытое дупло и возвращались в него, как в надежное укрытие; во втором — дупло было открытым, не пригодным для укрытия и ночевки (рис. 19).
После вылета молодые некоторое время держатся на гнездовой территории, видимо, в сопровождении родителей. Без специального мечения нельзя сказать определенно, но по поведению выводков в послегнездовой период можно предположить, что они сохраняются длительное время вплоть до отлета.
Наблюдения за двумя гнездовыми участками, где поселились 5 и 3 пары иглохвостых стрижей, показали, что в периоды откладки яиц, насиживания и вылупления птенцов (25 июня— 12 июля 1990 г.) стрижи довольно редко посещали свои гнездовья в течение дня. Ежевечерне полеты по направлению к гнездовым дуплам и оседание там на ночь 20 стрижей, которые находились под нашим наблюдением, осуществлялось, как правило, после
151
захода солнца и длились на протяжении одного часа или немного дольше (обычно от 20.50 ч до 22.20 ч, но чаще от 21.00 до 22.05 ч). Залет последнего стрижа на гнездовой участок происходил практически в полных сумерках, особенно в дни с низкой облачностью. В уссурийской тайге с плотным высокоствольным древостоем и мощными кронами, где сумерки начинались раньше, залеты стрижей на гнездовые участки часто происходили со стороны реки, которую птицы использовали как светлый коридор. Большинство иглохвостых стрижей из гнездящихся в тайге прилетали раньше поселившихся на открытом месте, которые залетали в гнездо уже в полных сумерках (21.50—22.10 ч).
Прежде чем залететь в дупло, иглохвостый стриж снижается и некоторое расстояние пролетает низко под кронами деревьев, пронизывая в полете лес насквозь. В том случае, если стрижи из одной пары возвращаются в гнездовье вместе, они иногда перед залетом на гнездовой участок демонстрируют одну или две позы брачного поведения (некоторые из них выглядят как приветствие и совершаются абсолютно синхронно). В некоторых случаях, прежде чем залететь в гнездо, иглохвостый стриж совершает облет участка, внимательно осматривая окрестности, а перед залетом издает резкое шуршание крыльями, которое можно квалифицировать как звуковой сигнал партнеру, или как желание напугать врага, приблизившегося к гнезду (в данном случае человека).
Утреннее появление стрижей в воздухе над гнездовым участком происходило в рассветных сумерках (6.23—6.50 ч). Птицы взлетали в воздух над кронами тайги буквально друг за другом, с паузами в несколько минут (например, 6.23, 6.24, 6.30, 6.31, 6.33 ч). Они тотчас улетали от места гнездования и ночевки, и затем в течение дня, появлялись над гнездовым участком крайне редко. Отдельные стрижи навещали место гнездования и гнездо, делая кратковременный облет участка, посещая его в разные часы дня, чаще всего от 8 до 10 ч и от 12 до 20 ч дня.
Несколько изменялось поведение стрижей в дни тайфуна, часто проходящего в районе Южного Приморья и характеризующегося в этих местах сильным и долговременным дождем. В эти дни на ночевку прилетали 1—2 стрижа вместо обычных 10—13, а утром оставались в гнездах и те, кто прилетел.
5.3.1. Питание и поведение
Иглохвостые стрижи ловят насекомых в воздухе, летая в при-, земных слоях на высоте от одного до нескольких сотен метров. В прохладную погоду, особенно при высокой влажности (туман и роса на приморских лугах), они кормятся практически вплотную к поверхности травянистых лугов, открытых болот или воды. Чаще всего иглохвостые стрижи встречаются над озерами или у рек. Здесь они пьют, купаются, и, по-видимому, собирают насе-152
комых с поверхности воды, поскольку часто совершают ныряющие движения. Наблюдая за полетами иглохвостых стрижей в Приморье вблизи оз. Благодатное (3—10 июня, 22 июля— 10 августа 1988 г., 13 сентября—5 октября 1991 г., 13—14 сентября 1985 г.) и оз. Заря (20—24 сентября 1985 г., пос. Глазковка) мы видели, как стрижи на лету быстро погружали клюв или всю голову в воду мгновенным, как бы рикошетным движением, при этом капли воды скатывались с головы по спине. Такое поведение стрижей часто можно увидеть летом в дни жаркой погоды. Стрижи из пролетных стай нередко летали в утренние часы над приморскими лугами, мокрыми от обильной роёы, и добывали насекомых, практически касаясь травы. Низко над лугами и болотами они летали также в пасмурную или ветреную погоду. В теплую сухую погоду (1—2 сентября 1985 г., пос. Терней) большие стаи иглохвостых стрижей охотились в термальных потоках воздуха, добывая насекомых, роящихся в вихревых и конвективных токах, наиболее интенсивных над скалистыми обнажениями сопок или сухими массивами тайги. Во время массового лёта стрекоз, которые также нередко являются добычей стрижей (Черский, 1915), они ежегодно совершают кормовые передвижения над кронами высокоствольной уссурийской тайги, пользуясь потоками попутного ветра наравне со стрекозами (3 июля—25 августа 1988 г., 2—10 сентября 1991 г.).
Набор насекомых, поедаемых иглохвостыми стрижами, достаточно широк, но в их рационе, как правило, преобладают массовые виды, создающие во время лёта и роения необходимые скопления биомассы, поэтому содержимое вскрытых исследователями желудков довольно однообразно. Часто высокий процент составляют насекомые одного вида (Спангенберг, 1965; Кистяковский, Смогоржевский, 1971). Летом в уссурийской тайге Иванов (1952) нашел в желудках иглохвостых стрижей поденок (Ehemeroptera), наездников (Ophinioni), божьих коровок (Calvia) и мелких шмелей (Bombus aquester, Bombus agrorum).
На восточных склонах Сихотэ-Алиня, на р. Серебряная (=Сица) в августе Воробьев (1954) добывал стрижей, у которых рот был набит веснянками (Nemuridae). Чунихий (1963) по содержимому 23 желудков иглохвостых стрижей показывает, что в первые дни после прилета на место гнездования их пища состоит почти исключительно из шмелей, затем круг пищевых объектов расширяется за счет других перепончатокрылых: найдены Tabanus, Coccinelidae, Elateridae, Carabiidae, Camponotus, Pentatonidae, Sirex gigas.
В низовьях Амура в мае—июле процент встречаемости насекомых разных видов в желудках иглохвостых стрижей был таким: ручейников (Trichoptera) в 80.4% желудков, перепончатокрылых (Hymenoptera) в 49.7%, жужелицы (Carabiidae) в 28%, а комаров-долгоножек (Tipulidae) в 15.2% (Кистяковский, Смогоржевский, 1971)
153
В места кормежки иглохвостые стрижи прилетают в дневные, но чаще в вечерние часы, как в гнездовой период, так и во время миграции. Отдельные гнездящиеся пары посещают лесные поляны, покосы и водные поверхности вечером, в 19—20 ч, появляясь здесь ежедневно с точностью до получаса. Иногда в одно и то же место прилетали одновременно 2 или 3 пары. Их кормовые и брачные полеты можно было видеть вплоть до сумерек. Летом (особенно в жаркие дни) некоторые пары регулярно прилетали пить и купаться на открытые водоемы (одна пара стрижей с достаточным постоянством прилетала на оз. Благодатное, пос. Терней, в самые жаркие часы дня— 12—15 ч). Другие известные нам пары прилетали (Уссурийский заповедник, пос. Каменушка) на открытые поляны и луговины у речек, в закрытые между сопок долины ключей, где постоянно кормились или гонялись друг за другом в брачный период, но перед закатом неизменно покидали места кормежки (время прилетов 2 пар 12—14 ч, 5 других — 19—21 ч).
В отличие от посещений мест кормежки прилет на гнездовые участки характеризовался крайней неопределенностью, не считая относительно четких по времени вечерних возвратов в гнездо и утренних вылетов. Здесь в течение дня удается зарегистрировать не более 1—3 посещений стрижей. Прилетевшие на гнездовой участок стрижи не всегда скрываются в гнездовье, иногда они просто облетают свой участок.
Постоянные места кормежек, где кружились 1 или 2 пары стрижей, всегда привлекали внимание бродячих стаек иглохвостых стрижей, которые нередко присоединялись к кормящимся местным и некоторое время кружились с ними в термальных потоках воздуха над полянами и покосами.
Не только во время гнездования, но и в период миграции иглохвостые стрижи не были отмечены в часы рассвета ни в тайге, ни в пределах береговой полосы моря. Даже в дни интенсивного пролета их можно было видеть не ранее 10—11 ч дня (наблюдения ранним утром не дали результатов). Исключение составляли местные стрижи.
Осенью для стрижей характерны вечерние массовые передвижения потоком или большими стаями на запад, в направлении заходящего солнца, что является типичным для данного вида и обычно соответствует предстартовым сборам перед ночной миграцией.
Единичные иглохвостые стрижи были зарегистрированы в ночные часы на фоне диска Луны, и вместе с тем была также отмечена посадка на ночевку некоторых иглохвостых стрижей как в период осенней миграции, так и летом, в репродуктивный период. На водоразделах рек Комаровка и Барсуковка (пос. Каменушка Уссурийского района) мы неоднократно видели посадку стрижей в кроны высоких или возвышавшихся над остальными деревьев. Обычно посадка в кроны деревьев осуществлялась в полных су-154
мерках (2—7 сентября 1988 г.)у перелетные стаи после захода солнца совершали быстрые ненаправленные полеты над тайгой. С наступлением сумерек стая мгновенно рассыпалась, как бы растворяясь в воздухе, а отдельные стрижи, до сих пор метавшиеся над кронами тайги зигзагообразным, неуловимо быстрым полетом, поодиночке «падали камнем» вниз.
Состояние относительной неподвижности иглохвостый стриж сохраняет только в ночные часы, при ночевке в дупле или кронах деревьев, т. е. в том случае, если не принимает участие в ночных полетах. Остальное время эти птицы, достаточно тяжелые и крупные среди других стрижей нашей фауны, находятся в беспрерывном полете.
Полет иглохвостых стрижей характеризуется исключительной маневренностью, согласованными и четкими движениями всех членов стаи, высокой синхронностью в движениях пары в брачный период, в сочетании с высокой скоростью и плавностью движения во время скольжения или планирования. При низком полете, на высоте нескольких десятков метров, используется, в основном, скольжение (60 с полета без взмахов крыльев) и планирование, при высоком — парение и планирование. При машущем полете взмахи крыльев кажутся тяжелыми, особенно против ветра. Этот тип полета используется иглохвостыми стрижами значительно реже, главным образом в вечерние часы. Подобно хищникам, иглохвостые стрижи подолгу кружат (от 15 до 60 мин) в восходящих термических и конвективных токах воздуха, незаметно меняя высоту полета по вертикали, или спокойно и медленно планируют и парят по кругу.
Во время такого движения число стрижей быстро возрастает за счет вновь прибывающих, и в воздухе образуется подобие карусели, что привлекает внимание все новых птиц.
При парении и скольжении в низком полете (на высоте 20— 50 м) у стрижей зримо увеличивается летная поверхность за счет крайней подвижности оперения крыльев и хвоста. Наибольший эффект улавливания оперением потоков воздуха, по-видимому, достигается благодаря тому, что рулевые перья раздвигаются, образуя подобие веера, а первостепенные маховые широко раскрываются, заметно увеличивая площадь крыла.
От других представителей семейства иглохвостый стриж отличается еще одной особенностью поведения: во время кормовых полетов он постоянно осматривает окружающее пространство, регулярно поворачивая голову на очень подвижной шее в разные стороны, или вытягивает ее вниз, подобно хищным птицам.
Интересным и характерным для вида признаком поведения в полете является использование попутного ветра во время кормовых и миграционных передвижений, в том числе и на высоте от 1 до 30 м. Обладая редкой способностью мгновенно развивать высокую скорость полета, до 170 км/ч (Гладков, 1952), иглохвостые стрижи, однако, применяют главным образом эконо-
155
мичные типы полета: скольжение, планирование и парение в восходящих токах воздуха. Сюда же можно отнести и постоянное использование попутного ветра как экономичного способа передвижения в воздухе.
На поведение иглохвостых стрижей значительное влияние оказывает погода, как и на других воздухореев. В дождливые дни они остаются в дупле (Поливанов, 1981). В дни похолоданий, заморозков или внезапных снегопадов весной, во второй половине мая, стрижи исчезали на несколько дней, а при первых признаках потепления появлялись вновь (Кистяковский, Смогоржевский, 1971). Смогоржевский предполагает, что они это время проводили в укрытиях (устное сообщение). Действительно, как и многие представители семейства, иглохвостый стриж может впадать в состояние гипотермии, очевидно, также с целью экономии энергии и выживания в экстремальных условиях, о чем свидетельствует факт наблюдений В. А. Нечаева, который нашел во время заморозков в мае взрослого иглохвостого стрижа в состоянии оцепенения. После обогревания стриж стал активно двигаться, буквально «ожил» (Нечаев, 1975).
5.4. МИГРАЦИИ
Сравнительно узкий ареал гнездования вполне компенсирует обширная область пролета, границы которой расширены дальними залетами. Она охватывает Западную и Восточную Сибирь на север до 59 параллели и все Приморье. Распространяется на Среднюю Азию, поскольку известны залеты иглохвостого стрижа
Таблица 7
Сроки миграционных передвижений иглохвостых стрижей
Год** Даты миграций
весенней | летней | осенней
1983 1985* 1988 11 —12 мая 22 июня; 25—28 августа, 29 августа 22 августа; 1—3, 8, 9, 14, 20, 21, 22, 23, 26 сентября 3, 15—20 августа; 2, 4, 6, 7 сентября
1990 29 апреля — 4 июля 9 июля 27, 28, 29 сентября; 4, 5, 6 октября
1991 1992 2 мая 3, 4, 6, 7, 8, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 24, 30 сентября, #3 октября 10, 12 августа
Примечание. '* По данным наблюдений Литвиненко и Шибаева (1971) в устье р. Киевка=Судзухэ массовые миграции были 4—12 сентября и I октября.
** Время наблюдений: 1983 г. — июль—август; в 1985 г. — июнь, июль, август, сентябрь до ТО-го; в 1988 г.—от 10 мая по 8 сентября; в 1990 г. — от 25 июня по 12 июля, от 22 сентября по 15 октября; в 1991 г. — весь сентябрь до 8 октября; в 1992 г. — 1 —12 августа, 5—17 октября. Полужирным выделены дни массовой миграции.
156
в район г. Ташкента и гор Каратау (Богданов, 1956). Залеты отмечены также значительно севернее й восточнее северных границ распространения: в июне стрижи обнаружены на побережье Северного моря (Rodgers, 1983), а также отмечены на северных островах Англии и Норвегии и в Северной Америке (Lack, 19566; Scharning, 1969; Wheit, Baird, 1977; Cramp, 1985, Vaurie, 1965, 1971).
Весной сроки миграции иглохвостого стрижа довольно растянуты. Покидая места зимовок в марте и апреле, передовые стрижи достигают северных границ гнездования в мае, в то время как последние летят по самой южной части Китая (Дементьев, Гладков и др., 1951). Миграция и прилет на места гнездования в разные годы и в разных точках ареала зарегистрированы на протяжении всего мая и в первой половине июня.
На Байкале появляются во второй половине мая, на берегах Шилки — 23 мая (Дементьев, Гладков, 1951). На западных отрогах Салаирского кряжа первые стрижи были отмечены 21 мая, а массовый прилет на гнездование — 29—30 мая (Чунихин, 1963). На Саянах и в районе Минусинска прилет зарегистрирован 4—6 июня (Сушкин, 1914). В бассейне р. Бурей (от пос. Ургал до пос. Кулустой) первое появление стрижей отмечено 16 мая, а заметное передвижение — 18—19 мая (3 июня стрижи отмечены у пос. Чеугда и 12 июня у пос. Кулустой, соответственно 3 и 2 птицы — Смогоржевский, 1985). В бассейне Нижнего Амура появление первых стрижей в разных точках вдоль всего русла реки происходило от 11 до 30 мая (Кистяковский, Смогоржевский, 1971). В самой южной части Приморья Дальнего Востока, на оз. Ханка, первые стрижи появлялись в начале мая: на оз. Ханка пролет был 2 мая 1868 г. и 6 мая 1869 г. (Дементьев, Гладков и др., 1951). Отмечен он и нами в 1988 г. 11 —12 мая. В Южном Приморье (Ольгинский район) первое появление иглохвостых стрижей было отмечено 18 мая (1988 г.). Несмотря на холодную весну, эта дата оказалась более ранней, чем даты, указанные в материалах других авторов — 21 мая—10 июня 1959—1960 гг. (Литвиненко, Шибаев, 1971; Панов, 1973). Имеются, однако, данные о более раннем появлении иглохвостых стрижей в Уссурийском заповеднике — 29 апреля—2 мая (1990 г.), что, вероятно, могло быть следствием ранней и теплой весны (В. А. Степанов, В. П. Степанова — устное сообщение).
На Сахалине прилет иглохвостых стрижей зарегистрирован в конце мая — начале июня (Гизенко, 1955).
Во время весенней миграции иглохвостые стрижи летят, как правило, в одиночку или небольшими разрозненными стайками (одиночные стрижи в быстром целенаправленном полете были отмечены преимущественно на оз. Ханка, небольшие стайки от 4 до 30 птиц — в Южном Приморье). На Нижнем Амуре часто наблюдали более массовое передвижение, во второй половине мая: 18 мая 1961 г. у с. Верхне-Тамбовское отмечены 12 особей,
157
21 мая у с. Гавань — 30, а 22 мая — 30—40 стрижей — Л. А. Смогоржевский, В. М. Лоскот, устное сообщение). Миграция проходит низко, целенаправленно. Пролетные стрижи, как всегда, придерживаются акваторий рек и озер, где время от времени скапливаются на кормежку, образуя более значительные стаи, чем на трассс пролета.
Летние кормовые перемещения (=летние миграции), характерные в Европейской части континента для черного стрижа, по-видимому, имеют место и у иглохвостого стрижа, на что указывают следующие наблюдения: с конца июня и на протяжении всего июля и августа (см. табл. 7) стайки иглохвостых стрижей (от 4 до 20 птиц) постоянно встречались над лесными массивами Уссурийского заповедника. В июне (21—25 июня, 1988 г.) мы наблюдали, как к гнездящимся парам иглохвостых стрижей неоднократно присоединялись бродячие стайки этого вида в местах кормежек. Небольшие кочующие стайки стрижей регулярно кормились в летние месяцы (август 1988 г., июнь—июль 1990 г.) над полянами и покосами в долине р. Комаровка. Во второй половине августа их число заметно увеличивалось, особенно в дни массового лёта стрекоз; с 7 по 20 августа (1988 г.) над кронами высокоствольной уссурийской тайги равномерный немассовый пролет видели ежедневно (Люлеева, Степанов и др., 1991; Люлеева, 1991).
Возможно, в летние миграционные передвижения как составные части входят летние кормовые кочевки и раннеосенние миграционные перемещения, осуществляемые молодыми стрижами в возрасте 1—2 лет и холостыми неразмножающимися птицами, как это известно для черного стрижа (Люлеева, 1981а).
По данным Чунихина (1963) в лесостепной части западных отрогов Салаирского кряжа (пос. Красулино, р. Ускат, 6— 8 августа 1961 г.) интенсивные передвижения иглохвостых стрижей, когда сотни птиц летели в юго-восточном и восточном направлении, осуществлялись в более ранние сроки, чем миграции в Приморье Дальнего Востока. В южной тайге Западной и Средней Сибири иглохвостые стрижи в заметном числе появлялись у водоемов во второй половине лета (Равкин, 1984). В бассейне Нижнего Амура скопления стрижей во время кормежек Смогоржевский зарегистрировал 2 июля 1961 г. (устное сообщение).
Предположение о существовании летних регулярных перемещений, таким образом, подтверждается наблюдениями в разных местах ареала гнездования иглохвостого стрижа, особенно если принимать во внимание даты и сроки настоящих миграционных передвижений, осуществляемых главным образом в сентябре — первой декаде октября.
Осенний пролет иглохвостых стрижей по численности мигрантов значительно выше весеннего; сроки растянуты с 20-х чисел августа по 20-е числа октября (Литвиненко, Шибаев, 1971; Панов, 1973). Равномерным, практически не прекращающимся
158
потоком миграционные перемещения осуществляются на протяжении всего сентября ежегодно как в Северном, так и в Южном Приморье (см. табл. 7).
Начало миграционных перемещений иглохвостых стрижей ранее всего можно было наблюдать в долинах таежных речек и ключей как редкое, но регулярное передвижение небольших стаек (численностью 20—50 птиц), а также в виде кормежек в местах массовых скоплений иглохвостых стрижей (300—500) и белопоясных стрижей (50—100). На крайнем юге Приморья к ним нередко присоединялись широкороты (20—30). На севере Приморья миграции начинались в 20-х числах августа (22 августа—2 сентября 1985 г., пос. Терней), как и на юге (25—29 августа 1983 г., пос. Каменушка).
В Северном Приморье вблизи побережья Японского моря (Малая бухточка, пос. Терней) первые стаи иглохвостых стрижей появлялись в небольшом числе (10—100) 22 августа, а регулярное передвижение было зарегистрировано в тайге, на восточных склонах Сихотэ-Алиня, в первых числах сентября: 1 сентября на водоразделе р. Серебряная (=Сица) и ключ Серебряный, 2— 3 сентября восточнее, на р. Ясная (=Туньша), а затем 7— 8 сентября — на побережье Японского моря (у горы Абрек, 1985 г.), в том месте, где названные реки достигали моря. Из тайги к морю стрижи, по-видимому, летели в течение нескольких дней, поскольку здесь мы их встречали 7—10 сентября (1985 г.). Затем в течение 3 дней (8—10 сентября) они летели над приморскими сопками вдоль береговой полосы, временами останавливаясь на кормежку (численность в одной кормящейся стае достигала 300—500). Во время миграционных передвижений стаи игло-хвостьгх стрижей, кочующие вдоль береговой полосы, часто подолгу кормились в котловинах пресноводных озер (14 сентября, 1985 г.; 14—17, 24 сентября 1991 г., у оз. Благодатное и оз. Голу-бичное=Хунтами; 20—24 сентября 1985 г. у оз. Заря). В течение нескольких часов стаи стрижей (100—600) перемещались по периметру долин, охватывающих озера, речки и ключи, то рассыпаясь на мелкие стайки, то собираясь в одну большую. В прибрежной полосе Японского моря передвижения иглохвостых стрижей не имеют вид непрерывного потока, как это можно увидеть в тайге (на юге Приморья). Здесь отдельные стаи (числом 30—600) летят нерегулярно, появляясь в дневные и вечерние часы в традиционных местах кормежек. В течение сентября они пролетают через береговую полосу моря ежедневно с большим разрывом во времени появления, подолгу кормятся на одном месте и на ночевку не остаются.
В Южном Приморье, в бассейне р. Киевка (=Судзухэ) Литвиненко (1971) зарегистрировала регулярное передвижение стай иглохвостых стрижей от 4 до 21 сентября (1960—1961 г.) и массовый поток в течение 30 мин 1 октября (Литвиненко, Шибаев, 1971) (см. табл. 7). Здесь же в Лазовском (=Судзухинском)
159
заповеднике целенаправленное передвижение стай стрижей (30—200) мы наблюдали 20—26 сентября (1985 г.) в приустьевой части р. Проселочная (=Тачингоуза), которое имело классический волновой характер, с пиком миграции 22 сентября (от 11.30 до 16 ч пролетели 1000 стрижей). В целом в эти сроки в бухте Проселочная было зарегистрировано более 2000 иглохвостых стрижей. Таким образом, стайное передвижение стрижей на побережье Японского моря ежегодно достигает значительной численности на протяжении всего сентября, как на севере, так и на юге.
Южнее Владивостока, в приморской долине, Панов 12 сентября (1959 г.) в течение дня наблюдал миграцию более 1500 иглохвостых стрижей (Панов, 1973). Над островами залива Петра Великого отдельных стрижей и их мелкие стайки видели в последних числах сентября (Лабзюк, Назаров, Нечаев, 1971).
Вид равномерного миграционного потока передвижение иглохвостых стрижей, по-видимому, ежегодно принимает на водоразделах таежных рек, в отдалении от моря. В первой половине сентября (2—8 сентября 1988 г. и 3—9 сентября 1991 г.) массовый пролет (см. табл. 7), принимающий в отдельные часы в отдельные дни вид потока (6—7 сентября 1988 г. и 6 и 8 сентября 1991 г.), мы наблюдали на водоразделах рек Комаровка, Барсуковка и Волхова, стекающих с восточных склонов Сихотэ-Алинских отрогов в пределах таежных массивов Уссурийского заповедника и прилегающих к ним обширных полей. В часы миграции 2— 3 сентября зарегистрировано 200 стрижей, 6—8 сентября — 2500 в день и 1000 в 1 ч. В дни массовой миграции, в часы наиболее интенсивного пролета, равномерный поток иглохвостых стрижей, следующий вдоль русла реки или над водораздельным хребтом лесных сопок, не прекращался до сумерек. В тайге у иглохвостых стрижей поражает характерная особенность поведения вида во время перелета — постоянное неуклонное следование мигрантов руслам рек и ключей. На водоразделе рек Комаровка и Барсуковка (1988, 1991 гг.) мы неоднократно наблюдали удивительное разделение общего потока перелетных стай на два, каждый из которых затем следовал вдоль избранного русла реки.
Как в тайге, так и на берегу моря миграционные передвижения стрижей и массовые кормежки отдельных стай обычно происходили не ранее 11 —12 ч дня, а заканчивались нередко в полных сумерках. Вместе с тем первое появление стрижей на трассе пролета временами отмечали в рассветных сумерках (6.30— 7.00 ч утра). Это были отдельные стаи или пары иглохвостых стрижей, которые, по-видимому, оставались здесь на ночевку. Дважды удалось проследить (5—8 сентября 1991 г.), как отдельные птицы или пары иглохвостых стрижей, осевшие накануне на ночевку в тайге, на рассвете поднимались ввысь, присоединяясь к стае стрижей, которые кружились над лесными массивами как бы
160
в ожидании их (в одном случае это была стая из 50, а в другом — из 200 птиц).
В дни слабого пролета стрижи летели только в утренние и поздневечерние часы (в 11 —13 ч, а затем в 19—21 ч). В дни интенсивного пролета стрижи летели весь день, но массовое передвижение пролетных стай также начиналось не ранее 10—И ч. В тайге и на побережье число стрижей неизменно возрастало преимущественно в предзакатные часы дня, нередко, достигая 500 или 1000 птиц в 1 ч, за полчаса до захода солнца (в дни, когда передвижение осуществлялось весь день: до полудня число их не превышало 200 в час, с 13 до 15 ч около 400 в час, а за полчаса до восхода солнца — 1000 в час). Усиление миграционного потока иглохвостых стрижей в предзакатные часы и в сумерках, характерное для вида во время осеннего пролета, можно трактовать и как усиление кормовой активности мигрантов, снижающих в вечерние часы высоту полета для кормежки в нижних слоях воздуха, и как предстартовую активность перелетных стай, продолжающих передвижение в ночные часы. В первой половине сентября, в дни интенсивного пролета (1988 и 1991 гг., Уссурийский заповедник, пос. Каменушка) массовые передвижения иглохвостых стрижей в сумерках, несомненно, предполагают возможность ночных миграций. Вместе с тем здесь мы практически ежедневно видели посадку отдельных птиц (в том числе и отдельных пар иглохвостых стрижей) на ночевку в кроны высоких деревьев в массиве тайги, которая осуществлялась в глубоких сумерках, а затем наблюдали их вылет из леса и подъем в воздух в рассветных сумерках. Оседание стрижей на ночевку можно было увидеть только в таежных массивах или на берегу речек вблизи них, но вдали от моря. На берегу Японского моря (бух. Проселочная=Тачингоуза, 20—26 сентября 1985 г.; бух. Благодатная, бух. Голубичная=Хунтами, 7—14 сентября, 1985 г. и 13 сентября—7 октября 1991 г.) пролетные стаи иглохвостых стрижей, как правило, улетали в глубь материка по руслам ключей и речек, стекающих с окрестных сопок. В редких случаях небольшие стаи стрижей улетали в открытое море. Это, очевидно, может быть подтверждением предположения о ночных полетах стрижей над морем. На возможное существование ночных полетов иглохвостых стрижей прямо указывает обнаружение одиночных птиц (вместе с многочисленными белопоясными стрижами) на фоне диска Луны в ночные часы над заливом Посьета (25—27 июля, 1983 г.).
Целенаправленные полеты больших стай стрижей на запад и на запад-юго-запад (всегда преимущественно в сторону заходящего солнца, после предварительных сборов в большую стаю и характерного построения полукругом) можно причислить к типичным признакам поведения вида в период осенней миграции. Часть стрижей из таких стай, видимо, оседает в лесу в наступающих сумерках, но большинство, как правило, продолжает полет, уходя из поля зрения практически в полной темноте.
11 Заказ 665 161
Во время осенних миграционных перемещений стрижи летят в относительно небольших стаях (от 5 до 70 ос. в одной ограниченной группе), но при задержках на кормежку концентрация стрижей в одном месте достигала нескольких сотен. Характерная особенность иглохвостых стрижей мгновенно скапливаться в местах кормежки нескольких особей вида (а также белопоясных стрижей или ласточек) может спонтанно сказаться на численности общего миграционного потока. В этом случае скопления стрижей могут на некоторое время оказаться в потоке мигрантов, значительно увеличивая его численность (что, по-видимому, и зарегистрировали Литвиненко 1 октября 1961 г. в устье р. Судзухэ= Киевка и мы 7 сентября 1988 г. и 6 сентября 1991 г., на водоразделе рек Комаровка и Барсуковка) таким образом, что в течение 30— 40 мин перед наблюдателем пролетает от 1000 до 1500 иглохвостых стрижей, создавая впечатление многочисленности мигрантов в этом месте и в эти сроки.
Подобно тому, как осуществляется одновременный пролет черного стрижа и городской ласточки в европейской части материка, что часто происходит в одни и те же часы и сроки миграции, а также в совместных стаях, состоящих из 2 видов, здесь в азиатской части России иглохвостые стрижи нередко летят одновременно или совместно с белопоясными стрижами и городскими ласточками.
Пролет иглохвостых стрижей в одни сроки с белопоясными стрижами обычно происходит в конце августа — первой декаде сентября и наблюдается преимущественно в береговой полосе Приморья (25 августа—10 сентября 1985 г., приустьевая часть р. Серебряная=Сица, пос. Терней). .Так, 8—9 сентября (1985 г.) в 12 км к северу от пос. Терней наблюдали первоначально небольшое передвижение стай белопоясных стрижей вдоль береговой полосы моря: от 11 до 16.30 ч они летели мелкими группами в непрекращающемся потоке. Во время задержки на кормежку после 16 ч белопоясные стрижи образовали сотенные скопления птиц: примерно в пределах 1 км вдоль береговой полосы и несколько часов кормились, занимая все обозримое пространство. По-видимому, привлеченные массовыми кормежками белопоясных стрижей к ним время от времени присоединялись большие стаи иглохвостых стрижей, затем общий поток мигрантов устремлялся в южном направлении. Совместные стаи двух видов стрижей мы наблюдали также в конце августа в приустьевой части р. Серебряная (22—25 августа, Малая Бухточка, пос. Терней) и над уссурийской тайгой (июль—август, 1983 и 1988 гг. пос. Каменушка): они кормились в восходящих над массивами леса термических токах воздуха.
В тайге Сихотэ-Алинского и Уссурийского заповедников иглохвостые стрижи часто мигрировали в те же сроки, что и городские ласточки, что особенно характерно для первой декады сентября. Впервые мы наблюдали стайный пролет иглохвостых стри
162
жей и городских ласточек на восточных склонах Сихотэ-Алиня, на р. Ясная=Туньша 2 сентября (1985 г.) в десятках километров от морского побережья, в плотных таежных массивах. Стайки названных видов летели раздельно, но в одни и те же часы и в одном направлении. Пролет был немногочисленным.
Массовый одновременный пролет иглохвостых стрижей и городских ласточек мы наблюдали в долине р. Комаровка в разные годы, но в одни сроки (2—8 сентября 1988 г. и 3—9 сентября 1991 г.) в таежных массивах Уссурийского заповедника. В часы интенсивной миграции, когда стаи одного и другого видов летели в непрерывном потоке (12.35—13.35 ч) в течение одного часа 6 сентября (1988 г.) было учтено 430 иглохвостых стрижей и 600 городских ласточек, а 8 сентября (1991 г.) — 300 иглохвостых стрижей и 450 городских ласточек. В день наиболее интенсивной миграции (7 сентября 1988 г.), в часы пик от 12.30 до 15.30 ч, были одновременно учтено 1000 иглохвостых стрижей й 1000 городских ласточек, которые не только летели в одном потоке, но и кормились часто в совместных стаях. Как правило, стаи иглохвостых стрижей летели выше городских ласточек в параллельном движении, направленном в одну сторону, но во время остановок или задержек на кормежку те и другие парили вместе в одних термических вертикальных токах воздуха. По-видимому, здесь они добывали роящихся насекомых или отдыхали.
Скорость полета стрижей и ласточек на трассе пролета в общем миграционном потоке примерно одинаковая по темпу передвижения стай, но маневренность во время кормовых полетов резко отличается. Стаи иглохвостых стрижей быстро формируются и мгновенно рассыпаются. При задержке на месте нескольких птиц, парящих в пойманном термике, число иглохвостых стрижей увеличивается за считанные секунды от единиц или десятков до нескольких сотен, внезапно образуя большие скопления на пути пролета (так же быстро стрижи рассеиваются, принимая участие в общем движении). Стаи городских ласточек, задержавшиеся на кормежку, подолгу парят на одном месте, сохраняя сравнительно стабильную группировку.
Совместное передвижение двух названных видов осуществляется главным образом в первой половине сентября. Во второй половине сентября и.в октябре ласточки не встречаются в тех местах, где пролетают стрижи, и стаи последних летят обособленно, не включая других мигрантов вплоть до середины октября, когда передвижение прекращается.
Во время осеннего перелета стаи стрижей в дневные часы летят на разной высоте (от 5 до 300 м) преимущественно в попутных потоках ветра северного или северо-восточного направления. Использование попутного ветра на всех высотах, способность мгновенно развивать большую скорость полета пассивные перемещения в термических вертикальных, а также конвективных и вихревых потоках воздуха способствуют наилучшему сохране
11*
163
нию энергии при дальних передвижениях этого крупного стрижа.
Вдоль береговой полосы материка стрижи летят, придерживаясь южного, юго-западного и западно-юго-западного направления и, по-видимому, сохраняют это направление и в дальнейшем следовании через Китай и Малайзию (см. рис. 4, 5). Через острова залива Петра Великого (более 30 островов, находящихся на южной границе гнездового ареала, из которых исследованы Попова, Большой Пелес, Карамзина, Рейнике, Рикорда, Верховского) стрижи мигрировали во второй половине сентября (20, 22—25 сентября 1966 г.) также придерживаясь названного направления (Лабзюк, Назаров, Нечаев, 1971). В Южном Приморье последних иглохвостых стрижей видели 24 октября (Литвиненко, Шибаев, 1971).
Пролет через Японию, Китай, Малазию длится до ноября. На Корейском полуострове пролетные стрижи встречались с конца августа и весь сентябрь в северной и северо-восточной части полуострова, а в его западной части их видели до 20 чисел ноября (Austin, 1948). На Борнео иглохвостые стрижи появлялись в октябре (24 октября 1963, 1964 гг.) (Smithyes, 1967), на Яве — в конце ноября. В Австралии, где большинство иглохвостых стрижей зимует постоянно, их наблюдали уже с конца октября, а прилет стрижей на зимовки длится до декабря (Robin Hill, 1967; Simpson, Noonan, 1967; Cameron, 1968; Kloot, Me Culloch, 1980).
Зимуют иглохвостые стрижи преимущественно в Австралии и на примыкающих к ней с северо-запада мелких островках, а также частично на Тасмании (см. рис. 4, 3). В Австралии они находятся примерно с октября—ноября до марта—мая. Встречаются повсеместно, но в отдельных штатах численность их меняется по годам (Robin Hill, 1967). В юго-восточной низменной части материка стрижи более многочисленны, чем в пустынной западной части. Этот вид обычен на всем протяжении тихоокеанского побережья, а также регулярно встречается над большими зелеными городами юго-востока (Kloot, Me Culloch, 1980). Казубиернис (1989, устное сообщение) видел стрижей у г. Аделаида, где они встречались в феврале—марте. Во время зимовки, как и во время гнездования, стаи стрижей летают у пресноводных озер и рек, В штате Виктория Камерон (Cameron, 1968) часто наблюдал кормящихся над водной поверхностью и окунающихся в воду иглохвостых стрижей, которые постоянно держались вблизи реки. Наблюдения в Штатах Виктория и Квинсленд за большими стаями иглохвостых стрижей привлекли внимание исследователей тем, что в декабре полеты зимующих стрижей напоминали брачные с компонентами спаривания (Simpson, Noonan, 1967).
164
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Иглохвостый стриж — самый крупный стриж в азиатской части России характеризуется широким распространением (сильно увеличенным за счет кочевок и миграции). Отличается сравнительно узким ареалом гнездования, с явным тяготением основной массы гнездящихся птиц к восточным границам.
Спорадичное неколониальное гнездование и невысокая пластичность в выборе мест обитания явно выделяет этот вид из группы стрижиных. Отсутствие колониальности в расположении гнездовий до некоторой степени компенсируется стремлением гнездящихся пар устраивать гнезда поблизости друг от друга таким образом, что 2—3 пары гнездятся на расстоянии 50— 150 м. Местообитание иглохвостых стрижей ограничено смешанной высокоствольной тайгой, с осветленными участками старого леса, расположенными по берегам таежных рек, и деревьями, полыми внутри.
Известное свойство стрижиных помещать гнезда в укрытиях в отношении иглохвостого стрижа получает свое крайнее выражение: кладка яиц (без строительства гнезда) помещается в глубокое стволовое дупло, как правило, представляющее собой трубу с выходным отверстием сверху или сбоку.
Относительно редкие встречи иглохвостых стрижей в репродуктивный период не соотетствуют массовым перемещениям этого вида летом, а особенно осенью. Высокая численность стай в период миграции может быть обусловлена двумя предполагаемыми причинами: узким руслом миграционного потока, совпадающим с руслами таежных рек, или по традиционным местам кормежек, и, возможно, большим числом холостых стрижей (в том числе и молодых), кочующих в местах гнездования вида.
Высокоадаптивные свойства полета иглохвостых стрижей, использующих все потоки воздуха, удобные для скольжения и планирования, включая попутные горизонтальные потоки, на всех уровнях высоты над землей, способствуют наилучшему сохранению и использованию энергии при дальних перемещениях этого крупного стрижа.
Сравнительные характеристики иглохвостого стрижа и стрижей других видов (другого рода и подсемейства) показывают высокую степень сходства и относительно небольшие различия в экологии и этологии.
Из них следует отметить сходное гнездование иглохвостых стрижей и некоторых группировок черных стрижей в перестойных старых лесах с дуплистыми деревьями, где гнездование бывает разобщенным, а гнезда расположены достаточно далеко друг от друга.
165
ЛИТЕРАТУРА
Абдусалямов И. А. Птицы долины озера Ранг-Куль на Памире.— Душанбе, 1961. 152 с.
Абдусалямов И. А. Птицы горного Зеравшана.— Душанбе, 1964. 249 с.
Абдусалямов И. А. О биологии малого стрижа Apus affinis galilejensis Antinori в Таджикистане // Экология млекопитающих и птиц.— М., 1967. С. 291 — 292.
Абдусалямов И. А. Фауна Таджикской ССР.— Душанбе, 1971. Т. 19. Ч. 1. 378 с.
Абдусалямов И. А. Фауна Таджикской ССР.— Душанбе, 1977. Т. XIX. Ч. 3. 257 с.
Абдусалямов И. А., Лебедев Ю. А. К изучению перелета птиц в Вахшской долине Таджикистана // Тр. Биол. ин-та Сиб. отд. АН СССР, 1977. Вып. 33. С. 170—180.
Абдусалямов И. А., Лебедев Ю. А. Миграция птиц в низовьях р. Яхсу в Таджикистане // Миграция птиц в Азии.— Ташкент, 1978. С. 34—59.
Аверин Ю. В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки.— М., 1948. 223 с. (Труды Кроноцкого гос. заповедника, вып. 1).
Безбородов В. И. К орнитофауне заповедника «Столбы» // Тр. гос. зап. «Столбы», 1971. Вып. VIII. С. 65—69.
Блюменталь Т. И., Дольник В. Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология, 1962. Т. 4. С. 394—407.
Богданов О. П., Мекленбурцев Р. Н. Фауна Узбекской ССР.— Ташкент, 1956. Т. 2. 157 с.
Богданов О. П. О размножении малого стрижа // Узб. биол. журн., 1967. № 1. С. 60.
Большаков К. В. О комплексном изучении ночной миграции птиц // Методика исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов, 1977. Ч. 1. С. 56—69. .
Большаков К. В, Изучение ночных миграций птиц (методический аспект) // Методы изучения ночных миграций птиц.— М., 19776. С. 77—96.
Большаков К. В. Ночная миграция птиц на Куршской косе Балтийского моря в июне—июле // Тезисы докл. X Прибалт, орнитол. конфер.— Рига. 1981. Ч. 1. С. 93—96.
Большаков К. В. Ночной пролет птиц в южных Каракумах в апреле—мае 1980 г. // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985. С. 85—120.
Большаков К. В. Ночной пролет птиц в долине Аму-Дарьи в апреле 1981 г. // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 19856. С. 138—157.
Большаков К. В., Гисцов А. П., Шимов С. В. Материалы по ночному пролету птиц в восточном Тянь-Шане в августе 1980 г. // Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и Казахстана.— Л., 1987а. С. 47—71.
166
Большаков К. В., Попов Е. А. Материалы по ночному пролету птиц в горах северного Тянь-Шаня (Иссык-Кульская котловина) в мае 1982 г. // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985в. С. 236—256.
Большаков К- В., Резвый С. П. Ночная миграция птиц в июле на территории Ленинградской области // Тез. докл. X Прибалт, орнитол. конфер.— Рига, 1981. Ч. 1. С. 97—100.
Большаков К. В., Соколов Л. В. Ночной пролет птиц в северо-западной части Памиро-Алая (долина р. Зеравшап) в сентябре 1978 г. // Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и Казахстана.— Л., 19876. С. 8—32.
Большаков К. В. Лунный метод количественной оценки ночного пролета птиц (сбор, обработка и анализ данных) // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985г. С. 14—36.
Большаков К. В. Наблюдения за ночным пролетом птиц в западном Тянь-Шане (Аксу-Джабаглы, Чокпакский перевал) в августе 1978 г. // Ночные миграции птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985д. С. 8—45.
Богданов О. П., Мекленбурцев Р. Н. Птицы. Ч. 2. (Кукушки, козодои, ракши, удоды, длиннокрылые, дятлы, голуби).— Ташкент, 1956.— 150 с. (Фауна Узбекской ССР АН УзССР. Ин-т зоологии и паразитологии. Т. 2).
Борисов 3. 3. Птицы долины Средней Лены.— Новосибирск, 1987. 119 с.
Булюк В. Н. Ночной пролет птиц в восточном Прикаспии весной 1982 г. // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985а. С. 37—59.
Булюк В. Н. Ночной'пролет птиц в юго-восточных Каракумах весной 1981 г. // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 19856. С. 138—156.
Булюк В. Н. Ночной пролет птиц в восточном Прикаспии осенью 1982 г. // Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и ‘Казахстана.— Л., 1987а. С. 122—145.
Булюк В. Н. Ночной пролет птиц в Юго-Восточных Каракумах осенью 1981 г. // Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и Казахстана.— Л., 19876. С. 146—167.
Булюк В. И., Шамурадов А. К. Весенний ночной пролет птиц в северных предгорьях Копетдага // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985. С. 60—85.
Бутурлин С. А. Сборы Н. Е. Ефремова летом 1910 г. на р. Кур и оз. Болен-Оджол // Наша охота, 1913. № 17. С. 25—40.
Вайткявичюс А. П., Люлеева Д. С. Миграция ласточек на косе Куршю-Няринга и восточному берегу залива Куршю-Марёс // Тр. АН ЛитССР, 1964. Сер. В.
•С. 93—107.
Ветренников В. В. Геологическое строение Сихотэ-Алинского Государственного заповедника в центральном Сихотэ-Алине.— Владивосток, 1976. Вып. 6. 245 с.
Воробьев К. А. Птицы Уссурийского края.— М., 1954. 360 с.
Воробьев К. А. Птицы Якутии.— М., 1963. 336 с.
Воронцов Е. М. Птицы Горьковской области.— Горький, 1967. 54 с.
Вронский В. В. Птицы в подзоне арктических тундр Западного Таймыра: Автореф. канд. дис.— М., 1986. 15 с.
Гаврилов' Э. И„ Гисцов А. П. Сезонные перелеты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня.— Алма-Ата, 1985. 224 с.
Гасюнас И. А. Кормовой зоомакробентос залива Куршю-Марес,— Вильнюс, 1959. С. 191—291.
Гизенко А. И. Птицы Сахалинской области.— М., 1955. 328 с.
Гисцов А. П. Ночной пролет птиц в предгорьях западного Тянь-Шаня (перевал Чокпак) в апреле—мае. 1981 г. // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана. Л., 1985. С. 186—199.
167
Гладков Н. А. Как летают птицы.— М., 1952. 112 с.
Гладков Н. А. Некоторые особенности экологии и миграции черных стрижей // Миграции животных.— М., 1960. Вып. 2. С. 140—145.
Губин Б. М. Пролет птиц в Таласском Алатау (западный Тянь-Шань) // Миграции птиц в Азии.— Алма-Ата, 1976. С. 46—69.
Данилов И. И., Рыжановский В. М., Рябцев В. К. Птицы Ямала.— М., 1984.— 134 с.
Дементьев Г. П., Спангенберг Е. П., Рустамов А. К. Очерк фауны позвоночных хребта Гязь-Гедык // Докл. АН СССР, 1947. Т. 56. № 1. С. 103—105.
Дементьев Г. ГГ Птицы Туркменистана.— Ашхабад. 1952. 547 с.
Дементьев Г. П., Гладков И. А., Птушенко Е. С., Спангенберг, Судилов-ская А. М. Птицы Советского Союза.— М., 1951. Т. 1. 652 с.
Добрынина И. И. К биологии ласточек и стрижей. (По возвратам кольцевания птиц // Сообщения Прибалт, орнитол. комиссии по изучению миграций).— 1981,—Тарту, № 13. С. 10—18.
Дольник В. Р., Большаков К. В. Предварительная картина весеннего ночного пролета птиц в аридных и горных районах Средней Азии и Казахстана («широтный разрез») // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985, С. 260— 295.
Дольник В. Р., Кинжевская Л. И. Бюджеты времени и энергии в гнездовой период у стрижа (Apus apus) и ласточек (Delichon urbica, Hirundo rustica) // Зоол. журн., 1980. Т. 59. С. 1841 — 1847.
Дроздов О. А., Григорьева А. С. Влагооборот в атмосфере.— Л., 1963. 100 с. Елсуков С. В. К орнитофауне морского побережья Северного Приморья // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока.— Владивосток, 1984. С. 34—43.
Жордания П. Г. Орнитофауна Малого Кавказа.— Тбилиси, 1962. 152 с.
Зарудный И. А., Билъкевич С. И. Список птиц Закаспийской области и распределение их по зоологическим участкам страны // Известия Закасп. музея.— М., 1918. С. 19—48.
Золотарев И. Т. Промысловая фауна и охотничий промысел Удского и Верхне-Селемджинского районов // Тр. Совета по изучению производительных сил, 1934. С. 141 — 197.
Иванов А. И. Птицы Таджикистана // Тр. Тадж. базы АН СССР, 1940. Вып. 10. 229 с.
Иванов А. И. Летняя орнитофауна Супутинского заповедника // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1952. Т. 9. Вып. 4. С. 1081 — 1099.
Иванов А. И. Птицы Памиро-Алая.— Л., 1969.— 448 с.
Иванов А. И., Штегман Б. К. Краткий определитель птиц СССР.— М., Л., 1964. 528 с.
Карри-Линдал К. Птицы над сушей и морем.— М., 1984. 204 с.
Кашенцева Т. А. Возрастная структура популяции черных стрижей в Окском заповеднике // Вести, зоол., 1982. № 3. С. 44—48.
Карху А. А. Новые находки ископаемых стрижей и система отряда стрижеобразных // Тез. докл. IX Всесоюзной орнитол. конфер., 1986. Т. 1. С. 286—287.
Карху А. А. Новое семейство стрижеобразных из палеогена Европы // Палеонтол. журн., 1988. № 3. С. 78—88.
Кескпайк Ю. Э. Формирование реакции управляемой гипотермии у птенцов черных стрижей в онтогенезе // Изв. АН Эст. ССР, 1973. Т. 22. № 2. С. 113—123.
Кескпайк Ю. Э. Адаптивная гипотермия у ласточек и стрижей // Сообщ. Прибалт, ком. по изуч. мигр. птиц.— Тарту, 1981. Вып. 13. С, 19—35.
Кескпайк Ю. Э., Люлеева Д. С. Регулируемая гипотермия у птиц семейства ласточек // Сообщ. Прибалт, ком. по изуч. миграций птиц.— Тарту, 1968. С. 122—145.
Кистяковский А. Б., Смогоржевский Л. А. Сравнительная характеристика питания иглохвостого и белопоясного стрижей в районе Нижнего Амура // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока.— Владивосток, 1971. Вып. 11. С. 85—93.
168
Кистяковский А. Б., Смогоржевский Л. А. Материалы по фауне птиц Нижнего Амура // Зоогеография.— Хабаровск, 1973. Вып. 11. С. 182—224.
Кищинский А. А. Птицы Колымского нагорья.— М., 1968. 184 с.
Кищинский А. А. Птицы Карякского нагорья.— М., 1980. 336 с.
Ковшарь А. Ф. Птицы Таласского Алатау.— Алма-Ата, 1966. 435 с.
Костин Ю. В. Птицы Крыма.— М., 1983. 241 с.
Корелов М. Н. Птицы Казахстана.— Алма-Ата, 1970. Т. 3 . 646 с. (Кукушки, козодои, сизоворонки, удоды, дятлы, диннокрылые, воробьиные, ласточковые, дроздовые) / И. А. Долгушин, М. Н. Корелов, М. А. Кузмина, Э. И. Гаврилов, В. Ф. Гаврин, А. Ф. Ковшарь, И. Ф. Бородихин, Э. Ф. Родионов).
Кривицкий И. А.., Хроков В. В., Волков Е. Н., Жулий В. А. Птицы Кургальджин-ского заповедника.— Алма-Ата, 1985. 195 с.
Кузнецова Л. П. Перенос влаги в атмосфере на территории СССР.— М., 1979. 90 с.
Кумари Э. В. Инструкция для изучения миграций птиц.— Тарту, 1955. 28 с. Кумари Э. В. Ласточки и стрижи как модель экологических и физиологических исследований // Сообщ. Прибалт, ком. по изуч. мигр. птиц.— Тарту, 1981. Вып. 13. С. 3—9.
Кучин А. П. Птицы Алтая.— Барнаул, 1976. 228 с.
Лабзюк В. И., Назаров Ю. Н., Нечаев В. А. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Тр. Биолого-почв. ин-та Дальневост, ун-та.— Владивосток, 1971. С. 52—78.
Лабзюк В. И. Летняя авифауна морского побережья в районе залива Ольги // Орнитол. исслед. на Дальнем Востоке.— Владивосток, 1971. С. 52—78.
Лаптев А. А., Люлеева Д. С. Колонии белопоясного стрижа в Приморье // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование.— Л., 1986. Ч. 2. С. 9—10.
Леонтьев Ф. С. В просторах Заполярья.— М., 1956. 50 с.
Литвиненко Н. М. К питанию белопоясничного стрижа в Южном Приморье // Орнитология, 1972. Вып. 10. С. 65.
• Литвиненко Н. М„ Шибаев Ю. В. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока.— Владивосток, 1971. Вып. 11. С. 127—185.
Литвиненко Н. М., Люлеева Д. С. Гнездование белопоясного стрижа Apus pacificus в Приморье // Русский орнитол. журн. 1992. Т. 1. Вып. 1. С. 235—244.
Луговой Л. Е. Птицы Мордовии.— Саранск, 1975. 164 с.
Лобко-Лобановский М. И. К биологии иглохвостого стрижа Hirundapus с. caudacutus Lath, на Сахалине // Зоол. журн., 1956. Т. 35. Вып. 10. С. 1586—1587.
Лобков Е. Г. Краткий обзор птиц центральных районов Восточной Камчатки // Птицы и пресмыкающиеся (исследования по фауне Советского Союза).— М„ 1978. С. 52—72.
Лобков Е. Г. Биогеографическое районирование авифаунистических комплексов Камчатки // Биологические проблемы Севера.— Магадан, 1983. Ч. 1. С. 55—56.
Лобков Е. Г. Гнездящиеся птицы Камчатки.— Владивосток, 1986. 290 с.
Любин В. Н. Весенний орнитологический фенокалендарь г. Хабаровска и его окрестностей // Вопросы географии Дальнего Востока,— Владивосток, 1960. № 4. С. 260—263.
Люлеева Д. С. Особенности миграционных перемещений черных стрижей // Материалы седьмой Орнитол. Прибалт, конфер.— Таллинн, 1970. Вып. 3. С. 20—24.
Люлеева Д. С. Энергия полета у ласточек и стрижей // Доклады АН СССР, 1970. Т. 190. № 6. С. 1467—1469.
Люлеева Д. С. Сезонные изменения веса тела у городской ласточки и других дальних мигрантов в пролетный и гнездовой периоды // Материалы III Всесоюзн. орнитол. конфер.— Львов, 1962. С. 79—81.
Люлеева Д. С. Некоторые особенности биологии ласточек в период миграции // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1971. С. 183—225.
169
Люлеева Д. С. Сезонный и суточный ритмы активности черного стрижа // Тезисы докл. VIII Прибалт, орнитол. конфер.— Таллин, 1972. С. 62— 64.
Люлеева Д. С. О весовых критериях у птенцов черного стрижа // Тезисы докл. VIII Прибалт, орнитол. конфер.— Таллин, 1972а. С. 60—62.
Люлеева Д. С. Годовой ритм миграционных перемещений черного стрижа и городской ласточки // Материалы конфер. по изуч. миграций птиц и охраны птиц Балтийского бассейна.— Таллин, 1974. С. 34—35.
Люлеева Д. С. Поведение черных стрижей во время летних миграций на Куршской косе // Материалы IX Прибалт, орнитол. конфер.— Вильнюс, 1976. С. 148.
Люлеева Д. С. Время, проводимое черными стрижами в полете // Экология и охрана птиц.— Кишинев, 1981а. С. 145—146.
Люлеева Д. С. Суточное распределение активности и ночные полеты черных стрижей // Тезисы докл. X Прибалт, орнитол. конфер.— Рига, 19816. Т. 2. С. 96—99.
Люлеева Д. С. Изучение биоэнергетики и расхода энергии в полете у перелетных птиц // Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. мигр. птиц.— Тарту, 1981в. № 12. С. 60—67.
Люлеева Д. С. Миграционные перемещения черного стрижа и городской ласточки на Куршской косе // Сообщ. Прибалт, комиссии по изуч. миграций птиц.— Тарту, 1981г. № 13. С. 36—52.
Люлеева Д. С., Шаповал А. П. Миграции черных стрижей на Куршской косе в 1977 г. // Тезисы сообщ. II Всесоюзн. конфер. по миграциям птиц.— Алма-Ата, 1978. Ч. 2. С. 99—100.
Люлеева Д. С. Особенности постэмбрионального развития птенцов черного стрижа (Apus a. apus Linn.) // Исслед. по биол. птиц.— Л., 1976. Т. 55. С. 66—100.
Люлеева Д. С. Ночные полеты черных стрижей // Тез. докл. XI Прибалт, орнит. конфер.— Таллинн, 1983. С. 137—140.
Люлеева Д. С. Определение возраста стрижей по оперению крыла // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование.— Л., 1986. Ч. 2. С. 47—48.
Люлеева Д. С. К биологии иглохвостого стрижа Hirundapus caudacutus caudacutus Latham // Эколого-популяционные исследования птиц.— Л., 1991. С. 117—137.
Люлеева Д. С., Мосолов В. И., Лобков Е. Г., Кононов А. П., Жукова Л. А. Белопоясный стриж на Камчатке // Сб. тр. X Всесоюзн. орнитол. конфер.— Минск, 1991. С. 48—49.
Люлеева Д. С., Степанов В. А., Степанова В. П., Шибаев Ю. В. Особенности гнездования и миграции иглохвостого стрижа // Сб. тр. X Всесоюзн. орнитол. конфер.— Минск, 1991. С. 49—50.
Люлеева Д. С., Большаков К. В., Булюк В. Н. Ночной пролет птиц в юго-западных Кызыл-Кумах (предгорья Кульджуктау) .// Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985. С. 173—186.
Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий.— Л., 1983. Т. 1. 554 с.
Меженный А. А. Некоторые особенности миграций птиц на Куршской косе по данным визуальных наблюдений 1959—1960 гг. // Миграции птиц Прибалтики.— Л., 1967. С. 3—25. (Труды Зоол. ин-та, т. 1).
Мекленбурцев Р. Н. Материалы по фауне млекопитающих и птиц хребта Нурата // Тр. Среднеаз. унив., сер. VIII а, зоология.— Ташкент, 1937. Вып. 26. С. 51.
Нечаев В. А. Птицы Южных Курильских островов.— Л., 1969. 246 с.
Нечаев В. А. Птицы острова Монерон // Орнитол. исслед. на Дальнем Востоке.— Владивосток, 1975. С. 5—25.
Носков Г. А., Зимин В. Б., Резвый С. П. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья.— Л., 1981. С. 25.
Панов Е. И. Птицы Южного Приморья.— Новосибирск, 1973. 540 с.
170
Поливанов В. М. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Тр. Дарв. гос. заповедника.— М., 1957. Вып. 4. С. 79—117.
Поливанов В. М. Экология птиц-дуплогнездников Приморья.— М., 1981. 169 с. Поливанова И. И. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарв. гос. заповеди.— М., 1957. Вып. 4. С. 157—175.
Попов А. В. Птицы Гиссаро-Каратегина.— Сталинабад, 1959. 183 с.
Попов Е. А., Большаков К. В. Наблюдения за ночным пролетом птиц в горах Памиро-Алая и Тянь-Шаня в сентябре 1980 г. // Ночные миграции птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985. С. 43—64.
Попов Е. А. Осенний ночной пролет птиц в северных предгорьях Киргизского хребта // Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и Казахстана.— Л., 1987. С. 46—71. >
Потапов Р. Л. Очерки летней орнитофауны заповедника «Тигровая балка» // Тр. АН ТаджССР,—Душанбе, 1959. Т. CXV. С. 179—201.
Прокофьева И. В. Наблюдения за выкармливанием птенцов черного стрижа // Биология питания, развития и поведение птиц.— Л., 1976. С. 127—139.
Промптов А. И. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период // Зоол. журн., 1940. Т. 29. Вып. 4. С. 157—244.
Птушенко Е. С., Иноземцев А. А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий.— М., 1968. 461 с.
Пулатов В. С. Ночной пролет птиц в южной части Памира (озеро Яшилькуль) осенью 1984 г. // Ночные миграции птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985. С. 116—135.
Пукинский Ю. Б. Птицы Уссурийской тайги.— Хабаровск, 1984. С. 36.
Пукинский Ю. Б., Голованова Э. И. Путешествие в мир птиц.— Л., 1971. 264 с.
Равкин Ю. С. Птицы Северо-Восточного Алтая.— Новосибирск, 1973. 373 с.
Равкин Ю. С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны.— Новосибирск, 1984. 262 с.
Рогачева Э. В. Птицы Средней Сибири.— М., 1988. 307 с.
Роотсмяэ Л. Т. Весенний прилет черного стрижа в Эстонию // Сообщ. Прибалт, ком. по изуч. мигр. птиц.— Тарту, 1981. Вып. № 13. С. 79—86.
Саат Т. О росте и развитии птенцов городской ласточки и черного стрижа // Сообщ. Прибалт, ком. по изуч. мигр. птиц.— Тарту, 1981. Вып. № 13. С. 110—128.
Салихабаев X. С., Остапенко М. М. Птицы // Экология и хозяйственное значение позвоночных животных юга Узбекистана.— Ташкент, 1964. С. 72—144.
Северцев Н. А. Заметки о фауне позвоночных Памира // Зап. Туркест. Отд. Общ. любит, естествоисп. антропол. и этногр., 1879. Т. 1. С. 58—89.
Скалой В. И. Обзор материалов о пролете птиц в Якутии // Изв. Биол. ин-та при Иркутском ун-те, 1956. Т. 16. Вып. 1—4.
Спангенберг Е. П. О редких и интересных птица среднего течения Хунгари и верхней Удоми // Охрана природы и озеленение.— М., 1960. Вып. 4. С. 135—143.
Спангенберг Е. П. Птицы бассейна р. Иман // Сб. тр. Зоол. музея.— М., 1965. Т. 9. С. 98—202.
Степанян Л. С,- Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные. Non-Passeriformes.— М., 1975. 369 с.
Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны СССР.— М., 1990. 686 с. Страутман Ф. И. Птицы западных областей УССР.— Львов, 1963. 177 с.
Смогоржевский Л. А. Материалы по фауне птиц р. Бурей (неворобьиные) // Пробл. общ. и молекул, биол.— М., 1985. № 4. С. ПО—112.
Сурмач С. Г. Гнездовая биология и поведение иглохвостого стрижа Hirundapus caudacutus (Latham) // Сб. тр. X Всесоюзн. орнитол. конфер.— Витебск, 1991. С. 20—22.
Сушкин П. П. Новые данные к распределению птиц в русском Алтае и по Абакану // Орнитол. вестник, 1912. № 3. С. 237—241.
Сушкин П. П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Росс. имп.— М.—П., 1914. 551 с.
171
Сушкин П. П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей северо-западной Монголии.— М.—П., 1938. 530 с.
Федюнин А. В., Долбик М. С. Птицы Беларуссии.— Минск, 1967. 520 с.
Фирсова Л. В. Возрастные изменения перьевых структур у неворобьиных птиц // Орнитол. исслед. на Дальнем Востоке.— Владивосток, 1975. Т. 29. С. 26—40.
Черский А. И. Орнитологическая коллекция музея общества изучения Амурского края, во Владивостоке // Записки Общ. изуч. Амурск, края.— Петербург, 1915. Т. 1. Вып. XIV. С. 15.
Чунихин С. П. Иглохвостый стриж в западных отрогах Салаирского кряжа // Орнитология, 1963. Вып. 6. С. 484—485.
Шведов А. П. К распространению птиц среднего Приангарья (Братский и Заярский районы Иркутской области) // Орнитология, 1962. Вып. 2. С. 169—175.
Шилов И. А. Естественная обратимая гипотермия у птиц // Вестник МГУ, 1966. С. 22—31.
Шилов И. А. Регуляция теплообмена у птиц.— М., 1968. 251 с.
Шимов С. В., Брохович С. А. Наблюдения за ночным пролетом птиц в юго-восточном Казахстане (Балхаш-Алакольская котловина) в сентябре— октябре 1981 г. // Ночные миграции птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и' Казахстана.— Л., 1985. С. 65—69.
Шимов С. В. Ночной пролет птиц в южном Казахстане (озеро Сорбулак) весной 1981 г. // Весенний ночной пролет птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана.— Л., 1985. С. 218—235.
Храбрый В. М. Птицы Санкт-Петербурга.— С.-П., 1991. 273 с.
Янушевич А. И., Тюрин П. С., Яковлева И. Д., Кадыралиев А., Семенова Н. И. Птицы Киргизии.— Фрунзе, 1960. Т. 2. 273 с.
Arn-Willi Н. Biologische studien am Alpensegler.— Verlag V-Sch, AG Soloturn., 1960. 204 s.
Arn-Willi H. Ubernachten auch Alpensegler in der Luft?. // Orn. Beob., 1968. N 68. S. 23.
Austin O. L. The Birds of Korea.— Cambridge, 1948. 101 p.
Austin O. L. & Kuroda N. The Birds of Japan, theier status and distribution // Bull. Mus. Compar. Zool., 1953. Vol. 109. 637 p.
Bailey R. E. The incubation patch of passerine birds // Condor. 1952. Vol. 54. P. 121 — 136.
Broekhuysen G. Molt adaptation in relation to longdistanse migration // Nature, ' 1956. Vol. 178. P. 489—490.
Brody S. Bioenergethics and Growth.— New York, 1945. 1023 p.
Cameron A. C. Feeding habits of the Spine-tailed Swifts // Emu, 1968. Vol. 68. P. 217—219.
Casement M. Migration across, the Mediterranean observed by radar // Ibis, 1966. Vol. 108. P. 461—491.'
Bruderer B., Weitnauer E. Radarbeobachtung fiber Zug und Nachtfliige des Mauerseglers (Apus apus) // Revue Suisse de Zoologie, 1972. Bd. 79. S. 1190—1200.
Collins C. The “dawny” nestlings plumage of swifts of the genus Cypsiloides // Condor, 1963. Vol. 65. P. 324—328.
Collins C. Development of temperature regulation in the House Swift // Pavo, 1973. Vol. 11. P. 1 — 11.
Collins C., Brooke R. A review of the Genus Hirundapus (Aves Apodidae) // Los. Angeles Co. Mus. Contr. California, 1976. N 282. P. 1—22.
Cramp S. ed. The birds of the Western Palearctic // London, 1985. Vol. 4. P. 652—692.
CutcliffeA. Notes on the breeding habits of the Swifts // Brit. Birds. 1952. Vol. 44. P. 47—56.
Deignan H. Eastern races of the White-rui'uped Swift, Apus pacificus pacificus (Latham) // Bull. Raffles. Mus. 1956. N 27. P. 147—149.
De Roo A. Age-characteristics in adult and subadult swifts Apus a. apus (L.) 172
based on interrupted and delaed wingmolt // Le Gerf. 1966. Vol. 56. P. 113—134.
Drury W. J., Keith J. Radar studies ofsongbirds migration in coaste New England // Ibis, 1962. Vol. 104. P. 409—489.
Feare C. Apus pacificus in the Seychelles. Bull. Brit. Ornith. // Club, 1979. Vol. 99. P. 75—77.
Gao Yuren, Zhou Benxing. The breeding behaviour and population dyna, Apus pacificus pacificus (Latham.), at cheiniushan Island in the Yellow sea // Acta ZooL Sin., 1985. Vol. 31. P. 84—92.
Glick P. The distribution of insekts, spiders and mites in the air. // Techn. Boll. LI. S. Dept. Afric., 1939. N 673. P. 1 — 150.
Godel M. La migration d’automne du Martinet noir (Apus apus) au col de Bretolet dans le Haut Vai d’Hlies // Nos Oiseaux, 1962. Vol. 26. P. 273—280.
Gladwin T. & Nau B. A study of swifts wights // Brit. Birds, 1964. Vol. 57. P. 344—356.
Gustavson T., Lindkvlst B., Gotborn L., Gyllin R. Altitudes and flight times for Swifts // Ornis. Scand, 1977. Vol. 8. P. 87—95.
Herroelen P. Het Gedrag van de Gierzwaluw Apus apus (L.) in Belgisch Kongo // Le Gerf., 1953. Vol. 43. P. 161 — 164.
Hurrel H. G. The mowements of Swifts in summer // Brit. Birds, 1951. Vol. 44. P. 145—152.
Ingram C. The Feet of Young Swift Apus apus // Ibis, 1955. Vol. 97. P. 149—150.
Jenning W. Verksamheten vid Ottenby fagelstation 1955 // Var Fagelvarld, 1956. Arg. 15. N 3. S. 151 — 176.
Keskpaik Y., Leht R., Rootsm.de L. Piiritajate saabumine ja lankumine Eestis.— Eestyi Loodus, 1989. P. 447—448.
Kleinschmidt O. Das Variiren der Fliigellange biem Stachelschwanzsegler (Aves Apodidae) // ZooL Abhandlungen, 1970. Vol. 31. P. 9—10.
Kloot T. A., Me Culloch E. M. Birds of Australien Gardens.— Sidney, 1980. 84 p.
Koskimies J. On Mowements of the Swift, Micropus a. apus L. in the breeding season // Ornis. Fennica, 1947. Vol. 24. P. 61—79.
Koskimies J. On temperature regulation and metabolism in the Swift, Micropus apus (L.), diuring fasting // Experimentia, 1948. Vol. 4. P. 274—276.
Koskimies J. The Life of the Swift, Micropus apus (L.), in relation to the weather // Ann. Acad. Sci Fenn., 1950. N 15. 51 p.
Koskimies J. Facultative Kaltelethargie bairn Mauersegler (Apus apus) Spatherbst., Vogelwarte, 1961. B. 21. S. 161—166.
Kristiansson K-, Lindkvlst B., Gustavson T. An altimeter for birds its use // Ornis scand., 1977. B. 8. N 1. P. 79—86.
Lasiewski R. C. The energethic cost of small size in Hummingbirds // Proc. XIII. Int. Orn. Congr., 1963. P. 1095—1103.
Lack D. The Summer movements of Swifts in England // Bird Study, 1955. Vol. 2. P. 32—40.
Lack D. Swifts in a Tower.— London, 1956. 300 p.
Lack D. Spine-Tailed Swifts of the Old World // Bull. Brit. Orn. Club. 19566. Vol. 76. P. 72—73.
Lack D. Seaward flights of the Swifts at Dask // Bird Study, 1956b. Vol. 3. P. 37—42.
Lack D. Swifts over the sea at night // Bird Study, 1958. Vol. 5. P. 126—127.
Lack D. & E. Lack. The breeding biology of the Swift, Apus apus. // Ibis, 1951. Vol. 93. P. 501—546.
Loudon H. Meine dritte Reise nach Zentral-Asien und ihre ornithologische Ausbeute // J. OrnithoL, 1909. B. 57. S. 505—573;' 1910. B. 58. S. 90.
Magnusson M., Svardson G. Livsland hos tornsvalor (Micropus apus L.) // Var Fagelvarld, 1948. Vol. 7. P. 129—144.
Perrins C Age of first breeding and adult survival rates of the Swift // Bird Study, 1971. Vol. 18. P. 56—60.
Ramel G. The influens of the wind on migration of swallows // XII Int. Orn. Congr. Proc., 1960. Vol. 2. P. 626—630.
173
Robin Hill. Australian Birds.— New York, 1967. 300 p.
Simpson J. E. Swifts on Sea-breeze fronts // Brit. Birds, 1967. Vol. 60. P. 225—239.
Simpson K. G., Noonan D. J. Diving display flights of the Spine-Tailed Swift-Hirundapus caudacutus // Emu., 1967. Vol. 67. P. 27—31.
Scharning K. The Needle-tailed Swift in Norway // Sterna, 1969. Vol. 8. P. 248—250.
Smythies В. E. The Birds of the Borneo.— Edinbourgh, 1968. 561 p.
Stresemann E. & Stresemann O. Die Mauser der Vogel // Journ. fur Ornith.; 1966. Vol. 107. P. 3—445.
Svardson G. Swift (Apus apus L.) movements in summer // Proc. X Int. Ornith. Congr., Upsalla, 1950. P. 335—338.
Tischler F. Der Vogelzug der Provinz Ostpreussen.— Berlin, 1941. 331 p.
Vaurie C. Systematic notes on Palearctic birds. 38. Alcedinae, Meropidae, Upupidae, and Apodidae.— Am. Mus. Nov., 1971. 25 p.
Vaurie C. The Birds of the Palearctic Fauna. Non Passeriformes.— London, 1965. 748 p.
White С. M. & Baird W. M. First North American record of the Asian Needle-Tailed Swift, Hirunapus caudacutus // Auk, 1977. Vol. 94. P. 389.
Weitnauer E. Am neste des Mauerseglers (Apus apus L.) // Ornith. Beob., 1947. Bd. 44. N 5. S, 134—182.
Weitnauer E. Hoch — und Auswichtfluge von einjahrign Mauerseglern bei Einbruch der Dammerung Oder bei Schlechtwetterperioden // Orn. Beob., 1949.— Bd. 46. S. 86—89.
Weitnauer E. Ubernachtet der Mauersegler, Apus apus (L.—) in der Luft? // Orn. Beob., 1952. Bd. 2. S. 37—44.
Weitnauer E. Zur Frage des Nachtigens beim Mauersegler. IV Beitrag // Orn. Beob, 1952. Bd. 52. S. 38—39.
Weitnauer E. Weiterer Beitrag zur Frage des Nachtigens beim Mauersegler // Orn. Beob., 1954. Bd. 51. S. 66—71.
Weitnauer E. Zur Frage des Nachtigens beim Mauersgler. V Beitrag // Orn. Beob., 1956. Bd. 53. S. 74—79. -
Weitnauer E. Lebensdauer, Partnerstreue, Ortstreue sowie Fernfunde beringter Mauersegler Apus apus // Orn. Beob., 1975. Bd. 72. N 3. S. 87—100.
ОГЛАВЛ ЕН ИЕ
Глава 1. Черный стриж
1.1. Общая характеристика и полевые признаки......................... 11
1.2. Линька.......................................................... 14
1.3. Географическая изменчивость, распространение................... 16
1.4. Миграции...................................................... 19
1.4.1. Общие сроки миграционных перемещений.................... 19
1.4.2. Миграции и поведение на Куршской косе................... 28
1.4.2.1. Летние перемещения.............................. 30
1.4.2.2. Пролет черных стрижей и городских ласточек, сроки миграции и взаимоотношения этих видов............. 39
1.4.2.3. Ночные перемещения.............................. 44
1.5. Масса тела. Энергия полета..................................... 53
1.6. Размножение..................................................... 63
1.6.1. Территориальное поведение............................... 65
1.6.2. Брачные полеты.......................................... 66
1.6.3. Постэмбриональное развитие.............................. 78
1.6.4. Масса тела и жировые отложения у птенцов................ 80
Глава 2. Белопоясный стриж
2.1. Общая характеристика..........................................
2.2. Распространение................................................. 90
2.2.1. Гнездовой ареал в России................................ 92
2.3. Миграции ....................................................... 93
2.4. Местообитание и численность .................................... 97
2.5. Размножение.................................................... 102
2.5.1. Гнездо . . . .......................................... 106
2.5.2. Выкармливание птенцов и поведение..................... 108
2.5.3. Суточная активность и поведение......................... НО
112
Глава 3. Малый стриж
3.1. Общая характеристика..........................................
3.2. Размножение.................................................... 120
3.2.1. Гнездостроение и гнездо................................ 124
3.2.2. Суточная активность. Поведение......................... 126
128
Глава 4. Белобрюхий стриж
4.1. Общая характеристика............................................132
4.2. Распространение.................................................134
4.3. Размножение................................................ . 137
Глава 5. Иглохвостый стриж
5.1. Общая характеристика............................................139
511.1. Линька и признаки возраста..............................143
5.2. Распространение . ..............................................147
5.3. Размножение................................................... 148
5.3.1. Питание и поведение ................................... 153
5.4. Миграции ...................................................... 156
175
CONTENTS
Chapter 1. Common swift
1.1. Main outlines and field features...................................... 11
1.2. Moult................................................................... 14
1.3. Geographical varia bility, distribution............................... 16
1.4. Migrations ....................................................... 19
1.4.1. General terms of migratory movements............................ 19
1.4.2. Migrations and behaviour at the Courish Spit.................... 28
1.4.2.1. Summer wanderings...................................... 30
1.4.2.2. Migration of black swifts and house martins, the dates and interspecific relations.................................... 39
1.4.2.3. Nocturnal wanderings................................... 44
1.5. Body mass Flight energy................................................. 53
1.6. Reproduction............................................................ 63
1.6.1. Territorial behaviour........................................... 65
1.6.2. Conjugal flights................................................ 66
1.6.3. Postembryonic development....................................... 78
1.6.4. Body mass and fat storage in nestlings.......................... 80
Chapter 2. Pacific swift
2.1. Main outlines.......................................................... 90
2.2. Distribution........................................................... 92
2.2.1. Breeding distribution in Russia................................ 93
2.3. Migrations ............................................................ 97
2.4. Habitats and population numbers....................................... 102
2.5. Reproduction........................................................... Ю6
2.5.1. Nest................................................• ' ' 108
2,5.2. Feeding of nestlings; behaviour............................... 110
2.5.3. Diurnal activity and behaviour.................................112
Chapter 3. Little swift 120
3.1. Main outlines..........................................................'24
3.2. Reproduction...........................................................120
3.2.1. Nest building and nest........................................128
3.2.2. Diurnal activity. Behaviour................................
132
Chapter 4. Alpine swift 134
4.1. Main outlines . ....................................................
4.2. Distribution........................................................
4.3. Reproduction........................................................
Chapter 5. Needletailed swift
5.1. Main outlines........................................................ 139
5.1.1. Moult and criteris of age..................................143
5.2. Distribution...........................................................147
5.3. Reproduction...........................................................148
5.3.1. Feeding and behaviour.........................................153
5.4. Migrations ..................................................... 156
176
Дина Сафоновна Люлеева
стрижи
Труды Зоологического института РАН Том 264
Утверждено к печати редакционно-издательским советом Зоологического института РАН План 1992 г.
Редактор Т/А. Асанович Художник О. И. Малова Технический редактор Г. С. Шаповалова
Сдано в набор 16.06.93. Подписано к печати 27.10.93. Формат 60Х90'/|6. Печать офсетная. Бумага тип. Гарнитура литер. Печ. л. 11.0. Уч.-изд. л. 11.0 Тираж 600 экз. Заказ № 665. Цена договорная.
Зоологический институт РАН, 199034, СПб., Университетская наб., 1
ГППП-3. 191104, СПб., Литейный пр., 55