Департамент по охране и развитию охотничьих ресурсов Минсельхоза России
Контрольный информационно-аналитический центр охотничьих животных и среды их обитания
Н. Г. ЧЕЛИНЦЕВ
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ
УЧЕТА ЖИВОТНЫХ
Москва
2000
УДК 59.08:639
Н.Г.Челинцев. Математические основы учета животных.
М., 2000, 431 с.
Излагаются математические основы применяемых на практике методов учета численности наземных позвоночных животных. Проводится анализ теоретической и математической обоснованности различных методов, во многих случаях предлагаются оригинальные подходы и методы расчета, позволяющие получать более точные оценки.
Книга адресована, прежде всего, исследователям, занимающимся математическими и методическими аспектами учетов животных, а также тем зоологам, экологам и охотоведам, которые хотят более глубоко вникнуть в теоретическую и математическую обоснованность применяемых ими на практике методов учета, а также стремятся оптимизировать учетную работу. При достаточной подготовке исполнителей излагаемые математические методы и алгоритмы могут непосредственно использоваться в учетной практике.
Библ. 126, табл. 17, илл. 39.
Рецензенты:
Доктор биологических наук, академик ПАНИ, профессор
В.А.Кузякин,
доктор биологических наук А.В.Проняев,
кандидат географических наук И.К.Ломанов.
Компьютерный набор и макетирование книги осуществлены автором.
ISBN 5-87560-023-3
© ГУ Центрохотконтроль, 2000 г.
3
ВВЕДЕНИЕ
Знание численности животных разных видов, обитающих на определенных территориях, необходимо для научных целей, эффективной охраны животного мира и рационального использования биологических ресурсов. На основе многолетних рядов величин плотности и численности населения животных в различных частях их ареалов исследуются основные закономерности экологии видов и их сообществ, влияние антропогенных воздействий на состояние популяций животных.
Математическое обоснование методов учета необходимо для получения корректных оценок плотности и численности населения животных на заданных территориях, получаемых по данным выборочных обследований, а также для расчета соответствующих статистических ошибок этих оценок и их доверительных пределов.
Наиболее полное математическое обоснование метода учета включает в себя разработку следующих аспектов (Челинцев, 1989):
-	математическое обоснование так называемой ’’модели учета", включающей в себя параметры размещения животных на территории, а также схему и характеристики их обнаружения,
-	корректный вывод на основе принятой "модели учета" алгоритмов для расчета оценок плотности и численности населения учитываемых видов на заданной территории и соответствующих статистических ошибок получаемых оценок,
-	анализ величин смещения и дисперсий оценок плотности населения при разных способах их расчета и выбор наиболее эффективных из них,
-	разработка математических способов проверки соответствия используемых моделей данным реальных учетов,
-	получение алгоритмов оптимизации учетов, позволяющих проводить учеты с наименьшими затратами при достижении требуемой точности.
В шести главах книги проводится анализ теоретической и математической обоснованности методов расчета, предложенных в разное время отечественными и зарубежными авторами для обработки данных учетов наземных позвоночных животных, а также предлагаются некоторые новые оригинальные подходы.
Конкретные методики и алгоритмы математической обработки данных учетов определенных видов (групп видов) и соответствующие ком-
4
пыотерные программы для практического применения предполагается изложить в другом издании.
Некоторые методы учета мы не рассматриваем по причине их редкого использования в нашей стране, например, метод учета с помощью мечения животных. К тому же этот метод достаточно подробно анализируется в книгах Г. Коли (1979) и Г. Себера (Seber, 1982).
Мы опустили анализ кругового метода учета численности птиц, поскольку он, как показывают исследования (Челинцев, Равкин, 2000), уступает по эффективности маршрутному учету и может находить применение только в сравнительно небольших по площади выделах,.где невозможно проложить учетный маршрут.
Также не рассматривается вопрос о методах расчета плотности населения при учете движущихся животных. Для маршрутных учетов птиц математические основы таких методов и соответствующие формулы расчета изложены в работах (Yapp, 1956; Gaston е. а., 1987). Способы расчета плотности населения при учете летящих птиц с помощью визирных линий изложены в методических рекомендациях (Кузьмин, Челинцев, 1991). Математические основы расчета плотности населения при учете вальдшнепа на тяге рассмотрены в работе (Челинцев, 1997).
Во всех главах книги мы используем приближенные формулы математического ожидания (£) и дисперсии (F) функции нескольких случайных переменных (Вентцель, 1999)
5Х2	)] «	)>^(х2 )>•••> ^{Хт )] = (f^E9	(0’1)
т / оу- \ 2	т / о г \	X
— V(xs) + 2£ — т— cov(xs,x().
s=i\OxsJ Е	s<tyOXsJ EyOXt' Е
(0.2)
Индекс около скобок означает, что величина в скобках берется при значениях переменных, равных их математическим ожиданиям.
Если функция f представляет собой произведение т переменных или их обратных величин, то относительная дисперсия функции /, определяе-мая как С2 (/) = И (/)/£2 (/), исходя из соотношений (0.1) и (0.2), равна
(т	А	т	т
ЛГИ‘ | = £Х2(хЛ±2Ес(л'^)-
5=1	7 5=1	x<t
c2(xJ = r(xJ/£2(xJ’ c(xs>xr) = cov(xs,x,)/E(xs)£(x,), (0.3)
5 где А - постоянный множитель, Сг{х^ - относительная дисперсия случайной переменной xs, C(xs,xt) - относительная ковариация переменных и xt. Показатель степени ±1 при xs означает, что любая из переменных может быть как в числителе, так и в знаменателе функции f Минус перед второй суммой ставится в тех случаях, когда переменные xs и xt имеют разные знаки показателей степени и располагаются одна в числителе, а другая в знаменателе.
Если все переменные в составе функции f некоррелированы, то формула (0.3) переходит в более простую
' У = 1	'	у=1
(0.4)
Выражаю искреннюю благодарность рецензентам Владимиру Александровичу Кузякину, Александру Вячеславовичу Проняеву и Игорю Константиновичу Ломанову за сделанные ими ценные замечания, которые помогли устранить ряд недостатков и улучшить содержание книги. Хочу также поблагодарить Николая Сергеевича Морозова и Юрия Николаевича Никерова, любезно предоставивших мне первичные материалы учетов разных видов птиц и тем самым давших возможность использовать конкретные данные в качестве примеров применения излагаемых методов расчета.
Выражаю также свою признательность за содействие в издании книги Департаменту по охране и развитию охотничьих ресурсов Минсельхоза России и Контрольному информационно-аналитическому центру охотничьих животных и среды их обитания.
Автор будет благодарен всем читателям, которые захотят высказать свои замечания и предложения по затронутым в книге проблемам, напра-ВИв их по адресу: 107564, Москва, Наримановская 25-1-23, Челинцеву Н.Г. или по адресу: 109004, Москва, Тетеринский пер., д.18, стр.8, ГУ Центро-^отконтроль, Челинцеву Н.Г., Ломанову И.К.
6
ГЛАВА 1
МЕТОДЫ РАСЧЕТА ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПО ДАННЫМ МАРШРУТНЫХ УЧЕТОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ПЕРПЕНДИКУЛЯРНЫХ РАССТОЯНИЙ ОБНАРУЖЕНИЯ
1.1.	Постановка задачи.
При проведении маршрутного учета животных на достаточно узкой полосе расчет плотности населения проводится по простой формуле
где и - общее число животных, обнаруженных на учетной полосе; М -длина учетного маршрута; W - ширина учетной полосы с каждой из сторон маршрута.
Ширина учетной полосы при таком методе расчета должна быть взята настолько малой, чтобы можно было пренебречь недоучетом животных, возникающим за счет снижения их обнаруживаемости в дальних (от оси маршрута) частях полосы. Но чем уже берется полоса учета, тем меньшее число особей п попадает в полосу и включается в расчет, что в результате увеличивает статистическую ошибку в оценке плотности населения.
При многовидовых учетах, например, комплексных маршрутных учетах населения птиц, когда дальности обнаружения разных видов учитываемых животных различаются в несколько раз, для применения формулы (1.1) с допустимым занижением вследствие недоучета оценок плотности населения для всех видов ширину полосы приходится выбирать по виду, имеющему наименьшую дальность обнаружения, чтобы сократить его недоучет до приемлемой величины. При этом виды с относительно большой дальностью обнаружения будут представлены в несколько раз меньшим числом особей по сравнению с числом возможных обнаружений на неог-
7 раниченной полосе, а малочисленные виды могут вообще выпасть из учета.
Если маршрут проходит через различные местообитания, имеющие существенно разную просматриваемость, то применение одной и той же, неизменной для всего маршрута, ширины учетной полосы, ориентированной на ’’худшие", с точки зрения обнаружения животных, местообитания, также снижает число животных, используемое в расчете плотности населения. Изменение ширины учетной полосы по ходу маршрута в зависимости от характера местообитания чрезмерно усложняет учет, особенно, при частой смене мозаично чередующихся угодий. Такой способ практически неприменим при авиаучетах из-за большой скорости движения летательного аппарата.
Преодолеть перечисленные трудности позволяет учет на маршруте без ограничения полосы с регистрацией всех обнаруженных особей учитываемых видов и с одновременным измерением расстояний их обнаружения: перпендикулярных - от оси маршрута до животных по перпендикуляру и радиальных - от учетчика до животных в момент их первого обнаружения. При этом в расчет плотности населения включаются и сравнительно дальние участки учетной полосы, на которых обнаруживаемость животных снижается в несколько раз и имеет место так называемый дистанционный недоучет. Для его корректировки применяются различные методы расчета плотности населения, использующие расстояния обнаружения животных. Эти методы можно разделить на три группы:
-	использующие только перпендикулярные расстояния обнаружения,
-	использующие только радиальные расстояния обнаружения,
-	использующие совместно и перпендикулярные и радиальные расстояния обнаружения.
В каждой из названных трех групп разными авторами предложено на протяжении многих лет достаточно большое число методов расчета, которые отличаются друг от друга в основном из-за различия в подходах авторов, а не из-за различия исходных учетных данных. Такое положение говорит о недостаточной, на наш взгляд, теоретической и математической обоснованности многих из предлагаемых методов расчета.
Для получения формул оценок плотности населения учитываемых видов при использовании перпендикулярных расстояний применяются или так называемые параметрические методы, использующие те или иные теоретические модели распределения расстояний обнаружения (ме-Т°Д регрессии, метод моментов, принцип наибольшего правдоподобия), или же так называемые непараметрические методы, не прибегающие к теоретическим моделям распределения расстояний обнаружения.
8
1.2.	Метод параболической регрессии Андерсона-Поспахалы.
На рис. 1.1 представлена гистограмма числа гнезд водоплавающих птиц, обнаруженных при маршрутном учете. Данные для гистограммы взяты из работы Д. Андерсона и Р. Поспахалы (Anderson, Pospahala, 1970), впервые применившими метод регрессии для обработки данных маршрутного учета.
Рис. 1.1. Гистограмма обнаруженных гнезд, а также графики парабо-лического (1.5) и экспоненциального (1.29) уравнений регрессии.
В качестве уравнения регрессии, аппроксимирующей зависимость числа обнаруживаемых гнезд от их расстояния до оси маршрута, авторы взяли квадратичную параболу (в упомянутой выше работе расчетные формулы для определения регрессии не приводятся, поэтому все дальнейшее изложение дается нами - Н.Ч.)
п{у) = а-Ьу2,	(1.2)
где //(.у) - число обнаруживаемых гнезд (отнесенное к единичному интервалу расстояний обнаружения) в зависимости от перпендикулярного расстояния их обнаружения j’.
9
Параметры регрессии а и b могут быть рассчитаны по данным учета с помощью стандартных формул (Глотов и др. 1982):
а = п + Ьу2,	ьЛЛ^' ,
у‘-у1
гЦЬл ^=ifv,2. оз)
*5 = 1	*5=1	*5=1	*5 = 1
где п5 - число гнезд, обнаруженных в пределах 5-го интервала перпендикулярных расстояний (высота 5-го столбика на гистограмме); п - общее число гнезд (л=534), обнаруженных на учетной полосе, составленной из t интервалов (f=8); ys - середина 5-го интервала. В формуле (1.3) средние значения, рассчитываемые на основе фиксированных середин интервалов у5, являются переменными регрессии, и их не следует смешивать с выборочными средними.
Искомая оценка плотности населения рассчитывается по формуле
5=«(о)/=ад а=н2
2MW 2Mh ’ t
л(о) = а = « +—П^2  у2, (1.4)
где в качестве ширины учетной полосы И7 (по каждую сторону от оси маршрута) берется сумма взятых в расчет t интервалов, каждый из которых имеет ширину й; й(0) - соответствует значению й(/ для рассчитанного уравнения регрессии вида (1.2) при j=0. Для данных рис. 1.1 расчет по формулам (1.3) и (1.4) дает следующие значения: а =й(о)=76,38; Ь = 0,453. Рассчитанное уравнение параболической регрессии, таким образом, имеет следующий вид:
й(/=76,38 - 0,453/.
(1.5)
На рис. 1.1 сплошной линией показан график рассчитанной параболической регрессии (1.5). Значение критерия хи-квадрат для полученного Уравнения регрессии равно 4,17, что свидетельствует о хорошем соответствии регрессии эмпирическим данным (при числе степеней свободы 8-2-6 и уровне значимости 0,05 граничное значение критерия хи-квадрат Равно 12,59).
Авторы существенно ограничили ширину учетной полосы, в пределах к°торой велся учет гнезд и расчет их плотности. Увеличение ширины по
10
лосы вызвало бы несоответствие эмпирическим данным линии регрессии в виде квадратичной параболы, поскольку последняя не имеет перегиба и ’’хвоста", характерных для большинства учетов. Поэтому изложенный метод применим лишь к сильно усеченным данным, соответствующим существенно ограниченной учетной полосе, когда значительная часть обнаруженных за ее пределами животных (или учитываемых объектов, связанных с ними) исключается из расчета плотности. Авторы не приводят каких-либо критериев для выбора оптимального ограничения ширины полосы W, что следует отнести к недостаткам метода.
Несмещенность оценки плотности по формуле (1.4) следует из несмещенности оценок параметров регрессии при условии, что зависимость обнаруживаемости гнезд от их перпендикулярного расстояния соответствует принятой теоретической модели квадратичной параболы и что число интервалов достаточно велико. При малом числе интервалов возникает небольшое смещение оценки плотности из-за отличия среднеинтервальных значений ys от математических ожиданий перпендикулярных расстояний обнаружения в соответствующих интервалах.
По рассчитанному значению й(0) можно оценить связанную с дистанционным недоучетом полноту обнаружения гнезд на полосе W
ф = л/л(0).	(1.6)
Для данных рис. 1.1 полнота обнаружения гнезд равна: ф = 66,75/76,38 = 0,874 (87,4%). Если бы расчет плотности гнезд проводился по формуле (1.1) без коррекции дистанционного недоучета, то соответствующий расчетному значению полноты обнаружения гнезд ф дистанционный недоучет составил бы: 1 - ф =0,126 (12,6%).
Для того чтобы вывести формулу расчета статистической ошибки оценки плотности D, полученной по формуле (1.4), определим дисперсию случайной величины й(о), представив ее в соответствии с выражениями (1.3) и (1.4) в виде:
й(°) = ;Е^
4=1 I
у4 / у2 -ь
(1-7)
Поскольку случайные величины ns независимы, то дисперсия их суммы равна сумме их дисперсий, и, следовательно,
11
4 / 2
У /У -1J
(1-8)
Если обнаружение гнезд происходит независимо одно от другого, то можно допустить, что случайные величины ns распределены по закону Пуассона, и, следовательно, ф(0)] = £[й(°)|. Исходя из (1.8), получаем выражение относительной дисперсии оценки плотности
с,(а) = с![й(о)] =
£![й(0)]
(1-9)
Заменяя в выражении (1.9) математические ожидания 1циу^на полученные в учете значения ns, а математическое ожидание	на рас-
считанное значение й(о), получаем формулу расчета относительной статистической ошибки оценки плотности D при использовании метода параболической регрессии
е(5) =
1 й(0)/
/— А2 j//-l
(1.10)
Значение ошибки рассчитанное по формуле (1.10) для данных учета гнезд, приведенных на рис. 1.1, равняется 0,059 (5,9%).
Полученные выше формулы применимы лишь тогда, когда все интервалы одинаковы. В тех случаях, когда интервалы не одинаковы, вычисляются ’’выравненные” значения ns путем умножения фактических значений ns на выравнивающий коэффициент, равный отношению длины наибольшего интервала к длине данного интервала. Так сделано, например, в наганной выше работе, когда фактически обнаруженное число гнезд, равное ^2, увеличено в 4 раза для девятого интервала, составляющего четверть Ф>25 фута) от предыдущих интервалов (по 1 футу). Кроме того, при расче-Ге средних значений для каждого из слагаемых должен вводиться ’’вес”, пропорциональный длине соответствующего интервала. Формулы расчета Свешенных средних при этом имеют вид
12
где hs - длина s-ro интервала; W - сумма длин всех интервалов, взятых в расчет. Формула расчета л(о) при неравных интервалах имеет внешне то же выражение (1.4), что и при расчете с равными интервалами, но при этом значения средних рассчитываются по формулам взвешенных средних (1.11). Оценка плотности населения животных (или учитываемых объектов, связанных с ними) при неравных интервалах рассчитывается по формуле
й(°)
2Л/Лтах
(1.12)
где Лтах - длина наибольшего интервала,
Относительная статистическая ошибка оценки плотности при неравных интервалах рассчитывается по формуле, аналогичной формуле (1.10), но с заменой t на И7/Лтах и средних значений на взвешенные средние
(1.13)
Для данных рис. 1.1 при добавлении девятого интервала Л9 = 0,25 фу-та, в котором было обнаружено 12 гнезд, расчет с использованием формул (1.11), (1.12) и (1.13) при Лтах =1 футу и FF=8,25 фута дает:
л(0)=я =76,31; b =0,448; е(р)=0,058 (5,8%). В данном примере добавление девятого "короткого" интервала практически не изменяет оценки плотности и ее статистической ошибки.
Исходя из этого примера, можно сделать следующий практический вывод. Если после проведения учета получился лишь один самый дальний от оси маршрута "короткий" интервал, который в несколько раз меньше остальных ("стандартных" интервалов) со сравнительно малым числом обнаруженных в нем особей (объектов), то этот "короткий" интервал можно вообще исключить из расчета без заметного ухудшения точности.
13
1.3. Упрощенные методы параболической регрессии.
Используя выражение (1.7), можно получить простые формулы оценки Я (о) при двух одинаковых интервалах (Г=2)
9	1
"(°)= о"1 “ я"2 ’	(1Л4)
о	о
при трех одинаковых интервалах (1=3) 3	7	3
й(°)=4", + 1б"!“1б"3’	(115)
при четырех одинаковых интервалах (f=4) 9	7	3	3
й(0) = 17"1+77"2+77/‘3“^"4’	(116)
1О	1О	10	1о
при пяти одинаковых интервалах (1=5) 9	31	21	3	7
л(0) = —п, +—п2 +—л3	+ —пл---п5	.	(1-17)
v 7 20 1 80 2 80 3	40 4	40 5	V 7
Приводимая в литературе (Eberhardt, 1978; Bumham е. а., 1980) формула для расчета л(о) при двух равных интервалах
3	1
л(0) = -л1--и2	(1.18)
построена (как нетрудно показать) на основе линейной регрессии и дает завышение оценок по сравнению с формулой (1.14). Линейная регрессия хуже аппроксимирует реальные данные учетов и может привести к существенному завышению оценок плотности, поэтому вместо формулы (1.18) при двух интервалах лучше применять формулу (1.14).
Применение на практике малого числа интервалов часто обусловлено стремлением упростить расчет, особенно при небольшом числе встреч животных, либо бывает вынужденным из-за особенностей условий и техники Учета. Малое число интервалов (меньше 5-6) можно применять при небольшом числе встреч животных, когда возникающее за счет ограниченного числа интервалов смещение оценки н(о) существенно меньше ее статистической ошибки.
14
Относительная статистическая ошибка оценок (1.14) - (1.17) рассчитывается по формуле, следующей из выражения (1.10),
е
(1-19)
где значения Р у равны соответствующим множителям при величинах ns в формулах (1.14) - (1.17).
Вместо формул (1.10) и (1.19) можно использовать упрощенный способ определения статистической ошибки. На основе уравнения регрессии (1.2) находим среднее значение регрессии л(^)для t интервалов при заданных значениях а = л(о) и Ь.
л = |^л(^5) = «(0)-^2.	(1.20)
Поскольку л = л(о)ф, то из выражения (1.20) следует Ь= =(1 - ф)л(о)/у2 , и уравнение регрессии можно представить в виде
п(у,) = л(0) - by} = л(0) 1 - (1 - (p)j2/у2 .
(1.21)
Заменяя ns в выражении (1.10) на значение из соотношения (1.21) и полноту учета ср на ее оценку ф, а также учитывая, что й(о) = л/ср/, получаем
(1.22)
На основе выражения (1.22), на рис. 1.2 построены графики (сплошные линии) зависимости	от полноты учета ф для параболической
регрессии при равных интервалах для трех значений t (2; 3 и 5). Чтобы по этим графикам найти значение относительной статистической ошибки оценки плотности, сначала оценивается по полученным результатам обследования полнота учета ф ==	. Далее, при данном числ '
интервалов t по графику отыскивается на оси ординат соответствующе1
15
расчетному значению ф значение e(Z>jVn, которое затем делится на величину л/л •
При числе интервалов /, большем 5, можно пользоваться графиком рис. 1.2 при t=5. При этом найденное значение ошибки за счет взятия меньшего значения t завышается не более чем на 1%. Для данных рис. 1.1 при значениях ф =0,874 и л=534 по графику для t=5 находим e(b\Jn=\,37, и, следовательно, = 1,37/7534 «0,059 (5,9%).
Рис. 1.2. Графики для определения статистической ошибки при заданном числе равных интервалов t (2; 3; 5) по числу встреч п и оценке полноты учета ф. Сплошные линии - для параболической регрессии (п), штриховые - для экспоненциальной регрессии (э).
Оценка статистической ошибки, получаемая по графикам рис. 1.2, будет близка к оценке, получаемой по формуле (1.10), если фактические значения чисел обнаруженных животных (объектов) в интервалах не сильно отличаются от значений, определяемых регрессией. При большой разнице ^их значений, превышающей достоверный порог, лучше пользоваться более точной оценкой, рассчитываемой по формуле (1.10).
Из графиков рис. 1.2 также видно, что применение очень малого числа интервалов увеличивает статистическую ошибку примерно на 7-10% лри двух интервалах и на 3-4% при трех интервалах по сравнению с вели-линой ошибки при пяти интервалах, и поэтому при достаточно большом Шсле встреч животных на маршруте следует, по возможности, избегать
16
слишком малого (меньшего пяти) числа интервалов при использовании метода регрессии.
Если при расчетах параметров регрессии окажется, что b<Q, то можно предположить, что дистанционный недоучет отсутствует, и принять Ь=0. В этом случае оценки рассчитываются по следующим простым формулам: я(о)=л//, D = n/2MW , е(б) = 1/7л.
1.4. Метод экспоненциальной регрессии Поллока.
К. Поллок (Pollock, 1978) предложил в качестве уравнения регрессии использовать экспоненту с квадратичным показателем
= л(0)ехр{-/>у2},	(1.23)
приведя зависимость (1.23) к виду
ln[/r(^)] = 1п[и(0)] - by2 = а- by2 .	(1-24)
В своей работе автор не приводит расчетных формул. По аналогии с регрессией (1.2) можно получить следующие расчетные формулы дл* оценки величины л(0) по числам обнаружений в t равных интервалах
/	— т 1) т У 1пи-у 1пл
л(0) = ехр{а} = ехр(1пл + by >,	А=————х ,
,п« = |х,п^> у2=У£у*> У4 = }Цу^’ / =
1 s=l	1 S=1	1 1=1	1 S=1
Для нахождения дисперсии оценки
1п[л(0)]; используя выражение (1.25), в виде
л(о) представим величин)
1
1п[и(0)] = In л + b у2 = lnws 1“ ^=1
У1/у-1
— /“^-2
(1.261
Применяя формулу (0.2) к обеим частям соотношения (1.26), получи
ем выражение относительной дисперсии случайной величины л(0)
17
2- 1-
у2!у2-'
(1.27)
Полагая, как и ранее, что случайные величины ns распределены по закону Пуассона, и, следовательно = на основе выражения (1.27) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки плотности населения

/	,— \2
1	! у7у2-1
'Рч //72-J
(1.28)
Для данных рис. 1.1 расчет по формулам (1.25) и (1.28) дает такие значения: b =0,00713; а =4,3405; н(о)=ехр{я }=76,74; е(5)=0,063 (6,3%). Отличие от значений й(о)=76,38 и ф[>)=0,059 (5,9%), рассчитанных для параболической регрессии, невелико, что обусловлено существенным ограничением ширины учетной полосы при большом значении полноты учета: ф =	= 534/(76,74 х 8) = 0,87. Соответствующее уравнение экс-
поненциальной регрессии имеет вид
7t(j>J = 76,74ехр{-0,00713^2} .	(1.29)
На рис. 1.1 штриховой линией показан график рассчитанной экспоненциальной регрессии (1.29), который для этого примера очень близок к графику параболической регрессии.
Метод экспоненциальной регрессии Поллока не имеет столь жестких ограничений по ширине учетной полосы и величине полноты учета, какие предъявляются при использовании метода параболической регрессии Ан-Дерсона-Поспахалы. Он может быть даже применен к данным, полученным при учетах без ограничения полосы. Однако, метод экспоненциальной регрессии Поллока неприменим в тех случаях, когда в одном или не-сКольких интервалах не обнаружено ни одного животного (объекта), по-Ск°льку при этом для таких интервалов 1п(л5) = 1п(о) = -оо и расчетная Формула (1.25) неприменима.
Другим недостатком изложенного метода экспоненциальной регрес-СИИ является существенное увеличение статистической ошибки в тех слу
18
чаях, когда в расчет включаются интервалы с малым числом обнаруженных животных, что следует из формулы (1.28), в которой величины Лу в отличие от формулы (1.13) находятся в знаменателе.
1.5.	Упрощенные методы экспоненциальной регрессии.
Используя выражение (1.25), можно получить простые формулы расчета значений 1п[л(о)]и й(о) при двух одинаковых интервалах (Л=2)
,П[Й(°)] =	» (О) = «1 /8«2 1/8,	(1.30)
О	о
при трех одинаковых интервалах (£=3)
ln[«(o)] = |ln«i +^,п«2 _^,пяз> я(о) = Л1/4«2/16лз3/,6>	(1-31)
при четырех одинаковых интервалах (<=4)
,п[л(°)] = 1ПЛ1 + In«2 + 1ПИ3 -	1п«4 >
10	10	10	10
м9/16и7/16и3/16и~3/16	fl
л(0) -пх пг п3 п4 ,	(1-32)
при пяти одинаковых интервалах (/=5)
9	31	21	3	7
л(0) = — In л, + — 1пл2 н---In л, н--1пл4------In/ic,
v 7J 20	1 80	80	3 40	4 40	5
„^20„31/80 21/80 3/40 -7/40	Z,
Л(О)-Л1 л2 л3 л4 л5	(1.33)
Относительная статистическая ошибка оценок (1.30) - (1.33) рассчитывается по формуле, аналогичной формуле (1.28),
(1-з4)
1 V 5=1 nS
rj\Q значения Р5 равны множителям при соответствующих величинах In л$ в формулах (1.30) - (1.33).
Для упрощения расчета относительной статистической ошибки при использовании экспоненциальной регрессии (1.23) на рис 1.2. представлены графики (штриховыми линиями) теоретической зависимости величины от величины ср при разном числе интервалов t (2; 3; 5). При этом использована следующая формула, получаемая на основе выражений (1.23) и (1.28) с использованием соотношения п =	,
При фиксированном значении b значения	и ср для подста-
новки в выражение (1.35) рассчитываются по формулам
Задавая различные значения Ь, по формулам (1.35) и (1.36) рассчитываем соответствующие значения ср и	, которые используются как
координаты точек для построения графиков, показанных на рис. 1.2 штриховыми линиями.
1.6.	Метод взвешенной экспоненциальной регрессии.
Недостатки метода экспоненциальной регрессии Поллока, указанные в предыдущем разделе, могут быть устранены благодаря использованию взвешенной регрессии. Сумма квадратов отклонений для уравнения регрессии (1.23) имеет при этом вид
Находя частные производные функции (1.37) по аргументам а и b и приравнивая затем эти производные нулю, получаем систему двух уравнений, решение которой дает следующие формулы оценок параметров взвешенной экспоненциальной регрессии
20
^nslnns^y2sns -^У^П'УПП^П'
0 =-----------------------------
(1-38)
~ .. IX lnns + b^y2sns Inw^jX - £1'X
S"-	" ЕъЧЕ»,-(ЕаЧ)2
(1-39)
В формулах (1.38) и (1.39) суммирование проводится по всем интервалам, при этом ns = п.
По найденному значению а определяется значение л(0) = ехр{а} и рассчитывается оценка плотности населения (или плотность учитываемых объектов) D = 7i(o)z)2MW .
Поскольку при л5=0 значение л51пл5=0, то снимается основное ограничение метода Поллока.
Для получения формулы расчета статистической ошибки оценки плотности населения при использовании метода взвешенной экспоненциальной регрессии находим по формуле (0.2) дисперсию оценки (1.39), после чего можно получить следующую формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки плотности
г(5)=?[л(о)]=
t
5=1
Л4ZX 1пл, +(1пл, + 1)(Хy4sns --ViZ-VX)-У^У2^ ,n«.
Z-vXSX -(£лЧ)2

(1.40)
Для данных рис. 1.1 по формулам (1.38) и (1.39) получаем следующие значения коэффициентов регрессии b =0,00706; а =4,3457. Следовательно, п (0) = ехр{«} =77,15. Уравнение взвешенной экспоненциальной регрессии при этом имеет вид
21
График рассчитанной взвешенной экспоненциальной регрессии (1.41) почти совпадает с графиком простой экспоненциальной регрессии, показанной на рис. 1.1, находясь чуть выше него (примерно на пол-единицы).
Относительная статистическая ошибка, рассчитанная по формуле (1.40), равна =0,0625 и практически равна таковой для простой экспоненциальной регрессии (0,063).
При использовании метода взвешенной экспоненциальной регрессии для упрощенного определения статистической ошибки можно вместо формулы (1.40) использовать графики рис. 1.2 для простой экспоненциальной регрессии, поскольку они, как показывает анализ, практически совпадают с графиками для взвешенной экспоненциальной регрессии. Различие составляет менее 0,5%.
Например, для данных рис. 1.1 по рассчитанному выше значению й(0) = 77,15 имеем ф = л/й(о)/= 534/(77,15 х 8) = 0,865. По графику рис. 1.2 для £=5(э) определяем	= 1,45, откуда = 1,45/7534 =
=0,0627, то есть, получаем практически то же значение, что и при использовании формулы (1.40).
Пример 1.1.
На рис. 1.3 в виде гистограммы представлены данные учета рябчика в Коми АССР в 1965 году (Севастьянов, 1974). На этом же рисунке показаны в виде графиков три варианта уравнений регрессии, рассчитанных по этим данным изложенными выше тремя методами для практически неограниченной учетной полосы шириной 25 м.
Для того чтобы сравнить эффективность применения методов параболической, экспоненциальной и взвешенной экспоненциальной регрессий не только на полосе 25 м, но и при разных степени ее ограничения, в табл. 1.1 приведены конкретные значения оценок й(о) и их относительных статистических ошибок, полученные всеми тремя методами при разных значениях ширины учетной полосы. Согласие уравнений регрессии с Данными гистограммы оценено по критерию хи-квадрат.
На основании рис. 1.3 и данных табл. 1.1 можно сделать следующие аыводы:
1)	. Для полосы 20 и 25 м параболическая регрессия из-за своей формы плохо аппроксимирует данные учета по интервалам, существенно занижая °Ценки И(О).
2)	. Экспоненциальная регрессия для данных на неограниченной поло-"е (25 м) существенно завышает оценку й(о) и имеет сравнительно большую статистическую ошибку (12,6%).
22
Числа обнаруженных рябчиков п(у) в интервалах по 5 м
Рис. 1.3. Гистограмма учета рябчика и кривые регрессии: параболической (п), экспоненциальной (э), взвешенной экспоненциальной (вэ).
Таблица 1.1.
Влияние ограничения учетной полосы на оценки л(о) методами регрессии: параболической (п), экспоненциальной (э), взвешенной экспоненциальной (вэ).
Ширина полосы (м)			5	10	15	20	25
Число интервалов (/)			1	2	3	4	5
"(°)	(п)		102	103,6	107,6	101,0	92,2
	(э)		102	103,8	113,5	113,8	124,2
	(вэ)		102	103,8	112,0	113,1	115,1
Нй(0)] (%)	(п)		9,9	11,0	8,1	7,1	6,6
	(э)		9,9	11,2	9,2	9,0	12,6
	(вэ)		9,9	11,2	8,9	8,2	7,8
х2	(п)		-	-	0,38	6,51	30,64
	(э)		-	-	1,46	1,49	3,44
	(вэ)		-	-	1,39	1,46	2,15
Критич. %2 (р=0,05)			-	-	3,84	5,99	7,82 	 '
23
3)	. Взвешенная экспоненциальная регрессия, начиная с 15 м устойчива к изменению ширины учетной полосы, давая примерно одну и ту же оценку л (О); при увеличении ширины полосы ее статистическая ошибка уменьшается, достигая минимума (7,8%) при 25 м. •••
При расчете статистической ошибки следует вводить коррекцию в том случае, если обнаружение животных (или косвенных объектов, связанных с ними) происходит группами. Подробно этот вопрос будет рассматриваться в следующих разделах. Упрощенный способ такой коррекции состоит в том, что в формулы расчета относительной статистической ошибки вводится поправочный множитель в виде корня квадратного из среднего размера обнаруживаемых групп
еь^В) = е(Ь)4ь,
(1-42)
где b - среднее число особей в обнаруживаемых группах животных, определяемое либо по учетной выборке, либо на основе других обследований. Если поправка (1.42) вводится по данным учетной выборки, то Ь = п/к, где к - число обнаруженных на учетной полосе групп животных.
1.7.	Понятия функции обнаружения и эффективной ширины учетной полосы.
Обозначим через g(y) вероятность обнаружения животного, находящегося на расстоянии у (у>0) от оси маршрута. За функцией g(y) укрепилось название ’’функции обнаружения" (detection function) (Bumham е. а., 1980), хотя более точно ее следовало бы назвать функцией вероятности обнаружения. При увеличении перпендикулярного расстояния до животного у вероятность его обнаружения g(y) уменьшается, определяя так называемый "дистанционный недоучет". Для всех рассматриваемых ниже параметрических методов принимается, что функция обнаружения является монотонно убывающей и что в начале координат g(0)=l.
Средняя вероятность обнаружения животных (или полнота учета) на полосе заданной ширины определяется формой функции обнаружения g(y) и равна интегралу
1	*
ф = —	>	(L43)
о
гДе [у_ ширина учетной полосы по каждую сторону от оси маршрута.
24
Обозначим через В величину
w
B = <pW = о
(1-44)
Введенный параметр В имеет вполне понятный смысл (см. рис. 1.4). Значение В, отложенное по оси^у, отсекает от прямоугольника с ординатой 1 и абсциссой JV площадь, равную площади под кривой g(y) в пределах от Одо И7.
Рис. 1.4. Схема к определению понятия эффективной ширины учет-ной полосы В (пояснения в тексте).
Можно также интерпретировать значение В как такую ширину учетной полосы, в пределах которой пропускаемое среднее число животных равно среднему числу животных, обнаруживаемых за ее пределами в интервале от В до FK (площади заштрихованных участков на рис. 1.4 равны друг другу). Величину В можно назвать "эффективной шириной учетной полосы" (ЭШУП), так как она определяет математическое ожидание числа обнаруживаемых животных при маршрутном учете
£(/i) = DM 2Wy = DM IB,
(1.45)
где D - плотность населения, М - длина учетного маршрута.
Если тем или иным способом получена оценка эффективной ширины учетной полосы В, то, исходя из соотношения (1.45), можно рассчитать оценку плотности населения по формуле
25
2MB ’
(1.46)
Показатель эффективной ширины учетной полосы В в отличие от показателя полноты учета ср не теряет своего смысла и при учете на ’’неограниченной полосе" (И7 = оо). В этом случае величина В определяется интегралом
00
В =
о
(1.47)
Эффективная ширина учетной полосы В имеет самостоятельное значение, как параметр, характеризующий дальность обнаружения учитываемого вида животных в зависимости от особенностей экологии и этологии вида, а также условий проведения учета.
Оценка величины В может быть сделана по совокупности встреч, не обязательно совпадающей с той, которая используется для расчета плотности населения. Например, оценка В может быть сделана лишь по части обнаруженных при учете животных, если для некоторых из них не измерены расстояния или же они вызывают сомнения. При очень малом числе обнаружений в одном учете более надежная оценка эффективной ширины В может быть сделана по объединенным данным нескольких учетов, проведенных в сходных условиях.
Относительную дисперсию оценки (1.46) можно определить, используя формулу (0.4), поскольку ковариацией случайных величин пи В можно пренебречь (для состоятельных оценок В учет ковариации добавляет к относительной дисперсии слагаемые, порядок которых выше, чем 1/^л))
С2(5) = С2(м) + С2(в] =
, ’•'(л)
Е2(л) Е2(в)
(1.48)
Полагая, что распределение числа обнаруженных животных соответствует закону Пуассона, и, следовательно, Г(л) = £(л), получаем, исходя Из (1-48), следующее выражение относительной дисперсии оценки плотно-СТи населения
c4s)=-^-\+c2(s)  ' ' Е\п) ' '
(1-49)
26
На основе выражения (1.49) можно получить в общем виде формулу расчета относительной статистической ошибки оценки плотности населения (1.46)
(1.50)
где е\В) - относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины учетной полосы В, рассчитываемая по тем или иным приводимым ниже формулам.
Для вывода формул оценки В применяются широко известные в математической статистике метод моментов и принцип наибольшего правдоподобия (п. н. п.). При этом используется выражение плотности распределения расстояний обнаружения, которая связана с заданной функцией обнаружения следующим соотношением
^(•У^У
(1-51)
1.8.	Метод моментов, использующий экспоненциальную квадратичную функцию обнаружения при учете на неограниченной полосе.
Однопараметрическая экспоненциальная квадратичная функция об наружения имеет вид
4j') = exp{-(?A)2}	СУ^0)’	О-52’
где X - параметр масштаба.
Функцию (1.52) иногда называют "полунормальной", имея в виду не-отрицательность ее аргумента и внешнее сходство с нормальным распределением.
Для учетов на неограниченной полосе для модели (1.52) в соответст' вии с выражением (1.47) получаем
00 /
В= Jexp[-(y/X)2t/y = -^-Х .
о	7	2
(1.53'
27
Определим первый момент распределения случайной величины у, используя выражение плотности распределения (1.51) и соотношение (1.53),
оо	оо	2
£(/) =	= J.yexp(-(.y/X)2]rfy =	=	=	(1.54)
о	Вjj I ) 2В у/п п
На основе соотношения (1.54) можно получить формулу оценки эффективной ширины учетной полосы на основе первого момента расстояний обнаружения у
! nd
В = ~У ,	У-—^У1,	(1.55)
2	nd£i
где nd - число животных с измеренными расстояниями обнаружения, взятое в расчет для оценки В\ yj - перпендикулярное расстояние /-го обнаруженного животного.
Как мы уже отмечали выше, число животных nd, используемое при оценке В по формуле (1.55), в общем случае может не совпадать с числом животных л, обнаруженных в данном конкретном учете, которое подставляется в числитель формулы (1.46).
После того как получена оценка В, плотность населения, исходя из выражения (1.46), рассчитывается по формуле
р = -Д^ = —^-=.
2МВ Мну
(1.56)
Для того чтобы получить формулу расчета статистической ошибки оценки В, определяем второй момент распределения расстояний обнаружения у
j]y! expj-^A)2}^ =	= у
О
2В2
7С
(1.57)
Относительная дисперсия у, исходя из выражений (1.54) и (1.57), равна
(У)	*2W
еЧу) Х!/2 п 2
(1.58)
28
Математическое ожидание среднего расстояния обнаружения у определим, используя условное математическое ожидание при фиксированной величине nd,

(1-59)
Определим дисперсию у по формуле с использованием условной дисперсии и условного математического ожидания, а также соотношения (0.1)
(1.60)
Теперь можно найти относительную дисперсию оценки В, исходя из выражения (1.55) и соотношений (1.58), (1.59) и (1.60),
Уд)	у(у)/ЕМ С1М__1)
£:w -еМ-
(1.61)
На основе выражений (1.50) и (1.61) можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки в оценке плотности населения D по формуле (1.56)
е
1 0,57
« - + ——
V nd
(1.62)
Аналогичным образом выведем ны, если оценка строится на основе стояний обнаружения у2 . На основе лу
формулу оценки эффективной шири-второго момента распределения рас-соотношения (1.57) получаем форму-
В =	-у2 ,
2 V 2
2	1 V 2
у =—2_У1 •
(1.63)
Для нахождения дисперсии оценки (1.63) нам понадобится четвертый момент случайной величины^
29
г(/) = |Р4ехр{-(>.А)!}^ = ^ = ^-.	(1.64)
Используя соотношения (1.57) и (1.64) находим относительную дис-Персию случайной величины у1 2
(1-65)
По аналогии с соотношениями (1.59) и (1.60), получаем
El/i = £(/),	(1.66)

(1.67)
Выражение относительной дисперсии оценки эффективной ширины В по формуле (1.63) получаем, используя формулы (0.1), (0.2) и (1.65), (1.66), (1.67),
>-(/) 1
4£М 2E(nd)'
На основе выражений (1.50) и (1.68) можно получить формулу для Расчета относительной статистической ошибки в оценке плотности населения с использованием эмпирического второго момента у2 для оценки
По формуле (1.63)

1 0,5
- + —
(1-69)
30
Сравнение формулы (1.69) с формулой (1.62) говорит о несколько меньшей статистической ошибке оценки плотности населения при расчете В по формуле (1.63) с использованием второго момента, чем при расчете В по формуле (1.55) с использованием первого момента.
Формула оценки (1.63) получается также при применении принципа наибольшего правдоподобия (Pollock, 1977), что говорит о том, что эта оценка является эффективной, то есть, имеющей наименьшую дисперсию.
Пример 1.2.
Применим полученные методом моментов формулы к учету рябчика (см. раздел 1.6, рис. 1.3). Для учета на неограниченной полосе по сгруппированным по интервалам перпендикулярным расстояниям обнаружения рассчитываем по формуле (1.55): у =7,164 м; 2^=11,253 м. Для того чтобы сравнить оценки, получаемые на основе метода моментов, с оценками, получаемыми на основе метода регрессии, рассчитаем величину й(0), соответствующую рассчитанной величине В, Сравнивая формулы (1.4) и (1.56), получаем
И(о) = лй/5,	(1.70)
где h - длина одного интервала при расчете методом регрессии. Для данных, соответствующих рис. 1.3, Л =5 ми й(о)=253х5/11,253=112,4.
По формуле (1.62) рассчитываем относительную статистическую ошибку в оценке плотности населения, равную относительной ошибке в оценке п(0):	= е[й(о)] = 71,57/253 = 0,079 (7,9%).
Применяя формулу (1.63), использующую второй момент, получаем у2 =74,827; Л=10,841. По формуле (1.70) рассчитываем й(0)=116,7. По формуле (1.69) рассчитываем относительную статистическую ошибку
= е[й(0)] = V1 >5/253 = 0,077 (7,7%).
Полученные с использованием первого и второго моментов оценки й(0) (112,4 и 116,7) весьма близки к оценке, полученной на основе наиболее универсальной взвешенной экспоненциальной регрессии для FF=25 м (115,1), и имеют практически такие же статистические ошибки (0,079 и 0,077 по сравнению с 0,078). •••
Рассмотренный пример показывает, что для учетов на неограниченной полосе применение метода моментов с использованием первого ил г
31
второго моментов расстояний обнаружения при расчете эффективной ширины учетной полосы В и плотности населения Z), дает результаты не хуже, чем применение методов регрессии, но значительно проще послед
них.
Кроме того, оценка для учитываемого вида животных эффективной ширины учетной полосы В дает дополнительную полезную информацию и может быть применена для контроля и оптимизации учета.
При использовании методов регрессии величина В прямо не рассчитывается. Ее можно оценить опосредованно на основе рассчитанной оценки й(о), используя формулу, следующую из выражения (1.70),
В = иА/л(о) .
(1.71)
В тех случаях, когда число особей п, используемое при расчете плотности населения и число особей nd, используемое при расчете й(0), не совпадают, расчет плотности населения по методу регрессии можно вести по формуле
р="(°) п
2Mh nd ’
(1-72)
Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения по формуле (1.72), когда п и nd не совпадают, может быть рассчитана следующим образом
е
nd
(1.73)
Функция обнаружения (1.52) используется в методе расчета, предложенном И.Г.Лысенко (1990) для учета боровой дичи. Во время учета, кроме подсчета общего числа встреченных птиц, регистрируется также число птиц, обнаруженных в пределах ограниченной учетной полосы 50 м (по 25 м с каждой стороны маршрута). На основе модели (1.52) составлена таблица, позволяющая по величине доли птиц р, обнаруженных на ограниченной полосе 50 м, определить эффективную ширину учетной полосы. Такой подход, возможно, упрощает процедуру учета, так как не требует Измерения перпендикулярного расстояния обнаружения для каждой Встречи, но оценка эффективной ширины в этом методе имеет большую СТатистическую ошибку, по сравнению с оценками, получаемыми на осно-
Метода моментов по формулам (1.55) и (1.63). Как показывает теорети-
32
ческий анализ, в оптимальном интервале значений р от 0,7 до 0,9 увеличе-ние ошибки составляет около 20%, с удалением от этого интервала ошибка увеличивается в несколько раз. Поскольку при комплексных учетах сред-ние дальности обнаружения птиц разных видов могут различаться в несколько раз, то для отдельных видов значение р может выйти за пределы оптимального интервала, что приведет к резкому снижению статистической точности оценки В для таких видов при использовании предложенного метода.
Аналогичный подход для комплексного маршрутного учета птиц в гнездовой период был предложен ранее финскими исследователями с ис пользованием линейной функции обнаружения (Jarvinen, Vaisanen, 1975; 1976; Приедниекс и др., 1986). Линейная модель не удовлетворяет требованиям, предъявляемым к форме функции обнаружения, и может привести к существенной систематической ошибке в оценке эффективной ширины в дополнение к указанному выше увеличению статистической ошибки.
1.9. Использование метода моментов для расчета эффективной ширины при ограничении учетной полосы
Ограничение ширины учетной полосы на практике обычно используется с целью лучшего обследования ближней части полосы и уменьшения пропуска животных. В некоторых случаях ширина учетной полосы ограничивается естественными факторами, если учетный маршрут проходи вдоль узких лесных полос, долин рек и т. п.
Часто ширина учетной полосы при учете не ограничивается, но при проведении расчета плотности населения какая-то часть дальних (от ос; маршрута) встреч отбрасывается с целью привести распределение расстояний обнаружения в большее соответствие с принятой теоретической моделью.
Если в качестве функции обнаружения взята экспоненциальная квадратичная функция обнаружения (1.52), то для ограниченной полосы И эффективная ширина в соответствии с (1.44) определяется выражением
(0<.у<ИД .
(1.74)
Первый момент распределения (математическое ожидание) расстояний обнаружения на ограниченной полосе Я7, соответствующий функцш обнаружения (1.52) , равен
33
1 - exp-
(1-75)
Второй момент распределения (математическое ожидание квадрата) расстояний обнаружения равен
Соотношения (1.74) и (1.75) дают возможность выразить оценку В в зависимости от первого эмпирического момента у для учета на ограниченной полосе W в неявной параметрической форме
- X2
‘-“И
V
(1.77)
где X выступает как промежуточный параметр.
Задавая различные значения x/pF , можно, используя соотношения (1.77), рассчитать соответствующие пары нормированных значений й/W и ly/w . При этом применяются нормированные формулы

в = УтсХ Е Хг
W 2W ХЪ J
ехр<
2у( ±
W 1^,
1 - ехр-
(1-78)
2
F =
в
которые дают возможность использовать таблицы математической статистики (Большее, Смирнов, 1983).
На рис. 1.5 построен график зависимости в/w от F= ly/W . Рассчи-Тав значение у по выборке расстояний обнаружения на ограниченной по-л°се шириной W (по каждую сторону от оси маршрута), по этому графику ЛегКо определить соответствующее значение эффективной ширины учет-н°й полосы В, необходимое для расчета плотности населения по формуле (1-46). При этом если расчетное значение F = ly/W превышает 1, то бе-Рется В=1У.
34
На рис. 1.5 построен также график для определения значения k/w в зависимости от величины F. Значение к может потребоваться для оценки согласия эмпирического распределения с модельной функцией обнаружения (1.52) при рассчитанном значении параметра масштаба к.
									
									
									У
		‘ДО	/«7						
									
									
									
			' /						
		1	f/IF						
									
									
									
О 0,1	0,2	0,3	0,4	0,5	0,6	0,7	0,8	0,9	1
F, G
Рис. 1.5. Графики для определения оценок эффективной ширины В, ее относительной статистической ошибки и параметра масштаба к для функции обнаружения (1.52). Верхние кривые - для определения оце нок по значению F, нижние - по значению G . J
Дисперсия оценки В, полученной на основе соотношений (1.77), мо' жет быть получена с помощью формулы (0.2)
ГЧ fsS sxY £(/)-£2Су)

35
Исходя из соотношений (1.77), находим частные производные
Придавая величине Х/ИИ разные значения, и используя найденные выражения производных и выражения моментов (1.75) и (1.76), можно найти соответствующие теоретические значения относительной дисперсии С2(в^ = ^(^)/В2 . На рис. 1.5 приведен график зависимости	от
величины F, с помощью которого можно определять относительную статистическую ошибку в оценке эффективной ширины учетной полосы В по рассчитанной величине F = 2y /w посредством деления соответствующей ординаты на 7^7 •
Если использовать второй момент для оценки эффективной ширины учетной полосы В, то получаем систему уравнений

У1--
Л 2
1 - — ex р< В
(1-82)
Соответствующая нормированная на единицу формула для второго момента имеет вид
1з/_ х р
VFF2 W А 2
1 - — ехгК В
(1-83)
Как и ранее, задавая различные значения X/FF, получаем соответствующие нормированные значения в/w и G = ^Зу2 /w2 . На рис. 1.5 построен график зависимости в/w от G, который дает возможность найти °Ценку В по рассчитанному значению второго выборочного момента расстояний обнаружения у2 . При этом, если расчетное значение G превы
36
шает 1, то берется B=W.
На рис. 1.5 построен также график для определения значения x/w ц зависимости от величины G.
Дисперсию оценки В, полученной на основе второго момента расстояний обнаружения, находим, используя формулу (0.2),
i'l2 г (71=f — •	Г £(Н~£2(^2)
' 1^Х ду2)Е E(nd)
(1-84)
Исходя из выражения (1.82) для у2 , находим частную производную
31?(у2) , 2£(/)eF2 W2 2£2(j2)
<дХ)Е~ X X3 X X3
Четвертый момент распределения случайной переменной у в пределах полосы FP равен
1 £(>’4)=дф4“Р-о
(1.86)
Придавая величине X/FF последовательные значения и используя найденное выражение производной (1.85) и выражения моментов (1.76) и (1.86), можно найти теоретические значения относительной дисперсии С2(в) = V^B^IВ2 для заданных значений x/FF .
На рис. 1.5 приведен график зависимости	от величины G , с
помощью которого можно определять относительную статистическую ошибку в оценке эффективной ширины учетной полосы В по рас считанной величине G = ^Зу2/w2 посредством деления соответствующей ординаты на 7^7.
Вместо использования графиков, при необходимости можно применять таблицу с достаточно дробным делением аргументов F и G , например, через 0,01. Для построения такой таблицы разработана программа расчета величин b/w , е^В^у/п^, x/w с использованием метода последа вательных приближений на основе приведенных выше формул.
37
Пример 1.3.
Для данных учета гнезд водоплавающих птиц (см. раздел 1.2, рис. 1.1) первый момент расстояний обнаружения (средняя арифметическая) равен у =3,723 фута. При ширине полосы FF=8 футов значение F = ly/W =0,931. По графикам рис. 1.5 находим соответствующие значения 20Р =0,878; e^Byfnj^-/^=Ь67. Следовательно, оценка эффективной ширины равна 21=7,02 фута, а относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины при nd = л = 534 (гнезда) равна:	=0,0472 (4,72%).
По формуле (1.70) при Л=1 футу, имеем: и(0) = nh/в = 534/7,02 = 76,1. По формуле (1.50) рассчитываем относительную статистическую ошибку оценки плотности гнезд:	= е[й(о)] = ^1/л + е2(21) =0,064 (6,4%).
Второй момент расстояний обнаружения гнезд водоплавающих равен: у2 =18,827. Значение G = ^3y2/w2 =0,939. По графикам рис. 1.5 находим S/1K=O,87; е[ву/п^=1,03; А./1Р=1,59. Следовательно, 21=6,96 фута, е^21)=0,0446 (4,46%). По формуле (1.70) рассчитываем: й(о)=«а/в = 534/6,96 = 76,7. По формуле (1.50) рассчитываем относительную статистическую ошибку оценки плотности:	=
0,0621 (6,21%). •••
Полученные результаты показывают, что для учетов на ограниченной полосе метод моментов дает практически те же оценки плотности населения (или плотности учитываемых объектов), что и методы экспоненциальной и взвешенной экспоненциальной регрессии и с теми же статистическими ошибками (см. раздел 1.6, табл. 1.1). В то же время расчеты при использовании метода моментов намного проще.
К преимуществу метода моментов можно также отнести возможность непосредственной оценки эффективной ширины учетной полосы, что позволяет без каких-либо усложнений использовать этот метод в тех случаях, к°гда число особей, взятое в расчет плотности населения и число особей с Измеренными расстояниями обнаружения, взятое в расчет эффективной Ширины учетной полосы, не совпадают, т. е. n*nd.
Зависимости величины b/w от значений рассчитанных нормирован-НЬ1Х Моментов F или G, выраженные приведенными выше соотношения-Ми> Можно аппроксимировать с точностью не хуже ±1 % достаточно про
38
стыми формулами. Для первого момента эта зависимость имеет вид
b/W =0,785? +0,215?*,	F = 2y/W.	(1.87)
Если окажется, что расчетное значение F>1, то берется F=1 и B=W
Найдя с использованием формул (0.1) и (0.2) дисперсию оценки эффективной ширины (1.87) (несложный вывод опускаем), получим соответствующее выражение относительной дисперсии этой оценки
' '	U + O,273F5J	1 1 W [ ' F(«rf)
(1.88)
На основе выражения (1.88) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки В по формуле (1.87)
Г1 + 1,639?5>| с(^) ' \l + 0,273?5J	’
2
У
(1.89)
Вместо формулы (1.89) можно использовать приближенную формулу, которая построена на основе аппроксимации (точность аппроксимации нс хуже ±3%) зависимости (1.88) для экспоненциальной квадратичной функции обнаружения (1.52)
е(?) = (о,756 + О,441?4)Д/«7 •
(1.90)
Оценка эффективной ширины по второму моменту может быть получена по следующей приближенной формуле
в/w = 0,724(7+ 0,276G 6, G = ^y2/w2 .	(1.9П
Если окажется, что расчетное значение G >1, то берется G =1 и В=И
Относительная дисперсия оценки (1.91), полученная с использованием формул (0.1) и (0.2), имеет вид
ЗЛ/(у2
W2
(1.92>
39
На основе выражения (1.92) можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины по формуле (1-91)
'(*) =
l+2,292gi^(>’;)
l + 0,382G5J 27«7 ’
(1-93)
Вместо формулы (1.93) можно использовать приближенную формулу, которая построена на основе аппроксимации (точность аппроксимации не хуже ±3%) зависимости (1.92),
= (о,707 + 0,358(7 4 )Д/"7 •
(1-94)
Для данных примера 1.3 расчет по формулам (1.87) и (1.89) при ^"=0,931 дает B/w =0,871; e^Bj=0,0467 (4,67%). По приближенной формуле (1.90): ^Л]=0,0470 (4,7%).
При (7=0,939 расчет по формулам (1.91) и (1.93) дает B/W =0,870; e|Bj=0,0433 (4,33%). По приближенной формуле (1.94): e^j?j=0,0427 (4,27%).
Таким образом, можно заключить, что использование приближенных формул (1.87) и (1.91) для оценки эффективной ширины В дает почти такие же значения, как найденные по графикам рис. 1.5. При этом, так же, как в случае использования графиков, оценка В по второму моменту имеет несколько меньшую статистическую ошибку, чем оценка В по первому моменту, и поэтому она является более предпочтительной.
1.10. Метод моментов, основанный на линейной экспоненциальной функции обнаружения
В работе Гэйтса и др. (Gates е. а., 1968) для обработки данных маршрутного учета воротничкового рябчика (Bonasia umbellus) на неограниченной полосе использована однопараметрическая функция обнаружения 8 форме экспоненты с линейным показателем степени
g(y)=exp{-y/X},
(1-95)
40
Для вывода формулы расчета плотности населения авторы применили принцип наибольшего правдоподобия. К такому же результату, но гораздо короче, приводит использование связи эффективной ширины учетной полосы с первым моментом. По формуле (1.47) получаем
В = |ехр{-у/X]dy = X. о
(1.96)
Теоретический первый момент (математическое ожидание) распределения расстояний обнаружения^ для функции обнаружения (1.95) с использованием формулы (1.51) равен
0°	00	00	2
Е(у) = $yf(y)dy = - \yg(y)dy=-$yexp{-y/X}dy= — = Х. (1.97) о	о	о
Второй момент распределения, соответствующего функции обнаружения (1.95), равен
00	1 00
^(/) = ф2/(^)^ = - ф2 ехр{-^/Х}</у = — = 2Х2 .	(1.98)
о	о
Исходя из выражений (1.96) и (1.97), получаем формулу оценки эффективной ширины учетной полосы
! nd
В = Х = у, у = —^У1>	(!•")
где yf - перпендикулярное расстояние /-го обнаруженного животного, nd -число расстояний, взятое в расчет эффективной ширины В.
Математическое ожидание оценки (1.99) получаем, используя, как и ранее, ее условное математическое ожидание
E(S) = £(^) = £[£(^|rt(/)] = £(jz) .
(1.100)
Дисперсию оценки (1.99) получаем с использованием условной дисперсии, а также формулы (0.1), предполагая, что расстояния обнаружения yi независимы друг от друга
41
(1.101)
Относительная дисперсия оценки (1.99), исходя из выражений (1.100) и (1.101), равна
с W"e=(b)“ еЫе\у) ~бЫ^2 Г^У
Следовательно, относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины В = у , полученной на основе принятой функции обнаружения (1.95), может быть рассчитана по формуле
e(S) = l/V^J .	(1.103)
На рис. 1.6 построена гистограмма встреч воротничкового рябчика (Gates е. а., 1968). Если при разнесении встреч по интервалам расстояние обнаружения для какой-либо встречи приходилось на границу между интервалами, то соответствующая этой встрече единица делилась пополам и разносилась по смежным интервалам. На том же рисунке построена аппроксимирующая кривая (сплошная линия), соответствующая линейной экспоненциальной функции обнаружения (1.95) для данных учета воротничкового рябчика на неограниченной полосе
= л(о)ехр|-у/х| = 141,1ехр[-у/7,94},	(1.104)
где
л(0) = nh/в = 224 х 5/7,94 = 141,1.	(1.105)
Параметры кривой (1.104) определены следующим образом. Значение А
".У-7,94 рассчитано авторами по индивидуальным расстояниям обнаружения без объединения их в группы. В расчет X включались также ВстРечи за пределами 30 ярдов, так что общее число измеренных перпендикулярных расстояний за несколько сезонов составило «^=224. Оценка эффективной ширины по формуле (1.09) равна В = X = 7,94 (ярда).
42
Значение л(о) рассчитано нами, исходя из выражения (1.70), при вс личине интервала Л=5 ярдов.
Числа обнаруженных птиц п(у) в интервалах по 5 ярдов
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
I I
15	20	25	30
Расстояние от оси маршрута (у) в ярдах
Рис. 1.6. Гистограмма учета воротничковых рябчиков в интервалах по 5 ярдов и три аппроксимирующие кривые, полученные на основе линей-1 ной экспоненциальной (лин. эксп.) функции обнаружения на неограничен ной полосе и на основе квадратичной экспоненциальной (кв. эксп.) функции обнаружения на полосах шириной 30 и 15 ярдов (по каждую сторон; от оси маршрута).
Принятие зависимости (1.95) в качестве функции обнаружения подвергается критике в ряде работ (Eberhardt, 1968; Bumham е. а., 1980; Че-линцев, 1985) ввиду отсутствия в ней начального горизонтального участк< (плато). Наличие такого участка в учетах животных, в том числе в учетах птиц, следует из предположения, что у оси маршрута есть участок полосы той или иной ширины, где условия обнаружения животных практически одинаковы, и увеличение перпендикулярных расстояний до животных не влияет на их обнаруживаемость.
В работе (Gates е. а., 1968) дается оценка согласия зависимости (1.104) с эмпирическим распределением расстояний обнаружения. Значение хи-квадрат оказалось равным %2 =2,295 при числе степеней свободы v=5, что якобы говорит о соответствии теоретического и эмпирической
43
распреДелений (критическое значение хи-квадрат критерия при v=5 и уровне значимости /7=0,05 равно %*=11,07). Однако, для надежного выявления наличия горизонтального участка (плато) в самом начале распределения расстояний обнаружения воротничкового рябчика 5-ярдовый интер-
вал слишком велик.
Для того чтобы определить эффективность разных моделей функции обнаружения и разную степень ограничения учетной полосы, применим к представленным на рис. 1.6 в виде гистограммы данным учета воротничкового рябчика методы расчета, изложенные в предыдущем разделе 1.9, которые основаны на квадратичной экспоненциальной функции обнаружения (1.52) при учете на ограниченной полосе. Результаты расчетов
представлены в табл. 1.2.
Таблица 1.2.
Результаты расчетов значений В и й(о) по методу Гэйтса и др. (Gates е. а., 1968), основанному на линейной экспоненциальной функции обнаружения, и по методу моментов, основанному на квадратичной экспоненциальной функции обнаружения.
Модель:	Лин-ая эксп-ая	Квадратичная экспоненциальная							
W (ярдов):	>30	30		25		20		15	
Момент:	1-й	1-й	2-й	1-й	2-й	1-й	2-й	1-й	2-й
nd	224	217,5		2]	14	205		193,5	
в	7,94	11,4	11,7	10,8	11,4	10,0	10,1	9,2	9,3
е(5)%	6,78	5,22	4,95	5,33	5,13	5,69	5,45	6,33	6,18
й(°)	141,1	95,4	92,9	99,5	94,1	102,5	101,5	105,2	104,0
е«(0)]%	9,45	8,56	8,40	8,67	8,55	9,01	8,86	9,58	9,48
	К	0,29	0,89	0,98	1,02	0,96	0,56	0,24	0,51	0,22
<гр Д£г0.05)	1,36								
При расчете значений В и по методу Гэйтса и др. использовать формулы (1.99) и (1.103). При расчетах значений В, и X по ме-Т°ДУ моментов на полосе ограниченной ширины, изложенному в разделе *9, мы использовали графики рис. 1.5. Значение рассчитывалось по Ф°рМуле (1.105). Относительная статистическая ошибка этой оценки
44
е[л(о)] рассчитывалась по формуле (1.50). В расчетах принималось n = nd. Оценка согласия эмпирического и теоретического распределений расстояний обнаружения проводилась по критерию Колмогорова К (Зайцев, 1984), который удобен тем, что граничное значение критерия 7бгр при заданном уровне значимости р не зависит от числа взятых в расчет интер. валов.
На рис. 1.6 показаны также аппроксимирующие кривые, построенные на основе квадратичной экспоненциальной функции обнаружения для практически неограниченной полосы W- 30 ярдов (штриховая линия)
п(уJ) = 92,9exp^-(iySi/13,2)2},	(1.106)
и для ограниченной полосы И7=15 ярдов (цунктирная линия)
лЦ5) = 104ехр{-ЦЦ10,8)2}.	(1.107)
Обе кривые получены на основе оценок й(о) с использованием второго момента, поскольку такие оценки имеют меньшую статистическую ошибку (см. табл. 1.2).
На основании анализа результатов, представленных в табл. 1.2, можно сделать следующие выводы:
1)	. Эмпирическое распределение расстояний обнаружения соответствует (при уровне доверия /7=0,05) для заданных интервалов по 5 ярдов как линейной экспоненциальной функции обнаружения на неограниченно^! учетной полосе, так и квадратичной экспоненциальной функции обнаружения при всех уровнях ограничения. Чем больше ограничение учетной полосы, тем больше согласие эмпирического и теоретического (квадратичного экспоненциального) распределений.
2)	. Относительная статистическая ошибка	при использовании
линейной модели больше ошибки при использовании квадратичной модели при ограничении полосы до 20 ярдов включительно.
3)	. Умеренное ограничение учетной полосы (или усечение распределения расстояний обнаружения при расчете) снижает влияние ’’хвоста распределения, не соответствующего теоретической модели, на оценке плотности населения, незначительно увеличивая ее статистическую ошибку.
4)	. Оценки на основе первого и второго моментов при использовании квадратичной модели близки друг к другу (разница недостоверна). Статистические ошибки оценок л(о), полученных с использованием второго
45
моМента, примерно на 2% меньше статистических ошибок оценок, полученных с использованием первого момента.
5)	. Для экспериментального подтверждения обоснованности принятия той или иной модели функции обнаружения необходим детальный анализ наиболее значимого, с точки зрения оценки плотности населения, начального участка ("головы") эмпирического распределения расстояний обнаружения, сгруппированных, по небольшим интервалам, или же на основе несгруппированных данных.
1.11. Метод Эберхардта, основанный на двухпараметрической степенной модели функции обнаружения.
Во всех рассмотренных выше методах расчета плотности населения функция обнаружения определялась одним рассчитываемым по выборке параметром масштаба, при этом форма такой функции оставалась неизменной. Возможны маршрутные учеты, в которых распределение перпендикулярных расстояний обнаружения животных не может быть смоделировано заранее заданной однопараметрической функцией обнаружения, и необходимо введение второго параметра, задающего форму функции обнаружения, который заранее неизвестен и определяется по полученным в учете фактическим данным расстояний обнаружения. Один из таких методов был предложен Л. Эберхардтом (Eberhardt, 1968; Коли, 1979) для маршрутного учета птиц на неограниченной полосе, в котором используется следующая двухпараметрическая функция обнаружения
s(j) = 1_(->'/a)₽	(1.108)
гДе a - параметр масштаба, 0 - параметр формы. На рис. 1.7 приведены кривые, соответствующие различным значениям параметра р.
Величина эффективной ширины учетной полосы, соответствующая Функции обнаружения (1.108), равна
Р
ар
Р + 1
(1.109)
Для нахождения значения параметра Р в методе Эберхардта исполь-3Уется преобразование
1п[1 - #(.у)] = P(lny - Ina).
(1.110)
46
Рис. 1.7. Функция обнаружения для метода Эберхардта при различ-1 ных значениях параметра формы [3. !
Расстояния обнаружения разносятся по т равным интервалам с одинаковым значением у s в 5-м интервале, соответствующим его середине, и с числом обнаруженных в нем особей ns. Значение g(js) для каждого из интервалов, исключая первый, оценивается отношением nslnx, где -число особей, обнаруженных в первом, ближнем к оси маршрута, интервале перпендикулярных расстояний.
Рассматривая уравнение (1.110) как регрессию, можно получить формулу расчета коэффициента регрессии Р
5 = 2
____	1 т
1пу =---------£1пу5.	(1.11!'
Значение параметра а по методу Эберхардта определяется на основа первого момента - математического ожидания расстояний обнаружения
Р
dy =
а’Р/2(Р + 2) а(Р + 1) ар/(р + 1)	2(р + 2)Л'
Оценка значения а в соответствии с выражением (1.112) рассчитыв<г
47
еТся по формуле
n^ns,	(1.113)
5 = 1
где п - общее число животных, обнаруженных в т интервалах перпендикулярных расстояний обнаружения.
Исходя из выражений (1.109) и (1.113), получаем формулу оценки
эффективной ширины учетной полосы
~ 5р 2гр(Г2) ₽ +1 (р +1)2
(1-114)
где Р - оценка параметра формы, рассчитанная по формуле (1.111).
Л. Эберхардт не приводит формулы для расчета статистической ошибки оценки (1.114). Используя соотношения (0.1) и (0.2) для математического ожидания и дисперсии оценки (1.114), можно получить в итоге следующую формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки В
р2 + 4р + 7
Зи(р + 1)(р+з)
(1.115)
Применим полученные формулы к данным воображаемого учета степных птиц из книги Г. Коли (1979), которые автор использует для иллюстрации метода Эберхардта. Эти данные приведены в табл. 1.3.
По формулам (1.111), (1.113), (1.114) и (1.115) получаем соответственно: Р=3,441; а=46,39; 5=35,94 м; е(в)=0,16 (16%). По формуле (1-50) рассчитываем относительную статистическую ошибку в оценке плотности населения птиц:
е(^)= >+ е2(л) = д/1/178 + 0,162 = 0,177 (17,7%). Полученная ошибка Остаточно велика, она в 1,25 раза больше, чем статистическая ошибка, т°рая получилась бы при использовании для расчета плотности населе
48
ния данных только одного первого интервала = ^1/пх = 7V50=0,14 ] (14,1%). Это объясняется тем, что метод Эберхардта для определения ко. эффициентов регрессии использует значения ln(l - ns/n^9 и дисперсия обусловленная вариацией числа животных, обнаруженных в первом иц. тервале, включается в дисперсии всех вычисляемых ординат.
Таблица 1.3
Данные воображаемого учета степных птиц из книги Г. Коли
Интервал расстояний обнаружения (м)	0-10	10-20	20-30	30-40	40-50
Номер интервала, 5	1	2	3	4	5
Середина интервала, у s (м)	5	15	25	35	45
Число обнаруженных птиц, ns	50	49	43	31	5
Указание в книге Г. Коли на то, что статистическая точность оценки, получаемой по методу Эберхардта, в ^п/пх = 7178/50 = 1,89 раза выше, чем при использовании только одного первого интервала, ошибочно, поскольку при этом не учитывается статистическая ошибка оценки эффективной ширины учетной полосы. На самом деле, как показано выше, эта точность в 1,25 раза ниже точности оценки плотности по данным только одного первого интервала.
Кроме большой статистической ошибки, метод Эберхардта имеет также следующие недостатки, затрудняющие его применение:
1). Метод неприменим, если хотя бы одно из значений ns(s>l) больше (или равно), чем поскольку при этом значение ln(l - ns/n^ в выражении (1.110) не определяется. Случаи, когда ns>ni9 не редки на практике из-за случайного характера числа встреч животных в отдельных интервалах.
2). Функция обнаружения (1.108) не имеет перегиба и не соответств} ет фактическому распределению перпендикулярных расстояний до живот -ных в большинстве учетов на неограниченной полосе, в которых снижение обнаруживаемости с увеличением расстояний до животных имеет асиМ' птотический характер.
Более простой способ оценки В, основанный на функции обнаружь ния (1.108), может быть получен с использованием первого и второго м<л ментов распределения расстояний обнаружения. Второй момент дл1 функции обнаружения (1.108) равен
49
(1.116)
Из соотношений (1.112) и (1.116) получаем формулу для оценки параметра 0
0 = -2 +J(l-4y2/3/)
(1-117)
Расчет эффективной ширины В проводится по формуле (1.114). Дисперсия оценки эффективной ширины В определяется по формуле (0.2) для двух случайных переменных у и у2
Найдя дисперсию, можно получить соответствующую формулу для расчета относительной статистической ошибки
/й\ _ Up6 + 6105 + 36504 + 111503 +193502 +19320 + 948
4	„5₽’(₽ + 1)(₽ + з)(₽ + 4)(₽ + 5)	' <11,9)
Для данных табл. 1.3 по формуле (1.117) получаем р =4,327. По фор
мУле (1.114) определяем 5=36,53. По формуле (1.119) рассчитываем соот-Ветствующую относительную статистическую ошибку оценки эффективной ширины = д/1,35/178 = 0,087 (8,7%). Как видим, величина стати
стической ошибки оценки эффективной ширины В по методу моментов в Два раза ниже, чем величина ошибки оценки В по методу Эберхардта.
Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения Но Методу моментов, рассчитанная по формуле (1.50), равна
\^)= д/(1 +1,35)/178 = 0,115(11,5%), и она почти на 20% меньше ошибки
Расчете плотности только по данным одного первого интервала Л %). Несмотря на то, что применение метода моментов значительно
50
снижает статистическую ошибку в оценках эффективной ширины и плот ности населения, указанные выше недостатки модели Эберхардта остаюк ся и могут приводить к существенным систематическим ошибкам.
1.12. Двухпараметрический метод Сэна и др., использующий гамма-распределение для учетов на неограниченной полосе
В качестве двухпараметрической функции обнаружения в работе Сэ-на и др. (Sen е.а., 1974) предложено интегральное преобразование гамма-распределения
где а и Р - параметры, Г(...) - гамма-функция.
Семейство кривых (1.120) при разных значениях параметра формы а показано на рис. 1.8. По оси абсцисс отложена нормированная величина уР/а, которая позволяет согласовать масштаб кривых по оси абсцисс. В самом начале эти кривые имеют горизонтальный участок (плато) и затем ассимптотически приближаются к оси абсцисс, что делает их более подходящими в качестве моделей функции обнаружения, чем кривые (1.108) в методе Эберхардта.
Определим эффективную ширину В для функции обнаружения (1.120) при учете на неограниченной полосе. Опуская детали интегрирования по частям, получаем
0	Р
Для нахождения неизвестных параметров а и Р определяем первый1 второй моменты распределения перпендикулярных расстояний обнару‘^е ния животных у, используя общее выражение плотности распределен11 (1.51) f(y)=g(y)/B,
(i.i>
51

(а + 1)а(а - 1) _ (а + 1)а
Зр3 ” зр2
(1.123)
Из выражений (1.122) и (1.123) следует
(1-124)
(1.125)
Подставляя значения а и Р в выражение (1.121) и заменяя и на выборочные средние, получаем формулу оценки В в виде
й 4?-1,5/
D = --=---
У
—	1	-- 1 nd
У = —^У1, У2=—^у1,	(1.126)
"</ /=1	nd м
52
где nd - общее число животных, взятое в расчет эффективной ширины; v - расстояние до /-го обнаруженного животного.
В указанной выше работе Сэна и др. из-за ошибки при выводе была получена неверная формула для оценки В. В более поздней работе (Sen е а., 1978) ошибка была исправлена и получена формула оценки, аналогич. ная (1.126).
Находя дисперсию оценки (1.126) с использованием соотношения (1.118), приходим в конечном итоге к следующей формуле расчета отно. сительной статистической ошибки в оценке В
(ъ\	/12а3 + 12а2 + 32а + 92	Зу2 ,	„
е В =-------------------г----, а1	(1.127)
V ’ ]	15Я</а(а-1)2	4у2
На рис. 1.10 (см. следующий раздел) показан график зависимости величины е(5)7^7 от a 1, который показывает, что ошибка существенно возрастает при увеличении пологости функции обнаружения (увеличении значения а"1). Большая величина относительной статистической ошибки обусловлена наличием в формуле оценки эффективной ширины (1.126) разности двух случайных величин.
Графиком на рис. 1.10 можно воспользоваться для нахождения относительной статистической ошибки в оценке эффективной ширины учетной полосы В без вычисления ошибки по формуле (1.127). Для этого после расчета параметра формы а нужно по графику найти соответствующую ординату е^В^у/п^. Поделив найденную величину на , получим величину относительной статистической ошибки в долях единицы.
1.13. Метод, использующий интегральную логнормальную (LN) модель функции обнаружения для учетов на неограниченной полосе.
I
Используемая в данном методе двухпараметрическая модель функци!1’ обнаружения имеет вид (Челинцев, 1985)
^)=
1п2(х/л)
2 су 2
г“ j '2L J exp- dt -
-lln'
53
Ami')
ст a)
(1.128)
где"
- параметр масштаба, о - параметр формы, Ф(...) - интеграл вероят-
ности
\dt .
(1.129)
На рис. 1.9 представлены графики функции обнаружения (1.128) при разных значениях параметра формы ст.
Рис. 1.9. Графики функции обнаружения, основанной на интегральном логнормальном распределении, при разных значениях параметра .Формы ст.
Зависимость (1.128) удовлетворяет наиболее общим требованиям, Предъявляемым к функциям обнаружения (Crain е. а., 1979; Bumham е. а., 1980), а именно, при у = 0: g(y) = 1 и ^[^(у)]/^ = 0.
Второе из этих условий обеспечивает наличие плато - горизонтально-г° Участка в начале функции обнаружения, причем, для функции обнаружения (1.128) плато сохраняется при любом конечном значении параметра Фермы ст.
54
Рассмотренные выше модели функции обнаружения, используемые в методах Эберхардта, а также Сэна и др. при определенных значениях параметра формы теряют плато и имеют отрицательную производную при у = 0. Предложенная в работе (Bumham е. а., 1980) двухпараметрическая экспоненциальная квадратичная функция обнаружения g(j>) = ехр{-яу - by21 вообще не имеет плато и ее производная отрицательна при всех значениях параметра формы, кроме предельного случая при а=0, когда эта модель вырождается в однопараметрическую "полу-нормальную" функцию обнаружения. Двухпараметрическая модель По. лока (Pollock, 1978) g(j) = exp^-(j>/A,)p| не имеет плато при значении р < 1. Последняя модель будет рассмотрена в разделе 1.16.
Для учетов на неограниченной полосе выражение эффективной ширины для функции обнаружения (1.128) может быть получено с помощью интегрирования по частям (детали вывода опускаем)
(1.130)
о
В общем виде А-й момент случайной величины у для функции обнаружения (1.128) определяется выражением
к
£(У*)= В	=^-j-exp{o,5a2*(* + 2)}.	(1.131)
° о
Исходя из выражений первого (А=1) и второго (А=2) моментов, получаемых на основе соотношения (1.131), и равных соответственно £(j) = (л/2)ехр|1,5а2 j и £^2j = (а2/з^ехр^4а2|, нетрудно получить формулу оценки параметра формы
3/
4у
! nd	-- I nd
пл
(1.133)
и формулу оценки параметра масштаба
а = 2у expl-l,5S2
(1.1331
55
. число животных с измеренными расстояниями обнаружения, взя-рде "d
ое для Расчета эФФективн°й ширины; у t - расстояние до /-го животного. Подставляя значения (1.132) и (1.133) в выражение (1.130), получаем
формулу Для оценки эффективной ширины при учете на неограниченной
полосе
8/
3/
В =
(1-134)
Математическое ожидание оценки (1.134) в соответствии с формулой (0.1) при двух переменных у и у2 равно = В. Относительная дисперсия оценки эффективной ширины (1.134) определяется с помощью формул (1.118)и(1.131)и может быть представлена в виде
_ 1,8у4 - 9у2 + 12у - 4
£2(Е) E(nd)
3£(j2)
4£2(у)
= ехр|ст2|. (1.135)
Исходя из выражения (1.135), получаем следующую формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки В
е(2?)= )—(1,8у4-9у2 +12у-4), у = ехр(о2} =	(1.136)
V nd '	4у
На рис. 1.10 , исходя из выражения (1.136), построен график зависимости величины	от величины у -1 = exp{S2} - 1, который пока-
зывает, что оценка эффективной ширины В по формуле (1.134) для учетов на неограниченной полосе имеет существенно меньшую статистическую °Щибку по сравнению с оценкой В, получаемой при использовании метода Сэна и др., основанном на интегральном гамма-распределении. Поэтому Метод Сэна и др. имеет смысл применять в тех случаях, когда эмпирическое распределение расстояний обнаружения (без ограничения полосы) Не согласуется с двухпараметрической LN-моделью, но согласуется с ^вухпараметрической моделью (1.120), основанной на гамма-РасПределении.
Разница между оценками по формулам (1.134) и (1.126) при одних и Тех	~2	~~2
А «е эмпирических значениях у и у равна:
56
2
2
. Поскольку обе модели довольно близки друг к другу, то этой разницей особенно в диапазоне малых значений па. раметра формы а, практически можно пренебречь. Например, при о =0,4 эта разница составляет всего 3%.
0
3,5
3
2
1.5
1
0,5
2,5
	— —Метод Сэна и др. LN двухпараметр. —о—LN однопар., 1-й момент —И— LN однопар., 2-й момент										
											
											
											
- 	^--1			•1							г	=<	’ I !
											
												1 I 	I
О 0,05	0,1	0,15	0,2	0,25	0,3	0,35	0,4	0,45	0,5
а, у
Рис. 1.10. Зависимость относительной статистической ошибки от параметра формы функции обнаружения: от величины 1/а для двухпара-' метрической модели Сэна и др. (Sen е. а., 1974; 1978), от величины у — 1 = ехр|а2| -1 для двухпараметрической LN-модели и от величины у — 1 = ехр|ау-1 - 1 для однопараметрической LN-модели (для оценок на, основе первого или второго моментов) при фиксированном параметре формы.
Построенный график дает также возможность найти величину относительной статистической ошибки по рассчитанному значению у без расчета по формуле (1.136). Для этого нужно значение	, сое-'
ветствующее рассчитанному значению у - 1, поделить на .
Если вместо метода моментов для получения оценок эффективно!1 ширины на основе двухпараметрических гамма- или логнормального рас-
57
еделений использовать методы регрессии или принцип наибольшего ^авдоподобия, то статистическая точность оценок может быть повышена
сК°Рее всег0’ °бе модели будут давать близкие значения статистических ^ябок. Для расчета оценок в этом случае необходимо использовать специально разработанные компьютерные программы, основанные на итеративных процедурах.
1.14. Метод моментов для однопараметрической интегральной логнормальной функции обнаружения при учетах на неограниченной полосе
Из выражений (1.130) и (1.131) нетрудно получить формулы однопараметрической оценки эффективной ширины В для учетов на неограниченной полосе при использовании модели функции обнаружения (1.128) с фиксированным значением параметра формы а у. Тогда при использовании первого момента расстояний обнаружения формула оценки эффективной ширины имеет вид
Л = 2ехр[-ст}}7 ,	(1.137)
где Оу - фиксированное значение параметра формы.
Относительная дисперсия оценки (1.137) имеет такой же общий вид (1.61), как для "полунормальной" функции обнаружения, и после подстановки соответствующих моментов (1.131) получаем следующее выражение относительной дисперсии
1	4 f 2) 1
;—Г -explar 1 - 1 .
1 '> J
(1.138)
На основе выражения (1.138) можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки оценки (1.137) при фиксированном значении ст у
е(л) =
4	( 2 ) i
с(,)
(1.139)
У
58
Расчет ошибки (1.139) может проводиться как на основе оценки эМч лирической относительной дисперсии С2(у}, так и с использованием тео ретического значения величины	- 1, которое мо^.
но найти по соответствующему графику, приведенному на рис. 1.10, д.1н принятого значения о у.
Аналогичным образом можно получить формулу оценки эффекту ной ширины учетной полосы с использованием второго момента расстоя-ний обнаружения
Л = ехр{-1,5а})7з/ •	(1.140)
Относительная дисперсия оценки (1.140) имеет такой же общий вид (1.68), как для "полунормальной" функции обнаружения, и после подстановки соответствующих моментов (1.131) она приводится к следующему выражению
(1.141)
На основе выражения (1.141) можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины (1.140) при заданном значении а у
(1.142)
Расчет ошибки (1.142) может проводиться как на основе оценки эм
лирической относительной дисперсии С2 (у2), так и с использование *
теоретического значения величины е
1, которой
можно найти по соответствующему графику, приведенному на рис. 1.10-
для принятого значения а у.
Сравнение двух зависимостей величины е(В)7«7 от фиксированного
59
учения параметра формы о у при получении оценок на основе первого второго момента показывает, что оценка эффективной ширины по порому моменту имеет меньшую статистическую ошибку в диапазоне ма-дЫХ значений ° f от О до 0’35, то есть в тех случаях, когда распределение сстояний обнаружения и соответствующая ему функция обнаружения щлеют сравнительно протяженное плато и короткий ’’хвост”.
Графики на рис. 1.10 показывают также, что однопараметрические оценки эффективной ширины имеют меньшую статистическую ошибку по сравнению с двухпараметрической оценкой, что и является главным аргументом в пользу применения однопараметрических оценок. В то же время однопараметрические оценки могут иметь значительное смещение, если форма эмпирического распределения расстояний обнаружения будет существенно расходиться с формой принятой функции обнаружения при данном фиксированном значении о у.
Формулы (1.137) и (1.140) оценки эффективной ширины учетной полосы В для учетов на неограниченной полосе, полученные на основе однопараметрической интегральной логнормальной функции обнаружения, являются более универсальными по сравнению с формулами (1.55) и (1.63), основанными на "полунормальной” функции обнаружения. Универсальность обеспечивается возможностью выбора значения параметра формы а у, соответствующего при достаточных объемах выборки опыт
ным данным при учетах тех или иных видов животных.
То, что в экспоненциальной квадратичной (’’полунормальной”) модели функции обнаружения (1.52) используется вторая степень вместо, например, показателя степени 1,8 или 2,5 не имеет никаких теоретических обоснований, кроме относительной простоты нахождения теоретических моментов.
1.15. Метод моментов для усеченной однопараметрической интегральной логнормальной функции обнаружения при учетах на ограниченной полосе (метод LN-T)
Используя модель функции обнаружения (1.128) при ограничении Перпендикулярных расстояний значением W, получаем с помощью интегрирования по частям следующее выражение нормированной (отнесенной к значению И7) эффективной ширины учетной полосы В
В 1	( 1	uzk	а	/	- \	(1	W	\
и7 = — и(^)<0' = ф —,п— 4'7?7ехр 0,5ст ф — 1п----а • (1143)
W	J v 7 k a	a)	W	i	>	kc	a	J
о
60
Теоретический к-й момент перпендикулярных расстояний у в предс. лах ограниченной полосы И7 для функции обнаружения (1.128) равен
1 \ к ,	FP*+1 Lf 1 ,
Е(у) = - ф s(y)dy =	'-yj +
+ 1	(аг 2/, ^иГ1. W (,
+^—J	ехр|0,5о \к +1) |Ф — In--аук +1) >.
(1-144)
В частности, исходя из соотношения (1.144), получаем следующие нормированные на единицу выражения для первого и второго теоретических моментов
F=
2Е(у} W -( 1 , —= — Ф In— +
W	В \ <з а)
«У U 2)ЛГ 1 . W ' — ехр<2а >Ф — In----2а
WJ I 1 la а
(1-145)
„2 3£(/) FfT-f 1. Н ( «V (Ае 2Ufl. V '
G =—4-^- = — Ф In— + — ехр4,5ст }Ф — In-----------За
W2 В \ a a J \WJ 1	1 la а
(1.146)
Зависимость эффективной ширины учетной полосы В от величины F или G можно получить, задаваясь значениями FF/а и вычисляя соответствующее значение В по формуле (1.143), а значения FwG соответственно по формулам (1-145) и (1.146). На рис. 1.11 представлены графики этих зависимостей при значении a j =0,4.
С точностью не хуже ±1% эти зависимости могут быть аппроксимированы достаточно простыми выражениями. Для оценки эффективной ширины учетной полосы по первому моменту соответствующее выражение имеет вид
— = 0,85Г+0,15Г*’4,	(1.147)
W	W
которое приводит к следующей формуле оценки эффективной ширины г«° первому эмпирическому моменту
В = Fr(o,85F+ 0,15F4’4), F=2y/W .	(1.14S)
61
Если окажется, что расчетное значение F > 1, то берется F = 1 и
Рис. 1.11. Графики зависимости величин b/w ,	и a/2W от
величин F или G при фиксированном значении параметра формы СТу=0,4.
Дисперсия оценки (1.148) может быть получена с помощью формулы (0.2) так же, как это было сделано в разделе 1.9, когда в качестве функции обнаружения использовалась "полунормальная" модель. Исходя из дисперсии и математического ожидания оценки (1.148), получаем соответствующее выражение для относительной дисперсии оценки эффективной •Лирины по первому эмпирическому моменту
' ' Е2(в] 11 + 0,176/^9	'
W £("./) £!W '
(1.149)
На основе выражения (1.149) можно получить формулу для расчета
62
относительной статистической ошибки оценки В по формуле (1.148)
1 + 0,776?3’4>| £0
1 + 0,176F3’4 J '
(1.150)
У
Используя выражение (1.149) и приравнивая эмпирические моменту теоретическим, на рис. 1.11 построен график зависимости величины
от величины F. Кроме этого, построен график зависимости ве-
личины a/lW от величины F с помощью которого можно определять оценку параметра масштаба а . Значение а необходимо для оценки согласия эмпирического распределения расстояний обнаружения теоретической модели функции обнаружения.
Вместо формулы (1.150) можно использовать приближенную формулу, которая построена на основе аппроксимации (точность аппроксимации не хуже ±2%) зависимости (1.149),
e(5) = (0,75 + 0,12F3)/V^ .	(1.151)
Зависимость величины B/W от нормированного второго момента, определяемая уравнениями (1.143) и (1.146), может быть аппроксимирована (точность аппроксимации не хуже ±1%) выражением
— = 0,78(7+ 0,22(74’3, W
(1.152)
На основе выражения (1.152) можно получить формулу оценки эффективной ширины по второму эмпирическому моменту
S = Bz(o,78G + O,22G4’3), G = ^3y2/w2.	(1.1531
Если окажется, что расчетное значение G >1, то берется G =1 и S=H
Относительная дисперсия оценки (1.153) может быть получена с использованием формул (0.1) и (0.2) аналогично тому, как это было сделано в разделе 1.9 при использовании экспоненциальной квадратичной ("полу-нормальной”) функции обнаружения, и имеет вид
63
= (1 + 1>213g3,3>|2 с2Н ' * E2(b) 11 + 0,282G3’3J	4
(1.154)
На основе выражения (1.154) можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины по формуле (1.153)
(1 + 1,213б3>3) ^(/)
(1 + 0,282G3’3)	’
(1-155)
Используя выражение (1.154) и приравнивая эмпирические моменты теоретическим, на рис. 1.11 построен график зависимости величины от величины G . Кроме этого, построен график зависимости ве-
личины a/2W от величины G, с помощью которого можно находить оценку параметра масштаба а и затем определять согласие эмпирического распределения расстояний обнаружения принятой теоретической модели функции обнаружения.
Вместо формулы (1.155) можно использовать приближенную формулу, которая аппроксимирует (точность аппроксимации не хуже ±2%) зависимость (1.154),
е(й) = 0,77/7^7.	(1.156)
Пример 1.4.
Для данных учета гнезд водоплавающих на полосе FF=8 футов (см. пРИмер 1.1) рассчитываем значение эффективной ширины учетной полосы
По первому моменту по формуле (1.148) при F = ly/W =0,931: ®alK^0,85F+0,15F4’4j = 7,21. Рассчитываем соответствующее значение: ft(0) - nh/В = 534/7,21 = 74,06. Относительную статистическую ошибку °Ценки эффективной ширины рассчитываем по формуле (1.150) при Л4а« = 534: е(Л)=0,0365 (3,65%). Эта же ошибка, рассчитанная по при-
64
ближенной формуле (1.151), равна: е(В)=0,0366 (3,66%). В сравнении е оценкой, полученной по первому моменту при использовании "полунор. мальной” функции обнаружения (см. пример 1.3), оценка эффективно^ ширины В по первому моменту при использовании LN-Т модели измени, лась незначительно, увеличившись на 3%, но при этом статистическая ошибка уменьшилась в 1,28 раза (с 4,67 до 3,65%). Относительная стат и стическая ошибка оценки плотности гнезд на маршруте, рассчитанная и0 формуле (1.50), равна:
е(п) = е[я(0)] = ^l/« + e2(S) = Jl/534 + 0,03652 =0,0566 (5,66%).
По сравнению со статошибкой =0,064 оценки плотности гнезд, рассчитанной на основе "полунормальной” модели, статошибка уменьшилась примерно на 11%.
Расчет эффективной ширины по второму моменту по формуле (1.15 при G = 0,939 дает: В = И7(o,78(j + 0,22G4’3j = 7,20. Откуда значение и(о) = nh/B = 534/7,2 = 74,17. Относительная статошибка, рассчитанная по формуле (1.155) при у4 =678,1, равна:	= 0,0334 (3,34%). Относи-
тельная статошибка, рассчитанная по приближенной формуле (1.156), равна: е(1?) = 0,0333 (3,33%). В сравнении с оценкой В, полученной по второму моменту при использовании "полунормальной” функции обнаружения, оценка эффективной ширины по второму моменту при использовании LN-Т модели изменилась незначительно, увеличившись на 3%, но при этом относительная статошибка оценки В уменьшилась в 1,3 раза (с 4,33 до 3,34%).
Относительная статистическая ошибка оценки плотности гнезд на маршруте, рассчитанная по формуле (1.50), равна:
= е[«(0)] = jl/n + е2(в) = д/1/534 + 0.03342 =0,0547 (5,47%) и таки е оказалась меньше соответствующей статошибки e^Z))=0,0621 при испол' -зовании "полунормальной" функции обнаружения.
Оценки эффективной ширины учетной полосы и плотности гнезд на основе LN-Т модели по второму моменту имеют меньшие статистические ошибки, чем оценки по первому моменту, соответственно на 8,5% и 3,4%
Интегральная логнормальная функция обнаружения (1.128), исполь' зованная в усеченной однопараметрической LN-Т модели при <jy=0J-отличается от усеченной "полунормальной” функции обнаружения налИ' чием более протяженного горизонтального участка ("плато") в начале, чР и привело к небольшому увеличению оценки эффективной ширины 11
65
есьма существенному (в данном случае около 23%) снижению ее статистической ошибки. Значение параметра масштаба, найденное по графику с< 1.11 при G =0,939, равно я =8,96. В соответствии с выражением (1 128) аппроксимирующая кривая имеет вид
и
(^) = л(0)Ф —— 1п^ =73,18Ф|-—1п^-v ' v ' V Of a)	I 0,4 8,96-
(1-157)

Кривая (1.157) очень близка к линиям регрессии, построенным на рис. 11. Оценка соответствия аппроксимирующей кривой (1.157) данным гистограммы по критерию хи-квадрат равняется %2 =3,8, что практически совпадает со значениями хи-квадрат, вычисленными для кривых регрессии на рис. 1.1, и говорит о согласии теоретического и эмпирического распределений расстояний обнаружения. •••
1.16.	Оптимизация эмпирического распределения расстояний обнаружения
ЫбЛ.Оптимальное ограничение расстояний обнаружения для расчета плотности населения
При применении метода LN-Т в тех случаях, когда учет животных проводится без ограничения учетной полосы или с очень небольшим ограничением, целесообразно для уменьшения возможного существенного смещения оценки плотности населения из-за несоответствия эмпирического распределения заданному теоретическому распределению ограничить сверху выборку расстояний обнаружения некоторой оптимальной величи-"°й
С помощью компьютерного моделирования для разных объемов выборки от 10 до 1 000 единиц для разных моделей распределения перпендикулярных расстояний обнаружения ("полунормальной", а также инте-П^альной логнормальной LN при значениях параметра формы о у =0,3; 0,4; б>6 и смеси двух распределений с разными параметрами масштаба) эмпи-Р^ески было найдено соотношение, определяющее оптимальное ограни-Чсние учетной полосы
GonT=1 - 0,5£"1/4 (к > 10).	(1.158)
При последовательном уменьшении ширины учетной полосы W7 и
66
соответствующем сокращении числа обнаруженных на ней групп животных к рассчитывается для усеченного распределения к расстояний обна-, ружения и ширины W значение G = yfay2 /w2 . Наибольшее значение ширины учетной полосы И7, при котором будет выполняться условие G > (?опт, и будет оптимально ограниченная (в рамках принятых моделей функций обнаружения) ширина FFonT.
При оптимальном ограничении полосы достигается минимум суммы удвоенного квадрата смещения и дисперсии оценки плотности населения Такая сумма была принята в качестве критерия качества оценки для рассмотренных компьютерных экспериментов.
Детали проведенных исследований с помощью компьютера, а также программа расчета эффективной ширины и плотности населения по выборке будут изложены в отдельной работе.
Соотношение (1.158) не является очень жестким, отклонение от нею расчетного значения G на ±0,02 вполне допустимо. По мере накопления опытных данных о формах распределения расстояний обнаружения при учете того или иного вида значение О/ в методе LN-T и соотношение (1.158) могут корректироваться. В случае если форма распределения расстояний обнаружения оказывается достаточно стабильной, величину (70ПТ можно уменьшить, увеличивая множитель при к, и тем самым ослабляя ограничение. Если же разброс форм распределения окажется на практике больше, чем в компьютерном эксперименте, величину (70пт следует увеличить уменьшением этого множителя.
О полезности ограничения расстояний обнаружения говорится в работе (Buckland е. а., 1993), но алгоритма выбора оптимальной верхней границы расстояний для применения его на практике не дается.
Для эффективной коррекции дистанционного недоучета расчет эмпирических моментов лучше проводить по несгруппированным в интервалы данным расстояний обнаружения. Допустима группировка расстояний обнаружения в относительно узких интервалах так, чтобы на область начального (вблизи оси учетного маршрута) плато приходилось минимум два-три интервала.
При очень малом числе встреч (менее 10) оценка эффективной ширины учетной полосы имеет большую статистическую ошибку, которая может привести к случайному значительному завышению или занижению О3 1,5-2 и более раз) оценки плотности населения. В таких случаях рекомендуется соотносить полученную в расчете оценку эффективной ширины учетной полосы В с оценками, полученными в прежних учетах (если они проводились), проведенных в примерно сходных условиях, чтобы исклкг чить применение аномально больших или наоборот малых значений эф'
67
ктивной ширины, не соответствующих реальной эффективной ширине етной полосы для учитываемого вида животных.
1.16.2 Выравнивание ("монотонизация") эмпирического распределения
Весьма полезной может оказаться также процедура сглаживания (’’монотонизации”) гистограммы до проведения оптимального ограничения. В результате сглаживания за счет перераспределения встреч животных в отдельных интервалах гистограмма должна стать монотонно убывающей (точнее, не возрастающей).
"Монотонизация” ведется следующим образом. Проверяется последовательность значений числа обнаруженных животных в интервалах, начиная с ближнего к оси первого интервала. Если появляется интервал с числом животных, превышающим число животных в предыдущем интервале, то превышение делится пополам и распределяется поровну между этими интервалами. Процедура повторяется до тех пор, пока во всех интервалах число животных в последующем интервале будет меньше или равно числу животных в предыдущем интервале.
Процедура сглаживания особенно необходима и эффективна при малом числе обнаруженных на полосе животных, поскольку при малом числе встреч вероятны случайные большие ’’провалы” в гистограмме, которые могут привести к некорректному ограничению полосы. При очень большом числе встреч (более 300) гистограммы, как правило, не имеют больших нарушений монотонности и сглаживания в большинстве случаев не требуется.
1.16.3. Раздельный расчет по классам обнаружения животных
При маршрутном учете многих видов отдельные части выборки обнаруженных животных могут существенно отличаться друг от друга по Дальностям обнаружения вследствие различий по полу и возрасту, поведению, размеру находящихся вместе групп особей, просматриваемости ОкРУЖающей местности и т. д. В таких случаях целесообразно проводить Раздельную оценку эффективной ширины учетной полосы и плотности населения для выделенных классов обнаружения. Такой подход дает возможность избавиться от смесей распределений, упростить форму распределений расстояний обнаружения для отдельных классов (устранение ^Инных ’’хвостов” и ’’ступенек”) и добиться большего согласия эмпириче-с^Их распределений с заданной функцией обнаружения и вследствие этого Уменьшения возможного смещения оценки плотности. Оценка плотности
68 населения популяции по всей выборке равна сумме оценок плотностей селения выделенных классов D = ^DS, а относительная статистически ошибка оценки общей плотности (численности) населения рассчитывает^ по формуле = Е[е(^,)Р,]2 •
V $
Выделение классов обнаружения и раздельный расчет эффективно^ ширины учетной полосы и плотности населения для каждого класса проведено Куинном (Quinn, 1985) при учете китов для разных размеров групп животных. В приведенном автором примере статистическая ошибка оценки плотности при раздельном расчете по классам больше статошиб и оценки плотности без разделения. Выделение классов обнаружения рекомендуется при комплексном маршрутном учете населения птиц (Равкин, Челинцев, 1990). Систематическая ошибка оценки плотности населения при раздельном расчете, как правило, уменьшается, но статистическая ошибка может увеличиться.
На основе разработанных в разделах 1.15 и 1.16 подходов составлена компьютерная программа для автоматизированного расчета оценок э({)-фективной ширины учетной полосы и плотности населения по данным маршрутного учета с измерением перпендикулярных расстояний обнаружения. Имеется возможность изменять форму модельной функции обнаружения LN-Т. Расстояния обнаружения могут вводиться как по индивидуальным встречам, так и разнесенными по интервалам. Предусмотрено выравнивание ("монотонизация") распределения расстояний обнаружения и оптимальное ограничение полосы для выравненного распределения. Раздельный расчет по классам обнаружения задается пользователем.
1.17.	Метод оценки эффективной ширины, основанный на двухпараметрической показательной функции обнаружения.
Двухпараметрическую модель функции обнаружения, основанную на показательной функции, предложил К. Поллок (Pollock, 1978)
g(j*) = exp{-(jA)Pj •	(1.15°)
Величина эффективной ширины для функции обнаружения при учете на неограниченной полосе равна
69
B= |exp!-(j’/X)p|«/j/= — rf—1 . о 1	> P \pJ
(1.160)
где Г(-) - гамма-функция.
Для нахождения неизвестных параметров р и X автор применил принцип наибольшего правдоподобия, в результате чего получена система двух уравнений. Одно из уравнений сводится к формуле
Х =
(1.161)
Второе уравнение сводится к виду
г(1/Я р2
(1.162)
где Г'(...) - производная от гамма-функции.
В общем случае решение системы уравнений (1.161) - (1.162) возможно лишь с использованием метода последовательных приближений, в частности, как предложено автором, метода Ньютона-Рафсона.
Другой способ, который предлагает автор для сгруппированных по интервалам данных расстояний обнаружения, - это применение метода регрессии для логарифма функции обнаружения. В этом случае также используются итерации, в том числе и для варианта с усеченными данными расстояний (для учетов на ограниченной полосе).
Для случая, когда р известно или задано (однопараметрическая модель), метод регрессии дает решение в явном виде. Этот случай при р=2 ("полунормальная" модель) рассмотрен в разделе 1.4.
Модель (1.159) принята в работе Т. Куинна и В. Галлуччи (Quinn, Gallucci, 1980). Авторы применили метод моментов, получив следующие выражения
^)=^. <!>“)
(1.164)
Для нахождения р по выборке табулирована функция
70
. ч fVv) Г2(2/р)
Ф(р) = Ё(/) = Г(1/р)Г(3/р) ’	(1Лб5)
которая дает возможность найти оценку параметра формы р по рассыпь тайному значению отношения у2 /у2 .
Оценка параметра масштаба X определяется, исходя из выражения для первого момента (1.163), по рассчитанному значению р. По найденным значениям X и р рассчитывается оценка эффективной ширины учет -ной полосы В по формуле, вытекающей из выражения (1.160). Для мето-да моментов авторы не приводят способа расчета статистической ошибки в оценке эффективной ширины В.
В указанной работе предложена также система уравнений, полученная на основе принципа наибольшего правдоподобия, которая позволяет найти оценки неизвестных параметров X и р посредством итеративных процедур. В качестве первого приближения берутся значения р и X, полученные методом моментов, в соответствии с выражениями (1.165) и (1.163). Авторы ссылаются на компьютерную программу, разработанную ими для расчета оценок параметров X и р функции обнаружения (1.159) и соответствующей величины эффективной ширины учетной полосы В, а также их статистических ошибок. Метод назван ими по соответствующей модели сокращенно GEM (Generalized Exponential Model).
Метод GEM апробирован авторами на данных учета дельфинов с воздуха и с морского судна. На рис. 1.12 представлена гистограмма авиаучета стад (групп) дельфинов с воздуха по интервалам, каждый из которых равен 0,5 м.м. (морских миль). Общее число обнаруженных групп дельфинов равнялось А=60, при этом число групп, для которых были измерены перпендикулярные расстояния обнаружения, равнялось kd =47.
Оценки параметров, полученные при применении метода GEM, таковы: X =1,2196 м. м.; р=1,304; В=1,126 м. м; е(В)=29,2%.
Ордината аппроксимирующей кривой при j>=0 равна k(G) = kdh/В =47x 0,5/1,126=20,87.
Соответствующая найденным оценкам параметров аппроксимирую щая кривая Л(^) = А:(о)ехр^-^/х^^ = 20,87ехр^-(^/1,219б)1,304| построена на рис. 1.12. Согласие по критерию хи-квадрат рассчитанной кривой с данными гистограммы признано очень хорошим (Р>0,9).
Поскольку авторы не приводят примененный ими способ расчета ста-
71
де
йСТической ошибки в оценке плотности групп, мы рассчитаем относи-еЛЬнук> статистическую ошибку оценки плотности групп дельфинов на марШрУте (без экстраполяции на большую территорию), обусловленную статистической ошибкой в оценке эффективной ширины учетной полосы и случайностью попадания групп в полосу учета. Используя формулу (1.50), получаем:	= Jl/k + e2(S) = Vl/60 + 0,2922 =0,319 (31,9%).
Расстояние от оси маршрута (у) в морских милях
Рис. 1.12. Гистограмма и две аппроксимирующие кривые числа обнаруженных при авиаучете групп дельфинов в интервалах по 0,5 м.м., полученные: на основе двухпараметрической показательной модели функции обнаружения GEM и на основе усеченной однопараметрической интегральной логнормальной модели LN-T._______________________________
Для сравнения применим к данным учета групп дельфинов метод рас-Чета, изложенный в разделе 1.15 для учета на ограниченной полосе (метод LN-T). В соответствии с критерием (1.158) ограничиваем учетную полосу *Ремя интервалами, так как при A=38: G = ^3y2/w2 =0,83 5>(7ОПТ=0,731.
формуле (1.153) рассчитываем оценку эффективной ширины: 5=1,129
Ордината соответствующей кривой, аппроксимирующей гистограмму й трех интервалах, при у=0 равна к(6) = kh/ В = 38x0,5/1,129 = 16,83. Значение параметра масштаба, найденное по графику рис. 1.11, равно * 1,14. При этом аппроксимирующая кривая в соответствии с выражени-
72
ем (1.128) имеет вид = 16,83 Ф^- —. Аппроксимирую^^ кривая, построенная на рис. 1.12, согласуется с гистограммой (Р=0,27).
Относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины рассчитанная по формуле (1.154), равна: е(в)=0,129 (12,9%).
Если число обнаруженных животных с измеренными расстояниями обнаружения nd составляет лишь часть общего числа обнаруженных при учете животных л, то при ограничении учетной полосы точное число жц. вотных, которое могло бы быть обнаружено на ограниченной полосе л, не известно. Предполагая, что отношение общего числа животных, которое могло бы быть обнаружено на ограниченной полосе лНт, к числу животных на той же полосе с измеренными расстояниями обнаружения nd н примерно равно отношению общего числа обнаруженных животных на всей полосе без ее ограничения п к общему числу животных с измеренными расстояниями обнаружения на всей полосе nd, плотность населения животных на маршруте может быть рассчитана по данным учета на ограниченной полосе по формуле
D = nlim/2MB = n(ndKm/nd)/2MB,	(1.166)
где В - оценка эффективной ширины для ограниченной учетной полосы.
При учете групп животных и расчете плотности групп на маршруте вместо чисел животных в формуле (1.166) должны использоваться соответствующие числа обнаруженных групп ЛНт, к, Arflim, kd.
Для расчета относительной статистической ошибки оценки плотности (1.166) в формулу (1.50) должна быть добавлена составляющая, обусловленная вариацией отношения в скобках,
= L2(n) + е2(+	= I- + —-------- + е2(в) . (1.16^
' ' У	v nd J V 7 Vя «rflim nd ' '
При учете групп животных и расчете плотности групп на маршрут формула (1.167) преобразуется к виду
е(1>\ = Je^k) + X+ е2(л) = J- + —-------------- + е2(л) . (1.16$>
' ' У	\ kd J ' 7 у Л |im kd v 7
Для данных учета групп дельфинов, изложенных выше, при огран;|' чении полосы до трех интервалов имеем А=60, Arrf=47, £rflini=3^
73
/^^0,129. По формуле (1.168) рассчитываем относительную статистиче-ошибку оценки плотности групп:
= J1/60 + 1/3 8 - 1/47 + 0,1292 =0,196 (19,6%).
Таким образом, статистическая точность оценки эффективной шири-
ны учетной полосы В, полученной методом LN-T при ограничении учетной полосы до трех интервалов, в 2,26 раза выше точности оценки, полученной методом GEM по данным учета на неограниченной полосе; при этом статистическая точность оценки плотности групп дельфинов на маршруте D, несмотря на сокращение расчетного числа групп дельфинов при ограничении полосы, выше в 1,63 раза.
В работе (Quinn, Gallucci, 1980) приводятся также данные учета групп дельфинов с плывущего судна. Гистограмма чисел групп дельфинов с измеренными расстояниями обнаружения в интервалах по 0,4 морских мили представлена на рис. 1.13.
о 0,4 0,8 1,2 1,6 2 2,4 2,8 3,2 3,6 4 4,4 4,8 5,2 5,6	6 6,4
Расстояние от оси маршрута (у) в морских милях
Рис. 1.13. Гистограмма учета с судна групп дельфинов в интервалах По 0,4 м.м. и две аппроксимирующие ее кривые: для двухпараметрической Показательной модели функции обнаружения GEM и для усеченной одно-Дараметрической интегральной логнормальной модели LN-T.___________
При учете с судна общее число обнаруженных групп дельфинов рав-Пялось к =800, а число групп с измеренными расстояниями обнаружения Ронялось kd=677. Расчет методом GEM дал следующие оценки: X = 1,169
74
м.м.; 'р =0,711; 5=1,458 м.м.
Ордината аппроксимирующей кривой для гистограммы на рис. при у=0 равна k(0^ = kdh/В =677 х 0,4/1,458 = 185,7. Аппроксимирующая кривая, исходя из полученных оценок параметров, выражается зависим^ стью = 185,7exp|-(j/l,169)°’711| и показана на рис. 1.13. Данная ащ проксимирующая кривая не согласуется с гистограммой (Р< 0,001). Крох1е того, в начале кривой отсутствует горизонтальный участок (’’плато"), ц0. скольку р < 1.
Относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины приведенная в работе (Quinn, Gallucci, 1980), равна: e(j?)=O,l 19 (11,9%) Соответствующая относительная статистическая ошибка оценки плотности групп дельфинов на маршруте, рассчитанная по формуле (1.50), равна:
= Jl/k + e2(B) = Jl/800 + 0,1192 =0,124 (12,4%).
Для сравнения с методом GEM сделаем расчет методом LN-Т. При полосе, составленной из двух первых интервалов (PP=0,8 м.м.), расчет но формуле (1.153) при G = ^Зу2/w2 =0,734 дает: 5=0,505 м. м. Расчет величины G с использованием среднеинтервальных значений при предположении равномерного распределения расстояний обнаружения в каждом из интервалов дает заниженную оценку за счет того, что ожидаемый средний квадрат расстояний обнаружения в каждом из интервалов больше на й2/12 (й - ширина интервала), чем квадрат ожидаемого среднего значения. Занижение, обусловленное этой причиной, можно устранить, если расчет G вести по формуле
1 V 2 h
12 J
2 и
6 = Щу
A LIZ 2
—E (5 " °’5)% + 77 > nd = E
nd s=\	12J	5=1
(1.16°)
где 5 - номер интервала расстояний обнаружения (считая от оси маршрута); t - номер крайнего интервала; W - ограниченная расчетная ширино-учетной полосы по каждую сторону от оси маршрута; nds - число живо i -ных, обнаруженных в 5-м интервале, nd - суммарное число животных, об' наруженных во всех интервалах. Если гистограмма построена на основа данных обнаружения групп особей, как на рис. 1.13, то вместо чисел обнаруженных в интервалах животных nds в формулу (1.169) следует подстав лять числа обнаруженных в интервалах групп особей kds.
75
расчет по формуле (1.169) для двух интервалов гистограммы на рис. 13 дает G =0,776. Соответствующая оценка эффективной ширины учет-й полосы, рассчитанная по формуле (1.153), равна В=0,543. Ордината ивой, аппроксимирующей гистограмму в первых двух интервалах, при ^0 равна: к(0) = kdKmhf В = 243 х 0,4/0,543 = 179. Значение параметра масштаба, найденное по графику рис. 1.11, равно а =0,528.
В соответствии с выражением (1.128) аппроксимирующая кривая имеет вид:
У ।
0 ^2gJ ' ГраФик этой кривой показан на рис. 1.13.
Следует отметить, что при очень малом количестве интервалов, приходящихся на участок функции обнаружения со значительным снижением обнаруживаемое™ животных, предположение о равномерном распределении расстояний обнаружения в каждом из интервалов не выполняется. При этом расчет по формуле (1.169) будет приводить в среднем к некоторому завышению оценки G, ведущему к завышению оценки Вик занижению оценок л(0) или А(о). По этой причине оценку А(0)=179 для рассмотренного примера можно считать несколько заниженной. Для устранения подобного смещения оценки G необходимо увеличивать число интервалов, по которым разносятся расстояния обнаружения животных, или проводить расчет величины G по данным расстояний обнаружения без группировки их по интервалам.
Относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины, рассчитанная по формуле (1.155), равна:	=0,049 (4,9%). Относитель-
ная статистическая ошибка оценки плотности групп дельфинов при ограничении полосы до двух интервалов рассчитывается по формуле (1.168) при kd lim =243: е(р)=71/800+ 1/243 -1/677 + 0,0492 =0,079 (7,9%)
Таким образом, при учете с судна статистическая точность оценки эффективной ширины учетной полосы В, полученной методом LN-T при Течении учетных данных до двух первых интервалов, в 2,43 раза выше т°Чности оценки, полученной методом GEM по данным учета на неограниченной полосе; статистическая точность оценки плотности групп дель-Финов на маршруте D при этом выше в 1,57 раза.
Для двух интервалов по критерию оптимального ограничения рас-ст°яний обнаружения (1.158) при А=243 имеем GonT=0,846>G =0,776, и, СЛеДовательно, целесообразно ограничиться одним ближним к оси мар-интервалом без коррекции недоучета с использованием оценки эф-Ф^Ивной ширины В. Значение А'(о) для кривой, аппроксимирующей
76
первый столбик гистограммы учтенных групп дельфинов с измеренным^ расстояниями обнаружения, в этом случае будет равно числу групп делЬч финов в первом интервале, у которых измерены расстояния обнаружения Л(°) = А</Пт = 186-
Поскольку коррекция недоучета с использованием эффективной рины при ограничении полосы одним интервалом не проводится и прини-мается В=И/=0,4 м.м., то, следовательно, относительная статистическая ошибка в оценке эффективной ширины е(В)=0. Предположим, что число обнаружений групп в первом интервале Alim относится к числу групп с измеренными расстояниями обнаружения ^lim=186 так же, как на всей полосе без ее ограничения kX[nJkdHm = k/kd = 800/677, и, следовательно, плотность групп дельфинов на маршруте можно рассчитать по формуле Z> = ЛНт/27ИW = kdhm(k/k^/lMW . При этом относительная статошибка оценки плотности групп дельфинов на маршруте, рассчитанная по форму-ле (1.168), равна: е(р)=д/1/800 + 1/186-1/677 =0,072 (7,2%).
Как видим, при учете с судна результат оценки плотности групп дельфинов на маршруте по данным только первого интервала статистически в 1,72 раза точнее оценки методом GEM и в 1,1 раза выше оценки методом LN-Т по данным двух интервалов. При этом вопрос о согласии с какой-либо моделью функции обнаружения и связанном с ней смещении оценки вообще не ставится, поскольку коррекция недоучета по данным только одного первого столбика гистограммы не производится.
Общий вывод из проведенного выше анализа таков: при явно выраженном длинном ’’хвосте” распределения расстояний обнаружения и относительно коротком участке "плато” оценка плотности с коррекцией недоучета методом GEM значительно уступает в точности методу расчета LN-Т, основанному на ограничении учетной полосы (усечении учетных данных). В частном случае, при значительно большем по сравнению с остальными первом столбике гистограммы статистически наиболее точным может оказаться метод расчета плотности по данным лишь одного интер' вала без коррекции недоучета, использующей оценку эффективной шири ны учетной полосы.
1.18. Непараметрический метод FS с использованием ряда Фурье для модели функции обнаружения	।
В работе Крейна и др. (Crain е. а., 1979) предложено использовать в честве функции обнаружения ряд Фурье (Fourier Series - FS) с коэффин'1' ентами, определяемыми по выборке расстояний обнаружения. Пред ! г женный метод относится к непараметрическим, поскольку число гармони14
77
цедирующей функции не фиксируется и зависит от объема выборки и оЛученного в учете эмпирического распределения расстояний.
°° Плотность вероятности случайного расстояния обнаружения у в пре-едах ограниченной полосы W может быть представлена разложением Фурье в ряд косинусоид
/(у) = — +	cosfs—) ,
(1.170)
с коэффициентами as, определяемыми соотношениями
2 w	с \
(s = 0,1,2,...).	(1171)
о
С учетом условия #(о) = 1 функция обнаружения g(j), соответствующая плотности вероятности /(у), определяется выражением
(И72)
На основе выражения (1.172) можно определить эффективную ширину учетной полосы (см. раздел 1.7)
w	1 W	1
Величина /(о) в соответствии с функцией (1.170) при у = 0 равна
/(°) = Т + £а-	(Ы74)
2	J=1
Согласно соотношению (1.171) коэффициент а0 равен
- w	2
” о
Остальные коэффициенты, исходя из соотношений (1.171), могут
78
быть выражены через математические ожидания косинусов нормирован ных расстояний обнаружения
а
S=—E
1 W
( лу cos $—
I W,

(1 • 1
Выражение (1.176) приводит к формуле оценки коэффициентов as Г10 выборке расстояний обнаружения (/ = 1 -ь п)
~	2	( Tty
а. = —cos $—
W k W,
(5 = 1,2,...).	(1.177)
На основе выражений (1.173), (1.174), (1.175) и (1.177) можно получить формулу оценки обратной величины эффективной ширины учетной полосы
1 т
2-‘=7(о) = ^ + 2>,, rr 1=1
as
(1-178)
где т - некоторое оптимальное число гармоник, которое определяется условием минимума полной ошибки (Crain е. а., 1979)
।	1 Г*~
Ул + 1
(1.179)
В соответствии с условием (1.179) в расчет эффективной ширины добавляется каждый следующий коэффициент as (5 = 1,2,...,/л) до тех пор, пока очередной коэффициент по абсолютной величине не станет меньпы (или равен) значения в правой части неравенства (1.179).
В работе (Crain е. а., 1979) приводится вывод дисперсии оценки (1.178). На основе этой дисперсии получается формула ее оценки по выборке
/=1
2 а0 = — 0 W
(1.18<П
Необходимо заметить, что формула (1.180) занижает реальную дны Персию, так как не учитывает, что получаемое при расчете число гармони к
79
является случайной величиной. Оценка дисперсии также дополнительно ^йлжается в тех случаях, когда значение W определяется по максимальному (или какомУ"либо другому) расстоянию обнаружения в выборке и, следовательно, является также случайной величиной. Поскольку аналитический вывод дисперсии оценки (1.178) с учетом этих обстоятельств затруднителен, более точная ожидаемая дисперсия может быть оценена с домошью компьютерного моделирования.
На основе выражения (1.180) получается следующая приближенная формула расчета относительной статошибки оценки эффективной ширины по методу FS без учета случайных вариаций величин т и W
4г)Ч»’')=
(1.181)
Пример 1.5.
В работе (Bumham е. а., 1981) дается пример использования метода FS и составленной на его основе компьютерной программы TRANSECT для обработки данных маршрутного учета птиц. На рис. 1.14 представлена гистограмма встреч жаворонковой овсянки (Calamospiza melanocorys) в интервалах шириной по Л=10 м на полосе шириной РР=100 м (по каждую сторону от маршрута).
На рис. 1.14 построена также аппроксимирующая кривая, составленная из пяти гармоник (ш=5) с рассчитанными коэффициентами Фурье, приведенными в указанной работе: ах = 0,003447; а2 = -0,002635; «з = 0,001183; а4 = -0,002425; а5 = -0,002676.
При общем числе обнаруженных на учетной полосе птиц л=209 аппроксимирующая кривая имеет вид
*20,9 1 + 0,3447 cos
1юо>
0,263 5 cos
V
Tty-. I
2-^- +0,1183 cos
1007
(1.182)
Рассчитанное значение критерия хи-квадрат для оценки согласия кри-да1.182) с данными гистограммы равно: %2 =9,06.
Рис. 1.14. Гистограмма числа обнаруженных птиц (Calamospiza melanocorys) в интервалах по 10 м и аппроксимирующие кривые, полученные при использовании метода FS и метода LN-T.
Граничное значение хи-квадрат при уровне значимости 0,05 и числе степеней свободы v = 10-6 = 4 равно: % J =9,49.
Оценка эффективной ширины учетной полосы по формуле (1.178) равна: В = 1//(0) = 145,05 м. Соответствующее значение n(ti} = nh/B =209 х 10/145,05 = 14,41. Относительная статошибка оценки эффективной ширины, рассчитанная по формуле (1.181) (в данном случае не берется в расчет занижение ошибки за счет обнаружения птиц небольшими группами), равна: е(В)=0,314 (31,4%). Относительная статистическая ошибк ' оценки плотности населения, рассчитанная по формуле (1.50), равьк е(р) = е[л(О)] = ^1/л + е2(5) = V1/209 + 0,3142 = 0,322 (32,2%). В данное расчете главную долю ошибки e(Z>) составляет ошибка е(В).
Очевидно, что в рассмотренном примере начальная ордината л(0) и соответствующая ей оценка плотности населения сильно занижены (сг-рис. 1.14), что отмечают и авторы статьи. Занижение обусловлено тем, чи' расчетная функция обнаружения (1.182) отслеживает, скорее всего, слу чайный "провал" в числе обнаруженных птиц вблизи оси маршрута. По лученная оценка эффективной ширины учетной полосы В = 145,05 м, пр<^
81
ь1111аюШая значение ИМ 00 м, неприемлема по теоретическим соображениям, поскольку противоречит предпосылке g(o) = 1.
Для получения более реальной оценки авторы проводят расчет эффективной ширины по встречам групп птиц, при этом оценка 13=85,79 (м) н 1,7 Раза меньше оценки В по встречам особей, а начальная ордината й(0)==24,4 и оценка плотности населения в 1,7 раза больше, чем соответствующие оценки по встречам особей.
Для сравнения проведем расчет эффективной ширины методом LN-T. рассчитываем значение G для учетной полосы И=100 м:
<5 = /з/Дк2 = 73 * 2284,33/1 ОО2 =0,828. По формуле (1.153) рассчитываем 5 = 74,36 м, и, следовательно, л(о) = nh/В =28,11. Относительная
статистическая ошибка оценки эффективной ширины, рассчитанная по формуле (1.156), равна: e^j = 0,77/Vn =0,053 (5,3%), то есть, в данном примере статошибка оценки эффективной ширины, рассчитанной методом LN-T, почти в 6(!) раз меньше, чем статошибка оценки эффективной ширины, рассчитанной методом FS.
Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения, рассчитанная по формуле (1.50), при этом равна:
= е[л (О)] = д/1/« + е2(в) = 71/209 +0,0532 =0,087 (8,7%), то есть,
статошибка оценки плотности населения, рассчитанной методом LN-Т, в 3,7(!) раза меньше, чем статошибка оценки плотности, рассчитанной методом FS.
Чтобы построить аппроксимирующую кривую, соответствующую методу LN-Т, определим значение параметра масштаба а по графику рис. 1-11. При G =0,828 и FF=100 м значение а =75 м. Аппроксимирующая кривая в соответствии с выражениями (1.128) имеет вид
оо Г 2 I	/	1	\
aW=a(0)?(j) = y^- J exp|-U* = 28,ll«(-—Ini). (1.183) — In— ст a
Полученная кривая в виде графика показана на рис. 1.14. Рассчитан-в°е значение критерия хи-квадрат для оценки согласия данной кривой с Энными гистограммы равно %2=14,84. Граничное значение критерия хи-КВаДрат при уровне значимости 0,05 и числе степеней свободы V:5=10-2 = 8 равно %2=15,51.
В данном примере критерий хи-квадрат показывает примерно одина
82
ковое отклонение теоретических распределений от эмпирического дг^ обоих примененных методов расчета эффективной ширины (Р =0,062 метода FS и Р =0,066 для метода LN-Т) и не может служить сравнится^ ным показателем достоверности и качества оценок, полученных кажды^ из методов.
Если ограничить полосу в соответствии с критерием (1.158), то Оца уменьшится на один интервал и станет равной FF=90 м. Число обнаружен, ных на этой полосе птиц равно 204. Применяя метод LN-Т, получим сле-дующие расчетные значения: G =0,886; В = 73,96 м; п(О)=27шз е(В)=0,054; e(Z>)=0,088. В данном случае оценка плотности и ее стагц. стическая ошибка остались практически на прежнем уровне.
Можно перед оптимальным ограничением провести "монотоннее цию" гистограммы. При этом исправленные числа обнаружений птиц в первых трех интервалах станут равными 29,33, а в последующих пяти интервалах 22. Для ’’монотонной" гистограммы на полосе FP=90 м имеем; G =0,877; В = 72,83 и л(0) =28,01. Оценки остались в данном случае практически без изменений. •••
Рассмотренный пример и общий анализ метода FS дают основание для следующих выводов:
1)	. Критерий (1.177) выбора оптимального (максимального) числа гармоник т нуждается в совершенствовании. При увеличении числа гармоник резко растет статистическая ошибка оценок эффективной ширины и плотности населения.
2)	. По сравнению с методом LN-Т метод FS требует намного больше вычислений (в рассмотренном примере необходимо рассчитать коэффициенты as для 10 гармоник).
3)	. Отсутствие в методе FS каких-либо ограничений, накладываемых на форму функции обнаружения, может привести в некоторых случаях к значительным ошибкам в оценках эффективной ширины и плотности населения. В таких случаях параметрические методы, в частности метод LN-Т, благодаря заданной форме функции обнаружения имеют по сравнению с методом FS полезное свойство устойчивости, нивелирующее значительные случайные отклонения формы эмпирического распределения расстояний обнаружения от формы их распределения в генеральной совокупности.
Аналитический подход для определения в общем виде смещения статистической ошибки оценок эффективной ширины и плотности населения, даваемыми методом FS, затруднен, поскольку число гармоник т 1! ширина полосы W не фиксируются и являются случайными величинам’ Аналогичные трудности возникают при оценке качества (смещения и стш
83
сТйческой ошибки) метода LN-Т, так как получение оценок с применением оптимального усечения и нахождением оптимальной ширины И^пт трудно поддается теоретическому анализу. Проведенное компью-иое моделирование учета животных для довольно широкого набора 140деЛей распределения перпендикулярных расстояний обнаружения (в том числе смесей распределений с разными параметрами масштаба) при объемах выборки от 10 до 1000 показало более высокую эффективность (по критерию полной ошибки) метода LN-Т с применением "монотониза-ций” и оптимального ограничения полосы по сравнению с вариантом непараметрического метода FS, изложенным в работах (Crain е. а., 1979; Burnham е. а., 1980).
Метод FS выбран нами для сравнения, поскольку в указанных работах сделан вывод о большей эффективности непараметрического метода
FS по сравнению с параметрическими, и этот метод используется в расчетной компьютерной программе «TRANSECT» (Laake е. а., 1979).
В более поздней работе (Buckland е. а., 1993) показано, что метод FS
имеет примерно такие же статистические характеристики, как и другие рассмотренные авторами параметрические и непараметрические методы, которые применяются в разработанной ими новой компьютерной программе «DISTANCE» (Laake е. а., 1993).
1.19. Расчет плотности населения при обнаружении животных группами
Если распределение перпендикулярных расстояний отдельных особей соответствует той или иной принятой в данном методе модели функции обнаружения, то оценка плотности населения может проводиться по тем ^е формулам вне зависимости от того, регистрировались ли обнаруженные животные поодиночке или сразу целыми группами. Естественно, что в этом случае распределение расстояний должно включать (повторять) расстояние обнаружения каждой обнаруженной группы животных столько Раз, сколько особей было в данной группе.
В то же время дисперсии оценок эффективной ширины и плотности Населения при групповом размещении и обнаружении животных существенно изменяются. Для того чтобы найти эти дисперсии, предположим, НТо группы животных обнаруживаются целиком и независимо друг от дру-а особи, входящие в одну группу, имеют одинаковое перпендикулярное Расстояние обнаружения. Представим число обнаруженных на учетной Полосе животных п в виде следующей суммы
к n=^bJ ’ >1
(1-184)
где bj - число особей в у-й обнаруженной группе животных, к - общее число обнаруженных при учете групп, включая одиночных особей, для ко. торых bj = 1.
Используя для случайной величины п формулу условного математц. ческого ожидания при фиксированном значении случайной величины £ получаем
к
Е ^Ь}к
£(я) = £[£(#)] = Е
=4А£(Л)]=МА)£(Л)’
(1-185)
где £*(Л) - математическое ожидание числа обнаруживаемых в учете групп животных, - математическое ожидание числа особей в обнаруживаемых группах, включая одиночные встречи.
Дисперсия случайной величины п с использованием условного математического ожидания и условной дисперсии приводится к виду
г(«) = и[£(л|л)] + я[и(л|л)] = V
=И[ ££(/>)] + 4ЛИ(Л)] = Г(Л)£2(Л) + МЛ)Г(А) ’
(1.186)
где V\kj - дисперсия числа обнаруживаемых в учете групп животных, - дисперсия числа особей в обнаруживаемых группах.
Полагая, что число обнаруживаемых групп к является случайной величиной, распределенной по закону Пуассона, с дисперсией, равной математическому ожиданию Г(Л) = £(&), получаем, исходя из соотношении (1.185) и (1.186), следующее выражение относительной дисперсии случаи' ной величины п
V(n) 1 + C2(b)
e2W
(1.1871

где С2(/>) - относительная дисперсия числа особей в обнаруживаем!’'4 группах животных.
Т	85
Сравнение выражения (1.187) с относительной дисперсией числа жи-oTlIbix при независимом обнаружении каждой из особей С 2 (л) = 1/е(л) выражения (1.48) и (1.49)) показывает, что дисперсия числа обнаруживаемых животных при обнаружении их группами при том же матема-тцческом ожидании числа обнаруживаемых особей увеличивается и теМ больше, чем больше средний размер обнаруживаемых групп X*)=£(«)/*(*) и коэффициент вариации числа особей в группах
Как было показано в предыдущих разделах, оценка эффективной ширины учетной полосы В для подстановки в формулу оценки плотности населения D = л/2МВ может быть сделана на основе расчета эмпирических моментов расстояний обнаружения у или у2.
Остановимся на способах оценки эффективной ширины, использующих второй момент у2. При обнаружении животных группами средний квадрат расстояний обнаружения особей у2 можно представить в виде
__	1 п	к	/к
у2 = ^у? = £уЛ
ni=l /=1	/ /=1
(1.188)
где yj - перпендикулярное расстояние до /-й обнаруженной особи, у j -перпендикулярное расстояние до у-й обнаруженной группы животных.
Представляя случайную величину у2 в выражении (1.188) как функцию двух переменных - числителя и знаменателя, находим ее условное математическое ожидание при фиксированном числе обнаруженных групп , используя формулу (0.1),
у2 к
_ Е(у2}Ь/) _ ^УрЬ^ + Е^Е^Ь)	,
E(b)	Е(ь)	V
(1.189)
- математическое ожидание квадрата перпендикулярного рас-
Ст°яния обнаружения группы, с[у2,Ь^ - относительная ковариация ^Драта расстояния и размера обнаруживаемой группы.
1 Поскольку условное математическое ожидание (1.189) не зависит от
86
к, то математическое ожидание у2 равно
^2) = r(j2)[l + C^,^)].
(1.190;
Чтобы найти дисперсию случайной величины у2 , воспользуемся бо. лее общей формулой дисперсии функции многих переменных, которая п0 сравнению с линеаризованной формулой (0.2) содержит дополнительную составляющую со второй смешанной производной
2
тЛ Z-/I э I
У Л ну

Sxsdxt) С,
(1.191)
Представляя случайную величину у2 как функцию к независимых переменных у2 и к независимых переменных bj	находим ее
условную дисперсию в соответствии с формулой (1.191)
vг?*1 - И)+НИ1И. иИ11+сгм1 ) к k2E2(b)	к
(1.192)
где K^j2 j  дисперсия квадратов расстояний обнаружения групп.
Используя условное математическое ожидание и условную дисперсию, можно представить дисперсию случайной величины у2 в следующем виде
Пу2
=v яЬ2*
+ Е Иу2к] .
(1.1931
Поскольку условное математическое ожидание
не зависит о ।
к (см. выражение (1.189)), то первое слагаемое в выражении (1.193) равно нулю. Подставляя в выражение (1.193) найденную величину условное дисперсии (1.192) и полагая в первом приближении (см. формулу (0.1v что 7Г(1/Аг) « 1/ Е(к), находим дисперсию случайной величины у2
87
(1.194)
Предположим, что производится оценка эффективной ширины В с использованием второго момента на основе однопараметрической LN-модели функции обнаружения при фиксированном значении параметра формы Пу по данным учета на неограниченной полосе по формуле (1.140) 5 = ехр|-1,5а}|Тз^ • Тогда, используя формулу (0.2), в соответствии с выражениями (1.68), (1.190) и (1.194) при обнаружении животных группами получаем
гИ)[1+с2(*)]	с2И[1+с2(*)]
S2(/) E(A)E2(^5)[1 + c(^J,^)]2 £(*)[1 + c(j;2,^.)]2
C2(j2) = r(j2)/F2(j2)(	(1.195)
где j - относительная дисперсия среднего квадрата (второго эмпирического момента) перпендикулярных расстояний обнаружения особей, C2(j2) - относительная дисперсия квадратов перпендикулярных расстояний обнаружения групп.
Соотношение (1.195) показывает, что обнаружение животных группами изменяет относительную дисперсию оценки эффективной ширины С2(в) через изменение относительной дисперсии C2(j2j, оставляя без Изменения связующий множитель (в данном случае 1/4).
На основе выражения (1.195) можно получить соответствующую формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки В. При этом вместо прямой оценки ковариации между переменными у 2 и bj Используемся соотношением (1.190), из которого следует:
+	=	Заменяя математические ожидания на их
Уборочные значения, получаем
г.и^.,. ,,чл„ у j	b
(1.196)
где C2(j2j - выборочная оценка относительной дисперсии квадратов пер. пендикулярных расстояний обнаружения групп животных, С2(б) - выбо. рочная оценка относительной дисперсии размера групп (квадрат коэфф ц. циента вариации размера групп), j2, у* - соответственно второй и чет-вертый эмпирические моменты расстояний обнаружения групп, b, Ь2 -соответственно средний размер и средний квадрат размеров обнаруживаемых групп.
Аналогичным образом можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки для варианта оценки эффективной ширины В на основе однопараметрической LN-модели по данным учета на неограниченной полосе с использованием первого момента по формуле (1.137) В = 2ехр{-с>у- jу .
Представляя случайную величину у в виде
_	1 п	к	/к
у^~Ъу^Ъу)Ь)/Хь] >
«,=1 j=l / j=l
(1.197)
можно получить выражение математического ожидания (вывод аналогичен выводу математического ожидания у 2)
ЕЙ = ЕЫ1 + СЬ< cM = ^J^y <L19S’
где Суу j,bjj - относительная ковариация расстояния обнаружения у у 11 размера группы bj.
Опуская промежуточные выкладки, приводим выражение относИ' тельной дисперсии оценки В по формуле (1.137) на основе первого мента расстояний обнаружения особей у
г(^)[1 + сгМ] c2(,,)[i + c2(t)]
£(*)£2(^;)[1 + с(з,,,*,)]2 L«i[l +<:(>-,,Л;)]2 '
t'2(->’>) = r(>'7)/-C'i(‘ ,) 	<L1")
где С2(J7) - относительная дисперсия средней величины (первого эмпирического момента) расстояний обнаружения особей, C2(jy-j - относительная дисперсия расстояний обнаружения групп.
Исходя из выражения (1.199) и используя замену:
1 +	e(j)/e(j7-) (см- выРажение (1-198)), можно получить
формулу расчета относительной статистической ошибки при оценке эффективной ширины В по первому моменту по формуле (1.137) при обнаружении животных группами
С\У^.	(..200)
у	У /
где у - среднее перпендикулярное расстояние обнаружения особей, у j -среднее расстояние обнаружения групп,	- оценка относительной
дисперсии расстояний обнаружения групп.
Оценка плотности населения при обнаружении животных группами проводится по той же формуле (1.46), как и при независимом обнаружении каждого из животных: D = п/1МВ. На основе соотношений (1.187) и (1-196) может быть получена формула для расчета относительной статистической ошибки оценки плотности населения при расчете В по формуле (1.1 40) с использованием второго эмпирического момента у 2

1+с2(*) / jj.VgVxWW
,(1-201)
гДе индексом d обозначены величины, которые рассчитываются по выбор-Ке групп животных объемом к(1 с измеренными расстояниями обнаружения Каждой из групп. Объем выборки kd в общем случае может не совпа
90
дать с общим числом обнаруженных в учете групп животных к.
Если эффективная ширина В оценивается по формуле (1.137) пользованием первого эмпирического момента у, то соответствую формула расчета относительной статистической ошибки оценки плотное < н населения может быть получена на основе выражений (1.187) и (1.200)
»(в)=
^e2(/i) + e2(5)
ln-c2(i.) , р,„г £Ы[е£М у к UrfJ kd
(1.202
Заметим, что полученные в этом разделе формулы расчета относи, тельных статистических ошибок не изменятся, если для оценок эффектна ной ширины учетной полосы В использовать формулы (1.55) или (1.6 ч полученные на основе однопараметрической экспоненциальной квадратичной ("полунормальной") модели функции обнаружения, поскольку т ри этом выражения оценок В по первому или второму моменту отличаю юя от соответствующих оценок В по методу LN только постоянными множителями.
1.20.	Оценка среднего размера групп животных в популяции по данным маршрутного учета
Если наряду с оценкой плотности населения D = n/lMB провес in оценку плотности групп животных по формуле
Dg=k/lMBg,	(1.2*’1
где Bg - оценка эффективной ширины учетной полосы для распределе! ня расстояний обнаружения групп животных, то можно оценить средни11 размер групп животных в популяции
Ь= — =	-Ь^.
р Dg кВ В
(1.2С-1'
В том случае, если обе оценки эффективной ширины для учета особ 11 и групп животных производятся по вторым моментам:
91
ехр|_^’®ст/}7^2 и = exp|-l,5CTy-|-j3yJ, формула (1.204) приобретает вид
Ьр=Ь^/уг 
(1.205)
Если оценки эффективной ширины производятся по первым момен-там: В = 2ехр{-с^- и Bg = 2ехр|-сг^ , то формула (1.204) приобретает вид
Ьр=ЬУ)/у.
(1.206)
Относительная статистическая ошибка оценки среднего размера групп животных в популяции может быть рассчитана по приближенной формуле
=	c2W = ^->-
Л/Л	h
(1.207)
Формулы (1.204) - (1.207) остаются без изменений, если для оценки эффективной ширины учетной полосы используются формулы (1.55) и (1.63), полученные методом моментов на основе однопараметрической экспоненциальной квадратичной ("полунормальной") модели функции обнаружения.
Пример 1.6
При маршрутном учете тетерева встречи распределились по интервалам перпендикулярных расстояний и размерам групп согласно табл. 1.4 (Данные любезно предоставлены Ю.Н.Никеровым).
На рис. 1.15 представлены гистограммы числа особей и числа групп тетеревов, соответствующие данным табл. 1.4. Беря в качестве расстояний обнаружения середины соответствующих интервалов, по формуле (1.188) Заходим j>2=8275. Оцениваем эффективную ширину по формуле (1.140) ЛрИ фиксированном значении параметра формы = 0,4:
5Ч362д// = 123,9 м. Рассчитываем соответствующее значение:
Ч0) = nh/B = 100 X 50/123,9 = 40,36.
92
Таблица 1.4
Распределение числа обнаружений по интервалам перпендикулярных расстояний и размерам групп при учете тетерева
Интервал расстояний обнаружения (м) 0-50	Число обнаруженных групп с числом особей в группах							Всего обнаружено |		Средний размер обнар-х групп
	1	2	3	6	8	10	13	групп 28	особей	
	19	8	-	-	1	-	-		43	1,54
51-100	8	5	1	1	-	-	-	15	27	1,80~~
101-150	5	-	-	-	-	-	1	6	18	3,00 ~~
151-200	-	1	-	-	-	1	-	2	12	6,00 b=1,96
Вся полоса 0-200	32	14	1	1	1	1	1	*=51	л=100	
Числа обнаруженных особей и групп тетеревов в интервалах по 50 м
Рис. 1.15. Гистограммы обнаруженных особей и групп тетеревов, а также аппроксимирующие их кривые, рассчитанные на основе однопара' метрической LN-модели функции обнаружения. Числовые значения oi дельных столбиков гистограмм даны в табл. 1.4.
Для расчета статистической ошибки по данным табл. 1.4 определяй’
93
срСдний квадрат расстояний обнаружения групп yj =5037, четвертый мо-0ент расстояний обнаружения групп у* = 75022978 и средний квадрат азмера групп Ь1 =9,137. По формуле (1.196) рассчитываем значения: ^г^2)=1,957; С2(*)=1,378; е(л)=0,092 (9,2%).
Поскольку расстояния обнаружения были измерены для всех обнаруженных в учете групп, то к = Arf=51, и по формуле (1.201) получаем:
= 4"(0)]=	+	= ^0>0467 + 0,0922 = 0,235 (23,5%).
В данном учете наблюдается сильная зависимость расстояния обнаружения (в среднем) от размера обнаруженной группы тетеревов и если бы оценка эффективной ширины полосы для учета особей проводилась по расстояниям обнаружения групп В % - 1,362^У =96,66 (м), то она была бы занижена в ^У2 / y2j = 7^275/5037=1,28 раза. Исходя из выражения (1.190), можно оценить по выборке относительную ковариацию квадрата расстояния обнаружения и размера группы: С^у23Ь у1 /у2 - 1 = 0,64.
Для варианта оценки эффективной ширины на основе первого момен-та расстояний обнаружения, получаем j>=74,5 м, у у-=57,3 м. По формуле (1.137) при Пуг =0,4 оцениваем В = l,704j> =126,9 (м). Рассчитываем значение л(о) = 100 х 50/126,9 = 39,4. По формуле (1.200) рассчитываем: ?2(j7)=0,531,	e(S)=0,121 (12,1%). По формуле (1.202) находим:
0,0467 + 0,1212 =0,248 (24,8%). Выборочная оценка относительной ковариации между расстоянием обнаружения и размером группы рав-на:	j>bj]=yly j~ 1=о,з.
Как видим, статистическая точность оценки эффективной ширины При расчете по второму моменту расстояний обнаружения особей по Формуле (1.140) в 1,3 раза выше, чем при расчете эффективной ширины по Первому моменту по формуле (1.137).
При оценке плотности населения с использованием второго момента, статистическая точность в данном примере выше всего в 1,05 раза по сравнению с оценкой по первому моменту, поскольку в основном эта точность определяется превалирующей составляющей ошибки: е(Л) = ^1 + С2(й)]/£ =0,216 (21,6%), одинаковой для обеих оценок.
На рис. 1.15 представлены также кривые, аппроксимирующие данные
94
каждой из двух гистограмм. Кривая, аппроксимирующая гистограмм числа обнаруженных особей, в соответствии с выражением (1.128) имс/г вид
п(у) = л(о)ф —— 1п^ = 40,36фГ——In у О у Л у	\ 0,4
117,2]’	(1’208)
где параметр масштаба, рассчитанный по формуле (1.133), равен а =2у ехр|-1,5ау J = 117,2 (м).
Формально рассчитанное значение критерия хи-квадрат для этой крц-вой составляет 6,97. Поскольку обнаружения особей не являются незаюк симыми событиями, рассчитанное значение хи-квадрат должно быть скорректировано делением на средний размер групп тетеревов в учете 6 = 1,%. Скорректированное значение хи-квадрат равно примерно 3,5, что при двух степенях свободы свидетельствует о согласии (Р=0,18) аппроксимирующей кривой и данных гистограммы.
Для гистограммы числа обнаруженных групп тетеревов аппроксимирующая кривая имеет вид
111	(
к(у) = к(6)Ф —— 1п^- = 26,38Ф -I ст/ "g/
(1.209)
где /с(о) = kh/Bg =26,38, ag = 1у} ехр[-1,5ст}) = 90,2 (м).
Значение критерия хи-квадрат для этой кривой составляет 1,01, что говорит о согласии аппроксимирующей кривой с данными соответствующей гистограммы (Р=0,6).
Средний размер групп животных в популяции, рассчитанный по формуле (1.205) с использованием вторых моментов, равен bp = 1,96^/5037/8275 = 1,53. Практически такая же оценка среднего разме-ра групп получается по формуле (1.206) с использованием первых моментов: Ьр = 1,96х 57,3/74,5= 1,51. Сравнивая значения среднего размер11 групп в учете b = Ъ=\,96 и в популяции Ьр=1,53 мы видим, что средин11 размер групп животных в учете примерно на 30% выше, чем в популяци11 Это объясняется более высокой обнаруживаемостью больших групп те к" ревов в среднем на всей учетной полосе. Относительная статистический ошибка оценки среднего размера групп животных в популяции, рассч11' тайная по формуле (1.207), равна:	«1,174/751 = 0,164 (16,4%). •••
95
1.21. Расчет плотности населения при обнаружении животных группами на ограниченной полосе
Если распределение расстояний обнаружения особей на ограниченной полосе W соответствует усеченной LN-модели функции обнаружения, т0 для °Пенки эффективной ширины учетной полосы В, соответствующей такому распределению, можно применять выведенные в разделе 1 15 формулу (1.148) при использовании первого эмпирического момента распределения расстояний обнаружения особей: В = ^^0,85F+ 0,15F4’4), или формулу (1.153) при использовании второго момента распределения расстояний обнаружения особей: В = 1^0,78(7 + 0,22(74’3), б = /зу2lw2 . При этом выражения (1.149) и (1.154) соответствующих относительных дисперсий оценки В не изменяются при обнаружении животных группами, за исключением входящих в них величин относительных дисперсий и C2^2j.
Исходя из выражения (1.149) и используя выражение (1.199) для величины С2(у), а также используя соотношение (1.198), получаем выражение относительной дисперсии оценки В, рассчитанной по формуле (1.149),
г1(аи1+о,77б^усь>гЫ^г(*)]	(1210)
' ' (1 +0,176г3’4)	Е(а)£2(у)	’ FT
На основе выражения (1.210) получаем формулу расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины В по формуле (1-149) с использованием первого момента для учета на ограниченной ^§тной полосе при обнаружении животных группами
/~х = Г1 + 0,776Г3’4)yjC(yj) ll + C2(fe)
' ' 11 + 0Д76Г3’4) у V kd
№	У)	bi
Если для оценки эффективной ширины применяется формула (1.153)
96
с использованием второго эмпирического момента у2 , то соответствуй щее выражение относительной дисперсии оценки В, исходя из выражен^ (1.154), с подстановкой вместо величины C2(j>2) ее значения из соотц0ч шения (1.195), а также с учетом соотношения (1.190), приобретает вид
H-1,213G»V
.1 + 0,282G3’3 J 4E(k)E2[y2]
(1-212)
На основе выражения (1.212) получаем формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины В по фор. муле (1.153) с использованием второго момента для учета на ограниченной учетной полосе при обнаружении животных группами
"1 + 1,213G3’3/1 + С2(/>)
U + 0,282g3’3J 2/ V kd
Оценка среднего размера групп животных в популяции по данным учета на ограниченной учетной полосе проводится по тем же формулам (1.204) - (1.207), как и при учете без ограничения полосы.
Следует отметить, что ограничение учетной полосы (или искусственное усечение распределения расстояний) уменьшает ковариацию расстояния обнаружения и размера группы и сближает оценки эффективной ширины по распределению особей В и по распределению групп Bg. Тем самым уменьшается и расхождение между оценками среднего размера групп в учете b и в популяции Ьр.
Пример 1.7.
При маршрутном авиаучете лося на полосе ^=300 м с каждого бор13 встречи животных по трем 100-метровым учетным лентам распределил исЬ согласно данным табл. 1.5.
97
Таблица 1.5.
Данные авиаучета лося
р^тояние от границы "слепой"зоны (м)	0-100	101-200	201-300	Вся полоса (0-300)
**’*Число особей	138	98	78	314
' ~Число групп		. 49	41	24	114
' Средний размер обнаруженных групп	2,82	2,39	3,25	2,75
Беря в качестве расстояний обнаружения середины интервалов, для варианта оценки эффективной ширины по первому моменту рассчитыва-ем: 7=131, 7?=128,1, у? =22325, C2(j»y) = 22325/128,12 -1=0,36. Для полосы шириной W =300 м определяем: F= 2y/W =0,873. По формуле (1.148) находим: 5=247,4 м. Относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины, рассчитанная по формуле (1.211) при C2(b) = 7,696/2,752 -1=0,0177 и kd =114 (у всех обнаруженных групп лосей измерены перпендикулярные расстояния обнаружения), равна: e(S) = 0,0743 (7,43%).
Относительную статистическую ошибку оценки плотности населения на учетной полосе рассчитываем по формуле (см. выражение (1.202))
11 + с2(ь) 7Д
(1-214)
При Л=114 ошибка равна:	= д/о,00893+ 0.07432 =0,120 (12%).
Для оценки эффективной ширины по второму моменту рассчитыва-ем: у2 =23646 , у* =1007127200 , С2(.у2) =_у,/у,2 - 1=1,0208. При ~ -/зу2/и^2 =0,888 по формуле (1.153) определяем: В =247,4 м. По Формуле (1.213) рассчитываем соответствующую относительную стати-СтйЧескую ошибку =0,0689 (6,89%). По формуле (1.214) рассчитываем относительную статистическую ошибку оценки плотности населения: е(^) = л/0Д0892 + 0,06892 =0,117 (11,7%).
Как и при учете на неограниченной полосе, статистическая точность эффективной ширины и плотности населения при использовании
98
второго момента немного выше, чем при использовании первого момец 1а
В данном примере ковариация расстояния обнаружения и размСра группы невелика: С^уj^b^ = у/уj - 1= 131/128,1- 1=0,0226, так что м0>к но принять В « BgH рассчитывать эффективную ширину учетной полосу для обнаружения особей по данным расстояний обнаружения групп. Цри этом F-lyjjW- 0,854, и оценка эффективной ширины по формул (1.148) на основе первого момента равна Bg =240,2 м. Соответствующую относительную статистическую ошибку оценки эффективной ширины й можно рассчитать по формуле (1.211), но с исключением слагаемою С2(й), поскольку оценка Bg проводится по расстояниям обнаружения групп (без учета вариации числа особей в группах), =0,0724 (7,24%).
Применяя этот же способ, но с использованием второго момента, получаем: G = у/зу2fw2 =0,863. По формуле (1.153) рассчитываем: Bg=-TV] м. Соответствующая относительная статистическая ошибка рассчитывается по формуле (1.213) при исключении слагаемого С2(й):
=0,0665 (6,65%).
Как видим, в данном примере при обоих вариантах расчета эффективной ширины Bg (по первому и второму моментам) ее значение по сравнению с оценками В немного уменьшается (соответственно на 3 и 4%), что приводит к некоторому положительному смещению оценки плотности населения. При этом относительная статистическая ошибка оценки Bg снижается примерно на 3% за счет исключения из расчета ее статно i и-ческой ошибки слагаемого С2(б), обусловленного вариацией числа особей в обнаруживаемых группах животных. Такой способ оценки эффективной ширины для обнаружения особей по расстояниям обнаружения групп с точки зрения уменьшения статистической ошибки оправдан то и>-ко в тех случаях, когда вариация числа особей в обнаруживаемых групп14 велика, а связь расстояний обнаружения с размерами групп достаточно мала. Практика говорит о том, что такая ситуация при учетах животю^ хотя и может встречаться, но довольно редко. •••
В работах (Quinn, 1985; Drummer, McDonald, 1987) рассматриваю1 методы оценки плотности населения животных, обнаруживаемых груЮ13' ми. В этих методах в качестве исходного предлагается использовать Г3"' пределение расстояний обнаружения групп. При этом после расчета
99
фективной ширины для обнаружений групп Bg и расчета плотности групп животных Dg необходимо определить средний размер групп жи-отнЫХ в популяции, чтобы получить оценку плотности населения путем ^«ножения плотности групп на их средний размер.
Обе эти работы используют одни и те же данные учета китов (minke whales) с судна, приведенные в работе (Quinn, 1985).
Рассмотрим в сравнении результаты применения к этим данным уче-га китов методов, предложенных в указанных двух работах, а также метода LN-T для обнаружения животных группами, изложенного в разделе 1.19.
Пример 1.8.
Данные учета китов, разнесенные по интервалам расстояний в 0,2 морских мили, приведены в табл. 1.6. Числа особей, обнаруженных в отдельных интервалах, определены нами с некоторым приближением по данным встреч в отдельных размерных классах групп, поскольку суммарные данные о встречах особей в интервалах не приводятся в указанной работе (Quinn, 1985).
Таблица 1.6.
Данные учета китов с судна (Quinn, 1985)
Расстояние обнаружения _(в морских милях)	0- -0,2	0,2- -0,4	0,4- -0,6	0,6- -0,8	0,8 -1,0	1,0- -1,2	1,2- -1,4	1,4- -1,6	Вся полоса (0-1,6)
Число особей	301	179	129	68	136	28	34	3	878
	Число групп	81	34	22	И	11	3	2	1	165
-Средн, размер групп	3,72	5,26	5,86	6,18	12,4	9,33	17	3	5,32
^Число гр. класса 1	25	5	6	1	0	1	0	0	38
—Число гр, класса 2	20	7	4	4	I	1	0	0	37
-Число гр, класса 3; 4	16	11	5	3	4	0	1	1	41
-Число гр. класса >4	20	11	7	3	6	1	1	0	49
Средн, размер групп класса >4		9	И	14	16	20	25	30	-	12,7
' Результаты применения различных методов к обработке данных учета приведены в сводной табл. 1.7 и на рис. 1.16. В таблице вместо пря-оценок плотности групп и плотности населения используются их кос
100
венные оценки к (о) и л(о) (на рис. 1.16 значения косвенных оцец0к плотности равны ординатам аппроксимирующих кривых при у=0). КОс^ венные оценки плотности легко пересчитываются в прямые делением площадь учетной ленты, которая равна
q = 2Mh,
(1.215)
где М - длина учетного маршрута, h - ширина интервала.
Таблица 1.7
Результаты оценок разными методами плотности особей и групп китов, а также среднего размера групп в популяции.
Модель функции обнаружения, метод расчета, (источник)	Оценка плотности групп китов		Оценка плотности населения (особей)		Ср. размер групп в популяции
	*(»)• г[*(0)]	%? (V), р(?2 > %?)	И(0), е[л(°)]	%э (v), Р(х2>Х2)	Ьр>
GEM, (Quinn, Gallucci, 1980; Quinn, 1985)	119,5 23,4%	4,3 (3) 0,23	513,8 25,2%	-	4,3 9,3%
HNM-bivar. (Drummer, McDonald, 1987)	53,9 12,6%	24,6 (3) <0,001	278,9 21,0%	-	5,175 16,9%
LN-T (3 инт.), по второму моменту	69,7 11,2%	8,7 (1) <0,01	268,3 14,3%	4,46* (1) 0,03	3,85 7,6%
LN-T (2 инт.), по второму моменту)	82,1 11,7%	0 (0) 1	303,3 14,8%	0 (0) 1	3,69 7,8%
1 интервал, без коррекции дист-го недоучета	81 11,1%	0 (0) 1	301 14,6%	0 (0) 1	3,72 9,4%
При расчете критерия хи-квадрат для оценки согласия эмпирическис и теоретического распределений расстояний обнаружения особей значс'
101
йе хи-квадрат скорректировано делением на соответствующий средний азмер групп, поскольку обнаружения особей не являются независимыми табл. 1-7 это значение отмечено звездочкой: 4,46*). Число степеней (в 1
свободы обозначено через V.
особей и групп китов, обнаруженных в интервалах по 0,2 морских мили
340 320 300 280 260
240 220 200 180 160
140 120 100
80 60
40 20
0
0	0,2	0,4	0,6	0,8	1	1,2	1,4	1,6
Расстояние от оси маршрута (у) в морских милях
Рис. 1.16. Гистограммы числа обнаруженных китов и их групп в интервалах по 0,2 морских мили и четыре аппроксимирующие кривые: GEM  Для групп китов на основе двухпараметрической показательной функции обнаружения (1.216), HNM-bivar - для групп китов на основе двумерной (расстояние обнаружения и размер группы) плотности вероятности, LN-T О инт.) - для особей, по второму моменту расстояний обнаружения на основе однопараметрической усеченной (до трех интервалов) интегральной Ногнормальной функции обнаружения, LN-T (2 инт.) - то же при усечении 32_Двух интервалов. (Остальные пояснения в тексте).
Проанализируем полученные результаты. Метод, использующий в качестве функции обнаружения модель GEM (Generalized Exponential ”*°del), достаточно подробно изложен в работе (Quinn, Gallucci, 1980) и применяется для оценки эффективной ширины и плотности групп китов ^'Данным без ограничения учетной полосы. В качестве функции обнару-^ЙИя в этом методе взята двухпараметрическая модель
102
S(j)=exp<
ir^l plaJ
(1-216)
которая аналогична модели, предложенной Поллоком (Pollock, 1978), ц0 й иных обозначениях (см. раздел 1.16).
Двухпараметрическая функция обнаружения (1.216) при значениях параметра формы 0<1 не имеет горизонтального участка в начале коорд1ь нат, что приводит к положительному смещению оценок плотности. ДЛя объединенных данных учета китов (без разделения на размерные классы) параметр формы равен 0=0,86 , то есть, кривая, аппроксимирующая гис-тограмму встреч групп китов, не имеет горизонтального участка вначале ц имеет вид линейной экспоненты (см. рис. 1.16). Можно предположить, чго по этой причине косвенные оценки методом GEM плотности групп китов А(о) = 119,5 и соответствующей плотности населения й(о) = 513,8 завышены примерно на 30-40%. Соответствие эмпирического распределения расстояний обнаружения групп китов теоретическому распределению (Р=0,23) было бы меньшим, если бы слишком большой первый интервал (0,2 м.м.) был поделен по крайней мере на 4 части по 0,05 м.м.
Для перехода от плотности групп китов к плотности населения (особей) необходимо иметь оценку среднего размера групп в популяции. В указанной работе (Quinn, 1985) для оценки среднего размера групп в популяции определяется регрессия эффективной ширины учетной полосы для групп данного размера на средний размер групп. Полученная зависимость используется для определения весовых коэффициентов, в качестве которых выступают полученные на основе регрессии значения эффективной ширины для каждого размера групп. Эти коэффициенты используются при расчете средневзвешенного размера групп, являющегося оценкой среднего размера групп в популяции. В качестве уравнения регрессии принимается логарифмическая зависимость эффективной ширины от рев-мера групп.
Важный вывод, который можно сделать по результатам применения метода GEM, заключается в том, что оценка плотности населения имеет сравнительно большую статистическую ошибку (25,2%). Большая стаЮ' шибка обусловлена использованием двухпараметрической модели фуик' ции обнаружения, применение которой в данном учете не является обе-' нованным, поскольку допускает отсутствие плато (Р<1) и, как следствие-значительное положительное смещение оценки плотности. Следует так*е сказать, что расчет статистической ошибки в оценке плотности групп тодом GEM достаточно сложен и проводится путем итераций (на основС дельта-метода) с помощью специально разработанной компьютерной П| °' граммы.
103
Применение метода HNM-bivar, вводящего вторую переменную
/оа3мер грУппы) в модель функции обнаружения, построенной на основе ,,логнормальной" зависимости вероятности обнаружения от расстояния группы животных, как следует из данных табл. 1.7, приводит к сильному расхождению модели с данными гистограммы (Р<0,001) и к сущест
венному занижению оценки плотности групп китов, что достаточно наглядно видно на рис. 1.16.
В работе (Drummer, McDonald, 1987) в качестве зависимости эффек-
тивной ширины от размера групп предлагается степенная зависимость. При этом оценка среднего размера групп китов в популяции (5,175) явно завышена и почти не отличается от среднего размера групп в учете (5,32). Кроме того, оценка плотности населения китов имеет весьма большую статистическую ошибку (21%). Небольшая в сравнении с предыдущим методом GEM статистическая ошибка (12,6%) в оценке плотности групп ки
тов существенно увеличивается после умножения плотности групп китов на их средний размер в популяции из-за значительной статистической ошибки (16,9%) в оценке среднего размера групп китов в популяции.
В указанной работе (Drummer, McDonald, 1987) проводятся также расчеты с применением двухпараметрической модели GEM вместо однопараметрической "полунормальной" модели HNM. Полученные при этом
оценки плотности групп китов и плотности их населения, а также среднего размера групп китов в популяции очень близки к оценкам, полученным при использовании предыдущего метода GEM (Quinn, 1985). Авторы не приводят значений статистических ошибок в виду расхождения итерационной процедуры Ньютона-Рафсона при их расчете, что затрудняет анализ этого варианта метода.
Переходим к анализу результатов применения метода LN-Т, использующего усеченную однопараметрическую интегральную логнормальную Модель функции обнаружения. Расчет эффективной ширины учетной полосы для обнаружения особей В ведется в соответствии с разделом 1.19 На основе второго момента расстояний обнаружения особей. В отличие от Предыдущих двух методов (GEM и HNM-bivar), где оценка плотности населения D получается путем умножения оценки плотности групп Dg на
°Ценку среднего размера групп в популяции Ьр, метод LN-Т дает непосредственную оценку плотности населения D по рассчитанному значению эффективной ширины для обнаружения особей В. Оценка плотности групп проводится независимо от оценки плотности населения и используйся только для расчета среднего размера групп в популяции.
При ограничении учетной полосы тремя интервалами кривая, аппрок-/^Ирующая гистограмму обнаружения особей, плохо согласуется с ней '£рО,ОЗ)> а оценка л(0)=268,3 возможно несколько занижена (см. рис.
104
1.16)	. Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения методом LN-T (14,3%), несмотря на меньшее число взятых в расчет ос(к бей, существенно меньше ошибок для первых двух методов в табл. ] у GEM и HNM-bivar (соответственно 25,2 и 21%).
При ограничении полосы до двух интервалов, что соответствует ощ тимальному ограничению по критерию (1.158), аппроксимирующая кривая точно проходит через два значения столбиков гистограммы (Р=1), а оцс1ь ка й(0)=303,3 выглядит вполне правдоподобной. При этом относительная статистическая ошибка оценки плотности населения (14,8%) увеличивает-ся незначительно по сравнению с тремя интервалами и остается существенно меньшей по сравнению с таковыми для первых двух методов GEM и HNM-bivar (соответственно в 1,7 и в 1,4 раза).
При ограничении полосы до одного интервала косвенные оценки плотности особей п(0)=301 и плотности групп китов *(о)=81 естественно совпадают со значениями соответственно числа групп и числа особей, обнаруженных в первом интервале расстояний. Относительная статистическая ошибка оценки плотности групп по данным одного первого интервала равна (в предположении независимого обнаружения групп): е^к (0)] = 1/ 7*7 = 1/ V81 =0,111 (11,1 %). Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения китов (плотности особей) увеличивается за счет дисперсии числа особей в обнаруживаемых группах и равна: е[л(0)] = ^[1 + С2= 7(1+ 0,7175)/81 =0,146 (14,6%).
Несмотря на сокращение числа обнаружений в первом интервале по сравнению с двумя интервалами, относительные статистические ошибки оценок плотности групп и плотности особей практически не изменились, поскольку при сокращении полосы до одного интервала коррекция дистанционного недоучета не проводится и обусловленная этим статистическая ошибка исключается из расчета.
Из проведенного сравнительного анализа результатов применения разных методов к маршрутному учету китов можно сделать следующие более общие выводы:
1)	. Для оценки плотности населения (особей) при обнаружении животных группами целесообразно использовать непосредственно распределение встреч особей, если оно согласуется с принятой моделью функции1 обнаружения.
2)	. Согласия конкретного эмпирического распределения расстоянии1 обнаружения с теоретической моделью можно добиться ограничение41 учетной полосы (усечением распределения расстояний обнаружения).
3)	. Применение метода LN-Т при оптимальном ограничении учетш'11 полосы (усечении распределения расстояний обнаружения) является р3'
105
^ной альтернативой методам GEM и HNM-bivar и дает оценку плотно-стй населения с существенно меньшей статистической ошибкой.
1.22. Раздельный расчет плотности населения по размерным классам групп.
В тех случаях, когда распределение расстояний обнаружения особей при размещении и обнаружении животных группами соответствует принятой модели, можно применять способы расчета эффективной ширины и плотности населения, изложенные в предыдущих разделах как при учетах без ограничения, так и с ограничением учетной полосы (в частности методы LN и LN-Т). Однако если распределение расстояний обнаружения вследствие большой разницы в дальностях обнаружения групп разного размера не согласуется с принятой моделью или требует слишком сильного ограничения полосы (усечения распределения расстояний обнаружения), то может оказаться целесообразным разделить встречи животных на несколько классов с определенным размером (или интервалом размеров) обнаруженных групп в каждом классе и провести раздельный расчет плотностей населения для выделенных классов с последующим их суммированием.
При учетах некоторых видов животных раздельные классы по размерам групп выделяются естественным образом в связи с разным характером обнаружения малых (например, одиночных) и больших групп. В рассмотренном выше примере 1.6 с учетом тетерева большие группы тетеревов обнаруживались на сравнительно открытых участках на отдельно стоящих Деревьях, и при этом средняя дальность обнаружения таких групп была в несколько раз выше средней дальности обнаружения одиночных птиц и небольших групп тетеревов, находящихся в сравнительно густом лесу.
Пример 1.9.
Проведем раздельный расчет для данных учета тетеревов в табл. 1.4, Разделив все группы по их размерам на два класса: 1-й класс размером 1-3 °соби и 2-й класс больше 3-х.
Для 1-го класса расчет по соответствующим формулам раздела 1.18с ^Пользованием второго эмпирического момента при оценке эффективной Ширины дает:
й=63, А=47, у2 =4434, у2 =4348, у* =55576800, В = 1,362^=90,7 (м),
*(0)= nh/В =34,7,	Bg = 1,362^ =89,8	(м), А(о) = kh/Bg =26,2,
106
С2(_У;)=1,939, С2(Л)=0,149, е(в)=0,107, е[л(о)] =0,189.
Для 2-го класса: л=37, А=4, j>2 =14814, у2 =13125, у* =30351 Sgoq 5=165,8 м, я(0)=11,2, 5^=156 м, А(0)=1,3, С2^)=0,762, 2 (/>) =0,07;-; 2 е(5) =0,201, <?[л(0)] =0,557.
Суммируя оценки обоих классов, получаем: иЕ(о) =34,7+11,2=45 о М°) =26,2+1,3=27,5. Относительная статистическая ошибка суммарно]-, оценки иЕ(0) рассчитывается по формуле:
е[иЕ(0)] = -%7е2[И1(0)]л2(0) + е2[Я2(0)]»2(0)=0,197 (19,7%),
где индексы 1 и 2 относятся к оценкам соответственно первого и второю классов.
Оценка среднего размера групп в популяции при раздельном расчете определяется отношением: Ьр = иЕ(0)/ЛЕ(0)=1,67. Относительная стли-стическая ошибка оценки среднего размера групп в популяции может бьиь рассчитана по приближенной формуле:	=0,164 (16,4%).
Существенное увеличение оценки ле(0)=45,9 по сравнению с той, которая была получена при расчете без выделения классов (40,36), является следствием очень малой выборки (Л=4), соответствующей втором) классу. Поэтому, несмотря на небольшое уменьшение статистической ошибки (19,7% вместо 23,5% при расчете без выделения классов), которое вызвано заниженной по той же причине оценкой относительной дисперсии C2^2j=0,762, можно сделать вывод, что в данном конкретном примере раздельный расчет по классам не дал значительного эффекта увеличения статистической точности. Заметим также, что распределение рае стояний обнаружения особей по интервалам в 50 м без разделения из классы вполне удовлетворительно согласуется с теоретической моделью (Р=0,18) и поэтому расчет без разделения на классы в данном случае обоснован и с этой точки зрения. •••
Применение раздельного расчета по четырем размерным классам при учете китов (Quinn, 1985) привело к незначительному уменьшению статистической ошибки в оценке плотности населения: 23% вместо 25% п; 11 расчете без разделения на классы. Из этого можно сделать вывод, что ра " дельный расчет плотности населения по размерным классам не обязатсл'^ но ведет к снижению статистической ошибки по сравнению с оценкой б ’ разделения на классы.
107
ГЛАВА 2
МЕТОДЫ РАСЧЕТА ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ
ЖИВОТНЫХ ПО ДАННЫМ МАРШРУТНЫХ УЧЕТОВ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ РАДИАЛЬНЫХ РАССТОЯНИЙ ОБНАРУЖЕНИЯ
2.L Связь эффективной ширины учетной полосы с радиальными расстояниями обнаружения
При наземных учетах птиц проще измерять не перпендикулярные расстояния обнаруженных птиц от оси маршрута, а непосредственные расстояния от учетчика до птиц в момент их первого обнаружения, чем собственно и вызвано широкое применение этого варианта учета в течение многих десятилетий во многих странах мира.
Первая задача, которая возникает в связи с использованием радиальных расстояний обнаружения - это определение связи эффективной ширины учетной полосы В с радиальными расстояниями с тем, чтобы можно было провести затем расчет плотности населения по формуле (1.46) с коррекцией дистанционного недоучета: D = п/ 1МВ.
Определим связь радиальных расстояний обнаружения с перпендикулярными с помощью двумерной плотности вероятности
ел)
Функция U (...) является одним из вариантов так называемых "ступен-^атых" функций. Она равна 1 при положительном значении аргумента ^СЧнее, неотрицательном) и 0 при отрицательном.
На рис. 2.1 представлен вид функции /У1Г(у,г), главной особенно-которой является равномерная плотность вероятности обнаружения устного в интервале перпендикулярных расстояний у = 0-ь/у, где /у -
108
фиксированное радиальное расстояние. Иначе, это свойство можно с мулировать как ’’независимость радиального расстояния обнаруж данного животного от его перпендикулярного расстояния”.
Фор.
 нове квадратичной экспоненциальной модели распределения j’.
При фиксированном значении перпендикулярного расстояния yf функция	равна нулю до значения г = yf, поскольку радиальное
расстояние обнаружения животного не может быть меньше его перпендикулярного расстояния, а затем при г> уу функция	повторяет
функцию fyДо,г).
На основе двумерной плотности вероятности (2.1) можно получи ib выражения одномерных плотностей
□О	00
/У(у)= $fyA0’r)u(r-y)(lr= jfyA^r)dr
О	у
(2.2'
ОО	00
Л(г)=	= fy,r(Q’r)$u(r-y)dy = fyA0>r)r- (211
0	0
Из выражения (2.3), в частности, вытекает, что при г = 0	= 0.
109
ДцффеРенЦиРУя плотность
fy (д'), получаем следующее соотношение
(2-4)
где индекс у г означает, что после дифференцирования переменная у заменяется переменной г.
Подставляя (2.4) в (2.3), получаем математическое выражение, непосредственно связывающее плотность распределения радиального расстояния обнаружения г с плотностью распределения перпендикулярного расстояния у
(2.5)
Если в выражение (2.2) вместо функции /ьг(0, г) подставить ее выражение из (2.3) получаем обратную зависимость плотности распределения перпендикулярных расстояний обнаружения у от плотности распределения радиальных расстояний г
у
(2.6)
Используя выражение (2.5) можно получить соотношение, связывающее моменты распределений у иг
(2.7)
о
' Выражение (2.5) позволяет также выявить еще одно общее свойство ^*Ности fr(г). Производная функции fr(г) равна
110
4л(')|
dr
dy
<28,
В главе 1 было принято, что при у = 0 производная функции обнар7 жения а, следовательно, и пропорциональной ей плотности /Ду) должна быть равна нулю. Используя это в выражении (2.8), получаем, Ч1о при г = 0
ЧМг)]
dr Г
(2.9)
Исходя из связи эффективной ширины с плотностью распределения у (см. формулы (1.51) и (1.173)) и используя последовательно соотношения (2.2) и (2.3), находим связь эффективной ширины В с распределением радиальных расстояний обнаружения г
На основе выражения (2.10) можно получить формулу для оценки эффективной ширины учетной полосы как средней гармонической из радиальных расстояний обнаружения
1 7Г 1 V 1
1/г	«</ Я ri
(2.1D
где /} - радиальное расстояние до /-го обнаруженного животного, nd -щее число животных с измеренными радиальными расстояниями обману жения, взятое в расчет эффективной ширины учетной полосы.
Поскольку связь эффективной ширины В с радиальными расстояниями обнаружения г в выражении (2.10) не зависит от формы распределен^-г, то формула оценки эффективной ширины (2.11) может быть применен1 при любой форме распределения радиальных расстояний fr(r}, то ecil< оценка (2.11) является непараметрической.
Как и при использовании перпендикулярных расстояний, число nd обязательно должно совпадать с числом животных л, обнаруженный в данном учете. Оно может быть меньше п, если по каким-либо причин^1
Ill
й учете для части животных не были измерены расстояния обнаружения 11 и же они вызывают сомнения и исключаются из расчета. С другой сто-оЯЫ, nd может быть и больше п в тех случаях, когда из-за малого числа рсТреЧ производится объединение данных нескольких учетов, проведен-ЛЫХ в примерно одинаковых условиях, с целью получить более достоверную оценку эффективной ширины.
Математическое ожидание оценки (2.11) определяем, используя фор-мулу (О-1)’
1 1
£(1Л) " r(Vr) ’
(2-12)
При выводе соотношения (2.12) использовано условное математическое ожидание при фиксированной величине nd :
£(1/7) = ^[£(1771^)] = £(!//•).
Дисперсию оценки (2.11) находим, используя формулу (0.2),
и(1/г) _	^(V')
(2.13)
При выводе соотношения (2.13) применены условное математическое ожидание и условная дисперсия при фиксированной величине nd: и(177) = г[е(17г|я4)] + Е^(Щпа)] = 4(1/^ )Г(1/г)]« и(1/г)/£(я,).
Исходя из соотношений (2.12) и (2.13), находим выражение относительной дисперсии
сЧ»)== ''(У') = ^(Ч')
' ' Е2(в] E{nd)E\llr) E(nd) ’
C2(l/r) =
И(1/г) £2(l/r)
(2-14)
гДе С2(1/г) - относительная дисперсия обратного радиального расстояния обнаружения.
На основе выражения (2.14) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки В по формуле (2.11)
(2.15)
7^/	(i/r)	п^/=1г/
112
где C(l/r) - коэффициент вариации обратного радиального расстояния
Относительная статистическая ошибка оценки плотности насслСНи по формуле D = п/1МВ, исходя из выражения (1.50), может быть рассЧи тана по формуле
Формулу оценки плотности населения (1.46) можно представить иначе, подставив вместо величины В ее оценку (2.11)
2MB 2М nd rt
(2.17)
2.2.	Метод Хэйна
Если в расчет эффективной ширины берется число радиальных расстояний, совпадающее с числом обнаруженных в учете животных (nd = л), то формула (2.17) принимает вид
(2.18)
Формула оценки плотности населения (2.18) для учета тетеревиный птиц получена Хэйном (Наупе, 1949). Его вывод основан на том, что ши-ца, вспугнутая и обнаруженная на радиальном расстоянии rh может на*0' диться на любом расстоянии от оси маршрута в пределах полосы О-Ц Iе каждой стороны учетного маршрута), и, следовательно, соответствуюныя ей плотность населения равняется = 1/2M/J. После суммирования зю1' чений для всех обнаруженных птиц получается формула (2.18).
Относительная статистическая ошибка оценки плотности (2.18) в ответствии с выражением (2.16) при nd = п рассчитывается по формуле
113
. цДетод Хэйна широко применяется во всем мире, главным образом, Т учете птиц вследствие простоты расчетов и непараметричности, то пригодности для любых распределений радиальных расстояний об-^ужения.	„
формула оценки эффективной ширины, соответствующая формуле (218)» определяется как частный случай формулы (2.11) В = 1Д1/г) при п^п-
Обобщение метода Хэйна на случаи, когда nd и, дается формулами (2 П), (2.15), (2.16), (2.17) с дополнительными возможностями оценки эффективной ширины учетной полосы как самостоятельного параметра учета Однако, как будет показано ниже, оценки эффективной ширины и плотности населения по формулам, использующим среднее обратное радиальное расстояние, не являются оптимальными для некоторых моделей распределения, если эмпирическое распределение радиальных расстояний обнаружения соответствует этим моделям.
2.3.	Критерий для проверки независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния
2.3.1.	Проверка независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния на основе стандартных критериев
Двумерную плотность (2.1) можно представить в виде
/УАу>r) = fy,г(0’r) г	- у) •	(2.20)
Вводя переменную х = утакже используя соотношение (2.3), поручаем двумерную плотность неотрицательных переменных х и г в виде
г) = /,(г) С/(1 - х) = Л(г) fx (х), Д (х) = 1/(1 - х) = ?	>1
(2-21)
, Поскольку плотности д(х) и /Г(г) в выражении (2.21) разделены, Ж случайные переменные х и г некоррелированы. Плотность
*) = С/(1-х) является равномерной на интервале 0-И и согласие эм-
114
лирического распределения переменной х с ее теоретическим распредСЛс нием может быть проверено с помощью критерия хи-квадрат (Burnham а., 1980)	е'
Д^-л//)2
1 «/
t
J=1
(2.22)
где п - общее число обнаруженных в учете животных, t - число взятых дЛя расчета критерия %2 интервалов, ns - число обнаруженных животных, дЛя которых значение х=у/г заключено в пределах	<x<s/t. ЕСЛи
встреча животного зафиксирована при значении х на границе между ]1и, тервалами, то соответствующая этой встрече единица делится пополам между смежными интервалами. Число степеней свободы равно v = t - 1.
При достаточном для практических целей числе интервалов t=5 критерий (2.22) приводится к виду
2 V*	$ V 2
х = L
Граничное значение критерия хи-квадрат при уровне значимости 0,05 и числе степеней свободы v=4 равно 9,5.
В работе (Bumham е. а., 1980) приводится также критерий Стьюдснта для проверки отклонения среднего значения х от математического ожидания случайной величины х при ее равномерном распределении Е(х) = 0,5
t = -^Yln {х - 0,5).
(2.24)
Поскольку величина х является синусом угла обнаружения 6 межД> направлением учетного маршрута и направлением на обнаруженное /«"' вотное x = sin0, то в работе (Bumham е. а., 1980) дается также критер1111 Стьюдента для проверки отклонения среднего значения угла обнаружс111”1 в учете 0 от его ожидаемой величины £'(0) = 32,7 ° при равномерном р;К пределениих
л/л (© - 32,7)
к-
21,56
115
Достоверное превышение заданных средних значений при использо-ийИ критериев (2.22) - (2.25) не являются достаточным основанием для ^аза от применения формул (2.11) и (2.18), основанных на средней гар-° цической из радиальных расстояний обнаружения. Допустим, что моль (2-1) соблюдается при условии точного измерения перпендикулярных Л радиальных расстояний обнаружения, но по каким-то причинам перпен-икулярные расстояния измеряются с некоторым значительным завышением. В этом слУчае ПРИ достаточном объеме выборки критерии (2.22) -(2 23) покажут достоверное отклонение эмпирического распределения х от равномерного, а критерии (2.24) - (2.25) покажут достоверное отклонение эмпирических средних х и 0 от их математических ожиданий Е(х) = 0,5 и £(0) = 32,7°. При этом значения радиальных расстояний обнаружения и основанная на них оценка эффективной ширины никак не изменяются. Такая ситуация может сложиться в учетах, где измерение перпендикулярных расстояний проводится без визуального определения местонахождения обнаруженных животных, например, при учетах птиц по голосу, когда расстояние до оси маршрута не может быть измерено зрительно. Вероятно, меньших ошибок в определении перпендикулярных расстояний можно было бы достичь в таких случаях измерением углов обнаружения с последующим расчетом перпендикулярных расстояний по формуле у = rsin0 .
2.3.2. Проверка независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния с помощью регрессии
Более эффективным критерием для оценки независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния и возможности применения формул (2.11) и (2.18) является оценка Регрессии величины z = 1/г на величину х = у/г
z = а + Р*.
(2.26)
Оценка коэффициента регрессии Р проводится по известной формуле Слотов и др., 1982)
(2.27)
116
где х, = yi/ri и Zi = 1//J - пара значений х и z в /-Й точке, nd - общее Чи ло обнаружений животных, взятое для расчета регрессии.
Достоверность отличия расчетного
определяется по критерию Стьюдента
коэффициента регрессии
Ог нуля
t =
nd 1\Х2-Х2
-₽2
/
—	j nd
2	1 V 2
г = ~(2.28) nd i=i	>
где V 0 - оценка дисперсии коэффициента регрессии.
Пример 2.L
В табл. 2.1 приведены данные радиальных и перпендикулярных расстояний обнаружения 227 самцов зяблика (Fringilla coelebs). Эти данные получены в результате комплексных маршрутных учетов населения птиц, проведенных Н.С.Морозовым в Воронежской области в мае 1998 года, и любезно предоставлены нам исследователем.
Распределение числа встреч самцов зяблика по пяти интервалам величины х= у/г показано на рис. 2.2. Если для какой-либо встречи значение х попадало на границу интервалов, то соответствующая единица делилась пополам между этими смежными интервалами.
Применяя критерий (2.23), получаем %2 =51,2, что свидетельствует об отличии распределения х от равномерного с достоверностью более 99,9%. Рассчитывая критерий (2.24) при х = 0,64623, получаем г =7.оЗ. Отличие расчетного значения х = 0,64623 от значения 0,5 оценивается с достоверностью более 99,9%.
По формуле (2.27) рассчитываем коэффициент регрессии при: х = 0,64623; х2 =0,50819; z = 0,015167; zx = 0,0098011. Получаем: 0 = (0,0098011 - 0,015167 х О,64623)До,5О819 - 0,646232) = - 0,000003.
На рис. 2.3 показаны рассчитанная линия регрессии и для сравнени й пять экспериментальных точек, рассчитанных по сгруппированным дан~ ным в пяти равных интервалах величины х со средними значениями в и11' тервалах: ху- =0,1; 0,3; 0,5; 0,7; 0,9 и соответственно Zj = 1/гу =0,0173: 0,0143; 0,0154; 0,0141; 0,0155.
По формуле (2.28) рассчитываем значение критерия для оценки д<к' товерпости расчетного значения параметра р при z2 = 0,0003728 :
117
Таблица 2.1
радиальные (/•) и перпендикулярные (у) расстояния обнаружения 227 самцов зяблика.
	г\у	Г		г\у	г\у	г	г\1у
*^50^27^5	100X70	45 \ 27,5	35 \ 17,5	110X80	125X100	130X90	85X55
00 X 80	60 \ 60	32,5 \ 22,5	100 \ 30	100 X 85	200 X 200	150X125	20X20
20 X 20	40 \ 22,5	100 \ 22,5	150\150	22,5 \ 22,5	85X30	150X50	25X5
425 X 80	135122,5	80X30	25 \ 5	175\ 175	40 X 22,5	80X60	100X22,5
50 124	110 \ 27,5	80 X 80	75 \ 52,5	25X15	120X62,5	50X50	80X30
40X40	80 \ 60	100\ 10	150\ 150	200 \ 200	22,5X22,5	250 X 250	70X70
45X45	100X70	22,5 \ 22,5	30 \ 30	65 \ 27,5	22,5 X 22,5	20X20	20X12,5
150 X 50	50 \ 20	120 \ 80	17,5 \ 10	70 \ 32,5	175X175	30X30	80X7,5
165 И65	27,5 \ 27,5	80 \ 22,5	60X60	200 \ 2	80X40	200 X 80	100X27,5
150 \ 120	60 \ 22,5	65 \ 27,5	70 X 70	155 X 70	15X10	80X80	150X150
160145	60 \ 24	160X115	110X100	45X15	120X95	55X24	155X155
1351110	17,5X15	150 \ 150	120 X100	75X75	65X30	85X30	100X40
100150	30X10	47,5 \ 30	150\ 150	100\ 100	200X110	40X17,5	250 X 200
65145	150\150	175X110	95X65	55 \ 17,5	75X40	85X50	180X180
150150	80X40	150 \ 35	100\100	70 X 70	150X22,5	160X160	25X0
90160	150\150	180 \ 35	65X30	90X55	35X20	70X35	24X24
80180	100\100	150\150	50 \ 2	80X45	110X70	25X6	55X15
75130	80X15	82,5 \ 30	100 \ 27,5	150X150	65X60	100X100	150X150
150152,5	175 \ 80	80 X 80	100 \ 60	115X115	85X62,5	150X150	100X100
1501120	120 X 90	80 \ 12,5	80 X 24	100X40	80X80	60 X 37,5	65X15
165137,5	35 \ 5	22,5 \ 8,5	55 \ 24	35X20	215X125	80X24	22,5X 22,5
75175	90X40	70X35	160X125	60 X 47,5	95 X 42,5	170X170	25X5
100124	100 \ 55	130 \ 80	110 X 60	200 X 200	135X135	75X50	110X55
70140	130 \ 45	47,5 \ 30	120 \ 100	150X50	155X80	70X15	250X175
85185	100\100	120\120	30 X 30	225X225	65X20	80X15	150X150
2013	180 X150	150 X 40	150 \ 40	120X70	120X120	60X60	130X50
1501150	80X40	145X110	175\ 135	150X135	130X60	200X10	70X47,5
42,5140	60 \ 17,5	50 X 50	100\100	70X70	50X50	150X150	175X24
120190	110 \ 17,5	45 \ 22,5					
= ^(1/225)(0,00014277/0,090572 - 0,0000032) = 0,002647 и, следова-Тельно, t = 0,000003/0,02647 = 0,000113. Значение t дает основание при-Нять нулевую гипотезу и признать отсутствие зависимости величины г==1/г от величины х. Этот вывод позволяет применять для расчета эффективной ширины и плотности населения формулы, использующие Радиальные расстояния обнаружения, в частности формулы (2.11), (2.17) И (2.18), несмотря на достоверное отличие распределения величины х от Равномерного, определенное по стандартным критериям. •••
Опыт маршрутного учета на неограниченной полосе трех видов пус-Тьй*ных пресмыкающихся (степная агама, быстрая ящурка, среднеазиат-С>С^ ЧеРепаха) в Каршинской степи Узбекистана в 1990 году с измерением
118
Рис. 2.3. Регрессия z = l/r = a + Px по данным учета самцов зябл1г ‘’ (Р=-0,000003; a = z-p.v =0,015169). 
119
' к перпендикУляРных’ так и РаДиальных расстояний показал, что распре-^дение величины х = у/г достоверно отличается от равномерного с пре-^ладанием числа встреч в интервале х = 0,8 4-1 (Бондаренко, Челинцев, 1996; Челинцев, 1996). Какого-либо приемлемого объяснения этого явле-найдено не было. Можно лишь предположить, что при визуальном поиске животных измерение максимального радиального расстояния в большой степени зависит от субъективных обстоятельств и может происходить С запозданием и, следовательно, с занижением. Поскольку измерение перпендикулярных расстояний при визуальных обнаружениях животных не вызывало особых сомнений и распределение перпендикулярных расстояний обнаружения для каждого из видов соответствовало полунор-Мальной модели, то для расчета эффективной ширины учетной полосы и плотности населения использовалась методика расчета с использованием только перпендикулярных расстояний обнаружения при оптимальном ограничении ширины учетной полосы.
2.4.	Оценка эффективной ширины учетной полосы на основе экспоненциальной квадратичной модели функции обнаружения
Плотность распределения радиальных расстояний, соответствующую экспоненциальной квадратичной ("полунормальной") функции обнаружения (1.52), получаем, применяя соотношения (1.51) и (2.5)
Л(0=
г [4^)11
Л dy I
I	) у-+г
2г2
= —z-exp^ ВХ2
(2.29)
При выводе выражения плотности (2.29) использовано также соотно-щение(1.53) В = л/яХ/2.
Теоретические моменты радиальных расстояний обнаружения для Распределения, представленного плотностью (2.29), можно получить, либо Непосредственно используя выражение плотности (2.29), либо на основе полученных моментов распределения перпендикулярных расстояний формуле (2.7). Используя соотношение (2.7) и выражение первого мо-МеВТа перпендикулярных расстояний обнаружения (1.54), получаем
Е(г) = 2Е(у) = 2Х/Л.
(2.30)
Используя выражение второго момента (1.57), получаем
120
f(r2) = 3^2) = 3X2/2.	(2.31)
Поскольку эффективная ширина связана с параметром масштаба отношением (1.53) В = Vrc Х/2, то на основе выражения (2.30) можно По лучить формулу оценки эффективной ширины учетной полосы с исполь зованием первого момента радиальных расстояний
_	1
В = —г = 0,785 г, r = —Yr.,	(2 39а
где - радиальное расстояние /-го обнаруженного животного, nd - общее число взятых в расчет эффективной ширины радиальных расстояний.
Относительная дисперсия оценки (2.32) равна
cW=iB=_^L=£4d cvr)=^-i езз)
' ' £2(л) E(nd}E2{r) E(ndy	E2(r)
где С2 (г) - относительная дисперсия радиальных расстояний обнаружения.
На основе выражения (2.33) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины по выборке
е(в\ = С(г)/^,	C2(r) = r2/r -1,	r2=—	(2.34)
V 7 "</ /=1
где С(г) - коэффициент вариации радиальных расстояний обнаружения.
Если вместо эмпирических моментов в формуле (2.34) использовать их математические ожидания (2.30) и (2.31), то формула расчета ошибк11 принимает более простой вид
е(В) = 7(Зл/8-!)/«,, = 0,422/7^’.	(2-3 51
Относительная статистическая ошибка оценки плотности населен^ по формуле (1.46) D = п/1МВ, как и в случае использования перпснД1Г кулярных расстояний, равна (см. формулу (1.50))
121
= y[l/n +	.
(2.36)
Интересно сравнить статистическую ошибку (2.35) оценки эффективной ширины по первому моменту с той, которая получается при непара-^етрической оценке эффективной ширины по формуле (2.11). Для этого необходимо найти математические ожидания £(1/г) и £^l/r2j для рас
пределения (2.26)
4‘U ’
\rJ В Vn X
(2.37)
(2.38)
Подставляя в формулу (2.15) вместо значений 1/г и 1/г2 их математические ожидания (2.37) и (2.38), получаем
е(5) = ^/2-1)/^ = 0,756/7^7 .	(2.39)
Как видим, ошибка (2.39) в 1,8 раза больше, чем ошибка (2.35), и поэтому в том случае, когда распределение радиальных расстояний обнаружения согласуется с моделью (2.26) лучше использовать при оценке эффективной ширины формулу (2.29).
При использовании второго момента радиальных расстояний оценка эффективной ширины может быть проведена, исходя из выражения (2.31), по формуле
В = ^пг2/б = 0,724>!г^.
(2.40)
Относительная дисперсия оценки (2.40) имеет вид, аналогичный выражению (1.68),
<=(2).
г(г)

(2.41)
Четвертый момент радиальных расстояний обнаружения для распре-
122
деления (2.26) находим по формуле (2.7), используя выражение чет момента перпендикулярных расстояний обнаружения (1.64),
ВеРТ|)|0
£(г4) = 5£^4) = 15Х4/4 .
(2.42)
Исходя из выражения относительной дисперсии (2.41) и выражений четвертого (2.42) и второго (2.28) моментов, получаем формулу для расче та относительной статистической ошибки
, , с(г2) 1 ,_____
ЬтМ’гЛ15'’-1)/^
= 0,408/7^; .
(2.43)
Выражение (2.43) показывает, что использование для оценки эффективной ширины учетной полосы второго момента радиальных расстояний обнаружения вместо первого момента несколько уменьшает (на 3,4%) статистическую ошибку при соответствии распределения радиальных расстояний плотности (2.26).
2.5.	Метод Гэйтса, основанный на линейной экспоненциальной функции обнаружения
Плотность распределения радиальных расстояний обнаружения, соответствующая линейной экспоненциальной функции обнаружения (1.95), может быть получена с помощью преобразования (2.6) и имеет вид (Gates, 1969)
ЛМ = £«р{-/М = ^ехр{-гД}.	<:-44)
лл	л
Первый, второй и четвертый моменты распределения радиалыпа4 расстояний, соответствующего плотности (2.44), равны
£(г) = 2£(/) = 2Х,	(2.451
r(r2) = 3E(j2) = 6X2,	(2.4<’’
£(г4) = 5£^4) = 120Х4 .	(2.471
123
Поскольку для линейной экспоненциальной функции обнаружения Афективная ширина В равна параметру распределения X (см. выражение /196))f т0 на основе соотношения (2.45) можно получить формулу оценки ЖфсктИВН°й ШИРИНЫ с использованием первого эмпирического момента ^диальных расстояний
В = г/1.
(2.48)
формула расчета относительной статистической ошибки оценки (2.48) имеет тот же вид (2.34), что и для оценки (2.32)
е(5) = С(г)/7^7,
С2(г) = г2/ /-1.
(2-49)
Подставляя в формулу (2.49) вместо эмпирических моментов их математические ожидания (2.45) и (2.46), получаем
= 7(6/4-1)/Hd = 0,707/Т^.
(2.50)
Статистическая ошибка (2.50) в 1,68 раза больше соответствующей ошибки при использовании первого момента для оценки эффективной ширины на основе квадратичной экспоненциальной функции обнаружения (2.35).
Используя выражение (2.46), получаем формулу оценки эффективной ширины с использованием второго эмпирического момента радиальных расстояний для модели (2.44)
В =	= 0,4087г2 .
(2.51)
Формулу расчета относительной статистической ошибки оценки (2.51) можно получить на основе выражения (2.41) после подстановки со-0ТВетствующих математических ожиданий (2.46) и (2.47)
е(в\ = -А=2 = 17(120/36 - l)/»rf = 0,764/Т^У . х	2
(2-52)
'Статистическая ошибка (2.52) в 1,87 раза больше соответствующей W при использовании второго момента для оценки эффективной ши-/«К На основе квадратичной экспоненциальной функции обнаружения
124
Если для оценки эффективной ширины применить непараметрш скую оценку эффективной ширины на основе первого момента обратПь * радиальных расстояний (2.11) B = (l/rj \ то для распределения (э 4^ дисперсия такой оценки расходится, и поэтому относительная статистик ская ошибка оценки (2.11) может быть рассчитана только по выборочнох * значению коэффициента вариации обратного радиального расстояния
(-•53)
Более общим по отношению к плотностям вероятности (2.44) и (2 29) является выражение
Л(г)= —г-?—гехр|-(ГАУI > Л 7 V+1r(l/p) И ' /
(2.54)
которое удовлетворяет условию (2.9)	_fl = 0 ПРИ Р>^-
Соответствующая плотности (2.54) функция обнаружения имеет вид
g(j) = exp{-(^A/}-
(2.55)
Для плотности вероятности (2.54) можно найти математические ожидания
Е(1/г)=р/Щ1/р) = 1/В ,
(2 56)
Е(1/г2) = рГ(1-1/р)Д2Г(1/Г),
которые позволяют найти относительную дисперсию непараметричсскс»1' оценки эффективной ширины = для плотности вероятно^11 (2.54) и функции обнаружения (2.55) при фиксированном значении п-Р3' метра формы р

СД1/г)_ 1 И<) £(«<,) E(nd) £2(1/г)
1
ЕЫ
— г[ 1 - — |г[ — | - 1 j р k pJ \pJ J
125
jja основе выражения (2.58) можно получить в общем виде формулу ''чета относительной статистической ошибки оценки эффективной шины % на основе сРеДней гармонической из радиальных расстояний об-Р^ужения, распределение которых соответствует общему выражению ^отности вероятности (2.54),
=щ । Га.гщ г
-Jnd ylnd\p Р' ^Р'
(2.59)
При p = 2 значение корня в выражении (2.59) равно 0,756, что соответствует значению, полученному для плотности (2.29). При уменьшении значения р значение корня увеличивается, и соответственно растет величина статистической ошибки. При р -1,2 (форма плотности (2.54) при этом близка к форме плотности (2.44)) значение корня равно 2,058, то есть ошибка возрастает в 2,72 раза. Поскольку плотность (2.44) соответствует значению р = 1, можно утверждать, что оценка эффективной ширины по формуле (2.11) для плотности (2.44) имеет еще большую статистическую ошибку.
Проведенный анализ дает основание сделать следующий вывод: так как модель плотности вероятности (2.44) не удовлетворяет общему требованию (2.9), предъявляемому к форме плотности вероятности радиальных расстояний обнаружения и приводит к оценкам эффективной ширины со сравнительно большими статистическими ошибками, вместо нее лучше использовать другие модели.
2.6.	Метод Сэна и др., основанный на гамма-распределении
Двухпараметрическая плотность распределения радиальных расстояний в этом методе имеет вид (Sen е. а., 1974)
Л(г)= гЯг”"ехрЬ₽г)'
(2.60)
^.Выражение (2.60) может быть получено, исходя из функции обнару-(1.120) по формуле (2.6), с учетом соотношения (1.51).
Первый и второй моменты распределения радиальных расстояний, Ж®етствующего плотности (2.60), могут быть найдены по формуле (2.8) ^В?Нове полученных ранее выражений для первого (1.122) и второго ЯгЗ) моментов перпендикулярных расстояний
126
E(r) = 2E(y) = a/P ,
(2.61)
f(r2) = 3E(y2) = (a + l)a/p2 .
(2-62)
Решая совместно систему уравнений (2.61) и (2.62) относительно 11е известных а’1 и 0’1, получаем
а-1 = е(г2)/е2(г)-1 ,
(2.63)
р-1 = Е(г)[е(г2)/е2(г) - 1] .
(2.64)
Поскольку эффективная ширина учетной полосы для распределения (2.60) равна В = (а - 1)/0 (см. формулу (1.121)), то, исходя из выражений (2.63) и (2.64), можно получить формулу для оценки эффективной ширины
(2-65)
Дисперсию оценки эффективной ширины можно получить с помощью формулы (0.2), представляя оценку (2.65) как функцию двух случайных переменных г и г2 ,
Подставляя значения производных и моментов
£^г3) = (а + 2)(а + 1)а/р3 ,	= (а + 3)(а + 2)(а + 1)а/р4 в выра*е'
ние (2.66), получаем выражение относительной дисперсии в виде
с2(в) =
4g) а2 ч-З
E2(S) E(nja(a - l)2 ’
На основе выражения (2.67) можно получить формулу расчета от"0' сительной статистической ошибки оценки эффективной ширины (2.64)
127
е(и) = ^а2 + з)/а(а - l)2«rf ,
а 1 = г2/ г2 - 1.
(2.68)
Исходя из выражений моментов (2.61) и (2.62) и соотношения (1.121) — 1)/Р> можно также получить однопараметрические оценки эффективной ширины при фиксированном значении параметра формы а у. jja основе первого момента формула оценки эффективной ширины имеет при ЭТОМ вид
~ a f -1
В = —---
а/
(2-69)
с относительной статистической ошибкой оценки эффективной ширины
е(5) = 1/7а/"</ •
(2.70)
На основе второго момента формула оценки эффективной ширины имеет вид
В =
(2-71)
с относительной статистической ошибкой оценки эффективной ширины
е(5) = ^(ау +	f + 1)аfnd .
(2.72)
Если проводится непараметрическая оценка эффективной ширины по Формуле (2.11) В = (1/г) 1 и распределение радиальных расстояний соответствует плотности (2.60), то
Г( 1/г) = Г(1/г) = В"1 = р/(а - 1) ,	(2.73)
/___к	ла 00	о2
£(1/г!) = £(1//) = jL Jr” ’ ехр{-М* = (а _ ^(а _ 2) , (2-74)
tФормула для расчета относительной статистической ошибки оценки ) может быть получена, исходя из формулы (2.15),
128
e(s) =
C(l/r)= 1 l/r2
V«7 V^^iFr)2
- 1 = 7V(a - 2)nd ,
На рис. 2.4 показаны графики зависимости величины	Or
значения а-1 для двухпараметрической и непараметрической (на оснО1г. средней гармонической из радиальных расстояний обнаружения) оиец0к эффективной ширины, а также от а^1 для однопараметрических оценок соответствующие выражениям (2.68), (2.70), (2.72) и (2.75), которые зволяют сравнить между собой величины статистических ошибок для ных формул оценок эффективной ширины при распределении радиальных расстояний в соответствии с плотностью (2.60).
Сравнение графиков на рис. 2.4 для модели Сэна и др. показываем что двухпараметрическая оценка эффективной ширины по формуле (2 j5j практически имеет такую же статистическую ошибку, как оценка на основе средней гармонической (2.11) до значений 1/а<0,35. При значениях 1/а>0,35 оценка по формуле (2.11) имеет большую статистические ошибку, чем оценка по формуле (2.65). Если данные учетов позволяют применять однопараметрические оценки с фиксированным значением га-раметра формы а^, то оценка на основе первого момента (2.69) имеет несколько меньшую статистическую ошибку по сравнению с оценкой (2 71) на основе второго момента.
Графики на рис. 2.4 дают также возможность определять относительную ошибку по расчетной величине параметра формы а (или при фиксированной величине а) путем деления соответствующей ординаты графика на д/й7.
2.7.	Метод, основанный на логнормальном распределении радиальных расстояний обнаружения (метод LN-r)
Двухпараметрическая плотность распределения радиальных рассн14' ний в этом методе имеет вид (Челинцев, 1985)
Ifl Г - —In— 2 \сг а
(2.'С
2
Выражение (2.76) может быть получено, исходя из функции обнажения (1.128), по формуле (2.5) с учетом соотношения (1.51).
129
рЛоменты распределения радиальных расстояний, соответствующего плотности вероятности (2.76), могут быть найдены либо непосредственно с ^пользованием плотности (2.76), либо по формуле (2.8) на основе полу-ченног° ранее общего выражения (1.131) для моментов перпендикулярных расстояний
Е^г*) = {к + !)£(/) = ак ехр(о,5ст2А(А + 2)) .	(2.77)
а \ у - 1 = ехр|а2| - 1
Рис. 2.4. Зависимость статистической ошибки оценки эффективной Ширины от параметра формы функции обнаружения: 1). Для модели Сэна 8ЛП1 от величины а-1 для двухпараметрической и средней гармонической °Ценок; от величины а^1 для однопараметрических оценок (по 1-му и 2-
Моменту). 2). Для LN-r модели от величины у -1 = ехр|а2 j - 1 для ^вУхпараметрической и средней гармонической оценок; от величины "1 = ехр^сгу-} - 1 для однопараметрических оценок (по первому и вто-^2^Умоментам)._____________________________________________________
л
В соответствии с выражением (2.77) первый и второй моменты ради-Ых расстояний равны
130
£(/•) = аехр|1,5ст2
£'(г2) = а2ехр|4ст2
(2.78)
(2.79)
Решая совместно систему уравнений (2.78) и (2.79) относительно це известных а и ст, получаем
а
= £(r)[£(r2j/£,2(r)] 1,5
(2.80)
ст = ^1п[£,(г2)/£2(г)
(2.8:)
Поскольку эффективная ширина учетной полосы для распределения (2.76) равна В = аехр|о,5п2| (см. формулу (1.130)), то, исходя из выражений (2.80) и (2.81), можно получить формулу для оценки эффективной ширины
В = г3/гг.	(2.82)
Представляя выражение оценки (2.82) в виде функции двух случайных переменных г и г2, находим ее дисперсию по формуле (2.66), используя математические ожидания (2.78) и (2.79), а также математические ожидания = а3 ехр^7,5ст2|, £^г4) = а4 ехр|12ст2}. В результате находим относительную дисперсию оценки эффективной ширины, котор) ю можно представить в виде
2(й)_	_у4-6у2+9у-4
^~£2(5)~ ЕМ
у = ехр|ст21 = —-Т (2.83)
1 '
На основе выражения (2.83) можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины (2.82)
= ^(у 4 - бу 2 + 9 у - ^/nd , у = ехр|о2| = г2/г2 .	(2.8-^
Исходя из выражений моментов (2.78) и (2.79) и соотношения (1.1
В = а ехр(0,5сг21, можно также получить однопараметрические оцени31
131
эффективной ширины учетной полосы при фиксированном значении параметра формы Су. На основе первого момента формула оценки эффективной ширины имеет вид
В = ехр<-Су > г
(2.85)
с относительной статошибкой оценки эффективной ширины
(2.86)
На основе второго момента формула оценки эффективной ширины
имеет вид

В = ехр|-1,5ау
(2.87)
с относительной статошибкой оценки эффективной ширины
(2.88)
Если проводится непараметрическая оценка эффективной ширины по формуле (2.11) В = (1/г) и распределение радиальных расстояний соответствует плотности (2.76), то
^(1/г) = £(1/г) = В"1 = -ехр[-0,5ст2},
(2.89)
^(1/г2) = ^(1/г2) =
ехр|-0,5ст2 дол/2л
1Г1 rVl	1
- -In- Wr = -V.(2.90)
2\о а)	а2
Соответствующая формула для расчета относительной статистической ошибки оценки (2.11) может быть получена, исходя из формулы (2.15),
^ехр|о2|	.	(2.91)
132
На рис. 2.4 показаны графики зависимости величины значения ехр|а2| - 1 для двухпараметрической и непараметрической оце нок эффективной ширины, а также от ехр|су| -1 для однопараметричс ских оценок, соответствующие выражениям (2.84), (2.86), (2.88) и (2.91) которые позволяют сравнить между собой величины статистических оши’ бок для разных формул оценок эффективной ширины при распределении радиальных расстояний в соответствии с плотностью (2.76). Оценка на основе средней гармонической (2.11) имеет меньшую статистическую опшб-ку, чем двухпараметрическая оценка (2.82) и однопараметрическая оценка на основе второго момента (2.86), и такую же ошибку, как однопараметрц. ческая оценка (2.85) на основе первого момента.
Графики дают также возможность определять относительную ошибку по расчетной величине параметра формы S (или при фиксированной величине Пу) путем деления соответствующей ординаты графика на Jnd .
2.8.	Метод Ю.С. Равкина
Ю.С. Равкин (1967) предложил использовать для комплексного учета птиц группировку радиальных расстояний обнаружения по интервалам (в метрах): 0-25; 25-100; 100-300; 300-1000; 1000-2000. В качестве усредненных значений для приведенных интервалов автор взял половину от их верхней границы соответственно: 0,0125; 0,05; 0,15; 0,5 и 1 км. Ограничившись тремя первыми интервалами и применив формулу Хэйна (см. формулу (2.18)), автор получил следующую формулу оценки плотности населения учитываемого вида
£= 1 f П6 , ”н , />д)_40лб + 10ин+Злд	}
2Л/10,0125 0,05 0,15?	М
где п6 - число птиц, обнаруженных на радиальном расстоянии до 2- -м (близко); пн - число птиц, обнаруженных на расстоянии от 25 до 100 >1 (недалеко); пд - число птиц, обнаруженных на расстоянии от 100 до 300 М (далеко); М - длина учетного маршрута в км; D - оценка плотности нас<?' ления в особях на кв. км.
Применяя к оценке плотности населения (2.92) формулы (0.1) и (0 можно в итоге получить формулу для расчета относительной статисти1,с' ской ошибки оценки (2.92) в предположении, что отдельные птицы обн3" руживаются независимо одна от другой,
133
д/1600^ + Ю0лн + 9лд
40лб + 10лн + Злд
(2.93)
формула (2.92) неприменима для расчета плотности населения в тех сЛучаях, когда не для всех птиц измерено расстояние обнаружения или же когда число обнаружений очень мало и для повышения точности объединяются расстояния обнаружения для нескольких учетов, проведенных в сходных условиях. В этих случаях сначала следует рассчитать оценку эффективной ширины учетной полосы, которая в соответствии с принятым разбиением на интервалы и усредненными расстояниями в них имеет вид
В = «’ДЛ;/12,5 + «* /50 + /150),
(2.94)
где «н, Ид, л* = «б + пн + пд " числа птиц, отнесенных к соответствующим интервалам, которые взяты для расчета эффективной ширины учетной полосы и которые могут отличаться от соответствующих чисел обнаружений птиц в учете. Оценка В получается в метрах.
Относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины (2.94) может быть рассчитана по формуле, получаемой на основе выражений (0.1) и (0.2), в предположении, что отдельные птицы обнаруживаются независимо одна от другой,
1600^6 + Ю0”н + 9ид 1
Ц40«в + Ю«н +3/»д) П
(2-95)
В этом случае соответствующая относительная статистическая ошибка оценки плотности населения по формуле (1.46) D = п/1МВ, где п -Число птиц, обнаруженных в данном учете, рассчитывается по формуле (1-50)	= ^1/л +	, где значение ошибки ) рассчитывается по
Формуле (2.95).
Поскольку в формуле (2.92) вместо точных средних используются Уменьшенные среднеинтервальные значения, она дает завышенные в сРеДнем оценки плотности населения. Точными средними являются: для Дорого интервала - 62,5 м (вместо 50), для третьего - 200 м (вместо 150), четвертого - 650 м (вместо 500), для пятого - 1500 м (вместо 1000). этих значениях формула (2.92) преобразуется к виду
134
р _ 1 f «б , »н , "д") = 40"б + 8"и + 2>5"д
2ZA 0,0125 0,0625 0,2j	L	(2-96)
Применяя к уточненной оценке плотности населения (2.96) форму.
(0.1) и (0.2) можно в итоге получить формулу для расчета относительно^ статистической ошибки оценки (2.96) в предположении, что отдельна птицы обнаруживаются независимо одна от другой,
/_\ Л/1600л* + 64лн + 6,25л _ е( D) =	=---------
V > 40иб + 8wH + 2,5лд
(2.97)
Оценка эффективной ширины учетной полосы в соответствии с при. нятым разбиением на интервалы и уточненными средними расстояниями в интервалах имеет вид
В = п/(nJП,5 + л* /62,5 + и*/2оо),
(2.98)
где л*, л*, л*, л* = п*6 + л* + л* - числа птиц, отнесенных к соответствующим интервалам, которые взяты для расчета эффективной ширины учетной полосы и которые могут отличаться от соответствующих чисел обнаружений птиц в учете.
Относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины (2.98) рассчитывается по формуле, аналогичной формуле (2.95), с заменой на уточненные средние расстояния в интервалах
1600л* + 64 л* + 6,25 л* 1 (40«в +8л* +2,5л*) п
(2.99)
Относительная статистическая ошибка оценки плотности (2.45) р 1С' считывается по формуле (1.50), где значение ошибки рассчитывает^ по формуле (2.99).
Из-за большой ширины интервалов применение метода Ю.С.РавкиИ3 может давать оценки плотности с дополнительными систематически'11' ошибками в тех случаях, когда большинство встреч птиц какого-либо виДа приходится на один из интервалов и фактическая дальность обнаружен птиц этого вида значительно отличается от фиксированного среднего зн^ чения данного интервала. В некоторых случаях такие ошибки могут тигать 50-60% как в сторону завышения, так и в сторону занижения.
135
Указание (Равкин, 2000) на то, что при использовании малого числа ‘ льд1ИХ интервалов систематическая ошибка, возникающая за счет не-° иного измерения радиальных расстояний обнаружения, уменьшается и место так называемый "выравнивающий эффект", недостаточно боснованно. При уменьшении числа интервалов систематические ошибки измерения радиальных расстояний меньше сказываются для птиц, находящихся на расстояниях, достаточно удаленных от границ интервалов, но ддя птиц, находящихся вблизи граничных значений интервалов, систематические ошибки в измерении расстояний и отнесении их не к тем интервалам резко сказываются на оценке плотности.
2.9.	Метод Е.С.Равкина - Н.Г.Челинцева
Для исключения возможных систематических ошибок при использовании метода Ю.С.Равкина, связанных с большими размерами интервалов радиальных расстояний обнаружения, необходимо увеличить число задаваемых интервалов, уменьшая размер каждого из них. Одним из таких подходов является запись расстояний обнаружения фиксированными (округленными) значениями (Равкин, Челинцев, 1990): 10; 15; 20; 30; 40; 50; 70; 100; 150; 200; 300; 500; 1000 м. Если измеренное радиальное расстояние не совпадает ни с одним из фиксированных, то записывается ближайшее из них. При этом формулы расчета эффективной ширины и плотности населения имеют вид
« =	5 = ^,	(2.100)
/ j rJ	J	мв
гДе ndj - взятое для оценки эффективной ширины число птиц, обнаружен-ЙЬ1х (или записанных) на расстоянии Гу из приведенного выше "стандартного" ряда.
Формула (2.100) с применением "стандартного" ряда расстояний обнаружения имеет одно важное отличие от формулы Хэйна. При случайном °бнаружении одной или нескольких птиц учитываемого вида на аномально близких радиальных расстояниях расчет плотности населения по фор-
Хэйна даст резко завышенную оценку. Чтобы избежать такого резко-г° Завышения, "стандартный" ряд радиальных расстояний при использо-^НИи формулы (2.100) начинается с достаточно большого значения в 10 • Лри этом оценки плотности населения птиц в среднем несколько зани-®^Тся, что, по-видимому, является меньшим "злом".
Относительная статистическая ошибка оценки эффективной ширины
136
(2.100)	может быть рассчитана по формуле (2.15)
42)-^,
(2.10,)
(1/г)	п* J rJ	П(* J rJ
Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения рассчитывается по формуле (2.16) e^Dj = ^1/л + е2(в) , где значение ошибки рассчитывается по формуле (2.101).
В зависимости от принятой модели распределения радиальных расстояний обнаружения, соответствующей реальному распределению, может быть также применена одна из формул упрощенного расчета относительной статистической ошибки эффективной ширины (2.39), (2.75), (2.91) в тех случаях, когда задается фиксированное значение параметра формы соответствующего распределения. В частности для "полунормальной" модели, используя формулу (2.39), получаем при n-nd (Равкин, Челинцев, 1990; Челинцев, 1993)
= ^1/п + е2(5) = д/1/и + (л/2 - 1)/л = ^п/2п *1,2/Тй. (2.102)
Для того чтобы разделить смеси распределений расстояний обнаружения птиц одного вида, резко различающихся по дальностям обнаружения, в методике (Равкин, Челинцев, 1990) используется раздельный расчет эффективной ширины учетной полосы и плотности населения для птиц разных классов обнаружения. В качестве таких классов могут выделяться поющие самцы в гнездовой период, обнаруженные по голосу, и остальные обнаруженные птицы, а также сидящие и летящие птицы. Раздельный расчет дает возможность использовать упрощенную формулу оценки статистической ошибки (2.102), поскольку для птиц одного вида и одного класса обнаружения распределение радиальных расстояний более соответствУ' ет простой однопараметрической модели, в частности, "полунормальной
Пример 2.2.
По данным обнаружений 227 самцов зяблика, приведенным в таб 1 2.1, проведем сравнительный расчет эффективной ширины учетной пол0'
137
всеми методами, изложенными выше.
На рис. 2.5 представлена гистограмма чисел обнаружений самцов зяблика и теоретические кривые распределения, соответствующие примененным параметрическим моделям.
Радиальное расстояние обнаружения (г) в метрах
Рис. 2.5. Гистограмма обнаружений самцов зяблика и четыре аппроксимирующих кривых на основе моделей: квадратичная экспоненциальная С’полунормальиая") с расчетом параметра масштаба по 1-му моменту; линейная экспоненциальная Гэйтса (Gates, 1969); двухпараметрическая Сэна JUip. (Sen е. а., 1974); двухпараметрическая LN-r.
Результаты расчетов сведены в табл. 2.2.
Поскольку 227 встреч соответствуют объединенным данным нескольких учетов, значения статистических ошибок оценок плотности населения Для отдельных учетов в несколько раз выше значений, приведенных в Табл. 2.2.
Анализ данных рисунка 2.5 и табл. 2.2 позволяет сделать следующие выводы:
1)	. Все примененные параметрические модели в данном учете не согласуются с эмпирическим распределением радиальных расстояний М*<0,05) и дают (кроме линейной экспоненциальной модели) оценки эффективной ширины, завышенные на 17-28% по сравнению с оценкой по да'Году Хэйна, которую мы принимаем в данном примере, как эталонную.
138
Таблица 2 э
Результаты расчета разными методами эффективной ширины учетной полосы при маршрутном учете самцов зяблика.
Метод, модель (источник)	Формула оценки эффективной ширины и ее номер		Оценка эффект, ширины В (м)	Относит-ная статошибка е(5)(%), (номер формулы)	Согласие теор. модели с эм-пир. распреде-лением по крю Колмогорова
	в =...	(	)			
Метод Хэйна (Наупе, 1949)	1/(1Л)	(2.И)	65,9	5,23 (2.15)	Непараметрическая оценка
1-й момент, "полунормаль-ная" модель	0,785 г	(2.32)	77,1	2,85 (2.34) 2,80 (2.35)	Л’(Х)=1,52; ~~ Р=0,02
2-й момент, "полунормаль-ная" модель	0,7247?	(2.40)	77,4	2,71 (2.43)	ЛГ(Х) = 1,49; Р=0,024
Метод Гэйтса (Gates, 1969)	4^ I кГ	(2-48)	49,1	2,85 (2.49) 4,69 (2.50)	А’(Х) = 1,61; Р=0,011
2-й момент, лин. экспонен-циальн. модель	0,40вТ?	(2.51)	43,6	5,07 (2.52)	Л'(Х) = 1,65 Р<0,01
Метод Сэна и др. (Sen е.а., 1974)	2г2 - г2 г	(2.65)	80,0	3,68 (2.68)	tf(X) = l,62; Р=0,01
Метод LN-r, 2-х параметрич. оценка	-з/~2 г / г	(2.82)	82,9	3,05 (2.84)	А"(Х) = 1,88; Р<0,01
Метод LN-r, 1-й момент, Оу = 0,4	0,852 г	(2.85)	83,6	2,76 (2.86)	Л'(Х)= 1,92; Р<0,01
Метод LN-r, 2-й момент, Оу = 0,4	0,787 7?	(2.87)	84,1	3,14 (2.88)	*(*.) = 1,9; Р<0,01
Метод Ю.С.Равкина (Равкин, 1967)	п 12,5 50	 + ^-150 (2-94)	52,6	6,81 (2.95)	Непараметрическая оценка
139
Таблица 2.2 (продолжение)
Метод, модель (источник)	Формула оценки эффективной ширины и ее номер в= (	)	Оценка эффект, ширины В (м)	Относит-ная статошибка е(В) (%), (номер формулы)	Согласие теор. модели с эм-пир. распределением по кр-ю Колмогорова
уточненная формула метода Ю.С.Равкина	п "б , ”н , пя 12,5 62,5 200 (2.98)	61,2	7,89 (2.99)	Непараметрическая оценка
Метод Е.С. Равкина- Н-Г.Челинцева	(2.100) / J rJ	63,5	5,34 (2.101) 5,02 (2.102)	Непараметрическая оценка
Расчет с использованием перпендикулярных расстояний обнаружения
Метод LN, двухпараметр. оценка, без огр-я полосы	(1-134) 3/	105,7	7,43 (1.136)	Л'(Х) = 0,84 Р=0,48
Метод LN, 2-й момент, с ограничением учетной полосы: ^=100 м, Ир, =176,5.	1К(0,78(г + +0,22б4’3), G = ^y2/w2 (1.153)	75,6*. С пересчетом на неогран, полосу: 97,2	5,8 (1.156)	А'(Х) = 0,92 Р=0,37
Оценки, основанные на линейной экспоненциальной модели, в том числе оценка по методу Гэйтса, использующая первый момент, дают существенно заниженные значения эффективной ширины (на 34 и 25%) по сравнению с оценкой Хэйна. Таким образом, можно заключить, что для Учетных данных, приведенных в табл. 2.2, рассмотренные параметрические методы оценки эффективной ширины не подходят.
2)	. Непараметрическая оценка эффективной ширины по методу "йС.Равкина - Н.Г.Челинцева очень близка к оценке по методу Хэйна (разница 3,6%), и имеет практически ту же статистическую ошибку, несмотря группировку расстояний обнаружения. Оценка по методу Ю.С.Равкина Снижена на 20% по сравнению с оценкой по методу Хэйна и имеет на $9% большую относительную статистическую ошибку. Использование уточненной формулы метода Ю.С.Равкина дает оценку эффективной ши-даНы на 7% меньше оценки по методу Хэйна, но статистическая ошибка ИрН этом на 50% больше, чем по методу Хэйна. Таким образом, можно
140
сделать вывод, что оценка по методу Е.С.Равкина - Н.Г.Челинцева в дак ном случае практически эквивалентна оценке по методу Хэйна, однаКо' она по сравнению с методом Хэйна более устойчива по отношению к 0^’ наружениям птиц на очень малых радиальных расстояниях, поскольку Ис пользует ограниченное снизу фиксированное расстояние обнаружения.
3)	. Расчет с использованием перпендикулярных расстояний обнару жения самцов зяблика дает завышенные оценки эффективной ширины по сравнению с оценкой Хэйна вследствие уже упоминавшегося смещения среднего значения величины х-y/r (см. пример 2.1). При этом эмпирц. ческое распределение перпендикулярных расстояний не противоречит теоретической LN модели. Значение эффективной ширины, полученное для ограниченной полосы (75,6 м), переведено в соответствующее значение эффективной ширины для неограниченной полосы, исходя из требования равенства значений л(о) для ограниченной и неограниченной полос: и(0) = «огрА : Вогр =лНеогрА : ЛНеогр- Откуда получаем:
В неогр =5ОгрЛнеогр •’ «огр =75,6x227:176,5=97,2.
На рис. 2.6 показана гистограмма эмпирического распределения перпендикулярных расстояний, а также для сравнения гистограмма перпендикулярных расстояний, полученная преобразованием эмпирического распределения радиальных расстояний по формуле
", =	2- ,(для Ч	—7—
/ ri	i ri ns
(2.103)
где ns - расчетная величина столбика гистограммы для 5-го интервала перпендикулярных расстояний (5=1,2,...); hs - ширина 5-го интервала (в нашем случае 10 м); nt - число птиц, обнаруженных на радиальном расстоянии rt\ ys н и ys в соответственно нижняя и верхняя граница 5-го интервала перпендикулярных расстояний при построении гистограммы.
Формула (2.103) исходит из того же принципа, на основе которого построена формула Хэйна: каждое обнаруженное животное на радиальном расстоянии соответствует плотности в одну особь на полосе шириной 6 метров. Соответствующая гистограмма является невозрастающей, начал к ное значение в точности соответствует плотности, рассчитанной по ф°Р' муле Хэйна (2.18). Если провести оценку эффективной ширины по данном этой преобразованной гистограммы, то она будет очень близка к оцень'е эффективной ширины с использованием радиальных расстояний по ф°Г муле (2.11): В = 1/(1/г).
(«ля ySfK<rl <ys^
141
Рис. 2.6. Гистограмма чисел обнаружений самцов зяблика по интервалам перпендикулярных расстояний и гистограмма, полученная преобразованием распределения радиальных расстояний в соответствующее распределение перпендикулярных расстояний. Показаны кривые, аппроксимирующие эмпирическое распределение перпендикулярных расстояний на основе двухпараметрической неограниченной LN модели, а также на основе однопараметрической (по 2-му моменту) LN-Т модели с ограничением 100 м.
Из рис. 2.6 видно, что начальные ординаты аппроксимирующих кривых значительно меньше первого столбика гистограммы, полученной преобразованием распределения радиальных расстояний, что подтверждает расхождение соответствующих оценок эффективной ширины, рассчитанных на основе радиальных и перпендикулярных расстояний. •••
2.10.	Методы, использующие совместно радиальные и перпендикулярные расстояния обнаружения
2.10.1.	Поправочный коэффициент для коррекции зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния
При учете крупных птиц, например из отряда куриных, особи, находящиеся ближе к оси маршрута, вспугиваются и обнаруживаются в сред
142
нем на больших радиальных расстояниях, чем особи, находящиеся дальщ. от оси, то есть, наблюдается выраженная зависимость радиального рас стояния обнаружения особи от ее перпендикулярного расстояния или уГл обнаружения. Вследствие такой зависимости оценка эффективной ширину учетной полосы, рассчитанная с использованием радиальных расстояний по выше приведенным формулам, завышается, а оценка плотности насело, ния соответственно занижается.
Если при учете таких видов птиц для каждой обнаруженной особи кроме радиального расстояния регистрируется также и перпендикулярное расстояние или угол обнаружения, то появляется возможность коррекции занижения оценки плотности.
Представим зависимость радиального расстояния обнаружения животного класса 5 от его перпендикулярного расстояния в виде функции
r/s = (p(j/s) = (p(f), t = y/s, 0</<1,	ф(1) = 1,	(2.104)
где $ - параметр, равный радиальному и перпендикулярному расстоянию до животного при угле его обнаружения 90°. Угол обнаружения определяется как угол между направлением движения учетчика по маршруту и направлением на животное в момент его обнаружения.
Полагаем, что для животных разных классов с разными значениями параметра 5 функция ср(/) одинакова.
Как и при постулировании двумерного распределения (2.1) полагаем, что распределение перпендикулярных расстояний обнаружения животных класса 5 равномерно
=	= При У ~S’	(2.105)
V 7 5	I® ПРИ У>5'
Исходя из плотности (2.105) можно определить двумерную плотноечь распределения
f(y, s) = f(y | s)f(s) = ±f(s)u(s - .y ).	(2.106)
Одномерная плотность распределения перпендикулярного расстояния у для животных всех классов определяется, исходя из двумерной плотно' сти,
ОО	ОО	00
Л(у) =	-•>>)'*=	(2.107’
О	О 5	у S
143
Цз выражения (2.107) в частности следует, что
Л (»)=|-!;/(»)*(2.10 s)
где В - эффективная ширина учетной полосы.
Определим для животных класса 5 условное математическое ожидание обратной величины радиального расстояния как функции перпендикулярного расстояния, используя соотношения (2.104) и (2.105) и заменяя переменную у на переменную у / s = t,
s
(2.109)
где через К обозначено
х=Рп-о<р(')
(2.110)
Коэффициент К зависит от вида функции и не зависит от параметра s.
Математическое ожидание величины 1/г для животных всех классов, учитывая соотношения (2.108) и (2.109), равно
На основе выражения (2.111) можно получить формулу оценки эффективной ширины учетной полосы в виде
В = (1/гГ£,	1/г=—(2.112)
nd Z=1 ri
рДе К - оценка коэффициента К\ nd - число животных с измеренными радиальными расстояниями обнаружения, взятое в расчет эффективной ши-уны учетной полосы.
Формула оценки плотности населения при этом имеет вид
144
D = п/1МВ = /1МК .	(2.113
Формулы (2.112) и (2.113) отличаются от формулы (2.11) и форму^ Хэйна (2.18) наличием коэффициента К, отражающего зависимость ради ального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярно^ расстояния. В частном случае, когда указанной зависимости нет, то есть когда ср(/) = 1 и А=1, формулы (2.112) и (2.113) сводятся к формудам (2.11) и (2.18).
Одним из способов оценки значения коэффициента К по выборке является использование среднего значения синуса угла обнаружения х = sinO = у/г. Условное математическое ожидание случайной величины д-для животных класса 5 равно
О	О '	о /
Соотношение (2.114) показывает, что не зависит от 5, и, следовательно, математическое ожидание величины х одинаково для всех классов животных и равно
Имея конкретный вид функции <р(/), можно на основе выражении (2.110) и (2.115) определить зависимость коэффициента К от величины £(х).
2.10.2.	Задание функции ф(7) в виде выпуклой кривой
В работах (Overton, Davis, 1969; Bumham, 1979; Bumham e. a., 1980) в качестве функции cp(/) взята зависимость, соответствующая так называемому "эллипсу вспугивания" ("elliptic flushing curve"),
ф(/) = ^c2 - t2(c2 - 1) , t = y/s, 0<Г<1,	(2.11^
где с - параметр формы эллипса, равный отношению большей оси к мсн^ шей.
145
Графики зависимости (2.116) в различных координатах при с=2 показаны на рис. 2.7. Предположение об "эллипсе вспугивания", показанном на «с. 2.7(a) в реальных пространственных координатах, задает выпуклую функцию ср(/), показанную на рис. 2.7(6).
Рис. 2.7. Графики (при с=2) и формулы, соответствующие модели "эллипса вспугивания". Переменная v - расстояние от учетчика до проекции обнаруженного животного на ось маршрута. Остальные пояснения в тексте.
Подставляя (2.116) в выражение (2.115), получаем
Е(х) = 1/(с +1).
(2.117)
Подставляя (2.116) в (2.110), после интегрирования получаем

(2.118)
arccos(l/c)/ 7с2 -1 при с > 1,
1 при с = 1,
Оценку параметра формы эллипса можно получить на основе соот-
146
г = 1/х-1.	(2.119)
Дисперсию оценки (2.119) получаем, используя формулу (0.2),
И(?) = г(х)/Е4(^).	(2.120)
Подставляя рассчитанное значение с в выражение (2.118), можно получить оценку коэффициента К.
В указанных выше работах (Bumham, 1979; Bumham е. а., 1980) допущена ошибка при выводе зависимости коэффициента К от величины параметра с. Эта зависимость (в наших обозначениях) представлена в данных работах в виде
К = [ф(О)]'1 = с-‘.	(2.121)
На самом деле коэффициент К, как это следует из выражения (2.110), равен среднему значению подынтегральной функции [ср(/)] 1 на интервале 0 < t < 1 и не может равняться для монотонной функции при с#1 ее значению на краю интервала при /=0.
Пример 2.3.
Для данных маршрутного учета (с автомобиля) газели Гранта в Африке, приведенных в работе (Bumham, 1979) и представленных в табл. 2.3, по формуле (2.119) при х = 0,5873 рассчитываем оценку параметра формы с =0,703. Если рассчитать коэффициент К по неверной формуле (2.120), то получим К = 1,423. Расчет по правильной формуле (2.118) дао К = 1,251. Достоверность отличия оценки с от единицы может быть определена по критерию Стыодента с использованием выборочной оценки дисперсии (2.120): / = |с -	= |с=
= 0,297 х 0,58722/0,0378 =2,71. Отличие достоверно (Р<0,01).
В то же время проверка для данных табл. 2.3 наличия зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния по величине коэффициента регрессии (формула (2.28)) показывает, что может быть принята нулевая гипотеза (/ = 0,0011/0,00265 = 0,42), и, следовательно, с достаточным основанием может быть принято значение К = 1.
147
Таблица 2.3
Данные маршрутного учета газели Гранта (/* - радиальное расстояние обнаружения в метрах, 0 - угол обнаружения в градусах).
г\е	г\Э	г\0	г\0	г \ 9	г\0	г\0	г\0
ДОО\15	600 \ 46	130 \ 31	120 \ 57	150 \ 43	60 \ 9	250 \ 48	100 \ 45
150 \ 52	450 \ 28	100 \ 42	350 \ 80	120 \ 9	150\12	350 \ 22	200\18
250 \ 7	90 \ 15	350 \ 63	250 \3	150 \ 61	150 \ 61	300 \ 29	300 \ 31
200 \ 46	450 \ 46	500\ 15	700 \ 48	700 \ 38	500 \ 63	50 \ 52	120 \ 61
40\50	200 \ 54	150 \3	400 \ 48	350 \ 33	500 \ 16	350 \ 9	200 \ 73
400 \ 68	450\18	200 \ 47	200 \0	200 \ 46	300 \0	500 \ 90	500 \ 28
500 \ 68	200 \ 43	600 \ 68	700 \ 57	300 \ 47	500\ 17	500\ 17	300 \ 38
800 \ 72	400 \ 73	120 \ 42	100 \ 39				
Фактические значения 1/г и расчетная линия регрессии для данных табл. 2.3, сгруппированных по 5 интервалам величины х = у/г = sin0, показана на рис. 2.8.
Одной из причин смещения х от значения 0,5 в данном учете может быть отбегание животных в сторону от оси маршрута прежде, чем они обнаруживаются. •••
148
2.10.3.	Задание функции <р(/) в виде вогнутой кривой
В практике учетов птиц с обнаружением их по вспугиванию функция отражающая зависимость г от у оказывается, как правило, не соответствующей "эллипсу вспугивания" и является не выпуклой, а вогнутой поскольку при одном и том же уменьшении перпендикулярного расстояния соответствующее приращение радиального расстояния обнаружения птицы больше у оси маршрута, чем вдали от нее. Для таких случаев можно задать модельную функцию cp(z) в виде (Челинцев, 1988)
<р(/) = с/[1 + /(с-1)],	0</<1,	(2.122)
где с - параметр, определяющий степень зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния.
Вид функции (2.122) при с = 2 показан на рис. 2.9(6). Соответствующая зависимость в реальных пространственных координатах показана на рис. 2.9(a).
Рис. 2.9. Графики (при с=2) и формулы, соответствующие "вогнутой модели обнаружения (2.121). Переменная v - расстояние от учетчика Д проекции обнаруженного животного на ось маршрута.
Подставляя функцию (2.122) в выражение (2.115), получаем
149
(2.123)
E(x) = (2c + l)/6c .
На основе выражения (2.123) можно получить формулу оценки параметра формы с
(2.124)
Подставляя (2.122) в выражение (2.110), получаем значение корректирующего коэффициента К
К = (с + \)/2с .
(2.125)
На основе выражений (2.124) и (2.125) получаем формулу расчета корректирующего коэффициента для модельной зависимости (2.122)
J? = 3x-0,5.
(2.126)
и соответствующую формулу для оценки эффективной ширины учетной полосы
5 = (1/г) 1if = (l/r) ‘(Зх-О.б),
(2.127)
Математическое ожидание оценки (2.127) получаем, используя соотношение (0.1),
£(5) = г(к)/£(1/г).
(2.128)
Рассматривая случайную величину В как функцию случайных величин 1//J и Xj =yl/ri, и используя формулу (0.2) и выражение (2.128), получаем выражение дисперсии оценки (2.127)
150
^2(^) И(1/г)	9И(х) 6cov(l/r,x)
E(nd) E2(l/r) + Е2(к} Е(1/г)е(к}
(2.129)
Второе и третье слагаемое в квадратных скобках можно выразить через величину с, если воспользоваться соотношениями (2.110), (2.111) и (2.115) для модели (2.122), а также дополнительными соотношениями, получаемыми аналогичным образом
'	„ф(') 2с
Е
с + 1
(2.130)
(2.131)
Г1"1	( 1^7 dt ( I с2 + с +1
— = 7* — I------= 7ч — --------
1„2)	\Л)]2(Д I 2)
s	' q ф (7) ч / Зе
(2.132)
<2лзз)
	( у	f t2dt 6с2 4- Зс + 1	(
1?1дс21 = Е	<Г2)	= Нт\ =	i—>	<2Л34> ^ф20)	30с2
лЧ _ „Г У _ ./ Н ”f tdt _ f 1> Зс2 + 2c +1
J IrV U 0V(/) U 12c2
(2.135)
Используя соотношения (2.130) - (2.135), получаем на основе формулы (1.130) выражение относительной дисперсии
с2(в) =
= 1 L2(, 18с2 + 24с+ 3 £2(5) £(«</) W 15(с + 1)2
К(1/г)
Е2(1/г) '
(2.136)
Используя соотношения (2.132) и (2.133), можно представить относительную дисперсию С2(1/г) в виде
151
(2.137)
f П f 1 A c2 + c +1 3g2____________________i-
(J<) <)'-£?'
:=С’И+ЫС + 111£Д ,	41kZ(M,
kJ |_ kJ J3(c + 1)	£2(1/s)
где C2(l/s) - относительная дисперсия распределения обратной величины параметра 5 (распределения радиальных расстояний обнаружения животных при угле обнаружения 90°).
Выражение (2.137) показывает, что относительная дисперсия С2(1/г) содержит две составляющих: относительную дисперсию радиальных расстояний C2(l/s) при угле обнаружения 90° и составляющую, которая зависит от наличия и степени зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния, то есть, от величины с. При отсутствии такой зависимости (с= 1) эта вторая составляющая равна нулю.
При значениях с в диапазоне с = 0,5ч-3 значение множителя (с -1)2 /3(с + 1)2 не превышает 0,084 и поэтому относительная дисперсия С2(1/г) по сравнению с дисперсией С2(1/$) при достаточно большой величине последней (>0,2) может увеличиться, но не более чем в 1,5 раза.
Второе слагаемое в квадратных скобках выражения (2.136) отражает увеличение дисперсии за счет введения в формулу расчета эффективной ширины В корректирующего коэффициента К, На рис. 2.10 показан график зависимости этого слагаемого от величины с.
Указанное слагаемое может быть заменено приближенным выражением 0,38/х, где х = (2с + 1)/бс. При этом точность аппроксимации в интервале с = 0,5 ч- 3 или в интервале х = 0,667 -ь 0,389 не хуже ±2% .
На основе выражения (2.136) с использованием предложенной аппроксимации можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки в оценке эффективной ширины по формуле (2.127)
(2.138)
152
Рис. 2.10. График зависимости дополнительного второго слагаемого в! квадратных скобках выражения (2.136) от величины параметра с и ап-| проксимирующая его кривая.
Пример 2.3.
В табл. 2.4 приведены данные маршрутного учета глухаря во Владимирской области в октябре 1969 года, которые взяты из книги В.А. Кузякина (1979).
Таблица 2.4
Перпендикулярные (у) и радиальные (г) расстояния обнаружения в метрах при учете глухаря (Кузякин, 1979).
у\г	У\г	у \ г	У\г	У\г	у \ г	у \ г
0 \ 40	5 \ 100	10 \ 100	25 УЗО	35 У 75	40 У 80	60 \ 60
0 У 45	5 \ 100	10У110	25 У 35	35 У 85	40 У 80	65 \ 70
0 \ 60	6 \ 40	15 \ 40	30 У 30	35 У100	45 У 70	75 \ 150
2 У 100	7\ 15	20 \ 30	30 У 70	40 У 40	45 У 75	85 \ 150
2\ 110	7 \ 45	20 \ 60	30 У 80	40 У 40	50 У 70	110\ 120
4\ 110	10 \ 25	25 \ 25	35 У 70	40 У 80	50 У 80	
153
Распределение числа встреч глухаря по пяти интервалам величины Х-У/г показано на рис. 2.11.
Числа обнаруженных глухарей
Рис. 2.11. Гистограмма чисел обнаружений глухаря по интервалам величины х = у/г.
Если встреча попадала на границу между интервалами, то соответствующая ей единица делилась пополам между ними. Применяя критерий (2.23), получаем %2 = 5,3. Такое значение критерия соответствует вероятности Р=75% наличия зависимости радиального расстояния обнаружения глухаря от его перпендикулярного расстояния. Скорее всего, эта вероятность увеличится при большем объеме выборки.
Рассчитанное по формуле (2.127) значение эффективной ширины учетной полосы при 1/г=0,0187, х=0,466 и /С = 3х-0,5 = 0,898 равно: В = 0,0187"1 х 0,898 = 48,02 (м). Относительная статистическая ошибка полученной оценки эффективной ширины, рассчитанная по формуле (2.138) при 1/г2 = 0,0004607 и С2(1/г) = 0,0004607/0,01872 -1 = 0,3174, равна: е(В) = J(l/41)(0,3174+ 0,38/0,466) = 0,166 (16,6%).
Если бы эффективная ширина рассчитывалась без корректирующего коэффициента К, то она равнялась бы В = 0,0187~1 = 53,48 (м), а относительная статистическая ошибка такой оценки равнялась бы:
е(В) = ^/(1/41) х 0,3174 = 0,088 (8,8%).
В данном примере введение корректирующего коэффициента для ис-
154
ключения завышения оценки эффективной ширины, обусловленного зависимостью радиального расстояния обнаружения глухаря от его перпендикулярного расстояния, уменьшает оценку эффективной ширины на 10,2% В то же время введение корректирующего коэффициента увеличивает он носительную статистическую ошибку оценки эффективной ширины почти вдвое. •••
2.10.4.	Оценка эффективной ширины учетной полосы с помощью регрессии
В разделе 2.3 для проверки независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния использовалась линейная регрессия, которую можно применить и для получения скорректированной оценки эффективной ширины учетной полосы при наличии зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния. Уравнение применяемой регрессии имеет вид
z = 1/г= а+0х, х — у/г.	(2.139)
Оценка коэффициентов регрессии проводится по формулам (Глотов и др., 1982)
~ _ £Х — Z • X
Р	“2 -2 ’
X -X
(_	* nd ----- 1 ”d	_ Л nd	__ 1 nd А
* = —х2=—Jxf, z = —	, zx = —'£jzixi , (2.140)
k nd /=1	nd /=1	nd /=1	nd /=1 J
a = z-px,
(2.141)
v^x^y-Jri HZ/ = l//j - пара значений переменных x иг для i -й встречи животного, nd - общее число обнаружений животных с измеренными перпендикулярными и радиальными расстояниями, взятое для расчета коэффициентов регрессии.
Для того чтобы найти связь эффективной ширины В с коэффициентами регрессии (2.139), выразим зависимость величины 1/г от величины х = у /г для животных класса 5, исходя из функции (2.104),
г ( \ (У 1 (	г
- - ф(Н = ф — = ф X X -
5	4 7	\SJ	k	S,
(2.142)
155
Решая уравнение (2.142) относительно переменной r/s, получаем зависимость
гД=\|/(х) .	(2.143)
Функция v|/(x) не содержит параметра s, так как его не содержат функция и переменная х. Поскольку функция определена таким / образом, что при t = у ] s = 1 также и г/s = 1, то, следовательно, при значении Z = 1 имеем: х=у/г = 1 и ф(1) = 1.
Найдем математическое ожидание величины 1/г при фиксированном значении переменной х для животных всех классов, используя соотношения (2.143) и (2.108),
1	£(Уу)_ 1
Ir J J Г ОМХ) v(x)o s v(x) v(.x)B
Из соотношения (2.144) при х = 1 следует
В
(2.145)
Выражение (2.145) показывает, что, найдя регрессию 1/г на х по выборке, можно оценить значение эффективной ширины В, подставив в уравнение регрессии значение х = 1. В частности, исходя из уравнения регрессии (2.139) при х = 1, получаем
в = —~ а + Р
(2.146)
Если зависимость радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния отсутствует и принимается р=0, то формула оценки эффективной ширины (2.146) сводится к формуле (2.11): 5 = а“’ = (z) * =(1/г) *.
Используя соотношения (0.1) и (0.2), можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки эффективной ширины учетной полосы (2.146) (детали вывода опускаем)
156
(2.147)
где K(zz) - оценка дисперсии величины Z/ = 1//} около линии регрессии (см. Глотов и др., 1982)
Пример 2.4.
Для данных учета глухаря (см. пример 2.3, табл. 2.4) по формулам (2.140) и (2.141) рассчитываем коэффициенты регрессии при х = 0,46308: х2 = 0,3203; z = 0,018682; z2 = 0,00048639; zx = 0,0096991: р = (0,0096991 - 0,018682 х О,463О8)До,32ОЗ - 0.463 082) =0,009899;
5 = 0,018682-0,009899x0,46308 = 0,0141. По формуле (2.146) рассчитываем скорректированную оценку эффективной ширины:
В = 1/(0,0141 + 0,009899) = 41,67	(м). Относительная статистическая
ошибка этой оценки, рассчитанная по формуле (2.147), равна:
= 41,67^(0,0001335/41)[1 + (0,536922)/0,1058б] = 0,145 (14,5%).
На рис. 2.12 показана рассчитанная линия регрессии и экспериментальный график, построенный по учетным данным, сгруппированным в пяти равных интервалах величины х со средними значениями Xj =0,1; 0,3: 0,5; 0,7; 0,9 и соответствующими средними значениями величины z в этих интервалах: Zj = 1/rj =0,0149; 0,0187; 0,0180; 0,0199; 0,0245.
По формуле (2.28) рассчитываем значение критерия Стьюдента для оценки достоверности расчетного значения коэффициента регрессии Р: t = 0,009899/0,005546 = 1,785. Значение t дает основание принять наличие зависимости величины z = l/r от величины х с вероятностью сделать ошибку, равной 8%.
Отметим, что оценка эффективной ширины с помощью регрессии по формуле (2.146) на 13,2% меньше оценки, полученной с помощью корректирующего коэффициента по формуле (2.127). В то же время, оценка с помощью регрессии имеет меньшую на 12,7% относительную статистическую ошибку. Такой результат говорит о том, что метод коррекции с применением регрессии более эффективен. •••
157
Значения z = 1/г для интервалов величины х
Рис. 2.12. Регрессия z = l/r = a + Px по данным учета глухаря (3=0,009899; а=0,0141).
Линейная регрессия (2.139) близка к функции, задаваемой "вогнутой" моделью (2.122), что видно из рис. 2.9(b), и больше отличается от аналогичной функции, соответствующей "эллипсу вспугивания", показанной на рис. 2.8(b).
Уравнению линейной регрессии (2.139) соответствует линейная зависимость (p(f), которую нетрудно получить, заменяя х = (у/$)/(/•/$),
<p(/) = c-(c-l)f.	(2.148)
Функция (2.148) является пограничной между выпуклыми и вогнутыми функциями <р(/). Если данные учетов достоверно свидетельствуют о том, что рассмотренная модель уравнения регрессии (2.139) не соответствует экспериментальным данным, то можно применить другую модель уравнения, например, возведя в ту или иную степень функцию или (и) аргумент, и придавая уравнению регрессии требуемую выпуклую или вогнутую форму.
При проведении учетов одного и того же вида животных примерно в сходных условиях возможно применение постоянного коэффициента для получения скорректированной оценки эффективной ширины, получаемой по данным радиальных расстояний обнаружения. В этом случае скоррек
158
тированная оценка эффективной ширины рассчитывается по формуле
В = (1/г)"’/Св,	1/г = ±2->	^0=В0-(1/г0),	(2.149)
nd /=1 ri
где 1/г - средняя из nd обратных радиальных расстояний обнаружения животных, полученных в проведенном учете; Ко - постоянный корректирующий коэффициент, рассчитанный по объединенным данным нескольких прошлых учетов; Во - оценка эффективной ширины на основе этих объединенных данных методом регрессии по формуле (2.146); 1/г0 - средняя обратных радиальных расстояний для объединенной совокупности.
Такой подход не требует измерения перпендикулярных расстоянии при каждом новом учете, а получаемая оценка может иметь существенно меньшую статистическую ошибку, если корректирующий коэффициент рассчитывается по достаточно большой выборке, объединяющей несколько прошлых учетов.
Поскольку учеты большинства видов птиц, обнаруживаемых по вспугиванию, проводятся с измерением только радиальных расстояний и измерение перпендикулярных расстояний на практике (например, при зимнем маршрутном учете) часто трудно осуществимо, то использование постоянного корректирующего коэффициента для каждого вида на данной территории экстраполяции может быть выходом из положения.
Вместо прямого измерения перпендикулярных расстояний в momchi вспугивания птиц, которое сложно произвести с достаточной точностью, можно рекомендовать измерение углов обнаружения 0 (например, в четвертях прямого угла) с расчетом необходимых значений величины х по формуле х = sinO.
Интересно сравнить скорректированную оценку эффективной ширины, полученной с помощью регрессии (2.139), с оценкой эффективной ширины, получаемой на основе только перпендикулярных расстояний обнаружения. Применяя для данных учета глухаря (см. табл. 2.4) однопараметрический метод LN-Т (сгу =0,4) с ограничением учетной полосы W =60 (м) и числом особей nw =36,5, получаем по формуле (1.148) при 7 = 23,23: F = 0,774;	=42,4 (м).
Нормированный (косвенный) показатель плотности, рассчитанный по формуле (1.70), равен: л(0) = nwh/Bw = 36,5Л/42,4 = 0,861й.
Соответствующая относительная статистическая ошибка оценки эф' фективной ширины, полученная с использованием графика на рис. 1.11’ равна: е(В) = 0,8/л/3 6,5 = 0,132 (13,2%). Относительная статистическая ошибка оценки показателя плотности, рассчитанная по формуле (1.50),
159
равна: е(1>) = е[л(0)] = 71/36,5 + 0,1322 = 0,212 (21,2%).
Сравнивая эти оценки с соответствующими оценками, получаемыми по методу регрессии (см. пример 2.4):
^ = 14,5%, л(о) = «Л/в = 41Л/41,67 = 0,984Л,	= е[л(о)] =
= 71/41 +0,1452 = 0,213 (21,3 %), можно сделать вывод, что в данном случае нормированная оценка плотности 0,984Л, рассчитанная с использованием совместно радиальных и перпендикулярных расстояний обнаружения, и нормированная оценка 0,861 Л, рассчитанная с использованием только перпендикулярных расстояний, отличаются друг от друга примерно на 13% и имеют практически одинаковую относительную статистическую ошибку.
На основе проведенного в разделе 2.10 анализа можно сделать следующие общие выводы:
1)	. Непараметрический метод расчета эффективной ширины учетной полосы с помощью уравнения регрессии (2.139) с одновременным использованием радиальных и перпендикулярных расстояний сохраняет устойчивость (робастность) к форме распределения радиальных расстояний обнаружения для всей совокупности особей, предъявляя лишь достаточно мягкое требование к форме зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния.
2)	. По сравнению с другими методами, использующими для коррекции совместно радиальные и перпендикулярные расстояния обнаружения, метод регрессии более устойчив к неточностям в измерении перпендикулярных расстояний или же к их ’’сдвигу” за счет перемещения животных. Относительная неточность в определении дополнительного корректирующего слагаемого в квадратных скобках выражения (2.146) порядка 10-20% не скажется существенно на оценке эффективной ширины учетной полосы, поскольку, как показали рассмотренные примеры, коррекция приводит к уменьшению оценки не более чем на 20-25 %.
3)	. Если условия учета позволяют с достаточной точностью измерять перпендикулярные расстояния обнаружения, и, кроме того, распределение перпендикулярных расстояний соответствует принятой модели, то можно применять более простые методы, использующие только перпендикулярные расстояния, которые изложены в главе 1.
2.11. Методы расчета эффективной ширины и плотности населения при обнаружении животных группами
Оценки эффективной ширины и плотности населения могут проводиться по формулам, выведенным в данной главе, вне зависимости от того,
160
регистрировались ли обнаруженные животные поодиночке или сразу целыми группами. При этом распределение расстояний должно включать (повторять) расстояние обнаружения каждой обнаруженной группы животных столько раз, сколько особей было в данной группе.
В то же время дисперсии оценок эффективной ширины и плотности населения при групповом размещении и обнаружении животных существенно изменятся. Для того чтобы найти эти дисперсии, предположим, что группы животных обнаруживаются целиком и независимо друг от друга, а особи, входящие в одну группу, имеют одинаковые радиальные и перпендикулярные расстояния обнаружения.
Представим число обнаруженных на учетной полосе животных п в виде следующей суммы
к
”=YbJ >	(2.150)
>1
где bj - число особей в у-й обнаруженной группе животных, к - общее число обнаруженных при учете групп, включая одиночных особей, для которых Лу = 1.
Используя для случайной величины п формулу условного математического ожидания при фиксированном значении случайной величины к, получаем
*
Е Е
£(")=4£Ж]=
= Е[Л£(Л)] = E(k)E(b),
(2.151)
где Е(к) - математическое ожидание числа обнаруживаемых в учете групп животных, E(b) - математическое ожидание числа особей в обна-руживаемых группах, включая одиночные встречи.
Дисперсия случайной величины п с использованием условного математического ожидания и условной дисперсии приводится к виду
=Г[Л£(А)] +	= г(*)£2(6) + £(*)Г(Л) >
(2.152)
где V(Аг) - дисперсия числа обнаруживаемых в учете групп животных, - дисперсия числа особей в обнаруживаемых группах.
161
Полагая, что число обнаруживаемых групп к является случайной величиной, распределенной по закону Пуассона, с дисперсией, равной математическому ожиданию У (к) =	, получаем, исходя из соотношений
(2.151) и (2.152), следующее выражение относительной дисперсии случайной величины п
. Г(и) 1 + С2(й)	. У(Ь)
с(п)’едо= ед ' c w ед' (2'|53>
где С 2(/>) - относительная дисперсия числа особей в обнаруживаемых группах животных.
Сравнение выражения (2.153) с относительной дисперсией числа животных при независимом обнаружении каждой из особей С2(л) = 1/e(w)(cm. выражения (1.48) и (1.49)) показывает, что вариация числа обнаруживаемых животных при обнаружении их группами при том же математическом ожидании числа обнаруживаемых особей £*(«) увеличивается и тем больше, чем больше средний размер обнаруживаемых групп £*(б) = Е(п)/Е(к) и коэффициент вариации числа особей в группах ед.
Предположим, что оценка эффективной ширины учетной полосы /проводится на основе средней гармонической из радиальных расстояний ^обнаружения особей по формуле (2.11): В = (1/г) . Несмещенность оцен-| ки (2.11) при обнаружении животных группами сохраняется, так как выполняется соотношение (2.10).
г При обнаружении животных группами среднее значение из обратных ; радиальных расстояний обнаружения особей можно представить в виде
(2.154)
где /;• - радиальное расстояние до /-й обнаруженной особи, Гу - радиальное расстояние до у-й обнаруженной группы животных.
Представляя случайную величину 1/г в выражении (2.154) как функцию двух переменных - числителя и знаменателя, находим ее условное Математическое ожидание при фиксированного числе обнаруженных групп к , используя формулу (0.1),
162
/ \r / \i /	\	c°v{l/г) ,b,)
Ell/r.) |l + C(l/r,,5.) ,	C(l/r/>5.)= ?-гД,
к 7 M к ' i	\ ! J J)
(2.155)
где E\i/rjj - математическое ожидание обратного радиального расстояния обнаружения группы, е(ь^- математическое ожидание размера обнаруживаемых групп;	- относительная ковариация обратного ра-
диального расстояния и размера обнаруживаемой группы.
Поскольку условное математическое ожидание (2.155) не зависит от к, то математическое ожидание 1/г равно

(2.156)
Чтобы найти дисперсию случайной величины 1/г, воспользуемся более общей формулой дисперсии функции многих переменных (1.190), которая по сравнению с линеаризованной формулой (0.2) содержит дополнительное слагаемое со второй смешанной производной:
Представляя случайную величину 1/г как функцию к независимых переменных 1//у и к независимых переменных bj (/ = 1 4- Л), находим ее условную дисперсию в соответствии с формулой (1.190)
г(1/г|*) =
(* -	^(i/'Ji+сЪ)]
к	к^Ъ,}	“ к
-1,
(2.157)
где J - дисперсия обратного радиального расстояния обнаружения групп, C2{b^ - относительная дисперсия размера обнаруживаемых групп.
163
Используя условное математическое ожидание и условную дисперсию, можно представить дисперсию случайной величины 1/г в следующем виде
и(1/г) =
(2.158)
Поскольку условное математическое ожидание £|l/r|Aj не зависит от к(см. выражение (2.155)), первое слагаемое в выражении (2.158) равно нулю. Подставляя в выражение (2.158) найденную величину условной дисперсии (2.157) и полагая в первом приближении (см. формулу (0.1)), что £(1/л) «находим дисперсию случайной величины 1/г
г(1/г)«
И(1/Г,)[1 + С;(б;)]
(2.159)

Используя соотношение (0.4), на основе выражений (2.156) и (2.159) получаем выражение относительной дисперсии оценки эффективной ширины
(2.160)
где C2(l/fyj - относительная дисперсия обратных расстояний обнаружения групп.
Исходя из выражения (2.160) и используя замену 1 +c(l/rj,bj} = = Е(1/г)/е(1/ (см. выражение (2.156)), можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки при оценке эффективной ширины В по формуле (2.11) при обнаружении животных группами
164
=	Wr-^7-	(2-,6,)
1/rj	Kd J=irJ	Kd J=\rj
где 1/r - среднее значение обратных расстояний обнаружения особей, г - среднее значение обратных расстояний обнаружения групп, 1/г? - среднее значение квадратов обратных радиальных расстояний обнаружения групп, С2(1/гу) - оценка относительной дисперсии обратных расстояний обнаружения групп, kd - число групп с измеренными радиальными расстояниями обнаружения, взятое в расчет эффективной ширины учетной полосы.
Оценка плотности населения при обнаружении животных группами проводится по той же формуле (1.46), как и при независимом обнаружении каждого из животных: D = п/1МВ. На основе соотношений (2.153) и (2.161) может быть получена формула для расчета относительной статистической ошибки оценки плотности населения при расчете эффективной ширины В по формуле (2.11)
(2.162)
где индексом d обозначены величины, которые рассчитываются по выборке групп животных объемом kd с измеренными радиальными расстояниями обнаружения каждой из групп. Объем выборки kd в общем случае может не совпадать с общим числом обнаруженных в данном учете групп животных к.
При оценке плотности населения по формуле Хэйна (2.18), когда для расчета берутся радиальные расстояния всех обнаруженных в учете групп животных и, следовательно, k-kd, формулу расчета относительной статистической ошибки можно получить из формулы (2.162)
(2.163)
При расчете критериев независимости радиального расстояния обнаружения группы животных от ее перпендикулярного расстояния в форму-
165 лах (2.22), (2.23), (2.24) и (2.25) следует числа обнаруженных особей заменить на числа обнаруженных групп. Таким же образом следует поступать И при расчете критерия Стьюдента для определения достоверности коэффициента регрессии По формулам (2.27) и (2.28).
При использовании параметрических методов для оценки эффективной ширины с использованием первого момента радиальных расстояний (см. формулы (2.32), (2.48), (2.69), (2.85)), или второго момента радиальных расстояний (см. формулы (2.40), (2.51), (2.71), (2.87)) формулы расчета относительной статистической ошибки при групповом размещении животных отличаются от таковых при использовании перпендикулярных расстояний лишь заменой переменной у на переменную г.
Для оценки эффективной ширины на основе первого момента радиальных расстояний формула расчета относительной статистической ошибки имеет вид
где /у - радиальное расстояние обнаруженияу-й группы животных, C2[rj) - оценка относительной дисперсии распределения радиальных расстояний обнаружения групп животных, kd - число групп животных, взятых для расчета эффективной ширины.
Для оценки эффективной ширины на основе второго момента радиальных расстояний формула расчета относительной статистической ошибки имеет вид
где С2\г2) - оценка относительной дисперсии распределения квадратов радиальных расстояний обнаружения групп животных.
Если при маршрутном учете какого-либо вида наряду с несколькими одиночными встречами обнаруживается 1-2 больших групп животных, то
166
оценка эффективной ширины учетной полосы по формуле (2.11) будет в основном определяться расстояниями обнаружения групп за счет "веса" этих расстояний, пропорционального числу особей в группах (см. выражение (2.154)). Чтобы избежать этого в методике по комплексному маршрутному учету населения птиц Е.С.Равкина - Н.Г.Челинцева (1990) оценка эффективной ширины учетной полосы проводится на основе средней гармонической из радиальных расстояний обнаружения групп по формуле
К(1 s Г5
где rs - 5-е фиксированное радиальное расстояние из стандартного ряда, kd - число групп животных, взятое для расчета эффективной ширины: kds - число групп животных из общего числа kd, обнаруженное (или записанное) на радиальном расстоянии rs.
Поскольку эмпирические распределения радиальных расстояний обнаружения птиц включают достаточно большой ряд значений rs, можно принять, что оценка (2.166) близка к оценке по несгруппированным данным
I J	ft	tr	у
Kd s Гз Kd j=\j
(2.167)
Выражение (2.167) аналогично выражению (2.11) с заменой особей на группы, и, следовательно, формула расчета относительной статистической ошибки оценки (2.166) аналогична формуле (2.15)
Величина ошибки, рассчитанная по формуле (2.168), меньше ошибки, рассчитанной по формуле (2.161), за счет исключения составляющей обусловленной вариацией числа особей в группах.
При оценке эффективной ширины по формуле (2.166) оценка плотности населения в методике Е.С.Равкина - Н.Г.Челинцева проводится по формуле (1.46) в предположении, что параметры распределения радиальных расстояний обнаружения групп птиц в среднем несущественно отличаются для большинства видов от параметров распределения радиальных расстояний обнаружения особей (исключение могут составлять только ви
\	167
ды, У которых стаи обнаруживаются в среднем на больших расстояниях, чем одиночные особи,! и доля встреч стай значительна). Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения птиц при обнаружении их группами рассчитывается по упрощенной формуле, аналогичной формуле (2.102),
е(5)«1,2/А,
(2.169)
где к - число обнаруженных на учетном маршруте групп птиц, включая одиночные встречи.
168
ГЛАВА 3
МЕТОДЫ РАСЧЕТА ПЛОТНОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ПРИ МАРШРУТНОМ УЧЕТЕ
СЛЕДОВ ЖИВОТНЫХ
3.1. Вывод формулы расчета плотности населения по числу пересечений следов на маршруте
Абсолютный маршрутный учет млекопитающих по следам широко применяется у нас в стране в течение нескольких десятилетий, являясь составной частью зимнего маршрутного учета (ЗМУ).
Современная методика ЗМУ охотничьих видов млекопитающих состоит их двух частей: а) определения показателя учета - среднего числа пересечений следов данного вида животных на единицу длины всех пройденных на заданной территории маршрутов и б) определения средней суточной длины наследов особей данного вида животных, посредством которой показатель учета пересчитывается в плотность населения вида.
Для вывода основной расчетной формулы, связывающей выше названные переменные, примем следующую модель. На территории площадью Q случайным образом размещены G групповых наследов (включая наследи одиночных животных), проложенных N особями данного вида животных за единицу времени, например, одни сутки. Здесь и ниже в этой главе понятие ’’групповой" будет использоваться для обозначения наследов, оставленных и единой группой животных, и одиночным животным.
Совокупность N животных на территории будем условно рассматривать как ’’популяцию" (генеральную совокупность). Длину у-го группового наследа обозначим через Lj, а число особей, проложивших у-й наслед, обозначим через bj. Для наследов, проложенных одиночными животными, bj = 1. Каждый из групповых наследов может быть ориентирован равновероятно в любом направлении.
По территории проложен учетный маршрут длиной М на достаточном расстоянии от границ так, чтобы наследы, начинающиеся за пределами
169
территории, не могли пересечь линию маршрута.
Поделим у-й групповой наслед на большое число достаточно малых участков и обозначим через Ljk длину к-го участка у-го наследа. Линию маршрута также поделим на большое число достаточно малых участков и обозначим через Мt длину /-го участка маршрута. При достаточно малой длине каждого из участков их можно принять за отрезки прямых линий.
Зададим отрезку Ljk направление по ходу животного (животных), а отрезку Mj - по ходу маршрута. При фиксированной величине угла 0 между двумя этими отрезками определим вероятность Pjkl (Р) события, состоящего в том, что у-й наслед пересечет к-м отрезком i-й отрезок маршрута. Вероятность такого события равна вероятности того, что начало у-го наследа попадает внутрь определенным образом расположенного параллелограмма со сторонами Ljk и Mt и углом Р между ними, как это показано на рис. 3.1.
Рис. 3.1. Схема к расчету вероятности Р;А/(Р) пересечения <-м отрезком маршрута (длиной М,) к-го отрезка у-го наследа (длиной Z?A) при фиксированном угле Р между ними.
Таким образом, вероятность Ру*/(Р) определяется как отношение
площади параллелограмма к площади всей территории

Q
(3.1)
170
Вероятность пересечения i-м отрезком маршрута Л-го отрезка у-го на-следа при любом угле £ равна среднему значению вероятности РуЛ/(£) во всем диапазоне углов £ от 0 до 2л
1 2?	, .	L 1кМ, 2пГ1	, 2LtkM,
(3.2)
Обозначим через х jki случайную величину, равную числу особей когда к-й отрезок у-го наследа пересекает i-й отрезок маршрута, и равную О, когда этого не происходит. Тогда случайную величину х, равную числу пересечений особями всей линии учетного маршрута, можно представить в виде суммы случайных величин Xjkh где у, к, i принимают все возможные значения,
G
/=1 к I
(3.3)
Поскольку математическое ожидание суммы случайных величин равно сумме их математических ожиданий, то
G
J=1 к I
(3.4)
Математическое ожидание E\Xjki] равно произведению вероятности Pjki того, что к-й отрезок у-го наследа пересечет /-й отрезок маршрута, на число особей bj, оставивших у-й наел ед
F(x \_р h _2L )кМ lb ) E\x]ki) ~ PJkibj ~
(3-5)
Подставляя значение (3.5) в выражение (3.4) и производя последовательное суммирование, получаем

( Г	X
2MN 1 Л
TtQ (tv 2. 7 \
171
2	---
^~DMLIP,	(3.6)
Я
где D = NIQ - плотность населения учитываемого вида на территории площадью Q, a LIP - средняя длина наследов особей в популяции (генеральной совокупности), равная
___। G	G
Lip = ^^Ljbj >	=	(37)
>=1	7=1
Соотношение (3.6) является уравнением, связывающим основные параметры учета, используя которое, можно получить расчетную формулу для оценки плотности населения вида D на территории, где пролегает учетный маршрут длиной М,
D = —^—
2MLIP
(3.8)
где х - полученное в опыте число пересечений особями животных учитываемого вида всей линии учетного маршрута; LIP - оценка средней длины наследов особей в популяции (генеральной совокупности), оставленных животными учитываемого вида за тот отрезок времени (обычно одни сутки) перед прохождением маршрута, в течение которого накапливались регистрируемые пересечения х.
Оценка средней длины суточных наследов особей должна быть средней взвешенной по числу особей, оставивших данный наслед, то есть, при расчете величины LIP длина каждого из групповых наследов должна повторяться столько раз, сколько особей оставили этот наслед. При расчете средней длины суточных наследов особей в популяции LIP должна учитываться и доля так называемых "нулевых" наследов животных, не перемещающихся за указанный отрезок времени.
Возможна следующая интерпретация формулы (3.8). Величина кх/2М является оценкой суммарной протяженности следовых линий учитываемого вида животных, приходящихся в среднем на единицу площади заданной территории, или показателем густоты следовых линий. При делении этого показателя на среднюю длину наследов особей данного вида животных получается средняя плотность населения на территории. Умножением показателя лх/2М на площадь территории можно получить оценку суммарной длины следовых линий на всей заданной территории.
172
Показатель mt/lM можно, например, использовать для упрощенного измерения средней густоты речной или дорожной сети на заданной территории путем нанесения на карту ряда взаимно перпендикулярных прямых и подсчета среднего числа пересечений их с сетью, приходящегося на единицу их длины.
Ряд исследователей (Новиков, 1953; Гусев, 1965; Юргенсон, 1970; Русанов, 1984) выражали сомнения в правильности формулы (3.8) и ее аналогов, прежде всего, из-за наличия в ней множителя л/2 и отсутствия наглядной его интерпретации. Проведенная С.Г.Приклонским (1965) ’’настольная” проверка соотношения (3.8) на моделях наследов подтвердила необходимость введения множителя я/2.
Стремление использовать учет следов на маршруте для оценки плотности населения привело к достаточно многочисленным попыткам вывода соответствующей математической формулы с применением разных подходов и способов.
Впервые формулу для расчета плотности населения по следам, учтенным на маршруте, предложил А.Н.Формозов (1932). Автором была принята упрощенная модель, в которой ’’...все следы прямолинейны, одинаковой длины, более или менее рассеяны...”. Неявно предполагалось также, что учетный маршрут представляет собой отрезок прямой линии. Для такой теоретической модели автор предложил следующую расчетную формулу (в наших обозначениях)
D- П ,
(3-9)
где п - число животных, наследы которых пересечены учетным маршрутом; М х - длина прямолинейного маршрута; Lx - "средняя длина следа" (по выражению автора).
Так как автор не принял во внимание уменьшения полосы захвата для наследов, расположенных под углом к учетному маршруту, его формула занижает оценку плотности населения для принятой модели примерно в полтора раза. На поясняющей схеме, приводимой в статье, маршрут пересекает 17 наследов, что дает при расчете по формуле (3.9) значение плотности D = 17/(5 х 0,25) = 13,6 (особей на кв. км). Действительная плотность на схеме равна 15 особям на кв. км. Занижение составило только 9,3%, что дало основание автору считать формулу (3.9) правильной. Мы провели на той же схеме еще 3 маршрута и получили число пересечений И, 12 и 13. Подставляя в формулу (3.9) среднее значение п = 12, получаем оценку плотности D = 12/(5 х 0,25) = 9,6 (особей на кв. км), которая в 1,56 раза меньше действительной. Данный пример подтверждает, что формула
173
(3.9) дает существенно заниженную оценку плотности.
В рамках принятой модели число пересеченных следов равно числу особей, наследы которых пересечены учетным маршрутом, поскольку наел еды предполагаются прямыми. В то же время формулу (3.9) автор предлагает применять расширительно и для более общего случая, когда наследы могут быть извилистыми и неодинаковыми, но есть возможность отделить наследы разных особей, например при очень низкой плотности населения учитываемого вида.
Несмотря на то, что формула Формозова (3.9) использует не число пересечений наследов х, а число особей л, наследы которых пересечены учетным маршрутом, и, следовательно, она относится к иной группе методов, нежели формула (3.8), идея применить учет следов на маршруте для оценки плотности населения привела в последствии к разработке другими исследователями формул, использующих число пересечений наследов х.
Для той же теоретической модели учета, но с уточнением, что "...следы равновероятно распределяются по территории и имеют равную вероятность быть направленными в любую сторону...". С.Д.Перелешин (1950) дает достаточно строгий вывод своей расчетной формулы, обеспечивающей правильную оценку плотности населения для принятой им модели учета,
D = - ——
2 MXLX
(З.Ю)
Заметим, что формула (3.10) может быть намного проще выведена тем же способом, каким была выведена формула (3.8). При этом для прямолинейных наследов и маршрута делается ненужным деление их на участки, а сторонами параллелепипеда на рис. 3.1 становятся целиком маршрут и наслед.
Формула (3.10) отличается от формулы (3.9) наличием множителя я/2«1,57 и тем, что в качестве основной переменной автор предлагает применять число пересечений следов х, а не число особей п, наследы которых пересечены учетным маршрутом. Для модели с прямолинейными наследами, на основе которой выведена формула (3.10), число пересечений следов совпадает с числом особей, наследы которых пересечены маршрутом, то есть, х = п.
Вопрос о возможности применения формулы (3.10) в общем случае, когда маршрут не прямолинеен и наследы криволинейны и неодинаковы, автором не рассматривался, хотя на практике формула (3.10) применялась расширительно и для общего случая.
По-видимому, первым, кто предложил формулу для расчета плотности населения по числу пересечений следов х для случая, когда наследы
174
могут иметь любую форму, был В.И.Малышев (1936). Правда, он сам полагал, что в формуле Формозова используется число пересечений следов.
Для вывода расчетной формулы В.И.Малышевым была принята следующая модель. На территории площадью Q размещены N животных, имеющих одинаковые по длине наследи любой формы. Учетный маршрут представляет собой ряд параллельных линий, расположенных в пределах контура территории на расстоянии а один от другого. Расстояние а должно быть достаточно большим, чтобы один наслед не мог пересекать более одной линии.
Вывод основывается на результате, полученном для более общей задачи Бюффона: математическое ожидание (вместо математического ожидания в выводе ошибочно используется вероятность) числа пересечений X/ случайно размещаемой линии длиной I бесконечными параллельными прямыми, находящимися на расстоянии а друг от друга, равно (см., например, Кендалл, Моран, 1972)
£(х/) = —.	(3.11)
ТСД
Для принятой схемы учетных ходов на заданной территории В.И.Малышевым было принято приблизительное соотношение
a^Q/M2,	(3.12)
где М 2 - суммарная длина всех учетных ходов.
Предполагая, что для принятой модели выполняется соотношение (3.11) для каждого из наследов животных, находящихся на территории, можно, используя соотношение (3.12), получить выражение математического ожидания общего числа пересечений
/ \	w^,/	\	2 TVINI2 r\ i л
£(Х) = Е£(Х') =-------^-L = ~DlM2	(3-13)
।	ТС	ТС
Исходя из выражения (3.13), получается формула оценки плотности населения
тс х
2 М2/‘
(3.14)
Приведенный с сокращениями вывод формулы (3.14) основывается, по существу, на двух постулируемых соотношениях (3.11) и (3.12), кото-
175 рые выполняются для принятой модели лишь с тем или иным приближением. Несоответствие величины а значению Q/M2 при небольшом числе ходов может составлять несколько десятков процентов. При одном единственном ходе формула (3.14) этим способом вообще не может быть выведена.
В расчет длины следа I в формуле Малышева (3.14) не берутся "нулевые" наследы тех животных, которые по тем или иным причинам не перемещались, и поэтому формула (3.14) дает заниженную оценку плотности по этой причине и требует введения специальной поправки.
Несмотря на ограниченность модели и на отдельные неточности и не-строгость доказательства, В.И.Малышев первым провел вывод формулы расчета плотности населения по числу пересечений учетным маршрутом криволинейных (извилистых) наследов.
Попытку доказательства применимости формулы Перелешина (3.10) для случая криволинейных наследов одинаковой длины делает В.С.Смирнов (1969а; 19696). В процессе доказательства автор использует понятие ширины учетной полосы, которую для случая извилистого наследа он берет равной ширине полосы для варианта прямолинейного наследа той же длины (Смирнов, 1969а).
Нам представляется такой прием искусственным, не ведущим ни к пониманию явления, ни к доказательному обоснованию искомой формулы, поскольку ширина учетной полосы при учете животных по следам определяется средним поперечником (точнее, средней проекцией) наследа и для сильно извилистого наследа в несколько раз меньше ширины полосы для прямолинейного наследа той же длины.
Доказательство, проводимое В.С.Смирновым, содержит также далеко не очевидное предположение, что при криволинейных наследах повторные пересечения маршрутом одних и тех же наследов "компенсируются" в среднем непересечениями других наследов. Если это утверждение принимается без доказательства, то формула Перелешина, выведенная для прямолинейных наследов, автоматически переносится и на случай криволинейных наследов, так как число пересечений для криволинейных наследов принимается равным (в среднем) числу пересечений прямолинейных наследов той же длины.
Н.Н.Граковым (1960) предложена формула расчета плотности населения (в наших обозначениях) D = tuc/IM НmaxZ, где Ятах - "длина наследа по наибольшей прямой" (или, более точно, наибольшая проекция наследа), Z - среднее число пересечений одного наследа. Величина произведения 7/maxZ равна длине наследа L только, когда наслед представляет собой отрезок прямой линии. В остальных случаях это произведение меньше L и предложенная формула будет давать завышенную оценку плотности. Например, для наследа в виде окружности длиной L имеем
176
/fmaxZ = (£/я)х 2 = 0,637£, to есть, оценка плотности будет завышена в л/2 = 1,57 раза.
Вопрос о соответствии принятой модели учета и выведенной на ее основе формулы (3.8) реальным параметрам наследов и их размещению на территории требует особого рассмотрения. Можно сказать, что предложенная нами модель является наиболее общей из всех предложенных и охватывает достаточно большое число реальных ситуаций. В случае учета белки, соболя и некоторых других видов, у которых суточный наслед не представляет собой непрерывную цепочку следов и имеет много разрывов, имеется техническая сложность определения длины суточного наследа. Если все-таки удается оценить среднюю длину суточных наследов, то и модель и формула (3.8) остаются адекватными учету с тем лишь изменением, что вместо непрерывного суточного наследа в модели надо изобразить суточный наслед в виде нескольких отдельных его частей. При этом приведенный вывод формулы (3.8) остается в силе.
Несколько сложнее обстоит дело с учетом видов животных, имеющих жировочные участки, где невозможно идентифицировать наслед вытрап-ливаемой особи (группы особей), а также подсчитать число пересечений следов при прохождении учетного маршрута. Такая ситуация наиболее характерна для зайца-беляка, но может иметь место и для других видов, в частности копытных животных.
Одним из возможных способов приближения схемы учета таких видов к принятой модели может быть следующий. Если при троплении суточного наследа встречается жировочный участок с густой сетью наследов разных особей, так что невозможно отделить наслед вытрапливаемой особи, то для дальнейшего тропления выбирается любой другой наслед может быть той же, а может быть другой особи, выходящий из жировочного участка. Процедура повторяется, если вытрапливаемый наслед снова "входит" в очередной или в уже встреченный ранее жировочный участок.
Соответственно, если при прохождении учетного маршрута встречается жировочный участок, то данная схема требует исключения всех пересечений следов на протяжении этого жировочного участка из общего числа регистрируемых пересечений х. Критерием принятия локальной "многоследицы" при прохождении маршрута за исключаемый жировочный участок является вывод учетчика о невозможности идентифицировать наследы отдельных особей при их троплении на пересекаемом жировоч-ном участке.
177
3.2.	Дисперсия оценки плотности населения по числу пересечений следов на маршруте
Оценка плотности населения по формуле (3.8) является функцией двух случайных переменных хи В практике зимних маршрутных учетов (ЗМУ) млекопитающих по следам число пересечений следов животных учетным маршрутом х и оценка средней длины наследов особей учитываемого вида животных как правило, определяются отдельно, по разным выборкам, и поэтому могут быть приняты, как не зависящие друг от друга. В соответствии с выражением (0.4) относительная дисперсия оценки плотности населения данного вида животных по формуле (3.8) может быть представлена в следующем виде
Для нахождения дисперсии числа пересечений учетным маршрутом наследов особей данного вида животных представим случайную величину х в виде суммы
g
x = ^z}b} , 7=1
(3.16)
где g - число групповых наследов (в том числе наследов одиночных животных), пересекаемых учетным маршрутом; Zj - число пересечений у-го группового наследа, рассматриваемого как одна линия; bj - число особей, оставивших у-й наслед.
Выражение математического ожидания величины х получим, используя выражение (3.16) и применяя условное математическое ожидание при фиксированном числе пересекаемых групповых наследов g. Предполагается, что число пересечений z группового наследа (рассматриваемого как одна линия) учетным маршрутом не зависит существенно от числа особей в группе b
Е(х) = £[4x|g)] = £[g£(z6)] = £(g)F(z)^).	(3.17)
Где E(zb) - математическое ожидание произведения числа пересечений
178
учетным маршрутом группового наследа, рассматриваемого как одна линия, на число особей, его оставляющих; ^(g) - математическое ожидание числа групповых наследов пересекаемым учетным маршрутом; ^(z) - математическое ожидание числа пересечений одного группового наследа, рассматриваемого как одна линия, учетным маршрутом; - математическое ожидание числа особей, оставляющих единый групповой наслед (включая наследы, оставляемые одиночными животными).
Выражение дисперсии величины х получим, используя условную дисперсию, а также формулу (0.2) для дисперсии произведения случайных величин
Г(х) = г[г(ф)] + £[r(x|g)] = V(g)E2(z)E\b) + £(g)r(z*) =
= K(g)E2(z)£2(A) + F(g)[£2(*X(z) + ^2(«XW]-	(3-18)
где И(гЛ), H(g), И(г), И(й) - дисперсии случайных величин, определенных выше.
При случайном размещении групп животных (включая одиночных животных) и их наследов в зоне прохождения маршрута, распределение числа групповых наследов, которые пересечены учетным маршрутом, подчиняется биномиальному закону, и, следовательно, можно приближенно принять
V(g)*>E(g).	(3.19)
Произведя соответствующую замену в выражении (3.18), получаем
Г(я) = E(g)E2 (г)£2 (4)[1 + г(г)/£!(г) + У(Ъ)/е2 (4)]	(3.20)
Исходя из выражений (3.15), (3.17) и (3.20), получаем выражение относительной дисперсии числа пересечений х следов животных учетным маршрутом
С2(х) =	= -^[1 + C2(z) + С2(6)1,
k 7 £2(х) £(g)l k 7 V 'J
C2(z) = H(z)/£2(z), C2{b) = V{b)/E2(b),	(3.21)
где C2(z) - относительная дисперсия числа пересечений учетным мар' шрутом одного наследа, оставляемого одной группой животных (каждый
179 наслед рассматривается как одна линия без учета числа особей в группе), С2 {Ь) - относительная дисперсия числа особей, оставляющих групповые наследы (в том числе оставленные одиночными животными), которые пересекаются учетным маршрутом.
Соответствующее выражение для относительной дисперсии оценки плотности населения по формуле (3.8), исходя из выражений (3.15) и (3.21), имеет вид
Соотношение (3.22) дает возможность выявить в наиболее общем виде, какие из факторов и в какой степени влияют на величину статистической ошибки в оценке плотности населения каждого из учитываемых видов, и тем самым наметить пути оптимизации учетной работы для достижения требуемой точности учета.
В частности, оно показывает, что при размещении и перемещении животных группами относительная статистическая ошибка оценки плотности населения по формуле (3.8) при одинаковой плотности населения возрастает и тем сильнее, чем больше средний размер групп и чем больше вариация размеров групп. Наиболее сильно этот эффект будет сказываться на величине ошибки для таких видов, как олень, косуля, кабан, волк, в меньшей степени - для лося, зайцев (вне периода гона), белки, лисицы, других хищников.
Выражение (3.22) дает также возможность оценить примерную величину ошибки для планируемого маршрутного учета по следам данного вида животных, если известны или заданы оценки составляющих ошибки E(g), C(z), С(6) и С(1то есть, соответственно, среднее число встречаемых групповых наследов на учетных маршрутах, коэффициент вариации числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа, рассматриваемого как одна линия, коэффициент вариации числа особей в группах и относительная статистическая ошибка в оценке средней длины наследов особей в популяции.
В том случае, когда наследы оставляются только или преимущественно одиночными животными, формула (3.21) приводится к виду
c!W-^)[1 + c’(z)]-	<3-23)
где Е(н) - математическое ожидание числа особей, наследы которых пересекаются учетным маршрутом.
180
Отличающееся от (3.20) выражение дисперсии получено В.С.Смирновым (1965). Оно ведет к следующему выражению относительной дисперсии (в наших обозначениях)
С2(х) =
(3.24)
Соотношение (3.24) неточно отражает зависимость относительной дисперсии от величин и £(z). При больших значениях £*(«) в формуле (3.24) относительная дисперсия С2(х) перестает зависеть от числа особей, наследы которых пересекаются маршрутом. При малых значениях £(л) относительная дисперсия С2(х) становится равной	что за-
нижает ее действительную величину из-за исключения влияния на нее дисперсии числа пересечений z.
В работе Е.В.Байбикова и Г.А.Ворожцова (1978) предложено выражение для дисперсии переменной х, которое ведет к следующему выражению для относительной дисперсии (в наших обозначениях)
С2(х) =
1 [р[4?)-р] c2(zf
(р = 0,636).
(3-25)
Формула (3.25) неточно отражает зависимость относительной дисперсии С2(х) от других переменных. При больших значениях £*(«) первое слагаемое в фигурных скобках становится намного больше второго. Поскольку значение первого слагаемого в несколько раз меньше 1, то значение относительной дисперсии С2(х) занижается в несколько раз. При малых значениях £(л) второе слагаемое становится больше первого и значение относительной дисперсии С2(х) становится обратно пропорциональным уже не числу пересеченных наследов, а квадрату числа пересеченных наследов, что искажает реальную зависимость.
Поскольку все три формулы (3.23), (3.24) и (3.25) предназначены для оценки одной и той же величины относительной дисперсии, но могут давать разные результаты, лучше для получения правильной оценки применять математически более обоснованную формулу (3.23), которая адекватна исходной модели.
181
Пример 3.1.
Рассмотрим в качестве примера зимний маршрутный учет зайца-беляка на основе данных В.А.Агафонова (1982), протропившего 34 суточных наследа. По этим данным среднее значение числа пересечений учетным маршрутом одного наследа зайца-беляка равно z = 2,9; оценка относительной дисперсии числа пересечений (?2{z) = 0,3. Результаты расчетов по разным формулам коэффициента вариации числа пересечений на стандартном маршруте длиной 10 км при разных значениях среднего числа пересекаемых наследов л, соответствующих разной плотности населения, приведены в табл. 3.1.
Таблица 3.1
Значения коэффициентов вариации числа пересечений следов зайца-беляка, рассчитанные по разным формулам
Среднее число пересечений учетным маршрутом наследов зайца-беляка при:	Коэффициент вариации С(х), рассчитанный по формуле:		
	(3.23)	(3-24)	(3-25)
высокой плотности, Е(п)=20	0,25	0,52	0,096
низкой плотности, Е(п)=2	0,81	0,85	0,40
Результаты расчетов, приведенные в табл. 3.1, показывают, что формула Смирнова (3.24) завышает в 2,1 раза коэффициент вариации числа пересечений следов при высокой плотности населения ив 1,05 раза при низкой плотности.
Формула Байбикова-Ворожцова (3.25) сильно занижает коэффициент вариации как при высокой, так и при низкой плотности, соответственно, в 2,6 и в 2 раза. •••
Выражение (3.23) показывает, что величина коэффициента вариации С(х) в основном определяется средним числом особей л, наследы которых пересекаются учетным маршрутом, поскольку величина относительной дисперсии числа пересечений одного наследа C2(z) составляет максимум 0,3-0,4. Даже при этих максимальных значениях увеличение коэффициента вариации за счет дисперсии числа пересечений одного наследа составляет не более 14-18%.
182
При малом среднем числе особей, наследы которых пересекаются учетным маршрутом, коэффициент вариации С(х) может достигать зна-чительной величины. Например, при учете лисицы на 6-километровом маршруте (Корытин, 1974) рассчитанный эмпирический коэффициент вариации числа пересечений по дням составил 1,1 ±0,3. При этом среднее число особей, регистрируемых по следам на маршруте, было равно п =2,3. Подставив эту величину в формулу (3.23) вместо £(л) при С 2 (z) =0,4, получим С(х) =0,78, то есть, весьма большой коэффициент вариации, сравнимый с полученным в опыте.
3.3.	Определение параметров суточных наследов животных при равновероятном отборе наследов для тропления
3.3.1.	Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции
Для расчета плотности населения по формуле (3.8) необходима оценка средней длины суточных наследов особей учитываемого вида животных в генеральной совокупности LIP. Выбор в качестве временного отрезка одних суток диктуется методикой ЗМУ (Кузякин и др., 19906), так как прохождение учетного маршрута и подсчет пересекаемых следов согласно этой методике ведется через сутки после затирки следов или окончания последней пороши.
Наиболее широко применяемым способом определения средней длины суточных наследов является тропление следа животного, которое может проводиться как в обе стороны (’’вдогон” и ”в пяту”), так и в одну сторону от места встречи наследа (обычно по ходу животного - ’’вдогон”). В последнем случае собственно измерение суточной длины наследа начинают от места обнаружения животного в первые сутки до места нахождения животного через сутки после первого обнаружения. Поэтому такой способ определения длины суточного наследа называют троплением ”от встречи до встречи". В отличие от тропления наследа в обе стороны в течение одного дня тропление "от встречи до встречи” в течение двух дней позволяет иметь в выборке и "нулевые” наследы, если зверь не был вспугнут при первом обнаружении в первый день тропления.
Если отбор наследа для тропления происходит путем случайной его встречи, то более вероятна встреча наследа, имеющего большую среднюю проекцию и, как правило, большую длину. При этом тропление ”от встречи до встречи” может обеспечить приблизительно равновероятный отбор
183 наследов из генеральной совокупности только в тех случаях, когда длина "завтрашнего” наследа животного слабо зависит от размеров (точнее, от средней проекции) его "сегодняшнего” наследа. Понятия "завтрашнего” и "сегодняшнего" наследов введены И.Н.Соломиным (1983).
Равновероятный отбор наследов для измерения суточной длины может происходить в случае тропления наследов животных, примерное нахождение которых заранее известно (Мирутенко, 1986). Тропление при этом может проводиться как в обе стороны в течение одного дня, так и в одну сторону ("вдогон" в течение двух дней.
При равновероятном отборе наилучшей оценкой по выборке средней длины наследов особей в популяции (генеральной совокупности) является средняя арифметическая длин наследов особей, которая может быть представлена, как средняя взвешенная длин вытропленных групповых наследов (как и ранее, в число "групповых” наследов включаются и наследы, оставленные одиночными животными) (Челинцев, Ломанов, 1990)
1 п	т	1т	т
L1P=~XLi = XLJbJ /£bJ> n=XbJ’ (3-26) ni=i j=i / j=i	j=i
где L, - длина суточного наследа /-Й особи в выборке, состоящей из п вытропленных особей; Lj - длина у-го суточного группового наследа в выборке, состоящей из т вытропленных групповых наследов; bj - число особей в группе, оставившей единый у-й групповой наслед. Для наследа, оставленного одиночным животным, bj=i.
Несмещенность оценки средней длины наследа особей в популяции (генеральной совокупности) по формуле (3.26) следует из условия равновероятного отбора наследов в выборку, то есть
п	____
4	7 и. .
(3.27)
где LIP - средняя длина суточных наследов особей в популяции.
Для того чтобы найти связь оценки (3.26) со средней длиной групповых наследов, представим случайную величину LIP в выражении (3.26) как функцию т независимых переменных Ljbj и т независимых переменных bj (у = 1 т). Тогда математическое ожидание оценки (3.26) определим, используя формулу (0.1),
184
e(lip) = LJP = Y4LJbj) /X E(bj) = E(Lb)/E(b) =
C(L,b)= cov(L,6)/£(L)£(i),
(3.28)
где E(Lb) - математическое ожидание произведения длины группового наследа на число оставивших его особей, E(l) - математическое ожида
ние длины суточного группового наследа, C(L,Z>) - относительная кова-
риация длины суточного группового наследа и числа оставивших его особей.
Выражение (3.28) показывает, что средняя длина наследов особей в популяции LJP пропорциональна средней длине наследов групп животных £(£) с поправкой на относительную ковариацию	между дли-
ной группового наследа и числом особей его оставляющих.
Чтобы найти дисперсию оценки LIP, воспользуемся формулой (0.2), представляя случайную величину L1Р как функцию т независимых переменных Lj и т независимых переменных bj (у = 1-г/и)и принимая во внимание, что зависимыми переменными являются пары сопряженных переменных LjiAbj,
Подставляя в выражении (3.29) вместо переменных Lj и bj их математические ожидания, получаем нулевые коэффициенты при втором и третьем слагаемом, и, следовательно,
«:	185
^(Z/p) =—>	(3.30)
v 7 m
где У(Ъ) " дисперсия длины суточных групповых наследов, включая наследы одиночных животных.
Используя выражения (3.30) и (3.28), получаем выражение относительной дисперсии оценки (3.26)
c=(Z )	с^>
'	+С(/-,*)|! м[1 + C(Z.i)]1 ’
C2(l) = V(l)/e2(l) ,	(3.31)
где С2(£) - относительная дисперсия длин суточных групповых наследов.
Выражение (3.31) определяет в удобной форме зависимость относительной дисперсии оценки средней длины наследов особей в популяции C2(lip^ от главных факторов: относительной дисперсии длин групповых наследов C2(i) и относительной ковариации	между длиной
группового наследа и числом оставляющих его особей.
На основе выражения (3.31) можно получить соответствующую приближенную формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки Zip. При этом вместо прямой оценки ковариации между переменными L и b воспользуемся соотношением (3.28), из которого следует: 1 + C(L,A) = £(Z	Заменяя математические ожидания на их вы-
борочные значения, получаем
1	--- 1
Z =	Ь2 = -^12,	(3.32)
где L , Z2 - рассчитанные по выборке, соответственно, среднее значение и средний квадрат суточных длин т вытропленных групповых наследов, включая наследы одиночных животных.
186
Из выражения (3.28) следует, в частности, что значение Ljp/L-\ может служить оценкой относительной ковариации С(£,б).
Неточность оценки относительной статистической ошибки по форму-ле (3.32) определяется величиной отношения отброшенных членов разложения второго порядка к оставленным членам первого порядка в формуле (0.2) при подстановке учетных переменных. Это отношение зависит, в первую очередь, от величины относительной дисперсии числа особей в группах С2(А) = V[b^/E2[b). Можно показать (для этого требуется рассмотрение членов разложения второго порядка), что при небольших зиа чениях относительной дисперсии С2(б), не превышающих 0,3, оценка статистической ошибки по формуле (3.32) может быть смещена, но не бо лее, чем на 10-15%.
Длина каждого вытропленного наследа измеряется или непосредственно в поле по числу выверенных по длине шагов или по рисунку наследа, изображенному в определенном масштабе, с помощью курвиметра.
По выборке вытропленных наследов животных может быть оценен коэффициент вариации длины суточных наследов особей животных в популяции по формуле
C(LIP) = ^L^/Lj -1, Lf = LIP = -X Li = Z Ljbj /LbJ> ni=x ;=1	/ ;=1
__	। n m	Im
4=-!>?=zza /z^ >	<3-33)
п.=1 j=i I
где C(LIP) - оценка коэффициента вариации длин суточных наследов особей в популяции, Lj , L2 - соответственно среднее значение и средний квадрат длин суточных наследов особей животных в выборке.
Кроме того, что оценка средней длины наследов особей животных в популяции LjP непосредственно используется при расчете плотности населения животных учитываемого вида по формуле (3.8), эта оценка вместе с оценкой коэффициента вариации длин суточных наследов особей в популяции C(Z/P) могут быть использованы как показатели, характеризующие через параметры наследов экологические и этологические особенности данного вида животных, не связанные с маршрутным учетом.
Вместо приближенной формулы (3.32), полученной на основе разложения в ряд дисперсии оценки L[P, для расчета относительной статистической ошибки может быть применена формула, прямо следующая из выражения оценки (3.26) и вида первой суммы в выражении (3.29), если рас-
187
/ т
сматривать значения	bj как весовые коэффициенты. При этом
оценка дисперсии случайной величины может быть проведена по формуле
(3.34)
В соответствии с выражением (3.34) расчет относительной статистической ошибки проводится по формуле
3.3.2. Оценка среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции.
Вторым важным параметром суточного наследа является средняя проекция Н, которая определяется как средняя по всем направлениям величина проекции фигуры наследа на прямую. В литературе этот параметр называют также ’’средним диаметром охотничьего участка” (Гусев, 1966), “диаметром суточного участка” (Агафонов, 1974) или "средним поперечником суточного участка” (Кузякин, 1979).
Название "средняя проекция” является наиболее точным и однозначным в отличие от других названий, приведенных выше. Под "диаметром" фигуры в математике понимают расстояние между двумя наиболее удаленными ее точками, которое равно максимальной, а не средней проекции. Понятие "поперечника суточного участка" также допускает второе значение как расстояние между двумя крайними точками пересечения наследа прямой линией (Кузякин, 1983).
Среднее значение средних проекций наследов особей в популяции Н1Р для животных учитываемого вида определяет соответствующую эффективную ширину учетной полосы при маршрутном учете с регистрацией числа особей, пересекших линию маршрута. Рассчитав оценку Н JP величины Н1Р, можно получить оценку плотности населения по числу особей, чьи наследы пересекает учетный маршрут, по формуле, которая будет
188
выведена ниже в разделе 3.9. Из полученных в этом разделе результатов также следует, что, если задаться плотностью населения Z), длиной учетного маршрута М, а также средним размером групп животных £(б), то можно примерно оценить математическое ожидание числа групп наследы которых пересекаются учетным маршрутом, по формуле
D М Е^Н^/Е{Ь^. Полученная таким образом величина £*(#) позволяет провести расчеты относительной дисперсии числа пересечений следов по формулам (3.21) и (3.23) и относительной дисперсии оценки плотности населения по формуле (3.22).
При равновероятном отборе наследов для тропления наилучшей оценкой по выборке среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции является средняя арифметическая из средних проекций суточных наследов особей в выборке, которая может быть представлена как средняя взвешенная средних проекций вытропленных групповых наследов (включая наследы одиночных животных)
1 п	т	1т
HlP = YHjbj Xbj’	<3-36)
«/=1	J=1	/ у=1
где Hi - средняя проекция суточного наследа z-й особи из общего числа вытропленных особей п; Нj - средняя проекция у-го суточного группового наследа из общего числа т вытропленных групповых наследов; bj -число особей, оставивших единый у-й наслед.
Несмещенность оценки (3.36) среднего значения средней проекции наследа особей в популяции (генеральной совокупности) следует из условия равновероятного отбора наследов в выборку, то есть,
। п	___
е(н1Р) = -Хе(н1) = н1р,
ft J — 1
(3.37)
где Н1Р - среднее значение средней проекции наследов особей в популяции.
Для того чтобы найти связь оценки (3.36) со средним значением средних проекций групповых наследов, представим случайную величину И1Р в выражении (3.36) как функцию т независимых переменных Нjbj и /я независимых переменных bj (у = 1 4- т). Тогда математическое ожидание оценки (3.36) определим, используя формулу (0.1),
189
e(&ip) = HIP = YE(Hjbj) /= E(^/E(b) =
>1 / >1
= [£(#)£(*) + cov(tf,*)]/£(*) = Е(Я)[1 + С(Я,Л)],
C(H,b) = со^Н,Ь)/Е(Н)Е(ь),	(3.38)
где Е(н} - математическое ожидание средней проекции вытропленных суточных групповых наследов, с(н,ь) - относительная ковариация средней проекции суточного группового наследа и числа оставляющих его особей.
Выражение (3.38) показывает, что среднее значение средней проекции наследов особей в популяции Н1Р пропорционально среднему значению средних проекций наследов групп животных Е(Н} с поправкой на относительную ковариацию С(Я,Л) между средней проекцией группового наследа и числом оставляющих его особей.
Чтобы найти дисперсию оценки Н1Р, воспользуемся формулой (0.2), представляя случайную величину Н1Р как функцию т независимых переменных Н j пт независимых переменных bj (/ = 1-г/л)и принимая во внимание, что зависимыми переменными являются пары сопряженных случайных величин Нj и bj,

(3.39)
т	т
/-»	J=1
+
j Подставляя в выражении (3.39) вместо переменных Н} и Ь} их математические ожидания, получаем нулевые коэффициенты при втором и Третьем слагаемом, и, следовательно,
190
=	(3.40)
v / т	’
где - дисперсия средней проекции суточных групповых наследов.
Используя выражения (3.40) и (3.38), получаем выражение относи-тельной дисперсии оценки (3.36)
сЦн ) и(д"-)
' IP' Е2(й1Р} /и£2(я)[1 + С(Я,А)]2 »|[1 + С(Я,/>)]2 ’
С2(Я) = И(Я)/£2(Я) ,	(3.41)
где С2(//) - относительная дисперсия средней проекции суточных труп повых наследов.
Выражение (3.41) определяет аналитически зависимость относительной дисперсии оценки среднего значения средних проекций наследов осо 'ей в популяции С2[н JP^ от главных факторов: относительной диспер-. ни средних проекций групповых наследов С2(н) и относительной ковариации С между средней проекцией группового наследа и числом оставляющих его особей.
На основе выражения (3.41) можно получить соответствующую приближенную формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки Н[Р. При этом вместо прямой оценки ковариации между перемен ними Н и b воспользуемся соотношением (3.38), из которого следует: 1 +	= е(н1Р^Е(Н}. Заменяя математические ожидания на их
выборочные значения, получаем
е(й1Р) = С(Й1Р) =	, С(Н) = ]н*1нг-\,
__	«	___ 1 т
Н = — УН., Н2 = —УН2.,	(3.421
где Н , Н2 - рассчитанные по выборке, соответственно, среднее значение и средний квадрат средних проекций т вытропленных групповых наследов, включая наследы одиночных животных.
Из выражения (3.41) следует, что значение И1Р/н -1 может слу
191
жить оценкой относительной ковариации С(Н,Ь}.
По выборке вытропленных наследов животных может быть оценен коэффициент вариации средней проекции наследов особей животных в популяции по формуле
с(я/Р) = V^/2/^/2-i. Н1 = Н1Р = -^Н/^Hjbj Г£ь}, п 1=1	J=l / J=l
--	। п	т	/ т
Я/2=;ХЯ<2=ХЯ;Ъ/ХЪ.	(з-«)
nl=l J=1	/ i=l
где С(Я/Р) - оценка коэффициента вариации средней проекции суточных наследов особей в популяции, Н{ , Н] - соответственно среднее значение и средний квадрат средних проекций суточных наследов особей животных в выборке.
Оценка среднего значения средних проекций наследов особей животных в популяции Нip и оценка коэффициента вариации средней проекции наследов особей в популяции /Р) могут быть использованы как показатели, характеризующие через параметры наследов экологические и этологические особенности данного вида животных, не связанные с маршрутным учетом.
Вместо приближенной формулы (3.42), полученной на основе разложения в ряд дисперсии оценки НJP, для оценки дисперсии Н [Р может быть применена формула, прямо следующая из выражения оценки (3.36) и вида первого слагаемого в выражении (3.39), если рассматривать значения
bj/ /,/>; в качестве весовых коэффициентов. Оценка дисперсии величи-/ >1
ны Нip может быть проведена по формуле
т
-
т
ip
(3-44)

В соответствии с выражением (3.44) расчет относительной статистической ошибки оценки Н !Р проводится по формуле
192
(3.45)
Значение средней проекции конкретного суточного наследа можно с достаточной точностью определить по рисунку наследа, выполненному в определенном масштабе, измеряя проекции наследа на несколько направлений, например, на четыре, как это показано на рис. 3.2(a).
Другой способ определения значения средней проекции основывается на зависимости средней проекции от периметра минимального по длине выпуклого контура, описанного вокруг фигуры наследа (см. рис. 3.2(6))

(3.46)
где Pj - длина минимального выпуклого контура (периметра) фигуры наследа, измеряемая или линейкой или курвиметром.
а	б
Рис. 3.2. Способы определения средней проекции наследа: а) путем усреднения нескольких проекций; б) посредством измерения периметра наименьшего по длине выпуклого контура, описанного вокруг наследа. Пояснения в тексте.
193
Формула (3.46) является частным случаем более общей формулы (Кендалл, Моран, 1972) для произвольной линии, имеющей длину L и среднюю проекцию Н
L = ^HZ >	(3.47)
где Z - среднее число пересечений данной линии случайной прямой. В частном случае для линии в виде выпуклого замкнутого контура Z = 2 и L = кН, откуда и следует формула (3.46).
3.3.3. Оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции
Третьим важным параметром суточных наследов является среднее число пересечений суточных наследов особей в популяции. Среднее для особей в популяции число пересечений одного наследа может иметь самостоятельное значение и применяться как показатель средней "извилистости" наследов (Байбиков, Ворожцов, 1978) или их "кривизны" (Агафонов, 1982). Этот показатель тесным образом связан с экологией вида, отражая его особенности и влияние местных условий среды обитания.
Среднее число пересечений случайной прямой линией конкретного наследа, который принимается в виде единой линии независимо от числа особей в группе, оставившей этот наслед, определяется по его рисунку. Техника определения состоит в том, чтобы нанести на рисунок наследа [ряд прямых и подсчитать среднее число пересечений этими прямыми лионии наследа. На рис. 3.3 показан один из возможных способов покрытия [фигуры наследа такими прямыми. Расстояние между параллельными прямыми (шаг) выбирается, исходя из того, чтобы общее число пересекающих раслед прямых было не меньше 20-30. Направление прямых, пересекающих наслед, меняется через 45°.
j Формула расчета среднего числа пересечений случайной прямой ли-Щ{ей у-го наследа в соответствии с указанным способом имеет вид
(3.48)
Ч W = 1
гДе Zjw - число пересечений у-го наследа w-й прямой линией, tj - общее ‘Число прямых для измерения числа пересечений у-го наследа.
Для примера наследа, приведенного на рис. 3.3, число прямых, пере
194
секающих фигуру наследа, равно tj= 22, а суммарное число пересечений
Ч
всеми измерительными прямыми равно ^=58, и, следовательно
м> = 1
среднее число пересечений по формуле (3.48) для этого примера равно Zj =58/22 = 2,64.
Определение значения Zj - среднего числа пересечений прямой линией у-го наследа - может быть проведено с использованием формулы (3.47), если измерена длина у-го наследа Lj и его средняя проекция Ну,
7 л Н:
(3.49)
В.А.Агафонов (1982) предложил для упрощения расчета среднего числа пересечений наследа прямой линией применять формулу Zj = Lj](a +	, где а и b - стороны прямоугольника, описанного вокруг
наследа, причем наибольшая его сторона параллельна отрезку, соединяющему наиболее удаленные точки наследа. Предложенная формула может давать существенно заниженное значение среднего числа пересечений. Например, для наследа в виде круга рассчитанное по этой формуле значение среднего числа пересечений равно Zj = л/2 = 1,57, в то время как на самом деле Z j = 2.
Рис. 3.3. Способ определения среднего числа пересечений наследа! случайной прямой.J
195
При равновероятном отборе наследов для тропления наилучшей оценкой по выборке среднего значения средних чисел пересечений суточных наследов особей в популяции (генеральной совокупности) Z1Р является средняя арифметическая из значений среднего числа пересечений суточных наследов особей в выборке, которая может быть представлена как средняя взвешенная из значений среднего числа пересечений вытропленных групповых наследов (включая наследы одиночных животных)
п	т	/ т
zip = ~llzi = ^z }ь)
п /=1	/=1 / ;=1
(3.50)
где Zt - среднее число пересечений суточного наследа /-й особи из общего числа вытропленных особей л; Zj - среднее число пересечений у-го суточного группового наследа из общего числа т вытропленных групповых наследов; bj - число особей, оставивших единый у-й наслед.
Несмещенность оценки (3.50) среднего значения средних чисел пересечений наследов особей в популяции следует из условия равновероятного отбора наследов в выборку, то есть
1 п	_____
Я S—1
(3-51)
где Zip - среднее значение средних чисел пересечений наследов особей в популяции.
Для того чтобы найти связь оценки (3.50) со средним значением средних чисел пересечений групповых наследов, представим случайную величину Zip в выражении (3.50) как функцию т независимых переменных Zjbj и т независимых переменных bj (у = 1 4- т). Тогда математическое ожидание оценки (3.50) определим, используя формулу (0.1),
e(z,fVz,p^ e(z/,) / X	= E(Zb)/E(b) =
7=1	/ 7=1
= [F(z)£(i) + cov(Z,*)]/£(*) = £(Z)[1 + C(Z,b)],
C(Z,b) = cov(Z,b)/E(Z)E(b),	(3.52)
где E(z) - математическое ожидание среднего числа пересечений вытропленных суточных групповых наследов, C(z,b) - относительная коварна-
196
ция среднего числа пересечений суточного группового наследа и числа оставляющих его особей.
Выражение (3.52) показывает, что среднее значение средних чисел пересечений наследов особей в популяции Z1Р пропорционально среднему значению среднего числа пересечений групповых наследов животных l?(z) с поправкой на относительную ковариацию C(Z,Z>) между средним числом пересечений группового наследа и числом оставляющих его особей.
Поскольку выражение (3.50) аналогично выражениям (3.26) и (3.36) для оценки средней длины и среднего значения средних проекций наследов особей в популяции, относительная дисперсия оценки Z1Р может быть без вывода представлена в виде
/и[1 + C(Z ,б)]2’
C2(z) = r(z)/Af2(z), (3.53)
где F(z) - дисперсия среднего числа пересечений суточных групповых наследов в выборке, C2(Z) - относительная дисперсия среднего числа пересечений суточных групповых наследов.
Выражение (3.53) определяет аналитически зависимость относительной дисперсии оценки среднего значения средних чисел пересечений наследов особей в популяции C2(z/P) от главных факторов: относительной дисперсии среднего числа пересечений групповых наследов C2(z) и относительной ковариации C(Z,Z>) между средним числом пересечений группового наследа и числом оставляющих его особей.
На основе выражения (3.53) можно получить соответствующую приближенную формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки Z1Р. При этом вместо прямой оценки ковариации между переменными Z и b воспользуемся соотношением (3.52), из которого следует: 1 + C(Z,b} = E^Zi^E^Z}. Заменяя математические ожидания на их выборочные значения, получаем
c(z)-х 7 Zlpy]m 1 т	___ -1 т
»'Л1
(3.54)
197
где 2 , Z2 - рассчитанные по выборке, соответственно, среднее значение Л средний квадрат средних чисел пересечений для т вытропленных групповых наследов.
Из выражения (3.52) следует, в частности, что значение ZlP^Z -1 может служить оценкой относительной ковариации C(Z ,Z>).
По выборке вытропленных наследов животных может быть оценен коэффициент вариации среднего числа пересечений прямой линией наследов особей животных в популяции по формуле
f__Л	___ 1	ffl	/ гп
z, -i, zI=zIP = -Yz, = Yz}b) Ш>}> ni=i j=t I j=i
___ n	tn	I tn
z] =	= 2»/ /t^j ’	<3-55)
n 1=1	j=l / J=1
где C(Z/P) - оценка коэффициента вариации среднего числа пересечений для суточных наследов особей в популяции, Zj , zj - соответственно среднее значение и средний квадрат средних чисел пересечений для суточных наследов особей животных в выборке.
Оценка среднего значения средних чисел пересечений для суточных наследов особей животных в популяции Z1Р и оценка коэффициента вариации среднего числа пересечений для суточных наследов особей в популяции C(Z/P) могут быть использованы как показатели, характеризующие через параметры наследов экологические и этологические особенности данного вида животных, не связанные с маршрутным учетом.
Вместо приближенной формулы (3.54), получаемой на основе разложения в ряд дисперсии оценки Z1Р, для оценки дисперсии 21Р может быть применена формула, следующая из выражения оценки (3.50), если / т
рассматривать значения bjj bj в качестве весовых коэффициентов.
/ 7=1
Оценка дисперсии величины Z1Р может быть проведена по формуле
т
(3.56)
В соответствии с выражением (3.56) расчет относительной статистической ошибки оценки Z1Р проводится по формуле
198
(3.57)
Дополнительным показателем, характеризующим форму наследа, может быть дисперсия числа пересечений одного и того же наследа прямой линией при разных ее положениях по отношению к фигуре данного наследа. Такую ’’внутреннюю" дисперсию можно рассчитать для каждого у-го наследа выборки по данным сетки пересекающих прямых (пример такой сетки показан на рис. 3.3) по формуле
__	tj	_ tj
Z^^Zjw, Zj = l^Z^. (3.58)
1J H> = 1	J H> = 1
Для наследа, изображенного на рис. 3.3: Zj =2,64; Z2 = 8,00; FBHyT(Zj) = 8-2,642 «1,03. Коэффициент "внутренней" вариации числа пересечений случайной прямой линией для этого наследа равен: Свнут[Zj) = ^BHyT(z,)/z} = 0,38 (38%).
Большая величина коэффициента "внутренней" вариации числа пересечений одного наследа свидетельствует о большом изменении извилистости для разных направлений прямых линий, пересекающих наслед, и может говорить о существенном изменении характера перемещения животного при разной ориентации его движения на территории.
Средний для наследов особей в популяции коэффициент "внутренней" вариации числа пересечений может оцениваться средним взвешенным коэффициентом "внутренней" вариации для групповых наследов в выборке
т	/ т	-J т
CBHy^ZIP) = XC^(Zj)bj ^bJ =		<3-59)
7=1	/ 7=1	"У=1
3.3.4. Оценка среднего числа пересечений одного наследа учетным маршрутом
Математическое ожидание числа пересечений одного наследа при учете на маршруте и дисперсия этого числа используются в выражениях относительных дисперсий числа пересечений х и плотности населения D.
199
Оценка относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа необходима для подстановки в формулы (3.21) и (3.23) при расчете относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом следов учитываемого вида животных С2(х) и при расчете относительной дисперсии оценки плотности населения животных по формуле (3.22).
Оценка среднего числа пересечений Zс учетным маршрутом одного группового наследа (групповой наслед принимается как одна линия) по данным выборки с равновероятным отбором, состоящей из т вытропленных наследов, может быть проведена по формуле
т	/ т
Zc=YZjHj XHJ >	<3-60)
м / >1
где Нj средняя проекция у-го наследа. Введение в качестве весового коэффициента средней проекции наследа обусловлено тем, что вероятность встречи на учетном маршруте наследа пропорциональна его средней проекции.
Подставляя в формулу (3.60) значения Z j из выражения (3.49), получаем другой вариант расчета по выборке среднего числа пересечений одного наследа учетным маршрутом
~ ( т 1т
Zc=~ XHj •	<3-61)
71 \;=1	/ ;=1	7
Для нахождения математического ожидания оценки среднего числа пересечений учетным маршрутом одного наследа Zc по формуле (3.60) представим случайную величину Zc как функцию т независимых переменных Z]Нj и т независимых переменных Н j	+ Используя
формулу (0.1), находим
=	=	(3.62)
где E(ZH) - математическое ожидание произведения среднего числа пересечений группового наследа на его среднюю проекцию, ZCP - среднее Для популяции число пересечений прямой линией одного группового на-
200
следа с учетом веса наследа - его средней проекции.
Представляя случайную величину Zс как функцию т независимых переменных Zj и т независимых переменных Hj (/ = 14-ш), находим ее дисперсию в соответствии с формулой (0.2) и принимая во внимание, что зависимыми переменными являются пары Z j и Нj,
т	т
(3.63)
Подставляя в выражении (3.63) вместо переменных Zу и Ну их математические ожидания, получаем нулевые коэффициенты при втором и третьем слагаемом, и, следовательно,
k(zc) = ^^,	(3.64)
х ' т
где K(z) - дисперсия среднего числа пересечений для вытропленных суточных групповых наследов в выборке.
Используя выражение (3.64), получаем выражение относительной дисперсии оценки (3.60)
2(~ \ r(zc) P'(z)	£2(z)C2(z)	2/ х r(z) z„
С2(ZC) =	\	V ; V , C2(z) = -4-4-, (3.65)
V ' E 2(zc) mE2(zc) mE2(Zcj	E\z)
где C2(z) - относительная дисперсия среднего числа пересечений для вытропленных суточных групповых наследов в выборке.
На основе выражения (3.65) можно получить соответствующую приближенную формулу для расчета относительной статистической ошибки
201
оценки Zс. Заменяя математические ожидания на их выборочные значения, получаем

—	1 т
т J
т J=\
(3.66)
где Z, Z1 - соответственно среднее значение и средний квадрат средних чисел пересечений для вытропленных суточных групповых наследов в выборке.
Так же, как и при оценке средней длины наследа, для расчета относительной статистической ошибки оценки (3.60) можно наряду с приближенной формулой (3.66) применять другую формулу, вытекающую из выражения (3.60) и соответствующую виду первого слагаемого в выражении (3.63)
/	,	\ т (7  А2 /т
(ШЯ/-1	0-67)
U=ivzc /	/ 7=1
Формула (3.67) аналогична формуле (3.36), поскольку выражение (3.60) аналогично выражению (3.26) и отличается от него только составом переменных.
Иначе определяется дисперсия числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа (каждый групповой наслед рассматривается как одна линия). Для этого в формуле (3.60) вместо средних проекций наследов Нj в качестве приближенных значений весовых коэффициентов подставим числа пересекающих линий, которые использовались при измерении среднего числа пересечений наследов, при условии, что для всех т наследов выборки сохраняется один и тот же шаг между параллельными линиями и одно и то же число поворотов измерительной сетки (на рис. 3.3 число таких поворотов равно 4). При этом соответствующая формула оценки Zc имеет вид
___	1 т	1 т 1J	т
Zc — Zc =	j* j = -	t =
1 J=l	1 J=\w~l	J=1
1 ‘J
= > <3-68)
202
где Zс - среднее значение числа пересечений измерительными прямыми линиями т групповых наследов выборки, которое является оценкой Z с по выборке среднего значения числа пересечений учетным маршрутом од-ного наследа, tj - число секущих измерительных прямых линий для у-го группового наследа, Zjw - число пересечений у-го наследа w-й секущей прямой линией, t - общее число всех секущих измерительных прямых линий для всех т групповых наследов в выборке.
Аналогичным образом рассчитывается по выборке и средний квадрат числа пересечений измерительными прямыми линиями групповых насле-дов. Для одного у-го группового наследа из выборки средний квадрат числа пересечений равен
=	(3.69)
Чи-I
Оценка среднего квадрата числа пересечений одного группового наследа учетным маршрутом по выборке из т наследов равна среднему квадрату числа пересечений измерительными прямыми линиями т групповых наследов выборки
--	। т -- ! т * J
zc	•	(3.70)
г >1	1 j=iw=i
Выражения (3.68) и (3.70) дают возможность получить оценку по выборке дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа, которая проводится по формуле
V(ZC) = Z*-Z^2.	(3.71)
Оценка по выборке соответствующей относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа рассчитывается по формуле
C2(Zc) = ^l^ = ^7-l .	(3.72)
Z с	Z Q
Значение оценки по выборке относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного наследа (?2(ZC) подставляется вместо
203
величины C2(z) в формулах (3.21), (3.22) и (3.23) при анализе влияния учетных параметров на точность учета и оптимизационных расчетах.
Способ оценки по выборке относительной дисперсии оценки среднего числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа £2(^c). рассчитываемой по формуле (3.66), принципиально отличается от способа оценки по выборке относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа C2(Zc), рассчитываемой по формуле (3.72), поскольку величина C2(zc) включает в себя вариацию среднего числа пересечений наследов в выборке ("межгрупповую" в терминах дисперсионного анализа), но не включает в себя "внутреннюю" ("внутригрупповую" в терминах дисперсионного анализа) вариацию числа пересечений в каждом из наследов выборки, в то время как величина C2(Zc) включает в себя как вариацию среднего числа пересечений наследов в выборке, так и "внутреннюю" вариацию числа пересечений каждого из наследов выборки.
3.3.5. Оценка среднего числа особей в группах животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом
В формулах (3.21) и (3 22) используется относительная дисперсия числа особей в группах животных, чьи совместные наследы пересекаются учетным маршрутом. При равновероятном отборе из популяции наследов для тропления оценка по выборке из т групповых наследов среднего числа особей в группах животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, проводится по формуле
т	1т
bc^bjUj XHJ’	(3-73)
j=i / ;=i
Введение в формуле (3.73) весовых множителей Нj обусловлено тем, что вероятность пересечения наследа учетным маршрутом пропорциональна его средней проекции.
Поскольку формула (3.73) отличается от формулы (3.60) только тем, что переменная Zj заменена переменной bj, то относительная статистическая ошибка оценки (3.73) может быть рассчитана по формуле, аналогичной формуле (3.67)
204
Jm ( h 2 m
E;'-'	<3-74>
;=Дос /	/ ;=i
Оценка для популяции среднего числа особей, оставляющих групповые наследы (включая наследы одиночных животных), при условии равновероятного отбора групповых наследов в выборку равна средней ариф-_ т / метической из т выборочных значений bj (у = 1 + /я): &	tn.
J=i /
В этом случае относительная статистическая ошибка этой оценки и коэффициент вариации числа особей, оставляющих групповые наследы, рассчитываются по стандартным формулам:
I » yfe-iV
Пример 3.2.
По данным троплений 10 суточных наследов лосей получены значения параметров, представленные в табл. 3.2.
По формуле (3.26) рассчитываем оценку средней длины наследов особей в популяции: Z/P=l,128.
По приближенной формуле (3.32) при £=1,13, С(£)=0,5, т=10 рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки:
= 0,158 (15,8%). Рассчитываем ту же ошибку по формуле (3.35):
e(Z/F) = 0,180 (18,0%).
Оценка коэффициента вариации длины суточного наследа особей в популяции, рассчитанная по формуле (3.33) при L2j =1,623, равна: £(£/Р)=0,525.
Довольно большое значение статистической ошибки (около 18%) в оценке средней длины наследов особей в популяции LIP обусловлено значительной вариацией этого параметра и малым объемом выборки. Высокий коэффициент вариации длины суточных наследов характерен для многих видов животных. Коэффициент вариации длины суточных насле-
205 дов для соболя равен C(z)=0,41 (Дулькейт, 1957), для зайца-беляка £(Л)=0,59 (Агафонов, 1982), для лося C(jL)=0,7 (Червонный, 1975).
На большую величину статистической ошибки в оценке средней длины наследов при малом числе вытропленных наследов указывает В.С.Смирнов (1965; 1969а).
Таблица 3.2.
Значения параметров для 10 суточных групповых наследов лосей
j (№ наследа)	1	2	3	4 0,75	5 0,9	6	7	8	9	10
LJ	0,55	0,6	0,75			1,1	1,15	1,3	1,7	2,5
bJ	1	2	2	1	3	2	1	1	1	2
	0,25	0,24	0,4	0,21	0,34	0,22	0,49	0,31	0,36	0,88
Zi	1,4	1,6	1,2	2,3	1,7	3,2	1,5	2,7	3,0	1,8
7г L J	3,4	4,1	2,7	6,8	4,3	11,3	3,7	9,8	12,1	5,2
^внут	0,857	0,776	0,935	0,534	0,698	0,322	0,803	0,587	0,587	0,778
4	58	60	93	50	84	53	115	75	84	210
Для увеличения объемов выборки вытропленных наследов учитываемых видов животных целесообразно объединять данные троплений, проводимых на достаточно больших территориях и даже в разные годы, но со сходными условиями внешней среды в период учета (температура, корм-ность, глубина снежного покрова).
По формуле (3.36) рассчитываем оценку среднего значения средних проекций наследов для особей в популяции: 27^=0,3825. По приближенной формуле (3.42) при Я =0,37, С(я)=0,512 рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки: е(я/Р)=0,157 (15,7%). Для сравнения рассчитываем ту же ошибку по формуле (3.45): е^Я/Р^=0,183 (18,3%). Оценка коэффициента вариации средних проекций суточных наследов особей в популяции, рассчитанная по формуле (3.43) при Н] =0,1875, равна: С(Н1Р) =0,531.
Сделанный выше вывод о большой статистической ошибке оценки средней длины наследов L/P и необходимости увеличения объема выборки для повышения точности оценки в такой же степени относится и к оценке среднего значения средних проекций Н1Р.
206
По формуле (3.50) рассчитываем оценку среднего значения среднее, числа пересечений для наследов особей в популяции: Z/Р = 1,975. По приближенной формуле (3.54) при Z =2,04; C(Z)=0,33 и ш=10 рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки: e^Z)=0,108 (10,8%). Рассчитанная по формуле (3.57) ошибка равна: e(z/P)=0,l Ю (11,0%). Оценка коэффициента вариации среднего числа пересечений суточного наследа для особей в популяции, рассчитанная по формуле (3.55) при ZJ =4,339, равна: C(Z/Р)=0,335.
Большие величины среднего значения среднего числа пересечении для наследов особей в популяции Z/P = l,975 и коэффициента вариации числа пересечений для наследов особей в популяции C(Z) =0,33 говорят как о значительной в среднем извилистости наследов, так и о достаточно большом разнообразии форм наследов, среди которых имеются как наследы со значительно меньшей чем средняя, извилистостью, так и наследы со значительно большей чем средняя, извилистостью.
Оценка среднего для наследов особей в популяции коэффициента ’’внутренней” вариации числа пересечений их прямой линией, рассчиты-
1 т
ваемая по формуле (3.59), равна: CBHyT(Z/F) = -^CBHyT(zy)z»y =0,693.
"7=1
По формуле (3.60) рассчитываем оценку среднего значения числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа: Zc =1,95. По приближенной формуле (3.66) рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки при Z=2,04 и C(z) =0,33: e(zcj =0,109 (10,9%). Если использовать для расчета ошибки формулу (3.67), то полу-чим: е(2с) =0,095 (9,5%).
По формуле (3.68) рассчитываем снова оценку среднего значения числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа: Zc =1,951. Рассчитанное значение практически совпадает со значением, рассчитанным по формуле (3.60), поскольку весовые коэффициенты tj/t в формуле (3.65) очень близки к весовым коэффициентам	Б
формуле (3.56). По формуле (3.70) рассчитываем оценку среднего квадрата числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа: Z^ =5,967. По формуле (3.73) рассчитываем оценку относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного группового насле-_ да: С 2 (Zc ) =0,567. Соответствующая оценка коэффициента вариации
207
чцсла пересечений равна: C(Zс)=0,753. Последняя оценка больше среднего коэффициента "внутренней" вариации наследов особей в популяции £?>яут(^/р)=0,693, прежде всего, потому, что коэффициент вариации C[Zc) включает в себя как "внутреннюю" ("внутригрупповую"), так и «внешнюю" ("межгрупповую") вариации числа пересечений одного наследа, в то время как коэффициент CBHyT(Z z/>) отражает только усредненную "внутреннюю" (внутри каждого из наследов) вариацию числа пересечений наследа.
По формуле (3.73) рассчитываем оценку среднего числа особей в
группах животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, Ъс=1,654. Относительная статистическая ошибка, рассчитанная по формуле (3.74), равна: e{bc j =0,124 (12,4%).
Оценка среднего числа особей, оставляющих групповые наследы (включая наследы одиночных животных), в популяции равна: ~ 1 т
ЬР= — У =1,6. Относительная статистическая ошибка этой оценки
равна: е\ЬР
=0,138(13,8%).
Оценка коэффициента вариации числа особей в группах для популя-
— 1 ~
ции при Ь2 = — У Ь2,=3 равна: С(b) -
I (7? А m о *
=0,436 (43,6%).
Рассмотренный пример, в частности, показывает, что при сравнительно больших дисперсиях переменных, входящих в выражения оценок, расчет статистических ошибок оценок по приближенным формулам, полученным в результате разложения в ряд выражений оценок как функций этих переменных, может давать значения статистических ошибок, несколько отличающиеся от значений, рассчитанных по более точным формулам.
3.4. Оценка параметров суточных наследов при неравновероятном их отборе в выборку
В практике зимнего маршрутного учета (ЗМУ) применяется тропление первого встреченного наследа при случайном ходе наблюдателя (Червонный, 1969; Приклонский, 1972; Приклонский, Кузякин, 1980; Кузякин
208
и др., 19906). С точки зрения правильной оценки параметров наследов существенным является то, что при таком способе отбора наследов для тро-пления вероятность встречи наследа из всей совокупности случайно размещаемых наследов пропорциональна его средней проекции. Если при этом тропление суточного следа проводится в обе стороны ("вдогон” и ”в пяту”), и длина наследа имеет положительную корреляцию со средней проекцией или же тропление проводится "от встречи до встречи", но при условии, что длина "завтрашнего" наследа имеет существенную положительную корреляцию со средней проекцией "сегодняшнего" наследа, то в выборке доля более длинных наследов будет большей, чем в популяции.
Эффект избирательного или нсравновероятного отбора наследов для тропления был давно отмечен В.А.Кузякиным (1976а), но способов обоснованного расчета параметров наследов по такой выборке до 1983 года предложено не было.
Коррекция избирательности отбора наследов в выборку особенно важна при оценке средней длины наследов особей в популяции, поскольку эта оценка прямо используется в формуле (3.8) расчета плотности населения.
3.4.1. Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции
При неравновероятном, пропорциональном средней проекции, отборе тропимых наследов животных данного вида оценка средней длины суточных наследов особей в популяции (генеральной совокупности) по выборке из т вытропленных суточных наследов, принадлежащих п животным, рассчитывается по формуле, корректирующей неравновероятность отбора наследов в выборку (Челинцев, 1983; 1995),
где индекс i указывает на параметры наследов особей, а индекс j указывает на параметры групповых наследов.
Деление выборочной длины наследа на среднюю проекцию корректирует неравновероятный (избирательный) отбор наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной средней проекции наследа.
Представляя случайную величину LIP в выражении (3.75) как функцию т переменных Ljbу /Hj и т переменных bj /Нj (j = 1 ч- tn), находим ее математическое ожидание, используя формулу (0.1),
209
£
7=1
11 j)
-bV^\ HJ/ vh)
(3.76)
где E(Lb/H} и Е(Ь1Н) - математические ожидания соответствующих функций от следующих переменных в выборке: длины группового наследа 4, средней проекции группового наследа Н и числа особей Ь, оставивших групповой наслед. Как и ранее, в число групповых наследов включаются и наследы, оставленные одиночными животными, для которых b= 1.
Совместная плотность распределения f(L,H,b) случайных переменных в выборке L, Н и Ь, при условии отбора наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной их средней проекции, равна
/оо оо со
J J\f{LP,HP,bP}HPdLPdHPdbP, (3.77) ООО
где f(LP,HР,ЬР) - совместная плотность распределения в популяции (генеральной совокупности) длины группового наследа LP, средней проекции группового наследа НР и числа особей ЬР, оставивших групповой наслед.
Умножение плотности распределения f(LP,HP,bP) в выражении (3.77) на величину средней проекции НР диктуется условием отбора наследов в выборку, при котором вероятность отбора наследа пропорциональна его средней проекции. Величина в знаменателе выражения (3.77) нормирует интеграл от плотности распределения f[L,H,b^ на единицу.
Применяя плотность распределения (3.77), находим математическое ожидание выборочной случайной переменной Lb/H
=T\\^f(^H^dLdHdb=
о о о п
оо оо оо
f(LP,HP,bp)HPdLPdHPdbP
аооо Нр___________________________
J J \f(LP,HP,bP)HPdLPdHpdbp
ООО
210
J^LpbpdLpdbp jf(Lp,HP,bp)dHp J$Lpbpf(Lp,bp)dLpdbp
0 0__________0________________ о о__________________
^HpdHp J]f(Lp,Hp,bp jdLpdbp	JЯpf(Hp)dHp
0	0 0	0
L pb p
(3.78)
где Lpbp - среднее для популяции значение произведения длины наследа на число особей, оставляющих наслед; НР - среднее значение средних проекций групповых наследов в популяции.
Аналогично, используя совместную плотность распределения в выборке f(H)b} средней проекции группового наследа Н и числа особей Ь, оставляющих наслед, а также совместную плотность распределения в популяции /(Яр,ip) средней проекции наследа НР и числа особей ЬР, оставляющих наслед, находим математическое ожидание отношения Ь/Н
00 00
lf-^f(Hp,bp)HpdHpdbp ооНр
00 00
J\f(Hp,bp)HPdHpdbp
О о
fbpdbp ff(ffp,bp)dHp jbpf(bp)dbp _ о______о_____________ о____________ Ьр
^HpdHp^f(HP,bp)dbp ^Hpf(Hp)dHp Нр 0	0	о
(3.79)
где ЬР - среднее для популяции число особей, оставляющих групповой наслед. Подставляя математические ожидания (3.78) и (3.79) в выражение (3.76), получаем
r(Z,p) = ^ = £„ ,
ЬР
(3.80)
где LIP - средняя длина суточных наследов особей в популяции.
Соотношение (3.80) показывает, что оценка средней длины суточных наследов особей в популяции по формуле (3.75) для случая отбора насле-
211 дов в выборку с вероятностью, пропорциональной их средней проекции, корректирует неравновероятный отбор.
Для того чтобы найти связь оценки (3.75) со средней длиной групповых наследов животных (включая наследы одиночных животных) в выборке, представим случайную величину LJP в выражении (3.75) как функцию w независимых переменных Ljbj/Hj и т независимых переменных bj/Hj (j = 1 4- nt). Тогда математическое ожидание оценки (3.75) определим, используя формулу (0.1),
где - математическое ожидание длины суточных групповых наслс-дов (включая наследы одиночных животных) в выборке, С(Ь,Ь/Н} - относительная ковариация длины суточного группового наследа L с величиной отношения b/Н в выборке.
Выражение (3.81) показывает, что средняя длина суточных наследов особей в популяции LIP пропорциональна средней длине групповых суточных наследов	с поправкой на относительную ковариацию
C(j^b/Н) между длиной суточного группового наследа L и величиной отношения b/Н в выборке.
Чтобы найти дисперсию оценки LJP, воспользуемся формулой (0.2), представляя случайную величину LJP как функцию т независимых переменных Lj и т независимых переменных Ь^Н] (у = 1 ч-т) и принимая во внимание, что зависимыми переменными являются сопряженные пары величин Lj и bj jHj ,
cov L
(3.82)
E
Подставляя в выражении (3.82) вместо переменных Lj и bj/Hj их математические ожидания, получаем нулевые коэффициенты при втором и третьем слагаемом, и, следовательно,
r(Z„)=^).
'	> т
(3.83)
где К(1) - дисперсия длины суточных групповых наследов (включая наследы одиночных животных) в выборке.
Используя выражения (3.83) и (3.81), получаем выражение относи-
тельной дисперсии оценки (3.75)
_ уЩ____________
£2(Z/P) т£2(£)[1 + С(£,А/Я)]2 т[1 + С(£,А/Я)]2’
C2(£) = r(L)/£2(L),
(3.84)
где С2(£) - относительная дисперсия длины суточных групповых наслс-дов в выборке.
Выражение (3.84) определяет аналитически зависимость относительной дисперсии оценки средней длины суточных наследов особей в попу-ляции C2^L/Pj от следующих переменных: относительной дисперсии длины суточных групповых наследов в выборке С2(£) и относительной ковариации C^L^b/H} между длиной суточного группового наследа L и величиной отношения b/Н для суточных групповых наследов в выборке.
На основе выражения (3.84) можно получить соответствующую приближенную формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки LIP. При этом вместо прямой оценки ковариации между переменными L и Ь/Н воспользуемся соотношением (3.81), из которого следует: 1 + С(£,Л/Я) = £(ь 1p\Ie(L). Заменяя математические ожидания на их
213
выборочные значения, получаем
е
'	’ Ljp'Jm
—	1 т —	1 т
VL
(3.85)
где £, £2 - рассчитанные по выборке, соответственно, среднее значение и средний квадрат суточных длин т вытропленных групповых наследов, включая наследы одиночных животных.
Из выражения (3.81) следует, что значение LJP/L-1 может служить оценкой относительной ковариации C^L^b/H).
По выборке вытропленных суточных наследов животных может быть оценен коэффициент вариации длины суточных наследов особей животных в популяции по формуле
^ip!Lip “1,
Ljp - LIP
т Т h I т h у LrJ / у 2-J тг / тг ’ /=1	/ у=1яу
где С(£/Р) - оценка коэффициента вариации длин суточных наследов особей в популяции, LIP , l}IP - соответственно оценки среднего значения и среднего квадрата длин суточных наследов особей животных в популяции с коррекцией неравновероятного отбора наследов для тропления.
Кроме того, что оценка LIP средней длины суточных наследов особей Животных в популяции при неравновероятном отборе наследов для тропления непосредственно используется при расчете плотности населения Животных учитываемого вида по формуле (3.8), эта оценка вместе с оценкой коэффициента вариации длины суточных наследов особей в популяции C(LJP) могут быть использованы как показатели, характеризующие Через параметры наследов экологические и этологические особенности Данного вида животных, не связанные с маршрутным учетом.
Вместо приближенной формулы (3.85), полученной на основе разложения в ряд выражения дисперсии (3.82) оценки £/Р, для расчета относительной статистической ошибки может быть применена формула, прямо Следующая из выражения оценки (3.75) и вида первой суммы в выражении
214
b, bi
(3.82),	если рассматривать значения / У как весовые коэффици-111/ j=iHJ
енты. При этом оценка дисперсии величины LIP может быть проведена по формуле
(3-87)
В соответствии с выражением (3.87) расчет относительной статисти-
ческой ошибки проводится по формуле
3.4.2.	Оценка среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции
При неравновероятном отборе наследов для тропления с вероятностью, пропорциональной средней проекции наследа, оценка среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции (генеральной совокупности) по выборке из т вытропленных суточных наследов, принадлежащих п животным, должен рассчитываться по формуле, корректирующей неравновероятность отбора наследов в выборку (Челин-цев, 1983; 1995). Формулу оценки среднего значения средних проекций наследов особей в популяции Й1Р можно получить из формулы оценки средней длины (3.74) посредством замены в ней длин групповых суточных наследов Lj на соответствующие средние проекции Нj
Представляя случайную величину Н[Р в выражении (3.89) как функцию т переменных bj vl tn переменных bj/Hj = находим ее математическое ожидание, используя формулу (0.1),
215
от	/ т ( h \	/ z , \
e(h,f	V- =£W/£(|J-	(3'90)
;=1 / /=1
где E(b), Е(Ь/Н} - математические ожидания соответствующих величин в выборке.
Математическое ожидание отношения b/Н было найдено выше (см. формулу (3.79)): Е{Ь/Н) = Ь~Р/1ГР .
Находим для выборки математическое ожидание числа особей Ь, оставляющих групповые наследы, используя выражение связи плотностей вероятности в выборке и в популяции, аналогичное выражению (3.77)
«	\\bPf(HP,bP)HPdHPdbP 
ад=Над=~(зя)
0	\\j\HP,bp)HPdHPdbP	Р
О о
где f\b) - плотность распределения в выборке числа особей, оставляющих групповые наследы; f(HР,ЬР} - совместная плотность распределения в популяции средней проекции группового суточного наследа и числа особей, его оставляющих; НРЬР - среднее для популяции значение произведения средней проекции группового суточного наследа на число особей, его оставляющих.
Подставляя математические ожидания (3.91) и (3.79) в выражение (3.90), получаем
e(hip]=i^ = hip ,
ЬР
(3.92)
где Н1Р - среднее значение средних проекций суточных наследов особей в популяции.
Соотношение (3.92) показывает, что оценка среднего значения средних проекций наследов особей в популяции Й1Р по формуле (3.89) для случая отбора наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной их средней проекции, корректирует неравновероятный отбор.
Для того чтобы найти связь оценки (3.89) со средней проекцией группового наследа животных в выборке (включая наследы одиночных животных), представим случайную величину Н1Р в выражении (3.89) как функ
216
цию т независимых переменных bj и т независимых переменных bi/Hj (J = i + m ). Тогда математическое ожидание оценки (3.89) опред^ лим, используя формулу (0.1),
, V т	/ т ( h А	/ / г \
£(Й;Р)= J,E(i,)/ ЕДд =	=
(3.93)
где Е(1/Я) - математическое ожидание обратной средней проекции суточного группового наследа (включая наследы одиночных животных) в выборке, С(1/Я,б) - относительная ковариация в выборке обратной средней проекции группового суточного наследа с числом оставивших его особей.
Выражение (3.93) показывает, что математическое ожидание оценки среднего значения средних проекций наследов особей в популяции II 1г обратно пропорционально математическому ожиданию обратной средней проекции группового наследа в выборке с поправкой на относительную ковариацию в выборке С(1/7/,б) между обратной средней проекцией группового суточного наследа и числом оставивших его особей.
Найдем дисперсию оценки Н1Р по формуле (3.89), используя формулу разложения в ряд функции многих переменных (0.2). В качестве переменных разложения берем т переменных 1/Яj и т переменных bj. С результате имеем
217
(3.94)
Подставляя в выражении (3.94) вместо переменных 1/Нj и bj их математические ожидания, получаем нулевые коэффициенты при втором и третьем слагаемом, и, следовательно,
v(hip) =
и(1/я) тЕ4(1/Н)’
(3-95)
где И(1/Я) - дисперсия обратной средней проекции суточного группового наследа (включая наследы одиночных животных) в выборке.
Используя выражения (3.95) и (3.93), получаем выражение относительной дисперсии оценки (3.89)
С2(1/Я) = Г(1/Я)/£2(1/Я) ,	(3.96)
где С2(1/Я) - относительная дисперсия обратной средней проекции суточного группового наследа в выборке.
Выражение (3.96) определяет аналитически зависимость относительной дисперсии оценки среднего значения средних проекций наследов особей в популяции С2(н1Р} от следующих переменных: относительной Дисперсии обратной средней проекции группового наследа в выборке С’(1/и) и относительной ковариации в выборке С(1/Я между обратной средней проекцией суточного группового наследа и числом оставивших его особей.
На основе выражения (3.96) можно получить соответствующую приближенную формулу для расчета относительной статистической ошибки ? оценки НJP. При этом вместо прямой оценки ковариации между перемен-
218
ними 1/Н и b воспользуемся соотношением (3.93), из которого следуС1. 1 + с(1/я,«) = i/e(hip)e(i/h). Заменяя математические ожидания 1{ц их выборочные значения, получаем
е
с(1/я)
с(1/я) = J=r-1.
__	1 т 1
1/я =—У—,
1 1
(3.97)
где \/Н, 1/Н2 - рассчитанные по выборке, соответственно, среднее значение и средний квадрат обратных средних проекций т вытропленных суточных групповых наследов, включая наследы одиночных животных.
Из выражения (3.93) следует, что значение 1Дя 1Р1/Н^-1 может служить оценкой относительной ковариации С(\/Н ,б).
По выборке вытропленных наследов животных может быть оценен коэффициент вариации средней проекции суточных наследов особей животных в популяции по формуле
с(я/Р) = я?Р/я/Р2-1,
____	т т Ь
НIP = Н JP =	-J-
j^\	/ 7=1 21)
(3.98;
где С(Нip} - оценка коэффициента вариации средней проекции суточных наследов особей в популяции, Н1Р , Н21Р - соответственно оценки сред него значения и среднего квадрата средней проекции суточных наследов особей животных в популяции с коррекцией неравновероятного отбора ь выборку наследов для тропления.
Оценка средней длины наследов особей животных в популяции пр*1 неравновероятном отборе наследов для тропления Н1Р вместе с оценкой коэффициента вариации средней проекции суточных наследов особей г> популяции С(Н JP) могут быть использованы как показатели, характера зующие через параметры наследов экологические и этологические оси' бенности данного вида животных, не связанные с маршрутным учетом.
Вместо приближенной формулы (3.97), полученной на основе разло'
219
#ения в ряд дисперсии оценки Н1Р, для расчета относительной статистической ошибки может быть применена формула, прямо следующая из вы-b / т b
ражения оценки (3.89), если рассматривать значения —- / V —как ве-Н)/ j-iHJ
совые коэффициенты. При этом оценка дисперсии величины ЙГР может быть проведена по формуле
\ А/ ~ xif Ь,}2 /( ьД1
' (3'99)
/=1
Исходя из выражения (3.99) и используя соотношение (3.89), расчет относительной статистической ошибки оценки Н/Р можно проводить по формуле
(3.100)
3.4.3.	Оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией наследов особей в популяции
При неравновероятном отборе наследов в выборку с вероятностью, Пропорциональной средней проекции наследа, оценка по выборке среднего значения средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции Z JP проводится по формуле с коррекцией неравновероятного отбора
(3.101)
гДе Zj - среднее число пересечений у-го суточного группового наследа из Шцего числа т вытропленных суточных групповых наследов в выборке;
220
bj - число особей, оставивших единый /-Й наслед со средней проекцией
Формула (3.101) аналогична формуле (3.75), если переменную Lj заменить переменной Zу. Поэтому результаты раздела 3.3.1 могут быть использованы без повторения примененных там выводов.
Математическое ожидание оценки (3.101) равно (см. формулу (3.80))
e(zip\ = -^- = zip ,
'	' Ьр
(3.102;
где Zpbp - среднее для популяции значение произведения среднего числа пересечений прямой линией группового наследа на число оставивших его особей; Ьр - среднее для популяции число особей, оставляющих групповые наследы (включая наследы, оставленные одиночными животными); Z1Р " среднее значение средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции.
Соотношение (3.102) показывает, что оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции по формуле (3.101) для случая отбора наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной их средней проекции, корректирует неравно-вероятный отбор.
Для того чтобы найти связь оценки (3.101) со средним значением средних чисел пересечений групповых наследов (включая наследы одиночных животных) в выборке, представим случайную величину Z1Р в выражении (3.101) как функцию т независимых переменных Zjbj/Hj и /п независимых переменных bj/Hj (/ = 1 ч- ш). Тогда математическое ожидание оценки (3.101) определим, используя формулу (0.1),
где E(Z} - математическое ожидание среднего числа пересечений суточных групповых наследов (включая наследы одиночных животных) в вы-
221 борке, C{Z,b/H) - относительная ковариация среднего числа пересечений суточного группового наследа Z с величиной отношения Ь/Н в выборке.
Выражение (3.103) показывает, что среднее значение средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции Z1Р пропорционально математическому ожиданию среднего числа пересече-НИЙ прямой линией суточных групповых наследов в выборке f(z) с поправкой на относительную ковариацию C{Zyb/H^ между средним числом пересечений суточного группового наследа Z и величиной отношения Ь/Н в выборке.
Чтобы найти дисперсию оценки Z1Р, воспользуемся формулой (0.2), представляя случайную величину Z [Р как функцию т независимых переменных Zj и т независимых переменных bj/Hj (y = l-r/n) и принимая во внимание, что зависимыми переменными являются сопряженные пары величин Z j и bj/Нj . Опуская вывод, аналогичный выводу в разделе 3.3.1, получаем
т
Ь1
Н)
nt
(3.104)
т А
Е
где H(z) - дисперсия среднего числа пересечений прямой линией суточных групповых наследов (включая наследы одиночных животных) в выборке.
Используя выражения (3.104) и (3.103), получаем выражение относительной дисперсии оценки (3.101)
_______K(z)________	C2(Z)
E2(zlP) mE2(z)[l + C(Z,b/H)]2 m[l + C(ZyblHtf’
C2(Z) = V(Z)/E\Z) ,	(3.105)
Где C2(Z) - относительная дисперсия среднего числа пересечений прямой Линией суточных групповых наследов в выборке.
?у Выражение (3.105) определяет зависимость относительной дисперсии ^'оценки среднего значения средних чисел пересечений прямой линией на-
222
следов особей в популяции C2(z fP^ от следующих переменных: относи тельной дисперсии среднего числа пересечений прямой линией группой^ наследов в выборке C2(z) и относительной ковариации C(Z,Ь/Н} мен^ ду средним числом пересечений прямой линией суточного группового на„ следа Z и величиной отношения Ь/Н в выборке.
На основе выражения (3.105) можно получить соответствующую при-ближенную формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки Z1Р. При этом вместо прямой оценки ковариации между переменными Z и b/Н воспользуемся соотношением (3.103), из которого следует: l + C(Z,b/H) = E[z ip^E{zY Заменяя математические ожидания на их выборочные значения, получаем
(3.106)
где Z, Z2 - рассчитанные по выборке, соответственно, среднее значение и средний квадрат средних чисел пересечений прямой линией т вытропленных групповых наследов, включая наследы одиночных животных.
Из выражения (3.105) следует, что значение Zlp/Z - \ может служить оценкой относительной ковариации C(Z,Ь/Н}.
По выборке вытропленных наследов животных может быть оценен коэффициент вариации среднего числа пересечений прямой линией суточных наследов особей животных в популяции по формуле
где £(Z/P) - оценка коэффициента вариации среднего числа пересечении прямой линией суточных наследов особей животных в популяции, Z1Р , Z2P - соответственно оценки среднего значения и среднего квадрата средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции с коррекцией неравновероятного отбора наследов для тропления.
223
Оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей животных в популяции при неравновсроятном отборе наследов для тропления Z1Р вместе с оценкой коэффициента вариации среднего числа пересечений суточных наследов особей в популяции C(Zip} могут быть использованы как показатели, характеризующие через параметры наследов экологические и этологические особенности данного вида животных, не связанные с маршрутным учетом.
Вместо приближенной формулы (3.106), полученной на основе разложения в ряд выражения дисперсии оценки Z1Р, для расчета относительной статистической ошибки может быть применена формула, прямо следующая из выражения оценки (3.101) и вида выражения (3.104), если рас-
bi bj
сматривать значения \ как весовые коэффициенты. При этом
оценка дисперсии величины Z1Р может быть проведена по формуле
В соответствии с выражением (3.108) расчет относительной статистической ошибки может проводиться по формуле
Средний для популяции коэффициент "внутренней" вариации числа пересечений прямой линией суточных наследов особей может оцениваться средним взвешенным коэффициентом "внутренней" вариации числа пересечений прямой линией суточных групповых наследов в выборке
(3.110)
гДе Свнут j) ~ коэффициент "внутренней" вариации числа пересечений .Прямой линией у-го группового наследа в выборке.
224
3.4.4.	Оценка среднего числа пересечении одного наследа учетным маршрутом
Оценка среднего значения числа пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа (групповой наслед рассматривается как одна линия) и оценка относительной дисперсии этого числа могут быть использованы при количественном анализе факторов, влияющих на статистическую точность оценки плотности населения по формуле (3.8), и для целей нормирования объемов учетной работы при использовании формул относительной дисперсии (3.21), (3.22) и (3.23).
При отборе наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной средней проекции суточного наследа, выборка организована по такой же схеме, по какой происходит встреча наследов на учетном маршруте. Поэтому оценка среднего значения чисел пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа может проводиться по формуле средней арифметической, исходя из средних чисел пересечений Zу для т суточных групповых наследов в выборке
1 т
Zc=~tz
(3.111)
где Zj - среднее число пересечений прямой линией у-го суточного группового наследа в выборке.
Математическое ожидание оценки (3.111) равно
л	\\zPf(ZP,HP)HPdZPdHP ------ ---
E(zC) = \zf(z)dz=^-------------------^-ZCP,
0	^f(ZP,HP)HPdZPdHP р
О о
(3.112)
где f(Z^ - плотность распределения в выборке среднего числа пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа. f(ZР,НР) - совместная плотность распределения в популяции среднего числа пересечений прямой линией суточного группового наследа и его средней проекции, ZРН Р - среднее для популяции значение произведения среднего числа пересечений прямой линией суточного группового наследа на его среднюю проекцию, НР - среднее значение средних проек-
225
ццй суточных групповых наследов в популяции, Z- среднее взвешенное значение числа пересечений прямой линией одного суточного группового наследа в популяции с учетом веса наследа - его средней проекции. При этом наслед группы животных рассматривается как одна линия. Со-отношение (3.112) показывает, что оценка (3.111) корректна.
Для определения статистической ошибки оценки (3.111) найдем ее дисперсию
(3.113)
где y(z) - дисперсия среднего числа пересечений прямой линией суточных групповых наследов в выборке.
Относительная дисперсия оценки (3.111) равна
c2(zc) =
к(2с) = K(z) c2(z)
E2(zc) mE2(z) rn
c2(^) =
e2(z)’
(З.П4)
где C2(Z) - относительная дисперсия среднего числа пересечений прямой линией суточных групповых наследов в выборке.
Исходя из выражения (3.114), относительная статистическая ошибка оценки по выборке среднего числа пересечений учетным маршрутом одного наследа Zс может быть проведена по формуле
e(zc) = c(zc) = ^& = '	' v ' yjm
(3.115)
где Z , Z2 - соответственно среднее значение и средний квадрат средних Чисел пересечений прямой линией групповых наследов в выборке.
Иначе определяется оценка относительной дисперсии числа переселений учетным маршрутом одного наследа	которая необходима
При использовании формул (3.21), (3.22) и (3.23). В отличие от относительной дисперсии оценки среднего числа пересечений учетным маршрутом одного наследа C2[Zc ) оценка относительной дисперсии числа пере
226
сечений учетным маршрутом одного наследа C2(Zc) должна включать в себя составляющую, обусловленную вариацией числа пересечений прямой линией каждого из суточных групповых наследов выборки. Для определения значения C2(Zc) представим каждое из значений Zj в выражении (3.111) в виде среднего арифметического из отдельных замеров числа пересечений. Одна из возможных схем измерительных секущих прямых линий показана на рис. 3.2. При этом соответствующая формула оценки Zc имеет вид
1 т	। т ।
"0=1	mH^=i
где Z jw - число пересечений у-го суточного группового наследа н>-й секущей прямой линией, tj - общее число измерительных секущих прямых линий для у-го наследа.
Средний для выборки квадрат числа пересечений прямой линией суточных групповых наследов, который является оценкой среднего квадрата числа пересечений учетным маршрутом одного наследа, равен
--- -J т ---- л т 1 Ч	-- 1 О
=	(’-Il’)
где Z2 - средний квадрат числа пересечений прямой линией у-го суточного группового наследа.
В соответствии с выражениями (3.117) и (3.116) оценка по выборке дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа (групповой наслед рассматривается как одна линия) может быть рассчитана по формуле
F(Zc) = z£-(zc)2.	(3.118)
Соответствующая оценка по выборке относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа рассчитывается по формуле
227
(3.119)
3.4.5.	Оценка среднего числа особей в группах животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом
В формулах (3.21) и (3.22) используется относительная дисперсия числа особей в группах животных, чьи совместные наследы пересекаются учетным маршрутом (включая наследы одиночных животных). При неравновероятном отборе из генеральной совокупности наследов для троп-ления, при котором вероятность отбора наследа пропорциональна его средней проекции, оценка по выборке из т групповых наследов среднего числа особей в группах животных, чьи совместные наследы пересекаются учетным маршрутом (включая наследы одиночных животных), проводится так же, как и оценка среднего числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа Zc, по формуле средней арифметической, поскольку, как уже было сказано выше, выборка наследов для тропления происходит по такой же схеме, как встреча наследов на учетном маршруте
1 т
ЬС=—^Ь]
(3.120)
Оценка относительной дисперсии числа особей, оставляющих пересекаемые учетным маршрутом групповые наследы (включая наследы одиночных животных), рассчитывается по формуле
>2	—	. т
(3.121)
(*с)
Относительная статистическая ошибка оценки (3.120) рассчитывается По стандартной формуле
ьс) = -(fel = Lj—2.  f 4m ^m(m-l)^(bc J
(3.122)
228
3.4.6.	Оценка для популяции среднего числа особей, оставляющих групповые наследы
Оценка для популяции среднего числа особей, оставляющих группе, вые наследы (включая наследы одиночных животных), при условии нс. равновероятного отбора наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной средней проекции суточного группового наследа, рассчитывается по данным выборки по формуле
т ь. / т 1
=	(3-123)
Введение корректирующего множителя 1/Нj диктуется условием неравновероятного отбора наследов в выборку.
Представляя случайную величину ЬР в выражении (3.123) как функцию т переменных Ь^Ну и т переменных l/Hj (j + ni), находим ее математическое ожидание, используя формулу (0.1),
4л1-У//Р /у/ ‘РРШП И 124)
li Pp|= у п -- 7 jd------= jd —/ £— ,	(3.124)
1 ' й W/ Й W ^н)/
где Е(Ь/Н} и	- математические ожидания соответствующих
функций от переменных в выборке: средней проекции суточного группового наследа Н и числа особей Ь, оставивших групповой наслед. Как и ранее, в число групповых наследов включаются также наследы, оставленные одиночными животными, для которых Л=1.
Обозначая плотность распределения в выборке средней проекции суточного группового наследа Н через /(я) и плотность распределения в популяции средней проекции суточного группового наследа НР через f(HP}, находим математическое ожидание величины 1/Н
ОО
-	1^/(я,)я,</я,
=	--------------=1Г'	(3125’
’	|/(Я,)Я,<И,	'
О
229
где Up - среднее значение средних проекций суточных групповых наследов в популяции.
Подставляя математические ожидания (3.125 и (3.79) в выражение (3.124), получаем
E^b^ = Vp ,	(3.126)
где ЬР - среднее для популяции число особей, оставляющих групповые наследы.
Соотношение (3.126) показывает, что оценка для популяции среднего числа особей, оставляющих суточные групповые наследы, по формуле (3.123) для случая отбора наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной их средней проекции, корректирует неравновероятный отбор.
По выборке вытропленных суточных наследов животных может быть оценен для популяции коэффициент вариации числа особей, оставляющих групповые наследы, по формуле

(3.127)
где С- оценка для популяции коэффициента вариации числа особей, оставляющих групповые наследы; ЬР , Ь2Р - соответственно оценки по Выборке среднего значения и среднего квадрата числа особей, оставляющих групповые наследы, с коррекцией неравновероятного отбора наследов для тропления.
Оценки для популяции среднего числа особей, оставляющих групповые наследы, при неравновероятном отборе наследов для тропления ЬР и Коэффициента вариации числа особей С (ip) могут использоваться для не связанной с маршрутным учетом характеристики популяции.
Исходя из выражения оценки (3.123) и рассматривая значения 1/Яj Как весовые коэффициенты, можно получить формулу расчета относительной статистической ошибки оценки ЬР
230
Пример 3.3.
Предположим, что данные табл. 3.2 собраны в результате неравнове-роятного отбора наследов в выборку, при котором вероятность отбора на-следа в выборку пропорциональна его средней проекции. Применим к-этим данным формулы расчета параметров наследов, полученные в разделе 3.4.
По формуле (3.75) рассчитываем оценку средней длины наследоп особей в популяции: LJP =0,982. По приближенной формуле (3.85) при £=1,13; С(£)=0,5; ш=10 рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки: е(ь/Р} = 0,182 (18,2%). Рассчитываем ту же ошибку по формуле (3.88): e(L1P} = 0,119 (11,9%). По формуле (3.86) при 1?1Р =1,157 рассчитываем коэффициент вариации длины наследов особей в популяции: С(£/Р)=0,447.
По формуле (3.89) рассчитываем оценку среднего значения средних проекций наследов особей в популяции: /f/P=0,318. По приближенной формуле (3.97) при 1/Н =3,21; С(1/Н^ =0,343 рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки: е[н/Р} =0,106 (10,6%). Рассчитываем ту же ошибку по формуле (3.100): е^Н 1Р)=0,117 (11,7%). По формуле (3.98) рассчитываем коэффициент вариации средней проекции суточных наследов особей в популяции при Н21Р =0,1216: С(Н/Р)=0,45.
По формуле (3.101) рассчитываем оценку среднего значения средних чисел пересечений суточных наследов особей в популяции: Z 1Р=2£Я. По приближенной формуле (3.106) при Z =2,04; C(z)=0,33 и ш=10 рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки. e(ZjPj =0,103 (10,3%). Эта же ошибка, рассчитанная по формуле (3.109\ равна: e(ZjPj =0,126 (12,6%). Средний для популяции коэффициент вариации числа пересечений прямой линией суточного наследа особи, рассчитанный по формуле (3.107) при Z2P =4,781, равен: C(Z/Р)=0,34. Средневзвешенный коэффициент "внутренней" вариации наследов особей в популяции, рассчитанный по формуле (3.110), равен: CBHyT(Z/P)=0,658.
По формуле (3.111) рассчитываем оценку среднего значения числа пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа; Zc =2,04. По формуле (3.115) рассчитываем относительную статистиче-
231 сКую ошибку этой оценки при C(z) =0,33: ^Zcj =0,104 (10,4%).
По формуле (3.117) рассчитываем оценку среднего квадрата числа пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа: =6,34. По формуле (3.119) рассчитываем оценку относительной дисперсии числа пересечений учетным маршрутом одного группового наследа: С 2 (Zc) =0,523. Соответствующая оценка коэффициента вариации числа пересечений учетным маршрутом одного суточного группового наследа равна: С (Zc) =0,723.
По формуле (3.120) рассчитываем оценку среднего числа особей, оставляющих пересекаемые учетным маршрутом групповые наследы (включая наследы одиночных животных): Ьс=1,6. По формуле (3.121) рассчитываем при =3 оценку относительной дисперсии числа особей, оставляющих пересекаемые учетным маршрутом групповые наследы: С*2(^с)=0,172. Соответствующий коэффициент вариации равен: £(^с)=0,415. Относительная статистическая ошибка оценки Ьс, рассчитанная по формуле (3.122), равна:	j =0,131 (13,1%).
По формуле (3.123) рассчитываем для популяции оценку среднего числа особей, оставляющих групповые наследы: ЬР=1,568. Относительная статистическая ошибка этой оценки, рассчитанная по формуле (3.128), равна:	=0,135 (13,5%). По формуле (3.127) рассчитываем для попу-
ляции при Ь2Р =2,887 коэффициент вариации числа особей, оставляющих групповые наследы: С(^Р)=0,418.
Как видим, в данном примере рассчитанные оценки существенно отличаются от аналогичных оценок при условии равновероятного отбора наследов в выборку. •••
3.5.	Оценка параметров суточных наследов при троплении "от встречи до встречи"
3.5.1.	Оценка средней длины суточных наследов особей
в популяции
Тропление суточного наследа в обе стороны ’’вдогон” и ”в пяту” требует определения места нахождения животного в начале суток, что для Многих видов затруднено, если у них отсутствуют определенные признаки
232
ночевок или дневок и т. п. Для таких видов более подходит тропление "01 встречи до встречи”.
При троплении наследов животных ”от встречи до встречи” отбирает, ся при случайном ходе наблюдателя первый встреченный наслед живот-ных данного вида (примерно суточной давности по окончанию пороши) Тропление '’сегодняшней" части суточного наследа проводится только "вдогон" до места, где находится животное, а затем на следующий день продолжается собственно тропление "завтрашнего” суточного наследа oi места первой встречи животного до места нахождения животного во второй день. При случайном размещении наследов животных на территории такая схема обусловливает неравновероятный отбор наследов в выборку с вероятностью, пропорциональной средней проекции "сегодняшнего" наследа, оставленного в первый день тропления.
В том случае, если для популяции учитываемого вида характерна слабая корреляция длины "завтрашнего” наследа животных со средней проекцией их "сегодняшнего" наследа, "завтрашние" наследы будут составлять выборку с равновероятным отбором их из популяции и для оценок по этой выборке параметров наследов можно применять формулы раздела 3.4.
Если же указанная корреляция значительна, то чтобы скорректировать неравновероятный отбор наследов в выборку, оценка средней длины наследов особей в популяции по выборке из т вытропленных групповых наследов, оставленных в совокупности п особями животных, должна про водиться по формуле
п Т	/ П	1	™	Л А / w	А
У ^/2	/у	1	= у / у	°]
£-4 ГТ / 2-Л ТТ £-4 ТТ / £—4 тт ’ /=1^/1 7=1 "71 / 7=1 Л
(3.129)
где Li2 - длина "завтрашнего" наследа, оставленного /-м животным за вторые сутки ("от встречи до встречи"); Нп - средняя проекция "сегодняшнего" наследа, оставленного Ам животным в первые сутки (от начала следа до места встречи животного в первый день); Lj2 - длина у-го "завтрашнего" группового наследа, вытропленного во второй день; bj - число особей, оставивших этот наслед (для наследа, оставленного одним животным, bj = 1); Нji - средняя проекция у-го "сегодняшнего” группового наследа. оставленногоу-й группой в первые сутки.
Применяя к выражению (3.129) тот же порядок нахождения математического ожидания, что и к выражению (3.75) в разделе 3.4.1, получаем
(3.130)
233
где Lip - средняя длина суточных наследов особей в популяции. Следовательно, формула расчета (3.129) корректирует неравновероятный отбор наследов в выборку.
Прямое использование формулы (3.129) для расчета оценки средней длины суточных наследов особей в популяции LIP невозможно, поскольку "сегодняшний" наслед при троплении "от встречи до встречи" вытрап-дивается лишь частично и его полная средняя проекция Ннеизвестна. Поэтому преобразуем формулу (3.129) к виду, где коррекция неравновероятного отбора наследов в выборку проводится на основе отдельно рассчитываемого поправочного коэффициента.
Представим случайную величину LIP в выражении (3.129) как функцию п переменных в числителе и л переменных 1/Я, в знаменателе (/ = 1-5-л). Тогда математическое ожидание оценки (3.129) определим, используя формулу (0.1),
(3.131)
где Е(£/2) - математическое ожидание длины "завтрашних" суточных наследов особей в выборке, Е(1/Нп) - математическое ожидание обратной средней проекции "сегодняшних" наследов особей в выборке, >1/^/1) " относительная ковариация длины "завтрашнего" суточного наследа особи LI2 с обратной средней проекцией "сегодняшнего" суточного наследа особи 1/Нп в выборке.
Выражение (3.131) показывает, что математическое ожидание оценки по формуле (3.129) пропорционально средней длине суточных наследов особей в выборке £(£/2) с поправкой на относительную ковариацию С(£/2,1/Ял).
Т Исходя из выражения (3.131), можно получить формулу оценки величины LlP по выборке наследов, которые были вытроплены методом "от
234
встречи до встречи", с выделением множителя, зависящего от относитель. ной ковариации С(Ь12,\/'Н/1)
где FB - оценка коэффициента, корректирующего неравновероятный отбор наследов в выборку при троилении "от встречи до встречи"; LI2 -средняя длина суточных наследов п особей в выборке из т вытропленных от "встречи до встречи" наследов; Ь*12/Н*ц - среднее значение отношения "завтрашней" длины наследа особи к его "сегодняшней" средней проекции для отдельной специальной выборки ///* наследов, оставленных л* особями, которые могут быть получены в результате многосуточных тропле ний; L*I2 - средняя длина "завтрашних" наследов особей в специальной выборке; 1/- среднее значение обратной средней проекции "сегодняшних" наследов этих же животных в специальной выборке.
Величина поправочного коэффициента FB для популяции конкретно го учитываемого вида может оказаться более стабильной по отношению к условиям места и сезона, чем величина средней длины наследа особей LI2 . Кроме того, если относительная ковариация С(£/2,1/Нл) невелика, то неточность в ее оценке не окажет существенного влияния на ошибку ь оценке LlP.
___~	235
Поскольку величины LI2 и F& оцениваются по разным выборкам, и, сЛедовательно, независимы, относительная дисперсия оценки LIP в соответствии с формулой (0.4) равна
c2(Z7/,) = c2(z/2) + c2(fb) .
(3.133)
Оценку относительной дисперсии C2(l72) можно рассчитать по формуле (см. аналогичную формулу (3.35) в разделе 3.3)
\ 2 f	Л 2	Г ... / -г \ 2
т ( т	/ ш	tn ( т \
a'M~ZММ М	=4 zMM ‘5  <з-134)
;=Ль/2	/	/ k/=i у и ^у=1\ь/2 j
Для того чтобы найти дисперсию оценки коэффициента FB, воспользуемся разложением в ряд функции, представленной выражением коэффициента FB в последней строке формулы (3.132), с использованием дополнительных по сравнению с формулой (0.2) членов разложения второго порядка. Число и вид членов разложения в ряд дисперсии функции f от m переменных соответствуют разложению в ряд самой функции f членов второго порядка включительно (Вентцель, 1999)
/=1 Е
I tn ( о2	nt	( о2 /'А
+1у	[х,-£(х,)1!+У	7-	Ь,-Е(х,)]7-£(л-Л ,
(3.135)
Представляя выражение в последней строке формулы (3.132) как функцию /и* независимых переменных Z*2, /н* независимых переменных 1/Яу] и т* независимых переменных b*j (у = 1~ ш*), находим, что Нее первые и вторые производные после подстановки соответствующих Математических ожиданий переменных равны нулю, кроме одной смешанной производной по переменным £у2 и 1/Н. В результате от разложения в ряд дисперсии величины FB остается выражение
236
2
ф'л -	)][уЧ’. - 4’/"Ь )]} *
Е
«	~	- Е^нп)]} •	<3136)
При подстановке математических ожиданий переменных в выражс-ние смешанной производной отброшены члены более высокого порядка по сравнению с 1/ш*.
На основе выражения (3.136) получаем формулу расчета оценки относительной дисперсии величины FB
(3.137;
Исходя из выражения (3.133), получаем формулу расчета относительной статистической ошибки оценки средней длины суточных наследов особей в популяции LJP
e(Z/P) = ^C2(L/2) + C2(?b) ,
(3.138)
где C2(jL/2) и c2(Fb) рассчитываются по формулам соответственно (3.134) и (3.137).
Пример 3.4.
Предположим, что для ш=10 наследов, вытропленных методом "от встречи до встречи" получены значения параметров, соответствующие данным табл. 3.2. Тогда по формуле (3.132) рассчитываем среднюю длину
237
суточных наследов особей в выборке: Ьц =1,805. Относительную дисперсию этой оценки рассчитываем по формуле: (3.134) С2(£/2) =0,0324. Со-ртветствующая относительная статистическая ошибка равна: ^) = c(Z^)=0,18(18%).
Предположим условно, что результаты специальных двухсуточных кроплений, при которых для каждого из вытропленных наследов измерены хак ’’завтрашняя" длина наследа так и его "сегодняшняя" средняя
Проекция , также соответствуют данным табл. 3.2.
По формуле (3.132) рассчитываем корректирующий коэффициент: 7^=0,8702. Отметим, что корректирующий коэффициент меньше единицы, а относительная ковариация с[ь*12д/Н]хj = FB “ 1 = “0,13 отрицательна. Следовательно, ковариация L*I2 с прямой величиной средней проекции Н*1Х положительна, и, следовательно, в выборку отбираются преимущественно более длинные наследы.
По формуле (3.137) рассчитываем относительную дисперсию оценки корректирующего коэффициента: С2(fb) =0,0939. Соответствующая относительная статистическая ошибка равна: e^FB) = C^FB j=0,306 (30,6%).
По формуле (3.132) рассчитываем оценку средней длины суточных наследов особей в популяции с коррекцией неравновероятного отбора наследов в выборку: LIP = LI2- Fb=1,805x0,8702=1,571.
По формуле (3.138) рассчитываем относительную статистическую ошибку этой оценки:
e(Z/P) = ^C2(Z^) + C2(fb) = д/0,0324+ 0,0939 = 0,355 (35,5%).
Отметим, что в данном примере относительная статистическая ошибка оценки корректирующего коэффициента примерно в 1,7 раза превышает относительную статистическую ошибку оценки средней длины наследов особей в выборке (без коррекции).
Для снижения статистической ошибки корректирующего коэффициента его оценка должна проводиться по данным достаточно большой выборки, включающей наследы, вытропленные за ряд лет на возможно большей, чем учетная, территории, так как есть основания предполагать, ^То корректирующий коэффициент, определяемый геометрией наследов, а 116 их размерами, в меньшей степени зависит от места и времени, чем средняя длина суточных наследов животных учитываемой популяции. •••
238
3.5.2.	Оценка среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции
Порядок действий для получения расчетных формул оценки среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции ц0 выборке наследов, вытропленных "от встречи до встречи", аналогичен то. му, который был применен в предыдущем разделе. Поэтому мы приведем только окончательные формулы расчета.
Оценка среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции проводится по формуле
Н ip - н 12 • св, ___	1 л	т	/ т =	/Lb!.
ni=i j=i / ;=i

1 "
n i=i i n*
n /=i
1 z1
« Йя/J
L-^ hy, j=l H ji / j=l
m	m
Еад / s*;
m h* ! m
L^/Lo',
(3.139)
где GB - оценка коэффициента, корректирующего неравновероятный отбор наследов в выборку; Н 1г - среднее значение средних проекций наслс-дов п qcqS&a в выборке из т вытропленных от "встречи до встречи" наследов; H*i2lH*i\ “ среднее значение отношения "завтрашней" средней проекции наследа особи к его "сегодняшней" средней проекции для отдельной специальной выборки из tn наследов, оставленных /Г особями, которые могут быть получены в результате многосуточных троплений: /f/2 ’ среднее значение средних проекций "завтрашних" суточных наслс-дов особей в специальной выборке; 1/’ H*JX - среднее значение обратных средних проекций "сегодняшних" наследов этих же животных.
____	~	239
Поскольку величины Н12 и (7В оцениваются по разным выборкам, и, следовательно, независимы, относительная дисперсия оценки Н1Р в соответствии с формулой (0.4) равна
С2(я/р) = С2(77/2) + С2(ов).
(3.140)
Оценка относительной дисперсии С2^Н/2) рассчитывается по фор-
ЙУле
(3.141)
Формула оценки относительной дисперсии корректирующего коэффициента GB по аналогии с выражением (3.137) имеет вид
(3.142)
Относительная статистическая ошибка оценки среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции Н1Р рассчитывается по формуле )
е(Я/Р) = ^С2(я^) + С2(бв) ,	(3.143)
РДе С2^Н12^ и	рассчитываются по формулам соответственно
(3.141) и (3.142).
Как видим, все расчетные формулы этого раздела аналогичны соответствующим формулам предыдущего раздела 3.5.1 с заменой в них длины Завтрашнего” наследа на его среднюю проекцию.
240
3.6.	Оценка средней длины суточных наследов особен в популяции при троплении наследов "от маршрута до встречи"
Как было показано в предыдущих разделах из-за большого разброса длин наследов требуется достаточно большая выборка для получения требуемой статистической точности оценки средней длины суточных наследов особей в популяции.
Одним из путей увеличения выборки может быть совмещение учета следов на маршруте с последующим троплением одного из наследов, пересеченных этим маршрутом (Челинцев, 1986; 1995). Тропление проводится на следующий день после ’’дня учета” до места, где находится вы-трапливаемое животное или группа животных, оставляющих единый наслед. В этом случае длина наследа от места пересечения его маршрутом до места встречи животного может соответствовать как двух-, так и односх -точной протяженности хода животного в зависимости от того, на какую часть наследа попадает наблюдатель в ’’день учета”. Оценка суточной длины наследа L , по данным у-го тропления может проводиться по формуле
24
Lj LjA 0,5T;i + Tj2 ’
(3.144)
где LjA - общая длина у-го вытропленного наследа от места пересечения его учетным маршрутом до места встречи животного, Т- интервал времени (в часах) между моментами выхода учетчика на место пересечения у-го наследа в "день затирки” следов и в "день учета”, Тj2 - интервал времени (в часах) между моментом выхода учетчика на место пересечения у-н> наследа в ’’день учета” и моментом встречи животного в конце тропления. При проведении учета следов на маршруте после последней пороши (бе > затирки следов) в качестве начала интервала времени Тберется momchi окончания пороши.
Если животное пересекло линию маршрута сразу же за проходов учетчика в ’’день затирки” следов (или же сразу после окончания пороши), то длина вытрапливаемого наследа будет наибольшая и будет соответсг вовать интервалу времени + Ту-2. Если же животное пересекло линию маршрута перед самым проходом учетчика в ’’день учета”, то длина вытрапливаемого наследа будет наименьшая и будет соответствовать интервалу времени Ту2. Множитель 0,5 отражает среднюю вероятную долю длины вытрапливаемой части от всей длины наследа, оставленного животным за интервал времени Т/Ч .
241
Использование для приведения к одним суткам фактических интервалов времени Ти Тд может оказаться неэффективным в тех случаях, когда животные учитываемого вида имеют существенно неравномерную сдедовую активность в течение суток. Поэтому в "Методических указаниях.-’’ (Кузякин и др., 19906) требуется, по возможности, приближать указанные интервалы к 24 часам. Если интервалы времени Ти Tj2 не намного отличаются от 24 часов, то формула (3.144) приводится к виду
Lj=-LjA.
J з J
(3.145)
В случае, когда длина "завтрашних” наследов слабо коррелирует со средней проекцией "сегодняшних" наследов, оценку средней длины наследов особей в популяции по выборке из nt вытропленных "от маршрута до встречи" наследов можно проводить по формуле, соответствующей равновероятному отбору наследов в выборку,
m	Im ~ m	! m	___
^iP = XlJbJ XbJ = ^LjAbJ Xbj = ^LM •	(3-146)
;=i	/ ;=i J ;=i	/ ;=i J
где LIA - средняя длина вытропленных "от маршрута до встречи" наследов особей.
Для последующего вывода представим длину у-го вытропленного наследа в виде суммы
LjA=LJlA+LJ2,	(3.147)
где LjIA - длина вытропленной части "сегодняшнего" наследа, Lj2 - длина вытропленного "завтрашнего" суточного наследа.
Предполагая, что вероятностное распределение длины вытрапливае-Мой части "сегодняшнего" наследа LjiA равномерно, и, следовательно, £(£ум6у) = 0,5£(£у1^), находим математическое ожидание оценки (3.146), используя формулу (0.1), а также выражение (3.147),
m	У m Г	-
^„>2=1-------------------------------------
7=1	/=1
242
(3.148)
Таким образом, оценка средней длины суточных наследов особей в популяции по формуле (3.146) корректна.
Чтобы найти дисперсию оценки (3.146), воспользуемся формулой разложения в ряд (0.2) для т переменных LjiA, т переменных Lj2 и т переменных bj ( у = 1 -s- т)
^(Z/p) = ^j ^№л) + ^2) + 2соу(£м,£2)],	(3.149)
где Ьхл - случайная величина, равная вытрапливаемой части ’’сегодняшних” наследов, L2 - случайная величина, равная вытрапливаемой длине "завтрашних" наследов.
Используя условную дисперсию, находим
И(£м ) = К[Г(£1Я|1,)] + e[v(L1a\L, )] = И(0,51,) + e(l2, /11) =
4r(£,)+H£(£iH'/(£|)+^£!(£|) 
(3.150)
Также находим
= je[£(£m£2|£1,£2)]-E[£(£m|L1)]£(£2) =
= £(0,5Lj I2 ) -	)£(L2 ) = 0,5 cov^, I2 ).	(3.151)
Подставляя величины (3.150) и (3.151) в (3.149) и принимая
Е(£1) = £(£2) = £(£) и И(£1) = Г(£2) = Г(£), получаем
и(£'')= ©Ч^г(£)+ П £2(£) + ст<£‘ £:
(3.152)
Определим математическое ожидание оценки (3.146) через математическое ожидание суточной длины группового наследа £(£)
243
= ?[соу(£1Л ,b) + E(LlA )E(b) + cov(£2,Z>) + £(£2)ОД] fab) =
₽ ^[0,5cov(£,Z>) + 0,5E(L}E(b) + cov(L,b) + E(L)E(b)] /E(b) =
= Г(£)[1 + C(L, &)],	C(L,b) = cos(L,b)/E(L)E(b). (3.153)
При выводе соотношения (3.153) использованы замены: cov(£M,b) = O.Scov^j,*) = 0,5cov(£,/>), E(L1a) = 0,5£(£,) = 0,5£(£), c0v(£2,*) = cov(£,*), £(I2) = £(£).
Исходя из соотношений (3.152) и (3.153), находим относительную дисперсию оценки (3.146)
c2(Z/P) =
и(Г/Р) £2(z/p)
Н^С!(£) + ?7 + ^(Л'’Л=)]/[1+С(£’'’)12’
C2(L) = r(L)/E2(L) ,	C(L1,L2)=cov(L1,L2)/E2(L) , (3.154)
где C2(£) - относительная дисперсия длин суточных групповых наследов в выборке, C(Z1,Z2) " относительная ковариация "сегодняшней" и "завтрашней" длины суточных групповых наследов.
Из выражения (3.146) следует, что относительная дисперсия оценки средней длины суточных наследов особей в популяции равна относительной дисперсии средней длины вытропленных наследов особей С2^£/р) = С2^£/л). При слабой зависимости длины "завтрашнего" наследа от средней проекции "сегодняшнего" наследа, которая была принята, как необходимое условие применимости формулы (3.146), скорее всего, имеет место также слабая зависимость длины "завтрашнего" наследа от Длины "сегодняшнего" наследа, и, следовательно, величина C(Ll9L2) будет иметь небольшое значение. В таком случае из выражения (3.154) следует, что по сравнению с выборкой, состоящей из односуточных троплений (см., например, выражение (3.31)), относительная дисперсия оценки средней длины суточных наследов особей в популяции C2^LIP^, равная относительной дисперсии вытропленных наследов особей C2^L/A j, может быть примерно в полтора раза меньше (при прочих равных условиях), если .отношение относительной ковариации к относительной дисперсии, равное коэффициенту корреляции между "сегодняшней" и "завтрашней" Длиной групповых наследов R(JL19L2^ = C(JLi9L2}/C2(L}, невелико (ме-Нее 0,2-0,3). Такое возможное уменьшение относительной дисперсии объ
244
ясняется тем, что фактически при троплении "от маршрута до встречи" п расчете используется в среднем длина полуторасуточного наследа вместо односуточного при троплении "от встречи до встречи".
Влияние относительной дисперсии доли вытрапливаемой части на-следов животных от двухсуточной длины наследов, отражаемое постоя^ ным слагаемым 1/27, на относительную дисперсию C2[l/p^ может сущс~ ственно сказаться лишь при очень малой относительной дисперсии длины суточных групповых наследов С2 (1)<0,1, что нетипично для большинства учитываемых видов.
Исходя из вида выражения (3.146), можно получить формулу расиста относительной статистической ошибки оценки средней длины суточных наследов особей в популяции по выборке из т наследов, вытропленных "от маршрута до встречи",
И (3J55i
n\j=\^LIP '	/=1
Рассмотрим теперь вариант оценки средней длины суточных наследов особей в популяции в тех случаях, когда связь "завтрашней" длины наследа с "сегодняшней" средней проекцией достаточно велика, и имеет место неравновероятный отбор наследов в выборку, так что применение форму лы (3.146) может привести к большой систематической ошибке.
При случайном размещении наследов на территории отбор для тропления первого встреченного на маршруте наследа будет происходить с вероятностью, пропорциональной "сегодняшней" средней проекции наследа. Для коррекции неравновероятного отбора оценка средней длины суточных наследов особей в популяции по выборке из т вытропленных "от маршр) -та до встречи" групповых наследов, оставленных в совокупности п особями животных, должна проводиться по формуле

(3.156)
где - длина вытропленного "от маршрута до встречи" наследа, оставленного /-м животным; На - средняя проекция "сегодняшнего" наследа, оставленного i-м животным в первые сутки; LjA - длина /-го вытроплен ного "от маршрута до встречи" группового наследа; bj - число особей, оставивших этот наслед (для наследа, оставленного одним животных1 bj = 1); НjX - средняя проекция /-го "сегодняшнего" группового наследа.
245
0cT^BJieHH0r0 фуппой в первые сутки.
Применяя к выражению (3.156) тот же порядок нахождения матема-тцческого ожидания, что и к выражению (3.75) в разделе 3.4.1, получаем
Е
(3.157)
где Ljp - средняя длина суточных наследов особей данного вида в популяции. Следовательно, формула расчета (3.156) корректирует неравновероятный отбор наследов в выборку.
Прямое использование формулы (3.156) для расчета оценки средней длины суточных наследов особей в популяции LIP невозможно, поскольку неизвестна средняя проекция полного ’'сегодняшнего" наследа Н jX как из-за того, что при троплении "от маршрута до встречи" вытрапливается только часть "сегодняшнего" наследа, так и из-за того, что неизвестно место его перехода в "завтрашний". Поэтому преобразуем формулу (3.156) к такому виду, чтобы коррекция неравновероятного отбора наследов в выборку могла проводиться на основе отдельно рассчитываемого поправочного коэффициента.
Представим случайную величину LIP в выражении (3.156) как функцию я переменных L^/Нц в числителе и я переменных 1/Zfn в знаменателе (/ = 1 -ь я). Тогда математическое ожидание оценки (3.156) определим, используя формулу (0.1),
с( LlA ,-7-) = со/	, -Q / E(L/a )/-L |,	(3.158)
\ Н lx) к ^/17/
гДе E^Lja) - математическое ожидание длины вытропленных "от маршрута До встречи" наследов особей в выборке, Е(1/Н1Х) - математическое °Жидание обратной средней проекции "сегодняшних" наследов особей в Сборке, c{l1a,\/h 71) - относительная ковариация длины вытрапливае-$Ых "от маршрута до встречи" наследов особей с обратной средней про
246
екцией "сегодняшних" суточных наследов особей, - коэффициент корректирующий неравновероятность отбора в выборку наследов, имею, щих разную среднюю проекцию.
Выражение (3.158) показывает, что математическое ожидание оценки LlP по формуле (3.156) пропорционально средней длине вытропленных "от маршрута до встречи" наследов особей E(Lia) с поправкой на относительную ковариацию С(Ь1АД!Нп).
Используя выражение (3.147), поправочный коэффициент FM можно представить в виде
= E(LnA/Hn) + E(LI2/Hn) = 0,5E(Ln/Hn) + E(Ln/Hn) ) + E(Ln )]Е(1/Нп ) [0,5£(£л) + £(£/2)]е(1/Ял )'
Исходя из выражений (3.158) и (3.159), можно получить формулу оценки величины LJP по выборке троплений наследов "от маршрута до встречи" с использованием корректирующего коэффициента fjq, получаемого на основе отдельной специальной выборки двухсуточных троплений
247
т'	! т
tL'j«bj / lLb*j /=1	/ /=>
L'JB=0,5L*Ji+L*j2, (3.160)
где FM " °Денка коэффициента, корректирующего неравновероятный отбор наследов в выборку при троплении "от маршрута до встречи"; L[A -средняя длина наследов п особей в выборке из т вытропленных "от маршрута до встречи" наследов; L*lxf Н]х - среднее значение отношения "сегодняшней" длины наследов особей к их "сегодняшней" средней проекции для отдельной специальной выборки из наследов, оставленных гГ особями, которые получены по данным отдельной специальной выборки многосуточных троплений; L*nlHjX ~ среднее значение отношения "завтрашней" длины наследов особей к их "сегодняшней" средней проекции для той же специальной выборки; L*rx средняя длина "сегодняшних" наследов особей в той же специальной выборке; L*n - средняя длина "завтрашних" наследов особей в той же специальной выборке; 1/Иц - среднее значение обратной средней проекции "сегодняшних" наследов особей в той же специальной выборке, L*jB - сумма половины "сегодняшней" длины и "завтрашней" длины у-го вытропленного двухсуточного группового наследа в специальной выборке.
Величина корректирующего коэффициента FM для популяции конкретного учитываемого вида может оказаться более стабильной по отношению к условиям места и сезона, чем величина средней длины вытропленных наследов особей LlA , и, кроме того, если относительная ковариация С{Ь1АД/Н71) невелика, то неточность в оценке последней не окажет существенного влияния на ошибку в оценке LlP.
Поскольку величины и FM оцениваются по разным выборкам, и, следовательно, независимы, относительная дисперсия оценки LIP в соответствии с формулой (0.4) равна
c2(l/p) = c2(Z^) + c2(fm) .	(3.161)
Оценку относительной дисперсии C2\LIA\, исходя из выражения
248
оценки Lia в формуле (3.160), можно рассчитать по формуле (см. anaiI() гичную формулу (3.35) в разделе 3.3)
Для того чтобы найти дисперсию оценки коэффициента FM, представим величину в последней строке выражении (3.160) как функцию /л* цс. зависимых переменных £*я, /и* независимых переменных 1/Hj\ и щ' независимых переменных ( / = 1 /и*).
Поскольку выражение коэффициента FM аналогично выражению коэффициента FB в формуле (3.132) с заменой величины £*2 на величию £*я, то по аналогии с выражением (3.137) получаем формулу расчета оценки относительной дисперсии величины FM
Исходя из выражения (3.161), получаем формулу расчета относится ь-ной статистической ошибки оценки средней длины наследов особей в популяции LIP по выборке троплений наследов "от маршрута до встречи" t использованием корректирующего коэффициента FM
e(Z/P) = ^C2(Z^) + £2(FM) ,	(3.164)
где C2(l/5) и C2^Fm) рассчитываются по формулам соответственно (3.162) и (3.163).
Одним из возможных способов оценки корректирующего коэффици-
249
eflTa может быть сравнение оценки средней длины наследов особей в популяции Ь/р(Э), полученной каким-либо ’’эталонным” методом, не требующим коррекции, с оценкой (3.160). Приравнивая эти две оценки друг другу, получаем формулу расчета корректирующего коэффициента FM
~	3 ~	/—	--- 1 л**
= 2	=	>	(3.165)
где I?ia " среднее значение длины наследов особей по данным отдельной специальной выборки троплений наледов ”от маршрута до встречи", используемой для оценки корректирующего коэффициента FM .
Кроме рассмотренного основного варианта тропления наследа "от маршрута до встречи", проводимого в течение одного дня после "дня учета", могут применяться и другие варианты тропления "от маршрута" (Че-линцев, Ломанов, 1990):
А). Тропление "от маршрута" может проводиться в течение двух суток. В день учета следов на маршруте проводится тропление выбранного наследа до места нахождения животного (группы животных, если они оставляют единый наслед). На следующий день тропление продолжается от места первой встречи животного до места его нахождения.
В качестве длины суточного хода берется только длина наследа от места встречи животного в первые сутки до встречи его во вторые сутки. Такой способ тропления по существу не отличается от рассмотренного в разделе 3.5 способа тропления "от встречи до встречи", и все формулы оценки средней длины наследов особей в популяции (а также и среднего значения средней проекции), полученные в этом разделе, могут быть применены и для этого варианта тропления "от маршрута".
Б). Возможен также вариант тропления наследа "от маршрута" в тот Же день, когда проводится учет следов без продолжения тропления на следующий день. Тропление и измерение длины наследа проводится от места Пересечения наследа учетным маршрутом до места нахождения животного. Оценка суточного хода животного получается путем удвоения измеренной длины наследа, поскольку математическое ожидание длины вытапливаемой части наследа в таком варианте предполагается равным половине длины суточного наследа. При данном способе тропления относительная дисперсия средней длины вытропленных наследов особей будет в несколько раз больше, чем относительная дисперсия вытопленных наследов особей для такого же числа троплений, проведенная
250
в соответствии с основным вариантом тропления наследа "от маршрута д0 встречи", проводимом на следующий день после дня учета.
Выражение относительной дисперсии средней длины вытропленных наследов особей при троплениях, проводимых в "день учета", имеет вид (вывод, аналогичный выводу формулы (3.154), опускаем)
c2m=M^c2(£H]/ii+c(£’z’)]! 
(3.166)
Увеличение относительной дисперсии средней длины вытропленных наследов особей C2{^LIA j в этом варианте обусловлено как уменьшением средней длины вытрапливаемых наследов - полусуточный ход вместо полуторасуточного, так и увеличением относительной дисперсии доли вы-трапливаемой части односуточного наследа при троплении, проводимом в "день учета", по сравнению с относительной дисперсией доли вытрапли-ваемой части двухсуточного наследа при основном варианте тропления "от маршрута до встречи", проводимом на следующий день после "дня учета".
В). Тропление встреченного на маршруте наследа в обе стороны в "день учета" в тех случаях и для тех видов, когда можно определить начало суточного наследа. Этот вариант с расчетной точки зрения ничем не отличается от варианта тропления случайно встреченного наследа, не связанного с учетным маршрутом.
Все три рассмотренных варианта тропления "от маршрута" (А, Ь и В) имеют один общий организационный недостаток по сравнению с основным вариантом тропления "от маршрута до встречи", проводимого на второй день после "дня учета". Поскольку один человек вряд ли в состоянии провести в один и тот же день и учет следов на маршруте и тропление наследа, то для тропления должен быть привлечен второй человек, кото рый выходит на маршрут вместе с учетчиком следов и идет за ним до встречи наследа, намеченного для тропления вида животного.
3.7.	Оценка средней длины наследов особей в популяции по данным учета животных на площадках (метод Жаркова-Теплова)
Если в формуле оценки плотности населения (3.8) за неизвестную вС' личину взять LIP, а величины D и х/М определить на какой-либо выбо рочной площади, то получится косвенный способ оценки средней длинь1
251 наследов особей в популяции, который был предложен для зимнего маршрутного учета млекопитающих по следам И.В.Жарковым и Р ^.Тепловым (1958).
На специальной выборочной площади подсчитывается тем или иным способом (авторами предложен окладной метод для лесных угодий и метод прогона для полевых угодий) полное число находящихся на площадке животных учитываемого вида. На вспомогательных учетных маршрутах, проходящих по контуру и внутри площадки, определяется через сутки после затирки число пересечений наследов особей. Оценка LJP рассчитывается по формуле
~ _ лх _ nxq
Ljp —	,
2MDq 2Мп
~ п
D4=:-Ч
(3.167)
где х - число пересечений наследов особей животных учитываемого вида вспомогательным учетным маршрутом длиной М, q - размер выборочной площади, п - число учтенных на выборочной площади животных, Dq -расчетная плотность населения на выборочной площади q.
В методике Жаркова-Теплова предложено рассчитывать величину "пересчетного коэффициента" К
К —---,
Я*
(3.168)
который связан с величиной LIP Дующим из выражения (3.167),
соотношением, непосредственно сле-
К = -^~.	(3.169)
В отличие от величины К величина LJP имеет содержательную интерпретацию, как средняя длина суточных наследов особей животных и Может непосредственно соотноситься с данными троплений наследов, что Делает ее более предпочтительной при анализе и расчетах.
Способ Жаркова-Теплова определения средней длины суточных наследов животных обходится без трудоемких, требующих высокой квалификации, троплений наследов, и в этом его основное преимущество.
В формулу (3.167) расчета величины LIP входят две случайные переменные х и п, которые определяют статистические свойства оценки LIP.
252
Для анализа формулы (3.167) примем ту же модель с N животными территории площадью Q, которая была применена при выводе формул ь, (3.8), но в качестве учетного маршрута длиной М для учета пересечении следов возьмем замкнутый контур вокруг выборочной площади размером q с добавлением нескольких учетных ходов внутри контура.
Используя формулу (0.1), находим математическое ожидание оценки (3.167), подставляя вместо математического ожидания Е(х} величину определяемую выражением (3.6) E(x) = 2NMLip/tiQ^ а также полагая, что при случайном размещении выборочной площади на территории E{n) = qD = qN/Q,
<3'170’
Дисперсия оценки (3.167) в соответствии с формулой (0.2) равна
Исходя из выражений (3.170) и (3.171), получаем выражение тельной дисперсии оценки (3.167)
(3.171)
относи-
(3.172^
где С2(х) - относительная дисперсия числа пересечений наследов особей животных вспомогательным учетным маршрутом длиной М; С2 (л) - относительная дисперсия числа животных, находящихся на выборочной площади q; С(х,п) - относительная ковариация случайных переменных л и л.
Для нахождения математического ожидания и дисперсии числа пересечений следов особей животных вспомогательным маршрутом представим случайную величину х в виде суммы
g
х =	(3.173)
У=1
253
ffle g ' число групповых наследов (в том числе наследов одиночных жи-ротных), пересекаемых вспомогательным маршрутом; zs - число переселений s-го группового наследа, рассматриваемого как одна линия; bs -плело особей, оставивших 5-й наслед.
Поскольку выражение (3.173) аналогично выражению (3.16), а соответствующие этим выражениям модели отличаются только конфигурацией учетного маршрута, то можно воспользоваться полученными в разделе 3.2 формулами (3.17) и (3.21) математического ожидания и относительной дисперсии случайной величины х, которые имеют вид
E{x) = E{g)E(z)E{b),	(3.174)
с2(х)==4Ч1+с1 W+с2 (*)] >
V ’ £2(х) £(g)l V 7 V 'J
C2(z) = H(z)/£2(z) , c\b) = V(b)/E2(b),	(3.175)
где C2(z) - относительная дисперсия числа пересечений учетным маршрутом наследа, оставляемого одной группой животных (каждый наслед рассматривается как одна линия без учета числа особей в группе), C2(b) -относительная дисперсия чисел особей, оставляющих групповые наследы (в том числе оставленные одиночными животными) при учете на данном маршруте.
Для нахождения математического ожидания и дисперсии случайной величины п представим ее в виде
«=£>,, <3176)
Г = 1
г«е ёо - число групп животных, находящихся на выборочной площади q\ bt - число особей в Лй группе животных из числа групп g0.
Используя условное математическое ожидание, находим математическое ожидание случайной величины п
Е(л) = £[£(и|£0)] = фоМй)] =	•	<3-177)
Дисперсию величины п находим, используя условную дисперсию,
k(«)=^[^(«i^o)]+=+=
254
= И(^О)Е2(Й)+Е(^О)И(Л).
(3-178)
Полагая, что распределение случайной величины g0 близко к распре. делению Пуассона, и, следовательно,	£(^0), и исходя из выраже-
ний (3.177) и (3.178), получаем выражение относительной дисперсии слу. чайной величины п
С4п\ -	+ —- _J_h + с2(М]
Е2(п) E2(g0) E(g0)E2(b) F(^0)l
(3.179)
Ковариация случайных величин х и п равна ковариации случайных величин Xj и ль где Xj составляет ту часть пересечений следов, которая принадлежит пх животным из числа л, находящихся на выборочной площади,
cov(x,h) = cov(x1,/i1) = Е(х{п^- Е(х^Е(п1} ,	(3.180)
Представим переменные и л1 в виде сумм
£1
5=1	5=1
(3.181)
где gi - число находящихся на выборочной площади групп животных, чьи наследы пересекаются маршрутом; zs - число пересечений у-го группового наследа, рассматриваемого как одна линия; bs - число особей в группе, оставивших единый у-й наслед (для одиночного наследа bs = V).
Применяя условные математические ожидания при фиксированном числе пересекаемых групповых наследов g}, и полагая, что число пересечений z единого группового наследа, рассматриваемого как одна линия, не зависит существенно от числа особей b в группе, находим
£(xi) = £[£'(x1|gI)] = £' Е	= E{gx)E{z}E{b).
(3.182)
£(«1)=E[E(»1|g1)] = £
g\ в
g\
= £(s,)4‘).
(3.1
255
Также определяем
£(X1«1)=£[£(X1«1|£1)] =
₽ Е^^)] +	- ОД* W)] =
е£(гОДОД(*1 2) + E(g2)E(z)E2(*) - E(gi)E(z)E2(b) = = E(gl )E(z)V(b) + E(£2)E(z)E2(*).
(3.184)
Подставляя найденные величины (3.182), (3.183) и (3.184) в выражение (3.180), получаем
,«,) = E(gl )E(z)V(b) + V (gl )Е(ОД (*).	(3.185)
При случайном размещении групп животных (включая одиночных животных) и их наследов в зоне прохождения маршрута, распределение числа gx находящихся на выборочной площади групп животных, чьи наследы пересекает учетный маршрут, близко к распределению Пуассона, и, следовательно, можно приближенно принять

(3.186)
Произведя соответствующую замену в выражении (3.185), и используя выражения математических ожиданий (3.174) и (3.177), получаем выражение относительной ковариации
cov(x, л)	cov^Xj, пх)	+ С2 G*)]
Е(х)Е(п) Е{х)Е[п) E(g)E(g0)
Подставив значения (3.175), (3.179) и (3.187) в выражение (3.172), получим выражение относительной дисперсии оценки средней длины насле-Дов особей в популяции по формуле (3.167)
1 + C2(z) + C2(b) + 1 + С2(6) 2E(g,)[l + C2(Z>)] E(g) + E(g0)
(3.188)
Выражение (3.188) можно привести к более удобному для анализа ви-поделив третье слагаемое на две части и присоединив их порознь к ^Рвому и второму слагаемым,
256
= £1W Д1^ + 2^г|[1 + сШ
E(g)	J
В = МЫ Y = £(£1)
ЕШ’ E(g)
(3.189)
где коэффициент P определяет, какую в среднем долю от всех находящихся на выборочной площади групп животных составляют те, наследы которых пересекаются вспомогательным учетным маршрутом; коэффициент у определяет, какую долю от всех пересекаемых маршрутом групповых наследов составляют групповые наследы, оставленные находящимися на выборочной площади группами животных.
Соотношение (3.189) может быть использовано для приближенного оценивания величины относительной статистической ошибки в расчете средней суточной длины наследов особей в популяции LIP по методх Жаркова-Теплова; при этом все входящие в это соотношение величины рассчитываются или оцениваются, исходя из конкретных данных выборочной площади, длины и схемы учетного маршрута, плотности населения и параметров суточных наследов учитываемого вида животных,
(1 - у)[1 + С2(/>) gQ
(3.190;
В зависимости от того, заложены ли учетные ходы внутри выбором ной площади или нет, и от того, как соотносятся размеры выборочной площади с размерами суточных наследов животных (их средними прост циями), будет изменяться величина относительной статистической ошибки (3.190) в оценке значения L/P, что даст возможность оптимизировать схему получения последней. Рассмотрим несколько возможных вариантом соотношения учетных параметров на выборочной площади.
Вариант А.
Предположим, что учетный маршрут проложен по контуру выборочной площади, а размеры наследов (их средняя проекция) намного меньше, чем размеры выборочной площади. Тогда Р~0, поскольку лишь небольшая доля групп животных, находящихся на выборочной площади, пересечет маршрут, и у «0,5, поскольку число пересекаемых маршрутом групповыт наследов ’’своих” животных (от групп, находящихся на выборочной пло щади) будет примерно равно числу пересекаемых групповых наел ед си > "чужих” животных (от групп, находящихся вне выборочной площади).
257
Кроме того, при таком варианте число групп животных, находящихся выборочной площади, будет в среднем значительно больше, чем число пресекаемых маршрутом групповых наследов, то есть, E(g0)>> E(g). С
учетом этого обстоятельства, подставив приведенные значения Р и у в выражение (3.189), а также используя выражение (3.175), получим
(3.191)
Выражение (3.191) показывает, что в данном варианте относительная дисперсия оценки средней суточной длины наследов особей в популяции Zjp определяется только относительной дисперсией числа пересечений маршрутом наследов особей х и не зависит от числа животных на выборочной площади л. Более того, можно было бы заложить маршрут отдельно от выборочной площади и при тех же, названных выше условиях, относительная дисперсия C2{lip} была бы той же самой, конечно, в том случае, если и маршрут и выборочная площадь размещаются на территории, где выполняется условие исходной модели - случайное размещение находящихся на ней групп животных и их наследов.
Вариант Б.
Предположим, что учетный маршрут проложен по контуру выборочной площади, но при этом размер наследов (их средняя проекция) намного больше размеров выборочной площади. В этом случае большинство наследов находящихся на выборочной площади групп животных будут пересечены учетным маршрутом, и, следовательно: Р =	» 1.
Большую часть пересеченных маршрутом наследов в среднем составят "чужие" наследы, принадлежащие животным, находящимся вне выборочной площади, и, следовательно, можно принять: у = £’(g1)/£’(g)«0. Из сделанных предположений также следует:	. С учетом
этого неравенства, подставив приведенные значения р и у в выражение (3.189), а также используя выражение (3.179), получаем
c2(z"’)’!4^)=c!W'	<зл92)
Выражение (3.192) означает, что в данном варианте относительная ЯЙсперсия оценки средней суточной длины наследов особей в популяции определяется только относительной дисперсией числа животных л,
258
находящихся на выборочной площади и не зависит от числа пересеченщ, маршрутом наследов особей х.
Вариант В.
Предположим, что учетный маршрут проложен по контуру выборов ной площади и внутри нее, например, по достаточно густой сети лссных квартальных просек, а размеры наследов (их средняя проекция) намнон, меньше, чем размеры выборочной площади, но больше, чем размер квар-тала. Тогда Р«1, поскольку практически все группы животных, находящихся на выборочной площади, пересекут своими наследами маршрут, и у»1, поскольку большинство пересекаемых маршрутом групповых наследов составят наследы "своих” животных (от групп животных, находящи еся на выборочной площади). При таком варианте число пересекаемых маршрутом групповых наследов будет приблизительно равно числу групп животных, находящихся на выборочной площади, то есть: £(g) ~ ^(#о) •
Подставив приведенные значения р и у в выражение (3.189), получим

C2(z)..C2(z) E(go)
(3.193)
Выражение (3.193) показывает, что в данном варианте относительна дисперсия оценки средней суточной длины наследов особей в популяци i L/P определяется только относительной дисперсией числа пересечений учетным маршрутом групповых наследов (каждый групповой наслед рассматривается как одна линия) и не зависит от дисперсии числа особей в группах.
Вариант Г.
Предположим, что учетный маршрут проложен по контуру выборе1’' ной площади и внутри нее, но при этом размер наследов (их средняя пре-екция) намного больше размеров выборочной площади. В этом случае’ большинство наследов находящихся на выборочной площади групп животных будет пересечено учетным маршрутом, и, следователь) ю: p = £(^)/£(g0)«i.
Большую часть пересеченных маршрутом групповых наследов в среднем составят "чужие” наследы, принадлежащие группам животные находящихся вне выборочной площади, и, следователь) i у = E(gi)/ E(g) « 0. Кроме того, при таком варианте: £(£0) « E(g). учетом этого неравенства, а также подставляя приведенные значения Р и ’ в выражение (3.189), получаем
259
C'2(£//>)a;1t,/C ^ = С2(и).	(3-194)
Выражение (3.194) совпадает с выражением (3.192), и, следовательно, данный вариант соответствует варианту ’’Б1', однако, условия для вывода соотношения (3.194) в варианте Т" могут быть менее жесткими по сравнению с вариантом "Б”. Например, размеры наследов (их средняя проекция) в данном варианте должны быть больше, чем размер лесных кварталов, по границам которых проходит учетный маршрут, но при этом могут быть сравнимыми с размерами выборочной площади. При этом все равно можно будет принять величину 0 = £(g1)/£,(g0) равной 1 и пренебречь величиной у = E(gj)/E(g) по сравнению с 1.
Пример 3.5.
Выборочная площадь, представляет собой прямоугольник со сторонами 5 и 10 км (^=50 кв. км). Учетный маршрут проложен по контуру площадки и внутри нее параллельно сторонам через каждый километр. Общая длина учетного маршрута при такой схеме равна 5=115 км. Учет ведут 11 учетчиков в течение двух дней. Указанные параметры выборочной площади и учетного маршрута соответствуют "Инструкции по количественному учету охотничьих животных на больших площадях" (Жарков, Теплов, 1958).
Для учета лосей зададимся следующими параметрами: плотность населения лосей на территории, где случайно размещается выборочная площадь, равна Р=0,5 особей на кв. км; группы лосей случайно распределены по территории, средний размер групп лосей £*(/>) =2,5 особей; среднее значение средних проекций суточных наследов особей Я/г=0,8 км.
Рассчитываем ожидаемое число групп лосей на выборочной площади: E(g0) = qD/E(b) = (50 х 0,5)/2,5 = 10 (групп лосей).
Ожидаемое число групп лосей, чьи наследы пересекаются маршрутом, рассчитываем по формуле (вывод формулы будет дан в разделе 3.9): E(g) * МОН^р/е(Ь) = (115 х 0,5 х 0,б)/2,5 = 13,8 (групп лосей).
Ожидаемую долю групп лосей (от всех находящихся на выборочной Пощади групп), чьи суточные наследы пересекаются учетным маршру-Т°М, примем равной: 0 = l^g^/Z^go) ~ Коэффициент у при таком качении коэффициента 0 равен:
Y = £(g, )/E(g) = pE(g0)/E(^) «(0,7 X 10)/13,8 = 0,507.
260
По формуле (3.190) при C2(z)=0,2 и С2(б)=0,1 рассчитываем цри^ мерное значение относительной статистической ошибки в оценке средне суточной длины наследов особей в популяции:
е(£/Р) = J[°,2 + (1 - 0,7)(1 + 0,1)]/13,8 + (1 - 0,507)(1 + 0,1)/10 =
= VO,0384 + 0,0542 = 0,304 (30,4%).
Как видим, при достаточно густой сети внутренних маршрутов и д0. вольно большом числе лосей на выборочной площади относительная ста-тистическая ошибка все-таки оказывается очень большой.
Если сравнить величину относительной статошибки в оценке средне^ длины наследов лосей в популяции по методу Жаркова-Теплова с величиной статошибки, получаемой при троплениях (см., например, формулу (3.32)) e(lIP) C^L^/Jm при коэффициенте вариации длины групповых наследов С(£)«0,7, то получается, что примерно та же величина относительной статошибки имеет место при троплений т=5 групповых наследов e(z,/P)«0,7/V5 =0,313, и, следовательно, можно сказать, что с точки зрения получаемой статистической ошибки в оценке средней суточной длины наследов особей в популяции, 10 групп лосей на выборочной площадке, отработанной в соответствии с методикой Жаркова-Теплова, примерно эквивалентны 5 троплениям групповых наследов лосей.
Следует также указать на возможную существенную систематическую ошибку в оценке средней длины суточных наследов особей в популяции LIP, которая обусловлена недоучетом лосей из-за невыхода значительной части животных за пределы кварталов в течение суток (Русанов, 1984). В нашем примере недоучет принят равным 1 -0«О,3 (30%). Эта систематическая ошибка в оценке LIP не уменьшится, если заложить несколько выборочных площадок для уменьшения статистической ошибки. •••
Для того чтобы уменьшить как систематическую, так и статистическую ошибку в оценке средней длины суточных наследов особей в популяции может применяться иная схема учета па выборочных площадях с "трехдневным окладом" (Агафонов и др., 1983). Эта схема принята как один из возможных вариантов определения LIP в "Методических указа ниях..." (Кузякин и др., 19906). Трудозатраты на одну площадку, за счс! меньших ее размеров, примерно в три раза меньше, чем на одну площадку по методу Жаркова-Теплова, несмотря на большее число дней учета. ГТ1 нормативам (Кузякин и др., 1990а) рекомендуется закладывать не менее, чем по две площадки на административный район, и поэтому в области где проводится оценка численности населения животных, закладываются > общем счете несколько десятков выборочных площадок.
261
Пример 3.6.
Для тех же данных популяции лося, которые приведены в примере 3.5, проведем расчет статистической ошибки для варианта определения с использованием методики Агафонова-Корытина-Соломина. Размер выборочной площадки для учета копытных, средних и крупных хищников В методике Агафонова-Корытина-Соломина равен q=8 кв. км. Суммарная длина учетного маршрута М=24 км. Учет ведут два учетчика в течение четырех дней.
Рассчитываем ожидаемое число групп лосей на одной выборочной площадке:	= qD /= (8 х 0,5)/2,5 = 1,6 (групп лосей).
Ожидаемое число групп лосей, чьи наследы пересекаются маршрутом, рассчитываем по формуле (вывод формулы дан в разделе 3.9): E(g) « MDlj^p/E{b) = (24 х 0,5 х 0,б)/2,5 = 2,88 (групп лосей).
Поскольку период регистрации следов в методе Агафонова-Корытина-Соломина втрое дольше (трое суток, вместо одних), чем в методе Жаркова-Теплова, то ожидаемую долю групп лосей (от всех групп, находящихся на выборочной площади), чьи суточные наследы пересекаются учетным маршрутом, примем равной 0 =	)/E(g0) ~ 0,9. Коэффициент
у при таком значении коэффициента 0 равен:
у = E(g, )/£(g) = pE(g0)/E(g) « (0,9 X 1,6)/2,88 = 0,5.
По формуле (3.190) при C2(z)=0,2 и С2(б)=0,1 рассчитываем при-мерное значение относительной статошибки оценки средней суточной длины наследов особей в популяции по данным одной площадки: e(Z/p) = ^[0,2 + (1 - 0,9)(1 + 0,1)]/2,8 8 + (1 - 0,5)(1 + 0,1)/1,6 = = /0,108 + 0,344 = 0,672 (67,2%).
Предположим, что административная область, где проводится учет, состоит из 25 административных районов и в каждом районе проведены Учетные работы на двух площадках. Ориентировочная величина относительной статистической ошибки в оценке средней суточной длины наследов особей в популяции по данным учета на 50 площадках уменьшится Примерно в /50 раз и составит: 0,672/VSO =0,095 (9,5%). Такая величина Статистической ошибки может быть вполне приемлемой.
Если сравнить величину статошибки в оценке величины £/Р, получаемую при использовании методики Агафонова-Корытина-Соломина для Учета лося, с величиной ошибки, получаемой при троплениях (см. формулу (3.32)) е[ь1Р j « C^L)/4m при коэффициенте вариации длины групповых наследов C(Z)«0,7, то получается, что примерно та же величина от
262
носительной статошибки имеет место при троплении /к=40 наследие e^L/P^ « 0,7/\/54 = 0,095, и, следовательно, можно сказать, что, с точки зрения получаемой статошибки в оценке средней длины суточных наслс. дов L/P, 80 групп лосей (50x1,6) на выборочных площадках примерно эквивалентны 54 троплениям групповых наследов лосей. •••
Трехдневный оклад позволяет резко снизить недоучет лосей из-за невыхода части животных за пределы кварталов за период регистрации следов. В то же время остается невыясненной степень влияния вспугивания животных (не только лося, но и других видов) в день затирки следов на удлинение суточного хода и увеличение числа пересечений следов маршрутом, проходимом через сутки после затирки. Не выяснены также хотя бы примерные величины систематических и статистических ошибок, обусловленных неточностью определения численности животных на выборочной площадке по данным пересечений ими границ кварталов.
При проведении учета на т выборочных площадках можно рассчитать обобщенную оценку средней суточной длины наследов особей в популяции LIP по отдельным значениям такой оценки на площадках по формуле средней взвешенной
т
У
т
5=1
(3.195)
где L[Ps - оценка средней суточной длины наследов особей в популяции по данным s-ой выборочной площадки; ns - число животных данного вида, учтенных на s-ой выборочной площадке; п - суммарное число животных данного вида, учтенных на всех т выборочных площадках.
При расчете оценки LlP по формуле (3.195) относительная статистическая ошибка объединенной оценки может быть рассчитана по формуле
^IPs
\ Ljp
-1
«Г
(3.196)
При большом количестве выборочных площадок на учетной территории субъекта Российской Федерации (области, края или республики) и приемлемой для практики точности определения числа животных на выборочных площадках появляется возможность прямой экстраполяции значений плотности населения на площадках на всю учетную территорию без
263
использования оценок средней длины суточного хода особей животных. Этот вопрос с позиции точности экстраполяции будет рассмотрен в 6-й рдаве.
3.8.	Объединение нескольких оценок средней длины суточных наследов особей в популяции, полученных разными способами
Если для заданной территории, где проводится учет животных методом ЗМУ, используются несколько оценок средней длины суточных наследов особей какого-либо вида животных, полученных при разных способах тропления, изложенных выше, или с помощью учета на выборочных площадках, то целесообразно объединить эти отдельные оценки в одну общую с целью уменьшения статистической ошибки объединенной оценки средней длины наследов. Перед вычислением объединенной оценки средней длины суточных наследов особей в популяции следует убедиться, что отдельные оценки средней длины не имеют между собой значительных и достоверных отличий, вызванных недостаточной обоснованностью того или иного примененного метода.
Объединенная оценка средней длины суточных наследов особей в популяции LIP 0 с минимальной статистической ошибкой может быть рассчитана по формуле средней взвешенной, где в качестве весов берутся обратные значения квадратов статистических ошибок отдельных оценок (Кокрен, 1976; Поллард, 1982),
ГЦе LIp к - оценка средней длины суточных наследов особей в популяции Для Л-го варианта ее определения; V^LIPk^ - квадрат статистической °Шибки (выборочная дисперсия) оценки средней длины наследов для Л-го Брианта; e[bJP к^ - относительная статистическая ошибка оценки средой длины наследов для £-го варианта; t - число отдельных оценок средней Длины наследов, взятых в расчет объединенной оценки.
Относительная статистическая ошибка объединенной оценки средней
264
длины суточных наследов особей в популяции LIP 0, полученной по оц тимизационной формуле (3.197), может быть рассчитана по формуле
(3.198)
Полагая, что отдельные оценки L[Pк несущественно отличаются друг от друга и от объединенной оценки LIP o, получаем более простую формулу
(3.199)
Пример 3.7.
По данным троплений наследов "от встречи до встречи" с равновероятным отбором наследов получена оценка средней длины суточных наслс-дов лосей в популяции LIP1=1,\3 км с относительной статистической ошибкой: e^LIP )=0,34 (34%). По данным троплений наследов "от маршрута до встречи" получена оценка средней длины наследов £//>,2=0,96 км с относительной статистической ошибкой: е[ь1Р^=$21 (27%). По данным учетов на выборочных площадках получена оценка средней длины наследов LJP 3=1,46 км с относительной статистической ошибкой: е{ь1Р^)=0,42 (42%). Все три оценки средней длины не имеют достовер-ных отличий друг от друга. Величина /-критерия для трех сравниваемых пар оценок имеет наибольшее значение для пары последних оценок: t = (1,46 - 0,96)/д/(1,46х 0,42)2 + (0,96 х 0,27)2 = 0,75.
По формуле (3.197) рассчитываем объединенную оценку средней
265
(Лины суточных наследов особей в популяции: LIPo =1,062 км. По формуле (3.198) рассчитываем относительную статистическую ошибку объе-(иненной оценки средней длины наследов: ^Z//>oj=0,191(19,1%). Эта же )Шибка, рассчитанная по приближенной формуле (3.199), равна: e(Z/P,,)=O, 189 (18,9%). •••
3.9.	Оценка плотности населения по числу особей, чьи наследы пересекает учетный маршрут
3.9.1.	Вывод основной расчетной формулы
Вариант учета животных с подсчетом числа особей, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, в основном проводится так же, как и рассмотренный выше вариант учета с подсчетом числа пересечений следов. Отличие состоит в том, что пересечения следов идентифицируются (присваиваются одной или разным особям) по признаку расстояний между ними или же по каким-либо индивидуальным признакам. Наиболее просто такая идентификация осуществляется при низкой плотности населения учитываемого вида, когда все пересечения следов одного животного (или группы находящихся вместе и оставляющих единый наслед особей) отдалены от пересечений следов другого животного (другой группы особей) на значительное расстояние, так что не возникает сомнений в принадлежности этих пересечений двум разным особям или разным группам особей, каждая из которых оставляет единый наслед.
Для вывода расчетных формул примем ту же модель размещения животных на территории учета, что и в разделе 3.1. На каждом из суточных наследов зафиксируем некоторый опорный луч, проходящий через какие-либо две точки наследа, для ориентации наследа по отношению к линии Маршрута. Предположим, что маршрут представляет собой отрезок прямой линии, и опорный луч у-го наследа образует фиксированный угол 0 с Направлением маршрута так, как это показано на рис. 3.4.
Одна особь или группа особей, которой принадлежит единый у-й наслед, пересечет своим наследом маршрут, если конец наследа, где находится животное (группа животных), располагается внутри некоторого Контура обнаружения” (на рис. 3.4 он обведен пунктиром), площадь которого равна
,Де) = и^(е)+</;(е)я;(9),
(3.200)
266
где М - длина учетного маршрута; Ну(0) - проекция /-го наследа, ориентированного под углом 0 к линии маршрута, на прямую, перпендикулярную линии маршрута; dу(б) - средняя "ширина” /-го наследа в направлении, параллельном направлению маршрута. ’’Ширина” наследа вдоль данной прямой равна расстоянию между наиболее удаленными точками этой прямой, принадлежащими наследу.
Рис. 3.4. Схема к определению вероятности пересечения прямолиней- ' ным маршрутом (длиной М) /-го наследа (длиной Lj) при фиксированном ! угле 9 между ними.1
Второе слагаемое в выражении (3.200) отражает неодинаковость формы боковых сторон ’’контура обнаружения” на концах маршрута, обусловленную ненулевой средней "шириной” наследа в направлении линии маршрута. Если средняя "ширина" наследа в данном направлении равна нулю, то форма боковых сторон "контура обнаружения" будет одинаковой.
В качестве точки наследа, в которой находится животное (группа животных) может быть взята любая точка наследа. При этом "контур обнаружения" будет смещаться по отношению к маршруту, но его форма, ориентация и занимаемая им площадь останутся неизменными.
Определим вероятность РДб) события состоящего в том, что случайно размещаемый на территории /-Й наслед, ориентированный под углом 0 к линии маршрута, пересечет маршрут. Вероятность такого события, очевидно, равна вероятности того, что животное (группа животных), имеющее /*-й наслед, попадет внутрь соответствующего "контура обнаружения", то есть, равна отношению площади 7у-(б) к площади территории Q
267
. (3.201)
Вероятность Pj того, что j-й наслед пересечет линию маршрута под любым углом, равна средней вероятности Ру(0) в пределах угла 0 от 0 до 2%
1 2Г z ч МН: d:H:
PW9 = -g2 + “ 	<3-202)
где Нj - средняя проекция у-го наследа, равная
1 2я
Яу = — /Я/(0)Л),	(3.203)
a dj - средняя взвешенная по всем значениям угла 0 ширина у-го наследа с '’весами”, пропорциональными проекциям Н которая определяется выражением
1 2? . .я.(о)
(3.204) о	j
На рис. 3.5 показана одна из возможных схем определения значения dj для конкретного наследа. Параллельные пересекающие линии одного направления располагаются на равных расстояниях друг от друга. Общее число пересекающих линий должно быть не менее 30-40. Для каждой из пересекающих линий определяется расстояние между крайними точками Данной линии, принадлежащими наследу. Введение "веса” при расчете вредней ширины осуществляется автоматически за счет постоянного шага Между пересекающими прямыми.
Для наследа, изображенного на рис. 3.5, при шаге между параллельными линиями, равном 100 м, средняя ширина при общем числе пересекающих линий, равном 22, и суммарном значении отдельных замеров ширины, равном 4620 м, оказалась равной: dj =4620/22=210 (м)=0,21 (км).
Обозначим через лу- случайную величину, равную числу особей bj, Когда j-й наслед пересекает линию маршрута, и равную 0, когда этого не Происходит. Тогда случайную величину п, равную числу особей, наследы ^Оторых пересекают линию маршрута, можно представить в виде
268
G
п=^п} ,	(3.205)
Поскольку математическое ожидание суммы случайных величин равно сумме их математических ожиданий, то
/=1
(3.206)
Математическое ожидание Е\П}) равно произведению вероятности Pj того, что j-й наслед пересечет линию маршрута, на число особей в группе, оставившей этот наслед. Используя выражение (3.202), получаем
£(лу) =
РЛ =
rMHj
<~Q~
(3.207)
Подставляя значение (3.207) в выражение (3.206) и производя суммирование, получаем
269
»	4 X /?(" A j + А  ~ Е B(d,H jb)) =MDH,p+ D(dH)IF -
V	;=i	v у=1
& MDH jp 1 +
МН1Р)
= MDHIP 1
М
d'p = ^dH^iP ,	(3.208)
Hip
^де D = N/Q - плотность населения животных на территории площадью Н1Р - среднее значение средней проекции суточных наследов особей на заданной территории (в популяции), (dHjJp - среднее значение произведения ’’ширины” наследа на его среднюю проекцию для суточных на-сдедов особей в популяции, сГ1Р - средняя взвешенная (в качестве ’’веса” берется средняя проекция наследа) ’’ширина” суточных наследов особей в популяции.
Из соотношения (3.208) следует формула оценки плотности населения D по числу особей п , чьи наследы после одних суток их накопления пересекает учетный маршрут длиной М
МН IP(1 + djP /’
(3.209)
где Н/Р - оценка среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции, djP - оценка средней взвешенной ’’ширины” суточных наследов особей в популяции.
При достаточно большой длине учетного маршрута Л/, которая по нормам и в практике ЗМУ составляет не менее 10 км, а также при значениях djP , не превышающих, как предполагается, для большинства видов 0,2-0,5 км, второе слагаемое в скобках выражения (3.209) не превышает 0,02-0,05 и им можно пренебречь. Тогда формула (3.209) приводится к более Простому виду
МН1Р
(3.210)
Для средних и крупных хищников, у которых средняя ’’ширина” суточных наследов d^P может быть в несколько раз больше указанных значений, следует оценить величину отношения djp/м, и, если окажется, им нельзя пренебречь по сравнению с 1, то для расчета плотности на
270
селения необходимо использовать формулу (3.209).
Как мы уже отмечали в начале этой главы в разделе 3.1 впервые фор. мулу для расчета плотности населения по числу особей, наследы которые пересекает учетный маршрут, предложил А.Н.Формозов (1932). Иденти-фикация наследов и разделение особей проводилась по признаку большое удаленности одной группы пересечений следов от другой. Группа близко расположенных пересечений приписывалась одному животному. Модель А.Н. Формозова основывалась на учете белки в период депрессии ее численности, когда встречи следов белок на маршруте были очень редкими и располагались в среднем на расстояниях около 1,5 км.
В знаменателе формулы Формозова вместо среднего значения средней проекции суточных наследов особей Н /Р стоит средняя длина наследа LlP (в наших обозначениях), что приводит к занижению оценки плотности населения. Величина занижения зависит от конфигурации суточных наследов. Для прямолинейных наследов, для которых в соответствии с формулой (3.47) 77y=2Zj/7i, оценка плотности при замене в формуле (3.210) Н1Р на LlP занижается в л/2^1,57 раза; для наследов в форме полной окружности оценка плотности занижается в л~3,14 раза.
В работе О.К.Гусева (1966) предложена без математического вывода формула расчета плотности населения соболя, в которой в отличие от формулы Формозова вместо ’’средней длины наследа” в знаменателе используется величина ’’среднего диаметра охотничьего участка”. Автор нс приводит способа вычисления этой величины по фигуре наследа, а используемое им название не имеет однозначной трактовки. Не определена также связь параметров охотничьего участка животного с параметрами с\ -точного наследа. Как мы уже отмечали ранее, под ’’диаметром” фигуры в математике понимают расстояние между двумя наиболее удаленными се точками, и, следовательно, понятия среднего диаметра для наследа в таком случае вообще не существует. Не ясно, какой ’’средний диаметр” имеет наслед в виде отрезка прямой линии.
Поскольку понятие "среднего диаметра охотничьего участка” не достаточно точно, то лучше пользоваться точным и однозначно трактуемым понятием "средней проекции наследа” с соответствующей ему математН' ческой величиной , которая стоит в знаменателе формулы (3.210).
Формула, предложенная А.А.Вершининым (1961),
Ъ = пг/мг	(3.2111
признана ошибочной (Гусев, 1966), поскольку исходит из предпосылок, ж’ соответствующих реальным условиям.
271
Г.Д.Дулькейт (1964а; 19646; 1967; 1970) предложил для расчета плот-рсти населения мелких хищников формулу
О = 1,11п/{м4аЬу	(3.212)
•де а и b - полуоси эллипса, описанного вокруг суточного наследа, причем, большая полуось располагается в направлении ’’наибольшей длины суточ-юго участка”.
Вывод формулы (3.212) недостаточно обоснован и использование ее Хпя расчета плотности населения может давать существенные систематические ошибки. Например, для прямолинейного наследа имеем Z>=0, и эта формула теряет смысл. Для наследа в виде окружности знаменатель равен Qab = Н, где Н - средняя проекция наследа, равная диаметру окружности, И оценка плотности по формуле (3.212) завышается в 1,77 раза. Мы присоединяемся к мнению О.К.Гусева (1966), который считает формулу (3.212) ’’неправильной”.
Правильность формулы (3.210) оспаривается В.А.Агафоновым (1974). Его вывод основывается на том, что в упрощенном случае при подстановке в формулу (3.210) величин Н = L/п и n-xZ (Z - среднее число пересечений наследа прямой линией) формула (3.210) не сводится к формуле (3.8). На самом деле, зависимость средней проекции и длины наследа выражается формулой (3.47) Н - ZL/itZ , и при подстановке этой величины в формулу (3.210) мы получаем формулу (3.8).
Изложенное выше математическое доказательство соотношения (3.208) на основе принятой достаточно общей модели приводит к использованию однозначно трактуемой величины Н1Р - среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции.
В расчетной формуле (3.210), вытекающей из соотношения (3.208), применяется выборочная оценка среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции Н1Р. Способы вычисления соответствующей величины Нip по выборке вытропленных наследов при разных Вариантах отбора наследов для тропления даны в предыдущих разделах „этой главы.
, Следует отметить одну особенность метода маршрутного учета с подсчетом числа особей, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, и Последующего расчета плотности населения по формуле (3.210). В случае /$сли маршрут имеет резкие повороты так, что на достаточном протяжении разные участки маршрута располагаются недалеко друг от друга, возможно занижение оценки плотности из-за снижения среднего числа регистраций разных особей. Это может происходить из-за того, что фактическая ^Площадь обнаружения”, соответствующая данному ’’контуру обнаруже
272
ния”, при близком расположении разных участков маршрута уменьшается (по сравнению с прямым маршрутом той же длины) и соответственно уменьшается в среднем (при той же плотности популяции) число регист. раций на учетном маршруте разных особей. Поэтому следует избегать закладки маршрута в виде параллельных "челноков" на расстояниях, меньших или сравнимых со средним значением средней проекции наследов особей учитываемого вида животных.
3.9.2. Дисперсия оценки плотности населения по числу особен, чьи наследы пересекает учетный маршрут
Оценка плотности населения по формуле (3.210) является функцией двух случайных независимых переменных п и Н1Р, и поэтому в соответствии с выражением (0.4) относительная дисперсия оценки плотности может быть представлена в виде
с2(п) = с2(Л) + с2(я/Р))
Для нахождения дисперсии числа особей данного вида животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, представим случайную величину п в виде суммы
g
n =	’	<3-214^
где g - число групп (включая одиночных животных), чьи наследы пересекаются учетным маршрутом; bj - число особей, оставивших у-й наслед. Для одиночного животного bj = 1.
Выражение математического ожидания величины п получим, применяя условное математическое ожидание при фиксированном числе пересекаемых групповых наследов g,
Е{п) = E[£(«|g)] = 4И*)] =	(3-215)
где jE'(g) - математическое ожидание числа групповых наследов, Пересе каемых учетным маршрутом; Е(Ь^ - математическое ожидание числа осо-
F	273
0ей, оставляющих групповые наследы (включая наследы, оставляемые одиночными животными).
Выражение дисперсии случайной величины п получим, используя условную дисперсию, а также формулу (0.2) для дисперсии произведения случайных величин
Г(л) = r[4«|g)] + 4и(л|я)] = r(g)E2(Z>) + E(g)V(b),	(3.216)
Где K(g), V(b) - дисперсии случайных величин, определенных выше.
При случайном размещении групп животных (включая одиночных животных) и их наследов в зоне прохождения маршрута, распределение числа групп, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, подчиняется биномиальному закону и, следовательно, можно приближенно принять
H(g)«r(g).	(3.217)
Произведя соответствующую замену в выражении (3.216), получаем
Г(л)= £(g)£2(*)[l + C2(Z>)], С2(д) = Г(Л)/£2(/>),	(3.218)
где С2(Л) - относительная дисперсия числа особей, оставляющих групповые наследы (в том числе оставленные одиночными животными) при учете на данном маршруте.
Исходя из выражений (3.215) и (3.218), получаем выражение относительной дисперсии числа особей, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом,
c2w^’^)[1+c2(i)1	(3'219)
Соответствующее выражение для относительной дисперсии оценки ^отности населения по формуле (3.210), исходя из выражений (3.213) и (3.219), имеет вид
ж Соотношение (3.220) дает возможность выявить в наиболее общем какие из факторов и в какой степени влияют на величину статисти-
274
ческой ошибки в оценке плотности населения по формуле (3.210) для ксЪ ждого из учитываемых видов, и тем самым наметить пути оптимизации учетной работы для достижения требуемой точности учета. В частное щ оно показывает, что при размещении и перемещении животных группам^ относительная статистическая ошибка оценки плотности населения п0 формуле (3.210) при одинаковой плотности населения возрастает и тем сильнее, чем больше средний размер групп и чем больше вариация размеров групп. Наиболее сильно этот эффект будет сказываться на величине статистической ошибки для таких видов, как олень, косуля, кабан, волк, в меньшей степени - для лося, зайцев (вне периода гона), белки, лисицы и других хищников.
Выражение (3.220) дает также возможность оценить примерную величину статистической ошибки для планируемого учета данного вида животных, если заданы оценки составляющих ошибки £*(#), и с(я/Р) , то есть, соответственно, среднее число обнаруживаемых групп животных (включая одиночных) на учетных маршрутах, коэффициент вариации числа особей в группах и относительная статистическая ошибка в оценке среднего значения средних проекций наследов особей в популяции.
Величину	можно примерно оценить, используя формулу
(3.210), если задаться приближенным значением плотности населения учитываемого вида животных на учетной территории, средним размером находящихся на ней групп животных и средним значением средних проекций наследов особей животных
£(g) « £(n)/E(b) = 1>М£(Н/Р)/£(Ь).
(3.221)
В том случае, когда наследы оставляются только или преимуществен'
но одиночными животными, и, следовательно, £(g) = £(п)	11
С!(л) = !/£(„) , формула (3.220) приводится к виду
С2(5) = С2(л) + С2(я/Р) = -2-^ + С2(й1Р).	(3.2221
Сравним величины статистических ошибок для двух методов учета расчета плотности населения: с использованием числа пересечений учсР ным маршрутом суточных наследов особей х и средней длины наследи6 особей в популяции LIP по формуле (3.8) и с использованием числа ос<г бей л, чьи наследы пересечены учетным маршрутом, и среднего значений
275
.редних проекций суточных наследов особей в популяции Н1Р по форму-[е(3.210).
Величины относительных статистических ошибок оценок плотности ^селения, соответствующие этим двум методам, определяются выраже-[#ями (3.22) и (3.220). В отличие от выражения (3.22) Д (р) = [1 + C\z) + С 2 (*)]/ E(g) + C2^L/p^ в выражении (3.220) отсутствует величина относительной дисперсии числа пересечений одного наледа учетным маршрутом С2(г). Для разных видов величина С2(г) наудится в пределах 0,2-0,4. В тех случаях, когда величина статистической идибки в оценке плотности населения определяется в основном первым лагаемым в выражениях (3.22) и (3.220), расчет плотности населения по юрмуле (3.210) будет давать меньшую на 10-20% статистическую ошиб-у, чем расчет плотности по формуле (3.8) для тех же учетных данных.
Разница в величине статистической ошибки может также обусловли-аться различием в величинах относительных дисперсий оценок LIP и Чjp для одной и той же выборки вытропленных наследов. Эти различия ависят от учитываемого вида животных и от конкретных условий среды, . которых он обитает. Например, для соболя, по данным О.К.Гусева 1966), коэффициент вариации длины суточных наследов особей составля-т С(£)=0,36, а коэффициент вариации средней проекции суточных на-ледов равен С(//)=0,19. Относительная стабильность размеров "суточ-юго охотничьего участка" (или иначе: средней проекции суточного наледа) соболя при сравнительно большой вариации суточного хода отме-ается как характерная черта его экологии (Гусев, 1966).
Возможна и обратная ситуация, когда вариация средней проекции су-очных наследов превышает вариацию их длины. Так, например, по данным В.А.Агафонова (1982), для зайца-беляка С(£)=0,59, а С(//)=0,73. юльшая величина вариации средней проекции суточных наследов С(//) ю сравнению с вариацией их длины С(£) для данной выборки вытроп-енных наследов зайца-беляка объясняется тем, что наследы имеют разую извилистость, и более длинные наследы менее извилисты, чем более омпактные короткие наследы.
В общем виде взаимозависимость относительных дисперсий длины, Родней проекции и среднего числа пересечений наследов в популяции Южет быть выражена, исходя из зависимости этих трех параметров для ДНого конкретного наследа в соответствии с формулой (3.47) = (7c/2)HyZy. Будем рассматривать длину наследа Lj как случайную едичину, распределение которой соответствует набору суточных наслоив данного вида животных в некоторой популяции. Представляя случай
276
ную величину Lj в виде произведения двух случайных переменных: срег^ ней проекции наследа Нj и среднего числа пересечений наследа прямой линией Zj, в соответствии с формулой (0.3) получаем
С2(£) = С2(Я) + C2(Z) + 2C(H,Z) ,
СЧн}-^	Пэт,
где C2(i) - относительная дисперсия длины суточных наследов в данной популяции, С2(//) - относительная дисперсия средней проекции суточных наследов,	- относительная ковариация средней проекции и
среднего числа пересечений суточных наследов.
Выражение (3.223) показывает, что неравенство C2(z)<C2(/f) выполняется при значительной отрицательной ковариации средней проекции и среднего числа пересечений в данной выборке суточных наследов, что и наблюдалось для приведенных выше данных по зайцу-беляку.
Общий вывод данного раздела может быть следующим: в тех случаях, когда возможен маршрутный учет числа особей животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, и относительная дисперсия средней проекции суточных наследов не превышает существенно относительную дисперсию длины суточных наследов, то применение данного метода учета с расчетом плотности населения по формуле (3.210) или по формуле (3.209) может дать большую статистическую точность оценки плотности населения по сравнению с методом учета числа пересечений наследов особей и расчетом плотности по формуле (3.8).
В то же время следует иметь в виду, что идентификация пересечений следов при достаточно высокой плотности населения учитываемого вида является технически непростой задачей и может привести к существенным систематическим ошибкам в подсчете числа особей, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом.
Перечисленные особенности маршрутного учета с подсчетом числа встреченных на маршруте разных особей ограничивают широкое применение данного метода. Он не используется в системе централизованного зимнего маршрутного учета - ЗМУ (Кузякин и др., 19906), хотя в некоторых случаях данный метод мог бы оказаться более эффективным, чем маршрутный учет с подсчетом числа пересечений следов.
ТП
ГЛАВА 4
КОРРЕКЦИЯ НЕДОУЧЕТА ЖИВОТНЫХ ПО ДАННЫМ КОНТРОЛЬНОГО УЧАСТКА
4.1.	Коррекция недоучета при одинаковой вероятности обнаружения животных
При сплошном обследовании заданной территории с целью определения численности находящихся на ней животных учитываемого вида редко удается обнаружить всех особей. Чаще всего, большая или меньшая часть особей пропускается и имеет место так называемый недоучет. Для оценки и корректировки недоучета выделяют небольшой по площади контрольный участок на заданной территории, где тем или иным способом выявляют всех находящихся на нем животных. Более интенсивное обследование на выделенном контрольном участке лучше проводить после основного учета, чтобы избежать влияния беспокойства и распугивания животных на условия их обнаруживаемости и на их количество на контрольном участке при основном учете. Учетчикам, проводящим основной учет, лучше не сообщать местонахождение контрольного участка, так как это может вызвать более тщательное его обследование при основном учете и существенно меньший пропуск на нем животных по сравнению с остальной территорией.
Оценка полноты учета для заданной территории вне контрольного Участка производится путем экстраполяции значения полноты учета на Контрольном участке
Ф = «Л,	(4.1)
Где пс - число животных, обнаруженных на контрольном участке при проведении основного учета; Nс - полное число животных, выявленное при специальном обследовании на контрольном участке.
Допустим, что обнаружения животных происходят независимо одно W Другого, и вероятность обнаружения каждой из особей, находящихся на
278
заданной территории, одинакова и равна р. Тогда, математическое ожид;ь ние оценки полноты учета (4.1) равно
Е(ф) = E(nc)/Nc = pNc/Nc = р .	(4.2,
Поскольку случайная величина пс при указанных предпосылках име. ет биномиальное распределение, то ее дисперсия равна (Глотов и др 1982): V(ne) = pNc{\-p). Используя эту дисперсию и математическое ожидание (4.2), находим относительную дисперсию оценки полноты учета (4.1)
с	рр- - р^	(4”
На основе выражения (4.3) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки полноты учета (4.1)
<?(ф) = J(i-»£/ivc)i/»c •	О-4)
Имея оценку полноты учета (4.1), можно получить скорректированную оценку полного числа животных, находящихся на заданной территории вне контрольного участка
ф пс
где nw - число животных, обнаруженных на заданной территории вне контрольного участка во время основного учета. Математическое ожидание, дисперсия и относительная дисперсия случайной величины nw, имеющей, как и случайная величина пс, биномиальное распределение, равны соответственно: E(nw}-pNw, V(nw} = pN- р},
C2{nw) = V{fiw)/£,2(ин,) = (1-p)jpNw , где N„ -число животных, находящихся на заданной территории вне контрольного участка.
Применяя соотношение (0.1), находим математическое ожиданий оценки (4.5)
£(#„) = Е(пД/£(ф) = pNjp = TV, .	(4.6)
Поскольку случайные величины nw и ф независимы, то, применяв
279
формулу (0.4) к оценке (4.5), получаем
cl(^)=c2W+c!W=^ + 1^^M^+^' (4-7)
На основе выражения (4.7) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки полного числа животных, находящихся на заданной территории вне контрольного участка,
(4.8)
Оценка полной численности животных на всей заданной территории, включая контрольный участок, равна сумме
АГ АГ	АГ nW АГ	АГ	С	/Л М
N = Nw + Nc = — + Nc = ——- + NC=  .	(4.9)
Ф	"с	nc
где n = nw + nc - число животных, обнаруженных на всей заданной территории при основном учете.
Математическое ожидание оценки N по формуле (4.9) равно:
E^/vj = E^NW j + Nc =	+ Nc = N , где N - число животных, находя-
щихся на всей заданной территории, включая контрольный участок.
Используя выражение (4.7), находим относительную дисперсию оценки (4.9)
I ' Fpj Д':	1	’
^1-р( I , i W = i-// I 1) = 1-рГ дгД
Р \NC nJn2 Р Vnc N) pNc\ N)
(4.Ю)
На основе выражения (4.10) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки полной численности животных на всей заданной территории
(4.И)
280
Выражение (4.10) показывает, что статистическая точность оценки численности животных на заданной территории с коррекцией недоучета по формуле (4.9) зависит, прежде всего, от числа животных на контроль, ном участке Nc и от вероятности обнаружения животных р. Чем больше эти величины, тем точнее оценка числа животных N. На точность оценки влияет также при прочих равных условиях отношение числа животных на контрольном участке Nc к числу животных на всей территории N. Чем это отношение больше, тем статистическая точность оценки выше, поскольку при этом уменьшается доля животных, к которой применяется коррекция недоучета.
По полученной скорректированной оценке численности животных можно рассчитать среднюю плотность населения учитываемого вида на заданной территории площадью Q
D = nIq.	(4.12)
Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения равна таковой в оценке численности
е(Р) = е(?О,	(4.13)
так как случайные переменные D и N в формуле (4.12) различаются лишь постоянным множителем Q.
Пример 4.1.
При сплошном авиаучете на территории заказника обнаружены п=63 лося, в том числе на контрольном участке лс = 12 лосей. По данным наземного учета, проведенного на контрольном участке способом ’'прогона'1 сразу после авиаобследования, установлено, что на нем находилось А\.=15 лосей. По формуле (4.1) оцениваем полноту учета: ф = 12/15 = 0,8. Относительная статистическая ошибка оценки полноты учета, рассчитанная по формуле (4.4), равна: е(ф) = ^(1 - 0,8)1/12 = 0,129 (12,9%). Скорректированная численность лосей на территории заказника, рассчитанная по формуле (4.9), равна: N = nw/q + Nc = 51/0,8 + 15 « 79. Относительная /статистическая ошибка оценки численности лосей на территории заказни-' ка, включая контрольный участок, рассчитанная по формуле (4.11), равна: /	= 7(1-0,8)(1/12-1/63) = 0,116 (11,6%). •••
281
В некоторых случаях для коррекции недоучета используются данные рбслЗДования К0НТР0ЛЬН0Г0 участка, не входящего в заданную территорию учета, или же используются данные обследования, полученные в другое время, например при прошлогоднем учете. Если при этом предполагается, что условия обнаружения животных на контрольном участке и на заданной территории различаются несущественно и можно принять вероятность их обнаружения одинаковой, то коррекция недоучета на заданной территории может проводиться по формуле (4.5). В этом случае оценкой полного числа животных на заданной территории является величина без добавления к ней полного числа животных, выявленных на контрольном участке, Nc.
Пример 4.2.
Сохраняя числовые данные примера 4.1, положим, что контрольный участок расположен вне территории заказника. В этом случае получим ту же оценку полноты учета по формуле (4.1) ф = 12/15 = 0,8 и ту же оценку полной численности лосей на заданной территории по формуле (4.5) #„=63/0,8 «79.
Относительная статистическая ошибка оценки численности Nw, рассчитанная по формуле (4.8), равна:
*(#„) = 7(1-12/15)(1/12 + 1/63) =0,141 (14,1 %).
Значение статистической ошибки по сравнению с примером 4.1, когда контрольный участок находился на территории учета, увеличилось примерно в 1,2 раза за счет того, что увеличилось число животных, к которому применяется коррекция (63 вместо 51) и в оценку численности животных на заданной территории не включается полное число животных, находящихся на контрольном участке. •••
Следует сказать, что получение оценки полноты учета на контрольном участке, не совпадающем по территории или (и) по времени с основным учетом, может вызвать появление существенной систематической ошибки в оценке полного числа животных на заданной территории, если Урловия обнаружения животных на заданной территории учета и на консольном участке различны. Появление подобной ошибки трудно контролируемо, поэтому, по возможности, контрольный участок следует выбирать внутри заданной территории и его специальное обследование прово-Дйть тогда, когда число находящихся на нем животных не отличается существенно от их числа при основном учете.
282
4.2.	Коррекция недоучета при неодинаковой вероятности обнаружения животных
Обнаруживаемость животных учитываемого вида на заданной терри, тории как при наземных, так и при авиаучетах может существенно разящ чаться в разных местообитаниях, имеющих разную просматриваемость. Такими местообитаниями могут быть полевые и лесные угодья, смешан-ные и хвойные леса, леса разного возраста и т. п. Применение в таких случаях для коррекции недоучета методики, изложенной в предыдущем разделе, которая основана на предположении об одинаковой вероятное щ обнаружения для всех животных, находящихся на заданной территории учета, может привести к появлению существенной систематической ошии ки в оценке численности. Эта ошибка будет тем больше, чем больше различаются вероятности обнаружения разных особей.
Если разные типы местообитаний с разной просматриваемостью хо рошо различаются при обследовании заданной территории, то каждая встреча животного при учете может быть отнесена к определенному классу обнаружений, соответствующему данному типу местообитаний. Контрольный участок следует, по возможности, размещать таким образом, чтобы на нем были представлены все выделенные типы местообитаний с разной просматриваемостью и примерно в той же пропорции, жак и на всей территории. В тех случаях, когда заданная территория учета состояi из двух или нескольких компактных частей, представляющих разные типы местообитаний с различной просматриваемостью, целесообразно размещать контрольный участок на границах частей таким образом, чтобы он, по возможности, включал в себя пропорционально все выделенные типы местообитаний, или же размещать несколько изолированных контрольных участков в разных частях территории с пропорциональным представитель ством всех типов местообитаний с разной просматриваемостью.
Неодинаковая обнаруживаемость животных одного вида может бьпь также связана с разной заметностью особей, принадлежащих к разным по ловим и возрастным группам. Представители таких групп могут различаться размером, формой, окраской, поведением и т. д. В тех случаях, когда перечисленные различия приводят к существенно разной вероятносв обнаружения и могут достаточно легко фиксироваться во время учета, есть возможность разделения всех встреч на разные классы обнаружения, cooi ветствующие разным половым и возрастным группам населения.
При выделении двух или более классов обнаружения (как по мест) нахождения, так и по различию особей) проводится раздельная коррекции недоучета для каждого класса встреч по данным обследования одного п того же представительного контрольного участка по методике, изложен ной в разделе 4.1. Скорректированная оценка численности животных учи
283
01ваемого вида на заданной территории получается суммированием скорректированных оценок численностей животных разных классов, получаемых по формуле (4.9),
CS
^CS
(4.14)
S	5
Где Ns - скорректированная оценка численности животных, отнесенных к ^му классу обнаружения; ns - число животных, обнаруженных при основном учете на заданной территории и отнесенных к s-му классу; Ncs -полное число животных на контрольном участке, отнесенных к s-му классу; ncs ’ число животных s-го класса, обнаруженных на контрольном участке при основном учете.
Математическое ожидание оценки суммарной численности (4.14) находим, применяя формулу (0.1),
=	=	(4.15)
Т ЕМ S P'Ncs S
где ps - вероятность обнаружения каждого из животных, принадлежащих s-му классу.
Полагая, как и ранее, что обнаружения животных происходят независимо друг от друга и, следовательно, случайные величины Ns некоррели-?ованы, находим дисперсию суммарной оценки N как сумму дисперсий слагаемых
И(Я) = £г(#,).	(4.16)
5 I
j Используя относительные дисперсии, представим выражение (4.16) в Иде
C2(N)N2 = Xc2(Ns)N^,	(4.17)
•Де C2(N) = V(N)/N2, C2(Ns) = V(Ns)/N2.
•у На основе выражения (4.17) получаем соответствующую формулу для [Нечета относительной статистической ошибки оценки суммарной численности животных, составленной из оценок численностей животных, Принадлежащих разным классам обнаружения,
284
™ V s
где e(Ns) - относительная статистическая ошибка оценки численное 1и животных 5-го класса обнаружения, рассчитанная по формуле (4.11) раз дела 4.1.
Хотя выделение классов обнаружения и раздельная коррекция нед0. учета устраняют систематическую ошибку, но при этом статистическая ошибка может существенно вырасти. Чтобы определить целесообразность раздельной коррекции можно воспользоваться критерием полной ошибки
e(Np)Np < ^e2(No)N2o+[N0-Np]2 .	(4.19)
Правая часть неравенства (4.19) представляет собой полную ошибку оценки численности животных с коррекцией недоучета без выделения классов обнаружения, а левая часть неравенства - статистическую ошибку оценки численности при раздельной коррекции. Индексы "р" относятся к оценкам, полученным при раздельной коррекции, индексы "о” - к оценкам, полученным с объединенной коррекцией без разделения на классы. Обе ошибки выражены в абсолютных величинах. Если неравенство (4.19) выполняется, то это говорит о том, что применение раздельной коррекции для классов особей с различной обнаруживаемостью дает общий выигрыш в точности оценки численности животных.
Пример 4.3.
При сплошном обследовании заданной территории обнаружены пх=55 взрослых и л2=19 молодых особей учитываемого вида, в том числе на контрольном участке лс1=10 взрослых и пс2=5 молодых особей. При полном учете на контрольном участке, входящем в заданную территории1 выявлены 2Vcl=12 взрослых и Nc2=20 молодых особей. Полнота учен1 взрослых особей, рассчитанная по формуле (4.1), равна cpj =10/12=0,83 с относительной статистической ошибкой, рассчитанной по формуле (4.4)-e(<pi)=0,13 (13%). Аналогично рассчитывается полнота учета молоды4 особей ф2=5/20=0,25 с относительной статошибкой е(ф2)=0,39 (39%).
Проводя раздельный расчет численностей взрослых и молодых осе' бей на заданной территории с коррекцией недоучета по формуле (4.9), лучаем соответственно: Nj = л^с1/лс1 =55x12/10=66 (взрослых особей^-
285
C2~ 19x20/5 —76 (молодых особей). Относительные стати-^лческие ошибки оценок численностей взрослых и молодых животных на заданной территории рассчитываются по формуле (4.11):
7(1-10/12)(1/10-1/55) = 0,117 (11,7%),
2)= 7(1-5/20)(1/5 -1/19) =0,332 (33,2%).
Оценка суммарной численности взрослых и молодых животных учи-.ддваемого вида на заданной территории равна: N=Nl + N2 =66+76= 142 (особи). Относительная статистическая ошибка этой оценки, рассчитанная по формуле (4.18), равна:
г(#)=(1/142)^(0,117 х бб)2 + (0,332 х 7б)2 =0,186 (18,6%).
Если бы расчет общей численности животных проводился без разделения на взрослых и молодых, то оценка общей численности животных по формуле (4.9) была бы следующей:
# = («1 +Я1Ж1 +^с2)/(«с1 +ис2)=(55+19)(12+20)/(10+5>158 (осо-бей) с относительной статошибкой, рассчитанной по формуле (4.11):
e(7V) = 7(1 -15/32)(1/15 -1/74) =0,168 (16,8%).
Таким образом, раздельный расчет в данном примере устраняет систематическую ошибку в 158-142=16 особей, возникающую при коррекции недоучета без разделения на взрослых и молодых особей из-за различия вероятностей обнаружения взрослых (0,83) и молодых (0,25) особей, а тдкже из-за различия в соотношении чисел обнаруженных взрослых и молодых особей на контрольном участке (10:5=2,00) и на всей территории $5:19=2 ,89). Применение критерия (4.19) для оценки эффективности раздельной коррекции в рассматриваемом примере дает:
Q,J.86x 142=26,4< д/(0,168х 158)2 + (158-142)2 = 31 ,0; то есть, в данном W4ae применение раздельной коррекции недоучета, несмотря на увеличение относительной статистической ошибки в 0,186/0,168 = 1,107 раза, выигрыш в общей точности в 31/26,4 = 1,174 раза.
’ife С помощью критерия Стьюдента можно оценить достоверность различия выборочных оценок полноты учета взрослых и молодых животных: ж|Ф1 ” Фз|/7е2(Ф1)Ф1 + е2(Ф1)Ф2 =4,00. С очень большим уровнем до-ЧЮия (больше 99,9%) можно утверждать, что в данном примере полнота WTa взрослых особей отличается от полноты учета молодых. •••
w
jK Если из оценки численности животных, определяемой по формуле И9) с коррекцией недоучета без выделения классов обнаружения, вы-я₽ть оценку численности, определяемую по формуле (4.14) с раздельной ррекцией недоучета при выделении двух или более классов обнаруже
286
ния животных, то можно получить в общем виде выражение для оцецК1 систематической ошибки, возникающей при расчете численности жив01 ных с коррекцией недоучета без выделения классов,
<4-20) пс s<t	S
где N0 - оценка численности животных с коррекцией недоучета без выдс. ления классов обнаружения (с объединением классов), Np - оценка численности животных с раздельной коррекцией для выделенных классов, л и t - номера классов.
Из выражения (4.20) следует, что смещения оценки численности животных по формуле (4.9) без выделения классов обнаружения не будет, несмотря на наличие классов с различной полнотой обнаружения (ф5 “<Р/ 0), если для каждого из выделенных классов отношение числа особей, обнаруженных на всей заданной территории, к числу особей, обнаруженных на контрольном участке, будет одинаковым, так как при этом значение во вторых скобках выражения (4.20) будет равно нулю для всех пар классов.
Из этого можно сделать практический вывод: контрольный участок должен содержать разные типы местообитаний с различной обнаружи-ваемостью животных, и, по возможности, в том же сочетании, как и на всей заданной территории учета, и, кроме этого, на участке должны находиться животные разных классов обнаружения (разного пола и возраста) примерно в том же отношении, что и на всей территории учета. Таким образом можно избежать появления больших систематических ошибок пр коррекции недоучета даже в тех случаях, когда вероятности обнаружения животных разных классов сильно различаются, но по тем или иным причинам раздельная коррекция не проводится или невозможна из-за трудности разнесения обнаруженных животных по разным классам.
В то же время данные примера 4.3 показывают, что даже при весьма различных пропорциях числа животных на всей территории и на контрольном участке для особей разных классов (в примере 4.3 - для взрослы^ 2,89 и для молодых 2,00) смещение не столь велико, как можно было бы ожидать, и поэтому изложенное выше условие является не столь жестким и его можно сформулировать так: не должно быть слишком большого or личия контрольного участка от остальной территории по сочетанию типов местообитаний с разной просматриваемостью и по соотношению особен разных половозрастных групп с различной обнаруживаемостью.
287
4.3.	Коррекция недоучета при размещении животных группами
При размещении животных учитываемого вида группами особей, находящихся недалеко друг от друга, обнаружение особей одной группы происходить взаимозависимо: если обнаруживается одна особь данной группы, то обнаруживаются и все остальные. Отсюда следует, что Л необнаружение (пропуск) особей также будет происходить целыми группами.
В случаях, когда размещение и обнаружение животных при сплошном обследовании заданной территории происходит целыми группами, можно использовать для оценки полноты учета и коррекции недоучета животных те же формулы (4.1), (4.5) и (4.9) раздела 4.1.
Рассмотрим случай, когда контрольный участок размещается на заданной территории учета. Представим случайные величины nw (число особей, обнаруженных на всей заданной территории, исключая контрольный участок) и пс (число особей, обнаруженных на контрольном участке при основном учете) в виде
~~ 22	> пс ~~ 22 bcixci >	(4*21)
Z=1	j=l
где xwi - случайная величина, которая равна 1, если /-я группа из общего числа групп Gw, находящихся на заданной территории за исключением контрольного участка, обнаруживается, и равна 0 в противном случае; bwi - число особей в /-й группе из числа групп Gw; xci - случайная величина, которая равна 1, если /-я группа из общего числа групп Gc, находящихся На контрольном участке, обнаруживается, и равна 0 в противном случае; bci - число особей в /-й группе из числа групп Gc,
Предположим, что вероятность обнаружения каждой из групп особей, Находящихся на заданной территории, одинакова и равнар и обнаружение Групп происходит независимо одна от другой. Тогда E(xwi) = E(xci) = р и Математические ожидания случайных величин nw t пс и и соответственно Равны:
gw	g„
E(nw)= 22 bwiE(xwi) =	= P^w j	(4.22)
/=1	f=i
288
Gc	Gc
E("c) = Z bciE(xci) = b« = PNc >	(4.23 )
/=1	Z=1
£(«) = E(nw + nc) = pNw + pNc = pN .	(4.24)
Математическое ожидание оценки численности животных на задан, ной территории по формуле (4.9) N = nN с/ пс при обнаружении живо г-ных группами получим, применяя соотношение (0.1) и используя выражения (4.23) и (4.24),
= E(ri)N с/Е(пс) = pN N с/pN с = N .	(4.25)
Для нахождения дисперсии оценки численности по формуле (4.9) определим дисперсии случайных величин nw и пс> основываясь на их представлении (4.21). Поскольку обнаружения групп происходят независимо одна от другой, и, следовательно, случайные величины xwi независимы, то дисперсия случайной величины nw равна
ум==(р -	=
,=1 /=1 /=1
= Р(1-Р)^р,+Г(м],
V(bw) = bi-b^ b„ = -^£bwl, ri=-^£b2wi,	(4.26)
где bw - среднее число особей в группах, находящихся на заданной территории, исключая контрольный участок; К(^н,) - дисперсия числа особей в этих группах.
Таким же образом получим выражение дисперсии для случайной величины пс - числа животных, обнаруженных на контрольном участке при основном учете,
Gc	Г-	1
=Al -	+к(м,
/=1
—	—	1 GC	1 Gc
V(bc) = b2-b2,	b2=--Xbci>	ь^—^ьа
,=1	i=\
(4.27)
289
где be, b2 - соответственно среднее число особей и средний квадрат числа ^обей в группах, находящихся на контрольном участке; и(£с) - диспер-сця числа особей в этих группах.
Используя формулу (0.2), а также выражения математических ожиданий (4.22), (4.23) и дисперсий (4.26), (4.27), определяем дисперсию оценки ff 9 представленной в виде (4.9) N = nwNс/пс + Nс,
/	= N2cV{nw) + N2E2(nw)V(nc) =
Ч '	£2(лс) Е\пс)
=	+ v(bw)] +	+ y{bc
(4. 28)
Используя замены Nw = Gwbw и Nc = Gcbc, а также вводя относительные дисперсии С2(йж) = И(Лн,)/^ и C2(bc) = V(bc)/b2 , можно получить выражение относительной дисперсии C2(tv) =	в ви-
де
i+c2(*j L l + C2(*c)J] ~
(4-29)
Приближенность равенства следует из того, что значение в фигурных скобках выражения (4.29) заменено единицей, что можно сделать, если средний размер групп особей и коэффициент вариации числа особей в группах на контрольном участке и на остальной части заданной территорий учета различаются не намного, и если к тому же N с составляет малую *&сть от N.
Выражение (4.29) отличается от соответствующего выражения (4.10) Наличием множителя Ьс - среднего размера групп особей на контрольном Цветке и множителя, отражающего вариацию числа особей в этих трупах, 1 + С2(^с). Оба этих множителя увеличивают относительную диспер-ЧЦо оценки полной численности животных на заданной территории при Йзмещении животных группами и тем больше, чем больше средний раз-ЧВР групп животных и коэффициент вариации числа особей в группах, у; Соответствующая выражению (4.29) формула расчета относительной
290
статистической ошибки имеет вид
e(N)= |1-^-кс[1 + С2(Лс)[— --
С2(йс) = Лс2/(ас)2-1,
1	1 с
bc2 = —^, bc=—^bci, (4.30) Sc i=l	Sc i=l
где bc, be и С2(йс) - выборочные оценки соответствующих средних А й2 и относительной дисперсии С2(йс)по данным основного учета на контрольном участке; gc - число групп, обнаруженных на контрольном участке при основном учете. Если при обследовании контрольного участка удается выявить кроме полного числа животных и размеры всех находящихся на нем Gc групп особей, то вместо выборочных оценок Ьс и С2(йс) в формуле (4.30) могут использоваться "генеральные" значения ~ЬС и С2(йс) для Gc групп.
Используя соотношения (4.23) и (4.27), можно получить следующие выражения математического ожидания и относительной дисперсии оценки полноты учета (4.1) ф = nc/Nс при обнаружении животных целыми группами
E($) = E(jtc)/Nc = p,
(4.3Q
с2(ф) =
И(ф) =^(»С) = 1-Р
£2(ф) p2N2c pNc
• Ц1 + с2(*с)].
(4.32)
На основе соотношения (4.32) можно получить формулу для расчет относительной статистической ошибки оценки полноты учета по формул1’ (4.1) при обнаружении животных группами
=	(1 + £!2<м1 •
Nc)nci	J
(4.32)
Опуская детальный вывод, приведем выражение для относительна11 дисперсии оценки полного числа животных на заданной территории пр11 размещении животных группами с коррекцией недоучета, проведенной данным контрольного участка, размещенного вне заданной терр»п(Г рии учета (см. раздел 4.1),
291
c2(n„) =
—--Ml + C2(£c)]f—+ —1 .
P I c7Jl/Vc Nj
(4.34)
Соответствующая выражению (4.34) формула расчета относительной статистической ошибки имеет вид
*(#„) = 1	+ С2(Лс)]р- + —1 .
П NJ L JUC nJ
(4.35)
Пример 4.4.
В примере 4.1 обнаруженные при основном учете на контрольном участке 12 лосей размещались пятью (gc=5) группами (включая "группы", состоящие из одной особи) со следующими числами особей в группах: 1; 1; 2; 3; 5. По формуле (4.30) рассчитываем: средний размер группы йс=2,4, средний квадрат числа особей в группах 6С2=8, коэффициент вариации числа особей в группах С(бс) =0,624. Оценки полноты учета и полной численности лосей на заданной территории остаются теми же, что в примере 4.1.
Относительная статистическая ошибка оценки полноты учета с поправкой на размещение животных группами, рассчитанная по формуле (4.33), равна: е(ф) = ^(1 -12/15)(2,4/12)(1 + 0,6242) = 0,236 (23,6%). Огно-сительная статистическая ошибка оценки полной численности животных на заданной территории, рассчитанная по формуле (4.30), равна: epv) = ^(1 - 12/15)2,4(1 + 0,6242)(1/12 - 1/63) = 0,212 (21,2%).
Статистическая ошибка оценок в данном примере, когда предполагается обнаружение (необнаружение) животных целыми группами, увеличивается почти вдвое по сравнению с точностью оценок в примере 4.1, когда Предполагалось независимое обнаружение каждого из животных. •••
В заключение этого раздела отметим следующее. Модель, соответствующая обнаружению (необнаружению) групп животных целиком, со в^еми входящими в них особями, представляет собой крайний вариант. В 11Рактике учетов разных видов животных обычны случаи, когда обнаруже-одной особи из группы влечет за собой определенное увеличение вероятности обнаружения остальных особей, но не до 100%, как в рассмот-уной модели. Если такого увеличения вообще нет, то мы приходим к пегому крайнему варианту, а именно к модели, рассмотренной в разделе
292
4.1, с одинаковой вероятностью обнаружения всех животных независим от вхождения их в группы. Значения статистических ошибок, соответСг вующие промежуточным вариантам, очевидно, будут заключаться мед-значениями ошибок, соответствующих этим крайним вариантам.
Мы не будем рассматривать здесь более сложные теоретические дели для анализа указанных промежуточных вариантов, прежде всего по. тому, что практическое использование результатов такого анализа крайце затруднительно из-за сложности оценки требуемых дополнительных ца. раметров. Необходим достаточный объем данных по долям обнаруживаемых особей в группах разного размера, для чего требуются неизменное гь размеров и идентификация всех групп животных, находящихся на коц. трольном участке, при проведении основного и контрольного учетов.
4.4. Коррекция недоучета при учете косвенных объектов
При учете некоторых видов животных во время сплошного обследования заданной территории наблюдаются и учитываются не сами животные, а связанные с ними косвенные объекты, чаще всего, жилища (норы, берлоги, хатки, гнезда и пр.) или какие-либо другие следы их жизнедеятельности (места токования, семейные участки, порой, кучки экскрементов и пр.)
Вариант А.
Для перехода от численности учтенных косвенных объектов к численности животных определяется пересчетный коэффициент - среднее число животных учитываемого вида, приходящееся на один косвенный объект. Оценка полного числа животных на заданной территории рассчитывается по формуле
N = F-K,	(4.30)
где F - оценка полного числа косвенных объектов на заданной терри i °' рии, К - выборочная оценка пересчетного коэффициента.
Если имеется существенный недоучет косвенных объектов, то кор' рекция недоучета и оценка полного числа косвенных объектов может пр0' водиться так же, как и при прямом учете животных, с помощью обслед0' вания контрольного участка и выявления тем или иным способом полно1 ° числа находящихся на нем косвенных объектов.
Полнота учета косвенных объектов на заданной территории вне коИ' трольного участка ср у оценивается путем экстраполяции значения поло0' ты учета косвенных объектов, определенного на контрольном участке 11(1
293
фОрМУле
Ф/ =/c/Fc>
(4.37)
где fc ’ число косвенных объектов, обнаруженных на контрольном участке при основном учете; Fc - полное число косвенных объектов, выявленное на контрольном участке при специальном обследовании.
Если предположить, что вероятность обнаружения каждого из косвенных объектов, находящихся на заданной территории, одинакова, то, обозначив ее через р, получим выражение относительной дисперсии оценки полноты учета косвенных объектов, аналогичное выражению (4.3),
с2(ф/)=(1-р)М-
(4-38)
Относительная статистическая ошибка оценки полноты учета косвенных объектов фу рассчитывается по формуле, аналогичной формуле (4.4), но с заменой обозначений числа особей на соответствующие обозначения числа косвенных объектов
e(<pz) = 7(l-/c/Fc)l//c .
(4-39)
Оценка полного числа косвенных объектов на заданной территории, включающей контрольный участок, с коррекцией их недоучета проводится по формуле, аналогичной формуле (4.9),
F = f/^f=fFclfc.	(4.40)
гДе/- число косвенных объектов, обнаруженных на заданной территории при сплошном ее обследовании.
Относительная дисперсия оценки F имеет вид, аналогичный выражению (4.10), но с соответствующей заменой чисел животных числами Косвенных объектов
V > р \FC F)
(4-41)
На основе выражения (4.41) можно получить формулу для расчета отопительной статистической ошибки при оценке F по формуле (4.40)
294
(4.42)
Если при учете какого-либо вида животных каждый из косвенна* объектов на заданной территории связан со своей, относящейся толь, ко к нему группой особей, то для оценки пересчетного коэффициента # выбираются случайным образом несколько косвенных объектов, по во3. можности находящихся на заданной территории, и для каждого из них оп> ределяется тем или иным способом размер связанной с ним группы особей. Это может быть заселенная семьей бобров хатка, семейное поселение сурков, изолированный стадный участок горных копытных, скопление гнездящихся птиц, регистрируемое при авиаучете как один косвенный объект, и т. п.
Выборочная оценка пересчетного коэффициента ведется по формуле
1 w
K = b = -^bib	(4.43)
где bf - число животных, приходящихся на /-й обследованный косвенный объект; т - общее количество косвенных объектов, для каждого из которых выявлено число связанных с ним животных.
Относительная статистическая ошибка оценки (4.43) может быть рассчитана с использованием среднего квадратического отклонения по формуле
_L_*2 = -j>2.
т-1 y/n-l^z J
(4.44)
Применяя формулу (0.4) к оценке полной численности животны* (4.36), получаем
C2(N) = C2(F) + C2(K) .
(4.4?)
На основе соотношения (4.45) с использованием выражений (4.42) 11 (4.44) можно получить формулу для расчета относительной статистике ской ошибки при оценке полной численности животных на заданной тер" ритории N по формуле (4.36)
т
295
e(N) = je2(F) + e2(K)
1)	1 Г b2
— +-------- - 1
(4.46)
В случае, когда проводится оценка численности животных на заданной территории, не включающей контрольный участок, оценка полной численности животных на заданной территории ведется по формуле
= Fw • К ,
(4-47)
где Fw ~ оценка полной численности косвенных объектов на заданной территории, проводимая по формуле, аналогичной формуле (4.5),
(4.48)
где fw - число косвенных объектов, обнаруженных на заданной территории, не включающей контрольный участок.
Относительная статистическая ошибка оценки Fw по формуле (4.48) может быть рассчитана по формуле, аналогичной выражению (4.8),
(4.49)
Применяя соотношение (0.4) к выражению (4.47), получаем
C2(N„) = C2(F„) + C\K) .
(4.50)
На основе выражения (4.50) с использованием выражений (4.49) и (4*44) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки полной численности животных на заданной территории Nw, когда контрольный участок не включается в заданную территорию,
чл.)=+гт = (1 -	+i')+-i-[ ~ -1
V \ rcJ\Jс Jw J Ш 1	у
(4.51)
296
Пример 4.5.
При сплошном авиаобследовании заданной территории обнаружен^ f=31 хаток речных бобров, в том числе на контрольном участке обнаружу ны fc=% хаток. При тщательном наземном обследовании контрольно!0 участка выявлено полное число размещенных на нем хаток, равное = | g Полнота учета, оцененная по формуле (4.37), равна фу =8/10=0,8 с отщк сительной ошибкой, рассчитанной по формуле (4.39): e(<pz) = 7(1-8/1О)(1/8)=О,158 (15,8%).
Оценка полного числа хаток на заданной территории, рассчитанная по формуле (4.40), равна F=37x10/8=46,25 с относительной статистической ошибкой, рассчитанной по формуле (4.42):
= 7(1-8/10X1/8-1/37) =0,140(14%).
Путем обследования случайно отобранных на заданной территории т =7 семей определены числа особей в каждой из них: =4; 5; 4; 3; 6; 5; 4 и по формулам (4.43) и (4.44) рассчитаны значения: К = Ь =4,43; Ь2 =20,43;
= ^(1/б)(20,43/4,432 -1) = 0,083 (8,3%).
По формуле (4.36) рассчитываем оценку полного числа бобров на заданной территории: N =46,25x4,43^205 (особей). Относительная статистическая ошибка оценки N, рассчитанная по формуле (4.46), равна: e(N) = Vo,142 +0.0832 =0,163 (16,3%).
Заметим, что в данном примере основной вклад в ошибку дает составляющая, обусловленная ошибкой в оценке полного скорректированного на недоучет числа хаток на заданной территории учета (14%). Для се уменьшения необходимо увеличить размеры контрольного участка, чтобы в него вошло большее число хаток. Составляющая ошибки, обусловленная вариацией размера семьи, существенно меньше (8,3%) и эта составляющая увеличивает общую ошибку примерно на 16%. •••
Вариант Б.
Если при сплошном обследовании заданной территории обнаружь ваются все косвенные объекты и полнота учета принимается равно** 1, то формула оценки численности животных (4.36) сводится к виду
R = F- 'b ,	(4.5^
где F - полное число косвенных объектов на заданной территории, вы' явленное при сплошном учете.
297
Относительная статистическая ошибка оценки (4.52) в этом случае определяется только ошибкой выборочной оценки среднего числа живот-цЫХ ’ приходящихся на один косвенный объект,
e{N) =

1
т- 1
(4.53)
где множитель 1 - тх/F вводит поправку на бссповторный (с невозвращением) отбор косвенных объектов при определении b,	- число кос-
венных объектов (из общей выборки ш), находящихся на заданной территории, для которых определены числа связанных с ними животных.
Пример 4.6.
При сплошном авиаучете сибирского горного козла на заданной территории обнаружены предположительно без пропуска F=15 стадных участков обитания. В т=5 стадах были подсчитаны числа особей, которые оказались следующими: = 3; 5; 2; 13; 8. Среднее число особей в стаде равно b =6,2; средний квадрат числа особей 62=54,2. По формулам (4.52) и (4.53) определяем: N = 15x6,2=93 (особи),
e(tf) = ^(1/4)[54,2/б,22 -1)(1 - 5/15) = 0,261 (26,1%). •••
Вариант В.
При учете некоторых видов животных по косвенным объектам, например, при учете животных по экскрементам, при учете крота по выбросам грунта, при авиаучете вскрытых берлог самок белого медведя и т. п., бывает невозможно определить, сколько в среднем животных приходится на один косвенный объект путем непосредственного обследования какого-то числа этих объектов. В таких случаях закладываются специальные "пересчетные" площадки и на каждой такой площадке подсчитываются все находящиеся на ней косвенные объекты и все связанные с ни-животные. Пересчетный коэффициент при этом рассчитывается по
Формуле
h	h
Nr^Nri.	F„^Frl.	(4.54)
;=«	J=1
Np - общее число животных, находящихся на всех h "пересчетных"
298
площадках; Npj - полное число животных, находящихся на у-й "пересчет ной" площадке; Fp - общее число косвенных объектов, находящихся н всех h "пересчетных" площадках; Fpj - полное число косвенных объектов находящихся на у-й "пересчетной" площадке.
Представим обратную величину пересчетного коэффициента в видс взвешенной средней
_L = _^_ = V_L_ PJ
K~Np~^K)'Np ’
к pi
1PJ
(4.55)
где Кj - оценка пересчетного коэффициента по данным у-й пересчетной площадки.
Случайную величину Fpj можно представить в виде
N pj
^pj - upfi * /=1
(4.56)
где ирц - число косвенных объектов, связанных с /-м животным из общего числа животных Npj, находящихся на у-й "пересчетной" площадке.
Полагая, что распределение случайных величин ир^ одинаково для всех животных, размещенных на заданной территории, находим дисперсию случайной величины Fpj
<4 571
Используя выражение (4.57), находим дисперсию оценки обратной величины пересчетного коэффициента 1/Кj = Fpj/N pj
>Ж) = v(Frl/Npl) = r(f„)/A'=r = v(u)lNpl.	(4.5S>
Соотношения (4.55) и (4.58) соответствуют случаю А, рассмотренному в Приложении 1, при выводе формулы расчета статистической ошибки для средней взвешенной случайной величины, поскольку дисперсии ела-гаемых	обратно пропорциональны весовым коэффициентам
N pjр • Приравнивая в соответствии с (0.4) C2(/f) « С2(1/Кj и исполь" зуя соотношение (П1.6) Приложения 1, можно получить формулу расче т1
299
^осительной статистической ошибки оценки формуле средней взвешенной (4.54)
пересчетного коэффициен-
(4.59)
Если коррекция недоучета косвенных объектов и оценка полного числа косвенных объектов F на заданной территории проводятся в варианте В по данным контрольного участка таким же образом, как в варианте А, то оценка полного числа животных на заданной территории, включающей контрольный участок, рассчитывается по формуле, следующей из выражений (4.36), (4.40) и (4.54),
N = FK
fFc NP fc GP'
(4.60)
Положим, что "пересчетные" площадки располагаются вне заданной территории, тогда случайные величины F и К независимы и выполняется соотношение (4.45): C2(N) = C2(F) + С2(К). Используя выражения (4.42) и (4.59), получаем формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки N
«(#) = yje2[Fj + e2^R) =
(4-61)
Оценка численности животных на заданной территории, не вклю-ЗЭ&Щей контрольные участки, проводится по формуле
N =F =
1 V И» И’	z*	г?
J с ^р
(4-62)
гДе fw - число косвенных объектов, обнаруженных на заданной территории вне контрольных участков.
300
Поскольку случайные переменные Fw и К независимы, то оц10С| тельная дисперсия оценки (4.62) в соответствии с выражением (0.4) раНп^ C2(NW) = C\FW) + С2 (К). Используя соотношения (4.49) и (4.59), По^ чаем формулу для расчета относительной статистической ошибки оцсИК1 N w - полной численности животных на заданной территории, не вкЛ1о чающей контрольные участки,
e(Nw)^^e2[Fwye\K} =
(4.63)
Пример 4.7.
При ленточном учете крота по земляным выбросам обнаружено /=125 выбросов. На контрольных участках ленты обнаружены /с=32 выброса при полном их числе 7^=45. Оценка полного числа выбросов на учетной ленте с коррекцией недоучета, рассчитанная по формуле (4.40), составляет F=125x45/3 2=176 (выбросов) с относительной статистической ошибкой, рассчитанной по формуле (4.42):
e(F) = 7(1-32/45)(1/32-1/125) = 0,082 (8,2%). На каждой из четырех (й=4) специальных "пересчетных" площадок, размещенных вне территории учетной ленты, подсчитано число выбросов /^=12; 7; 5; 8 (/^,=32) и полное число кротов, соответственно, N pj=3', 2; 2; 3 (N р=10). По формуле (4.55) получаем, соответственно: Ку-=0,250; 0,286; 0,400; 0,375 и А”=0,312. По формуле (4.59) рассчитываем ошибку: е(К)=Ъ,\2 (12%). По форм}ле (4.60) рассчитываем оценку полной численности кротов на заданной территории (площади учетной ленты) N=\76x0,312=55(особей) с относительной статистической ошибкой, рассчитанной по формуле (4.61 ) e(N) = 7о,О822 + 0,122 = 0,145 (14,5%).
По полученной оценке численности кротов N можно, зная площадь учетной ленты q, рассчитать плотность населения кротов; при этом относительная статистическая ошибка оценки плотности будет равна таковой в оценке численности (см. формулы (4.12) и (4.13)). Расчетная плотность населения может быть затем экстраполирована на большую площадь, есл*1 учетная лента рассматривается в качестве пространственной выборки.
301
рассмотренный пример носит условный характер и, возможно, по от-^Фщению к кроту схема учета окажется неприемлемой по тем или иным причинам, но сама исходная модель и расчетный алгоритм могут оказаться ^годными для учетов других животных, когда косвенные объекты обна-увиваются nP0L4e и в большем числе, чем сами животные, например, при учете животных по экскрементам, покопкам, поедям и тому подобным ^едам жизнедеятельности. •••
Вариант Г.
Рассмотрим еще один вариант оценки полного числа животных, находящихся на заданной территории, по числу обнаруженных на ней косвенных объектов с использованием обобщенного пересчетного коэффициента.
Положим, что ’’пересчетные” площадки размещаются на заданной территории и совмещаются с контрольными участками. В таком случае, заменяя Nр на Nс и Fp на Fc, получим на основе выражения (4.62) формулу для оценки полной численности животных на заданной территории, не включающей контрольные участки, в виде
(4.64)
где К0 - оценка обобщенного пересчетного коэффициента по данным ’’пересчетных" площадок, совмещенных с контрольными участками.
Поскольку случайные переменные fw и К* независимы, можно, исходя из соотношения (0.4), представить относительную дисперсию оценки в виде
c2(^w)=c2(/J + c2(^j .
(4-65)
Оценку обратной величины обобщенного пересчетного коэффициен-можно представить в виде среднего взвешенного из отдельных выборочных значений обратных величин пересчетных коэффициентов таким образом, как и оценку обратной величины ’’простого" пересчетного коэффициента К в варианте В
j_ = Л = у1.^
К° Nc	Nc’
(4.66)
302
где K°j - значение обобщенного пересчетного коэффициента, рассчиГа1 ное по данным у-й площадки, совмещенной с соответствующим контр() и ным участком; Ncj - выявленное специальным обследованием nojnl0e число животных, находящихся на у-й площадке; fci - число косвецщ,.
J	д
объектов, обнаруженных на у-й площадке при основном учете.
Случайную величину fCJ можно представить в виде
(4.67)
где zc/7 - число косвенных объектов, связанных с z-м животным (из общею числа животных Nф находящихся на у-й ’’пересчетной” площадке) и обнаруженных при основном учете.
Полагая, что распределение случайных величин zcp одинаково для всех животных, размещенных на заданной территории, находим дисперсию случайной величины fcj
>W=V(‘)-
(4.68)
Используя выражение (4.68), находим дисперсию оценки обратной величины обобщенного пересчетного коэффициента 1/К° = fCj/Ncj
v(ilK‘’^v(f^N.^v(f.l)lNl,v(z)/Nci .	(4,«>
Соотношения (4.66) и (4.69) соответствуют случаю А Приложения 1 при выводе формулы расчета статистической ошибки для средней взвешенной случайной величины, поскольку дисперсии слагаемых И^1/Л 7) обратно пропорциональны весовым коэффициентам Ncj/Nс .
Приравнивая в соответствии с (0.4) С2(к° j ~ С2(1/к° j и используя соотношение (П1.6) Приложения 1, получаем формулу расчета относ я-тельной статистической ошибки оценки (4.66) пересчетного коэффициент1 К0, аналогичную формуле (4.59),
е
(4.761
303
Относительная дисперсия случайной величины fw может быть предъявлена в виде
C2(f 1- ГХ) _PFW^-P} 1-р
P2F2 _ PFW
(4.71)
где Fw ' число косвенных объектов, находящихся на заданной территории, исключая контрольные участки.
Исходя из выражения (4.64), оценка полной численности животных йа всей заданной территории, включая контрольные участки, равна
= N w + N с-fwN с! fc + N с = fN с/fc= fK°, f = f„+fc. (4.72)
Используя выражения (4.65) и (4.72), получаем выражение относительной дисперсии оценки полной численности животных на всей заданной территории
ИХ) XX) \ n2
C2(n\ = -   -	’_' ’ =c2(n	=
С ' > E2(n) E2(n„) E2(/v)	N2
’^[cU)+c!H 
(4.73)
На основе выражения (4.73), используя соотношения (4.70) и (4.71), можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки полной численности животных на заданной территории в ТОМ случае, когда при учете косвенных объектов отдельные значения обобщенного пересчетного коэффициента и его среднее взвешенное значение определяются на "пересчетных" площадках, размещенных на заданной территории и совмещенных с контрольными участками,

2
Ч
(4.74)
По сравнению с аналогичной формулой (4.63) варианта В величина Первого слагаемого под корнем выражения (4.74) существенно меньше Первого слагаемого под корнем выражения (4.63), поскольку обычно fc. В таких случаях можно пренебречь в формуле (4.74) первым сла-^еМЫм под корнем при расчете статистической ошибки, и тогда в отличие варианта В для оценки полной численности N и ее статистической
304
ошибки в варианте Г вообще не требуется определения значения /? (полного числа косвенных объектов, находящихся на контрольных учаСтс ках), что может значительно упростить учет. Можно также приближенц (экспертно) оценивать полноту учета косвенных объектов <ру = fc!p имея в виду малое влияние относительной дисперсии числа обнаруженные косвенных объектов fw, равной первому слагаемому под корпем c2(A,) = (i-<pz)/a, , на общую величину статистической ошибки с^Д’ j
Пример 4.8.
При авиаучете на заданной территории обнаружены/=65 вскрытых берлог самок белого медведя. При этом на трех контрольных участках обнаружены следующие числа берлог: /с1=5, /с2=4, /сз=2, (/с=11). 11ри наземных обследованиях установлено, что в день авиаучета число вскрытых берлог на каждом из трех участков равнялось, соответственно: /^5, Fc2=49 Fc3=3, (Fc=12). Определено также полное число самок на каждом из участков, соответственно: А^^З, 7Vc2 = 14, 7Vc3=10, (7VC=37). Значения обобщенного пересчетного коэффициента для каждого из контрольных участков и средневзвешенного для всех трех участков, рассчитанные по формуле (4.66), равны: Л?=13/5=2,6; К^=\4!4=3,5-, *£=10/2=5; А" = 37/11=3,36. Относительная статистическая ошибка оценки К0, рассчитанная по формуле (4.70), равна: е(х°) = 0,166 (16,6%).
Оценка полного, скорректированного на недоучет, числа самок белого медведя на заданной территории, рассчитанная по формуле (4.72), ровна: N = fK° = 65 x 3,36^218.
По формуле (4.74) рассчитываем относительную статистически ошибку оценки N : e(N) = (54/65)^(1 - 11/12)/54 + 0,1662 = =0,831^0,0015 + 0,0276 =0,142 (14,2%).
Расчет ошибки в данном примере показывает, что первое с.'к1' гаемое под корнем (0,0015) пренебрежимо мало по сравнению со вторь,м слагаемым (0,0276). Если совсем исключить из расчета первое слагаем^ то величина ошибки уменьшится не намного и составит 0,138 (13,8%).
В работах (Челинцев, 1977; Chelintsev, 2000) приводится достаток!11' подробный анализ комбинированного метода учета берлог самок бел<',1? медведя на о. Врангеля, частью которого являются рассмотренные схех1‘‘ учета и расчетный алгоритм. •••
305
4.5.	Упрощенные способы оценки статистической ошибки пересчетного коэффициента
Оценка статистической ошибки по небольшому числу выборочных учений ’’простого" (вариант В) или обобщенного (вариант Г) перелетного коэффициента на нескольких "пересчетных" площадках (участках) не очень надежна. Как известно, относительная статистическая ошибка оценки статистической ошибки, основанной на среднем квадратиче-cjC0M отклонении, приблизительно равна 1/Jlh, где Л - число вариант (Павловский, 1967). При й=4 (как в примере 4.7) эта ошибка составляет 35%, а при (как в пРимеРе 4.8) она равна 41%. Следовательно, при небольшом количестве "пересчетных" площадок оценка статистической ошибки пересчетного коэффициента по формулам (4.59) или (4.70) может быть с немалой вероятностью завышена или занижена в несколько раз по сравнению с реальной статистической ошибкой.
Чтобы избежать закладки отдельных "пересчетных" площадок в каждом очередном учете какого-либо вида животных с последующим расчетом статистической ошибки пересчетного коэффициента по отдельным выборочным его значениям, возможны различные упрощенные способы расчета статистической ошибки пересчетного коэффициента.
Способ 1.
Применение усредненной экспериментальной или экспертной оценки коэффициента вариации числа косвенных объектов, приходящихся на одно животное, С? (w).
Представим число косвенных объектов F, связанных с фиксированным числом животных N, в виде следующей случайной величины
N
F=^Ui,	(4.75)
/=1
-	случайная величина, равная числу косвенных объектов, приходя-на /-ю особь.
Математическое ожидание и дисперсия случайной величины G рав-соответственно, E(F)=NE(u), V(F)=NV(u), и, следовательно, относи-дисперсия F равна
C\F) = V{F)/e\F} = [г(«)/е2(«)]/лг = C2(h)/7V ,	(4.76)
-	относительная дисперсия числа косвенных объектов, прихо
306
дящихся на одну особь.
Относительная дисперсия оценки пересчетного коэффициента в случае, исходя из соотношения (0.4), может быть представлена в виде

c2(f) = c2(n/f) » C2(f) = C2(u)/n .
(4.77)
Для данных примера 4.7 экспериментальное значение коэффициент вариации Сэ(и), исходя из соотношения (4.77), равно:
Сэ(и) =	= effijN = 0,12л/10 = 0,379 (37,9%).
На основе соотношения (4.77) можно получить упрощенную формулу расчета относительной статистической ошибки пересчетного коэффициента с использованием усредненной оценки коэффициента вариации полученной по совокупности данных прежних аналогичных учетов или, исходя из его экспертной оценки,
е(^) = Сэ(И)/7дГ.	(4.78)
Способ 2.
Использование распределения Пуассона для расчета статистической ошибки пересчетного коэффициента.
Предположим, что каждая случайная величина (/=14- N) в выражении (4.75) распределена по закону Пуассона с параметром X. Тогда ее математическое ожидание, дисперсия и относительная дисперсия равны: £(«) = !, И(и) = Х, С2(и) = И(и)/г2(м) = 1/Х.
Математическое ожидание, дисперсия и относительная дисперсия случайной величины Fnpn этом соответственно равны:
E(F) =NE(u) = NX, V(F] = NV(u) = NX, C2(F) = C2(u)/n = 1/NX.
Относительная дисперсия оценки пересчетного коэффициент-1 К = N/ F для принятой модели при фиксированном N равна
C2(f) = C2(7V/F)«C2(f) = 1/M, .	(4 791
Поскольку E(F)=NX, то оценку параметра X по данным специальна "пересчетной" площадки или "пересчетной” площадки, совмещенной 1 контрольным участком, можно вести по формуле
X = Fp/Np.	(4/
?	307
Исходя из соотношений (4.79) и (4.80), можно получить формулу аСчета относительной статистической ошибки оценки пересчетного ко-эффициента
<*)=#*/=Ж-
(4-81)
Для данных примера 4.7 по формуле (4.80) определяем параметр распределения Пуассона: X. =32/10=3,2. По формуле (4.81) рассчитываем относительную статистическую ошибку оценки пересчетного коэффициента:	= 0,177 (17,7%). Рассчитанное значение ошибки в 1,48
раза больше значения 0,12, полученного по формуле (4.59). Во столько же раз ’'теоретический” (соответствующий распределению случайной величины и по закону Пуассона) коэффициент вариации С(и) =	=0,559
(55,9%) больше "эмпирического” Сэ(я) =0,379 (37,9%).
Используя формулы (0.1) и (0.2), определим математическое ожидание и дисперсию оценки ошибки е( Я], рассчитанной по формуле (4.81),
Исходя из выражений (4.82) и (4.83), относительная дисперсия оценки равна
Hg)l 1
Е2	4AJVр
(4.84)
На основе выражения (4.84) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки е\К)
I Л 2^р 2рр
(4-85)
308
Для данных примера 4.7 относительная статистическая ошибка, считанная по формуле (4.85), равна К= 0,5^1/32 = 0,088 (8,8%) г есть, статистическая точность оценки ошибки пересчетного коэффициС1{ в данном способе примерно в 4 раза выше, чем при оценке ошибки цСреа счетного коэффициента по его выборочным значениям по формуле (4.59^ когда статистическая точность оценки ошибки из-за малого чисЛа
"пересчетных" площадок равнялась 35%.
Разница значений относительной статистической ошибки пересчен(0. го коэффициента, рассчитанных для данных примера 4.7 по форму. 1ах (4.85) и (4.59), недостоверна:
t ___________0,177-0,12____________ 0,057	= j
7(0,177х0,088)2 +(0,12х0,35)2 д/о,О162 + 0,0422
то есть, при данном объеме данных нет оснований отвергнуть нулевую i и-потезу: "распределение случайной величины и соответствует распределению Пуассона".
Способ 3.
Использование биномиального распределения в случае, когда среднее число косвенных объектов, приходящееся на одно животное, меньше единицы.
Предположим, что случайное число косвенных объектов F при фиксированном числе животных N имеет биномиальное распределение, так что математическое ожидание и дисперсия случайной величины Fравны
E(F)=rN, V(F)=rN(l-r),	(4 86)
где г - вероятность появления одного косвенного объекта для каждого и < ЖИВОТНЫХ.
Если р - вероятность обнаружения каждого из F косвенных объект то математическое ожидание числа обнаруживаемых объектов f для нри нятой модели распределения случайной величины F можно определи11” вводя условное математическое ожидание,
£(/) = E[f(/|f)] = Фг) = ^(F) = PrN = P°N >	<4>;1
где £(/|f) - условное математическое ожидание случайной величин11-1 при фиксированном значении другой случайной величины F, р° - рг "совместная" вероятность появления и обнаружения каждого из косвс|!
ЛИХ объектов.
Дисперсия числа обнаруживаемых объектов f определяется с исполь-з08анием условной дисперсии и соотношений (4.86) и (4.87)
г</)=+-,)]=
„ p2rN(l - г) + р(1 - p)rN -	- pr~) = p“jv(l - р").	(4.88)
Выражения (4.87) и (4.88) определяют случайную величину /, как умеющую биномиальное распределение с параметрами N и "совместной" вероятностью появления и обнаружения каждого из косвенных объектов Рв = рг.
Применим изложенную модель к косвенному учету животных. В случае, когда "пересчетная" площадка совмещается с контрольным участком, оценку "совместной" вероятности, исходя из выражения (4.87), можно вести по формуле
p0=fc/Nc,	(4.89)
где fc - число косвенных объектов, обнаруженных на контрольном участке при основном учете; Nc - число животных, находящихся на контрольном участке.
Относительная дисперсия оценки полной численности животных на заданной территории, включающей "пересчетную" площадку, имеет вид, аналогичный выражению относительной дисперсии (4.10) при прямом Учете животных
гдеДТ. число животных, находящихся на заданной территории.
На основе выражения (4.90) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки численности животных на заданной территории для принятой модели
(4.91)
Беря данные примера 4.8, рассчитаем ошибку по формуле (4.91): ) = 7(1-Н/37)(1/11-1/65) = 0,23 (23%).
310
Рассчитанное значение статошибки в данном случае больше, чем ц определении статошибки пересчетного коэффициента по данным 7р "пересчетных" площадок. Различие значений статошибки связано толь^о различием методов ее оценки, но не с методом оценки самого пересчетц0 го коэффициента, поскольку он неизменен. В то же время, статистическая точность расчета ошибки по формуле (4.91) намного выше. Действитель но, найдем относительную дисперсию оценки ошибки по формуле (4.91) используя соотношения (0.1) и (0.2) и полагая для простоты, Чт^
(4.92)
На основе выражения (4.92) можно получить формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки ошибки проведен-ной по формуле (4.91),
(4.93)
Для данных примера 4.8 при fc=\ 1 и 7VC=37 по формуле (4.93) получаем:	= 0,18 (18%). Таким образом, статистическая точность оп-
ределения ошибки по формуле (4.91) оказывается в 2,28 раза выше, чем в варианте Г расчета статистической ошибки с использованием выборочных значений пересчетного коэффициента на трех ’’пересчетных” площадках, когда статистическая точность оценки ошибки приблизительно равняется 41%. С увеличением числа обнаруживаемых косвенных объектов на контрольном участке статистическая точность определения ошибки но формуле (4.91) в соответствии с выражениями (4.86) и (4.87) растет, в время как статистическая точность расчета ошибки по выборке пересгк г-ных коэффициентов не изменяется, если не изменяется число ’’пересчет' ных” площадок.
Разница значений ошибки, рассчитанных по формулам (4.93) и (4 для данных примера 4.8, статистически недостоверна:
0,23-0,142	0,088
t =	-> -	-----=	=1,24.
7(0,18 х 0,23)2 +(0,41x0,142)2	л/0,0412 + 0,0582
Изложенные три упрощенных способа расчета статистической онп,г ки, заменяющие ее расчет по выборочным значениям пересчетного коэ(Р'
311
ЛйДиента на нескольких пересчетных” площадках, с одной стороны, дают goJiee надежные оценки статистической ошибки, и, с другой стороны, уп-^щают сам учет. Следует, однако, иметь в виду, что для определения коэффициента вариации Сэ(н) (способ 1) или оценки соответствия теоретических моделей данным учетов (способы 2 и 3) требуются, хотя бы внача-де данные, получаемые на отдельных "пересчетных” площадках, которые затем могут быть распространены на последующие аналогичные учеты в приблизительно сходных условиях, но уже без закладки отдельных "пересчетных" площадок.
Схема расчета численности животных по данным учета косвенных
объектов может применяться при учетах таких видов животных, которые находятся в непосредственном контакте или тесно связаны в когорте с животными других видов, легче поддающимися учету, чем животные того вида, чья численность определяется. В этих случаях для оценки необходимого пересчетного коэффициента некоторая часть животных вида-индикатора выбирается для определения связанного с ними числа животных учитываемого вида-спутника. Отобранные животные вида-индикатора играют в данном случае роль "пересчетных площадок".
312
ГЛАВА 5
КОРРЕКЦИЯ НЕДОУЧЕТА ПО ДАННЫМ ПОВТОРНЫХ (КРАТНЫХ) ОБСЛЕДОВАНИЙ
5.1. Коррекция недоучета по данным двух учетчиков
С целью более полного учета животных при авиаучетах практикуется обследование территории одновременно двумя наблюдателями с одного борта (Язан, 1961; 1969; Смирнов, 1964; Канаков, 1977; Magnusson е. а., 1978). Для того чтобы оценить полноту учета животных с воздуха определяются: пх - число животных, обнаруженных первым учетчиком; п2 - число животных, обнаруженных вторым учетчиком (с того же борта на той же учетной полосе); nd - число животных, обнаруженных и первым и вторым учетчиками, то есть, число животных, обнаруженных дважды.
Для вывода расчетных формул примем модель учета, в которой вероятность обнаружения первым учетчиком каждого из N животных, находящихся на учетной полосе, одинакова и равна рх, а вероятность обнаружения вторым учетчиком каждого из тех же животных N также одинакова и равнар2. Вероятность обнаружения каждого из N животных и первым и вторым учетчиками, то есть, обнаружения дважды, в данной модели равна, очевидно, произведению вероятностей рхр2.
Математические ожидания случайных величин п2, nd равны со-ответственно:	pxN , Е(л2) = p2N , E{nd^= P\P2N .
Вероятность обнаружения каждого из животных (или полнота учета по отношению ко всем животным) первым учетчиком может быть оценен3 по доле животных, обнаруженных им из числа тех, которые обнаружен^ вторым учетчиком,
Р\ =Ф1 =«<//«2-	(5 И
Таким же образом можно оценить вероятность обнаружения жив°г ных (полноту учета) вторым учетчиком
p2=^1 = n<1/ni .
313
(5.2)
Полное, скорректированное на недоучет число животных, находя-рцрсся на учетной полосе, может быть оценено по формуле
N = — = — = ^^-.	(5.3)
*	Ф1 ?2	«</
Оценка совместной вероятности обнаружения каждого из животных (совместной полноты учета) двумя учетчиками может быть сделана по формуле
- Яо = ФО =1-(1-?1)(1-Р2) = 1-(1-«<//я2)(1-«<//Л1)>	(5.4)
rjije величина	является оценкой совместного (обоими на-
блюдателями) недоучета животных.
г Используя оценку совместной вероятности обнаружения (5.4), полу-НЙм формулу оценки полного числа животных в виде
Раскрывая скобки в знаменателе выражения (5.5) и заменяя !•+ п2 ~ nd = получаем снова формулу (5.3).
Формулу оценки N можно получить, используя принцип наибольше-йравдоподобия (п. н. п.). Всех животных на учетной полосе можно разить на 4 класса: (1) животные, обнаруженные дважды: и первым и вто-№ учетчиком, (2) животные обнаруженные только первым учетчиком, ; животные, обнаруженные только вторым учетчиком, (4) животные, не груженные ни первым, ни вторым учетчиком. Соответствующее поли-«иальное распределение чисел животных, принадлежащих четырем вы-^енным классам, имеет вид
'V	\
Щ -nd9n2-nd,N -П) =-------F-----Г-7-----г-г----Г- X
>.*)"' [А (1 - *)]"'	[л(1 - р, Г ”'[(1 - А)(1 - л)Г  (5-6)
<. Неизвестными параметрами распределения являются величины р19 И N. Находя производные функции (5.6) по этим переменным и при-Инивая их нулю (для аргумента N вместо производной приравнивается
314
нулю приращение функции (5.6) при уменьшении аргумента N на ед111|и цу), получаем систему трех уравнений: (l)pl=nl/N, (2)р2 = «,
(3)7V = п/(рх + р2 - Pi'pi)- Решая эту систему уравнений, получаем ту .
формулу (5.3): N = пхп2/nd . Если приращение функции (5.6) определят, не при уменьшении, а при увеличении аргумента N на единицу, то тре, Ье уравнение системы меняется на (3)7V = n/(j)x + р2 - АРг)-1 и pemenIlc системы уравнений в этом случае можно представить в виде
~ п,п2 п t п,п2
N = -*-+------1 + -4S-.	(5 7)
«</	«</ ndN	J
Последнее слагаемое в выражении (5.7) имеет меньший порядок по сравнению с N, и, беря в нем в качестве первого приближения оценку (5.3) N « л,л2/nd , получаем вместо выражения (5.7)
N = nxn2/nd - n/nd .	(5.8)
Беря среднюю из двух оценок (5.3) и (5.8), получаем окончательную формулу п. н. п. оценки
N = nxn2/nd - 0,5n/nd ,	(5.9)
которая дает несколько меньшее значение оценки N по сравнению с формулой (5.3).
Математическое ожидание оценки полного числа животных по фор" муле (5.3) в соответствии с выражением (0.1) равно
Е($)=Е(П0Е(П2) = P^Pl^	/5 |0)
ЕЫ Plp2N
Дисперсия оценки (5.3) в соответствии с выражением (0.2) равна
v ,= £2(л2)Г(л,) £2(л,)Г(л2) E2(nx)E1{n2')V(nd)
E\nd) E\nd)	E\nd)
t 2£(И1)Е'(л2)соу(л1,л2) 2£(Д|)£'2(л2)соу(л1,л</)
E\nd)	E\nd)
315
2^(»i)g(«2)cov(w2>wrf)
E\"d)
(5.И)
Согласно принятой модели случайные величины п2, nd имеют биномиальное распределение, так что их дисперсии соответственно равны-
f(/»i) = Pi7V(1-Р1)> v(.ni} =	Pi),	= plp2N(l- pip2).
Определим математическое ожидание произведения используя условное математическое ожидание:
= ^[^(Я1Л</|Л1)]= ^(п\Р2п\) = Л^(Л12)- Теперь можно найти ковариацию случайных переменных пх и nd :
cov(«j’w<f) = E(nind) - E("i)EM = PiE(ni)~ PiE\n\)~ P-iVfJh).
Таким же образом находим ковариацию случайных переменных л2 и
ПЛ-. COV(n2,«</) = Pl^(«2)-
Подставляя соответствующие величины в выражение (5.11) и учитывая, что соу(л1,л2) = 0 ввиду независимости случайных величин пх и л2, получаем
r(jv) = ^.-gL)<l-P2)	(5!2)
Относительная дисперсия оценки (5.3) на основе выражений (5.10) и (5.12) равна
' ’ Е2 (?/)	^Р\Р2
(5-13)
Соотношение (5.13) приводит к следующей формуле расчета относи-т®ЛЬНой статистической ошибки оценки (5.3) полного скорректированного На Недоучет числа животных, находящихся на учетной полосе,
(5-14)
Формулу (5.14) можно применять и при использовании для коррекции ^Доучета п. н. п. оценки (5.9), поскольку дисперсия последней отличается ^'Дисперсии (5.12) на величину меньшего порядка по сравнению с вели-
316
чиной (5.12).
Аналогичным образом можно получить формулы для расчета отноЧ1 тельных статистических ошибок оценок полноты учета каждым из учетчц ков (5.1) и (5.2)
*(<Р 1) = №~ndlnl}ln<! >	«(Фз) = №~ndln\)lnd •	(5-15)
а также оценки совместной полноты учета двумя учетчиками (5.4)
е(фо)= Л1 "	/"1X1 - / л2)(1 - "rf /«)/«</ •	(5.16)
Пример 5.1.
Сплошной авиаучет лося на территории заповедника велся двумя учетчиками с каждого борта самолета АН-2 на ограниченной полосе и штурманом из кабины наблюдением в ’’слепой” зоне под фюзеляжем. По правому борту первый учетчик обнаружил пх =32 лося, второй пг=37 лосей, из них дважды обнаружены nd=n лосей. По формуле (5.3) оцениваем число лосей, находящихся на правой учетной полосе, с поправкой на недоучет обоих учетчиков: N^=32*37/27=44 (лося). Соответствующая относительная статистическая ошибка, рассчитанная по формуле (5.14), равна: е(#пр)= 7(1 - 27/32)( 1 - 27/37)/27 =0,04 (4%).
По левому борту первый учетчик обнаружил пх =25 лосей, второй также и2=25 лосей, из них дважды обнаружены nd лосей. По формуле (5.3) оцениваем число лосей, находящихся на левой учетной полосе, с поправкой на недоучет обоих учетчиков: Алев =25><25/17=37 (лосей). Относительная статистическая ошибка, рассчитанная по формуле (5.14), равна’ е(#лвв) = 7(1-17/25)(1-17/25)/17=0,078 (7,8%).
Оценка общего числа лосей на территории заповедника складывается из скорректированных оценок числа лосей, находящихся на правой и ле' вой учетных полосах, и 7 лосей, обнаруженных штурманом:
N 0=44+37+7=88 лосей.
Относительная статистическая ошибка оценки общего числа лосей на территории заповедника рассчитывается по формуле, аналогичной форм/ ле (4.18) раздела 4.2:
F(^o) = (l/^o^t^np^np]2 +[^Лев)^лев]2 =
317
f______________________________
^(l/88)7(°>04 x 44)2 + (°,078 x 37)2 =0,038 (3,8%).
По формулам (5.1) и (5.2) оцениваем полноту учета каждым из учет-^ков и по формулам (5.15) рассчитываем соответствующие относительнее ошибки. По правому борту:
^=27/37=0,73, е(<р1) = 0,1 (10%), <р2=27/32=0,84, е(ф2) = 0,076 (7,6%).
0о левому борту: <р( = ф2 = 17/25=0,68, e(cpj) = е(<р2)=0,137 (13,7%).
Оценки совместной полноты учета двумя учетчиками каждого борта, рассчитанные по формуле (5.4), и их относительные ошибки, рассчитанные по формуле (5.16), составляют: по правому борту фо=0,958, ^(фо) = 0,024 (2,4%); по левому борту сро=0,898, е(фо) =0,054 (5,4%).
Как видим, пропуск животных при учете двумя наблюдателями в несколько раз ниже, чем пропуск животных каждым отдельным учетчиком. Несмотря на значительный недоучет лосей каждым из учетчиков (от 16 до 32%), возможна скорректированная на пропуск животных достаточно точная оценка полного числа лосей с весьма малой статистической ошибкой около 4%.
П. н. п. оценка скорректированной численности лосей по формуле (5.9) дает: по правому борту Л^пр=32 х 37/27-0,5 х 42/27«43 (лося), по левому борту NnQB=25 х 25/17 - 0,5 х 33/17 « 36 (лосей). Уменьшение оценок на одну особь лежит в пределах соответствующих статистических ошибок, и в данном случае применение формулы (5.9) дает п. н. п. оценки, не отличающиеся существенно от оценок, полученных по формуле (5.3). •••
Коррекция недоучета по изложенной методике имеет практический смысл, если число животных, обнаруженных дважды, не слишком мало. При значении nd <3 оценка полного (скорректированного) числа животных имеет столь большую статистическую ошибку (см. формулу (5.14)), Что она теряет практический смысл.
В тех случаях, когда оценка полноты учета для одного из учетчиков Равна 1, оценка полного числа животных по формуле (5.3) равна числу Животных, обнаруженных этим учетчиком, со статистической ошибкой, Равной 0 в соответствии с формулой (5.14).
5.2.	Коррекция недоучета по данным трех и более обследований
>„ Изложенный в предыдущем разделе подход можно обобщить на слу-когда учет проводится одновременно более чем двумя учетчиками.
318
Обозначим число учетчиков через ш, где т>2. Предположим, что lic роятность обнаружения /-м учетчиком каждого из животных, находящИх ся на заданной территории, одинакова и равна pt. Тогда совместная вер0 ятность р0 обнаружения каждого из животных хотя бы одним из т уЧе чиков для принятой модели равна
т Ро	Р‘^ 
/=1
(5.17)
Оценка вероятности обнаружения животных (полноты учета) учетчиком может быть сделана по доле животных, обнаруженных учетчиком из числа тех, которые были обнаружены вместе всеми остальными учетчиками
Pi = Ф/ = «/ - «7 /(« - л/ = nid!n-i ,
(5.18)
где - общее число животных, обнаруженных /-м учетчиком; и/ - число животных, обнаруженных только /-м учетчиком и не обнаруженных всеми остальными т -1 учетчиками; п - общее число животных, обнаруженных на заданной территории всеми т учетчиками; пш - число животных, обнаруженных /-м учетчиком повторно из числа животных n_h которые обнаружены на заданной территории совместно остальными учетчиками (без 1-го учетчика).
Оценка совместной вероятности обнаружения каждого из животных всеми учетчиками (общей полноты учета) может быть сделана, исходя из соотношения (5.18), по формуле
р>=—
/=1	n~i
Оценка полного (скорректированного на недоучет) числа животных-находящихся на учетной полосе, исходя из соотношений (5.19) и (5.1Ю-может быть проведена по формуле
т	’
1-П(1-л) /=1
Pl = —
n-i
(5.20)
Определим математическое ожидание оценки (5.20). Математически
319
^Идайне числа животных п, обнаруженных совместно всеми учетчиками, ^•ходя из принятой модели, равно
Е(л) = p0N =
(5-21)
Математическое ожидание числа животных n_it обнаруженных всеми учетчиками, кроме /-го, равно
E(n_i) = p_iN =
1-
1
1-Р/
т
По-л)
/V,
(5.22)
/=1
где P-i - вероятность обнаружения каждого из животных хотя бы одним из т учетчиков, исключая i-го учетчика.
Математическое ожидание числа животных nid, обнаруженных /-м учетчиком повторно из числа животных n_h обнаруженных всеми остальными учетчиками, находим, используя условное математическое ожидание,
Е(пи) = 4£("«IW-')] = E(Pin~i) = PiE(n-i) = PiP-iN 	(5 23)
Теперь определим математическое ожидание оценки (5.20), подставляя в соответствии с выражением (0.1) вместо случайных переменных их математические ожидания,
E(N) =------------------------------= N .	(5.24)
1-П[1-ЕЫ/Е(П_,)] l-f[(l-Pi) /=1	i=i
Представляя оценку (5.20) как функцию переменной п и т перемен-8Их Р/ = nid/n-t (* = 1 = m), по формуле (0.2) находим дисперсию оценки Я
dN
2	m
tn r(?<)+£
E	1=1
( dft'
cov(/t,p,).
E
(5.25)
i,
/. Подставляя в выражение (5.25) соответствующие значения:
320
(dN/dn)E = i/p0 , (dN/др^ = -N(l - po)/po(l - Pi), V(n)=poN(\ -po), V(pt) = Pi(l - Pi}E(l/n_t) « p,(l -cov^,/^) = 0, получаем
Исходя из выражений (5.26) и (5.24), находим выражение отн<кч
тельной дисперсии оценки (5.20)
с2fjv'l = 21^1 = i~po + ^~Ро^2 У	Pi
' ' E2(n) PON p2	’
(5.27)
На основе выражений (5.27), (5.19) и (5.21) получаем формулу для расчета относительной статистической ошибки оценки полной, скорректированной на недоучет, численности животных на учетной полосе
= 1-R, , (1-R,)2y Pi , Vя Po ^ln-i<l-Pi) ’
po = i-f[(l-Pi), Pi = —-1=1	n-i
(5.28)
Относительная статистическая ошибка оценки полноты учета /-м учетчиком рассчитывается по формуле, аналогичной формуле (5.15),
е(<Р/) = Л1-«/<//«-/)/«;</ •
(5.2‘И
Относительная статистическая ошибка оценки совместной полноты учета всеми учетчиками рассчитывается по формуле

(1 ~ ?о)2 у __Pi___
Po ^l^-Pl)
(5.30)
Формула (5.30) расчета относительной статистической ошибки оце’г ки совместной полноты учета е(ф0) отличается от формулы (5.28) расчет^1 относительной статистической ошибки e[N) оценки полного числа
321
РАТНЫХ на заданной территории отсутствием под корнем слагаемого обусловленного относительной дисперсией случайной пере-
чной п.
Изложенный метод коррекции недоучета при одновременном обследовании заданной территории т учетчиками может быть применен также случаях’ когда учет проводит один учетчик на одной и той же террито-последовательно т раз при условии, что животные находятся примерно на одних и тех же местах и могут идентифицироваться по своему местонахождению. Рассмотрим в качестве примера многократный учет самцов птиц в гнездовой период на площадке с картированием гнездовых участков.
Пример 5.2.
При учете поющих самцов птиц в гнездовой период за четыре обследования (ш=4) одной и той же площадки выявлены в совокупности л=18 гнездовых пар (индивидуальных участков) данного вида. Первичные данные каждого из четырех учетов и некоторые расчетные показатели представлены в табл. 5.1.
Таблица 5.1.
Данные повторных обследований на площадке
i (номер обследования)	1	2	3	4
«1	10	8	11	7
	3	2	4	2
п и = n .t - П?		7	6	7	5
n_t = n- п*		15	16	14	16
^i = Pi = nid/n_i	0,467	0,375	0,5	0,312
	0,276	0,323	0,267	0,371

4 По формуле (5.19) с использованием рассчитанных значений ср,- из 5.1 оцениваем общую полноту учета самцов при всех 4 обследовани-= 1 - (1 - 0,467)0 - 0,375)0 - 0,5)(1 ~ 0,312)=1-0,115=0,885.
«Относительная статистическая ошибка оценки общей полноты учета, Читанная по формуле (5.30), равна: ^(фо) =0,057 (5,7%).
ЦНо формуле (5.20) находим оценку полного (скорректированного на
322
недоучет) числа самцов (гнездовых участков) данного вида на обед мой площадке: N = 18/0,885 = 20,3 «20 (самцов).

Относительная статистическая ошибка оценки полного числа самц0 рассчитанная по формуле (5.28), равна:	= 0,098 (9,8%).
Данный пример показывает, что многократное обследование площад ки с выявлением повторных обнаружений одних и тех же самцов ;1а возможность оценивать полное (скорректированное на недоучет) чцс ( самцов с небольшой статистической ошибкой (около 10 %) даже тогда, К-Оч гда при каждом обследовании обнаруживается лишь 30-50% от всех саМч цов, находящихся на площадке (см. значения ср,- в табл. 5.1). •••
5.3.	Подходы к коррекции недоучета при неодинаковой вероятности обнаружения животных учетчиком
Полученные выше формулы расчета полного числа животных с коррекцией недоучета при применении метода многократного обследования основаны на предположении, что вероятность обнаружения каждого из находящихся на учетной территории животных одинакова для данного учетчика (или для данного обследования, если многократное обследование проводит один и тот же учетчик). Такой модели более всего соответсл вует ситуация, когда наблюдатель не успевает осмотреть всю территорию, и какие-то ее части выпадают из учета, но на остальной территории он обнаруживает всех животных. Например, при авиаучете некоторые учапки учетной полосы при движении взгляда от ближней границы полосы к дальней и обратно могут выпадать из обзора из-за большой скорости перемещения летательного аппарата, и при этом доля неосмотренных уч ет-ков для одного учетчика составляет постоянную величину на протяжении учетного маршрута и никак не связана с долей другого учетчика того борта. При наземных учетах гнездящихся птиц по пению самцов одинак'О' вая вероятность обнаружения во время одного обследования может бытЬ обусловлена одинаковой активностью пения самцов на обследуемой i щадке.
В тех случаях, когда вероятности обнаружения разных особей i:F1’ одном обследовании существенно различаются, формулы расчета пол11С' численности животных (5.3) и (5.20) будут давать несколько занижен11’’ оценки.	и
Предположим, что на учетной территории существуют неско классов особей с относительными долями по численности и соотве’1 вующими вероятностями обнаружения psi для /-го учетчика (обслед ния). При двух обследованиях математическое ожидание оценки по/н*1'1
323
^лпа животных по формуле (5.3) в этом случае равно
р= 5
N^PsiWs
2____
М^РаР*!*, s
/	\
^5	'
N^P^WA 1	= 7VP,
(5.31)
s
Значение коэффициента p определяет смещение оценки полного числа животных. Если, например, при учете животных одновременно двумя учетчиками одна половина особей, принадлежащих классу 1, обнаруживается каждым из двух учетчиков с вероятностью 0,8, а другая половина особей, принадлежащих классу 2, с вероятностью 0,4, то = н>2 = 0,5, Al = Al = 0Д Al = Ри =0,4, и значение коэффициента р в соответствии с выражением (5.31) равно: р=0,6х0,б/0,4=0,9. Следовательно, оценка числа животных будет в этом случае занижена в среднем на 10%. Следует отметить небольшую величину занижения, несмотря на большую разницу в вероятностях обнаружения особей разных классов.
В тех случаях, когда классы животных со значительной разницей в вероятностях обнаружения выделяются при учете достаточно просто, на-прймер, исходя из характера местообитания, в котором обнаружена данная °С0бь (лес/поле; хвойный лес/смешанный лес и т. п.), положения и поведения животного (стоя/лежа; двигается/неподвижно), половых и возрастных 0Й1ИЧИЙ (самец/самка; взрослая/молодая) и т. д., то несмещенную оценку чИола животных на учетной территории можно получить, проводя раз-ДЙьный расчет оценок численностей животных, принадлежащих разным ^ссам.
При маршрутном обследовании полосы заданной ширины в качестве ^фИзнаков разных классов могут быть использованы ближние и дальние учетной полосы или последовательные интервалы расстояния обна-ЧЖсния животных от оси маршрута, если с увеличением этих расстояний °ЖЯруживаемость животных существенно снижается.
< В отличие от метода коррекции недоучета с помощью показателя jHoTbi, рассчитываемого по данным учета на контрольной площадке, /воженному в главе 4, метод коррекции недоучета с помощью много-JpHoro обследования, изложенный в данной главе, не может корректность недоучет той части животных, которые по объективным причинам
324
вообще не могут быть обнаружены при данном способе учета. НаприМе^ при авиаучете не обнаруживаются животные, находящиеся в укрытиях hr]|J за густыми кронами деревьев и т. п. В этих случаях большей полноте учеГа может способствовать вспугивание животных и наблюдения из иллюмиНц торов одним учетчиком вперед по ходу, а другим учетчиком того же борТп назад по ходу.
При учете птиц на площадке в гнездовой период по пению самцов 11е может быть скорректирован недоучет той пассивной части самцов, ko'i0. рые по каким-то причинам вообще не поют и не могут быть обнаружены
по голосу.
325
ГЛАВА 6
ЭКСТРАПОЛЯЦИЯ ДАННЫХ ВЫБОРОЧНЫХ УЧЕТОВ
6.1. Модель выборочного учета и вывод формул оценки плотности населения и её дисперсии
Знание количества животных того или иного вида, обитающих на определенной территории, необходимо для решения целого ряда научных и хозяйственных задач, а также задач охраны природы и сохранения биоразнообразия. В большинстве случаев из-за ограниченности средств невозможно провести сплошное обследование заданной территории и поэтому проводится так называемый выборочный учет, когда обследование и выявление числа животных проводится на небольших участках территории и затем данные с этих участков экстраполируются на всю заданную территорию. Вопросам вывода экстраполяционных формул посвящено сравнительно немного работ (Jolly, 1969; Коли, 1979; Челинцев, 1980; 1992; Thompson, 1991). В этих работах рассматриваются либо ограниченные модели выборочного учета, не охватывающие многие практические случаи, либо из-за ограниченности места приводятся в основном результаты анализа, а вывод основных формул опущен, или дается в сокращенном вИДе. Поэтому ниже дается подробный вывод расчетных экстраполяционных формул, опирающийся на достаточно общие модели выборочного УНета. Рассматриваются также вопросы оптимизации выборки.
Для того чтобы получить обоснованные формулы экстраполяции Примем следующую модель выборочного учета. На территории площадью 4 Размещается G групп животных данного вида. Каждая из групп имеет Н®РОЯТНОСТЬ
Pu = auQl^uQu =	(6-1)
! и	' и	'
дер^Диться в м-ой зоне территории, имеющей площадь Qu. Множитель аи
326
определяет сравнительное предпочтение группами животных единиц площади и-й зоны территории перед остальными. Среднее число особей в группах равно b, так что численность животных на всей территории равНа N = Gb, а средняя плотность населения на всей территории равНа D = N/Q. Обозначим коэффициент вариации числа особей в группах чс^ рез C(b). Обозначим через Gw, Nи и Du соответственно ожидаемую чис. ленность групп животных Gu = Gpu, ожидаемую численность особей Nи = bGu = Npu и ожидаемую плотность населения Du = Nu/QLi =NPu/Qu = DQPu!Qu в w-й зоне территории. На территории случайным образом размещаются т учетных площадок, имеющих в общем случае разные размеры qk (к = 1 4- т). При размещении площадок они не перекрывают друг друга. Чтобы были возможны все теоретические варианты размещения выборки на заданной территории, необходимо, чтобы п.;сч щадь каждой из зон была больше или равна суммарной площади выборки т
q =	, то есть, необходимо, чтобы Qu >q для всех и. Из этого ус.ю-
*=1
вия, в частности, следует, что, если суммарная площадь выборки больше половины площади территории, то зоны не выделяются. Вероятность попадания выборочной площадки в w-ю зону равна Qu/Q, при этом принимается, что площадка целиком размещается в данной зоне. Последнее условие исключает попадание площадок на границы между зонами, в то же время предполагается, что при малых размерах площадок по сравнению с площадями зон это условие не скажется существенно на последующих выводах.
Изложенная модель позволяет с достаточной строгостью получи 1ь необходимые выражения математического ожидания и дисперсии оценки плотности, получаемой на основе выборочных данных.
Обозначим через пки число особей на А-й площадке, когда она находится в w-й зоне территории. Представим случайную величину пки в ви;ы’
G
пки ~	"
/=1
где xkui - случайная величина, которая равна числу особей bi в /-й гру’1111 животных, когда эта группа попадает на к-ю площадку, находящуюся в й зоне территории, и которая равна нулю, когда этого не происходит.
Математическое ожидание случайной величины пки равно
327
G	G	G
E(nku) =	= Duqk. (6.3)
/=1	/=1 Hu HU /=1 Hu
Принимая во внимание, что случайные величины xkui = \ + не-к0ррелиРованы (попадание одной из групп животных на А>ю выборочную площадку не влияет на вероятность попадания на эту площадку другой группы), дисперсию случайной величины пки можно представить в виде
где С2 (А) - относительная дисперсия числа особей в группах животных, находящихся на учетной территории Q.
( Найдем математическое ожидание плотности населения Dk на А-й площадке при ее случайном размещении на территории площадью Q

- математическое ожидание плотности населения на Л-й пло-
Чадке при ее попадании в w-ю зону территории.
Находим дисперсию случайной величины Dk
(0л)=£(в,!)-£г(О,) = ^^Е(сг..Ьо2 =
и
X%k(^j+*2(pj]-2>2=i
*» у1	j «
IF Q WkQu
Qu\V{nku) , £2(И*Я) п 1	„2
Як ^2РиЯ2к~ я^2 J
я!
-d2 =
-d2 =
и
328
где E(gk} - математическое ожидание числа групп животных, попадающих на А-ю площадку.
Через X обозначен показатель неравномерности размещения животных на территории
= NPu
Qu Qu
(6-7)
где Du - ожидаемая плотность населения в w-й зоне территории.
Если плотности Du во всех зонах одинаковы (J>U = D ), то значение Х=0. С увеличением неравномерности размещения животных на территории показатель X растет и соответственно растет (при прочих равных \ с-ловиях) дисперсия (6.6).
Показатель неравномерности размещения животных X имеет прост) ю интерпретацию при наличии на территории всего двух зон, из которых обитаема только одна зона, а в другой зоне животные отсутствуй1
* О, D2 = 0). Исходя из выражения (6.7), показатель неравномерное!и X в этом случае равен
d2Q (d2Q2JQ2)q	61
(6. S)
То есть, значение показателя неравномерности в этом случае ран110 отношению площади территории, на которой животные не обитают (£?Л к площади территории, заселенной видом (61)-
Выражение (6.6) в двух последних строках показывает, что дисперс11'1 плотности населения на выборочной площадке определяется двумя О1'
329
ХёМЬ1МИ в Фигурных скобках. Величина первого слагаемого обусловлена случайностью попадания на площадку того или иного числа групп живот-ЛЫХ и вариацией числа животных в группах и не зависит от неравномерности размещения групп животных на всей территории (от параметра X). сожитель l-<lklQ отражает бесповторность (невозвращение) попадающих на выборочную площадку групп животных. Величина второго слагаемого прямо пропорциональна величине показателя неравномерности размещения X и не зависит от случайной вариации попадающего на
цлошадку числа групп животных.
Оценка средней плотности населения на всей территории по расчетным значениям плотности на т выборочных площадках может быть найдена по формуле средней взвешенной
£ =	Dk=—, Lw* = 1>
А=1	Чк А=1
(6.9)
где wk - некоторые весовые коэффициенты, которые могут быть определены из условия минимума дисперсии оценки плотности.
Математическое ожидание оценки (6.9), исходя из выражения (6.5), равно
т	т
f(d) = Y E(Dk )^к=О^к = О.	(6.10)
*=1	*=1
В общем виде дисперсия оценки (6.9) в соответствии с формулой (0.2) определяется выражением
т	т
и(р)=+ Е<Чра,ра>аи>а, Л=1	k*h
(6.П)
Дисперсия определяется выражением (6.6). Для определения
^вариации cov(da,Z)a) = E(DkDh) - £(D*)e(Da) = E(DkDh)-D2 неводимо определить математическое ожидание произведения
E(DkDH) = ^^E(DkuDhu) +	,	(6.12)
ц Q	u*v tZ
гДе E(pkuDhu) - математическое ожидание произведения плотностей варения на к-й и й-й площадках, когда обе эти площадки находятся в и-й
330
зоне территории; E^DkuDhv) - математическое ожидание произведи
плотностей населения на к-й и Л-й площадках, когда Л-я площадка

дится в и-й зоне территории, а h-я площадка находится в v-й зоне террИго
рии.
Математическое ожидание	ки&hu) находим, используя условц()е
математическое ожидание,
= Е
-Е
^ки
Qu 4 k
Qu(Qu ~ РиЧк) GQ2
. K2P2U Qu
= E(Dku)
Dk и Qu - Р.ч„
ЧкРи _
Qu ~ Pu4k
Dku)\^^....=
*Qu-pu<ik
N'phk Q^Qu-PuRk) au(,Qu ~	_ Pu(Qu ~ Як)
Ри\к ~
£^auQu ~ аи4к и
Qu Ри4к
(6.13)
G
где puXk - вероятность попадания каждой из групп животных в н-ю зону территории за вычетом из нее площади qk. При подстановке величин E(Dku) = E(nku)/qk и V(Dku) = V(nku)/q2k используются выражения соответственно (6.3) и (6.4).
Определим математическое ожидание	kuD hv) , также исполь<)Я
условное математическое ожидание,
E(DkuDhv} = E[E(DkuDhv |D* „)] = E[DkuE(Dhv |Z)Au)] =
= E
Dku
(N-Dkuqk)pv\(Uxk)'\ \n (N-Dkuqk)PvQu Qv ’ L *“ QAQu-puqk) .

WpvQu Qv^Qu ~~ Puqk)
•fni \ qkPvQu_
^Qv{Qu-Puqkr
= E(Dku)
HPvQu Qv{Qu-puqk)
-[г(рАи) + е2(рАи)]
4kPvQu Qv(Qu ~ Pu4k)
331
N2PuPv	Pu-Pvfl + C’
{Qu-pu4k) gquqv
Г^РиРу QuQv
i * + с2(*)
G
N PuPyQk _ QuQv^Qu ~ РиЧк} ^vQ.y______ pvQu
’ Py\(u\k) V* n	„ zt
/^auQu auQk Qu РиЯк
и
(6.14)
где Pv\(u\k)  вероятность попадания группы животных в v-ю зону территории при условии вычета площади qk из w-й зоны территории. При подстановке величин E(Dku) —E(nku}/qk и l^^Dku^ = y(nku)lq2k используются выражения соответственно (6.3) и (6.4).
Подставляя найденные значения (6.13) и (6.14) в выражение (6.12), и (
принимая во внимание, что pl + pupv = ^р1 и и*У
=1,находим
и и
1 1 + с2(*)
G
(6.15)
Используя выражения (6.5) и (6.15), определяем ковариацию
cov(Da,Pa)
E(DkDh) = ^ 1-
1 + С2(/>)
G
^Ри + ЦРиРу\=1)2 и иФУ '
cov(7)a ,D„) = E(DkDh) - E(Dk )E(Dh) = -D2 1 +	.	(6.16)
Подставляя величины (6.6) и (6.16) в выражение (6.11), получаем
m
Л = 1
° k*h
.пф + c’Wy^ 1 + C;W "
G/e	g
i	v * = 1
И|
+ C2(b Gqk/Q
! 1+с2(6) G
1-
*=1
1 + C2(fc)
G
m
Хи'2 -
A = 1
+ Х
332
т
4 = 1

(6-17)
где E^g) - математическое ожидание числа групп животных, попадающие в сумме на все выборочные площадки.
Выражение (6.17), как и выражение (6.6), показывает, что дисперсия плотности населения на выборочной площадке определяется двумя слагаемыми в фигурных скобках в последних двух строках. Величина первого слагаемого обусловлена случайностью попадания на все выборочные площадки того или иного числа групп животных и вариацией числа животных в группах, и не зависит от неравномерности размещения групп животных на всей территории (от параметра X). По сравнению с выражением (6.6) величина этого слагаемого уменьшилась, поскольку в знаменателе стоит величина ожидаемого суммарного числа групп животных па всех выборочных площадках jE’(g). Бесповторность (невозвращение) групп животных, попадающих на все выборочные площадки, отражайся множителем в круглых скобках. Величина второго слагаемого, как и в выражении (6.6), прямо пропорциональна показателю неравномерности размещения X и не зависит от случайной вариации попадающего на площадки числа групп животных. Величина этого слагаемого уменьшилась примерно в т раз, поскольку увеличилось число выборочных площадок при расчете оценки плотности населения на территории.
Из выражения (6.17) также видно, что при преобладании первого еда* гаемого для уменьшения относительной дисперсии следует увеличивав суммарную площадь выборки q, а при преобладании второго слагаемой1 следует увеличивать число выборочных площадок т.
6.2. Определение оптимальных весовых коэффициентов в формуле оценки плотности населения
Соотношение (6.17) дает возможность найти оптимальные значен11’ весовых коэффициентов wk (А = 1 ж ли) в формуле (6.9), при которых тигается минимум дисперсии оценки плотности населения.
Представим первую сумму в выражении (6.17) в виде
333
/л .2	т-1 2	2
^2 И>* =	^2 Wk
к = 1Як	к = \Як	Ят к = 1Як
ш-1.„2
Л = 1?А
1
Чт к
т-1 Л2
1- Xй’* А = 1	/
(6.18)
а вторую сумму в виде
т	т-1
= У'и’* + w2
А = 1	Л = 1
т-1
Л = 1
'	т-1
+ 1-к = 1
(6.19)
2
Заменив в соотношении (6.17) обе суммы на их выражения (6.18) и (6.19), получаем дисперсию в виде функции от т-1 аргументов для Л = 14-(ш-1). Находим частные производные дисперсии по аргументам wk
4r(^)]=p4i+cw2н>* _ д»к 1 G/Q V Як Ят '
<
+ х 1-11^1
G
(2ж* -2жи)к
к = 1 + (т- 1).
(6.20)
Приравнивая нулю каждое из выражений (6.20), и решая полученные уравнения относительно неизвестных wk, получаем
и>к - и*», л т
1+c;W.e. + x	"1 _ 1+C’W
G	Ят	G
Q •	-г Л	
G Як	G
, Л = 1ч-(ш-1).	(6.21)
Просуммируем полученные значения юк по всем к = 1 -5- (т - 1)
т-1
Л *=1
т-1
А = 1
G Як
1 + C2(6) Q
G
Чт
1 + С2(А) I 1--------
G
! 1 + С2(бГ G
(6-22)
Из уравнения (6.22) находим величину wm
334
w
Подставляя величину (6.23) в выражение (6.21), находим оптималь. ные значения wk опт для всех к
^А.опт
, к = 1 + т. (6.24)
Выражение (6.24) охватывает совокупность коэффициентов для всех к = 1 4- т ив том числе, как видно из выражения (6.23), для к-т.
Чтобы выяснить, как влияет на оптимальные значения весовых коэффициентов wk опт соотношение слагаемых в фигурных скобках выражения дисперсии (6.17) и получить практические формулы для расчета плотности населения, рассмотрим два варианта, соответствующие предельным соотношениям указанных слагаемых.
Вариант А.
Предположим, что животные на территории размещены достаточно равномерно (Х«0), так что первое слагаемое в фигурных скобках выражения (6.24) для всех к значительно больше второго
1+с!(‘) е>>Х1 1+с!(») -------- Л/ 1
G Як	G
к = 1 + т.
Тогда на основе выражения (6.24) можно принять
335
Соответствующая весовым коэффициентам
^отности
населения (6.9) приводится к виду
(6.26) формула оценки
1W	т
" = Х"..	<627)
Ъ-1 «» Я fa
где п - суммарное число животных, попавших на все выборочные площадки.
Исходя из выражения (6.17), дисперсия оценки (6.27) при весовых коэффициентах (6.26) равна
1-G
1 + С2(й) 1 « 2
2	•
_ ? * = 1
(6.28)
Если умножить левые и правые части наравенств (6.25) на соответствующие величины qk/q и просуммировать левые и правые части всех полученных новых неравенств, то получим
1+с2(*)
Gq/Q	G
(6-29)
Поскольку величина —-	меньше 1 при любых соотношениях
Я л=1
площадей qk, а значение 1 - q/Q обычно близко к единице, то первое слагаемое в фигурных скобках выражения (6.28), исходя из выражения (6.29), будет много больше второго и можно упростить выражение дисперсии (6.28)
V
1 + сЩ Gq/Q I Q)
(6.30)
Вариант Б.
Предположим обратную ситуацию, когда случайная вариация числа ^nn, попадающих на каждую из площадок, невелика по сравнению с вариацией, обусловленной неравномерностью размещения животных на территории из-за наличия зон разной плотности. В этом случае первое сла-^Мое в фигурных скобках выражения (6.24) для всех к значительно Т^ьше второго
336
l+c4b) e^J, i+c2W •--------- A, JL
G 4k	G
k = l^m. (6.3|)
Тогда в соответствии с формулой (6.24) оптимальные весовые коэф, фициенты равны
к = 1 4- т.
(6.32)
Соответствующая одинаковым весовым коэффициентам (6.32) формула оценки плотности населения (6.9) приводится к виду
(6.33)
Дисперсия оценки (6.33) при весовых коэффициентах (6.32), исходя из выражения (6.17), равна
р2<
1 + С2(й)
Gq/Q ^т2^Чк Q)
! 1 + С*(*)|1 G
. (6.34) ш I
Если просуммировать левые и правые части неравенств (6.31) для всех к, то получим
1 + С2(/>) G/Q
£ 1
(6.3^
G
к = \4к
В соответствии с неравенством (6.35) можно пренебречь первым ела' гаемым в фигурных скобках выражения (6.34), и тогда получаем бол^е простое выражение дисперсии для этого варианта
/~\	2 X 1 + С2(й)
И(Р)«Р2— 1--------
V ' т G
(6.36)
337
формула оценки плотности населения (6.33) может быть скорректи-мвана, если потребовать, чтобы при приближении площади выборки q к ^0Шади территории Q оценка числа животных на всей территории 7V ^цближалась к п.
у. Это можно сделать, если рассчитывать оценку N по формуле
N = D(Q-q) + n, D = -^Dk.	(6.37)
т k = l
Соответствующую формуле (6.37) формулу оценки плотности населения можно представить в виде
I Q)m Q
(6.38)
 В выражении (6.38) весовые коэффициенты равны
*4 =
I Q) т Q
к = \ + т.
(6-39)
: Для системы весовых коэффициентов (6.39) при выполнении неравенства (6.35) дисперсия (6.17) приводится к виду

i 1+с2(*)
G
т
*=1
(6.40)
с Ж*еличина во вторых квадратных скобках в большинстве практиче-Н ж|СЛУЧаеВ близка к 1> и» следовательно, дисперсия (6.40) оценки плот-Н » Населения ПРИ весовых коэффициентах (6.39) практически не изме-Цк По сравнению с дисперсией (6.36) и приближенно равна
338
,	1 + С2(б)
rp)«z>2x 1-----
(6.41)
1
т
Для практических целей двух систем весовых коэффициентов (6.2 и (6.39) и соответствующих им формул оценки плотности населения (6.2 и (6.38) вполне достаточно. В тех случаях, когда оптимизационный кри]
6)
7)
рий выбора одной из двух формул не дает явного предпочтения какой, либо одной из них, можно пользоваться как той, так и другой формулой, и результаты расчета плотности населения будут близки друг к другу.
6.3. Нахождение количественного критерия для выбора одной из систем весовых коэффициентов по данным проведенного выборочного учета
Составим разность дисперсий (6.28) и (6.34) оценок плотности населения соответственно для весовых коэффициентов варианта A wk - qklq и весовых коэффициентов варианта Б wk=\/m
2
D2<
-d2<
1 + C2(z>)
= D2<
» + ±y„2 2 LJk [
_ 4 * = 1
1 у 2 1) 1 + cW g у 1 .
= i * «J £($)	.
k=l4k Q> m
1-
G
tn
. (6.42^
+ х
m
X
G
Пренебрегая величинами C2(f>) и 1/G по сравнению c 1, упростим выражение (6.42)
г(5А)-и(рБ) = 2>2
_ -Lxyl-i
E(g)\m2^qk ,
(6.4-’1
W У _2	.
2 2—!^ к	*
Величины в круглых скобках либо равны нулю при одинаковых мерах выборочных площадок, либо положительны при их неравных Г3’ мерах. Величина разности дисперсий (6.43) зависит от соотношения р3? меров площадок и от отношения множителей при выражениях в кругл1’1
339
^робках, равного kE^gj/m.
Составим относительный безразмерный критерий

г(рА)-г(рБ) 2И(5А)
т к=1 J Ут к=
V Я л=1 Q
. (6.44)
Величина критерия (6.44) может быть представлена в виде
При выводе соотношения (6.45) сумма во вторых квадратных скобках из-за близости слагаемых была заменена на	j.
Выражение (6.45) показывает, что величина ц может рассматриваться как относительная мера того, при какой системе коэффициентов статистическая ошибка оценки плотности населения животных будет меньше. Значение ц определяет количественно выигрыш (в долях единицы) в величине статистической ошибки при переходе от расчета оценки плотности населения при одной системе коэффициентов к расчету оценки плотности при Другой системе коэффициентов.
г Для расчета критерия ц по данным выборочного учета заменим в выражении (6.44) величину X на ее оценку X и E(g) на суммарное число Ttynn животных g, попавших на выборочные площадки,
( т	\ ( т ч	\
-
*=1	) У™&Чк )
(6.46)
Уч *=i V.
Величины в скобках в числителе выражения (6.46) равны нулю при баковых размерах выборочных площадок и положительны при всех
340
других соотношениях размеров площадок. Если размеры выбором^, площадок одинаковы, то ЦА = 0 и формулы расчета плотности сводя ic>1 формуле расчета (6.33) на основе средней арифметической. Если размер, площадок неодинаковы, то при р < 0 меньшую статистическую ошибк\ п
оценке плотности населения дает применение весовых коэффициент^ варианта А (6.26) wk = qk/q и расчет плотности населения по форм; j
(6.27). При р>0 меньшую ошибку дает применение весовых коэффици, ентов варианта Б (6.32) wk = 1/ш или (6.39) wk = (1 - ч/О}/™ + qk /о и
расчет плотности населения по формуле (6.33) или (6.38).
Значение р в соответствии с выражением (6.45) показывает на сколь.
ко (в долях единицы) уменьшится (если р<0) величина статистически ошибки оценки плотности населения при переходе от весовых коэффициентов варианта Б к весовым коэффициентам варианта А, или же на сколько уменьшится (если р > 0), величина ошибки при переходе от весовых коэффициентов варианта А к весовым коэффициентам варианта Б
Общая тенденция зависимости величины статистической ошибки в оценке плотности населения от системы весовых коэффициентов, как ос следует из соотношений (6.44) и (6.46), такова: при неодинаковых размерах-выборочных площадок с увеличением неравномерности размещения животных (рост значения X от 0 до оо) вначале меньшую статистическою ошибку дает применение весовых коэффициентов варианта А, а затем совых коэффициентов варианта Б.
Таким образом, при случайном размещении групп животных на всей территории меньшая статистическая ошибка при неравных размерах площадок будет при использовании весовых коэффициентов варианта А, при агрегированном или стратифицированном размещении животных, проявляющемся и в выборке, меньшая ошибка будет при использовании весовых коэффициентов варианта Б.
Для того чтобы рассчитать значение (6.46), необходимо иметь оцен'О показателя неравномерности X. На основе выражения дисперсии (6.?^ для оценки плотности населения при весовых коэффициентах варианте wk = Чк /Ч можно оценить примерное значение показателя неравномерности размещения животных по результатам выборочного учета по форм) !С
Л = 1
где	“ относительная статистическая ошибка оценки плотности 113
341 деления на учетной территории по данным проведенного выборочного ^уцета, которая рассчитывается по одной из приводимых ниже формул.
Подставляя в выражение (6.46) вместо значения X выборочную оценку (6.47), а также полагая для простоты q/Q « 1, получаем формулу расчета критерия ц по данным выборочного учета
г	/ т А ( „ т 1 А
рСод)г-1]	- AZ1--!
___________у / А=1 7	к =	7
2*2(pa)£
(6.48)
Разности в круглых скобках равны нулю при одинаковых размерах пдощадок и положительны при неравных размерах.
В выражении (6.44) в знаменателе вместо дисперсии	можно
использовать дисперсию и(/>Б), при этом вместо выражения (6.46) оценка величины ц будет иметь вид
w 2 . f V 1 1
ц = ^(^а)-^б) =	* J 1*7 £1?* >
ИБ 2Г(^б)	2^ + -9-У-- £
(w m2^qk Q)
(6.49)
Соответствующую оценку показателя неравномерности размещения рвотных А, для расчета критерия ц можно определить на основе выра-Ч»ния дисперсии (6.34) оценки плотности населения при весовых коэффициентах варианта Б wk = \/т
ХБ ~
е1
1 JLy_L_£
g\m2^qk Q) _
/и,
(6.50)
*1? е(-®в) ‘ относительная статистическая ошибка оценки плотности на-^ения на учетной территории по данным проведенного выборочного которая рассчитывается по одной из приводимых ниже формул.
Ж Подставляя значение (6.50) в выражение (6.49), а также полагая US? « 1, получаем
342
Рб
1
2<
т „I
*=г?
•	( 1 т „2 т „	\
1	1 у1 ^к_у' Я. j
2e2(pB)gl«»*41?2A41?*	)'
Если рассчитанное по формуле (6.47) или (6.50) значение X окажсн^ отрицательным, то берется Х = 0, поскольку значение показателя нерав. номерности теоретически не может быть меньше нуля. Значение оцецКи ц, проводимой по формулам (6.46) или (6.49) при неравных размерах вы. борочных площадок и значении 1 = 0 окажется отрицательным и, следовательно, оценку плотности населения лучше рассчитывать в этом случае по формуле варианта А.
Расчет критерия р по формуле (6.46) или (6.49) проводится только при значениях относительной статистической ошибки соответствующих расчетному значению А, > 0.
6.4. Формулы расчета статистической ошибки оценки плотности и численности населения животных на заданной территории по данным выборки
Для того чтобы вывести формулы расчета статистических ошибок, соответствующие полученным выше вариантам экстраполяционных опенок плотности населения на заданной территории, представим формулу расчета статистической ошибки по данным выборки в достаточно общем виде
т	2	т	т
е2(л) = и(р)=£(РА-£>) fk, D = ^Dkwk> X^=1> А=1	А=1	А=1
Dk =
«А,.
'/А
(6.52)
где fk (к = 1-5- т) - неизвестные коэффициенты, пк - число учтен животных на А-й выборочной площадке размером qk.
Чтобы определить коэффициенты fk, найдем математическое ожиД3' । ние случайной величины D)
= Е
т	т	m
А = 1	*=1	*=1 J
343
Используя соотношения (6.6) и (6.15), заменяем в выражении (6.53) величины eId^] =	+ D2 и E(DkDh}, тогда получаем
т
+ с2(/> G^/Q
т Л
+ X
А = 1
v. ,	1 + С2(М
-D2 1-----
А = 1
1 + С2(/>) 1-------+1)х
G J т	f	т
2Л -и-лХ/* k*h \	А=1
/ЯП ^к ~ ^Wk^k + Wk Х-^* +
k=i Gqk/Q <	*=1 >
^Х!-1+СУ)
G
т f	т
X fk~ ^Wkfk +wlk^jfk
* = Д	* = 1
(6.54)
i>r. При выводе формулы (6.54) использовано тождественное преобразование
Л* f	т у
fk-^kfk+^Yfk *=i	/
(6.55)
Сравнивая выражение теоретической дисперсии (6.17) с выражением ’Нематического ожидания оценки дисперсии (6.54), можно найти значе
344
ния коэффициентов fk (Л = 1 ч- ш) для формулы расчета дисперсии (квад„ рата статистической ошибки) (6.52) при двух вариантах формулы оцецКи плотности населения (6.27) и (6.33), которые соответствуют двум рассмОк ренным выше крайним вариантам размещения животных по варианту д и варианту Б.
Вариант А.
Используя неравенство (6.25), а также значения оптимальных весовых коэффициентов для этого варианта и>к = qk/q {к = 1 ч- т), получаем следующее выражение для математического ожидания (6.54)
2 А1 + С2(Ь)(	2Л
4и(л)Ьр2X"F—77Г Л-^Л+^ХЛ =
L v к=1 Gqk/Q k	*=i 7
2 ™ i + c2(z>) Г1 2и>Л	2i + c2(/>)^ fi Г|
G/Q fk[qk qk faqj G/Q ^f\qk J
(6.56)
Приравнивая выражения (6.56) и (6.30), получаем
Хл ---
(6.57)
Уравнение (6.57) можно представить в виде
Ел Р--1 ЬеЧМ)-
*=! Ч* q) t\q y
(6.58)
Приравнивая попарно слагаемые в левой и правой частях выражения (6.58), находим коэффициенты fk
ql
I QJ q(q-qk)’
k = l^- m.
(6.5^
Подставляя найденные значения коэффициентов fk в выражений оценки дисперсии (6.52), получаем формулу расчета относительной ст^' шибки оценки плотности населения на заданной территории (статистик' ской ошибки экстраполяции) для условий варианта А, когда оценка пл°г ности населения по выборке рассчитывается по формуле (6.27),
345
I? m f n \2	1
V К / = h_£	9k
d yl бЛ=ЛР J q(q-qky
D = ”.	(6.60)
q
Вариант Б.
Используя неравенство (6.31), а также значения оптимальных весовых
>ффициентов для этого варианта wk = 1/т (к = 1 + т), получаем упро-нное выражение для математического ожидания (6.54)
d2x
т г
Ха- 2wk fk+w,
т
'к X fk
*=1
, 1 + CiM G
.	1 + С2(/>)
G
1 + C2(b) G
т
^Lfk 1-2и’л + Е
к = \ V
т (	1 '
ел >4
*=1 ' т
(6.61)
т
к = \
>Р2Х 1-
К
. Приравнивая выражение (6.61) выражению (6.36), получаем значения коэффициентов fk
fk - (	,
m(/w -1)
Соответствующая коэффициентам (6.62) формула расчета относи-тЭДьной статистической ошибки, исходя из соотношения (6.52), имеет вид
(6.63)
6.5. Коррекция формул расчета статистической ошибки для обобщенной модели
Формула (6.61) соответствует изложенной в начале главы модели, в ?рой размер каждой из площадок значительно меньше размера каждой Ьн разной плотности. Если размеры площадок становятся сравнимыми Ющадями зон, то уже нельзя пренебречь влиянием на дисперсию оцен
346
ки плотности населения случаев, когда площадки попадают на границ, между зонами. Ясно, что увеличение размеров площадок должно вести уменьшению дисперсии и в пределе, когда площадки покроют всю y4ej ную территорию, дисперсия оценок плотности населения по формул^ (6.27) и (6.38) должна равняться нулю.
Для того чтобы выяснить, какими должны быть коэффициенты f п формуле оценки дисперсии (6.50) при суммарном размере всех выборов ных площадок, сравнимом с размером территории, рассмотрим более об-щую модель размещения животных и выборочных площадок на терри ю-рии.
На территории площадью Q размещаются любым образом N жиын-ных учитываемого вида и случайным образом размещаются т площадок; имеющих размеры qk (к = 1 4- т). Размеры площадок подчиняются ли 1Ь естественному ограничению q < Q, где q - суммарная площадь выборки.
Пусть оценка плотности населения проводится по формуле (6.9) с неизвестными коэффициентами wk . Дисперсия такой оценки определяемся общим выражением (6.11). Чтобы найти ковариацию cov(Z>A= = E(jDkDh}~ E(jDk}E(jDh} = E(j)kDh}-D2 для изложенной обобщенной модели, определим для нее математическое ожидание произведения E(DkDh), используя условное математическое ожидание при фиксированном значении одного из сомножителей
E(Dk D„ ) = £[£(/)* Dh |Da )] = e[da E(Dh |Z)a )] =
= Jp лг-АнуЛ = E(Dk)N _ 4°*)?* = e>2q _	+	=
L * Q~4k J Q-4k Q~4k Q~4k Q~4k
= D2 - V^Dk ^к .	(6.6-П
Q-<h
Используя полученную величину (6.64), получаем на основе выражс' ния дисперсии (6.11)
/ ч т	т	т D	т
г(В)= И + о2 £»'.“* -	- о1 =
А = 1	k*h	k*h Як	к^к
А = 1	* = 1	Q Як	Л = 1	Q Як
347
Подставляя в выражении (6.65) вместо И(РА) величину дисперсии 6), получаем
(6.66)
Для варианта А оценки плотности населения по формуле (6.27) с ве-выми коэффициентами wk = qk /q выражение дисперсии (6.66) приво-ггся к виду
Ир)=. k > V еД Gq/'Q [ G \^-qk/Q\
(6.67)
Для варианта Б оценки плотности населения по формуле (6.33) с ве-выми коэффициентами и>Л = 1/т выражение дисперсии (6.66) приво-[тся к виду
р2-
l+C2(b)^Q-mqk !
Gm2 *=1 qk
1 + C2(b) 1 ^<2-тдк m2^Q-qk '
(6.68)
1-
G
В частном случае, когда все выборочные площадки имеют одинако-1Й размер, дисперсия (6.66) приводится к виду
'к\	/ И 1 + С М	1 + С2(р)
Р =р2 1-^-К------+ х 1--------
‘ ’ I Q) GqQ	G
1
т к=\
-----;--f (6-69)
1 - q/mQ
Математическое ожидание оценки дисперсии (6.52) на основе выра-5йий (6.53) и (6.64) можно представить в виде
т lwkfk + *>V£fk к = 1	/
348

(	_т.
’♦'л 2л -	Ел
V	А = 1
т	(	т Л	т Л	т \
= Хг(р*) л -2^A + "ЙЛ +Д2Ш -2и,*Л +”>* Ел
*=i	к	*=i /	*=А	л=1 J
Q-Як
Потребуем, чтобы дисперсия (6.65) оценки плотности населения равнялась математическому ожиданию оценки дисперсии (6.70). Приравнивая множители при каждой из дисперсий в выражениях (6.65) и (6.70), получаем т уравнений относительно неизвестных коэффициентов fk
Q^2k~4kwk
I	т
= б| fk ~ ^wkfk +™2кУ'_,/к х	к = \
+ Як fk~wk
^fk , к = \ + т. *=1 /
(6.71)
Из выражения (6.71) следует
fk =
Q - Ц>*>к + Як
к = 1 + т.
(6.72)
Суммируя левые и правые части выражений (6.72) для всех к, и реШзЯ полученное уравнение относительно суммы всех fk , находим
т 1
1 + V ~9kwk Q ~ 2Qwk + Як
(6.7-'1
Подставляя (6.73) в выражение (6.72), получаем
349
д =___________Q^k - яkwк
(Q-2Qwk + qk) 1+
к = 1 + т. (6.74)
~ Я”* ~ Яkwк
—iQ-2QH>ll+qll
Рассмотрим случай, когда все выборочные площадки одинаковы по доеру и весовые коэффициенты равны: wk = \/tn (Л = 1-ь/и). В этом гчае соотношение (6.74) дает коэффициенты fk
nil m - 11
(6.75)
Соответствующая коэффициентам (6.75) формула расчета относительной статистической ошибки, исходя из выражения (6.52), имеет вид
е
у) __ уГД* У
D \ т(т - 1) D )
(6.76)
Сравнивая формулу расчета статистической ошибки (6.76) с формулой (6.63), приходим к выводу, что в общем случае (для более общей модели) при одинаковых размерах выборочных площадок следует вводить в фррмулу расчета статистической ошибки корректирующий множитель учитывающий площадь выборки по сравнению с площадью территории.
Если размеры площадок неодинаковы, но весовые коэффициенты в формуле оценки плотности населения (6.9) согласно критерию в форме (6.48) или (6.51) выбраны равными н>к = 1/т, или скорректированными в соответствии с выражением (6.39) wk =(1-4iQ}l™ /Q (А = 14-т), т°> используя выражение (6.74), можно рассчитать соответствующие, различающиеся между собой, значения коэффициентов fk (£ = 1 -г /л). Мож-
Показать, что для большинства практических случаев значения, рассчитанные по формуле (6.74), несущественно отличаются от значений коэффициентов /А, рассчитанных по формуле (6.75), и поэтому на практике М^Жно пользоваться формулой расчета статистической ошибки (6.76).
Д’ Можно также показать, что при использовании в формуле оценки четности населения (6.9) весовых коэффициентов wk = qk/q (А = 1 4- /и) с<$Тветствующие расчетные значения коэффициентов fk (к = 1 + т), по-^аемые по формуле (6.74), несущественно отличаются от значений ко-ЖИциентов fk, рассчитанных по формуле (6.59), и, следовательно, в случае на практике можно пользоваться формулой расчета относи-дР>Ной статистической ошибки (6.60).
350
Таким образом, при проведении эксгграполяционных расчетов Мо>кн использовать два алгоритма: первый (вариант А) соответствует расчет плотности населения и численности животных и их относительной стати стической ошибки по формулам
1 w	п	п	т
D =	DK=~> ”=1^’ N = DQ, (6.77)
?*=i	Ч	Чк	]
чгк ч(ч-Чк)'
(6.78)
и второй алгоритм (вариант Б) соответствует расчету по формулам
_(	\	_ 1 т	_
D = D 1-£ +£,	=	N = D(Q-q) + n,
V Q) Q
(6.79)
e{b] = elN
, m	4 2
(6.80)
При этом выбор одного из двух алгоритмов может проводиться с использованием критерия
(т у 2	( Ч у 1	,
--------1Х.чк -1 - —г Z—1 ~-------£1Чк
Ма “
™ к=\Чк
J у 2 , 1 ч 2 -т2л* + 1-0
V? * = 1
(6.S1)
Показатель неравномерности размещения животных для подстановки в формулу (6.81) рассчитывается по формуле
А = 1
(6.83'
где относительная статистическая ошибка ^(^д) рассчитывается по ф°Рх муле (6.78).
Критерий ц может также рассчитываться по формуле
351
^-gfу ~2 Л 4 v 1 , 22^*-1 i'X +1 « _ тУЧ *=1 J ™t^4k М-Б -
т k = l4k
2	। ? у 1 _Ч
Vm m2^xqk Q)
Соответствующей оценкой X по формуле
й'«е2(^Б)- —£ —> V ’ mS^4k
(6.83)
(6.84)
относительная статистическая ошибка е(.£>Б) рассчитывается по фор-Ве(6.80).
Соответствие формулы, по которой оценивался критерий ц (6.81) или К83), выбранной формуле расчета плотности населения и численности 177) (вариант А) или (6.81) (вариант Б) не обязательно.
Ввиду важности формул (6.77) - (6.84) для практических расчетов мы жрали их вместе и выделили их под новыми номерами, хотя они, исклю-м формулу (6.80), были получены выше под другими номерами, а имен-1(6.27), (6.60), (6.37), (6.38), (6.76), (6.46), (6.47), (6.49) и (6.50).
5.6. Оптимизация выборки на учетной территории
6.6.1. Оптимальное распределение проб по частям территории с разной плотностью населения
г При размещении выборочных проб на заданной территории, имею-Й t частей (районов, страт) с различной плотностью населения учиты-Ыого вида, возникает задача оптимального распределения проб по этим РТям так, чтобы минимизировать статистическую ошибку экстраполя-
К Предположим, что все пробы на заданной территории имеют одина-|ую площадь qQ, и что в r-й части (районе, страте) территории случайно Вмещаются тг проб суммарной площадью qr. Тогда оценка плотности части территории на основе выражения (6.27) равна
Яг = Яо™,
тг
nr = ^nrs, (6.85)
А-1
352
где Drk - расчетное значение плотности населения в Л-й пробе в г-й чае1И территории; пгк - число животных учитываемого вида, попавших в А пробу в г-й части территории; пг - число животных учитываемого вида попавших в выборку суммарной площадью qr.
Оценка численности животных в г-й части территории проводится 11о формуле
Nr = DrQr*	(6.86)
где Qr - площадь г-й части территории.
Упрощенное выражение дисперсии оценки плотности населения в г й части территории по формуле (6.85) может быть получено на основе выражения (6.69), если в нем для простоты принять величину в квадратных скобках равной 1 и пренебречь величиной qk/Q (в нашем случае она р: >-на q^lQr) по сравнению с 1,
1 + C2(f>) Grqr/Qr
\mr QrJ

1+c!W + ,
-----7=-* r
Drq0!b
(6.87)
где Gr - число групп животных в г-й части территории, Dr = Grb/Qr -плотность населения в г-й части, b - средний размер групп животных (включая одиночных животных), - показатель неравномерности рл-мещения животных в г-й части.
Оценка численности животных на всей территории равна сумме опенок численности в t частях
N^Nr = YDrQr.
Г=1	Г = 1
(6.88)
Оценка плотности населения учитываемого вида животных на всси территории рассчитывается по формуле
r=t	Г=1
(6.81,)
где Q - площадь всей территории.
Дисперсия оценки численности населения на всей территории, исх<^
353
l выражений (6.88) и (6.87), равна
(6.90)
t
Обозначив общее число проб на территории через т = тг , отде-
[ от суммы (6.90) слагаемое, соответствующее Лй части территории, г-1
>ажая число проб в Лй части в виде mt = т - тг,
(6.91)
При фиксированном значении т дисперсия (6.91) представляет собой Функцию t - 1 независимых аргументов тг при г = 1 ч- - 1). Для определения значений тг, доставляющих минимум дисперсии оценки числен-на всей территории, найдем t - 1 частных производных по каждому ^аргументов тг для г =
8Ж]
дтг т2г Drq$/b
/и? Dt<tolb

(6.92)
Приравнивая нулю каждое из t - 1 выражений (6.92), находим значе-аргументов тг, при которых достигается экстремум дисперсии
N ВгЯо1ь
1 + C2(b)
(6.93)
354
Суммируя левые и правые части выражений (6.93) для всех г = 1 ч- Q - 1), получаем
£	!+С2(Ь)
У т=т-т. = т,У D.Qr. ---'=-<
z. ,	11 О.?./»
Из выражения (6.94) находим mt
V Л?оЛ
(6-94)
т, = mDtQ,
(6.95)
Подставляя в выражение (6.93) величину mt из (6.95), получаем
ll + C2(l>) , /Л Л |1 + С2(*) „
«г = ™°rQrJ ——Т72 + ^Г / HDrQry—-----У + К . г = 1 -1 (6-96)
V йг<Шь / ,=1 V ^г?0/^
Соотношение (6.96) выполняется для всех г=1ч-/ в том числе, как следует из выражения (6.95), и для r = t.
Рассмотрим предельные варианты соотношения слагаемых под корнем в выражении (6.96).
Вариант 1.
Если первое слагаемое под корнем в выражении (6.96), обусловленное вариацией числа групп животных, попадающих в пробу площадью <1^ много больше показателя неравномерности размещения животных %, в каждой из t частей территории

Г = 1 -Г t ,
(6.9?)
I
то выражение (6.96) сводится к виду
mr =	4Wr , г = 14-1.	о
Из выражения (6.98) можно получить пропорцию
355
т\
Qx
(6.99)
Вариант 2.
Если в выражении (6.96) для величин под корнем имеет место обрат-# соотношение слагаемых для всех г и преобладает второе слагаемое

r=\±t ,
(6.100)
выражение (6.96) приводится к виду
/t
r = l + t.
Г=1
(6.101)
Из выражения (6.101) можно получить пропорцию
тх . тг .
—~	д/Аj •* Z^2•’ • • • •	•
(6.102)
При примерно равных значениях показателей неравномерности раз-щения животных Хг во всех выделенных частях территории выраже-е (6.101) приобретает вид
/t YiDrQr> r=l-rt. r=l
(6.103)
пропорция (6.102) приводится к виду
Соблюдение пропорции (6.104) рекомендуется Г.Коли (1979) при определении проб по стратам с разной плотностью населения животных. (Нако в тех случаях, когда для каждой страты заданной территории ожи-5Мое число групп животных, попадающих в одну пробу площадью ^0, ^лико, и показатель неравномерности размещения животных достаточная, лучшим с точки зрения минимума дисперсии оценки численности
356
животных на всей заданной территории является распределение проб по стратам в соответствии с выражениями (6.98) и (6.99), то есть пропорцИо нально корню квадратному из плотности населения в каждой страте.
Если в выражении (6.96) сделать замену тг = qr /qQ и m = qlq$, где /
q =	- фиксированная суммарная выборочная площадь на всей терри,
Г = 1
тории, то получим выражение
r=l + t. (6.105;
+ ,
Как и при распределении числа проб т рассмотрим предельные варианты соотношения слагаемых под корнем выражения (6.105).
Вариант 1.
При соотношении слагаемых, соответствующем неравенству (6.97), выражение (6.105) приводится к виду
qr=q^rQr fjD~rQr, +	(6.106)
/ /-=1
Из выражения (6.106) можно получить пропорцию
Cl Q1
(6.107)
Вариант 2.
При соотношении слагаемых, соответствующем неравенству (6.100)-выражение (6.105) приводится к виду
/г
Г=1
Г=1-г/.	(6.10^
Из выражения (6.108) можно получить пропорцию
11.11. ft Qi'
(6.1 °9’

Qt W
Г,	357
। При примерно равных значениях показателя неравномерности размещения животных во всех выделенных частях территории выражение Й5.1О8) приводится к виду

Чт = 4DrQ
= 1ч-Г,
(6.110)
пропорция (6.109) сводится к виду
1L:±L:„,.9l = D tD2:„.:D
Cl Q1 Q,
(6.111)
Ю В тех случаях, когда под корнем выражения (6.96) или (6.105) нельзя йренебречь ни одним из слагаемых, оптимальное распределение по стра-№м заданного числа проб m или их заданной суммарной площади q при данном размере одной пробы q$ можно найти непосредственно из этих Ыражений. При этом в отличие от формул (6.98), (6.101), (6.106) и (6.108) аптимальные значения mr и qr будут зависеть от заданного размера од-юй пробы q0, и они будут заключены внутри интервалов, крайние значе-тя которых определяются по этим формулам.
т
X Пример 6.1.
Ж Для оптимального распределения площади выборочного авиаучета ЧРЛог белого медведя на о. Врангеля были выделены 4 страты с сущест-Чрно различной плотностью берлог (Chelintsev, 2000) на основе данных, ^веденных в работах М.С.Стишова (1991; Stishov, 2000). Значения пло-ЧиДей этих страт и предполагаемых средних плотностей берлог в них Ч^ведены в табл. 6.1.
W Расчет оптимальных площадей выборочного учета в каждой из страт ЧВ®еден для двух возможных вариантов соотношения слагаемых под ЧрМем в выражении (6.96) по формулам (6.106) или (6.110) для двух зна-тййй заданной суммарной площади выборки 9=500 и 9=1000 кв. км.
Ц. В тех случаях, когда расчетное значение выборочной площади в ка-Ч&либо страте превышает ее площадь, в этой страте планируется сплош-Ч|?обследование (qr = Qr), а оставшаяся от заданной суммы q площадь = q — Qr распределяется по остальным стратам снова с использова-№ оптимизационных формул (6.106) или (6.110). Описанная ситуация место для страты 1 при 9=1000 кв. км и расчете по формуле (6.106), Мараты 1 при 9=500 кв. км и расчете по формуле (6.110) и для двух
358
страт 1 и 2 при <7=1000 кв. км и расчете по формуле (6.110).
Если площадь выборки в какой-либо страте составляет большую часть ее площади, а сама страта относительно невелика по площади, то практике проще в такой страте проводить сплошной учет, то есть, вместо выборки площадью 8 кв. км в 1-й страте проще провести сплошное обслс. дование на 12 кв. км.
Таблица 6.]
Расчет оптимального распределения выборочной площади по стратам с разной плотностью берлог на о. Врангеля
Номер страты	Площадь страты, кв. км	Плотность берлог в страте	Оптим-я выбороч. площадь в стратах, кв.км			
			Формула (6.106)		Формула (6.110)	
			0=500	0=1000	0=500	0=1 000’
г	Qr	Dr	Яг	Яг	Яг	Яг
1	12	4,5	8	12	12	12
2	268	0,6	61	123	145	268
3	810	0,16	96	193	116	244
4	5057	0,05	335	672	227	476
При экстраполяционных расчетах численности родовых берлог на о. Врангеля по данным учетов в 1973 и 1976 годах (Челинцев, 1977) на большей части территории оценка соотношения составляющих дисперсии соответствовала неравенству (6.97), и, следовательно, для этих учетов оптимальное распределение выборочной площади по стратам более соответствует расчету по формуле (6.106). •••
6.6.2. Определение оптимального размера выборки
Соотношения (6.96) - (6.111) дают возможность определять оптИ' мальные пропорции в распределении числа или площади выборочный проб по частям территории с разной плотностью населения при заданном для всей территории суммарном числе проб т или суммарной площнД11 всех проб q и при заданной площади одной пробы q0.
На практике возникает не менее важная задача нахождения для вс^11 заданной учетной территории нормативного суммарного числа проб tn и111 нормативной суммарной площади q, а также оптимальной площади дой пробы ^0, исходя из заданного (нормативного) значения относится^' ной статистической ошибки в оценке экстраполированных значений ности населения и численности животных учитываемого вида при тех и10
359
[bix ограничениях на объем и размещение выборки.
Для решения поставленной задачи используем выражение относи-дьной дисперсии оценки плотности населения, которое можно получить t основе выражения (6.90),
l+rlw+,_
YDrQr Г=1	/
(6.112)
Выражение (6.112) показывает, что относительная дисперсия оценки [отности населения или ожидаемый квадрат относительной статистиче-ой ошибки зависит от числа выборочных проб в каждой страте ms и змера одной пробы qQ и уменьшается при увеличении этих величин. За-вшись в выражении (6.112) теми или иными значениями параметров ста (Dr, Qr, b, C\b), Хг), можно путем подбора значений тг и ютичь требуемой нормативной величины относительной дисперсии или сидаемого значения относительной статистической ошибки оценки ютности населения, равной корню квадратному из относительной дис-рсии этой оценки.
Для минимизации суммарного числа проб на территории соотноше-ie числа проб в стратах следует выбирать в соответствии с оптимальны-I значениями, рассчитанными по формуле (6.96) или ее частным вариан-М.
Если выборочная площадь в каждой страте много меньше площади раты qr/Qr = nirq$lQr «1, что обычно имеет место при учетах живот-IX на больших территориях, то, подставляя в выражение (6.112) значения г, рассчитанные по формуле (6.96), получаем
(6.113)
, Выражение (6.113) связывает относительную дисперсию оценки отности населения или ожидаемый квадрат относительной статистиче-9й ошибки с общим числом проб на территории учета т и размером од-Пробы qQ при оптимальном размещении проб по стратам. Нахождение ^мального сочетания этих двух величин может проводиться с исполь-^Нием соотношения (6.113) путем перебора различных вариантов пар т
360
и qQ и расчета относительной дисперсии, соответствующей этим парам значений.
Результаты расчетов целесообразно представить в виде семейств графиков зависимости величины от т при фиксированных значещь ях или наоборот. Пример таких графиков будет показан ниже на рИс 6.1. Построенные графики позволяют найти подходящее сочетание значе-ний т и qQ при заданных параметрах учета (Dr, Qr, qr, 1, C2(i)) и при выполнении имеющихся ограничений на проведение учетной работы.
Можно также в качестве пары величин при построении семейства графиков брать пару величин q и q$ или q и т , имея в виду, что три величины т , q и qQ связаны между собой зависимостью q = mq$. Пара величин для построения графиков выбирается, исходя из поставленной задачи, удобства интерпретации и наглядности.
В тех случаях, когда в качестве нормируемых величин выбраны нс числа проб, а выборочные площади, в выражении (6.112) величины тг заменяются на qr/
Гр2<?2(—	1
и	Qr) DrtJb
r=l /
При этом оптимальные выборочные площади в стратах qr вычисляются по оптимизационной формуле (6.105), и при подстановке их в выражение (6.114) получаем
Пример 6.2.
Определим нормативные объемы выборочного авиаучета берлог мок белого медведя на о. Врангеля при значениях площадей и плотное ieli берлог в четырех выделенных стратах, приведенных в табл. 6.1. Приник ем: Л = 1, С(/>) = 0,	= Х = 0,5. Для каждого из трех фиксированных
чений суммарной площади выборки ^=250; 500; 1000 (кв. км) строим Ф1
361
К зависимости от т. Для этого сначала рассчитываем по формуле 105) оптимальные значения qr при заданном значении q$. Возьмем по гьтре значения q$ для каждого из трех значений q:
1)	для q=25Q берем qQ=12,5; 16,67; 25; 50;
2)	для <7=500 берем </0=25; 33,33; 50; 100;
3)	для <7=1000 берем ?0=50; 66,67; 100; 200.
Рассчитанное значение qx для первой страты оказалось для всех то-с графиков больше площади этой страты Qx = 12 кв. км, и, следователь-для первой страты берется <71 = 21 = 12 кв. км. Таким образом, оптими-(ионный расчет по формуле (6.105) повторяется для трех оставшихся >ат при значениях площади q за вычетом 12 кв. км. Кроме этого, для т точек графика при q=\000 кв. км и ?о=2ОО и 100 кв. км расчетное учение q2 оказалось большим g2=268 кв. км, и, следовательно, для [X точек берется q2 = Qz = 268 кв. км, и оптимизационный расчет по рмуле (6.105) для этих двух точек проводится для третьей и четвертой »ат при q = 1000 -12 - 268 = 720 кв. км. Полученные после этих расчетов чения qr подставляются в формулу (6.114) и рассчитывается соответ-ующее значение относительной дисперсии при заданном значении .
На рис. 6.1 по оси ординат отложены значения соответствую-е ожидаемым относительным статистическим ошибкам, а по оси абс-X отложены расчетные значения fn = qlq$.
Число выборочных проб тг в каждой страте, в которой qr < Qr, вы-эается, исходя из полученного оптимального значения qr. Теоретиче-ю оптимальное значение числа проб равно тг = qr/q$ . На практике по-- задания нормативной статистической ошибки и выбора по графикам 6.1 подходящей пары требуемых для этого значений q и т определяли конкретные площади и числа проб в каждой из страт, исходя из ме-[Ых условий, удобства облета пробных площадей и т. д. При этом пло-Ци и числа проб могут отличаться от теоретически рассчитанных опти-1ьных значений qr и тг.
Если по тем или иным организационным или техническим причинам Удается разместить пробы по стратам в соответствии с выбранными Нениями q и т и рассчитанными оптимальными значениями qr и тг, Подбирается другая, более подходящая, пара значенийqum. •••
362
Рис. 6.1. Графики зависимости ожидаемой относительной статистической ошибки оценки плотности населения от суммарной площади выборки q и суммарного числа проб т на всей заданной территории при оптимальном распределении проб по стратам.
Как и в предыдущем разделе, рассмотрим разные возможные варианты соотношения слагаемых под корнем в выражениях (6.113) и (6.115).
Вариант 1.
Пусть соотношение слагаемых соответствует неравенству (6.97). I(V гда выражение (6.113) или (6.115) приводится к виду
с!(В) =
9 =
(6.116)
Из выражения (6.116) следует, что при условиях варианта 1 относи' тельная дисперсия обратно пропорциональна суммарной площади выбор' ки q и не зависит от размера одной пробы q$ и числа проб т . Варианту 1 в основном соответствуют учеты немногочисленных видов, если неравно' мерность размещения животных в стратах сравнительно невелик1 (ХЛ < 1), а ожидаемое число групп в пробе меньше 1.
363
Вариант 2.
Пусть соотношение слагаемых соответствует неравенству (6.100), и, оме того, «X для всех г . Тогда на основе выражения (6.113) или Ц5) получаем
С2(р) = --.	(6.117)
v 7 т
Выражение (6.117) показывает, что для данного варианта 2 относи-пьная дисперсия или ожидаемый квадрат относительной статистической хибки обратно пропорционален числу выборочных проб на территории и зависит от размера проб. Варианту 2 в основном соответствуют выбо-чные учеты многочисленных видов на больших территориях, когда гидаемое число групп животных на одной выборочной площадке состав-ет, по крайней мере, несколько единиц, а неравномерность размещения [вотных сравнительно высока, так что Х>1.
Вариант 3.
Для одной страты или для всей территории, если страты не выделяйся, выражение (6.113) можно представить в виде
С2(£) = ^1 + С ^ + -.	(6.118)
V > Dq tn
Выражение (6.118) показывает, что с точки зрения объема учетной 5оты значение относительной дисперсии оценки плотности населения и ожидаемый квадрат относительной статистической ошибки зависит от ух переменных: выборочной площади q и общего числа выборочных об на территории т. Как видно из выражения (6.118), относительная сперсия	при прочих равных условиях (среднего числа особей в
Рппах Ь, относительной дисперсии числа особей в группах С2(А), отности населения животных на территории D и показателя неравно-рности размещения животных на территории X) уменьшается при уверении значений q и т, определяющих объем учетных работ и затраты Них.
В зависимости от конкретных условий учета ’’стоимость" этих учет-Dc параметров разная - в некоторых случаях "дороже" обходится увеличив площади выборки q, в то время как при других условиях "дороже" ^Жнее в исполнении) может обходиться увеличение числа выборочных
364
Одним из вариантов оптимизации соотношения величин q и т моя<ет быть минимизация их произведения, означающая, что ’'стоимость" обо11Х этих параметров одинакова. Обозначим это произведение через F = qtn Подставляя в выражении (6.118) вместо т его значение т = F/q , получц. ем зависимость F от q в виде
С2(р)/?-ф + С2(*)]/Dq1'
(6-119)
Находя производную функции F по аргументу q и приравнивая ее нулю, получаем в результате решения уравнения значение q , минимиль рующее произведение qm
(6.120)
Из выражения (6.118) получаем соответствующее найденному значению q значение т, минимизирующее произведение qm,
т =	(6.121)
С 2(р)
Заметим, что полученные значения q и т, доставляющие минимум произведению qm, соответствуют равным слагаемым относительной дисперсии в выражении (6.118). Если в качестве минимизируемой величины F взять какую-либо другую функцию величин q и т, то изменятся как сами значения q и т , минимизирующие величину F, так и соотношение слагаемых в выражении (6.118) в ту или иную сторону. Вид функции F можч задаваться, исходя из имеющихся конкретных технических и экономических ресурсов и ограничений при планировании учетных работ, с цсдьк1 нахождения нормативных значений площади выборки q и числа проб /я ♦ обеспечивающих заданную статистическую точность оценки плотное и1 населения и численности на заданной территории.
Пример 6.3.
Перед проведением в 1997 году выборочного авиаучета бурых мед^с' дей в горных районах Камчатской области, где ранней весной сосредо|ЬГ чена основная часть популяции, были рассчитаны оптимальные значсн11*1
365 ммарной площади выборки и числа площадок для достижения норма-вной относительной статистической ошибки оценки плотности населе-[Я ^(р) = с(р) = 0,2 (20%), исходя из наихудших (с точки зрения стати-цческой точности экстраполяции) предположительных значений пара-яров популяции: наибольшего среднего числа особей в группах Ь = 1,5, ибольшего коэффициента вариации числа особей в группах С(А) = 0,5 )%), наибольшего показателя неравномерности размещения Х=1 и нанявшей плотности населения D =0,02 особей на кв. км.
Страты разной плотности населения на территории не выделялись, к как не было достаточно надежной информации о больших различиях в отности населения бурых медведей в разных районах горной части тер-тории Камчатской области.
Для указанных предполагаемых параметров оптимальное значение ммарной площади выборки, рассчитанное по формуле (6.120), равно 4688 кв. км, а оптимальное значение числа выборочных проб, рассчи-нное по формуле (6.121), равно ш=50. При этом средняя площадь одной обы равнялась примерно </0=94 кв. км. На практике из-за ограниченно-й средств не удалось достичь запланированных объемов и площадь вы-рочного учета составила q =3548 кв. км, а число проб равнялось ш=33.
После проведения учетных работ по фактическим данным были сцены параметры популяции, которые оказались равными b = 1,36, [А) = 0,57, Х=0,60, D =0,029 (особей/кв. км). Рассчитанная по формуле 118) для этих параметров ожидаемая относительная статистическая гибка равна = 0,19 (19%). Несмотря на меньшие, чем планирова-сь, объемы выборки, ошибка не увеличилась по сравнению с норматив-й, поскольку фактически три из четырех параметров популяции оказа-сь лучше (с точки зрения статистической точности экстраполяции) едполагавшихся наихудших значений.
На рис. 6.2 показаны построенные на основе выражения (6.118) гранки зависимости ожидаемой относительной статистической ошибки енки плотности населения от числа выборочных площадок т И заданной суммарной площади выборки q для приведенных выше фак-^еских параметров популяции. Графики дают возможность, исходя из данной точности, подобрать в планируемых учетах подходящие значе-* всех трех перечисленных величин q, т и qQ, принимая во внимание Фощиеся технические, организационные и финансовые ограничения.
Следует сказать, что за счет раздельной экстраполяции по 5 выделен-горным районам относительная статистическая ошибка была снижена 17,5% за счет того, что неравномерность размещения бурых медведей
366
на территориях раздельной экстраполяции в районах была ниже, чем д]|с всей территории (Болтунов, Челинцев, 2000; 2001).
с(В)
83
0,14 -----------------•------------------------------------•
30	40	50	60 ।
"»= ?/?о I
Рис. 6.2. Графики зависимости ожидаемой относительной статиста че-| ской ошибки C^Z>joT числа выборочных площадок т при заданном зпа-| чении суммарной выборочной площади q. Числа около линий графиков -i это среднее значение площади одной пробы для соответствующей пары! значений тид.J
6.7. Адаптивное деление территории для проведения раздельной экстраполяции при неравномерном размещении выборочной площади
Для многих вариантов учета зверей и птиц в силу тех или иных причин имеет место неравномерное размещение выборочной площади на учетной территории, когда не выполняется требование случайного (рандомизированного) размещения выборки. Кроме того, сама выборка може1 не иметь четко выделенных единиц (проб), особенно при маршруты ь!Х авиаучетах на больших территориях с одним местом базирования авиатс4' ники. В таких случаях возникает проблема применения выведенных вьн11С экстраполяционных формул, основанных на случайном размещении выГг рочных площадок.
367
При непосредственном использовании экстраполяционных формул 5.77) или (6.79) неравномерное размещение выборочной площади (проб) а территории может привести к систематической ошибке в оценке плот-ости населения. Оценка плотности будет завышена (занижена), если про-относительно гуще размещены в части территории, где плотность на-еления животных выше (ниже) средней. При неравномерном размещении роб возможно также смещение оценок статистической ошибки при ис-ользовании формул (6.78) и (6.80), поскольку эти формулы основаны на [одели случайного размещения проб.
Одним из путей решения проблемы может быть выделение на терри-ории отдельных частей (страт) с использованием более дробных физико-5ографических, ландшафтных (Кузякин, 1972; 19766; 1979; Приклонский, лзерина, 1973) или административных единиц и проведения раздельной кстраполяции в этих единицах. Однако, при этом могут оставаться части, це, по-прежнему, неравномерность размещения проб велика, или же об-азовываться части, где выборочная площадь оказывается недостаточной 1ли нулевой) для проведения экстраполяции и их приходится объединять соседними частями.
Применяемые за рубежом методы стратификации основаны на выде-ении на заданной учетной территории частей с различной средней плот-остью населения учитываемых животных и с достаточно однородной лотностью внутри каждой из частей (Jolly, 1969; Коли, 1979) с после-ующей раздельной экстраполяцией по стратам. Однако критериям и тех-ике выделения страт уделено недостаточное внимание.
Одним из неверных подходов выделения страт является иногда при-еняемое на практике деление территории на страты после учета и перед роведением экстраполяции по признаку частоты встреч животных на азных участках выборочной площади. При таком подходе происходит, ак правило, искусственное снижение статистической ошибки в оценке <страполированной численности животных. Более правильно проведение риродного (ландшафтного) районирования (Кузякин, 1979) на основе акторов, устойчиво определяющих большую или меньшую плотность на-^ления, подтверждаемую не одним, а несколькими учетами.
Мы изложим достаточно универсальный метод адаптивного деления ^Ритории с получением "квазирандомизированных" проб, который мож-0 применять практически при любых вариантах размещения выборочной Пощади (Челинцев, 1980; 1992). Для более наглядного представления ме-^Да адаптивного деления рассмотрим его на конкретном примере. На рис. 3 изображена картосхема физико-географического района одной из ад-Инистративных областей России с нанесенными на нее маршрутами ^Иаучетов и встречами лосей.
368
Рис. 6.3. Картосхема физико-географического района администраций ной области с нанесенными маршрутами авиаучета (сплошные жирнь’с линии) и встречами лосей. Штриховыми линиями обозначены грани п1,1: между расчетными секторами. Пунктирными линиями обозначены гранИ'| цы между двумя частями одного сектора. Римскими цифрами I - X о^г| значены порядковые номера расчетных секторов.
369
Адаптивное деление проводится следующим образом:
1.	Отыскиваем на картосхеме две наиболее удаленные точки района и единяем их отрезком прямой линии.
2.	Через середину этого отрезка проводим перпендикулярную линию, торая делит территорию района на две части.
3.	Каждую из полученных при таком делении частей делим таким же разом, продолжая последовательное деление до тех пор, пока:
а)	в каждой из вновь получаемых частей есть участки учетных ршрутов достаточной протяженности (например, не менее 1/100 от об-*й протяженности маршрутов на территории района),
б)	хотя бы в одной из получаемых частей на учетном маршруте есть наруженные животные.
4.	Две части, получаемые при последнем делении, рассматриваются к отдельный "расчетный сектор", в котором проводится экстраполяци-ный расчет плотности населения и численности животных. Суммарная [борочная площадь в каждой части сектора рассматривается как одна роба". При этом каждый сектор содержит две пробы - по одной пробе в ждой из двух частей сектора.
На рис. 6.3 в результате такого деления получены 7 расчетных секто-в с двумя пробами в каждом, в которых на маршрутах есть обнаружен-ге лоси. В трех секторах (II, IX и X) на маршрутах нет обнаруженных сей, и в них пробы не выделены. Следует отметить, что размеры рас-гных секторов автоматически согласуются с густотой учетных маршру-в: где маршрутная сеть гуще - там размеры секторов меньше, где мар-эутная сеть реже - там размеры секторов больше. В этом и состоит цаптивность" деления.
Из-за наличия в каждом секторе только двух проб - по одной пробе в ждой из частей сектора - практически снимается вопрос о соответствии змещения проб случайной модели. Поэтому изложенная выше схема об-зования и размещения проб может быть названа "квазирандомизирван-й”.
При двух пробах в расчетном секторе (ш=2) формулы расчета плот-сти и численности населения животных в секторе (6.77) и относитель-Й статистической ошибки (6.78) при весовых коэффициентах = qx/q ^2 = ?2/я. ( ? = + ?2 ) СВОДЯТСЯ К ВИДУ
+	=	=	Dt=^,D2 = ^, N-DQ, (6Л22)
Я Я Я Я Я\ Яг
<6123>
370
При весовых коэффициентах = н>2 лы (6.79) и (6.80) сводятся к виду
= 0,5 соответствующие форму.
~ ттС <7 1 п	— 1/^	\ 1 (П1 Пт\
D = D 1-— +—,	D = -(D, +Р,) = - -*- + -2- ,
I QJ Q	2V 2> 2\qt д2)’
n = nl+n2,	N = DQ = D(Q-q) + n,	(6.124)
1^1 -^>2| 2D
(6.125)
Критерий выбора оптимальной системы весовых коэффициентов (6.81) сводится при двух пробах к виду
%А#(?1-?2)2	(?1-?г)2
1	2д2 4дхдг
2	q
----------- + 1- —
г q
(6.126)
а оценка показателя неравномерности (6.82) сводится к виду
e2(z>A)-~ 1-4
V ’ gV <
?2
(6.127)

где е(РА) ’ относительная статистическая ошибка, рассчитываемая по формуле (6.123).
Формула (6.83) при двух пробах сводится к виду
%5g(?i-?2)2	(?1-?г)2
1	2д2*<1142
2 ! ?2 ?
2	4?i?2 Q
(*Б*о)»
(6.128)
а формула (6.84) к виду

«2е2(РБ)-
ч2 igqiqi ’
(6.12Q)
371
je	" относительная статистическая ошибка, рассчитываемая по
ормуле (6.125).
6.8.	Экстраполяция данных маршрутного авиаучета на больших территориях
Для авиаучетов лося и других копытных животных на территориях объектов Российской Федерации, а также авиаучета белого медведя в ак-1тории Российской Арктики характерно неравномерное распределение аршрутов по территории (акватории) из-за их привязки к аэродрому, ог-шиченности полетного времени и других причин. Поэтому целесообраз-э применять раздельную экстраполяцию по секторам, выделенным на >рритории методом адаптивного деления. В качестве примера применена изложенных в данной главе алгоритмов экстраполяции проведем рас->т плотности населения и численности лосей в физико-географическом шоне одной из областей по данным маршрутного авиаучета.
После расчета оценок плотности населения и численности животных их статистических ошибок в отдельных секторах по формулам (6.122), 1.123) или по формулам (6.124), (6.125) средневзвешенная оценка плотно-?и населения на всей территории природного района рассчитывается по Ормуле
<влзо)
s	s	S
(е Ds - оценка плотности населения в s-м секторе, N s - оценка числен-эсти животных в s-м секторе, Qs - площадь s-ro сектора, Qr - площадь 1йона.
Оценка численности животных на всей территории района равна
Nr = DrQr = ^Ns.	(6.131)
Относительная статистическая ошибка оценки плотности населения г и численности Nг в районе рассчитывается по формуле
N s	J г \ s
(6.132)
372
где ерХ) = *(#,).
Если затем проводится расчет плотности и численности нассле1ц1ч лося на территории всей области (края, республики) по значениям оцсц0{. плотности и численности, полученным в выделенных природных районах то расчет ведется по формулам, аналогичным формулам (6.130) - (6.132), тех случаях, когда природные районы не выделяются, адаптивное делецИе на расчетные сектора изложенным выше методом производится сразу ;и1я всей территории области.
Как показывает практика расчета численности лосей по данным Jlx выборочного маршрутного авиаучета на территориях областей и респ\б~ лик в Европейской части России (Челинцев, 1980; Кузьмин и др., 1984), получающиеся расчетные сектора после адаптивного деления территории области по размерам много меньше, чем размеры физико-географичеких районов и вследствие этого проведение расчета с выделением природных районов практически не изменяет оценки численности лося и не уменьшает статистической ошибки оценки численности по сравнению со статистической ошибкой, получаемой без выделения природных районов. Однако выделение природных или административных районов для раздельной экстраполяции может быть необходимо для анализа размещения животных, а также для целей управления популяциями и определения оптимальных квот добычи по выделяемым единицам территории.
После проведения экстраполяции необходимо провести корректировку полученной оценки численности, заниженной вследствие недоучета лосей в дальних частях учетной полосы. Методы такой корректировки изложены в главах 1 и 5.
Пример 6.4.
По данным рис. 6.3 определяем в выделенных расчетных секторах площади проб при ширине учетной полосы, равной удвоенной полосе зора с каждого борта 2х0,Зкм=0,6км, и числа лосей и их групп, обнар? женных в этих пробах. Эти значения представлены в табл. 6.2.
Рассчитываем плотность населения в каждой из двух проб каждо1’0 сектора: Dx -nx/qx, D2 -n2/q2- Оценку плотности населения в кажд,?м секторе Ds (s - номер сектора) и соответствующую относительную стаД1' стическую ошибку оценки плотности рассчитываем по форму-1 (6.122) и (6.123). При этом множитель 1 - q/Q принимаем равным един11' це, поскольку выборочная площадь в каждом из секторов составляет мсис4 3% от площади сектора.
373
Таблица 6.2.
Экстраполяционный расчет плотности и численности населения лося о данным рис. 6.2.
[о-ер ек-о-а	Номер пробы в секторе	Площадь пробы, км2	Число лосей в пробе	Число групп лосей в пробе	Плотность нас-я в пробе, ос./км2	Плотность нас-я в секторе, ос./км2	Относ-я стат-я ошибка оценки нлот-ти насел-я	Площадь сектора, км2	Оценка численности лосей в секторе	Пок-ль неравномерности размещения	Критерий выбора опти-мальн. ф-лы
S	к	Чк	пк	ёк	Ок	Ds	e{Ds)	Qs	Ns	К	
I	1 2	37,2 44,4	2 2	1 2	0,0538 0,045	0,049	0,09	3300	162	-0,64	-0,004
п	-	60	0	0	0	0	-	3500	0	-	-
HI	1 2	54 27	3 1	2 1	0,0555 0,037	0,0494	0,176	3500	173	-0,54	-0,062
nF	1 2	21,6 43,2	0 3	0 2	0 0,0694	0,0463	0,706	3200	148	-0,003	-0,062
v"	1 2	20,4 29,4	8 8	2 4	0,392 0,272	0,321	0,184	1800	578	-0,26	-0,017
	1 2	125 27,6	21 7	6 3	0,168 0,254	0,184	0,18	1700	313	-0,11	-0,343
41	1 2	18,6 21	5 1	2 1	0,269 0,0476	0,152	0,729	800	122	+0,39	-0,011
ш	1 2	14,4 30,6	2 5	1 2	0,139 0,163	0,156	0,073	700	109	-0,58	-0,074
X	-	28,8	0	0	0	0	0	450	0	-	-
X	-	13,2	0	0	0	0	0	800	0	-	-
есь район		616,4	68	29	-	0,0813	0,1156	19750	1605	-	-
Односторонние доверительные пределы (Р=95%): №/=2054, №=1237.
^сторонний доверительный интервал (Л=95%): Nu=2222, №=1142.
f Для скорректированной на недоучет оценки численности N =1947 лосей:
^Посторонние доверительные пределы (Р=95%): №=2497, №=1490;
^сторонний доверительный интервал (Р=95%): №=2660, №=1398._____________
В трех секторах II, IX и X, в которых на маршрутах нет обнаружение лосей, оценка плотности населения и численности принимается рав-Ьй нулю.
Все рассчитанные величины представлены в табл. 6.2. Кроме того, Ътой таблице также представлены для каждого сектора значения показа-|&я неравномерности размещения животных Xs и критерия рассчи-|Шые соответственно по формулам (6.127) и (6.126). Если расчетное знание < 0, то значение рассчитывалось при = 0.
374
Средневзвешенная оценка плотности населения и численности лосе^ на всей территории природного района и их относительная статистически ошибка, приведенные в строке ’’Весь район” табл. 6.2, рассчитаны по фОр мулам (6.130), (6.131) и (6.132).
Для определения доверительных пределов оценки численности рас. считываем число степеней свободы /-распределения оценки численности в районе по формуле Приложения 2 (П2.20). Для каждого из секторов у5=2-1=1; значения m(Nsj =	берутся из табл. 6.2.
(0,1156 х 1605)4
Рассчитываем: v =----------s— -----------т-2---т = 3,7
14,64 + 30,54 +104,54 +106,44 + 56,34 + 88,94 + 84
Односторонний верхний доверительный предел при уровне доверия 95% и t0 05=2,2 (v = 3,7) рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.10) при No=1605 (лосей) и 5 = ^1п(1 + 0,11562) = 0,1152:
Nv =1605ехр{2,2x0,1152-0,5x0,11522} = 2054 (лося).
Односторонний нижний доверительный предел рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.13) при тех же условиях:
Nl = 1605 ехр{-2,2 х 0,1152 - 0,5 х 0,11522 } = 1237 (лосей).
Двусторонний верхний доверительный предел при уровне доверия 95% и /оо25=2>9 (v = 3,7) рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.16): Nv = 1605 ехр^2,9 х 0,1152-0,5 х 0,11522j =2227 (лосей).
Двусторонний нижний доверительный предел рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.17) при тех же условиях:
Nl = 1605 ехр{-2,9 х 0,1152 - 0,5 х 0,11522} = 1142 (лося).
Рассчитанные значения доверительных пределов проставлены в предпоследней строке табл. 6.2.
Эти же доверительные пределы можно рассчитать по приближенным формулам Приложения 2 (П2.14), (П2.15), (П2.18), (П2.19):
Односторонний верхний доверительный предел при уровне доверия 95% и/0 05=2,2 (v = 3,7), рассчитанный по формуле (П2.14), равен:
Nv =1605(1 + 2,2x0,1156) = 2013 (лосей).
Односторонний нижний доверительный предел, рассчитанный формуле (П2.15) при тех же условиях, равен:
Nl =1605/(1 + 2,2x0,1156) = 1280 (лосей).
Двусторонний верхний доверительный предел при уровне довер11,11 95% и f0 025 =2,9 (v = 3,7), рассчитанный по формуле (П2.18), равен:
Ny = 1605(1 + 2,9 х 0,1156) = 2143 (лося).
375
Двусторонний нижний доверительный предел, рассчитанный по фор-уле (П2.19) при тех же условиях, равен:
1L = 1605/(1+ 2,9x0,1156) = 1202 (лося).
Значения доверительных пределов, рассчитанные по приближенным ормулам, отличаются от более точных значений соответствующих пре-’лов, рассчитанных выше, не более чем на ± 4%.
Если проводится коррекция дистанционного недоучета лосей, то экс-эаполированное значение численности животных в районе умножается а корректирующий (поправочный) коэффициент К -W/В, где W - ши-яна учетной полосы с каждого борта, В - оценка эффективной ширины четной полосы.
Предположим, что после проведения авиаучета в области проведен 1счет эффективной ширины по данным встреч А=114 групп лосей (см. ример 1.7 в разделе 1.21). При учете на полосе ^=300 м получена оценка [)фективной ширины В =247,4 м с относительной статистической ошиб-)й = 0,0743. Поправочный коэффициент в этом случае равен ^ = 300/247,4 = 1,213 примерно с той же относительной статистической либкой:	= 0,0743. Скорректированная на недоучет оценка
ясленности лосей в районе равна: г; = N0K = 1605 X 1,213 = 1947 (лосей).
Относительная статистическая ошибка скорректированной на недо-1ет оценки численности лосей рассчитывается по формуле Приложения 2 12.22): е(к* j =	+	= д/о, 11562 + 0,07432 = 0,1374.
Число степеней свободы /-распределения оценки эффективной шири-и поправочного коэффициента по выборке объемом А=114 равно к = к - 1 = 113. Число степеней свободы для /-распределения скорректи-
эванной оценки численности лосей в соответствии с формулой Приложены 2 (П2.22) равно:
* =(о,11562 + 0,07432)2
0,11564 0,07434 | „„
-------+ -------- = 7,3.
3,7 ИЗ )
Односторонний верхний доверительный предел скорректированной I недоучет оценки численности при уровне доверия 95% и /0>05=1,88
f* ~ 7,3) рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.10) при 7V*=1947 Осей) и ст = ^1п(1 + 0,13742) = 0,1368:
£ = 1947 ехр{1,88 х 0,1374 - 0,5 х 0,13742 } = 2497 (лосей).
376
Односторонний нижний доверительный предел скорректирован ц0|-оценки рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.13) при тех же уСЛо виях: N*l = 1947ехр{-1,88x0,1374-0,5х0,13742} = 1490 (лосей).
Двусторонний верхний доверительный предел скорректированной оценки численности при уровне доверия 95% и *о,О25=2>34 (v* = 7,3) рас. считываем по формуле Приложения 2 (П2.16):
Ny = 1947ехр{2,34 х 0,1374-0,5 х 0,13742} = 2660 (лосей).
Двусторонний нижний доверительный предел скорректированной оценки рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.17) при тех же усл0. виях: N*l = 1947ехр{-2,34x0,1374-0,5x0,13742) = 1398 (лосей).
Рассчитанные значения доверительных пределов для скорректиро-ванной на недоучет оценки численности лосей в районе проставлены в последней строке табл. 6.2.
Результаты расчетов, приведенные в табл. 6.2 для рассмотренного примера, позволяют сделать следующие выводы:
1)	. Выбор для расчетов плотностей населения в секторах формулы (6.122) вполне обоснован, поскольку все значения в секторах отрицательны. Отрицательные значения показателя неравномерности размепы-ния лосей в секторах (кроме сектора VII) говорят о достаточно равномерном в среднем размещении групп лосей в масштабе сектора. Можно нс проводить каждый раз расчет критерия при повторении учета на данной территории, если предполагается, что размещение животных принципиально не меняется и сохраняется общая схема размещения учетных маршрутов.
2)	. Сравним полученную при раздельной экстраполяции оценку численности лосей, равную 1605 особям, с оценкой численности лосей на территории природного района, получаемой без выделения секторов по формуле
Nr = nrQr!qr,	(6.133)
где пг - общее число обнаруженных лосей на всех учетных авиамаршрУ' тах в районе, qr - суммарная площадь учетной полосы, Qr - общая щадь природного района. Беря соответствующие значения из предпослал' ней строки табл. 6.2: пг =68 лосей, qr =616,4 кв. км, Qr = 19750 кв. к*1, получаем по формуле (6.133): 7Vr=2179 лосей. Эта оценка превышает лученную при раздельной экстраполяции оценку численности на 574 oc<v би или на 36%. В данном случае систематическая ошибка завышен оценки численности при нераздельной экстраполяции обусловлена не]>11Г
[	377
^мерным размещением маршрутной сети, а именно, более густой сетью маршрутов в части природного района с более высокой плотностью насе-^ния лосей.
3)	. При нераздельной экстраполяции невозможно правильно оценить {атистичсскую ошибку оценки численности по формуле (6.133). Расчет татистической ошибки по формуле среднеквадратического отклонения стандартная ошибка), исходя из значений плотности на отдельных 100-рлометровых отрезках авиамаршрутов (Герасимов, 1961; 1963) при не-авномерном размещении отрезков, не соответствующем случайной схеме, ак правило, искусственно занижает величину статистической ошибки, дк правильно указывает В.С.Смирнов (1970), занижение статистической шибки будет увеличиваться с дроблением учетных маршрутов на все ольшее число мелких отрезков.
4)	. Таким образом, для маршрутных авиаучетов лосей на больших ерриториях можно сделать вывод об эффективности метода раздельной кстраполяции с адаптивным делением территории учета на расчетные ектора и образованием в них ’’квазирандомизированных” проб. •••
Иная схема получения и отбора выборочных участков предложена ля учета копытных в Африке (Jolly, 1969; Norton-Griffiths, 1975; Коли, 979). Она основана на предварительном делении всей территории учета а большое число участков, из которых случайно отбирается для каждого ового учета определенная доля для их сплошного обследования. Если ри случайном отборе некоторые участки повторяются, то они также по-горяются и при расчете. Такая схема практически невыполнима в России ри авиаучете лося на больших территориях, прежде всего, из-за возни-ающей большой доли холостых перелетов и необоснованного удорожа-ия учетных работ. Следует также отметить сложность выделения на тер-итории очень большого числа участков (учетных полос) в тех случаях, огда число выборочных участков составляет сотые доли от общего числа частков.
При неравных размерах выборочных участков расчет плотности насе-5Ния предлагается вести в указанных работах по формуле (6.77) незави-ймо от характера размещения животных, в то время как при большой не-авномерности размещения животных оптимальным может стать расчет о формуле (6.79). При расчете статистической ошибки оценки экстраполированной численности в качестве поправки на бесповторность (невоз-Ращение) выборки предлагается применять множитель 1 - т/М , где М -Олное число участков, на которые поделена территория учета, т - число Уборочных участков. Более точным является выведенный в начале этой *авы множитель q/Q.
378
6.9.	Экстраполяция данных авиаучета бурых медведей на выборочных площадках в Камчатской области
Проведение маршрутного учета в Камчатской области возможно только в низменных районах. В горных районах Камчатской области мар. шрутный авиаучет практически неприменим из-за сложности фиксирования заданной ширины учетной полосы и измерения расстояний до обнаруженных медведей. Поэтому в горных районах учет целесообразно про. водить на выборочных площадках. Наиболее удобным сроком для учет, ных работ является ранняя весна, когда большинство медведей уже покидает свои берлоги, но снег еще лежит сплошным покровом. Это время характерно также тем, что медведи размещаются на территории достаточно равномерно, что уменьшает статистическую ошибку экстраполяции.
Вся территория горной части области была поделена на ряд природных районов, исходя из разницы в условиях обитания, сроков выхода медведей из берлог и начала таяния снега. Запланированное число учетных площадок при оптимальном их размере (см. раздел 6.6.2 и пример 6.3) равномерно размещалось по территориям выделенных районов. Для этого территории выделенных районов делятся на компактные части по числу проб в районе и в каждой части ближе к ее центру намечается по возможности типичный для всей части участок для сплошного авиаобследования.
Пример 6.5.
В качестве примера авиаучета на выборочных площадках рассмотрим учет бурых медведей в горных районах Камчатской области ранней весной 1997 года. На рис. 6.4 показана схема деления учетной территории на расчетные сектора в соответствии с методом, изложенным в разделе 6.7. Каждый из пяти выделенных природных районов поделен на два расчетных сектора с тем, чтобы, с одной стороны, устранить неравномерность размещения проб в районах, могущую привести к систематической ошибка? экстраполяции, и, с другой стороны, сделать более обоснованным применение формулы расчета статистической ошибки, основанной на случайной схеме размещения проб. Дальнейшее деление на еще более мелкие сектора нецелесообразно, поскольку в половине секторов при этом остается по o;v ной пробе и в них будет невозможно рассчитать статистическую ошибку экстраполяции.
Плотность населения и численность бурых медведей в каждом секто' ре рассчитываются по формулам (6.79), а относительная статистическая ошибка оценки плотности населения и численности в секторе рассчитыы1' ется по формуле (6.80).
379
Рис. 6.4. Размещение выборочных площадок на территории Камчатой области и деление учетных районов на расчетные сектора. Пояснения
380
Расчет плотности населения и численности бурых медведей в районцх и на всей территории и соответствующих статистических ошибок этпх оценок ведется по формулам (6.130) - (6.132). В табл. 6.3 приведены зультаты этих расчетов. Индексом "г” обозначены значения соответск вующих величин для районов; индексом "я” - для общей территории, Ол. ватывающей все пять районов.
Для определения доверительных пределов оценки численности бурых медведей на территории всех 5 районов рассчитываем число степеней св0. боды ^-распределения оценки численности по формуле Приложения 2 (П2.20). Для каждого из секторов vs = hs -1, где hs - число выборочных площадок в 5-м секторе. Значения m(Ns^ =	берутся
из табл. 6.3. Рассчитываем:
v___________(0,175 х3805)4______
V „„l4 1634 2 074 2 524 ПО4 и 1664 2154 414 3044 ”
271 +-+-+--+-+ 2354 +-+-+ — +-
2332	3233
Односторонний верхний доверительный предел при уровне доверия 95% и to o5~l,77 (v = 13) рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.10) при N0 = 3805 (медведей) и ст =	+ 0.1752) =0,174:
Nv = 3805 ехр{1,77 х 0,174-0,5 х0,1742) =5100 (медведей).
Односторонний нижний доверительный предел рассчитываем по формуле Приложения 2	(П2.13) при тех же условиях:
Nl = 3805 ехр{-1,77 х 0,174 - 0,5 х 0,1742) = 2754 (медведя).
Двусторонний верхний доверительный предел при уровне доверия 95% и *о,О25=2>9 (v = 13) рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.16): Nv =3805ехр{2,16x0,174-0,5x0,1742} = 5458 (медведей).
Двусторонний нижний доверительный предел рассчитывается и° формуле Приложения 2	(П2.17) при тех же условиях:
Nl = 3805 ехр{-2,16 х 0,174 - 0,5 х 0,1742} = 2574 (медведя).
Более подробная информация о проведении авиаучета бурых медпс' дей на Камчатке приводится в статье (Болтунов, Челинцев, 2001). Там /’е обсуждается вопрос о степени недоучета медведей разных половозрастш14 групп. Одной из трудно разрешимых проблем является значительный нс' доучет самок медведей с сеголетками, которые задерживаются с выхода41 из берлог по отношению к остальной части популяции. Для коррекш111 этого недоучета необходимо знать долю самок с сеголетками в популяШ111, которая может оказаться достаточно стабильной величиной, пригодн(Ч’
для внесения поправки. •••
381
Таблица 6.3.
Расчет численности бурых медведей в Камчатской области.
[омер	Номер	Размер	Кол-во	Площадь	Расчетная	Расчетная	Относит.
айона	выбо-	пло-	учтен-	экстра-	плотность	оценка	статист-я
и	ровной	щадки	ных	полиции	населения	числен-	ошибка
сктор	пло-	(кв. км)	медве-	(кв. км)	(ос./кв.км))	ности	оценки
(а, Ь)	щадки		дей			медведей	числен-сти
	i		Л/	S	А	N	e(2V)
1,а	3	82	2		0,0244		
	4	115	9		0,0783		
сего в секторе		^=197	/1=11	10156	11=0,0514	523	0,518
	2	92	0		0		
1,Ь	5	89	0		0		
	6	132	6		0,0454		
сего в секторе		<7=323	л=6	10938	Р=0,0151	166	0,982
есь район I		</г=520	лг=17	5г=21094	/>,=0,0327	М=689	e(7V,)=0,459
	7	97	9		0,0928		
II,а	8	134	4		0,0298		
	9	139	5		0,0360		
	10	106	0		0		
сего в секторе		<7=476	л=18	10938	D=0,0396	271	0,764
	11	115	6		0,0522		
II,b	12	154	1		0,0065		
	13	120	6		0,0500		
	14	105	0		0		
сего в секторе		<7=494	/1=13	18438	Р=0,0272		501	0,503
есь район II		</г=970	л,=31	5Г=29376	Р,=0,0263	Nr=112	е(7У,)=0,424
	15	119	1		0,0084		
III,а	16	125	0		0		
	17	110	3		0,0273		
сего в секторе		<7=354	/1=4	13750	Р=0,0119	163	0,675
III,ь	18	136	9		0,0662		
	19	137	1		0,0073		
сего в секторе		<7=273	/1=10	8125	Р=0,0368	298	0,788
есь район III		<7Г=627	/1г=14	5Г=21875	Р,=0,0211	TV,=461	e(7V,)=0,562
	23	108	0		0		
IV,а	24	91	5		0,0549		
	25	155	2		0,0129		
	26	106	2		0,0189		
сего в секторе		<7=460	/1=9	14375	£>=0,0217	311	0,534
	20	125	12		0,0960		
IV,ь	21	128	13		0,1016		
	22	133	7		0,0526		
382
Продолжение таблицы б.з
Номер района и	Номер выборочной	Размер площадки	Кол-во учтенных	Площадь экстраполяции	Расчетная плотность населения	Расчетная оценка числен-	ОтносиТ/^ статист-я ошибка
сектор	пло-	(кв. км)	медве-	(кв. км)	(ос./кв.км))	ности	оценки
(а, Ь)	щадкн		Дей			медведей	числен-сзи
	i	41	Hi	S	D,	N	
	31	120	2		0,0167		
V,a	32	87	1		0,0115		
	33	105	2		0,0190		
	34	87	2		0,0230		
Всего в секторе		<7=399	л=7	17344	Р=0,0176	304		(М3?
	27	132	5		0,0379		
V,b	28	148	2		0,0135		
	29	105	1		0,0095		
	30	101	И		0,1089		
Всего в секторе		9=486	л=19	13438	Р=0,0424	568	0,535
Весь район V		9г=885	иг=26	5г=30782	Рг=0,0283	М=872	e(7Vr)=0,352
Все 5 районов		7 <,=3848	«0=129	^=131564	Ро=0,0289	7V„=3805	е(М)=О,175
Односторонние доверительные пределы (Р=95%): 7V(r=51OO, Л7=2754.
Двусторонний доверительный интервал (Р=95%): ?/^5458, 7Уд=2574.
Изложенная методика экстраполяции и адаптивного деления территории учета на расчетные сектора при неравномерном размещении выборочной площади изложена в методических руководствах и используется пт практике применительно к разным видам животных и для разных условий: для авиаучета лесных копытных животных (Кузьмин и др., 1980; 1984; Кузякин, Челинцев, 1987; Челинцев, 1980), для авиаучета копытных в горах (Кузьмин и др., 1987), при учете сурков (Машкин, Челинцев, 1989), при комплексном маршрутном учете населения птиц (Равкин, Челинцев, 1990). при маршрутном авиаучете белых медведей в Российской Арктике (Успенский и др., 1991; Belikov е. а., 1991; Беликов, Челинцев, 1991), комбинированном учете берлог самок белого медведя на о. Врангеля (Челинцев. 1977; Chelintsev, 2000), при маршрутном авиаучете морских млекопитающих в районах полуостровов Ямал и Гыдан (Boltunov, Chelintsev, 199S Беликов и др., 2000; Болтунов и др., 2000), при авиаучете бурых медведей на Камчатке (Болтунов, Челинцев, 2000; 2001), а также и при учетах др)' гих видов животных на больших территориях, когда применяется выбо' рочиое обследование (например, выборочный маршрутный авиаучет стер' ха в Якутии, учет гадюки обыкновенной на выборочных маршрутах в се веро-западном регионе Европейской части России и др.).
383
6.10.	Авиаучет сайгака на параллельных маршрутах в Калмыкии
В последние годы авиаучет сайгака на территории Калмыкии прово-гся на параллельных маршрутах. Перед проведением полетов целесооб-jho выделить зоны территории (страты) разной плотности и в каждой из I наметить параллельные линии маршрутов на равных расстояниях друг друга. Расстояния между маршрутами в каждой из зон выбираются в угветствии с оптимальными объемами и распределением выборки, оп-Хеляемыми по формулам, изложенным в разделе 6.6, в зависимости от нетных ресурсов, предполагаемой средней плотности населения сайга-з в выделенных зонах, размеров групп животных и неравномерности их смещения.
На рис. 6.5 показан пример размещения маршрутов при авиаучете шака осенью 1985 года в одной из трех зон, выделенных до учета.
Для проведения раздельной экстраполяции можно применить изло-нный выше универсальный способ адаптивного деления (см. раздел ). Пример такого деления, дающего 4 расчетных сектора с двумя про-ли в каждом секторе, показан на рис. 6.6.
В то же время регулярное (систематическое) размещение участков яного маршрута при учете любых видов дает возможность применить ющенную схему экстраполяции. При этом расчет средней плотности деления в зоне ведется по формуле, аналогичной формуле (6.77)
D = -, q = MW,	(6.134)
Ч
: п - число животных, обнаруженных на всех учетных маршрутах в дан-1 зоне; q - площадь выборочного обследования; М - общая длина учет-X) маршрута в зоне; W - ширина учетной полосы (при авиаучете сайгака Юса равна 250 м с каждого борта).
Оценка численности животных на территории зоны ведется по фор-le
N = DQ = —,	(6.135)
Ч
Q - площадь зоны.
Формулы (6.134) и (6.135) при регулярном размещении проб дают храполированные значения, близкие к значениям, получаемым при раз-[ьной экстраполяции независимо от характера размещения животных на ритории. Для того чтобы показать это, поделим территорию зоны на
384
расчетные сектора по числу отдельных параллельных участков учетное маршрута так, чтобы в каждом секторе примерно посередине размещал один из участков маршрута (см. рис. 6.5).
№1 №2 №3 №4 №5 №6 №7
Рис.6.5. Экстраполяция при авиаучете сайгака на параллельных маршрутах. Участки маршрутов пронумерованы и выделены жирными линиями, числа при них - количества обнаруженных сайгаков. Штриховыми линиями показаны границы, используемые при разбиении территории зи' ны на сектора.
Проведем расчет экстраполированной плотности населения в зоне и ° формуле средней взвешенной из значений плотности в секторах с весами-равными относительным долям площадей соответствующих секторов,
I V	V
Ds=^, qs = MsW, Q = ^QS, (6.13’
S-\	5=1
385
•де Ds - оценка плотности населения в 5-м секторе; Qs - площадь 5-го секира; v - число секторов в зоне, равное числу параллельных участков маршрута в зоне; ns - число животных, обнаруженных на участке маршрута в ГеМ секторе; qs - площадь учетной ленты в 5-м секторе; Мs - длина участка маршрута в 5-м секторе.
Если представить площадь каждого из секторов как произведение 2S - МSHs, где Hs - ’’ширина" сектора и принять, что значения Hs близки друг к другу, то при подстановке этих величин в формулу (6.136) полудам формулу (6.134).
Рис.6.6. Экстраполяция при авиаучете сайгака на параллельных маршрутах. Деление территории зоны на сектора проведено универсальным 1етодом, изложенным в разделе 6.6. Штриховыми линиями показаны границы между секторами, пунктирными - между двумя пробами в секторе. |
К такому же выводу можно придти, если выделить сектора, содержаще не по одному, а по два-три участка учетного маршрута, с "шириной"
386
сектора Hs, пропорциональной числу участков маршрута в s-м секторе При этом в качестве "длины” сектора Мs берется средняя длина участков маршрута, входящих в данный сектор.
Несмотря на то, что регулярное размещение проб на территории учета дает возможность проводить оценку экстраполированных значений плот, ности и численности населения животных по упрощенным формулам (6.134) и (6.135) без деления территории на сектора, оценка статистиче-ской ошибки оценки плотности населения и численности по формуле (6.78) с использованием в качестве отдельных проб параллельных участков маршрута (на рис. 6.5 их 7) может давать завышенное значение ошиб-ки из-за включения в нее дополнительной составляющей, обусловленной дисперсией пространственного тренда плотности населения в направлении, перпендикулярном участкам учетного маршрута.
Возможно несколько способов расчета статистической ошибки экстраполяции, позволяющих исключить из величины ошибки составляющую, обусловленную дисперсией тренда плотности населения.
Способ 1. Поделим территорию зоны на расчетные сектора по числ\ участков учетного маршрута так, чтобы каждый из участков размещался примерно посередине соответствующего сектора. Каждый из секторов делим на две части линией, перпендикулярной отрезку маршрута и проходящей через его середину. Расчет относительной статистической ошибки оценки плотности и численности населения животных в каждом из секторов ведется по формуле, основанной на выражениях (6.124) и (6.125) при равных размерах проб qsi = 4s2=4s/^
2DS
^s
— .	= — > ^s = ~, ns = nsl+ns2, NS~DSQS. (6.137)
4s2	4s
Относительная статистическая ошибка оценки экстраполированной плотности и численности населения животных на территории по форм?' лам (6.134) и (6.135) будет при этом равна
е
(6.13S)
Если принять, что площадь каждого сектора пропорциональна длинс расположенного в нем маршрута Qs/MS=Q/M (s=l-rv), то форму'13 (6.138) сводится к более простой
387
Изложенный способ имеет существенный недостаток, заключающий-я в том, что статистическая ошибка в каждом из секторов рассчитывается [е на основе вариации плотности населения в направлении, перпендику-ярном участку маршрута, но на основе вариации плотности в направле-[ИИ, параллельном участку. На самом деле последняя вариация не дает клада в статистическую ошибку, поскольку в этом направлении ввиду не-рерывности участка маршрута фактически нет выборки, и по сути проводится ’’сплошное" обследование.
Способ 2. Если каждый из секторов содержит по два участка маршрута, то в качестве двух проб в секторе могут быть взяты два участка гаршрута, размещенные в секторе. Расчет статистической ошибки ведется to формуле, аналогичной формуле (6.123),
= е(А^) = |f 1 -	/Ms!.	(6.140)
При нечетном числе участков маршрута в зоне в один из секторов ледует включить три участка; для получения двух проб средний из этих рех участков можно поделить пополам и полученные половинки присое-инить к двум другим. Более эффективно для такого сектора вести расчет шибки по формуле (6.80) для трех проб - трех параллельных участков маршрута в секторе
е(^) =	— > (6-141)
|V ' V 6	J 3^ qsk
Це nsk - число сайгаков, обнаруженных в А-й пробе 5-го сектора, площадь которой равна qsk.
Для получения оценки, меньше зависящей от способа разбиения на Эктора, целесообразно провести расчет с использованием нескольких ва-Иантов разбиения с независимым расчетом плотности населения и стати-гической ошибки для разных вариантов разбиения. Например, при нечетом числе участков в зоне - один вариант с тремя участками в секторе с taoro края зоны, а другой вариант - с тремя участками в одном секторе с ротивоположного края. При четном числе участков в зоне - один вариант Ь два участка во всех секторах, другой вариант по три участка в двух секирах по краям зоны и по два участка в остальных секторах. Итоговая
388
оценка экстраполированной плотности населения в зоне берется как сред, няя из оценок плотности для двух (или более) вариантов. Также и статистическая ошибка итоговой оценки плотности берется как средняя из ста. тистических ошибок, рассчитанных для отдельных вариантов. Заметим что такой подход целесообразно применять и при адаптивном делении территории на расчетные сектора как при регулярном, так и при нерегу, лярном размещении выборочной площади, для чего можно несколько изменять положение первой делящей линии.
Расчет относительной статистической ошибки оценки плотности и численности населения животных в зоне ведется по формуле (6.138).
Способ 3. Если размеры отдельных параллельных участков авиаучет-ного маршрута различаются не намного (не более чем в 1,5-2 раза), ю можно оценить среднюю дисперсию плотности населения в смежных участках маршрута по формуле
 1	V-1 ( л \	1	v-1 (	\
чдч	-°’)2 
Ds = nslqs> qs = Msw,	(6.142)
где v - число параллельных участков авиаучетного маршрута в зоне, Ds -расчетная плотность населения животных на 5-м участке длиной Мs, //s -число животных, обнаруженных на 5-м участке.
Формула, аналогичная выражению (6.142), предложена Б.С.Ястремским (1956) для оценки дисперсии "уровней динамического ряда" по сумме квадратов их первых разностей.
Для того чтобы получить формулу расчета статистической ошибка для случая, когда длины параллельных участков маршрута не сильно отличаются друг от друга, и можно принять qs « q/v, представим выражение (6.134) в виде
V	1 V	V
p = « =	=	(6.143)
q 7^qs q v^q.
Дисперсия оценки (6.143) равна
Ф)=4еи(^)-	<6144)
V Г=1
Используя выражение дисперсии (6.142) и выражение (6.144), мож'11'1
389
получить упрощенную формулу для расчета относительной статистической ошибки при оценке плотности и численности населения животных по упрощенным формулам (6.134) и (6.135). Для простоты положим, что l-qsIQs ~i-q/Q,тогда
е
l-q/Q 1у
V V2"
1 li-g/Q
Bv v
1 \l~qlQ В \ 2v(y - 1)

(6.145)
Пример 6.6.
По данным рис. 6.5 и 6.6 рассчитаем численность сайгаков в зоне. Ре-вультаты расчетов разными методами с указанием номеров формул, по которым проводились вычисления, представлены в табл. 6.4.
Таблица 6.4.
Результаты расчетов плотности населения и численности сайгаков разными методами по данным, представленным на рис. 6.5 и 6.6.
Метод экстраполяции	Оценка численности сайгаков, (ф-лы расчета)	Относит-я статист, ошибка в %%, (ф-лы расчета)
Универсальный (рис. 6.6)	18858 (6.122), (6.131)	14,1 (6.123), (6.132)
5ез разбиения на сектора <		18311 (6.135)	23,2 (6.78)
7 секторов с двумя пробами в ка-кдом (двумя половинками участка маршрута)	17365 (6.137)	25,8 (6.137), (6.139)
1 сектора (участки маршрута jfel+№2, №3+№4, №5+№6+№7)	18145 (6.124), (6.131)	29,9 (6.125), (6.141), (6.132)
^сектора (участки маршрута jfel+№2+№3, №4+№5, №6+№7)	17856 (6.124), (6.131)	23,4 (6.125), (6.141), (6.132)
Средняя из двух предыдущих	18000	26,6
^Прощенный способ расчета ₽<сленности и статист-й ошибки	18311 (6.135)	27,2 (6.145)
390
На основании данных табл. 6.4 расчета численности сайгаков разщ,ь ми способами можно сделать следующие выводы:
1)	. Использование для расчета численности животных упрощенно^ формулы расчета (6.135) без выделения секторов раздельной экстрапол>ь ции дает отличие от оценок, получаемых при раздельной экстраполяции не более чем на 5,5%.
2)	. Большие значения относительной статистической ошибки по сран-нению с ошибкой, полученной при использовании универсального метода, объясняются большой разницей плотностей населения на смежных участ-ках маршрута (№1 и №2, №5 и №6, №6 и №7) и на половинках участков №1, №2, №4 и №7, которая не проявилась при делении на сектора универсальным методом.
3)	. Для получения достаточно надежных оценок статистических ошибок экстраполяции лучше пользоваться универсальным методом раздельной экстраполяции и применять адаптивное деление не один, а два-три раза, несколько сдвигая при каждом новом делении первую делящую линию. •••
Опыт авиаучета сайгаков выявил проблему выделения (оконтуривания) территории размещения животных до проведения учета, поскольку популяция сайгака не занимает постоянную территорию и совершает сезонные миграции. С точки зрения корректной экстраполяции нам представляется неверным коррекция границ учетной территории после проведения учета, исходя из фактических встреч животных с исключением ’’пустых" участков учетных маршрутов и с присоединением к территории экстраполяции частей, прилегающих к "населенным" участкам маршрутов.
Территория учета и учетные маршруты должны обозначаться до проведения полетов. Можно обозначать территорию учета, соединяя с двух сторон соответственно начала и концы параллельных отрезков учетного маршрута, и беря с двух других сторон в качестве границ учетной территории крайние отрезки маршрутов. Наличие "пустых" (без обнаружения животных) отрезков не скажется на точности экстраполяции и их не следует исключать из территории экстраполяции. Исключать из выборочно! о обследования следует только те части территории, где заведомо по пред' варительным данным нет животных, а те части территории, где присутствие животных возможно, необходимо включать в территорию выборочно' го учета и последующей экстраполяции. Применяемый на практике с целью экономии обрыв авиаучетного маршрута при отсутствии встреч ж11' вотных и переход на соседний параллельный галс содержит риск исклЮ' чения части популяции из учета.
Предложен способ "адаптивного сгущения выборки" (Thompson 1991) для учета животных при их агрегированном размещении. Основн(,е обследование территории ведется по регулярной схеме выборки, а пр11
391
[стречс животных закладывается более густая сеть маршрутов с облетом (Стременной агрегации (скопления). Такая схема "адаптивной выборки" южет быть эффективной, если есть гарантия, что при основном обследовании не пропускается некоторая часть агрегаций целиком. При пропуске [асти агрегаций статистическая ошибка экстраполяции в соответствии с ыражением (6.30) равна « ^(1 - р)[1 + С2(й)]/g , то есть, определятся, прежде всего, числом обнаруживаемых агрегаций g и вероятностью [X обнаружения р и мало зависит от коэффициента вариации числа жи-отных в обнаруживаемых группах С(б). В приведенном автором гипоте-ическом примере из трех скоплений животных на учетной территории бнаруживаются при основном обследовании только два из них, и, следо-ательно, относительная статистическая ошибка экстраполяции составляет :е менее = 7(1-2/3)/2 = 0,41 (41%).
Регулярное размещение проб на территории учета технически более добно для проведения наблюдений (Коли, 1979). Риск попасть в "резо-анс" с особенностями рельефа или других природных образований и тем амым получить большую систематическую ошибку экстраполяции, ско-ее всего, невелик. Избежать подобного риска можно, используя "полуре-улярную" выборку, состоящую в том, что учетная территория разбивается а части по числу запланированных проб с регулярно размещенными цен-рами этих частей. В каждой из частей размещается по одной пробе, при гом проба несколько смещается (в разных частях - в разные стороны) от воего центрального положения.
6.11. Экстраполяция выборочных данных ЗМУ
6.11.1 Модель выборочного учета животных по следам и вывод экстраполяционной формулы оценки плотности населения и дисперсии оценки
Для того чтобы получить обоснованные формулы экстраполяции дан-Ых ЗМУ примем следующую достаточно общую модель выборочного Чета. На территории площадью Q размещается G групп или одиночных квотных данного вида, имеющих столько же групповых наследов (как и анее "групповым" наследом будем называть наслед, оставленный груп-Ой находящихся вместе животных или одиночным животным). Группа квотных находится в конце своего суточного наследа. Каждая из групп Меет вероятность
392
Pu	IS^ = 1I	(6.14б;
/и	х и	'
находиться в м-ой зоне территории, имеющей площадь Qu. Множитель а определяет сравнительное предпочтение животными единицы площади м-й зоны территории перед остальными. Среднее число особей, остан-ляющих наслед, равно b, так что численность животных на всей территории равна N = Gb, а средняя плотность населения на всей территории равна D = N/Q.
Обозначим коэффициент вариации числа особей, оставляющих групповые наследы, через С(й). Обозначим через Gu и Nu соответственно ожидаемую численность групп животных Gu = Gpu и ожидаемую численность особей Nu -bGu = Npu в w-й зоне территории. Ожидаемую плотность населения в м-й зоне территории обозначим через Du = NU/QU = DQpu/Qu . На территории случайным образом размещаются т участков учетных маршрутов, имеющих длины М к (А = 1 -5- ш). Для простоты положим, что маршруты не пересекаются и находятся на достаточном удалении друг от друга, так что один и тот же групповой наслед не может пересекаться разными учетными маршрутами. Вероятность попадания маршрута в w-ю зону равна Qu/Q, при этом принимается, что маршрут целиком размещается в данной зоне. Последнее условие исключат пересечение маршрутами границ между зонами, но предполагается, что это условие не скажется существенно на последующих выводах при малых размерах маршрутов по сравнению с размерами зон.
Обозначим через хки число пересечений наследов особей А-м маршрутом, когда он находится в м-й части территории.
В соответствии с выражениями (3.6) и (3.17) математическое ожидание числа пересечений А-м маршрутом длиной Мк наследов особей при случайном размещении маршрута в м-й зоне территории равно
E(xku) = -MkLlPDtt = E(gku)E(z)E(b),	(6.147)
It
где LIP - средняя длина суточных наследов особей на территории, E(gku} ’ математическое ожидание числа групповых наследов, переев каемых А-м учетным маршрутом при его попадании в «-ю зону, jE'(z)- м3' тематическое ожидание числа пересечений маршрутом одного групповое ° наследа, - математическое ожидание числа особей, оставляющий групповой наслед.
393
Математическое ожидание числа пересечений учетным маршрутом 1аследов особей при случайном размещении маршрута на данной территории площадью Q, исходя из выражения (6.147), равно
*(**) =	= -MkT;PD = £(^)£(z)£(A),
« Q 71
<6148)
и	и
де £"(#*) - математическое ожидание числа групповых наследов, пересе-:аемых Л-м учетным маршрутом при его случайном размещении на всей •ерритории
В соответствии с выражением (3.20) дисперсия числа пересечений Л-м lapinpyroM наследов особей при случайном размещении маршрута в и-й оне территории равно
V(*ku) = E(gku)E2(z)E\b)[l + C2(z) + С2 (А)],	(6.149)
де C2(z) - относительная дисперсия числа пересечений маршрутом одно-о группового наследа, С2(б) - относительная дисперсия числа особей в руппах животных, находящихся на учетной территории Q. При выводе ависимости (6.149) биномиальное распределение числа групп животных Jku, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом, заменено распреде-ением Пуассона, поскольку предполагается, что зона "обнаружения" жи-отных каждым из маршрутов много меньше площади территории, и, сле-;овательно, математическое ожидание величины gku много меньше числа рупп животных на территории G . В соответствии с распределением Пу-ссона имеем V(gku) « E(gu)
Исходя из выражений (6.147) - (6.149), дисперсия числа пересечений -м маршрутом наследов особей при случайном размещении маршрута на Днной территории равна
'(х,) = £(xj) - Е!(х,)=	£!(х,) =
и
!	+£2М] - £2(**)=
и
 E(gk)Е2(г)Ег(4)[1 + C2(z) + С2 (*)] + Е^£2(х,„) - £2(х,) = и
394

1 + C2(z) + C2(6)
QuDu QD2
-1,
(6.150)
и
где X - показатель неравномерности размещения животных на территории.
В практике ЗМУ для оценки плотности населения данного вида животных используется средневзвешенный показатель учета для т учетных маршрутов, равный
2 = Улк^ = — Ухк =—,
& М	м
М = ^Мк, х = ±хк, Ак=^~,
А = 1	А = 1
(6.151)
где Ак - показатель учета для Л-го маршрута, равный среднему числу пересечений Л-м маршрутом наследов особей на единицу его длины, А - показатель учета для т маршрутов, равный среднему числу пересечений всеми т учетными маршрутами наследов особей на единицу их общей длины М.
Математическое ожидание оценки показателя учета А, исходя из выражения (6.148), равно
£(л) =
(6.152)
На основе выражения (6.152) можно получить формулу оценки плотности населения данного вида на территории по данным т учетных маршрутов
Ь = ^- = АК, А = — , К = —^—,	(6.153)
'itLjp	AL	'ItL jp
где LIP - оценка средней длины суточного хода особей учитываемого вида на территории, А - оценка показателя учета на территории, К - так назьт ваемый "пересчетный" коэффициент, определяемый либо через оценку средней длины суточного хода по формуле (6.153), либо по данным учета на площадках (см. раздел 3.7).
Оценка численности животных данного вида на территории npob<v дится по формуле
N = DQ.	(6.15-11
395
На основе выражения оценки показателя учета (6.151) найдем ее дис-аерсию, пренебрегая ковариацией величин хк (Л = 1ч-/и) ввиду малого тела пересекаемых каждым из маршрутов групповых наследов по срав-<ению с числом групп животных на всей территории. Используя выраже-4ИЯ (6.152), (6.150) и (6.148), получаем
а т
1 т
М2
tn -ил- 2
+ ХУ^4- , ».i" J
т
(б-155)
А = 1
чде b(g) - математическое ожидание суммарного числа групповых наслегов, пересекаемых всеми т учетными маршрутами общей длиной М.
Выражение (6.155) аналитически связывает дисперсию оценки показателя учета по формуле (6.151) с параметрами учета и определяется сла-'аемыми в фигурных скобках. Величина первого слагаемого обусловлена вариацией числа пересечения всеми маршрутами наследов животных и не зависит от неравномерности размещения животных на всей территории (от 1араметра X). Второе слагаемое пропорционально показателю неравномерности размещения животных учитываемого вида на данной террито->ии X и не зависит от случайной вариации числа наследов, пересекаемых учетными маршрутами.
Величина £(g) определяется соотношениями (3.17), (6.148) и (3.221)
= 2ML/PD Mff/PD [S> E(z)E(b) nE(z)E(b) E(b) ’
(6.156)
Де H lP - среднее значение средних проекций суточных наследов особей Животных учитываемого вида на территории, а произведение М Н1Р определяет выборочную площадь "обнаружения” животных учитываемого (Ида на территории.
Соответствующая выражению (6.151) формула расчета относительной катистической ошибки оценки показателя учета, исходя из выражения 6.78), имеет вид
396
Чтобы проверить обоснованность выбора весовых коэффициентов п формуле оценки показателя учета воспользуемся выражением критерии (6.46) из раздела 6.2 для условий ЗМУ
2
(6.158;
где длины маршрутов Мк и М заменили площади проб соответственно <1к и?.
Предположим, что из десяти учетных маршрутов длина девяти равна 10 км, а одного 2 км. В этом случае величина в первых скобках в числителе равна 0,066, а величина во вторых скобках в числителе равна 0,288. Такое резкое различие указанных величин обусловливает отрицательное значение критерия даже при достаточно большом значении множителя при первых скобках вплоть до значения Xg/m =0,288/0,066 = 4,36. На практике подобная ситуация встречается довольно часто при расчете показателя учета для отдельных, особенно небольших по площади, категорий угодий, когда протяженности маршрутов в этих угодьях сильно варьируют и протяженности некоторых учетных маршрутов по этим угодьям могут быть очень небольшими по сравнению с протяженностями других маршрутов в этих же угодьях.
Как было установлено, отрицательное значение критерия ц говорит о том, что меньшая дисперсия оценки показателя учета достигается при рас чете показателя учета по формуле (6.151) при весовых коэффициентах, пропорциональных длинам Мк, по сравнению с оценкой показателя учета по формуле средней арифметической.
Оценка показателя неравномерности размещения животных на данной территории по выборочным данным ЗМУ может быть сделана п*' формуле, следующей из выражения (6.82),
м2 т
Л = 1
(6.159
где - относительная статистическая ошибка оценки показателя учет 1 данного вида животных, рассчитываемая по формуле (6.157).
После расчета плотности населения и численности животных данной1
397
1Ида на территории по формулам (6.153) и (6.154) можно рассчитать относительную статистическую ошибку оценки плотности населения и чис-
[енности по формуле, следующей из соотношения (0.4),

(6.160)
де " относительная статистическая ошибка оценки пересчетного ко-ффициента, рассчитываемая по соответствующим формулам, получен-[ым в главе 3 для разных способов его оценки.
6.11.2. Расчет плотности и численности населения животных при областном зимнем маршрутном учете (ЗМУ) млекопитающих по следам
Для каждого из административных районов данной области (края, еспублики) раздельно по каждой выделенной категории угодий рассчи-ывается средневзвешенный показатель учета в соответствии с выражени-м(6.151)
v-1 А^М
м м ' к = \ iY1 rv	rv
mr
v- = V v-	A = Xrvk
•b'rv / , j ™rvk
k = \	M rvk
(6.161)
де х^к - число пересечений следов особей животных учитываемого вида :а участке Л-го маршрута, размещенном в угодьях v-й категории r-го рай-на и имеющем длину М; х^ - суммарное число пересечений следов собей на всех участках М „к (Л = 14- тг) всех тг маршрутов, размеренных целиком или частично в угодьях v-й категории r-го района.
Относительная статистическая ошибка оценки показателя учета в оответствии с выражением (6.157) рассчитывается по формуле
е
\ 2
> м„(м„-м„ку
АС*
(6.162)
Если 2^=0 (нет пересечений следов на всех участках маршрутов ^rvk)^ то принимается
Плотность населения учитываемого вида в угодьях v-й категории г-го айона в соответствии с выражением (6.153) рассчитывается по формуле
398
^rv—^rv^v^ kv— ,	(6,l63j
2LV
где Kv - оценка пересчетного коэффициента для v-й категории угодий, Z - оценка средней длины суточного хода учитываемого вида животных в угодьях v-й категории.
Численность вида в угодьях v-й категории r-го района рассчитывается по формуле
^rv = ^rv6rv,	(6.164)
где Qjy - площадь угодий v-й категории в r-м районе.
Относительная статистическая ошибка оценки плотности и численности населения животных в угодьях v-й категории в r-м районе, исходя и j выражения (0.4), рассчитывается по формуле
е(рл,) = е(лгп1) = ^2(лл,) + е2(^) ,	(6.165)
где - относительная статистическая ошибка оценки соответствующего пересчетного коэффициента.
Оценка средневзвешенного показателя учета для общей площади всех угодий г-го района рассчитывается по формуле
Qr^Cn”	(6.166)
tZr у	у
где Qr - площадь всех угодий в r-м районе.
Относительная статистическая ошибка оценки средневзвешенно! о показателя учета Аг для района рассчитывается по формуле, вытекающей из выражения (6.166),
е(^г) = 2 О J^[e(^/T)^n,^rv] ’	(6.16 )
V у
Численность и плотность населения учитываемого вида в r-м район'е рассчитываются по формулам
399
Относительная статистическая ошибка оценки численности и плотно-и населения учитываемого вида в r-м районе рассчитывается по формуле
e(Nr) = e(5r) = X	.	(6Л69)
Средневзвешенный показатель учета для территории области рассчитается по формуле
Q=YQr,	(6.170)
г	г
&Q - общая территория, занимаемая угодьями всех категорий в области.
Относительная статистическая ошибка оценки средневзвешенного указателя учета для области А рассчитывается по формуле, следующей i выражения (6.170),
=	(6.171)
Численность и плотность населения на тсей территории области рас-итываются по формулам
N = ^Nr, D = n/q.	(6.172)
Г
Относительная статистическая ошибка оценок численности и плотно-и населения учитываемого вида в области рассчитывается по формуле
*(#) = е(р] = ± F[e()Vr)^]2 .	(6.173)
N г
Если пересчетный коэффициент для всех угодий одинаков, то плотить и численность населения учитываемого вида в области можно рас-итать по формулам
D = AK , N=DQ,	(6.174)
Для расчета соответствующей относительной статистической ошибки £нок численности и плотности населения в области может быть примера формула
400
е(^) = е(п) = ^2(л) + е2(^).	(6.175)
Пример 6.7.
В табл. 6.5 приведены данные зимнего маршрутного учета лося в ]() районах Архангельской области в 1999 году в угодьях трех категорий "лес'1, "поле" и "болото". Показатель учета для каждой категории угодий н каждом районе рассчитан по формуле (6.161). По сложившейся практике этот показатель выражен в числе следов, приходящихся в среднем на % км. Относительная статистическая ошибка оценки средневзвешенного показателя учета для каждого района рассчитана по формуле (6.167). Отн<^ сительная статистическая ошибка оценки средневзвешенного показателя учета для области рассчитана по формуле (6.171) и оказалась равной 6,1%.
Во второй части табл. 6.5 (продолжение) приведены результаты ра здельного расчета оценки численности лосей для каждой категории угодий в каждом районе (1-й вариант). Именно этот вариант используется в настоящее время на практике в соответствии с "Методическими указаниями..." (Кузякин и др., 19906). Для перевода значений показателя учета в плотность населения (особей на 1000 га) применен одинаковый для всех трех категорий угодий пересчетный коэффициент, равный Л'=0,94. Использованные для расчета численности лосей расчетные значения плотности населения, полученные умножением соответствующих значений показателя учета на коэффициент К, в табл. 6.5 не приведены, поскольку дальнейший анализ опирается лишь на рассчитанные оценки численност п
В табл. 6.5 (продолжение) приведены также результаты расчетов численности лося по двум другим вариантам, интересных с точки зрения возникающих при этом "ошибок диспропорции". При 2-м варианте расч.ч показателя учета проведен при объединении данных маршрутных учетов в угодьях "лес" и "болото" и соответственно расчет численности проведен для объединенной площади этих угодий. Результаты этих расчетов приставлены в графе "л+б". При 3-м варианте расчета численности лосей у го-дья разных категорий в районах не выделяются.
Доверительные пределы оценки численности лосей в Архангельской области рассчитаем только для соответствующего методике (Кузякин 11 др., 1990) 1-го варианта, исходя из предположительной относительна статистической ошибки пересчетного коэффициента e(lf) = 0,l (10°^ полученной по выборке из 30 троплений.
Относительную статистическую ошибку оценки численности рассчИ' таем по формуле Приложения 2 (П2.22):
= ^e2(3) + e2(tf) = 7о,О612 + 0,12 = 0,117 (11,7%).
401
Таблица 6.5.
Исходные данные ЗМУ лося и расчет показателя учета.
№	К-во	Длина маршрутов,				Число пересечений				Пок-ль учета,			Отн-я
рай-	уч-х		км				следов			следов/10 км			стат.
она	м-ов	лес	поле	бол.	1 всего	лес	поле	бол. |	|всего	лес	поле	бол.	ош-ка
1	43	363,0	13,0	22,4	398,4	41	2	5		1,13	1,54	2,23	0,24
2	30	258,1	18,2	28,5	304,8	47	2	2	51	1,82	1,10	0,70	0,23
3	45	426,0	29,8	11,2	467,0	34	0	2	36	0,80	0,00	1,79	0,25
4	36	335,1	8,8	64,0	407,9	45	0	0	45	1,34	0,00	0,00	0,21
5	57	407,5	67,9	39,5	514,9	106	4	5	115	2,60	0,59	1,27	0,13
6	61	552,9	35,3	31,7	619,9	77	0	9	86	1,39	0,00	2,84	0,14
7	77	664,6	32,1	53,7	750,4	85	0	8	93	1,28	0,00	1,49	0,16
8	56	598,5	16,0	52,1	666,6	131	0	7	138	2,19	0,00	134	0,13
9	37	311,6	1,5	193	332,4	29	0	1	30	0,93	0,00	0,52	0,24
10	58	576,2	12,0	87,8	676,0	55	0	2	57	0,95	0,00	0,23	0,18
11	28	130,4	14,1	80,5	225,0	15	0	3	18	1,15	0,00	0,37	0,32
12	35	301,0	10,5	32,0	343,5	31	0	3	34	1,03	0,00	0,94	0,24
13	16	143,6	12,2	43,1	198,9	26	2	0	28	1,81	1,64	0,00	038
14	44	445,9	4,0	32,2	482,1	50	0	5	55	1,12	0,00	1,55	0,19
15	52	440,4	20,0	46,6	507,0	32	0	1	33	0,73	0,00	0,21	0,22
16	54	477,9	15,5	123,6	617,0	37	1	2	40	0,77	0,65	0,16	0,22
17	32	255,0	15,5	16,5	287,0	20	0	1	21	0,78	0,00	0,61	0,31
18	71	477,6	0,0	49,9	527,5	59	0	0	59	1,24	0,00	0,00	0,19
. 19	50	410,8	31,5	25,1	467,4	80	2	0	82	1,95	0,63	0,00	0,19
Всего	882	7576,1	357,9	859,7	8793,7	1000	13	56	1069				0,061
Продолжение табл. 6.5. Три варианта расчета численности лося.
№ рай-она	Площадь, 	тыс, га					Численность,	1 1-й вариант				1 Численность, 2-й вариант			Числ-сть, 3-й вар-т
	лес	поле	бол.	всего	лес	поле	бол. |	всего	л+б	поле	[всего	всего
1	861	54	43	958	914	78	90	1082	1 011	78	1089	1 081
2	1767	31	180	1978	3025	32	119	3176	3 130	32	3162	3 105
3	392	35	27	454	294	0	45	339	323	0	323	329
4	992	26	184	1202	1252	0	0	1252	1 249	0	1249	1 243
5	727	60	144	931	1778	33	171	1982	2 030	33	2063	1 952
6	738	30	51	819	966	0	136	1102	1 090	0	1090	1 070
7	499	54	33	586	600	0	46	646	645	0	645	683
8	765	46	96	907	1574	0	121	1695	1 716	0	1716	1 765
9	953	24	46	1023	834	0	22	856	855	0	855	865
10	2147	24	564	2735	1926	0	121	2047	2 192	0	2192	2 160
11	1480	720	982	3182	1600	0	344	1944	1 967	0	1967	2 393
12	672	19	77	768	651	0	68	719	718	0	718	715
13	1478	29	563	2070	2515	45	0	2560	2 667	45	2712	2 744
14	2528	38	452	3018	2664	0	660	3324	3 221	0	3221	3 234
15	2104	44	457	2605	1437	0	92	1529	1 637	0	1637	1 592
16	1378	40	628	2046	1003	24	96	1123	1 226	24	1250	1 250
17	944	67	26	1037	696	0	15	711	748	0	748	712
?, 18	1193	50	350	1593	1385	0	0	1385	1 624	0	1624	1 677
□ 9	855	40	191|	1086	1565		24	0	1589	1 809	24	1833	1 786
jtecero|	|22473	1431	50941	28998	26679	236	2146	29061	29 858	236	30094	30 356
®ДНОСТ. ДОВ. 1		пределы: 7Vi/=35110, М =23729.					Дов. интервал: ^-=36487,				М=22834.	
402
Число степеней свободы /-распределения оценки А - среднего взвешенного показателя учета следов в области рассчитываем по формуле Приложения 2 (П2.20), которая для ЗМУ принимает вид:
^A =
vr = m. -1.
(6.176)
где е\А) - относительная статистическая ошибка оценки показателя учета в области, j - относительная статистическая ошибка оценки показат еля учета в r-м районе, N - оценка численности лосей в области, Nr -оценка численности лосей в г-м районе, тг - число учетных маршрутов в r-м районе, z - число районов в области. Подставляя в формулу (6.176) соответствующие значения из табл. 6.3 (в качестве оценок численности берутся значения, рассчитанные по 1-му варианту), получаем =124.
По формуле Приложения 2 (П2.23) рассчитываем число степеней свободы /-распределения оценки численности лосей в области при числе степеней свободы /-распределения оценки пересчетного коэффициента, равном vK =30-1=29:
v = е4
0,0614 0,14
124 + 29 у
=53.
Односторонний верхний доверительный предел при уровне доверия 95% и /0(05=1,68 (v = 53) рассчитываем по формуле Приложения 2
(П2.10) при No =29061 (лось) и S = ^1п(1 + 0,1172) = 0,1166:
Ny = 29061 ехр{1,68 х 0,1166 - 0,5 х 0,11662} = 35110 (лосей).
Односторонний нижний доверительный предел рассчитываем по формуле Приложения 2	(П2.13) при тех же условия.'
Nl = 29061 ехр{-1,68 х 0,1166 - 0,5 х 0,11662 j = 23729 (лосей).
Двусторонний верхний доверительный предел при уровне доверий 95% и f0 025=2,01 (v = 53) рассчитываем по формуле Приложения -
(П2.16): Ny = 29061 ехр{2,01 х 0,1166 - 0,5 х 0,11662} = 36487 (лосей).
Двусторонний нижний доверительный предел рассчитываем по фор' муле Приложения 2 (П2.17) при тех же условиях:
Nl = 29061 exр{-2,01 х 0,1166-0,5 х 0,11662} =22834 (лося). •••
403
Проанализируем примененные алгоритмы расчета, используя резуль-аты расчета численности лося, приведенные в табл. 6.5.
Для правильной экстраполяции, не приводящей к существенным сис-ематическим ошибкам в оценках численности учитываемых видов жи-отных, необходимо соблюдать заложенные в исходную модель усло-ия, использованные при выведении расчетных формул. Однако на прак-ике зимний маршрутный учет животных по следам в некоторых своих ас-ектах может выходить за рамки требований исходной модели.
Одним из источников систематической ошибки экстраполяции может ыть несоответствие деления учетного маршрута на участки, приходящие-я на угодья разной категории, экспликации этих угодий на данной терри-ории при определении их площадей на основе ведомственных материа-ов. Систематическая ошибка, возникающая по этой причине, может быть сключена при проведении экстраполяции без разделения угодий. При гом, конечно, может возникнуть систематическая ошибка экстраполяции, ызванная непропорциональным распределением учетной площади по годьям разной категории, то есть, так называемая ’’ошибка диспропор-,ии” (Кузякин, 1979). Ошибка диспропорции при объединении угодий азных категорий для административного района количественно может ыть выражена через отклонения плотностей населения и ’’долей обследо-ания” в угодьях разных категорий по формуле
Арб - Араз = у С Д, Mv/Qv Qv ,
Nоб	V 4 Л>бА ^об/2обЖб
А^^А^ДС,, DV=AVK = ^, Noe = Do6Qo6,
V	V	м v
Ьоб = АобК = ^, еоб = Х&, хоб = $>>’	=	(6-177)
об	у	у	у
Це А^раэ - оценка численности при экстраполяции с разделением на уго-Ья разных категорий; Nv,Dv,Av,Qv,xv,Mv - определенные выше оценки значения, полученные для v-й категории угодий; 7Vo6 - оценка числен-ости при экстраполяции с объединением (пары или всех трех) категорий Родий; Do6,Ao6,Qo6,xo6,Mой - оценки и значения, полученные для объ-ЦИненной пары (или трех) категорий угодий, Mv/Qv - "доля обследова-Ия" угодий v-й категории; М o6/Qo6 - "доля обследования" для объеди-енной пары (или всех трех) категорий угодий.
) В справедливости выражения (6.17) можно убедиться, раскрыв скоб-и произведя суммирование в его правой части. Соотношение (6.177)
404
показывает, в частности, что ошибка диспропорции не возникает тогда когда плотности населения учитываемого вида в угодьях объединяемых категорий не различаются или (и) ’’доли обследования” в них одинаковы.
Из соотношения (6.177) также видно, что относительная величина ошибки диспропорции может быть небольшой при значительных отклонениях плотностей населения и ’’долей обследования” в угодьях разной категории, поскольку эти отклонения перемножаются. Если площадь угодий одной из категорий относительно невелика по сравнению с другими, то даже, если значения плотности населения и ’’доли обследования” в этой категорий угодий существенно отличаются от соответствующих значений] в угодьях других категориях, ошибка диспропорции будет небольшой из-за множителей Qv/Qo6 . Это можно показать для варианта объединения угодий двух категорий. Для такого варианта соотношение (6.177) сводится к виду
^об-^ра3 (D, -P2Y
Nоб I Роб JI Mo6/Qo6 ) Q2o6 '
Множитель QxQiIQog при уменьшении площади угодий одной из объединяемых категорий (например Qt) по сравнению с площадью угодий другой категории приближается к величине отношения Q^/Qi, и относительная ошибка диспропорции будет меньше этого отношения.
Данные, приведенные во второй части табл. 6.5 (продолжение) показывают, что при 2-м варианте экстраполяции с объединением угодий ’’лес" и ’’болото” оценка численности лосей в области увеличивается на 30094-29061 = 1033 особи (на 3,6%) по сравнению с оценкой численности по 1-му варианту (без объединения угодий). При 3-м варианте экстраполяции (без разделения на угодья разной категории) оценка численности лосей в области увеличивается на 30356-29061=1295 (на 4,4%). В обоих последних вариантах объединения угодий значение ошибки диспропорции меньше относительной статистической ошибки оценки показателя учета в области (6,1%).
Ошибка диспропорции будет в несколько раз меньше относительной статистической ошибки оценки численности в области, которая в cootbci-ствии с формулой (6.175) значительно больше относительной статистической ошибки оценки показателя учета (6,1%) за счет добавления относительной статистической ошибки оценки пересчетного коэффициента Л • которая, как правило, больше 10-15%.
При экстраполяции с разделением угодий, кроме систематически11 ошибки, которая может возникнуть из-за несоответствия деления учет!п-14 маршрутов на участки, проводимого в полевых условиях, соотношений
405 площадей угодий разных категорий по ведомственным материалам, может также иметь место систематическая ошибка за счет применения одинакового пересчетного коэффициента для разных категорий угодий.
Определенную проблему представляет нахождение пересчетных коэффициентов для отдельных категорий угодий по данным троплений животных, пересекающих за сутки угодья разных категорий.
Завышение оценки численности при раздельной экстраполяции может также возникать при учетах лесных копытных (а также, возможно, и других видов), тяготеющих к опушкам и часто заходящих в несвойственные для них полевые угодья.
Если для отдельных видов животных перечисленные систематические нпибки чересчур велики, то для их исключения может быть применена экстраполяция без разделения угодий какой-либо пары (или всех трех) ка-'егорий угодий при условии, что возникающая при этом ошибка диспропорции существенно меньше исключаемых систематических ошибок.
Для уменьшения ошибки диспропорции при экстраполяции с объеди-[ением угодий разных категорий целесообразно размещать учетные мар-цруты на территории района, по возможности, равномерно, не избегая тодий с более низкой плотностью животных. По данным табл. 6.5 ’’доля обследования” угодий каждой категории MV)QV в среднем для области -оставляет для категории ’’лес” 0,34, для категории ’’поле” 0,25, для кате-ории ’’болото" 0,17. Ошибка диспропорции в этом случае может быть [рактически устранена, если добавить длину маршрутов в угодьях "поле” [римерно на 50 км и длину маршрутов в угодьях ’’болото” примерно на 00-700 км. Это можно сделать, не увеличивая общую длину маршрутов в (бласти, но перераспределяя участки маршрутов, примерно пропорцио-сально площадям угодий разных категорий.
Пропорциональное распределение частей маршрутов по площадям Годий разной категории достигается при мозаичном чередовании угодий, ак правило, автоматически, если размещать учетные маршруты в каждом з районов "равномерно - случайно", не избегая намеренно угодий с пред-!оложительно более низкой плотностью населения. Возможно, при этом аспределение маршрутов по угодьям разной категории будет немного от-Ичаться от оптимального, но приведенный пример показывает, что пере-аспределение длины маршрутов в пользу более бедных угодий, где их не Ватало для соблюдения пропорциональности, незначительно.
Особый случай представляют области, где в тех или иных районах 1 1|Ьгут быть выделены крупные части с резко различными между собой до-1|№и площадей угодий разной категории. В этом случае целесообразно Рределять раздельно для каждой из таких частей оптимальное число Четных маршрутов (см. раздел 6.6). При этом в каждой из таких частей |^Дует размещать нормативное число учетных маршрутов равномерно с
406
примерно пропорциональным охватом угодий разной категории так, чтобы при проведении экстраполяции в каждой из выделенных частей района без выделения в них угодий разной категории избежать существенной ошибки диспропорции.
407
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Настоящий этап развития научных основ и расширения практики учетов животных в мире обусловлен потребностями общества в сохранении биоразнообразия и рационального управления биоресурсами. Но главная особенность этого этапа состоит не столько в количественном росте учетных работ, сколько в повышении требований к качеству получаемых данных о численности и структуре популяций, а также о размещении животных на территориях их обитания.
С ростом потребностей в достоверной информации повысились требования к точности оценок плотности и численности животного населения, к сведению до минимума систематических ошибок и к получению оценок со статистическими ошибками, не превышающими допустимый предел. Именно этим объясняется интерес к математическому обоснованию методов учета и более широкое использование аппарата математической статистики при разработке учетных методик и расчетных алгоритмов. Более тщательная проработка математических аспектов учета позволяет достичь следующих результатов:
1). Благодаря созданию математических моделей учета выводятся с достаточной строгостью формулы для расчета плотности и численности населения по полученным в поле данным. При таком подходе проблема проверки корректности расчетных формул переносится на проверку исходных предпосылок, включаемых в модель, что намного проще, чем проверка правильности формул путем многократного прямого сравнения результатов расчета с ’’эталонами” - оценками численности, получаемыми при очень трудоемких сплошных или поголовных учетах.
2). Исходя из модели учета получается аналитическое выражение зависимости дисперсии (квадрата статистической ошибки) оценки плотности и численности населения от параметров учета: объемов и способа размещения выборки и характеристик популяции. В ряде случаев удается отобрать методики учетов и способы расчета плотности и численности Учитываемых видов, дающие при тех же затратах труда и финансов оценки большей точности. Таким образом, создается возможность оптимизировать и нормировать учетные работы и тем самым сэкономить немалые Средства или же потратить их более эффективно.
j 3). На основе моделей выводятся математически обоснованные формулы расчета статистических ошибок, сопутствующих оценкам плотности
408
и численности населения животных. Значения рассчитанных ошибок дают возможность правильно интерпретировать получаемые оценки численности и, используя доверительные пределы этих оценок, принимать более обоснованные и эффективные решения по управлению популяциями животных на заданных территориях.
Современный этап характеризуется также привлечением компьютерной техники для обработки полевых данных на основе разработанных программ. Для наиболее широко применяемого в нашей стране метода зимнего маршрутного учета (ЗМУ) охотничьих видов зверей и птиц расчеты проводятся автоматизированно с использованием персональных компьютеров. При этом практически снимаются ограничения на сложность и трудоемкость применяемых при расчетах алгоритмов, поскольку большая часть времени уходит на ввод данных и распечатку итоговых таблиц с результатами расчета. Разработаны программы для комплексного маршрутного учета населения птиц («ЧИЖУЧЕТ») и для расчета плотности населения при маршрутном авиаучете лося («ЛОСЬАВИА»).
Компьютерная техника создает также возможность машинного хранения обширных многолетних баз данных для отдельных регионов и для всей территории России, а также их всестороннего анализа в том числе с применением достаточно сложных методов многомерной математической статистики. С течением времени и другие широко применяемые в нашей стране методы учета, такие как: выборочные учеты животных на маршрутах и на площадках, учет вальдшнепа на тяге и другие будут переведены на компьютерную обработку. Такой перевод должен проводиться, в первую очередь, для тех видов, для которых уже существуют апробированные на практике методические указания и рекомендации по их учету.
На протяжении последних десятилетий сформировалась и продолжает развиваться относительно самостоятельная научная дисциплина ’’Научные основы учета животных”, частью которой является важный и необходимый (как, я надеюсь, показано в этой книге) раздел ’’Математические основы учета животных”. В большой степени ’’Математические основы..." составляют теоретическую базу упомянутой научной дисциплины, одновременно давая выход в практику в виде отвечающих современным требованиям расчетных алгоритмов и программ.
409
Приложение 1
Формулы оценки дисперсии взвешенной средней
В общем случае средняя взвешенная величина может быть представлена в виде
к	к
x = ^xiWi, ХИ’« = 1> /=1	/=1
(П1.1)
где X/ - i-я случайная величина, w, - i-й весовой коэффициент, к - общее число случайных слагаемых. Предполагается, что все случайные величины Xj независимы, и математические ожидания случайных величин xf одинаковы E(xj) = а ( / = 1 ч-к).
Дисперсия х равна
к
V(x) = ^V(Xi)wl.
/=1
(П1.2)
Оценку дисперсии случайной величины х будем искать в виде
/=1
(П1.3)
где - неизвестные коэффициенты. Для определения этих коэффициентов найдем математическое ожидание оценки s2, используя выражение (П1.1),
к
е(?) = Х[е(х?) - 2Е(х,-х) + г(х2)к = /=г	J
Л Г	к	~
= Z v(xi) - ^i^(xi) +	h-
(П1.4)
/=1
/=1
Случай А
Дисперсия обратно пропорциональна соответствующему весовому коэффициенту h>z: K(xz)
Приравнивая выражения (П1.2) и (П1.4) и заменяя K(xz) на 1/ж/ > п0"
410
(П1.5)
Приравнивая попарно г-е слагаемые в левой и правой частях выражения (П1.5) друг другу, получаем

i-Wi
(П1.6)
Случаю А соответствуют ситуации, рассмотренные в разделе 4.4 в вариантах В и Г. Случаю А соответствует также ситуация, когда xz -плотность каких-либо учетных единиц (животных или связанных с ними косвенных объектов) на /-й выборочной площадке, если эти учетные единицы случайно размещены на территории. При этом весовой коэффициент пропорционален размеру /-й площадки, ах- средняя взвешенная плотность учетных единиц на всех к площадках.
Случай Б
Дисперсия xz одинакова для всех /: K(xz)=K(x).
Приравнивая выражения (П1.2) и (П1.4) и сокращая K(xz), получаем
к (	к	А	к
£ 1-2»^ +	(П1.7)
z=i\	;=i J	/=1
Приравнивая попарно /-е слагаемые в левой и правой частях выражения (П1.7), получаем
ж?
6 =--------1—к-- (i = l + k).	(П1.8)
1 - 2и>1 + Хи*/2
/=1
Рассматриваемый вариант равенства дисперсий F(xz) на практике может иметь место тогда, когда к пробных площадок случайно размещаются на территории, в разных частях которой имеется различная плотность населения, и дисперсия числа особей, регистрируемых на каждой из площадок, намного больше математического ожидания числа особей. В качестве случайной величины xz в данном случае выступает плотность населения на /-й площадке. Весовой коэффициент при этом равен относительному размеру z-й площадки.
411
Случай В
Дисперсию K(xz) можно представить в виде = a/wi 4- b, где а и Ь - константы.
В этом случае имеет место промежуточное положение между случаями А и Б. Подставляя данную дисперсию K(xJ в выражения (П1.2) и (П1.4) и приравнивая их, получаем
awj + bwf
к
а - awj + bwi - 2bw? + bWj wj
/=1
(/ = 14-Л).
(П1.9)
Соотношения (П1.6) и (П1.8) являются частными случаями соотношения (П1.9) при, соответственно, Ь=0 и о=0.
Случай Г
Изменяя последовательность суммирования, выражение (П1.4) можно представить в виде
Л	к
£г)=Z у(-х^ -/=iL	/=1
(П1.10)
Приравнивая правые части выражений (П1.2) и (П1.10) и решая систему к уравнений для к пар приравниваемых /-х слагаемых, можно найти значения Г,
(П1.11)
Соотношение (П1.11) можно применять в тех случаях, когда предварительная информация о величинах дисперсий K(xz) отсутствует, и нельзя применить соотношения (П1.6), (П1.8), (П1.9). Соотношение (П1.11) не является обобщением соотношений (П1.6), (П1.8), (П1.9) и в отличие от них неприменимо при к=2.
12
Приложение 2
Расчет доверительных пределов оценки численности животных
Оценка численности животных, получаемая при экстраполяции данях выборочных учетов, будучи неотрицательной случайной величиной, леет асимметричное вероятностное распределение. При достаточно )льших значениях относительной статистической ошибки, часто встре-(ющихся при выборочных учетах животных, расчет доверительных префов по формулам, исходящим из предпосылки симметричных нормально распределения или /-распределения Стьюдента, будет давать иска-енные значения пределов, и при очень больших значениях статистиче-:ой ошибки будет получаться отрицательный нижний доверительный эедел.
Одним из возможных способов получения более реальных значений верительных пределов может быть использование модели логнормально распределения оценки численности. В этом случае вероятностное определение оценки численности N можно представить в виде
An)=—^==ехР'
ln2(TV/a) 2ст2
(TV >0),
(П2.1)
;е а и о - параметры логнормального распределения.
Определим односторонний верхний доверительный предел оценки юленности Nn для распределения (П2.1) при уровне доверия 95%, ис-
>льзуя замену переменной 1п(/У/а)/с =х,
"и
J f(N)dN = о
(П2.2)
,е - ’’интеграл вероятности".
Для значения 0,95 аргумент интеграла вероятности равен примерно 54. Следовательно, имеем
-1п^ = 1,64. а а
(П2.3)
Из выражения (П2.3) получаем
Nv = аехр{1,64ст}.
413
(П2.4)
Для логнормального распределения математическое ожидание и дисперсия случайной величины выражаются через параметры а и а следующим образом (Хастингс, Пикок, 1980)
£(2V) = aexp[o,5o2},	(П2.5)
И(ТУ) = а2ехр^ст2^ехр|ст2| -lj.	(П2.6)
Из выражения (П2.5) находим параметр а
а = £(7V)exp{-0,5Q2}.	(П2.7)
Подставляя (П2.7) в выражение (П2.4), получаем
Nv = £(JV)exp{l,64o - 0,5ст2 }.	(П2.8)
Исходя из выражений (П2.5) и (П2.6), параметр а может быть выражен через относительную дисперсию случайной величины N
ст = ^1п[1 + С2(^)] ,
с2 (7V)=	= «рР} “1 •
v ’ e2(n)	1 >
(П2.9)
На основе выражений (П2.8) и (П2.9) можно получить формулу расчета одностороннего верхнего доверительного предела оценки численности, исходящей из логнормального распределения оценки,
Ny = No ехр[1,64ст - 0,5ст2), ст = ^1п[1 + е2(л\,)],	(П2.10)
где No - расчетная оценка численности, e\N0) = C\N0) - ее относительная статистическая ошибка.
Таким же образом находим соотношение для определения одностороннего нижнего доверительного (для уровня доверия 95%) предела Nl оценки численности животных
414
/V	In —
L	- o a
JZ(AT)^V=	f
0	—00
2
= 0,05. (П2.11)
Для значения 0,05 аргумент интеграла вероятности равен примерно
-1,64. Следовательно, имеем
— In—^ = -1,64.	(П2.12)
о а
На основе выражения (П2.12) получаем аналогичным образом формулу расчета одностороннего нижнего доверительного предела оценки численности животных, исходящего из логнормального распределения оценки численности,
N L ~NO ехр|-1,64о-0,5а2},
(Ш.13)
При небольшом значении относительной статистической ошибки для расчета доверительных пределов вместо формул (ШЛО) и (Ш.13) можно применять приближенные формулы: для расчета одностороннего верхнего доверительного предела
Nv «#0[1 + 1,64е(л\,)]
(П2.14)
и для расчета одностороннего нижнего доверительного предела
^£»^/[1 + 1’64в(^)]’
(П2.15)
которые получаются из выражений (П2.10) и (П2.13), если заменить 5 » e{N0^, ехр|1,645-0,552| » 1 +1,64e^7V0),
ехр{-1,645 - 0,5о2} «1Д1 +1,64epV0 )].
При расчете двустороннего доверительного интервала для того же уровня доверия 95% верхний и нижний пределы рассчитываются по формулам, аналогичным соответственно формулам (П2.10) и (П2.13) или же по приближенным формулам (П2.14) и (П2.15), но при замене множителя 1,64 на 1,96
415
N v =NO ехр{1,965-0,552}, 5 = ^In[l + е2(л\,)],	(П2.16)
Nl = 7VO ехр^-1,965 - 0,552|,	5 = ^In[l + e2pVoj].	(П2.17)
При расчете по приближенным формулам
Nv « Я О [1 +1 >96e(wo )],	(П2.18)
Nl «Л\>Д1 + 1,96е(л\,)].	(П2.19)
Для малой выборки и соответственно небольшого числа степеней свободы, когда нормальное распределение в выражении оценки (П2.2) должно быть заменено на /-распределение Стьюдента, значение аргумента 1,64 для одностороннего интервала в формулах (П2.10), (П2.13), (П2.14), (П2.15) и 1,96 для двустороннего интервала в формулах (П2.16) - (П2.19) должно быть заменено на соответствующее увеличенное значение для /-распределения, определяемое при заданном числе степеней свободы и заданном уровне доверия по математико-статистическим таблицам.
Число степеней свободы /-распределения оценки численности животных на заданной территории No, полученной путем раздельной экстраполяции в выделенных на заданной территории z секторах и последующего Z суммирования оценок численностей животных в секторах No = ^NS, s=l рассчитывается по формуле (Поллард, 1982, формула (13.16.3)), которая в наших обозначениях имеет вид
у =	Ц#,) = Я>2(#,), vs = /is-l, (П2.20)
/ s=l	Vs=l
где m(No^ - статистическая ошибка оценки численности на заданной территории,	- статистическая ошибка оценки численности в у-м сек-
торе, V, - число степеней свободы /-распределения оценки численности в s-м секторе, hs - число проб в s-м секторе, z - общее число секторов на заданной территории, для которой вычисляются доверительные пределы Оценки численности.
| Если итоговая оценка численности животных N получается умноже-
416
нием промежуточного (косвенного) показателя численности животных Т на некоторый пересчетный или корректирующий коэффициент К, не зависящий от показателя Т,
N = ТК,
(П2.21)
то относительная статистическая ошибка итоговой оценки в соответствии с выражением (0.4) рассчитывается по формуле

(П2.22)
где еуТ j - относительная статистическая ошибка оценки промежуточного (косвенного) показателя численности животных, е(я') - относительная статистическая ошибка оценки пересчетного или корректирующего коэффициента.
В этом случае число степеней свободы /-распределения этой итоговой оценки численности животных N может быть рассчитано по формуле
(П2.23)
где vT и ук - соответствующие числа степеней свободы /-распределений оценок Т и К.
Формула (П2.23) может применяться последовательно, если для рас чета итоговой оценки численности животных используется более одного пересчетного (или корректирующего) коэффициента.
Если определяются доверительные пределы оценки плотности населения животных на заданной территории, то значения доверительных пределов, полученные для оценки численности, делятся на площадь заданной территории.
Доверительные пределы оценок численности животных имеют особое значение для целей управления популяциями. При установлении квот до' бычи следует исходить из одностороннего нижнего доверительного пре дела оценки численности популяции на данной территории, чтобы не ПО' дорвать способность популяции к воспроизводству. При планировании биотехнических мероприятий (подкормки, устройства убежищ) необходи мо исходить из верхнего доверительного предела, чтобы не оставить часть
417 популяции без необходимой помощи. Двусторонние доверительные интервалы используются при построении и анализе динамических рядов тех или иных видов животных, а также при сравнении плотностей населения вида на разных территориях.
418
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агафонов В.А. 1974. Анализ формул количественного учета животных по следам. // Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР. Киров, с. 127-128.
Агафонов В.А. 1982. Суточная активность зайца-беляка и факторы ее определяющие. // Промысловая териология. М., с. 231-238.
Агафонов В.А., Корытин С.А., Соломин И.Н. 1983. Методические указания по проведению зимнего учета охотничьих животных на замкнутом маршруте. Киров, 8 с.
Байбиков Е.В., Ворожцов Г.А. 1978. К учету зверей по следам на зимнем маршруте. // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. М., с. 4-5.
Беликов С.Е., Болтунов А.Н., Челинцев Н.Г. 2000. Авиаучет тюленей на Ямале и Гыдане. // Проблемы региональной экологии, вып. 8, Новосибирск, с. 131-132.
Беликов С.Е., Челинцев Н.Г. 1991. Методические указания по авиаучету белых медведей. М., 15 с.
Болтунов А.Н., Беликов С.Е., Челинцев Н.Г. 2000. Авиаучет кольчатой нерпы и морского зайца в Ямало-Ненецком автономном округе в 1996 году. // Проблемы охраны морских экосистем. Архангельск, с. 131-137.
Болтунов А.Н., Челинцев Н.Г. 2000. Авиаучет бурого медведя на Камчатке. И Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Томск, т. 2, с. 26-27.
Болтунов А.Н., Челинцев Н.Г. 2001. Опыт авиаучета бурых медведей в Камчатской области в 1997 году. // Бюлл. МОИП, отд. биол. (в печати).
Бондаренко Д.А., Челинцев Н.Г. 1996. Сравнительная оценка различных способов маршрутного учета пустынных пресмыкающихся. // Бюлл МОИП, отд. биол., т. 101, вып. 3, с. 26-35.
Большее Л.Н., Смирнов Н.В. 1983. Таблицы математической статистики М., Наука, 416 с.
Вентцель Е.С. 1999. Теория вероятности. М., Высшая школа, 576 с.
Вершинин А.А. 1961. Маршрутный количественный учет соболей на больших площадях. // Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 3(6), с. 15-22.
Герасимов Ю.А. 1961. Опыт авиаучета лосей в Московской области и проверка результата методом математической статистики. // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных М., с. 31-33.
419
Герасимов Ю.А. 1963. Опыт авиаучета лосей в Московской области и проверка результатов методами математической статистики. И Применение математических методов в биологии. Вып. 2, Л., с. 37-41.
Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н.
1982. Биометрия. Л., Изд-во ЛГУ, 263 с.
Граков Н.Н. 1960. К методике количественного учета лесной куницы и лося. И Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 1(4), с. 26-29.
Гусев О.К. 1965. Методы определения численности соболя. М., 55 с.
Гусев О.К. 1966. Экология и учет соболя. М., Лесная пром-сть, 124 с.
Дулькейт Г.Д. 1957. Вопросы экологии и количественного учета соболя. М., 100 с.
Дулькейт Г.Д. 1964а. Маршрутный метод учета численности соболя. // Методы количественного учета охотничьих животных. М., с. 38-40.
Дулькейт Г.Д. 19646. О маршрутных методах абсолютного учета численности соболя. И Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 10, с. 35-38.
Дулькейт Г.Д. 1967. Способы учета численности охотничьих животных сибирской тайги. // Вопросы количественного учета животных. Труды гос. заповедника ’’Столбы”, вып. 6, с. 33-117.
Дулькейт Г.Д. 1970. Охотничья фауна горной тайги Сибири и Дальнего Востока. Томск, 55 с.
Жарков И.В., Теплов В.П. 1958. Инструкция по количественному учету охотничьих животных на больших площадях. М., 25 с.
Зайцев Г.Н. 1984. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М., Наука, 424 с.
Канаков Е.С. 1977. Некоторые особенности авиаучета в центральных областях Европейской части РСФСР. И Охотничье хозяйство и заповедное дело. М., с. 69-73.
Кендалл М., Моран П. 1972. Геометрические вероятности. М., Наука, 192 с.
Кокрен У. 1976. Методы выборочного исследования. М., "Статистика", 440 с.
Корытин С.А. 1974. О достоверности существующего метода ЗМУ. И Современное состояние и пути развития охотоведческой науки в СССР. Киров, с. 151-152.
Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М., 362 с.
Кузьмин И.Ф., Хахин Г.В., Челинцев Н.Г. 1980. Рекомендации по применению авиации в охотничьем хозяйстве. М., Колос, 31с.
Кузьмин И.Ф., Хахин Г.В., Челинцев Н.Г. 1984. Авиация в охотничьем хозяйстве. М., Лесная промышленность, 128 с.
Кузьмин И.Ф., Челинцев Н.Г. 1991. Методические рекомендации по учету летящих птиц на визирных линиях. М., 13 с.
420
Кузьмин И.Ф., Челинцев Н.Г., Фролов М.В. 1987. Методические указания по авиаучету численности копытных в горах. М., 43 с.
Кузякин В.А. 1972. Экстраполяция в учетах охотничьих животных. // Охотоведение. М., с. 281-298.
Кузякин В.А. 1976а. Несколько заметок к теории зимнего маршрутного учета. // Численность животных и ее прогнозирование. Киров, с. 147-148.
Кузякин В.А. 19766. Экстраполяция авиаучетов лосей. // Охота и охотничье хозяйство, № 2, с. 16-19.
Кузякин В.А. 1979. Охотничья таксация. М., 199 с.
Кузякин В.А. 1983. Результаты моделирования зимнего маршрутного учета. И Зимний маршрутный учет охотничьих животных. М., с. 193-220.
Кузякин В.А., Ломанов И.К., Челинцев Н.Г. 1990а. Нормативы объемов работ и затрат на проведение зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М., 11 с.
Кузякин В.А., Челинцев Н.Г. 1987. Методические указания по авиаучету лесных копытных животных. М., 41 с.
Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. 19906. Методические указания по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР (с алгоритмами расчета численности). М., 51 с.
Кузякин В.А., Челинцев Н.Г., Новиков Г.В. 1986. О нормах объема данных и затрат на зимний маршрутный учет. // Вопросы учета охотничьих животных. М., с. 130-142.
Лысенко И.Г. 1990. К методике оценки плотности населения тетеревиных птиц по данным маршрутных учетов. И Биологические основы учета численности охотничьих животных. М., с. 31-42.
Малышев В.И. 1936. Количественный учет млекопитающих по следам. // Вестник Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток, вып. 16, с. 177-179.
Машкин В.И., Челинцев Н.Г. 1989. Инструкция по организации и проведению учета сурков в СССР. М., 26 с.
Мирутенко В.С. 1986. Вероятностный подход к объектам наблюдения в маршрутных учетах охотничьих животных. И Вопросы учета охотничьих животных. М., с. 21-28.
Новиков Г.А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., 502 с.
Павловский 3. 1967. Введение в математическую статистику. М., ’'Статистика”, 285 с.
Перелешин С.Д. 1950. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам. И Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 55, вып. 3, с. 17-20.
421
Поллард Д. 1982. Справочник по вычислительным методам статистики. М., "Финансы и статистика", 344 с.
Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. 1986. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Рига, "Зинатне”, 66 с.
Приклонский С.Г. 1965. Пересчетный коэффициент для обработки данных зимнего маршрутного учета промысловых зверей по следам. // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. 70, вып. 6, с. 5-12.
Приклонский С.Г. 1972. Инструкция по зимнему маршрутному учету охотничьих животных. М., 16 с.
Приклонский С.Г., Аверина И.А. 1973. О некоторых ошибках при проведении авиаучетов. И Учеты охотничьих животных на больших территориях. Пущино-на-Оке, с. 65-68.
Приклонский С.Г., Кузякин В.А. 1980. Методические указания по организации и проведению зимнего маршрутного учета охотничьих животных в РСФСР. М., 28 с.
Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. 1990. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 33 с.
Равкин Ю.С. 2000. О некоторых ошибках использования метода учета птиц Гайна-Равкина. // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. Томск, т. 2, с. 162-163.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц в лесных ландшафтах. // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, Наука, с. 66-75.
Русанов Я.С. 1984. Следовая активность диких копытных животных как фактор, определяющий возможность учета их численности. И Вопросы лесного охотоведения и недревесной продукции леса. М., с. 3-17.
Севастьянов Г.Н. 1974. Учет тетеревиных в подзоне средней тайги Коми АССР. И Орнитология, вып. 11, с. 339-346.
Смирнов В.С. 1964. Методы учета численности млекопитающих. Труды ин-та биологии УФ АН СССР, вып. 39, 88 с.
Смирнов В.С. 1965. Математико-статистическая оценка методов учета численности млекопитающих. Автореферат докт. дисс. Свердловск, 34 с.
Смирнов В.С. 1969а. Формула Формозова и ее математическое обоснование. И Учеты охотничьих животных на больших территориях. Пущино-на-Оке, с. 3-9.
Смирнов В.С. 19696. Формула Формозова для учета численности животных по следам, ее математическая трактовка и возможности применения. // Вопросы эволюционной и популяционной экологии животных. Свердловск, с. 156-164.
Смирнов В.С. 1970. Оценка точности результатов учета численности животных. // Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М., с. 268-272.
422
Соломин И.Н. 1983. Замечания об оценках средней длины суточного наследа. // Зимний маршрутный учет охотничьих животных. М., с. 189-193.
Ститов М.С. 1991. Размещение и численность родовых берлог белого медведя на островах Врангеля и Геральд в 1985-1989 годах. // Популяции и сообщества животных острова Врангеля. М., с. 91-115.
Формозов А.Н. 1932. Формула учета млекопитающих по следам. // Зоол. журн., т. 11, вып. 2, с. 66-69.
Хастингс Н., Пикок Дж. 1980. Справочник по статистическим распределениям. М., "Статистика”, 95 с.
Челинцев Н.Г. 1977. Определение абсолютной численности берлог на основании выборочных учетов. И Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. М., с. 66-85.
Челинцев Н.Г. 1980. Методы расчета численности животных по данным выборочных учетов. // Биологические основы охотничьего дела. М., с. 26-35.
Челинцев Н.Г. 1983. Математические основы зимнего маршрутного учета. // Зимний маршрутный учет охотничьих животных. М., с. 158-189.
Челинцев Н.Г. 1985. Методы расчета плотности населения животных по данным маршрутных учетов. // Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск, Наука, с. 5-14.
Челинцев Н.Г. 1986. Точность учета животных по следам. И Вопросы учета охотничьих животных. М., с. 28-34.
Челинцев Н.Г. 1988. Методы расчета плотности населения боровой и полевой дичи при маршрутном учете. И Научно-технический прогресс -в практику перестройки охотничьего хозяйства. М., с. 93-97.
Челинцев Н.Г. 1988. Расчет плотности населения птиц по радиальным расстояниям и углам обнаружения на маршруте. // Экология и поведение птиц, М., Наука, с. 198-207.
Челинцев Н.Г. 1989. Теоретическое и математическое обоснование методов учета охотничьих животных. И Современные проблемы охотничьего хозяйства. М., с. 38-49.
Челинцев Н.Г. 1990. Коррекция недоучета лося при авиаобследовании. И Тезисы докладов. Третий Международный симпозиум по лосю. Сыктывкар, с. 125.
Челинцев Н.Г. 1992. Математические основы выборочных учетов животных. // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 97, вып. 5, с. 3-13.
Челинцев Н.Г. 1993. Математические основы комплексных маршрутных учетов населения птиц. // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 98, вып. 6, с. 3-15.
Челинцев Н.Г. 1995. Математические основы зимнего маршрутного учета млекопитающих по следам. // Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 100, вып. 3, с. 3-20.
423
Челинцев Н. 1997. Теоретические основы учета вальдшнепа на тяге. // Охотничья библиотечка (апрель), М., с. 38-43.
Челинцев Н.Г., Ломанов И.К. 1990. Методы расчета средней длины суточного хода по данным троплений зверей. И Биологические основы учета численности охотничьих животных. М., с. 22-30.
Челинцев Н.Г. 1996. Математические основы маршрутного учета пресмыкающихся. И Бюл. МОИП. Отд. биол., т. 101, вып. 2, с. 38-48.
Челинцев Н.Г., Равкин Е.С. 2000. Методы оценки плотности населения птиц по данным круговых учетов. И Сибирский экологический журнал (в печати).
Червонный В.В. 1975. Протяженность суточного хода лося в период устойчивого снежного покрова. // Труды Окского Государственного заповедника. Рязань, вып. 11, с. 280-286.
Юргенсон П.Б. 1970. Теория размещения, пространственный анализ и прикладная экология животных. // Бюл. МОИП, отд. биол., т. 75, вып. 6, с. 5-16.
Язан Ю.П. 1961. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей Печорской тайги. // Труды Печоро-Илычского заповедника, вып. 9, Сыктывкар, с. 114-201.
Язан Ю.П. 1969. Методические погрешности в способе авиаучета лосей. // Сборник научно-технической информации ВНИИЖП. Киров, вып. 24, с. 34-39.
Б.С.Ястремский. 1956. Математическая статистика. М., Госстатиздат, 367 с.
Anderson D.R., Pospahala R.S. 1970. Correction of bias in belt transect studies of immotile objects. //J. Wildl. Manage., v. 34, №1, p. 141-146.
Bclicov S.E., Chelintsev N.G., Kalyakin V.N., Romanov A.A., Uspensky
S.M. 1991. Results of aerial counts of the polar bear in the Soviet Arctic in 1988. // Polar bears. Proceedings of the Tenth Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group, p. 75-79.
Buckland S.T., Anderson D.R., Burnham K.P., Laake J.L. 1993. Distance sampling. Chapman & Hall, London, 443 p.
Burnham K.P. 1979. A parametric generalization of the Hayne estimator for line transect sampling. // Biometrics, v. 35, p. 587-595.
Burnham K.P., Anderson D.R., Laake J.L. 1980. Estimation of density from line transect sampling of biological population. Wildlife monographs, №72, 202 p.
Burnham K.P., Anderson D.R., Laake J.L. 1981. Line transect estimation of bird population density using a Fourier series. // Studies in Avian Biology, №6, p. 466-482.
Chelintsev N.G. 2000. The analyses of polar bear maternity den surveys on Wrangel Island. // Polar bear maternity den surveys in the Russian Arctic. West Technical Report, p. 44-65.
424
Chelintsev N.G., S.E. Belikov, 1995. Basic concepts of polar bear maternity den census. // Polar Bears. Proceedings of the Eleventh Working Meeting of the IUCN/SSC Polar Bear Specialist Group 25-27 January 1993, Copenhagen, Denmark, p. 177-179.
Crain B.R., Burnham K.P., Anderson D.R., Laake J.L. 1979. Nonparametric estimation of population density for line transect sampling using Fourier series. //Biometrical Journal, v. 21, p. 731-748.
Drummer T.D., McDonald L.L. 1987. Size bias in line transect sampling. // Biometrics, v. 43, p. 13-21.
Gaston A.J., Collins B.T., Diamond A.W. 1987. Estimating densities of bird at sea and the proportion in flight from counts made on transect of indefinite width. Occasional Paper №59. Canadian Wildlife Service. Ottawa.
Eberhardt L.L. 1968. A preliminary appraisal of line transect. // J. Wildl. Manage., v. 32, №1, p. 82-88.
Eberhardt L.L. 1978. Transect methods for population studies. П J. Wildl. Manage., v. 42, №l,p. 1-31.
Gates C.E., Marshall W.H., Olson D.P. 1968. Line transect method of estimating grouse population densities. // Biometrics, v. 24, p. 135-145.
Gates C.E. 1969. Simulation study of estimators for line transect sampling method.//Biometrics, v. 25, p. 317-328.
Hayne D.W. 1949. An examination of the strip census method for estimating animal population. // J.Wildl. Manage., v. 13, p. 145-157.
Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1975. Estimating relative densities of breeding birds by the line transect method. // Oikos, v. 26, p. 316-322.
Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1976. Finnish line transect census. // Omis Fen-nica, v. 53, p. 115-118.
Jolly G.M. 1969. Sampling methods for serial censuses of wildlife populations. // East African Agr. For. J., 34, p. 46-49.
Laake J.L., Buckland S.T., Anderson D.R., Burnham K.P. 1993. DISTANCE User's Guide. // Colorado Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Colorado State University, Fort Collins, CO 80523, USA.
Laake J.L., Burnham K.P., Anderson D.R. 1979. User’s manual for program TRANSECT, Utah State University Press, Logan, UT, USA.
Leopold A. 1933. Game Management. New York, Charles seribner’s Sons, 481 p.
Magnusson W.E., Caughley G.J., Grigg G.C. 1978. A double-survey estimate of size from incomplete counts. // J. Wildl. Manage., v. 42, №1, p. 174-176.
Norton-Griffiths M. 1975. Counting animals. Serengeti ecological monitoring programme, Nairobi, Kenya, 108 p.
Overton W.S., Davis D.E. 1969. Estimating the number of animals in wildlife populations. // Wildlife management techniques, p. 405-455.
425
Pollock K.H. 1978. A family of density estimators for line transect sampling. // Biometrics, v. 34, p. 475-478.
Quinn T.J., Gallucci V.F. 1980. Parametric models for line-transect estimators of abundance. // Ecology, v. 61, №2, p. 293-302.
Quinn T.J. 1985. Line transect estimators for schooling populations. // Fisheries Research. 3, p. 183-199.
Seber G.A.F. 1982. The estimation of animal abundance. Charles Griffin, London, 506 p.
Sen A.R., Tourigny J., Smith G.E.J. 1974. On the line transect sampling method. // Biometrics, v. 30, p. 329-340.
Sen A.R., Tourigny J., Smith G.E.J. 1978. Correction to "On the line transect sampling method". // Biometrics, v. 34, p. 328-329.
Stishov M.S., 2000. Polar bear studies on the Wrangel Island State Nature Reserve (Russia) 1990-1996. // Polar bear maternity den surveys in the Russian Arctic. West Technical Report, p. 13-25.
Thompson, S.K. 1991. Adaptive cluster sampling: designs with primary and secondary units. // Biometrics, v. 47, 1103-1115.
Yapp W.B. 1956. The theory of line transect. // Bird study, v. 3, №2, p. 93-104.
426
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение 3
Глава 1. Методы расчета плотности населения животных по данным маршрутных учетов с использованием перпендикулярных расстояний обнаружения 6
1.1.	Постановка задачи 6
1.2.	Метод параболической регрессии Андерсона-Поспахалы_	8
1.3.	Упрощенные методы параболической регрессии 13
1.4.	Метод экспоненциальной регрессии Поллока 	16
1.5.	Упрощенные методы экспоненциальной регрессии 18
1.6.	Метод взвешенной экспоненциальной регрессии 19
1.7.	Понятия функции обнаружения и эффективной ширины учетной полосы 23
1.8.	Метод моментов, использующий экспоненциальную квадратичную функцию обнаружения при учете на неограниченной полосе 26
1.9.	Использование метода моментов для расчета эффективной ширины при ограничении учетной полосы 32
1.10.	Метод моментов, основанный на линейной экспоненциальной функции обнаружения 40
1.11.	Метод Эберхардта, основанный на двухпараметрической степенной модели функции обнаружения 45
1.12.	Двухпараметрический метод Сэна и др., использующий гамма-распределение для учетов на неограниченной полосе. 50
1.13.	Метод, использующий интегральную логнормальную (LN) модель функции обнаружения для учетов на неограниченной полосе 52
1.14.	Метод моментов для однопараметрической интегральной логнормальной функции обнаружения при учетах на неограниченной полосе 57
1.15.	Метод моментов для усеченной однопараметрической интегральной логнормальной функции обнаружения при учетах на ограниченной полосе (метод LN-T)59
427
1.16.	Оптимизация эмпирического распределения расстояний обнаружения 65
1.16.1.	Оптимальное ограничение расстояний обнаружения для расчета плотности населения 65
1.16.2.	Выравнивание ("монотонизация") эмпирического распределения 67
1.16.3.	Раздельный расчет по классам обнаружения животных _	67
1.17.	Метод оценки эффективной ширины, основанный на двухпараметрической показательной функции обнаружения 68
1.18.	Непараметрический метод FS с использованием ряда Фурье для модели функции обнаружения 76
1.19.	Расчет плотности населения при обнаружении животных группами 83
1.20.	Оценка среднего размера групп животных в популяции по данным маршрутного учета 90
1.21.	Расчет плотности населения при обнаружении животных группами на ограниченной полосе 94
1.22.	Раздельный расчет плотности населения по размерным классам групп 104
Глава 2. Методы расчета плотности населения животных по данным маршрутных учетов с использованием ра-
диальных расстояний обнаружения 107
2.1.	Связь эффективной ширины учетной полосы с радиальными расстояниями обнаружения 107
2.2.	Метод Хэйна 112
2.3.	Критерий для проверки независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния 113
2.3.1.	Проверка независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния на основе стандартных критериев 113
2.3.2.	Проверка независимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния с помощью регрессии 115
428
2.4.	Оценка эффективной ширины учетной полосы на основе экспоненциальной квадратичной модели функции обнаружения  119
2.5.	Метод Гэйтса, основанный на линейной экспоненциальной функции обнаружения 122
2.6.	Метод Сена и др., основанный на гамма-распределении 125
2.7.	Метод, основанный на логнормальном распределении радиальных расстояний обнаружения (метод LN-r) 128
2.8.	Метод Ю.С. Равкина 132
2.9.	Метод Е.С.Равкина - Н.Г.Челинцева 135
2.10.	Методы, использующие совместно радиальные и перпендикулярные расстояния обнаружения 141
2.10.1.	Поправочный коэффициент для коррекции зависимости радиального расстояния обнаружения животного от его перпендикулярного расстояния 141
2.10.2.	Задание функции <p(f) в виде выпуклой кривой 144
2.10.3.	Задание функции в виде вогнутой кривой 148
2.10.4.	Оценка эффективной ширины учетной полосы с помощью регрессии 154
2.11.	Методы расчета эффективной ширины и плотности населения при обнаружении животных группами 160
Глава 3. Методы расчета плотности населения при маршрутном учете следов животных 168
3.1.	Вывод формулы расчета плотности населения по числу пересечений следов на маршруте 168
3.2.	Дисперсия оценки плотности населения по числу пересечений следов на маршруте 177
3.3.	Определение параметров суточных наследов животных при равновероятном отборе наследов для тропления 182
3.3.1.	Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции 182
3.3.2.	Оценка среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции 187
429
3.3.3.	Оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией суточных наследов особей в популяции. 193
3.3.4.	Оценка среднего числа пересечений одного наследа учетным маршрутом 198
3.3.5.	Оценка среднего числа особей в группах животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом 203
3.4.	Оценка параметров суточных наследов при неравновероятном их отборе в выборку 207
3.4.1.	Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции 208
3.4.2.	Оценка среднего значения средних проекций суточных наследов особей в популяции s 214
3.4.3.	Оценка среднего значения средних чисел пересечений прямой линией наследов особей в популяции 219
3.4.4.	Оценка среднего числа пересечений одного наследа учетным маршрутом 224
3.4.5.	Оценка среднего числа особей в группах животных, чьи наследы пересекаются учетным маршрутом 227
3.4.6.	Оценка для популяции среднего числа особей, оставляющих групповые наследы 228
3.5.	Оценка параметров суточных наследов при троплении "от встречи до встречи" 231
3.5.1.	Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции 231
3.5.2.	Оценка среднего значения средней проекции суточных наследов особей в популяции 238
3.6.	Оценка средней длины суточных наследов особей в популяции при троплении наследов "от маршрута до встречи"_ 240
3.7.	Оценка средней длины наследов особей в популяции по данным учета животных на площадках (метод Жаркова-
Теп л о ва)250
3.8.	Объединение нескольких оценок средней длины суточных наследов особей в популяции, полученных разными способами  263
3.9.	Оценка плотности населения по числу животных, чьи наследы пересекает учетный маршрут______________________265
430
3.9.1.	Вывод основной расчетной формулы 265
3.9.2.	Дисперсия оценки плотности населения по числу особей, чьи наследы пересекает учетный маршрут 272
Глава 4. Коррекция недоучета животных по данным контрольного участка 277
4.1.	Коррекция недоучета при одинаковой вероятности обнаружения животных 277
4.2.	Коррекция недоучета при неодинаковой вероятности обнаружения животных 282
4.3.	Коррекция недоучета при размещении животных группами_ 287
4.4.	Коррекция недоучета при учете косвенных объектов 292
4.5.	Упрощенные способы оценки статистической ошибки пересчетного коэффициента 305
Глава 5. Коррекция недоучета по данным повторных (кратных) обследований 312
5.1.	Коррекция недоучета по данным двух учетчиков 312
5.2.	Коррекция недоучета по данным трех и более обследований. 317
5.3.	Подходы к коррекции недоучета при неодинаковой вероятности обнаружения животных учетчиком 322
Глава 6. Экстраполяция данных выборочных учетов 325
6.1.	Модель выборочного учета и вывод формул оценки плотности населения и её дисперсии 325
6.2.	Определение оптимальных весовых коэффициентов в формуле оценки плотности населения 332
6.3.	Нахождение количественного критерия для выбора одной из систем весовых коэффициентов по данным проведенного выборочного учета 338
6.4.	Формулы расчета статистической ошибки оценки плотности и численности населения животных на заданной территории по данным выборки 342
6.5.	Коррекция формул расчета статистической ошибки для обобщенной модели 346
431
6.6.	Оптимизация выборки на учетной территории 351
6.6.1.	Оптимальное распределение проб по частям территории с разной плотностью населения 351
6.6.2.	Определение оптимального размера выборки 358
6.7.	Адаптивное деление территории для проведения раздельной экстраполяции при неравномерном размещении выборочной площади 366
6.8.	Экстраполяция данных маршрутного авиаучета на больших территориях 3 71
6.9.	Экстраполяция данных авиаучета бурых медведей на выбо-.
рочных площадках в Камчатской области 378
6.10.	Авиаучет сайгака на параллельных маршрутах в Калмыкии__ 383
6.11.	Экстраполяция выборочных данных ЗМУ 391
6.11.1 Модель выборочного учета животных по следам и вывод экстраполяционной формулы оценки плотности населения и дисперсии оценки 391
6.11.2 Расчет плотности и численности населения животных при областном зимнем маршрутном учете (ЗМУ) млекопитающих по следам 397
Заключение	407
Приложение L Формулы оценки дисперсии взвешенной средней	409
Приложение 2. Расчет доверительных пределов оценки численности животных 412
Список литературы 418
Оглавление	426
Никита Геннадиевич Челинцев МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УЧЕТА ЖИВОТНЫХ
Изд-во ГУ Центрохотконтроль, 2000. 431 с.
Утверждено к печати
Контрольным информационно-аналитическим центром охотничьих животных и среды их обитания Охотдепартамента Минсельхоза России
Формат 60x90 1/16	Объём 27
Заказ № 350	Тираж 500
Типография Россельхозакадемии. 115598, г. Москва, ул. Ягодная, д. 12